Atlas Celula 05 Trafico

ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL
La clula
5. TRFICO VESICULAR
Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal

,
Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Diciembre 2014)
Este documento es una edicin en pdf del sitio

http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html
y
ha sido creado con el programa Scribus
(http://www.scribus.net/canvas/Scribus)
Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative
Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modificar, ampliar,
distribuir y usar sin restriccin siempre que no se use para fines comerciales,
que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores).
NDICE
1. Introduccin ............................................................................................
2. Retculo endoplasmtico ............................................................................
3. Del retculo al Golgi ..................................................................................
4. Aparato de Golgi ......................................................................................
5. Exocitosis ..................................................................................................
6. Endocitosis ................................................................................................
7. Endosomas ................................................................................................
8. Lisosomas .................................................................................................
9. En clulas vegetales ..................................................................................
4
5
9
11
15
18
21
25
27
La clula. 5. Trfico vesicular.
1. INTRODUCCIN
Una clula eucariota se puede considerar como

una gran ciudad con diversos distritos. En ellos se
llevan a cabo trabajos necesarios como pueden ser
la produccin de energa, la fabricacin de
productos, la elaboracin de tales productos, la
exportacin o la importacin con otras ciudades, el
est mediada por vesculas, las cuales transportan

las molculas en su interior o incluidas en sus
membranas. A estas comunicaciones es a las que
se denominan en conjunto trfico vesicular. Hay
dos grandes rutas de comunicacin entre los
orgnulos. La primera se inicia en el retculo
endoplasmtico y enva vesculas al
aparato de Golgi, el cual enva
tambin vesculas a la membrana
plasmtica en un proceso denominado
exocitosis. sta es la ruta exportadora,
es decir, la que liberar molculas
producidas por la clula al exterior,
aunque tiene tambin otras misiones.
La otra gran ruta es la importadora y
comienza en la membrana plasmtica
donde se forman vesculas por un
proceso denominado endocitosis.
Estas vesculas se fusionan con los
endosomas, los cuales terminan
convirtindose en lisosomas donde se
Esquema de las principales vas de comunicacin mediante vesculas
degradan las molculas incorporadas
entre diferentes orgnulos que forman parte de la ruta vesicular. Existe
del medio extracelular. Existen otras
comunicacin bidireccional entre la mayora de los orgnulos que se
muchas comunicaciones entre
comunican directamente. No todas las conexiones estn
orgnulos mediadas por vesculas,
representadas.
dando la impresin de que todos los
orgnulos estn comunicados entre s.
reciclaje de la basura, etctera. Para que todo este Esto no se ha demostrado pero s parece existir la
sistema sea eficiente necesita que los distritos estn regla de que la comunicacin entre dos orgnulos
comunicados entre s por carreteras y por es bidireccional, es decir, un orgnulo que enva
transportadores.
vesculas a otro, tambin suele recibirlas de l. Por
el retculo endoplasmtico enva
Los distritos estn representados en la clula por ejemplo,
vesculas
al
aparato de Golgi, el cual a su vez crea
los compartimentos intracelulares y en las clulas vesculas destinadas
al retculo endoplasmtico; la
eucariotas muchos de estos compartimentos estn membrana plasmtica
forma vesculas que se
delimitados por membranas formando lo que fusionan con los endosomas,
a su vez
llamamos orgnulos. Cada orgnulo celular est envan vesculas con destinoperoa stos
la
membrana
especializado en una o varias funciones. Por plasmtica en una ruta de reciclaje.
ejemplo, el retculo endoplasmtico es un gran
productor de molculas, el aparato de Golgi Existen orgnulos como las mitocondrias, los
modifica tales molculas, sintetiza glcidos y los cloroplastos y los peroxisomas que ni reciben ni
reparte a otros orgnulos, los lisosomas son centros forman vesculas para comunicarse con otros
de degradacin, las mitocondrias y los cloroplastos orgnulos. Estn fuera de la ruta vesicular, pero se
son grandes centrales energticas, etctera.
comunican con los otros orgnulos mediante otros
La necesaria comunicacin entre los orgnulos mecanismos.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
2. RETCULO ENDOPLASMTICO
El retculo endoplasmtico es un complejo

sistema de membranas dispuestas en forma de
sacos aplanados y tbulos que estn
interconectados entre s compartiendo el mismo
espacio interno. Sus membranas se continan con
las de la envuelta nuclear y se pueden extender
hasta las proximidades de la membrana
plasmtica, llegando a representar ms de la mitad
de las membranas de una clula. Debido a que los
cidos grasos que las componen suelen ser ms
cortos son ms delgadas que las dems. El retculo
organiza sus membranas en regiones o dominios
que realizan diferentes funciones. Los dos
dominios ms fciles de distinguir son el retculo
endoplasmtico rugoso, con sus membranas
formando tbulos ms o menos rectos, a veces
cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas
asociados, y el retculo endoplasmtico liso, sin
ribosomas asociados y con membranas
organizadas formando tbulos muy curvados e
irregulares. La membrana externa de la envuelta
nuclear se puede considerar como parte del
retculo endoplasmtico puesto que es una
continuacin fsica de l y se pueden observar
ribosomas asociados a ella realizando la
traduccin. El retculo endoplasmtico rugoso y el
liso suelen ocupar espacios celulares diferentes
como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y
en las clulas que sintetizan esteroides. Sin
embargo, en algunas regiones del retculo no existe
una segregacin clara entre ambos dominios y se
aprecian reas de membrana con ribosomas
mezcladas con otras sin ribosomas. La disposicin
espacial del retculo endoplasmtico en las clulas
animales depende de sus interacciones con los
microtbulos, mientras que en las vegetales son los
filamentos de actina los responsables.
Retculo endoplasmtico rugoso
El dominio rugoso del retculo endoplasmtico
se caracteriza por organizarse en una trama de
tbulos alargados o sacos aplanados y apilados,
ms o menos regulares en su forma, con
numerosos ribosomas asociados a sus membranas.
La cantidad de ribosomas asociados a sus
membranas condiciona la forma de este orgnulo,
de tal manera que cuando el nmero de ribosomas
asociados aumenta los tbulos se expanden

adoptando la forma de cisternas aplanadas. Esta
morfologa es claramente visible en imgenes
tomadas con el microscopio electrnico de las
clulas secretoras de protenas, las cuales tienen el
retculo endoplasmtico muy desarrollado.
La principal misin del retculo endoplasmtico
rugoso es la sntesis de protenas que irn
destinadas a diferentes lugares: el exterior celular,
el interior de otros orgnulos que participan en la
ruta vesicular, como los lisosomas, o que formarn
parte integral de las membranas, tanto plasmtica
como de otros orgnulos de la ruta vesicular.
Adems, el retculo endoplasmtico rugoso tiene
que sintetizar protenas para s mismo,
denominadas protenas residentes. Las protenas
integrales de la membrana plasmtica se sintetizan
en el retculo endoplasmtico. Hay que tener en
cuenta que las protenas sintetizadas en el retculo
que van destinadas a orgnulos concretos de la
ruta vesicular deben tener unas secuencias de
aminoidos o modificaciones especficas (actuarn
como seales) para que cuando lleguen a la zona
de reparto del aparato de Golgi sean reconocidas y
dirigidas a sus compartimentos diana
correspondientes.
El retculo endoplasmtico se extiende por toda la clula,

llegando hasta las proximidades de la membrana
plasmtica. Existe una continuidad entre el retculo
endoplasmtico rugoso y el liso. El rugoso forma cisternas
a las que se adhieren ribosomas, mientras que el liso
forma un entramado de tbulos.
Cualquier protena que se secrete o que forme

parte de los orgnulos o compartimentos de la ruta
vesicular empieza su proceso de sntesis en el
quedando sta libre en el interior. Una

vez completada la sntesis, la cadena de
aminocidos adopta su conformacin
tridimensional y el ribosoma se libera
de la membrana.
Si la protena que se est sintetizando
es una protena integral de membrana
no ser liberada al interior del retculo.
En estos casos las protenas nacientes
tienen cadenas de aminocidos
hidrfobos que cuando se traducen
facilitan su insercin directamente entre
los cidos grasos de la membrana
Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin de una gracias a la accin del translocador. El
neurona. Se observan las cisternas de retculo endoplasmttico rugoso proceso es muy complejo y diverso para
que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de los diferentes tipos de protenas
la membrana plasmtica. Los ribosomas aparecen como bolitas negras integrales puesto que en un receptor con
asociadas a sus membranas. Obsrvese que tambin hay ribosomas siete cruces de membrana tienen que
asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.
alternarse secuencias que han de
insertarse en la membrana con otras que
quedan bien en el lado citoslico o bien
citosol pero terminar en el interior de una
cisterna del retculo o formando parte de sus en el interior de la cisterna del retculo
membranas. El proceso comienza con la unin de endoplasmtico. Slo en raras ocasiones el retculo
los ARNm, localizados en el citosol, unindose en importa protenas que se sintetizan completamente
primer lugar a una subunidad pequea ribosomal y en el citosol gracias a ciertos transportadores
posteriormente a una subunidad grande ribosomal presentes en su membrana.
para comenzar la traduccin. Lo primero que se
Las protenas que se sintetizan en los ribosomas
traduce de estos ARNm es una secuencia inicial adosados
a la membrana del retculo
de nucletidos a partir de la cual se sintetiza una endoplasmtico
son modificadas conforme van
cadena de unos 70 aminocidos denominada siendo sintetizadas.
a) Hay una glucosilacin (Npptido seal. Una molcula conocida como SRP glucosilacin) de los
aminocidos asparragina.
(sequence recognizing particule), que es una stos recibirn un complejo
de 14 azcares en su
mezcla de 7 ARNs y 6 polipptidos, reconoce al radical, que son transferidos
desde un lpido
pptido seal y enlentece el proceso de traduccin. embebido en la membrana denominado
dolicol
El complejo formado por ribosoma, ARNm, fosfato, perdindose algunos de estos azcares
en
pptido seal ms SRP difunde por el citosol hasta procesos posteriores. b) Se da hidroxilacin slo
chocar con las membranas del retculo en algunas protenas, sobre todo en aquellas que
endoplasmtico, a las cuales se une gracias a la van a formar parte de la matriz extracelular. Aqu
existencia de un receptor de membrana que se hidroxilan los aminocidos prolina y lisina,
reconoce al SRP. Todo el complejo anterior dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarn
interacciona con un translocador, que es una parte del colgeno. c) Algunas protenas asociadas
protena integral que forma un canal por el cual a la membrana plasmtica estn unidas
penetra la cadena polipeptdica naciente hacia el covalentemente a lpidos de la membrana, esta
interior de la cisterna del retculo endoplasmtico. unin tambin se produce en este compartimento.
El pptido seal queda unido al translocador
mientras que el resto de la cadena que se va
En el retculo endoplasmtico se produce un
traduciendo y liberando hacia el interior. Una control de la calidad de las protenas sintetizadas,
peptidasa presente en el retculo escinde el pptido de modo que aquellas que tienen defectos son
seal del resto de la cadena de aminocidos,
sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas

