CLASE N 2

CICLOS BIOGEOQUIMICOS
CICLO DEL OXIGENO
El ciclo del oxgeno se refiere a la circulacin del oxgeno a travs de diferentes
etapas o ambientes. Los seres vivientes necesitan oxgeno el cual obtienen del
aire y del agua por medio de la respiracin. El oxgeno es des- prendido hacia la
atmsfera por las plantas verdes durante la fotosntesis. Por su papel en estos dos
procesos, la circulacin del oxgeno est ntimamente relacionada con el ciclo del
carbono
FOTOSNTESIS
1. Concepto y fases
La fotosntesis es un proceso clave para la vida en la Tierra, desde el momento en
que resulta ser el proceso biolgico encargado de generar las formas de carbono
reducido, alimento de los organismos hetertrofos. Bsicamente consiste en la
conversin de la energa solar en energa qumica de enlace (macromolculas
combustibles como carbohidratos, protenas, lpidos, etc.) gracias a los pigmentos
fotosintticos. La reaccin global de la fotosntesis puede esquematizarse como:
CO2 del aire + H2O del suelo + luz solar ----- Azcar almacenada + O2 liberado
La fotosntesis se divide formalmente en dos fases: luminosa y oscura.
1. En las reacciones de la fase luminosa se aprovecha la energa solar para
generar poder reductor (NADPH) y energa metablica (ATP).
2. En las reacciones de la fase oscura (que no dependen directamente de la luz
pero que utilizan los productos de las reacciones luminosas) se utilizan el NADPH
y el ATP generados previamente, para la asimilacin de los bioelementos
primordiales (C, N, H, O) que se convertirn en materia orgnica.
CO2 H2O O2 (CH2O) Luz + +
La energa solar queda por tanto almacenada transitoriamente en molculas
complejas de materia orgnica (biomasa) que, junto al oxgeno liberado, sirven de
alimento para los dems seres vivos que habitan el planeta (Figura 1).

2. El cloroplasto y los pigmentos fotosintticos

La fotosntesis la realizan tanto organismos eucariotas (plantas superiores y algas)
como procariotas (cianobacterias y bacterias fotosintticas).
En plantas superiores y algas verdes el proceso fotosinttico ocurre en un
orgnulo llamado cloroplasto, especialmente adaptado a la fotoconversin de la
energa. Los cloroplatos (Figura 2), al igual que las mitocondrias, tienen dos
membranas diferentes. La membrana externa permeable a pequeas molculas e
iones y la membrana interna, que rodea al estroma y contiene las enzimas
solubles y unas estructuras membranosas con forma de sacos aplanados,
llamadas tilacoides, que se forman a partir de invaginaciones de la membrana
interna. Una pila de estos sacos constituye la grana. Las diferentes grana estn
conectadas por regiones membranosas denominadas lamelas, a veces la propia
membrana de los tilacoides se denomina lamela.
Subprocesos de la fotosntesis.
El cloroplasto tiene tres compartimentos separados: el espacio intermembrana, el
estroma y el espacio tilacoidal. En procariotas fotosintticos, que no poseen
cloroplastos diferenciados, la membrana plasmtica forma unas invaginaciones
corpusculares (cromatforos), por lo que se supone que su citoplasma es la parte
correspondiente al estroma del cloroplasto. Los cromatforos contienen los
pigmentos fotosintticos y seran los encargados de realizar la fase luminosa.
Pigmentos fotosintticos

Entre los pigmentos que absorben la luz y la transfieren a los denominados

centros de reaccin distinguimos dos clases principales:
Los pigmentos primarios. Clorofilas
Los pigmentos secundarios: Carotenoides: Carotenos Xantofilas Biliproteinas:
Ficocianina
Ficoeritrina
Las clorofilas (Figura 3) son los pigmentos ms importantes que absorben luz.
Son pigmentos verdes con un sistema de cuatro heterociclos de cinco vrtices
Figura 2.

METABOLISMO ENERGETICO
El aparato locomotor, que est compuesto por huesos, articulaciones y msculos,
tiene a estos ltimos como elemento activo. Por tanto son los msculos los
encargados de generar el movimiento; para ello, la clula muscular est
especializada en la conversin de energa qumica en energa mecnica, en lo que
supone el metabolismo energtico. Para ello debe utilizar con efectividad la
energa almacenada en la molcula de ATP = Adenosn Trifosfato, y sobre todo
tener muy desarrollados los mecanismos destinados a la resntesis del ATP para
poder volver a utilizarlo, ya que es slo la descomposicin del ATP lo que va a dar
lugar a la energa necesaria para la contraccin muscular:
ATP -----------> ADP + P + ENERGIA (1)

El problema es que los depsitos musculares de ATP son muy limitados, y adems
podramos decir que el ATP es una moneda de cambio temporal. Es por ello que
en el interior del msculo tienen lugar una serie de procesos tendientes a
resintetizar (volver a formar) el ATP descompuesto mediante vas aerbicas o
anaerbicas, el conjunto de los cuales denominamos metabolismo energtico; es
decir, se trata de volver atrs la reaccin (1) anterior, pero si en la reaccin anterior
obtenamos una cantidad de energa importante, en este caso tendremos que
aportar esa misma cantidad de energa para que pueda resintetizarse el ATP, tal y
como vemos en la siguiente ecuacin:
ADP + P + ENERGIA -----------> ATP (2)

