1 INTRODUCCIN A LA ECOLOGA.

EVOLUCIN
DEFINICIN
El concepto de Ecologa ya se tena mucho antes, pero fue el zologo alemn Ernst Haeckel el que lo acu
en 1866, denotndolo inicialmente como Oecologie y definiendo su mbito de aplicacin como el estudio de
las relaciones entre los animales y su ambiente. El trmino deriva de las palabras griegas oikos (casa) y
logia (estudio de). Hay que considerar las palabras ambiente y relaciones en su sentido ms amplio:
con ambiente nos referimos a las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas en las que vive un organismo,
mientras que cuando hablamos de relaciones estamos abarcando las interacciones de los organismos con el
mundo fsico, con los miembros de su misma especie y con las dems especies.
A lo largo de la historia, se han dado otras numerosas definiciones de Ecologa, entre las que podemos
destacar otras dos:
-

La de Odum, en 1971, que la entiende como el estudio de la estructura y funcionamiento de la

naturaleza.
La de la ESA (Sociedad de Ecologa Americana), que es mucho ms detallada, definindola como la
disciplina cientfica que trata de las relaciones entre los organismos y su medio ambiente pasado,
presente y futuro. Estas relaciones incluyen las respuestas fisiolgicas de los individuos, la estructura
y dinmica de poblaciones, las interacciones entre especies, la organizacin de las comunidades
biolgicas y el procesado de materia y energa en los ecosistemas.

Las complejas interacciones que se producen dentro de los ecosistemas implican todo tipo de procesos
fsicos y biolgicos as que, para poder estudiarlas, los eclogos tienen que recurrir a otras ciencias. Esta
dependencia hace de la Ecologa una ciencia interdisciplinar que necesita de la Gentica, la Hidrologa, la
Fisiologa, la Geologa, la Bioqumica, el Comportamiento y las Ciencias de la Atmsfera, entre otras. Sus
estudios tienen grandes repercusiones en la Economa (p.ej.: los estudios sobre el calentamiento global han
influido en el mercado mundial de emisiones de CO 2), la Sociologa (p.ej.: la explotacin de cultivos para su
exportacin internacional), la Poltica (que se ocupa de manejar todos los aspectos de la vida cotidiana) y la
Medicina (p.ej.: un vertido en un determinado ecosistema puede tener efectos txicos sobre la salud
humana y animal a travs de la cadena alimentaria).

MBITO
NIVELES DE INTEGRACIN
La ecologa tiene 4 niveles de inters: el organismo individual, la poblacin (conjunto de individuos de una
misma especie que habitan un lugar determinado), la comunidad (el conjunto de poblaciones que viven en la
misma zona e interaccionan entre s) y el ecosistema (el conjunto formado por la comunidad bitica y el
medio ambiente fsico). A nivel del organismo, la ecologa se ocupa de la forma en la que los individuos se
ven afectados e influyen sobre su ambiente bitico y abitico; a nivel de la poblacin, la ecologa se ocupa de
la presencia o ausencia de unas especies determinadas, de su abundancia o escasez y de las tendencias y
fluctuaciones en su nmero (existen dos enfoques posibles: estudiar las caractersticas de los individuos y
luego estudiar la forma en la que estas se combinan para determinar las de la poblacin, o bien estudiar
directamente las caractersticas de la poblacin e intentar relacionarlas con las caractersticas del medio
ambiente); por ltimo, la ecologa de las comunidades estudia la estructura (composicin) y funcionamiento

(las vas seguidas por los nutrientes y la energa) de las comunidades, para lo que se pueden aplicar
tambin dos enfoques: estudiar las poblaciones que componen la comunidad para intentar
comprender estos procesos, o bien estudiar directamente las propiedades de la comunidad
(diversidad de especies, tasa de produccin de biomasa, etc.).
-

Autoecologa: estudio del propio individuo.

Sinecologa: estudio de los niveles de integracin ms complejos.

