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Glycolyse
La glycolyse ( glyks sucr et lsis dissolution ) ou voie d'Embden-Meyerhof-Parnas est une voie mtabolique d'assimilation du glucose
et de production d'nergie. Elle se droule dans le cytoplasme (ou cytosol) de la cellule. Comme son nom l'indique elle ncessite du glucose et a pour produit du
pyruvate. Ce dernier peut soit entrer dans le cycle de Krebs, qui se droule dans la mitochondrie des eucaryotes ou le cytoplasme des bactries en arobiose, soit
tre mtabolis par fermentation en anarobiose, pour produire par exemple du lactate ou de l'thanol.

Sommaire
1 Principe gnral
2 tapes de la glycolyse
2.1 Phase 1 : Activation des hexoses par phosphorylations successives
2.1.1 R1. Phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate
2.1.2 R2. Isomrisation du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate
2.1.3 R3. Phosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6-bisphosphate
2.2 Phase 2 : Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en deux molcules de glycraldhyde-3-phosphate
2.2.1 R4. Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en glycraldhyde-3-phosphate et dihydroxyactone phosphate
2.2.2 R5. Isomrisation de la dihydroxyactone phosphate en glycraldhyde-3-phosphate
2.3 Phase 3 : Rcupration de l'nergie investie dans les phosphorylations
2.3.1 R6. Phosphorylation du glycraldhyde-3-phosphate en acide 1,3-diphosphoglycrique
2.3.2 R7. Conversion du 1,3-diphosphoglycrate en 3-phosphoglycrate avec rcupration d'ATP
2.3.3 R8. Isomrisation du 3-phosphoglycrate en 2-phosphoglycrate
2.3.4 R9. Conversion du 2-phosphoglycrate en phosphonolpyruvate
2.3.5 R10. Conversion du phosphonolpyruvate en pyruvate avec rcupration d'ATP
3 Bilan de la glycolyse
4 Rgulation de la glycolyse
4.1 Rgulation de la PFK-1
4.2 Rgulation de la pyruvate kinase
4.3 Rgulation au niveau de l'hexokinase
5 Roxydation des coenzymes
6 Notes et rfrences
7 Voir aussi
7.1 Articles connexes
7.2 Liens externes

Principe gnral
La glycolyse est un mcanisme de rgnration d'ATP qui ne ncessite pas d'oxygne. Au cours de ce processus, on assiste :
des ractions d'oxydo-rduction au cours desquelles un accepteur d'lectrons (coenzyme NAD+) est rduit :
NAD+ + 2 H+ + 2 e NADH + H+.
des synthses d'ATP par phosphorylation d'ADP (formation de quatre molcules d'ATP, mais consommation de deux molcules d'ATP, soit au total formation
nette de deux molcules d'ATP) :
2 ADP + 2 Pi + 2 H+ 2 ATP + 2 H2O.
1

Le symbole Pi reprsente ici le phosphate inorganique HPO42-, ou hydrognophosphate .

La glycolyse se traduisant par la rduction de coenzymes, elle s'accompagne donc de l'oxydation de molcules organiques. On peut dire qu'elle correspond
l'oxydation du glucose en pyruvate :
glucose + 2 NAD+ 2 CH3-CO-COO- + 2 (NADH + H+),
couple :
2 ADP + 2 Pi + 2 H+ 2 ATP + 2 H2O,
soit au total
glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 pyruvate* + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + 2 H2O.
* Le pyruvate CH -CO-COO- dsigne en toute rigueur la base conjugue de l'acide pyruvique CH -CO-COOH.
3
3

D-glucose

Pyruvate

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2 ADP + 2 ATP + 2
2 Pi + 2 (NADH+H+)
+ 2 H2O
NAD+

