INDUSTRIA HORTCOLA ^

^^^ ^ .

STIM Ar

. ., ^^

..^..^.^
^o,e^.^d^
: ^^,^^"a.;
^..,..^.,
^ aNE.,

e meesss

Conociendo cmo actan /as diferentes

hormonas vegeta/es se puede m%orar
la produccin de p/antas. Hasta
e/ momento se conocen cinco grupos
de fitohormonas.

Hormonas vegetales:
crecimiento y desarrollo
de la planta
^RAFAEL LLUNA DLIVAI.
ln,^eniero Agr^romu.
Lua proclncci^r ^^ reiu^i rle rsyuejes.
luu cup^ouCllltutmuil.cum

^,Quin no se ha preguntado
alguna vez a yu se dehc el crecimiento y desarrollo dc una pltmta'?, ^,de yu factores depende'? o
^,cul es la clavc impulsora de
cste desarrollo'? Dc alguna mancra, los ndices de crecimiento y la
diferenciacin de clulas en diversati partes de la planta ^e coordinan en respuesta a los ditcrentes
factores ambientales. Tiene yue
huber comunicacin entre estos
niveles: ^,cmo la planta recibe y
responde a las cnn-adxs y"seales
ambicntales"? ^,Qu comunicacin hay denh-o dc la planta para
ajustar crecimiento y dcsarrollo al
ambiente'? L^i respuesta se encuentra en el estudio de diferentes
hormonas vegetaleti.
Las plantas, para crecer, adems de agua, nutrientes, luz solar
y dioxido de carbono, necesitan
hormrn^a^ti. La, fxscs dcl dc.^arro-

22

^^.

cido Indol
Butirico al 0.4%
y al 0.8%.

Ilo vegetal estn reguladas por diferentes sustancias yumicas reguladores de crecimiento, fitohormonas y hormonas veget^tles.

Esquejado
de Euonymus
Japnica verde
Virginia compacta.

Las hormonas vegetales tion

unus sustancias orgnica^ que se
encuentran a muy baja concenhacin, se sintetizan en detenrtinado
lugar de la planta y se tratilorm a
otro, yue es donde ejercen sus
efectos re^uladores: pero todav^t
no se conoce el mecanismo preciso mediante el cual funcionan.
Hasta el momento se conocen cinco grupos de fitohormonas: Auxinas, Giberelinus, Citoyuininas,
Acido abcsico y Etilcno.
Tambin existen numerosas
sustancias tiintticas yue pueden
ser anlogas o no en etitructura
qumica a las f^itohormonas, las
cuales suelen presentar una actividad biolgica muy similar a ciertas hormonas vegetales.

HORTICULTURA

Se consideran reguladores de
crecimiento a los compuestos or^^nicos, naturales o sintticos,
yue modifiyuen o inhihan en cierta cantidad el crerimiento o desarrollo de la planta, siempre yue lo
hagan de mancra similar a como
actan lati honnonas vegetales.

Auxinas
E^te grupo

de

hormonas,

cuyo nombre proviene del tnnino griego y yue significa "crecer",

le es dado ^t un grupo de compuestos yue estimulun la elongacin.
Esta sustancia esta yumicamente
relacionada con el cido indolactico (IAA) yue eti la forma predomin^tnte. ^wnyue ^e ha visto quc
existen otras auxinas indlic^ts naturales en las plantas. Existen, por
otra p^trte, muchas sustancias sintticas reguladoras de crecimientu
yue no poseen etitructura indelica,

^ TECNOLOGA DE PRODUCCION

Algunos de los efectos fisiolgicos ms importantes causados por hormonas vegetales en plantas.