Esta formacin de energa tendiente a la resntesis del ATP puede seguir

diferentes vas que denominamos Anaerbico Alctico, Anaerbico Lctico y
Aerbico, vas que podemos ver en los siguientes apartados.
A las diferentes necesidades y modos de utilizacin y de resntesis de energa que
dispone la clula muscular es a lo que denominamos en conjunto Metabolismo
Energtico.
FOSFORILACIN OXIDATIVA Y SINTESIS DE ATP

La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es

energticamente favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones
y el Oxgeno molecular es un potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto
de electrones desde el NADH hasta el Oxgeno resulta en la sntesis de ATP. La
fosforilacin oxidativa es una serie de eventos qumicos que llevan a la sntesis de
ATP:
El evento vital se lleva a cabo en la membrana plasmtica bacteriana, en la
membrana interna mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos.
En la dcada de los 30s: Belitzer y Tsivakoba encontraron que el proceso de la
fosforilacin de ADP en los tejidos animales estaba asociado a la respiracin o
consumo de O2. Mas adelante se describi que la respiracin se lleva a cabo en
las mitocondrias.
H. Krebs encontr el ciclo de los cidos tricarboxlicos en el cual el piruvato se
transforma en Ac-CoA que a su vez interviene en la reduccin de NAD+ y en la
posterior generacin del succinato.
Como ha sucedido muchas veces a los largo de la historia de la investigacin
cientfica, dos investigadores reportaron simultneamente un evento bioqumico.
En 1937, Kalkar en Dinamarca y Belitzer en la antigua URSS, encontraron una
correlacin muy interesante entre la desaparicin del Pi y la respiracin.
Estudiaron el efecto de la adicin de Pi (HPO34) a homogenados de tejidos de
mamferos; el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 0 2 o en
presencia de cianuro (CN-). Reportaron que a medida que se consuma el 0 2 el Pi
desapareca del medio de reaccin y que cuando agregaban a un inhibidor del
consumo de 02, CN- e este caso, el proceso no se llevaba a cabo. Posteriormente

se verific que la sntesis de ATP es una reaccin endergonica, en la cual la

respiracin o consumo de 02 acopladas a la fosforilacin del ADP, genera energa.
En los seres vivos la oxidacin de molculas orgnicas tiene como resultado el
movimiento de protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio
intermembranal en mitocondrias y cloroplastos o bien al citoplasma en las
bacterias. La cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa
estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las observaciones de
la formacin del ATP hacan pensar a los investigadores en buscaba un
intermediario fosforilado de la reacin. Hasta que en 1961 Peter Mitchell propuso
la hiptesis quimiosmtica en la cual propuso que el intermediario energtico
necesario para la formacin del ATP (o fosforilacin del ADP), era una diferencia
en la concentracin de protones a travs de la membrana. Gracias a estas
observaciones Mitchell recibi en premio Nobel de Qumica en 1978. Muri al final
de la dcada de los 80s.

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Complejo I. Llamado NADH deshidrogenasa, est formado por aproximadamente
25 unidades proteicas. Posee como grupo prostticos: flavina mononucletido
(FMN) y fierro-azufre. Las protenas que poseen como grupo prosttico fierroazufre se denominan protenas ferrosulfuradas. Posee especficamente, al menos
siete protenas que poseen centros fierrosulfurados. ste complejo se encuentra
completamente embebido en la membrana interna de la mitocondria, y est
orientado de tal manera que el sitio de fijacin de NADH est mirando hacia la
matriz mitocondrial. Su masa es de aproximadamente 850 kilodaltons.
Complejo II. Llamado succinato deshidrogenasa, va a recibir los electrones
directamente del succinato. Posee a lo menos cuatro protenas diferentes. Es
mucho ms pequeo que el complejo I. Como grupo prosttico posee a: flavina
adenina dinucletido ( FAD ) y fierro-azufre ( Fe-S ). Su masa es de
aproximadamente 140 kilodaltons.
Complejo III. Llamado citocromo c coenzima Q reductasa. Est compuesto por los
citocromos b562 y b566, citocromo c1 y c, una protena ferrosulfurada y al menos
otras seis subunidades proteicas. Posee como grupos prostticos fierro-azufre y el
grupo Hem. Su masa es de aproximadamente 250 kDa.
Complejo IV. Llamado citocromo oxidasa, contiene los citocromos a1 y a3. stos
estn formados por dos grupos Hem unidos a diferentes regiones de la misma
protena, y son por lo tanto, espectral y funcionalmente distintos. Tambin contiene
dos iones cobre, CuA y CuB, de gran importancia para la transferencia de
electrones al O2. Tiene entre 6 y 13 subunidades proteicas. Sus grupos
prostticos son el in Cu ( en forma A y B ) y el grupo Hem. Su masa es de
aproximadamente 160 kDa.
Complejo V. Llamado complejo F0- F1 o ATP sintetasa. Es el responsable directo
de la sntesis de ATP a partir de ATP + Pi .Las subunidades proteicas que lo
componen varan de acuerdo a la especie, pero el rango en mamferos va desde