La glycolyse est d'une importance cruciale pour l'organisme car c'est la voie principale du mtabolisme du glucose. Elle est mme l'unique source mtabolique
de l'nergie pour le cerveau, les muscles squelettiques se contractant rapidement ou les rythrocytes. Une fois produit, le pyruvate peut suivre plusieurs voies
2
mtaboliques suivant les conditions du milieu .
Dans la plupart des tissus, quand l'oxygne est abondant, le pyruvate s'oxyde en perdant le groupe carboxyle sous forme
de CO2, et l'unit deux carbones restant rentre dans le cycle de l'acide citrique puis subit des phosphorylations
oxydatives, dans un processus appel respiration cellulaire.
Sinon en absence d'oxygne, le pyruvate peut tre rduit en lactate grce l'oxydation couple du NADH+H+ en NAD+.
Ce processus nomm fermentation lactique, se rencontre aussi chez certains micro-organismes, comme les bactries
lactiques utilises dans la fabrication du yaourt.
Enfin, chez des micro-organismes comme les levures et dans les tissus de certaines plantes, le pyruvate peut tre rduit
en alcool thylique (thanol), l aussi avec oxydation couple du NADH en NAD+. C'est la fermentation alcoolique.
Le pyruvate produit par la glycolyse
peut tre utilis de diffrentes
manires : chez lez animaux, en
prsence d'oxygne, il est oxyd et
produit de l'eau et du CO2. Si
l'oxygne est en quantit limite, il
2
est converti en lactate ou thanol .

tapes de la glycolyse
La srie de 10 ractions de la glycolyse peut se dcomposer en trois phases :
1. Phase 1 : le glucose, une espce 6 atomes de carbone C, est d'abord phosphoryl en position C6 et C1 (ractions
1, 2 et 3, notes R1, R2, R3)
2. Phase 2 : puis il est cliv en deux molcules trois carbones sous forme de glycraldhyde-3-phosphate (ractions
4, 5)
3. Phase 3 : dans une troisime tape, l'nergie investie dans les phosphorylations est rcupre sous la forme d'ATP
(ractions 6 10).
Schma des 3 phases de la glycolyse ;
Pi reprsente le groupe phosphate
PO42-

tapes de la glycolyse
D-glucose-

Glucose

-D-fructose6-phosphate

6-phosphate
ATP ADP

-D-fructose1,6-bisphosphate

Dihydroxyactone
phosphate

D-glycraldhyde-

D-glycraldhyde-

3-phosphate

3-phosphate
NAD+ NADH
+ Pi + H+

ATP ADP
+

R5
NAD+ NADH
+ Pi + H+

1,3-diphosphoD-glycrate

3-phosphoD-glycrate

2-phosphoD-glycrate
H2O

ADP ATP
R6

Phosphonolpyruvate

R7

R8

ADP ATP

Pyruvate
CoA + NADH +
NAD+ H+ + CO2

ADP ATP
R9

Actyl-CoA

R10

H2O

Phase 1 : Activation des hexoses par phosphorylations successives

R1. Phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate

Glucose

Hexokinase EC
2.7.1.1

Glc-6-P

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ATP

H+ +
ADP

Synthse du -D-Glu-6-P.

Cette raction ncessite un cation Mg2+ comme cofacteur et consomme une molcule d'ATP pour phosphoryler chaque molcule de glucose. Elle contribue
maintenir la concentration en glucose relativement basse dans le cytoplasme afin de faciliter l'entre de molcules de glucose supplmentaires. De surcrot, le
glucose-6-phosphate ne peut plus quitter la cellule, car la membrane plasmique n'a pas de transporteur pour le Glc-6-P.
Cette raction est irrversible. Elle est catalyse par une kinase, soit une hexokinase, non spcifique du glucose qui, chez les mammifres, se trouve le plus
souvent dans le muscle, soit une glucokinase, spcifique du glucose. Ces deux enzymes ont des constantes de Michaelis (KM) diffrentes avec pour valeurs
respectives 0,1 mM et 10 mM en sachant que la KM est inversement proportionnelle a l'affinit de l'enzyme pour ses substrats. Ces deux enzymes sont Mg2+
dpendantes. Chez l'homme, la glucokinase est localise dans le foie et dans les cellules pancratiques. En effet, cette dernire est parfaitement adapte la
fonction de stockage du foie (elle fonctionne principalement lors d'afflux de glucose importants, aprs un repas par exemple, et contribue ainsi la rgulation
de la glycmie). Un dysfonctionnement de cette enzyme est donc responsable de certains types de diabte (diabtes MODY qui, pour 50 % des cas, sont dus
une mutation de la glucokinase).
La phosphorylation du glucose n'est pas spcifique de la glycolyse. Cette tape sert galement de point de dpart dans la voie des pentoses phosphates ou pour
la glycognogense.
Remarque : toutes les reactions qui ont une variation d'enthalpie libre leve sont irrversibles, et comme cette phosphorylation est nergtiquement trs
favorise, la raction est irrversible. C'est pourquoi ces enzymes sont trs rgules afin d'viter l'emballement du systme, l'instar des deux autres tapes
irrversibles de la glycolyse. (Phosphofructokinase-1, Pyruvate kinase). L'hexokinase est notamment inhibe par son propre produit, le glucose-6-phosphate
(rtrocontrle ngatif), et son expression gnique est induite par l'insuline. La glucokinase n'est quant elle pas inhibe par le glucose-6-phosphate, mais son
expression gnique est induite par l'insuline.
R2. Isomrisation du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate

