DIAZOTEC,

SA

111111111111I11111111111111111
2006072311042
Conde de Altea, 4 - 902 53 00 63

3104

O'bS=

FRUTICUL TURA: TEMA 5

,

POMOLOGIA I

U.D. FRUTICULTURA
Dpto. de Produccion Vegetal
E.T.S.M.R.E.

u.P.v.

TEMA 5,

POMOLOGIA I
5.1. - ESTADOS JUVENILES Y ADULTOS.
Decimos que una planta esta en estado juvenil 0 PROTOMORFO,
cuando muestra
unas caracteristicas
morfologicas y fisiologicas
determinadas tales como:
Hojas pequenas, excepto dtricos.
P.resencia de pinchos.
Nula 0 baja diferenciacion floral.
Mayor agresividad vegetativa.
o
Mg,yorvigor.
Periodo vegetativo mas largo, caida de la hoja mas tardia.
@

Por el contrario, decimos que una planta se encuentra en estado adulto 0

METAMORFO, cuando, pasada la etapa juvenil, muestra las siguientes
caracterlsticas morfologicas y fisiologicas:

Hojas mas grandes.

A.usenda de pinchos, excepto algunos dtricos.
Maxima diferenciacion floral.
e
Menor vigor.
e
Menor agresividad vegetativa.
Periodo vegetativo mas corto, caida de la hoja mas precoz.

El paso del protomorfo al metamorfo es progresivo y tiene lugar

durante 2-3 anos, en funcion de la especie de que se trate, in~ndo
notablemente el patron utilizado, de tal forma que si el patron es ~
el
paso es mas knt9, mientras que se el patron procede de propagacion
vegetativa el paso de joven a adulto es mas-.rapido.
~
En metamorfo tendremos
produccion 0 sera muy baja.

produccion, en protomorfo

no habra

5.2.-

REPROI)UCCIONES
PROPAGAaON

SEXUALES Y VEGETATIVAS.

POR SEMILLAS.

La propagaci6n por semilla exige una regulacion de los factores que

facilitan la germinacion y el conocimiento de las exigencias de cada especie.
Para obtener buenos resultados las normas a seguir seran:
a)
b)

c)

d)

Pureza varietal : que la semiIla reproduzca fielmente 10 que se espera.

Poder germinativo: que la semilla este viva y dotada de capacidad
germinativa.
Eliminacion de los "obstaculos" que puedan frenar 0 impedir la
germinacion.
Suministro de las condiciones de humedad, temperatura y oxfgeno
adecuadas, asf como la defensa de parasitos animales y vegetales.

Respecto al analisis de Igs semilla~ estas deberan tener, para ser de

l>uena calidad, las siguientes caracterfsticas:
1) Pureza espedfica 0 varietal.
2) Elevada facultad germinativa.
3) Ausencia de semillas de otras especies.
4) Ausencia de cuerpos extranos (piedras, restos vegetales, etc.).
Organismos tal como el I.N.S.P. V. son los que dictan las disposiciones
oficiales que regulan su comercio.
1) Pureza: porcentaje en peso de semilla pura presente en la muestra.
Una vez conocida la pureza se contaran el nOde semilIas por unidad
de peso con objeto de conocer la cantidad requerida de semilla para
siembra.
2) Facultad germinativa: porcentaje de semillas puras aptas para
producir plantas normales.
Un metodo para determinar la facultad germinativa ~
ajslamienta y-posterior germinacion del embrion. Se utilizan cajasYetrJ)a
la luz y
temperatura comprendida entre 18-23 QC.Comosustrato se utiliza papel de
filtro humedecido.
Otro metodo bioqufmico es el de~
que determina la vitalidacLde las
semillas por la coloracion rojiza que estas toman cuando son sumergidas en

-_.J<"J?..
>

c1oruro de 2,3,5 trifenil amonio, sustancia que es absorbida por las celulas
cuando estan
as, mi
ras que las muertas no se colorean. Esta prueba es
admitida en rus
runus.
En la propagacion por semilla es necesaria la estratificacion para el paso
de su latencia fisiologica. Esta implica el someter alas semillas a una
temperatura entre 4-10 QC* Y una humedad adecuada durante un tiempo
que varla entre los 0-150 dlas.
(*Las temperaturas optimas son normalmente mas altas para aquellas
especies que requieren menosdlas de enfriamiento,)
Como sustrato se utiliza arena, perlita turba, vermiculita, etc. Como
material optimo se utiliza arena y turba a partes iguales, humedecidas y
desecadas posteriorment 24 horas antes de su uso. ir acion.

