Bioqumica de los lpidos

GENERALIDADES
Denominamos lpidos a un conjunto muy heterogneo de biomolculas cuyas
caracterstica distintiva aunque no exclusiva ni general es la insolubilidad en
agua, siendo por el contrario, solubles en disolventes orgnicos (benceno,
cloroformo, ter, hexano, etc.).
En muchos lpidos, esta definicin se aplica nicamente a una parte de la
molcula, y en otros casos, la definicin no es del todo satisfactoria, ya que
pueden existir lpidos soluble en agua (como los ganglisidos, por ejemplo), y a la
vez existen otras biomolculas insolubles en agua y que no son lpidos
(carbohidratos como la quitina y la celulosa, o las escleroprotenas).
Los lpidos pueden encontrarse unidos covalentemente con otras biomolculas
como en el caso de los glicolpidos (presentes en las membranas biolgicas), las
protenas aciladas (unidas a algn cido graso) o las protenas preniladas (unidas
a lpidos de tipo isoprenoide). Tambin son numerosas las asociaciones no
covalentes de los lpidos con otras biomolculas, como en el caso de las
lipoprotenas y de las
Estructuras de membrana.
Una caracterstica bsica de los lpidos, y de la que derivan sus principales
propiedades biolgicas es la hidrofobicidad. La baja solubilidad de los lipdos se
debe a que su estructura qumica es fundamentalmente hidrocarbonada (aliftica,
alicclica o aromtica), con gran cantidad de enlaces C-H y C-C. La naturaleza de
estos enlaces es 100% covalente y su momento dipolar es mnimo. El agua, al ser
una molcula muy polar, con gran facilidad para formar puentes de hidrgeno, no
es capaz de interaccionar con estas molculas. En presencia de molculas
lipdicas, el agua adopta en torno a ellas una estructura muy ordenada que
maximiza las interacciones entre las propias molculas de agua, forzando a la
molcula hidrofbica al interior de una estructura en forma de jaula, que tambin
reduce la movilidad del lpido. Todo ello supone una configuracin de baja
entropa, que resulta energticamente desfavorable. Esta disminucin de entropa
es mnima si las molculas lipdicas se agregan entre s, e interaccionan mediante
fuerzas de corto alcance, como las fuerzas de Van der Waals. Este fenmeno
recibe el nombre de efecto hidrofbico.
FUNCIONES DE LOS LIPIDOS
ENERGETICA: Los lpidos (generalmente en forma de triacilgiceroles) constituyen
la reserva energtica de uso tardo o diferido del organismo. Su contenido calrico
es muy alto (10 Kcal/gramo), y representan una forma compacta y anhidra de
almacenamiento de energa. A diferencia de los hidratos de carbono, que pueden
metabolizarse en presencia o en ausencia de oxgeno, los lpidos slo pueden
metabolizarse aerbicamente.
RESERVA DE AGUA: Aunque parezca paradjico, los lpidos representan una
importante reserva de agua. Al poseer un grado de reduccin mucho mayor el de
los hidratos de carbono, la combustin aerobia de los lpidos produce una gran
cantidad de agua (agua metablica). As, la combustin de un mol de cido
palmtico puede producir hasta 146 moles de agua (32 por la combustin directa
del palmtico, y el resto por la fosforilacin oxidativa acoplada a la respiracin). En
animales desrticos, las reservas grasas se movilizan esencialmente para
producir agua (es el caso de la reserva grasa de la joroba de los camellos).
PRODUCCION DE CALOR: En algunos animales (particularmente en aquellos
que hibernan), hay un tejido adiposo especializado que se llama grasa parda o
grasa marrn. En este tejido, la combustin de los lpidos est desacoplada de la
fosforilacin oxidativa, por lo que no se produce ATP en el proceso, y la mayor
parte de la energa derivada de la combustin de los triacilgliceroles se destina a
la produccin calrica necesaria para los perodos largos de hibernacin.
ESTRUCTURAL: El medio biolgico es un medio acuoso. Las clulas, a su vez,
estn rodeadas por otro medio acuoso. Por lo tanto, para poder delimitar bien el

espacio celular, la interfase clula-medio debe ser necesariamente hidrofbica.

