Gerard Enache

Colegiul Naional Sfntul Sava

BIOLOGIE
CLASA A X-A

2013-2014

2 / 61

Capitolul I

ELEMENTE DE HISTOLOGIE

3 / 61

INTRODUCERE
Histologia este tiina care se ocup cu studiul structurii i proprietilor esuturilor.
Organismele, dup numrul de celule din care este format corpul lor, sunt de dou categorii: unicelulare i
pluricelulare. n cazul organismelor unicelulare celula ndeplinete singur toate func iile specifice viului (nutri ie, rela ie,
reproducere). n cazul organismelor pluricelulare celulele se specializeaz n ndeplinirea anumitor func ii, grupndu-se n
esuturi i organe.
n afar de organismele uni- i pluricelulare, mai exist i forme intermediare: cenobii, colonii, organisme alctuite
din plectenchimuri (pseudoparenchimuri, esuturi false caracteristice ciupercilor superioare i lichenilor). Aceste forme
intermediare reflect/dovedesc evoluia treptat de la forma primitiv unicelular la forma pluricelular propriu-zis.
Organismele pluricelulare propriu-zise sunt alctuite din numeroase tipuri de celule care se asociaz/grupeaz n
funcie de: forma i structura lor, de rolul ndeplinit i de originea lor embriologic i formeaz esuturi.
esutul este o grupare de celule cu aproximativ aceeai form, structur, origine embriologic i care
ndeplinesc aceeai funcie. Celulele care formeaz un esut prezint aceeai difereniere i aceeai specializare.
Toate celulele unui organism pluricelular provin din zigot (celula-ou, singurul germene sexuat). Zigotul se divide
mitotic succesiv => embrion care se dezvolt i crete, devenind organism complet. Chiar de la primele diviziuni ale
zigotului, celulele ncep s se diferenieze, adic s-i schimbe forma, structura, coninutul i capt anumite pozi ii n
cadrul embrionului. n paralel cu modificrile morfo-structurale, celulele capt i func ii diferite, adic se specializeaz.
Deoarece aceste procese sunt interdependente, delimitarea conceptual este artificial.
Zigotul este totipotent are proprietatea/capacitatea de a genera un organism complet. Celulele rezultate din
diviziunea zigotului pierd aceast proprietate, ele putnd genera doar anumite pr i ale organismului conform programrii
genetice (proces numit determinare).
esuturile se asociaz pe criterii funcionale i formeaz sisteme de esuturi (la plante) sau organe (la animale).
Organele care ndeplinesc o funcie major a organismului constituie un sistem de organe. Totalitatea armonios integrat a
sistemelor de organe constituie organismul.

HISTOLOGIE VEGETAL
Toate plantele care se reproduc pe cale sexuat i au originea ntr-o singur celul celul-ou sau zigot. Zigotul
rezult prin contopirea a dou celule specializate (gamei) de sex opus, proces numit fecundaie sau singamie.
Din celula-ou, prin diviziuni mitotice succesive, se formeaz un masiv celular = embrion. Treptat, unele dintre
celule i modific forma i coninutul, adic se difereniaz. Simultan cu acest proces morfo-structural, celula capt i
funcii specifice pe care le va ndeplini n organismul adult, proces numit specializare.
La plante, alte celule din embrion se conserv la organismul adult, rmnnd nemodificate (nediferen iate i
nespecializate), avnd deci caracter embrionar.
esutul vegetal este o grupare permanent de celule cu aceeai form i origine (sau cu form i origine
diferite), interdependente i care ndeplinesc aceeai funcie. Deci esuturile sunt uniti anatomice i fiziologice,
celulele constituente fiind unite ntre ele prin intermediul lamelei mijlocii i al plasmodesmelor.

Clasificarea esuturilor vegetale

Criterii de clasificare:
a) Forma celulelor: esuturi parenchimatice celulele sunt izodiametrice; esuturi prozenchimatice celule
heterodiametrice.
b) Gradul de difereniere a celulelor: esuturi meristematice (embrionare) i esuturi adulte (mature, definitive).
c) Compoziia chimic a peretelui celular: esuturi suberificate, esuturi lignificate etc.
d) Funcia ndeplinit: esuturi formatoare, esuturi protectoare, esuturi conductoare etc.
e) Prezena sau absena protoplastului: esuturi vii i esuturi moarte.
Sistem de esuturi = grupare morfologic i funcional de celule interdependente care coexist ntr-un ntreg i
care ndeplinesc o anumit funcie; prof. dr. Marin Andrei (1933-2012) propune cinci sisteme de esuturi:
1. Sistemul generator este reprezentat de meristeme primordiale (promeristeme), meristeme primare i
meristeme secundare.
2. Sistemul protector cuprinde esuturi primare (epiderma/rizoderma, exoderma, endoderma, caliptra) i
secundare (suberul, periderma i ritidomul).
3. Sistemul conductor este alctuit din esuturile conductoare lemnos i liberian, primare i secundare.
4. Sistemul fundamental reunete parenchimurile (de absorbie, asimilator, acvifer, aerifer, de nmagazinare a
substanelor de rezerv) i esuturile mecanice sau de susinere (colenchim i sclerenchim).
5. Sistemul esuturilor speciale reunete structurile secreto-excretoare, esutul de separaie i esuturile
senzitive.
4 / 61

SISTEMUL GENERATOR
(ESUTURILE MERISTEMATICE)
Meristemele1 (esuturi de origine, esuturi formatoare, esuturi embrionare) sunt esuturi formative cu caracter
embrionar care determin creterea i dezvoltarea plantei i formarea celulelor reproductoare.
Embrionul i are originea n zigot. n primele etape de dezvoltare a embrionului toate celulele acestuia se divid n
mod egal, dnd natere esutului embrionar. Embrionul crete i se dezvolt, se alunge te i se matureaz devenind plantul
i ulterior plant. Odat cu aceste procese, diviziunea celular se restrnge numai la anumite pr i ale embrionului trziu,
plantulei i ale plantei, esuturile embrionare iniiale fiind fragmentate i distan ate prin apari ia ntre ele a esuturilor
definitive, localizndu-se n vrfurile axelor supra- i subterane ale plantei adulte.
Meristemele sunt tocmai aceste esuturi embrionare care nu s-au epuizat n procesele de cretere i de dezvoltare i
s-au conservat n corpul matur al plantei (alctuit n mare parte din esuturi adulte).
Meristemele se caracterizeaz prin activitate mitotic nelimitat care duce pe de o parte la formarea de celule noi
care se vor diferenia i specializa devenind esuturi adulte, iar pe de alt parte, la formarea de celule care pstreaz
caracterul meristematic (se poate spune c meristemele se autogenereaz, se autontrein n permanen).
Celulele care se difereniaz pierd treptat caracterele embrionare, transformndu-se n cele din urm n esuturi
adulte (definitive, mature sau permanente). Unele asemenea celule difereniate i pot recpta la un moment dat
proprietile mitotice (meristematice), avnd capacitatea de dedifereniere (remeristematizare, reembrionalizare).

Caracterele citologice ale meristemelor

Celulele meristemelor nu au substane ergastice (de rezerv amidon .a.).

Peretele celular este subire, de natur pecto-celulozic, facilitnd fluxul intens de substane nutritive
care sunt foarte importante pentru susinera metabolismului lor foarte activ.
Vacuole mici, nedecelabile la microscopul optic.
Nucleul este voluminos, dispus central.
Plastidele i o parte din mitocondrii se gsesc sub form de proplastide, respectiv de promitocondrii
organite celulare care nu s-au maturat complet structural i, implicit, nici funcional.
ntre celulele meristemelor nu exist spaii intercelulare.

CLASIFICAREA MERISTEMELOR
Dup originea lor, meristemele sunt de trei categorii:
1. Meristeme primordiale (promeristeme) rezult din diviziunea zigotului; formeaz embrionul timpuriu
n ntregime; la planta adult sunt reprezentate de celulele iniiale localizate n vrfurile de cretere ale
axelor supra- i subterane (tulpin, rdcin i ramificaiile acestora). Rol asigur formarea meristemelor
primare apicale. Celulele iniiale mpreun cu celulele cele mai apropiate care au derivat din cele ini iale,
protejate de primordiile foliare i de catafile (la nivelul tulpinii) sau de caliptr (la nivelul rdcinii) constituie
vrfuri vegetative meristematice; vrful vegetativ meristematic = celule iniiale + celule derivate apropiate
+ elemente de protecie
2. Meristeme primare situate la nivelul vrfului vegetativ meristematic al rdcinii i al tulpinii sau la
distan de acest vrf; celulele acestora prezint deja un nceput de difereniere vacuolizare evident i
schimbare a formei; dup poziia lor n corpul plantei pot fi: apicale i intercalare. Aceste meristeme asigur
formarea esuturilor adulte primare i CRETEREA N LUNGIME a plantei.
Meristeme primare apicale reprezentate de derivatele imediate ale celulele iniiale din
rdcin sau tulpin, situate imediat n apropierea vrfului, dar deasupra celui mai tnr primordiu
foliar (n cazul tulpinii). Funcioneaz toat viaa plantei. Au fost elaborate mai multe ipoteze privind
structura meristemului apical:

Hanstein (Johannes Ludwig Emil Robert von Hanstein, 1822-1880) deosebete patru meristeme apicale
(numite i histogene teoria histogenelor): dermatogenul (din care se difereniaz epiderma), periblemul (din
care se difereniaz scoara), pleromul (din care se difereniaz cilindrul central) i caliptrogenul (din care se
difereniaz caliptra) Aceste meristeme apicale pot fi identificate la multe rdcini i foarte rar la tulpini. [gr.
derma = piele, genesis = formare, periblema = mbrcminte, pleroma = umplere].

Gottlieb Haberlandt (1854-1945) postuleaz existena a trei meristeme apicale: protoderma (dispus
superficial, din ea deriv epiderma/rizoderma i uneori esuturile mecanice i asimilatoare), procambiul =
desmogenul (din procambiu se difereniaz esutul conductor vase conductoare i elemente anexe) i
meristemul fundamental (din acesta deriv esuturile cortical, asimilator, aerifer, acvifer, de nmagazinare a
substanelor de rezerv, medular, uneori i esuturile conductoare).
Hanstein
Dermatogen
Periblem
Plerom

esuturi adulte
Epiderma
Scoara
Cilindrul central

Haberlandt
Protoderm
Meristem fundamental
Procambiu = desmogen

Termen folosit pentru prima dat de Karl Wilhelm von Ngeli (botanist eleveian, 1817-1891), n 1858. Deriv din gr. merizein a mpri, a diviza,
meristos divizat, mprit, meris diviziune, parte, poriune.
5 / 61

Caliptrogen

Caliptra (doar la rdcin)

Meristeme intercalare esut meristematic este localizat la distan de vrful vegetativ

meristematic. La tulpinile articulate (cu noduri) se gsesc la nivelul internodurilor, la baza
acestora, deasupra nodului. Aceste meristeme asigur creterea independent n lungime a
internodurilor. Funcionarea acestor meristeme este limitat n timp, n cele din urm diferen iinduse complet i disprnd.
3. Meristeme secundare numite i meristeme laterale, deriv din esuturi adulte vii (care sunt deja
difereniate). Aceste meristeme apar prin procesul de dedifereniere = pierderea de ctre un esut definitiv a
caracterelor dobndite prin difereniere i redobndirea nsuirii de a se divide (redevin meristeme, active
mitotic). Se formeaz n profunzimea rdcinii i a tulpinii i contribuie la CRETEREA N GROSIME a
acestora. Apar la majoritatea dicotiledonatelor i la toate gimnospermele, foarte rar la monocotiledonate.
Creterea secundar n grosime este determinat de activitatea a dou meristeme secundare concentrice:
cambiul vascular (cambiul libero-lemnos) i cambiul subero-felodermic (felogenul).
Cambiul vascular este un meristem lateral care se dezvolt sub form de cilindru. Apare n
cilindrul central (stel) ntre fasciculele libero-lemnoase. Genereaz centripetal (spre
interiorul/centrul organului) xilem (lemn secundar) i centrifugal (spre exteriorul/suprafaa
organului) floem (liber secundar). La plantele tropicale celulele cambiale se divid continuu tot
timpul anului, genernd floem i xilem. La plantele din zona temperat cambiul are activitate
sezonier i nceteaz activitatea cnd condiiile de vegetaie devin nefavorabile (sfritul toamnei,
iarna). Cambiul vascular genereaz: esut conductor secundar format din vase conductoare,
parenchim i fibre (acestea din urm lipsesc din esutul conductor primar). Raportul lemn
secundar/liber secundar este de 3:1 la gimnosperme i de 10:1 la angiosperme.
Felogenul se formeaz n esuturile primare vii, de diferite categorii, din afara cilindrului
central. Este unistratificat. Celulele felogenului se divid genernd suber (esut mort la maturitate,
celule strns alipite, fr spaii intercelulare) spre exterior i feloderm (celule vii, izodiametrice, cu
spaii intercelulare; constituie scoara secundar a organului) spre interior. Suberul mpreun cu
felogenul i cu felodermul constituie peridermul/periderma. Originea felogenului este variat: din
celulele epidermei sau/i din primul strat celular cortical subepidermal, din primele 2-3 straturi
corticale, din periciclu. Numrul de straturi de suber este mai mare dect numrul de straturi de
feloderm. Suberul nu se formeaz n frunze.

SISTEMUL PROTECTOR (APRTOR)

Caractere generale
esuturile protectoare sunt, de obicei, esuturi externe (superficiale), rar se gsesc n profunzimea organelor
plantei. Sunt, n general, unistratificate, unele ns sunt pluristratificate i cu organizare complex. Au rol de aprare a
celulelor/esuturilor vii pe care le delimiteaz.
Dup origine esuturile de aprare sunt de dou categorii:
primare (epiderma, exoderma, endoderma, esutul caliptral)
secundare (suberul component al peridermei i al ritidomului).

I. esuturi protectoare primare

1. Epiderma
Epiderma este principalul esut de aprare a corpului primar al plantei. Este reprezentat de monostratul (rar
straturile) exterior de celule care acoper i protejeaz toate organele vegetative i de reproducere. n cazul tulpinii i al
rdcinii, epiderma este prezent nainte ca acestea s depeasc n circumferin o anumit limit, dup care se rupe i se
exfoliaz, rolul de protecie fiind preluat de alte esuturi (periderm, ritidom). Lipse te de pe caliptr i de pe vrfurile
vegetative meristematice. La organele subterane (mai ales la rdcin) se mai numete i rizoderm.
Caracteristici
Epiderma este format din celule vii, cu activitate metabolic intens, strns alipite, fr spa ii intercelulare
(adaptare la funcia principal pe care o are).
n regiunile n care vine n contact cu aerul (toate organele supraterane i pr i din rdcina matur), epiderma
prezint la suprafa o pelicul/un strat de natur lipidic (alctuit din cutin), cu grosime variat, numit cuticul, avnd
n special rol de protecie mpotriva deshidratrii.
Durata de via: toat durata vieii la plantele care nu cresc n grosime (plantele erbacee); la plantele cu cre tere
secundar n grosime pn la formarea peridermei (n general n primul an de via).
Tipuri de celule epidermice
Epiderma este alctuit din dou tipuri principale de celule:
a) celule epidermice propriu-zise variate ca form (parenchimatice sau prozenchimatice), mrime, dispozi ie,
cu perete celular subire (alctuit din celuloz, hemiceluloz, pectine i cutin) sau gros (mai ales cel tangen ial extern).
Protoplastul este reprezentat de citoplasm, nucleu, plastide, mitocondrii, dictiosomi, RE, microtubuli, uneori vacuole cu pigmen i
antocianinici. Nucleul are form variat, este dispus parietal n apropierea peretelui tangen ial intern. Plastide sunt de toate cele trei tipuri: cloroplaste,
6 / 61

leucoplaste, cromoplaste; cloroplastele au activitate fotosintetic mult redus fa de cloroplastele din parenchimul asimilator. Mitocondriile i aparatul
Golgi sunt bine dezvoltate, ceea ce indic o activitate metabolic intens.

b) celule specializate: celule stomatice i celule anexe, peri, emergene etc.

Rolurile epidermei
1. Rol de protecie.
2. Permite ptrunderea luminii n esuturile asimilatoare subepidermale.
3. Cuticula i ceara au rol izolator i protector fa de factorii distructivi din mediul extern.
4. Regleaz transpiraia i deci balana hidric n anumite condi ii ecologice i n anumite perioade de
vegetaie.
5. Unele celule epidermale (celulele buliforme i cele veziculoase) sunt depozite de ap i produ i
metabolici.
6. Celulele epidermei au cloroplaste, deci epiderma este implicat n sinteza de diferite substan e biologic
active.
7. Rol de absorbie (la familiile Orchidaceae i Bromeliaceae)
8. Rol de secreie uleiuri eterice .a.
9. Rol de recepionare a unor stimuli lumin, temperatur
10. Are caracter meristematic (fiind vie) genernd stomate, peri, papile

Stomatele
Stomatele sunt structuri foarte specializate care asigur respiraia i transpira ia organelor delimitate de epiderm.
Sunt alctuite din dou celule epidermice reniforme, numite celule stomatice (= celule de nchidere), orientate cu
concavitatea fa n fa, delimitnd astfel ntre ele o deschidere numit ostiol/, cu mrime variabil n func ie de
turgescena (gradul de umplere cu ap) celulelor stomatice.
Celulele stomatice sunt nconjurate de celule anexe (accesorii, peristomatice) care difer i ele, n special
funcional, de celulele epidermale propriu-zise.
n esutul subiacent stomatei exist un spaiu intercelular numit camer substomatic (cptu it de cuticul).
Celulele stomatice mpreun cu celulele anexe formez aparatul (complexul) stomatic.
Stomatele sunt distribuite pe toate organele supraterane (mai ales pe frunze) acoperite de epiderm, mai rar pe
rizomi; lipsesc la plantele acvatice.

Perii (trichomii)
Perii sau trichomii sunt formaiuni derivate din celulele epidermale, prezentela nivelul unor organe vegetative ale
plantelor (tulpina i frunzele), dar i al organelor de reproducere. Sunt de mai multe categorii:
peri protectori glandulari/secretori (secret anumite substane uleiuri eterice, ap, terpene, substan e
urticante = urzictoare etc.); la urzic prul secretor conine acetilcolin, histamin, serotonin,
moroidin, posibil acid formic prin inoculare determin parestezie (senzaie de furnictur, amoreal,
neptur, de arsur sau de rece etc., care apare n unele boli ale sistemului nervos )
peri protectori neglandulari (nesecretori)
peri absorbani la rdcin
peri senzitivi la plantele carnivore.
Perii protectori pot fi uni- sau pluricelulari, vii sau mori, simpli sau ramificai.
Rolurile perilor
1. Protecie mecanic
2. Izolare termic
3. Apr organismul mpotriva consumatorilor
4. Absorb apa cu sruri minerale
5. Reduc (cnd sunt mori) sau mresc (cnd sunt vii) intensitatea transpiraiei

2. Exoderma
Este un esut protector primar caracteristic rdcinilor. Face parte din scoar a primar, reprezentnd stratul (la
dicotiledonate) sau straturile (2-3, la monocotiledonate) subrizodermice ale scoar ei externe. Preia func ia de aprare dup
exfolierea rizodermei. Este alctuit din celule vii, parenchimatice, poligonale, cu perei celulari u or suberifica i/lignifica i,
fr spaii intercelulare. Printre aceste celule exist, n dreptul periorilor radiculari absorbani, celule cu perei subiri,
nesuberificai, numite celule de pasaj, care permit circulaia sevei brute de la periorii absorbani ctre cilindrul central.

3. Endoderma
Reprezint esutul cel mai intern al scoarei primare; exist mai ales la rdcini, rar la tulpini i frunze.
Este un esut viu alctuit dintr-un monostrat de celule poligonale, fr spa ii intercelulare; pere ii celulari sunt fie
nengroai, fie inegal ngroai n mod caracteristic (n form de band sau n form de potcoav ngrori Caspary).
Celulele din dreptul fasciculelor lemnoase rmn cu pereii nengroai = celule de pasaj permit circulaia radiar a apei.
La tulpinile supraterane stratul cel mai intern al scoarei nu este diferen iat specific n endoderm, ns dac este
prezent, atunci are rol de teac amilifer sau floioterm (depoziteaz amidon).
La tulpinile subterane exist endoderm tipic.
Roluri
7 / 61

1. Protejarea esuturilor vii ale cilindrului central (stelului)

2. Meninerea formei normale a stelului
3. Limitarea prezenei sevelor doar la nivelul stelului

4. esutul caliptral/Caliptra
Caliptra este specific rdcinii, principalul rol fiind de a proteja vrful vegetativ meristematic. esutul caliptral
i are originea n caliptrogen. Este o structur n deget de mnu , alctuit din celule parenchimatice, cu pere ii celulari
uor suberificai. Se mai numete piloriz sau scufie. Caliptra este absent la plantele parazite. La plantele acvatice exist o
formaiune similar care se numete rizomitr (nu se uzeaz i nu se regenereaz).
Roluri
1. Protejeaz vrful vegetativ meristematic
2. Faciliteaz creterea rdcinii celulele apicale devin mucilaginoase i lichefiaz particulele solului; odat cu
creterea rdcinii, se dezorganizeaz treptat, dar se regenereaz permanent pe seama caliptrogenului.
3. Particip la orientarea geotrop pozitiv a creterii rdcinii (celulele prezint statolite organite speciale care
detecteaz aciunea forei gravitaionale).

II. esuturi protectoare secundare

esuturile protectoare secundare se formeaz din felogen. Produsele felogenului i ale cambiului vascular
determin creterea secundar n grosime a cormului, care este nsoit de nlocuirea esuturilor de protec ie primare (n
rdcinile i tulpinile cu cretere secundar n grosime) de un complex de esuturi de aprare secundare reprezentat de
periderm (suber + felogen + feloderm) i eventual ritidom.

1. Suberul (pluta)
Suberul rezult din activitatea felogenului. Este format/alctuit din celule izodiametrice, fr spa ii intercelulare,
dispuse unele sub altele (celule tabulare). La maturitate celulele mor. Pere ii celulari sunt impregna i cu suberin, rar i
silicificai.
Suberul este slab permeabil pentru ap => este bun aprtor mpotriva transpira iei excesive; este foarte greu
permeabil pentru gaze; prezint slab conductibilitate termic (celulele moarte avnd lumenul plin cu aer) asigurnd astfel
protecie mpotriva variaiilor mari de temperatur, frig excesiv, ageni patogeni.
*La Quercus suber (stejarul de plut) stratul de suber are grosime de pn la 20 cm i este impermeabil pentru
gaze, lichide, praf atmosferic infectat (din acest suber se fabric dopuri ermetice, materiale izolante, colaci de salvare).
Un tip particular de suber suberul de ran sau traumatic acoper rnile de pe unele organe; rana secret
necrohormoni (hormoni de ran) care stimuleaz activitatea mitotic a celulelor vecine, rezultnd calus la exteriorul cruia
apare felemul (suber + feloid).
Un alt tip de suber suberul de cicatrizare (felem) apare sub esuturile de separaie la nivelul cruia se detaeaz
unele organe (frunze).
Roluri
1. Slab permeabil pentru ap => bun aprtor mpotriva transpiraiei excesive.
2. Foarte greu permeabil pentru gaze.
3. Slab conductibilitate termic (celulele moarte au lumenul plin cu aer) => protec ie mpotriva varia iilor mari
de temperatur, frig excesiv.
4. Prin grosime i lipsa spaiilor intercelulare protejeaz i mpotriva agenilor patogeni.

2. Periderma
Periderma este un complex de esuturi format din felogen i esturile pe care acesta le genereaz suber spre
exterior i feloderm spre interior. Dup ce felogenul din anul respectiv i ncheie func ionarea, rmn doar suberul i
felodermul. n fiecare an (la plantele lemnoase) se formeaz o periderm nou, pe interiorul celei din anul precedent.

3. Ritidomul
Ritidomul este un ansamblu de esuturi primare i secundare moarte (= o succesiune de PERIDERME), care
mpreun alctuiesc esuturile de aprare ale ramurilor, trunchiului i ale unor rdcini. Se numete popular scoar .
Tipuri de ritidom
a) inelar (concentric) se descuameaz ca inele Betula sp., Prunus avium.
b) fibros se desface n fii Vitis, Clematis vitalba, Taxodium, Juniperus.
c) solzos se descuameaz n solzi (plci) Aesculus, Malus, Picea.
La unele plante nu se descuameaz, ci se ngroa i crap rezultnd o re ea de fisuri adnci i largi brazde
(rhitis = ncreitur, zbrcitur).
Rolurile ritidomului
1. Protecie mpotriva pierderii de ap prin transpiraie
2. Protecie mpotriva supranclzirii
3. Protecie mpotriva ngheului
4. Protecie mpotriva ptrunderii paraziilor
5. Protecie mpotriva incendiilor
6. Protecie mpotriva aciunii erbivorelor
Lenticelele
8 / 61

Lenticelele sunt formaiuni suberoase formate pe tulpin, rdcini, peioluri, unele fruncte. Sunt deschideri sau
fisuri n suber, permind schimbul de gaze (O 2 i CO2) ntre esuturile vii de sub suber (care este impermeabil pentru gaze)
i aerul atmosferic. Sunt echivalente funcional cu stomatele din epiderm.

SISTEMUL CONDUCTOR
Cormul (corpul vegetativ al plantelor superioare, numite i cormofite ferigi, gimnosperme, angiosperme
format din rdcin, tulpin, frunze) este traversat de un curent dublu de lichide seva brut i seva elaborat.
Seva brut = soluie de sruri minerale absorbit din sol de ctre rdcini, la nivelul regiunii pilifere (regiunea
periorilor radiculari absorbani); circul ascendent, pn la esuturile asimilatoare (localizate n special n frunz), prin
esutul conductor lemnos.
Seva elaborat = soluie de substane organice (n special glucide zaharoz pn la 30%) formate prin procesul
de fotosintez; circul descendent i ascendent prin esutul conductor liberian i ajunge la toate esuturile plantei, n
special n zonele de cretere (vrfurile meristematice) pentru a sus ine energetic metabolismul foarte activ al acestor
esuturi; surplusul de substan organic din seva elaborat se depoziteaz n organele de acumulare (tuberculi, bulbi,
muguri etc.).
Corp vegetativ mare => necesar mare de seve => pentru transportul lor (n cantitate mare i la nl ime) au aprut
ca adaptare evolutiv, esuturile conductoare.
esuturile conductoare adevrate apar prima dat la pteridofite (ferigi).
esuturile conductoare sunt alctuite din:
vase (permit circulaia sevelor cu vitez mult mai mare dect n cazul transportului prin difuzie din
celul n celul)
parenchim
fibre sclerenchimatice (doar n esuturile conductoare secundare).
Celulele conductoare sunt difereniate:
alungire, perforare (ciuruire) => tuburi ciuruite
dispariia pereilor celulari terminali => vase lemnoase perfecte (trahee).

esutul conductor lemnos

Lemnul primar (hadrom) este alctuit din vase conductoare lemnoase (traheide i/sau trahee) i parenchim
lemnos. Lemnul secundar (xilem) este alctuit din hadrom i fibre lemnoase, adic din vase conductoare lemnoase,
celule parenchimatice i fibre lemnoase.
Lemnul primar este de dou tipuri:
o protoxilem celulele conductoare au perei celulari subiri i puin lignifica i i se mai pot alungi odat
cu organul; se difereniaz primele din procambiu/plerom.
o metaxilem celulele conductoare au perei celulari groi i lignificai.

Vase lemnoase
reprezentate de iruri de celule dispuse cap la cap i grupate n fascicule conductoare
form alungit, cilindric sau prismatic
fr coninut viu la finalul diferenierii (cnd sunt complet diferen iate sunt moarte)
perei celulari ngroai i lignificai

dup form, dimensiune i modul de ngroare a pereilor sunt de dou tipuri: traheide i trahee
Traheide
vase nchise (imperfecte)
dispuse sub form de iruri longitudinale de celule
suprapuse
pereii celulari terminali (transversali sau oblici)
persisteni i prevzui cu pori = punctuaiuni
(simple sau areolate)
capete ascuite (efilate) sau rotunjite
caracteristice plantelor primitive ferigi,
gimnosperme; se ntlnesc i n anumite zone ale
plantelor evoluate (angiosperme)
circulaia sevei brute este mai dificil, nceat
deoarece diametrul este mai mic i exist pere i
celulari terminali (barier intercelular); se face
prin punctuaiuni i prin difuziune direct prin perei

Trahee
vase deschise, perfecte
tuburi continue/nentrerupte care rezult din suprapunerea cap la cap de
celule prozenchimatice cilindrice (rar prismatice) mai largi dect
traheidele i numite articule vasculare/element de vas
unitile din care sunt alctuite traheele se numesc articule vasculare
sau elemente de vas; lungime articulelor variaz de la centimetri pn
la 1,5 m (chiar 5 m la liane??)
pereii celulari transversali au disprut complet sau aproape complet,
iar ceilali sunt ngroai i lignificai
prezente la angiosperme i gnetate (grup de gimnosperme)
prin pereii celulari ngroai i lignificai rezist la presiunea exercitat
de celulele din jur => este mpiedicat nchiderea sau colabarea vasului
traheele nefuncionale conin aer i ndeplienesc doar rol mecanic (de
susinere), avnd lumenul obturat
Parenchim lemnos
celule vii, puin alungite, perei celulari celulozici sub iri (la rdcin) sau ngro a i si lignifica i
cel mai adesea nsoete lemnul secundar (parenchim secundar), prezent ns i n lemnul primar (parenchim primar)
depoziteaz amidon i alte substane de rezerv
rol n circulaia substanelor conducere radiar
9 / 61

 rol de susinere cele cu pereii ngroai i lignificai, alturi de celulele mecanice i de vasele lemnoase
Fibre lemnoase
elemente prozenchimatice efilate (ascuite la capete), ntlnite doar n lemnul secundar, formndu-se deci din cambiul vascular
perei celulari puternic ngroai i lignificai
sunt de mai multe tipuri; cele mai rspndite sunt fibrele lemnoase propriu-zise foarte alungite, prezente la dicotiledonate n
lemnul secundar, sunt fibre sclerenchimatice

esutul conductor liberian

Liberul primar (leptom) este alctuit din tuburi ciuruite, celule anexe (la angiosperme) i parenchim liberian.
Liberul secundar (floem) este alctuit din leptom i fibre liberiene, adic din tuburi ciuruite, celule anexe (la
angiosperme), parenchim liberian i fibre liberiene.
Liberul primar este de dou tipuri: protofloem i metafloem.

Tuburi ciuruite (vase liberiene)

vase alungite, alctuite din celule prismatice (= articule de vase ciuruite), a ezate cap la cap,
la maturitate sunt formate din celule vii, fr nucleu la maturitate
vacuol mare, citoplasm parietal, perei celulari celulozici sub iri, resturi de organite celulare
n pereii terminali transversali exist pori (perforaii) care formeaz ciururile (plcile ciuruite)
Celule anexe
avnd nucleu asigur coordonarea metabolic pentru tuburile ciuruite (rol de vitalizant al acestora, care nu au nucleu, dar au
metabolism care trebuie coordonat)
au originea n aceeai celul-mam ca i tubul ciuruit
nsoesc permanent i comunic cu articulele de tub ciuruit
celule vii, citoplasm mult i dens, nucleu mare, vacuole, perei fr ciururi, lumen ngust, fr depozite de amidon
lipsesc la ferigi, gimnosperme, dicotiledonatele lemnoase primitive i adesea din protofloemul angiospermelor
*celule albumifere (albuminice, proteinice) la ferigi i gimnosperme; au ciururi; sunt n relaie doar morfo-fiziologic cu
tuburile ciuruite, neavnd aceeai origine; sunt echivalente celulelor anexe
Parenchim liberian
rol de conducere a sevei elaborate n sens radiar
alctuit din celule vii, puin alungite, perei celulari celulozici, neciurui i,
lipsete la monocotiledonate
este esut de rezerv amilifer (celulele con in mult amidon)
Fibre liberiene
prezente doar n liberul secundar
sunt elemente de sclerenchim (esut mecanic)
ndeplinesc rol de susinere

SISTEMUL FUNDAMENTAL
(PARENCHIMURI I ESUTURI MECANICE)
Parenchimuri
Sunt esuturi alctuite din celule vii, care au capacitate de diviziune (redus, dar prezent), evident n procesele de
cicatrizare i de regenerare. Celulele sunt slab difereniate, dar ndeplinesc variate roluri fiziologice. Celulele au diferite
forme: poliedric (majoritatea), prozenchimatic, lobat/cutat, stelat ( esut aerifer). Pere ii celulari primari celulozici
sunt fie subiri, fie foarte groi cu mult hemiceluloz; pot fi prezeni perei secundari ngroai lignificai (n xilem).
Parenchimurile sunt de cinci categorii: de absorbie, asimilatoare, de depozitare de materii de rezerv, acvifere,
aerifere.

