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PU0081
U001 - Oasys 19.00 - Page 1
Les fonctions - Dynamic layout 150x 217x
Les fonctions :
Des organismes aux artefacts
Les fonctions :
Des organismes aux artefacts
Sous la direction de
Matteo Mossio
ISBN 978-2-13-057441-5
Sommaire
INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PREMIRE PARTIE
PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES
Section 1. Origines du discours fonctionnel dans les sciences de la vie
LA FONCTION BIOLOGIQUE : PHYLOGNIE DUN CONCEPT
par James G. Lennox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
43
65
81
VIII
99
125
139
159
DEUXIME PARTIE
LES FONCTIONS EN BIOLOGIE
Section 3. Structures et fonctions en morphologie et palontologie
LE PROBLME DE LA CAUSALIT COMPLEXE AUX SOURCES
DE LA RELATION STRUCTURO-FONCTIONNELLE ;
1/ GNRALITS, 2/ LEXEMPLE DU TISSU OSSEUX
179
189
SOMMAIRE
IX
211
227
239
261
279
289
307
319
TROISIME PARTIE
FONCTION ET DYSFONCTION EN MDECINE
ET EN TECHNOLOGIE
Section 7. Fonction et dysfonction
DYS-, MAL- ET NON- : LAUTRE FACE DE LA FONCTIONNALIT
par Ulrich Krohs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
337
353
371
381
405
INDEX NOMINUM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
419
INTRODUCTION
Jean Gayon et Armand de Ricqls
Depuis la Renaissance, la notion de fonction a jou un rle structurant de premier plan dans trois grands domaines : les sciences de la
vie et la mdecine, la technologie, et les sciences sociales et politiques.
Dans ces trois champs, le terme fonction voque lide que
quelque chose a un rle, et que cette chose est en fait cense accomplir ce rle. Par exemple, dire que le cur a pour fonction de pomper
le sang, cest dire que cest l son rle, et quil est l pour laccomplir.
Dire quune soupape est un obturateur mobile qui a pour fonction
de rgler le mouvement dun fluide, cest dire que ce dispositif est l
pour cet effet, et quil a t conu pour cela. Le terme est tout aussi
ancien et vident dans le domaine social, o il a dabord t utilis,
semble-t-il, comme synonyme doffice : tel emploi, telle charge
publique, telle institution est une fonction au sens o un rle
social, associ des effets dfinis, est attribu une personne ou une
organisation. Le mot fonctionnaire tmoigne de cette dimension
sociale importante du discours fonctionnel. Quil sagisse des sciences
de la vie, des artefacts ou des rles sociaux, le mot fonction
emporte quasiment toujours avec lui une ide de finalisation et de
normativit de quelque chose. Cest dans le domaine social et politique que ces connotations sont les plus videntes. Dans le cas des
sciences de la vie et des techniques, le va-et-vient entre ces deux
registres dutilisation du terme a produit une configuration conceptuelle diffrente, o lattention se concentre sur un problme de
INTRODUCTION
Dans le prsent ouvrage, lenqute a t limite aux usages biologiques et technologiques du concept de fonction. Elle est en outre de
part en part marque par les dbats philosophiques vigoureux, mais
trs pauvrement connus en langue franaise, qui se sont dvelopps
lchelle internationale dans la seconde partie du XXe sicle sur le
sens mme du mot fonction , sur les attributions fonctionnelles et
sur lexplication fonctionnelle. Il ne sera donc pas inutile de rappeler
la teneur de ces travaux philosophiques, tenus pour acquis dans ce
livre, avant dindiquer la spcificit de celui-ci.
Dans le climat instaur dans les annes 1950 par la philosophie
positiviste des sciences, lomniprsence et la persistance des noncs
fonctionnels dans les sciences de la vie lpoque contemporaine ont
fait figure de scandale. De tels noncs (par exemple la fonction
des hmaties est dapporter de loxygne aux tissus ), en effet, sont
pratiquement toujours compris comme des bauches dexplication.
Or ils sont paradoxaux du point de vue de la mthodologie scientifique, car ils semblent suggrer quon peut expliquer un phnomne
partir de ses effets, et mettent donc mal les standards usuels de
lexplication causale. Par exemple, si lon dit que le cur a pour
fonction de faire circuler le sang chez les vertbrs, on ne veut pas
seulement dire que le cur fait cela, mais aussi quil est l pour raliser
cet effet. On nimagine pas que les sciences physiques et chimiques
sexpriment ainsi. Par exemple, comme le notait Ernest Nagel, on
nimagine gure quun chimiste expliquant la liaison covalente entre
atomes crive : La fonction des orbitales lectroniques est de rendre
possible la liaison covalente. Le chimiste se contente de dduire les
proprits de la liaison covalente de ce quil sait de la structure des
atomes et de la mcanique quantique. De mme ne viendrait-il pas
lide dun gographe de dire que la fonction des glaciers est de
fournir de leau de manire rgulire aux habitants des valles et des
plaines, sauf si des dispositifs techniques taient mis en place, comme
cest actuellement le cas dans lHimalaya, pour limiter la fonte des
glaciers, et pour les reconfigurer dans le but, prcisment, de prserver leur capacit de stocker leau srieusement menace aujourdhui.
Mis part ce cas exceptionnels, les glaciers nont pas pour fonction de
stocker leau, ils le font tout simplement en vertu des conditions physiques qui les font exister. Les biologistes, en revanche, nont aucun
scrupule attribuer des fonctions des systmes dorganes, des
organes, des cellules, et maintenant des molcules.
Cest pour rduire ce scandale que de nombreux philosophes se
sont attels, partir des annes 1950, une analyse critique des
noncs fonctionnels et des explications fonctionnelles, telles quon
peut les rencontrer dans les sciences biologiques, psychologiques et
sociales. Carl Hempel a jou un rle capital dans cette histoire, en
montrant, ou essayant de montrer que la notion mme dexplication
fonctionnelle tait indfendable, pour des raisons logiques, et dans le
cadre du modle nomologique-dductif de lexplication scientifique
quil a lui-mme dfendu (Hempel, 1959). Leffet de ce texte a t
dvastateur. Aprs Hempel, les philosophes ont plus ou moins
dlaiss le problme de lexplication fonctionnelle (entendons : lexplication de quelque chose par sa fonction) au profit de celui des attributions
fonctionnelles. Ernst Nagel a ouvert la voie en essayant de montrer que
les noncs fonctionnels des sciences biologiques pouvaient se traduire en noncs causals ordinaires, et ne constituaient donc pas un
vritable problme (Nagel, 1961). Selon Nagel, il ne sagissait que
dun effet de perspective : le biologiste concentre son attention sur les
effets, mais il na pas vraiment en tte de violer le principe de causalit. Toutefois, la solution de Nagel a vite rvl ses limites 1. Un
certain nombre de philosophes ont alors propos des traductions
alternatives des attributions fonctionnelles, au prix souvent dune trs
grande complication.
1. Lide de Nagel tait particulirement simple. condition dentendre le terme de cause
au sens de condition ncessaire , il tait quivalent de dire : La fonction du cur chez
les vertbrs est de pomper le sang et Le cur est une condition ncessaire du pompage
du sang chez les vertbrs . La limite de cette solution en apparence lgante est quelle ne
permet pas de distinguer entre un effet accidentel et une fonction. Elle ne permet pas, par
exemple, de comprendre la diffrence de statut entre deux effets typiques du cur chez les
tres humains, le pompage du sang, et le bruit quil fait. Dans les deux cas, le cur est la
condition ncessaire de ces deux effets. Mais aucun biologiste ne dirait que le cur a pour
fonction dmettre un bruit. Lquivalence propose par Nagel nen est donc pas une. Elle
manque quelque chose dessentiel aux attributions fonctionnelles.
INTRODUCTION
INTRODUCTION
rares, sur la notion de fonction, mais quasiment jamais une interrogation frontale sur ce quelle signifie ou pourrait signifier prcisment.
Les rflexions de Claude Bernard sur ce sujet, rapportes dans ce
volume par Franois Duchesneau et par Jean-Claude Dupont, reprsentent sans doute une exception remarquable. Mais, mme dans ce
cas, il sagit encore dintuitions plutt que dune analyse. Alors que les
sciences physiques ont suscit depuis le XVIIe sicle dinnombrables
rflexions de premier plan sur la causalit, il a fallu attendre la fin du
XXe sicle pour que la notion de fonction, catgorie essentielle dans
les sciences biologiques et humaines, mais aussi dans la technologie,
commence tre examine avec une rigueur comparable.
Ces rflexions philosophiques contemporaines forment donc la toile
de fond sur laquelle la majorit des contributions de ce volume prennent
sens. Pourtant, le prsent ouvrage na pas pour objet exclusif ni mme
principal de reprendre ou dvelopper les dbats des philosophes analytiques sur la dfinition du concept de fonctions. Certaines contributions
apportent leur pice cet difice ; Neander, Huneman, Gayon, Mossio/
Saborido/Moreno pour lusage biologique de la notion (section 2) ;
Krohs, Vermaas & Houkes, Longy, pour son usage technologique et
mdical (sections 7 et 8). Nous sommes cet gard particulirement heureux de pouvoir offrir au public franais, et dans sa langue, un ensemble
de contributions originales, sur un sujet qui a t tant ignor par les philosophes franais, lexception notable de Jolle Proust (1990), et de publications antrieures de plusieurs auteurs ayant particip au prsent
volume. La contribution originale de Karen Neander, actrice majeure
dans le dbat, est un grand honneur. On notera aussi limportance attribue au domaine mergent des thories de la fonction tendues aux
objets techniques (section 8).
Le reste de louvrage obit cependant un agenda diffrent, qui le
distingue assez nettement de la littrature disponible en langue
anglaise sur le sujet 1.
1. Plusieurs anthologies remarquables tmoignent de la vigueur de cette littrature : Block,
1980 ; Allen et alii, 1998 ; Buller, 1999 ; Ariew, 2002 ; Krohs, 2009.
En premier lieu, une place significative a t faite ce quon pourrait appeler larchologie des thories de la fonction. Les tudes historiques sur le sujet sont rarissimes, tant il est vrai quil est difficile de
les identifier. Comme on la dit, avant la seconde moiti du
XXe sicle, les rflexions mthodologiques philosophiques sur les
fonctions sont essentiellement implicites et intuitives. Elles sont
immerges dans une pratique scientifique qui a souvent dramatiquement besoin du terme, mais qui neffectue pas un retour critique sur
elle-mme. La section 1 offre cet gard plusieurs tudes qui
dcrivent les origines lointaines du discours fonctionnel notamment
dans la pense grecque et hellnistique, avant mme que le mot latin
de fonction napparaisse , et sa monte en puissance aux XVIIIe
et XIXe sicles, chez les mdecins physiologistes (comme Haller et
Claude Bernard), chez les naturalistes (Cuvier), et (dj) chez un philosophe (Auguste Comte). Il faut souligner lextrme raret de ce
genre dapproche dans la littrature. James Lennox, Franois
Duchesneau et Laurent Clauzade jouent ici le rle de pionniers. Cette
section contient aussi une tude trs clairante sur lhistoire du mot et
du concept design, dont le sort a t si troitement associ au discours
fonctionnel depuis la Renaissance. Ce terme est en ralit un rvlateur : en labsence de rflexions explicites et critiques sur la fonction,
il rvle larticulation des contextes (scientifique, technologique, esthtique et thologique) du discours fonctionnel. Ltude de Daniel Becquemont est cet gard dune grande utilit pour comprendre les
raisons du retour inflationniste de ce concept dans le discours biologique et dans la culture technologique contemporaines.
Dans dautres sections (5 et 6), portant sur des aspects particuliers
de lhistoire des sciences, certains auteurs ont aussi privilgi une
approche historique des implications pistmologiques varies du discours fonctionnel. Cest le cas des contributions de Jean-Claude
Dupont (physiologie), Charles Galperin (gntique), Stphane Tirard
(origines de la vie), Franoise Parot (psychologie behavioriste). Ces
tudes rvlent que les thories philosophiques de la fonction des
dernires dcennies sont loin dpuiser lpistmologie de lusage
effectif du concept de fonction.
INTRODUCTION
Le deuxime trait distinctif de cet ouvrage est la confrontation systmatique des rflexions philosophiques sur la notion de fonction avec
des champs de recherche biologique contemporaine : morphologie et
palontologie (Ricqls & Cubo, Laurin, section 3) ; physiologie, biologie molculaire, gntique et immunologie (Dupont, Morange, Galperin, Pradeu) ; origines de la vie (Tirard, Malaterre, section 5) ;
psychologie et neurosciences (Parot, Forest, section 6). Limpression
dominante quon retire de ces contributions, qui font lobjet de la
deuxime partie de louvrage, est que lusage du concept de fonction
dans la majorit des disciplines considres est en dcalage avec la
vision dominante (volutionniste) des fonctions chez les philosophes.
Dernier trait caractristique de louvrage : laccent mis sur la mdecine et la technologie. Dans le domaine de la mdecine, on ne stonnera
pas de voir la rflexion se concentrer sur le non-fonctionnel et le dysfonctionnel. Les contributions de la section 7 (Krohs, Plagnol) viennent donc
opportunment rappeler quel point laspect normatif du concept de
fonction, quon oublierait aisment dans dautres champs de recherche)
est important. Les rapports entre les concepts du normal, du pathologique et de la sant avec le discours fonctionnel sont complexes et souvent contre-intuitifs. Enfin, les contributions de la section 8 sont
consacres lusage du concept de fonction dans le domaine de la technique. Les trois chapitres de cette section (Abourachid & Hugel, Vermaas & Houkes, Longy) soulvent la difficile question de savoir si les
concepts de fonction utiliss dans les sciences de la vie et dans le domaine
technologique sont commensurables, et sils mobilisent davantage que
des analogies intuitives. Cette question difficile, qui tait dj si importante au XVIIe sicle, est manifestement toujours dactualit.
Nous ne pouvons passer sous silence les circonstances qui ont
conduit cette publication. Elle est laboutissement dun programme
de recherche pluridisciplinaire qui a mobilis une vingtaine de chercheurs de 2002 2008, en associant quatre laboratoires parisiens :
un laboratoire dvolution et anatomie compare 1, un laboratoire de
1. quipe Adaptations et volution des systmes ostomusculaires , UMR 8570, Musum
national dhistoire naturelle/Universit Paris 6/Collge de France/CNRS.
10
psychologie cognitive 1, et deux laboratoires de philosophie et dhistoire des sciences 2, coordonns respectivement par Armand de Ricqls, Olivier Houd, Franoise Parot et Jean Gayon. Cette exprience
a t extrmement fconde. Quil nous soit permis ici de remercier
tous ceux qui sy sont associs 3, quils soient prsents ou non dans le
prsent volume, ainsi que le ministre de la Recherche, qui a soutenu
cette action par le moyen dune Action concerte incitative (ACI) 4,
et le Collge de France, qui a hberg la runion scientifique conclusive de laction de recherch et apport son soutien la publication
du prsent ouvrage. Franoise Longy, qui a lanc lide mme dun
travail de fond sur les fonctions, doit tre aussi particulirement
remercie ici, ainsi que les collgues qui ont prt leur concours la
traduction de contributions trangres (Franoise Longy, Christophe
Malaterre, Johannes Martens, Matteo Mossio). Enfin, nous tenons
remercier Matteo Mossio pour sa contribution discrte, rigoureuse et
efficace dans dans ltablissement des textes.
Ce livre est enfin ddie la mmoire de Marie-Claude Lorne,
jeune philosophe engage dans ce programme de recherche, et tragiquement disparue en septembre 2008. Auteure dun travail de synthse, unique dans la littrature internationale, sur ltat actuel des
dbats philosophiques contemporains relatifs aux explications et aux
attributions fonctionnelles, Marie-Claude Lorne tait tout la fois
lme et lesprit de ce programme.
INTRODUCTION
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RFRENCES
ALLEN Colin, BEKOFF Marc, LAUDER George (d.), Natures Purposes. Analyses of Function and
Design in Biology, Cambridge (MA), MIT Press, 1998.
ARIEW Andr, CUMMINS Robert, PERLMAN Mark (d.), Functions. New Essays in the Philosophy
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BULLER David J. (d.), Function, Selection and Design, Albany (NY), State Univ. of New York
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CANGUILHEM Georges, Machine et organisme, La connaissance de la vie, Paris, Vrin, 1975,
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DESCARTES Ren, Lhomme, in uvres de Descartes, Paris, Vrin, t. XI , 1996 (fac-simil de ld.
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HEMPEL Carl, The logic of functional analysis, in L. Gross (d.), Symposium on Sociological Theory,
New York, Harper, 1959, p. 271-307 (repr. dans Aspects of Scientific Explanation, New York,
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KROHS Ulrich & KROES Peter (d.), Functions in Biological and Artificial Worlds : Comparative
Philosophical Perspectives, Vienna Series in Theoretical Biology, Cambridge (MA), MIT Press, 2009
(sous presse).
LORNE Marie-Claude, Explications fonctionnelles et normativit : analyse de la thorie du rle causal et
des thories tiologiques de la fonction, thse de doctorat de philosophie, Paris, EHESS, 2005.
NAGEL Ernst, The Structure of Science, New York, Harcourt Brace, 1961.
NEANDER Karen, The teleological notion of function, Australasian Journal of Philosophy, 1991,
69, p. 454-468.
PROUST Jolle, Fonction et causalit, Intellectica, 1995, 21, p. 81-113.
WRIGHT Larry, Functions, Philosophical Review, 1973, 92, p. 139-168.
PREMIRE PARTIE
PROBLMES CONCEPTUELS ET HISTORIQUES
Section 1
Origines du discours fonctionnel
dans les sciences de la vie
LA FONCTION BIOLOGIQUE :
PHYLOGNIE DUN CONCEPT 1
James G. Lennox 2
1. L IMPORTANCE
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explicatives et dfinitionnelles. Les concepts et leurs dfinitions permettent en effet nos capacits cognitives limites dorganiser et de
faire face la complexit ainsi qu linfinie diversit que nous trouvons dans le monde qui nous entoure : ils favorisent lconomie cognitive en ramenant cette varit et cette complexit un ensemble
apprhendable. Prenez, par exemple, le concept ordinateur : il
sapplique un grand nombre dobjets diffrents partageant entre
eux une myriade de similitudes et de diffrences, et nous permet de
tous les traiter comme une seule unit cognitive. Une bonne dfinition d ordinateur me permettra donc didentifier un groupe plus
large au sein duquel les ordinateurs partagent de grandes similitudes
et partir desquelles ils devront tre diffrencis. Mais idalement
elle fera mieux, en ce quelle devra faire rfrence une ou un trs
petit nombre de diffrences qui soutiennent et constituent la base de
nombreuses autres diffrences, si ce nest toutes les autres cest-dire quelle devra identifier, lintrieur des limites actuelles de
notre connaissance, une diffrence essentielle avec un rle explicatif
jouer 1.
Grce aux concepts qui les unit, nous apprenons constamment au
sujet des choses ; et en apprenant nous pourrions bien dcouvrir
quun caractre distinctif que nous considrions comme fondamental
savre en ralit fond sur quelque chose dencore plus fondamental ; ou nous pourrions trouver que les choses qui sont similaires un
niveau superficiel de connaissance doivent tre clairement distingues
une fois que nous en apprenons plus sur elles. Il nest pas rare de
dcouvrir, comme les biologistes lont fait avec les anatifes au
XIXe sicle, quune classe entire dentits a t constitue sur la base
de similitudes manifestes mais avec des objets fondamentalement diffrents. Il est galement courant pour les classes que lon considre
comme solidement diffrencies que celles-ci se rvlent tre, aprs
analyse, fondamentalement semblables, comme ce fut le cas avec la
1. Cette comprhension des concepts doit beaucoup la thorie dveloppe par Rand, 1992 ;
sur certains aspects, la notion d essence voque ici est semblable celle que lon trouve
chez Griffiths, 1996.
19
20
2. L OBJECTION
PROPRE DE
21
HISTORIQUE LA FONCTION
M ILLIKAN
22
revient affirmer que lobjection historique dpend dune fausse supposition au sujet de la mthode philosophique, on peut sans se tromper commencer par supposer quil y a une mthode alternative
implicitement dfendue par Millikan, en particulier une alternative
lanalyse conceptuelle.
Quel est donc largument complet qui sous-tend ce rejet sommaire de lobjection historique ? Je suppose que lobjection historique
est comprise de la manire suivante :
1. Si Millikan fait une analyse conceptuelle, alors elle affirme
qu tre un effet historiquement slectionn fait partie intgrante du contenu ou de la signification du concept de fonction propre .
2. Avant 1859, cela naurait pas pu faire partie de la signification du
concept de fonction .
3. Pourtant, William Harvey fut un utilisateur comptent du concept
de fonction dans la premire moiti XVIIe sicle.
4. Par consquent, le fait d tre un effet historiquement slectionn ne peut pas tre une partie constitutive du contenu ou de
la signification du concept.
quoi Millikan et ses dfenseurs peuvent apparemment rpondre :
Mais je ne fais pas danalyse conceptuelle. Mais alors que faitelle ? Je suppose que la rponse serait : Jessaye de comprendre le
concept de fonction tel quil est intgr aux pratiques explicatives des
biologistes post-darwiniens.
Si telle est la nature de la rponse, il est ironique que celle-ci
conoive lobjection historique comme reposant sur une vue
anhistorique des concepts. Et, pour ajouter cette ironie, lavocate de
lanalyse conceptuelle dans ce dbat, Karen Neander, est galement critique propos de lobjection historique :
[] La manire dont les biologistes comprennent la notion de fonction propre peut changer considrablement avec les changements dramatiques survenus dans ces thories darrire-fond 1. Autrement dit, ce
1. Allusion Larry Wright (1973). Wright se sert beaucoup du concept de slection pour
montrer que sa dfinition de la fonction est plausible, mais ce concept ne fait pas partie de
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24
25
quils font je vous dis pourquoi nous avons des feux de voiture. De
plus, la question pourquoi laquelle je rponds appartient une
sorte plutt particulire de question : il sagit dune question tlologique, et sa rponse est une explication tlologique. Cela peut ne pas
sembler problmatique lorsque nous discutons des feux de voiture, mais lorsque nous en venons parler des structures organiques
et des comportements, les gens voient sapprocher le spectre de la
thologie naturelle ou du vitalisme et se prcipitent dans la dfense
dune conception naturaliste des fonctions. Jinterprte donc
linsatisfaction de Millikan et de nombreux autres concernant le refus
de Larry Wright de faire de la slection passe une partie intgrante
de la vritable signification des fonctions tiologiques comme la
raison pour laquelle ceux-ci se rfugient dans le naturalisme. Cest en
fin de compte le fait que le concept de fonction semble jouer un rle
quasiment identique dans le domaine des artefacts et des organismes
qui constitue lune de ses caractristiques les plus durables, mais aussi
les plus problmatiques.
En outre, lorsque les items sont identifis en termes fonctionnels,
cela autorise galement certaines formes spcifiques de classification
et de dfinition. Des choses qui sont radicalement diffrentes quant
leur architecture structurale et leur mode dopration peuvent trs
bien tre classes et dfinies de manire similaire si elles sont l en
vue daccomplir la mme fonction.
Il est probable que ce soit ce genre de considrations, plutt
que des suppositions concernant lanalyse conceptuelle, qui ait en
ralit motiv ladite objection historique la conception des
fonctions propres comme effets passs slectionns . Je
mexplique : Charles Darwin reprsente, aux yeux de certaines
personnes, un profond changement dans lexplication historique.
Avant Darwin, il ntait pas problmatique de considrer les explications fonctionnelles comme une forme dexplication tlologique
ou en termes de causes finales . Les organismes taient alors
vus comme les produits dun concepteur (designer) omniscient et
bienveillant, et leurs adaptations taient donc prcisment expliques de la mme manire que ltaient les caractristiques des
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artefacts, cest--dire en rfrence la fin pour laquelle ces caractres avaient t conues (designed). Mais, aprs Darwin cest du
moins ce qui est communment admis , ces explications
deviennent oiseuses. Il y a un mcanisme, la slection naturelle,
qui a comme consquence la perptuation prfrentielle des adaptations, cest--dire des traits avec des fonctions propres consquence qui explique prcisment pourquoi les populations ont ces
traits. Aucune fin prdestine, aucun concepteur conscient, seulement des intentions et un dessein (design) en un sens mtaphorique
faible. Tout cela na voir quavec la slection passe. Aprs
cela, lobjection historique pourrait bien savrer la fois plus
problmatique et galement plus parlante quau premier examen.
Son argument pourrait tre que le pattern dexplication impliqu
dans les attributions fonctionnelles semble tre le mme, avant ou
aprs Darwin. Peut-tre que la nature du parce que sousjacent ces attributions nest pas ce quen croient les dfenseurs
de lanalyse en termes d effets passs slectionns ou peuttre que le fait que le parce que sous-jacent ait chang est en
dfinitive dune moindre importance que nous ne le supposons 1.
Une modeste perspective historique sur ce dbat ne fera pas de
mal, et je pense quelle peut mme nous aider avoir une meilleure
comprhension de la fonction du concept de fonction dans le
contexte des investigations thoriques sur lanatomie et le comportement.
1. John Beatty (1990) et moi-mme (Lennox, 1992, 1993) avons tous deux crit sur les diverses
ractions perplexes des contemporains de Darwin face son usage rpt des termes de
fins et de causes finales dans ses derniers crits, et son usage de phrases dans lOrigine
telles que : La slection naturelle considre uniquement le bien de chaque organisme.
La raction extrmement positive de Darwin lloge que lui fit Asa Gray pour avoir
rintroduit la tlologie en biologie est intressante cet gard. Cela mencourage penser
que la position laquelle je tends me rallier aurait peut-tre reu son approbation.
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3. U NE
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4. L ES
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philosophie anatomique une position centrale dans le curriculum de philosophie naturelle. Les tudiants qui entraient dans ce programme taient encourags tudier les travaux dAristote sur les
animaux ainsi que les textes mdicaux de Galien et de la renaissance
galnique. Le dfi systmatique adress lautorit de Galien en
mdecine avait, bien entendu, commenc des dcennies auparavant
avec Vsale, mais ce quil y avait de nouveau chez Fabricius, ctait
quil sopposait Galien du point de vue des bases philosophiques
fondamentales, en prconisant notamment un retour lide aristotlicienne selon laquelle ltude des parties et des activits animales
doit tre considre comme une partie universelle et centrale de la
recherche thorique de la nature. Une telle tude, de ce point de vue,
ntait autre que de la philosophie naturelle ; ctait donc une science,
et non un art, et celle-ci sappliquait lensemble des animaux possdant une partie ou une activit susceptible de faire lobjet dune telle
investigation. Elle impliquait par consquent la mise en uvre de la
mthode comparative en tant quaspect essentiel de ses techniques
inductives. Si vous tudiiez par exemple la respiration, votre champ
dinvestigation tait alors lensemble des voies respiratoires ; si ctait
le cur, votre champ dinvestigation tait lensemble des animaux
avec des curs. Lanatomie ntait plus ds lors subsidiaire la mdecine ; il sagissait dsormais de la partie de la philosophie naturelle
laquelle la mdecine tait subordonne. 1
Ayant reu son ducation au milieu de cette rvolution, Harvey
est devenu troitement familier avec lensemble des textes disponibles
de Galien et dAristote. Il tait dailleurs bien plus probable que
Harvey, si lon en croit ses travaux publis et ses notes de lectures, se
soit surtout rfr aux textes des anciens plutt qu ceux de leurs
disciples scolastiques.
1. Considr dun point de vue socioculturel, cela a galement entran en premier lieu laccession des dissecteurs aux chaires danatomie ; et ensuite celle des anatomistes aux chaires de
philosophie naturelle. Ainsi cette vision aristotlicienne de la dissection et de lanatomie eutelle pour consquence de procurer une place plus prestigieuse au sein de lUniversit
ses dfenseurs.
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32
5. L ES
FONCTIONS PROPRES DE
33
G ALIEN
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Quen est-il du cur ? Galien diffrencie trois catgories fondamentalement diffrentes de capacits fonctionnelles associes aux
tres vivants il sagit des capacits naturelles , des capacits
vitales , et des capacits psychiques . Ainsi, l o Aristote disposait dun concept d me qui englobe toute sorte de nutrition et de
reproduction et navait donc pas la moindre rticence dire que
les plantes ont la sorte dme la plus simple Galien dira que les
plantes ont certes certaines des capacits naturelles, mais ne sont pas
pourvues des capacits vitales et psychiques . Chez les animaux, il associe les trois facults avec les trois organes fondamentaux le foie avec les capacits naturelles de la gnration, de la
croissance et de la nutrition ; le cur avec la capacit vitale
de maintenir et de distribuer la chaleur, i.e. le pneuma vital dans
lensemble du corps via le systme artriel ; et le cerveau avec les
fonctions psychiques. Par consquent, la diffrence dAristote, il ne
considrait pas le cur comme un organe ayant un rle primaire,
que ce soit pour la perception ou la nutrition. Mais tous deux saccordent sur le fait que le cur est un organe gnrateur de chaleur, et
que les structures respiratoires sont l pour servir le cur et ses fonctions en modrant sa chaleur.
Il demeure, donc, que nous respirons afin quil y ait une rgulation de
la chaleur. Cela est donc lusage principal (megiste chreia) de la respiration,
et le second est de nourrir le pneuma psychique. Le premier [usage] est
accompli par les deux parties de la respiration, la fois linhalation et
lexpiration ; la premire appartient le refroidissement et la ventilation,
la seconde lvacuation des vapeurs impropres (De Usu Resp., Furley &
Wilkie, 1984, p. 132-33).