Esta interfase est formada por lpidos de tipo anfiptico, que tienen una parte de
la molcula de tipo hidrofbico y otra parte de tipo hidroflico. En medio acuoso,
estos lpidos tienden a autoestructurarse formando la bicapa lipdica de la
membrana plasmtica que rodea la clula. En las clulas eucariotas existen una
serie de orgnulos celulares (ncleo, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc)
que tambin estn rodeados por una membrana constituda, principalmente por
una bicapa lipdica compuesta por fosfolpidos. Las ceras son un tipo de lpidos
neutros, cuya principal funcin es la de proteccin mecnica de las estructuras
donde aparecen.
INFORMATIVA: Los organismos pluricelulares han desarrollado distintos sistemas
de comunicacin entre sus rganos y tejidos. As, el sistema endocrino genera
seales qumicas para la adaptacin del organismo a circunstancias
medioambientales diversas. Estas seales reciben el nombre de hormonas.
Muchas de estas hormonas (esteroides, prostaglandinas, leucotrienos,
calciferoles, etc) tienen estructura lipdica.
CATALITICA: Hay una serie de sustancias que son vitales para el correcto
funcionamiento del organismo, y que no pueden ser sintetizadas por ste. Por lo
tanto deben ser necesariamente suminsitradas en su dieta. Estas sustancias
reciben el nombre de vitaminas. La funcin de muchas vitaminas consiste en
actuar como cofactores de enzimas (protenas que catalizan reacciones
biolgicas). En ausencia de su cofactor, el enzima no puede funcionar, y la va
metablica queda interrumpida, con todos los perjuicios que ello pueda ocasionar.
Ejemplos son los retinoides (vitamina A), los tocoferoles (vitamina E), las
naftoquinonas (vitamina K) y los calciferoles (vitamina D).

CLASIFICACION DE LOS LIPIDOS

La heterogeneidad estructural de los lpidos dificulta cualquier clasificacin
sistemtica. El componente lipdico de una muestra biolgica puede ser extrado
con disolventes orgnicos. Los lpidos pueden ser entonces sometidos a un
criterio emprico bsico para su clasificacin, que es la reaccin de saponificacin.
La saponificacin consiste en la hidrlisis alcalina de la preparacin lipdica (con
KOH o NaOH). Los lpidos derivados de cidos grasos (cidos monocarboxlicos de
cadena larga) dan lugar a sales alcalinas (jabones) y alcohol, que son fcilmente
extrables en medio acuoso. No todos los lpidos presentes en una muestra
biolgica dan lugar a la reaccin de saponificacin. Se distinguen por tanto dos
tipos de lpidos: (1) los saponificables y (2) los insaponificables.
Los
lpidos saponificables agrupan a los derivados por esterificacin u otras
modificaciones de cidos grasos, y se sintetizan en los organismos a partir de la
aposicin sucesiva de unidades de dos tomos de carbono. En este grupo se
incluyen: (1) los cidos grasos y sus derivados, (2) los eicosanoides
(prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos), (3) los lpidos neutros
(acilgliceroles y ceras) y (4) los lpidos anfipticos (glicerolpidos y esfingolpidos).

Los lpidos insaponificables son derivados por aposicin varias unidades

isoprnicas, y se sintetizan a partir de una unidad bsica de 5 tomos de carbono:
el isopreno. En este grupo de lpidos se incluyen: (1) los esteroides (esteroles,
sales y cidos biliares, hormonas esteroideas etc) y (2) los terpenos (retinoides,
carotenoides, tocoferoles, naftoquinonas, dolicoles, etc).

Existen otros lpidos insaponificables que no estn relacionados estructuralmente

con el isopreno, y son (1) los hidrocarburos y (2) los lpidos pirrlicos.