Glc-6-P

Glucose6-phosphate
isomrase 'EC

Fru-6-P

5.3.1.9

Le -D-glucose-6-phosphate produit au cours de la glycolyse est isomris en -D-fructose-6-phosphate par la glucose-6-phosphate isomrase (GPI) ou
Phosphohexose isomrase . Cette raction est rversible, et demeure oriente vers la droite en raison de la concentration en Fru-6-P, maintenue assez faible en
raison de sa consommation immdiate par l'tape suivante de la glycolyse.
R3. Phosphorylation du fructose-6-phosphate en fructose-1,6-bisphosphate

Fru-6-P

Phosphofructokinase-1
'EC 2.7.1.11
ATP

Fru-1,6-BP

H+ + ADP
Formation du -D-fructose-1,6-bisphosphate.

Le -D-fructose-6-phosphate (Fru-6-P) produit au cours de la glycolyse est phosphoryl en -D-fructose-1,6-bisphosphate (Fru-1,6-BP) par la
phosphofructokinase-1 (PFK-1) partir d'une molcule d'ATP, convertie en ADP. Cette consommation d'nergie rend cette tape irrversible, et constitue un
point de rgulation majeur de la vitesse de la glycolyse. Un cation Mg2+ intervient comme cofacteur.
Il existe, essentiellement chez des organismes autres que les animaux, des enzymes diffrentes capables de phosphoryler le Fru-6-P partir de pyrophosphate
inorganique au lieu d'ATP. C'est le cas de la diphosphate fructose-6-phosphate 1-phosphotransfrase (PFP), qu'on trouve chez de nombreuses plantes, certaines
bactries, des arches et des protistes. De rares arches possdent une variante de la phosphofructokinase utilisant, cette fois, de l'ADP et non de l'ATP.
Cette raction, catalyse par une phosphofructokinase (PFK) est irrversible et Mg2+ dpendante. Cette enzyme catalyse la premire tape qui soit spcifique de
la glycolyse. Elle est trs fortement rgule de manire allostrique par l'ATPlibre (l'ATPlibre est la forme de l'ATP non complex au magnsium), qui est le

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produit final "utile" de la glycolyse. Plus la concentration en ATPlibre est importante, plus cette raction est lente et, inversement, plus la concentration en
ATPlibre est faible, plus l'enzyme est active. Il s'agit d'un systme d'autocontrle de la glycolyse. Plusieurs modles mathmatiques de la glycolyse ont t mis
au point et montrent que cette tape est la plus importante de celles qui contrlent le flux de la glycolyse.
L'inhibition par l'ATP est rversible par l'AMP, ce qui permet de garder un rapport ATP/AMP constant.
Mais elle est surtout rgule par le fructose-2,6-bisphosphate (Fru-2,6-BP) : en effet, la production de Fru-2,6-BP partir du Fru-6-P a pour seule fonction de
mettre en vidence une saturation de la voie en Fru-6-P ( trop plein ), car le Fru-2,6-BP n'a pas de devenir mtabolique. Par allostrie, le Fru-2,6-BP active
donc la phosphofructokinase-1 afin de stimuler la consommation de Fru-6-P et ainsi empcher sa propre formation.