12 a 18 subunidades. La subunidad F0 est completamente embebida dentro de la

membrana interna mitocondrial y la subunidad F1 se encuentra orientada hacia la
matriz mitocondrial. La unidad F1 para ser funcional necesita como mnimo: tres
unidades a y , y dos subunidades. La subunidad F1 funciona como un canal
protnico. En un comienzo fueron llamados partculas elementales, que se
podan ver fcilmente en el microscopio electrnico al observar un corte de la
membrana interna de la mitocondria.
Otro componente presente en la cadena de electrones y que pertenece a ningn
complejo y que participa activamente en ella es la ubiquinona o coenzima Q. Es
una benzoquinona liposoluble, y se mueve con bastante libertad en la mb. interna
mitocondrial. Es capaz de captar electrones de los complejos I y II, y los cede al
complejo III
TERMINOS
NADP+= Dinucletido de nicotinamida-adenina fosfato
NADPH= Es la forma reducida del NADP+
El NADP+ tiene una accin similar a la del NAD+, es decir participa en una serie
de reacciones de xido-reduccin del metabolismo (REDOX), cuya funcin
principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la produccin de
energa.
FAD+= Dinucletido de Flavn-adenn, el cual bioqumicamente es un coenzima
que interviene como dador o aceptor de electrones y protones en reacciones
metablicas REDOX. La funcin bioqumica general del FAD es oxidar los alcanos
a alquenos, mientras que el NAD+ oxida los alcoholes a aldehdos o cetonas.
FADH= Forma reducida del FAD+.
*El FAD+ y el NADP+ se reducen, por ejemplo, durante el ciclo de Krebs.
Todas las molculas anteriores participan en la generacin de energa a nivel
celular, ms especficamente en la mitocondria (aunque cierto lapso del ciclo de
Krebs ocurre fuera de ella, en el citoplasma). La gluclisis es el proceso para
convertir la glucosa en Piruvato, el cual se realiza fuera de la moticondria.
Este piruvato lo capta la membrana de la mitocondria, y una vez dentro se traslada
a la matriz, convirtindose en Acetil-Coa. Aqu es cuando se produce el ciclo de
Krebs, convirtindose en NADH, que se conecta con los rednculos respiratorios
en la "cresta mitocondrial", producindose el transporte de electrones.
Acerca del Karoteno, creo que te referas al Caroteno (o Beta-Caroteno), el cual es
una sustancia de origen vegetal caracterstica por su color anaranjado-rojizo, que
se puede encontrar en tomates, naranjas, zanahorias, etc.

En la fotosntesis de las plantas, absorve la luz necesaria para que se produzca la

fotosntesis, y especialmente participa en la proteccin contra la foto-oxidacin
destructiva. Sin los carotenoides, la fotosntesis en una atmsfera oxigenada sera
imposible.
En el cuerpo humano, acta adems como antioxidante y potenciador del sistema
inmunolgico
Nicotinamida adenina dinucletido

Frmula qumica.
EL CICLO DEL CARBONO I
Los ciclos naturales que relacionan a los organismos vivos con el ambiente fsico
son otro componente esencial de las relaciones de los ecosistemas. A estos ciclos
se les conoce como ciclos bioqumicos. En esencia, durante estos procesos se
transfieren algunos elementos y compuestos entre los componentes biticos y
abiticos.
El carbono es un elemento esencial en los organismos vivos. Ms de 80% de los
compuestos conocidos en la actualidad contienen carbono. Los carbohidratos que
actan como combustible para los organismos vivientes estn compuestos de
carbono. El bixido de carbono (CO2) de la atmsfera es uno de los componentes
del proceso de la fotosntesis. El ciclo del carbono es el trmino que se utiliza para
describir la manera como el carbono circula a travs del aire, plantas, animales y
el suelo. Para explicarlo, se empezar con el proceso de la fotosntesis.
Durante la fotosntesis las plantas toman el CO2 de la atmsfera a travs de sus
hojas y obtienen agua del suelo por sus races. Combinan el CO2 y el agua
usando la luz solar para elaborar glucosa (C6H12O6), molcula que es la fuente
de energa potencial para la planta y para los organismos que la consuman. En
otras palabras, la molcula de azcar almacena energa solar en forma de energa
qumica y el oxgeno es liberado como un coproducto de la fotosntesis. El proceso
de la fotosntesis puede resumirse en la siguiente reaccin:
CO2 del aire + H2O del suelo + luz solar ----- Azcar almacenada + O2 liberado