A) LIPIDOS SAPONIFICABLES
1.- ACIDOS GRASOS

Son cidos monocarboxlicos de cadena larga. Por lo general, contienen un

nmero par de tomos de carbono, normalmente entre 12 y 24. Ello se debe a
que su sntesis biolgica tiene lugar mediante la aposicin sucesiva de unidades
de dos tomos de carbono. Sin embargo tambin existen cidos grasos con un
nmero impar de tomos de carbono, que probablemente derivan de la
metilacin de un cido graso de cadena par.
Las propiedades qumicas de los cidos grasos derivan por una parte, de la
presencia de un grupo carboxilo, y por otra parte por la existencia de una cadena
hidrocarbonada. La coexistencia de ambos componentes en la misma molcula,
convierte a los cidos grasos en molculas dbilmente anfipticas (el grupo COOH
es hidroflico y la cadena hidrocarbonada es hidrofbica). El carcter anfiptico es
tanto mayor cuanto menor es la longitud de la cadena hidrocarbonada.

El grupo carboxlico de la molcula convierte al cido graso en un cido dbil (con

un pKa en torno a 4,8). Tambin presenta las reacciones qumicas propias del
grupo COOH: esterificacin con grupos OH alcohlicos, formacin de enlaces
amida con grupos NH2, formacin de sales (jabones), etc. El grupo COOH es
capaz de formar puentes de hidrgeno, de forma que los puntos de fusin de los
cidos grasos son mayores que los de los hidrocarburos correspondientes.
Es la cadena hidrocarbonada la que confiere a la molcula su carcter
hidrofbico. La solubilidad en agua decrece a medida que aumenta la longitud de
la cadena. Segn la naturaleza de la cadena hidrocarbonada, los cidos grasos
pueden ser saturados, insaturados, lineales, ramificados o alicclicos, y adems
pueden contener sustituyentes como grupos hidroxilo o grupos oxo.

ACIDOS GRASOS SATURADOS

Desde el punto de vista qumico, son muy poco reactivos. Por lo general,
contienen un nmero par de tomos de carbono. En la nomenclatura de los
cidos grasos se utilizan con ms frecuencia los nombres triviales que los
sistemticos. La nomenclatura abreviada es muy til para nombrar los cidos
grasos. Consiste en una C, seguida de dos nmeros, separados por dos puntos. El
primer nmero indica la longitud de la cadena hidrocarbonada, mientras que el
segundo indica el nmero de dobles enlaces que contiene (Figura 1). Los cidos
grasos saturados ms abundantes son el palmtico (hexadecanoico, o C16:0) y el
esterico (octadecanoico, o C18:0).
Los cidos grasos saturados de menos de 10 tomos de C son lquidos a
temperatura ambiente y parcialmente solubles en agua. A partir de 12 C, son
slidos y prcticamente insolubles en agua. En estado slido, los cidos grasos
saturados adoptan la conformacin alternada todo-anti, que da un mximo de
simetra al cristal, por lo que los puntos de fusin son elevados. El punto de fusin
aumenta con la longitud de la cadena.
Los cidos grasos de cadena impar probablemente derivan de la metilacin de un
cido graso de cadena par. En ellos, la simetra del cristal no es tan perfecta, y los
puntos de fusin son menores. Ejemplos son el cido propinico (C3:0),
valerinico (pentanoico, o C5:0) y pelargnico (nonanoico, o C9:0).
Los lpidos ricos en cidos grasos saturados constituyen las grasas. Conviene en
este punto hacer una distincin entre los trminos lpidos, grasas y aceites.
Grasas son aquellos lpidos que son slidos a temperatura ambiente, mientras
que aceites son aquellos lpidos que son lquidos a temperatura ambiente. Tanto
los aceites como las grasas son lpidos.