protenas denominadas chaperonas que juegan un
papel esencial en el plegamiento y maduracin de
las protenas recin sintetizadas. Son tambin ellas
las encargadas de detectar errores y marcar las
protenas defectuosas para su degradacin. Otras
protenas con dominios tipo lectina, reconocen
determinados azcares y comprueban la adicin
correcta de glcidos.
Como dijimos, las protenas que se sintetizan en
el retculo endoplasmtico terminan en varios
posibles destinos: en el exterior celular mediante
un proceso de secrecin, el interior o en la
membrana de alguno de los compartimentos de la
ruta vesicular como el aparato de Golgi, los
endosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunas
tienen su funcin en el propio retculo
endoplasmtico, son las denominadas protenas
residentes. Hemos nombrado algunas como las
chaperonas, ciertas glusosidasas, el receptor para
el SRP, el propio translocados, etctera. Para ser
retenidas en el retculo deben poseer una
secuencia de cuatro aminocidos concrfetos
localizados en el extremo carboxilo (-COOH).
Retculo endoplasmtico liso
Es un entramado de tbulos membranosos
interconectados entre s y que se continan con las
cisternas del retculo endoplasmtico rugoso. No
tienen ribosomas asociados a sus membranas, de
ah el nombre de liso, por tanto la mayora de las
protenas que contiene son sintetizadas en el
retculo endoplasmtico rugoso. Es abundante en
aquellas clulas implicadas en el metabolismo de
grasas, detoxificacin y almacn de calcio.
El retculo endoplasmtico liso est involucrado
en una serie de importantes procesos celulares de
los que se pueden destacar:
Sntesis lipdica
Las membranas del retculo endoplasmtico liso
producen la mayora de los lpidos requeridos para
la elaboracin de las nuevas membranas de la
clula, incluyendo glicerofosfolpidos y colesterol.
Gran parte de la sntesis de los esfingolpidos se
lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su
estructura bsica, la ceramida, se sintetiza tambin
en el retculo. En realidad, en las membranas del
Esquema de los caminos propuestos para el transporte de

lpidos desde el retculo endoplasmtico hasta otras
membranas celulares: en vesculas y mediante
transportadores.
retculo no se realizan todos los pasos de la sntesis

de los lpidos de las membranas. Los cidos grasos
se sintetizan en el citosol y son insertados
posteriormente en las membranas del retculo
endoplasmtico liso donde son transformados en
glicerofosfolpidos. Esta sntesis la realizan
protenas de membrana que tienen sus centros
activos orientados hacia el citosol y por tanto los
lpidos estarn inicialmente en la hemicapa
citoslica de la membrana. Como el cambio pasivo
de los lpidos entre hemicapas, o movimiento
"flip-flop", es difcil por el ambiente hidrfobo de
las cadenas de cidos grasos de la membrana, para
que algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna
desde la externa se requiere la existencia de
transportadores de lpidos. Hay varios tipos de
transportadores de ldos entre las dos hemicapas
de la membrana que se distribuyen por los
diferentes compartiementos membranosos,
includa la membrana plasmtica. Unos estn
especializados en la transportar desde la hemicapa
citoslica hasta la extracelular (el espacio interno
de los orgnulos se puede considerar como
extracelular), otros lo hacen en sentido contrario.
A stas se las denomina flipasas y flopasas,
respectivamente, y consumen energa. Hay otras
denominadas "mezcladoras" (scramblases en
ingls) que transportan lpidos en ambas
direcciones. Por tanto, la asimetra se establece a
lo largo de la va vesicular y las caractersticas de
esta asimetra depende de las protenas
transportadoras que posean. Tambin contribuyen
a la asimetr os azcares que formarn los
glucolpidos se ensamblan en el interior del

retculo y del aparato de Golgi, y no sern
expuestos al citosol. Por tanto, en cuestin de
lpidos, la localizacin asimtrica de stos en las
membranas no depende de la sntesis inicial en el
retculo endoplasmtico.
El colesterol es otro importante componente de
las membranas, sobre todo de la plasmtica, que
se sintetiza mayoritariamente en el retculo
endoplasmtico liso. Desde aqu es transportado
por la va vesicular o por transportadores proteicos
solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen
ergosterol en sus membranas en vez de colesterol,
usan vas no vesiculares para transportar el
ergosterol desde el retculo hasta la membrana
plasmtica. Estos transportadores son diversos y
sus movimientos son independientes de ATP.
Las mitocondrias y los peroxisomas no forman
parte de la ruta vesicular por lo que sus lpidos de
membrana deben ser importados. Para ello utilizan
los transportadores de lpidos. Por ejemplo, para
los glicerofosfolpidos existen unas protenas
solubles llamadas intercambiadoras de
glicerofosfolpidos que tienen la habilidad de
transportarlos a travs del citosol. Los toman en la
membrana del retculo endoplasmtico liso y los
sueltan en las de estos orgnulos. En las clulas de
los tejidos fotosintticos son los cloroplastos los
encargados de sintetizar sus propios
glicerofosfolpidos y glucolpidos.
En el retculo endoplasmtico liso tambin se
sintetizan lpidos como los triacilgliceroles que
sern almacenados en el propio retculo. Este
proceso es muy activo en los adipocitos, clulas
que almacenan grasa, con dos funciones: reserva
alimenticia y aislamiento trmico. Tambin es el
principal responsable de la sntesis de la parte
lipdica de las lipoprotenas, de la produccin de
hormonas esteroideas y de cidos biliares.
Detoxificacin
Los hepatocitos, las clulas tpicas del hgado,
tienen un retculo endoplasmtico liso muy

desarrollado. En l se sintetizan las lipoprotenas
que transportarn al colesterol y a otros lpidos al
resto del organismo. En sus membranas se
encuentran tambin enzimas, como la familia de
protenas P450, responsables de la eliminacin de
productos del metabolito potencialmente txicos,
as como algunas toxinas liposolubles incorporadas
durante la ingesta. La superficie de membrana del
retculo se adapta a la cantidad de enzimas
detoxificadoras sintetizadas, la cual depende a su
vez de la cantidad de txicos presentes en el
organismo.
Defosforilacin de la glucosa-6 fosfato.
La glucosa se suele almacenar en forma de
glucgeno, fundamentalmente en el hgado. Este
rgano es el principal encargado de aportar
glucosa a la sangre, gracias a la regulacin llevada
a cabo por las hormonas glucagn e insulina. La
degradacin del glucgeno produce glucosa-6fosfato que no puede atravesar las membranas y
por tanto no puede abandonar las clulas. La
glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese
residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea
transportada al exterior celular.
Reservorio intracelular de calcio
Las cisternas del retculo endoplasmtico liso
estn tambin especializadas en el secuestro y
almacenaje de calcio procedente del citosol. Este
calcio puede salir de forma masiva en respuesta a
seales extra o intracelulares gracias a cascadas de
segundos mensajeros. Un ejemplo destacable es el
retculo sarcoplsmico (nombre que recibe el
retculo endoplasmtico liso en las clulas
musculares) que secuestra calcio gracias a una
bomba de calcio presente en sus membranas. El
secuestro y la salida de calcio desde el retculo
sarcoplsmico se produce en cada ciclo de
contraccin de la clula muscular.
Bibliografa
English AR, Zurek N, Voeltz GK. Peripheral ER structure and function. Current opinion in cell biology. 2009. 21:506-602.
Daleke DL. Phospholipid Flippases. The journal of biological chemistry. 2007. 282:821-825.
3. DEL RETCULO AL GOLGI
La mayora de las protenas y de los

lpidos que abandonan el retculo
endoplasmtico lo hacen en vesculas o en
otros compartimentos membranosos con
formas tubulares que se desprenden del
retculo. Tienen como destino el aparato de
Golgi y se exportan desde regiones
especializadas del retculo endoplasmtico
denominadas zonas de transicin o
dominios de exportacin reticular, cuyas
membranas carecen de ribosomas. Estas
regiones son numerosas y se encuentran
dispersas por las cisternas del retculo
endoplasmtico.
En la formacin de las vesculas o de los
compartimentos tubulares participan al
menos tres protenas citoslicas que forman
conjuntamente un polmero denominado
COPII. stas se ensamblan en la superficie
citoslica de las membranas de la zona de
transicin del retculo. Las protenas que Las vesculas recubiertas con COPII parten desde la zona de
forman COPII parecen realizar dos transicin del retculo endoplasmtico y se fusionan formando el
funciones: coopera en la formacin de las compartimento ERGIC, el cual se desplaza guiado por los
vesculas creando tensiones y pliegues en la microtbulos hacia el lado cis del aparato de Golgi. En el lado cis,
membrana y es responsable de seleccionar los compartimentos ERGIC provenientes de diferentes zonas de
algunas de las protenas que han de ser transicin se fusionan para formar las primeras cisternas del
incluidas en las vesculas. El dominio aparato de Golgi. Desde los compartimentos ERGIC se forman
citoslico de las protenas transmembrana vesculas de reciclado recubiertas por COPI que van de vuelta al
que van a ser transportadas hacia el aparato retculo endoplasmtico.
de Golgi interacta con la cubierta de
protenas COPII y son ancladas y
endoplasmtico se lleva a cabo un control de
concentradas en el compartimento de exportacin calidad.
naciente. Por tanto las protenas COPII seran
Las vesculas recubiertas con COPII liberadas
necesarias para seleccionar las molculas
transmembrana que van a ser transportadas, desde las membranas del retculo pierden su
adems de para formar el compartimento de cubierta y se fusionan entre s para formar un
intermedio
denominado
exportacin. Las protenas solubles, que se compartimento
incorporn en el interior de las vesculas parecen transportador tbulo vesicular o ERGIC
ser reconocidas por receptores transmembrana, los (endoplasmic reticulum Golgi intermediate
cuales s interactan mediante su dominio compartment), que es dirigido por los
citoslico con la cubierta COPII. microtbulos (componentes del citoesqueleto)
Independientemente de ello, cualquier protena hacia el lado cis del aparato de Golgi, con el que
que vaya a ser exportada debe estar se fusionar.
apropiadamente plegada. Las que no lo estn son
El compartimento ERGIC madura durante el
eliminadas antes de que sean englobadas para su camino hacia el aparato de Golgi. Esta
exportacin. Es decir, en el retculo maduracin supone una modificacin de las
La clula. 5. Trfico vesicular. 10
molculas de su membrana y permiten la