A medida que ascendemos o descendemos por la jerarqua de los niveles de integracin, nos
encontramos con un gradiente de complejidad y de comprensin: cuanto ms sencillo es el nivel de
integracin, mayor es nuestro conocimiento sobre el mismo y viceversa. Esto se debe, sobre todo, a la mayor
dedicacin al estudio de los niveles de integracin ms sencillos, ya que son ms interesantes a corto plazo
para la sociedad (aplicaciones en sanidad, en industria, etc.). Los niveles de integracin superiores se
conocen menos debido a su elevada complejidad y a que su estudio es mucho ms difcil.
Los distintos niveles de integracin no son estancos, sino que se relacionan entre s. Como resultado de esta
interaccin surgen las propiedades emergentes, que son caractersticas de un determinado nivel de
integracin que no se pueden comprender con el simple estudio de los niveles de integracin inferiores (es
decir, que el sistema es algo ms que el conjunto de todas sus partes). Estas propiedades incrementan
todava ms la complejidad del estudio, pero tambin tienen sus ventajas, ya que no necesitamos conocer el
funcionamiento de cada componente del sistema para predecir su comportamiento general (p.ej.: el clima es
una propiedad emergente del sistema global en el que influyen numerosas variables, no todas conocidas y,
sin embargo, somos capaces de predecir su evolucin).
PREGUNTAS FUNDAMENTALES
1. Qu organismos y factores medioambientales hay? La respuesta es puramente descriptiva y se da
gracias a la observacin, la toma de muestras, las mediciones y otros datos experimentales. El riesgo
principal de este enfoque es su pasividad: se observa y se toma nota de los datos.
2. Cmo se relacionan? La respuesta es mecanicista (explicaciones prximas), ya que necesitamos
realizar una serie de experimentos para comprobar las hiptesis que vamos formulando sobre las
relaciones entre los individuos y el medio ambiente, hasta encontrar una que se ajuste lo mximo
posible a la realidad. El principal inconveniente de este enfoque es que podemos pasar por alto la
evolucin pasada y futura del ecosistema.
3. Por qu? Para llegar a saber cmo ha llegado una determinada comunidad a ser como es,
necesitamos dar una respuesta evolutiva (explicaciones ltimas), contemplando todas las posibles
relaciones histricas entre sus componentes. El mayor riesgo de este enfoque es que nos puede
llevar a hacer demasiadas elucubraciones que no se pueden comprobar.
Por lo tanto, en biologa existen dos clases diferentes de explicacin: las explicaciones prximas y las
explicaciones ltimas. Por ejemplo, la distribucin y abundancia actual de un ave puede ser explicada en
trminos del ambiente fsico que sta tolera, del alimento que come y de los parsitos y depredadores que la
atacan (explicacin prxima), pero tambin podemos preguntarnos cmo esta especie de ave ha llegado a
poseer las propiedades que actualmente parecen gobernar su vida, para lo que hay que acudir a las
experiencias ecolgicas de sus antepasados (explicacin ltima).

OBJETIVOS DEL ESTUDIO CIENTFICO

Toda disciplina cientfica, y la ecologa en particular, intenta comprender y explicar el mundo vivo para poder
predecir lo que le suceder a un organismo, a una poblacin o a una comunidad bajo un conjunto de
condiciones determinadas, pudiendo llegar as a controlar y explotar una determinada fuente econmica.
A partir de unas observaciones dadas, los cientficos inducen teoras generales (leyes) a partir de las que
poder deducir casos particulares. La Ecologa, a diferencia de la mayora de las ciencias, es una disciplina
joven y con pocas leyes, ya que todava se encuentra en el proceso de induccin inicial. Asimismo, hay que
tener en cuenta que es una disciplina cientfica, no tcnica, por lo que su finalidad es la bsqueda de los
principios que rigen la naturaleza, no su aplicacin (como la Fsica, cuyos conocimientos son aplicados por la
Ingeniera y la Arquitectura).