ACIDOS GRASOS INSATURADOS

Con mucha frecuencia, aparecen insaturaciones en los cidos grasos,
mayoritariamente en forma de dobles enlaces, aunque se han encontrado
algunos con triples enlaces. Cuando hay varios dobles enlaces en la misma

cadena, estos no aparecen conjugados (alternados), sino cada tres tomos de

carbono. En la nomenclatura abreviada, se indica la longitud de la cadena y el
nmero de dobles enlaces La posicin de los dobles enlaces se indica como un
superndice en el segundo mmero. As, el cido oleico (9-octadecenoico) se
representa como C18:19, y el linoleico (9,12- octadecadienoico) como C18:29,12,
y el linolnico (9,12,15-octadecatrienoico) como C18:39,12,15.
Por lo general, las insaturaciones de los cidos grasos son del tipo cis. Esto hace
que la disposicin de la molcula sea angulada, con el vrtice en la insaturacin.
Esta angulacin hace que los puntos de fusin de las cidos insaturados sean ms
bajos que los de sus homlogos saturados. Los dobles enlaces en trans
distorsionan poco la simetra cristalina, que es muy parecida a la de los cidos
grasos saturados . La configuracin en cis o en trans de un doble enlace en la
cadena hidrocarbonada tambin puede indicarse en la nomenclatura abreviada.
As, el cido araquidnico (5,8,11,14- eicosatetraenoico) se representa como
C20:45c,8c,11c,14c C20:4 (5c, 8c, 11c, 14c). Algunos cidos grasos
poliinsaturados (linoleico, linolnico y araquidnico) no pueden ser sintetizados
por los animales superiores (includo el hombre), y como su funcin biolgica es
fundamental, deben ser suministrados en la dieta. Por este motivo reciben el
nombre de cidos grasos esenciales.

Los cidos grasos insaturados manifiestan las propiedades inherentes al doble

enlace:
- Reaccionan fcilmente con cido sulfrico para dar sulfonatos, que se emplean
frecuentemente como detergentes domsticos.
- Los dobles enlaces pueden adicionar hidrgeno. La hidrogenacin cataltica
(completa) de los cidos grasos insaturados constituye la base de la
transformacin
industrial de aceites en grasas slidas (la margarina es el resultado de la
hidrogenacin
de aceites vegetales).
- Los dobles enlaces pueden autooxidarse con el oxgeno del aire. Es una
reaccin espontnea en la que se producen radicales perxido y radicales libres,
muy
reactivos, que provocan en conjunto el fenmeno de enranciamiento de las
grasas, que
resulta en la formacin de una compleja mezcla de compuestos de olor
desagradable.

BIOQUIMICA DE LAS PROTEINAS

Las protena o prtidos son molculas formadas por cadenas lineales de aminocidos.
Por sus propiedades fsico-qumicas, las protenas se pueden clasificar en protenas simples
(holoproteidos), formadas solo por aminocidos o sus derivados; protenas conjugadas
(heteroproteidos), formadas por aminocidos acompaados de sustancias diversas, y protenas
derivadas, sustancias formadas pordesnaturalizacin y desdoblamiento de las anteriores. Las
protenas son necesarias para la vida, sobre todo por su funcin plstica (constituyen el 80 %
delprotoplasma deshidratado de toda clula), pero tambin por sus funciones biorreguladoras (forman
parte de las enzimas) y de defensa (los anticuerpos son protenas).3

Las protenas desempean un papel fundamental para la vida y son las biomolculas ms verstiles y
diversas. Son imprescindibles para el crecimiento delorganismo y realizan una enorme cantidad de
funciones diferentes, entre las que destacan:

Estructural. Esta es la funcin ms importante de una protena (Ej: colgeno)

Inmunolgica (anticuerpos)

Enzimtica (Ej: sacarasa y pepsina)

Contrctil (actina y miosina)

Homeosttica: colaboran en el mantenimiento del pH (ya que actan como un tampn

qumico)

Transduccin de seales (Ej: rodopsina)

Protectora o defensiva (Ej: trombina y fibringeno)

Las protenas estn formadas por aminocidos.