asociacin de otras protenas citoslicas que
forman una cubierta denominada COPI. COPI
muestra el mismo mecanismo que COPII pero su
funcin es formar vesculas y seleccionar
molculas que se devolvern al retculo
endoplasmtico. Es una va de reciclado. De esta
forma, mientras el compartimento ERGIC se
mueve hacia el aparato de Golgi libera vesculas
que retornarn al retculo, tambin transportadas
por los microtbulos. El sentido de este reciclado
es devolver las protenas que han escapado del
retculo y que realmente tienen su misin en este
orgnulo. A estas molculas se les denomina
residentes del retculo. Su seleccin en el
compartimento ERGIC se realiza de dos maneras.
Las protenas integrales son reconocidas por
COPI, mientras que las solubles son reconocidas
por un receptor de la membrana denominado

receptor para KDEL. En ambos casos se necesitan
secuencias de aminocidos que han de ser
especficas. Cuando estas vesculas llegan al
retculo se fusionan con l y dejan all sus
molculas. El receptor para KDEL alterna entre el
retculo y el compartimento ERGIC, puesto que
tambin viaja en las vesculas recubiertas por
COPII, pero en este caso sin unir ligando alguno.
El proceso de unir un ligando en un orgnulo y
liberarlo en el otro es posible porque hay un
gradiente de pH entre estos dos compartimentos,
ms bsico en el retculo, que le impide unirse a
sus ligandos, y ms cido en el aparato de Golgi,
que le permite unirse a sus ligandos. Es decir, la
variacin de pH entre compartimentos modifica la
afinidad del receptor para KDEL por sus ligandos.
Bibliografa
Antonny B, Schekman R . ER export: public transportation by the COPII coach. 2001. Current opinion in cell biology
13:438-443.

4. APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi fue descrito por Camilo

Golgi en 1989 y fue cuestionado durante dcadas.
La tcnica del reactivo de Schiff-cido perydico
marca los glcidos del Golgi y esto hace que se
puede ver con el microscopio ptico. Su estructura
membranosa fue observada por primera vez al
microscopio electrnico por Dalto y Felix (1954).
tamao de las cisternas en cada pila es variable y

depende del tipo celular, as como del estado
fisiolgico de la clula.
Entre las cisternas, dentro de cada pila, existen
numerosas protenas fibrosas en las que se
encuentran embebidas las cisternas. Este
entramado, denominado matriz, podra ayudar en
el mantenimiento de la
estructura del orgnulo. Sin
embargo, se ha demostrado que
la integridad del aparato de
Golgi depende principalmente
de la organizacin del sistema de
microtbulos, por ejemplo,
durante la mitosis desaparece, y
tambin del trfico vesicular
desde
el
retculo
endoplasmtico, si ste se
detiene el Golgi tambin
desaparece.
En las clulas vegetales, que
no tienen centrosoma, hay
numerosas estructuras similares
a aparatos de Golgi poco
En las clulas animales el complejo del Golgi est formado por varias pilas
desarrollados dispersas por el
de cisternas, localizadas prximas al centrosoma, cerca del ncleo. Algunas
citoplasma. En las clulas
de cisternas de pilas adayacentes estn conectadas lateralmente.
vegetales las cisternas del
aparato de Golgi son ms
pequeas
que
en
las clulas animales y no estn
En las clulas animales es un orgnulo que se unidas formando apilamientos,
aunque el nmero
localiza prximo al centrosoma, el cual suele estar de cisternas dispersas puede variar
entre decenas y
en las cercanas del ncleo. Como el centrosoma ms de cien. Estas cisternas son mviles
gracias a
es el principal centro organizador de microtbulos, los filamentos de actina. En algunas levaduras,
la posicin central del aparato de Golgi en la clulas eucariotas, ni siquiera existen cisternas
clulas animales depende de la organizacin del parecidas a las que se observan en clulas
sistema de microtbulos. Por tanto la existencia de animales o vegetales.
este orgnulo en posicin central en la clulas
animales depende de la organizacin del sistema
Es un orgnulo polarizado y cada pila contiene
de microtbulos. El aparato de Golgi est formado dos dominios, un lado cis y un lado trans. Entre
por una serie de cisternas aplanadas que se ambos se encuentran las cisternas intermedias. En
disponen regularmente formando pilas. En una el lado cis existe un proceso continuo de
clula puede haber varios de estos apilamientos y formacin de cisternas con material procedente de
algunas cisternas localizadas en pilas prximas la fusin de compartimentos tbulo vesiculares
estn conectadas lateralmente. A todo el conjunto denominados ERGIC (endoplasmic reticulum
de pilas y sus conexiones se le denomina complejo Golgi intermediate compartment), que se forman
del Golgi. El nmero (normalmente de 3 a 8) y el con material proveniente del retculo
a la galactosiltransferasa y
el TGN a sialiltransferasa.
Hay distintos modelos
para
explicar
el
transporte de sustancias
a travs del aparato de
Golgi desde el lado cis
al lado trans:
a) Modelo de la
maduracin de cisternas.
El aparato de Golgi se divide en varios dominios. El lado cis es donde el compartimento
Se postula que los
ERGIC y las vesculas se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimento
cuerpos tbulo vesiculares
ERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de
(ERGIC) provenientes del
Golgi, sino que es intermedio entre el retculo endoplasmtico y el propio aparato de
retculo endoplasmtico
Golgi. Las cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominan
se fusionan formando una
intermedias. En el lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesculas y
cisterna en el lado cis.
estructuras tubulares que contienen molculas ya procesadas. El TGN es este complejo
Esta cisterna se mueve
de vesculas y estructuras tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partes
progresivamente
y
laterales de las cisternas se forman vesculas que viajan y se fusionan con cisternas
madura hasta llegar al
ms prximas al lado cis, son vesculas de reciclado. Las flechas laterales indican el
lado trans donde se
sentido del reciclado y las centrales el sentido que siguen las molculas en su trnsito
descompone en vesculas
por el aparato de Golgi.
para su reparto a otros
compartimentos celulares.
endoplasmtico. El lado trans tambin posee una
Hoy
en
da
se
tiende
a
aceptar
este modelo porque
organizacin tbulo-vesicular denominada TGN
(entramado trans del aparato de Golgi o trans hay observaciones que son explicadas l pero no
Golgi network), donde las cisternas con las por otros modelos. Por ejemplo, las mollulas de
molculas procesadas se deshacen en vesculas que procolgeno miden unos 300 nm de longitud y no
se dirigen a otros compartimentos celulares. Por caben fsicamente en vesculas, pero s pueden
tanto se da un trasiego constante de molculas viajar dentro de las cisternas. Adems, las
desde el lado cis al trans, pero tambin hay un vesculas COPI que estn entre las cisternas del
flujo de reciclado en sentido contrario mediado aparato de Golgi contienen mayoritariamente
por vesculas recubiertas con protenas COPI que protenas que deben reciclarse al retculo
parten de las zonas laterales de las cisternas y se endoplasmtico y no molculas que estn
dirigen hacia otras cisternas ms prximas al lado procesndose, luego slo actan como una va de
cis. Es un orgnulo en constante renovacin y el reciclado. El modelo de maduracin de cisternas
flujo de molculas afecta a su organizacin y a su se ha demostrado en las levaduras.
tamao. Este orgnulo est especialmente
b) Modelo de los compartimentos estables. En
desarrollado en clulas con fuerte secrecin. La este modelo los cuerpos tbulo vesiculares
direccin del flujo de sustancias determina una (ERGIC) provenientes del retculo endoplasmtico
polarizacin de la distribucin de las enzimas en se unen al lado cis y desde esas cisternas salen
las cisternas que estn prximas al lado cis o al vesculas que transportan material a la siguiente
trans. Por ejemplo, las cisternas del lado cis cisterna, y as sucesivamente hasta llegar al lado
contienen una mayor concentracin de la enzima trans donde son empaquetadas en vesculas para su
transferasa de la N-acetilgalactosamina, las reparto.
cisternas intermedias contienen la transferasa I de
c) Modelo de la conexin de tbulos. Se ha visto
la N-acetilglucosamina, las cisternas del lado trans
Modelos de transporte de molculas (color naranja) a travs del aparato de Golgi. En el modelo de maduracin de
cisternas (arriba) las cisternas se crean en el lado cis y se desplazan, mientras van madurando, hacia el lado trans
donde se transforman en vesculas. En el modelo de cisternas permanentes (abajo) las molculas viajan de una
cisterna a la cisterna contigua, en direccin hacia el lado trans, englobadas en vesculas (vesculas de color naranja).
Las vesculas celestes representan el proceso de reciclaje hacia el lado cis, que es incluido por los dos modelos.
con el microscopio electrnico que en ocasiones