Efecto fisiolgico
Respuestas trpicas
Crecimiento de secciones
de coleoptilos de avena
Aumento del tamao celular
en cultivo de tejidos
Control de la diferenciacin
en cultivo de tejidos
_
Estimula el enraizamiento
en estaquillas

Auxinas
Si
A veces

Giberelinas
Si
A veces

Citoquininas
No
Lo activa

S, en algunos
casos
Si

Si

Ac. Abcis__
ic_o
Si
Lo inhibe
_
No
_
Si

_
S, en algunos
casos
Si
__

No

Si
_

No

Estimula la divisin del cambium __ Si

Si
Abscisin de hojas y frutos
_
_
Si
Activa el crecimiento de frutos
_
_ No_
Afecta al crecimiento del tallo _
No
Interrumpe el reposo
de las yemas vegetativas
Favorece la germinacin
No
_
en algunas semillas
No
Favorece la sntesis de
Mantenimiento
de la_dominancia apical
Inhibe la degradacin

de protenas y clorofilas
_
_
en la senes_cencia
Aumenta la respiracin
del fruto durante la maduracin

_ Si _
Si
Si, en algunos

Si, lo activa
Si
_
Si

Si

No
Si
_
No

Si

Puede_inhibirla
Si
_
No
casos
Lo inhibe_
No, lo induce

No
Si

No

Si

Lo inhibe
Si, en algunos
casos
Si, en algunos
casos
No

Se desconoce

Si

Si, en algunos

No, la

No, la

casos

acelera

acelera

No

No

_
No

No

casos
Se desconoce

Si
_

Si, en algunos

Si

Si

No, la inhibe
_
No, la inhibe

Si

Si
_

Si

_
Si, en algunos
casos

Se desconoce

Si
No de forma
_directa
Si

Respuesta
variable

Si

Inhibe el desarrollo radicular

a-amilasa en gran_os de_cereal

Si

_Etileno
Si
Lo inhibe a veces
_
No

_
Si

Fuente: Prez, F y Martinez-Laborde, J.B. (1994) Introduccin a la fisiologia vegetaL Ediciones Mundiprensa. Madrid.

pero yue presentan actividad auxnica. Por ejemplo el cido 2,4diclorofenoxiacetico (2.4-D), uno
de los principales constituyentes
de numerosos herbicidus.
Las auxinas se encuentran en
toda la planta, pero los enzimas
responsables de la biosntesis de
IAA son ms activos en los tejidos I^inos jvenes, como meristemos apicales, hojas y frutas crecientes. En los tejidos finos, como
regiones meristemticas en crecimiento activo, se localizan las concentraciones ms altas de [AA. Las
concentraciones de auxinas en las
planttis varan de I a 100 mg/kg
peso fresco, mientras yue la concentracin de auxinas conjugadas
es, en ocasiones, superior.
No se conoce cules son
exactamente las vas de transporte
del IAA, pero se cree que son
transportadas por clulas asocia-

das al floema ms prximo al cmbium por medio de un mecanismo

dependiente de energa, alejndose
de forma basiptala desde el punto
apical de la planta hacia su base.
stos son los aspectos tisiolgicos relacionados con las auxinas:
Estimulan la elongacin celular,
la divisin celular en el cmbium
en presencia de citoyuininas, la
diferenciacin de xilema y floema
y la formacin de iaces laterales
y adventicias; producen una curvatura de la punta de la planta hacia la luz, fototropismo; reprimen
el desarrollo de brotes axilares latcrales manteniendo dominancia
apical, retrasan la senescencia de
las hojas; pueden inhibir la abscisin de la hoja o el Fruto.
Tambin estimulan el crecimiento y maduracin de las frutas
y el crecimiento de partes de la
flor. Facilitun el cuajado del fruto

y estimulan la produccin de
etileno a elevadas concentraciones. Una de las aplicaciones ms
importantes que se le adjudican a
los compuestos auxnicos es la
estimulacin de la formacin de
races en la reproduccin de
ejemplares mediante la tcnica
del esyuejado.
Para ello se usan sustancias
como el cido indolhutrico (1BA)
o el cido naftalenactico (NAA),
estas sustancias se pueden encontrar en el mercado tanto en polvo
como en forma lyuida. En el
mercado se pueden adyuirir tanto
auxinas naturales como sintticas,
estando su uso muy limitado por
su costo.
Giberelinas
L.^s giberelinas son el grupo
ms numeroso de hormonas vegetales yue se conoce en la actuali-

RORTICULTUR;^

. ^

^^.