La molcula de azcar producida durante la fotosntesis es el material bsico para

otros compuestos que la planta utiliza para mantenerse a s misma y seguir
creciendo. Cuando los vegetales crecen, almacenan ms y ms carbono en los
compuestos que los conforman. Los herbvoros obtienen el carbono que necesitan
sus cuerpos consumiendo plantas. Por lo que el carbono se mueve hacia arriba en
la cadena alimenticia de plantas a herbvoros y de herbvoros a carnvoros.
EL CICLO DEL CARBONO II
Cuando las plantas y los animales desprenden energa de sus molculas en el
proceso de respiracin, utilizan oxgeno para quemar estas molculas y exhalan
CO2 y agua como productos. La respiracin permite a los organismos capturar la
energa qumica almacenada en la comida y producir energa para mantener sus
funciones vitales como son el crecimiento y la reproduccin. El proceso de la
respiracin puede resumirse como sigue:
Azcar y otras molculas alimenticias ----- agua residual + CO2 + energa
+ O2 del aire de otras actividades
Las bacterias obtienen su materia y energa de los productos de desecho de los
organismos y de animales o vegetales muertos en el mismo pro- ceso de la
respiracin, as que el carbono y los residuos de los organismos muertos pueden
ser reciclados.
En algunas ocasiones la materia biolgica no se descompone debido a que los
organismos que se encargan de esta funcin no estn presentes, o no pueden
vivir en ciertas condiciones. Lo cual ocurre con frecuencia cuando la materia
orgnica proveniente de rboles o musgos es enterrada, y no tiene acceso al
oxgeno, y se lleva a cabo en pantanos o en las profundidades de lagos u
ocanos. Como se necesita oxgeno para que las bacterias de descomposicin
puedan respirar, el carbono de estos organismos enterrados no se reincorpora a la
atmsfera como CO2, y en estos depsitos, el calor y la presin pueden convertir
esta materia orgnica en petrleo o gas natural, que son los combustibles fsiles.

FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS

En la fase luminosa tienen lugar tres procesos bsicos como consecuencia de la
absorcin de luz: la fotolisis del agua, el transporte de electrones y la
fotofosforilacin.
Absorcin de luz

Una molcula dada solo puede absorber radiaciones de ciertas longitudes de

onda. Una molcula que ha absorbido un fotn est en un estado excitado,
generalmente inestable. La molcula electrnicamente excitada puede disipar su
energa de diversos modos como emisin de calor y fluorescencia, o bien puede
transferir un electrn a un aceptor de electrones,
oxidndose. Este proceso tiene lugar porque el electrn est menos fuertemente
ligado a la molcula excitada que a la molcula en su estado basal. El acto
primario de la fotosntesis por el que una molcula de chl especializada cede sus
electrones al centro de reaccin tiene lugar de esta forma.
Para ello, la clorofila puede pasar a un estado excitado, con un electrn en un
nivel energtico superior al absorber la energa solar, y posteriormente puede
ceder ese electrn a otra molcula, que se reducir. La molcula de clorofila
oxidada queda entonces en condiciones de aceptar un electrn de un donador
natural como el agua, para volver a su estado inicial.
Los dos hechos fundamentales que tienen lugar en la fase luminosa de la
fotosntesis son los siguientes:
Rotura de la molcula de agua, que genera oxgeno como subproducto:
H2O 2 H+ + 2 e- + O2
Generacin de un flujo de electrones desde la clorofila hasta una molcula
aceptora final (NADP+) con la mediacin de una serie de transportadores
electrnicos, algunos de naturaleza proteica, formndose adems energa
metablica, ATP, por transduccin de parte de la energa redox en energa qumica
de enlace.
Cadena de transporte electrnico
La cadena de transporte electrnico comienza cuando las molculas de clorofila
del fotosistema P680 (PSII) ceden los electrones procedentes de la lisis del agua a
un primer aceptor denominado Quencher (contra potencial negativo), a partir de l
se produce una "cada" de los electrones de uno a otro transportador, a favor de
gradiente de potencial, liberando parte de esta energa redox en forma de energa
qumica (ATP) y terminando la cascada en el fotosistema P700 (PSI). Desde este
fotosistema, las molculas de clorofila pueden ceder electrones a un aceptor
desconocido (X) , mediante un proceso en contra de potencial que requiere
energa solar, y de ste, ya a favor de potencial, se ceden a un aceptor final
oxidado, NADP+, para producir 2 2 2 1
H O + NADP+ ADP+PiATPNADPH + H + O
ASIMILACIN DE CARBONO: CICLO DE CALVIN
Durante la fase oscura el poder reductor (NADPH o Fdrd) y la energa qumica
(ATP) generadas en la etapa anterior se utilizan para la sntesis de material celular
a partir de molculas inorgnicas sencillas y estables, como dixido de carbono,

nitrato, dinitrgeno, sulfato y fosfato. Es una fase de biosntesis que conlleva el