EL MTODO CIENTFICO APLICADO A LA ECOLOGA

Las observaciones conducen al desarrollo de una hiptesis que explique cmo funciona el sistema que se
est estudiando. De la hiptesis derivan ciertas predicciones que se intentan corroborar mediante la
experimentacin y/u otras observaciones, a partir de las que se obtiene una serie de datos que se
procesan estadsticamente. Si los resultados son incompatibles con las predicciones, debe formularse
una nueva hiptesis y repetir todo el proceso, pero si los resultados son compatibles, la hiptesis puede
alcanzar el rango de ley o teora. Aunque se alcance este punto, la teora puede ir modificndose con
sucesivas investigaciones para poder incluir nuevas predicciones, con lo que el proceso de prueba se repite.
El mtodo cientfico es imperfecto e inexacto, ya que la correlacin entre la hiptesis y las observaciones
puede ser indirecta, con lo que el efecto observado se debera a una causa distinta. Adems, hay
predicciones que no son refutables experimentalmente y, por supuesto, los sistemas naturales son
extremadamente complejos y multifactoriales, con distintas combinaciones de causas y factores, mientras
que nosotros estamos limitados a inspeccionar tan slo una parte de los mismos ya que tenemos que
simplificar para poder entender.
MODELOS EN ECOLOGA: ECOLOGA TERICA
Un modelo es una representacin idealizada de una realidad compleja, aunque tambin puede ser definido
como una representacin abstracta y simplificada de un sistema real. Los modelos nos permiten ponderar
posibilidades (predecir conductas o respuestas bajo unas condiciones especficas), investigar atributos
inmensurables (como la evolucin del deshielo de los casquetes polares) y generar nuevas hiptesis. Pueden
ser matemticos (como las simulaciones por ordenador) o verbalmente descriptivos (como la teora de la
seleccin natural), pero los primeros son los ms tiles, ya que nos ofrecen predicciones cuantitativas. De
hecho, la mayora de los modelos ecolgicos son matemticos.
No obstante, no hay que olvidar que, aunque sean tiles para estudiar la realidad, todos ellos son errneos,
ya que intentan aproximarse lo mximo posible a la realidad, pero nunca la reproducen fielmente.

NOCIONES PREVIAS SOBRE EVOLUCIN

El genotipo es la carga gentica de un individuo, que se expresa de distintas formas debido a la influencia del
medio ambiente, originando distintos fenotipos. Por lo tanto, el fenotipo es la manifestacin visible del
genotipo. Un ejemplo de la influencia del medio ambiente en la expresin del genoma es el percebe: el
percebe gallego y el percebe marroqu llevan la misma carga gentica, pero su sabor y su textura son

diferentes por el medio distinto en el que se desarrollan. Existen alelos dominantes y recesivos que pueden
aparecer en homocigosis o en heterocigosis (en este ltimo caso, slo se expresar el alelo dominante).
Melanismo industrial: a principios de la Revolucin Industrial, en el suroeste de Inglaterra exista una especie
de polilla que poda presentar dos fenotipos, claro u oscuro. En ese momento, la polilla clara era mucho ms
abundante que la oscura, ya que ambas descansaban sobre la corteza de los rboles cubierta de lquenes
blanquecinos. Esto haca que las polillas claras estuviesen bien camufladas, mientras que las oscuras
destacaban ms y eran buenas presas para los pjaros. Con el aumento de la contaminacin por dixido de
azufre debida a la Revolucin Industrial, los lquenes murieron y la corteza de los rboles qued desnuda.
Esto provoc la inversin de la situacin inicial, de forma que la forma oscura de la polilla pas a ser la
dominante, ya que ahora su camuflaje era mejor que el de la polilla clara. A lo largo del siglo pasado se
empezaron a reducir los niveles de contaminacin y los lquenes volvieron a crecer, con lo que la situacin
inicial se ha ido recuperando y la polilla clara ha vuelto a tener la ventaja adaptativa.

SELECCIN NATURAL
Antiguamente se crea que todas las especies haban surgido por intervencin divina y que todas ellas
permanecan imperturbables a lo largo del tiempo. Ms tarde surgi la idea del recambio de especies a lo
largo del tiempo, es decir, el concepto de evolucin biolgica. La evolucin biolgica se puede definir como
el conjunto de cambios en los atributos poblacionales que conducen a la adaptacin y a la alteracin de las
frecuencias gnicas. Charles Darwin proporcion, en 1859, el mecanismo responsable de estos cambios: la
seleccin natural. La seleccin natural acta en varios pasos:
-

Existen variaciones entre los distintos individuos de una misma especie, de forma que stos no son
nunca idnticos.
Cada poblacin de organismos produce un exceso de descendencia.
No todos los individuos sobreviven y se reproducen.
Slo los individuos mejor adaptados sobreviven: de entre toda la descendencia que compite por los
recursos limitados, slo los ms capaces para obtenerlos y usarlos sobrevivirn y se reproducirn.
Si las caractersticas de estos individuos son heredables, los rasgos favorables sern ms frecuentes
en la siguiente generacin.

