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LIPIDOS

1._ INTRODUCCION DE LIPIDOS


Los lpidos forman un grupo heterogneo de compuestos orgnicos y son
componentes importantes de los tejidos vegetales y animales. Bajo el trmino
lpidos se agrupan todo un cuerpo de sustancias con propiedades fsicas y
qumicas comunes.
Los lpidos son aquellas molculas orgnicas, denominadas tambin biomolculas,
presentes en el tejido de los animales y las plantas, los cuales pueden ser
separados o aislados con solventes de baja polaridad tales como: tetracloruro de
carbono, cloroformo, ter de petrleo, ter etlico, bencina, benceno, tolueno,
mezclas de benceno o tolueno y etanol en proporcin .
Los lpidos son un grupo general de sustancias orgnicas insolubles en solventes
polares como el agua, pero que se disuelven fcilmente en solventes orgnicos no
polares, tales como el cloroformo, el ter y el benceno. Tpicamente, son molculas
de almacenamiento de energa, usualmente en forma de grasa o aceite, y cumplen
funciones estructurales, como en el caso de los fosfolpidos, glucolpidos y ceras.
Algunos lpidos, sin embargo, desempean papeles principales como "mensajeros"
qumicos, hormonas, tanto dentro de las clulas como entre ellas.
Los lpidos tambin se encuentran en la madera dentro de las sustancias extrables
en disolventes poco polares. El anlisis de estas fracciones ha demostrado que en el
extracto obtenido se encuentran diferentes tipos de compuestos orgnicos como
son: cidos de alta masa molecular (denominados cidos grasos).

2._FUNCIONES DE LOS LPIDOS.


Los lpidos desempean cuatro tipos de funciones:

Funcin de reserva._ Los acidos grasos , triglicridos son la principal

reserva energtica del organismo de los animales. Un gramo de grasa


produce 9,4 kilocaloras en las reacciones metablicas de oxidacin,
mientras que protenas y glcidos slo producen 4,1 kilocalora por gramo.
Funcin estructural._Los fosfolpidos, los glucolpidos y el colesterol
forman las bicapas lipdicas de las membranas celulares.

Los triglicridos del tejido adiposo recubren y proporcionan consistencia a los


rganos y protegen mecnicamente estructuras o son aislantes trmicos y le dan
consistencia, o protegen mecnicamente como el tejido adiposo de pies y manos.

Funcin reguladora, hormonal o de comunicacin


celular._ Las vitaminas liposolubles son de naturaleza lipdica (terpenos,

esteroides); las hormonas esteroides regulan el metabolismo y las funciones


de reproduccin; los glucolpidos actan como receptores de membrana; los
eicosanoides poseen un papel destacado en la comunicacin celular,
inflamacin, respuesta inmune, etc.
Funcin biocatalizadora._ En este papel los lpidos favorecen o
facilitan las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos.
Cumplen esta funcin las vitaminas lipdicas, las hormonas esteroideas y las
prostaglandinas.
Funcin transportadora._ El transporte de lpidos desde el intestino
hasta su lugar de destino se raliza mediante su emulsin gracias a los cidos
biliares y a los proteolpidos o lipoprotenas.

3._ IMPORTANCIA DE LOS LIPIDOS PARA LOS ORGANISMOS


VIVIENTES.
Las vitaminas A, D, E y K son liposolubles, lo que significa que estas solo pueden ser
digeridas, absorbidas y transportadas en conjunto con las grasas. Las grasas son
fuentes de cidos grasos esenciales, un requerimiento dietario importante. Las
grasas juegan un papel vital en el mantenimiento de una piel y cabellos saludables,
en el aislamiento de los rganos corporales contra el shock, en el mantenimiento de
la temperatura corporal y promoviendo la funcin celular saludable. Estos adems
sirven como reserva energtica para el organismo. Las grasas son degradadas en el
organismo para liberar glicerol y cidos grasos libres. El glicerol puede ser
convertido por el hgado y entonces ser usado como fuente energtica.
Las grasas tambin sirven como un buffer muy til hacia una gran cantidad de
enfermedades. Cuando una sustancia particular sea qumica o biotica, alcanza
niveles no seguros en el torrente sanguneo, el organismo puede efectivamente
diluir (o al menos mantener un equilibrio) las sustancias dainas almacenndolas en
nuevo tejido adiposo. Esto ayuda a proteger rganos vitales, hasta que la sustancia
daina pueda ser metabolizada y/o retirada de la sangre a travs de la excrecin,
orina, sangramiento accidental o intencional, excrecin de cebo y crecimiento del
pelo.
Aunque es prcticamente imposible remover las grasas completamente de la dieta,
sera equivocado hacerlo.
Algunos cidos grasos son nutrientes esenciales, significando esto que ellos no
pueden ser producidos en el organismo a partir de otros componentes y por lo tanto
necesitan ser consumidos en pequeas cantidades. Todas las otras grasas
requeridas por el organismo no son esenciales y pueden ser producidas en el
organismo a partir de otros componentes.
Tejido adiposo:
El tejido adiposo o graso es el medio utilizado por el organismo humano para
almacenar energa a lo largo de extensos perodos de tiempo. Dependiendo de las
condiciones fisiolgicas actuales, los adipocitos almacenan triglicridos derivadas
de la dieta y el metabolismo heptico o degrada las grasas almacenadas para
proveer cidos grasos y glicerol a la circulacin. Estas actividades metablicas son
reguladas por varias hormonas (insulina, glucagn y epinefrina). La localizacin del
tejido determina su perfil metablico: la grasa visceral est localizada dentro de la
pared abdominal (debajo de los msculos de la pared abdominal) mientras que la
grasa subcutnea est localizada debajo de la piel (incluye la grasa que est
localizada en el rea abdominal debajo de la piel pero por encima de los msculos
de la pared abdominal).