gasto de energa y poder reductor y que no ocurre nicamente en oscuridad, como
se malinterpreta en ocasiones.
El CO2 se reduce hasta carbohidratos mediante un proceso que puede
simplificarse como sigue:
La mayora de las plantas almacenan la energa solar como carbono
semirreducido: azcares, almidn y celulosa. La reaccin de la formacin de una
molcula de glucosa a partir de CO2 es la siguiente:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 12 H2O C6H12O6 + 12 NADP+ + 18
ADP + 18 Pi
La ruta bioqumica que conduce a esta sntesis se denomina ciclo de Calvin y
puede esquematizarse como se indica en la Figura 6. En ella se muestra cmo a
partir de CO2 y un esqueleto de 5 tomos de carbono (ribulosa) se generan
intermediarios de 3 tomos de carbono (3-fosfoglicerato, de ah que tambin se
denomine el ciclo como de las plantas C3) que permiten la sntesis de glucosa, la
cual puede pasar a la glucolisis o bien almacenarse como reserva energtica. En
dicho proceso, la asimilacin de 6 unidades de CO2 para formar el esqueleto de la
glucosa (C6H12O6) requiere un total de 18 ATP y 12 NADPH.
Se trata de un ciclo en el que intervienen 14 intermediarios y 13 enzimas. La
primera de ellas, la ribulosa bisfosfato carboxilasa que cataliza la incorporacin del
CO2 al esqueleto de ribulosa, produciendo dos unidades de 3-fosfoglicerato, se
puede considerar como la enzima ms importante para la vida en el planeta, ya
que casi toda la vida depende, en ltima instancia de su accin. La RuBP
carboxilasa constituye el 15 % de la protena del cloroplasto y es la protena ms
abundante en el planeta. Adems se trata de un paso irreversible y un importante
punto regulatorio de la ruta.
Algunas especies de plantas como la caa de azcar, el maz y la mayor parte de
las malas hierbas, poseen un ciclo metablico que permite concentrar el CO2 en
sus clulas fotosintticas. Estas especies realizan el denominado ciclo de las
plantas C4 (Figura 8) de tal forma que fijan el CO2 a travs de intermediarios de 4
tomos de carbono (oxalacetato o malato) utilizando como esqueleto base el
fosfoenolpiruvato, este proceso lo realizan en las clulas mesfilas (en contacto
con el aire), posteriormente y ya en las clulas de la vaina del haz, el malato se
descarboxila, produciendo piruvato y CO2 que se incorpora al ciclo de Calvin.

FOTORESPIRACION
La fotorrespiracin es un proceso que ocurre en el mesfilo de la hoja, en
presencia de luz, y en donde la concentracin de O2 es alta. Se realiza en plantas
C3 (especialmente en poca de verano en donde la planta aumenta la frecuencia
con la que cierra sus estomas para evitar prdida de H2O).
El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la ribulosa-1,5-bisfosfato
(RuBP) por la enzima RuBisCO; transformndola as en cido gliclico o glicolato.
El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene
enzimas) y con la accin de O2, son catalizados por la enzima oxidasa,
transformando por una parte en perxido de hidrgeno (agua oxigenada) y en
glioxilato, el que incorpora nitrgeno por transaminacin y forma el aminocido
glicina. Dos de estos aminocidos son llevados a la mitocondria donde finalmente
se logran tres compuestos: serina, amonaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco
se liberan. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en
glicerato, ste es llevado al cloroplasto en dnde, mediante el gasto de una
molcula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.
En conclusin la fotorrespiracin produce gasto de RuBP y CO2; es un proceso de
gasto energtico pero permite recuperar 3 molculas de carbono en los 3fosfoglicerato. Se pierde un tomo de carbono en el CO2 liberado.
Necesita 3 orgnulos, el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria.
la fotorespiracin es una forma extra de obtener energa desde las mitocondrias, y
uno de sus productos finales, el NADPH se oxida en la membrana celular a NADP
nuevamente. Esta oxidacin crea en su entorno externo intermediarios de oxgeno

reactivos que pueden actuar incluso como proteccin contra patgenos en el caso
de plntulas recin germinadas. Si el punto es responder tu respuesta, esta es no,
sin embargo, un exceso de esta (como en el caso de una deficiente tasa
fotosinttica, o una concentracin externa baja en CO2, que fuerza a la planta a
obtener energa a travs de mitocondrias) puede aumentar la concentracin de
agentes oxidantes que afectaran la membrana celular.
La fotorespiracion se debe a : que la rubisco actua en la actividad oxigenosa
Se intencifica en periodos : elevada luminicidad y temperatura
La taza de fotorepiracion: elevada en platas c3 indetectable en platas c4
Proceso respiratorio de las plantas C3 que se da a nivel de los peroxisomas y por
el cual se pierde un tercio del CO2 fijado por fotosntesis.
La fotorrespiracin es un proceso que se produce en las plantas por el cual stas
utilizan oxgeno (O) y producen dixido de carbono (CO2). Como dicho proceso
sucede en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiracin se
denomina fotorrespiracin.
plantas C3.- (Frijol, arroz, tabaco, cebada, avena, remolacha, etc). La produccin
neta de carbohidratos es igual a la fotosntesis menos fotorrespiracin, La
velocidad de fotorrespiracin es elevada, La produccin neta de carbohidratos es
igual a la fotosntesis menos fotorrespiracin, La abertura de los estomas es
grande, La temperatura ptima es 15-20 C
plantas C4.- (La mayora de las malezas, sorgo, maz, pia, caa de azcar, etc.),
Absorben ms CO2, No pierden CO2 por fotorrespiracin, Producen una gran
cantidad de C, H y O, Presentan mayor velocidad de fotosntesis, La abertura de
los estomas es pequea, Temperatura ptima 30-47 C.
plantas MAC.- (cactceas, amarilidaceas, etc.), Presentan vellos, ceras, cutcula
gruesa, estomas hundidos, etc., La fotorrespiracin es mnima, El ciclo MAC lo
realizan en la noche, La abertura de los estomas es muy pequea, La temperatura
ptima es 35 C
Pero a diferencia de la respiracin, que es un proceso en el que se produce
energa, la fotorrespiracin no produce energa sino que la consume.
Las plantas realizan fotosntesis con el objeto de almacenar la energa solar en
compuestos orgnicos altamente energticos. En ese proceso de fotosntesis las
plantas toman dixido de carbono del aire y liberan oxgeno. La fotorrespiracin
es, pues, un sistema contrario a la fotosntesis y negativo para las plantas.
La fotorrespiracin se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente, lo
cual sucede especialmente en das claros y soleados. A mayor temperatura, ms
tasa de fotorrespiracin, llegando a igualar en ocasiones la tasa de fotosntesis. En
esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se detiene.
La causa de este proceso de fotorrespiracin es la accin de una enzima que
poseen las plantas. Esta enzima, denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfato
carboxilasa/oxigenasa) se comporta como fijadora de carbono en la fotosntesis,