35
6. L ES
FONCTIONS PROPRES DE
H ARVEY
36
leur clart philosophique et la nettet de leurs distinctions anatomiques, et continua de sapproprier le langage technique des nogalnistes mme lorsquil rejeta ltroitesse de leur perspective mdicale ainsi que leurs conceptions concernant le cur et ses fonctions
propres. Ce sont dailleurs ces concepts de praxis et dusus qui partagent avec la conception des fonctions propres de Millikan lide que
les choses de ce type ne surviennent pas simplement moins
quelles naient des fonctions propres correspondantes . Ces penseurs, pas moins que Darwin ou Millikan, cherchaient en effet tablir une thorie causale sous-jacente dans laquelle un caractre
particulier (une partie, un comportement ou un trait) pourrait tre
identifi comme la cause dun bnfice pour lagent qui le porte et
comme tant l pour cette raison. Le fait que les organes, les tissus et les
comportements des organismes en viennent exister et existent en
vue de contribuer la vie de leurs possesseurs constitue un caractre
fondamental de leur nature propre. Le parce que dans ces cas est
appuy par lide que le fait de venir tre est en vue de ltre, et ltre
dans ce cas nest autre que le fait de continuer vivre. Les animaux
pourvus de sang ont des curs en vue de maintenir le bon quilibre
entre la chaleur au sein de lorganisme ou pour la distribution de la
nourriture cest ce pour quoi les curs sont faits, cest leur fonction ;
cest pour cela que les curs surviennent rgulirement en tant que
partie constitutive de lanatomie des animaux pourvus de sang, et
pour cela quils se meuvent comme ils le font.
Ce qui est particulirement intressant au sujet de William Harvey
de ce point de vue est quil ne dit que trs peu de choses nouvelles
concernant la fonction propre du cur, en dpit de ce quaffirme la
littrature philosophique des fonctions propres sur ce point. Dans son
De Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus, Harvey pense avoir dmontr
que le cur, au moyen de ses mouvements complexes, transfre le
sang veineux qui a rejoint le cur via le systme veineux au
systme artriel, par le moyen des anastomoses dans les poumons.
De plus, il pense galement avoir dmontr, par le biais dune exprience de pense dans laquelle il invite ses lecteurs estimer le volume
par unit de temps dun tel transfert, que le sang qui circule dans le
37
Remarquez que cest la place du cur dans le processus pigntique qui, selon Harvey, fournit la preuve de sa fonction propre. Il
nest donc pas surprenant que ses spculations quant la cause finale
1. Il fait dj rfrence cette discussion au chapitre 8, lorsquil introduit lide nouvelle selon
laquelle le sang effectue un circuit au sein du corps, retournant au cur via le systme
veineux. cet endroit, il prcise quil spculera ultrieurement propos de la cause
finale de ce circuit. La formulation est parlante ici, puisquelle rvle bien quil pense quil
a dmontr le mouvement du cur et le circuit du sang, mais quil ne peut gure offrir quune
spculation concernant la raison pour laquelle il y a un tel circuit, cest--dire concernant la
raison pour laquelle le cur fait se mouvoir le sang dans un circuit.
38
du cur ne deviendront plus claires que dans son De Generatione Animalium, qui est un ouvrage beaucoup plus tardif dans lequel il
soppose notamment Aristote en ce qui concerne lide que le cur
prcde le sang et le fabrique. Dans la conception de Harvey, le sang
est prsent ds le dbut de la gnration, et le cur est form en vue
de le maintenir. Le sang semble tre anim ds le dbut ; aussi cette
petite tache qui bat et dont Aristote pensait justement quil sagissait
du cur chez les embryons de poulet gs de trois jours nest-elle en
fait, soutient Harvey, quune tache de sang, qui possde sa propre
activit ds le commencement, du fait de sa propre chaleur inne. En
un sens, le cur est l en vue de faire circuler le sang, mais uniquement parce quil est l afin dassurer que la chaleur du pneuma inn
qui est la matire dont lme est la forme soit bien distribue
toutes les parties du corps. La circulation du sang favorise ainsi cette
cause finale. proprement parler, cest donc la raison dtre du cur
et de ses mouvements.
7. L ES
39
dans les annes 1870, dans son compte rendu du dimorphisme sexuel
chez une espce de plante, Darwin tait capable de sexprimer luimme dans les Proceedings of the Linnaean Society dune manire qui
voquait remarquablement le style de Harvey :
Chez Primula, la signification et lusage de deux formes en nombre presque
gal, avec leurs pollens adapts en vue dune union rciproque, est relativement claire : savoir favoriser le croisement rciproque dindividus
distincts. Il existe cette fin dinnombrables artifices chez les plantes, et
personne ne sera en mesure de comprendre la cause finale de la structure
de nombreuses fleurs si aucune attention nest porte ce fait. (in Barrett
1977/2 : 59)
Darwin identifie parfois lavantage ou le bien procur lorganisme par une variation sa cause finale (il utilise rgulirement
cette expression dans ses travaux, comme en tmoigne sa prcdente
citation), et plus souvent sa fin ou son but . Car cest cela qui
soutient lhypothse que la variation devrait tre slectionne. De plus,
Darwin est sensible aux dangers qui pourraient rsulter de ltablissement dune connexion trop troite entre la slection passe et lavantage fonctionnel prsent. Dans son tude des adaptations chez les
Orchidae, Darwin crit :
40
8. C ONCLUSION
41
RFRENCES
DARWIN Charles, The Various Contrivances by which Orchids are Fertilized by Insects, 2nd d., revised,
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Franois Duchesneau 1
44
1. F ONCTIONS
ET PROPRITS PHYSIOLOGIQUES
45
fonctionnels de niveau suprieur. Haller se refuse rduire les proprits fonctionnelles de la fibre lmentaire aux seules proprits physico-chimiques de ses parties matrielles. Partant de lanalyse des
structures organiques et des processus qui sy droulent, il prfre
supposer que ces units de structure vitale possdent des proprits
spcifiques pouvant rendre compte des oprations vitales plus globales, comme les proprits dune unit de figure gomtrique, en se
combinant aux proprits dautres units de figure, et peuvent ainsi
rendre compte des fonctions des structures complexes intgrantes.
Dans lorganisme, cest cet lment que se rattache la comprhension du rapport entre les fonctions organiques complexes, dune part,
et les structures internes les plus infimes, dautre part. Chez Haller,
les paliers dintgration de lorganisme ne correspondent plus strictement lordre mcanique des petites machines juxtaposes et embotes, mais, compte tenu des micro-dispositifs fibrillaires et des
proprits fonctionnelles spcifiques sy rattachant, le physiologiste
tablira comment les membranes qui intgrent de tels dispositifs se
composent et se combinent entre elles pour produire lagencement et
les mouvements fonctionnels attribuables aux organes et aux systmes organiques.
Les sries dexpriences que Haller ralise luniversit de Gttingen compter de 1746, et qui aboutissent en 1752 aux mmoires De
partibus corporis humani sensilibus et irritabilibus, visaient essentiellement
une systmatisation des mouvements vitaux en relation aux structures
organiques lmentaires et aux types de dispositifs dynamiques, inhrents aux fibres qui les composent. La fibre irritable est celle qui se
contracte par un mouvement spontan, non rductible la contractilit lastique, lorsquelle est physiquement stimule. La fibre sensible
est celle qui, stimule, transmet limpression de cette stimulation aux
organes centraux de la sensibilit en y dterminant des effets qui se
traduisent, leur tour, par des signes de douleur ou dincommodit.
Sur ces proprits fonctionnelles des structures organiques de base,
Haller exprimente systmatiquement en vue dtablir la typologie
des parties respectivement dotes de ces dispositions dynamiques distinctes et lchelle dintensit de leurs effets. Tout en accumulant des
46
donnes empiriques discriminantes sur les types de constitutions organiques et sur les processus fonctionnels qui sy dploient, Haller
sattache, en dpit dun scepticisme mthodologique avr, dgager
la porte thorique de lanalyse de lirritabilit et de la sensibilit
comme proprits vitales. Le concept dirritabilit fibrillaire sert alors
fixer le caractre diffrentiel des structures de la vie organique,
commencer par le muscle cardiaque, par rapport aux organes de la
vie animale, qui rpondent surtout pour leur part aux stimulations
affectant le rseau des fibres nerveuses. Haller est ainsi en mesure
dtablir une loi de corrlation entre structure et fonction : La sensibilit est en mme raison que le nombre de nerfs et leur nudit : au
lieu que lirritabilit est en gnral en raison du nombre des fibres
exposes la cause irritante (Haller 1756-1760 : IV, 92). Or cette
double loi dpend non seulement des donnes dexprience rassembles et classes, mais aussi de la distinction fonctionnelle de lagent
de la sensibilit, responsable de lexcitation des fibres nerveuses en
rseau intgr, par rapport aux agents plus dcentraliss des autres
mouvements vitaux, intervenant isolment au sein des fibres de type
musculaire. Haller ouvre ainsi la porte la distinction des diverses
forces en jeu dans lactivit de lorganisme et linterrogation sur le
rapport de ces forces comme proprits la typologie des structures
lmentaires formant la combinatoire organique. Haller brise en fait
lhgmonie dun systme structuro-fonctionnel unitaire, reposant soit
sur luniformit des processus attribuables toute la mcanique vitale,
comme chez Boerhaave et Hoffmann, soit sur la rgulation intgrale
de la machine organique par un unique principe de type psychique,
comme chez Stahl.
Si Haller adopte ainsi une conception dcentralise du fonctionnement organique qui repose sur les proprits fonctionnelles des
diverses structures lmentaires, il est nanmoins embarrass lorsquil
sagit de fixer le statut thorique de ces proprits fonctionnelles. Il les
identifie certes, en leur appliquant lanalogie de la force newtonienne
dattraction, par les effets observables qui en traduisent la prsence
et la spcificit ; mais, alors mme quil les prsente comme des forces
inhrentes (vires insitae) aux units vivantes lmentaires que sont les
47
2. F ONCTIONS
ET CORRLATIONS
DE PROPRITS VITALES LMENTAIRES
48
49
dans la composition intime des corps vivans, des notions assez exactes
pour esprer den dduire une explication des phnomnes dynamiques
de ces mmes corps (Blainville, 1833 : I, 115-116).
50
51
oprations organiques, [] le terme fonction tant parallle en biologie au terme appareil en anatomie (Littr, in Mller 1851 : I,
20 note). La scrtion, par exemple, nagure fonction, se trouve
rduite une modalit de la nutrition lie des proprits de tissu ;
de mme pour labsorption. Quant la nutrition ou la reproduction, ce sont fondamentalement des proprits rductibles aux caractristiques dynamiques des lments ; les oprations des appareils qui
sy rattachent ne reprsentant que des modalits drives daccomplissement. Largumentation se dvelopperait de faon analogue pour
tablir le rapport des appareils de la vie animale aux proprits de
contractilit et de sensibilit relatives aux lments.
3. F ONCTIONS
ET THORIE CELLULAIRE
52
53
54
55
4. F ONCTIONS,
FORMES INSTRUMENTALES
ET PROCDS VITAUX
mile Gley, quelque quarante ans plus tard, formulera un commentaire clairant propos de ce modle des instruments spciaux.
Tout en attribuant Claude Bernard la cration de la physiologie
cellulaire ce qui apparat nettement excessif , il ritre la distinction de Robin et de Littr entre physiologie spciale et physiologie
gnrale. La premire est issue de lanalyse de usu partium ; elle porte
essentiellement sur le rle des appareils et des organes qui les composent ; sa mthode consiste, en partant des lsions, ablations et
autres perturbations des structures spcifiquement assignables ces
organes et appareils, en dvoiler par contraste les fonctions particulires. Les fonctions ainsi dtermines doivent donner lieu une analyse qui en dvoile les mcanismes fonctionnels , comme sil
56
sagissait dinstruments appropris aux finalits dynamiques auxquelles correspondent les fonctions. Le dveloppement de la physiologie gnrale permet de dcomposer ces mcanismes en mcanismes
impliquant les lments histologiques et cellulaires : la fonction se
trouve alors traduite en phnomnes lmentaires de nature physico-chimique, cest--dire en processus mtaboliques sexerant dans
et par les composantes cellulaires. On peut ainsi sinterroger sur les
organes de la respiration au niveau global des appareils constitus ;
se rvlera alors une certaine dynamique des fonctions assumes par
ces organes dans tel ou tel type dorganisme, mais lon peut aussi
descendre par lanalyse jusquau mtabolisme des changes gazeux
dans le milieu intrieur et jusquaux processus cellulaires, voire molculaires, impliqus. Les structures organiques, du palier macroscopique au palier microscopique, reprsentent des dispositifs
instrumentaux plus ou moins complexes et intgrs par lesquels se
ralisent ce que lon peut tenir pour des actes physico-chimiques lmentaires. Ceux-ci apparaissent spcifiques parce quils surviennent
dans le cadre dorganisations vivantes ; mais ils possdent un rapport
de stricte analogie avec des phnomnes se droulant pour leur part
dans la nature inorganique. Les proprits physiologiques ne se manifestent dynamiquement que dans des conditions de combinaison de
forces lmentaires que lon devrait pouvoir soumettre lanalyse ; mais les dispositifs instrumentaux larrire-plan des proprits
physiologiques et les actions assignables aux composantes de ces dispositifs jusqu des niveaux sous-microscopiques reprsentent une
telle complexit de facteurs causaux dnouer quune ide dintentionnalit fonctionnelle tend sy substituer :
Sans doute, les proprits physico-chimiques des appareils et lments
nentrent en exercice que dans certaines circonstances ; mais il en est de
mme des proprits des corps inorganiques ; seulement les conditions
qui mettent en jeu les proprits des corps organiss sont le plus souvent
si complexes que, dans limpossibilit de dterminer les causes des actions
vitales, on a pu croire leur spontanit (Gley, 1910 : 3).
57
Une telle propension transposer lacte fonctionnel en entit thorique dterminant lmergence des phnomnes vitaux observables
contamine, pourrait-on dire, toute dmarche analytique visant
rendre compte de lconomie structurale et fonctionnelle des processus suprieurs partir des infrieurs. Lexplication de la diffrenciation cellulaire illustre bien ce point. Gley relve la polyvalence
fonctionnelle des organismes unicellulaires. Dans des organismes pluricellulaires relativement simples, chaque cellule possde en quelque
sorte les proprits physiologiques de toutes les autres, de telle sorte
que des portions isoles de lorganisme peuvent survivre et accomplir
des actes fonctionnels. Puis, dans la srie de complexit ascendante,
sinstitue une division du travail en vertu de laquelle les cellules
se spcialisent selon leurs structures et leurs proprits spcifiques :
ainsi merge une prdominance de dtermination fonctionnelle au
sein des composantes lmentaires de lorganisme. Mais, si linstar
de Max Verworn (Verworn, 1900 : 563), Gley rduit lactivit cellulaire lensemble des ractions de deux complexes chimiques : les
substances nuclaires et les substances cytoplasmiques (Gley, 1910 :
116), il doit faire intervenir en outre une coordination des fonctions entre les regroupements cellulaires spcialiss. Il pose que cette
coordination est issue des relations qui stablissent entre cellules diffrencies : cellules pithliales assumant suivant leurs dispositions
diverses la fonction de nutrition ; cellules des tissus germinatifs responsables de la reproduction ; cellules des tissus musculaire et nerveux sous-tendant respectivement la locomotion et la sensibilit.
Lharmonie des phnomnes se conoit alors suspendue une unit
intgrative des oprations de lorganisme, alors mme que la
dmarche analytique repose sur linventaire pice par pice des corrlations entre dispositifs spcialiss mergeant de la diffrenciation des
cellules comme instruments organiques lmentaires.
Malgr la division du travail et la multiplicit qui sensuit des instruments physiologiques, la vie de lorganisme tout entier nest point trouble ; loin de l, elle est reste facile et seffectue compltement ; il a donc
58
fallu que des rapports stablissent entre les diverses parties trs spcialises dun organisme. De ces rapports rsulte la coordination des fonctions
(Gley, 1910 : 115).
5. F ONCTIONS
ET ENCHANEMENTS COMPLEXES
DE MCANISMES
59
60
qui les composent. Hertwig en tire la consquence que, en physiologie, les organes, suivant leurs structures fines, cellulaires, voire intracellulaires, dploient des ractions propres, quil dfinit comme leur
nergie spcifique.
Les divers organes des vgtaux et des animaux ou, dune faon plus
gnrale, des substances instables de structure diffrente se comportent
vis--vis dune mme cause dexcitation, comme le font des machines de
construction diffrente. En physiologie, on dit que la raction propre dun
organe, raction qui dpend de sa structure propre, constitue son nergie
spcifique (Hertwig, 1903 : 65).
61
machine se dveloppe un jeu dnergies absolument dtermin, dans une seule direction
donne ; le jeu des nergies qui se dveloppe dans lorganisme est extraordinairement
libre et vari (Hertwig, 1903 : 72).
62
6. C ONCLUSION
63
64
RFRENCES
BERNARD Claude, Rapport sur les progrs et la marche de la physiologie gnrale en France,
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Laurent Clauzade 1
66
1. L E
LEGS DE
B ICHAT
67
68
Proprits animales
Proprits organiques
{
{
Sensibilit
Contractilit
Sensibilit
Contractilit
Sensible
Insensible
Cette classification rsulte du croisement de deux analyses successives. La premire pose la sensibilit et la contractilit comme les
deux proprits fondamentales du monde vivant, en opposition
celles du monde organique. Cest une affirmation premire, pose
ds le dbut de lAnatomie gnrale, dans ce style lapidaire si caractristique de Bichat : Sensibilit et contractilit, voil les deux proprits
vitales (Bichat, 1801, t. 1 : XXXV).
La seconde opration consiste diviser chacune de ces deux proprits fondamentales en suivant la division physiologique des fonctions ou des vies , exposes dans les Recherches physiologiques sur la vie
et la mort. Cette division physiologique, comme on sait, prend pour
axe principal la distinction entre la vie organique et vie animale,
chacune de ces vies tant compose dun ensemble de fonctions
caractristiques : la digestion, la respiration, la circulation, etc., pour
la vie organique ; la sensation, la locomotion, les fonctions crbrales,
pour la vie animale.
Comme le souligne Bichat dans les Considrations gnrales
de son Anatomie, [] toutes les diversits dopinions mises sur les
proprits vitales, ne dpendent uniquement que de ce que lon na
pas isol celles qui prsident aux fonctions dune vie, de celles qui
mettent en jeu les fonctions de lautre (Bichat, 1801, t. 1 : CVI).
Cette citation nous montre en fait que la dtermination et la classification des proprits vitales dpend de la dtermination et de la
classification des fonctions. Dune certaine manire, lapplication du
69
Mais, dun autre ct, les proprits vitales sont transversales par
rapport aux diffrents tissus. Sur ce dernier point, il faut en effet
distinguer les proprits de tissu des proprits vitales. Les proprits
de tissu sont inhrentes aux tissus, et chaque tissu a ses proprits
particulires, qui rsultent de larrangement des molcules et de sa
texture propre. Par ailleurs, ces proprits de tissu sont indpendantes
70
2. L A
Bichat lgue donc sa postrit immdiate trois questions pineuses, concernant la dfinition de la vie, le rapport de lanalyse fonctionnelle avec la dtermination des proprits vitales, et enfin
larticulation entre proprits vitales et proprits de tissus. Dans les
critiques qui ont t adresses aux thses de Bichat, et donc dans la
rsolution de ces questions, la comprhension de la notion de fonction joue un rle dterminant. Cest ce que nous allons vrifier maintenant en analysant deux de ces critiques, desprit bien
diffrent.
La premire critique, celle opre par Magendie, est en quelque
sorte une critique interne : elle consiste essentiellement reprendre
71
72
73
2. 2. La critique comtienne
La critique comtienne se situe en priorit au niveau conceptuel : il
sagit certainement dune critique proprement philosophique, qui vise
dabord analyser et clarifier les concepts scientifiques opratoires.
Lanalyse de la notion de fonction procde en deux tapes, fournissant respectivement une dfinition gnrale et abstraite de la fonction partir de la dfinition de la vie, et une dfinition restreinte
de la fonction en rapport avec le but scientifique de la biologie.
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75
76
77
78
Dynamique
(physiologie)
tissus
Proprits
Organes
Fonctions
Appareils
Fonctions
Organismes
Rsultats
Or cette harmonisation des hirarchies structurelles et fonctionnelles ne peut tre atteinte qu condition de coordonner les proprits vitales et les proprits de tissu. Cest dans cette perspective que
la modification essentielle que Comte fait subir la thorie des proprits vitales de Bichat apparat comme une application directe de
la seconde dfinition.
Rappelons en deux mots de quoi il sagit. Comte accepte lide de
proprit vitale en tant que telle. Les deux seules quil admet, la
sensibilit et lirritabilit animales, sont bien des proprits absolument originales et aussi inexplicables que, dans lordre physique, la
pesanteur ou la chaleur. En revanche, il assimile ces proprits des
proprits de tissu : Une proprit quelconque ne saurait tre
admise, en physiologie, sans que, de toute ncessit, elle soit la fois
79
3. C ONCLUSION
80
RFRENCES
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Magendie, Studies in the History of Biology, vol. 1, Baltimore-Londres, John Hopkins Univ.
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Daniel Becquemont 1
1. T RADUCTIONS
82
peut disparatre en franais lorsque design work est traduit par travail de conception , design space par espace du dessein , argument from design demeurant argument du dessein . Si dessein et
conception sont les traductions les plus usuelles, lmiettement des
interprtations perd souvent la force du terme anglais. Ainsi a designed thing , soit une chose qui est le produit dun dessein , est dfini
par Dennett comme une chose vivante, une partie de chose vivante,
ou lartefact produit par une chose vivante, et Dawkins estime que
Wallace et Darwin ont eu limmense mrite de comprendre quune
conception complexe pouvait merger de la simplicit
2. L E
MOT
83
3. L E
CONCEPT
84
85
4. P ALEY
: LARGUMENT DU DESIGN
86
pas besoin quune machine soit parfaite pour quon puisse voir spontanment, par sens commun, quel est son design. Des dysfonctions
possibles nentranent pas la ngation du design. Si des parties existent
dont on ne connat pas la fonction (ou le design), il suffira dexprimenter en faisant cesser son action, et de juger alors de lutilit ou de
lintention de cette partie.
Toute autre hypothse tait rejetable : il ne pouvait sagir ni dune
des configurations possibles de la matire, ni dun vague principe
dordre, poursuivait Paley, rejetant certaines des thses matrialistes
ou picuriennes prcdemment adresses contre largument physico-thologique. Largument du design permettait en outre de saisir
dans les dtails les adaptations physiques des moyens aux fins.
On pouvait alors supposer cela tait concevable que la montre
disposait de la capacit de produire une autre montre exactement
pareille elle-mme ; le premier effet serait alors daugmenter notre
admiration pour les agencements (contrivances) de la nature. Ce serait
une raison supplmentaire pour renvoyer lexistence de la montre au
design et un art suprme. Mais cette montre ne se reproduirait pas
de la mme manire quun charpentier produit une chaise. Largument du design demeurait tel quil tait dans largument de la montre,
et la phrase suivante est une rponse indirecte largument humien
(voir infra) dun monde engendr.
Ce nest que par une grande latitude dexpression que lon peut
dire quun cours deau moud du bl Le cours deau na pas construit
le moulin, mme si celui-ci est trop vieux pour que quiconque se souvienne de qui la construit. En fait, par lapplication dune force inintelligente un mcanisme arrang par intelligence, un effet est produit, le
bl est moulu. La force du courant nest pas la cause ou lauteur de cet
effet, le plan intelligent du moulin est tout aussi ncessaire. Le courant
est analogue la contribution de la premire montre la deuxime
montre. Il ne peut y avoir de design (construction) sans designer (constructeur), dagencement sans agent, dordre sans choix, darrangement sans
quelquun capable darranger, de soumission et de relation une intention, sans ce qui pourrait concevoir une intention, et excuter cette tche
87
en accomplissant cette fin, sans que cette fin ait t dans tous les cas
envisage, ainsi que les moyens adapts celle-ci. (Paley, 1809, 10-11).
Une chane infinie avait besoin dun designer tout autant quune
chane finie, que la machine procde dune autre machine ou non.
La question fondamentale ntait pas lorigine de la montre, mais,
quel que soit le nombre ou le mode des choses ou tres produits, la
provenance du design.
Tel tait, dans sa formulation la plus simple, largument du design.
Il sappliquait aux agencements (contrivances) de la nature qui dpassaient ceux de lart en complexit. Largument se poursuivait ainsi
par une analogie plus troite encore entre tres vivants et objets physiques : les tres vivants, dans une multitude de cas, taient tout aussi
videmment mcaniques, ajusts leurs fins, adapts leur fonction
(suited to their office) que les productions les plus parfaites de lhabilet
de lhomme. Lil et le tlescope taient tous deux des instruments,
et, mme si lil tait un instrument qui percevait, et lautre non, ces
circonstances ne variaient pas lanalogie de la nature.
5. H UME :
88
des moyens aux fins dans la nature taient fort proches (voire identiques) aux agencements (contrivances) et au design humain. Les effets
tant troitement ressemblants, lon devait conclure, selon les rgles
de lanalogie, que les causes se ressemblaient, et que lesprit humain
tait quasiment de mme nature que celui de lAuteur de la cration.
Ce quoi le sceptique Philo rpondait que lanalogie dpendait du
degr de similitude de cas envisags, et que sa force diminuait en
fonction du nombre de diffrences entre les cas compars : quand
nous voyions une maison, nous lui supposions spontanment un
architecte, mais les ressemblances entre lunivers et une maison ne
constituaient certainement pas une analogie parfaite. Et, supposer
mme que le monde ft une production parfaite, il ntait pas du tout
certain que lexcellence de ce travail ft attribuable un artisan.
De nombreux mondes pouvaient avoir t crs, rudimentaires ou
imparfaits, avec amlioration continue durant linfinit des temps
dans lart de la fabrication des mondes, soutenait Philo. Lide que le
monde, ressemblant une machine, tait rgi par un design, ntait
pas plus convaincante que lide que le monde tait par trop imparfait pour tre attribu un Dieu bon, puissant et intelligent. On
pouvait imaginer avec autant de vraisemblance lide dun monde
cr par plusieurs designers, par un petit dieu infrieur et peu comptent, par un dieu suicidaire ou un dieu corporel ou bien un monde
engendr sexuellement par un mle et une femelle. Toutes ces analogies taient aussi vraisemblables et hypothtiques que largument
du design. Bien sr, les uvres de la Nature offraient une grande
analogie avec celle de lartifice, donc les causes offraient une analogie
proportionne. Mais il ressemblait clairement plus un animal ou
un vgtal qu une montre ou un mtier tisser. Il pouvait tout aussi
bien peut-tre mieux se dvelopper par gnration. Des diffrences considrables entre elles impliquaient une diffrence proportionne entre les causes. Largument du design navait pas plus de
probabilit que beaucoup dautres hypothses.
89
7. K ANT :
90
8. E FFACEMENT
ET RETOUR DU DESIGN
Ces controverses autour du design, analogie serre ou trs imparfaite, ncessaire ou inutile, cdrent la place, au dbut du XIXe sicle,
lopposition entre fonction et structure ou forme , entre
fonctionnalistes et morphologistes, tous deux tirant ou faisant disparatre le concept de design soit vers la forme soit vers la fonction.
Darwin fit dans tous ses textes preuve dune hostilit radicale envers
lide de Design, quil considrait comme une rintroduction inadmissible de la finalit dans lvolution. Mme sil considrait quil existait
en gnral un progrs luvre dans la nature, celui-ci ntait pas
explicable par un raisonnement tlologique et ne constituait en
aucune faon une loi. Si la slection naturelle avait un aspect positif
et actif, elle tait comparable laction de la mer sculptant aveuglment une falaise. Mais la slection naturelle chez Darwin nimpliquait
aucune loi de progrs et de dveloppement, et pouvait tout aussi bien
sappliquer des cas de simplification et de dgnrescence.
Il fallut attendre certains dveloppements de la thorie synthtique de
lvolution pour que, forts des succs des dcouvertes de la biologie du
XXe sicle, certains naturalistes ou philosophes de la biologie attribuent
la slection naturelle une puissance que Darwin ne lui attribuait pas
et, paradoxalement, fassent jouer la slection naturelle lquivalent du
Design , terme honni par linventeur mme de la thorie. Largument
du Design ressuscita ainsi dans les annes 1980-1990 sous forme dun horloger aveugle, dun Design tendant la perfection, mais sans Designer.
91
9. D AWKINS
92
10. D ESIGN
ET FONCTION AUJOURDHUI
93
94
que la fonction dun trait biologique quelconque tait sous-optimale , loin des adaptations parfaites de Paley et Dawkins. On pouvait considrer le Design comme lordonnancement gnral optimum
virtuel, et la fonction comme son agencement sub-optimal travers
les alas et perturbations de lhistoire. Il tait alors possible de proposer des conceptions divergentes des rapports entre design et fonction,
selon la puissance accorde la slection naturelle.
Alors pouvaient sexprimer ou ressurgir des thories qui,
loptimisme du Good design de Dawkins et de Paley, opposrent un
Design irrgulier, inconnaissable dans ses dtails, mdiocre : identifier
un trait en termes de ses fonctions historiques ntait pas essentiel
la pratique du biologiste. Pour Lauder et Amundson, on avait trop
htivement affirm que le design naturel tait bon, sans vritable valuation mcanique des performances. Peut-tre, en fin de compte, la
montre trouve par Paley sur la lande tait-elle une contrefaon de
mauvaise qualit, incapable de montrer lheure exacte, une lointaine
approximation dun design illusoire, supposition qui net pas dplu
David Hume.