4._ METABOLISMO DE LOS LIPIDOS


Lpidos son absorbidos en el intestino y se someten a la digestin y el metabolismo
antes de que pueden ser utilizadas por el cuerpo. La mayora de los lpidos
dietticos son las grasas y las molculas complejas que el cuerpo necesita para
romper con el fin de utilizar y obtener energa .
Al igual que en el metabolismo de los carbohidratos, el metabolismo de lpidos
consiste en:
Digestin

Degradacin

Transporte

Biosntesis

Almacenamiento

a)._ DIGESTION DE LIPIDOS


Los lpidos ms abundantes en los alimentos son los aceites y las grasas. Ambos
son triacilgliceroles (triglicridos).
Los otros componentes ms abundantes son fosfolpidos.
Los lpidos de la dieta deben ser degradados en el intestino a cidos grasos para
su absorcin por el epitelio intestinal.
La digestin de los lpidos ocurre en las interfases lpidoagua.
En el lumen intestinal son incorporados en micelas formadas con la ayuda de las
sales biliares.
El enlace ster de los triacilgliceroles y fosfolpidos en las micelas est orientado
hacia el exterior, permitiendo su hidrlisis por lipasas solubles secretadas por el
pncreas (lipasa y fosfolipasa A2).
SALES BILIARES
Son molculas anfipticas sintetizadas en el hgado a partir de colesterol y
secretadas por la vescula biliar.
Facilitan la digestin de las grasas en el intestino.
Las lipasa pancretica digiere los triacilgliceroles en cidos grasos y
monoacilglicerol, hidrolizando los enlaces steres.
Su mecanismo cataltico es parecido al de las proteasas de serina.

b)._ ABSORCIN Y TRANSPORTE DE LPIDOS


Las micelas que contienen a los productos de la digestin son absorbidas por las
clulas de la mucosa intestinal a travs de la membrana plasmtica.
En estas clulas de la mucosa intestinal se resintetizan los triacilgliceroles.
Para su transporte, los triacilgliceroles se empacan en partculas de lipoprotenas
llamadas quilomicrones que se liberan al sistema linftico, desde donde pasan a la
sangre.
Los quilomicrones contienen fundamentalmente un tipo de protena: la
apolipoprotena B-48.
Los quilomicrones tambin funcionan en el transporte del colesterol y de las
vitaminas liposolubles (A, D, E y K) ingeridos en la dieta.
Los triacilgliceroles sintetizados en el hgado se transportan por la sangre en otro
tipo de lipoprotenas llamadas lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL)
Los cidos grasos se transportan en complejo con la albmina srica, que es la
protena m abundante del plasma sanguneo.
Las sales de Na+ o K+ de los cidos grasos son jabones, por lo que si exceden
una cierta concentracin en forma libre son muy txicos.
Los lpidos tambin se transportan a travs de la sangre como cuerpos cetnicos,
que son molculas producto del catabolismo de los cidos grasos y que se usan
como fuente de energa en los tejidos perifricos bajo determinadas condiciones.

c) ._ ALMACENAMIENTO DE LPIDOS
Los quilomicrones y las VLDL se unen a las lipoproten lipasas de la membrana
plasmtica de las clulas de msculo y tejido adiposo, fundamentalmente.