pero a determinada temperatura empieza a comportarse como oxigenasa, es

decir, capturadora de oxgeno.
Las plantas que logran minimizar la fotorrespiracin tienen una ventaja
adapatativa sobre las dems y pueden colonizar medios ridos, secos y soleados.
A las plantas que evitan la fotorrespiracin se les denomina plantas C4 porque
desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro tomos de
carbono.
En regiones como el Valle del Ebro o el Sureste peninsular, con un clima rido y
elevadas temperaturas en verano, que limitan mucho el rendimiento de las
plantas, las especies tipo C4 son de gran inters. Entre estas plantas estn
algunas quenopodiceas, como el sisallo (Salsola vermiculata).

CICLO DEL METANO

El elemento carbono es nico: en combinacin con, aproximadamente, media
docena de otros elementos forma ms de un milln de compuestos conocidos, y
de este modo tiene una qumica ms extensa que la de cualquier otro elemento.
No es de sorprender que haya un enorme inters en el estudio del carbono y sus
derivados, ya que sus compuestos intervienen en todos los procesos vitales.

Entre los derivados del carbono se encuentran los hidrocarburos, que como su
nombre indica, son compuestos formados nicamente por carbono e hidrgeno.
Los hidrocarburos tambin reciben el nombre de alcanos, siendo el metano el
compuesto de estructura ms sencilla, constando nicamente de una molcula de
carbono y cuatro de hidrgeno.
El metano durante mucho tiempo no ha tenido aprovechamiento alguno, pero
ahora comienza a ser utilizado como fuente de energa en numerosas
aplicaciones; as por ejemplo, en Italia, aprovechando la inagotable produccin y
por falta de combustibles lquidos, se utiliza como carburante para automviles y
se sirve a presin en depsitos especiales que pueden ser fcilmente
intercambiados en las estaciones de servicio; de la misma forma se emplea en
Alemania, particularmente en Renania.
El CO2 puede formarse en muchas reacciones de descarboxilacin. En los
procesos anaerobios se genera mayoritariamente en la descarboxilacin del
piruvato o del cido 6-fosfoglucnico. En las bacterias aerobias, el CO2 tambin
puede derivarse de la reaccin catalizada por la 6-fosfoglucano deshidrogenasa,
pero principalmente se forma de la mineralizacin del acetil-CoA por la va cclica
conocida con el nombre de ciclo de los cidos tricarboxlicos (CAT), ciclo de Krebs
o tambin ciclo del cido ctrico. Los enzimas responsables de las dos
descarboxilaciones que se dan a lo largo del ciclo son las isocitrato
deshidrogenasa y la a-cetoglutarato deshidrogenasa.
METANO
Metanognesis
acetato

CH4 + CO2 + H2O

CO2 + H2

CH4 + CO2 + H2O

Metanotrofa
CH4 + O2

CO2 + H2O

(bacterias en interfase)

CH4 + SO4=

CO + H2S

(arquea+bacteria, en anoxia, medio marino)

CH4 + NO3-

CO2 + N2 + H2O

(arquea+ bacteria, en anoxia, aguas continentales pobres en sulfato) )