La eliminacion del endocarpio lenoso 0 del pericarpio de las semillas

\ reduce el numero de dlas de enfriamiento necesarios para la germinacion.
Asimismo, la eliminacion de las cubiertas de la semilla de las frutas de
~~roduce
su germinaci6ncompletasin necesidadde enfriamiento, pero
as plantas aSI obtenidas creceran en roseta y sus epicotilos no creceran
hasta ser sometidos a frlo 0 tratados con GA. ASI pues, existen inhibidores
tanto de la cubierta de la semilla como en el embrion. El acido absdsico
) (ABAl parece ser el inhibidor de la cubierta y del embrion de la semilla aSI
i como es el inhibidor del periodo de reposo de las yemas. Los inhibidores del
embrion solo parecen ser eliminados por la accion fisiologica del frlo.
Para las semillas de envoltura muy dura se procedera a:

1. Escarificacion mecanica para modificar la impenetrabilidad de los

tegumentos seminales duros (Iimado, rotura del tegumento, etc.).
Esta escarificacion
disminuye la conservacion por hacer
susceptibles alas semi11
as de los ataques de hongos,
2. Escarificacion con acidos para modificar los revestimientos
duros e impermeables de las semillas (S04H2 concentrado, 10' a 6
h, tQ: 15-2rC, -mezclado con H20 ~
pequenas explosiones-),
aplicaremos dos partes de S04H2 y una de semillas.

3. Inmersion

de las semillas

en agua para reblandecer

los
sustancias

tegumentos
seminales duros, eliminando loas
inhibidoras por 10 que se abrevia la germinacion.
4. Estratificacion al frlo para hacer madurar los embriones
durmientes y modificar los tegumentos seminales.

Estos tratamientos de presiembra para estimular la germinaclon

preceden a las t~cnicas culturales de presiembra y post-nascencia que son:
a) Esterilizacion del terreno por:
- Calor. Calentar el terreno a 82C durante 30 minutos mediante
quemadores, hornos electricos, instalaciones electricas, etc.
- Sustancias qUlmicasque presentan la ventaja de no destruir la
naturaleza fisico-qulmica del suelo, como productos se utilizan:
formaldehldo, c1oropicrina, bromuro de metilo y captan.

b) Tratamientos antiparasitarios en:

- Presiembra:

insecticidas
y fungicidas
para eliminar
microorganismos de la superficie de la semilla (hipoclorito de
calcio) y otros desinfectantes que eliminan los organismos
dentro de las semillas (formaldehldo, agua caliente, c1oruro de
mercurio, etc.)
Siembra: fungicidas e insecticidas que protejan alas semillas
una vez establecidas en el terreno.

Comotecnica a destacar mencionaremos la produccion de plantas bajQ

cllbierta donde se permite 'In mavor control de las condiciones ambientales
y de las plagas y enfermedades. Con esta tecnica aumenta el porcentaje de
germinacion y su homogeneidad.

Hay en dla todavla predomina la siembra directa.

Comocondiciones de la siembra directa tenemos:
a) Humedad del suelo necesaria para la germinacion y el
crecimiento inicial.
b) Adecuada textura (15-25 cm. de profundidad del suelo con
porcentajes iguales 33.33% de arcilla, de arena y de turba)
para que el suelo retenga el agua necesaria a suministrar a la
semilla.
c) Aireacion del suelo para evitar la asfixia.

d) Epoca de plantacion que varfa segun las exigencias termicas

de la germinacion y de la epoca en que se desea disponer de la
produccion.
e) La densidad de semilla al objeto de tener la maxima
produccion asociada a una alta calidad de las plantas.
N
G= ---

P*F*p
G= nOde granos de semilla requeridos por m2 en granos.
N= nOde plantas deseadas por m2
P nOde semillas por gramo.
F= facultad germinativa.
P= 'Yo pureza de la semilIa.

Si la siembra se realiza en noviembre- diciembre 1.998.

La germinacion sera en: enero-febrero-marzo de 1.999.
El injertado: agosto-septiembre 1.999.
La brotacion: febrero-marzo de 2000.
Plantado: enero-febrero de 2.001

Este tipo de propagacion se utilizara fundamentalmente

portai njertos, que seran posteriormente injertados.

para

Mediante la aplicacion de sustancias de crecimiento, auxinas,

giberelinas y citoquininas, se pueden obtener ventajas morfologicas
(disminucion del calibre de algunos frutos 0 su regulacion; supresion de
semillas de ciertos frutos , especialmente Yid y agrios; mejora de la relacion
drupa/hueso en melocoton y cereza; aireacion 0 separacion en ciertas uvas
de racimo muy compacto) y fisiologicas (entrada en fructificacion precoz;
accion sobre la madurez; regulacion de la produccion cuando los facto res
c1imatologicos son desfavorables 0 cuando las variedades polinizadoras han
sido mal elegidas 0 no existfan).