De nuevo, los triacilgliceroles se degradan por una lipoproten lipasa a cidos


grasos y monoacilglicerol para ser incorporados a las clulas. El glicerol se
transporta al hgado o al rin.
En las clulas de msculo y tejido adiposo se resintetizan los triacilgliceroles y se
almacenan.
La composicin de la grasa almacenada, es decir su proporcin relativa en mono,
di o triacilgliceroles y el tipo de cido graso que contienen, depende del organismo.
La transformacin de las grasas de la dieta en las grasas caractersticas de cada
organismo la realiza el hgado.

d)._ DEGRADACIN DE LPIDOS


Se llama movilizacin al proceso de liberacin de los cidos grasos de la grasa
almacenada cuando se necesita degradarla para producir ATP.
La movilizacin de los cidos grasos est regulada por una cascada controlada por
hormonas (adrenalina y glucagn), semejante a la que regula el metabolismo de
carbohidratos.
Los triacilgliceroles se hidrolizan a glicerol y cidos grasos por una triacilglicerol
lipasa sensible a hormonas.
Una vez que se liberan los cidos grasos en el tejido adiposo, difunden a travs de
la membrana celular y se transportan al hgado unidos a la albmina.
HGADO GRASO
Una excesiva movilizacin de los cidos grasos puede llevar a la formacin de un
hgado graso, que contienen una gran proporcin de tejido graso no funcional.
El hgado graso tambin puede resultar de la exposicin a qumicos que destruyen
las clulas hepticas, las cuales son reemplazadas por tejido graso.
Una deficiencia de colina y metionina puede tambin producir hgado graso,
porque se produce una deficiencia en la sntesis de fosfolpidos y por tanto de
lipoprotenas, afectndose as el transporte de los lpidos desde el hgado.

5._ CLASIFICACION DE LOS LIPIDOS

A._ ACIDOS GRASOS


Los cidos grasos son molculas formadas por cadenas de carbono que poseen un
grupo carboxilo (COOH) como grupo funcional. El nmero de carbonos
habitualmente es de nmero par. Los tipos de cidos grasos ms abundantes en la
Naturaleza estn formados por cadenas de 16 a 22 tomos de carbono.
La parte que contiene el grupo carboxilo manifiesta carga negativa en contacto con
el agua, por lo que presenta carcter cido. El resto de la molcula no presenta
polaridad (apolar) y es una estructura hidrfoba. Como la cadena apolar es mucho
ms grande que la parte con carga (polar), la molcula no se disuelve en agua.

ACIDOS GRASOS SATURADOS._ Los cidos grasos son


compuestos anfipticos, es decir, poseen una porcin polar y una
apolar en la molcula. Su porcin polar (el grupo carboxilo ionizado,
COO-), interacta con el agua y otros disolventes polares, en tanto
que la cadena apolar hidrocarbonada interacta con compuestos
apolares. El carcter anfiptico de los cidos grasos es el fundamento
de su accin detergente.

ACIDOS GRASOS INSATURADOS._ El tener o no dobles


enlaces determina la forma (recta o doblada) de la molcula y esta
influye de forma determinante en el nmero de enlaces de Van der
Waals que pueden formar entre s y por tanto en su punto de fusin.
Este hecho determina que aquellos lpidos que los contengan sean
lquidos (aceites) o slidos (mantecas y sebos) a temperatura
ambiente.

6._METABOLISMO DE LOS CIDOS GRASOS: CONCEPTOS


BSICOS
La estructura de un cido graso consiste en una larga cadena hidrocarbonada
terminada en un grupo carboxilo.
Hasta donde se conoce, los cidos grasos tienen cuatro trascendentes funciones
metablicas:
1. Forman parte de estructuras ms complejas, tales como
los fosfolpidos y los glucolpidos, molculas que estructuran la
membrana celular, debido a su carcter anfiptico.
2. Se unen a protenas, facilitando su insercin en la bicapa lipdica de la
membrana celular.
3. Los cidos grasos son usados como combustible metablico de
reserva. Para esta funcin se almacenan
comotriacilgliceroles (abreviadamente triglicridos, tambin denominadas
grasas neutras), que son tristeres del glicerol.
4. Actan como mensajeros intracelulares.