Phase 2 : Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en deux molcules de glycraldhyde-3-phosphate

R4. Clivage du fructose-1,6-bisphosphate en glycraldhyde-3-phosphate et dihydroxyactone phosphate

Clivage du Fru-1,6-BP par

l'aldolase.

Fru-1,6-BP
G3P
DHAP
Fructose-bisphosphate aldolase EC 4.1.2.13

Le -D-fructose-1,6-bisphosphate est cliv par une lyase, la fructose-bisphosphate aldolase, en D-glycraldhyde-3-phosphate (G3P) et dihydroxyactone
phosphate (DHAP).
Il existe deux classes d'aldolases susceptibles de cliver le Fru-1,6-BP : la classe I chez les animaux et les plantes, et la classe II chez les myctes et les bactries ;
ces deux classes d'enzymes utilisent des mcanismes diffrents pour cliver ce ctose.
R5. Isomrisation de la dihydroxyactone phosphate en glycraldhyde-3-phosphate

DHAP

Triose-phosphate
isomrase EC

G3P

5.3.1.1

La dihydroxyactone phosphate est isomrise en D-glycraldhyde-3-phosphate par la triose-phosphate isomrase. Cette raction est peu favorise, elle a lieu
raison de 5 % dans le sens dihydroxyactonephosphate glycraldhyde-3-phosphate et 95 % dans l'autre sens.
Bien qu' l'quilibre la forme ctose (DHAP) soit beaucoup plus abondante que la forme aldose (G3P), la transformation DHAP G3P est rapide car le
3
compos G3P est limin en permanence par les ractions suivantes de la glycolyse .
Ainsi, chaque molcule de -D-fructose-1,6-bisphosphate donne en fin de compte deux molcules de D-glycraldhyde-3-phosphate (G3P).

Phase 3 : Rcupration de l'nergie investie dans les phosphorylations

R6. Phosphorylation du glycraldhyde-3-phosphate en acide 1,3-diphosphoglycrique

G3P

Glycraldhyde3-phosphate
dshydrognase

1,3-DPG

EC 1.2.1.12

NAD+ + NADH +
Pi
H+

Le D-glycraldhyde-3-phosphate est phosphoryl en 1,3-diphospho-D-glycrate (1,3-DPG) par la glycraldhyde-3-phosphate dshydrognase avec rduction
concomitante d'une molcule de NAD+ en NADH + H+ ; c'est la seule tape de la glycolyse o est form du pouvoir rducteur, sous forme de NADH + H+.
Cette raction est quilibre du point de vue de la charge lectrique et du nombre d'atomes d'hydrogne par le fait que le phosphate inorganique (Pi) existe, dans

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le milieu cytoplasmique, sous forme d'ion hydrognophosphate HPO42-.

Cette raction d'oxydorduction, rversible et catalyse par une oxydo-rductase, conduit la formation d'une liaison acylthioester haut potentiel de transfert.
Cette tape constitue le dbut de la seconde partie de la glycolyse. L'nergie contenue dans les liaisons haut potentiel de transfert va tre utilise pour la
synthse de l'ATP. Les coenzymes sont rduites (gain d'lectrons).
R7. Conversion du 1,3-diphosphoglycrate en 3-phosphoglycrate avec rcupration d'ATP
Phosphoglycrate
kinase EC 2.7.2.3

1,3-DPG

ADP

3PG

ATP

Le groupe phosphate haut potentiel de transfert du 1,3-diphospho-D-glycrate (1,3-DPG) permet de phosphoryler une molcule d'ADP en ATP pour former le
3-phospho-D-glycrate (3PG) sous l'action de la phosphoglycrate kinase ; c'est la premire tape de la glycolyse o de l'nergie est rcupre sous forme
rutilisable, emmagasine dans l'ATP.
R8. Isomrisation du 3-phosphoglycrate en 2-phosphoglycrate
Phosphoglycrate
mutase EC 5.4.2.1

3PG

2PG

Le 3-phospho-D-glycrate est isomris en 2-phospho-D-glycrate (2PG) par la phosphoglycrate mutase.