,
6l

PROPAGACION VEGETATIVA. ESTAQUILLADO.

,
RIZOGENESIS.

Las estaquillas, tanto con hojas como en reposo, son susceptibles de

enraizar en condiciones ambientales y con tratamientos
qufmicos
determinados. AI fenomeno de la iniciaci6n y emision de rakes se le conoce
como rizogenesis. En 1.880, el cientffico Sachs ya postulo que en las hojas
se produce un compuesto responsable de la iniciacion radical, que traslocado

baslpetamente por el tallo, promueve el enrizamiento. Posteriormente, ya en

1.933, Zimmerman y colaboradores descubrieron que el etileno estimulaba la
formacion de rakes adyenticias, estableciendose mas tar e que la ~
AIA, era una or ona i
ante ara e
"
. Mas tarde se
comprobo la accion del ~
y del
NA en el enraizamiento de las
estaguillas.
Actualmente, las estaquillas son tratadas durante 4h. con ~en
solucion acuosa de 25-200 ppm. 0 inmersas en soluciones alcoholicas de
1.000-5.000 ppm. Otras veces son tratadas conc.@do bo~
<sy!'fato~
~asdelgr~
El estado de la estaquilla (Iatente, provista de hojas, suculenta 0
madura) y facto res ambientales como temperatura y luz influyen en el
enraizamiento.
Las estaquillas con hojas de muchas especies enralzan bien al ser
tratadas con AIB y colocadas bajo nebulizacion intermitente y a una
temperatura ambiente de 25C empleando arena 0 perlita como medio de
enrai zamiento.
Segun las distintas especies frutales enraizan mejor las estaquillas
) apicales 0 basales. El enraizamiento de estaquillas lenosas latentes es a
veces mejor si las yemas no estcin en reposo, otras especies enraizan mejor
si las yemas estan inactivas.
Las estaquillas se toman a final de otono 0 principios de invierno, se
tratan con AIB y se las induce a formar callo durante 2-3 semanas a 1520C, cuando las rakes empiezan a aparecer en la parte basal del tallo se
almacenana 3C con objeto de aguardar la plantacion de primavera.
\
Segun la especie, la eliminacion de yemas puede promover 0 impedir el
lenraizamiento de estaquillas latentes. Esta promocion del enraizamiento por
eliminacion de yemas parece debida a la produccion de heridas mas que a la
eliminacion de yemas "per se". Los heridas pueden provocar la slntesis de
) eti leno ue estimula el enraizamiento. MibriTIe.!:9>,~e~y
algunasl
\ especies de anzano resentan iniciales de ralz preformadas en los nudos.(
Lo difkil es elongar estas rakes. La
que enralza facilmente por
estaquillado, no tiene tales iniciales de ralz preformadas, pero las forma
faci Imente bajo condiciones apropiadas.

\
Las estaquillas de ralz pueden ser inducidas a formar yemas que a su
) vez, dan lugar a brotes.~am~
y f@ue~se
multiplican por este
metodo.
El equilibrio entre las auxinas y otros componentes de la planta
controla la formacion de organos, tanto para el enraizamiento del tallo como
\ para la brotacion de estacas de ralz. Este equilibrio se puede alcanzar por
manipulacion de facto res geneticos, ambientales y qulmicos.
Como hechos de relevancia en los procesos de iniciacion de rakes y
yemas tenemos:
1. LQ brotQcion y el ~nrQizQmiento son procesos de QCUSQdQ
polQridad (Ias yemas se forman en la zona proximal de las rakes y las
rakes 10 hacen en la base de los tallos). El movimiento de la QYxi~ y
de los cofactores de enraizamiento es polar, movilizandose hacia la
base, mientras que las citoquininas se movilizan desde la base hacia
los apices.
\ La QuxinQ estimulQ el enrQizamiento y IQScitoquininQs IQ brotQcion
( de las yemQs. Un equilibrio adecuado nos dara los mejores
resultados.
2. Deficiencias nutritivQs dificultan el enraizamiento.
3. Los tejidos juveniles contienen mas promotores del enraizamiento
que los adultos. Las estaquillas juveniles tambien carecen de yemas
de flor, que en algunas especies se sabe que inhiben el enraizamiento.
4. El que las yemas activas 0 el tratamiento auxlnico ayuden en el
enraizamiento depende de facto res geneticos y de la epoca del ana en
que se toman las estaqui lIas.
5. GiberelinQs y citoquininQs inhiben a menudo el enrQizQmiento,
mientras que el etileno, el acido Qbcisico y IQSmorfQctinQs pueden
mejorarlo. Los retardantes del crecimiento como Alar, CCCy TIBA,
dan respuestas variables.
6. Los controles QmbientQles y geneticos QfectQn IQ clQse y cQntidQd
de cofactores
de enraizQmiento. Estos cofacto res incluyen
compuestos fenolicos que reaccionan con la auxina para estimular la
rizogenesis.
7. Otros factores
como et anillado de IQ plantQ madre, el
fotoperiodo, la etiolQcion, la orientacion de IQSestQquillQs durQnte
la formacion del collo, la posicion de IQSmismQsprevia a su corte