Parenchim de absorbie
Are rolul de a absorbi apa cu sruri minerale dizolvate sau alte substan e. Cel mai comun i cunoscut tip de
parenchim de absorbie este cel din zona pilifer a rdcinii: peri orii absorban i + rizoderma + parenchimul cortical (sunt
toate implicate n absorbia i transmiterea apei spre esutul conductor).

Parenchim asimilator (clorenchim)

Are ca funcie principal sinteza de substane organice prin fotosintez, iar pentru ndeplinirea acestei func ii este
alctuit din celule bogate n cloroplaste cu clorofil (caracter structural definitoriu).
Celulele trebuie s conduc substanele elaborate pe cea mai scurt cale la esutul conductor, de aceea esutul este
n proximitatea sau intercalat cu vase conductoare.
Foarte rspndite n organele supraterane ale plantelor, localizate imediat sub epiderm, mai ales la nivelul
frunzelor i tulpinii.
Celulele au perei subiri i celulozici.
Sunt dou tipuri principale de esut asimilator, ambele prezente n structura frunzei:

10 / 61

 palisadic (alctuit din 1-3 straturi de celule prismatice sau cilindrice bogate n cloroplaste, cu spa ii
intercelulare mici; celulele sunt dispuse n general perpendicular pe epiderm => seamn cu un gard (fr.
palissade = gard)
lacunar/lacunos (celule de form sferic, lobat sau stelat, mai pu in bogate n cloroplaste, spa ii intercelulare
mari = lacune care permit o bun circulaie a aerului, localizat de obicei spre faa inferioar a frunzelor).
La unele plante exist teci clorofiliene (tip particular de clorenchim celule palisadice dispuse radial/concentric n
jurul fasciculelor conductoare (asigurnd transport rapid al substanelor plastice n esutul conductor).

Parenchim de depozitare a materiilor de rezerv

Depoziteaz substane de rezerv: glucide, proteine, lipide, cristale de oxalat de Ca etc.; unele dintre acestea sunt
capabile s ajute germinarea sau formarea a ceva nou n cadrul organismului (floare, fructe, semin e etc.).
Parenchimul de depozitare a materiilor de rezerv este format din celule vii, cu pere i celulari sub iri sau u or
ngroai, citoplasm parietal (pelicul subire dispus la periferia celulei, chiar lng peretele celulei = parietal), fr
cloroplaste, vacuom dezvoltat, nucleu deformat, turtit, mpins la periferia celulei (are pozi ie excentric, parietal). Celulele
rmn vii deoarece tot ele mobilizeaz metabolic substanele de rezerv. Parenchimil de depozitare este compact (fr
spaii intercelulare sau spaii mici) i incolor.
Substanele de rezerv se depoziteaz n citoplasm, amiloplaste, vacuole.

Parenchim acvifer
Depoziteaz ap la plantele suculente care triesc fie n regiuni secetoase (xerofite/plante xerofile), fie pe soluri
srturate (halofite/plante halofile).
esutul acvifer este alctuit din celule mari, cu perei celulari sub iri, pu in citoplasm i fr cloroplaste,
vacuom dezvoltat, cu mucilagii (substane glucidice care rein ap i o cedeaz greu fiind deci higroscopice). n general,
parenchimul acvifer este asociat cu parenchimul asimilator pentru a-i asigura apa necesar procesului de fotosintez.

Parenchimul aerifer
Se ntlnete la plantele acvatice i palustre (de mlatin) nufr, pipirig ( Alisma plantago-aquatica) etc.
Spaii intercelulare mari (numite lacune) formeaz canale care strbat tot corpul plantei; n acestea se acumuleaz
aer => scade greutatea specific i planta plutete sau st vertical. Aerul din canalele aerifere constituie i un depozit de
oxigen i dioxid de carbon pentru aceste plante, care, n mediul n care triesc (apa) au la dispoziie o cantitate mic de gaze
importante n respiraie i fotosintez. Canalele aerifere sunt men inute deschise de ctre elemente de sclerechim (sclereide
= celule stelate cu perei lignificai).

esuturi mecanice (de susinere)

Totalitatea esuturilor mecanice ale unei plante constituie stereomul. Ini ial, n prima parte a vie ii unei plante
lemnoase, susinerea cormului este asigurat de turgescen (gradul de umplere cu ap a celulelor) i de ctre esutul
conductor lemnos. Ulterior apar colenchimul i sclerenchimul esuturi mecanice specializate.

Colenchimul
Etimologie: gr. kolla = clei, lipici
Este alctuit din celule vii cu perei celulari neuniform ngroai, formai din celuloz, hemiceluloz, substane
pectice i ap, considerai perei celulari primari; cu sau fr spaii intercelulare.
Este prezent n organele n cretere; este rezistent la extensie, dar flexibil i plastic, acomodndu-se creterii n
dimensiuni a organului n care se gsete.
Exist 3 tipuri:
- angular perei celulari ngroai n colurile celulei; fr spaii intercelulare;
- tabular pereii tangeniali intern i extern sunt ngroai;
- lacunar prezint spaii intercelulare; pereii sunt ngroai n dreptul spaiilor dintre celule.

Sclerenchimul
Etimologie: gr. skleros = tare, dur
Este format din celule nevii la maturitate, cu pereii celulari uniform ngroai secundar, adesea lignificai; fr
spaii intercelulare; este un esut elastic.
Exist 2 tipuri de sclerenchim:
- sclerenchim scleros celule izodiametrice = sclereide.
- sclerenchim fibros celule alungite (prozenchimatice) reprezentate de fibre xilematice i extraxilematice.

SISTEMUL ESUTURILOR SPECIALE

ESUTURILE I STRUCTURILE SECRETOARE I EXCRETOARE
Structurile secretoare sunt alctuite din celule sau grupuri de celule, dispersate printre parenchimuri, avnd
proprietatea de a secreta (elabora) sau excreta (elimina) diferite substane.
Substanele secretate, care sunt utilizate n metabolism sunt considerate produse (produi) de secreie; cele care
sunt scoase definitiv din circuitul metabolic se numesc produse de excreie. Celulele sau grupurile de celule care secret
substane chimice i le depun n interiorul lor sau le elimin n afar sunt structuri secretoare. Totalitatea acestor structuri
11 / 61

constituie sistemul structurilor secretoare.

Printre substanele sintetizate n plante se numr: uleiuri esen iale, gume, mucilagii, taninuri, alcaloizi, latex,
nectar etc
Citologic, celulele secretoare (izolate sau grupate n esuturi secretoare) se caracterizeaz prin: dimensiune redus,
form sferic, nucleu mare i organite numeroase. Vacuolizarea este redus sau, din contr, vacuomul este bine dezvoltat
dac este compartiment de depozitare a substanei secretate. Funcia de secre ie este, ntr-o oarecare msur, caracteristic
tuturor celulelor vegetale vii. ns se consider celule secretoare doar acelea la care aceast funcie este predominant.
Rolurile ndeplinite de substanele excretate/secretate pot fi grupate n:
- ecologice: atragerea polenizatorilor, ndeprtarea eventualilor prdtori sau parazii;
- de protecie mpotriva factorilor abiotici extremi ai mediului secet, nghe.
Celule secretoare izolate se gsesc, de regul, n esuturile parenchimatice ale frunzei sau fructului. (Cnd ele
difer ca mrime i form de celulele nvecinate, se folosete denumirea de idioblaste, ca i pentru sclereidele izolate.)
Substanele secretate de aceste celule sunt:
- uleiuri volatile (n frunzele de dafin i ale multor lamiacee ment, salvie, n fructele de apiacee morcov,
elin, chimen, anason, coriandru .a.) etc.;
- oxalat de calciu, depozitat sub form de cristale la numeroase plante (frunza de begonie i stnjenel, tulpina de
tei sau nuc, tunicile bulbului de ceap etc.)
- tanin (elaborat de celule tani(ni)fere) n cazul leguminoaselor, al unor rozacee, fagacee etc. La stejar, taninul se
acumuleaz n celulele peridermei i era utilizat n tbcrie.
Dup substana secretat, se cunosc urmtoarele tipuri de celule se cretoare: celule oleifere, rezinifere, balsamifere,
taninifere, mucilagigene, oxalifere .a.
Cele mai frecvente sunt celulele oleifere secret uleiuri eterice. Uleiurile eterice au miros plcut, de obicei gust
amar, sunt antiseptice, unele diuretice, iritante sau expectorante. Unele plante bogate n uleiuri eterice sunt utilizate ca
plante medicinale.
Papilele secretoare sunt expansiuni epidermice unicelulare conice care alctuiesc un covor (deci un esut) la
suprafaa petalelor de trandafir, panselue, toporai, lcrmioare etc. Uleiurile volatile parfumate sintetizate de papile
difuzeaz n atmosfer prin cuticul.
Osmoforele sunt tot formaiuni ale epidermei n form de cili, apendici, peri, care secret (uneori mpreun cu
celulele de sub ele) uleiuri volatile (la petalele de Narcissus i ale multor orhidee).
Perii secretori sunt pluricelulari, rar unicelulari, adesea cu vrful dilatat (peri glandulari). Apar n epiderm la
diverse organe.
Perii de la urzic sunt mari, unicelulari i secret acetilcolin, histamin, formiat de sodiu i alte toxine.
Glandele saline/salifere sunt caracteristice plantelor nesuculente de srturi, la care au rolul de a elimina
surplusul de sruri. Srurile sunt scoase din celule sub form de solu ii. Dup evaporarea apei, la suprafata organelor rmn
cristale de sare.
Glandele acvifere (= hidatodele) sunt structuri care elimin apa (sub form se soluie cu diverse minerale)
excedentar din frunze (i implicit din ntreg corpul plantei) n forma lichid (proces numit guta ie). Apa eliminat con ine
diferite elemente (calciu, potasiu, azot, fosfor i clor) dizolvate n concentra ii diferite. Hidatodele pot fi active sau pasive.
Hidatodele active se mai numesc i stomate acvifere. Denumirea de stomat acvifer este justificat i de aceea c
eliminarea apei se face chiar prin ostiola unei stomate modificate.
Glandele nectarifere (nectarigene = nectarii) excret nectarul un amestec apos de zaharuri i diverse alte
substane organice. Nectarul este cutat de insecte, care, cu ocazia vizitrii florilor, fac i polenizarea. Nectariile sunt
structuri secretoare difereniate pe diferite elemente florale sau pe organe vegetative, n apropierea esuturilor con ductoare.
Dup locul de formare, nectariile snt de dou feluri: nectarii florale i nectarii extraflorale.
Nectariile florale (nupiale) se difereniaz pe elementele florale (la baza sepalelor sau petalelor, uneori n pintenii
corolei, pe receptacul, pe stamine, pe ovar, pe stil, pe tubul corolei).
Nectarii extraflorale (extranupiale). La unele plante, esuturile nectarifere sunt localizate pe frunze, pe stipele i
peioluri. n aceste cazuri nectariile se numesc extraflorale. n general, nectariile extraflorale sunt macroscopice. Ele se
prezint sub form de umflturi, uneori intens colorate, de ridicturi inelare, de trihomi etc.
Glandele digestive sunt peri/trichomi care elimin ap + enzime proteolitice, uneori i nectar.. Sunt ntlnite mai
ales la plantele insectivore. Enzimele proteolitice sunt excretate n momentul capturrii unei insecte i asigur digerarea
przii.
Cavitile secretoare nchise, cptuite cu celule secretoare, sunt, dup forma lor, a) buzunare secretoare i
b) canale secretoare.
Buzunarele/pungile secretoare conin uleiuri eseniale i sunt spaii izodiametrice delimitate de celule secretoare.
Canalele secretoare sunt spaii cilindrice lungi, din diverse organe, n care celulele secretoare vars rezine
(rini), gume, uleiuri eseniale.
La speciile de suntoare (Hypericum sp.) se gsesc att buzunare secretoare, (= glande translucide), ct i canale
secretoare i noduli negri secretori, care conin alcaloizi, lipide, rini i uleiuri esen iale n toate organele plantei; aceste
substane fac din suntoare una dintre cele mai valoroase plante medicinale.
Laticiferele. Latexul este o emulsie de polimeri ai izoprenului ce se gse te la cca 300 de specii de plante. n
contact cu aerul, latexul capt proprieti mecanice elasticitate (cauciuc, gutaperc). Celulele cu latex sunt vii, cu
citoplasma dispus parietal i cu o vacuol mare, central (n care se afl latexul).
Laticiferele pot fi alctuite din cte o celul laticifere nearticulate simpl sau ramificat, de mari dimensiuni
(cu ramificaiile printre celule ale esuturilor rdcinii, tulpinii, frunzei etc.). Laticiferele articulate sunt formate prin
12 / 61

anastomozarea (conectarea) mai multor celule laticifere. Pereii separatori ai articulelor de vas (celulelor) pot fi perfora i
sau n mare parte resorbii.
Sunt prezente la rostopasc (cu latex portocaliu), mac etc.
Importana laticiferelor n viaa plantelor. Laticiferele au un rol important n conducerea substanelor nutritive, n
nmagazinarea substanelor nutritive, n regularizarea bilanului de ap al plantei sau ca mediu pentru transportul oxigenului
etc.
Mai recent, laticiferele sunt interpretate ca un sistem excretor, deoarece substanele care se acumuleaz n ele
produse ale metabolismului nu mai sunt utilizate de ctre plant.

ESUTURILE DE SEPARAIE
Detaarea sau separarea unor esuturi sau complexe de esuturi sau n final, a unor organe vegetative sau de
reproducere n anumite etape ontogenetic (de via) se dato rete unor structuri speciale, numite esuturi de separaie care
apar ntre organul care trebuie s se detaeze i restul plantei. Celulele acestui esut se degradeaz i prin mbibare cu ap
devin mucilaginoase, fapt care face ca detaarea s se realizeze u or (celulele pierznd coeziunea caracteristic unui esut
integru).
Detaarea normal a unui organ vegetal se face periodic, adic ntr-o anumit etap ontogenetic i este
determinat de ncetarea funciei lui (cderea frunzelor, a elementelor florale dup antez, a florilor nefecun date, a fructelor
etc.).

ESUTURILE SENZITIVE
Ca sisteme vii, plantele manifest proprietatea de iritabilitate = nsu irea de a rspunde la stimuli (lumin,
gravitaie, stimuli tactili, substane chimice). Rspunsurile plantelor sunt diferite de cele ale animalelor, pentru c plantele
nu se pot deplasa i nu pot realiza micri rapide; rspunsurile plantelor constau mai mult n schimbarea formei i poziiei
organelor. Rspunsurile plantelor nu sunt uor percepute de noi, deoarece sunt foarte lente.
Plantele superioare fixate de substrat rspund mediului anizotropic (cu concentraii neomogene de factori, aa
cum sunt de fapt toate mediile) prin tropisme reacii de orientare care constau n esen n curbarea organelor.
Micrile spectaculoase ale plantelor, efectuate mai mult sau mai pu in rapid se numesc nastii. Nastiile sunt
micrile efectuate de plantele carnivore pentru capturarea przii, de frunza de Mimosa pudica ca rspuns la un stimul
mecanic, dar i micrile periodice de nchidere/deschidere ale florilor i de ridicare/coborre a frunzelor ca rspuns la
alternana zi/noapte.
La plantele care execut astfel de micri exist anumite structuri (caliptra, celulele vrfului vegetativ
tulpinal, celule ale frunzei, peri tectori etc.) capabile s resimt varia ia anumitor factori de mediu i s transmit
aceast informaie celorlalte celule i esuturi care reacioneaz prin cretere orientat sau prin alte tipuri de
micri.

HISTOLOGIE ANIMAL
tiina care se ocup cu studiul esuturilor se numete histologie.
esuturile sunt grupri de celule care au aproximativ aceeai form, structur, origine embriologic i ndeplinesc
aceeai funcie sau grup de funcii. Altfel spus, celulele care alctuiesc un esut prezint aceea i diferen iere i aceea i
specializare.
esutul este un sistem cu un nalt grad de integralitate i de interdependen , de aceea o celul scoas din
ansamblul tisular nu poate supravieui independent, moare n scurt timp; pentru a tri i func iona este obligatorie prezen a
celulei n esut.
Toate celulele i esuturile unui organism pluricelular provin din celula-ou (zigot). Acesta sufer multiplicare, iar
celulele rezultate se vor diferenia, specializa i asocia n esuturi. esuturile se grupeaz i formeaz organe al cror
ansamblu integrat constituie organismul.
Pe criterii de structur i de funcie, n organismul uman (i animal n general) se descriu patru tipuri majore de
esuturi: EPITELIAL, CONJUNCTIV, MUSCULAR i NERVOS.

ESUTUL EPITELIAL
CARACTERE GENERALE
1. Celulele epiteliale prezint polaritate, avnd un pol apical i un pol bazal (sau suprafa apical i suprafa
bazal), diferii structural i funcional. De exemplu, polul apical poate fi neted i alunecos sau poate prezenta microvili
(expansiuni digitiforme ale plasmalemei, cu rolul de a crete suprafaa apical a celulei implicate n procese de absorb ie de
substane; cnd sunt foarte dei formeaz marginea n perie) sau cili (implicai n deplasarea substanelor sau particulelor
de-a lungul suprafeelor epiteliale). Sub polul bazal exist o foi fin de suport = lamina bazal. Lamina bazal este o
structur acelular adeziv, alctuit din glicoproteine secretate de celulele epiteliale; ac ioneaz ca filtru selectiv pentru
substanele care difuzeaz din esutul conjunctiv subiacent; are rol de e afodaj (schel) pe care pot migra celulele epiteliale
n cursul proceselor reparatorii.
13 / 61

2. Celulele epiteliale sunt puternic solidarizate (strns alipite) prin jonciuni intercelulare specializate formnd
straturi continue, ntre celule lipsind spaiile intercelulare. Dintre structurile moleculare care conecteaz celulele fac parte:
jonciunile nguste (strmte, ocluzive, zonula occludens), desmosomii (zonula adherens, macula adherens) i
hemidesmosomii. n general, aceste structuri moleculare solidarizante au i rolul de a men ine polaritatea celulelor
epiteliale i deci compartimentarea plasmalemei, nepermind migrarea proteinelor membranare de la un pol celular la
cellalt.
3. esuturile epiteliale sunt permanent i obligatoriu nsoite de esut conjunctiv (care constituie lamina propria
a epiteliului; se mai numete i corion cnd esutul conjunctiv lax de sub epiteliu este bine reprezentat). Sub lamina bazal
a epiteliului se gsete lamina reticular = strat de material extracelular alctuit dintr-o re ea fin de fibre de colagen i de
reticulin; aceast lamin reticular aparine esutului conjunctiv; lamina reticular mpreun cu lamina bazal formeaz
membrana bazal a epiteliului cu rol de consolidarea a foiei epiteliale, definind grani a acesteia i asigurndu-i rezisten a
la ntindere.
4. esutul epitelial este bogat inervat, dar avascular hrnirea celulelor epiteliale se face pe seama substanelor
care difuzeaz din vasele de snge din esutul conjunctiv lax subiacent, reprezentat de lamina propria; astfel, celel dou
tipuri de esuturi constituie o unitate trofic epitelio-conjunctiv.
5. Epiteliile au mare capacitate de regenerare straturile superficiale ale epiteliilor pluristratificate se
descuameaz/exfoliaz continuu (fie spontan, fie ca urmare a aciunii unor factori ostili din mediu), dar grosimea i
numrul de straturi ale epiteliului rmn relativ constante, deoarece celulele din stratul bazal se divid fr ntrerupere,
nlocuindu-le pe cele descuamate. De asemenea, capacitatea de regenerare este evident n cazul leziunilor la nivel epitelial,
esutul refcndu-se n final pe seama celulelor neafectate de la nivelul marginilor leziunii.
DENUMIRE I CLASIFICARE
Celulele pot avea trei forme: squamoas (pavimentoas, turtit, puternic aplatizat) cu nucleu discoidal,
cubic (cuboidal) cu nucleu sferic central i cilindric (columnar) cu nucleu alungit i localizat n apropierea polului
bazal al celulei. Forma suprafeei apicale (i deci seciunea transversal a celulei) este n general hexagonal.
Dup numrul de straturi celulare exist dou categorii de epitelii: unistratificate (simple) frecvente la
nivelul organelor unde se realizeaz absorbie, difuziune, filtrare, uneori secre ie i pluristratificate ntlnite la nivelul
zonelor supuse stresului fizic (mecanic, termic), chimic, biologic. Tipuri particulare sunt epiteliul pseudostratificat
unistratificat, dar cu aspect pluristratificat i epiteliul de tranziie (uroteliul) cu numr variabil de straturi celulare.
Numele epiteliului: primul termen indic numrul de straturi, cel de-al doilea forma celulelor din unicul
strat al epiteliilor simple sau din stratul superficial n cazul epiteliilor pluristratificate (ex. epiteliu unistratificat cilindric).
Dup rolul ndeplinit, epiteliile sunt de trei categorii: epitelii de acoperire i de cptuire, epitelii glandulare
(secretoare) i epitelii senzoriale.
FUNCIILE GENERALE ALE EPITELIILOR
1. Protecie fizic (mecanic, termic), chimic i biologic
2. Separare a mediului extern de cel intern (separarea coninutul intestinului de snge, a urinei de snge etc.)
3. Secreie (glande i celule din epitelii neglandulare)
4. Transport selectiv prin epiteliu (absorbie, filtrare, excreie) sau pe suprafaa lui (deplasare de mucus i
diverse particule)
5. Recepie senzorial
6. Contractilitate (celule mioepiteliale din canalele unor glande exocrine)

I. E PITELII DE ACOPERIRE I CPTU IRE

1. Epiteliu unistratificat pavimentos

Localizare
Glomeruli renali foia intern a capsulei Bowmann
Alveole pulmonare epiteliul alveolar
Cptuete inima (formnd endocardul) i vasele sangvine i limfatice (formnd endoteliul acestora)
Ctuete cavitatea ventral a corpului (toracic, pericardic i abdominopelvin) participnd la formarea
membranelor seroase (pleur, pericard i peritoneu)
Funcie
Schimburi de substane prin difuziune i filtrare.
Secret substane lubrifiante n membranele seroase
2. Epiteliu unistratificat cubic

Localizare
Tubulii renali ai nefronului i canale colectoare
Ductele mici ale glandelor exocrine (ex. glande salivare)
Suprafaa ovarului
Mucoasa bronhiolelor
Funcie
Secreie i absorbie
14 / 61

3. Epiteliu unistratificat cilindric (ciliat i neciliat, cu sau fr microvili)

Localizare
Tipul ciliat
Cptuete bronhiile mici
Cptuete unele regiuni ale trompelor uterine
Cptuete unele regiuni ale uterului
Tipul neciliat
Cptuete tubul digestiv de la stomac (orificiul cardia) pn la rect (canalul anal); la nivelul intestinului
subire celulele fiind prevzute cu microvili
Cptuete vezica biliar (colecistul), poriuni ale uterului i ale trompelor uterine
Particip la formarea mucoasei epididimului
Descriere
Unele celule prezint cili sau microvili (magine n perie = platou striat)
Pot s conin i glande unicelulare caliciforme mucoase (mucigene, secretoare de mucus)
Funcie
Absorbie
Secreie de mucus, enzime .a.
Tipul ciliat propulseaz prin micarea cililor mucusul sau celulele reproductoare (ovul) pe suprafa a
epiteliului
4. Epiteliu pseudostratificat (ciliat i neciliat)

Localizare
Tipul ciliat
Cptuete traheea i cea mai mare parte a tractului respirator superior, participnd la formarea mucoaselor
acestor organe (faringe, bronhii mari)
Tipul neciliat
Cptuete canalele spermatice (epididim, duct deferent, duct ejaculator, poriunea mijlocie a uretrei
masculine)
Descriere
Monostrat de celule de nlimi diferite, unele neajungnd la suprafaa apical (liber) a epiteliului
Nucleii sunt dispui la nlimi diferite, lsnd impresia de stratificare
Unele au celule ciliate
Pot conine glande caliciforme secretoare de mucus, n care sunt inclavai cilii
Funcie
Secreie (n special de mucus)
Propulsia mucusului pe suprafaa epiteliului prin aciunea cililor
5. Epiteliu pluristratificat pavimentos (keratinizat i nekeratinizat)

Localizare
Tipul keratinizat
Formeaz epiderma tegumentului (este o membran uscat)
Tipul nekeratinizat
Formeaz epiteliul mucoasei cavitii bucale, a esofagului, vaginului, canalului anal i a uretrei inferioare
Descriere
Reprezentat de o membran groas alctuit din cteva straturi celulare
Celulele superficiale sunt turtite
n tipul keratinizat celulele superficiale sunt moarte i pline cu o substan cornoas, de natur proteic
keratina
Funcie
Protecia fizic (mecanic, termic), chimic i biologic a esuturilor subiacente; este ntlnit n zonele
pasibile de abraziune
6. Epiteliu pluristratificat cubic

Localizare
Este ntlnit n structura ductelor unor glande mari (sudoripare, mamare, salivare, sebacee)
La nivelul jonciunii ano-rectale
Funcie
n special secreie (ap cu sruri minerale)
Conducere constituie canale de evacuare a produilor unor glande
7. Epiteliu pluristratificat cilindric

Localizare
n cantiti mici se gsete n faringe (la nivelul vlului palatin?), n unele pri ale uretrei masculine
15 / 61

 Cptuete unele ducte mari ale unor glande mari (salivare?)

Se ntlnete n zona de tranziie (la jonciunea) dintre alte dou tipuri de esut epitelial
Funcie
n special secreie de mucus
Conducere constituie canale de evacuare a produilor unor glande
Face legtura ntre alte dou tipuri de epitelii
8. Epiteliu de tranziie (uroteliu)

Localizare
Cptuete cile excretoare extrarenale (ureterele, vezica urinar, parial uretra doar regiunea superioar la
brbat)

Descriere
Celulele superficiale au form variabil: cnd organul are pereii tensiona i (lichidul urina apas
perpendicular pe suprafaa intern a organului, iar pereii acestuia sufer distensie, ntindere), celulele
superficiale sunt turtite, iar cnd organul este gol, celulele superficiale sunt n form de dom (cupol)
De asemenea, celulele din straturi diferite pot glisa unele printre altele i se ntreptrund cnd asupra peretelui
se exercit presiune; astfel, n repaus, sunt evidente mai multe straturi celulare dect atunci cnd organul
cavitar conine lichid
Funcie
Se ntinde uor permind distensia organelor acumulatoare de urin ale sistemului urinar
Separ mediul intern de urin

II. E PITELII GLANDULARE

Caractere generale

O gland este reprezentat de 1-n celule specializate pentru elaborarea i exportul (eliminarea) unui produs
particular (n general este o substan apoas care conine proteine sau/ i lipide sau/ i electroli i anorganici sau este un
amestec de compui lipidici).
Termenul de secreie desemneaz att produsul elaborat de celul i eliberat la exteriorul acesteia, ct i
procesul de eliminare a produsului din celul.
Pentru a forma o gland, celulele epiteliale secretoare (care constituie parenchimul glandular), de diferite
forme (columnare, cubice, poliedrice, caliciforme etc.), se asociaz cu esut conjunctiv (care sus ine epiteliul secretor i
constituie stroma glandei), vase sangvine i limfatice i nervi.
esutul conjunctiv formeaz o capsul la periferia esutului glandular (eventual se extinde i n profunzimea
glandei sub form de septuri sau trabecule care delimiteaz lobi).
n funcie de numrul de celule, glandele sunt de dou categorii: unicelulare (rspndite printre celulele
foielor epiteliale de acoperire i cptuire) i pluricelulare.
Glandele pluricelulare se formeaz prin invaginarea (creterea nuntru) sau evaginarea (cre terea n afar) a
unei foie epiteliale. n funcie de relaia dintre gland i foia epitelial de origine, se deosebesc dou tipuri glande: glande
endocrine i glande exocrine.
Glande endocrine

Epiteliul glandular pierde legtura cu epiteliul de origine, neavnd deci canal de legtur cu acesta, prin care
s fie eliminai produii de secreie. Din acest motiv se mai numesc i glande fr canal de excreie.
Produc hormoni mesageri chimici pe care i secret direct n spa iul intercelular, iar de aici vor intra n
snge sau limf; aceste lichide i vor transporta la organele- int care vor fi determinate s rspund ntr-un mod
caracteristic.
Celulele glandulare se pot organiza n cordoane celulare anastomozate sau neanastomozate (adenohipofiza,
paratiroidele, suprarenalele), mase sau insule de celule (pancreasul endocrin) sau foliculi/vezicule (tiroida). Printre aceste
structuri glandulare exist esut conjunctiv, terminaii nervoase vegetative i o foarte bogat reea vascular.
Celule endocrine izolate se gsesc n diverse organe (creier, pereii tubului digestiv etc.) i constituie sistemul
endocrin difuz.
Hormonii, dpdv chimic, sunt aminoacizi modificai, peptide, (glico)proteine, steroizi.
Unele glande endocrine nu sunt de natur epitelial: neurohipofiza, hipotalamusul, epifiza.
Glande exocrine

Pstreaz legtura cu epiteliul de origine printr-un canal/duct excretor cu perei epiteliali.

Produsul elaborat este eliminat prin acest canal fie la suprafaa corpului (glande sebacee, sudoripare, mamare
etc.), fie n cavitatea/lumenul unui organ intern cavitar (glande gastrice, intestinale, ficatul etc.), secre ia ajungnd astfel n
final la suprafaa epiteliului.

16 / 61

 Secreia poate fi mucoas (glicoproteine dizolvate n ap) sau seroas (alte categorii de proteine enzime, dar
i electrolii dizolvai) sau secreie lipidic (sebum).
O gland pluricelular are dou componente: un canal excretor (derivat din epiteliu i care se continu cu
acesta) i o unitate secretorie (adenomer, alctuit din celule epiteliale secretoare).
n funcie de structura canalelor, glandele sunt de dou tipuri: simple (canalul nu este ramificat) i
compuse (canalul excretor este ramificat)
n funcie de structura unitii secretorii, glandele endocrine se clasific n: glande tubulare, glande
alveolare = acinoase i glande tubulo-alveolare.
Dup modul de secreie, glandele sunt de trei categorii:

merocrine secreia produsului se face prin exocitoz pe msur ce este elaborat, celula secretoare

rmnnd intact; majoritatea glandelor exocrine din organismul uman

holocrine celulele secretoare acumuleaz produsul i
n final se desprind de celelalte celule ale epiteliului i
se rup, n ductul excretor fiind prezente, pe lng
produsul elaborat, i fragmente din celula secretoare
care a murit pentru cauza ei; singurul exemplu
semnificativ glandele sebacee
apocrine celulele acumuleaz produsul de secreie n
partea apical, iar n procesul de eliminare se desprinde doar apexul celulei respective, ulterior
refcndu-se membrana plasmatic; la om, unii autori includ n aceast categorie secre ia lipidic a
glandelor mamare).
Exemple:
o Gl. tubulare simple: glande intestinale, glande gastrice;
o Gl. acinoase simple: glande sebacee;
o Gl. tubulare compuse: glande duodenale;
o Gl. acinoase compuse: glande mamare;
o Gl. tubulo-alveolare: glande salivare.