R9. Conversion du 2-phosphoglycrate en phosphonolpyruvate
nolase
(phosphopyruvate
hydratase) EC

2PG

PEP

4.2.1.11

H2O

Le 2-phospho-D-glycrate (2PG) est dshydrat par une lyase, lnolase (ou phosphopyruvate hydratase), pour former le phosphonolpyruvate (PEP). Un cation
Mg2+ est requis comme catalyseur de la raction de dshydratation, tandis qu'un second Mg2+ intervient avec un rle conformationnel en coordination avec
le groupe carboxyle du 2-phospho-D-glycrate.
R10. Conversion du phosphonolpyruvate en pyruvate avec rcupration d'ATP

PEP

Pyruvate kinase
EC 2.7.1.40

ADP +
H+

Pyruvate

ATP

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Le groupe phosphate haut potentiel de transfert (G' = -61,9 kJmol-1) du phosphonolpyruvate permet la phosphorylation d'une molcule d'ADP en ATP par
la pyruvate kinase. Un cation Mg2+ est ncessaire cette raction comme cofacteur.
4

Au cours de cette raction, le phosphonolpyruvate est en fait converti en nolpyruvate de faon irrversible par la pyruvate kinase , l'nolpyruvate donnant
ensuite du pyruvate de faon rversible par tautomrie.

Bilan de la glycolyse

On utilise :
1 mole de glucose
2 moles de coenzymes oxyds (NAD+)
2 moles d'ADP
2 moles de Pi (phosphate inorganique)
Pour produire :
2 moles de pyruvate
2 moles de coenzymes rduits (NADH)
2 moles d'ATP
2 moles d'eau
2 protons (H+)
On a finalement produit 2 moles d'ATP pour lyser 1 mole de glucose. Ce bilan est faible.

Rgulation de la glycolyse
La glycolyse est principalement rgule au niveau de 3 enzymes cls qui sont la PFK-1, la pyruvate kinase et l'hexokinase

Rgulation de la PFK-1
La PFK-1 est rgule de faon allostrique:
L'ATP et le citrate agissent comme des inhibiteurs
L'AMP et le fructose-2,6-bisphosphate agissent comme des activateurs.
La concentration en fructose-2,6-bisphosphate est donc primordiale sur la glycolyse. Elle est rgule par la phosphofructokinase-2 dont l'activit sera diffrente
selon son tat de phosphorylation:
Par l'action du glucagon (hormone hyperglycmiante), elle sera phosphoryle et catalysera la raction : fructose-2,6-bisphosphate + H2O
fructose-6-phosphate + Pi. Ainsi la concentration de fructose-2,6-bisphosphate diminuera et la glycolyse sera ralentie.
Par l'action de l'insuline (hormone hypoglycmiante) elle sera dphosphoryle et catalysera la raction fructose-6-phosphate + ATP
fructose-2,6-bisphosphate + ADP. Ainsi la concentration de fructose-2,6-bisphosphate augmentera et la glycolyse sera acclre.

Rgulation de la pyruvate kinase

La pyruvate kinase est rgule allostriquement et ceci de faon ubiquitaire :
L'AMP et le fructose-1,6-bisphosphate sont des activateurs
L'ATP, l'actyl-CoA et l'alanine sont des inhibiteurs.
Au niveau du foie, elle est galement rgule de faon covalente (par l'action d'hormones)
Le glucagon va phosphoryler cette enzyme pour l'inhiber
L'insuline va raliser l'action inverse pour l'activer.

Rgulation au niveau de l'hexokinase

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L'activit de cette enzyme est inhibe par le produit de la raction, le glucose 6-phosphate. Si celui-ci s'accumule, sa production va trs vite diminuer et
s'quilibrer avec sa consommation. Ce processus vite l'accumulation de produits intermdiaires.