de la planta madre y la madurez del tejido

eBfaizamiento.

pueden afector

aL

TIPOS DE ESTAQUILLAS.
a) ESTAQUILLAS CAULINARES CON YEMA, solo necesitan un sistema
radical ya que el aereo esta potencialmente presente en la yema.
Segun la naturaleza de la yema pueden ser: lenosas, semilenosas 0
herbaceas.
b) ESTAQUILLAS DE RAIZ deben dar lugar a una nueva copa a partir
de una yema adventicia.
c) ESTAQUILLAS DE HOJA que deben formar tanto un nuevo aparato
radical como aereo.
ESTAQUILLAS CAULINARES
Sistema de propagacion por estaquillado mas difundido. Se toman
porciones de brote, c1asificandose en tres tipos segun de donde se tome la
porcion de brote:
a-1) Estaquillas lenosas.
a-2) Estaquillas semilenosas.
a-3) Estaquillas herbaceas.
a-1) Estaquillas lenosQs.
Metodo mas economico y simple. Se preparan en el periodo de
prelatencia 0 latencia, fin de otono 0 invierno, utilizando madera de la
estacion precedente. Enuei9
olivo se puede utilizar madera de 2 0 mas
anos. embrille ,@At algunos iruelo se reproducen por este metodo.
Tambie rosal

o
@)

e
ID

Las estaquillas deberan reunir las siguientes caracterfsticas:

Estar sanas: plantas madres sanas.
Vigor y grosor medio: 0 de 0.5-2 cm.
Longitud de 10-25 cm., con dos yemas al menos.
Corte inferior inmediatamente debajo de una yema y el superior 2-3
cm. Por encima de la ultima yema.

Las estaquillas lenosas se preparah del siguiente modo:

1. Se cortan de longitud uniforme, atandolas en mazos de 50-100 con
alambre 0 hilo de plastico duro.
2. Se tratan los mazos con sustancias de crecimiento (AI B).
3. Plantacion directa en algunas especies, estratificacion en otras en
arena 0 turba humedecida, durante varias semanas.
4. Plantacion tal que solamente sobresalga una yema del terreno,
compactando el terreno a su alrededor.

a-2) Estaquillas semilenosas.

Son tomadas de las especies arboreas de hoja perenne, arbustos
ornamentales, agrios y olivo.
Comocaracterlsticas cabe resaltar:

e
e

Que tengan una longitud entre 7-15 cm.

Supresion de las hojas de los 2/3 inferiores.
Conveniente preparar la estaquilla en las primeras horas de la manana
cuando ramos y hojas estan turgentes y posterior conservacion en
arena humeda, siendo interesantes los tratamientos con hormonas,
aSIcomo el calentamiento del terreno.

a-3) Estaquillas herbciceas.

Tomadas en pleno crecimiento, tiernas y acuosas, tanto en especies
de hoja caduca como perenne. Se utilizan para los arbustos lenoso~
ornamentales y en algunas especies lenosas frlltoles
de difkil
.enraizamiento, co~yuda
de nebulizacion en @~
rf@Ocoton~
@Oarico~
ciruelo N:ere~
En Francia se utiliza el metodo para
propagacion de 10 GF hlbridos de melocotonero x almendro) y en algunas
comarcas de Italia en@)
ESTAQUILLAS DE RAIZ.
La toma de estaquillas se realiza al final del invierno 0 principios de
primavera cuando las rakes almacenan el maximo de sustancias de reserva y
antes de que se inicie el crecimiento. Se utilizan en el ~
Segun el diametro de la ralz existe una tecnica apropiada:

b-i)
Plantas de ralz sutil y delicada. Las estaquillas deberan ser
colocadas en cajones de arena en invernadero 0 en cama caliente.

-- - - -----v-c.m-:--

(b-i)

----.._--_

~ _ _ -

...,

..-2.5'en1.-+~-1 C.rl'\
(

ESTq (ivII.LAj

<\ c.n..