Glande mixte

Sunt organe care prezint ambele categorii de epitelii glandulare: endocrine i exocrine.
n organismul uman sunt trei asemenea glande: pancreasul, ovarul i testiculul

III. E PITELII SENZORIALE

Sunt alctuite din celule difereniate i specializate pentru recep ionarea anumitor varia ii de energie (stimuli)
din mediu. Indiferent de tipul i natura stimulului, celulele epiteliale senzoriale/receptoare tranform energia respectiv n
energie electric (care are forma potenialului membranar de receptor, ulterior devenind, la nivelul neuronului, poten ial de
aciune = impuls nervos).
Aceste celule prezint la polul apical diferite tipuri de cili (kinocili, stereocili, cili simpli) sau microvili, iar la
polul bazal vin n contact cu terminaiile dendritice ale neuronilor senzitivi care au corpul celular localizat la nivelul unor
ganglioni cranieni. Aceste dendrite stabilesc contacte sinaptice cu celulele senzoriale, prelund de la ele informa ia i
conducnd-o spre sistemul nervos central.
Asemenea epitelii se gsesc la nivelul urechii interne (formeaz receptorii pentru auz i echilibru) i la nivelul
cavitii bucale (formeaz receptorii gustativi din mugurii gustativi).

ESUTUL CONJUNCTIV (TROFO-CONECTIVAL)

CARACTERE GENERALE
Este cel mai rspndit i mai abundent tip de esut din organism, cu structur i roluri foarte variate. esuturile
conjunctive au trei caracteristici generale:
1. Originea comun: toate tipurile de esut conjunctiv au aceeai origine esutul embrionar mezenchimatic.
2. Prezint diferite grade de vascularizaie: esutul cartilaginos este avascular, esutul conjunctiv dens este slab
vascularizat, celelalte tipuri sunt bine vascularizate.
3. Prezint matrice extracelular nevie: esuturile conjunctive sunt alctuite n mare parte din matrice
extracelular nevie care conine i separ celulele conjunctive; datorit matricei extracelulare (MEC)
esuturile conjunctive suport compresiuni, rezist la tensiuni mari i la abuzuri (traume fizice i abraziune)
pe care nici un alt esut nu le tolereaz.
esuturile conjunctive sunt alctuite din trei componente:
1. Substan fundamental
2. Fibre conjunctive
3. Celule conjunctive
Substana fundamental mpreun cu fibrele conjunctive constituie matricea extracelular (dup unii autori,
MEC este reprezentat doar de substana fundamental).
17 / 61

Tipul, numrul i proprietile celulelor, ca i cantitatea, compoziia chimic i aranjarea elementelor MEC variaz
foarte mult. Rezultatul este o diversitate de esuturi conjunctive, fiecare adaptat s ndeplineasc o func ie specific n
cadrul organismului. n ciuda acestei diversiti, esuturile conjunctive au un plan structural comun al crui prototip este
esutul conjunctiv areolar (lax), celelalte tipuri fiind variante ale acestuia.

Substana fundamental
Reprezint materialul nestructurat care umple spaiile dintre celule i con ine fibrele. Poate fi fluid sau solid (se
solidific prin impregnare cu sruri minerale de Ca i Na sau de Ca i P). Este alctuit din a) proteine de adeziune celular,
b) proteoglicani i c) fluid interstiial (tisular).
Proteinele/moleculele de adeziune celular (CAM cell adhesion molecules) fibronectina, laminina .a. au
n principal rolul de adeziv (lipici) care permite celulelor conjunctive s se ataeze de elementele MEC.
Proteoglicanii sunt alctuii dintr-un miez fibrilar proteic pe care se ataeaz perpendicular glicozaminoglicani
(GAG). Glicozaminoglicanii sunt polizaharide filamentoase de dimensiuni mari, ncrcate electric negativ, care se ata eaz
n unghi drept pe miezul proteic astfel nct acest asamblu seamn cu o perie de sticl/de lamp. Dintre GAG, cele mai
importante exemple sunt condroitin-sulfatul, keratan-sulfatul, dermatan-sulfatul i acidul hialuronic. Proteoglicanii au
tendina de a forma agregate gigantice (adesea prin ataare la o molecul de acid hialuronic). GAG se mpletesc
(anastomozeaz) i rein ap (n ochiurile esturii pe care o formeaz), formnd o substan fundamental care variaz de
la starea fluid la starea de gel vscos. n general, cu ct con inutul de GAG este mai mare, cu att substan a fundamental
este mai vscoas.
Substana fundamental conine mari cantiti de fluid i funcioneaz ca o sit molecular prin care nutrienii i
alte substane dizolvate pot difuza ntre capilarele sangvine i celulele conjunctive.
Fibrele ncastrate n substana fundamental i reduc flexibilitatea i mpiedic oarecum difuzia substan elor.

Fibrele conjunctive
Sunt structuri filamentoase de natur molecular proteic, cu grosime i rspndire variate. Asigur
suport/susinere mecanic. n matricea esutului conjunctiv se gsesc trei tipuri de fibre de colagen, elastice i de
reticulin (reticulare). Dintre acestea, fibrele de colagen sunt cele mai rezistente i mai abundente.
Fibrele de colagen componentele moleculare de baz sunt proteinele fibroase/fibrilare numite colagen.
Moleculele de colagen sunt secretate de unele celule conjunctive n spa iul extracelular unde se asambleaz spontan?
formnd fibrile, care apoi se grupeaz n fibre cu diametru mare i neramificate de colagen. Datorit arhitecturii
moleculare, fibrele de colagen sunt foarte rezistente i asigur o mare rezisten la trac iune mecanic (ntindere, rupere),
adic au capacitatea de a se mpotrivi stresului longitudinal exercitat asupra matricei. Datorit ncruci rii fibrilelor, fibrele
de colagen sunt foarte rezistente i asigur o mare rezisten la trac iune/rupere/ntindere (adic capacitatea de a rezista la
stresul longitudinal exercitat asupra matricei). n preparate histologice proaspete, fibrele de colagen au aspect alb
strlucitor, de aceea se mai numesc i fibre albe.
Fibrele elastice sunt fibre lungi, subiri, care se ramific i formeaz reele n MEC. Aceste fibre con in o protein
elastina asemntoare cauciucului, protein care le permite s se ntind i s revin la forma ini ial precum benzile de
cauciuc. esutul conjunctiv se poate ntinde doar att ct i permit fibrele groase de colagen ncordate. Cnd for a de
ntindere nceteaz, fibrele elastice readuc esutul conjunctiv la lungimea i forma normale/de repaus. Fibrele elastice se
ntlnesc acolo unde este necesar o mare elasticitate (de exemplu, n piele, plmni i n pere ii vaselor de snge). n
preparate histologice proaspete, fibrele elastice au aspect galben, de aceea se mai numesc uneori i fibre galbene.
Fibrele reticulare (de reticulin) sunt fibre scurte, subiri, imature, de colagen (avnd compozi ie chimic i form
uor diferite de fibrele mature de colagen) i se gsesc n continuarea fibrelor de colagen. Fibrele reticulare se ramific
foarte mult, formnd reele delicate, fine care nconjoar vasele mici de snge i sus in esuturile moi ale organelor. n
ochiurile reelei se gsesc celelalte componente ale esutului conjunctiv (celule i substan fundamental). Sunt prezente
acolo unde esutul conjunctiv se nvecineaz cu alte tipuri de esuturi (de exemplu n membrana bazal a esutului
epitelial i n jurul capilarelor unde formeaz reele difuze mai permeabile dect zonele cu fibre de colagen).

Celulele conjunctive
Fiecare clas major de esut conjunctiv are un tip celular fundamental, caracteristic care exist n dou forme
imatur, nedifereniat i matur.
Celulele nedifereniate indicate prin sufixul blast = mugure (aici se traduce prin formare) sunt celule active
mitotic care secret substana fundamental i fibrele caracteristice unui anumit tip de matrice, deci unui anumit tip de esut
conjunctiv.
Principalele tipuri de celule blastice sunt:
1. fibroblast specific esutului conjunctiv propriu-zis
2. condroblast specific esutului cartilaginos
3. osteoblast specific esutului osos
4. celula stem hematopoietic specific sngelui (cu toate c este o celul nediferen iat un blast din care
rezult celulele sangvine, ea difer de alte tipuri de blaste deoarece nu este localizat n esutul su adic n
snge i nu formeaz matricea fluid (= plasm) a acestuia)
Odat sintetizat matricea, celulele blastice devin mai puin active, se matureaz, nemaidesf urnd activit i
formatoare, ci doar de autontreinere i ntreinere a MEC. Aceast stare de maturitate este indicat prin sufixul cit
(fibrocit, condrocit, osteocit). Celulele mature menin sntatea i integritatea matricei. n situa ia lezrii matricei,
18 / 61

celulele de tip cit pot reveni uor la starea mai activ, aceea de blast, n vederea reparrii i regenerrii matricei (din nou,
celula stem hematopoietic face excepie, ea neavnd o stare de cit, fiind permanent activ mitotic).
n afar de celulele caracteristice permanente, esuturile conjunctive mai gzduiesc i alte tipuri celulare
adipocitele (depozitare de nutrieni) i celulele mobile care migreaz din fluxul sangvin n matricea esutului conjunctiv.
Din aceast a doua categorie fac parte leucocitele cu rol defensiv (neutrofile, eozinofile, limfocite) i alte tipuri celulare
(mastocite, macrofage, plasmocitele productoare de anticorpi) mplicate n rspunsul esutului la leziuni. Toate aceste
tipuri de celule se regsesc n prototipul de esut conjunctiv esutul areolar.
Mastocitele i macrofagele sunt foarte importante n aprarea general nespecific a corpului.
Mastocitele sunt celule ovale care, n general, se grupeaz/agreg de-a lungul vaselor sangvine. Au rolul
de/acioneaz ca santinele senzitive care detecteaz substanele/particulele strine (bacterii, ciuperci) i ini iaz un rspuns
inflamator local mpotriva lor. n citoplasma mastocitelor se gsesc granule secretoare numeroase (mast = ndesat cu
granule) care conin cteva substane chimice care mediaz inflamaia, mai ales n alergiile severe:
heparin anticoagulant care previne formarea de cheaguri atunci cnd se gsete n fluxul sangvin (dar la
mastocitele umane se pare c regleaz activitatea altor substane din mastocit)
histamina substan vasodilatatoare
proteaze enzime care degradeaz proteine
Macrofagele sunt celule mari, cu form neregulat, care fagociteaz cu mare aviditate o gam larg de
materiale/corpuri strine de la moleculele strine, la bacterii ntregi i chiar perticule de praf. Tot ele elimin i celulele
moarte din esut i sunt actorii principali, de prim linie, ai sistemului imunitar. n esutul conjunctiv macrofagele pot fi
ataate de fibrele conjunctive (macrofage fixate) sau pot migra liber prin matrice. Macrofagele sunt rspndite n esutul
conjunctiv areolar/lax, n mduva osoas roie i n esutul limfatic. Macrofagele din diferite esuturi pot avea nume
specifice. Unele macrofage au apetit selectiv de exemplu, cele din splin elimin n primul rnd eritrocitele senescente,
dar nu numai.
FUNCIILE GENERALE ALE ESUTULUI CONJUNCTIV
rol nutritiv pentru alte esuturi (epitelial), fiind bine vascularizat
rol de susinere, solidarizare i protecie mecanic i termic/izolare a organelor/prilor corpului
rol de rezerv nutritiv/depozitar de substane energetice pentru organism/ constituie rezerve energetice
leag prile organelor i organele ntre ele, solidarizndu-le i asigurnd continuitatea anatomic a organelor
i a organismului
rol n formarea elementelor figurate ale sngelui rol hematopoetic
rol n aprarea organismului imunitate
transport substane prin organism
CLASIFICARE
Tipurile celulelor i proprietile acestora, ca i compoziia, cantitatea i modul de aranjare a elementelor
MEC (matrice extracelular = substan fundamental + fibre conjunctive) variaz foarte mult. Pe baza acestor criterii (la
care se adaug i consistena substanei fundamentale), esuturile conjunctive se mpart n 3 (sau 4, dup unii autori)
categorii:
I. esuturi conjunctive moi = esuturi conjunctive propriu-zise
II. esuturi conjunctive semidure = cartilaginoase
III. esuturi conjunctive dure = osoase
[IV. esut conjunctiv fluid/lichid sngele]
Toate esuturile conjunctive adulte provin dintr-un acelai esut embrionar mezenchimul derivat din
mezodermul embrionar. Mezenchimul prezint o substan fundamental care con ine fibre pu ine i sub iri i celule
mezenchimale stelate. Aceste celule se formeaz n primele sptmni ale dezvoltrii embrionare i ulterior se diferen iaz
i formeaz toate celelalte tipuri de celule conjunctive. Unele celule mezenchimale se pstreaz nediferen iate i la
organismul adult, reprezentnd o surs de noi celule pentru esuturile conjunctive.

1. esuturile conjunctive propriu-zise (moi)

Se mpart n dou subclase: esuturi conjunctive laxe (areolar, adipos i reticulat) i esuturi conjunctive dense
(dens regulat/ordonat, dens neregulat i elastic). Cu excepia esuturilor osos, cartilaginos i a sngelui, toate celelalte tipuri
de esuturi conjunctive mature aparin acestei clase.

1.1 esuturi conjunctive laxe

Descriere
- matrice gelatinoas/vscoas cu toate cele
trei tipuri de fibre (de colagen, elastice,
reticulare)
- celule fibroblaste, macrofage, mastocite i
unele leucocite
- distribuit n ntreg corpul, legnd lax
structuri adiacente
Celule (fibroblastul este caracteristic), fibre i
substan
fundamental
n
proporii
aproximativ egale

esutul conjunctiv areolar

Funcii
acoper (mpacheteaz/capitoneaz) organe
macrofagele fagociteaz bacterii
are rol important n inflamaii
conine i transport fluid interstiial
suport (susinere) i legare a altor esuturi

Localizare
- larg rspndit n corp
- sub epitelii, formnd lamina propria a
membranelor mucoase
- acoper organe (particip la formarea
fasciilor superficiale)
- nconjoar vasele sangvine (capilarele),
nervi, muchi
- formeaz stratul papilar al dermei
Formeaz stroma conjunctiv de susinere a unor organe
Umple spaiile dintre organe i leag prile organelor ntre ele
nsoete epiteliile, nervii i vasele sangvine i limfatice, avnd rol trofic
-

19 / 61

 Particip la formarea hipodermului

esutul conjunctiv adipos
Descriere
Funcii
- matrice cu aceeai compoziie ca n cazul - asigur rezerve de nutrieni cu rol energetic
esutului areolar, dar n cantitate foarte mic - izoleaz termic, prevenind termoliza
- adipocite strns grupate, cu nucleu
(pierderea de cldur)
excentric/parietal i o pictur lipidic mare - susine i protejeaz organe
central
- Celule sferoidale ncrcate central cu lipide,
iar nucleul este mpins la periferia celulei;
foarte puine fibre i substan fundamental

Localizare
sub piele (hipoderm)
n jurul rinichilor i a globilor oculari
n abdomen
n jurul glandelor mamare
este ubicuitar (prezent n tot corpul)
n peliculele fasciale separ straturile
musculare
Formeaz straturi mecano- i termoprotective n jurul unor organe (ochi, rinichi, tiroid etc.)
Particip la formarea hipodermului
Prin lipidele coninute, constituie un depozit semnificativ de substane energetice
-

esutul conjunctiv reticular

Descriere
Funcii
Localizare
- Reea de fibre reticulare ntr-o substan - Fibrele formeaz un schelet intern fin - n organele limfoide (ganglioni limfatici,
fundamental
strom care susine alte tipuri celulare
mduv osoas roie, splin)
- Reticulocite situate n ochiurile reelei
(leucocite, mastocite, macrofage)
Celule cu prelungiri (reticulocite) i fibre de Constituie stroma organelor hematoformatoare (mduv osoas roie, timus, ganglioni limfatici,
reticulin; celulele i fibrele formeaz o reea splin
n ochiurile creia se gsesc celule sangvine i
puin substan fundamental

1.2 esuturi conjunctive dense

esutul conjunctiv dens regulat
Descriere
Funcii
- Fibre de colagen paralele,organizate n - Ataeaz muchii la oase sau la ali muchi
mnunchiuri uor vlurite/ondulate; puine - Ataeaz vasele la alte vase (formndu-se
fibre de elastin
pachete vasculare)
- Celula principal fibroblastul
- Rezist la tensiune mecanic mare cnd
forele de traciune/ntindere sunt aplicate
unidirecional
esutul conjunctiv dens neregulat
- Fibre de colagen dispuse neregulat
- Capabil
s
reziste
la
tensiune
- Puine fibre elastice
mecanic/traciune exercitat din mai multe
- Tipul celular major fibroblastul
direcii
- Asigur trie structural, duritate, rezisten

Numeroase fibre elastice, dar i colagene (n

cantitate mai mic), puine celule i substan
fundamental

- Tendoane,
ligamentelor

Localizare
aponevroze,

majoritatea

- Dermul (stratul reticular), submucoasa

tubului digestiv
- Capsulele fibroase ale organelor i
articulaiilor

esut conjunctiv elastic

Reprezint componenta principal a tunicii medii a arterelor mari (se ntlne te i in tunica
medie a arterelor medii i a arteriolelor, dar n cantitate mai mic, n aceste organe
predominnd esutul muscular neted)
Constituie componenta principal a parenchimului pulmonar
Intr n alctuirea corzilor vocale, traheei, arborelui bronic
Formeaz unele ligamente din regiunea cefalic ligamentul cefei i ligamentele galbene

I. esuturi conjunctive moi/propriu-zise (variant)

SUBCATEGORIA
DE ESUT

CARACTERISTICI STRUCTURALE

LOCALIZARE (I ROL)

esut conjunctiv lax

Celule (fibroblastul este caracteristic), fibre i substan

fundamental n proporii aproximativ egale

esut conjunctiv
reticulat

Celule cu prelungiri (reticulocite) i fibre de reticulin;

celulele i fibrele formeaz o reea n ochiurile creia se
gsesc celule sangvine i puin substan
fundamental
Celule sferoidale ncrcate central cu lipide, iar nucleul
este mpins la periferia celulei; foarte puine fibre i
substan fundamental

Formeaz stroma conjunctiv de susinere a unor organe

Umple spaiile dintre organe i leag prile organelor
ntre ele
nsoete epiteliile, nervii i vasele sangvine i limfatice,
avnd rol trofic
Particip la formarea hipodermului
Constituie stroma organelor hematoformatoare (mduv
osoas roie, timus, ganglioni limfatici, splin)

esut
adipos

conjunctiv

esut
conjunctiv
fibros
=
esut
fibroconjunctiv

20 / 61

Fibre de colagen i elastin n cantitate mare; puine

celule i substan fundamental

Formeaz straturi mecano- i termoprotective n jurul

unor organe (ochi, rinichi, tiroid etc.)
Particip la formarea hipodermului
Prin lipidele coninute, constituie un depozit semnificativ
de substane energetice
Coninutul mare de fibre de colagen i confer rezisten,
fiind un esut cu rol de protecie
Formeaz fasciile musculare, tendoanele i aponevrozele,
capsulele unor organe (ficat, rinichi, splin, ganglioni
limfatici, uneori alturi de esut muscular neted)
Intr n alctuirea dermului

esut
elastic

conjunctiv

Numeroase fibre elastice, dar i colagene (n cantitate

mai mic), puine celule i substan fundamental

Reprezint componenta principal a tunicii medii a

arterelor mari (se ntlnete i in tunica medie a arterelor
medii i a arteriolelor, dar n cantitate mai mic, n aceste
organe predominnd esutul muscular neted)
Constituie componenta principal a parenchimului
pulmonar
Intr n alctuirea corzilor vocale

2. esuturile cartilaginoase
Cartilajul, care rezist la traciune i compresie, are proprieti intermediare ntre esutul conjunctiv dens i
esutul osos. Este solid, dar flexibil, asigurnd rezisten structurii pe care o formeaz/sus ine. Prime te nutrien ii prin
difuziune din vasele sangvine localizate n membrana conjunctiv = pericondru care l nconjoar.
Substana fundamental conine mari cantiti de GAG condroitin-sulfat i acid hialuronic, fibre de colagen
bine ancorate i, n unele cazuri, i fibre elastice i de aceea este destul de rezistent i rigid.
Matricea cartilajului conine o cantitate foarte mare de fluid, pn la 80%. Mi carea fluidului tisular n matrice
permite cartilajului s revin la forma iniial dup ce a fost comprimat i ajut la hrnirea celulelor cartilaginoase.
Condroblastele tipul celular predominant din cartilajul n cretere produc matrice nou pn cnd scheletul se
oprete din cretere la sfritul perioadei de adolescen.
Rigiditatea/fermitatea matricei cartilajului previne distan area celulelor i n consecin , condrocitele = celulele
cartilaginoase mature se gsesc n mod normal n grupuri mici n caviti numite lacune = condroplaste.
Deoarece cartilajul este avascular i celulele mbtrnite pierd capacitatea de diviziune, cartilajul se vindec ncet
n urma leziunilor. Spre btrnee, cartilajele tind s se calcifice sau chiar s se osifice i n aceste situa ii condrocitele sunt
prost hrnite i mor.
Exist trei tipuri de cartilaj hialin, elastic i fibros, fiecare dominat de un tip particular de fibre.
Descriere
- Matrice amorf, dar solid, dur, dens,
compact, rigid
- Fibrele de colagen formeaz o reea
imperceptibil/inaparent
- Condroblastele produc matricea i cnd se
matureaz (condrocite) sunt dispuse n
lacune

- Similar cartilajului hialin, dar cu mai multe fibre elastice n matrice

- Matrice similar cu cea a cartilajului hialin, dar mai puin rigid

- Fibre colagene groase sunt predominante

esutul cartilaginos hialin

Funcii
Localizare
Susinere i suport
- Formeaz cea mai mare parte a scheletului
Are proprieti de ptur elastic rezistent,
embrionului
cu rol de amortizare
- Acoper capetele oaselor lungi la nivelul
Rezist la compresiune
cavitilor articulare (acoper suprafeele
Constituie matricea pentru osificarea
articulare formnd cartilajele articulare)
endocondral
- Formeaz
cartilajele
costale,
nazale,
traheale/traheo-bronice,
majoritatea
cartilajelor laringiene
esutul cartilaginos elastic
Menine forma unei structuri, permind n - Susine urechea extern (pavilionul i
aceai timp i o mare flexibilitate
conductul auditiv extern)
- Formeaz aripile nasului, unele poriuni ale
laringelui (epiglota cartilaj n form de
frunz) i ale trompei lui Eustachio
esutul cartilaginos fibros (fibrocartilaj)
Rezisten la traciune/ntindere/rupere, - Discurile intervertebrale
avnd i capacitatea de a absorbi ocurile de - Simfiza pubian
compresie
- Meniscurile articulare (genunchi)
- Uneori i la locul de inserie a tendonului pe
os

II. esuturi conjunctive semidure/cartilaginoase (variant)

SUBCATEGORIA
DE ESUT
Cartilaj hialin

Cartilaj fibros = esut

fibrocartilaginos

CARACTERISTICI STRUCTURALE

LOCALIZARE (I ROL)

Conine un singur tip celular care, n funcie de vrsta i

starea de activitate metabolic, poate fi condroblast (celul
tnr, care sintetizeaz i secret celelalte componente ale
cartilajului pn ce acesta a ajuns la dimensiunea fiziologic)
i condrocit (celul adult, vie, dar fr activitate secretorie;
deriv din condroblast).
Fibrele sunt reprezentate de colagen i n unele cazuri
fibre de elastin.
Substana fundamental este reprezentat de o
component organic (condroitin-sulfat i acid hialuronic
din pdv chimic sunt polizaharide aminate i acetilate; nainte
se considera drept component organic a substanei
fundamentale a cartilajului o protein = condrina) i o
component anorganic reprezentat de sruri de Ca i Na
care impregneaz componenta organic. Cea mai mare parte
a matricei cartilaginoase (substanei fundamentale) este
reprezentat de ap 80%.
n matricea cartilajului celulele sunt localizate cte 1-n n

Cel mai rspndit tip de cartilaj din organism

Conine multe fibre de colagen, dar nu sunt
aparente, aspectul cartilajului fiind ca de sticl (gr.
hyalos = sticl); celulele reprezint doar 110 %
din volumul cartilajului
Formeaz cartilajele articulare, nazale, sternocostale, traheale i bronice, o parte a cartilajelor
laringeale
Formeaz cartilajele de cretere diafizo-epifizare
active n copilrie
La embrion, constituie cea mai mare parte a
scheletului embrionar preosos
Conine fascicule groase de fibre de colagen
Rezist foarte bine la compresiune i tensiuni mari
Formeaz inelul fibros al discurilor intervertebrale
Formeaz cartilajele simfizelor (simfiza pubian),
meniscurile articulare (la nivelul genunchiului) i
unele ligamente

21 / 61

Cartilaj elastic

caviti numite condroplaste, n jurul crora se dispun

concentric fibrele.
Cartilajul este nevascularizat i neinervat. Hrnirea
celulelor cartilajului se realizeaz, prin difuziune, pe seama
vaselor sangvine de la nivelul pericondrului (membran
vasculo-conjunctiv de la periferia cartilajului).
Ca urmare a structurii sale, cartilajul este un esut rezistent,
dar i flexibil; rezist la presiune/tensiune, compresiune i
frecare. Rolul su principal este cel mecanic.
Dup cantitatea i tipul fibrelor se deosebesc 3 categorii
de cartilaj: hialin, elastic i fibros.

Conine multe fibre elastice

Formeaz pavilionul urechii, epiglota i cartilajele

alare ale piramidei nazale

III. esuturi conjunctive dure/osoase

SUBCATEGORIA DE
ESUT
esut osos
(haversian)

compact

esut osos
(trabecular)

spongios

CARACTERISTICI STRUCTURALE

LOCALIZARE (I ROL)

Celulele sunt de 2 tipuri: primul tip este reprezentat de 2

variante osteoblastul (celul tnr, care secret celelalte
componente ale esutului osos = celul formatoare de os) i
osteocitul.
Osteocitul este celul vie, adult, reprezint stadiul final al
maturizrii osteoblastului; nu mai are activitate secretorie;
prezint prelungiri; osteocitele sunt situate n caviti =
lacune ale matricei (substanei fundamentale) osoase numite
osteoplaste; osteoplastele comunic ntre ele prin canalicule
osoase n care ptrund i prelungirile osteocitelor, care
contacteaz prin jonciuni de tip gap.
Al doilea tip de celule este reprezentat de osteoclaste
celule multinucleate, cu rol n liza i resorbia esutului osos,
efectul fiind remodelarea osului; conin multe enzime
hidrolitice.
Fibrele sunt n principal de colagen n cantitate foarte
mare i cu diametru foarte mare.
Substana fundamental este alctuit dintr-o parte organic
reprezentat de osteoid (aproximativ 1/3 din matrice; compus
din proteoglicani, incluznd i fibrele de colagen) i dintr-o
parte anorganic reprezentat de sruri minerale (n special
fosfat de calciu) 65 %.
Elementele esutului osos, pentru a forma osul, se dispun
ntr-o manier nalt ordonat. Unitatea structural a osului
este osteonul (sistem haversian = sistem Havers). Un osteon
este reprezentat de un canal (canal Havers) n care se
gsesc esut conjunctiv lax, vase sangvine i limfatice, nervi
n jurul cruia se dispun concentric 5-30 lamele osoase
reprezentate de substan fundamental mineralizat. ntre
oricare dou lamele de acest tip se gsesc osteoplastele n
care se afl osteocitele. Astfel, un osteon are aspectul unui
cilindru orientat paralel cu axul longitudinal al osului. Mai
multe asemenea osteoane juxtapuse constituie osul compact.
Osteoanele nvecinate comunic prin canale transversale
numite canale perforante (canale Volkmann), care fac
legtura i cu periostul. ntre dou osteoane nvecinate se
gsesc arcuri de lamele osoase, adic osteoane incomplete
numite sisteme interhaversiene sau lamele interstiiale.

Alctuit din osteoane strns lipite, ntre care exist

sisteme interhaversiene.
Formeaz diafiza oaselor lungi i stratul extern al
epifizelor oaselor lungi, al oaselor scurte, late i
neregulate.
Asigur rezisten mecanic rigid la presiune i
traciune
Alctuit din lamele osoase (care nu se organizeaz
n osteoane) scurte, dispuse pe cele trei direcii ale
spaiului. Aceste lamele = trabecule se ntretaie,
ntre ele delimitndu-se caviti = areole cu form
neregulat, conferind astfel osului aspect de burete
= spongios. n aceste caviti se gsete mduv
osoas roie hematogen.
Formeaz epifiza oaselor lungi (mai puin stratul
extern) i poriunea central/intern a oaselor
scurte, late i neregulate.
Asigur rezistena mecanic la presiune i
particip, prin mduva roie, la formarea
elementelor figurate ale sngelui.

ESUTUL MUSCULAR
Funcia caracteristic a esutului muscular este contractilitatea, structura celulelor musculare fiind perfect adaptat
acestei funcii. Celulele musculare (= fibre musculare, ca urmare a formei alungite) sunt alctuite din:
Membran plasmatic = sarcolem
Citoplasm = sarcoplasm (cu organite comune tipice, organite comune modificate i organite specifice)
1-n nuclei
Fibrele musculare au ca organite specifice miofibrilele alctuite din proteine fibrilare contractile: miozina i
actina. Pe baza mai multor criterii, se descriu 3 categorii de esut muscular:
1. esut muscular striat scheletic alctuit din celule cilindrice lungi, cu n nuclei periferici, sarcoplasm
puin i miofibrile dispuse ordonat formnd pe lungimea fibrei o succesiune de benzi ntunecate i benzi
clare => aspect striat. Reprezint cea mai mare parte a musculaturii corpului (mu chi scheletici se prind
pe schelet, asigur forma somei i micrile corpului i ale segmentelor sale). Are contrac ie voluntar,
inervaia fiind asigurat de sistemul nervos somatic.
2. esut muscular neted celulele sunt fusiforme, mici, uninucleate, nucleul situat central, sarcoplasm
mult, iar elementele proteice contractile sunt dispuse neordonat, omogen => aspect neted. Se gsesc n
pereii organelor interne (vase sangvine, tub digestiv etc.). Are contracie involuntar, fiind sub controlul
sistemului nervos vegetativ.
22 / 61

3.

esut muscular striat de tip cardiac constituie miocardul. Celulele sunt mici (10-20 / 50-100 ),
cilindrice, ramificate terminal, cu 1-2 nuclei centrali, sarcoplasm abundent i miofibrile dispuse ordonat
=> aspect striat. Are contracie involuntar, ritmic i automat, datorit prezen ei unui sistem de control
intrinsec din inim esutul embrionar sau nodal.