11. C ONCLUSIONS
95
96
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Section 2
Fonction, slection, adaptation
Karen Neander* 1
100
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102
103
classifier les traits. Cet autre problme soulve des questions comme
celle de savoir sil y a des catgories (tlo ?) fonctionnelles significatives en biologie et, dans laffirmative, si celles-ci sont restreintes aux
catgories analogues (comme laffirment Amundson & Landauer,
1994, et Griffiths, 1994), ou encore sil y a en outre des catgories
homologues dlimites en partie par des (tlo ?) fonctions (comme
soutenu par Neander, 2002, et Rosenberg & Neander, 2009) 1. Je
pose ici une question diffrente, non pas celle du rle que les fonctions
jouent dans la classification des traits, mais celle du rle que les classifications des traits jouent dans lattribution de fonctions. Cependant,
les deux questions sont lies, et la rponse quon apporte la premire pourrait bien restreindre les options ouvertes pour la seconde.
Je voudrais ici dfendre lide que la proposition dveloppe par
Neander (2002) et par Rosenberg et Neander (2009) au sujet des
catgories fonctionelles-homologues est compatible avec un traitement adquat du problme qui nous intresse ici, malgr la circularit
apparente laquelle cela pourrait sembler conduire. Ce faisant, je
discute dabord quelques problmes connexes des thories tiologiques : les traits vestigiaux, les exaptations et la circularit apparente
laquelle je viens de faire allusion (section 1), puis dautres questions
lies la slection cumulative et la fixation des traits (section 2).
Dernier prliminaire. Dans le cours de lexpos, nous aurons probablement envisager lventualit que la question pose dans le titre
soit trompeuse. En fait, je pense quelle lest. Les traits nont pas
besoin dtre typs avant que lon leur attribue des fonctions, sauf
dans la mesure o ils doivent tre positionns dans une ligne. Je
soutiendrai que les traits sont typs dans des catgories fonctionnelleshomologues au cours du processus dattribution fonctionnelle.
1. Le terme (tlo-) fonction est usuellement utilis pour les fonctions construites comme tiologiques, mais ceux qui rejettent les thories tiologiques peuvent aussi soutenir que les fonctions normales sont tlonomiques (par exemple Boorse, 2002).
104
105
ce sens large. Elle a perdu la fonction du vol, mais elle est exapte
pour nager, et elle a t modifie et maintenue cette fin. On peut
soutenir que la plupart des traits sont des exaptations dans ce sens
trs large, dans la mesure o la slection naturelle refaonne perptuellement des anciens instruments pour des nouveaux buts.
Jai peu dire ici sur les tympans ou traits piggyback. Je ne vois pas
de difficult thorique affirmer que, sil ny a pas eu de slection pour
eux, alors ils nont pas de fonction, dans le sens du terme qui permet de
parler de dysfonction. Cependant, jajouterai quil faut tre prudent
quant la vrit de lantcdent de cet nonc conditionnel. Considrons
lexemple favori de Gould et Vrba des tympans dans une cathdrale. En
ralit, il nest pas exact de dire quils sont simplement dpourvus de
fonction, et donc juste un produit collatral de la slection dautre chose,
comme laffirment Gould et Vrba. Dans une cathdrale, bien quun
tympan ne soit rien quun espace entre deux arcs, ou entre un arc et un
recoin rectangulaire, il nest pas le rsultat dune conception qui a totalement ignor le tympan en tant que tel ; dire quil lest, ce nest rien dautre
quune fiction finalit philosophique. En ralit, le matriel dont un
tympan est rempli est directement slectionn, et cela peut se faire avec
des intentions varies. Avant quon nait commenc utiliser lacier et le
bton arm, le remplissage tait usuellement solide et avait une fonction
de support, mme si quelquefois on y mettait un vitrail colori qui avait
une fonction de dcoration et dclairage. Par ailleurs, mme sil est vrai
que la forme et le contour du tympan sont dtermins par les autres composants architecturaux, de sorte quon ne peut pas changer un lment
sans changer lautre, il ne sensuit pas quon ne prend pas en compte la
forme mme du tympan lors de la conception du btiment. moins que
larchitecte ne soit incomptent, la forme du tympan, ses proportions et
son emplacement, sa contribution la beaut et au sentiment de
recueillement de lensemble est prise en compte dans la conception du
tout. De la mme manire, les organismes survivent et se reproduisent
comme un tout, et il nest pas facile disoler entirement des traits hritables bnfiques de laction de la slection naturelle. Dailleurs, lobjectif
de lexemple de Gould et Vrba ntait pas de suggrer quil existe des
choses qui ont des fonctions sans avoir dhistoire slective, mais plutt
106
(pour ainsi dire) daffirmer quil existe des choses qui ont des effets heureux quoique purement fortuits. En tout cas, mon intrt ici nest pas
pour les tympans ou les traits piggyback, mais pour les traits vestigiaux
et les exaptations au sens large savoir pour les traits vestigiaux et les
exaptations qui, mme sils sont coopts pour un nouvel usage (ou plusieurs), ont t soumis la slection pour cette ou ces nouvelles utilisations.
La nageoire du manchot et laile vestigiale de lmeu posent le mme
genre de problme une thorie tiologique des fonctions, dans la
mesure o les deux appartiennent une ligne de traits dans laquelle la
fonction originelle du vol a t perdue 1. premire vue, le problme
dans ces cas est que la thorie tiologique, comme je lai dit dans lintroduction, affirme que la fonction dun trait dpend de lactivit des traits
ancestraux du mme type qui (i) tait adaptive, et (ii) a caus la slection
de ce type de trait. tant donn que beaucoup danctres du manchot et
de lmeu avaient des pattes antrieures qui permettaient le vol, que cela
tait adaptatif pour eux, et que cela a caus la slection des pattes antrieures, la thorie tiologique risque de fournir un verdict erron sur les
fonctions des pattes antrieures des manchots et des meus. Elle risque
dmettre le verdict quelles ont la fonction du vol et quelles dysfonctionnent cause de leur incapacit permettre le vol ; ou, plus prcisment, elle risque dmettre le verdict inappropri que ces pattes
antrieures la fois ont et nont pas la fonction du vol, car certaines pattes
antrieures ancestrales (plus anciennes) ont t et certaines (plus rcentes)
nont pas t slectionnes pour le vol. Une bonne thorie des fonctions
devrait mettre le verdict non quivoque que les ailes des manchots et
des meus nont pas la fonction du vol elles ne dysfonctionnent pas
cause de leur incapacit de permettre le vol.
1. Cest l est un genre de perte de fonction diffrent de celui auquel un physiologiste fait rfrence lorsquil dit quune instance dun trait a perdu sa fonction cause dune dysfonction. Dans
ce dernier cas, nous pouvons distinguer parmi les diffrentes incapacits du trait particulier dont
il est question. Quelques-unes sont pertinentes pour le dysfonctionnement, dautres pas : le
poumon atrophi de Muriel ne compte pas comme une dysfonction en raison de son incapacit
digrer la cellulose ou agrafer du papier, mais en raison de son incapacit absorber de loxygne et expulser le dioxyde de carbone, car celles-ci sont, malgr le dysfonctionnement, ses
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108
celle-ci doit tre (a) rcente et (b) slection stabilisante 1. Dans sa thorie de lhistoire moderne , ce qui est retenu comme rcent dpend
de lexemplaire (dont la fonction est) en question. Ainsi, si le trait
existe au temps t (par exemple, il y a 5,001 millions dannes), la
slection pertinente pour sa fonction est celle rcente par rapport
ce temps (par rapport 5,001 millions dannes). Par consquent, par
rapport t, la fonction doit avoir t ralise rcemment par des
traits ancestraux et doit avoir t bnfique pour les organismes
ancestraux, elle doit avoir t adaptative pour eux. Il nest toutefois
pas requis que la fonction ait t ralise ou quelle soit adaptative au
tempst. Cette formulation constitue une amlioration substantielle de
la proposition de Wright, car elle autorise quune fonction choue
se raliser en raison de conditions environnementales adverses survenues rcemment, et autorise aussi la dysfonction. Toutefois, je soutiendrai que la thorie de l histoire moderne de Godfrey-Smith
demeure problmatique, bien que dune manire plus subtile.
Godfrey-Smith a doublement qualifi la slection pertinente :
elle est rcente et stabilisante. Les deux notions ne se recouvrent
pas : ni toute slection stabilisante nest rcente, ni toute slection
rcente nest stabilisante. Le maintien des ailes pour le vol a
perdur pendant au moins 150 millions dannes, et donc la slection stabilisante est parfois extrmement ancienne, tandis quune
slection novatrice sexerce encore aujourdhui sur ce caractre. Il
est intressant (mme si cela nest pas crucial pour largument
philosophique dvelopp ici) que le thoricien volutionniste Gregory Cochran, et lanthropologue John Hawks (dans Hawks &
Cochran, 2007) soutiennent que le taux de gnration de gnes
positivement slectionns dans la population humaine a augment
de cent fois au cours des 40.000 dernires annes. Ils attribuent
ce fait la diffusion de lagriculture et, au cours des deux derniers
1. Il est usuel, dans la littrature volutionniste, de distinguer la slection stabilisante (ou
conservatrice ), qui maintient un type en liminant les variants qui sen cartent, et la
slection novatrice (ou directionnelle ), qui se traduit par une modification de ltat moyen
du caractre. On a ici systmatiquement traduit maintenance slection par slection
stabilisante . NdT
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111
Streamites
Seamites
x2
t
x1
Fig. 1. Les Streamites et les Seamites sont des espces surs. Le mcanisme x2 (qui retient le sel) est driv du mcanisme x1 (qui le retient).
Les lignes diagonales reprsentent lvolution des deux espces au cours
du temps.
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ligne). Nous ne demandons pas simplement sil y a jamais eu slection pour tel ou tel autre effet ou disposition dans cette ligne avant
tel temps, nous demandons aussi si la direction de la slection a
chang en route pour le trait en question un certain moment. Ce
faisant, nous situons le trait dans une ligne qui est conceptuellement
segmente par des changements importants dans la direction de slection nous le regardons comme appartenant un segment dune
ligne dans lequel la slection pour cet ou cet autre effet a eu lieu,
ou na pas eu lieu. En faisant cela, nous dterminons sa fonction,
et le classifions par le mme acte par rapport une classification
fonctionnelle-homologue. Nous le classifions en dcouvrant sa fonction dans un genre la fois fonctionnel et homologue, dans un segment dune ligne de traits sur lequel la slection a opr dans une
direction rgulire. Les attributions de fonction et ces genres particuliers de classifications des traits vont donc ensemble, do limpression
superficielle de circularit. On ne peut pas prendre femme ou mari
moins de se marier, et on ne peut pas se marier moins de prendre
femme ou mari, mais il ny a pas de circularit ici : on fait les deux
choses ensemble.
2. S LECTION
116
pour le vol propuls et, en deuxime lieu, que mme sil y avait eu
de slection, elle aurait t ancienne et non pas rcente, ce qui par
consquent engendre un problme pour la version histoire
moderne de la thorie tiologique. Si la conclusion de Cummins
tait correcte, la thorie tiologique ne pourrait pas conclure que la
fonction du cur est de faire circuler le sang, ou que la fonction des
ailes est de permettre le vol. Elle ne pourrait pas fournir dexemples
paradigmatiques dattributions fonctionnelles correctes ! Cummins a
raison dinsister sur le fait quil doit y avoir variation pour que la slection se produise. Mais, selon lui, pour que les curs aient t slectionns pour faire circuler le sang, il doit y avoir eu auparavant, en
mme temps au sein de lancienne population, des alternatives en
concurrence, dont au moins une sans cur et une autre avec un
cur qui pouvait faire circuler le sang. De la mme manire, pour
que les ailes aient t slectionnes pour le vol, il doit y avoir eu, en
mme temps au sein de lancienne population, des alternatives en
concurrence, dont au moins une sans ailes et une autre avec des ailes
qui propulsaient le vol. Cummins affirme que la thorie tiologique
requiert que les curs et les ailes mergent la suite dune unique
mutation ou recombinaison gntique. Or, cela ne correspond certainement pas la manire dont les curs et les ailes ont volu initialement (mme sil avait quelques doutes sur cela, il est certain 100 %
que ce nest pas ainsi quils doivent avoir volu initialement). De tels
organes et membres complexes ont volu par slection cumulative.
Il nest pas ncessaire dtre un gradualiste darwinien pour penser
que la plupart, sinon toutes les adaptations semblables ont volu
dabord par slection dun aspect, puis dun autre, et dun autre, et
dun autre encore, et ainsi de suite. Les curs et les ailes modernes
ont volu par le moyen damliorations incrmentielles.
Cummins ajoute que, mme sil y avait eu auparavant une telle
comptition entre des individus avec ou sans ailes, et avec ou sans
cur (ce quil nie), elle doit avoir eu lieu il y a un temps immense, et
puisque la plupart des versions de la thorie tiologique font appel
lhistoire slective rcente plutt quancienne, elles seraient en difficult de toute faon, mme si la comptition originelle requise a bien
117
eu lieu. Les ailes des oiseaux modernes descendent dautres ailes qui
datent en arrire dau moins 150 millions dannes. Le premier oiseau
connu (cest--dire le premier tre qui est gnralement reconnu
comme un oiseau) est lArchaeopteryx de la priode jurassique. Bien que
certains aspects de son squelette suggrent quil ne pouvait pas voler
de manire adquate, il semble avoir eu quelques capacits pour le
vol propuls et pas seulement pour le vol plan. Si le vol ail est
parvenu fixation il y a au moins 150 millions dannes, il ny a pas
eu de slection dailes pour le vol depuis lors, au moins dans la vision
de Cummins 1. Et les curs sont encore plus anciens.
La configuration des ailes nest pas reste immobile depuis lors. Au
sein de populations contemporaines, il ny a pas eu de comptition
entre des alternatives avec ou sans ailes, comme le dit Cummins, mais
il y a eu des variantes, la comptition entre celles-ci a abouti la
slection damliorations incrmentielles. Archaeopteryx a un sternum
plat, alors que les oiseaux modernes, lexception de certains qui ne
volent pas, ont un sternum carn auquel les muscles robustes des
ailes sattachent. Il manque aussi chez Archaeopteryx une modification
de los de la poigne qui rend le battement daile des oiseaux
modernes plus rigide et puissant. De plus, les oiseaux modernes
capables de voler de manire efficace ont des os creux mais robustes,
un humrus plus pais et plus court, un radius et une ulna longs et
une clavicule fusionne, pour ne mentionner que certaines parmi les
nombreuses amliorations de laile et dautres aspects de la structure
squelettique et musculaire des oiseaux depuis les premiers jours du
vol aviaire. De mme que la slection en faveur damliorations gnriques pour le vol, il y a eu aussi beaucoup de spcialisations. Les
colibris peuvent faire du surplace pour des longues priodes, et voler
rebours. Les aigles peuvent prendre leur essor jusqu des grandes
altitudes, descendre en piqu, attraper et soulever des proies lourdes.
1. Il nest pas tabli si le vol chez les oiseaux a volu juste une fois ou plus quune fois, mais
cela na pas dimportance pour les arguments philosophiques qui suivent. Je parle comme
sil avait volu chez les oiseaux, mais sans aucune intention de prendre position sur une
question empirique importante.
118
Lalbatros, ce qui est quasi incroyable, peut voler sur des centaines
(thoriquement des milliers) de kilomtres sans battre des ailes en
utilisant une technique connue sous le nom de vol plan
dynamique .
Dans la vision de Cummins, il y a bien eu une slection relativement rcente pour quelques amliorations et spcialisations dans le
vol, mais cela nest pas une slection des ailes et ce nest pas pour le vol,
il sagit plutt dune slection de telle ou telle modification de laile
pour voler mieux, ou de manire plus efficiente, ou plus longtemps,
ou dune manire particulire. Depuis que les ailes et le vol sont
parvenus fixation, affirme-t-il, il y a eu slection uniquement pour
telle ou telle modification de laile pour telle ou telle amlioration ou
spcialisation du vol.
Considrons dabord le deuxime argument de Cummins le
manque de slection rcente des ailes pour le vol, mme si elle sest
produite anciennement. Un ingrdient qui manque dans cette
attaque surprenante de la thorie tiologique est la slection stabilisante. Plus haut, jai dfendu lide que dautres genres de slection,
outre la slection stabilisante, sont pertinents, mais cela ne veut pas
dire que la slection stabilisante nest pas pertinente. Comme je lai
soulign, des nombreuses altrations qui ont eu lieu dans les lignes
pertinentes constituent des amliorations ou des spcialisations, et il
est bien tabli que les mutations bnfiques sont moins frquentes
que les non bnfiques. La raison en est quune mutation est alatoire
par rapport au fait dtre bnfique pour lorganisme, et il est bien
plus probable que des changements alatoires dun systme dont
lorganisation est hautement complexe et co-adapte feront plus de
mal que de bien. Il sensuit que lorsquil y a eu du temps pour lamlioration et la spcialisation, il y aura aussi eu du temps pour la dgnrescence, moins quil ny ait eu slection stabilisante continue du
trait. La dgnrescence se serait produite sil ny avait pas eu une
limination persistante de variations qui auraient interfr avec le vol.
Il y a donc eu slection dailes pour le vol pendant des priodes
plus rcentes.
119
Chez les troglobies, qui passent leur vie dans des grottes trs
sombres, la perte de la structure oculaire est une dmonstration saisissante de ce qui peut se passer lorsque la vue cesse dtre soumise
slection. Plus de 95 espces de poissons, ainsi que de nombreuses
espces dinsectes, araignes, salamandres et crustacs sont connues
pour avoir perdu leurs yeux aprs avoir vcu dans des grottes pendant
des milliers dannes. Lun des mcanismes par lesquels une volution
rgressive peut se produire est laccumulation de mutations neutres
(Nei, 2005). Si la vue affecte la fitness, les variants qui ont une vue
diminue peuvent tre limins par la slection. Mais si ce nest pas
le cas, comme cest le cas lorsquune population commence vivre
dans une grotte obscure, les variants privs de vue ne sont pas limins ou du moins ne sont pas limins en raison de la dgnrescence
de leur vue. Un autre mcanisme dvolution rgressive qui peut
avoir lieu est la slection positive pour les traits alternatifs. Une possibilit est la slection positive pour un tissu nergtiquement moins
coteux, ce qui pourrait rendre compte de la perte de la rtine, qui
est nergtiquement trs coteuse (Protas et alii, 2007). Une deuxime
possibilit est la pliotropie ou la liaison gntique, par lesquelles les
mmes gnes ou des gnes situs proximit contrlent la fois le
dveloppement de lil et dautres traits. Dans ce cas, lorsque la slection pour la vue cesse, la slection qui opre sur lautre trait nest
plus restreinte par la ncessit de maintenir la vue, ce qui produit
une dgradation de cette dernire au cours du processus. Par
exemple, chez le poisson Astyanax, il y a un compromis entre la chemorception et la vision, de sorte quune amlioration de la premire,
qui est adaptive pour la vie du poisson dans lobscurit, rsulte dans
une rduction de la deuxime (Yamamoto et alii, 2003) 1.
Il existe dautres cas de perte du vol chez les oiseaux, comme celui
des ailes vestigiales de lmeu ou de lautruche, et celui, diffrent, les
ailes-nageoires du manchot. Comme nous lavons mentionn, on
pense que les ailes dun meu sont purement vestigiales. Non seulement, elles sont petites en proportion de la taille de ce grand
1. Une autre possibilit est la plasticit neurale.
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REMERCIEMENTS
Je remercie Matteo Mossio pour la traduction de ce chapitre. Mes remerciements vont galement Alexander Rosenberg pour ses commentaires, et tous les organisateurs et participants du colloque La notion de fonction : des sciences de la vie la technologie, qui sest tenue Paris
au Collge de France en mai 2008, et au cours de laquelle une version prliminaire de ce
chapitre a t prsente.
123
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Jean Gayon 1
1.
126
Le second signe de la libralit du discours fonctionnel des biologistes a justement trait au genre trange de question que nous venons
de pointer. Les sciences de la vie utilisent en effet le mot fonction
en deux sens diffrents. Tantt (sens 1) on parle de la fonction DE
(par exemple la fonction de la prostate), tantt (sens 2) on parle des
fonctions au pluriel : la fonction respiratoire , la fonction
rnale , les fonctions perceptives , etc. Dans ce dernier cas, le mot
127
128
129
2. E NTITS
130
annes 1970, cest--dire depuis la publication des deux articles fondateurs de Larry Wright (1973) et de Robert Cummins (1975).
Les thories tiologiques slectives tablissent un lien fondamental entre fonction et slection. Dans sa version la plus rpandue 1,
la conception tiologique consiste dire que la fonction dun trait
est leffet pour lequel il a t slectionn (Neander, 1991). Une autre
version consiste lier la fonction non pas lhistoire passe du
trait mais sa contribution prsente la fitness, ou valeur slective
dun organisme.
Les thories systmiques dfinissent pour leur part la fonction
comme le rle causal quun item joue dans un systme qui le contient.
Par exemple, la fonction du diaphragme est de dilater la cage thoracique et de contribuer ainsi lmergence dune capacit inhalatrice
dans les vertbrs terrestres. La thorie tiologique dirait en revanche
peu prs ceci : le diaphragme a pour fonction la dilatation de la
cage thoracique car il a t slectionn pour cela (et/ou est actuellement lobjet dune pression de slection dans ce sens) 2.
Les deux sortes de thorie de la fonction ne sont pas contradictoires, et le plus souvent, elles sappliquent galement bien aux traits
biologiques. Mais elles ne disent pas la mme chose et, dans certains
cas, sappliquent ingalement bien en pratique. Voyons justement ce
quelles donnent dans trois cas-tests, o nous nous intresserons des
niveaux dorganisation particuliers 3.
131
de lion ferreux Fe++. Cest un composant de la molcule dhmoglobine. Chacune des quatre globines constituant ce gigantesque assemblage protique incorpore une structure porphyrique qui elle-mme
contient un ion ferreux. Selon la concentration en oxygne et en
dioxyde de carbone proximit immdiate de lhmoglobine, la porphyrine est capable de se lier loxygne ou au contraire de relcher
la molcule dO2. Lion ferreux joue un rle ncessaire dans ces phnomnes. Pouvons-nous dire quil a dans ce contexte une fonction ?
Dans le cadre de la thorie tiologique-slective, ce nest pas possible. Lion ferreux na en effet pas t slectionn et ne contribue
pas prsentement en tant que tel la fitness de lorganisme. Ce qui a
un sens volutif, cest la globine (la protine) qui se lincorpore, et les
processus mtaboliques qui dterminent la formation de la porphyrine associe la globine, et son association mme la globine. Il est
videmment essentiel que la porphyrine contienne un atome de fer
pour fonctionner. Mais on ne peut pas dire que latome de fer a t
slectionn pour jouer le rle physiologique quil joue. Ce qui a t
slectionn, cest un trait complexe, o latome de fer joue un rle.
Du point de vue de la thorie tiologique, on doit distinguer entre le
fait davoir une fonction, et le fait davoir un rle biologique. Le fer
a certes un rle dans la respiration, mais pas proprement parler
une fonction .
La thorie systmique est plus accommodante. Lion ferreux, en
effet, est une authentique partie de lhmoglobine mre, et joue un
rle causal prcis dans la captation de loxygne. Il contribue
lmergence dune capacit dans les systmes embots qui le
contiennent : hme, globines, hmoglobine, globules rouges, systme
respiratoire. Il a dont une fonction, car il joue un rle causal dans le
(les) systme(s) qui le contiennent ; il contribue lmergence dune
capacit. en eux.
Considrons un autre exemple, celui de la molcule doxygne O2.
Dans les thories modernes et gnrales de la respiration (cest--dire
applicable tous les organismes arobies), son rle est dtre laccepteur terminal de quatre lectrons et de quatre protons dans la chane
respiratoire au sein des mitochondries (ou dans le protoplasme mme
132
des cellules, sil sagit de procaryotes). En nous autorisant une tournure de langage tlologique, nous pouvons dire que la molcule
doxygne tire la machinerie biochimique entire, qui tout au long
du cycle de Krebs et de la chane respiratoire, nous permet de dgrader le pyruvate, et donc de tous les hydrates de carbone qui se
trouvent un moment ou un autre dgrad enpyruvate. Loxygne
a donc, videmment, un rle biologique.
Du point de vue de la thorie tiologique, cependant, il semble
dlicat de dire quil a une fonction : il na pas et nest pas slectionn.
Ce qui a une signification volutive, cest les protines de la chane
respiratoire, la morphologie et le dveloppement des mitochondries
ainsi que de lensemble de lappareil respiratoire qui, in fine, utilisent
loxygne. Ce sont ces traits plus ou moins complexes qui sont hritables, et sinscrivent donc dans des lignes soumises slection, non
loxygne lui-mme.
Du point de vue de la thorie systmique, il est aussi un peu dlicat
de dire que loxygne a une fonction. En effet, loxygne nest pas
vraiment une partie constitutive du systme respiratoire ; cest un lment externe qui est ncessaire au fonctionnement du systme. Loxygne est la respiration ce que sont les photons la vision. Les
photons sont ncessaires la mise en uvre de la capacit
visuelle, mais ce ne sont pas des parties du systme visuel. De mme
loxygne est-il ncessaire la respiration, et joue-t-il une rle causal
capital dans ce processus, mais il est problmatique de dire quil a
une fonction car il nen est pas une partie, sinon temporairement
et dun point de vue dynamique. Si nous admettons cette dernire
concession, on peut alors dire que loxygne a une fonction dans la
chane respiratoire.
2.2. Organismes
Dans un certain nombre de cas, les organismes, ou plus exactement
des types dorganismes se voient assigner une fonction dans lusage
biologique ordinaire. Par exemple, les castes des insectes sociaux, ou
133
plus gnralement dans les diverses formes de vie coloniale, sont dits
avoir des fonctions dans les colonies auxquelles ils appartiennent.
De mme les mles et les femelles sont dits avoir une fonction
dans la reproduction sexue dinnombrables organismes. Cependant,
une telle situation est assez rare en biologie. En gnral, les fonctions
sont attribues des traits des organismes plutt quaux organismes
eux-mmes.
Voyons comment les thories philosophiques de la fonction se
comportent face lide selon laquelle des types dorganismes ont, en
tant que tels, une fonction .
Pour la thorie systmique, ce nest sans doute pas un grave problme, condition de bien identifier le systme qui contient les types
dorganisme auxquels on attribue une fonction. Les colonies
dinsectes sociaux sont de tels systmes. Dans le cas de la reproduction sexue, cest plus ambigu : le systme contenant est-il le couple,
la population locale, lespce ? Lespce est sans doute le meilleur
candidat, dans la mesure o elle est la communaut reproductive la
plus inclusive. Cest sans doute elle qui autorise, du point de vue de
la thorie systmique, attribuer des fonctions particulires aux mles
et aux femelles. Mais on devine les problmes difficiles o peut
conduire ce genre de conception. Le systme espce nest en effet
pas aussi facile reprsenter, du point de vue des diagrammes de
relations causales chres Cummins, que, par exemple, le systme
de rgulation du taux de glucose dans le sang.
Dans la thorie tiologique-slective des fonctions, laffaire est sensiblement plus grave. En effet, dans le modle standard de slection
naturelle, cest la fitness individuelle qui est maximise : pour quun
trait soit slectionn, il faut quil maximise la fitness de la classe dorganismes qui le porte. Dans ce cadre, on ne voit pas comment les organismes en tant que tels pourraient avoir une fonction .
videmment, rien ninterdit de choisir un autre cadre thorique, en
admettant par exemple une thorie de slection de groupe. De fait,
lexistence mme de la reproduction sexue, en particulier son maintien, sexpliquent couramment sur la base de la slection de groupe
(Maynard Smith, 1976). Dans un tel cadre, il est plus ais quon
134
puisse attribuer des fonctions des organismes. Mais, alors, cela signifie que lapplicabilit d la thorie tiologique dpend des thories
biologiques particulires quon considre.
2.3. Espces
Les espces peuvent-elles avoir des fonctions ? De nouveau, ce
nest pas un problme pour les biologistes, au moins pour les cologues et les biogographes. Par exemple, la thorie cologique de la
biodiversit admet que des espces diffrences aient une mme fonction dans un certain type dcosystme (voir par exemple Blandin,
2007).
Pour la thorie systmique de la fonction, ceci, une nouvelle fois,
est relativement peu problmatique. Il y a en effet un systme identifi
(lcosystme), dans lequel une espce donne (ou une classe
despces) peut jouer un rle causal essentiel au maintien de cet cosystme, ou son volution. Par exemple, dans lcosystme prairie , les ruminants jouent un rle capital dans la dispersion des
graines. On peut donc ici attribuer une fonction une espce donne,
ou un ensemble despces, et imaginer dailleurs que telle ou telle
espce soit remplace par une autre espce vicariante.
Pour la thorie tiologique, en revanche, lattribution de fonctions
aux espces en tant que telles nous parat problmatique. En effet,
les cosystmes ne se reproduisent pas. Ils perdurent ou disparaissent.
Certains auteurs admettent quils sont ventuellement remplacs par
dautres qui jouent le mme rle, mais on ne peut pas rigoureusement
parler de reproduction. On voit mal dans ces conditions comment
des espces pourraient avoir une fonction dans un cosystme en un
sens comparable celui des traits hritables dans des organismes qui
se reproduisent de manire diffrentielle raison des traits quils possdent. Certes, certains cologues ont labor des thories non triviales de la slection qui sappliquent aux cosystmes. Mais alors,
une nouvelle fois, nous voyons que lapplicabilit de la thorie tiologique de la fonction dpendra de modles scientifiques particuliers.