existen conexiones tubulares entre cisternas no
adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y
dependientes del tipo de material a secretar.
El aparato de Golgi realiza funciones
esenciales para la clula:
a) Es uno de los principales centros de
glucosidacin en la clula. Se aaden y modifican
glcidos que formarn parte de las glucoprotenas,
proteoglucanos, glucolpidos y polisacridos como
la hemicelulosa de las plantas. Muchos de los
glcidos de las glucoprotenas que se modifican en
el aparato de Golgi han sido aadidos previamente
en el retculo endoplasmtico. La glucosidacin en
las protenas puede ser de dos tipos: a) Los
sacridos ricos en manosa aadidos en el retculo
endoplasmctico (glucosidacin tipo N) son
posteriormente modificados en el aparato de Golgi
mediante la adicin de nuevos azcares. b) En el
aparato de Golgi se aade oligosacridos con
unin tipo O a los grupos hidroxilos de
aminocidos como la serina, la treonina y la
hidroxilisina. Este tipo de glucosilacin ocurre en
los proteoglucanos. Tambin se aaden los grupos
sulfatos a los glucosaminoglucanos. Entre los
azcares especficos que se aaden en el aparato
de Golgi est el cido silico. Adems de unir
molculas de azcares a las protenas tambin se
forman molculas de cido hialurnico, un
polisacrido, que quedar libre en la matriz
extracelular. En el aparato de Golgi tambin se

producen otras modificaciones adems de la
glucosidacin y sulfatacin, como son
fosforilacin, palmitoilacin, metilacin y otras.
Todas las funciones relacionadas con los
glcidos las llevan a cabo las enzimas
glucosiltransferasas (aaden glcidos) y las
glucosidasas (eliminan glcidos). Existen unos 200
tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Las
diferentes cisternas del aparato de Golgi tienen
papeles especficos dentro del procesamiento de
los glcidos, que es una reaccin secuencial. Hay
evidencias de que existe un gradiente de enzimas
relacionadas con la glucosidacin desde el lado cis
al trans, estando ms concentradas cerca del lado
cis aquellas enzimas implicadas en los primeros
pasos del proceso de glucosidacin. La sntesis de
polmeros de sacridos es muy diferente a la de las
protenas o a la de los cidos nucleicos. Mientras
que los dos ltimos se sintetizan a partir de un
molde y con la participacin un solo tipo de
enzima, los sacridos necesitan un enzima para
cada paso que deben realizar en un momento
preciso dentro de una cadena de reacciones. Dado
que es una va extremadamente complicada y
costosa es de suponer que las glucoprotenas y los
glucolpidos son de extremada importancia.
b) En el aparato de Golgi se terminan de
sintetizar las esfingomielinas y los
glucoesfingolpidos. La ceramida sintetizada en el
retculo endoplasmtico es la molcula sobre la

que trabajan las enzimas del aparato de Golgi para
formar dichos tipos de lpidos de membrana. A
estos lpidos se les ha prestado recientemente
mucha atencin puesto que se les atribuye el papel
de crear microdominios de membrana gracias a su
asociacin con el colesterol, las denominadas
balsas de lpidos, las cuales pueden crear
compartimentos en las membranas y por tanto se
convierten en zonas con unas caractersticas
fisiolgicas diferentes.
c) Es un centro de reparto de molculas que
provienen del retculo endoplasmtico o que se
sintetizan en el propio aparato de Golgi. Desde el
lado trans saldrn vesculas con molculas
seleccionadas hacia la membrana plasmtica en
dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis
regulada, hacia los endosomas de reciclaje o hacia
la ruta de los endosomas tardos/cuerpos
multivesiculares/lisosomas.
Unas vez procesadas, las diferentes molculas

son seleccionadas y empaquetadas en vesculas
diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos.
En TGN es la plataforoma desde la cual salen las
vesculas para los distintos compartimentos (ver
figura =>). Las vas principales son hacia la
membrana plasmtica mediante exocitosis y a los
endosomas tardos desde donde se llega a los
lisosomas. Tambin desde el TGN se envan
vesculas de reciclado hacia cisternas del propio
aparato de Golgi y existen algunas observaciones
que sugieren una proyeccin directa hacia el
retculo endoplasmtico puesto que se han
observado cisternas del retculo asociadas
estrechamente con el TGN. Pero el TGN es
tambin un compartimento que recibe vesculas de
los endosomas y parece participar en los procesos
de reciclado de molculas entre la membrana y
compartimentos internos como los endosomas.
Por tanto este dominio participa en las vas de
exocitosis y endocitosis.

5. EXOCITOSIS
Desde el TGN (trans Golgi network) del aparato

de Golgi salen vesculas con diferentes
direcciones: hacia las cisternas previas del propio
aparato de Golgi, hacia los endosomas y hacia la
membrana plasmtica. Vamos a centrarnos en la
fusin de las vesculas con la membrana
plasmtica, mientras que la ruta hacia los
endosomas las veremos en el apartado dedicado a
estos orgnulos y en el que trata de los lisosomas.
La exocitosis es la fusin de vesculas
producidas principalmente por el aparato de Golgi
Desde el TGN del aparato de Golgi salen vesculas con

diferentes destinos. Hacia la membrana plasmtica parten
dos rutas. Una denominada exocitosis constitutiva, que
poseen todas las clulas, y otra, exocitosis regulada, que
est presente en las clulas secretoras. En esta ltima se
necesita una seal, aumento de la concentracin de
calcio, para que se produzca la fusin de las vesculas con
la membrana plasmtica. Las otras dos rutas desde el
TGN van hacia los endosomas, se forman mediadas por
una cubierta proteica de clatrina, y hacia cisternas ms
prximas al lado cis del propio aparato de Golgi, se
forman por mediacin de cubiertas CPOI.
con la membrana plasmtica. Las vesculas se

forman en el TGN del aparato de Golgi y viajan
hasta la membrana plasmtica con quien se
fusionan. Hay dos tipos de exocitosis: constitutiva
y regulada. La exocitosis constitutiva se produce
en todas las clulas y se encarga de liberar
molculas que van a formar parte de la matriz
extracelular o bien sirven para regenerar la propia
membrana celular. Es un proceso constante de
produccin, desplazamiento y fusin, con
diferente intensidad de trfico segn el estado
fisiolgico de la clula. La exocitosis regulada se
produce slo en aquellas clulas especializadas en
la secrecin, como por ejemplo las productoras de
hormonas, las neuronas, las clulas del epitelio
digestivo, las clulas glandulares y otras. En este
tipo de exocitosis se liberan molculas que
realizan funciones para el organismo como la
digestin o que afectan a la fisiologa de otras
clulas que estn prximas o localizadas en
regiones alejadas en el organismo, a las cuales
llegan a travs del sistema circulatorio, como es el
caso de las hormonas. Las vesculas de secrecin
regulada no se fusionan espontneamente con la
membrana plasmtica sino que necesitan una seal
que es un aumento de la concentracin de calcio.
En el modelo de kissandrun (besa y corre) se propone

que para la liberacin del contenido vesicular no es
necesaria una fusin completa de la vescula con la
membrana plasmtica, sino una fusin de un rea pequea
que forma un poro pasajero por donde se libera el
contenido.
Adems, necesitan ATP y GTP.

Las vesculas de la secrecin regulada se
acumulan en el citoplasma y cuando reciben la
seal para su liberacin se dirigen hacia regiones
concretas de la membrana de la clula, luego es un
proceso dirigido no slo en el tiempo sino tambin
en el espacio. Las clulas nerviosas representan un
ejemplo extremo. Una vez empaquetadas las
vesculas en el soma neuronal tienen que ser
dirigidas hacia el terminal presinptico, que en
algunas neuronas puede estar a centmetros de
distancia. Adems de las neuronas existen otras
clulas polarizadas, como es el caso de las del
epitelio digestivo, que poseen una parte apical y
otra basal. Sera un desastre que las clulas
epiteliales intestinales fusionasen las vesculas y
liberasen las enzimas digestivas que contienen en
la regin de la membrana celular orientada hacia
los tejidos internos y no hacia la luz del tubo
digestivo. La direccionalidad del camino de estas
vesculas est determinada por la orientacin del
citoesqueleto, el cual, mediante la intervencin de
las protenas motoras, las transporta hasta su lugar
de fusin apropiado.
En los terminales presinpticos se produce un ciclo local de

formacin de vesculas y exocitosis. Se forman en la
membrana plasmtica lateral del terminal, se rellenan de
neurotransmisor por transportadores y se fusionan con la
membrana citoplasmtica en la zona de fusin, densidad
sinptica, liberando su contenido.
seal especfica sern empaquetadas en vesculas

de exocitosis constitutiva. Las protenas del
interior de estas vescula son liberadas en el medio
extracelular mientras que las integrales formarn
parte de la membrana plasmtica. En el caso de
las vesculas de secrecin regulada se forman
inicialmente pequeas vesculas que una vez en el
citosol se fusionan entre s para formar otras ms
grandes que permanecen en el interior celular
hasta que llega una seal que permite la fusin con
la membrana plasmtica.
Cmo se seleccionan las molculas para las
vesculas de exocitosis regulada? El mecanismo se
basa en la formacin de agregados moleculares.
Estos agregados estn formados por las molculas
que sern liberadas y que tienen actividad
fisiolgica, as como por las enzimas que se
encargan de su procesamiento. Hay que tener en
cuenta que muchas de las molculas que se liberan
por exocitosis regulada son incorporadas a las
vesculas en formas no activas, por ejemplo
propptidos, que son procesadas a sus formas
En la membrana plasmtica se forman vesculas, activas una vez que las vesculas se han formado.
endocitosis, que se fusionan con los endosomas Estos agregados estn formados por molculas que
tempranos. Desde estos orgnulos parten vesculas de no han sido secuestradas por las vesculas
cubiertas de clatrina, que van a los endosomas, ni
reciclado que se fusionan con la membrana citoplasmtica.
por las vesculas cubiertas por COP-I, que se
dirigen hacia el lado cis del aparato de Golgi.
Como se ha visto anteriormente existe una
La liberacin de molculas al exterior celular
exocitosis constitutiva y otra regulada. Los dos
tipos de exocitosis empaquetan molculas supone la fusin de la membrana de la vescula
diferentes, luego el complejo TGN debe con la membrana plasmtica, de la cual terminar
arreglrselas para separar ambos tipos de cargas. por formar parte. Sin embargo, en base a las
Parece ser que las molculas que no tienen una imgenes obtenidas con el microscopio electrnico
se ha propuesto otro modelo de exocitosis