Tipuri de esut muscular

Caracteristica

esut striat scheletic

esut striat de tip cardiac

Localizare

Muchii scheletici

Miocard

Forma celulei

Celule foarte lungi, cilindrice,

plurinucleate, cu nuclei periferici,
cu striaii transversale evidente
Prezente

Lanuri de celule ramificate, cu 1-2

nuclei i cu striaii evidente

Controlul contraciei

Voluntar realizat de ctre sistemul

nervos somatic

Efectul stimulrii
nervoase
Viteza contraciei
Ritmicitate

Excitaie

Involuntar. Prezint un sistem

intrinsec de control esutul excitoconductor (nodal); contracia poate
fi influenat de sistemul nervos
vegetativ, de hormoni, de ntindere
Excitaie sau inhibiie

Mare
Absent

Mic
Prezent

Miofibrilele alctuite
din sarcomere

Prezente

esut neted
Tipul visceral n pereii organelor interne
cavitare (cu excepia inimii);
Tipul multiunitar muchii intrinseci ai
globului ocular, ci respiratorii, pereii
arterelor mari
Celule mici, fusiforme, uninucleate, fr
striaii
Absente, dar sunt prezente filamentele de
actin i de miozin, neorganizate n
miofibrile i sarcomere
Involuntar. Contracia poate fi influenat
de sistemul nervos vegetativ, de hormoni,
de ntindere, de substane chimice locale
Excitaie sau inhibiie
Foarte mic
Prezent (n muchiul visceral)

esutul muscular striat scheletic

Microanatomia fibrei musculare striate
Fiecare fibr muscular striat scheletic este o celul cilindric lung cu numero i nuclei ovali situa i imediat
sum sarcolem (membrana plasmatic). Fibrele musculare scheletice sunt celule uria e cu diametrul cuprins ntre 10 i 100
, iar lungimea este fenomenal, pn la 30 cm.
Sarcoplasma este similar cu citoplasma altor celule, dar con ine cantit i mari de glicozomi (granule de
glicogen forma n care este depozitat glicogenul) i de mioglobin pigment rou care depoziteaz O 2 i este similar cu
Hb (pigmentul care transport O2 n snge). Sunt prezente organitele comune, mpreun cu unele profund modificate,
specifice reticulul sarcoplasmatic i miofibrilele. Tubulii T sunt modificri unice ale sarcolemei.
Miofibrilele
Fiecare fibr muscular conine numereoase miofibrile cilindrice dispuse paralel cu axul lung al fibrei musculare.
Fiecare are diametrul de 1-2 ; sunt mpachetate dens n fibra muscular astfel nct mitocondriile i alte organite par a fi
nghesuite printre ele. Miofibrilele constituie elementele contractile ale celulei musculare scheletice.
Striaii, sarcomere i miofilamente
Straiile succesiune repetat de benzi
transversale ntunecate A i clare I, evidente de-a lungul
fiecrei miofibrile. ntr-o fibr muscular intact, benzile
A i I din toate miofibrilele sunt aproape perfect aliniate
unele cu altele, dnd aspectul striat celulei ca ntreg.
Fiecare band A are o zon mai deschis la jumtate
zona H (helle luminos), bisectat de o membran
membrana M. Banda I prezint la jumtate o ntrerupere
o arie mai ntunecat = membran Z.
Un sarcomer este regiunea dintr-o miofibril
cuprins ntre 2 membrane Z succesive i conine la
fiecare capt cte o de band I i la centru o band A.
Avnd n medie 2 m lungime, sarcomerul este cea mai
mic unitate contactil a fibrei musculare => sarcomerele sunt unit ile
funcionale ale muchiului scheletic i sunt aliniate coad-la-cap (ca vagoanele)
ntr-o miofibril.
Examinarea modelului de bandare a miofibrilelor la nivel molecular arat
c acesta provine din aranjarea ordonat a dou tipuri de structuri i mai mici
miofilamente = filamente n cadrul sarcomerului: filamente groase i filamente
subiri.
Filament subire
(de actin)

Filament gros
(de miozin)

Membrana M

Membrana Z

Banda luminoas (H)

Disc ntunecat A

Disc clar I

Sarcomer

23 / 61

Filamentele groase centrale se ntind pe ntreaga lungime a benzii A. Filamentele sub iri laterale se ntind n banda
I i ptrund parial i n banda A.
Al treilea tip de miofilament, recent descoperit filamentul elastic (de titin).
Ultrastructura i compoziia molecular a miofilamentelor
Filamentele groase sunt alctuite n principal din proteina miozin.
Filamentele subiri sunt alctuite n principal din proteina actin. n filamentul subire sunt prezente i cteva
proteine reglatorii: tropomiozina i troponina (ajut la controlul interaciei actinei cu miozina din timpul contraciei).
n ultimii zece ani s-au decoperit i alte tipuri de filamente musculare. Unul dintre aceste tipuri de filamente nou
descoperite filamentul elastic este alctuit dintr-o protein gigant titin.
Reticulul sarcoplasmatic i tubulii T
Fibrele musculare scheletice conin 2 seturi de tubuli intracelulari care particip la reglarea contrac iei musculare:
reticulul sarcoplasmatic (sistemul L) i tubulii T.

ESUTUL NERVOS
esutul nervos este alctuit din 2 tipuri de celule: neuroni i celule gliale.
Neuronul
Neuronul este o celul specializat pentru generarea i conducerea de impulsuri nervoase de natur electric
purttoare de informaie. Este unitatea morfo-funcional a sistemului nervos. Nu se divide, neavnd deci centrozom.
COMPONENTELE NEURONULUI
1. Corp celular (pericarion, som neuronal): are membran plasmatic, citoplasm (neuroplasm),
organite comune i specifice (corpii Nissl, neurofibrile); neurofibrilele au rol mecanic de susinere i rol
n traficul de vezicule prin celul prin axon, de la corpul celular la butonii terminali; corpii Nissl
(substana bazofil, corpii tigroizi) sunt mase dense de RER, avnd rol n sintezele proteice specifice
neuronului
2. Prelungiri (procese): pornesc de la corpul celular; sunt de 2 categorii:
axon: prelungire unic, obligatorie; conduce impulsul nervos centrifug; este puternic ramificat
terminal, fiecare ramificaie terminndu-se cu o dilataie = buton terminal; toalitatea ramifica iilor
terminale butonate formeaz telodendria (arborizaia terminal); prezint axolem (membran
plasmatic), axoplasm cu neurofibrile; butonul terminal conine mitocondrii, vezicule cu
neurotransmitori i neurofibrile; axonul este acoperit de 3 teci:
de mielin este de natur lipoproteic, reprezentat de plasmalema celulei Schwann
rsucit de mai multe ori n jurul axonului; este ntrerupt prin nodurile Ranvier; are rol
izolator electric, de protecie i trofic; teaca de mielin a axonilor neuronilor din
sistemul nervos central este format de oligodendrocite;
teaca Schwann (neurilema) reprezentat de celule care nconjoar axonul, izolndu-l i
protejndu-l; este prezent doar n SNP; formeaz teaca de mielin; ntre dou celule
Schwann succesive exist o strangulaie = nod Ranvier;
teaca Henle (endonerv) structur protectoare continu reprezentat de esut conjunctiv
celule conjunctive puine, fibre de colagen i de reticulin; prezent doar n SNP, n
alctuirea nervilor.
dendrite: sunt n numr de 0, 1 sau n; conduc impulsul nervos centripet (spre corpul celular);
sunt puternic ramificate; sunt mai groase la baz i subiri n rest; prezint plasmalem,
citoplasm puin, corpi Nissl la baz i neurofibrile pe ntreaga lungime; prezint mici
excrescene = spine dendritice reprezint suportul structural al contactelor sinaptice (butonul
terminal axonal formeaz cu spina dendritic sinapsa axo-dendritic).
Tipuri de neuroni
Dup forma pericarionului sferici, ovali, stelai, fusiformi, piriformi, piramidali.
Dup numrul de prelungiri unipolari (au doar axon), bipolari, pseudounipolari, multipolari.
Dup funcie:
o senzitivi conduc impulsul nervos de la receptori spre sistemul nervos central
o motori conduc impulsul nervos de la sistemul nervos central spre efectori (muchi, glande)
o intercalari (de asociaie, interneuroni) fac legtura ntre neuronii motori i cei senzitivi
Neuronii sunt conectai n reea, legtura dintre 2 neuroni succesivi = sinaps; n cadrul sinapsei neuronii nu se
ating fizic, ci mesajul este transmis pe cale chimic de la neuronul presinaptic (buton terminal) la neuronul postsinaptic
(dendrit sau pericarion).
Celulele gliale
Din punct de vedere numeric, sunt n raport de 1 neuron la 10-50 celule gliale.
24 / 61

Roluri:

rol de susinere a neuronilor

rol de protecie a neuronilor

rol trofic pentru neuroni

rol fagocitar: fagociteaz resturile neuronilor distrui, mielina, diferi i pigmen i

rol de a forma teaca de mielin

Exemple: celulele Schwann i celulele satelit n SNP, astrocitele, oligodendrocitele, celulele ependimare i
microgliile n SNC.

esuturi epiteliale

E. unistratificat
pavimentos

E. unistratificat
cubic

E. unistatificat
columnar

E.
pseudostratificat

E.
pluristratificat
pavimentos

25 / 61

E.
pluristratificat
columnar

E.
pluristratificat
cubic

E. de tranziie

E. glandular
glande exocrine

E. senzorial

esuturi conjunctive
esuturi conjunctive moi

. lax

26 / 61

. adipos

. reticulat

. fibros

. elastic

esuturi cartilaginoase

Cartilaj hialin

Cartilaj fibros

27 / 61

Cartilaj elastic

esuturi osoase

. osos
compact

. osos
spongios

esuturi musculare
Striat schletic

28 / 61

Neted

Striat cardiac

29 / 61

30 / 61

Capitolul II

FUNCII DE NUTRIIE

31 / 61

INTRODUCERE
Activitile specifice ale sistemelor biologice, prin care acestea i asigur persisten a spa io-temporal, sunt
susinute de trei categorii de funcii:
1. Funcii de nutriie
2. Funcii de relaie
3. Funcia de reproducere
Primele dou categorii sunt considerate funcii pentru sine, deoarece vizez individul (existen a, supravie uirea
acestuia); funcia de reproducere este considerat o funcie pentru specie, deoarece are un scop mai nalt supravieuirea
speciei, persistena acesteia n spaiu i timp i, n final, evoluia.
Funciile de nutriie sunt acele funcii prin care sunt conectate bidirecional, direct sau indirect, material i
energetic, toate celulele corpului cu mediul extern; aceste funcii asigur:
A. Obinerea/preluarea, prin diverse mecanisme (absorbie, ingestie, sintez din precursori etc.), din mediul
extern, a compuilor anorganici i/sau organici, cu rol structural, funcional i energetic, necesari edificrii
sistemelor biologice; aceast obinere se realizeaz adesea cu ajutorul unor regiuni (organe, sisteme)
specializate ale corpului sisteme de import de materie.
B. Transportul compuilor obinui, de la regiunile specializate n obinerea lor, la toate celulele corpului.
C. La nivelul celulelor corpului, compuii respectivi sunt inclui n reac ii biochimice i procese metabolice i
folosii astfel n scop structural, funcional sau energetic; consecutiv utilizrii lor, rezult i produ i
reziduali (toxici, inutili sau n exces) care trebuiesc eliminai.
32 / 61

Transportul produilor reziduali rezultai din activitatea celulelor, de la celule la regiunile (organe, sisteme)
specializate pentru eliminare din corp a acestora.
E. Eliminarea din corp a produilor reziduali, rezultatul fiind meinerea homeostaziei.
Cele patru funcii care asigur ndeplinirea obiectivelor de mai sus sunt:
1. Hrnirea (nutriia propriu-zis) presupune exploatarea eficient a surselor anorganice i/sau organice de C
(dar i de N, P etc.) din natur n vederea asigurrii necesarului de compu i organici specifici, care
constituie fundamentul (structural, funcional, energetic) organic al sistemelor biologice; ace ti compu i
organici sunt fie sintetizai din compui anorganici, fie preluai din mediu gata sintetiza i. ndepline te
obiectivul A. Unii autori consider c reprezint latura anabolic a metabolismului.
2. Respiraia la nivel celular, presupune degradarea compuilor organici cu rol energetic (glucoz, acizi gra i
etc.) pn la compui mai simpli (organici sau anorganici), cu eliberarea energiei con inute n legturile lor
chimice i stocarea acesteia n molecule macroergice (ATP .a.) n vederea utilizrii ulterioare. Acest
proces metabolic este oxidativ i eficiena maxim se obine prin folosirea oxigenului ca agent oxidant, de
aceea majoritatea organismelor trebuie s asigure celulelor un permanent aport de oxigen; de asemenea,
trebuie s elimine produii reziduali (precum CO2). Respiraia ca proces celular metabolic particip la
ndeplinirea obiectivului C i reprezint latura catabolic a metabolismului, iar ca proces sistemic
ndeplinete obiectivele A i E.
3. Excreia presupune eliminarea, prin organe specializate, a produilor reziduali rezulta i n urma activit ii
celulare. ndeplinete obiectivul E.
4. Circulaia este funcia prin care se asigur conectarea funcional ntre toate celulele corpului ntre ele, dar
i cu regiunile specializate n preluare i eliminare de substan e; realizeaz transportul substan elor
nutritive de la organele de preluare sau sintez la toate celulele corpului i al produ ilor reziduali de la
celulele corpului la organele de excreie. ndeplinete obiectivele B i D.
Obiectivul (scopul) C descrie un proces fundamental, definitoriu chiar, al sistemelor biologice, pentru realizarea
cruia concur toate cele patru funcii de nutriie (mpreun cu funciile de rela ie) metabolismul. Acesta are dou laturi
anabolismul (sintez de compui organici, consumator de energie) i catabolismul (degradarea compuilor organici cu
eliberare de energie i stocarea acesteia n molecule macroergice precum ATP)
Funciile de relaie sunt acele funcii prin care sistemele biologice sunt conectate informa ional i reactiv cu
mediul extern lor. Prin aceste funcii, sistemele biologice monitorizeaz condi iile exterioare ( sensibilitate) i
reacioneaz/rspund adecvat la variaiile acestora ( micare), scopul fiind adaptarea permanent la presiunile exercitate de
mediu i deci supravieuirea. Sunt reprezentate de sensibilitate i micare.
Funcia de reproducere asigur persistena spaio-temporal a speciilor, prin generarea n permanen de noi
indivizi (intrri n sistem) care s echilibreze decesele (ie iri din sistem); n anumite situa ii poate s determine
dezechilibre: dac este deficitar, specia risc extincia; dac este excedentar, fie apar amenin ri la adresa altor
specii/populaii (care sunt n relaii ecologice cu aceea care se dezvolt excesiv), fie sus ine amplificarea competi iei
intraspecifice, migrarea i chiar evoluia.
D.

HRNIREA (NUTRI IA PROPRIU-ZIS)

Sistemele biologice sunt construite, din punct de vedere biochimic/bioorganic, pe baz de compui cu carbon (n
care se gsesc i azot, fosfor etc.), care ndeplinesc roluri foarte variate structural, energetic, func ional. De aceea, orice
modalitate de nutriie are drept scop gsirea i exploatarea eficient a unei surse adecvate de C.
Toate sistemele biologice au nevoie i de sruri minerale (n general, cantiti mici, avnd roluri funcionale;
unele necesit ns cantiti semnificative de sruri minerale, acestea avnd rol structural sau/ i de protec ie exemplificai
asemenea situaii), pe care le procur fie mpreun cu sursa de C, fie separat de aceasta, caz n care se vorbe te de o
nutriie mineral.
Pe baza a diverse criterii, se deosebesc mai multe tipuri de nutriie.
I. n funcie de natura sursei de C exploatate i de modul n care sistemul biologic i produce compuii organici
specifici, se deosebesc dou tipuri de nutriie:
1. Nutriie autotrof (autotrofie) sursa de C este anorganic (CO2), iar compuii organici specifici sunt
produi prin sintez din CO2.
2. Nutriie heterotrof (heterotrofie) sursa de C este organic (glucoz, aminoacizi etc.), iar compuii organici
specfici sunt produi prin transformarea compuilor organici preluai ca hran.
II. Producerea compuilor organici specifici sistemului biologic, fie c se realizeaz prin sintez, fie prin
transformare, implic un consum de energie. n funcie de sursa de energie (i, implicit, de natura acesteia) folosit, se
deosebesc dou tipuri de nutriie:
1. Nutriie fototrof (fototrofie) sursa de energie este lumina (energie radiant/electromagnetic).
33 / 61

2. Nutriie chemotrof (chemotrofie) sursa de energie o reprezint compui chimici, anorganici (S, Fe, H2,
H2S, NH3, NO2 etc.) sau organici (glucide, lipide etc.), din care este eliberat energia prin oxidarea acestora.
III. n func ie de natura sursei de potenial reductor (electroni i H+), folosit att n reac iile de producere a
compu ilor organici specifici, ct i n acelea prin care se elibereaz energie, se deosebesc dou tipuri de nutri ie:
1. Nutriie litotrof (litotrofie) sursa de poten ial reductor este anorganic (S, Fe2+, H2, H2S, S2O32, NH3,

NO2 etc.).
2. Nutriie organotrof (organotrofie) sursa de poten ial reductor este reprezentat de diveri compui
organici.
n general, compu ii chimici cu rol energetic (chemotrofie) sunt i surs de poten ial reductor, de aceea ultimele
dou tipuri de nutri ie sunt mai degrab subtipuri ale chemotrofiei.
De aceea, n natur se ntlnesc doar patru tipuri de nutri ie, n denumirea i caracterizarea crora nu intr i
criteriul al treilea:
1. Nutriie fotoautotrof/holofitic (va fi discutat n continuare)
2. Nutriie fotoheterotrof este caracteristic doar unui grup de bacterii bacterii purpurii nesulfuroase,
Rhodospirillaceae; sursa de C este un compus organic (acizi gra i, aminoacizi, glucide, alcooli, arene etc.)
care este i surs de poten ial reductor, iar sursa de energie este lumina.
3. Nutriie chemoautotrof este caracteristic exclusiv unor grupuri de bacterii (nitrat- i nitritbacterii,
bacterii feruginoase = ferobacterii, bacterii acetogene, bacterii metanogene); sursa de carbon este CO 2, iar
sursa de energie i de poten ial reductor o reprezint unii compu i anorganici (S, Fe 2+, H2, H2S, NH3, NO2),
care sunt oxida i.
4. Nutriie chemoheterotrof este caracteristic majorit ii bacteriilor, tuturor animalelor, ciupercilor, unor
protoctiste i doar ctorva plante; sursa de C, de energie i de poten ial reductor este reprezentat de
compu i organici.
Sursa de
energie

Sursa de potenial
reductor
Organic
-organo-

Lumina
FotoAnorganic
-lito-

Organic
-organoCompui chimici
ChemoAnorganic
-lito-

Sursa de
carbon
Organic
-heterotrof
CO2
-autotrof
Organic
-heterotrof
CO2
-autotrof
Organic
-heterotrof
CO2
-autotrof
Organic
-heterotrof
CO2
-autotrof

Tip de nutriie
Fotoorganoheterotrof
Fotoorganoautotrof
Fotolitoheterotrof
Fotolitoautotrof
Chemoorganoheterotrof
Chemoorganoautotrof
Chemolitoheterotrof
Chemolitoautotrof

Toate clasificrile i caracterizrile de tipuri de nutriie care urmeaz sunt arbitrare i deci relative, avnd un
pronunat caracter ecologic.
Nutriia mixotrof (mixotrofia) sensul acestui tip de nutriie variaz n funcie de autor.
Astfel, este considerat mixotrofie nutriia care folosete un compus anorganic ca surs de energie i un compus
organic ca surs de C (dup aceast definiie, sunt mixotrofe hidrogen-bacteriile i unele bacterii sulfuroase).
O definiie mai simpl consider mixotrofia o combinaie de auto- i heterotrofie (sau de foto- i chemotrofie
sau de lito- i organotrofie), care se pot manifesta succesiv (mixotrofie alternant), ca n cazul unor euglene (la lumin fac
fotosintez, deci se hrnesc autotrof, iar la ntuneric se hrnesc heterotrof) sau simultan (mixotrofie simultan), cele dou
tipuri principale de nutriie fiind complementare, ca n cazul plantelor carnivore, al semiparazitismului unor plante i al
simbiotrofiilor mutualiste (lichenii, micorizele, nodozitile). ns oricare dintre aceste subtipuri de nutriie mixotrof
poate fi considerat, ca urmare a particularitilor, un tip trofic de sine stttor sau pot fi grupate n alte moduri.
Plante semiparazite
Au frunze verzi, deci au pigmeni asimilatori, dar prezint i haustori pe care i introduc n corpul (tulpin,
rdcin) altor plante i preiau diverse substane.
n Romnia se gsesc plante semiparazite din genurile Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia, Bartsia,
Tozzia (fam. Scrophulariaceae), Thesium (fam. Santalaceae), Viscum, Loranthus (fam. Loranthaceae).
Speciile de scrofulariacee semiparazite au frunze mari, verzi => i produc singure substan ele organice necesare,
prin fotosintez; nu au periori absorbani, rdcinile lor formeaz haustori cu ajutorul crora preiau ap i sruri minerale
din rdcinile plantelor-gazd => sunt hidroparazite. N CARE ESUT AL PLANTEI-GAZD AJUNG HAUSTORII?
Observaii efectuate de Nicolae Slgeanu (1907-1988, botanist, membru al Academiei Romne):
- Scrofulariaceele semiparazite transpir mai intens dect plantele din jurul lor => preluare de ap i sruri
minerale de la planta-gazd
34 / 61

La scrofulariaceele semiparazite intensitatea fotosintezei este normal, dar cantitatea net de substan
organic rezultat este foarte mic, deoarece intensitatea respiraiei este foarte mare (raportul If/Ir = 3, fa de
un raport normal If/Ir = 6) => aceste plante trebuie s preia i substane organice de la planta-gazd.
Viscum paraziteaz pe ramurile multor specii de arbori (inclusiv pomi fructiferi), iar Loranthus aproape
exclusiv pe ramuri de stejar.
Prin decorticri inelare ale ramurilor plantei-gazd pn la esuturile lemnoase (au fost deci ndeprtate esurile
liberiene i sursa de substane organice), s-a stabilit ini ial c vscul este hidroparazit triete timp ndelungat fr s
manifeste simptome de nfometare.
A fost dovedit ulterior c exist un flux bidirecional de substane organice ntre vsc i plantele-gazd, dar de
intensitate foarte sczut.
Plante carnivore
Sunt plante autotrofe care triesc n medii srace n anumite sruri minerale (n special cu N necesar pentru
sinteza de proteine i de acizi nucleici), au sistem radicular slab dezvoltat sau chiar absent i nu formeaz micorize, de
aceea sunt nevoite s recurg la alternative de procurare a acestora: capturarea i digerarea enzimatic a unor animale (n
special insecte => plante insectivore, dar i alte animale de mici dimensiuni roztoare, reptile, amfibieni etc.), urmate de
absorbia produilor digestiei.
n vederea capturrii, plantele carnivore sunt adaptate prin prezena unor capcane (n general, elemente foliare
lamin, peiol, peri etc. transformate):
peri lipicioi (Drosera roua-cerului),
frunze lipicioase (Pinguicula) i vapori aromai,
urne cu margini colorate i foarte netede, cerate, glande nectarifere i care con in lichid n interior
(animalul este atras de culorile intense, alunec n urn, se neac i apoi este digerat de enzimele
prezente n lichidul respectiv, secretate de celule specializate ale plantei) la Nepenthes, Sarracenia,
capcane active execut micri foarte rapide consecutiv stimulrii de prezen a przii (frunzele de la
Dionaea capcana de mute a lui Venus, capcanele prin presiune negativ de la Utricularia otrel-debalt).
Licheni (n lucru)
Micorize (n lucru)
Nodoziti (n lucru)
La rndul ei, heterotrofia poate fi mprit n mai multe categorii, dup mai multe criterii.
Astfel, n funcie de modul n care sunt preluate din mediu substanele organice gata sintetizate i de
complexitatea acestor compui, se deosebesc dou tipuri de heterotrofie:
1. Heterotrofie absorbtiv compuii organici sunt mici, simpli, nespecifici (eventual au fost simplifica i prin
digestie extracorporal organismul elimin n afara corpului enzime digestive care degradeaz compu ii
organici macromoleculari din sursa de hran pn la compui simpli) i sunt absorbii direct prin suprafaa
corpului, ajungnd rapid la celule unde sunt folosii pentru sinteza de compu i specifici. Este caracteristic
ciupercilor i majoritii bacteriilor.
2. Heterotrofie ingestiv (nutriie holozoic) sursa de hran (alimentul) conine compui organici
macromoleculari care sunt introdui ca atare ntr-o cavitate specializat a corpului (proces numit ingestie) i
la acest nivel, prin intervenia unor enzime, sunt degradai pn la compu i organici simpli, mici, nespecifici
(proces numit digestie intracavitar), iar ulterior acetia sunt absorbii n mediul intern al organismului i
transportai la toate celulele corpului, unde vor fi folosi i pentru sinteza de compu i organici specifici.
Resturile nedigerabile sau/i neabsorbabile sunt eliminate din organism ( egestie). Este caracteristic
protozoarelor i animalelor. n funcie de tipul sursei alimentare, poate fi: erbivorie (fitofagie), carnivorie,
detritofagie, omnivorie, necrofagie, coprofagie etc., unele dintre aceste tipuri avnd subtipuri i specializri
(exemplu fitofagia poate fi de mai multe tipuri granivorie, graminivorie, filofagie, xilofagie, seminivorie,
nectarivorie, frugivorie etc.).
Heterotrofia absorbtiv, la rndul ei, poate fi mprit arbitrar, n funcie de natura sursei de compui
organici simpli, n dou tipuri:
1. Saprotrofie (nutriie saprotrof/saprofit/saprobiont) sursa de compui organici simpli este reprezentat
de cadavre (resturi de organisme de plante, de animale etc.) n descompunere; simplificarea compu ilor organici
macromoleculari din alctuirea cadavrelor este realizat, n parte, prin reac ii fizico-chimice nebiologice, dar poate fi
realizat i prin digestie extracelular extracorporal (proteine aminoacizi; polizaharide (amidon, celuloz)
monozaharide; lipide complexe (TG) glicerol, acizi grai, monogliceride). Pentru a putea fi absorbite, substan ele
organice simple trebuie s fie dizolvate n ap. Poate fi omnivor (saprotroful consum o gam larg de compui organici
de origine vegetal sau animal; exemplu Mucor mucedo, mucegaiul alb, Penicillium glaucum) sau specializat
(saprotroful consum preferenial sau exclusiv un singur compus organic i deci poate supravie ui ntr-o ni ecologic
foarte ngust; exemplu Acetobacter aceti transform etanolul n acid acetic???).
Este caracteristic unor ciuperci i bacterii, care constituie mpreun grupul ecologic al descompuntorilor;
acetia mineralizeaz resturile organice (contribuind la circuitul materiei n natur); au i efect de igienizare a mediului;
unii saprotrofi specializai, prin modificare genetic, pot fi folosi i n bioremediere (ndeprtarea din mediu a unor poluan i
35 / 61

 petrol, mase plastice etc.). Efecte negative alterarea alimentelor i a nutre urilor (combatere prin frig, deshidratarea
alimentelor, concentrarea alimentelor, conservani); degradarea construciilor de lemn, a hrtiei (arhive).
n natur, saprotrofii concureaz pentru hran, unii producnd antibiotice (penicilin, streptomicin etc.) pentru
eliminarea concurenei, substane de care beneficiaz i omul.
2. Parazitism trofic sursa de compui organici simpli este reprezentat de organisme vii (gazde), crora
parazitul le provoac neajunsuri, chiar moarte n cazul exploatrii excesive extragere de substan e nutritive, eliminarea de
toxine, leziuni structurale provocate gazdei.
Gazdele reacioneaz la prezena i activitatea parazitului manifestnd semne de boal caracteristice i reacii de
aprare specifice creteri de temperatur, creterea numrului de leucocite, producerea de fitoalexine etc.
Este caracteristic multor grupe de organisme, printre care i unele ciuperci i unele bacterii, care produc boli
gazdelor micoze, bacterioze.
Bacteriozele sunt boli produse de bacterii plantelor, animalelor, inclusiv omului; unele sunt zoonoze boli ale
animalelor care pot trece i la om: antrax, leptospiroz, salmoneloz, tuberculoz. Unele bacterii sunt utile omului prin
bacteriozele produse la specii de organisme duntoare ex., Bacillus thuringiensis paraziteaz insectele => insecticid
biologic folosit nc din 1920; n timpul sporulrii produce cristale proteice toxice -endotoxine.
Micozele sunt boli produse de ciuperci. Cele mai afectate sunt plantele, inclusiv plantele de cultur rugini,
tciuni, mane, finri etc. Unele ciuperci sunt monoxene paraziteaz o singur gazd (ex., Laboulbenia
baerii/Stigmatomyces muscae paraziteaz doar musca de cas?); ali parazii sunt heteroxeni ca s-i finalizeze ciclul de
reproducere au nevoie de cel puin dou gazde din specii diferite (ex., rugina gului, Puccinia graminis, paraziteaz
obligatoriu succesiv grul Triticum aestivum i dracila Berberis vulgaris). Unele ciuperci parazite sunt rspunztoare
de zoonoze tricofiia.
Plante parazite nu au clorofil, adesea nu au frunze, ci doar o tulpin sub ire glbuie sau albicioas sau chiar
transparent i prezint haustori care ptrund n fasciculele conductoare ale gazdei, adesea o alt plant superioar; ex.,
Cuscuta (torel), Orobanche (lupoaie), Lathraea squamaria (muma pdurii).
Parazitismul ca proces ecologic este ns mult mai complex i nu se limiteaz doar la aspectele legate de hrnire;
n plus, parazitismul trofic nu este exclusiv legat de heterotrofia absorbtiv (de unde reiese relativitatea acestor clasificri).

NUTRIIA CHEMOAUTOTROF
Nutriia chemoautotrof, cunoscut exclusiv la bacterii (numite chemosintetizante sau chemoautotrofe), are un rol
deosebit de important n natur, deoarece asigur reoxidarea anumii compui minerali i reintegrarea n circuitul natural.
Bacteriile chemoautotrofe utilizeaz pentru sinteza ATP-ului i a substan elor organice energia chimic rezultat
din oxidarea unor elemente chimice (S, Fe) sau a unor compui anorganici (H2, H2S, NH3, HNO2).
Substratul anorganic oxidat are rolul de surs de electroni (potenial reductor) pentru reducerea CO 2 utilizat ca
surs de carbon; acceptorul final de e este O2, deci metabolismul chemoautotrof implic de obicei procese respiratorii
aerobe.
Prin existena i activitatea organismelor chemosintetizante se formeaz unele zcminte sau sunt integrate n
circuitul natural elemente chimice sau substane anorganice care pot fi folosite de ctre plante. De asemenea, se produc
cantiti importante de gaz metan (gaz cu efect de ser).
Bacteriile fixatoare de azot (bacterii diazotrofe) contribuie la fertilizarea solului i furnizeaz azot rdcinilor
leguminoaselor/fabaceelor, care l folosesc n sinteza substan elor organice. Exist i bacterii care au rol n extragerea
petrolului prin eliberarea CO2.
Clasificare. n funcie de compuii pe care i oxideaz, bacteriile chemoautotrofe se clasific n cinci/ ase
categorii:
Tipuri de bacterii

Rspndire

NITRIFICATOARE
Nitrosomonas,
Nitrosospira

n soluri umede, ape

dulci i srate, bine
aerate.

Nitrobacter

36 / 61

FERUGINOASE
(Acidi)Thiobacillus
ferrooxidans
Gallionella

n soluri i ape acide,

care conin compui ai
fierului (pirit FeS2).

METANOGENE
Arhee:
Methanobacterium,
Methanosarcina,
Methanospirillum

n medii strict anaerobe:

n nmolul mlatinilor
(sedimentele
apelor
marine i dulci), n ape
reziduale (n digestoarele
de ape menajere), n
rumenul
erbivorelor,

Caracterizare
Nitritbacteriile oxideaz amoniacul:
NH3 + 3/2O2 HNO2 + H2O + energie
Nitratbacteriile oxideaz acidul azotos i
azotiii:
HNO2 + O2 HNO3 + energie
Oxideaz Fe2+ la Fe3+ (sruri feroase la
compui ferici)

Sunt strict anaerobe i reduc CO2 la CH4

oxidnd H2 la H2O n prezena unor enzime
specifice.
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O + energie
H2 H2O + e; Acceptorul de electroni n
respiraie CO2

Importan
Amoniacul
rezult
din
descompunerea resturilor organice
azotate (proteine .a.); este un gaz
toxic. Bacteriile nitrificatoare l
transform n azotai netoxici.
Intervin n circuitul azotului n natur
Contribuie la formarea zcmintelor
de fier de pe fundul apelor stttoare;
pot nfunda evile de fier sau font.
Unele bacterii feruginoase, n lipsa
fierului, pot oxida compui ai Mn, cu
formare de zcminte de Mn.
Descompunerea materiei organice din
apele dulci, din mlatini, orezrii, din
tractul digestiv al rumegtoarelor.
CH4 produce un puternic efect de
ser, contribuind cu cca 25% la
generarea acestuia.