135
3. S TRUCTURES
ET PROCESSUS
136
137
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138
FONCTION ET ADAPTATION :
UNE DMARCATION CONCEPTUELLE,
ENTREPRISE PARTIR DE CAS-LIMITES
POUR LA THORIE TIOLOGIQUE
Philippe Huneman 1
140
ou ne pas avoir leffet typique (pour des raisons par exemple de dommage dans un mcanisme). Nanmoins, immerger ainsi le concept de
fonction dans lvolution en fait un parent, et ventuellement une
version redondante, du concept dadaptation : X a la fonction Z
et X est une adaptation pour Z semblent alors synonymes, ce qui
soulve des doutes sur lintrt mme de la notion de fonction. En un
mot, si le terme fonction a un sens uniquement dans un contexte
volutionniste, et si lvolution peut tout dcrire avec le concept
dadaptation, le concept de fonction devient superflu. Le prsent
article vise prciser la dmarcation entre adaptation et fonction, en
indiquant, partir de cas o la TE est en difficult, comment le
concept de fonction doit se distinguer de celui dadaptation.
1. F ONCTIONS
SE ET ADAPTATION
FONCTION ET ADAPTATION
141
142
2. P ROBLMES
AVEC LA
T HORIE
TIOLOGIQUE
FONCTION ET ADAPTATION
143
144
FONCTION ET ADAPTATION
145
pipiens. Pour la stratgie (a), une variante est donne par les gnes de
type HEG ou BCG, qui tous deux profitent davantages possibles fournis par la machinerie de rparation de lADN. Forme active de ces
stratgies, les Homing endonuclease genes (HEG) codent un gne qui reconnat et coupe les chromosomes qui nen contiennent pas de copie ;
durant la rparation, HEG alors lui-mme est copi. Cet lment
gntique, par ailleurs, est souvent diffus par transfert latral, ce qui,
si lon considre les questions dattribution de fonction, poserait un
problme aux thories tiologiques qui associent fonction et slection
et qui, comme celle de Millikan (1989), ancrent les fonctions dans des
familles de reproducteurs. Quant la forme passive, les Biased gene
conversion (BGC), ce sont essentiellement des sous-produits des biais
dans les mcanismes de rparation de lADN.
Quest-ce que la fonction de ces lments ? Sont-ils des adaptations ? Godfrey-Smith (1996), dans sa rvision du concept tiologique
de fonction, y consacre un argument, mais, lpoque, la richesse du
monde des lments gntiques gostes, des mcanismes impliqus
et des types de transmission tait insouponne. Une tude plus
dtaille des implications de ces recherches sur le concept mme de
fonction serait entreprendre ; faute de place, jesquisse simplement
des lignes de solution.
De faon gnrale, lensemble de ces recherches met en vidence
des cas de slection plusieurs niveaux. Aprs le discrdit de la slection de groupe basique (Williams, 1966), dissoute par des considrations de slection de parentle la Hamilton, ou des notions
daltruisme rciproque (Trivers, 1971) dans les cas dabsence de
parent gnique, des formes de slection de groupe sont revenues sur
le devant de la scne pour expliquer certains phnomnes
daltruisme, en particulier avec les travaux de David Sloan Wilson
(Wilson, 1980 ; Sober & Wilson, 1998). Brivement dit, la slection
naturelle peut, selon lui, se comprendre comme slection multiniveaux dans le cas o divers types dindividus sont rpartis entre
groupes 1 : alors, une slection joue lintrieur des groupes (par
1. Lune des contributions essentielles de Sloan Wilson a t la redfinition thorique de la
notion de groupe dans ce contexte. Voir Okasha, 2006, chap. 3.
146
FONCTION ET ADAPTATION
147
148
a les moyens de reformuler la notion tiologique de manire satisfaisante. Le reste de cet article construit cette solution.
Lide de base est ici la suivante. La notion de fonction renvoie
lhistoire volutionnaire, autrement dit on conserve lintuition essentielle de la TE, selon laquelle X a la fonction Z explique la prsence de X par le fait que Z rend volutionnairement compte de la
prsence de X. Mais on ajoute la clause que X est incorpor dans
un systme ainsi, llment gntique goste, la diffrence de la
mitochondrie, ou bien dun allle codant sur le mme chromosome,
na pas de fonction parce quil nest pas incorpor dans le systme
organisme . Cette solution sinscrit dans la liste des conciliations
thoriques proposes entre TE et thorie du rle causal (Kitcher,
1993 ; Walsh & Ariew, 1996 ; Millikan, 2001), qui toutes vont insister
sur lintgration des traits fonctionnels dans des systmes. Mais le
contexte des lments gntiques gostes nous permet de prciser
cette rfrence floue un systme intgratif , parce quon peut
avoir recours la notion de slection multi-niveaux.
Pour un allle ordinaire , dont leffet phnotypique est un trait
de lorganisme contribuant la fitness de cet organisme, la slection
au niveau de lorganisme et celle au niveau du gne sont alignes ;
en termes ordinaires, le gne et lorganisme ont le mme intrt volutif. La partie et le tout, pour ainsi dire, sont en accord du point de
vue de la slection ; mais cet accord nest pas une ncessit impose
lensemble des processus slectifs de diffrents niveaux, et na pas
lieu pour les lments gntiques gostes. En ce sens, et en gnralisant le cas des allles vis--vis de lorganisme, on peut dfinir la notion
de partie SE-fonctionnelle dun systme : X est une SE partie de S si
X est une partie de S de niveau infrieur, et dans le cadre des pressions de slection sur S et sur X, les pressions de slection ces deux
niveaux ne sont pas en conflit 1. partir de l, dire que la fonction
de X est Z signifie que X est l parce quil y a eu slection de X pour
1. Ici se pose une question temporelle : depuis quand ne sont-elles pas en conflit ? On reprend
ici lanalyse de Godfrey-Smith(1994), selon laquelle la priode pertinente pour la fonction
(donc ici pour le rapport entre les niveaux de selection) est la priode rcente.
FONCTION ET ADAPTATION
149
150
3. R EDFINIR
FONCTION ET ADAPTATION
151
152
FONCTION ET ADAPTATION
153
4. C ONNECTER
154
FONCTION ET ADAPTATION
155
leur robustesse 1. Les problmes darchitecture peuvent se comprendre comme des problmes dintgration de niveaux de slection,
qui sont donc aussi des questions volutionnaires ; mais les attributions fonctionnelles, quel que soit leur niveau organismique, infra
ou supra-organismique doivent sans doute prsupposer comme un
fait lexistence et la robustesse de telles architectures.
En ce sens, la critique de ladaptationnisme, comme les entreprises
de critique ou rectification de la TE, me semblent partager un mme
souci de replacer les considrations slectionnistes dans des contextes
systmatiques darchitectures, lesquels leur tour peuvent faire lobjet
dune interrogation dun autre ordre quant lhistoire volutionnaire
de leur mergence nonce ventuellement en termes slectionnistes.
5. C ONCLUSION
156
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1. I NTRODUCTION
160
effets que le trait est cens produire, en dpassant ici encore la causalit
efficiente classique (Hardcastle., 2002 : 144).
Dans ce chapitre, nous dveloppons une approche organisationnelle des fonctions, qui vise fournir un fondement adquat leurs
dimensions tlologiques et normatives en interprtant les fonctions
comme une classe particulire de relations causales luvre dans
lorganisation des systmes biologiques. En particulier, lapproche
organisationnelle met en avant lide que les fonctions sont intrinsquement lies deux proprit constitutives des systmes biologiques,
leur clture et diffrenciation organisationnelles. Bien que cette approche
puisse sappliquer aussi bien aux fonctions des organismes biologiques
que des artefacts, nous nous limiterons ici la premire catgorie de
systmes, en essayant de clarifier o rside sa contribution au dbat
philosophique sur le concept de fonction.
2. A PPROCHES
TIOLOGIQUES ET DISPOSITIONNELLES :
UN APERU CRITIQUE
161
trait comme tant celle de produire leffet pour lequel les prdcesseurs du mme type de trait ont t retenus par la slection naturelle
(Godfrey-Smith, 1994 ; Millikan, 1989 ; Neander, 1991). La SET
donne ainsi une interprtation acceptable et lgante de la tlologie,
car elle explique lexistence dun trait individuel comme tant la
consquence des effets par des prdcesseurs du mme trait. En
mme temps, elle fournit une justification de la normativit : les traits
fonctionnels sont censs produire les effets pour lesquels leur type
t slectionn.
Llgance de linterprtation tiologique est indissociable de son caractre historique, dans la mesure o les attributions de fonctions ne
concernent pas lactivit ou contribution prsente dun trait dans un organisme, mais le fait davoir une certaine histoire slective. Dans la perspective tiologique, en dautres termes, une fonction ne fait pas rfrence
lorganisation courante de lorganisme, car il serait impossible dattribuer
des fonctions sans connatre lhistoire slective du systme. Cette implication problmatique des thories tiologiques a t dbattue, et elle est vue
par un certain nombre dauteurs comme tant leur faiblesse principale
(Boorse, 1976 ; Cummins, 2002 ; Davies, 2000).
Lautre importante tradition, que nous nommons ici dispositionnelle , regroupe un ensemble trs vari de thories inspires lanalyse dveloppe par Nagel (1977), incluant la Causal Role Theory
(Cummins, 1975 ; Craver, 2001 ; Davies, 2001), la Goal Contribution Approach (Adams, 1979 ; Boorse, 2002 et 1976) et la Propensity View (Bigelow & Pargetter, 1987 ; Canfield, 1964 ; Ruse, 1971).
Toutes ces thories, malgr leurs diffrences thoriques considrables,
partagent un fond thorique commun, qui consiste rejeter la dimension tlologique comme tant constitutive du concept de fonction.
Selon ces thories, en dautres termes, les fonctions dun trait
nexpliquent pas son existence en faisant appel ses effets. Simplement, les fonctions constituent une classe particulire deffets ou dispositions produits par un trait qui contribuent une capacit
distinctive de lorganisme. Le dbat au sein de la tradition dispositionnelle se focalise sur la manire dont il convient de dfinir et restreindre les contributions et les capacits pour lesquelles les
162
163
3. L APPROCHE
ORGANISATIONNELLE
DES FONCTIONS BIOLOGIQUES
164
par deux proprits constitutives, leur clture et diffrenciation organisationnelles. Dans la suite de cette section, nous tcherons de montrer
que les systmes biologiques, en tant que systmes clos et diffrencis,
possdent en effet les proprits ncessaires pour fonder les attributions fonctionnelles aux composantes de leur organisation
constitutive.
165
166
Dautre part, la clture fonde la normativit. Lactivit dune composante ou processus soumis clture acquiert une valeur intrinsque
pour lui-mme, dans la mesure o sa propre existence dpend de son
activit. Dans ce sens, la clture gnre un critre naturalis pour
dterminer ce que le systme est cens faire. En effet, lorganisation du systme, et tous ses processus constitutifs, doit se raliser dune
manire spcifique, dans le sens que, sinon, elle cesserait dexister.
Lactivit du systme devient sa propre norme, ou, plus prcisment,
les conditions dexistence de ses processus constitutifs deviennent la
norme de son activit.
La clture organisationnelle fournit ainsi un fondement naturalis
pour la tlologie et la normativit dans lorganisation courante dun
systme auto-maintenu. La contribution des processus constitutifs
au maintien du systme dtermine de manire intrinsque et en
mme temps (certaines de) leurs conditions dexistence et les normes
auxquelles ils sont soumis.
3.2. Diffrenciation
Bien quindispensable, la clture nest toutefois pas suffisante pour
fonder les attributions fonctionnelles dans lorganisation des systmes.
Les structures dissipatives physico-chimiques, telles que la flamme
dune bougie, tout en tant soumises clture, ne requirent pas
dattribuer des fonctions ses composantes. Dans la perspective
dAOF, le concept de fonction, outre que la tlologie et la normativit, contient une troisime dimension constitutive, que nous nommons diffrentiation organisationnelle. Un systme auto-maintenu est
organisationnellement diffrenci sil produit des structures diffrentes
et localisables, chacune desquelles tant lorigine dune contribution
spcifique au maintien de lorganisation globale.
Pour comprendre la relation entre diffrenciation et fonctions, il
convient de distinguer le concept de diffrenciation de celui de complexit
matrielle, qui fait rfrence la varit des composantes matrielles dun
167
systme. Bien que, dans certains cas, les structures dissipatives physico-chimiques puissent tre matriellement trs complexes, leurs composantes ne
sont pas dcrites comme possdant des fonctions. La raison rside dans le
fait que, dans ces systmes, toute composante fait la mme chose dans
le sens de contribuer lmergence du mme patron macroscopique. Dans
lexemple de la flamme, toute composante contribue gnrer la flamme,
qui constitue la seule structure macroscopique exerant une contrainte circulaire sur les dynamiques microscopiques. Les composantes matrielles
nont pas de fonction, parce quil nest pas possible de distinguer entre des
fonctions. La deuxime hypothse fondamentale dAOF affirme donc que
lattribution fonctionnelle se base sur la diffrenciation organisationnelle,
qui requiert non seulement quun ensemble de composantes matrielles
diffrentes soit recrutes et contraintes contribuer lauto-maintien, mais
que ces composantes soient gnres lintrieur de et par lorganisation
elle-mme.
Dans la nature, lexemple le plus emblmatique des systmes organisationnellement clos et diffrencis est donn par les organismes vivants et,
plus spcifiquement, par leur mtabolisme. Le mtabolisme est constitu
par un rseau de relations rgules par les enzymes, rgnrs par le mme
rseau quils contribuent rguler. Lorganisation mtabolique nest pas
globalement distribue et indiffrencie. Les systmes vivants possdent et
gnrent des niveaux hirarchiques, des mcanismes de rgulation diffrencis et des processus temporellement dcoupls, tous contribuant de
manire diffrente la maintenance globale du systme (Wimsatt, 2002).
Lanalyse des rseaux mtaboliques en tant que systmes organisationnellement clos et diffrencis a t mise en avant depuis plus de quatre dcennies par des pionniers tels que Rosen (1991), Varela. et Maturana (1974,
1979), Pattee. (1973) et Gnti (2003). partir des formulations de ces
auteurs, cette perspective a t progressivement dveloppe dans diffrentes disciplines, telles que la Biologie thorique, la Biochimie et la Biologie synthtique (Luisi, 2006 ; Kauffman, 2000 ; Cornish-Bowden et alii,
2007).
Dans la mesure o leur organisation mtabolique peut tre dcrite
comme un rseau de processus clos et diffrenci, les systmes biologiques
168
4. F ONCTIONS
169
et de son existence au sein de ce systme. La dfinition organisationnelle possde un certain nombre dimplications conceptuelles importantes. Sans prtendre lexhaustivit, nous en discutons quelquesunes ici.
En premier lieu, la condition C1 admet deux variantes distinctes, ce
qui permet de tracer une distinction fine entre lide de contribuer
au maintien et tre indispensable . Les systmes auto-maintenus
peuvent tres regroups dans des classes, selon le type dorganisation
quils possdent. Dans ce sens, nous pouvons distinguer entre des
flammes et des ouragans, entre des animaux et des plantes, entre des
hommes et des chats, et ainsi de suite. Alors que chaque classe est
identifie par un ensemble minimal de processus et contraintes communs, chaque membre individuel dune classe peut instancier des
organisations plus ou moins complexes, en termes de processus,
contraintes et capacits constitutives. Nous appelons rgime dauto-maintien chaque organisation spcifique quun membre dune classe peut
adopter sans cesser dexister ou perdre lappartenance cette classe.
Comme chaque classe peut (mais pas ncessairement) admettre plusieurs rgimes dauto-maintien, AOF admet explicitement la possibilit quun trait puisse raliser plusieurs fonctions au sein du mme
individu. En termes organisationnels, si un trait a une fonction, alors
le rgime dauto-maintien spcifique quil contribue maintenir le
ncessite comme une composante indispensable. Cependant, tous les
traits fonctionnels ne contribuent pas tous les rgimes dauto-maintien quun systme peut adopter, ce qui implique quun systme peut
parfois compenser le dysfonctionnement dune composante en adoptant un rgime dauto-maintien diffrent, dans lequel la contribution
du trait dysfonctionnel nest plus requise. En revanche, certains traits
fonctionnels sont indispensables, dans le sens quils produisent un
effet requis par tous les rgimes dauto-maintien quun membre dune
classe peut adopter.
Deuximement, AOF est en mesure de tracer une distinction
conceptuelle entre fonctionnalit et utilit, ce qui reprsente un objectif majeur de toute thorie des fonctions. Alors que les fonctions sont
170
la classe de contributions qui satisfont la fois C1 C2 et C3, les contributions utiles sont celles qui satisfont C1 et C3, mais pas C2. Ainsi,
un trait est utile sil contribue maintenir un systme organisationnellement clos et diffrenci, sans pour autant tre produit par ce mme
systme. Dans ce sens, un grand nombre dentits de nature trs
varie, telles que loxygne, la nourriture ou la gravit, sont utiles en
termes organisationnels sans avoir de fonction. Bien entendu, au
mme titre que les traits fonctionnels, les traits utiles peuvent tre
indispensables ou non, suivant le rgime dauto-maintien auquel ils
contribuent.
Troisimement, AOF fournit un critre thorique pour distinguer
les fonctions des dysfonctions. Une dysfonction apparat lorsquun
trait produit par le systme ne parvient pas raliser une de ses
fonctions dans sa classe dauto-maintien. Un trait dysfonctionnel est
donc un trait qui satisfait C2 et C3 mais pas C1. Les fonctions sont
dfinies en relation avec un rgime spcifique dauto-maintien dans
une classe spcifique. Par consquent, pour interprter un effet neutre
ou dltre dun trait comme tant une dysfonction dans un individu,
il faut que lorganisation de cet individu appartienne un rgime
dauto-maintien spcifiable dans une classe particulire, dans lesquels
la ou les fonctions du trait sont dfinies.
En dernier lieu, il est intressant dexaminer une objection possible
AOF, selon laquelle cette approche ne peut pas rendre compte des
fonctions des traits reproductifs. Les traits reproductifs, semblerait-il,
possdent bien une fonction dans les organismes, mme sils ne sont
pas soumis clture, car ils ne contribuent pas au maintien du systme qui les produit. Cela semble constituer un contre-exemple de
taille la dfinition de fonction propose par AOF. En ralit, AOF
affirme explicitement que les traits reproductifs ne sont soumis clture dans aucun des systmes auto-maintenus individuels (que ce soit
le systme reproducteur ou le systme reproduit) et que, par consquent, ils ne sont fonctionnels dans aucun de ces systmes. Pourtant,
il existe une explication alternative. Dans une perspective organisationnelle, la stratgie explicative consiste expliquer les attributions
fonctionnelles aux traits reproductifs en faisant appel des systmes
171
5. C ONCLUSIONS
Dans ce chapitre, nous avons esquiss une approche organisationnelle dans laquelle les fonctions biologiques sont dfinies en tant que
relations causales soumises clture dans les systmes vivants, interprts comme lexemple le plus emblmatique de systmes automaintenus organisationnellement clos et diffrencis. En dveloppant
172
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DEUXIME PARTIE
LES FONCTIONS EN BIOLOGIE
Section 3
Structures et fonctions en morphologie et palontologie
1. A SPECTS
GNRAUX, PROBLMATIQUE
180
181
rgimes explicatifs distincts en biologie : une biologie des causes prochaines, dune part, et une biologie des causes historiques ou ultimes,
dautre part. Les causes prochaines (ou immdiates) sont celles qui
sont luvre au niveau de lorganisme vivant. Les causes historiques
ou ultimes (ou mdiates) rendent compte des donnes par rfrence
lhistoire volutive des organismes. La biologie des causes prochaines est une biologie fonctionnelle, la biologie des causes ultimes est
une biologie volutionniste (Gayon, 2006).
Ces deux biologies sont utiles pour rendre compte des relations
structuro-fonctionnelles, mais il est remarquable de souligner que, du
fait de leurs rapports diffrents au temps, leurs rgimes pistmologiques diffrent. En effet, la biologie fonctionnelle, dont le type est la
physiologie, est une science exprimentale et trs proche par ses
mthodes des sciences physico-chimiques : il sagit de sciences nomologiques, cest--dire mettant en vidence des lois gnrales. Le rgime
de la preuve y est de nature exprimentale, la notion de rptabilit et
la mise en uvre de tests y sont trs dveloppes.
La biologie volutionniste, dont le type est la palontologie, est en
revanche une science de type idiopathique ou paltiologique, cest--dire
les sciences qui tudient ce qui na t quune fois , autrement dit
tout le domaine des sciences historiques. Le rgime de la preuve ne
peut, en gnral, faire appel la dmonstration exprimentale, mais
fait plutt appel la monstration par accumulation dobjets ou
indices circonstanciels convergents. Cest donc une biologie fonde
essentiellement sur la mthode comparative (Martins, 2000). Cette
mthode est apte mettre en vidence des corrlations, et suggrer
ainsi des infrences, voire appuyer des monstrations, mais elle ne
peut, seule, fournir la dmonstration formelle dune causalit, cette
proprit tant gnralement rserve au domaine des sciences exprimentales.
Parvenus ce point, nous constatons que lexplication de la relation structuro-fonctionnelle en biologie doit tre perue comme intrinsquement complexe, puisquelle devrait combiner deux grandes
composantes : fonctionnalisme et historicisme dont les rgimes pistmologiques sont notablement diffrents, en particulier en ce qui concerne
182
183
2. L EXEMPLE
DU TISSU OSSEUX
184
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188
Michel Laurin 1
1. I NTRODUCTION
190
191
2. P RINCIPES
DINFRENCE PALOBIOLOGIQUE
192
193
et la distribution de ces structures chez des vertbrs actuels. Nanmoins, un raisonnement similaire sapplique aux infrences tires de
modles conus partir despces actuelles, que les caractres concerns soient discrets ou continus (Laurin et alii, 2004). La raison en est
simple : une corrlation entre deux caractres peut tre forte dans un
clade et faible ou inexistante dans un autre, car les organismes voluent et sont tous diffrents, contrairement aux atomes et autres entits simples tudies par la chimie ou la physique. De plus, les
structures ou mcanismes impliqus ne sont souvent quanalogues,
pas homologues, ce qui limite un peu la porte des modles dinfrence. Ainsi, comme nous le verrons, mme si le stapes (losselet principal de loreille moyenne chez la plupart des ttrapodes) est
homologue chez lensemble des ttrapodes, le tympan ne lest pas ; il
est sans doute apparu plusieurs reprises. Ainsi, puisque le tympan
des anoures (grenouilles et crapauds) nest pas homologue celui des
mammifres et que larchitecture de loreille diffre (un osselet chez
les anoures ; trois chez les mammifres), un modle dinfrence conu
pour des anoures ne sera pas directement transposable aux mammifres, et vice versa. Cest pourquoi il ny a que trs peu de lois universelles en biologie, contrairement la chimie et la physique.
Une alternative aux modles dinfrence palobiologique est loptimisation de caractres sur des arbres volutifs. Ces optimisations
peuvent tre obtenues laide de diverses mthodes, telles la parcimonie simple (Swofford & Maddison, 1987) ou le maximum de vraisemblance (Felsenstein, 1973) pour des caractres discrets, ou la
parcimonie des moindres carrs (Maddison, 1991) pour des caractres
quantitatifs. Dans ce dernier cas, des intervalles de confiance peuvent
tre calculs laide de la mthode des contrastes phylogntiques
indpendants (Felsenstein, 1985). Contrairement aux modles dinfrence, qui sont surtout utiliss sur des espces teintes reprsentes
par des fossiles, les optimisations sont surtout utilises pour infrer
des proprits danctres hypothtiques nayant laiss aucune trace
fossile (mais on pourrait bien envisager de faire linverse). Ainsi, la
taille corporelle du premier amniote a-t-elle t reconstitue (avec
intervalle de confiance) laide de donnes sur la taille corporelle de
194
3. L ES
195
mouvements de lanimal. Elle avait initialement deux canaux semicirculaires (le canal semi-circulaire horizontal est unique aux gnathostomes). Son rle dans laudition augmenta lentement dans lvolution et devint important surtout chez les vertbrs terrestres.
Loreille moyenne apparut par transformation de la suspension
mandibulaire. Lhyomandibulaire, qui soutient larc mandibulaire
chez la plupart des gnathostomes, perdit ce rle chez certains stgocphales, devint plus gracile et acquit un rle dans la transmission des
sons entre le tympan et loreille interne. On lappelle alors stapes
(trier chez les mammifres), mme sil sagit du mme os. Loreille
moyenne acquit un rle dans laudition surtout partir de lapparition de la fentre ovale pendant le Dvonien (Fig. 2), qui permet au
stapes de transmettre les vibrations des sons directement loreille
interne. Le tympan (Fig. 3), qui permit une bien meilleure performance de loreille dans lair, apparut plusieurs reprises, partir du
Carbonifre suprieur.
Finalement, loreille externe, formant un pavillon qui dirige les
sons vers le tympan, est unique aux mammifres. Elle doit donc dater
dau moins 180 Ma (Fig. 2), mais de bien moins de 315 Ma (date
dapparition des amniotes).
4. S TRUCTURE
196
amphibies, si faible ft-elle dans leau, dut tre encore pire dans lair.
En effet, dans le milieu arien, les ondes sonores, en labsence dun
mcanisme damplification de la force des ondes, sont pour la plupart
rflchies linterface entre lair et leau (dont notre corps est principalement compos), cause de lnorme diffrence de densit entre
les deux milieux (leau est environ 1000 fois plus dense que lair). De
plus, lorgane latral ne fonctionne pas dans lair (ses cellules cilies
doivent baigner dans une solution aqueuse pour fonctionner).
La perte de fonctionnalit de ces deux organes sensoriels dut
contribuer une pression slective importante qui rsulta en lapparition, diverses reprises chez les vertbrs terrestres, de loreille tympanique. Une telle oreille est sans doute assez utile pour dtecter
lapproche de proies et prdateurs potentiels, et permet dentendre
les vocalisations des individus conspcifiques (les vertbrs terrestres
dpourvus de tympan ne chantent pas). Dans une telle oreille (Fig. 3),
les sons recueillis par le tympan sont transmis un ou trois osselets,
qui acheminent les vibrations vers loreille interne, par lintermdiaire
de la fentre ovale. Deux mcanismes contribuent amplifier la force
des ondes sonores. Dune part, le rapport entre la surface du tympan
et celle de la fentre ovale varie de 10 : 1 40 : 1 environ. Dautre
part, un systme de bras de leviers (constitu par lextra-columelle
cartilagineuse chez les squamates, columelle tant un synonyme
de stapes souvent utilis pour les diapsides et les tortues) diminue
lamplitude des mouvements et augmente la force dun mme facteur
(assez variable, mais souvent environ 4 fois). La combinaison de ces
deux mcanismes rsulte en une amplification de la force des ondes
sonores dun facteur de 40 160 fois environ, ce qui permet aux
ondes sonores dentrer dans loreille interne et dy stimuler les cellules
sensorielles cilies.
Il faut cependant noter que lapparition de loreille tympanique
ntait pas inluctable. Divers ttrapodes terrestres actuels en sont
dpourvus, ce qui ne signifie pas quils soient compltement sourds.
Ainsi, les serpents entendent les sons de basse frquence transmis par
le sol (comme le bruit produit par la marche dun animal). Ces sons
sont transmis la mchoire infrieure lorsque la tte de lanimal
197
repose sur le sol ; ils passent alors au carr (os de la mchoire suprieure sarticulant avec la mandibule), puis au stapes, puis finalement
loreille interne. Chez les urodles, galement dpourvus de
tympan, des sons similaires sont dtects par lintermdiaire des
membres antrieurs ; ils sont transmis par le muscle operculaire, qui
relie la suprascapula lopercule (un osselet situ entre le stapes et la
fentre ovale chez les batraciens) puis loreille interne. Finalement,
certains vertbrs terrestres ont perdu le tympan ; cest le cas des
serpents, de divers autres squamates, de Sphenodon et de divers
anoures. Il ne faut donc pas envisager lvolution comme un phnomne linaire et irrversible.
5. VOLUTION
DE LOREILLE
198
chez les parareptiles (Mller & Tsuji, 2007), et une troisime fois chez
des synapsides, dans un clade qui inclut les mammifres (Allin, 1975).
Il existe deux controverses, lies lune lautre, sur la fonction et
lvolution de loreille moyenne des stgocphales. Labsence de
tympan chez les gymnophiones et des urodles rsulte-t-elle dune
perte (Fig. 4A), comme le suggrent certaines tudes, ou est-elle un
caractre primitif (Fig. 4B) ? Certains temnospondyles, parfois considrs comme des amphibiens-souche (Ruta & Coates, 2007), bien
que cette hypothse soit conteste (Vallin & Laurin, 2004 ; Pawley,
2006), possdaient-ils un tympan, comme le suggrent quelques
tudes (Bolt & Lombard, 1985), et si cest le cas, cette structure estelle homologue celle des anoures ?
La position systmatique des temnospondyles de mme que lorigine des amphibiens continuent tre dbattues (Anderson et alii,
2008), alors nous ne nous attarderons pas sur ce point. Par contre,
linterprtation fonctionnelle de loreille moyenne des temnospondyles est un problme rsoluble. Il semble en effet que la vaste majorit (peut-tre lensemble) des temnospondyles navait pas de tympan.