Por lo tanto, la seleccin natural favorece los atributos que permiten dejar ms descendencia y es el
resultado final de la ecologa en accin. Es decir, son los distintos ambientes en los que viven los organismos

los que moldean la evolucin. La actual distribucin, abundancia y diversidad de animales y plantas vienen
dadas por los procesos evolutivos pasados y el medio ambiente del presente.
La seleccin natural acta sobre los fenotipos, los atributos observables de los individuos. Los distintos
genotipos originan distintos fenotipos, pero no de forma directa ya que el desarrollo es afectado de muchas
formas por los factores ambientales. Por lo tanto, es ms simple observar el efecto de la seleccin natural
directamente en el fenotipo. Existen 3 tipos de seleccin que pueden actuar sobre la distribucin fenotpica:
-

Seleccin estabilizadora: es muy comn en las poblaciones actuales sometidas a condiciones

estables y acta favoreciendo los fenotipos cercanos a la media poblacional, en detrimento de los
extremos. Esto provoca la reduccin de la amplitud de la campana de Gauss. Por ejemplo, el ganso
blanco (Anser caerulescens caerulescens) anida en colonias en el norte de Canad e incuba los
huevos durante dos semanas al principio del verano; como los predadores estn al acecho, la
eclosin sincrnica de los huevos proporciona una ventaja numrica frente a ellos, de forma que las
hembras cuyos huevos eclosionan sincrnicamente o cerca de la media de la colonia tienen ms
probabilidades de criar con xito a sus polluelos. Los predadores harn estragos en los nidos en los
que se cre antes o despus, lo que resulta en la seleccin natural a favor de un tiempo de eclosin
ptimo.

Seleccin direccional: se seleccionan los fenotipos de una cola, en detrimento de los de la cola
contraria, buscando un nuevo ptimo. Es muy rpida y suele asociarse con la seleccin artificial
(mejora gentica, contaminacin, etc.). Un ejemplo lo encontramos en el pinzn mediano de suelo
de las Galpagos, Geospiza fortis: a principios de los 70, la isla en la que habitaban gozaba de
precipitaciones regulares que proporcionaban una gran variedad de semillas y una numerosa
poblacin de pinzones; sin embargo, a finales de la dcada, La Nia (fenmeno meteorolgico similar
a El Nio, pero de efectos contrarios) alter los patrones climticos y ocasion una grave sequa,
durante la que la produccin de semillas cay de forma drstica. Las semillas pequeas disminuyeron
antes que las grandes, ocasionando un incremento en el tamao medio y dureza de las semillas
disponibles. Los pinzones, que solan alimentarse de semillas pequeas, se vieron obligados a ingerir
semillas grandes; las aves pequeas tuvieron grandes
dificultades para encontrar alimento, mientras que las de
mayor
tamao (en particular los machos con picos grandes)
sobrevivieron con mayor facilidad, ya que podan romper las
semillas
ms grandes y duras. La mayor tasa de supervivencia de los
individuos
ms grandes provoc una drstica modificacin en la
distribucin del tamao corporal y del pico en la poblacin.
La seleccin direccional provoca, probablemente, la mayora de los cambios fenotpicos que ocurren
durante la evolucin. En las poblaciones naturales, la resistencia frente a insecticidas y herbicidas es
producida por este tipo de seleccin.