ACETOGENE
Clostridium spp.

intestinul terminal
termitelor.
Medii anaerobe

al
4H2 + 2CO2 CH3COOH + 2H2O

SULFUROASE2
Beggiatoa
Thiobacillus
thiooxidans

Pe
fundul
apelor
statatoare, ape uzate, n
rizosfera plantelor din
mediile
inundate
(orezrii) hipoxice sau
anoxice.

Oxideaz H2S, S sau S2O3

H2S + O2 S + H2O + energie
H2S + 2O2 SO42 + 2H+ + energie
S + O2 + 2H2O SO42 + 4H+ + energie
S2O3 + O2 + 3H2O 2SO42 + 6H+ +
energie

HIDROGENBACTERII3 (bacterii
H2-oxidante)
Hydrogenomonas/Ral
stonia/Cupriavidus
necator, C.
metallidurans (aerob),
Pseudomonas,
Alcaligenes,
Hydrogenbacter,
Helicobacter pylori

n medii puin aerate

microaerob (la interfaa
dintre mediul aerob i cel
anaerob).

Oxideaz hidrogenul
H2 + O2 H2O + energie

Un grup de hidrogenbacterii este cel al

bacteriilor
carboxidotrofe
(Carboxydothermus
hydrogenoformans).

CO + H2O CO2 + 2e + 2H+

Transform H2S care este toxic n

produi asimilabili (SO42).
Intervin n circuitul biogeochimic al
sulfului.
Contribuie la formarea depozitelor
geologice de sulfai, mai ales de
ghips.
Utilizeaz
H2
eliberat
prin
fermentarea celulozei din solurile
mltinoase i din unele ape
stttoare.

CO
este un poluant atmosferic,
provine din gazele de ardere ale
automobilelor,
din
arderea
incomplet a combustibililor fosili,
din catabolismul ligninei n mediul
aerob.
Bacteriile
carboxidotrofe
din
straturile superficiale ale solului
reprezint cea mai important
capcan pentru CO din natur.

NUTRIIA FOTOAUTOTROF
Fotoautotrofia este tipul de nutriie n care sursa de carbon este anorganic (CO 2), iar substanele organice
necesare sunt sintetizate din anorganic, sursa de energie fiind reprezentat de lumin/procesele anabolice fiind energizate
de lumin.
Cine face fotosintez? Majoritatea plantelor (foarte puine excepii plantele parazite, plantele saprotrofe),
majoritatea algelor, cianobacteriile, foarte puine eubacterii [Chloroflexi/Chlorobacteria bacterii nesulfuroase verzi,
fotosintez anoxigenic; Chlorobiales (Chlorobiaceae i Ignavibacteriaceae) bacterii sulfuroase verzi, fotosintez
anoxigenic (BChl a, c, d, e i Chl a); Rhodospirillaceae bacterii nesulfuroase purpurii, fotosintez anoxigenic;
Chromatiaceae + Ectothiorhodospiraceae bacterii sulfuroase purpurii, fotosintez anoxigenic], extrem de pu ine arhee,
lichenii.
Care organe ale plantelor fac fotosintez? Toate prile verzi: frunzele (organe specializate pentru fotosintez),
tulpinile erbacee, tulpinile lemnoase (ramurile) foarte tinere, pr i ale florilor (sepalele, pr i ale staminelor, gineceul, rar
petalele), fructele tinere, necoapte, foarte rar rdcinile (unele epifite tropicale i ecuatoriale).
Care este sediul foliar esutul al fotosintezei? Parenchimul asimilator reprezentat de parenchimul palisadic
(1-3 stratificat, localizat imediat sub epiderma superioar, format din celule alungite, dispuse paralel ntre ele precum
ipcile ntr-un gard, i perpendicular pe epiderma superioar; celulele sunt foarte bogate n cloroplaste) i de parenchimul
lacunar (lacunos, spongios; celule cu mai puin cloroplaste, dar cu spaii intercelulare mari lacune care reprezint cale
de acces pentru gazele implicate n fotosintez, respiraie, transpiraie; este situat deasupra epidermei inferioare i comunic
cu exteriorul prin stomatele de la nivelul acesteia).
Care este sediul celular al fotosintezei? Cloroplastul (vezi ultrastructura acestuia din clasa a IX-a).

Frunza
Plantele superioare, numite i plante vasculare (traheofite) sau cormofite (plante al cror corp vegetativ este un
corm) sunt reprezentate de ferigi, gimnosperme (pinofite) i angiosperme (magnoliofite). Cormul este alctuit din trei
organe rdcin, tulpin i frunze.
Frunza este o expansiune lateral a tulpinii, mpreun formnd lstarul. Prezint simetrie bilateral
(monosimetrie) i, n general, orientare orizontal (dorsiventral), cretere determinat i ndepline te mai multe func ii,
grupate n dou categorii:
a) Funcii principale fotosintez (asimilaia clorofilian a carbonului), schimb de gaze respiratorii (ventila ie,
respiraie) i transpiraie.
b) Funcii secundare (ndeplinite doar de anumite frunze de la anumite specii de plante) protec ie (catafile,
hipsofile, frunze metamorfozate n spini etc.), absorbie (mai ales de ap cu sruri minerale frunzele
bromeliaceelor, ale unor orhidee tropicale epifite etc.), digestie (la plantele carnivore), depozitare de
substane de rezerv (frunzele halofitelor depoziteaz ap, unele catafile, cotiledoanele depoziteaz
nutrieni etc.), reproducere vegetativ (butire, clonare).
2
3

Doar unele bacterii sulfuroase sunt considerate chemoautrofe, altele sunt mixotrofe.
Sunt considerate mixotrofe.
37 / 61

Tipuri de frunze
Din punct de vedere ontogenetic i funcional, se deosebesc patru categorii de frunze:
1. Cotiledoanele sunt frunze embrionare; asigur hrnirea embrionului n cursul germinrii; de obicei sunt
nepersistente, cznd odat cu apariia primelor frunze tipice (fotosintetizante) ale plantulei.
2. Catafilele sunt frunze inferioare, incomplet dezvoltate, cu rol de aprare, mai rar de depozitare de substan e
de rezerv; se gsesc la nivelul mugurilor i al tulpinilor subterane.
3. Nomofilele sunt frunze mijlocii, propriu-zise (tipice, normale), complet dezvoltate, verzi i deci
fotosintetizante; n funcie de momentul apariiei, sunt de dou categorii: protofile frunze primare, mici,
simple, care apar imediat dup cotiledoane, i metafile frunzele plantelor mature.
4. Hipsofilele sunt frunze superioare, incomplet dezvoltate; sunt prezente doar la angiosperme, avnd rol de
protecie pentru floare sau inflorescen; sunt reprezentate de diferitele tipuri de bractee.
Originea filogenetic a frunzei
Exist dou teorii care ncearc s explice procesul de formare a frunzei n cursul evoluiei:
1. Teoria cladodificaiei (teoria telomului) frunzele provin din axe telomice (ramuri) care s-au l it i
foliarizat.
2. Teoria enaiunii frunzele au tot origine axial (caulinar, telomic) i s-au diferen iat ca emergen e/ena ii
care au cptat aspect de solzi/scvame.
Morfologia frunzei
O frunz simpl complet are trei componente: baz, peiol i lamin/limb.
Baza este poriunea dilatat a prii inferioare a peiolului, prin care frunza se ata eaz la tulpin la nivelul unui
nod. La unele plante (fam. Apiaceae, Poceae, Cyperaceae etc.), prin alungire i l ire, devine teac/vagin, care nconjoar
tulpina pe o anumit poriune.
Peiolul (codia) asigur circulaia sevelor ntre limb i tulpin, orientarea limbului ntr-o pozi ie optim fa de
lumin i are rol mecanic de susinere a limbului. Poate fi cilindric, dilatat (la Ranunculus acer), comprimat lateral (la
Populus tremula), umflat, aripat, auriculat; poate deveni filodiu (se lete, semnnd cu o frunz). Frunzele cu pe iol se
numesc peiolate, iar cele lipsite de peiol se numesc sesile sau apeiolate.
Lamina partea lit a frunzei, cu morfologie foarte variat.

Frunze simple i frunze compuse (n lucru)

Structura frunzei
Frunzele au doar structur primar sunt alctuite doar din esuturi adulte primare i la nivelul lor nu apar
niciodat meristeme secundare.
Din punct de vedere al distribuiei esuturilor n alctuirea frunzei, cele mai multe frunze sunt de tip dorsi-ventral
prezentnd:
1. EPIDERM SUPERIOAR celule cu perei celulozi subiri, la exterior este acoperit de cuticul.
2. MEZOFIL format din:
a) esut palisadic alctuit din 1-3 straturi de celule prozenchimatice (celule palisadice), dispuse
perpendicular pe epiderma superioar; celulele palisadice sunt bogate n cloroplaste; spa ii
intercelulare de obicei mici.
b) esut colector (intermediar, de contact) primul strat al esutului lacunar, situat la partea
inferioar a esutului palisadic; format din celule n form de plnie, cu deschiderea mare
orientat spre esutul palisadic; conin puine cloroplaste; au rolul de a colecta i transporta
asimilatele spre floem.
c) esut lacunar/lacunos/spongios propriu-zis cteva straturi de celule de diferite forme, dispuse
neordonat; ntre ele exist spaii intercelulare mari lacune.
d) esutul conductor organizat n fascicule libero-lemnoase care constituie nervurile; un fascicul
este format din:
I. cordonul lemnos (xilem) orientat spre epiderma superioar; alctuit din traheide i
trahee, legate prin celule ale parenchimului lemnos
II. cordonul liberian (floem) situat sub xilem, spre epiderma inferioar; alctuit din tuburi
ciuruite, parenchim liberian i fibre liberiene sclerenchimatice.
III. sclerenchim
perifascicular
(teac/coroan perifascicular)
celule sclerenchimatice cu perei
lignificai
dispuse
la
periferia
fasciculului libero-lemnos.
IV. calote sclerenchimatice polare
prezente la polii fasciculelor mari.
3. EPIDERMA INFERIOAR similar celei superioare;
din loc n loc prezint stomate cu camere substomatice
evidente.
38 / 61

Plastidele
Plastidele sunt organite caracteristice ale celulelor plantelor i majorit ii algelor i sunt implicate n procese
precum fotosinteza i depozitarea de diverse substane. Plastidele sunt organite semiautonome i autodivizibile (se
reproduc prin fisiune proces de divizare n dou jumti egale, caracteristic bacteriilor), prezentnd fenomenul de
continuitate plastidial. Totalitatea plastidelor dintr-o celul constituie plastidomul.

Structur general
Plastidul este un organit vezicular cu nveli n general dublu-membranar membran extern i membran
intern, ambele netede, ntre care exist un spaiu intermembranar. nveliul se mai numete peristromiu.
Lumenul plastidului, delimitat de membrana intern a nveli ului, con ine un fluid mai mult sau mai pu in omogen
numit strom, substan fundamental sau matrice, cu o compoziei chimic variat i variabil i n care poate fi prezent
a treia membran a plastidului membrana tilacoidal care formez un sistem de structuri membranare cu grad de
dezvoltare variat, n funcie de tipul de plastid.

Tipuri de plastide
1. Dup structur i compoziie chimic, sunt trei tipuri de plastide: leucoplaste plastide incolore; cromoplaste
plastide colorate altfel dect verde; cloroplaste plastide verzi.
2. Dup rol, plastidele sunt de dou mari categorii: fotosintetizante (cloroplastele de la plante i echivalentele lor
de la alge) i nefotosintetizante (leuco- i cromoplaste).
3. Dup gradul de maturitate (vrst), plastidele sunt de trei categorii, interconvertibile ntr-o oarecare msur:
proplast(id)e plastide tinere, imature structural i funcional; din ele se formeaz plastidele mature; plastide mature
structural i funcional; gerontoplaste plastide mbtrnite/senescente.

1. Plastidele algelor cromatofori

Plastidele algelor se numesc cromatofori i sunt exclusiv fotosintetizante. Au forme foarte variate lenticular,
discoidal, bandiform (panglic dreapt sau spiralat), reticulat, stelat, de clopot, de cup, plac perforat, granula ii etc.
Culoarea cromatoforilor este i ea variat clorofila (care are culoare verde) este prezent n toate tipurile de cromatofori,
ns uneori ali pigmeni sunt n cantitate mai mare, culoarea lor devenind dominant ro u, brun, galben-auriu, brunglbui, verde-glbui etc. La unele grupe de alge, cromatoforii au denumiri particulare rodoplaste (la rodofite alge ro ii),
feoplaste (la feofite algele brune) etc.
Din punct de vedere structural, cromatoforii sunt mai variai dect cloroplastele plantelor, avnd nveli format din
2-4 membrane i un sistem tilacoidal cu organizare de asemenea foarte variat. La unele alge clorarahniofite (incluse n
filum Cercozoa, regn Rhizaria) i criptofite (din grupul Hacrobia, regn Chromalveolata) este prezent i un nucleomorf
o reminiscen a eucariotului fotosintetizant ancestral, probabil o alg verde, care a fost internalizat i pstrat drept plastid
prin endosimbioz secundar; n unele cazuri nucleomorful prezint un nveli membranar prevzut cu pori i chiar
diviziune rudimentar n preprofaz, cu participarea microtubulilor.

2. Cloroplaste
Cloroplastele sunt organite veziculare cu nveli dublu-membranar, prezente doar n unele celule ale plantelor n
cele expuse radiaiei luminoase. Sunt abundente n celulele esuturilor asimilatoare, palisadic i lacunar, din frunz, esuturi
care constituie cea mai mare parte a mezofilului acesteia (Fig. 2). Sunt cele mai rspndite plastide i sunt responsabile de
culoarea verde caracteristic a plantelor.
Etimologie. gr. chloros, verde;
plastis, care formeaz, formator.
Form i dimensiune
Cloroplastele au form discoidal sau
lenticular (rar sferic sau oval), cu o margine i
dou fee, cu diametrul mare de (2)4-6(10) m,
diametrul mic de cca. 2 (1-3) m, grosime de cca.
2,3 m i volum de aproximativ 23 m3.
Localizare i micri
Pentru desfurarea n condiii optime a
fotosintezei (rolul principal al acestor organite),
n celulele asimilatoare cloroplastele se
orienteaz i se poziioneaz n funcie de
intensitatea i de direcia razelor luminoase
incidente, pentru a maximiza (n lumin slab,
difuz) sau minimiza (n lumin puternic)
Figura 2. Structura frunzei
absorbia acestora.
Astfel, cnd intensitatea luminoas este
mare i razele cad perpendicular pe suprafaa frunzei, cloroplastele se deplaseaz lng pere ii celulari perpendiculari pe
planul foliar, adic lng acele suprafee paralele cu lumina incident (de exemplu, pere ii longitudinali/laterali ai celulelor
asimilatoare palisadice); cloroplastele se dispun cu axul lung i cu una dintre fe e paralel cu pere ii respectivi, deci i cu
39 / 61

direcia razelor luminoase incidente, pe care astfel le primesc din profil. n aceast pozi ie, absorb ia luminii este minim
(efectul de evitare), ca i efectele duntoare asupra pigmenilor asimilatori.
Cnd intensitatea luminoas este mic i razele cad oblic pe suprafa a frunzei, cloroplastele se deplaseaz lng
pereii celulari paraleli cu planul foliar (de exemplu, pereii transversali/terminali ai celulelor asimilatoare palisadice), cu
axul lung i cu una dintre fee paralele cu acetia, maximiznd astfel absorbia luminii incidente.
Micrile induse de lumin ale cloroplastelor au rol adaptativ foarte important. Controlnd orientarea i localizarea
cloroplastelor n celule, poate fi reglat cantitatea de lumin absorbit din radia ia incident, deci eficien a fotosintezei, i
poate fi prevenit fotodeteriorarea pigmenilor asimilatori.
n literatura de specialitate mai veche sunt descrise dou tipuri de mi cri ale cloroplastelor pasive i active.
Cercetri recente au evideniat c micrile de fotoorientare ale cloroplastelor sunt exclusiv pasive i sunt determinate de
interaciunea cu filamentele de actin (posibil i cu molecule de miozin); acestea sufer reorganizri spa iale n care sunt
antrenate i cloroplastele. S-a constatat c rearanjrile citoscheletului i implicit mi crile cloroplastelor sunt induse n
principal de lumina albastr, dar i de lumina roie, ambele lungimi de und fiind detectate de fotoreceptori specifici
fototropine, respectiv fitocromi (sau neocrom, un fotoreceptor de lumin ro ie hibrid ntre fototropin i fitocrom, prezent
la alge i ferigi), dispui ordonat n vecintatea plasmalemei care ini iaz cascadele de semnalizare intracelular care
determin micrile cloroplastelor. Filamentele de actin constituie ci n lungul crora se deplaseaz cloroplastele i le
ancoreaz n poziiile corespunztoare n celul. Ionii de Ca au rol important n reglarea mi crilor cloroplastelor.
Numr. O singur celul mezofilar conine (20)40-50(60) cloroplaste, iar un mm 2 de frunz conine aproximativ
500.000 de cloroplaste. Numrul depinde de specie, de esut, de tipul de celul i de particularit ile ecologice ale
habitatului. Exist, de asemenea, o relaie de direct proporionalitate ntre gradul de ploidie i numrul de cloroplaste.
Structur. Cloroplastul are o structur complex, edificat de trei membrane, care delimiteaz trei compartimente
(Fig. 3).
nveliul cloroplastului, numit i anvelop plastidial sau peristromiu, este format din dou membrane
cloroplastic extern i cloroplastic intern cu compoziie, arhitectur i grosime tipice (bistrat fosfolipidic cu
proteine inclavate, (6)7,5-8 nm), ambele netede, ntre care se afl un spaiu intermembranar spaiul periplastidial, de 1020 nm. Ca i n cazul mitocondriei, membrana cloroplastic extern este foarte permeabil, iar fluidul din spa iul
periplastidial are compoziie similar citosolului. Transportul glucidelor prin membrana extern se realizeaz de ctre un
cotransportor antiport care export n citosol triozofosfai (DHAP) i import fosfat anorganic. Membrana cloroplastic
intern este mai puin permeabil, nu prezint pori, iar traversarea ei se face prin difuzie simpl (CO 2, O2, H2O), facilitat
sau prin transport activ. Membranele peristromiului conin lipide (inclusiv carotenoizi) i proteine n raport de 1,2 la 1; nu
conin clorofile.
Membrana intern delimiteaz un spaiu n care se gsete un fluid vscos, gelatinos, cu aspect granular, numit
strom sau substan fundamental. Stroma conine ap, (plasto)ribosomi de 70S (similari celor bacterieni), granule de
amidon, plastoglobuli (particule sferice dense, cu diametru de 10-15 nm, formate n principal din lipide, printre care i
carotenoizi, vitamina K, plastoquinon; sunt n numr mare n cloroplastele senescente 4), glucide (vezi ciclul Calvin), acizi
organici, aminoacizi, globule de fitoferitin (protein cu Fe), Mg2+, PO43 (Pi), diverse tipuri de ARN, ADNclp, ATP, ADP,
NADPH+H+, NADP+, diverse tipuri de proteine dintre care cele mai importante sunt enzimele implicate n faza a doua
(fotoindependent) a fotosintezei, dar i cele implicate n biosinteza acizilor gra i, a fosfolipidelor, a clorofilei, n reducerea
nitrailor i n metabolismul amidonului.
Cea mai important enzim din strom, prezent sub form de granule sau cristale submicroscopice, este RuBisCO
(Ribulozo-1,5-Bisfosfat-Carboxilaza-Oxigenaza), considerat cea mai abundent enzim de la plante i chiar de pe
Pmnt.
Granulele de amidon din strom sunt reprezentate de amidon primar (amidon de asimilaie) care este depozitat
temporar n cloroplast; glucoza rezultat prin hidroliza amidonului primar fie este transferat celulelor din esuturile de
depozitare, unde va fi repolimerizat n amidon secundar, fie va fi folosit n scop energetic, fiind degradat oxidativ la
nivelul mitocondriei.
ADNclp (ADN cloroplastic, plastom, ADN plastidial) este reprezentat de o molecul bicatenar circular, nchis
covalent; are o lungime de 40-60 i reprezint cca. 15% din ADN-ul celular; ntr-un cloroplast exist 10-30 de cpii ale
unei singure molecule de ADNclp.
Tot n strom se gsete a treia membran a cloroplastului, membrana tilacoidal (gr. thylacos,
burs, sac; eidos, tip, n form de), cu grosime de cca. 7,5 nm, independent de celelalte dou; din punct de vedere
biochimic, pe lng fosfolipide i diverse tipuri de proteine, con ine i galactolipide, pigmen i clorofilieni i terpenici,
quinone etc. Aceast membran provine, prin invaginare, din membrana cloroplastic intern, invaginrile deta ndu-se n
final de aceasta, i constituie un sistem membranar complex, sistemul tilacoidal, format din dou categorii de structuri:
a) Vezicule aplatizate, cu aspect discoidal/sacular, numite vezicule tilacoidale, vezicule granale, tilacoide granale,
saculi granali, dispuse n stive/teancuri de 2-60, ca monedele n fi ic. O asemenea stiv se nume te granum,
iar totalitatea stivelor dintr-un cloroplast constituie grana. ntr-un cloroplast exist ntre 30 i 80 de granum,
n funcie de specie i de condiiile ecologice.
b) Vezicule alungite, cu aspect lamelar sau tubular, flexibile, dispuse paralel cu axa longitudinal a cloroplastului
i care trec de la un granum la altul conectndu-le; se numesc lamele stromatice, tilacoide stromatice,
tilacoide/lamele intergranale.
Att veziculele tilacoidale, ct i lamelele stromatice prezint cavit i, toate fiind interconectate rezultnd un
sistem membranar tridimensional cu o cavitate unic, spaiul tilacoidal.
4

Dup unii autori, nglbenirea frunzelor toamna nu se datoreaz demascrii carotenoizilor consecutiv degradrii clorofilelor, ci dezorganizrii sistemului
tilacoidal i formrii unui numr mare de plastoglobuli
40 / 61

Pe

Figura 3. Ultrastructura cloroplastului: 1-membran cloroplastic extern; 2-membran cloroplastic intern; 3-spa iu periplastidial; 4peristromiu; 5-strom; 6-plastoribosomi; 7-membran tilacoidal; 8-lamel stromatic; 9-vezicul tilacoidal; 10-granum; 11-ADNclp;
12-plastoglobul; 13-granul de amidon. Compartimente: A-spaiu periplastidial; B-cavitatea cloroplastului care con ine stroma; C-spa iul
tilacoidal (orig.)

suprafaa membranelor tilacoidale se observ particule sferoidale/proeminen e cu diametru de 10-20 nm, numite
cuantosomi; acetia reprezint unitile funcionale ale procesului fotochimic care se desfoar n faza fotodependent a
fotosintezei i corespund complexelor supramoleculare formate din pigmen i asimilatori i proteine, numite fotosisteme
(vezi Mecanismul fotosintezei).
n membrana tilacoidal, att a veziculelor granale, ct i a lamelelor stromatice, se gsesc pigmen ii asimilatori,
proteinele (enzime, transportori) i ali compui implicai n reaciile fazei fotodependente a fotosintezei. Aceste molecule
se organizeaz n complexe supramoleculare, reprezentate de fotosisteme (fotosistemul I PSI i fotosistemul II PSII) i
de catene transportoare de electroni (CTE), care sunt implicate n procesele i reaciile fazei fotodependente a
fotosintezei (vezi Mecanismul fotosintezei).
Rol principal. Cloroplastele reprezint sediul unuia dintre cele mai importante procese metabolice de pe Pmnt
fotosinteza. Acest proces metabolic, biochimic i fiziologic este acela care face posibil via a pe Pmnt, prin captarea
energiei solare i conversia ei n energie chimic (aproape ntreaga cantitate de energie din biosfer provine de la Soare i
intr n sistemele biologice prin fotosintez) i prin sinteza consecutiv de compu i organici din CO 2, care vor susine trofic
toate sistemele biologice.
Alte roluri. Biosinteza acizilor grai, a fosfolipidelor, a clorofilei, reducerea nitra ilor i n metabolismul
(degradare i sintez) amidonului.
Biogenez. Cloroplastele sunt organite semiautonome, avnd genom i aparat de biosintez proteic proprii i
capacitate de diviziune prin fisiune, modalitate prin care se i multiplic. Provin din proplastide care, sub influen a luminii,
devin cloroplaste. Cloroplastele senescente devin gerontoplaste.

Fotosinteza
Definiie. Este procesul biochimic, metabolic i fiziologic prin care
organismele fotoautotrofe (majoritatea plantelor i alte cteva grupe de
organisme5) i sintetizeaz compuii organici specifici din compui anorganici
(CO2 i H2O), folosind lumina (h) ca surs de energie, sruri minerale i
pigmeni asimilatori drept catalizatori, rezultnd i O2 ca produs rezidual.
Ecuaie
CO2 + H2O
organice + O2
6CO2 + 6H2O
6O2

h sruri minerale
pigmeni asimilatori
h sruri minerale
pigmeni asimilatori

Pigmeni asimilatori
5

substane

C6H12O6 +
glucoz

Figura 4. Excitarea clorofilei, emisia de

cldur i fluorescena
(dup Campbell & Reece, 2009)

Cianobacteriile, cteva eubacterii, majoritatea algelor, lichenii

41 / 61

Spectrul luminii vizibile cuprinde radiaii/unde electromagnetice cu lungimea de und cuprins ntre 380 i 750
nm i conine apte culori/radiaii fundamentale Rou, Oranj, Galben, Verde, Albastru, Indigo i Violet (ROGVAIV),
observabile n urma dispersiei luminii albe printr-o prism; radia ia ro ie are cea mai mare lungime de und, iar radia ia
violet cea mai mic. Din punct de vedere energetic, radiaia violet are o energie aproape de dou ori mai mare dect
radiaia roie, relaia dintre lungimea de und i cantitatea de energie con inut fiind de invers propor ionalitate ( = h =
h/, unde h este constanta lui Planck, h = 6,626 068 96(33) x 1034 J s = 4,135 667 33(21) x 1015 eV s).
Modelul luminii ca und (caracter ondulatoriu) nu explic anumite fenomene fizice i de aceea Albert Einstein a
propus, n 1905, modelul luminii ca particul (caracter corpuscular). Conform acestui model lumina este alctuit din i se
comport n anumite cazuri ca particule discrete fotoni care con in o
cantitate fix de energie (cuant). Energia unui foton este invers propor ional
cu lungimea de und i direct proporional cu frecvena ( = h = h/).
Cnd lumina vizibil ntlnete materie, diversele lungimi de und se
comport n trei moduri posibile unele strbat materia, altele sunt absorbite,
iar altele se reflect.
Pentru ca energia luminoas s fie folosit de organismele vii, trebuie
mai nti s fie absorbit. O substan care absoarbe anumite radia ii
luminoase/lungimi de und din spectrul vizibil i este strbtut sau/ i le
reflect pe celelalte se numete pigment. Culoarea respectivei substane este
dat de radiaiile reflectate sau de cele care o strbat, deoarece acestea pot
ajunge la fotoreceptorii de la nivelul ochiului. Frunza este verde deoarece
pigmenii pe care i conine (clorofilele) absorb radiaiile albastr-violet i roie
i reflect sau sunt strbtui de radiaia verde.
Energia radiaiilor absorbite de pigment determin trecerea pigmentului
Figura 5. Fotosistemul i transferul
din starea fundamental (de joas energie, stabil) n stare excitat (cu energie
energetic prin rezonan
nalt, instabil). Aceast energie fotonic este absorbit de anumi i electroni
(dup Campbell & Reece, 2009)
din molecula pigmentului, care sunt propulsai temporar pe niveluri cu energie
mai mare i se spune c sunt (ca i pigmentul n ansamblu) n stare excitat.
Starea excitat este instabil, iar electronii vor reveni rapid pe propriile lor niveluri energetice
(cu energie mai sczut), adic la starea fundamental, cednd energia suplimentar absorbit.
Energia absorbit de la radiaia incident de unii electroni ai pigmentului are trei
posibiliti:
1. Este transformat total n cldur sau o parte este transformat n cldur i cea mai mare
parte este eliberat sub form de radiaie luminoas, dar cu lungimea de und pu in mai
mare dect radiaia absorbit iniial, deci cu mai puin energie. Acest fenomen se nume te
fluorescen (clorofila iluminat cu radiaie albastr va emite radiaie roie) (Fig. 4).
2. Energia, nu i electronii, este transferat de la molecula de pigment excitat la o molecul
nvecinat, care astfel este excitat, iar molecula ini ial, pierznd surplusul de energie,
revine la starea fundamental. Acest proces se numete transfer energetic prin rezonan
(Fig. 5).
Figura 6. Transferul
3. Electronii excitai nii pot fi transferai unei molecule nvecinate un acceptor de electroni
electronului excitat
(Fig. 6), deci un oxidant, care este parte a unui lan transportor de electroni; ca urmare, n
molecula iniial de pigment rmne o gaur de electroni, iar aceast molecul, deoarece
trebuie s-i completeze lipsa prin acceptarea de electroni, adic s se reduc, devine un puternic oxidant pentru alt
substan din care va extrage electronii necesari.