INDUSTRIA HORTCOLA ^

Ejemplos de algunos frutos climatricos

y no climatericos.

Climatricos
Manzana
Albaricoq_ue
Aguacate
Pltano
Chirimoya
Higo _
Meln

No climatricos
Cereza
_
_Calabaza
Uva
Pomelo
Pia_
_
Limn
Naranja

_
__
_

_ Melocotn

Pera
Tomate
Sanda

Mandarina

Fresa

Concentracin interna de etileno

en varios frutos climatricos
y no climatericos.

Frutos

Manzana_
Melocotn

Concentracin interna
_ de etileno
_
25 - 2,500
0.9 - 20.7
_

Aguacate

29.8 - 74.2

Pltano
Tomate

0.05 - 2.1
3.6 - 29.8

Limn _

_ 0.11 - 0.17

Naranja
Pia
Ciruela

0.13 - 0.32
0.16 - 0.40
0.14 - 0.23

dad. Actualmente hay ms de 90

giberelinas aisladas de tejidos vegetales, yue han sido identificadas
qumicamente. Varan ulgo en estructura y tambin cn actividad.
La mejor conocida del grupo es la
GA3 (cido giher ^ lico), producihongo
Gihc^rellu
da por el
fqjikuroi, cuya actividad fue descubierta por Kurosawa.

Se han aislado giberelinas de

muchas especies de plantas superiores, y, en general, se crec yue
se dan en todas las plantas superiores. Se presentan en cantidades
variableti en todos los rganos de
la planta, pero las concentraciones mayores sc alcanzan en rganos jvenes, pero sobretodo en las
semillati inmuduras.
Las giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de
las hojas, en punta`; dc las raceti y

i^:

i;ORTICULTURA

semillas en desarrollo. Esta hormona, a diferencia de la auxina

muestra un modo de transportarsc
totalmente diferente al de Ix1 auxinas, en vez de un trasporte polarizado, muetitra un movimiento
por el floema junto con loti productos de la fotosntesis y tambin por el xilema, probablcmente
por un desplazamiento radial del
floema al xilema, ms ^eneralmente bidireccional y yue podramos calificar como pasivo.
Las giberelinas provocan
ef^ectos sorprendentes en el alargamiento de plantas intactas. La
respue^ta ms observada en las
plantas superiores e^ un incremento notable de crccimiento del
vsta^o; a menudo, los tallos sc
vuelven largos y delgados, con
pocas ramas, y las hojas palidecen. Lati giberelinas estimulan la
divisin celular y, afectan tanto a
las hojas como a los tallos. Estos
son los aspectos fisiol;ticos relacionados con las Qihcrclinas:
- Estimulan la elongacin de
los tallos, ya yue incrementan la
extensibilidad de la pared.
- Etitimulan la germinacin
de semillas en muchas especies, y
en cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de la
pl^ntula.
- Estimulan la produccin
del enzima (a-amilatia) y otras enrimas en la germinacin de granos de cereales para la movilizacin de las reservas de la semilla.

- Puede causar partenocarpia

en algunas especies de trutalcs.
- Rcemplaza la necesidad de
horas fro para inducir la floracin en algunas especies.
- Retraso en la maduracin
de los frutos y senescencia de la
hoja (ctricos)
- InducciGn de floracin en
plantas de da largo cultivadas en
^poca no apropiada.
Se est utilizando para incrementar el tamao del fruto en
viedos de uva sin pcpita, haciendo yue el racimo se elonge y permitiendo que la uva este mas ventilada rcduciendo as las probabilidades de inieccin por botritis.
En las empresas cerveceras para
aument^u^ la produccin de malta,