7._TRIACILGLICEROLES: DEPSITOS DE ENERGA MUY


CONCENTRADA

Los triacilgliceroles representan una manera eficiente de acumular energa metablica, dado
que son molculas muy reducidas y anhidras.
La oxidacin de 1g de cidos grasos produce 9 kcal. (38 KJ*), a diferencia de las 4
Kcal (17 KJ) que se obtienen de oxidar completamente 1g de hidratos de carbono o
protenas.
*: Estrictamente habra que escribir: KJ/mol (: KJ x mol-1). J, Joules [en honor del
fsico britnico James Prescott Joules] (castellanizado como Julio) es una unidad de
trabajo.
La diferencia en la produccin de energa durante la oxidacin entre cidos grasos,
hidratos de carbono y protenas, radica en el grado de reduccin de las molculas
de partida, que es mximo en los cidos grasos. Por otra parte, los cidos grasos, a
diferencia de los hidratos de carbono y las protenas, son molculas apolares y se
acumulan en forma casi anhidra. Por ejemplo, 1g de glucgeno (polmero de
glucosa) seco retiene 2g de agua; y 1g de glucgeno hidratado retiene
aproximadamente 6g de agua. As pues, 1g de cidos grasos concentra ms de seis
veces la energa contenida en 1g de glucgeno. Es, pues, lgico que la evolucin
seleccionase los triacilgliceroles como principal reservorio de energa en detrimento
del glucgeno, que representa un depsito de energa menos eficiente, pero de
disponibilidad inmediata.
En un hombre adulto sano de 70Kg de peso la distribucin de sus reservas de
combustible se ajustan al siguiente patrn:
a)

Triacilgliceroles 100.000 Kcal ( 420.00 KJ).

b)

Protenas (principalmente musculares) 25.000 Kcal ( 100.000 KJ).

c)
Glucgeno (polmero de la glucosa, prioritariamente en el hgado y
msculo) 600 Kcal ( 2.500 KJ.
d)

Glucosa (no polimerizada) 40 Kcal ( 170 KJ).

Los triacilgliceroles representan, en un hombre adulto sano de 70Kg de peso,


alrededor del 11% de su peso corporal. Si la misma cantidad de energa metablica
debiese provenir del glucgeno su peso habra de ser 55Kg ms elevado.
Solo a partir del glucgeno (y la glucosa libre), un hombre puede sobrevivir poco
ms de 1 da de inanicin. Gracias a los depsitos de triacilgliceroles, la
supervivencia en ayuno estricto se prolonga durante varias semanas, incluso ms
de dos meses en casos excepcionales.
En los mamferos, los triacilgliceroles se acumulan en el citoplasma de los
adipocitos. Las gotitas de grasa se concentran hasta formar un gran glbulo de
grasa que ocupa prcticamente todo el volumen celular. Las clulas grasas
(adipocitos) estn especializadas en la sntesis, almacenamiento y, llegado el
momento, movilizacin de los cidos grasos hacia otras clulas para aportar sus
requerimientos energticos.

La extraordinaria capacidad de acumular energa en un espacio limitado queda de


manifiesto en los vuelos de las aves migratorias. Durante sus travesas sobre los
ocanos, de miles de quilmetros, estas aves no pueden alimentarse. Toda la
energa para estas hazaas zoolgicas proviene de sus depsitos
de triacilgliceroles.
8._ESQUEMA DE LA DEGRADACIN Y SNTESIS DE LOS CIDOS GRASOS

R2: Coenzima-A
La sntesis de los cidos grasos (esquema superior derecha); y su oxidacin (oxidacin) (esquema superior izquierda) son procesos inversos.
La -oxidacin de los cidos grasos convierte un compuesto aliftico en un conjunto
de acetilos activados metablicamente [acetil~CoA], cuyo metabolismo contina a
travs del ciclo del cido ctrico (ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo de Hans
Krebs). En esquema, la -oxidacin transcurre en varias etapas:
1.-

El cido graso se oxida para introducir un doble enlace.

2.- El doble enlace se hidrata para introducir un tomo de oxgeno,


formndose un grupo alcohlico.
3.-

El alcohol se oxida a cetona.

4.- La cetona se escinde mediante el Coenzima-A para formar dos


molculas: Acetil~CoA, y un cido graso dos tomos de carbono ms corto.
El proceso (etapas 1 a 3) se repite hasta que todo el cido graso se
transforma en unidades de acetil~CoA.
9._LOS CIDOS GRASOS SE UNEN AL COENZIMA-A (ACTIVACIN DE LOS
CIDOS GRASOS) ANTES DE OXIDARSE EN LA MATRIZ MITOCONDRIAL

La sntesis de los cidos grasos es virtualmente el proceso inverso a la oxidacin. El proceso se inicia con la unin de acetilo y malonilo, formndose un
compuesto tetracarbonado. El carbonilo se reduce, deshidrata y reduce
nuevamente, en etapas exactamente inversas a las de la -oxidacin, esto es,
321.
R2: Coenzima-A
10._ DIGESTIN DE LPIDOS DE LA DIETA MEDIANTE LIPASAS
PANCRETICAS