Din punct de vedere structural exist trei

categorii principale de pigmeni asimilatori:
a) Clorofile
Clorofilele6 sunt insolubile n ap, dar solubile n
solveni organici (alcool etilic, metilic, aceton, etil eter,
cloroform etc.). Elementul structural comun este
reprezentat de un nucleu porfirinic tetrapirolic care
coordineaz central un atom? de Mg. Prin nlocuirea, n
mediu acid, a atomului de Mg cu doi atomi de H, rezult
feofitina pigment brun, cu consistena cerii de albine.
Exist cel puin patru tipuri de clorofile, care
difer ntre ele prin detalii de structur molecular i prin
proprietile de absorbie clorofila a, clorofila b,
clorofila c i clorofila d unele avnd subtipuri (de
exemplu, clorofila c1, clorofila c2 etc.).
Clorofila a este cea mai rspndit clorofil,
fiind prezent la toate eucariotele fotosintetizante i la

Figura 7. Spectrul de absorbie al unor pigmeni asimilatori

Clorofila...este adevratul Prometeu, care fur focul din ceruri. (Kliment Arkadievich Timiryazev, botanist i fiziolog rus, 1843-1920)

42 / 61

cianobacterii i proclorobacterii. n soluie alcoolic are culoarea verde-albstruie. Rezult prin transformarea
protoclorofilei a sub influena luminii.
Clorofila b are este prezent la plante, la algele verzi, la euglenofite, la clorarahniofite i la proclorobacterii. n
soluie alcoolic are culoarea verde-glbuie. Rezult prin transformarea protoclorofilei b sub influen a luminii.
Clorofila c este prezent la unele alge alge brune, diatomee, dinoflagelate, criptofite, haptofite, crizofite,
cloromonadofite, unele xantofite.
Clorofila d este prezent doar la unele rodofite (alge roii).
b) Carotenoizi
Carotenoizii sunt pigmeni liposolubili, derivai de la izopren (2-metil-1,3-butadien); au culoare galben,
portocalie sau roie. Sunt prezeni la toate organismele fotosintetizante. Se mpart n dou categorii: caroteni au culoare
roie (licopen/licopin) sau portocalie (-, -, -caroten) i xantofile au culoare galben (luteina, zeaxantina,
violaxantina, neoxantina, diatoxantina, dinoxantina, diadinoxantina, sifonoxantina etc.) sau brun (fucoxantina).
c) Ficobiline/ficobiliproteine
Pigmenii ficobilinici sunt hidosolubili i au culoare roie sau albastr. Sunt de dou categorii ficoeritrin (ro ie)
i ficocianin (albastr) i se ntlnesc la algele roii, la criptofite i la cianobacterii.
La eubacteriile fotosintetizante se ntlnesc pigmeni particulari bacterioclorofile (a-g) i bacterioviridin
(clorobium-clorofil) care absorb radiaiile UV. Aceste bacterii fac fotosintez anoxigenic (nu rezult oxigen).
Din punct de vedere funcional exist dou categorii de pigmeni asimilatori:
Pigmeni activi, reprezentai de unele molecule speciale de clorofil a (cele din centrele de reac ie ale
fotosistemelor) la majoritatea organismelor fotosintetizante (excep ie eubacteriile fotosintetizante); aceste
molecule de clorofil a sunt notate a700 (P700) i a680 (P680), n funcie de lungimea de und la care absorbana este
maxim.
Pigmeni accesorii, reprezentai de clorofile (inclusiv clorofila a), carotenoizi i ficobiline; toi pigmenii accesori se
gsesc la nivelul complexelor-anten din cadrul fotosistemelor i au ca rol captarea energiei luminoase cu diverse
lungimi de und i transferul acesteia prin rezonan, din pigment n pigment, pn la pigmentul activ din centrul
de reacie, singurul capabil s iniieze reaciile fotochimice; au dou roluri: (1) de a lrgi spectrul de radia ii utile
n fotosintez (absorbind alte radiaii dect clorofilele), adic spectrul de aciune al fotosintezei (Fig. 7) i (2) de
antioxidani, prevenind leziunile provocate de lumin pigmenilor clorofilieni (asigur protec ie mpotriva
fotooxidrii clorofilelor n cazul iluminrii intense, absorb i disip energia n exces, care ar putea afecta
pigmenii activi).
Pigmenii asimilatori se organizeaz n uniti discrete, numite fotosisteme, localizate n membrana tilacoidal. Un
fotosistem este constituit din dou componente strns conectate un centru de reacie (fotocentru) i un complex-anten
(anten colectoare), care conin mpreun 230-400 molecule de pigment.
Centrul de reacie conine dou molecule speciale de clorofil a, cu rol de pigment activ, complexate cu proteine
membranare specifice care contribuie la eficientizarea captrii energiei luminoase de ctre acestea, men inndu-le n pozi ia
optim. Aceste molecule de clorofil a sunt singurele capabile s realizeze conversia energetic fotochimic, adic
transformarea energiei luminoase n energie chimic.
Antena colectoare este format din pigmeni accesorii. Acetia capteaz radiaii luminoase cu diferite lungimi de
und i transfer prin rezonan energia acestora, din pigment n pigment, pn la moleculele de clorofil a din centrul de
reacie.
Astfel, pigmenii activi pot fi excitai pe dou ci direct de radiaia luminoas incident (din care sunt utile n
principal radiaia roie i, ntr-o mai mic msur, cea albastr-violet) i indirect, pe seama pigmenilor accesorii care,
avnd un spectru de absorbie mai larg, fac posibil utilizarea mai multor lungimi de und n fotosintez, crescnd
eficiena/randamentul procesului.
n membrana tilacoidal au fost identificate dou tipuri de fotosisteme, PS I i PS II, denumite n funcie de
cronologia descoperirii lor. PS I conine n centrul de reacie dou molecule de clorofil a care au un maxim de absorb ie la
700 nm i n consecin au fost denumite P 700 sau a700. n cazul lui PS II, cele dou molecule de pigment activ au maximul
de absorbie la 680 nm i deci se numesc P680 sau a680.
Cele dou fotosisteme sunt conectate funcional printr-o caten transportoare de electroni (CTE) format dintr-o
succesiune de molecule cu poteniale redox descresctoare: plastoquinone (PQA i PQB), complexul citocromic b6/f
(conine o protein Rieske cu Fe-S, citocrom b i citocrom f) i plastocianin (PC).

Procese redox (de oxidare i reducere)

Reaciile chimice sunt, n esen, transformri energetice prin care energia din anumite legturi chimice este
transferat n legturi chimice nou formate. n asemenea transferuri, electronii trec de la un nivel energetic la altul. n multe
reacii, electronii trec de la un atom la altul sau de la o molecul la alta, procese numite reac ii de oxidare-reducere sau
redox.
Oxidarea nseamn cedarea unui electron de ctre un atom sau o molecul, acesta/aceasta spunndu-se c s-a
oxidat sau c este oxidat/, iar factorul care a determinat cedarea electronului se numete oxidant.
Reducerea nseamn acceptarea unui electron; substana care a acceptat electronul este redus, iar factorul care a
determinat reducerea se numete reductor.
Cele dou procese se petrec ntotdeauna simultan, deoarece electronul cedat de o substan (cea care se oxideaz)
va fi acceptat de alt substan (cea care se reduce). n reaciile redox, numrul de oxidare (N.O.) cre te n prin oxidare i
scade prin procesul de reducere.
Fe2+ 1e- Fe3+ reacie de oxidare. N.O. 2+ la 3+
43 / 61

Fe3+ + 1e- Fe2+ reacie de reducere. N.O. 3+ la 2+

De obicei, n reaciile biochimice, electronii nu circul liberi, ci ata a i de cte un proton, sub form deci de atomi
de hidrogen (H); deci, oxidarea va nsemna pierderea de atomi de hidrogen, iar reducerea acceptarea de atomi de H.

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

n reacia de mai sus, C din CO 2 s-a redus la glucoz prin acceptarea a 12 atomi de H, iar apa s-a oxidat la oxigen
molecular prin cedarea celor 12 atomi de H din cele 6 molecule de ap participante la reac ie. Deci apa este agentul
reductor pentru reducerea dioxidului de carbon la glucide.

Mecanismul fotosintezei
Reaciile fizico-chimice ale procesului de fotosintez se pot grupa n dou categorii, n func ie de rela ia lor cu
lumina: dac au sau nu nevoie de lumin pentru a se produce. Astfel, reac iile care necesit lumin constituie faza
fotodependent (fotochimic, Hill, de lumin) a fotosintezei, iar reaciile care nu necesit lumin n mod direct pentru a
se produce, dar sunt dependente de produii fazei I, constituie faza fotoindependent (biochimic, metabolic, enzimatic,
termochimic, Blackman7, de ntuneric!!!) a fotosintezei.

Faza fotodependent a fotosintezei

Se desfoar n membranele tilacoidale i n spaiul tilacoidal. Implic cele dou fotosisteme, PSII i PSI, i
catene transportoare de electroni. Presupune dou procese:
1. Fotoliza apei determinat de clorofila a oxidat (cl a+) cel mai puternic oxidant natural.
2H2O 4H+ + 4e- + O2
Electronii din ap au potenial energetic normal i vor fi acceptai de clorofila a oxidat care astfel se reduce,
revenind la starea fundamental. Ionii de hidrogen se vor acumula n spa iul tilacoidal, crescnd concentra ia H + n acest
compartiment (deci scade pH-ul).
2. Conversia energetic fotochimic
a) fosforilarea ADP la ATP i deci nmagazinarea unei pri din energia luminoas captat; ntre strom
i spaiul tilacoidal apare un gradient de pH (concentraie mare de H + n spaiul tilacoidal, concentraie mai mic
de H+ n strom); acesta se descarc printr-o protein/enzim din membrana tilacoidal, care cupleaz difuzia
exergonic a H+ cu sinteza ATP (energia gradientului de H+ este transferat n ATP).
9ADP + 9Pi 9ATP + 9H2O
b) reducerea NADP+ la NADPH + H+
6NADP+ + 3H2 6NADPH + 6H+
ATP-ul i NADPH-ul (compui bogai n energie; al doilea este i transportor de echivalen i de reducere) se
acumuleaz n strom
Rezumat al reaciei
Reactani
2H2O
9ADP + 9Pi
6NADP+

Produi
O2
9ATP
6(NADPH + H+)

Faza fotoindependent a fotosintezei

n a doua serie de reacii fotosintetice, ATP i NADPH generate prin reac iile de lumin sunt utilizate pentru
fixarea (asimilarea) i reducerea carbonului din CO2 i pentru sintetizarea glucidelor simple.
Carbonul este disponibil pentru celulele fotosintetizante n forma CO 2. Pentru alge i cianobacterii, acest CO 2 se
gsete dizolvat n apa nconjurtoare. La majoritatea plantelor, CO 2 ajunge la celulele fotosintetizatoare prin deschideri
speciale stomate de la nivelul frunzelor i tulpinilor verzi.
Fixarea i reducerea C se petrec n stroma cloroplastelor prin intermediul unei serii de reacii numit ciclul
Calvin (denumire dat dup descoperitorul ei Melvin Calvin).
Ciclul Calvin este analog altor ci metabolice ciclice prin faptul c, la finalul fiecrui tur de ciclu, compusul de
start se regenereaz. Compusul de start n ciclul Calvin este un glucid cu cinci atomi de carbon [5C] acceptor primar de
dioxid de carbon RuBP, ribulozo-bisfosfat.
Ciclul Calvin se desfoar/petrece n trei faze:
1. Fixarea CO2 (carboxilarea acceptorului de CO 2). CO2 este un compus anorganic cu un atom de C, deci
poate fi simbolizat [1C]; la fiecare ciclu Calvin un CO 2 este legat covalent la RuBP (acceptor primar
de CO2, compus organic cu cinci atomi de C, deci [5C]), proces catalizat de enzima RuBisCO
(ribulozo-bis-fosfat carboxilaza/oxigenaza). Rezult, n final, din trei molecule de CO 2 [1C] i trei
molecule de acceptor de dioxid de carbon [5C], ase molecule cu cte trei atomi de C fiecare [3C]
ase APG (acid 3-fosfogliceric, 3-PG).
2. Reducerea C fixat, folosindu-se ca agent reductor ase molecule de NADPH + H+. Este un proces
endergonic i de aceea se consum i ase molecule de ATP. Rezult ase molecule de GAP/G-3-P
7

Frederick Frost Blackman 1866-1947, fitofiziolog britanic. Propune n 1905 legea factorului limitant cnd un proces depinde de mai mul i factori,
rata lui este limitat de ritmul celui mai lent dintre factori. ntre 1902 i 1905 a descoperit, mpreun cu Gabrielle Louise Caroline Howard (nscut
Matthaei), c fixarea carbonului n fotosintez se realizeaz prin reac ii biochimice termodependente (faza a II-a a fotosintezei).
44 / 61

3.

(gliceraldehid-3-fosfat), fiecare cu cte trei atomi de C. Dintre aceste ase molecule de GAP, una iese
din ciclu i va fi folosit pentru sinteza de zaharoz, amidon sau al i compu i organici necesari
plantei.
Regenerarea acceptorului primar de CO2. Cele cinci molecule de GAP rmase n ciclu, fiecare cu trei
atomi de C, intr ntr-o serie de reacii biochimice complexe i i reordoneaz atomii de C, rezultnd
n final cele trei molecule iniiale de RuBP cu cte cinci atomi de C. 5[3C] 3[5C]. n acest proces
se mai consum trei molecule de ATP.

Ecuaia total/bilanul producerii unei molecule de GAP este:

3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ + 3H2O
Rezumat al reaciei
Reactani
3CO2
9ATP
6(NADPH + H+)

Produi
GAP
9ADP + 8Pi
6NADP+
nH2O

Dac analizm cantitativ procesul de fotosintez, obinem

urmtorul bilan:
Reactani
3CO2
3H2O

Produi
GAP
3/2O2

COEFICIENII SUNT ARTIFICIALI!!!

Conform legii transformrii i conservrii energiei, energia
luminii solare absorbit de ctre plant este transformat n energie
chimic potenial, acumulat n substan organic.
Cu toate c de obicei glucoza este reprezentat drept produsul glucidic al fotosintezei n ecua ia sum, n realitate
foarte puin glucoz liber este produs n celulele fotosintetizatoare. n schimb, majoritatea C asimilat este convertit n
zaharoz/sucroz principalul glucid transportat prin plant sau n amidon principalul glucid de depozit de la plante.
O parte din GAP produs prin ciclul Calvin este exportat n citosol unde, printr-o serie de reac ii chimice, este
transformat n sucroz = zaharoz. Cea mai mare parte a GAP care rmne n cloroplast este transformat n amidon, care
este depozitat temporar pe durata perioadei cu lumin, sub form de granule de amidon, n strom. Noaptea, din amidon
este produs sucroz i exportat din frunz, prin fasciculele conductoare, n alte pri ale plantei.

Figura 9. Faza fotodependent a fotosintezei sintez (dup Campbell & Reece, 2009)
Deoarece
primul compus organic sintetizat n ciclul Calvin consecutiv fixrii CO 2 este un compus cu trei atomi de C acidul 3fosfogliceric sau 3-fosfogliceratul, 3PG aceast cale de sintez mai este numit i calea C3 de asimilare a carbonului, iar
plantele care o folosesc sunt plante tip C3 (cca. 300.000 de specii de plante din climat temperat i temperatcontinental)????.
Au fost descoperite i alte ci metabolice de asimilare a carbonului caracterizate prin faptul c, printre altele,
primul compus sintetizat este un compus cu patru atomi de C (acid oxaloacetic, acid malic, acid aspartic) care va ceda
ulterior unul dintre atomii de C ciclului Calvin; aceste ci de asimilare a carbonului sunt caracteristice plantelor de tip C4 i
CAM (Crassulacean Acid Metabolism) i reprezint adaptri fiziologice la condiii ecologice particulare.

Importana fotosintezei
Fotosinteza, alturi de replicarea ADN, este cel mai important proces metabolic de pe Pmnt; susine energetic i
material ntreaga biosfer (cu foarte puine excepii organismele chemoautotrofe).
45 / 61

1. La modul absolut, fotosinteza este procesul prin care se hrnesc organismele fotoautotrofe. Este, de fapt,
singurul rol obiectiv al fotosintezei.
2. Fotosinteza este principala surs de substane organice, utilizate direct (consumatori primari, descompuntori)
sau indirect (consumatori secundari, teriari, cuaternari, descompuntori) ca surs de hran de heterotrofi ( i mixotrofi) n
lanurile trofice.
3. Fotosinteza are importan cosmic, deoarece racordeaz biosfera la o surs inepuizabil de energie cosmic
lumina solar. Prin fotosintez biosfera stocheaz o parte din energia solar/luminoas incident.
4. Fotosinteza particip semnificativ la meninerea constanei compozi iei atmosferei, echilibrnd procesele
consumatoare de oxigen i productoare de dioxid de carbon (respiraie, arderi, vulcanism).
5. Fotosinteza st la baza produciei silvice (pduri i, implicit, variatele utilizri ale lemnului) i agricole (culturi
vegetale cu rol alimentar i furajer, dar i animalele hrnite cu furaje produc ia zootehnic): furnizeaz omului hran,
materii prime, energie.
6. Fotosinteza reprezint, de asemenea, originea combustibililor fosili (crbune deriva i din plante terestre,
petrol derivat din fito- i zooplancton, gaze naturale nsoesc crbunii i petrolul) care provin din biomasa rezultat,
direct sau indirect, acum sute de milioane de ani prin fotosintez.
7. Fotosinteza, alturi de alte procese ecometabolice, particip la circuitul n natur al materiei (C, N, P, S etc.).
Metode de determinare calitativ i cantitativ a fotosintezei
Pentru punerea n eviden a fotosintezei se folosesc ca plante de experiment n special plante acvatice: Elodea sp.,
Myriophyllum sp., Potamogeton sp. etc.
Din formula fotosintezei, n afar de ap i de lumin (care se apreciaz cantitativ i calitativ relativ greu), fiecare
termen poate fi folosit pentru aprecierea intensitii fotosintezei.
Intensitatea fotosintezei se determin, de obicei:
1. Dup cantitatea de oxigen produs
2. Dup cantitatea de dioxid de carbon consumat/absorbit
3. Dup cantitatea de substane organice produs
n toate cazurile, rezultatele se raporteaz la unitatea de suprafa a organelor asimilatoare sau la unitatea de
mas proaspt sau uscat i la unitatea de timp.
A. Metode bazate pe evidenierea producerii de oxigen metoda bulelor de gaz
Se iau ramuri de Elodea canadensis (ciuma apelor) sau de Myriophyllum
sp. (peni), secionate oblic, i se imerseaz n ap, n vase transparente care sunt
apoi expuse la lumin. Dup 2-3 minute, prin partea secionat ncep s se degaje
bulele de gaz; gazul poate fi captat ntr-o eprubet cu ap i, pentru a demonstra c
acest gaz este oxigen, se introduce n eprubet un b de chibrit incandescent, fr
flacr. Bul de chibrit se reaprinde (oxigenul este un gaz care ntreine arderea).
Intensitatea fotosintezei se apreciaz, fie dup numrul de bule de gaz
eliminate pe unitatea de timp, fie captnd bulele degajate ntr-o eprubet gradat. Se
exprim ca numr de bule/cm 3 de O2 raportat la masa vegetal proaspt (ramura de
material vegetal se cntrete n prealabil) exprimat n grame i la unitatea de timp
(or).
B. Metode bazate pe evidenierea consumului de CO 2 metoda volumului nchis de aer
Se bazeaz pe determinarea cantitii de CO2 absorbit de plante, dintr-un volum de aer cunoscut.
Se introduce o ramur cu frunze ntr-un vas de sticl i se las 15 minute la lumin, vasul fiind nchis ermetic. Se
scoate apoi ramura i se introduce n vas o cantitate cunoscut de solu ie de hidroxid de bariu Ba(OH) 2, cu concentraie
cunoscut i se nchide din nou ermetic vasul. Hidroxidul de bariu reacioneaz timp de 15 minute cu CO 2 rmas neabsorbit
de frunze din aerul din vas, dup reacia: Ba(OH)2 + CO2 BaCO3 + H2O.
Excesul de hidroxid de bariu se titreaz (se neutralizeaz) cu HCl, folosind fenolftaleina ca indicator. n paralel se
face o determinare similar, n condiii de lucru identice, ns fr materialul vegetal. Prin diferen se afl cantitatea de
CO2 absorbit de frunz.
C. Metode bazate pe evidenierea producerii de substan e organice eviden ierea amidonului prin

proba cu iod a lui Julius von Sachs8

Se ia o plant cu frunze verzi, se acoper poriuni ale frunzelor cu hrtie neagr sau staniol i se expun la lumin
cteva ore. Dup aceasta se scoate hrtia, se desprinde frunza de pe plant, se introduce 1-2 minute ntr-un vas cu ap
clocotit, apoi se scoate i se introduce ntr-un alt vas, care con ine alcool clocotind. n acest timp are loc extragerea
pigmenilor clorofilieni, frunza decolorndu-se. Se scoate apoi din alcool i se clte te cu ap distilat de cteva ori. Pentru
ndeprtarea apei se tamponeaz frunza cu o hrtie de filtru, dup care se introduce ntr-un vas care con ine iod n iodur de
potasiu. Se las cteva minute, dup care se scoate frunza i se clte te cu ap distilat. Apoi se etaleaz pe o plac de
faian alb i se observ rezultatul.
Iodul are proprietatea de a colora amidonul n albastru sau brun. Unde va aprea culoarea albastr sau brun?
Aceasta dovedete c n frunza expus la lumin este prezent amidonul i el indic fotosinteza.
8

Botanist german, 1832-1897

46 / 61

Factorii care influeneaz intensitatea fotosintezei

Intensitatea procesului de fotosintez (If) este influenat de o serie de factori interni i externi.

Factori interni
Specia
Vrsta frunzelor
Suprafaa foliar i
poziia frunzelor pe
plant
Cantitatea de clorofil

Coninutul n ap al
frunzelor/gradul
de
hidratare a esuturilor
asimilatoare

Ifnete variaz ntre 3 i 63 mg CO2/dm2/h.

Frunzele tinere If mic;
If max. cnd frunzele au atins 37-90% din suprafaa maxim (frunze nc n cre tere)
Indicele suprafeei foliare (ISF, LAI) raportul dintre suprafaa foliar (a organelor asimilatoare n
general) total i suprafaa proieciei coroanei pe sol (suprafaa umbrit de ctre plant). La cartof i
gru, de exemplu, o valoare a ISF = 3 permite recep ia a 90-95% din cantitatea de radia ii. Pentru o
producie mare, n funcie de specie, ISF trebuie s fie cuprins ntre 7 i 11.
Iniial s-a considerat c exist o relaie de dp cu If. Cercetrile ulterioare nu au validat o asemenea
corelaie. Cantitatea de pigmeni devine limitant pentru fotosintez doar n condi ii de etiolare
(determinat de lipsa lumini), deoarece clorofilele se formeaz din protoclorofile numai n prezen a
luminii.
If scade rapid cu creterea deficitului de ap al frunzelor. Hidratare optim 87-92%.
La mr, If este max. la un deficit de 13%; la un deficit mai mic (=> ap mult n celule, suprasaturare cu
ap) If scade puin deoarece se reduc spaiile intercelulare => scade difuzia gazelor; la deficite mai mari
If scade progresiv pn la un deficit de 40-50%, cnd fotosinteza nceteaz.

Factori externi
Concentraia de O2
Concentraia
CO2

Temperatura

Lumina

de

Prin reducerea conc. atm. O2 pn la 0,5% => If cu pn la 25% => conc. atm. normal (20,95%) este un
factor limitant al fotosintezei. La conc. mai mari n aer (peste 50%), If este mult diminuat.
Fotosinteza principalul proces consumator de CO2.
[CO2]atm = 0,03% (cu variaii diurne mici i sezoniere de 10%; explicai aceste variaii).
[CO2]sol = 0,3% (pn la 3-6% n solurile bogate n humus => bogate n microorganisme).
[CO2]ocean = 2,4%.
0,004% punctul de compensaie al CO2.
[CO2]min = 0,008 0,011%.
[CO2]optim = 0,2-3% (la heliofite 2-3%, la ombrofite 0,5-1%; la via de vie 10%).
[CO2]max = 3-5(10)% (n funcie de specie). Peste aceast valoare devine toxic acidifierea citoplasmei =>
nchiderea stomatelor.
Creterea produciei n spaii nchise (sere, rsadnie) prin [CO 2] (aport direct de CO2, arderea CH4,
ngrmite organice care cresc respiraia solului)
tmin cca. 0C (adesea uor negativ, (3)-( 1) C); la grul de toamn (5)-(2)C, la molid i brad (7)-(
6)C; la lichenii din zonele arctice (-18C)
toptim variaz cu ecotipul cruia aparin speciile de plante: pentru mezoterme (20)25-30(35)C, pentru
plantele din originare din zonele calde 30-40C.
ntre tmin i toptim, If variaz dp t, conform legii lui vant Hoff la o cretere cu 10C a temperaturii, If crete de
1,5-1,6(2) ori.
tmax variaz cu ecotipul: 45-50C pentru plantele din zonele temperate, 50-55C pentru plantele din regiunile
sudice; 70-72C (i chiar mai mari) la unele cianobacterii.
Creterea t peste toptim determin scderea rapid pn la ntrerupere a If datorit vtmrii protoplasmei
(inhibarea activitii enzimatice din cauza alterrii structurii enzimelor, alterarea structurii cloroplastelor);
efectul negativ al temperaturilor ridicate este la nceput reversibil, apoi devine ireversibil.
Influeneaz If att calitativ (prin compoziia spectral), ct i cantitativ (prin intensitate).
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Se apreciaz c din cantitatea total de lumin czut pe
o frunz (100%), numai 1,5-3% este utilizat n procesul de fotosintez, iar restul este reflectat, trece prin
frunz, este pierdut sub form de cldur sau este utilizat n procesul de transpira ie sub forma cldurii
latente de vaporizare. Exemple de coeficien i de utilizarea a luminii n fotosintez: 2,1 % sfecl; 2,6 %
secar de toamn; 3,0% cartof; 3,3% ovz i gru de primvar; 2,9-3,5 % orz.
Compoziia spectral a luminii. If max. la lungimile de und corespunztoare radiaiilor albastre ( mare) i
roii (absorbie maxim de ctre clorofile).
Radiaiile ROG favorizeaz biosinteza glucidelor, iar radia iile AIV favorizeaz sinteza proteinelor.
Rodofitele (i ntr-o mai mic msur feofitele) sunt adaptate s triasc la adncimi mari, de pn la 200 m,
deoarece pigmenii lor accesorii absorb eficient radia iile verzi i albastre-violet, singurele care, avnd energie
mare, pot ptrunde la asemenea adncimi. Radiaiile ro ii ptrund doar pn la 30-40 m adncime, cele violet
pot ajunge pn la 500 m.
Intensitatea luminii. n funcie de Il, plantele se clasific n plante heliofile/fotofile, adaptate la o intensitate
luminoas ridicat (helios = soare) i plante sciatofile/ombrofile, adaptate la o intensitate luminoas sczut.
Punctul de compensaie al luminii reprezint Il la care fotosinteza i respira ia se afl n echilibru (cantitatea
de CO2 absorbit n fotosintez este egal cu cea rezultat prin respira ie).
Plante heliofile cultivate n zona temperat: grul, porumbul, floarea soarelui, vi a de vie. La acestea,
fotosinteza ncepe la o Il de 80-100 luci/0,5 W/m 2. If dp cu Il pn la 50.000 de luci/520 W/m 2. Peste
aceast valoare are loc o plafonare a fotosintezei (If = ct.) pn la 100.000 luc i. La o Il > 100.000 de luc i, If
, iar la Il = 140.000 luci fotosinteza nceteaz. ntr-o zi nsorit de var cu Il = 100.000 luc i plantele
47 / 61

heliofile pot valorifica 50% din lumina solar direct. Punctul de compensa ie este de 500-1000 luc i/5,5
W/m2.
Il ridicat provoac la plante fenomenul de solarizaie/solarizare/fotoinhibiie. Acesta se datorete n primul
rnd efectului caloric al luminii care provoac intensificarea respiraiei i intensificarea transpiraiei =>
deshidratare, nchiderea stomatelor. Are loc fotooxidarea aparatului fotosintetic, degradarea structurii
cloroplastelor i a clorofilei, inactivarea enzimelor proteosintetice, intensificarea activit ii enzimelor
hidrolizante n special n metabolismul glucidic. Fenomenul duce la ofilirea i uscarea plantelor.
Adaptri ale plantelor heliofile. Frunzele prezint caracteristici morfo-anatomice i fiziologice: grosimea mare,
numrul mare de stomate, parenchimul palisadic bi- sau tristratificat, re eaua dens de nervuri, cloroplastele
mici, cu cantitate de clorofil mai redus, raportul redus ntre pigmen ii verzi i pigmen ii galbeni.
Plantele heliofile sunt n general originare din zonele sudice. Din aceast categorie fac parte i plantele de tip
fotosintetic C4 i CAM.
Plantele ombrofile sunt plantele din pduri, desiuri sau plantele ornamentale de apartament. La acestea,
fotosinteza ncepe la o Il de 8-10 luci/0,05 W/m 2 i dp Il pn la valoare de 10.000 luci/50 W/m 2. Peste
aceast valoare are loc o plafonare sau scdere foarte lent a fotosintezei pn la 15.000 luc i, dup care If
scade mai repede. Plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solar direct. Punctul de
compensaie este de 100-300 luci/0,5 W/m2.
Adaptri ale plantelor ombrofile. Frunzele au grosime mic, numr redus de stomate, parenchim palisadic
unistratificat, reea rar de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate mare de clorofil, iar raportul dintre
pigmenii verzi i cei galbeni este ridicat.
Plantele ombrofile sunt originare n general din zonele temperate i nordice.

Umiditatea relativ
a aerului
Apa

Srurile minerale

Cunoaterea intensitii luminii care asigur o fotosintez optim are o importan deosebit practic n
stabilirea densitii culturilor, att n condiii de cmp, ct i n spa ii protejate.
n coroana arborilor exist o adaptare a frunzelor la condi iile de iluminare, astfel c frunzele din centrul
coroanei au un caracter ombrofil, iar cele de la exteriorul coroanei, expuse la lumin direct au un caracter
heliofil.
Umiditate optim 70-90%. La secet atmosferic umiditate 35-40% (pe timp de ar i , la mijlocul zilei)
i secet a solului, If scade semnificativ, ncetnd la atingerea coeficientului de ofilire. Efectul este mai ales
indirect, prin nchiderea stomatelor pentru evitarea pierderii masive de ap prin transpira ie => limitarea
accesului CO2 spre celulele asimilatoare.
Are efecte directe (reactant n fotosintez surs de H +) i indirecte.
Aciunea indirect prin participarea la nchiderea i deschiderea stomatelor i la hidratarea celulelor
mezofilare influeneaz accesul CO2 la cloroplaste.
Fotosinteza este inhibat de stresul hidric prin nchiderea stomatelor (care se coreleaz cu viteza de difuziune
a CO2).
Factori nonstomatici degradarea structurii cloroplastelor, cre terea vscozit ii protoplasmei, cre terea
activitii hidrolizante a enzimelor.
Hidratarea optim este de 70-80% din capacitatea de re inere a apei.???
Intr n compoziia unor compui organici implicai n fotosintez sau reprezint catalizatori ai unor reac ii
chimice. Particip direct sau indirect la fotosintez i la sinteza substan elor organice.
N i Mg intr n structura moleculei de clorofil.
N este element de structur al aminoacizilor i proteinelor, al acizilor nucleici, NADP.
P intr n structura ATP, NADP i a acizilor nucleici.
Fe este component al citocromilor, ferredoxinei, catalazei i stimuleaz sinteza nucleelor pirolice (din
structura moleculelor de clorofil).
Mn catalizeaz procesul de fotoliz a apei i sinteza clorofilei.
K, prin caracterul osmoreglator, intervine n deschidere i nchiderea stomatelor etc.
Plantele extrag din sol cantiti mari de N, P, K, moderate de S, Ca, Mg, Na, Fe i infime de Cu, Zn, Mn, B etc.

HRNIREA LA ANIMALE
(Nutriia heterotrof ingestiv nutriia
holozoic)

Sistemul digestiv la om/mamifere

Sistemul digestiv asigur aportul de substane
organice (glucide, lipide, proteine, vitamine etc.) i anorganice
(ap, sruri minerale), necesare funcionrii celulelor. Produii
rezultai n urma digestiei sunt folosii fie n scop energetic
pentru refacerea rezervelor de ATP, fie n scop structural
intrnd n alctuirea diferitelor componente ale celulei.
Alimentele, principala surs de energie a
organismului, sufer transformri fizice i chimice, pentru
trecerea n mediul intern snge i limf i utilizarea de
ctre celule.
La nivelul tubului digestiv hrana este mrunit,
48 / 61

propulsat i amestecat cu sucurile digestive (transformri fizice) i descompus n molecule mici, absorbabile
(transformri chimice), prin procesul de digestie. Produii rezultai n urma digestiei nutrimentele trec n snge sau
limf prin procesul de absorbie. Digestia i absorbia sunt funciile cele mai importante ale sistemului digestiv.
Sistemul digestiv este format din: tub digestiv (canal alimentar, tract gastrointestinal) i glande anexe (glandele
salivare, ficatul i pancreasul).

MORFOANATOMIA SISTEMULUI DIGESTIV

I. Tubul digestiv
Organele/segmentele tubului digestiv sunt: cavitatea bucal, faringele, esofagul, stomacul, intestinul sub ire i
intestinul gros.