(b-2)

s-~cm.

L.L.I.~..J..!.Il
t d """

A ren~

b-2) Plantas de raiz carnosa. Igual que (b-i) pero la longitud de las
estaquillas sera de 5-8 cm. Y se colocaran verticalmente.
b-3) Plantas de rQiz gruesQ. Tratamiento identico alas estaquillas lenosas
pero requieren una estratificacion a temperatura de 2-5 C. La longitud de
las estaquillas oscila entre 5.15 cm. Pudiendo plantarse horizontalmente las
cortas y verticalmente las largas a una distancia de 8 cm. de longitud. Este
tipo de estaquillas emite rakes mas facil y rapidamente que los otros tipos.
Exige mayores cuidados y tratamientos culturales.
ESTAQUILLAS DE HOJ A.
Utiliza este tipo el limbo 0 el limbo y el pedolo. Rakes adventicias y
brote adventicio se forman en la base de la hoja madre. Se utiliza este
metodo en la reproduccion de plantas madre comosev~~goni~,
peron;
etc.
-*Otra variante es la estaquilla de hoja, pedol~
ramo de la base con una yema axilar. Caso del~y

~e9

u,napequena porcion de
especies del genero

Se forman en la base de la hoja un tallo adventicio y rakes

adventicias. La hoja original no forma parte de la nueva lanta.

Sanseviera

Begonia rex

Bryophyllum

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0.2-0.4

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C;
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J.: cWru
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J.I 1Iigr.
J.!(Puaciax) ~Ibrid"
J:IRoy>.!) hlbrido
J'lrtgia
J.rtgia
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0.4
0.5-0.'
0.4-0.5
0.1-G.4
0.06-0.01
0.2-G.5
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5
5

0.16
0.OS-O.09
0.070.11
0.n4-G.22
0,11
O.nO.H
O.II-G.II
0.07'
0.07-0.11
O.li-G.24

Cuadro 4.2.

46
46
46
4-6

30
15

4-6
4-6

15
15

4- 6

6071
39.;150
90'-100
60-90

9Cf.150
90120
90120
50-90
120150
90-150
90150
5060

I
4
4
5
4
5
1

90120
60120
60~120
60120
60:10
60-100
5060
30,.60
90

1030
5
5

570-400
630-450

30
20

I'

40
10

1-5

45
30
25
30
25
25
20.

5
7

3-5
3-5
'-5
3-5
1-3

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90
90

10
S

(conclusi6n)

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15
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30
30

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I
l'raJ"!'bul:SO (Rubus)
~ iJuw (frunbueso raja)
R.' ocriJmlaliJ (frunbucso
ncgTo)

46

2030

0.4-1.6
0.171.2
0.4-0.9
0.9-1.5

411U't'ic4'ftd

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uilifcmW

20
15
30
25

,4
4

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r simDnii
simDnii (pmida)

vi.bilid.d
d~ U
semil!>
(.fla'l

velocid.d d~
g~rminaci6n
(dill)

5
5
4
5
5
5

17,9:150
90-120
10-100
10-100

1 2.5
4024.9
5.5'6.0
.-15
0.7 1.4

d~ hUCla (l'rv"w)

90-120
150
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Cuadro 4.2.- Tamanu, necesidades de [rio para eliminar latencia Yalias caraneristicas de:\as
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1.2. Multiplicacion
La multiplicacion 0 propagacion agamica (asexual,
se basa en la aptitud que tienen algunos organos
vegetativos de una planta para formar raices (multiplicacion por autoenraizamiento) 0 bien para unirse
entre si (injerto) de manera que originen un nuevo
individuo bimembre, completo desde el punto de
vista rnorfologico y funcional en sus partes hipogeas
yepigeas.
La propagacion agamica es de gran interes tanto
para la obtencion de patrones (que en este caso se
llaman clonales para. diferenciarlos de los francos)
coma para la prolongacion de cultivares.
Con este Ultimo termino (abreviado: CV.) el cOdigo internacional de nomenclatura para plantas cultivadas" ha intentado defmir, en el ano 1958, como
cada grupo de individuos cultivados que en el ambito
de una especie y eventualmente dentro de una variedad botiinica, se distingue por particulares earacteres
morfologicos (ej.: forma de los frutos), flsiologicos

(ej.: resistencia a enfermedades, tipos de esterilidad),

feno16gicos (ej.: epoca de maduracion) y productivos
(ej.: rendimiento por hectarea, caracteristicas cualitativas del producto). Los nombres de los cultivares
se escriben entre comillas (ej.: CV. "Spadona", CV.
Redhaven,' ).
Con respecto a la reproduccion la multiplicacion
oirece dos ventajas sustanciales:
a) obtener plantas que no tienen que superar un
largo periodo juvenil y que pueden, por tanto, comenzar a fructifiear bastante precozmente.
b) originar descendenciashomogeneas desde el punto de vista genetico e identicas a la planta de la que
se ha tornado el material de propagacion.