mediante efectos promotores de la

digestin dc almidn por las giberelinas. EI tratamiento con giherelinas pucde incrementar la produccin de caa de arcar, aumentando la lonsritud del tallo.
Citoquininas
No son las auxinas las nicas
fitohormonas yue reyuiere una
planta para su crecimiento; requicren tambi^n de otro tipo dc
ellati yue (avorezca la multiplicacin de las c^lulas. Lati Citoyuininas son los compuestos con una
estructura yue se asemeja a la
adenina, y yuc promueven la divisin de c;lula en tejidos no meristemticos, teniendo otras funciones similares al kinetina.
^
Estos compue^tos se han encontrado en todas las plantas, purticularmente en los tejidos yuc se
dividen de forma activa como
meristemos, semillas en germinacin, frutos en maduracin y races en desarrollo. Los estudios sobre la accin de las citoyuininas
en lu divisin celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos posteriores a la
replicacin del ADN pero anteriores a la mitosis.
Las citoyuininas se hallan en
concentraciones generalmente inferiore`; a la^ restantes fitohormonas. Se han detectado t^u^to en el
flocma como en el xilema y su
transportc cn la pl^mta es por va
arroptala, desde cl pice de la
rar hasta los tallos, movi ^ ndose a
travs de la savia en los vasos correspondientes al xilema. Los diferentes tipos de citoyuininas son
Zeatina, Kinetina y Benziladenina.
Los efcctos fisiolgicos causados por las citoyuininas, variar
dependiendo del tipo de citoquinina y la especie de planta:

- Estimula la divisin celular

y el crecimiento de yemas laterales; promueven la movilizacin de
nutrientes hacia las hoja^ y la
germinacin de la semilla y desarrollo de los brolcti; induce lu partenocarpia cn algunos tiutos; promueve la expantiibn celular en hojas y cotiledones y produce la
conversin de etiopla^to^ en cloroplastos mediante la estimula-

^ TECNOLOGIA DE PRODUCCIN

Aplicaciones prcticas de los reguladores de crecimiento.

Aplicacin
Retardantes del crecimiento

Enraizamiento de estaquillas
Eliminacin de la dormicin

Producto
Cycocel (CCC) y phosphon-D

__

Control de brotacin de yemas_

Control de la floracin
Desarrollo de frutos
partenocrpicos
_
Aclareo qumico
_
Control de la madurez de frutos
____
Retraso de la senescencia
Alteracin del color, tamao
y forma del fruto _
__
Cultivo de tejidos
Defoliantes y desecantes
Herbicidas

cibn
de sntesis de rlorof^ila.
Tamhin estimula de la formacin
de tubrculos cn patata.
Las citoquininas presentan
nunterosas aplicaciones prcticas,
sobrc todo en cultivo in viU^o. En
el mercado se encuenh-an al^unas
f^ormulaciones de citoyuininas,
como Benziladenina al 1.9^/c en
combinacin con Giberelinas (A4
y A7) al 19^/,. Esto produce ramificacin y alargamiento de los
brotes en plantn de manzano.
cido Abcsico
En ocasiones, la supervivenria de la planta depende de su capacidud de restringir su crecimiento o sus actividades reproductoras. EI cido ahcsico (ABA)
se caracterira por inhibir muchos
fenmenos de crecimiento en las
plantas supcriores, y por estar
asociada a la dormicin de yemas
y semillas, y como su nombre indica a la ahscisin de hojas.

Esta hormona diferente del

resto ya yue muestra efectos contrarios a las auxinas, giberelinas y
citoyuininas, es un potente inhibidor del crecimiento yue juega un

IBA_y NAA
cido giberlico GA3 de yemas
y semillas
NAA y Hidracina Malpica (MH)
NAA, etephn, pospn-D
_
IAA y Giberelinas
_
IAA y otras a_uxina_s _____
Etephn
__
Bencilaminopurina (BAP), 2,4-D,
retardantes de crecimiento (CCC)
Giberelinas, BAP, 2,4-D
__
__ _
Auxinas y citoquininas
Cloratos de sodio y magnesio,
ciamida clcica, paraquat, etc.
_
2,4-D, 2,5,5-T, cidos benzoicos, etc