Prcticamente todos los lpidos de los alimentos se hallan en forma de triacilgliceroles. Como
tales no son absorbibles. Para que puedan absorberse a travs del epitelio intestinal los
triacilgliceroles han hidrolizarse hasta cidos grasos. La hidrlisis tiene una exigencia fsicoqumica: los triacilgliceroles, de suyo, compuestos liposolubles, han de solubilizarse. Para ello se
incorporan a micelas conjuntamente con sales biliares. Las sales biliares se sintetizan en el
hgado a partir delcolesterol, acumulndose en la vescula biliar, desde son segregadas. En la
micela, los enlaces ster de los triacilgliceroles se orientan hacia la superficie, haciendo factible
que las lipasas pancreticas, que se hallan en disolucin acuosa, puedan llevar a cabo su accin
enzimtica. Si debido a enfermedad heptica o vesicular no se fabrica una cantidad suficiente de
sales biliares, aparecen significativas cantidades de grasa en heces, condicin clnica que se
denomina esteatorrea (del griego, steatos, grasa). Pueden llegar a excretarse en heces hasta 30g
diarios.
Las lipasas segregadas por las clulas exocrinas pancreticas hidrolizan los
triacilgliceroles en cidos grasos y glicerol, que se incorporan en micelas para su
absorcin de la membrana plasmtica de las clulas que tapizan el epitelio de la
mucosa intestinal.

11._LOS TRIACILGLICRIDOS SE RE-SINTETIZAN TRAS ATRAVESAR LA


MEMBRANA APICAL DE LAS CLULAS DE LA BARRERA INTESTINAL

En el interior de las clulas que tapizan el epitelio de la mucosa intestinal, los triacilgliceroles se
re-sintetizan a partir de cidos grasos y monoacilgliceroles. Una vez sintetizados, los
triacilgliceroles, junto a otros lpidos y protenas, se enfardan en partculas de lipoprotena
denominadas quilomicrones, con un dimetro variable de entre 180nm y 500nm.
Los quilomicrones contienen principalmente triacilgliceroles y, como componente
proteico principal, apolipoproteina-B-48.
Los quilomicrones llegan a la sangre, a travs del sistema linftico. Una vez en la
sangre, se unen a receptores lipoprotena-lipasa insertos en la membrana celular
de los adipocitos y miocitos, donde se degradan nuevamente a sus constituyentes:
cidos grasos y monoacilglicerol. En esta forma consiguen atravesar la membrana
celular, para re-sintetizarse otra vez los triacilgliceroles en el citosol. Los
triacilgliceroles en el interior celular tienen dos destinos:
1. En los adipocitos: se almacenan hasta llegar casi a llenar por completo
el espacio celular, semejando glbulos.
2. En los miocitos (clulas del tejido muscular): se degradan [-oxidacin]
para producir energa.
12.- CONTROL DEL METABOLISMO DE LOS CIDOS GRASOS

La enzima ms importante en la regulacin del metabolismo de los cidos grasos es la


Acetil~CoA-carboxilasa. Esta enzima cataliza el primer eslabn (etapa limitante) en la sntesis
de los cidos grasos. De modo ms preciso, limita el aporte demalonil~CoA, la molcula que
aporta la unidad de dos tomos de carbono a la cadena de cido graso en crecimiento.
La actividad de Acetil~CoA-carboxilasa est determinada por el estado
energtico del organismo que se controla de manera conjunta y coordinada por tres
seales: insulina (estimulando la sntesis), glucagn (induciendo la -oxidacin); y
la adrenalina(favoreciendo la lipognesis). Otras molculas tambin tienen efectos
significativos sobre el balance lipognesis vs liplisis. As, el citrato incrementa la