CICLO DEL NITRGENO

Es el conjunto cerrado de procesos biolgicos y abiticos en que se basa el

suministro de este elemento a los seres vivos. Es uno de los importantes ciclos
biogeoqumicos en que se basa el equilibrio dinmico de composicin de la
biosfera.
Efectos
Los seres vivos cuentan con una capa en proporcin de nitrgeno en su
composicin. ste se encuentra en el aire en grandes cantidades (78% en
volumen) pero en esta forma slo es accesible a un conjunto muy restringido de
formas de vida, como las cianobacterias y las azotobactericeas. Los organismos
fotoauttrofos (plantas o algas) requieren por lo general nitrato (NO3) como
forma de ingresar su nitrgeno; los hetertrofos (p. ej. los animales) necesitan el
nitrgeno ya reducido, en forma de radicales amino, que es como principalmente
se presenta en la materia viva. Gracias a los mltiples procesos que conforman el
ciclo, todos los tipos metablicos de organismos ven satisfecha su necesidad de
nitrgeno.
Procesos
Los organismos auttrofos requieren tpicamente un suministro de nitrgeno en
forma de nitrato (NO3), mientras que los hetertrofos lo necesitan en forma de
grupos amino (-NH2), y lo toman formando parte de la composicin de distintas
biomolculas en sus alimentos. Los auttrofos reducen el nitrgeno oxidado que
reciben como nitrato (NO3) a grupos amino, reducidos (asimilacin). Para volver
a contar con nitrato hace falta que los descomponedores lo extraigan de la
biomasa dejndolo en la forma reducida de ion amonio (NH4+), proceso que se
llama amonificacin; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso
llamado nitrificacin.
As parece que se cierra el ciclo biolgico esencial. Pero el amonio y el nitrato son
sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fcilmente por la
escorrenta y la infiltracin, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el
nitrgeno atmosfrico habra terminado, tras su conversin, disuelto en el mar. Los
ocanos seran ricos en nitrgeno, pero los continentes estaran prcticamente
desprovistos de l, convertidos en desiertos biolgicos, si no existieran otros dos
procesos, mutuamente simtricos, en los que est implicado el nitrgeno
atmosfrico (N2). Se trata de la fijacin de nitrgeno, que origina compuestos
solubles a partir del N2, y la desnitrificacin, una forma de respiracin anaerobia
que devuelve N2 a la atmsfera. De esta manera se mantiene un importante
depsito de nitrgeno en el aire (donde representa un 78% en volumen).
Fijacin de nitrgeno
La fijacin de nitrgeno es la conversin del nitrgeno del aire (N2) a formas
distintas susceptibles de incorporarse a la composicin del suelo o de los seres
vivos, como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2) o nitrato (NO3); y
tambin su conversin a sustancias atmosfricas qumicamente activas, como el
dixido de nitrgeno (NO2), que reaccionan fcilmente para originar alguna de las
anteriores.

Fijacin abitica. La fijacin natural puede ocurrir por procesos qumicos

espontneos, como la oxidacin que se produce por la accin de los rayos, que
forma xidos de nitrgeno a partir del nitrgeno atmosfrico.

Fijacin biolgica de nitrgeno. Es un fenmeno fundamental que

depende de la habilidad metablica de unos pocos organismos, llamados
diazotrofos en relacin a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrgeno
orgnico:

N2 + 8H+ + 8e + 16 ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi

La fijacin biolgica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:

Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo, de gneros como

Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum, una bacteria
purprea.

Bacterias simbiticas de algunas plantas, en las que viven de manera

generalmente endosimbitica en ndulos, principalmente localizados en las
races. Hay multitud de especies encuadradas en el gnero Rhizobium, que
guardan una relacin muy especfica con el hospedador, de manera que cada
especie alberga la suya.

Cianobacterias de vida libre o simbitica. Las cianobacterias de vida libre

son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el
mar. Adems hay casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en
cavidades subestomticas de helechos acuticos del gnero Azolla, o el de
algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas.

La fijacin biolgica depende del complejo enzimtico de la nitrogenada.

Amonificacin
La amonificacin es la conversin a ion amonio del nitrgeno que en la materia
viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los
animales, que no oxidan el nitrgeno, se deshacen del que tienen en exceso en
forma de distintos compuestos. Los acuticos producen directamente amonaco
(NH3), que en disolucin se convierte en ion amonio. Los terrestres producen
urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y se concentra fcilmente en la orina; o
compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el cido rico, que son
purinas, y sta es la forma comn en aves o en insectos y, en general, en
animales que no disponen de un suministro garantizado de agua. El nitrgeno
biolgico que no llega ya como amonio al sustrato, la mayor parte en ecosistemas
continentales, es convertido a esa forma por la accin de microorganismos
descomponedores.
Nitrificacin

La nitrificacin es la oxidacin biolgica del amonio a nitrato por microorganismos

aerobios que usan el oxgeno molecular (O2) como aceptor de electrones, es
decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve para obtener
energa, al modo en que los hetertrofos la consiguen oxidando alimentos
orgnicos a travs de la respiracin celular. El C lo consiguen del CO2
atmosfrico, as que son organismos auttrofos. El proceso fue descubierto por
Sergei Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y
consecutivos, realizados por organismos diferentes:

Nitrosacin. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2). Lo realizan

bacterias de, entre otros, los gneros Nitrosomonas y Nitrosococcus.

Nitratacin. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3). Lo realizan

bacterias del gnero Nitrobacter.