papel regulador en respuestas fisiolgicas como el letargo, ahscisin de hojas y frutos adems del
estrs hdrico. Se suele encontrar
a concentraciones entre 0.01 y I
ppm, y en plantas marchitas se incrementa hasta 40 veces ms.
La biosntesis tiene lu^*ar en
semillas, frutos, tallos y rafces. EI
encharcamiento de las races, el
fro, la luz y otras alteraciones,
estimulan la produccin de ABA
en la planta. Se movilira por el
xilema y el tloema como ABA libre y como ABA h-D-glucopiransidos.
EI movimiento cs lento, no
polar y en tod^^s direcciones. En
caso de estrs hdrico en hojas
(por intensas radiaciones solares)
se incrementa el transporte de
ABA desde la raz hacia la hoja
por va xilemtica. stos son algunos aspectos fisiolgicos yue se
atribuyen al ^cido abcsico:
Inhibe el crecimiento; estimula el cierre de estomas (el estrs hdrico produce un aumento
en sntesis del ABA); dormicin
de yemas y semillas; inhibe la

produccin de enzimas inducibles

Efecto
Reduccin del nivel de giberelinas
y crecimiento lento de los rganos
vegetales
Estimula la formacin de races
Romper la dormicin de las yemas
Inhibe la brotacin de yemas
Inducen la floracin de numerosas
especies de frutales
Inducen partenocarpia en numerosos
frutos
Aclareo de flores y frutos
Acelera la maduracin de numerosas
especies hortcolas
Prolongan la vida de las flores cortadas
EI GA^ se emplea para alargar
los racimos de uvas
Controlan los procesos de diferenciacin
en vegetales
Para facilitar la recoleccin mecanizada
Control qumico de malas hierbas

Aplicacin
de auxinas para
el esquejado
de euonymus.

por las giherelinas; promucve el

crecimiento de races y disminuyc
el de pires a bajos potenciales
hdricos; promueve la senesrencia
de las hojas (por efecto propio 0
estimulacictt de biosntesis de
etileno); inhihicin de la sntcsis
de RNA y protenas.

Se encuentran aplicaciones
cotno: ANA I ^I PM. Usado en el
aclareo de tlores de manzano. Tambin ANA 0.45^/ + ANA-Amida
1.2^/rPM. Se aplica al comienro de
la tloracibn en hortcola, para inducir el cuajado de las Ilore,.
Etileno
EI etileno es una hormona

natural de la planla yue se conocc

desde hace muchsimos aos, y
del cunl se saban sus efectos sohre el crecimiento mucho antes de
yuc se le relucionase con la auxina; era considerado ya como una
fitohonnona. Fue usado en Egipto. en dondc sc trataban con gas
los higos para estimular su maduracin. En la antigua China se
yuemaha inciensu en locales cerrados para incrcntentar la maduracin de las peras.

HORTICULTURi1

i^:

Zrj

INDUSTRIA HORTCOLA ^

Se dilsrencian
tallos y Iro/as

Comrol

BaJa proporcln
C^^

Brian E. Whipker, Department

of Horitucultural Science,

de la Universidad del Estado

Crecimiertto
como cal/o

de Carolina del Norte, es el autor

de Plant Growth Regulator Guide
2006, un suplemento
de la revista Grower Talks,
www.growertalks.com.
Esta publicacin contiene
un cuadro en que se especifica,
por especies, qu reguladores
de crecimiento se utilizan

AlW proporeln
CQ/AIA

^^;3
Se diferencian
races

y con qu fin, seguidos

de la dosis y recomendaciones.
Tambin se indica que en la web
www.pgrinfo.com/ existe
informacin adicional sobre

Continw craciendo
como callo
Cantidad imennedia
de CQ y baja de AIA

Es la nica hormona vcgetal

yue se conoce en estado gaseoso
cn condiciones normales de presin y temperatura, sumamente
inflamable y voltil, muy hidrosoluble. Se produce en casi todos
los rganos de las plantas superiores, aunque la tasa de produccin depende del tipo de tejido y
su estado de desarrollo.
En general, las regiones meristemticas y nodalcs son las ms
activas cn la biosnte^is, pcro la
produccin tamttin se incrementa
durante la abscisin foliar, senescencia dc I^ts flores y maduracin
de frutos.