Por el contrario y como desventaje}, a estas descendencias aglimicas se les transmiten las eventuales
enfermedades virales de las que las plantas-madres
puedan estar afectadas. El estado sanitario de las
plantas rnultiplicadas por autoenraizamientos 0 por
injerto es, por esto, frecuenternente deficiente.

Fig. 1.18: - Top6f~sis. Dos ejemplares coetan~

de Auraucaria excelsa obtenidos respectivamente por via vegetativa de un
brote. ~plcal del eJe central (A) y de un brote apical de una rams lateral horizontal (B). En el segundo caso la plants ha
adqUlndo un porte rastrero y se ha desarrollado sin el eje centrel derecho y vertical.

20

1.2.1. Top6jisis, quimeras de injerto y

mutaciones de yema

A veces pueden producirse algunos inconvenientes

derivados del empleo de "despuntes en vivero para
obtener estaquillas 0 puas para injerto.

Aparte de las modificaciones transitorias inducidas

en el fenotipo de las plantas que pertenecen a un
cultivar determinado como consecuencia de las variaciones de las condiciones pedocfuruiticas, culturales
o sanitarias, la fidelidad con que se transmiten por
medio de la multiplicaci6n
los caracteres de las
plantas-madres a sus descendencias agfunicas tiene
algunas excepciones, como son la topofisis, las quimeras de injerto y la mutagenesis.

Tambien se han descrito casos de top6fisis en numerosas especies arb6reas.

Topojisis
La topofisis es la influencia ejercida por la zona de
la planta de la que se toma el material de multiplicacion (estacas, plias), sobre las caracteristicas de las
plantas que de dicho material se obtienen.
Ejemplo c1asico de top6flSis es el de la Araucaria
excelsa, una conifera de tronco. vertical y derecho
sobre el que estan insertos, con simetria radial, pisos
superpuestos de ramas horizontales. Los ejemplares
de esta especie que se han obtenido a partir de estaquillas tomadas del eje central tienen el porte ortotropo descrito antes; las que, por el contrario, proceden de brotes apicales de un ramo horizontal, se
desarrollan con porte plagiotropo (Fig. 1.18.).

Quimeras de injerto
El t6rmino quimera, inspirado en la hom6nima,
polimorfa figura mitologica, se utiliza para defmir
plantas que proceden de yemas adventicias insertas
ocasionalmente en la zona del punto de injerto con
la participaci6n de los tejidos meristematicos de los
dos biontes. Presentan, por tanto, asociadas variablemente en 10s cliferentes 6rganos, caracteristicas
tanto del patr6n como del injerto.
A las quimeras

de injerto se han achacado los

(con caracteres del nispero y del
espino albar); los Pirocydonia (supuestas quimeras
de peral y de membrillero); la celebre Bizarria descrita, en el siglo XVII, como aparecida mediante el

Crataegomespilus

artificio de injertos, en un solo pie y en un solo fruto

acidrado, limonera y naranjo juntas; la' misma uva
. Bizarria, con bayas blancas, negras y varlegadas
(Fig. 1.19.); Winkler obtuvo experimentalmente qui-

La topofisis afecta tambien a la multiplicaci6n de

plantas procedentes de semilla que no han superado
del todo la fase juvenil; el material de propagaci6n
tornado de la zona juvenil origina plantas que, transitoriarnente, presentan }as caracteristicas rnorfol6gicas
y fisio16gicas de dicha zona, mientras que el material
tornado de la parte del arbol ya adulta produce
plantas con caracteristicas propias del estado adulto,
es decir no espinescentes y fertiles. Ha quedado coma
clasico el caso de la espinescencia, acompaiiada de
otros caracteres juveniles, aparecida sobre arboles de
Mantecosa precoz Morettini, multiplicados demasiado deprisa, apenas este cultivar de peral (obtenido
por cruzamiento) fue introducido comercialmente.
En el injerto del peral, del manzano y del olivo,
tomando las puas 0 las yemas para el injerto de
ramos muy vigorosos y con caracteres pseudojuveniles, se obtienen arboles que, durante un cierto tiempo,
se caracterizan por un acentuado vigor vegetativo.
En el manzano, los arboles obtenidos a partir de
injertos correspondientes a la parte basal de los ramos
resultan mas productivos que 10s correspondientes a
la porci6n media 0 apic;li del rnismo tipo de ramo.