denominado "besa y corre" (kiss-and-run). Aqu la
vescula no se fusiona completamente con la
membrana sino que lo hace de una manera
incompleta formando un poro que comunica el
interior de la vescula con el exterior celular por
donde liberar su contenido. Posteriormente se
cierra el poro quedando la vescula vaca en el
citosol. Este tipo de excocitosis se ha propuesto
para las sinapsis y para las clulas cromafines.
No todas las vesculas que se fusionan con la
membrana plasmtica provienen del aparato de
Golgi. Los endosomas tempranos son orgnulos
especializados en recibir vesculas formadas en la
membrana plasmtica, proceso denominado
endocitosis. Tras su fusin con el endosoma parte
del contenido vesicular es reciclado y llevado de
vuelta a la membrana plasmtica por medio de
vesculas que se forman en el propio endosoma.
Otro ejemplo lo tenemos en los terminales
sinpticos del sistema nervioso. Estos sitios de
exocitosis estn muy alejados del aparato de Golgi,
localizado en el soma neuronal. La liberacin de

neurotransmisores en la sinapsis no puede
depender en exclusiva del empaquetado de stos
en el TGN, sera una comunicacin nerviosa muy
ineficiente y demasiado lenta. En los terminales
nerviosos existe un reciclado de vesculas que
permite una exocitosis permanente e
independiente del TGN. En el terminal
presinptico se produce la exocitosis en la zona de
liberacin, mientras que en la membrana
plasmtica lateral del propio terminal se producen
vesculas por invaginacin que se volvern a llenar
con neurotransmisores gracias a la existencia de
transportadores especficos en sus membranas.
Estas vesculas rellenadas sufren un nuevo proceso
de
exocitosis.
Normalmente
liberan
neurotransmisores pequeos con vas de sntesis
poco complejas. De este modo existe un proceso
constante de exocitosis y formacin de vesculas
localizado en el propio terminal presinptico.
Bibliografa
Dikeakos, J.D., Reudelhuber, T.L . Sending proteins to dense core secretory granules: still a lot of sort out. 2007. Journal of
cell biology. 177: 191-196.

6. ENDOCITOSIS
La incorporacin de sustancias externas por

parte de las clulas animales es esencial para su
supervivencia puesto que son hetertrofas. Ya
vimos que algunas molculas salvan la barrera que
supone la membrana plasmtica mediante difusin
o a travs de canales, mediante transportadores o
por bombas (Transporte a travs de membrana).
Sin embargo, hay una manera de incorporar
grandes cantidades de molculas al interior de la
clula de una sola vez: endocitosis o incorporacin
de molculas englobadas en vesculas. De la
Las molculas pueden ser incorporadas por endocitosis

de forma especfica unidas a receptores de la membrana
plasmtica o de manera inespecfica en disolucin o
pinocitosis.
misma manera que hay un viaje de ida y fusin de

vesculas con la membrana plasmtica existe un
proceso de formacin de vesculas en la membrana
plasmtica, las cuales se fusionan posteriormente
con compartimentos internos, principalmente con
los endosomas.
En esta incorporacin masiva, las molculas
extracelulares pueden entrar al interior de la
vescula de forma inespecfica, en solucin, o de
forma especfica unidas a receptores de
membrana. El trmino pinocitosis se refiere a este
tipo de endocitosis inespecfica de molculas
disueltas. Sin embargo, en la mayora de las rutas
de endocitosis existe un proceso de incorporacin
de molculas de manera especfica, bien por la
accin de receptores de membrana o por su
asociacin con ciertos dominios lipdicos de

membrana que favorecen la atraccin de
determinadas molculas. No cabe duda de que
parte del contenido de cualquier vescula que se
forme en la membrana plasmtica tendr
molculas disueltas que se hayan colado en el
interior de la vescula de manera inespecfica. Por
tanto, en mayor o menor medida todas las rutas de
endocitosis realizan pinocitosis. Este material en
disolucin es mayoritario en la macropinocitosis,
donde la incorporacin inespecfica de molculas
es su principal caracterstica, como veremos ms
adelante. Hay que tener en cuenta que durante
cualquier tipo de endocitosis tambin se
incorporan lpidos y protenas de la membrana
plasmtica, que son las que forman la membrana
de la propia vescula.
Al mecanismo de incorporacin de molculas
especficas reconocidas por receptores de la
membrana plasmtica se le llama endocitosis
mediada por receptor. Se han descrito unos 25
tipos de receptores que actan en este tipo de
endocitosis. Con ellos la clula puede incorporar
de forma muy eficiente molculas o partculas que
se encuentran disueltas a bajas concentraciones.
Estas molculas se unen a sus receptores y los
complejos receptor-ligando convergen en una zona
de la membrana plasmtica donde se produce la
formacin de la vescula que posteriormente viaja
hacia el interior celular. El ejemplo ms llamativo
es la captacin de colesterol por parte de las
clulas, el cual se transporta en la sangre unido a
protenas formando las lipoprotenas de baja
densidad (LDL). Las LDL son unos complejos
que contienen una gran cantidad de molculas de
colesterol rodeadas por una monocapa lipdica y
poseen una molcula proteica que sobresale al
exterior. Cuando una clula necesita colesterol
sintetiza receptores para los LDL y los traslada a
la membrana plasmtica. Entonces se produce el
reconocimiento entre receptor y LDL, ambos se
unen y se agrupan en una zona de la membrana
plasmtica donde se produce una invaginacin.
Una vez formada la vescula, se dirige a orgnulos
intracelulares donde las LDL son digeridas y el
colesterol es liberado y metabolizado. Cuando se
produce algn impedimento en la captacin de

colesterol, fundamentalmente por fallos en el
reconocimiento por parte de los receptores de
LDL o por su ausencia, el colesterol se acumula en
la sangre y puede producir arterioesclerosis e
infarto de miocardio.
Se han descrito diversos tipos de endocitosis
dependiendo del tamao de la vescula, la
naturaleza del material a incorporar y del
mecanismo de formacin de la vescula, pero
nosotros los vamos a grupar en: endocitosis
mediada por vesculas recubiertas de clatrina,
Distintos tipos de endocitosis.
endocitosis mediada por caveolas, endocitosis

mediada por vesculas no recubiertas y
macropinocitosis. Vamos a estudiar tambin a la
fagocitosis, una endocitosis un tanto especial
porque es un proceso de incorporacin de grandes
partculas como bacterias o restos celulares,
tambin englobados en membranas.
Vesculas recubiertas de clatrina. Es el
principal mecanismo por el que se incorporan
protenas integrales y lpidos de la membrana
plasmtica, as como macromolculas
extracelulares que generalmente no exceden los
156 nm, incluyendo algunos virus. Las vesculas se
forman en reas de la membrana plasmtica donde
se encuentra la protena clatrina, que es citoslica.
En los fibroblastos estas reas suponen un 2 % del
total de la superficie de la membrana plasmtica.
La clatrina posee una estructura con tres brazos
que se ensamblan entre s formando pentgonos.
Su estructura y su manera de asociarse parece que
ayudan a la invaginacin y cierre de la vescula. La
polimerizacin de la clatrina forma vesculas de
unos 120 nm. Entre la clatrina y la membrana

celular se disponen otras protenas denominadas
adaptadoras que ayuda al ensamblaje de las
molculas de clatrina para formar una especie de
cesta que engloba a la vescula. Las protenas
adaptadoras son las que realmente van a decidir
qu tipo de receptores de la membrana plasmtica,
junto con sus ligandos, van a formar parte de las
vesculas, puesto que interaccionan con el dominio
citoslico de las protenas integrales. Una vez que
la vescula se ha cerrado e internalizado, la clatrina
de desensambla y la vescula puede ir a orgnulos
especficos dentro de la clula, normalmente
endosomas tempranos.
Caveolas. Se describieron
hace unos 50 aos por P.
Palade gracias imgenes de
microscopa electrnica.
Son
unos
pequeas
invaginaciones en la
membrana plasmtica (4580 nm) presentes en la
mayora de las clulas
eucariotas
que
posteriormente
se
transforman en vesculas. Su
membrana se caracteriza por poseer una protena
llamada caveolina, adems de protenas perifricas
ancladas
a
glicosilfosfatidil-inositoles,
esfingolpidos
(esfingomielina
y
glicoesfingolpidos) y colesterol. La propia
existencia de caveolina hace que las clulas
formen caveolas. Hay de 100 a 200 molculas de
caveolina por caveola y existen diferentes tipos en
una sola caveola. La caveolina 1 se expresa en el
msculo liso y en la mayora de las clulas no
musculares, y es esencial para la formacin de las
caveolas en estas clulas. La caveolina 2, que se
expresa junto con la caveolina 1, no es necesaria
para la formacin de las caveolas. La caveolina 3
se expresa en el msculo estriado, cardiaco y
algunas otras clulas no musculares. Es esencial
para formar caveolas en estas clulas. No slo se
forman caveolas en la membrana plasmtica sino
que tambin se observan en el aparato de Golgi.
As que podra funcionar como mecanismo de
transporte entre el aparato de Golgi y la
membrana plasmtica para determinados tipos de
molculas. Cuando se internan desde la membrana