La combinacin de amonificacin y nitrificacin devuelve a una forma asimilable

por las plantas, el nitrgeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulacin
por la cadena trfica.
Desnitrificacin
La desnitrificacin es la reduccin del ion nitrato (NO3), presente en el suelo o el
agua, a nitrgeno molecular o biatmico (N2) la sustancia ms abundante en la
composicin del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrgeno este proceso es el
opuesto a la fijacin del nitrgeno.
Lo realizan ciertas bacterias hetertrofas, como Pseudomonas fluorescens, para
obtener energa. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase
llamada respiracin anaerobia, en la que distintas sustancias, en este caso el
nitrato, toman el papel de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiracin
celular normal o aerobia corresponde al oxgeno (O2). El proceso se produce en
condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el
oxgeno si est disponible.
El proceso sigue unos pasos en los que el tomo de nitrgeno se encuentra
sucesivamente bajo las siguientes formas:
nitrato nitrito xido ntrico xido nitroso nitrgeno molecular
Expresado como reaccin redox:
2NO3- + 10e- + 12H+ N2 + 6H2O
Como se ha dicho ms arriba, la desnitrificacin es fundamental para que el
nitrgeno vuelva a la atmsfera, la nica manera de que no termine disuelto
ntegramente en los mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin l la
fijacin de nitrgeno, abitica y bitica, habra terminado por provocar la deplecin
(eliminacin) del N2 atmosfrico.
La desnitrificacin es empleada, en los procesos tcnicos de depuracin
controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia favorece la

eutrofizacin y reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la

flora intestinal, y ste es cancergeno.

CICLO DEL FOSFORO

El fsforo interviene en la composicin del ATP, cidos nucleicos y fosfolipidos.
Durante el ciclo del fosforo se produce la mineralizacin del fsforo, se solubilizan
las formas insolubles as como la asimilacin de los fosfatos inorganicos.
Muchos de los fosfatos de la corteza terrestre son insolubles en agua lo que hace
que su disponibilidad no sea la ms ptima. Los fosfatos solubles pasan de la
tierra al mar por los fenmenos de lixiviacin que sufre el suelo, este proceso se
produce en la direccin de la tierra al mar y no al revs (porcentaje mnimo). Se
hace necesario que el fosforo que se encuentra insoluble pase a soluble.
Ciclo inorgnico:
Mineralizacin. Los seres vivos tienen fosforo inorgnico. El proceso de
mineralizacin se encuentra en relacin con la degradacin de la materia orgnica

por los microorganismos. Las situaciones que favorecen esta degradacin: un

sustrato carbonado degradable y la presencia de nitrgeno.
Solubilizacin: El fsforo se encuentra en continuo movimiento desde su forma
soluble a depsito de fsforo. Muchas bacterias auttrofas se encargan de llevar a
cabo la solubilizacin. Las mismas bacterias que intervienen en el paso de ion
amonio a cido ntrico y el paso de azufre reducido a cido sulfrico intervienen
tambin en la solubilidad del fsforo.
Ciclo orgnico:
Inmovilizacin: El fsforo inorgnico se transforma en fsforo orgnico a travs de
diferentes seres vivos (en el agua las algas llevan a cabo se absorcin, en el suelo
las bacterias se encargan de su fijacin)

CICLO DEL AZUFRE

La intemperizacin extrae sulfatos de las rocas, los que recirculan en los
ecosistemas. En los lodos reducidos, el azufre recircula gracias a las bacterias
reductoras del azufre que reducen sulfatos y otros compuestos similares, y a las
bacterias desnitrificantes, que oxidan sulfuros.
El H2S que regresa a la atmsfera se oxida espontneamente es acarreado por la
lluvia. Los sulfuros presentes en combustibles fsiles y rocas sedimentarias son
oxidados finalmente a ser empleados como combustible por el hombre, debido a
movimientos de la corteza terrestre, y a la intemperizacin, respectivamente.

Ciclo inorgnico:
La mineralizacin: ocurre en las capas superiores del suelo, el sulfato liberado del
humus es fijado en pequeas escala por el coloide del suelo, la fuerza de
absorcin con la cual son fijadas los aniones crecen en la siguiente escala:
CLNO3 SO4PO4 SiO3 OH
El sulfato es ligado correspondientemente mucho ms dbilmente que el fosfato
del cual pequeas cantidades es suficiente para reemplazar el SO4 a travs de las
races. El sulfato es la forma soluble del tratamiento del azufre en la planta donde
es reducido para integrar compuestos orgnicos. La reabsorcin del SO4,
depende del catin acompaante y crece en el sentido siguiente.
Ca < Mg. < Na < NH < K
En cantidades limitadas el azufre puede absorberse, este proceso puede ser
inhibido por el cloro, por el cloro, por las partes epigeas de la planta.
Entre el azufre orgnico y le mineral, no existe una concreta relacin en la planta;
la concentracin de S-mineral, depende en forma predominante de la
concentracin del azufre in situ, por la cual pueden darse notables variaciones. En
cambio el azufre de las protenas depende del nitrgeno, su concentracin es
aproximadamente 15 veces menos que el nitrgeno.
Ciclo orgnico:
El azufre es absorbido por las plantas en su forma sulfatado, SO4, es decir en
forma aninica perteneciente a las distintas sales: sulfatos de calcio, sodio,
potasio, etc. (SO4 Ca, SO4 Na2)
El azufre no solo ingresa a la planta a travs del sistema radicular sino tambin
por las hojas en forma de gas de SO2, que se encuentra en la atmsfera, a donde
se concentra debido a los procesos naturales de descomposicin de la materia
orgnica, combustin de carburantes y fundicin de metales