Structura peretelui tubului digestiv

Peretele tubului digestiv are o structur unitar de la
esofag pn la anus, fiind format din patru tunici concentrice,
cu unele diferene structurale zonale. Cele patru tunici sunt:
tunica mucoas (intern), tunica submucoas, tunica
muscular i tunica extern.
Tunica mucoas este format din epiteliu i lamina
propria a epiteliului; epiteliul este, n general, columnar
unistratificat (excepie cavitate bucal, esofag, canal anal);
cptuete tubul digestiv i ndeplinete roluri diferite, n
funcie de segment:
asigur protecia mpotriva agenilor patogeni
prin epiteliul de cptuire i esutul limfoid de la
nivelul ei
secret mucus, enzime digestive i hormoni
asigur absorbia nutrimentelor.
Tunica submucoas este format din esut conjunctiv lax; conine o bogat reea vascular, vase limfatice,
foliculi limfatici i un plex nervos vegetativ intrinsec plexul submucos (Meissner). Acesta regleaz activitatea secretorie
de la nivelul tunicii mucoase. La nivelul stomacului prezint numeroase fibre elastice.
Tunica muscular asigur motilitatea tubului digestiv. Este format n general din dou straturi: (1) stratul intern,
format din fibre circulare care n anumite zone se concentreaz formnd sfinctere i (2) stratul extern, format din fibre
longitudinale. ntre cele dou straturi se gsete plexul nervos vegetativ mienteric (Auerbach), care controleaz motilitatea
tubului digestiv peristaltism i segmentare.
Tunica extern la nivelul organelor din cavitatea abdominal este format din foia visceral a peritoneului
(membran seroas foi mezotelial epiteliu unistratificat pavimentos + lamina propria subiacent); la nivelul
esofagului i prii terminale a rectului este reprezentat de adventi ie strat de esut conjunctiv fibros. Are rol de protec ie
i de ancorare a segmentelor tubului digestiv de organele nvecinate.

1. Cavitatea bucal
Cavitatea bucal este primul segment al tubului digestiv. Comunic cu exteriorul prin orificiul bucal, iar posterior
cu faringele prin istmul buco-faringian/istmul gtului (delimitat superior de vlul palatin, inferior de limb, lateral de
pilieri). Este submprit de arcadele alveolo-gingivo-dentare n (1) vestibul bucal i (2) cavitate bucal propriu-zis.
Vestibulul bucal este delimitat,
pe de o parte, de arcade i, pe de alt
parte, de buze i obraji; comunic cu
cavitatea bucal propriu-zis prin
spaiile interdentare i prin spaiul
retromolar i cu exteriorul prin orificiul
bucal. n vestibulul superior se deschide
canalul excretor al glandei parotide, n
dreptul molarului II superior.
Cavitatea bucal propriu-zis
este delimitat anterior i lateral de
arcadele
alveolo-gingivo-dentare,
superior de bolta palatin, care o separ
de fosele nazale, inferior de planeul
bucal. Posterior comunic cu faringele
prin istmul gtului.
Bolta palatin este format n
partea anterioar de palatul dur (osos), iar posterior, de palatul moale vlul palatin, o forma iune musculo-membranoas
care prezint central lueta (uvula, omuorul).
49 / 61

Planeul bucal este format din muchii milohioidieni i digastrici. Pe plan eu se afl i este ancorat par ial corpul
limbii prin frenul lingual (rmne liber partea anterioar vrful limbii) i glanda sublingual.
Dinii
Sunt organe dure ale aparatului masticator, avnd rol de prehensie, reinere, tiere, sfiere i triturare a
alimentelor; au i rol de aprare, iar la om, i n vorbirea articulat (n pronun area unor consoane). Sunt fixa i n alveolele
dentare caviti ale oaselor maxilare i ale mandibulei.
Dentiia omului este difiodont (n timpul vieii se succed dou dentiii): dentiia de lapte (temporar) format din
20 de dini i dentiia permanent, format din 32 de dini.
Dentiia omului este tecodont dinii sunt nfipi n alveole (similare
unor teci) caviti ale maxilarelor i mandibulei.
Dentiia omului este heterodont sunt difereniai morfologic n:
incisivi (prehensie i tiere prin forfecare),
canini (reinere i sfiere),
msele premolari i molari (mrunesc hrana prin pilire la
insectivore, forfecare la carnivore sau strivire la omnivore).
Morfologia dintelui. Dinii prezint trei regiuni: coroan, col i
rdcin. Coroana, de culoarea alb, este vizibil n cavitatea bucal. Rdcina,
simpl, dubl sau tripl, este inclus n alveol i ata at de peretele acesteia
prin ligamentul periodontal (esut conjunctiv fibros). Colul este regiunea mai
ngust, situat ntre rdcin i coroan; este acoperit de gingie.
Structura dintelui. n coroan se afl camera pulpar, care, la nivelul
rdcinii, se continu cu canalul radicular. Camera i canalul con in pulpa
dintelui, format din esut conjunctiv lax, vase sangvine i limfatice i nervi.
Camera i canalul sunt delimitate de dentin/filde (esut osos special 70%
mineralizat) care la nivelul coroanei este acoperit de smal (esut osos special
96% mineralizat, fr colagen), iar la nivelul rdcinii, de cement ( esut osos
special 45-50% mineralizat).
Limba
Limba, organ musculo-membranos mobil, este implicat n prehensie, masticaie, deglutiie, articularea sunetelor
(vorbire), supt i este organ senzitiv (tactil, termic i nociceptiv) i senzorial gustativ.
Prezint un corp situat n cavitatea bucal i o rdcin, spre faringe. Fa a inferioar a corpului limbii este legat
de mucoasa planeului bucal prin frenul lingual.
n structura limbii se descriu (1) un schelet osteofibros, (2) muchi striai intrinseci i extrinseci i (3) o mucoas.
Mucoasa lingual are n structura sa un epiteliu pluristratificat pavimentos nekeratinizat; prezint excrescene
papilele linguale, dintre care papilele fungiforme, foliate i circumvalate sunt papile gustative deoarece con in muguri
gustativi n peretele lor, iar papilele filiforme, cele mai numeroase, au rol senzitiv (tact, temperatur i durere).

2. Faringele
Este un conduct musculo-fibros, lung de 12-15 cm, la nivelul cruia se intersecteaz calea digestiv i calea
respiratorie. Are trei poriuni/etaje:
Nazofaringele comunic cu urechea medie prin trompa lui Eustachio (care se deschide pe peretele lateral) i
anterior cu cavitatea nazal prin dou orificii choane; este singura parte a faringelui cu rol exclusiv
respirator, de vehiculare a aerului.
Bucofaringele comunic anterior cu cavitatea bucal prin istmul gtului
Laringofaringele comunic anterior cu laringele printr-un orificiu glot mrginit de corzile vocale i
inferior cu esofagul.
Calea respiratorie: cavitate nazal nazofaringe bucofaringe laringofaringe laringe.
Calea digestiv: cavitate bucal bucofaringe laringofaringe esofag.
Ultimele dou poriuni sunt ci comune de transport al aerului i alimentelor, la nivelul lor avnd loc ncruciarea
cii respiratorii cu calea digestiv.
Faringele prezint n perete muchi striai (ridictori i constrictori) prin care intervine activ n degluti ie; este
cptuit de o mucoasa care are n alctuire epiteliu de diverse tipuri (n func ie de regiune); la nivelul mucoasei se gsesc
mai multe tipuri de amigdale (faringiene, tubare, palatine, lingual).

3. Esofagul
Esofagul este un conduct musculos de 25-30 cm situat n continuarea faringelui i care comunic cu stomacul prin
orificiul cardia. Este situat la nivelul toracelui (cea mai mare parte).
Structur
Tunica extern adventiie/adventice are rol protector i de ancorare; esut conjunctiv fibros.
Tunica muscular muchi striai n 1/3 superioar i muchi netezi n 1/3 inferioar.
Tunica submucoas esut conjunctiv lax, cu vase sangvine, limfatice, nervi i glande derivate din mucoas i
care secret mucus
50 / 61

 Tunica mucoas cutat (cute longitudinale permit dilatarea esofagului la trecerea bolului alimentar), prezint
epiteliu pavimentos pluristratificat nekeratinizat, este acoperit de mucus (lubrifiant faciliteaz deplasarea
bolului alimentar).
Prin musculatura din perete esofagul realizeaz micri peristaltice prin care intervine activ n deglutiie.

4. Stomacul
Stomacul, segmentul cel mai dilatat al
tubului digestiv, este un organ intraperitoneal i
mobil. Este localizat n loja gastric, n regiunea
stng superioar a cavitii abdominale, sub
muchiul diafragm. Comunic superior cu
esofagul prin orificiul cardia i inferior cu
duodenul orificiul piloric, prevzut cu sfincterul
piloric.
Morfologic, are forma literei J sau de
crlig de undi i prezint dou poriuni:
(1) poriunea vertical format din:
fornix (camera cu aer, fundus) i corpul
stomacului
(2) poriunea orizontal format din:
antru piloric i canal piloric (se continu cu
duodenul).
De asemenea, prezint dou fee anterioar i posterioar i dou margini, numite curburi curbura mare,
lateral, convex i curbura mic, medial, concav.
Structur
Tunica extern seroasa peritoneal (vezi mai sus).
Tunica muscular fibre musculare netede dispuse n trei straturi: extern longitudinal, mijlociu circular i
profund/intern oblic; este responsabil de activitatea motorie a stomacului.
Tunica submucoas conine glande tubulare derivate din mucoas (vezi mai sus).
Tunica mucoas puternic pliat; prezint epiteliu unistratificat cilindric; formaz glande care se scufund n
submucoas i care secret suc gastric ap, mucus, ioni minerali, HCl, enzime digestive, hormoni, factor
intrinsec (glicoprotein absolut necesar pentru absorbia ileal a vitaminei B12); este acoperit de mucus alcalin
protecie mpotriva autodigestiei de ctre HCl i enzime.
Mamiferele au, n general, stomac unicameral. Excepie erbivorele rumegtoare au stomac tetracameral (rumen,
reticulum, omasum, abomasum). Dimensiunea stomacului depinde de modul de hrnire:
Erbivorele au stomac voluminos trebuie s consume cantiti mari de hran vegetal, srac n substan e
nutritive
Carnivorele prdtoare au stomac ncptor se hrnesc ocazional i inger cantiti foarte mari de carne
Omnivorele au stomac mic hrana este variat i accesibil i deci are coninut nutritiv satisfctor

5. Intestinul subire
Este cel mai lung segment al tubului digestiv, avnd traseu sinuos n cavitatea abdominal. Se ntinde de la
orificiul piloric pn la orificiul ileo-cecal, prevzut cu valva? ileo-cecal, unde se continu cu intestinul gros. Prezint
dou poriuni: duodenul i intestinul liber (intestinul mezenterial, jenuno-ileonul).
A. Duodenul lungime de ~25 cm. Are n form de potcoav, este imobil, fiind ancorat fix de peretele posterior al
abdomenului (printr-o fascie de coalescen). Comunic cu stomacul prin orificiul pilor. n duoden se vars bila (secretat
de ficat) i sucul digestiv pancreatic (secretat de pancreasul exocrin).
B. Intestinul liber (mezenterial) este format din jejun i ileon. Este ataat de peretele posterior al abdomenului
printr-o membran seroas dubl mezenter care i permite efectuarea unor mi cri (de pendulare). Din cauza lungimii
sale (4-6 m la om), intestinul subire formeaz anse intestinale, cu dispoziie orizontal n jejun i vertical n ileon.
Continu duodenul i se termin la nivelul orificiului ileo-cecal.
Structur
Tunica extern idem stomac
Tunica muscular fibre musculare netede, dispuse n dou straturi: extern logitudinal, intern circular
Tunica submucoas esut conj. lax, vase sangvine, limfatice, glande derivate
din mucoas
Tunica mucoas prezint epiteliu unistratificat cilindric, celulele
enterocitele sunt prevzute cu microvili; unele celule sunt secretoare de
mucus; formeaz glande tubulare simple i ramificate, scufundate n
submucoas i care secret suc intestinal ap, mucus, ioni minerali

51 / 61

Ca adaptare la funcia sa principal absorbia nutrimentelor IS prezint o serie de particularit i structurale prin
care crete foarte mult suprafaa intern (pn la ~50 m2):
Lungimea mare
Particulariti structurale ale mucoasei (i submucoasei):
Plicile circulare (valvule conivente) cute transversale ale mucoasei i
submucoasei, cu o nlime de ~1cm.
Vilozitile intestinale cca 4 milioane de expansiuni digitiforme, de 0,5-1
mm ale mucoasei; n axul vilozitii se gsesc o arteriol, o re ea de
capilare, o venul i un capilar limfatic numit chilifer central, toate incluse
n esut conjunctiv lax.
Microvilii prelungiri ale plasmalemei de la polul apical al enterocitelor;
formeaz aa-numita margine n perie/platou striat, cu rol n mrirea
suprafeei de absorbie.
Alte adaptri care favorizeaz absorbia:
Distana pe care moleculele o au de strbtut este mic, grosimea peretelui fiind minim la acest nivel
Reeaua vascular de la nivelul vilozitilor este foarte bogat, iar, printr-un mecanism reflex, cantitatea
de snge de la acest nivel poate crete n timpul perioadelor digestive
Micrile contractile ale vilozitilor nlesnesc tranzitul substanelor absorbite
Lungimea IS este corelat cu tipul de hran:
Carnivorele au IS scurt carnea se diger rapid
Erbivorele au IS foarte lung hrana vegetal se diger lent
Omnivorele au IS de lungime medie

6. Intestinul gros
Este ultimul segement al tubului digestiv i are o lungime de 1,5-1,7 m. Se ntinde de la orificiul ileo-cecal
(prevzut cu un sfincter i o valv oblig deplasarea coninutului intestinal ntr-un singur sens: ileonIG) pn la
orificiul anal, prin care comunic cu exteriorul.
IG are trei segmente:
Cecumul are form de fund de sac i prezint un diverticul apendicele vermiform
(rol imunitar). La erbivore este lung (la cal i la iepure este foarte voluminos), redus la
primate, absent la urs, lilieci, unele roztoare. Inflamaia apendicelui se nume te
apendicit.
Colonul se gsete n continuarea cecumului i se ntinde pn la rect. Prezint patru
poriuni, situate ca un cadru n abdomen => cadru colic:
Colonul ascendent urc pe partea dreapt a abdomenului pn pe faa
inferioar a ficatului.
Colonul transvers se ntinde de la ficat la splin.
Colonul descendent coboar pe partea stng a abdomenului pn n fosa
iliac stng.
Colonul sigmoid are forma literei S.
Rectul este ultima poriune a IG i se termin cu orificiul anal. Este submprit n ampul rectal (superior) i
canal anal (inferior). n partea inferioar a rectului se gsesc dou sfinctere musculare: (1) sfincterul anal intern
(involuntar) format din fibre musculare netede i (2) sfincterul anal extern (voluntar) este format din fibre
musculare striate, cu contracii voluntare.

II. Glandele anexe

Glandele anexe ale tubului digestiv sunt: glandele salivare, ficatul i pancreasul exocrin. Ele i vars produ ii prin
canale de excreie la nivelul diferitelor segmente ale tubului digestiv.

1. Glandele salivare
Glandele salivare sunt glande exocrine, care i vars produsul de secreie
saliva n cavitatea bucal. Glandele salivare mici sunt diseminate n mucoasa
cavitii bucale. Glandele salivare mari sunt trei perechi parotide, submandibulare
i sublinguale situate n proximitatea cavitii bucale.
Glandele parotide sunt cele mai voluminoase glande salivare; canalul
lor de excreie se deschide n vestibulul bucal; secret saliv
apoas/seroas
52 / 61

 Glandele submandibulare sunt situate sub planeul bucal, pe faa intern a corpului mandibulei; secret o

saliv sero-mucoas (mixt)

Glandele sublinguale sunt dispuse medial de glandele submandibulare, n grosimea planeului bucal; secret o
saliv mucoas/vscoas

2. Ficatul
Ficatul este cea mai mare gland anex a tubului digestiv,
cntrind ~1,5 kg. Este localizat n etajul superior al abdomenului, n
partea dreapt, sub muchiul diafragm, n loja hepatic.
Morfologie
Ficatul prezint
dou margini: anterioar care ajunge la rebordul costal, i
posterioar.
dou fee:
superioar (diafragmatic) mprit de ligamentul
falciform n doi lobi: drept i stng
inferioar (visceral) prezint trei anuri, dispuse sub
forma literei H (dou longitudinale/sagitale i unul
transvers) mpart faa inferioar n patru lobi: lobul
drept, stng, ptrat (anterior) i caudat (posterior); la
nivelul anului transvers se gsete hilul hepatic, locul
prin care intr i ies vasele de snge, nervii, cile biliare.
n jumtatea anterioar a anului drept este situat
vezica biliar/colecistul.
Structur
Ficatul este nvelit la exterior de o capsul fibroas Glisson, care
trimite n interior prelungiri care delimiteaz lobulii hepatici unitile
structurale i funcionale ale ficatului. Astfel, lobii sunt mprii n segmente, iar acestea n lobuli.
Lobulul hepatic este o formaiune tridimensional n form de piramid, cu 5-6 laturi. ntre lobuli se formeaz
spaiile portale n care se gsesc trei elemente structurale (triada portal):
1) o venul interlobular (ramur din vena port)
2) o arteriol interlobular (ramur din artera hepatic)
3) un canal biliar interlobular
Venula ptrunde n lobul i se capilarizeaz => capilare sinusoide se vars n vena centrolobular din axul
lobulului. Arteriola ptrunde n lobul i formeaz capilare se vars n capilarele sinusoide => n vena centrolobular
ajunge snge amestecat (din venul i din arteriol). Venele centrolobulare din mai muli lobuli se unesc i formeaz n final
2-3 vene hepatice care se vars n vena cav inferioar.
Celulele hepatice sunt aezate n cordoane radiare duble, dispuse n ochiurile reelei de capilare. ntre celule se
afl canalicule biliare intralobulare, n care celulele hepatice i vars continuu produsul de secreie bila.
Canaliculele biliare intralobulare prsesc lobulul i se vars n canalele biliare interlobulare din spaiile portale.
Acestea se unesc progresiv i n final se formeaz canalele hepatice, drept i stng, care colecteaz bila din cei doi lobi
hepatici principali.
Vascularizaie
Este dubl, nutritiv i funcional.
A) Vascularizaia nutritiv este asigurat de artera hepatic, ramur din trunchiul celiac. Aduce la ficat snge
cu O2. Artera hepatic, prin ramificaii succesive, formeaz arteriolele interlobulare din spaiile portale.
B) Vascularizaia funcional este asigurat de vena port care aduce la ficat snge ncrcat cu nutrimente,
absorbite la nivelul intestinului subire. Vena port ptrunde n ficat unde se ramific succesiv formnd venulele
interlobulare din care se formeaz capilarele sinusoide.
Cile biliare
Cile biliare formeaz un sistem de canale prin care bila, secretat la nivelul ficatului, ajunge n duoden sau, n
perioadele dintre mese (interdigestive), n vezica biliar. Cele dou canale hepatice, drept i stng, se unesc la nivelul
hilului i formeaz canalul hepatic comun. Acesta se continu
cu canalul coledoc. Din canalul coledoc se desprinde canalul
cistic, care conduce bila n vezica biliar n perioadele
interdigestive. Canalul coledoc se deschide la nivelul papilei
mari a duodenului, mpreun cu canalul pancreatic principal.
La nivelul vezicii biliare are loc concentrarea bilei
(prin absorbia apei i a electroliilor) i mbogirea ei cu
mucin. Bila nu are enzime digestive, dar prin srurile biliare
coninute, particip la digestia i absorbia lipidelor. Bila este
evacuat din colecist n timpul digestiei prin contracia peretelui
muscular neted al acestuia.
53 / 61

3. Pancreasul
Este situat n cavitatea abominal, n partea stng, sub stomac. Este
alctuit din: cap (situat n curbura duodenului), col, corp i coad (vine n
raport cu splina).
Pancreasul exocrin este format din acini pancreatici care secret
sucul pancreatic ajunge n duoden prin dou canale:
canalul pancreatic principal (Wirsung) care se deschide mpreun
cu canalul coledoc la nivelul papilei duodenale mari; orificiul prin
care comunic cu duodenul este prevzut cu sfincterul Oddi
canalul pancreatic accesor (Santorini) care se deschide la nivelul
papilei duodenale mici.
Pancreasul endocrin este format din insule de celule endocrine care
secret hormoni insulin, glucagon etc.
*Papilele duodenale proeminene de la nivelul mucoasei
duodenale.

FIZIOLOGIA SISTEMULUI DIGESTIV

Tubul digestiv asigur aportul continuu de ap, electrolii i substan e nutritive necesare organismului. n vederea
realizrii acestor funcii, este necesar:
1. deplasarea alimentelor prin tubul digestiv
2. secreia sucurilor digestive i digestia alimentelor
3. absorbia produilor de digestie, a apei i a electroliilor
4. controlul nervos i endocrin al acestor activiti.
Majoritatea substanelor ntlnite n alimente are o structur chimic complex, diferit de cea a constituen ilor
organismului i nu pot fi preluate i utilizate ca atare din natur. Ele sufer, n prealabil, transformri fizice i chimice .
Totalitatea acestor procese reprezint digestia alimentelor. Prin digestie, principiile alimentare sunt descompuse n
molecule simple, fr specificitate biologic, absorbabile la nivelul mucoasei intestinale.
Digestia chimic se realizeaz cu ajutorul enzimelor hidrolitice. n tubul digestiv exist enzime specifice pentru
fiecare tip de substan organic din alimente:
Proteinele sunt degradate pn la aminoacizi de ctre enzimele proteolitice (proteaze).

Glucidele cu molecul mare (polizaharidele) sunt scindate de ctre enzimele amilolitice (glicolitice) pn la
stadiul de glucide simple monozaharide.
Lipidele sunt hidrolizate de ctre enzimele lipolitice (lipaze) pn la stadiul de acizi grai, glicerol i colesterol.

DIGESTIA BUCAL
Cuprinde totalitatea transformrilor fizice i chimice ale alimentelor la nivelul cavit ii bucale. Sunt rezultatul a
dou tipuri de activiti de la nivelul cavitii bucale motorii i secretorii.
Transformrile fizice:
Masticaie proces mecanic (activitate motorie a cavitii bucale)
Impregnare cu saliv a alimentelor prin care se realizeaz:
Lubrifierea alimentelor
Solubilizarea/dizolvarea unor substane din alimente (sruri, zahr etc.)
Transformrile chimice:
Digestia chimic a amidonului preparat termic realizat de amilaza salivar
Digestia chimic a lipidelor realizat de lipaza lingual
Deglutiie (activitate motorie a cavitii bucale)
Masticaia
Act reflex involuntar; se poate desfura i sub control volun tar. Presupune tierea i transformarea n fragmente
mai mici a alimentele introduse n cavitatea bucal.
Organele masticaiei:
Pasive: oasele maxilare i mandibula, dinii
Active: muchii masticatori ai limbii i ai obrajilor.
Rolurile masticaiei:
1. Fragmentarea alimentelor, ceea ce determin:
a. facilitarea deglutiiei;
b. creterea suprafeei de contact dintre alimente i enzimele digestive.
2. Amestecarea alimentelor cu saliva =>:
a. iniierea procesului de digestie a amidonului sub aciunea amilazei salivare;
b. iniierea procesului de digestie a lipidelor sub aciunea lipazei linguale;
c. lubrifierea (cu mucus) i nmuierea (cu ap) bolului alimentar.
3. Asigurarea contactului cu receptorii gustativi (=> senzaia de gust) i iniierea secreiei gastrice.
Deglutiia
54 / 61

Ca urmare a transformrilor din cavitatea bucal, alimentele sunt fragmentate, omogenizate, mbibate cu mucus
i formeaz bolul alimentar.
Deglutiia reprezint totalitatea activitilor motorii care asigur transportul bolului alimentar din cavitatea bucal
prin faringe i esofag n stomac. Este un act reflex ce se desfoar n trei timpi:
Timpul bucal (voluntar)
Timpul faringian (semivoluntar)
Timpul esofagian (involuntar)
Procesul presupune colectarea voluntar a hranei pe faa dorsal a limbii, ridicarea acesteia i mpingerea bolului
alimentar posterior spre bucofaringe. Simultan se mai petrec:
Ridicarea vlului palatin i nchiderea nazofaringelui pentru a mpiedica ptrunderea alimentelor n fosele
nazale.
Coborrea epiglotei i nchiderea glotei laringelui pentru a mpiedica ptrunderea alimentelor pe cile
respiratorii superioare.
Bolul alimentar trece prin bucofaringe i laringofaringe i ajunge n esofag prin care este condus pn la stomac
prin contracii peristaltice.
Activitatea secretorie
Se datoreaz glandelor salivare secret saliv.
Compoziia salivei
Zilnic se secret 800-1500 ml saliv lichid incolor, pH 6-7, care conine:
1. Ap
2. Electrolii (K+, HCO3, Na+, Cl, fosfai)
3. Enzime digestive amilaza salivar (ptialina) i lipaza lingual
4. Mucina (glicoprotein)
5. Substane bactericide (enzima lizozim = muramidaz)
6. Imunoglobulina A protecie antibacterian
7. Produi de catabolism (uree, acid uric, creatinin etc.).
Funciile salivei
1. Protecia mucoasei bucale prin: rcirea alimentelor fierbini, diluarea eventualului HCI sau bilei care ar
regurgita, protecie antimicrobian (prin lizozim i imunoglobulina A)
2. Digestiv: saliva ncepe procesul de digestie a amidonului amilaza produce digestia chimic a amidonului
preparat pn la stadiul de dextrine i maltoz
3. nmuierea i lubrifierea alimentelor faciliteaz masticaia, formarea bolului alimentar i deglutiia
4. Umectarea mucoasei bucale favorizeaz vorbirea
5. Excreia unor substane endogene (uree, acid uric, creatinin) i exogene (metale grele, virusuri etc.)
6. Particip la elaborarea senzaiei gustative prin dizolvarea substanelor sapide stimuleaz receptorii gustativi
Digestia chimic
Realizat de ctre amilaza salivar i de lipaza lingual. Amilaza salivar ncepe digestia amidonului: ac ioneaz
numai pe amidonul preparat termic (copt, fiert, prjit) i catalizeaz hidroliza acestuia pn la stadiul de dextrine i
maltoz. Amilaza salivar este inactivat de pH-ul acid din sucul gastric. Efectul lipazei linguale este foarte redus.
Amilaz salivar

Amidon

Dextrine + Maltoz

DIGESTIA GASTRIC
Este rezultatul activitilor motorii i secretorii ale stomacului, prin care bolurile alimentare sunt transformate ntro past lptoas omogen chim gastric.
Activitatea motorie a stomacului (motilitatea gastric) realizeaz trei funcii de baz:
1. Stocarea temporar a alimentelor.
2. Amestecarea alimentelor cu secreiile gastrice prin contracii peristaltice (iniiate la grania dintre fundusul i
corpul gastric, se deplaseaz caudal, determinnd propulsia alimentelor ctre pilor) i retropulsie.
3. Evacuarea fracionat a coninutului gastric n duoden, prin deschiderea intermitent a sfincterului piloric; se
realizeaz tot prin contracii peristaltice, a cror for crete cnd particulele chimului au ajuns, prin digestie,
la dimensiuni suficient de mici pentru a putea trece n duoden.
Activitatea secretorie
Se datoreaz glandelor gastrice secret sucul gastric; acesta continu digestia nceput n cavitatea bucal.
Proprieti: lichid incolor, limpede sau uor opalescent, pH 1,5-2,5 (foarte acid, datorit coninutului n HCl),
volum mediu zilnic = 1,2-1,5 l
Compoziie: ap (99%) i substane uscate (1%): anorganice (HCl i ioni minerali) i organice (enzime, mucin).
Fazele secreiei gastrice:
1. Faza cefalic este declanat de gndul, vederea, gustul sau mirosul mncrii
2. Faza gastric se declaneaz la intrarea alimentelor n stomac
3. Faza intestinal ncepe o dat cu intrarea chimului n duoden

55 / 61

Rolurile HCl
1. Activeaz pepsinogenul
2. Asigur un pH optim pentru aciunea pepsinei
3. Denatureaz proteinele alimentare, fcndu-le mai digerabile;
4. Rol antiseptic mpiedic proliferarea intragastric a unor bacterii patogene.
Mucusul gastric
Este alctuit din glicoproteine (mucin) secretate de celulele mucoase ale glandelor. Este vscos i alcalin/bazic i
are rol n protecia mucoasei gastrice, att mecanic, ct i chimic (fa de aciunea autodigestiv a HCl i a pepsinei).
Enzimele digestive
Pepsina enzim proteolitic secretat sub form inactiv de
pepsinogen. Activarea se face n stomac de ctre HCl sau prin
autocataliz de pepsina format anterior. Acioneaz optim la pH<3,5
(ntre 1,8 i 3,5). Pepsina ncepe procesul de digestie a proteinelor,
scindnd doar 20-30% din proteinele alimentare n albumoze i
peptone, restul trecnd nedigerate n IS.
Labfermentul secretat numai la copilul mic, n perioada de
alptare; coaguleaz laptele (pregtindu-l pentru digestia ulterioar)
n prezena Ca2+ i a labfermentului, cazeinogenul solubil din lapte se
transform n paracazeinat de calciu, insolubil.
Lipaza gastric enzim lipolitic cu activitate slab, secretat n form activ; hidrolizeaz numai lipidele
emulsionate (din fric, lapte), pe care le scindeaz n acizi grai i glicerol.
Gelatinaza hidrolizeaz gelatina.

DIGESTIA LA NIVELUL INTESTINULUI SUBIRE

Este rezultatul a dou tipuri de activiti: activitatea motorie a
intestinului subire i activitatea secretorie a ficatului, pancreasului exocrin i
glandelor intestinale.
Activitatea motorie a IS
Micrile de la nivelul intestinului subire sunt de dou tipuri:
Contracii de amestec (contraciile segmentare) similare
micrilor de cernere
Contracii propulsive (contracii peristaltice)

Activitatea secretorie
Secreia pancreatic
Pancresul conine celule exocrine organizate n acini, ductale
formeaz pereii canalelor excretoare, i endocrine organizate n mase
celulare (insule) printre acini.
Sucul pancreatic este rezultatul activitii secretorii a celulelor
adenomerice i a celor ductale:
Celulele adenomerice produc patru tipuri de enzime digestive:
peptidaze, lipaze, amilaze, nucleaze, responsabile de digestia
proteinelor, respectiv a lipidelor, glucidelor i acizilor nucleici.
Celulele ductale secret zilnic 1-1,5 l de suc pancreatic bogat n
HCO3 => pH uor bazic, ~8 (neutralizeaz aciditatea chimului
gastric).
Compoziia sucul pancreatic: (1) Ap 98,5%; (2) Electrolii: Na+, K+, Cl, mult HCO3 (ion bicarbonat, bazic;
neutralizeaz aciditatea chimului gastric i asigur un pH optim pentru
activitatea enzimelor pancreatice); (3) Enzime: trei tipuri majore
amilaze, lipaze i proteaze.
a. amilaza pancreatic este secretat n form activ;
hidrolizeaz glicogenul, amidonul i alte glucide, cu excepia
celulozei, pn la stadiul de dizaharide
b. lipaze (lipaza pancreatic, colesterol-lipaza, fosfolipaza A2),
secretate n form activ; lipaza pancreatic hidrolizeaz
trigliceridele pn la acizi grai, glicerol i monogliceride;
colesterol-lipaza hidrolizeaz lipidele derivate de la
colesterol; fosfolipaza A2 hidrolizeaz fosfolipidele
c. proteaze
(tripsina
i
chimotripsina,
elastaza,
carboxipeptidazele, colagenaza) sunt secretate n form
inactiv, de proenzime (fiind astfel protejat glanda
mpotriva autodigestiei): tripsinogen i chemotripsinogen,
56 / 61

proelastaz, procarboxipeptidaze; tripsinogenul este activat n duoden de ctre o enteropeptidaz

enterokinaza (secretat de mucoasa duodenal); chimotripsinogenul i procarboxipeptidazele sunt activate de
tripsin; proelastaza este activat de enterokinaz i de tripsin.
Secreia biliar
Bila este necesar pentru digestia i absorbia lipidelor i pentru excreia unor substan e insolubile n ap
(colesterol, bilirubin). Este produs continuu de ctre hepatocite i celulele ductale ale pere ilor ductelor biliare, n
cantitate de 0,25-1,1 l/zi. Este depozitat n vezica biliar n timpul perioadelor interdigestive. Se elibereaz n duoden din
colecist n timpul perioadelor digestive consecutiv secreiei de CCK de ctre unele celule duodenale ca urmare a
contactului cu chimul gastric; CCK determin relaxarea sfincterului Oddi i contrac ia vezicii biliare. NU CONINE
ENZIME!!
Compoziia bilei: (1) Ap; (2) Acizi i sruri biliare; (3) Pigmeni biliari: bilirubina i biliverdina sunt metaboli i
ai hemoglobinei (care ajuni n hepatocite sunt excretai biliar) conferind bilei culoarea sa galben; (4) Fosfolipide,
colesterol, lecitin; (5) Electrolii mult HCO3 => pH 7-8,6 (uor bazic); (6) Mucus.
Acizii biliari sunt sintetizai n hepatocite din colesterol prin combinarea cu anumi i aminoacizi (glicin, taurin) i
cu Na+, rezultnd srurile biliare secretate activ n canaliculele biliare; deoarece ele nu sunt liposolubile, rmn n intestin
pn ajung la nivelul ileonului, unde se reabsorb activ.
Caracteristici

Bila hepatic

Bila colecistic/vezicular

Culoare

galben aurie

brun verzuie (ca urmare a concentrrii

pigmenilor bilari)

pH

7,8 - 8,6

7 - 7,4

Cantitate

secretat continuu de hepatocite 3001200 ml/zi (n medie 700 ml/zi)

stocat n vezica biliar 20 - 60 ml (50 ml)

Compoziie

ap (97%), sruri anorganice, acizi i

bil concentrat apa (89%), solviii de 3-4
sruri biliare, pigmeni biliari, colesterol, ori; conine mucin/mucus
lecitin, fosfolipide etc.