Fig. 1.19.-Uva "Bizzarria dibujada y descrita por G.

Gallesio a principios del 800, pero ya conocida en el siglo
XVIII. Este cultivar as de presunto origen quimerico.

21

meras de injerto operando con solamlceas y, en particular, injertando el Lycopersicum esculentum sobre
Solanum nigrum (Fig. 1.20.).
.

mutaci6n total (Fig. 1.2l:B), en el segundo el apice

Mutaciones de las yemas

Para comprender la manera con que se desarrollan

los diferentes 6rganos de una yema sometida a una
mutaci6n es preciso hacer una breve referencia a la
diferenciaci6n histogenica de las propias yemas cuyo
cono meristematico esta constituido por dos capas
de celulas (LI y k) capaces Unicamente de divisiones
anticlinales y debajo una masa (corpus) formada por
celulas capaces de dividirse en varias direcclones.

Mucho mas importantes, por los efectos que de

ellas se derivan en la propagaci6n agamica, son las
mutaciones de yema, esponmneas 0 inducidas, cuya
aparici6n comporta modificaciones sustanciales en
el orden genetico de las yemas a las que esta confiada
la tarea de la propagaci6n.
Estas modificaciones

pueden

afectar al genoma

(mutaciones genomicas), con las variaciones consiguientes del nfunero de cromosomas (ploidfa), 0 bien
a alglin cromosoma (mutaciones cromosomicas), 0
bien todavia a alguno de los genes (mutaciones genicas).
SegUn el momento en el que se produzca la mutaci6n, el meristema gemario puede resultar mutado,
seglin uno de los modelos descritos, integra1mente 0
s610 parcialrnente; en el primer caso se habla de

gemario queda constituido por tejidos normales y

por tejidos mutados, de la misma forma, bajo el
perftl histo16gico, que el de las compuestas yemas
adventicias de las quimeras de injerto.

De la capa LI se derivan los tejidos epidermicos; la

capa k comprende los tejidos del mesoftlo, entre los
que se encuentran los esporigenos (despues los 6rganos sexuales) y el mesocarpio de los frutos; finalrnente,
del corpus se derivan los restantes t~iidos.
Una@11taci6n mericiliiaI que afecte a la capa L,
conduM,
por ejemplo, a la formaci6n de brotes
con caracteristicas epidermicas propias de los tejidos
normales y de los mutados, 0 bien aJa formaci6n de
frotos con epicarpio variegado (Fig. 1.22.); un~-

Fig. 1.20.-Quimera
obtenida experimentalmente
por Winkler injertando el Solanum nigrum sobre el Lycopersicum
esculentum: A) yema adventicia diferenciada en el punto de injerto con la participaci6n de los tejidos meristematicos de los dos
biontes. B) hoja de L. esculentum. C) hoja de S. nigrum. D) planta procedente de la yema quimerica, con los caracteres de los
dos biontes diferentemente asociados entre 51 (El.

22

Fig. 1.21.-Representaci6n
esquemstica de las posibles citoquimeras aut6genas procedentes por mutaci6n de un spice
gemario normal (A): mutaci6n total (B); mutaci6n periclinal (C); mutaci6n mericlinal (0); mutaci6n sectorial (E).

facion pericliAaRn la misma capa conducinl, por el

contrario, a brotes y a frutos respectivamente con
tejidos epidermicos y con epicarpio totalmente mutados. En ambos casos, al no haber afectado la mutaci6n a la capa L2, no sentn transmisibles por via
sexual los caracteres mutados.

Las mutaciones mericlinales, al igual que las sectoriales, son inestables (Fig. 1.23.) y tienden a convertirse en periclinales 0 bien a sufrir una regresi6n
hacia la forma originaria, con la consiguiente desaparici6n de los caracteres mutados (se/eccion dip/6ntica).
Aparte de las variegaciones foliares de algunos
arboles y arbustos omamentales (ej.: aligustre:
Fig. 1.24.),son numerosos los ejemplos de mutaciones
de yema de interes cultural en el campo fruticola.
Podemos recordar, junto a la pera William roja"
(mutaci6n periclinal del CV. William), las zarzamoras sin espinas (derivados de mutaciones periclinales) y la prolifica genealogia agamica de las manzanas Delicious" (Fig. 1.25.) cuyo clon originario,
descubiero casualmente ya haee rnas de un siglo, ha
sido sustituido muchas veces por sus mutantes, algunos de los euales se han visto sornetidos a su vez a

',.,.
,

'.-

Fig. 1.22.-Naranja
con un caracteristico sector verde que
destaca sobre el color de fondo del flabedo: se trata de un
caso tipico de citoquimera aut6gena mericlinal.