Seleccin disruptiva: favorece los dos fenotipos extremos, en detrimento de la media, para la
bsqueda de dos nuevos ptimos. Cualquier mecanismo de aislamiento que evite el cruzamiento
entre los individuos de los fenotipos extremos ocasionar la aparicin de una distribucin bimodal.
Este tipo de seleccin es ms bien terica y no se conocen muchos ejemplos en poblaciones
naturales. Uno de ellos fue documentado por T. B. Smith, que prob el polimorfismo no relacionado
con el sexo en el pirenestes ventinegro (Pyrenestes ostrinus) de Camern, en frica Occidental. Existe
una clara distribucin bimodal en el tamao del pico de las aves adultas de ambos sexos, que se
vincula con la calidad de la semilla; estas aves se alimentan de las semillas de dos especies de juncia,
que son similares en tamao pero difieren enormemente en su dureza. Los ejemplares de pico ms
grande se alimentan con mayor xito de la especie ms dura, mientras que los de pico ms pequeo
ingieren ms eficazmente la especie ms blanda.

ADAPTACIN, EFICACIA BIOLGICA O FITNESS

La adaptacin es el resultado neto de la seleccin natural. Los individuos ms aptos son aquellos que dejan
un mayor nmero de descendientes en trminos relativos (es decir, no slo influye la cantidad de
descendientes dejados por los individuos ms aptos, sino su relacin con el nmero total de descendientes
de la poblacin que, si es muy grande, diluye el efecto). Adems, hay que tener en cuenta que la
variabilidad gentica de las poblaciones no es ilimitada, por lo que la seleccin natural nunca va a resultar en
perfeccin (slo puede trabajar con la variabilidad existente). La adaptacin en las poblaciones reales est
limitada por 4 fuerzas mayores:
1. Las fuerzas genticas evitan la adaptacin perfecta debido a las mutaciones y al flujo gnico: las
mutaciones se producen de forma continua, generando variabilidad en las poblaciones, pero la
mayora de ellas son deletreas en lugar de adaptativas. La inmigracin de individuos aade nuevos
alelos a la poblacin, suavizando las adaptaciones locales.
2. El medio ambiente cambia continuamente y sta es la mayor restriccin a corto plazo sobre la
adaptacin, ya que la falta de constancia en las condiciones evita la fijacin de las caractersticas. Por
ejemplo, la distribucin actual de los organismos fue influida por las glaciaciones sucesivas a lo largo
de la historia de la Tierra y hay eclogos que defienden la idea de que las comunidades clmax
actuales todava no han tenido tiempo a adaptarse completamente a las nuevas condiciones desde la
ltima glaciacin. Si el medio ambiente cambia demasiado rpido, puede superar la capacidad de
evolucin adaptativa de las especies.

3. La adaptacin es siempre un compromiso, ya que los organismos tienen a su disposicin un tiempo y

una energa limitados y todo proceso biolgico tiene ventajas e inconvenientes: frente a la curva
asinttica de beneficios obtenidos se encuentra una curva casi exponencial de coste energtico y/o
temporal. El punto en el que la diferencia entre ambas curvas es mxima define el ptimo para la
caracterstica considerada. Por ejemplo, cualquier especie de pjaro se beneficia si
pone ms huevos por nidada, ya que tendr un mayor nmero de descendientes, pero
esto tambin requiere una gran inversin en cuidados y en energa. El tamao de la
nidada en el que la diferencia entre el beneficio obtenido y el coste energtico
requerido es mxima, es el tamao ptimo de la nidada para una especie dada.
4. La historia evolutiva de una especie siempre ha de ser tenida en cuenta. En nuestro mundo, los
organismos viven donde viven por razones que son a menudo accidentes de la historia, al menos en
parte. En el pasado, vivieron en ambientes muy distintos a los actuales, adquiriendo algunas
caractersticas que suponen un lastre en la actualidad, ya que restringen dnde pueden vivir y qu
pueden hacer. Los ambientes son cambiantes y el ajuste de los organismos se produce siempre con
retraso. Los factores histricos ms importantes en la historia de la Tierra son la deriva continental,
los cambios climticos y el aislamiento insular.
Un ejemplo relacionado con la deriva continental es la distribucin mundial de las aves no voladoras
(avestruces, tinames, kiwis, casuarios, andes y emes). La curiosa distribucin de estos animales
entre los continentes, aparentemente inexplicable en trminos de dispersin a gran distancia,
condujo a los bilogos (especialmente a Wegener, en 1915, que fue quien estudi la distribucin de
estas aves) a sugerir que debieron ser los propios continentes los que se desplazaron. Esta idea fue
vigorosamente rebatida por los gelogos, hasta que las mediciones geomagnticas exigieron la
misma explicacin. As, mientras los organismos estaban sufriendo grandes desarrollos evolutivos, las
poblaciones fueron divididas y separadas, y las reas de la tierra se desplazaron a travs de las zonas
climticas. Posteriormente, las poblaciones evolucionaron de forma independiente en sus nuevos
ambientes, por lo que la evolucin de cada uno ha sido moldeada por su propio continente y por su
ambiente primigenio. El parentesco evolutivo se puede comprobar con tcnicas como la hibridacin
de ADN (en la grfica se pueden ver las relaciones filogenticas y las distancias evolutivas entre las
grandes aves no voladoras, calculadas a partir de la temperatura necesaria para separar una doble
hlice hbrida de ADN).