actividad de la carboxilasa; elpalmitil~CoA y el AMP, inhiben la actividad


carboxilasa.
Para una comprensin ms sencilla, podemos desglosar la regulacin del
metabolismo de los cidos grasos en tres aspectos:
Regulacin sistmica: la fosforilacin de la Acetil~CoA-carboxilasa
inactiva su actividad enzimtica; mientras su desfosforilacin reactiva su
actividad enzimtica. La fosforilacin de un solo aminocido (serina)
mediante una protena quinasa dependiente de AMP (AMPK, K, de Kinase)
mantiene a la carboxilasa en su estado inactivo. La desfosforilacin de
laserina (mediante la protena-fosfatasa-2A) reanuda la actividad sintetasa
de la Acetil~CoA-carboxilasa. En suma, la actividad de la carboxilasa en
cada momento depende de la actividad relativa de las dos enzimas
(AMPK y protena-fosfatasa-2A).
La actividad de la enzima AMPK (que cataliza la fosforilacin de
la carboxilasa) es un indicador del nivel de combustible metablico, pues se
activa por el ATP (suministrador de grupos fosfato) e inactiva por el AMP
(cuando disminuye el nmero de grupos fosfato disponibles). Es lgico, pues,
que un nivel elevado de ATP inactive la enzima (carboxilasa) que inicia el
proceso de la lipognesis.
Las hormonas catablicas (glucagn, adrenalina) desactivan la lipognesis,
dando por resultado un balance favorable hacia la liplisis.
No se sabe con certidumbre sobre qu enzima ejerce su efecto la insulina, si
sobre AMPK o sobre la protena-lipasa-2A.

Regulacin local: la enzima Acetil~CoA-carboxilasa tambin se

activa, de modo alostrico, por citrato. De hecho, el citrato revierte en parte


la inhibicin de la enzima causada por la fosforilacin (ver epgrafe anterior).
La carboxilasa es una protena polimrica octamrica. La unin de la enzima
con molculas de citrato modifica la conformacin cuaternaria de la
protena (esto es, la disposicin espacial de las subunidades proteicas). La
concentracin de citrato es elevada cuando la disponibilidad
de acetil~CoA y ATP son abundantes, esto es, cuando hay exceso de
unidades de dos tomos de carbono (acetilo) para la lipognesis. El efecto
del citrato (contrarrestando el efecto de la fosforilacin de la carboxilasa), es
contrapesado por una elevada concentracin de palmitil~CoA, cuyos niveles
son elevados cuando hay un exceso de cidos grasos. La unin
del palmitil~CoA a la carboxilasa modifica la conformacin cuaternaria de la
enzima en un sentido contrario a la que resulta de la unin del citrato. La
complejidad del proceso refleja una estrecha y elegante regulacin de la
actividad enzimtica de la Actetil~CoA-carboxilasa.
Efecto de la dieta: durante el ayuno se activa la actividad enzimtica
lipasa de los adipocitos (proceso regulado por una mayor actividad de
hormonas como glucagn y adrenalina), con el resultado de una mayor oxidacin de los cidos grasos.
La insulina, por el contrario, inhibe la liplisis e incrementa la actividad
lipognica.
El malonil~CoA (producto de la reaccin catalizada por la carboxilasa) se
halla presente en elevadas concentraciones cuando abundan molculas
combustibles. El malonil~CoA inhibe la enzima carnitina-acil-transferasa-I,
responsable del transporte de los cidos grasos a la matriz mitocondrial (los
cidos grasos han de penetrar en la matriz mitocondrial para su oxidacin). Este efecto del malonil~CoA sobre la carnitina-acil-transferasaI se evidencia de modo ms significativo en el corazn y msculo, tejidos
que tienen la capacidad per se de sintetizar cidos grasos. En estos tejidos,
la Acetil~CoA-carboxilasa es sencillamente un enzima regulador.