Plusieurs raisons justifient cette conclusion. Dans de nombreux cas,
lextrmit proximale du stapes est suture, voire fusionne, aux
marges de la fentre ovale, alors que lextrmit distale entre en
contact avec la surface infrieure du tabulaire (Laurin, 1998). Le stapes
est toujours nettement plus robuste que chez les ttrapodes actuels
possdant un tympan, et chez le temnospondyle Iberospondylus, une
lamelle otique fermait compltement lchancrure otique et se serait
donc interpose entre le stapes et le tympan (Laurin & Soler-Gijn,
2006). De plus, de nombreux temnospondyles possdaient un organe
latral, ce qui signale un mode de vie aquatique gnralement incompatible avec la prsence dun tympan, qui tend tre perdu chez les
ttrapodes secondairement aquatiques, comme les ctacs (Nummela
et alii, 1999).
De nombreux auteurs pensent nanmoins que les temnospondyles
possdaient un tympan, sans doute en partie parce que les anoures
sont gnralement considrs comme des descendants des temnospondyles, hypothse pourtant incompatible avec diverses analyses
199
200
201
202
Fig. 3. Structure de loreille moyenne du gecko (squamate) Ptychodactylus guttatus. Reproduit de Laurin (2008).
203
Fig. 4. Hypothses sur levolution de loreille moyenne chez les stgocphales. A, hypothse ancienne, encore soutenue par plusieurs
auteurs. B, hypothse propose dans cet article. Abbrviations : Dev,
Dvonien ; Jur, Jurassique ; Mis, Mississippien ; Pen, Pennsylvanien ;
Per, Permien ; Tri, Trias.
204
6. D ISCUSSION
205
REMERCIEMENTS
Je remercie Messieurs Jean Gayon et Armand de Ricqls de mavoir invit participer au
colloque dont les contributions sont runies dans ce livre, et David Marjanovic pour sa
relecture du texte.
206
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Section 4
Les attributions fonctionnelles
en biologie exprimentale
LHISTOIRE DE LINTGRATION :
DE SPENCER SHERRINGTON ET APRS
Jean-Claude Dupont 1
212
Origine
Pays
Titre
1977
USA
1998
USA
2000
Allemagne
2002
USA
2002
UK
2005
Australie
2002
USA
2005
Canada
Integrative Psychiatry
1983
USA
1991
Rpublique
tchque
1991
USA
2002
UK
1998
USA
2003
Chine
2003
Chine
LHISTOIRE DE LINTGRATION
1. L INTGRATION
213
VOLUTIONNISTE
214
chez Spencer le cadre strict de la neurologie, son concept trs spcifique et trs spculatif dintgration lui permet de concevoir des transformations fonctionnelles hrditaires, et de faire driver dun point
de vue phylogntique toutes les fonctions cognitives et affectives des
rflexes. Cest ainsi que les rflexes deviennent instinct, mmoire,
raison, sentiments, volont. Tous les tats psychiques sont au dpart
des actes automatiques imparfaits. chaque intgration, la rorganisation
psychique et le retour lautomatisme se traduisent au niveau biologique par le passage du fluide nerveux travers des voies et des
canaux nouveaux bien dtermins. Ces changements tant hrditaires, on assiste ainsi aux progrs de lintelligence, vers une adaptation toujours plus grande des milieux toujours plus complexes.
2. L APPROPRIATION
NEUROLOGIQUE DE LINTGRATION
LHISTOIRE DE LINTGRATION
215
216
une carte corticale dtaille des fonctions sensori-motrices chez diffrents types de vertbrs dont le singe. Il y a ainsi continuit de lorganisation sensori-motrice de la moelle au cortex. Cest aussi la suite
des expriences dablation chez lanimal quil met lhypothse que
les lobes frontaux pourraient supporter une fonction psychologique,
celle de la slection des ides en comptition et dinhibition, activit
caractristique de lattention et de lintelligence (Ferrier, 1876).
Tous ces travaux ont contribu donner des bases physiologiques
la sensori-motricit. Par l, ils renforceront lide de la possibilit de
construire une psychologie fonctionnelle partir de donnes sensorimotrices, cest--dire de relier les fonctions mentales un cortex
dcrit en termes sensori-moteurs et des units psychologiques
constitues de sensations et de mouvements associs (qui deviendront
plus tard stimuli et rponses associs). Cette inspiration remonte
Bain et Spencer.
3. L INTGRATION
COMBINATOIRE
LHISTOIRE DE LINTGRATION
217
218
4. A PPORTS
ET RECTIFICATIONS DE LINTGRATION
NERVEUSE
LHISTOIRE DE LINTGRATION
219
Sherrington conoit alors le rflexe dj comme une unit dintgration fonctionnelle. Il fait dpendre le rflexe de lensemble de
lactivit du systme nerveux, pouvant par l exprimer une capacit
mcanique globale dadaptation. Par l il lui retire ce statut de phnomne local. En faisant du rflexe une unit dintgration fonctionnelle, participant au fonctionnement de lensemble du systme
nerveux dans un sens adaptatif, Sherrington franchit une tape supplmentaire, au-del de Pflger, dans la dmystification mcaniste de
la fonction. Le rflexe devient ds lors essentiellement un fonctionnement nerveux dchiffrer. Le problme pistmologique gnral de
la fonction ne lui est plus directement associ, car report au niveau
plus global de lorganisme. De plus, la fonction rflexe reste
ainsi maintenue dans le cadre volutif.
Ds lors, le neurophysiologiste peut se concentrer son aise sur les
mcanismes. Cependant, le concept dintgration sherringtonnienne
sera vite contest. La critique essentielle est que le systme nerveux
selon Sherrington reste une entit trop passive, dans lancienne ligne
de Spencer. Le systme nerveux ninitie rien de son propre chef,
spontanment. Les rflexes sont les units dorganisation la fois du
systme nerveux et des comportements, en particulier moteurs, des
units daction nerveuse. Ainsi, les comportements squentiels comme
la marche sont une chane de rflexes, dans laquelle chaque lment
entrane automatiquement le suivant. Or, ladquation du modle du
rflexe pour rendre compte de tous les comportements est discutable.
Des mcanismes additionnels, extra-rflexifs , sont ncessaires, qui
mettent en jeu les centres nerveux. Plusieurs de ces mcanismes ont
t proposs, qui constituent autant de rectification de la vision sherringtonnienne de lintgration. On peut voquer son lve Thomas
Graham Brown et sa notion dactivit rythmique centrale, mdullaire
(Graham Brown, 1914). On peut citer aussi Erik von Holst et Horst
Mittelstaedt et leur principe de raffrence : tout mouvement contrl
au niveau central provoque un retour affrent (raffrence) partir
des rcepteurs priphriques (von Holst & Mittelstaedt, 1950). Le
comportement peut tre structur hirarchiquement, comme le soutient Paul Weiss. Selon Weiss, la marche rsulte de lactivit de
220
5. L INTGRATION
RGULATRICE
LHISTOIRE DE LINTGRATION
221
222
6. V ERS
LA BIOLOGIE INTGRATIVE ?
LHISTOIRE DE LINTGRATION
223
7. C ONCLUSION
224
commun. Cest ce rsultat entrevu par lesprit qui fait le lien et lunit de
ces phnomnes composants, qui fait la fonction. (Bernard, 1878 : 370).
LHISTOIRE DE LINTGRATION
225
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LATTRIBUTION DE FONCTIONS
AUX MACROMOLCULES INDIVIDUELLES :
UNE HISTOIRE COMPLEXE, QUI REFLTE
LES TRANSFORMATIONS DE LA BIOLOGIE
Michel Morange 1
[] Je suis tonn de voir comment les biologistes molculaires ragissent face aux questions de Biologie Molculaire. Le comportement des
macromolcules est quelque chose dextraordinairement surprenant, et
pourtant, quand on lit ce que les biologistes publient ordinairement, on
a limpression quils le trouvent on ne peut plus naturel. Dans la duplication de lADN, dans la faon qua la double hlice de se scinder et les
deux filaments de se sparer pour aller ensuite dans deux cellules distinctes, et cetera, dans tout cela ils ne voient que le travail des enzymes avec
lesquelles ils croient tout expliquer. (Thom, 1983 : 131)
228
en cause cette conception. Nous considrerons successivement les circonstances de la naissance et du dveloppement de la notion de fonction macromolculaire, puis son extension partir des annes 1960,
et les difficults que celle-ci rencontra. Nous verrons enfin que des
tendances divergentes cohabitent aujourdhui en biologie, et que
lattribution bien dfinie de fonctions des macromolcules coexiste
avec la tendance de faire remonter la fonction au niveau supramolculaire.
1. N AISSANCE
ET DVELOPPEMENT DE LA NOTION
DE FONCTION MACROMOLCULAIRE
229
230
2. E XTENSION,
ET DIFFICULTS DE LA NOTION DE
FONCTION MACROMOLCULAIRE
231
232
3. L EXISTENCE
233
Les difficults dcrites ci-dessus nont fait que samplifier ces dernires annes. Les limites de lattribution fonctionnelle des protines
(et des gnes) lmentaires ont t amplement dmontres par les
expriences dinactivation gnique (dites de knockout ), rendues possibles par les progrs accomplis dans les annes 1980 (Morange,
1998). Les fonctions rvles par ces expriences les consquences
de linactivation ne correspondaient pas aux fonctions jusque-l
attribues ces gnes et ces protines. La mise en vidence de
rseaux de rgulation transcriptionnelle, et de rseaux dinteraction
interprotique grce aux technologies de la post-gnomique a conduit
attribuer une fonction ces rseaux, ou des parties de ces rseaux,
et non plus leurs composants lmentaires. La fonction merge de
la dynamique de ces systmes forms de dizaines ou de centaines de
macromolcules. La fonction lmentaire des composants nest plus
que dtre une partie non spcifie dun processus global.
Ce basculement est cependant loin dtre total, et la notion de
fonction macromolculaire rsiste pour des raisons multiples, et trs
distinctes. La premire est que, dans une cellule ou un organisme,
tout nest pas rseau ! Et beaucoup de rseaux maintiennent des fonctions lmentaires. Les voies mtaboliques ont t intgres dans un
rseau mtabolique, mais chaque enzyme y conserve, dans la plupart
des cas, la responsabilit dune raction particulire. De mme que,
dans les annes 1940, il existait dj de nombreuses exceptions la
relation un gne-une enzyme, la reprsentation en rseau ne rend
pas compte de la fonction de nombreuses macromolcules (Morange,
2004). Tout se passe comme sil ny avait que deux attitudes permises : attribuer des fonctions au niveau lmentaire ou au niveau
global, un choix impossible analogue lalternance des themata que
Gerald Holton voquait pour rendre compte des transformations des
thories scientifiques (Holton, 1978). Le pendule est aujourdhui du
234
235
premire, de peu de valeur, est la tendance, dnonce par le biologiste anglais Peter Lawrence, de valoriser la ou les quelques macromolcules auxquelles le ou la chercheuse a consacr plusieurs annes
de travail (Lawrence, 2001). Cet lment est de peu de poids, car si les
technologies permettent, comme cest le cas aujourdhui, de rvler
lorganisation systmique, cest celle-ci qui, quasi automatiquement
pour la mme raison, prendra la premire place. La deuxime, bien
plus fondamentale, puise sa force dans lhistoire, ou plutt la prhistoire, de lvolution des formes vivantes. La reproduction des macromolcules est assure par un mcanisme pice par pice . On
pourrait imaginer, comme lont fait Manfred Eigen (Eigen et alii,
1981) et Stuart Kauffman (Kauffman, 1993), que la reproduction des
premires macromolcules ait t le rsultat du fonctionnement dun
rseau complexe. Quoi quil en soit, un moment prcis de lhistoire
volutive de la vie, sans doute pour des raisons de fidlit, cette reproduction est devenue individuelle. Chaque molcule, ARN, protine,
est reproduite partir dune structure gntique particulire. Mme
si ces structures gntiques individuelles sont assembles sur les chromosomes, elles y conservent une grande partie de leur indpendance.
Dans le cas des protines, la formation dune rgle de correspondance
entre la squence des nuclotides et celle des acides amins le code
gntique y rend la nature du produit synthtis, en dpit de
quelques processus particuliers comme ldition et lpissage diffrentiel, indpendante des autres structures gntiques. Le lien fort entre
macromolcules individuelles et fonctions lmentaires est aussi
inscrit dans cet accident gel de lhistoire volutive des formes
vivantes.
Ces tendances divergentes, et quasi irrconciliables, expliquent
sans doute pourquoi une troisime voie est privilgie par beaucoup
de chercheurs : la recherche dun niveau intermdiaire, celui des
modules, au-dessus des macromolcules individuelles pour quil soit
raisonnable de lui attribuer des fonctions, mais suffisamment proche
de ces dernires pour que lexplication structurale puisse y avoir toute
sa place (Hartwell et alii, 1999). Cest une catgorie la fois ncessaire
pour la connaissance, car permettant de dcomposer des rseaux de
236
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FONCTION, FONCTIONNEMENT,
MULTIFONCTIONNALIT
(GNTIQUE DU DVELOPPEMENT ET VOLUTION)
Charles Galperin 1
La gntique est une discipline qui a utilis avec succs des abstractions
pour aborder nombre des plus importants problmes de la biologie
incluant ltude de lvolution ainsi que celle du dveloppement des animaux et des plantes. (Lewis, 1995)
240
unit de fonction. Plus tard, il faudra utiliser un test dit de complmentation dont Lewis sera le promoteur. Howard D. Lipshitz,
auteur dune somme sur luvre et la vie de Lewis, dit, de son
ct, que la gntique est une discipline qui repose sur des dfinitions oprationnelles. Elle est ainsi dtermine par les oprations
quelle accomplit (Lipshitz, 2004, 4). Remarque prcieuse pour
nous interdire de quitter les procdures exprimentales, qui doivent
toujours saccompagner de laspect heuristique des concepts et de
leurs significations. Do les deux faces de cette discipline trop familire pour nous tonner et qui mrite grandement ltonnement, discipline la plus finement exprimentale et la plus thoriquement
construite, oprationnelle et inventive de concepts et de modles
abstraits.
Une dernire considration enfin pour cerner notre propos.
Contrairement des analyses philosophiques qui ont leur intrt
propre, ltude qui porte sur la fonction dun gne (ou des fonctions)
ne rpond en aucune faon la question : Que signifie attribuer une
ou des fonctions un objet, organe ou outil artificiel ? (Bigelow &
Pargetter, 1987). Le gne et sa fonction ne font quun. Un gne
nexiste que par sa ou ses fonctions. Comme lcrit Joram Piatigorsky,
sans expression, un gne est rduit une simple squence de nuclotides inertes avec un potentiel inconnu dune faon ou dune autre,
on pourrait le considrer comme un gne-non gne (Piatigorsky,
2007, 52). La nature oprationnelle de la dfinition du gne lui
confre non seulement la proprit dtre rvisable, mais dtre
comprhensive au sens anglais, cest--dire ouverte aux nouvelles
conditions exprimentales et aux nouveaux problmes thoriques.
Notre tude comprend deux parties. Nous examinons dabord les
premiers fondements de lanalyse gntique du dveloppement dans
les travaux dEdward B. Lewis. Nous donnons ensuite quelques aperus sur la multifonctionnalit des gnes et des protines.
241
1. E DWARD B . L EWIS
242
La situation allait changer lorsquon put montrer quun crossingover pouvait se produire dans ce qui avait t considr comme des
gnes individuels . Ce qui sera le cas dans les annes 1940 avec les
mutations Star et Lozenge (Oliver, 1941 ; Oliver & Green, 1944).
Dans un article publi en 1935, Bridges avait attir lattention sur
des structures semblables des duplications dans la glande salivaire
des larves de type sauvage de la Drosophile. Il avait en particulier
interprt les nombreuses structures en double-bande ou doublets
comme deux bandes ddoubles ou fusionnes le long de leurs bords.
Leur structure suggrait que ces repeats taient reverse (ABBA)
plutt que dtre des repeats directs (ABAB) dune seule bande. Les
donnes cytologiques combines avec la dmonstration de leffet de
position suggraient que les allles multiples dun gne donn pouvaient, dans certains cas, quivaloir deux ou plusieurs gnes rpts
(repeated) qui agissent comme un seul gne en raison de leffet de
position (Lewis, 1995). Les allles multiples pouvaient donc reflter
la duplication des locus et suggrer leur disjonction.
Lorsque Lewis entreprendra entre 1939 et 1945 de recombiner
les mutants affectant lil de la mouche S (Star) et son allle rebaptis astrode (Ast), il parviendra par un vritable tour de force
trouver des recombinants . Il montrait que dans la configuration
cis : (S ast/++) les yeux sont normaux, alors que dans la configuration trans (S+/+ast) les yeux sont presque absents (Schmitt, 2004).
Avec leffet de position et la recombinaison de S et de ast, Lewis
allait entrer en possession du test cis-trans. La prsentation usuelle de
ce test est la suivante :
Lorsque deux mutations rcessives a et b montrent des phnotypes
similaires, si la configuration en cis, a b /++ rvle un phnotype
243
244
premier segment abdominal, bithorax (bx), Bithorax-like (Bxl) et bithoraxoid (bxd) ; enfin, les pseudoallles white (w) et apricot (apr) altraient
la couleur des yeux.
La discussion de larticle de 1952 est trs intressante pour notre
enqute car elle nous permet de passer de la notion de fonction
celle de fonctionnement (functioning).
Lorsque Lewis cite les gnes apr+ et w+, il y voit plus quune diffrence fonctionnelle, un effet de position sy impose . La diffrence
est frappante : entre apr+/+w (disposition en trans) le phnotype est
rostre, et dans la disposition en cis (apr w/++) le phnotype est de
type sauvage, rouge.
Un modle sensuivra qui sinspire des voies biochimiques donnant
lieu lhypothse un gne-une enzyme (Horowitz, 1950).
Le modle suggre quun gne mutant un des locus bloque ou
altre le fonctionnement (functioning) de lallle normal du gne qui
occupe lautre locus comme cela se prsente dans lhtrozygote
apr+/+w ; par contre, on ne dtecte pas phnotypiquement daltration dans le fonctionnement des allles diffrents du type sauvage
lorsquils sont prsents sur le mme chromosome.
On peut assumer de la faon la plus simple que leffet est une
voie ( The effect is one way ). Le gne mutant apr altre le fonctionnement de w+ ou bien w altre celui de apr+. Nous sommes amens
un modle simple o un des gnes contrle ltape AB et lautre
une tape BC, dans une chane de ractions biochimiques du
type ABC.
On peut ds lors penser que leffet de position rsulte de lchec
de la substance B de diffuser normalement dun chromosome un
autre, de telle faon que la chane de raction dun des chromosomes
de lhtrozygote sexerce plus ou moins indpendamment de la
chane du chromosome homologue.
245
246
Lewis pouvait sappuyer sur les intuitions de Bridges ainsi que sur
les donnes cytologiques directes o les duplications sont frquemment des rptitions de gnes adjacents .
1.3. Les premiers modles : les niveaux de dveloppement
Mme lorsquil se rfre des exemples o les membres dune
srie de pseudoallles sont autant dtapes dune srie de ractions
chimiques, cest pour passer des modles, cest--dire des schmas
plus abstraits. Ainsi, il distinguera deux types de schmas, un schma
dit comptitif et un second, squentiel.
Dans le premier, les produits immdiats A et B de chacun des
gnes a et b rsultent de laction de ces derniers sur une substance
commune S :
a+
b+
A
S
B
247
248
Larticle de 1951 est tout fait remarquable et convient doublement notre dmonstration. Il consacre tout dabord la recherche
dun modle fonctionnel gnral, il inscrit ensuite les transformations
phnotypiques dans des niveaux de dveloppement. Il associe enfin pour
lanalyse gntique qui repose essentiellement en 1951 sur le crossingover la relation un gne-une fonction avec des modles de fonctionnement.
Les effets du mutant bx seront considrs par Lewis comme un
changement du niveau mtathoracique du dveloppement qui
scrira (L mt) vers un niveau msothoracique (L ms). Ceci pourra
se produire dans la partie antrieure du mtathorax et mme dans la
partie correspondante du premier segment abdominal (L ab).
Lewis adopte un point de vue embryologique et phylogntique o
il suit le trait de R.E. Snodgrass sur lorigine ancestrale dinsectes
deux paires dailes, tel le clbre phnotype de lhomozygote, abx,
bx3, pbx. (Snodgrass, 1935 ; Lewis, 1995).
249
A Bxl
+ B bxd
+ C
ou
+
2) S Bxl
+ A bx
B bxd
+ C
250
Fig. 2. Les ractions postules contrles par les gnes sur les sites des
chromosomes reprsents par deux lignes parallles. On reprsente les
quatre dispositions possibles des gnotypes comprenant trois allles de
type mutant et trois allles de type sauvage, dans la srie des pseudoallles bithorax. Les symboles < et << indiquent la faible ou limportante
rduction quantitative des produits appropris immdiats : A, B ou C
des gnes (Lewis, 1951).
La plus grande complexit de lensemble bithorax rside dans de multiples rgions de rgulation et non dans les protines dont elles contrlent
lexpression spatiale et temporelle (Lipshitz, 2004). Pour cela, il faudra
attendre lanalyse molculaire du complexe (White & Wilcox, 1954 ;
Beachy et alii, 1985). Le modle gntique de Lewis tait faux dans la
mesure o il postulait que chaque fonction gntique (bx, bxd) codait
pour une substance distincte (Lipshitz, 2004, 26). Tout comme la srie
pseudoallle ntait pas constitue par le nombre de gnes codant pour des
protines quil a dcouvert. Le complexe bithorax (BX-C) consiste en
effet en trois gnes codant pour des homodomaines-protines bien que
clairement en rapport avec prs de la douzaine de rgions rgulatrices en
cis, chacune reprsente par les gnes de Lewis (Lipshitz, 2004, 281).
Quelles que soient les corrections venir, cette analyse gntique
des fonctions tait une tape ncessaire pour laquelle Lewis a toujours
conserv une certaine nostalgie (Lewis, 1995).
Un autre concept clairement soulign par Howard Lipshitz est sa
distinction essentielle entre les rgles (rules) et les modles abstraits.
Les modles dont nous avons expos les premiers exemples sont
des tentatives dexpliquer les phnomnes, principalement les phnotypes discrets, dans leur ordre galement abstrait, tels, par exemple,
les niveaux de dveloppement.
251
Parmi les rgles, une des plus clbres sera celle de colinarit (Lewis,
1978) qui affirme que lordre des gnes dans un chromosome est
celui qui montre leurs effets dans laxe antro-postrieur de lorganisme . Les modles de gntique molculaire semploient lexpliquer depuis plus de trente ans (Lewis, 1995 ; Kmita & Duboule,
2003).
La distinction entre les rgles qui dfinissent les rapports entre les
phnotypes discrets et les modles qui en rendent compte constituent
le caractre essentiel et si singulier de la gntique comme mthode
et comme discipline. Et ce depuis les rgles de Mendel. Cest la
fois la plus fine des sciences exprimentales dans la distinction des
phnomnes discrets et en mme temps la plus thorique quant aux
modles explicatifs proposs.
Revenons au dernier passage de la conclusion de 1951.
La possibilit quune duplication des gnes puisse souvent les faire
diverger les uns des autres dans leur fonctionnement est une ide
attrayante puisquelle fournit un processus conservateur quoiquil soit
encore progressif, comme cela est requis pour une thorie gnrale de
lvolution. En effet, comme cela a t discut, les considrations de spcificit structurale complexe quon sattend trouver au niveau du gne et
de ses produits immdiats, suggrent que le dveloppement des tapes
squentielles ce niveau nest possible que dans le cas o les gnes furent
auparavant identiques. (Lewis, 1951)
252
2. A PERUS
Lide est son tour reprise par Franois Jacob (1977 1981) avec
une insistance sur le remaniement des structures prexistantes
dans lvolution.
La nature conservatrice de lvolution ira dsormais de pair avec
la multiplicit des fonctions, proposition au premier abord paradoxale
diront Denis Duboule et Adam Wilkins (1998) ; conception qui
accompagnera la multifonctionnalit des gnes et des protines afin,
selon de mot de F. Jacob, de faire du neuf avec du vieux .
Plus de vingt aprs louvrage dOhno, des dcouvertes surprenantes modifieront notre vision du dveloppement et de lvolution.
Elles confirmeront au-del de toute attente les conclusions et les presciences de Franois Jacob. Chez la Drosophile, devenue en grande
partie grce Lewis un animal modle pour ltude du dveloppement, les gnes homotiques, ceux-l mmes qui servirent aux
253
recherches de Lewis, comprenaient une squence dADN, l homeobox dispose en deux complexes ou groupements de gnes : Antennapedia et Bithorax (Mc Ginnis et alii, 1984 ; Scott & Weiner, 1984 ;
Gehring, 1994). Chez la souris, les homobotes semblables celle
dcouverte dans le complexe Antennapedia se rpartissaient en quatre
complexes principaux situs sur diffrents chromosomes. En raison
de la similitude des squences des protines, ces gnes peuvent tre
groups en sous-familles reprsentes une fois dans chacun des quatre
groupements (clusters) et chacun des membres de ces sous-familles de
gnes, les paralogues, se trouvait dans la mme position relative
lintrieur des groupements. On pouvait en conclure que cette disposition refltait des vnements tels les duplications survenues au cours
de lvolution . (Duboule & Doll, 1989)
Duboule et Wilkins voquent le cas o un paralogue se substitue
un autre paralogue. Ce qui est quasi la rgle dans les squences
de rgulation.
Dans une rgulation, les protines ont un nombre limit de possibilits dadhrer lADN. Ainsi des protines diffrentes se lient lADN
grce des squences tels les homodomaines. Quune varit de
fonctions non apparentes du dveloppement soit accomplie par des
protines comportant des domaines homologues montre que les protines ont une variabilit quant leur emploi potentiel dans diffrents
pathways . Ce qui facilite leur recrutement pour de nouvelles fonctions (Duboule & Wilkins, 1998)
Un autre exemple peut illustrer comment lemploi multiple des
produits des gnes peut sappliquer, et par l clarifier certains problmes du dveloppement et de lvolution.
On peut, disent nos auteurs, tenter de reconstruire la squence
temporelle du recrutement des gnes, cest--dire lhistoire phylogntique de leur emploi multiple. Ainsi, soit un gne hypothtique
requis pour le dveloppement du systme nerveux central chez un
vertbr, il sera requis plus tard et dans un ordre irrversible pour le
dveloppement des membres et enfin dune glande comme la prostate. En dautres termes plus gnraux, lhistoire des gnes individuels ou des familles de gnes reflte souvent la phylognie des
254
255
qui codent pour un bras terminal-N [de la protine] et seulement la premire hlice-alpha [de la protine]. Il semble donc que les nouveaux
gnes soient produits soit par la duplication des gnes entiers et leur divergence subsquente soit par bricolage, cest--dire une recombinaison
des exons ou des segments dADN de sources diffrentes, mais pour ainsi
dire jamais dun amas htrogne (scratch). (Gehring, 1998 201).
256
3. C ONCLUSION
:
LES CONSQUENCES DE LA MULTIFONCTIONNALIT
257
258
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Thomas Pradeu 1
262
faire ici, un contre-argument surgit immdiatement : comment allezvous expliquer lexistence de dysfonctionnements ? Cest dailleurs un
argument que lon retrouve trs gnralement dans la littrature sur
les fonctions biologiques : le cur de la critique adresse, partir de
Larry Wright (1973), la conception que se faisait Nagel (1961) de
la fonction, est que sa conception ne permet pas de rendre compte
du dysfonctionnement (Gayon, 2006). Selon cette critique, dfinir la
fonction par la condition ncessaire nest pas correct, car, bien que
lhmoglobine soit une condition ncessaire la fois du transport
doxygne et de la coloration du sang, sa fonction est de transporter
loxygne, et non pas de colorer le sang. Or, la mme critique vaut
au-del de Nagel, car elle est susceptible dtre adresse la conception dite systmique des fonctions, dfendue par Cummins
(1975) : on dit souvent que la conception systmique ne rend pas
compte de la normativit de la fonction (Vermaas & Houkes, 2003).
Comme lcrit Jean Gayon (2006, p. 482) : Lorsque le biologiste
utilise la notion de fonction, il ne sintresse pas seulement leffet
rel dun certain dispositif ou processus. Il ne sintresse pas seulement ce quil fait, mais aussi ce quil est cens faire.
De fait, toutes les thories immunologiques qui ont t proposes
dans la deuxime moiti du XXe sicle ont attribu une fonction au
systme immunitaire, au sens tiologique du terme. Comme on sait,
selon la conception tiologique, dire quun trait a une certaine fonction signifie quil a t slectionn parce quil tait avantageux pour
les organismes qui le possdaient. La conception tiologique des fonctions fait appel lhistoire volutive dun trait pour expliquer sa fonction. En mobilisant cette conception, toutes les thories
immunologiques qui ont t proposes dans la deuxime moiti du
XXe sicle ont essay de rpondre la question : quest cens faire
le systme immunitaire ?
Le philosophe mfiant lgard de tout finalisme en science peut
tre gn par cette expression cens faire : quest-ce quun trait est
cens faire ? ; quest-ce que le systme immunitaire est cens faire ? Je
vais essayer de montrer ici que, dans le cas du systme immunitaire,
premirement il est trs difficile de rpondre la question du cens
263
faire , et, deuximement, que cela nest peut-tre pas si utile quon
le croit pour le scientifique. Mon analyse se limitera au cas prcis du
systme immunitaire, mais on peut tout de mme ajouter que, parce
quil est, comme cela a t rappel en commenant, lun des grands
systmes de lorganisme, le systme immunitaire est ou devrait
tre un cas typique o lattribution de fonction est particulirement
pertinente et claire. En ce sens, il pourrait constituer un cas-test particulirement pertinent pour toute conception tiologique des
fonctions.