COEVOLUCIN
La coevolucin puede describirse como el conjunto de respuestas adaptativas recprocas entre dos
poblaciones de especies distintas. Las respuestas no son simultneas, sino que una se debe a la otra. Es un
proceso especfico y recproco y, cuando hay varias especies implicadas, se habla de coevolucin difusa (un
proceso muy controvertido y muy difcil de demostrar experimentalmente).
La coevolucin es simplemente una parte de la evolucin y establece importantes conexiones con la
ecologa. Las interacciones entre los herbvoros y sus plantas alimenticias son un ejemplo tpico de
coevolucin, al igual que las interacciones entre depredadores y presas o parsitos y hospedadores. Estas
ltimas (depredadores y parsitos), al darse entre especies antagnicas, pueden dar lugar en algunos casos a
carreras armamentsticas entre las especies implicadas (una especie A desarrolla una adaptacin para
explotar mejor a la especie B, y sta desarrolla otra adaptacin para contrarrestar la de la especie A).

Encontramos un ejemplo en el control de la plaga de conejo en Australia con el virus de la mixomatosis: los
colonos importaron el conejo europeo en tierras australianas y ste, al no tener depredadores, lleg a
convertirse en una plaga. Para eliminar el problema, se import el virus de la mixomatosis desde Sudamrica,
donde constituye una enfermedad ms o menos benigna
que convive en equilibrio con la poblacin local de conejos.
Los conejos europeos, al no haber tenido contacto previo
con el virus, eran muy susceptibles ante l, con lo que las
primeras epidemias eliminaron al 80-90% de la poblacin.
Si
el sistema se dejase evolucionar de forma natural, se
alcanzara una situacin de equilibrio similar a la
sudamericana (el virus selecciona a los conejos ms
resistentes frente al mismo para no quedarse sin
hospedadores), pero el control de plagas selecciona las cepas ms virulentas para mantener controlados a los
conejos.

ESPECIACIN
El proceso de especiacin consiste en la proliferacin de nuevas especies a partir de una especie previa
debido a la divergencia provocada por la seleccin natural. El paso clave en la especiacin es el aislamiento
reproductivo entre dos subpoblaciones de la misma especie, que impide el intercambio gnico y provoca la
acumulacin de diferencias genticas, las cuales acaban por impedir el cruce satisfactorio entre las dos
nuevas especies. Existen 3 modelos de especiacin:
-

Especiacin aloptrica: es la ms aceptada y se basa en la aparicin de una barrera fsica o

geogrfica que impide el flujo gnico entre las dos subpoblaciones, que se van adaptando a sus
nuevos ambientes y van acumulando diferencias genticas hasta originar dos especies
diferentes.
Especiacin paraptrica: una poblacin de un organismo poco mvil expande su territorio y
coloniza un nuevo hbitat. Los individuos colonizadores se irn diferenciando con el paso del
tiempo.
Especiacin simptrica: dentro de su rango de distribucin habitual, una pequea parte de la
poblacin se especializa. Existen pocos ejemplos, sobre todo en parsitos muy especficos (unos
pasan a parasitar a otro husped).

La especiacin tiene consecuencias ecolgicas importantes, como el hecho de que especies emparentadas
pueden llegar a competir entre ellas por un mismo recurso.