23

...

Rg. 1.23.-lnestabilidad
de las mutaciones. Las descendencias agamicas de una mutaci6n total (e) conservan inmutables los
propios caracteres, igual que las que se derivan del cion originario (A). Las descendencias de mutaciones sectoriales (B) 0
mericlinales son por el contrario inestables y tienden en parte a ser recesivos hacia el modelo genotlpieo y fenotlpico de origen
(regresi6n) 0 haeia el mutado totalmente.

mutaciones sucesivas (ej.: Stark Delicious, Starking, Starkrimson, Red Chief). Entre las mutaciones de interes pnictico figuran tambien las caracterizadas por un habito vegetativo compacto
(Fig. 1.26.) y.por tanto por un desarrollo reducido
aunque entre si, diferenciados (tipos spur, semi-spur,
etc.).
Las mutaciones de yema, en particular las genicas,
surgen espontaneamente bajo el efecto de fuertes
estimulos externos, como por ejemplo stress hidricos y termicos, intervenciones drasticas de poda, etc.
La frecuencia mutagena varia de especie a especie,
siendo muy elevada en los agrios y en el manzano y,
por el contrario, mas reducida en el melocotonero,
J peral, Yidy en el olivo.
.
Las mutaciones tienden, por 10 general, a ser regresivas, es decir, a introducir en las descendencias
agamicas caracteristicas de escaso valor 0 por aiiadidura negativas.
La aparici6n de la poliploidfa conduce a resultados
diferentes segUn las especies y el tipo de ploidia introducida. La triploidia puede llevar a una esterilidad
total en el melocotonero y a una esterilidad parcial
en el peral 0 en e1 manzano, pero sin sustanciales
consecuencias negativas en la irnportancia de la fruc24

Fig. 1.24.-En el aligustre, igual que en otras especies

arb6reas omamentales, la variegaci6n de las hojas se
considera como un valor. Sin el"'lbargo el cameter es
geneticamente inestable y puede sufrir fen6menos de
regresi6n, como en el caso aqui representado euya parte
izquierda de la copa esta formada por hojas eompletamente
verdes.

.,
.

Clones standard
Chelan Red (2)
Classic

(2)

Clones spur

Ace Spur
Apex Spur (9)

Atwood Spur (1)

Earlibrite (6)

Eden Spur (2)

Earlired (2)

Elite (Cooper 800) (12)

Early Red One (Erovan) (5)

Ervin Spur (2)

Harrold Red (2)

.,.,<.:

.\

Hi-Early (2)

Hardbrite Spur (11)

Hi-Red (2)

Hardispur (2)
Heavy Strype (Cooper 7S82) (9)

Imperial Double Red (2)

Improved Ryan Spur

Nured Royal (4)

Oregon Spur (Trumdor) (5)

RedDelicious 1.2.3.(1-2)
Red King (2) ~

Otis Rlggs Spur (2)

Red Prince (1) ~

Paynter Spur (2)

Richared (1) ~

Red Chief (Camspur) (9)

--

Redspur (2)

___

Ryan Red Spur (6)

Silver Spur (7)

Rose Red (2) ------Royal Red (3)

Ryan Red (3)

Sharp Red (8)
Stark Delicious (1)

0.
"" ~

Spured Royal (4)

Starkrimson (2)

Starking (1)

'\. "

Stark Spur Supreme (2)

Starking Full Red (2)

\ '\.

Sturdeespur (2)

Stirling (2)
Super Starking (2)
The Real McCoy (2)

Super Earlistripe (Cooper Sel. 3) (9)

Waynespur (2)
Wellspur (2)

Topred (1)

Clones semispur vigorosos

Clear Red (Cooper 400) (12)
Starkspur Red (2)
Starkspur Prime Red (12)
Topcrop (Cooper 900) (12)

Clones semlspur semienanos

Cascade (Stark Spur Compact) (2)
Crimson Morspur (2)
Early Vance Spur (13)
Regular Heavy Stripe (Cooper 2) (9-10)
Ruby Spur (Cooper Se!. 4) (10)
Sali Spurred (2)
Starkspur Ultrared (2)

Fig. 1.25.-Principales
clon~ de "Red Delicious con la. indicaci6n de origen: (i) Delicious; (2) Starking; (3) Richared;
(4) "Royal Red; (5) Red Kmg; (6) Ryan Red; (7) HI Early..; (8) Shtowell; (9) "Starkrimson' (10) "Wellspuf' (11)
Hardispul'; (12) Topred; (13) Vance Delicious.
"

25