Roxydation des coenzymes

Il est important de comprendre que la glycolyse cesse lorsque les coenzymes ne sont pas roxydes sous la forme NAD+. Sans ces coenzymes, l'tape

Oxydation couple une phosphorylation

du G3P (glycraldhyde 3-phosphate) en 1,3-DPG (1,3-diphosphoglycrate)
catalyse par l'enzyme D-glycraldhyde-3-phosphate dshydrognase ne peut se produire, provoquant l'arrt de la glycolyse. Il est donc crucial de rgnrer
ces coenzymes.
5

Il existe deux voies mtaboliques principales pour cela, suivant l'tat redox du milieu :
1) l'une, en milieu anarobie, appele fermentation, se fait par phosphorylation au niveau du substrat et acceptation d'lectrons part une substance
6
organique. Il en existe de plusieurs sortes : fermentation lactique (qui se produit dans le muscle non oxygn), fermentation butyrique, alcoolique . Dans
la fermentation lactique, le pyruvate est rduit directement par NADH en lactate. Dans la fermentation alcoolique provoque par des levures, la glycolyse
se prolonge par deux ractions supplmentaires : la dcarboxylation du pyruvate en actaldhyde puis la rduction de ce dernier en thanol. C'est donc
dans le premier cas, le pyruvate qui sert d'accepteur final d'lectrons et l'actaldhyde dans le second cas.

Fermentation lactique :
la rgnration du NAD+ est assure par
la rduction directe du pyruvate en lactate
pyruvate + 2 H+ + 2 e- lactate

Fermentation alcoolique :
la rgnration du NAD+ est assure par
la rduction de l'actaldhyde en thanol
actaldhyde + 2 H+ + 2 e- thanol

2) l'autre voie, en milieu arobie, se fait par phosphorylation oxydative (par exemple en utilisant l'oxygne de l'air comme accepteur d'lectron final) et
est appele respiration, certains parlent de respiration cellulaire pour la diffrencier de la ventilation pulmonaire, bien que les contextes d'utilisation ne
prtent pas confusion. Elle a lieu au niveau de la chane respiratoire des mitochondries (phosphorylation oxydative) chez les eucaryotes et dans le
cytoplasme des bactries. Elle fait intervenir une cytochrome oxydase et entraine la formation d'H 2O.

GlycolyseCycle de Krebs-Chane respiratoire

L'accepteur final de protons et d'lectrons est l'oxygne de l'air
Le bilan nergtique de la glycolyse suivie de la respiration (36 ATP) est environ 20 fois plus lev que celui de la glycolyse suivie de la fermentation (2 ATP
pour la fermentation lactique).

Notes et rfrences
1. Biologie molculaire de la cellule Par Harvey Lodish, Arnold Berk, Paul Matsudaira, (http://books.google.com/books?id=gSFbGLVFwMEC&pg=PA301) James Darnell, Chris A.
Kaiser, Pierre L. Masson - page 301.
2. (en) Reginald H. Garrett et Charles M. Grisham, Biochemistry, Wadsworth Publishing Co Inc, 2012, 5e d. (ISBN 1133106293)
3. Pascal Ribreau-Gayon, Denis Dubourdieu, Bernard Donche et Aline Lonvaud, Trait dnologie, t. 1 : Microbiologie du vin. Vinifications, Dunod, 3 octobre 2012, 6e d.
(ISBN 2100582348)
4. (en) S. H. Seeholzer, A. Jaworowski, I. A. Rose, Enolpyruvate: chemical determination as a pyruvate kinase intermediate , Biochemistry, vol. 30, no 3, 22 janvier 1991,
p. 727-732 (lire en ligne (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1988060)) PMID : 1988060
5. Georges B. Johnson, Jonathan B. Losos, Peter H. Raven et Susan S. Singer, Biologie - Version luxe, De Boeck Suprieur, 15 novembre 2009 (ISBN 9782804166380)
6. Joseph-Pierre Guiraud, Microbiologie alimentaire, Dunod, 18 septembre 2012, 2e d. (ISBN 2100570080)

Voir aussi
Articles connexes

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Autres voies de dgradation du glucose :

Voie des pentoses phosphates
Voie d'Entner-Doudoroff
Pyruvate et complexe pyruvate dshydrognase
Noglucogense

Liens externes
La logique chimique de la glycolyse (anglais) (http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glycolysis.htm)
Une animation simplifie du processus de glycolyse (franais) (http://www.youtube.com/watch?v=0WX8X3qoaOU)

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