Esquema
del control de

Con frecuencia la producci6n de etileno en las plantas es

estimulada por auxinas, tanto naturales (IAA) como sintticas (2.4D). La cantidad de etileno producido en la planta aumenta en situaciones de estrs o cuando se
produce algn dxo en la plantu.
Se transporta de clula a clula en el simplasto y floema, di1^undiendo en el citotiol, ya yue es
suficientemente soluble en agua
para ser transportado en soluciones
y suficicntemente no polar para
pusar rpidamente a travs de las
membranas. EI sitio de accin del
etileno es prximo al sitio de sntesis.

y citoquininas,
segn la
proporcin de
cada una el tallo
de algunas
especies
continuar
creciendo
como tejido sin
diferenciar,
y podr formar
races, yemas
o tallos.

Aspectos fisiolgicos utribuidos al etileno: Promueve la

maduracin de f^rutos favorece la
epinastia de hojas.
La cpinustia es la curvatura
hacia ahajo de las hojxs dcbido a
yue el lado superior del pecolo
(adaxial) crece ms rpido que el
inferior (abaxial); induce la ex-

26

^^^

la diferenciacin
ejercido por la
interaccin de las
auxinas con la
citoquininas. Las
piezas de tejidos
de medula del
tabaco, cultivados
aspticamente
en un medio

de cultivo al que
se le han aadido
diferentes
concentraciones
de auxinas

Planta de juda.
(A) Mutante ultraenano que no
produce GAs.
(B) Mutante enano
que solo produce
GA20.
(C) Planta normal,
produce GA1.
(D) Planta mutante
enana a la que

se le aade GAs
exgeno.

FiORTICULTURA

este tipo de sustancias.

Barcel Coll J., Nicols Rodrigo

G., Sabater Garca B. y Snchez
Tams R. (2001). Fisiologa
vegetal. Ed. Pirmide, Madrid
Davies, P.J (1995). Plant
hormone; Physiology,
biochemistry and molecular
biology. Dordrecht; Kluwer.

pansin celular lateral; induce la

maduracin de los I'rutos climatricos; inicia la ^erminaci6n de semillati.
Adcms, elimina la dormicin de yemas. especialmente de
algunos rganos vegetativos, como tubrculos y bulbos; fuvorece
la senescencia de las hojas: inhibe
el crecimiento de I^l r<lz y I^tvorecc la formacin de races adventicia^, us como la abscisin de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisin.
En el mercado, se comercializa etefn (cido 2-cloroctilfosforico), para favorecer o adelantar
la maduracin de ciertas hortalizas y fruta^

EI etileno comienza la maduracin cuando el fruto est comEste

pletamente desarrollado.
proceso no da marcha atrs una
vcz empieza, por lo tanto la clave
es aplicar el etileno externamente
antes de que la concentracin interna natural alcance el nivel de
0. I- I.0 PPM, para yue el proceso
se inicie prematuramente. La formulacibn del etefn tiene una riyueza del 48^/c^ y es efectivo de
0.1 a 1 PPM.

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reguladoras del crecimiento
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Iberoamericana, Mxico.
www.uaaan.mx/academic/
horticultura/memhort0l /
ponencia_04.pdf

I IIIIIIIIIIIIIIII,

mmumnni

Materias orgnicas
ecolgcas

Nutrientes^-toL Bioestimulantes
ALGATON-ECO
CUPROTAL Quelato-ECO
DULZEE-ECO
FERTIORGAN Boro-ECO
FERTIORGAN Catcio-ECO

FLOWAL Cinc-ECO
FLOWAL Manganeso-ECO
FULVITAL-ECO
L-24-ECO
MICROPONIC-ECO
MICROPONIC GH-ECO
NUTRIARTAL-ECO
TRnNVER-EC(^

Producto certificado para el uso en

agricultura ecolgica-orgnica or BCS
0ko Garantie GmbH - N ^ rnberg ^Alemania)

^/^/i^l.N^ ^/G. ^ ^
`tii^^l, ^^^

CJ. Villa de Madrid, n 14

Pol. Ind. Fuente del Jarro
46988 PATERNA (Valencia) - SPAIN

Tel.: +34-96 134 03 65 - Fax: +34-96 134 07 05

e-mail: infoartal^artal.net
http://www.artal.net