Dans ce texte, ma thse est double :
1) On ne doit pas ncessairement penser un dysfonctionnement tel
quune maladie auto-immune par rapport une fonction au sens de
ce que le trait ou le systme est cens faire . Nous verrons
comment on peut donner une vritable explication dun dysfonctionnement tel quune maladie auto-immune simplement laide de
mcanismes, ou plus gnralement grce une conception systmique des fonctions (telle que dfendue par Cummins).
2) Ltude du systme immunitaire nous montre quil y a des cas
o chercher ce quun systme est cens faire est peu fcond scientifiquement, voire est porteur de dangers.
1. L INTERPRTATION
TLOLOGIQUE DU
FONCTIONNEMENT DU SYSTME IMMUNITAIRE
264
auteurs, sont plus rares dans les sciences que les explications par le
but ; on trouve les attributions derreur dans la thorie de
laction, mais aussi dans certaines branches trs exprimentales de la
biologie comme limmunologie. Matthen et Levi veulent montrer
quil ny a rien danthropomorphique dans le fait dattribuer des
erreurs, ni mme, plus gnralement, dans le fait dattribuer un but.
Pour montrer que le systme immunitaire a bien des buts et est
bien susceptible de commettre des erreurs, Matthen et Levi mobilisent largument suppos dcisif des maladies dites auto-immunes ,
cest--dire dans lesquelles une rponse immunitaire forte est dclenche contre les propres constituants de lorganisme. Ils prennent plus
prcisment lexemple dune maladie auto-immune trs grave que
lon appelle le lupus (cest--dire loup , en raison, dit-on, des
marques en forme de morsures de loup qui apparaissent sur la peau
du patient atteint de cette maladie). Face une telle maladie autoimmune, il semble bien que lon ait affaire un dysfonctionnement.
Si lon suit Matthen et Levi, il convient mme de dire que les cellules
immunitaires se trompent en attaquant le soi (i.e. les constituants de lorganisme lui-mme), l o un systme immunitaire sain,
lui, nattaque que le non-soi (i.e. toute entit trangre lorganisme). Leur interprtation est que, dans une maladie comme le
lupus, le systme immunitaire reconnat tort (misrecognizes) et limine
les propres constituants de son possesseur. Les auteurs proposent une
interprtation intentionnaliste du fonctionnement du systme immunitaire : le systme immunitaire agit en vue de dtruire le non-soi, mais,
dans le cas de la maladie auto-immune, il commet une erreur, et
donc dtruit le soi.
Ainsi, Matthen et Levi proposent une double affirmation. Premirement, la fonction du systme immunitaire est de maintenir un
environnement interne sain (p. 352), cest--dire didentifier et
dliminer le non-soi, et didentifier et de prserver le soi (p. 354).
Deuximement, une maladie auto-immune est un dysfonctionnement
quon ne peut pas comprendre autrement que par rapport un but (le
systme immunitaire est cens liminer le non-soi et prserver le soi),
265
2. L A
266
3. C RITIQUE
Bien que cette ide ait t trs largement accepte par les immunologistes, des annes 1950 nos jours, il est douteux que le systme
immunitaire ne dclenche pas de rponse contre le soi tout en
liminant tout non-soi (Pradeu, 2005 ; Pradeu & Carosella,
267
268
4. A UTRES
269
dfense. Il a commenc par poser que la fonction du systme immunitaire tait la dfense contre les micro-organismes pathognes, avant
daffirmer, ds les annes 1960, que sa vritable fonction tait sans
doute plutt la dfense de lintgrit de lorganisme. Cette deuxime
formulation lui permettait de tenir compte des rponses immunitaires
contre les tumeurs, laide de la notion de surveillance immunitaire , qui joue un rle majeur dans sa pense dans le courant des
annes 1960 (Burnet, 1970).
Une deuxime possibilit serait de dire que le but du systme
immunitaire est llimination du danger, comme le proposent les partisans de la thorie du danger , la suite de Polly Matzinger (voir
tout particulirement Matzinger, 2003). Cependant, la fonction du
systme immunitaire ne peut pas tre llimination du danger, car il
ragit des entits non dangereuses , par exemple lorsquun organisme receveur rejette une greffe qui lui serait utile, voire qui serait
vitale pour lui.
Une troisime possibilit serait de dire que le but du systme
immunitaire est la prvention des dommages occasionns lorganisme. En un sens, cela semble convaincant : le systme immunitaire
dun organisme dtruit en effet des pathognes ou des tumeurs, par
exemple, avant quils ne dtruisent cet organisme. Nanmoins, en un
autre sens, cela nest pas convaincant : le systme immunitaire cause
lui-mme des dgts lorganisme, et ce pas seulement dans le cas
des maladies auto-immunes (qui pourraient, ici encore, apparatre
comme un dysfonctionnement ), mais chez tout organisme.
Une quatrime possibilit serait de dire que le systme immunitaire
est cens maintenir lhomostasie de lorganisme, ou encore maintenir un bon tat dquilibre dans lorganisme. Les immunologistes
dits systmiques , cest--dire ceux qui, la suite de Niels Jerne
(1974), ont insist sur le fait que limmunit devait tre comprise
comme un systme ou un rseau de constituants en interaction, fortement clos sur lui-mme, notamment les partisans de lautopose
(Maturana & Varela. 1980 ; Coutinho et alii, 1984), et ceux de lautoorganisation (Atlan & Cohen, 1998). Chez tous les immunologistes
270
dits systmiques , le systme immunitaire a pour fonction lautorgulation. Bien sr, la proposition selon laquelle la fonction du systme
immunitaire est de maintenir un bon tat dquilibre dans lorganisme nest pas fausse, mais prcisment elle a le dfaut dtre ncessairement vraie : tout dabord, elle nest pas suffisamment spcifique
au systme immunitaire (il existe aussi, par exemple, une homostasie
endocrinienne) ; ensuite, elle est scientifiquement peu productive, car
il est ncessairement vrai que la rponse immunitaire constitue une
rupture de lquilibre de lorganisme, mais on peut se demander
quoi cela nous avancerait de dire que le systme immunitaire fait ce
quil est cens faire quand il maintient lquilibre de lorganisme, et
quil dysfonctionne quand il ne maintient pas cet quilibre. La vritable question est : pourquoi y a-t-il rupture dquilibre ?, cest--dire
quoi cette rupture est-elle due ? Le recours lhomostasie, lquilibre, nest pas faux, mais il ne rpond pas au problme pos, qui est
dexpliquer pourquoi une rponse immunitaire est dclenche.
Il semble donc que, ds lors que lon pose la question de savoir ce
que le systme immunitaire est cens faire , on dit soit des choses
inadquates (la thorie du soi et du non-soi en particulier), soit des
choses difficilement utilisables scientifiquement (lide dquilibre ou
dhomostasie en particulier), soit encore des choses qui peuvent
conduire des ides trompeuses (en particulier lide d intentionnaliser le systme immunitaire, comme le font Matthen & Levi).
cette tape de notre raisonnement, nous pouvons donc formuler deux
hypothses : soit les immunologistes jusquici nont pas su attribuer la
bonne fonction (au sens tiologique du terme) au systme immunitaire, et
donc limmunologie est en attente de la bonne attribution de fonction ;
soit, pour comprendre le fonctionnement du systme immunitaire, on na
pas besoin de partir de ce quil est cens faire , on peut se fonder simplement sur des mcanismes, selon une conception systmique des fonctions.
Bien que ces deux hypothses soient acceptables, je suggre, en raison des
difficults rencontres jusquici par les conceptions tiologiques, que nous
explorions pour notre part lhypothse consistant dfendre une conception systmique, et non pas tiologique, des fonctions, lorsquil est question
du systme immunitaire.
271
5. A TTRIBUER
272
273
6. C ONCLUSION
274
REMERCIEMENTS
Je remercie Marie-Claude Lorne davoir bien voulu me faire bnficier de son exceptionnelle
connaissance du dbat philosophique sur les fonctions ; je me permets de renvoyer son
travail de thse (Lorne, 2004). Merci Jean Gayon pour sa confiance et ses critiques.
RFRENCES
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Section 5
Fonctions et origines de la vie
Stphane Tirard 1
La nutrition sera entendue ici dans son acception courante en biologie au cours du XXe sicle. Elle apparat comme la relation entre
un objet vivant donn, un organisme, une cellule, par exemple, et
son milieu, dans lequel il prlve des corps chimiques, mobiliss
ensuite comme constituants de sa structure, comme composs ractionnels ou comme source dnergie, et ce, en les intgrant dans les
tapes de processus mtaboliques complexes. On peut, en outre rappeler que la fonction de nutrition est lie , ou incorpore, dautres
fonctions : la respiration ou lexcrtion, par exemple.
Nous souhaitons montrer comment la fonction de nutrition a pu
intervenir spcifiquement dans les travaux sur les origines de la vie.
Ce rapprochement entre les deux thmes est ancien, comme en
tmoignent les uvres de Buffon (Buffon, 1778) et de Lamarck
(Lamarck, 1802 ; Tirard, Gayon, Gohau, 2006), des auteurs qui
sortent des limites chronologiques que nous nous sommes fixes
ici, mais qui conoivent le passage de linerte au vivant comme une
tape dagglutination de la matire qui pourrait tre mise en regard
avec certains aspects de leurs conceptions sur la nutrition.
1. Centre Franois Vite (EA 1161), Universit de Nantes et quipe Rehseis (UMR 7596),
CNRS/Universit Paris 7-Denis Diderot.
280
1. S TPHANE L EDUC :
LA NUTRITION LA BASE
DE LA BIOLOGIE SYNTHTIQUE
281
2. L A
282
283
sa thorie photochimique de lorigine de la vie (Dauvillier & Desguins, 1942). Ce physicien, titulaire de la chaire de physique cosmique du Collge de France de 1944 1962, propose lide dune
synthse de matire organique partir du dioxyde de carbone de
latmosphre, sous leffet de la lumire, do ce caractre photochimique. Il ne sagit pas pour autant dune voie autotrophique, dans la
mesure o Dauvillier considrait que des pigments de type chlorophyllien ne pouvaient tre apparus primitivement. Son raisonnement
reposait sur lide que, selon lui, la vie se caractrise par loxydorduction, les tapes primordiales tant caractrises par la rduction
du carbone du dioxyde de carbone en matire organique, puis par
loxydation de cette matire. Les molcules plus complexes qui se
forment lors de ltape suivante continuent pendant un temps
former un milieu vivant non limit quil appelle un saccode, qui
ensuite se fractionne en cellules.
Cest donc un quilibre entre des formes danabolisme et de catabolisme qui caractrise le modle du vivant primordial propos par
Dauvillier. Notons en outre que, fondamentalement, il sappuie sur le
mtabolisme du carbone, et donc, en fait, sur des voies mtaboliques
particulirement emblmatiques de la nutrition pour dcrire son processus primordial.
Enfin, Bernal conoit dans les annes 1940 un modle trs original,
quil publie au dbut des annes 1950 (Bernal, 1951). Les synthses
organiques ont lieu partir du dioxyde de carbone qui, dans son
modle, est issu de loxydation du mthane de latmosphre. La
lumire apporte lnergie et les argiles jouent le rle de support et de
catalyseur. La nutrition en tant que telle narrive que dans les tapes
ultrieures, avec les cellules.
Retenons donc quexplicitement ou implicitement la fonction de
nutrition et parfois prsente dans certains modles sur les origines de
la vie de la premire moiti du sicle. Elle est explicitement prsente,
quand Oparine imagine des globules qui en engloutissent dautres, le
modle de la phagocytose ntant videmment pas loin. Par ailleurs,
elle est implicitement prsente, lorsque les auteurs imaginent la trame
des ractions de complexification de la matire organique en calquant
284
les processus chimiques primordiaux sur les grandes lignes de certaines voies mtaboliques actuelles.
3. L E
285
Aprs que Gilbert, la suite de la dcouverte des proprits autocatalytiques des ARN, a propos son modle du monde ARN en 1986, les
discussions ont fait ressortir quil fallait penser la molcule dARN dans
son environnement (Gilbert, 1986). Les corps ncessaires la constitution de la molcule dARN doivent tre prsents dans la solution, car,
en effet, comme Gilbert le souligne, la rplication se droule grce un
prlvement de molcules dans la soupe de nuclotides .
286
5. C ONCLUSION
287
288
RFRENCES
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2008).
Christophe Malaterre 1
1. I NTRODUCTION
290
dcris lunivers des ribozymes afin, notamment, de mettre en vidence la diversit de leurs contextes dorigines, quil sagisse donc
de ribozymes naturels biologiques, prbiotiques ou artificiels. Puis je
montre que les ribozymes font effectivement bien lobjet dattributions fonctionnelles. Dans un troisime temps, janalyse plus spcifiquement les attributions fonctionnelles dont font lobjet les ribozymes
naturels biologiques ; je montre que ces attributions fonctionnelles
peuvent suivre aussi bien une thorie tiologique slective quune
thorie systmique, sans quaucune de ces thories ne soit suffisante
elle seule. Dans un quatrime temps, je montre que ltude des
ribozymes prbiotiques impose des amnagements toute thorie tiologique slective vise unificatrice, et notamment la prise en compte
de lvolution chimique prbiotique. Enfin, dans un cinquime temps,
je montre que lexistence de ribozymes artificiels, donc de ribozymes
artfacts , impose pareillement de nouvelles contraintes toute thorie unificatrice des fonctions. Je propose alors que la diversit des
ribozymes, la pluralit de leurs origines et la richesse de leurs attributions fonctionnelles plaident en faveur dune conception pluraliste de
la notion de fonction.
2. L ES
RIBOZYMES
291
292
293
nucliques par exemple, puis mme des nuclotides. Puis des ractions de polymrisation donneraient alors naissance des brins
dARN dune longueur comparable avec celle des ribozymes les plus
courts. Certains brins auraient alors survcu plus facilement que
dautres au processus dhydrolyse spontan qui tend briser avec le
temps grand nombre de polymres organiques (e.g. Ferris, 1993 ;
Orgel, 1992, 2004). Bien que des tapes de ce processus demeurent,
ce stade, sujettes controverse (e.g. Shapiro, 1986), il est nanmoins
possible denvisager ainsi la formation dun nombre consquent de
brins dARN diffrents. Cela serait par exemple le cas des brins dots
dune activit catalytique particulire, notamment croise, et donc
capables de catalyser, mme trs lgrement, leurs synthses respectives. Un effet cumulatif apparatrait alors, les ARN catalytiques stimulant leurs synthses mutuelles, parfois introduisant aussi de lgres
variations, et permettant ainsi denvisager un monde ARN (Gilbert, 1986). Il sagirait l dun principe dvolution chimique prbiotique : slection de certaines molcules pour une activit leur
confrant un quelconque avantage, comme par exemple une activit
de fixation un substrat ou de participation une catalyse croise,
puis multiplication de ces molcules par un processus daccumulation
progressive ou bien par catalyse croise ou ventuellement autocatalyse, le tout selon des ractions chimiques non fidles 100 % afin
dassurer un certain degr de variation dune gnration de molcules
la suivante. Ce principe dvolution chimique prbiotique permettrait ainsi dexpliquer pourquoi certains ARN plutt que dautres en
sont venus tre prdominants sur Terre. Et de manire plus gnrale, cest ce principe qui permettrait dexpliquer lapparition de
molcules organiques dotes de proprits remarquables, autrement
dit de molcules organiques fonctionnelles particulires, quil sagisse
de polymres dacides nucliques ou dacides amins, ou dautres
encore.
294
3. L ES
295
4. R IBOZYMES
296
(Cummins, 1975). Ltude des ribozymes soutient la position pluraliste de Millikan (1984) ou Godfrey-Smith (1993) aux dpens des positions unificatrices de Bigelow et Pagetter (1987) ou encore de Walsh
et Ariew (1986).
En effet, lattribution dune fonction un ribozyme peut rsulter
aussi bien dune approche historique volutionnaire que dune
approche systmique. Dans le premier cas, la fonction dun ribozyme
au sein dune cellule, comme par exemple la fonction du ribozyme
ARN M1 au sein de la bactrie Escherichia Coli (Guerrier-Takada et
alii, 1983) est la contribution de ce ribozyme la fitness des anctres
de la bactrie Escherichia Coli, dsormais capables dliminer le segment 5 du prcurseur des ARNt, au sein dun processus mtabolique
plus complexe. Cette attribution fonctionnelle serait privilgier dans
le cas dune tude volutionnaire des processus mtaboliques par
exemple. Dans le second cas, la fonction du ribozyme ARN M1,
savoir sa capacit liminer le segment 5 du prcurseur des ARNt,
est justifie, non pas sur la base dun avantage slectif que procurerait
ce ribozyme aux bactries le possdant, mais sur une analyse de ce
quaccomplit ce ribozyme au sein de la bactrie Escherichia Coli, autrement dit de la contribution de ce ribozyme une activit de la bactrie, cette activit ntant autre que son mtabolisme. Cette attribution
fonctionnelle, vraisemblablement celle propose par Altmann et ses
collaborateurs (Guerrier-Takada et alii, 1983), relve alors dune
approche systmique. Ces deux usages bien distincts de la notion de
fonction dans le cas des ribozymes renforcent la thse pluraliste de la
notion de fonction : quand bien mme le contenu de la fonction
du ribozyme reste identique dans les deux cas, savoir une fonction
de catalyse particulire, la justification de lattribution fonctionnelle
est ralise ou bien par une voie volutionnaire, ou bien par une voie
danalyse systmique, le choix demeurant la discrtion du biologiste
et des prfrences cognitives associes sa spcialit.
Outre ces cas dattributions fonctionnelles justifies par deux thories de la fonction bien distinctes, les ribozymes prsentent des cas o
lattribution dune fonction ne parat pas justifiable sur la base de la
thorie tiologique slective seule, et ceci quels que soient les intrts
297
cognitifs des biologistes, autrement dit mme dans le cas dune justification historique. Prenons en effet toujours le cas du ribozyme ARN
M1. Comme mentionn plus haut, ce ribozyme a la fonction de catalyser llimination du segment 5 du prcurseur des ARNt. Et comme
mentionn plus haut, cette attribution fonctionnelle peut tre justifie
aussi bien sur la base de la thorie tiologique slective que sur celle
de la thorie systmique des fonctions. Or ce ribozyme a aussi une
deuxime fonction : des dcouvertes rcentes ont rvl que ce ribozyme est requis pour la transcription de divers micro-ARN comme
par exemple les ARNt, ARNr 5S, ANR SRP, ou encore les ARNsn U6
(Jarrous & Reiner, 2007). Autrement dit, lARN M1 a aussi pour fonction de catalyser la transcription de certains micro-ARN.
Cette seconde attribution fonctionnelle est facilement justifiable sur
la base de la thorie systmique des fonctions : en effet, elle repose
sur une analyse de ce que fait ce ribozyme au sein de la cellule,
autrement dit de sa contribution la capacit de la cellule raliser
un certain type de mtabolisme. La thorie tiologique slective, par
contre, rencontre une difficult car, outre le fait dattribuer une fonction au ribozyme, elle cherche aussi justifier la prsence du ribozyme au sein de la cellule. Or, si cette stratgie savre possible dans
le cas dune attribution fonctionnelle unique, elle parat bien plus
dlicate dans le cas dune attribution fonctionnelle double. En effet,
justifier la double attribution fonctionnelle du ribozyme ARN M1
avec la thorie tiologique slective implique de justifier la prsence
du ribozyme au sein dEscherichia Coli laide de la double contribution de ce ribozyme la fitness des anctres de la bactrie. Or sil
parat raisonnable de justifier la prsence de lARN M1 laide de sa
fonction dhydrolase sur les ARNt, il parat bien plus dlicat daffirmer
que sa fonction de catalyse dans la transcription de certains microARN est aussi la raison de sa prsence au sein de la cellule. Il parat
mme plus vraisemblable quune de ces deux fonctions nest pas la
raison pour laquelle lARN M1 est prsent, mais dcoule plutt dune
exaptation dont aurait fait lobjet le ribozyme en question. La thorie
tiologique slective rencontre donc une double difficult : (1) elle se
voit contrainte de devoir prioriser dans le temps les deux fonctions
298
de lARN M1 afin de dterminer celle qui justifie pleinement sa prsence au sein de la cellule, et (2) si lattribution fonctionnelle peut tre
justifie dans le cas dune des deux fonctions du ribozyme ARN M1
sur la base de la thorie tiologique slective, lattribution de la
seconde fonction, par contre, ne peut tre raisonnablement ralise
que sur la base de la thorie systmique. Autrement dit, si la thorie
tiologique slective apporte une explication de dimension historique,
elle ne suffit pas pour justifier les attributions fonctionnelles multiples
dont peut faire lobjet un unique ribozyme, et doit alors cder la
place aux explications complmentaires de la thorie systmique.
5. R IBOZYMES
PRBIOTIQUES ET CONSQUENCES
POUR LA THORIE TIOLOGIQUE SLECTIVE
La vie est probablement apparue sur Terre il y a quelque 3,8 milliards dannes. Cette transition de la matire inanime aux premiers
systmes vivants fut vraisemblablement un processus trs graduel,
initi par de petites molcules gnralement disponibles dans lunivers
qui se seraient agrges en des molcules organiques relativement
simples comme des nuclotides, des acides amins ou encore des
lipides, elles-mmes donnant lieu par polymrisation des molcules
organiques bien plus complexes, ces dernires rendant leur tour
possible lapparition des premiers systmes molculaires vivants. Fait
intressant, certains des polymres organiques dont certains scientifiques cherchent tablir la possibilit dune apparition prbiotique,
cest--dire dune apparition sur Terre antrieure celle des tout
premiers organismes vivants, ne sont autres que des ribozymes. En
effet, lapparition spontane de ribozymes suivant des processus chimiques prbiotiques permet denvisager que des molcules dARN
aient ventuellement pu se rpliquer entre elles sans avoir besoin de
protines enzymatiques comme catalyseurs. Autrement dit, de tels
ribozymes pourraient avoir donn lieu un monde ARN au sein
299
duquel des molcules dARN auraient t capables, seules, de se rpliquer les unes les autres (Gilbert, 1986). Lapparition prbiotique de
ribozymes, si elle est avre, serait alors un srieux dfi la thorie
tiologique slective des fonctions.
En effet, la thorie tiologique slective, par sa rfrence la fitness
des organismes possdant le systme qui fait lobjet de lattribution
fonctionnelle, mobilise la thorie de lvolution naturelle et son application des organismes vivants. Or, dans le cas des ribozymes prbiotiques, il est impossible de faire appel des organismes vivants dans
la mesure o la vie nest pas encore apparue sur Terre, et donc
encore moins la thorie de lvolution naturelle. Comment alors
justifier lattribution fonctionnelle dont font lobjet les ribozymes prbiotiques ?
Deux options sont possibles : ou bien (1) simplement rappeler la
vocation principale de la thorie tiologique slective, savoir son
application des systmes biologiques au sein dorganismes vivants,
et donc son inapplicabilit tout systme prbiotique, ou bien (2)
chercher tendre la thorie tiologique slective afin quelle puisse
rendre compte des attributions fonctionnelles dont peuvent faire
lobjet certains systmes chimiques anctres des systmes vivants. Si
la premire option est compatible avec une position pluraliste sur la
notion de fonction, seule la seconde est acceptable pour une position
unificatrice. Dans ce cas, alors, la thorie tiologique slective doit
pouvoir tre tendue des systmes non ncessairement vivants, et
donc non ncessairement soumis lvolution naturelle.
Cette extension de la thorie tiologique slective des molcules
prbiotiques pourrait tre ralise condition alors de ne pas restreindre la thorie tiologique slective au seul mcanisme de lvolution naturelle, mais dinclure aussi le phnomne de lvolution
chimique prbiotique. En effet, si les ribozymes sont apparus sur
Terre, ce serait vraisemblablement suite une succession alterne de
processus de rplication de brins dARN avec variation et de processus
de slection de certains de ces brins en vertu dun pouvoir catalytique
spcifique, autrement dit, suite un processus dvolution chimique
prbiotique (e.g. Ferris & Hagan, 1984, Kawamura et alii, 2005). Un
300
6. R IBOZYMES
Le projet dunification de la notion de fonction stend typiquement au-del du biologique et du naturel et cherche aussi rendre
compte des attributions fonctionnelles du monde des artfacts sans
pour autant retomber sur des notions de fonctions qui ne donneraient
pas dexplication de la prsence du systme fonctionnel au sein dun
systme plus vaste, quil sagisse alors aussi bien de la thorie tiologique initiale (Wright, 1973) ou de la thorie systmique (Cummins,
1975). Si certains philosophes partisans de la thorie tiologique slective argumentent en faveur dune thorie distincte des fonctions pour
les artfacts (e.g. Neander, 1991), dautres proposent une extension
de la thorie tiologique et dfendent lide selon laquelle les artfacts
sont la fois objets de reproduction et de slection : les artfacts
reproduisent dans le monde du concret les effets que leurs concepteurs ont imagin dans le virtuel ; ils sont par ailleurs le rsultat dun
processus de slection qui opre parmi diffrentes alternatives virtuelles, chacune delles capable galement de produire les effets
recherchs par leurs concepteurs (e.g. Griffiths, 1993). Dans ce cas,
alors, la thorie tiologique devient une thorie unifie faisant appel
plusieurs acceptions de reproduction et de slection . Les
ribozymes et leurs attributions fonctionnelles soulvent cependant un
problme particulier : si certains de ces ARN catalytiques sont naturellement prsents au sein dorganismes vivants, dautres sont synthtiss
de manire totalement artificielle. Suivent-ils pour autant le processus
traditionnel de conception des artfacts auquel renvoie la proposition
de Griffiths ?
301
302
7. I MPLICATIONS
ET CONCLUSION
303
artificiels sont considrs comme des artfacts, alors le processus suivant lequel ils sont conus, savoir le processus dvolution in vitro,
est bien plus proche du processus de lvolution naturelle que de celui
de la conception classique des artfacts laquelle renvoie, par
exemple, la thorie tiologique de Griffiths (1993). Et, dans ce cas
comme dans le prcdent, la difficult prendre en compte de tels
amnagements renforce dautant une position pluraliste des notions
de fonctions.
En somme, donc, la richesse des attributions fonctionnelles dont
font lobjet les ribozymes, quil sagisse des ribozymes biologiques,
prbiotiques ou artificiels, plaide en faveur dune vision pluraliste des
notions de fonctions. Cette pluralit reflte non seulement la diversit
des intrts cognitifs des scientifiques et de leurs disciplines, quil
sagisse par exemple dintrts historiques comme en biologie volutionnaire ou non historiques comme en biochimie, mais galement
limportance du contexte dorigine des systmes susceptibles de recevoir une attribution fonctionnelle : lorigine dun ribozyme biologique, prbiotique ou artificielle joue, en effet, un rle significatif
dans la justification de son attribution fonctionnelle. La notion de
fonction apparat donc hautement contextuelle. Il en rsulte alors un
dilemme : ou bien (1) on cherche tout prix une thorie unifie des
fonctions, et dans ce cas on retombe sur des thories plus gnriques
comme celles de Wright (1973) ou Cummins (1975), qui font impasse
sur toute explication de lorigine de la fonction et qui apparaissent
alors insuffisantes pour le projet de naturalisation de la tlologie en
biologie , ou bien (2) on se rsigne accepter une pluralit de thories
fonctionnelles, chacune de ces thories tant alors plus riche mais
irrconciliable avec ses voisines. Quoi quil en soit, on peut se demander sil ne serait nanmoins pas possible denvisager une unification
des explications fonctionnelles un niveau dabstraction plus lev,
niveau qui ferait alors intervenir explicitement la notion de contexte
dans la dfinition mme dune explication fonctionnelle, comme le
fait par exemple van Fraassen dans le cas de son explication pragmatique (van Fraassen, 1980).
304
RFRENCES
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Section 6
Les fonctions en psychologie et dans les neurosciences
Franoise Parot 1
I NTRODUCTION
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309
310
1. L A
PSYCHOLOGIE FONCTIONNALISTE
C HICAGO
311
fonctionnalisme : en 1903, The Relations of structural and functional psychology to philosophy , et en 1907, The province of functional psychology , lun et lautre dans la revue de Baldwin. La
machine fonctionnaliste est en marche qui fait donc de la conscience
un instrument dadaptation, qui consacre la psychologie aux oprations et non aux tats.
Mais, malgr la rupture quelle instaure, lcole fonctionnaliste
continue de recourir lintrospection exprimentale pour tudier la
conscience en action, au subjectivisme mthodologique, et ne parvient donc pas satisfaire les contraintes scientifiques de vrification
indpendante. Cest la psychologie animale, celle dun autre lve de
James, Edward Thorndike, qui va lui offrir cette opportunit, tout en
lui tendant un pige fatal.
Lorsque le fonctionnalisme de lcole de Chicago rejoint la psychologie animale, surgit un problme : la dtermination des fonctions
dun comportement humain doit permettre, aux yeux des premiers
fonctionnalistes, de comprendre en quoi la conscience est adaptative ; mais en va-t-il de mme avec lanimal ? Peut-on interprter
ses comportements en termes de conscience, ou desprit (mind) ? Peuton dire quun animal cherche atteindre un but par exemple ?
La tentation de lobjectivit, celle quoffre a priori le travail avec
lanimal, fait prendre la psychologie fonctionnaliste de Chicago une
pente qui va la dnaturer.