plasmtica, las vesculas resultantes de las caveolas
se fusionan con los endosomas tempranos, aunque
algunos autores consideran que lo hacen con un
tipo especial de endosoma denominado
caveosoma. Molculas como la toxina colrica, el
cido flico y otras molculas entran a la clula
gracias a las caveolas. Adems, son tambin un
lugar de regulacin de la comunicacin celular
puesto que contienen numerosos receptores en sus
membranas que son eliminados de la superficie
celular como los receptores tirosina quinasa.
Tambin participan en la incorporacin de lpidos,
incluso se han postulado en los mecanismos de
supresin de algunos tumores.
Endocitosis de vesculas que no dependen de
la clatrina ni de la caveolina. Estas vas se han
descubierto porque se siguen produciendo
procesos de endocitosis cuando se bloquean
selectivamente las vas mediadas por clatrina y por
caveolina. Algunas toxinas como las del clera
entran preferentemente por esta va. No se conoce
en detalle cuales son los mecanismos por los que
este tipo de endocitosis selecciona a las molculas
que transportan. Se sospecha que se pueden
concentrar e incorporar molculas gracias a la
accin de las balsas de lpidos. Tampoco se
conoce si la formacin de estas vesculas es un
proceso regulado o no.
Macropinocitosis. Es un proceso mediante el
cual se incorporan grandes cantidades de fluido
extracelular. En la superficie celular se crean
evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobre
la membrana plasmtica y se fusiona con ella
formando una gran vescula interna o
macropinosoma. El mecanismo de formacin de
los macropinosomas involucra a los mismos
componentes que actan durante la fagocitosis: los
filamentos de actina y las protenas motoras

miosina. La macropinocitosis no slo se utiliza
para captar alimento, como ocurre en las amebas,
sino que tambin sirve para renovar la membrana
plasmtica, se activa durante el movimiento
celular para transportar grandes porciones de
membrana hacia el frente de avance, incluso
algunas bacterias son capaces de inducirla para
introducirse en los macropinosomas y as evitar la
fagocitosis.
Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosis
que consiste en la incorporacin de partculas de
gran tamao como son bacterias, restos celulares o
virus. Este mecanismo lo llevan a cabo clulas
especializadas como son los macrfagos,
neutrfilos y las clulas dendrticas. Un ejemplo
claro son los macrfagos que fagocitan a los
complejos formados por inmunoglobulinas unidas
a otras partculas que pueden ser virus o bacterias.
Tambin son los encargados de eliminar miles de
glbulos rojos al da. Los protozoos utilizan este
mecanismo para alimentarse. El proceso de
fagocitosis supone un reconocimiento de la
partcula por parte de la clula mediante
receptores de membrana y la emisin de unas
protuberancias laminares o pseudpodos de
citoplasma rodeados por membrana. Este proceso
est mediado por los filamentos de actina y las
protenas motoras miosina. Tales protuberancias
rodean a la partcula, fusionan sus frentes de
avance y encierran a la partcula formando una
gran vescula o fagosoma que se separa de la
superficie y se interna en la clula para ser
digerida. La fagocitocis requiere de una seal de
reconocimiento para disparar el proceso. Una vez
formado el fagosoma se fusionar con los
lisosomas para la degradacin de su contenido.
Bibliografa
Mayor, S., Pagano, R.E . Pathways of clathrin-independent endocytosis. 2007. Nature reviews in molecular and cell biology.
8:603-612.

7. ENDOSOMAS
Cualquiera que sea la ruta de endocitosis, las

vesculas formadas en la membrana plasmtica se
fusionarn con unos orgnulos denominados
endosomas o, como en el caso de la fagocitosis y
de la macropinocitosis, formarn un orgnulo
similar a ellos. Los endosomas son unos
compartimentos membranosos que presentan una
forma irregular, generalmente con aspecto de
grandes "bolsas" y a veces tambin forman tbulos
membranosos. Se comportan en la va de
endocitosis de manera similar a como lo hace el
Tipos de endosomas y principales rutas de comunicacin

vesicular en las que participan.
TGN (trans Golgi network) en la va de exocitosis,

es decir, son una estacin de llegada, clasificacin
y reparto de molculas que se comunica con otros
compartimentos de la clula. En los endosomas
convergen las vesculas que provienen del TGN del
aparato de Golgi y, sobre todo, las que provienen
de la membrana plasmtica va endocitosis. Desde
los endosomas salen vesculas de reciclado hacia la
membrana plasmtica y hacia el aparato de Golgi
llevando sobre todo membrana y receptores
transmembrana, mientras que el resto de las
molculas sigue su procesamiento en los
endosomas tardos, y posteriormente en los
lisosomas.
Hay dos propuestas sobre la organizacin del
compartimento endosomal. En la primera se
propone la existencia de diferentes
subcompartimentos endosomales: a) endosomas

tempranos prximos a la membrana plasmtica
que reciben las vesculas de endocitosis; b)
endosomas de reciclaje desde los que parten
vesculas a la membrana plasmtica y al aparato de
Golgi; c) cuerpos multivesiculares y endosomas
tardos que se localizan en zonas ms internas de
la clula, que reciben vesculas cargadas de
hidrolasas cidas desde el TGN del aparato de
Golgi, y envan otras recicladas de vuelta al TGN,
y que terminan fusionndose con los lisosomas.
Los endosomas tardos seran resultado de la
maduracin de los cuerpos multivesiculares y en
ellos se produce el inicio de la degradacin de las
molculas incorporadas por endocitosis que
terminara en los lisosomas. Todos estos tipos de
endosomas estaran comunicados por vesculas. En
la segunda propuesta se propone que la
convergencia y fusin de las vesculas de
endocitosis crean endosomas prximos a la
membrana que se desplazaran hacia el interior
celular. Durante su trayecto van madurando y
recibiendo vesculas desde el TGN y produciendo
vesculas de reciclado hacia la membrana
plasmtica y al TGN, y finalmente se convierten
en los lisosomas. De manera que todos los tipos de
endosomas descritos son slo estados de un
proceso continuo de maduracin. Todava no est
resuelto cual de las dos propuestas es la correcta, o
si ambos mecanismos actan simultneamente.
Sin embargo, los datos ms recientes apuntan al
modelo de maduracin.
Los endosomas tempranos son los encargados
de recibir las vesculas de endocitosis. Desde ellos
o desde los endosomas de reciclaje se da un
intenso proceso de reciclado de molculas que
vuelven a la membrana plasmtica, pudiendo
representar hasta el 90 % de las protenas y el 60
% de los lpidos endocitados. No est totalmente
clara la diferencia entre los endosomas tempranos
y los de reciclaje. Unos autores proponen que los
endosomas de reciclado estn ms prximos al
ncleo y son la verdadera estacin de reparto que
reciben el material de los endosomas tempranos,
mientras que otros proponen que los endosomas
tempranos actan tambin como endosomas de
Cuerpo multivesicular tpico (indicado con la cabeza de

flecha) en una dendrita de una motononeurona el ncleo
del nervio hipogloso. El cuerpo multivesicular tiene
numerosas vesculas internas y est localizado prximo a
una sinapsis. Barra de escala = 250 nm. El tejido se
proces como se describe en Rind et al., 2005. Post:
elemento postsinptico, dendrita Pre: elemento
presinptico, axn m: mitocondria v: vesculas CS:
contacto sinptico. (Foto cedida por Chris von Barthels.
Department of Physiology and Cell Biology, University of
Nevada School of Medicine. USA)
reciclaje. Incluso que ambos son dos

manifestaciones del mismo tipo de endosoma. El
interior del compartimento endosomal temprano
se mantiene a pH ms cido (aproximadamente
6.5) que el del citosol (aproximadamente 7.2)
gracias a las bombas de protones dependientes de
ATP que se encuentran en sus membranas. El
medio cido del endosoma permite que muchos
receptores transmebrana, transportados en
vesculas desde la membrana plasmtica, liberen
su carga en el interior del endosoma. Los
receptores ya sin ligando unido vuelven a la
membrana plasmtica en vesculas de reciclado y
el ligando sigue hacia otros compartimentos para
su degradacin. Normalmente la salida de estas
vesculas recicladas se realiza en un dominio del
endosoma fsicamente segregado del resto del
espacio endosomal. En realidad se propone que el
endosoma temprano posee varios dominios o
regiones: uno donde se fusionan las vesculas de
endocitosis procedentes de la membrana
plasmtica, otro desde donde se reciclan vesculas
hacia la membrana plasmtica, otro desde donde
parten complejos membranosos que forman los

cuerpos multivesiculares, otro desde el que parten
vesculas al aparato de Golgi y algunos autores
proponen la existencia de otros menos conocidos.
Los cuerpos multivesiculares y posteriormente
los endosomas tardos son la antesala de la
degradacin de las molculas endocitadas, la cual
se realiza finalmente en los lisosomas gracias a
unas enzimas denominadas hidrolasas cidas. Las
molculas destinadas a la degradacin llegan desde
los endosomas tempranos (bien mediante vesculas
o bien mediante la transformacin de los
endosomas
tempranos
en
cuerpos
multivesiculares). Las hidrolasas cidas tambin
llegan a los endosomas tardos empaquetadas en
vesculas enviadas desde el TGN del aparato de
Golgi. Desde stos se producir un ltimo
reciclado mediante vesculas hacia endosomas
tempranos y hacia el TGN del aparato de Golgi.
Sin embargo, estas enzimas no tendrn su mxima
actividad hasta llegar a los lisosomas. Desde los
endosomas tardos se produce un ltimo reciclado
de vesculas hacia el TGN y endosomas
Ruta de las hidrolasas cidas. Estas enzimas se sintetizan

en el retculo endoplasmtico (1) y son trasladadas hasta
el aparato de Golgi (1) donde se le aade un grupo fosfato
a un residuo de manosa (2). En el TGN esta manosa6
fosfato es reconocida por receptores especficos (3),
receptorhidrolasa son englobados en vesculas (3) y
transportados hasta los cuerpos multivesiculares y
endosomas tardos. En estos orgnulos hay una acidez
mayor que hace que la hidrolasa se desligue de su ligando
(4). El receptor es devuelto al TGN en vesculas de
reciclado (5).
Liberacin de las vesculas internas de los cuerpos

mutivesiculares por fusin con la membrana plasmtica,
que una vez en el exterior celular se denominan
exosomas..
tempranos. La accin de las bombas de protones