En experimentos animales, una dieta prolongada rica en carbohidratos y


pobre en grasas da lugar a un aumento significativo de las concentraciones
de Acetil~CoA-carboxilasa y cido graso-sintetasa. Es un paradigma
de control adaptativo.
13.- LA CARNITINA COMO TRANSPORTADOR DE CIDOS GRASOS DE CADENA
LARGA ACTIVADOS A LA MATRIZ MITOCONDRIAL
Los cidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa, pero se oxidan
[-oxidacin] en la matriz mitocondrial.
Cmo logran atravesar la membrana mitocondrial los cidos grasos de cadena
larga?: lo consiguen unindose a un alcohol zwiterinico, la carnitina. Desglosando
el proceso en varias etapas, queda como sigue:
El grupo acilo se transfiere desde el tomo de S del acetil~CoA, al
grupo hidroxilo de la carnitina para formar actil-carnitina. Esta reaccin de
cesin del grupo acilo est catalizada por una enzima anclada en la
membrana mitocondrial, la carnitina-aciltransferasa-I (denominada
tambin: carnitina-palmitiltransferasa-I).
La acilcarnitina es movida desde el citosol a la matriz mitocondrial
mediante una enzima, translocasa.
Una vez la acilcarnitina ha penetrado en la matriz mitocondrial, se
escinde de la molcula de carnitina transportadora, formndose de nuevo
actil~CoA. Esta reaccin se cataliza por la carnitina-aciltransferasa-II
(carnitina-palmitiltransferasa-II). Este proceso [transferencia del grupo acilo
desde un grupo alcohlico al tomo de S del Coenzima-A] es
termodinmicamente desfavorable. Sin embargo, la constante de equilibrio
de esta reaccin se aproxima a 1, debido al carcter zwiterinico de la
carnitina que hace factible una solvatacin particular, distinta al de la
mayora de los alcoholes y sus steres. Esto se traduce en que el potencial
de transferencia del enlace O-acilo de la carnitina sea excepcionalmente
elevado permitiendo que la reaccin tenga lugar a una velocidad suficiente.
La translocasa de la membrana mitocondrial devuelve al lado citoslico
para seguir ejerciendo su funcin de transportar cidos grasos activados a la
matriz mitocondrial. As, mientras una molcula de acilcarnitina entra en la
matriz mitocondrial, otra molcula de carnitina sale al citosol.
Se han descrito alteraciones genticas debidas a deficiencias, bien
de carnitina, carnitina-aciltransferasa (I o II) y translocasa.
Las genopatas por deficiencia de carnitina afectan sobre todo al msculo, corazn y
rin, dando lugar a grados variables de debilidad muscular. Las personas que se
ven afectadas de debilidad muscular tras un ejercicio fsico prolongado
probablemente tengan un dficit de carnitina. En estas personas, solo los cidos
grasos de cadena media [de entre 8 y 10 tomos de carbono] pueden difundir
directamente en la mitocondria, sin utilizar la carnitina como molcula
transportadora. Por ello pueden soportar un ejercicio fsico limitado en el tiempo,
pero cuando ste se prolonga aparecen signos de debilidad, al no poder oxidar los
cidos grasos de cadena larga [>10 tomos de
12._ OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS EN LOS PEROXISOMAS

Aunque la oxidacin de los cidos grasos se desarrolla en las mitocondrias, en mucha


menor extensin la oxidacin tambin tiene lugar en unos orgnulos sub-celulares
denominadosperoxisomas.
Una caracterstica principal de los peroxisomas es una elevada concentracin de la
enzima catalasa, que cataliza la siguiente reaccin:
2 H2O2 2 H2O + O2
La oxidacin en los peroxisomas se centra sobre los cidos grasos de cadenas ms largas; y suele
terminar en octanoil~CoA, que es el cido graso de mayor longitud de cadena susceptible
oxidarse en condiciones ptimas en la matriz mitocondrial.
La oxidacin en los peroxisomas difiere de la -oxidacin mitocondrial en la reaccin de
deshidratacin inicial. En losperoxisomas, una deshidrogenasa que contiene como grupo
prosttico FAD (Flavina-Adenina-Dinuclotido) cede los electrones al O2, dando lugar a
H202 (perxido de hidrgeno) [en la -oxidacin mitocondrial, el FAD capta los electrones,
reducindose hasta FADH2]. Siguiendo en los peroxisomas, el H2O2 se escinde en H2O y O2,
reaccin catalizada por la enzima catalasa. Las etapas siguientes de oxidacin (con una
disminucin de dos tomos de carbono de la cadena del cido graso en cada ciclo de oxidacin)
son similares en losperoxisomas y las mitocondrias, si bien son catalizadas por
distintas isoformas de las enzimas.

Primera etapa en la degradacin de los cidos grasos en losperoxisomas: el FAD (FlavinaAdenina-Dinuclotido) se reduce hasta FADH2; y ste transfiere los equivalentes de reduccin
a una molcula de oxgeno (O2) formndose perxido de hidrgeno (H2O2), el cual es hidrolizado
por la enzima catalasa.
Clave: [Acil~CoA-DH]: Acil Coenzima ADeshidrogenasa. El smbolo ~ es una forma usada en
bioqumica para designar enlaces de alta energa (entalpa positiva).

PEROXISOME BIOGENESIS DISORDERS (PBD)

Este conjunto de alteraciones genticas (PBD) estn vinculados a mutaciones en treces genes
(designados en conjunto como PEX); y se agrupan en dos patrones patolgicos: cuadro
clnico Zellweger y Rhizomelic Chondrolysplasia Punctua.
El cuadro clnico Zellweger est compuesto por tres enfermedades que, aunque
denominadas con distintos nombres, comparten muchas caractersticas. Se trata de:Sndrome
Zellweger (la versin ms grave del cuadro clnico Zellweger), Adrenoleucodistrofia neonatal, y
laEnfermedad Refsum Infantil (la versin ms leve delcuadro clnico Zellweger).
Los peroxisomas se hallan involucrados en la sntesis de lamielina, la sustancia grasa que
recubre las fibras nerviosas de la materia blanca del cerebro. Pero estos orgnulos sub-celulares
son as mismo imprescindibles para el funcionamiento correcto de otros rganos, desde el ojo
hasta el hgado, corazn, rin, e incluso el tejido seo.