Rolurile bilei
Principalele roluri ale bilei sunt legate de digestia i absorbia lipidelor.
Bila, fiind uor bazic, neutralizeaz chimul gastric acid trecut n duoden, asigurnd un pH favorabil aciunii
enzimelor pancreatice.
Srurile biliare:
Emulsioneaz trigliceridele (transformarea n picturi
fine care pot fi mai uor hidrolizate enzimatic)
Formeaz agregate moleculare cu acizii grai,
monogliceride, colesterol, lecitin, vitamine liposolubile
A, D, E, K etc., denumite micele, cu rol n solubilizarea
compuilor hidrofobi i absorbia acestora

Secreia intestinului subire

Sucul intestinal lichid produs n cantitate de ~1,8 l/zi, pH uor
alcalin (7,5-8); conine:
1. Mucus (secretat de glandele mucoase din epiteliul intestinal)
protecie a mucoasei intestinale mpotriva aciditii chimului
gastric
2. Ap i electrolii (mult HCO3) secretai de celulele epiteliale intestinale.
3. Enzime asociate cu microvilii enterocitelor, care nu sunt secretate n lumenul intestinal: oligopeptidaze,
dizaharidaze (maltaza, izomaltaza, zaharaza i lactaza) i lipaza intestinal; ele i exercit rolurile n timpul
procesului de absorbie intestinal.

ABSORBIA INTESTINAL
Reprezint procesul prin care produii finali ai digestiei (monozaharide, aminoacizi, di- i tripeptide, acizi gra i,
monogliceride, glicerol), ionii, apa, vitaminele trec din lumenul intestinal n snge i limf, strbtnd epiteliul intestinal.
Se realizeaz prin mecanisme pasive (difuzie simpl, facilitat, osmoz) i active (transport activ primar pompe,
cotransport, transport vezicular), n funcie de substana absorbit.
La nivel GASTRIC are loc absorbia unor substane, de exemplu etanol, ap, substane foarte solubile n lipide,
cantiti foarte mici de glucoz, aminoacizi, Na+, K+.
Absorbia glucidelor
Glucidele majore ale dietei sunt dizaharidele sucroza/zaharoza i lactoza i polizaharidul amidon. Celuloza
nu poate fi digerat, deoarece n tractul gastrointestinal uman nu exist enzime celulaze care s o digere. Pentru a fi
57 / 61

absorbite, glucidele trebuie digerate pn la stadiul de

monozaharide.
Digestia amidonului, nceput n cavitatea bucal, sub
actiunea amilazei salivare, are loc n cea mai mare parte n intestinul
subire, sub actiunea amilazei pancreatice (care degradeaz
glucidele pn la stadiul de dizaharide) i sub actiunea
dizaharidazelor (maltaza, izomaltaza) de la nivelul marginii n perie
a enterocitelor, care transform dizaharidele n glucoz.
Digestia dizaharidelor alimentare (zaharoza i lactoza) este
realizat de celelalte dizaharidaze (zaharaza i lactaza) din membrana
microvililor enterocitelor => glucoz, fructoz i galactoz.
Produii finali ai digestiei glucidelor (fructoza, glucoza i
galactoza) sunt absorbii n enterocite i de aici trec n snge. Glucoza
i galactoza sunt transportate activ (prin cotransport cu Na +) din
lumenul intestinal n enterocit; fructoza este transportat pasiv, prin
difuzie facilitat. Cele trei monozaharide sunt transportate apoi prin
membrana bazolateral, din enterocit n snge, prin difuzie facilitat.
Absorbia proteinelor
Pentru a fi absorbite, proteinele trebuie digerate pn la stadiul de oligopeptide i aminoacizi.
Digestia chimic a proteinelor este realizat de pepsin, gelatinaz, proteazele din sucul pancreatic i
oligopeptidazele de la nivelul microvililor enterocitelor.
Aminoacizii, di- i tripeptidele sunt transportate activ (prin cotransport cu Na +) din lumenul intestinal n
enterocite, unde di- i tripeptidele sunt scindate n aminoacizi, iar de aici aminoacizii trec prin membrana bazolateral n
snge prin transport pasiv (difuzie simpl sau facilitat).
Absorbia lipidelor
Pentru a fi digerate mai uor, lipidele trebuie emulsionate (transformate n picturi cu diametrul sub un micron)
de ctre srurile biliare i lecitin (sunt substane tensioactive ac ioneaz similar detergen ilor, reducnd tensiunea
superficial a picturilor mari de lipide => fragmentarea acestora).
Pentru a putea fi absorbite, lipidele trebuie s devin solubile n ap => pentru solubilizare sunt necesare srurile
biliare. Produii digestiei lipidice (acizi grai cu lan lung, monogliceride, colesterol etc.) se combin cu srurile bilare
formnd micele agregate sferice mici, cu diametrul de ~5 nm; acestea conin 20-30 molecule de sruri biliare i lipide.
Srurile biliare se gsesc la exteriorul micelelor, prile hidrofobe ale monogliceridelor i fosfolipidelor ctre interior, iar n
mijloc se gsesc colesterolul i vitaminele liposolubile. Prin srurile biliare de la suprafa , micelele sunt solubile n ap.
Micelele se mic i se dezagreg de-a lungul suprafeei microvililor, permi nd lipidelor din compozi ia lor s
difuzeze pasiv n enterocite prin plasmalem.
n enterocite se reformeaz trigliceridele i se combin cu colesterolul, cu fosfolipidele i cu o protein
(apoprotein) care acoper lipidele => complexe sferice chilomicroni; acetia prsesc enterocitul prin exocitoz prin
membrana bazolateral i ajung n limf. Acizii grai cu lan scurt sunt absorbii n snge.
Absorbia vitaminelor
Vitaminele liposolubile (A, D, K, E) intr n alctuirea micelelor i se absorb mpreun cu celelalte lipide n
intestinul proximal.
Vitaminele hidrosolubile se absorb prin difuzie simpl?, facilitat sau activ (prin cotransport cu Na +) n intestinul
proximal (excepie: B12 se absoarbe n ileon cu ajutorul factorului intrinsec CINE L SECRET? prin endocitoz).
Absorbia apei i a electroliilor
Apa se absoarbe pasiv (prin osmoz), iar mineralele (care provin din dou surse alimentele ingerate i sucurile
digestive) se absorb pasiv sau activ. Ca 2+ se absoarbe activ cu ajutorul unui transportor activat de vitamina D. Fierul se
absoarbe activ n jejun i ileon (Fe2+ se absoarbe mai uor dect Fe3+); vitamina C stimuleaz absorbia fierului.

DIGESTIA LA NIVELUL INTESTINULUI GROS

Rolurile principale ale IG:
absorbia apei, electroliilor i a unor vitamine (jumtatea proximal)
depozitarea i transformarea n materii fecale (prin procese de fermentaie i putrefac ie realizate de microbiota
bacterian) a resturilor alimentare nedigerate i neabsorbite (jumtatea distal)
eliminarea materiilor fecale la exterior defecaie
Datorit acestor roluri, micrile de la nivelul colonului sunt lente i sunt de dou tipuri:
de amestec (segmentare/haustraii) favorizeaz procesele absorbtive

propulsive (micri n mas) asigur deplasarea coninutului IG spre rect.

Absorbia i secreia la nivelul colonului. Colonul nu poate absorbi mai mult de 2-3 1 de ap pe zi. Colonul
absoarbe cea mai mare parte a Na+ i Cl care nu au fost absorbite n intestinul subire, dar i unele vitamine (K i unele din
complexul B) produse de microbiota normal de la acest nivel, i secret K+.

Exist trei surse de gaz intestinal: (1) nghi it; (2) format sub ac iunea bacteriilor n ileon i colon; (3) difuzat din torentul sangvin. La nivelul
colonului se produc zilnic 7-10 l de gaze, mai ales prin degradarea produ ilor de digestie care au ajuns la acest nivel. Componen tele principale sunt: CO2,
CH4, H2, N2. Cu exceptia N2, celelalte pot difuza prin mucoasa colonului n snge, astfel nct volumul eliminat este de 600 ml/zi.

Defecaia reprezint procesul de eliminare a materiilor fecale din IG. Este un proces reflex aflat sub control
involuntar, dar i cu o component voluntar semnificativ.
58 / 61

Sistemul digestiv la vertebrate

Subncrengtura Vertebrata/Craniata
Partea principal, mijlocie, a sistemului digestiv (mezenteron) deriv din enteron, iar extremit ile stomodeumul i
proctodeumul sunt de origine ectodermic. Componentele sistemului digestiv sunt: cavitatea bucal, faringele, esofagul, stomacul i
intestinul. Cavitatea bucal se continu direct cu sau este de obicei separat de faringe. n cavitatea bucal se diferen iaz din ii, limba i
glandele salivare. Dinii, de origine dermo-epidermic, sunt fixa i pe mandibul, maxilar, palatin i vomer i au func ie prehensil i
masticatoare. Partea dermic, prin intermediul odontoblastelor genereaz dentina/ivoriu, iar epiteliul mucoasei bucale d smal ul care
acoper suprafaa dintelui.

Clasa Cyclostomata (Myxini i Hyperoartia/Petromyzontida)

Sistemul digestiv al ciclostomilor este slab difereniat. Orificiul bucal este rotund, lipsit de maxilare (agnate), dar poart din i
cornoi pe buze i limb, care poate fi micat ca un piston. Cu ajutorul gurii, de forma unei ventuze, animalul se fixeaz pe corpul
petilor crora le suge sngele. Ca adaptare la acest mod de hrnire, glandele salivare secret o substan anticoagulant. Lipsind
stomacul, esofagul se continu cu intestinul, care prezint o cut/pliu special cu rol de a mri suprafa a de absorb ie; la unele specii
intestinul se deschide direct la exterior prin orificiul anal, iar la altele se deschide n cloac. Ficatul i pancreasul exocrin elimin sucurile
n intestin.

Clasa Pisces (Chondrichthyes i Osteichthyes)

La peti sistemul digestiv variaz att n ce prive te forma, ct i prin prezen a sau absen a unor segmente. ntre cavitatea
bucal i faringe nu exist delimitare net, din care cauz poart denumirea de cavitate buco-faringian. La pe tii planctonofagi,
cavitatea buco-faringian este lipsit de dini, iar la pe tii prdtori i fitofagi, este prevzut cu numero i din i, insera i pe toate oasele
cavitii. Limba este o simpl ngroare a planeului bucal, ea avnd diferite dimensiuni la diferite specii. Ca o adaptare la mediul de
via, petii nu au glande salivare deoarece apa umecteaz hrana. Esofagul este scurt la pe tii lipsi i de stomac (crap) i se continu cu
intestinul. La petii rpitori (tiuc, biban) care nghit prada ntreag, stomacul este voluminos i are o mare putere de dilatare.
Glandele gastrice secret un suc care conine pepsin i HCl, cu rol n digestia proteinelor. Intestinul pe tilor prezint lungimi
diferite, n funcie de specie i de regimul alimentar. Ca urmare a prezen ei unui stomac mare, pe tii rpitori au intestinul scurt, iar cei
fitofagi au stomac mic, compensat de un intestin lung. La foarte multe specii de pe ti, intestinul prezint prelungiri tubulare apendici
pilorici cu rol n producerea unor enzime i n absorb ia substan elor nutritive. La pe tii cartilagino i, rectul se deschide ntr-o cloac,
iar la celelalte specii acesta se termin prin orificiul anal. Glandele digestive mari, ficatul i pancreasul, se deschid n partea anterioar a
inestinului. Ficatul petilor prezint lobi i o vezicul biliar.

Clasa Amphibia
Datorit unui mod de nutriie mai variat, sistemul digestiv al amfibienilor este mai dezvoltat ca la peti. Cavitatea bucal este
larg i cuprinde dini mruni, iar unele specii sunt complet lipsite de denti ie. Cavitatea bucal pstreaz nc un rol important n
transportul aerului la plmni, n ea deschizndu-se fosele nazale. La unele anure, limba, organul adaptat pentru prinderea przii (insecte,
pianjeni, melciori etc.), este fixat anterior de plan eul bucal i poate fi proiectat n afar prin rsturnare. Mucoasa cavit ii bucale a
amfibienilor conine numai glande care elaboreaz mucusul. Faringele nu este diferen iat, iar esofagul este scurt. La formele
serpentiforme, esofagul este lung. Stomacul are forma unui sac cu mai multe regiuni, n pere ii crora se afl glande care secret mucus i
pepsin. Prima ans a intestinului corespunde regiunii duodenale de la mamifere i n ea se deschid canalele celor dou glande
voluminoase ficatul i pancreasul. Rectul se deschide ntr-o cloac.

Clasa Reptilia
La reptile, sistemul digestiv are segmentele mai bine diferen iate. Cavitatea bucal este bine delimitat, iar mandibula este
astfel articulat nct i permite deschiderea larg. Din ii se dezvolt nu numai pe flci, ci i pe alte oase ale cavit ii bucale. Forma i
structura lor variaz foarte mult i se deosebesc de cei ai pe tilor i amfibienilor printr-o relativ specializare. La unii erpi i oprle
dinii prezint anuri prin care circul veninul elaborat de glandele veninoase. Pe tii, amfibienii i reptilele prezint trei sau mai multe
generaii de dini. La cele mai multe oprle i erpi, limba este sub ire i bifurcat la vrf, musculoas i mobil, putnd fi mult
proiectat n afar. Ea este prins n regiunea faringelui i liber n partea anterioar. Faringele scurt se continu cu un esofag foarte lung
la crocodili. El este extrem de extensibil la erpi, deoarece ace tia consum prada ntreag. Enzimele secretate diger i oasele przii.
La crocodili stomacul muscular este asemnator pipotei psrilor, iar stomacul propriu-zis con ine numeroase glande care
secret sucul gastric. Intestinul este diferen iat n intestin sub ire i gros (colon). Intestinul sub ire prezint ansa duodenal, la nivelul
creia se deschid canalele hepatice i pancreatice. Mucoasa intestinal con ine glande care secret sucul intestinal. Intestinul gros, larg i
rectiliniu, se deschide n cloac. Ficatul este foarte voluminos i prezint dou canale hepatice, iar vezica biliar este mic. Pancreasul
prezint diferite grade de dezvoltare. La reptilele carnivore acesta este mai dezvoltat dect la cele erbivore. Digestia este strns
dependent de temperatura mediului ambiant. Astfel, la viper, absorb ia nutrimentelor se face numai la temperaturi de peste 15C. n
zonele reci, unde ziua temperatura ridicat este de scurt durat, reptilele consum animale mici, u or digerabile.

Clasa Aves
La psri, structura i funcia sistemului digestiv sunt adaptate mediului de via i regimului de hran foarte variat. Lipsa
dinilor, prezena guii, diferenierea stomacului, reducerea intestinului gros sunt numai cteva din adaptrile psrilor. Sistemul digestiv
prezint unele particulariti. Astfel, la psrile granivore (gin, porumbel), n pere ii cavit ii bucale se ntlnesc numeroase glande
mucoase, glandele salivare fiind reduse. La speciile insectivore (ciocnitoare, rndunic), glandele salivare sunt foarte dezvoltate.
La psri, faringele lipsete, iar esofagul se dilat, formnd o gu voluminoas, care serve te la nmagazinarea i nmuierea
alimentelor. La porumbel, n perioada de hrnire a puilor, pere ii gu ei secret un lichid lptos cu care i hrne te.
Stomacul este difereniat n stomac glandular, care secret sucul gastric, bogat n HCl i enzime proteolitice, i stomac
musculos, cu pereii groi (pipota) n care alimentele sunt sfrmate; pipota este cptu it de o membran cornoas i con ine numeroase
gruncioare de nisip, nghiite de psri.
La unele psri rapitoare (ciuf, cucuvea, bufni) resturile alimentare care nu pot fi mcinate (oase, pr, pene, cochilii etc.) sunt
fcute cocolo i eliminate pe cale bucal sub form de ingluvii.
Intestinul subire ncepe cu ansa duodenal, urmat de alte numeroase anse. Mucoasa lui, cutat, posed glande care secret
sucuri bogate n enzime necesare digerrii proteinelor i glucidelor. La limita dintre intestinul sub ire i intestinul gros se afl o pereche
de cecumuri intestinale, mici la porumbel; acestea intervin att n absorb ia apei ct i n digestia celulozei din hran, sub ac iunea
microbiotei bacteriene.
Ficatul este o gland voluminoas, cu rol asemntor la toate vertebratele i este format din doi lobi. La porumbel, vezica
biliar lipsete astfel c secreia biliar se scurge direct n duoden prin dou canale.
59 / 61

Pancreasul elimin n duoden sucul pancreatic, bogat n enzime proteolitice, amilolitice (degradeaz amidonul) i lipolitice.
Intestinul gros este scurt i se deschide n cloac.

Clasa Mammalia/Theria
La mamifere, dentiia, lungimea i structura sistemului digestiv sunt strns legate cu nutri ia carnivor, erbivor sau omnivor.
Cavitatea bucal atinge cel mai nalt grad de organizare. Aceasta se distinge prin prezen a obrajilor, buzelor i din ilor nfip i n alveolele
dentare din maxil i mandibul.
Limba, organ musculos, mobil, cu forme variate, intervine n prehensiune, mastica ie, degluti ie i perceperea stimulilor
gustativi.
Glandele salivare sunt bine dezvoltate la rumegtoare i la edentate (mamifere fr din i), dar lipsesc la cetacee. La nivelul
cavitii bucale se realizeaz prehensiunea alimentelor, suptul, mastica ia, formarea bolurilor alimentare i nceputul unor procese de
digestie chimic, cu ajutorul enzimelor salivare.
Dinii mamiferelor sunt difereniai n incisivi, canini, premolari i molari. La unele mamifere exist dou denti ii succesive:
dentiia de lapte, care este nlocuit cu denti ia definitiv. La unele cetacee i edentate, denti ia regreseaz, iar la balen dispare.
La nivelul faringelui are loc ncruciarea cii digestive cu cea respiratorie; numai la cetacee i cabaline se ntlne te completa
separare a celor dou ci. ntre faringe i stomac se interpune esofagul. Stomacul, partea cea mai voluminoas a sistemului digestiv, are
dimensiuni i forme foarte variate, n strns legtur cu natura hranei.
La cal, mgar, zebr, rinocer etc. exist un stomac simplu (unicameral), iar la cmil, vac, oaie, stomacul este compus
(multicameral).
Glandele tubuloase din mucoasa gastric sunt mai diferen iate dect la amfibieni, reptile i psri; ele secret sucul gastric,
bogat n mucus, pepsinogen (cu rol n digestia proteinelor) i HCl.
Indiferent de tipul de stomac, acesta comunic cu esofagul prin orificiul cardia i cu intestinul sub ire prin orificiul pilor.
Intestinul subire are lungimi diferite: este scurt la carnivore (6-7 m la leu), mai lung la omnivore (20 m la porc) i foarte lung
la erbivore (50 m la bou).
Intestinul gros este alctuit din cecum, colon i rect. Cecumul lipse te la lilieci, urs i unele roztoare; la erbivore este foarte
lung (1-2 m), iar la maimue i om este redus. Deschiderea intestinului sub ire n cel gros este marcat de valvula ileo-cecal. Colonul se
continu cu rectul care, prin anus, se deschide la exterior. Monotremele au cloac.
La unele mamifere vezica biliar lipsete unele roztoare, cetacee, cervide i antilope.
Unele particulariti ale digestiei la mamifere
La erbivore, prehensiunea alimentelor, masticaia i nmuierea acestora prezint o importan deosebit. Cantitatea mare de
alimente vegetale ingerate determin secre ia foarte abundent a glandelor salivare. Zilnic, la bovine se secret 60l
saliv, iar la cabaline 40l. Digestia gastric a erbivorelor este, n mod esen ial, condi ionat de prezen a unei bogate
populaii de bacterii (microbiot simbiont) i de ciliate. Sub ac iunea enzimelor produse de microbiota bacterian au
loc procese digestive de tip fermentativ, prin care sunt digerate glucidele, inclusiv celuloza. Digestia propriu-zis a
alimentelor se produce n stomacul glandular cheag/abomassum. Intestinul sub ire este foarte lung, ca urmare a masei
alimentare voluminoase pe care trebuie s o digere. La erbivorele cu stomac pluricameral (vac) intestinul gros este mai
puin dezvoltat, n comparaie cu erbivorele care au stomac unicameral (cal). La cal, n intestinul gros se produc
nmuierea furajelor grosiere, care nu au fost digerate n celelalte segmente i degradarea celulozei de ctre microbiota
bacterian. Ca urmare, la nivelul mucoasei intestinului gros au loc procese de absorb ie a apei, srurilor minerale i
nutrimentelor.
2. La carnivore, prehensiunea i masticaia se desfoar rapid. Stomacul lor este unicameral i foarte extensibil, depozitnd
cantiti mari de alimente pentru o perioad ndelungat de timp. Din stomac trec n duoden cantit i mici de con inut
gastric. Intestinul subire este scurt, iar digestia se realizeaz rapid i cu un maximum de eficien . Intestinul gros este,
de asemenea, puin dezvoltat i prezint o importan func ional redus. n el se afl o microbiot bacterian bogat
care realizeaz procese fermentative i de putrefac ie.
3. Omnivorele (porc, urs, om) prezint micri masticatorii (de fragmentare i triturare a alimentelor) mult mai complexe dect
erbivorele i carnivorele. Stomacul are rol n depozitarea temporar a alimentelor, iar n sucul gastric se afl enzime
proteolitice. Intestinul subire are lungimi intermediare celor ntlnite la erbivore i carnivore. La nivelul su se
realizeaz procesele complexe de digestie i absorbie a nutrimentelor. Microbiota bacterian ntlnit n intestinul gros
este de dou feluri: de fermentaie i de putrefac ie. Glucidele, i n special celuloza, sunt degradate fermentativ,
substanele proteice nedescompuse de sucul intestinal i pancreatic sunt atacate de microbiota de putrefac ie, rezultnd
substane toxice care ajung la ficat unde sunt inactivate. Secre ia intestinului gros, bogat n mucus, are rol lubrifiant.
De asemenea, mucoasa intestinului gros realizeaz i importante func ii de absorb ie a apei i a srurilor minerale.
1.

Particulariti ale sistemului digestiv la vertebrate (rezumat)

Particulariti
Cavitate bucal
Clas
Peti

Amfibieni

Reptile
Digestia i absorbia sunt
dependente de temperatura
mediului

60 / 61

Faringe

Cavitate bucofaringian
- fr dini peti planctonofagi
- cu dini fitofagi, rpitori
- fr glande salivare
Mucoas mucus
Dini mruni sau fr dini
Rol de transport al aerului la
plmni prin fosele nazale
Limba prinde hrana prin rsturnarea
n afar
Deschidere larg datorat articulrii
mandibulei
Dini pe flci i pe alte oase ale
cavitii
bucale;
nceput
de
specializare
anuri prin care circul veninul
produs de glandele veninoase
Limb la majoritatea speciilor
(oprle i erpi) subire, bifurcat la
vrf, mobil (proiectat n afar)

Esofag

Stomac

Scurt

Mic fitofagii
Voluminos rpitorii

Nedifereniat

Scurt sau lung

Sac cu mai multe regiuni

Scurt

Lung
(crocodili) i
foarte extensibil
(erpi)

Musculos (crocodil asemntor

cu pipota psrilor)
Glandele mucoasei suc gastric

Intestin
Cu apendici pilorici rol n secreie i
absorbie
- lung fitofagii
- scurt rpitorii
Orificiu anal i cloac (petii cartilaginoi)
Prima ans, echivalent cu duodenul
mamiferelor, primete canalele ficatului i
pancreasului
Cloac
La mormolocii ierbivori lung; la cei
carnivori - scurt
Difereniat n:
1. Intestin subire ncepe cu ansa
duodenal n care se deschid canalele
hepatic i pancreatic
- mucoasa intestinal conine glande suc
intestinal
- ficat voluminos cu dou canale hepatice
- pancreas mai dezvoltat la carnivore
2. Colon

Psri
Adaptri:
- lipsa dinilor
- prezena guii
- diferenierea stomacului
- reducerea colonului

Mamifere
Adaptri n raport cu regimul
de hran carnivor, erbivor,
omnivor

La erpi: falca inferioar este

constituit din dou oase unite
printr-un ligament elastic, nesudate;
articulaia cu craniul printr-un os
intermediar, mobil osul ptrat
Numeroase glande mucoase, glande
salivare reduse (la granivore),
dezvoltate (la insectivore
rndunic, ciocnitoare)

Grad nalt de organizare: obraji,

buze, dentiie heterodont i
tecodont, limb cu multiple roluri
(masticaie, deglutiie, nregistrarea
stimulilor gustativi)
Glande salivare bine dezvoltate
(rumegtoare), absente la cetacee

Absent

Prezint o
dilataie gua
Cu lichidul
lptos secretat
de pereii guii
i hrnesc
porumbeii puii

Glandular a crui mucoas

secret suc gastric cu proteaze
Musculos (pipota) triturator
Resturi alimentare fcute
cocoloae sunt eliminate prin
gu (ingluvii bufni)

ncruciarea
cii digestive
cu cea
respiratorie
(excepie
cabaline,
cetacee)

Conduct
musculos prin
care bolurile
alimentare
ajung n
stomac;
comunic cu
stomacul prin
orificiul cardia

Partea cea mai voluminoas

Simplu cal, mgar
Compus multicameral la
bovine: burduf/ierbar/rumen,
ciur/reticulum, foios/omasum,
cheag/abomasum
Glade tubuloase secret suc
gastric (mucus, HCl, enzime
digestive pepsinogen/pepsin)
Prin pilor hrana parial digerat
(chim) trece n IS
Activitate motorie intens

1. Subire:
- Ans duodenal
- mucoasa glande productoare de suc
bogat n enzime (proteolitice, glicolitice)
- la limita cu IG cecumuri intestinale n
care au loc absorbia apei i digestia
celulozei de ctre microbiota celulozolitic
2. Gros cloac
3. Ficatul 2 lobi (la porumbei lipsete
vezica biliar)
4. Pancreasul produce enzime amilo-,
proteo- i lipolitice
IS:
Vilozitile cresc suprafaa de secreie i
absorbie
La digestie particip bila (secretat de ficat)
i sucul pancreatic
Peristaltism micri de propulsie
IG:
Format din cecum (lung la ierbivore,
rudimentar la primate), colon (ascendent,
transvers, descedent, sigmoid), rect se
deschide la exterior prin anus
Conine microbiot bacterian de
fermentaie (degradarea celulozei) i de
putrefacie => substane toxice, inactivate de
ficat

BOLILE SISTEMULUI DIGESTIV

Caria dentar este cea mai frecvent boal a omenirii, 98% dintre oameni fiind afecta i. Desemneaz un proces distructiv al smal ului i
dentinei care poate ajunge pn la pulpa dintelui. Netratate, cariile dentare pot da complica ii grave cum ar fi granulomul sau gangrena dentar. Este
recomandat consult stomatologic de dou ori pe an.
Paradontoza este o inflamaie a gingiilor i a alveolelor dentare, care determin mobilizarea din ilor i pierderea lor. Dintre cauzele
paradontozei face parte tartrul dentar (piatra) care se depune pe faa intern a dinilor din fa. Acesta este un sediment bacterian cu reac ie acid, care
erodeaz legtura dintre dinte i gingie, determinnd retracia gingiei i distruc ia ligamentelor periodontale, urmate de ie irea din ilor din alveole.
Boli ale stomacului
Gastritele sunt inflamaii ale mucoasei stomacului, cauzate de ingerarea de alimente prea fierbin i, condimentate, de alcool i fumat, care
determin secreia crescut de acid clorhidric (hiperaciditatea).
Ulcerul gastric. Agentul etiologic cel mai incriminat al bolii ulceroase este o bacterie numit Helicobacter pylori. Aceasta se dezvolt la
nivelul mucoasei gastrice i determin distrucia mucusului alcalin i apari ia unor arii nude, neprotejate, care vor fi distruse de acidul clorhidric con inut
n sucul gastric.
Boli ale intestinului subire
Inflamaiile mucoasei intestinului subire se numesc enterite. Ele pot fi cauzate de diferii ageni patogeni, cum ar fi virusurile sau bacteriile.
Dizenteria este o boal bacterian caracterizat prin inflamarea mucoasei intestinale i prin numeroase scaune diareice sanguinolente.
Boli ale intestinului gros
Colita este inflamaia mucoasei intestinului gros cauzat de bacterii patogene sau viermi parazi i. Semnele bolii sunt dureri abdominale,
balonri, grea i o alternan de constipaie cu diaree.
Constipaia desemneaz o evacuare deficitar a materiei fecale. Scaunele sunt rare, la 3-4 zile i n cantitate mic. Se recomand includerea n
raia alimentar a fibrelor vegetale i a cruditilor (legume i fructe).
Diareea se manifest prin numeroase scaune de consisten lichid, cauzate de peristaltismul intestinal accelerat care nu permite apei s fie
absorbit prin mucoasa intestinal.
Apendicita este o inflamaie a apendicelui vermiform. n formele acute se manifest prin dureri mari n partea dreapt a abdomenului, gre uri,
vrsturi i febr.
Peritonita este o boal grav, care desemneaz inflama ia peritoneului. Agen ii etiologici sunt bacteriile patogene care ajung n cavitatea
abdominal, fie prin traumatisme ale peretelui abdominal sau ca urmare a unei apendicite netratate. Semnele peritonitei sunt dureri intense, care cuprind
tot abdomenul i se accentueaz la palpare. Constituie o urgen chirurgical deoarece netratat, peritonita este fatal.
Hepatitele virale acute sunt boli produse de virusuri hepatice strict umane i foarte contagioase, avnd ca trstur definitorie afectarea
ficatului n contextul unei mbolnviri a ntregului organism. Cea mai frecvent este hepatita A cu transmitere digestiv, cu vindecare de cele mai multe
ori spontan i imunitate durabil. Hepatita B sau de sering este transmis prin folosirea acelor nesterilizate i prin contact sexual. Este o hepatit cu
tendin de cronicizare, care duce la distrucii ale parenchimului hepatic i cre te riscul de malignizare al ficatului. Astzi n lume se practic vaccinarea
antihepatit B tuturor nou-nscuilor. n ultimii ani au fost descoperite i a a numitele hepatite non-A, non-B, care au ca agen i etiologici virusurile
hepatice C, D, E.

61 / 61