localizadas en las membranas de estos endosomas
irn acidificando progresivametne el pH interno y
por tanto favoreciendo la accin de las hidrolasas
cidas, cuya actividad ptima se da a un pH
prximo a 5, el cual se alcanza en los lisosomas.
El aspecto multivesicular que se observa a
microscopa electrnica de los cuerpos
multivesiculares se debe a que en sus membranas
se producen invaginaciones que resultarn en
vesculas en su interior. De esta manera se pueden
degradar las molculas que forman parte integral
de las membranas, aunque en dichas
invaginaciones entra adems parte del fluido
citoslico, que tambin ser degradado. Como
dijimos anteriormente los endosomas tardos se
forman por maduracin de los cuerpos
multivesiculares.
El empaquetado en vesculas de las hidrolasas
cidas, necesarias para la degradacin en los
lisosomas, se produce en el TGN gracias a un
mecanismo de reconocimiento por receptor. As,
estas enzimas son sintetizadas en el retculo
endoplasmtico y al pasar por el lado cis del
aparato de Golgi son modificadas por otras
enzimas que le aaden una manosa-6-fosfato. En
el TGN son segregadas del resto de molculas de
la va de exocitosis gracias a la existencia de un
receptor transmembrana que reconoce este residuo
glucdico. El complejo receptor-hidrolasa se
concentra en zonas recubiertas con clatrina y son
finalmente incorporados en vesculas. Estas
vesculas viajan hasta los cuerpos multivesiculares
y endosomas tardos con quienes se fusionan. El
pH ms cido de estos endosomas respecto al que
hay en el TGN hace que las hidrolasas se

desliguen de su receptor, el cual puede volver a ser
incluido en vesculas de reciclado que se dirigen
de nuevo al TGN del aparato de Golgi.
El destino de las molculas del interior de los
endosomas tardos es ser degradadas en los
lisosomas. Hay dos maneras no excluyentes en que
esto puede ocurrir: una maduracin de los
endosomas tardos que con la disminucin del pH
se convierten en lisosomas o mediante la fusin de
endosomas tardos con lisosomas ya existentes en
el citoplasma.
En algunos tipos celulares existe una ruta
vesicular adicional denominada transcitosis. En
estas clulas las molculas unidas a receptor que
llegan a los endosomas tempranos no se desligan
de su receptor y ambos, receptor y ligando, son de
nuevo empaquetados en otras vesculas para ser
transportadas a otros lugares de la membrana
citoplasmtica, donde se fusionan y liberan su
contenido al espacio extracelular. Esta ruta suele
darse en las clulas polarizadas como las
epiteliales. As, se incorporan molculas unidas a
sus receptores en vesculas formadas en la
membrana apical que se fusionan con los
endosomas y desde aqu el complejo ligandoreceptor es de nuevo empaquetados en otras
vesculas que viajan hasta las membranas
plasmticas basales y laterales de la clula donde
se fusionan y liberan su contenido. Por este
mecanismo se incorporan elementos como el
hierro en el organismo, que va asociado a una
molcula denominada transferrina.
Algunos tipos celulares como las clulas
hematopoyticas, los linfocitos, las clulas
dendrticas, las clulas epiteliales intestinales, los
mastocitos y las clulas tumorales, realizan un tipo
de trfico vesicular un tanto extrao. Los cuerpos
multivesiculares, en vez de convertirse en
lisosomas, se fusionan con la membrana
plasmtica liberando sus vesculas internas (de 30
a 60 nm de dimetro) al espacio extracelular. A
estas vesculas liberadas se les denomina exosomas
y poseen una composicin molecular distinta a
otros compartimentos intracelulares, por ejemplo
poseen mucho colesterol y esfingomielina.
Bibliografa
Cabrera M, Ungermann C. Guiding endosomal maturation. Cell. 2010. 141:404-406.

Rind HB, Butowt R, von Bartheld CS. Synaptic targeting of retrogradely transported trophic factors in motoneurons:
comparison of glial cell line-derived neurotrophic factor, brain-derived neurotrophic factor, and cardiotrophin-1 with
tetanus toxin. Journal of Neurosciences. 2005. 25, 539-549.

8. LISOSOMAS
Las molculas que se incorporan por endocitosis

cuyo destino es la degradacin sern conducidas
hasta los lisosomas. Metchnikoff y sus
colaboradores articularon a finales del siglo XIX la
idea de que el material fagocitado era digerido en
compartimentos intracelulares acidificados. Estos
compartimentos fueron denominados lisosomas y
aparecen en todas las clulas eucariotas. Son
corpsculos generalmente esfricos de
dimensiones variables, con una unidad de
membrana. Su pH interno es cido, en torno a 5, y
es en ese valor donde las enzimas lisosomales
muestran su mxima actividad, por lo que se
llaman hidrolasas cidas. Se han encontrado
aproximadamente 40 tipos de enzimas lisosomales
que degradan protenas (proteasas), lpidos
(lipasas), sacridos (glucosidasas) y nucletidos
(nucleasas). La membrana de los lisosomas
protege al resto de la clula de esta actividad
destructora, pero si sta se rompiese el pH
citoplasmtico, prximo a 7,2, sera un obstculo
para la actividad de estas enzimas. No todos los
lisosomas son iguales y pueden contener juegos
diferentes de enzimas. Cualquier defecto en alguna
de las enzimas que existen en los lisosomas puede
acarrear graves consecuencias, puesto que los
Tipos de endosomas y principales rutas de comunicacin
vesicular en las que participan.
productos que ellas deberan degradar quedaran

almacenados en la clula como productos
residuales. Por ejemplo, la enfermedad de la
glucogenosis tipo II. En estos individuos la glucosidasa, que cataliza la degracin del
glucgeno, est ausente y por ello hay grandes
acmulos de glucgeno en los orgnos, que suelen
ser letales. Los lisosomas reciben distintos
nombres segn el estado de degradacin de las
molculas que contienen: primarios, secundarios y
cuerpos residuales. Los cuerpos residuales
contienen material que ya no puede ser degradado
y quedan almacenados en el interior celular o,
como veremos ms adelante, se fusionan con la
membrana plasmtica expulsando dicho material
el medio extracelular.
Los lisosomas contienen transportadores de
membrana especficos que van a permitir que los

productos de la degradacin, tales como
aminocidos, azcares, nucletidos, puedan ser
transportados al citosol. Tambin poseen en su
membrana una bomba de protones para permitir
su acidez interior. Cmo se protegen las
protenas que se encuentran en la membrana de
ser digeridas? Estas protenas estn fuertemente
glucosidadas y parece que ello les proporciona
proteccin.
Hay tres vas por donde llegan a los lisosomas
las molculas que se tienen que degradar:
a) Los lisosomas son considerados como la
estacin final de la va endoctica. La mayora de
las molculas que van a ser degradadas por esta
va tienen que pasar previamente por los
endosomas. Las protenas que no se reciclan de
nuevo a la membrana plasmtica o al TGN del
aparato de Golgi desde los compartimentos
endosomales son degradas en los lisosomas. La
formacin de los lisosomas es un asunto
controvertido. Unos autores proponen que se
forman por gemacin o maduracin a partir de los
endosomas tardos que ya contienen todas las
enzimas degradativas necesarias as como las
molculas a degradar.Otros autores proponen que
los lisosomas son orgnulos independientes de los
endosomas y que reciben vesculas desde los
endosomas o se producen fusiones entre
endosomas tardos y lisosomas.
Para que las protenas integrales de la
membrana plasmtica sean dirigidas a los
lisosomas se ha de producir una ubiquitinacin de
su parte citoslica, es decir, la adicin de una
molcula denominada ubiquitina. Ello es necesario
para que las protenas de membrana interaccionen
con la maquinaria de reparto que se encuentran en
los endosomas y no vuelvan a la membrana
citoplasmtica en vesculas de reciclado. Las
interacciones con diversos complejos proteicos
mantienen a las protenas ubiquitinadas en zonas
limitadas de la membrana endosomal, que poseen
una cubierta en la que est presente la clatrina.
Todo ello hace que sean retenidas en los
endosomas tempranos y depus transportadas a los
ir a los lisosomas. Estas protenas son las

integrales de la membrana. Estas protenas
contienen una secuencia de aminocidos de
destino que se encuentra en la cara citoslica de la
protena.
Se ha credo tradicionalmente que los lisosomas
tienen una intercomunicacin muy limitada en la
ruta vesicular cuando se compara con cualquier
otro compartimento membranoso y se han
considerado como un compartimento terminal.
Durante los ltimos aos se han ido acumulando
evidencias acerca de otra funcin de los lisosomas:
su capacidad de participar en una exocitosis
regulada. Por ejemplo, en el hgado se secretan
enzimas lisosmicas a la bilis. Tambin se ha
observado la exocitosis de orgnulos con
caractersticas similares a los lisosomas como es el
caso de los melanocitos (los grnulos de melanina
que pasarn a los queratinocitos que darn el color
moreno a la piel). El acrosoma de los
espermatozoides, una vescula cargada de
numerosas enzimas hidrolticas, se libera durante
Pero adems a los lisosomas han de llegar las la fecundacin. Se ha propuesto desde hace
hidrolasas cidas encargadas de la degradacin. tiempo que las clulas eucariotas son capaces de
stas se empaquetan en vesculas en el TGN del eliminar las sustancias que no pueden degradas
aparato de Golgi, las cuales se fusionarn con los ms y esto sera posible si los lisosomas terminan
endosomas tardos y desde ah llegan a los por expulsar su material cuando se fusionan con la
lisosomas. El mecanismo de seleccin de estas membrana plasmtica. En las clulas de
enzimas lo vimos en el apartado dedicado a los mamferos donde slo se produce secrecin
endosomas (ver figura =>). En el aparato de Golgi constitutiva se ha visto que bajo ciertas
se aade a las enzimas lisosomales un grupo condiciones pueden realizar exocitosis regulada,
glucdico fosfatado, la manosa-6-fosfato, que es por ejemplo, por una elevacin de la concentracin
reconocido por un receptor en el TGN del aparato de calcio intracelular, lo cual ocurre, por ejemplo,
de Golgi. La interaccin del dominio citoslico de durante las pequeas roturas de la membrana
este receptor con la cubierta de clatrina permite citoplasmtica, como vimos en el apartado
englobar al receptor ms la hidrolasa en vesculas dedicado a las membranas (Asimetra y
que se dirigirn hacia los endosomas tardos, y reparacin).
desde ah hasta los lisosomas. Aunque ste sea el
mecanimso principal existen otras protenas que
no requieren la fosforilacin de las manosas para
cuerpos multivesiculares, a los endosomas tardos,
y de ah a los lisosomas, donde se degradan. Este
mecanismo afecta a receptores, transportadores,
canales, etctera. Los receptores que no son
ubiquitinados pero s endocitados, cuando llegan a
los endosomas tempranos suelen reciclarse hacia
la membrana celular.
b) Las partculas obtenidas por fagocitosis
siguen una va propia. Las partculas como
bacterias o restos celulares quedan en el interior
celular englobadas por membrana formando un
compartimento que madurar y se convertir en el
denominado fagosoma. La degradacin de estas
partculas se produce cuando se fusionan los
fagosomas con los lisosomas.
c) Una tercera va de llegada de molculas a los
lisosomas es la autofagia. Es un proceso ubicuo
por el que los orgnulos deteriorados o material
interno celular son eliminados.