3. W ATSON
ET LE FONCTIONNALISME
312
313
quelques mois tous les outils pour imposer son behaviorisme a-thorique : des circonstances fcheuses contraignent Baldwin quitter la
vie universitaire 1, et Watson le remplace dans tous ses postes de pouvoir ; il va sen servir.
En quelque sorte, en changeant de foyer, en passant de Chicago
Baltimore, le fonctionnalisme perd sa coloration particulire, il perd
(ou semble perdre) sa philosophie. Il devient la base dune psychologie
applique de lapprentissage, ralisation en fait du rve conu
Chicago.
Pendant lhiver 1912, linvitation du directeur du Centre amricain de psychologie applique Cornell, J. McKeen Cattell, Watson
prononce une confrence qui demeurera lacte de naissance du behaviorisme. Llment principal du point de vue qui nous occupe, cest
quil affirme que la conscience nest pas un objet pour sa psychologie :
On peut affirmer la prsence ou labsence de la conscience quelque
niveau que ce soit de lchelle phylogntique, sans affecter le moins du
monde les problmes qui concernent le comportement ; et sans influencer
en rien la faon de les attaquer exprimentalement. (1913, p. 152)
314
Nul besoin non plus de considrer que ce qui est acquis par conditionnement est une fonction , ni mme une disposition, ou une
propension 1 agir. Mais les organismes fonctionnent (function) dans
leurs environnements, se modifient constamment en fonction de
celui-ci. Pour Watson, aux physiologistes les tats de lorganisme, aux
psychologues les apprentissages et leurs lois qui garantissent moyens
de contrle et procdures dducation. Les fonctions mentales sont
renvoyes aux dissertations mtaphysiques.
Le behaviorisme watsonien est donc fonctionnaliste au sens
troit o il ne cesse daffirmer que les comportements des organismes
sont des rponses lenvironnement, des ajustements infiniment
varis aux exigences de celui-ci, aussi slectionns et manipulables
que les rponses des espces aux manipulations des leveurs ou des
horticulteurs ; slection artificielle par les consquences, mais slection quand mme. Ce qui est slectionn, ce ne sont pas les instruments de la conscience, ce sont les comportements conus comme en
perptuelle relation fonctionnelle avec le milieu. Et ce behaviorisme
l est un outil dintervention sur le terrain social. En 1917, Watson
lexplicite :
La psychologie [] a pour ambition de formuler, grce des observations et des expriences systmatiques, une srie de principes ou de lois
qui lui permettent de dire, avec une certaine prcision, comment un individu ou un groupe sajuste aux situations quotidiennes de sa vie aussi bien
quaux situations spciales, inhabituelles auxquelles il peut tre confront.
Cest aussi une ambition de la psychologie dtablir des lois ou des principes pour contrler les actions humaines, de telle sorte quelle aide une
socit organise dans ses efforts pour prvenir les checs de ces adaptations. Elle doit guider la socit sur la manire dont il faut modifier lenvironnement pour quil convienne aux activits de lindividu ou du groupe ;
et quand il est impossible de modifier lenvironnement, la psychologie
doit montrer comment lindividu peut tre model (contraint prendre
de nouvelles habitudes) pour sajuster lenvironnement (Watson,
1917 : 329).
1. Pour une rflexion sur ces concepts issus de Pierce et Popper, voir Chauvir, 1991.
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Denis FOREST 1
Les visages constituent une partie importante de notre environnement perceptif et social 2. Que la reconnaissance des visages soit
lopration dun module cognitif spcialis est une thse de la psychologie volutionniste, tout se passant, en croire les chercheurs dans
ce domaine, comme si lexistence dun tel module tait hors de doute
et que le rle, lontogense et la phylogense de ce module taient
eux aussi bien connus (Boyer & Barrett, 2005). Ma perspective sera
de dvelopper une valuation critique de cette thse, valuation qui
relie le dbat sur la modularit de la reconnaissance des visages au
dbat en philosophie de la biologie sur la dfinition du concept de
fonction. La raison de ce rapprochement nest pas simplement que
lorsque les psychologues volutionnistes disent que la reconnaissance
des visages est lopration dun certain module, ils dsignent en fait
la fonction de ce dernier. Elle est galement que le concept de fonction
1. Universit Lyon 3-Jean Moulin et Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des
techniques, CNRS/Universit Paris 1/cole normale suprieure.
2. Rappelons quil faut entendre par reconnaissance des visages tout ce qui va au-del de leur
dtection (la dtection est le fait dtre capable de distinguer les visages dautres types de
stimuli visuels) et qui, en mme temps, se situe en de de lidentification, cest--dire de laccs
linformation biographique relative aux individus partir de leur visage, puisque cette
identification prsuppose la reconnaissance et va au-del de la seule cognition visuelle. Manifesteront donc la reconnaissance, soit le fait de pouvoir discriminer entre des visages, soit le
sentiment de familiarit lors de la prsentation dun certain visage.
320
321
322
spcialise. De son ct, la psychologie du dveloppement sest intresse aux capacits des nouveau-ns et des enfants dans les domaines
connexes de la dtection et de la reconnaissance des visages. Non
seulement une prfrence pour les visages chez les nouveau-ns a t
observe, mais galement des signes dune forme prcoce de sensibilit aux visages familiers, et de prfrence pour ceux-ci (Bushnell,
2001). En outre, les tudes des troubles du dveloppement cognitif
ont montr que la reconnaissance des visages peut tre slectivement
pargne, comme dans le syndrome de Williams, alors que diverses
formes de cognition visuo-spatiale sont affectes (Belluggi et alii, 1988).
Enfin, que disent les neurosciences ? En 1947, Joachim Bodamer
a introduit le terme de prosopagnosie pour dsigner un syndrome
neuropsychologique quil a dfini comme trouble slectif de la perception des visages, le sien comme celui des autres, qui sont vus mais
ne sont pas reconnus comme appartenant quelquun en propre
(Bodamer, 1947) 1. Les tudes de la prosopagnosie, maintenant nombreuses, ont soulign une dissociation entre le sort de la reconnaissance des visages et celle, pargne, des objets. Mais ltude
neuroscientifique du traitement des visages ne se limite pas aux cas
cliniques. Limagerie fonctionnelle a permis de mesurer lactivit
implique dans la reconnaissance au moyen de la dtection de laugmentation slective du dbit sanguin crbral. Les tudes ont dmontr en particulier que la rgion fusiforme (droite) du lobe temporal
est significativement active lors des tches de perception et de reconnaissance des visages (Kanwisher et alii, 1997). Et ce rsultat nest pas
intrinsquement surprenant, puisque de nombreux travaux ont dj
dmontr chez les primates la sensibilit diffrentielle des neurones
du cortex infro-temporal (auquel appartient cette rgion) des stimuli visuels plus ou moins complexes.
La solution la plus commode pour le psychologue volutionniste
serait de considrer que le module cognitif ddi la reconnaissance
des visages (dfini par la tche quil accomplit) et la rgion fusiforme
(avec son anatomie et sa physiologie propres) ne font quun. En ce
1. Traduction partielle in Ellis & Florence, 1990.
323
324
325
bien mme nous admettrions que les visages sont, selon les termes de
Boyer et Barrett, un domaine reli la fitness , nous devrions
encore adopter une conception deux niveaux o les systmes neuraux, travers leur organisation interne et leurs liens mutuels, contribuent produire des effets qui augmentent une telle fitness, bien que
leurs propres oprations ne soient pas le type deffet slectionn que
les psychologues volutionnistes ont lesprit. Ceci rejoint les proccupations de certains philosophes de la biologie. Dans un article sur
les fonctions conues en termes de rle causal (ou systmiques), Ron
Amundson et George Lauder affirment que les fonctions de ce type
sont inliminables (Amundson & Lauder, 1998 : 354-356). Une
raison avance pour justifier cette assertion est que les composants
dun trait complexe peuvent partager avec lui son rle biologique ;
pourtant, chacun (chaque type de chacun deux) joue un rle
(causal) diffrent lintrieur du trait complexe . Par exemple,
chaque muscle, os ou dent, contribue la fonction de mastication de
la nourriture que possde la mchoire, mais chacun dune manire
qui lui est propre. Mme si nous devons prendre en considration
des diffrences videntes entre lanatomie fonctionnelle et les neurosciences cognitives, connatre le rle dun complexe de traits nest pas
connatre la contribution propre de chacun de ses composants, ni la
loi de leur agencement, ni leur origine volutive respective. Et, de
mme que les dents et les muscles de la mchoire peuvent permettre
daccomplir la mme fonction biologique et diffrer dans leur contribution propre et spciale celle-ci ; de mme que la connaissance de
cette fonction globale ne dtermine pas quelle organisation parmi
toutes celles possibles est celle qui est ralise dans la nature, de mme
des composants du cerveau comme FFA et OFA peuvent contribuer
la mme capacit de reconnaissance des visages tout en exerant
des rles diffrents et complmentaires que nous ne pouvons infrer
de la connaissance de leur effet conjoint. Les fonctions systmiques
pourraient bien tre inliminables en neuroscience pour les mmes
raisons qui ont amen Amundson et Lauder reconnatre quelles le
sont en biologie de lvolution.
326
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329
dveloppement des capacits qui permettent dacqurir cette expertise. Ce qui a toujours manqu une conception systmique des fonctions dans les systmes naturels (non par inadvertance, mais parce
quelle se dtournait du problme), cest une rponse la question :
pourquoi les capacits fonctionnelles sont-elles ce quelles sont. La
thorie de la spcialisation interactive suggre manifestement une
solution avec le projet dune analyse mcaniste de lontogense des
fonctions.
Que penser, enfin, du rle adaptatif de la reconnaissance ? Il faut
dabord remarquer, comme Bodamer en 1947, que souvent les prosopagnosiques ne reconnaissent pas les personnes aussi mal quils reconnaissent les visages, au point quils puissent tre anosognosiques vis-vis de leur prosopagnosie. Il existe bien des modes de lidentification
des individus (par la voix, la dmarche, les vtements, les mimiques)
(Steed et alii, 2007) qui peuvent conduire une identification correcte.
Est ainsi suggre une distinction conceptuelle entre effet proximal et
effet distal. proprement parler, ce qui est avantageux nest pas leffet
proximal de la reconnaissance du visage partir de ses seuls
traits, mais leffet distal de lidentification de la personne, lequel pourrait tre obtenu partir de plusieurs effets proximaux quivalents. Il
faut donc distinguer tre incapable de et tre handicap par :
le prjudice d la prosopagnosie ne peut tre mesur par la seule
incapacit acquise reconnatre les traits, et il est problmatique
dexpliquer la prsence dun mcanisme par le fait quil est source
dun avantage alors que nous navons jamais cherch dterminer si
ce dernier ne pourrait pas tre obtenu en labsence dun tel
mcanisme.
Remarquons en outre que les normes dune bonne explication volutionniste sont contraignantes. Chez lespce de gupe Polistes fuscatus, il existe des marques faciales et abdominales qui prsentent une
forte variabilit individuelle. Dans une remarquable srie darticles
rcents (Tibbetts, 2002, 2004), Elizabeth Tibbetts a montr que les
individus dont lapparence est artificiellement modifie de manire
altrer ces marques sont davantage agresss par les membres de leur
330
propre groupe (du fait de lincertitude sur leur statut dans la hirarchie), bien que lappartenance au groupe de ces individus soit, elle,
toujours tablie par un mcanisme indpendant. Ceci suggre au
moins deux choses. La premire est quon pourrait aborder la question de la reconnaissance non en recherchant un mcanisme perceptif
spcial qui lui est ddi, mais plutt par lhistoire naturelle des
marques perceptibles de lindividualit chez les espces sociales. En
outre, si les marques distinctives de lindividualit peuvent tre biologiquement dterminantes lorsquil sagit de rguler les changes
sociaux, elles peuvent ltre plus dun titre. Ces marques peuvent
en effet compter dans des contextes sociaux comme la question du
territoire, laltruisme rciproque, les relations monogames, lorganisation hirarchique du groupe (Tibbetts, 2004). Une de ces questions
(ou plusieurs) peut avoir t dterminante dans tel cas de multiplication des marques individuelles, ou de tout instrument de la reconnaissance. Et les expriences de Tibbetts lui permettent de choisir de
manire justifie parmi ces alternatives dans le cas de Polistes fuscatus
ce qui compte est dans ce cas la dfinition des places dans la hirarchie dun groupe donn. Il ne suffit donc pas dinvoquer lutilit dans
un environnement social, il faut prciser des types dutilit dans des
contextes prcis, ce que la psychologie volutionniste ne parat pas
offrir dans le cas considr.
La reconnaissance des visages est au carrefour de plusieurs
approches car sa comprhension exige de runir quatre conditions :
la connaissance du mcanisme sous-jacent et du rle des composants
de ce mcanisme ; la dfinition des capacits en jeu ; la dtermination
du processus ontogntique correspondant ; et la spcification des
usages qui peuvent en tre faits. La conception modulaire apparat
comme dcevante : elle nglige la recherche des mcanismes, elle
mconnat le problme de lidentification des capacits, elle ignore
limportance dune modlisation de la trajectoire dveloppementale ;
enfin, elle confond sous le terme de fonction le proximal et le distal,
la notion de capacit et celle de son usage. La philosophie des sciences
a pour objet privilgi lexplicitation des normes de scientificit : elle
331
peut donc permettre de rappeler tout ce qui spare dans la modlisation des phnomnes le possible du plausible, et le plausible du rel
(Craver, 2007). Traiter la reconnaissance des visages non comme la
fonction dun module volu mais comme ce que permet lexercice
conjoint de leur rle causal par plusieurs composants du cerveau,
peut librer des interrogations lgitimes et contribuer ouvrir de
nouveaux champs de connaissance.
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TROISIME PARTIE
FONCTION ET DYSFONCTION
EN MDECINE ET EN TECHNOLOGIE
Section 7
Fonction et dysfonction
Ulrich Krohs 2
1. I NTRODUCTION
338
339
340
2. F ONCTION
VS NON-FONCTION
Les composants de systmes biologiques ou techniques ont habituellement plthore deffets (y compris de dispositions avoir des
effets dans certaines circonstances) 1. Le cur ne fait pas que pomper
le sang. Il fait aussi un bruit de battement, il produit un peptide
natriurtique atrial, il prend de la place dans le thorax, il consomme
de loxygne, et il contribue la masse corporelle. Certains de ces
effets sont considrs comme des fonctions du cur (pompage du
sang, production de peptide natriurtique atrial), alors que dautres
ne le sont pas (production dun bruit de battement, contribution la
masse corporelle). Il en va de mme pour les effets de composants
dartefacts techniques. Le moteur diesel dune voiture produit de
lnergie mcanique, de la chaleur, du bruit et des particules carcinognes. Ces effets ne comptent pas tous comme fonctions. Ma machine
laver le linge a une fcheuse tendance se promener dans ma salle
de bain quand elle essore, ce que je ne considre pas comme une de
ses fonctions. Il nous faut donc prendre note de ce que les effets de
composants de systmes fonctionnellement organiss ne sont pas tous
des fonctions. Certains dentre eux sont des non-fonctions 2.
La distinction entre fonction et non-fonction est au cur mme de
toute dfinition du concept de fonction. Alors que lapproche suivie
par Cummins, comme mentionn plus haut, laisse cette distinction
entirement la charge du scientifique et ne lui confre quune valeur
instrumentale, dautres dfinitions mentionnent des critres qui diffrencient les fonctions des non-fonctions. Les plus minentes sont les
approches tiologiques qui considrent les fonctions comme des effets
1. Dans cette contribution, le mot effet inclura les dispositions.
2. Exclure certains effets de la classe des fonctions nimplique pas que la classification dun
effet soit claire en toutes circonstances, ni quun effet particulier demeure dans une seule et
mme classe indpendamment du contexte. Il se peut trs bien que, dans certaines circonstances, le bruit de battement du cur puisse tre considr comme fonctionnel (voir
Krohs, 2009).
341
3. F ONCTIONNEMENT
HABITUEL
VS MALFONCTIONNEMENT
342
343
que la norme fonction vs non-fonction renvoie un critre qualitatif, la norme fonctionnement habituel vs malfonctionnement
renvoie un critre quantitatif. Cela contredit la conception standard
selon laquelle la norme qui distingue les fonctions des non-fonctions
permettrait automatiquement de rendre compte de la malfonction
(Millikan, 1984 ; Neander, 1995).
Rejeter la conception standard nest cependant pas aussi simple
que cela dans la mesure o lun de ses partisans pourrait adopter la
stratgie suivante. Il pourrait affirmer que les fonctions sont isoles
individuellement non pas de manire qualitative mais de manire
quantitative. Largument consisterait alors avancer que la fonction
dun composant serait de provoquer un effet un degr appartenant
un certain intervalle [d1d2]. Les limites de lintervalle [d1d2]
permettraient alors de distinguer le fonctionnement habituel du malfonctionnement, et du mme coup la fonction de la non-fonction.
Cependant, bien que cette stratgie permette effectivement de sauvegarder lunit dune norme fonctionnelle unique, elle est nanmoins
rvisionniste quant la notion de malfonction. Dans la langue de
tous les jours comme dans les publications scientifiques et techniques,
lide de malfonctionnement prend la forme de quelque chose
qui ne fonctionne pas bien ou qui fonctionne de manire insuffisante ou inadquate . Au contraire, largument de la dfense interprte malfonctionnant comme ne fonctionnant pas du tout et
prive donc le malfonctionnement de son caractre graduel. Il faut
alors faire contre mauvaise fortune bon cur et accepter quun composant dun systme, ou bien fonctionne de manire habituelle, ou
bien pas du tout. Un changement minime du degr de performance
fonctionnelle aux limites de lintervalle du fonctionnement habituel
serait alors conceptualis comme une transition radicale de la fonctionnalit la malfonction. Il faut aussi tre conscient du fait que
cette stratgie implique que lexemple standard dune fonction biologique, savoir que la fonction du cur est de pomper le sang, doive
tre jug comme tant mal conu. Cette fonction devrait plutt tre
alors de pomper le sang tel ou tel rythme. Et mme cela devrait
tre prcis plus finement quant aux types de conditions, quil sagisse
344
4. F ONCTION
VS. DYSFONCTION
345
dans le sens que jutilise ici. Pour rendre plus claire la diversit
conceptuelle des notions contraires de celle de fonction , jadopte
une signification plus restrictive des deux termes. Le lecteur pourra
souhaiter classifier certaines attributions de malfonctions comme relevant de dysfonctions selon le sens adopt ici ou vice versa. Bien que
ce soit lindice dune ambigut terminologique, il ne sagit pas pour
autant dune remise en question de la distinction conceptuelle qui
mintresse ici.
La principale diffrence entre malfonction et dysfonction, dune
manire stricte, est que dysfonction, en tant qutiquette pour des
troubles mdicaux, renvoie au concept de sant, alors que ce nest
pas le cas pour malfonction. Une malfonction est une dviation du
fonctionnement habituel dun composant, indpendamment du fait
que cette dviation puisse ou non affecter le systme en tant que
tel, alors qutre dysfonctionnel implique que la dviation ait pour
consquence de faire dvier le systme tout entier dun tat considr
comme tat de sant. Ainsi, ce ne sont pas toutes les dgradations de
performance de composants dun organismes qui sont considres
comme dysfonctionnelles, bien que ces dgradations soient par dfinition malfonctionnelles. Cela ne signifie pas pour autant que dysfontion renvoie toujours un degr plus lev de dviation par rapport
au fonctionnement habituel que ne le fait malfonction . Bien que
cela puisse souvent tre le cas, la diffrence conceptuelle entre les
deux notions est une diffrence de catgorie plutt que de degr. Une
malfonction de la croissance des cheveux chez les humains ne sera
habituellement pas comptabilise au titre des dysfonctions dans la
mesure o elle naffecte pas la sant de lorganisme. Dysfonction
renvoie des dviations deux niveaux : au niveau des effets dun
composant dun systme, et au niveau du systme lui-mme dans la
mesure o il est valu pour son tat de sant ou de maladie.
Bien que certains auteurs aient propos de fonder le concept de
sant sur celui de fonction (Boorse, 1975, 1976) ou inversement (Hucklenbroich ,2007 ; pour une critique, voir Krohs, 2007), il nous faut
au pralable prendre chacune des notions sparment avant que de
telles solutions puissent tre envisages. Cest la raison pour laquelle
346
347
dun type particulier. Cela prouve que nous avons ici affaire un
troisime type de norme : les entits classifies dans ce cas, savoir
des systmes, sont dun type diffrent de celles classifies dans les
deux premiers cas, savoir, respectivement, des effets et des degrs
de performance. Ainsi, dans le cas de lopposition entre fonction et
dysfonction, un autre type de norme fonctionnelle est luvre.
348
5. F ONCTION
VS MALFONCTION DE TYPE
349
6. R SUM
ET CONCLUSION
350
REMERCIEMENTS
Cette recherche a t soutenue par Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG), grant KR3662/1-1.
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Arnaud Plagnol 1
La pratique en psychiatrie fait souvent usage de la notion de fonction. Pour une part, cela emprunte un type de raisonnement prgnant dans les sciences mdicales : une maladie se manifeste par
des symptmes qui indiquent que tel ou tel organe ou systme ne
fonctionne pas. Mais les modles de comprhension en psychiatrie
font appel un autre type de raisonnement fonctionnel selon lequel
lexistence des symptmes sexplique par leur fonction dans un systme
psychique ou familial. Lopposition entre ces deux types de raisonnement est centrale pour cette discipline : dans le premier cas, le trouble
mental tend apparatre comme un dficit : dans le second cas, il
manifeste au contraire une puissance positive dadaptation dfensive,
voire la trace de laffirmation dun sujet. Nous allons prciser ces
deux types de raisonnement puis nous mettrons en relief le caractre
irrductiblement tiologique du second type.
1. Universit de Paris 8 (LPN) & Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques (CNRS/Universit Paris 1/cole normale suprieure).
354
1. F ACULTS
ET ALTRATIONS
Le noyau du premier type de raisonnement fonctionnel en psychiatrie peut tre analys ainsi :
(1) Les troubles mentaux concernent le systme mental.
(2) Il existe des facults composant le systme mental comme il
existe des organes ou des composants dans un systme physique.
(3) De mme que des organes ou composants physiques, ces facults ont des fonctions.
(4) De mme quune maladie ou une panne manifeste laltration
de la fonction dun organe ou dun composant physique, un trouble
mental manifeste laltration de la fonction dune facult mentale.
La science fondamentale associe ce type de raisonnement est
donc une psychologie des facults. Notons le lien troit dune telle
science avec la mthode pathologique dont la paternit est attribue
Ribot pour la psychologie moderne : une maladie mentale permettrait de mettre en vidence telle ou telle fonction parce que celle-ci
ne serait plus remplie dans la maladie, de mme que telle maladie
organique met en vidence la fonction de tel ou tel organe ou systme
dorganes. Par exemple, la mmoire peut tre dissque par ltude
de ses altrations, tel type damnsie mettant en vidence telle facult
mnsique lmentaire (Ribot, [1881] 2005).
Certes, les troubles psychiatriques, se manifestant sur tous les plans
de la vie psychique, semblent trop complexes pour tre mis en correspondance de faon simple avec des altrations de telle ou telle facult
lmentaire. Mais leur description peut dj tre faite sur une base
fonctionnelle, et de fait, les manuels de smiologie dcrivent lentretien vise diagnostique en passant en revue les diffrentes fonctions
mentales valuer : fonctions cognitives, affectives, relationnelles...
La combinaison des altrations observes est cense permettre lidentification du trouble conceptualis comme dysfonctionnement. Une
telle conception est sous-jacente la classification amricaine du DSM
355
(American Psychiatric Association, 1996), dont les catgories nosographiques, dcrites empiriquement partir de regroupements syndromiques, devraient idalement concider avec des altrations de
fonctions naturelles, cette naturalit renvoyant pour certains des
capacits slectionnes par lvolution. Des auteurs comme Wakefield
(1992) ajoutent la notion de trouble mental comme dysfonctionnement
la dtermination de valeur ngative induite par un handicap social. Mais
le handicap lui-mme peut tre dfini en termes daltration fonctionnelle, comme la entrin la loi du 11 fvrier 2005 en France :
Art. L. 114. Constitue un handicap, au sens de la prsente loi, toute
limitation dactivit ou restriction de participation la vie en socit subie
dans son environnement par une personne en raison dune altration
substantielle, durable ou dfinitive, dune ou plusieurs fonctions physiques, sensorielles, mentales, cognitives ou psychiques, dun polyhandicap
ou dun trouble de sant invalidant.
356
2. F ONCTION
357
Prcisons la notion de fonction dfensive en usant dune comparaison avec la pathologie organique : en cas dagression (e.g., par un
agent infectieux tel le virus de la rougeole), nous disposons de systmes dfensifs dont les ractions dominent le tableau clinique (fivre,
ruption...), voire posent des problmes thrapeutiques spcifiques
(maladies immunitaires). De faon gnrale, lorsquun organisme
complexe est dans un tat pathologique, une part notable de ses
symptmes est lie des processus de dfense activs par la mmoire
biologique de lindividu (Plagnol, 2008). Et la tradition mdicale
remontant Hippocrate, sans parler des traditions non europennes,
a toujours mis au cur de ses raisonnements la prise en compte
des dfenses naturelles de lorganisme dont il sagit daccompagner la
tendance la gurison : primum non nocere.
De mme, en raison de la mmoire, le psychisme dun sujet
humain est un systme complexe tel que les tensions sur ce systme
suscitent des dfenses (e.g., Plagnol, 2004, 2006). Un processus de
dfense nest pas en soi pathologique, au contraire : tant donn la
complexit de nos interactions avec lenvironnement commencer
par les relations intersubjectives , une certaine conflictualit est
invitable, do limportance des processus dfensifs, mme si, dans
un trouble psychique, ces processus se caractrisent par leur rigidit.
lpoque contemporaine, Sigmund Freud est le premier avoir
thmatis la notion de dfense mais, en dehors du cadre spcifique
de la psychanalyse, les principaux modles aujourdhui utiliss en psychopathologie, au-del de diffrences videntes de perspective ou de
terminologie, partagent la mme ide fondamentale selon laquelle la
prsence des symptmes peut contribuer diminuer la tension dun
systme psychique ou familial. Avant dvoquer ces modles, mettons
en relief trois aspects de ce type de raisonnement accordant une
valeur fonctionnelle aux troubles mentaux.
1. Il nest pas contradictoire dapprhender un trouble mental
comme manifestant un dysfonctionnement et de reconnatre sa valeur
fonctionnelle dfensive. Il sagit en fait de niveaux distincts de raisonnement, avec diffrents types de fonctions impliqus : (a) le premier
niveau permet de dlimiter une entit pathologique partir de la
358
359
360
3. M ODLES
DE COMPRHENSION
ET RAISONNEMENT FONCTIONNEL
361
362
363
364
dans ce cadre dmontre par leur force de rptition, atteste par les
rechutes ou dplacements du rle de patient dsign par le systme
lorsque celui-ci est mobilis trop brutalement pour un changement. Ce
nest dailleurs quen utilisant les ressources du systme sous-jacentes
cette puissance homostatique que des leviers thrapeutiques efficaces
peuvent tre actionns (e.g., prescription paradoxale de symptmes ou
de rechutes ; voir Selvini Palazzoli et alii, 1975).
3. Le dveloppement dun systme familial pathologique renvoie
lhistoire de ce systme. Par exemple, lmergence dun comportement schizophrnique est en principe le fruit dun long apprentissage
du double-bind comme mode de communication. Les rgles de fonctionnement du systme seraient en fait sous-tendues en profondeur
par des mythes familiaux inscrits sur un mode transgnrationnel. La
notion de traumatisme est ici lie celle de menace de changement
mettant en pril lexistence du systme, do le recours des mcanismes dhomostasie si puissants quils en sont pathognes. Le point
de vue pragmatique des thrapies familiales ne vise pas une comprhension explicite et univoque du pass (principe dquifinalit), mais
le travail sur le gnogramme est un outil de base dans ce paradigme,
et cest souvent via une certaine laboration de lhistoire familiale
e.g., rvlation dun secret quun blocage thrapeutique est
surmont.
4. A PPORT
PISTMOLOGIQUE
365
366
tension sur un systme ? Car comment expliquer le sens de la causalit matrielle ? La fonction rapparat peut-tre en physique si lon
ne renonce pas rendre raison dun tel sens.
5. C ONCLUSION
367
tant que pathologie, bien au contraire, car une maladie est dj limitation de lautonomie. Celle-ci est plus fondamentalement affirmative
et active, au moins dans le rgne animal, lanimalit sous-tendant un
potentiel de dcouverte : la pathologie ne fait que mettre en vidence
ce potentiel l mme o les capacits normales semblent altres. Et
chez ltre humain, lorsque lautonomie atteint la libert, linventivit
excde toute capacit fonctionnelle normative, comme latteste la
possibilit du gnie, dont on sait depuis lAntiquit la proximit avec
la folie (Aristote, 1988). En ce sens, le raisonnement fonctionnel
atteint ses limites en psychiatrie : dans un trouble psychique se rvle
le potentiel de la libert, ft-ce sur le mode de lalination.
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Section 8
Un mme raisonnement fonctionnel
en ingnierie et en biologie ?
1. I NTRODUCTION
Nous prsentons ici le tmoignage dune collaboration interdisciplinaire, entre biologistes volutionnistes et roboticiens, autour de
ltude de la marche des oiseaux, la marche tant perue dans ce
cadre comme une fonction locomotrice. Il sagit de prsenter notre
projet commun, de dgager nos attentes, de faire part des difficults
pratiques et des enrichissements mthodologiques et conceptuels que
nous ont apports ce travail. Notre but est de livrer lanalyse,
travers lexplication de notre travail, nos perceptions de la notion de
fonction en biologie et en robotique.