Las diferentes versiones del cuadro clnico Zellweger son la consecuencia de alteraciones en el
metabolismo lipdico, con acumulacin de cidos grasos de cadena muy larga y de cido
fitnico; as como defectos en la sntesis de sales biliares y plasmalgenos (lpidos
especializados localizados en las membranas celulares y en el recubrimiento de mielina de las
fibras nerviosas).
Todas estas alteraciones bioqumicas se manifiestan clnicamente mediante hepatomegalia,
alteraciones en el puente entre las cejas, una frente muy elevada, retraso mental y convulsiones.
Los nios afectados tienen muy bajo tono muscular, a veces en un grado tal que les imposibilita
gatear, caminar, succionar y tragar. En algunos casos, ya desde el nacimiento desarrollan
glaucoma, degeneracin de la retina e hipoacusia.
Tristemente, la esperanza de vida de estos nios es muy corta, no superando el primer lustro de
su penosa existencia.

LIPIDOS NEUTROS
a.- ACILGLICERIDOS O GRASAS._ Los cidos grasos se pueden
condensar con alcoholes: el grupo carboxilo de los cidos grasos reacciona con un
grupo alcohol produciendo un ster y agua. La

Los acilglicridos se forman mediante la esterificacin de uno, dos o los tres grupos
alcohol de la glicerina con cidos grasos y su funcin principal es la de constituir
depsitos de reserva energtica. Dependiendo del nmero de cidos grasos que
tenga el acilglicrido estos pueden ser monoacilglicridos, diacilglicridos o
triaciglicridos.

Clasifi cacin de los acilglicridos o grasas.


Las grasas simples o neutras suelen diferenciarse en dos grandes grupos atendiendo a su
origen y estado fsico:

Las grasas vegetales se conocen en general como aceites y son lquidas, ya que en
ellas abundan los cidos grasos insaturados de bajo punto de fusin. Esto permite que puedan
mantenerse fluidas en el interior de las plantas, incluso a bajas temperaturas.
Las grasas animales se conocen como sebos y mantecas. Abundan en los animales
homeotermos, que mantienen la temperatura de su cuerpo constante; los animales
poiquilotermos (peces, anfibios y reptiles) tienen grasas ricas en cidos grasos insaturados, lo
que proporciona cierta fluidez a sus tejidos que, de lo contrario, solidificaran al bajar la
temperatura de su cuerpo, que no pueden mantener constante.

Funcin.
La funcin ms general es la de servir de reserva energtica a las clulas a las que suministran
cidos grasos como combustible, que proporcionan ms energa que los glcidos y las
protenas. Tambin son impermeabilizantes y buenos aislantes trmicos en los animales, en
cuyo tejido adiposo se acumulan. En algunos animales de ambientes muy fros este tejido
adquiere un gran desarrollo y constituye el panculo adiposo.

b.- CERAS._ Son lpidos formados por la esterificacin de un cido graso con un
alcohol monovalente (con un solo grupo alcohol), ambos de cadena muy larga (ms
de 24 carbonos). Esto determina que las ceras sean slidas y tengan punto de
fusin muy alto. Se encuentran en las cubiertas protectoras (impermeables) de
muchos organismos, como en la piel, el pelo, las plumas, el exoesqueleto de los
insectos, o en las hojas y frutos de muchos vegetales. Tambin forman el cerumen
existente en el conducto auditivo. Algunas ceras tienen importancia econmica: la
cera de palmera se emplea para abrillantar; la de abeja, para fabricar velas, y la
lanolina, en la fabricacin de cosmticos.

Funciones:
Ddada su consistencia e insolubilidad estn muy difundidas, tanto entre los
animales como entre las plantas, para proteger las superficies del cuerpo; tienen,
por tanto, funcin protectora.
Las ceras que recubren la piel, pelos y plumas de los animales evitan la prdida de
agua por evaporacin y mantienen estas estructuras flexibles y lubricadas. Este
recubrimiento creo es imprescindible para la supervivencia de las aves acuticas.
Las ceras que recubren los rganos vegetales (hojas y tallos jvenes, frutos, etc.),
adems de impedir la prdida de agua, los protegen contra los parsitos.

Son ejemplos de ceras, la lanolina (cera protectora de la lana), el cerumen del


conducto auditivo (evita la entrada de parsitos), la cera de las abejas, etc.

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