9. EN CLULAS VEGETALES
Las rutas de trfico vesicular en las clulas

vegetales siguen el mismo esquema bsico que el
de las clulas animales. Sin embargo, presentan
algunas diferencias. As, en las clulas vegetales
destacan las vacuolas, orgnulos que realizan
funciones esenciales y que necesitan comunicarse
con otros orgnulos celulares. Adems, los
procesos de endocitosis y exocitosis estn menos
desarrollados que en las clulas animales. La
pared celular es una barrera importante a la
difusin de molculas entre clulas y por ello las
clulas vegetales comunican sus citoplasmas de
forma directa a travs de unas estructuras que se
denominan plasmodesmos.
Las vacuolas son orgnulos delimitados por una
unidad de membrana con diversas funciones
(digestin, almacenamiento, mantenimiento de la
presin hdrica, etctera), formas y tamaos. Hay
dos grandes categoras: las lticas y las de
almacenamiento.
Aunque funcionalmente
distintas, pueden fusionarse y formar una gran
vacuola central. Las vacuolas lticas son
equivalentes a los lisosomas de las clulas
animales y se encargan de degradar materiales de
desecho. Las de almacenamiento son importantes
durante la germinacin de semillas o para la
respuesta de los vegetales a seales ambientales.
Al igual que en las clulas animales, el retculo
endoplasmtico es el lugar de sntesis de nuevas
protenas, lpidos y algunos azcares que entran en
la ruta vesicular. El mecanismo de sntesis de
protenas es dirigido por la existencia de un
pptido seal y por translocadores localizados en
la membrana reticular. En el retculo se dan
tambin procesos de control de calidad de las
protenas sintetizadas. Estas molculas viajarn
hacia el aparato de Golgi englobadas en vesculas.
Asimismo, existe un proceso de transporte de
reciclaje desde el aparato de Golgi hasta el retculo
endoplasmtico. Esta comunicacin bidireccional
tiene caractersticas diferentes en las clulas
vegetales puesto que ambos orgnulos se
encuentran muy prximos y hay dos modelos
propuestos para el paso de molculas entre ambos:
mediado por vesculas o mediante la formacin de
puentes tubulares pasajeros entre ellos que
permiten una comunicacin directa. En cualquier

caso no existe un aparato de Golgi centralizado
como ocurre en las clulas animales sino varios
dispersos por la clula.
Adems de hacia el aparato de Golgi, el retculo
endoplasmtico puede enviar vesculas
directamente hacia las vacuolas. Esta ruta se ha
Esquema resumido del trfico vesicular en una clula

vegetal (Modificado de Hawes et al., 1999).
demostrado porque en algunas vacuolas de

almacenamiento la mayora de las protenas no
estn glucosidadas. Esta comunicacin es indirecta
puesto que las vesculas del retculo
endoplasmtico se fusionan con un compartimento
denominado prevacuolar desde el que se originan
vesculas que se fusionarn con las vacuolas de
almacenamiento. Tambin existen indicios de que
existe una va directa desde el retculo
endoplasmtico hasta la membrana plasmtica,
aunque no est completamente demostrado.
La va por defecto es la que lleva desde el
retculo endoplasmtico al aparato de Golgi. Este
orgnulo es muy importante para las plantas
puesto que en l se sintetizan los componentes
glucdicos de la pared celular, excepto la celulosa.
Desde el aparato de Golgi se envan vesculas
hacia la vacuolas, tanto lticas como de
almacenamiento, as como hacia la membrana
plasmtica. Sin embargo, la ruta hacia las vacuolas
no es directa sino mediada por un compartimento
prevacuolar, tanto aquellas que van hacia las

vacuolas lticas como las que van hacia las
vacuolas de almacn. Se cree que estos dos tipos
de vacuolas se fusiona en las clula adultas
modificando por tanto las rutas de trfico
vesicular. Existe tambin una va de reciclado
desde el compartimento prevacuolar al aparato de
Golgi. Tanto las protenas destinadas a las
vesculas de almacenamiento como a las lticas
necesitan seales que las etiqueten hacia sus
destinos, pero las que van a la membrana no
necesitan seal y no se conoce el mecanismo por
el cual son empaquetadas hacia la membrana. El
destino por defecto desde el aparato de Golgi es la
membrana plasmtica con la funcin principal de
renovar sus molculas y sta es tambin la
principal misin de la endocitosis.
Las vesculas de endocitosis se fusionan con el
compartimento prevacuolar, con el aparato de
Golgi o directamente con las vacuolas. La
endocitosis en plantas es poco conocida y parece
que su importancia es menor que en los animales.
Sin embargo, hay evidencias de la existencia de
endocitosis y su maquinaria en plantas. Del mismo
modo, no existe una caracterizacin clara de los
endosomas tempranos y el reciclado de membrana
es poco conocido, aunque parecen existir mltiples
vas que involucraran a los endosomas tempranos,

como ocurre en las clulas animales. Algunas
observaciones apuntan a la existencia de al menos
dos tipos de endosomas: endosomas tempranos
localizados prximos a las membranas celulares y
cuerpos multivesiculares. Los primeros
involucrados en el reciclado de la membrana y y
los segundos como pasos previos en la ruta hacia
las vacuolas degradativas. Las clulas vegetales no
poseen lisosomas, pero s procesos degradativos
que se dan en dichas vacuolas digestivas.
En plantas existe otro compartimento
membranoso que es pasajero y que se forma
durante la divisin celular. Se denomina placa
celular y posteriormente se transformar en el
fragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura a
partir de la cual se formarn las membranas
plasmticas de dos clulas durante la citocinesis y
tambin formar la lmina media de la pared
celular que las separar. Su creacin est
condicionada por la actuacin del citoesqueleto, el
cual dirige las vesculas que previenen desde el
aparato de Golgi hasta la placa celular, donde se
fusionan para formar el fragmoplasto. sta es el
ruta vesicular por defecto cuando la clula se est
dividiendo.
Bibliografa
Hawes, C.R., Brandizzi, F., Andreeva, A.V. Endomembranes and vesicle trafficking. 1999. Current opinion in plant biology.
2:254-461.

Atlas Celula 05 Trafico

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Atlas Celula 05 Trafico

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Este documento es una edicin en pdf del sitio

La clula. 5. Trfico vesicular.

Una clula eucariota se puede considerar como

est mediada por vesculas, las cuales transportan

La clula. 5. Trfico vesicular.

El retculo endoplasmtico es un complejo

asociados aumenta los tbulos se expanden

El retculo endoplasmtico se extiende por toda la clula,

Cualquier protena que se secrete o que forme

La clula. 5. Trfico vesicular.

quedando sta libre en el interior. Una

La clula. 5. Trfico vesicular.

sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas

Esquema de los caminos propuestos para el transporte de

retculo no se realizan todos los pasos de la sntesis

La clula. 5. Trfico vesicular.

glucolpidos se ensamblan en el interior del

tienen un retculo endoplasmtico liso muy

La clula. 5. Trfico vesicular.

3. DEL RETCULO AL GOLGI

La mayora de las protenas y de los

La clula. 5. Trfico vesicular. 10

molculas de su membrana y permiten la

por un receptor de la membrana denominado

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 5. Trfico vesicular. 11

El aparato de Golgi fue descrito por Camilo

tamao de las cisternas en cada pila es variable y

La clula. 5. Trfico vesicular. 12

La clula. 5. Trfico vesicular. 13

con el microscopio electrnico que en ocasiones

extracelular. En el aparato de Golgi tambin se

La clula. 5. Trfico vesicular. 14

retculo endoplasmtico es la molcula sobre la

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Unas vez procesadas, las diferentes molculas

La clula. 5. Trfico vesicular. 15

Desde el TGN (trans Golgi network) del aparato

Desde el TGN del aparato de Golgi salen vesculas con

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

con la membrana plasmtica. Las vesculas se

En el modelo de kissandrun (besa y corre) se propone

La clula. 5. Trfico vesicular. 16

Adems, necesitan ATP y GTP.

En los terminales presinpticos se produce un ciclo local de

seal especfica sern empaquetadas en vesculas

La clula. 5. Trfico vesicular. 17

se ha propuesto otro modelo de exocitosis

localizado en el soma neuronal. La liberacin de

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 5. Trfico vesicular. 18

La incorporacin de sustancias externas por

Las molculas pueden ser incorporadas por endocitosis

misma manera que hay un viaje de ida y fusin de

asociacin con ciertos dominios lipdicos de

La clula. 5. Trfico vesicular. 19

produce algn impedimento en la captacin de

Distintos tipos de endocitosis.

endocitosis mediada por caveolas, endocitosis

unos 120 nm. Entre la clatrina y la membrana

La clula. 5. Trfico vesicular. 20