1. Musum national dhistoire naturelle, Dpartement EGB, UMR 7179, Mcanismes adaptatifs : des organismes aux communauts. <abourach@mnhn.fr >
2. Universit de Versailles Saint-Quentin-en-Yvelines, Laboratoire dingnierie des systmes
de Versailles.<hugel@lisv.uvsq.fr >
372
2. L E
PROJET
R OBO C OQ
373
374
lensemble du corps est redress. Lide dune fonction bipde ornithode prsente donc une alternative aux robots bipdes classiques. Le
projet RoboCoq, qui propose de concevoir un robot bipde avien, a
donc reu un bon accueil de la communaut robotique.
Les objectifs du travail commun sont donc diffrents : les roboticiens puisent dans la bipdie des oiseaux linspiration pour la conception dun robot bipde, stable et maniable, capable de changer de
direction et dexplorer des environnements encombrs. Les donnes
rcoltes exprimentalement sont utilises des fins de modlisation
cinmatique : une fonction mathmatique est recherche, qui sera
capable de reproduire la trajectoire du pied dune structure mcanique pluri-articule. Il ne sagit pas de reproduire une patte
doiseau, mais de construire, grce aux donnes biologiques, une
structure simple, dfinie par les degrs de libert articulaires et leurs
axes de rotation, comportant le moins dactionneurs possibles,
capable de raliser un mouvement locomoteur assurant une propulsion efficace. Du point de vue de la biologie volutive, cette collaboration permet lidentification des caractristiques structurales associes
la seule fonction ambulatoire, puisque larchitecture dun robot est
affranchie des contraintes historiques lies lorigine volutive du
groupe animal, et des compromis structuraux lis la ncessit
dassocier dans un mme systme mcanique toutes les fonctions
vitales dun organisme vivant, comme la vision ou la reproduction
par exemple. Ces deux fonctions interfrent en effet avec la bipdie
chez les oiseaux : le mouvement de la tte au cours de la marche de
nombreux oiseaux est un rflexe visuel dont les interfrences avec la
locomotion sont aussi tudies dans ce programme.
3. M ISE
EN UVRE DU PROJET
375
4. R SULTAT
DE LANALYSE
Lanalyse du mouvement du squelette en 3D montre que la fonction de marche est assure par le mouvement de lensemble du corps
et notamment du tronc, rsultat inattendu. Le mouvement de la tte
est synchronis au mouvement de tronc. Le mouvement du tronc est
lui-mme synchronis au mouvement des pattes. Le mouvement de
la tte nest pas indispensable la marche, mais il intervient dans la
cinmatique de la fonction locomotrice. Le mouvement du tronc
quant lui participe la mcanique de la marche. Ses mouvements
tridimensionnels, de faible amplitude, rgulent la trajectoire du centre
de masse. Les pattes elles-mmes assurent la propulsion et impriment
le mouvement du tronc. Chez loiseau, et contrairement lusage, il
nest pas possible dextrapoler le fonctionnement de lensemble du
systme de la cinmatique dune patte. Il nen va pas de mme en
robotique, et lanalyse de la cinmatique dune patte au cours dun
376
cycle locomoteur permet de concevoir la structure du systme ambulatoire du robot. La gomtrie de la structure est analyse en termes
mathmatiques pour dterminer la longueur des segments, le nombre
de degrs de liberts de chaque articulation et lorientation des axes
de rotation articulaires. Les trajectoires articulaires sont modlises
grce lexpression mathmatique de la fonction mcanique du mouvement, cest--dire la fonction des vecteurs de rotation. Lorientation
des axes de rotation est un point important car il guide le mouvement
de toutes les parties plus distales du systme.
Dans le contexte de la morphologie fonctionnelle, lapproche
robotique fonde sur lexpression mathmatique de la fonction
mcanique permet disoler les caractristiques structurales lies
cette seule fonction mcanique, des caractristiques lies aux
contraintes historiques ou lies aux autres fonctions. Ainsi, les
quations des vecteurs de rotation calculs par les roboticiens
permettent de comprendre la forme des articulations, et notamment leur orientation. Ce rsultat est donc un outil dinterprtation de la forme. Cet outil est alors utilis pour une ouverture sur
la morphomtrie fonctionnelle, discipline encore peu dveloppe.
Lanalyse de la gomtrie du fmur de la caille montre que
lorientation de laxe principal de la tte fmorale a une grande
importance. La rotation de los autour de cet axe permet la
production au niveau du genou du mouvement tridimensionnel
de la partie plus distale de la patte calcul par les roboticiens.
Ces rsultats montrent que des ajustements structuraux, mme
trs discrets, peuvent avoir une importance considrable dans
lexcution dun mouvement permettant lexcution de la fonction
locomotrice. Une approche comparative tentera ensuite de dterminer, partir de la cinmatique de la marche doiseaux autrement adapts, quels sont les ajustements structuraux qui
permettent la ralisation de plusieurs fonctions, comme la marche
et nage chez les canards.
5. D IFFICULTS
377
ET ENRICHISSEMENTS
Les diffrences dans les approches dun mme problme permettent un enrichissement mutuel. Le premier, et sans doute le
plus important, est louverture sur un autre cadre de rfrence.
Cest aussi celui qui impose le plus dobstacles. Une des difficults
que nous avons identifies est la barrire smantique, qui brouille
les messages. Par exemple, les deux champs disciplinaires utilisent
le mot modle dans des sens diffrents. Ainsi, lorsquun biologiste dit : Parmi les modles doiseaux terrestres existants nous
avons slectionn la caille pour lanalyse de la cinmatique de la
marche , un roboticien peut entendre : Des modles mathmatiques dcrivant des oiseaux marcheurs existent et, parmi eux,
nous choisissons celui dcrivant la caille et nous tudierons les
fonctions mathmatiques de la cinmatique de son mouvement
de marche . Il sensuit un trs grand malentendu. Lide du
biologiste est que, parmi les espces doiseaux vivant dans la
nature actuelle, la cinmatique de la caille pourra tre considre
comme reprsentative du mouvement de marche des oiseaux terrestres. Il nexiste aucun modle mathmatique dcrivant les
oiseaux, ni aucune donne permettant de le construire. Le but
du biologiste, a priori, nest mme pas den construire un, mais
de dcrire une structure, de quantifier son mouvement, puis
didentifier, par comparaison, les paramtres structuraux associs
la fonction locomotrice. Cependant, une fois la barrire smantique identifie, des efforts de comprhension permettent les
changes. Les pratiques des champs disciplinaires peuvent senrichir mutuellement, et les ides et les connaissances circuler. Ainsi,
dans lexemple prsent ici, le biologiste utilisera la modlisation
mathmatique mise sa disposition par le roboticien pour approfondir sa connaissance du systme. Le roboticien aura accs aux
moyens mis en uvre dans la nature pour dfinir des modles
378
mathmatiques permettant de reproduire des fonctions locomotrices efficaces, et deffectuer des tches rpondant aux spcifications techniques initiales.
6. C ONCLUSION
379
380
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1. I NTRODUCTION
382
Kroes, 2009), ou encore jouent un rle substantiel (Margolis & Laurence, 2007).
Dans cet article, nous considrons ce que ce corpus a apport sur
plusieurs points, et nous prsentons un cadre gnral pour comprendre les thories des fonctions techniques. En particulier, nous
soutenons que les thories des fonctions techniques peuvent tre vues
comme des combinaisons sophistiques de trois conceptions archtypiques. Nous sommes parvenus notre propre thorie ICE en combinant explicitement ces archtypes (Houkes & Vermaas, 2004, 2009).
Ici, nous montrons que les thories alternatives dveloppes par
Ulrich Krohs (2009, ce volume) et Franoise Longy (2009) peuvent
tre interprtes de la mme manire.
Dans la section suivante, nous introduisons les trois archtypes, que
nous nommons la thorie intentionnelle, la thorie du rle causal et la
thorie volutionniste. Ces thories sont des abstractions : elles ressemblent aux thories existantes des fonctions, mais il se peut
quaucun auteur ne veuille dfendre ces thories sous la forme simplifie que nous leur donnons. Par ailleurs, il sagit de thories gnrales
des fonctions qui sappliquent en biologie comme en technologie.
Enfin, ces approches ne sont pas parfaites, elles ont chacune leurs
avantages et leurs inconvnients. Lorsquon se focalise sur la technologie, les avantages et les inconvnients semblent se complter, ce qui
suggre que les archtypes peuvent tre combins afin dobtenir une
bonne analyse des fonctions techniques. Dans la section 3 nous soutenons que cette combinaison doit tre relativement labore ; les combinaisons simples (dans un sens dfinir), en effet, hritent les
inconvnients des archtypes, ou se rvlent avoir dautres inconvnients. Dans la section 4, nous montrons que trois thories existantes
des fonctions techniques peuvent tre considres comme des combinaisons labores et que, dans chacune de ces thories, un des archtypes est corrig en incorporant des lments des deux autres. Dans
la section finale, nous considrons brivement lapplicabilit de notre
cadre, fonde sur les trois archtypes, aux thories gnrales des fonctions qui sappliquent galement la biologie.
2. T ROIS
383
THORIES ARCHTYPIQUES
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mcanismes de reproduction et de slection qui peuvent ventuellement inclure des actions intentionnelles. Les E-fonctions dune entit
sont les capacits causales de ses prdcesseurs qui ont t slectionnes parce quelles ont contribu la reproduction desdits prdcesseurs. Cette reproduction est un processus de long terme qui a
conduit lentit actuellement en cause. LE-thorie est une idalisation tire des diffrentes thories tiologiques des fonctions propres.
Nous la nommons volutionniste plutt qu tiologique parce
quelle inclut uniquement les thories tiologiques qui mettent
laccent sur la reproduction long terme, cest--dire sur la slection
naturelle. Cet archtype diffre des thories qui mettent laccent sur
la production en une fois, comme cest le cas pour la slection intentionnelle (Vermaas & Houkes, 2003). La thorie tiologique de Neander (1991a, 1991b) est un exemple dE-thorie quand on lapplique
la biologie, et un exemple de I-thorie quand on lapplique la
technologie. La thorie tiologique des fonctions propres de Millikan
(1984, 1993) est aussi un exemple dE-thorie, mais sa thorie tiologique des fonctions drives ne lest pas. Les tlofonctions de Dan
Sperber (2007), qui incluent la fois des entits biologiques et culturelles, satisfont plus directement le modle de lE-thorie. LE-thorie
est classiquement interprte comme une thorie qui porte sur les
fonctions possdes par les entits. Pourtant, il est possible de linterprter aussi comme une thorie portant sur les attributions fonctionnelles. Les E-fonctions sont alors attribues des entits biologiques
en relation avec une thorie spcifique, cense tre vraie, ici nommment la thorie volutive (no-darwinienne) ; mais cette dernire est
alors mise entre parenthses. Relativement la technologie, cette
deuxime faon dinterprter lE-thorie apparat moins artificielle
que relativement la biologie, car il est moins vident de savoir sur
la base de quelle thorie on peut identifier de faon pertinente des
lignes dartefacts. Les tenants dune thorie volutionniste pour la
technologie ont propos plusieurs rponses alternatives cette question (voir par exemple les diffrentes contributions prsentes dans
Ziman, 2000).
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tablie dartefacts. Mme sil tait possible de leur trouver des prdcesseurs, leur attribuer des fonctions sur cette base pourrait aboutir
quelque chose de tout fait contre-intuitif. La premire centrale
nuclaire tait un moteur sous-marin modifi, mais elle navait pas
une fonction de propulsion. Enfin, la thorie volutionniste rend
compte des attributions fonctionnelles des utilisateurs de faon trop
restrictive. Les utilisateurs attribuent des E-fonctions une entit seulement sils dterminent les capacits dartefacts prcdents qui ont
contribu la reproduction de ces derniers. Cela peut tre vrai pour
quelques artefacts et quelques utilisateurs, mais les utilisateurs attribuent souvent des fonctions aux artefacts en examinant les artefacts
eux-mmes ou en tant informs des intentions des concepteurs de
lartefact.
3. V ERS
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4. C OMBINAISONS
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5. R EMARQUES
CONCLUSIVES
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REMERCIEMENTS
Les recherches de Wybo Houkes et Pieter Vermaas ont t soutenues par lOrganisation Nerlandaise pour la Recherche Scientifique (NWO). Nous remercions Ulrich Krohs et Franoise
Longy pour leurs utiles commentaires une version antrieure de ce chapitre.
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Franoise Longy 1
Le bureau sur lequel vous crivez branle car un de ses pieds est
2 cm du sol. Vous prenez un morceau de bois, vous le rabotez pour
lamener aux bonnes dimensions, vous le coincez entre le pied et le sol.
Et voil, vous avez produit un objet dou dune fonction particulire,
une cale. Il en irait de mme si vous trouviez dans votre atelier un bout
de bois ayant les dimensions voulues. En le plaant sous le pied du
bureau, vous le transformeriez en cale. Ainsi, il est premire vue facile
dexpliquer pourquoi nombre des objets qui nous entourent ont une
fonction et do celle-ci provient. Il nen va malheureusement pas de
mme avec les fonctions biologiques. La difficult vient de ce que les
fonctions vhiculent une certaine tlologie. En effet, un X qui a la
fonction de faire F est cens faire F dans certaines conditions, mais il se
peut trs bien quil ne le fasse jamais. Une machine caf remise au
fond dun placard et jamais utilise garde sa fonction, de mme que
les glandes mammaires dune femme qui na jamais allait. Or, si la
destination des machines caf peut premire vue sexpliquer par le
1. Universit de Strasbourg et Institut dhistoire et de philosophie des sciences et des techniques
(CNRS/Universit Paris 1/cole normale suprieure). <francoise.longy@orange.fr>
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fait quelles ont t produites dans une intention prcise, celle de faire du
caf, il ne peut en aller de mme du cur ou des glandes mammaires.
Il ny a pas dintention qui prside aux crations de la nature, sauf remplacer la biologie par de la thologie.
Cette diffrence explique que les philosophes et les pistmologues
du XXe sicle se soient beaucoup intresss aux fonctions biologiques,
et beaucoup moins aux fonctions des artefacts. Les fonctions et les explications fonctionnelles ont plusieurs fois t au centre de la rflexion
pistmologique au cours du dernier sicle, et, chaque fois, lenjeu a
t danalyser les discours fonctionnels ne renvoyant pas des intentions humaines explicites. On trouve de tels discours en biologie, mais
aussi en sociologie ou en psychologie. Les thories proposes ont t
multiples, mais jamais elles nont vritablement remis en cause lide
dune sparation de principe entre ces deux types de fonction, ou de
tlofonction comme certains prfrent les appeler. Dun ct, il y a les
tlofonctions qui ont leur origine dans des intentions humaines explicites, de lautre, celles produites par des mcanismes naturels ou
sociaux. Certains auteurs, comme Hempel (1965) et Cummins (1975),
ont ni lexistence de tlofonctions du deuxime type, ce qui ninvalidait pas la distinction mais la rendait vaine. Dautres, comme Millikan
(1984), ont attaqu un de ses piliers lide quil existerait un foss
infranchissable entre les phnomnes naturels et les phnomnes intentionnels ou mentaux , sans cependant la remettre vritablement en
cause. En effet, la disparition de la coupure entre le naturel et lintentionnel ne rend pas ncessairement voisines les deux sortes de tlofonction dans le continuum qui va du naturel vers lintentionnel. Entre les
fonctions produites par la seule slection naturelle et celles produites
par lingniosit humaine, il y a le rle trs particulier jou par lorgane
producteur dintentions quest le cerveau humain.
Les quelques philosophes qui se sont intresss aux fonctions des
artefacts ont remarqu quelles ne pouvaient pas toutes sexpliquer
comme la fonction de la cale. Certaines semblaient devoir sexpliquer
plutt par une sorte de slectionsocioculturelle. Ce qui autorisait des analogies avec les fonctions biologiques, dans la mesure o une des grandes
thories des fonctions biologiques des trente dernires annes reposait
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2. F ONCTION
ET EXPLICATION TOP-DOWN
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dtre soulign, cest lintrication des dynamiques biologique et artefactuelle. Comme nous allons le voir bientt sur un exemple, il ny a
pas deux processus autonomes, lun produisant une fonction biologique, et lautre une fonction dartefact, qui se juxtaposeraient. Il y a
un seul processus qui dpend conjointement de mcanismes biologiques, dactions humaines volontaires et de mcanismes socioculturels. Il ny a donc bien quune seule et unique fonction, et cette
fonction est la fois biologique et artefactuelle 1.
La proprit quont les grains des bls cultivs de se dtacher facilement des pis est une fonction bio-artefactuelle. Ce sera notre
exemple dans cet article. Remarquons dabord quil suffit dnoncer
la proprit et de prciser quelle est caractristique du bl cultiv
pour quaussitt surgisse lide dune fonction prcise, celle de faciliter
la rcolte des grains (pour les humains). Il ny a pas besoin de plus.
En fait, lide dune fonction surgit ds quon dtecte un lien stable
entre un type de trait ou dentit X et un certain type deffet F et que
ce lien semble pouvoir (ou devoir) expliquer la prsence des X. Peu
importe comment la capacit de produire leffet F explique la prsence de la cause X. Cest pourquoi les fonctions peuvent prendre
place aussi bien dans une vision thologique du monde o un Dieu
cre selon des fins qui lui sont propres que dans la biologie contemporaine o certains mcanismes sont susceptibles dexpliquer une relation circulaire entre la cause et leffet, cest--dire une certaine
rtroaction de leffet sur la cause. Cest un tel schma de circularit
causale que Wright mettait en avant dans son analyse des fonctions
en 1973. Notons incidemment que, ds 1943, Wiener, le pre de la
cyberntique, voyait dans la circularit causale la source dune forme
de tlologie naturelle. Les mcanismes de feedback, expliquait-il, produisent des comportements qui apparaissent dirigs vers un but
(Wiener et alii, 1943). Comment un schma aussi abstrait, et dapplication aussi large, peut-il avoir une vraie valeur explicative ? L est
en fin de compte la question.
1. Cf. Longy, 200 ?a.
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entre petits et grands cristaux dans le cours dune rivire que son
existence en droit. En fait, on recourt des explications tlofonctionnelles pour des phnomnes de haut niveau, cest--dire pour des
phnomnes qui ne relvent pas a priori de la physique, et on y recourt
seulement quand il semble exclu quon puisse jamais les expliquer
bottom-up en partant de la physique.
Ce point marque une des diffrences majeures avec la vision cumminsienne de lexplication fonctionnelle. Le non tiologiste Cummins
voit aussi les explications fonctionnelles comme un moyen de pallier
labsence dune explication physique. Mais, pour lui, il sagit l dune
situation transitoire ou mme simplement dun choix pdagogique
(ne pas perdre la vue densemble en descendant trop dans les dtails)
fruit dune stratgie explicative, la stratgie analytique (1975 :
757). Selon Cummins, en effet, affirmer que llment X a la fonction
F revient affirmer que llment X a la capacit de produire F dans
certaines circonstances. Or la capacit (ou disposition) dune entit
rsulte de sa constitution physique, elle peut donc sexpliquer physiquement. Cette explication peut faire dfaut actuellement, mais en
droit elle existe. Aussi les fonctions sont-elles, pour Cummins, liminables de jure. La perspective tiologique conduit une conclusion
diffrente parce quune tlofonction ne suppose pas la possession de
la capacit correspondante (un X qui fonctionne mal a la fonction de
faire F mais il nen a pas la capacit), mais une certaine histoire.
Typiquement, X a la fonction F sil y a une histoire qui fait dpendre
la prsence ou la diffusion des X de la capacit de faire F que certains
X ont pu, peuvent, ou pourront manifester. Or, il apparat difficilement envisageable si ce nest mme hautement improbable quune
explication qui implique des relations de nature historique puisse
jamais tre remplace par une explication physique.
Les explications fonctionnelles, celles qui font intervenir des tlofonctions, font ainsi apparatre une structure explicative qui est fondamentalement et irrductiblement top-down. Une explication
tlofonctionnelle nest pas le moyen de prparer le terrain pour une
vraie explication, une explication bottom-up, qui la rendrait superftatoire. Cest une structure explicative qui demande certes tre
413
3. TUDE
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slection naturelle. Il suffit que les humains agissent sur la reproduction du bl pour que la slection naturelle fasse son travail et privilgie les varits qui tirent avantage des actions humaines. Certaines
formes de slection sociale peuvent ensuite renforcer le phnomne,
les hommes dont les pratiques agricoles sont les plus rentables ont en
effet de meilleures chances de gagner une guerre, ou dchapper aux
famines et la malnutrition chronique. De mme, les mcanismes de
la cognition humaine, de la recherche scientifique et de la diffusion
culturelle sont destins amplifier le phnomne, et mme ventuellement en modifier un peu la nature, par exemple, en produisant
de nouvelles varits en laboratoire via le gnie gntique. Tant que
certains lments du contexte historique restent en gros inchangs
les structures cognitives et sociales humaines, limportance du bl
dans lalimentation humaine, et le fait que DETACH facilite la rcolte
des grains , il est quasiment certain que leffet EASY-RECOLT de
DETACH rtroagira sur la prsence de DETACH via les diffrents
mcanismes qui diffusent ce qui est favorable aux humains.
Les tlofonctions sont ainsi associes une multi-ralisabilit tout
fait particulire, une multi-ralisabilit en termes dhistoires et de
mcanismes. La mme fonction peut rsulter dune multitude dhistoires diffrentes, sous laction dun ou de plusieurs mcanismes qui
interviennent diffrents niveaux (biologique, psychologique, culturel...). Classiquement, une proprit multiralisable est une disposition qui peut tre ralise par diffrentes structures physiques. Ainsi,
la conductivit lectrique ou la capacit de fournir le rsultat dune
addition sont des proprits multiralisables au sens classique. Cette
forme de multiralisabilit peut de jure sexpliquer bottom-up, puisque
les structures physiques en cause sont supposes chaque fois produire obligatoirement ladite capacit. Ce nest, en revanche, pas le
cas de la multiralisabilit fonctionnelle puisque, comme nous lavons
vu, la capacit de faire F nest ni une condition suffisante ni une
condition ncessaire pour avoir la fonction de faire F.
La multiralisabilit fonctionnelle sexplique par lexistence dune
srie de mcanismes qui ont leffet que, dans tout contexte o F (dans
notre exemple EASY-RECOLT) est favorable, F rtroagit positivement
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dans de nombreux cas, les tlofonctions semblent mme irrductibles un seul niveau dexplication, que ce soit celui de la biologie,
de la psychologie, de la sociologie ou de lhistoire culturelle. Les fonctions bio-artefactuelles sont exemplaires cet gard. Ainsi, une
connexion fonctionnelle, telle que celle entre DETACH et EASYRECOLT est capable de tracer de longs sillons historiques continus et
convergents en faisant jouer aussi bien la seule slection naturelle
(quand des chasseurs-cueilleurs favorisent DETACH juste par le fait
que leur rcolte laveugle dissmine plus de grains DETACH+ que
DETACH-) quune srie complexe de mcanismes de tous ordres.
En ce sens, une fonction identifie ce quon pourrait appeler un
cercle causal structurant, en rfrence la diffrence faite par Dretske
(1988 : chap.2) entre causes structurantes et causes dclenchantes.
Une cause structurante dtermine quun mme effet sera produit par
une srie de causes ponctuelles diffrentes, les causes dclenchantes.
Par exemple, la bombe quun groupe de terroristes connecte au
dmarreur dun vhicule dtermine que nombre de situations o
quelquun tournera le dmarreur dclencheront le mme effet,
lexplosion du vhicule. Un cercle fonctionnel est un type particulier
de cause structurante. Il est une cause structurante car il conduit
un vaste ensemble de conditions initiales (ici identifies aux causes
dclenchantes) produire le mme effet, la diffusion du trait fonctionnel. Mais, au lieu dtre une simple cause situe en amont, cest une
cause dynamique qui creuse son sillon au sens o le cercle fonctionnel
sentretient de lui mme leffet renforce la cause qui la produit (au
niveau des types) tant que certaines conditions persistent. De plus,
cest une cause non physique qui agit et sentretient en faisant jouer
des mcanismes de diverses natures : biologique, psychologique,
culturelle, etc.
Lexplication fonctionnelle a dautres traits remarquables quil
conviendrait danalyser, par exemple le fait quelle concerne des relations causales de nature probabiliste (ce qui saccorde avec le fait que
seule une partie des X possdent, en gnral, la capacit de faire F).
Mais dj lanalyse prsente ici suffit, nous semble-t-il, tablir la
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thse n 2. Elle montre que les fonctions ont un rle explicatif irrductible quand il sagit de comprendre une volution (ou une
constance) sur la longue dure qui dpend de laction conjointe de
mcanismes intervenant diffrents niveaux.
RFRENCES
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INDEX NOMINUM
Baer, 49
Balan, Bernard, 77, 80
Baldwin, James Mark, 310, 311, 312,
313, 316
Barcroft, Joseph, 222, 225
Barrett, Clark, 319, 324, 325, 331
Barrett, Paul, 39, 41
Bartel, David, 291, 295, 304
Bas, C., 304
Basalla, George, 390, 404
Bauhin, Caspar, 35
Beachy, P.A., 250, 258
Beadle, George, 229, 236
Beatty, John, 26, 41
Beaudry, A., 291, 304
Beck, 362
Becquemont, Daniel, 8, 10, 81
Bedau, Mark A., 162, 172, 341, 350,
411, 418
Bekoff, Marc, 11, 19, 42, 93, 96, 128,
137, 159, 172, 289, 304, 331
Bels, Vincent, 207
Beluggi, Ursula, 331
Benzer, Seymour, 243, 258
Bernal, John D., 281, 283, 288
Bernard, Claude, 7, 8, 55, 63, 64, 221,
222, 223, 224, 225
Bernstein, Nicholas A., 220, 225
Bertalanffy, Ludwig von, 222
420
Berthoz, Alain, 10
Bichat, Xavier, 48, 50, 65, 66, 67, 68,
69, 70, 71, 72, 73, 74, 77, 78, 79, 80
Bickhard, Mark H., 163, 164, 172
Bigelow, John, 161, 172, 240, 258, 295,
296, 304
Bini, Luis-Mauricio, 186, 187
Blackburn, Ivy M., 362, 367
Blainville, Henri-Marie Ducrotay de,
48, 49, 62, 64, 77
Blanchet, A., 367
Blandin, Patrick, 134, 137
Block, Ned, 7, 11
Boakes, R., 312, 313, 316
Bodamer, Joachim, 322, 329, 331
Boerhaave, Hermann, 44, 46
Bolt, John R., 198, 199, 204, 206, 207
Bonnier, Gaston, 280, 288
Boorse, Christopher, 101, 102, 103,
123, 161, 172, 345, 350
Bordeu, 69
Borkovich, Katherine A., 351
Borowsky, Richard, 123
Boscolo, Luigi, 368
Bouchard, Frdric, 142, 156
Boyd, Richard, 149, 156
Boyer, Pascal, 319, 324, 325, 331
Boyle, Robert, 84, 85
Bramanti, B., 123
Brandon, Robert, 40, 41, 141, 156
Braunstein, Jean-Franois, 10
Bremer, Kre, 206
Bridges, Calvin B., 241, 242, 245, 246,
247, 258
Brink, R.A., 259
Britton, Tom, 191, 204, 206
Bromham, Lindell, 204, 207
Brown, Radcliffe, 307
Browne, Thomas, 84, 96
Brown-Squard, Charles Eduard, 214,
215, 225
Brcke, 63
Bchner, 228
Buffon, 279, 288
INDEX NOMINUM
421
422
INDEX NOMINUM
Houd, Olivier, 10
Houkes, Wybo, 7, 9, 262, 275, 381,
382, 383, 385, 389, 393, 394, 395,
396, 401, 402, 403, 404, 408
Hu, Shi-Xue, 207
Hucklenbroich, Peter, 345, 351
Hugel, Vincent, 9, 128, 371
Hume, David, 87, 94
Huneman, Philippe, 7, 10, 77, 80, 135,
139, 151, 154, 156, 157, 404, 418
Huxley, A.F., 230, 236
Igic, Petar G, 208
Ionescu, S., 367
Ivars, Fredrik, 274
Jackson, John Hughlings, 214, 215,
225
Jacob, Franois, 231, 232, 236, 237,
252, 254, 257, 258, 259
Jacquet, David, 206
James, William, 214, 309, 310, 311,
312, 316
Janvier, Philippe, 207
Jarrous, N., 297, 304
Jeffery, W.R., 124
Jerne, Niels, 269, 274
Johnson, Mark H., 328, 331, 332
Johnston, W., 290, 291, 292, 295, 304
Josse, Sbastien, 204, 206
Joyce, Gerald F.,, 286, 288, 291, 304
Kant, Emmanuel, 89, 94
Kanwisher, Nancy, 322, 323, 324, 332
Kauffman, Stuart, 167, 173
Kauffman Stuart, 235, 237
Kaufman, Thomas C., 251, 259
Kawamura, K., 299, 304
Keller, E. Fox, 41
Keller, Laurent, 157
Ketcham, Richard A., 206
King, A.S., 380
Kirchner, M., 123
Kirschner, Marc W., 254, 259
423
424
INDEX NOMINUM
425
426
INDEX NOMINUM
427
COLLECTION
SCIENCE, HISTOIRE ET SOCIT