Las protenas de todos los seres vivos estn determinadas mayoritariamente por su gentica (con
excepcin de algunos pptidos antimicrobianos de sntesis no ribosomal), es decir, la informacin
gentica determina en gran medida qu protenas tiene una clula, un tejido y un organismo.
Las protenas se sintetizan dependiendo de cmo se encuentren regulados los genes que las
codifican. Por lo tanto, son susceptibles a seales o factores externos. El conjunto de las protenas
expresadas en una circunstancia determinada es denominado proteoma.

Los prtidos o protenas son biopolmeros, estn formadas por un gran nmero de
unidades estructurales simples repetitivas (monmeros). Debido a su gran
tamao, cuando estas molculas se dispersan en un disolvente adecuado, forman
siempre dispersiones coloidales, con caractersticas que las diferencian de las
disoluciones de molculas ms pequeas.
Por hidrlisis, las molculas de protena se dividen en numerosos compuestos
relativamente simples, de masa molecular pequea, que son las unidades
fundamentales constituyentes de la macromolcula. Estas unidades son los
aminocidos, de los cuales existen veinte especies diferentes y que se unen entre
s mediante enlaces peptdicos. Cientos y miles de estos aminocidos pueden
participar en la formacin de la gran molcula polimrica de una protena.
Todas las protenas tienen carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno, y casi todas
poseen tambin azufre. Si bien hay ligeras variaciones en diferentes protenas, el
contenido de nitrgeno representa, por trmino medio, 16 % de la masa total de
la molcula; es decir, cada 6,25 g de protena contienen 1 g de N. El factor 6,25
se utiliza para estimar la cantidad de protena existente en una muestra a partir
de la medicin de N de la misma.
La sntesis proteica es un proceso complejo cumplido por las clulas segn las
directrices de la informacin suministrada por los genes.
Las protenas son largas cadenas de aminocidos unidas por enlaces peptdicos
entre el grupo carboxilo (-COOH) y el grupo amino (-NH2) de residuos de
aminocido adyacentes. La secuencia de aminocidos en una protena est
codificada en su gen (una porcin de ADN) mediante el cdigo gentico. Aunque
este cdigo gentico especfica los 20 aminocidos "estndar" ms la
selenocistena y en ciertos Archaea la pirrolisina, los residuos en una protena
sufren a veces modificaciones qumicas en la modificacin postraduccional: antes

de que la protena sea funcional en la clula, o como parte de mecanismos de

control. Las protenas tambin pueden trabajar juntas para cumplir una funcin
particular, a menudo asocindose para formar complejos proteicos estables.

BIOQUIMICA DE LOS CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos son molculas formadas por carbono, hidrgeno y oxgeno (C,
H, O) e incluyen algunas de las molculas ms relevantes en la vida de los
organismos, como son la glucosa, que es universalmente utilizada por las clulas
para la obtencin de energa metablica, el glucgeno contenido en el hgado y el
msculo, que forma la reserva de energa ms fcilmente accesible para las
clulas del organismo y la ribosa y desoxirribosa que forman parte de la
estructura qumica de los cidos nucleicos.

Desde el punto de vista qumico, los carbohidratos son polihidroxi aldehdos o

cetonas y sus polmeros y existen en tres categoras principales distinguibles por
el nmero de unidades de azcar que los forman: monosacridos, oligosacridos
y polisacridos. Los polisacridos liberan a la hidrlisis centenares o millares de
monosacridos; mientras que los oligosacridos producen de dos a l0
monosacridos y los monosacridos mismos son las unidades mnimas de los
carbohidratos que ya no se pueden hidrolizar. Se les llama carbohidratos debido a
que su estructura qumica semeja formas hidratadas del carbono y se
representan con la frmula Cn (H2O)n.

Los carbohidratos tienen diversas funciones en el organismo destacan: su papel

como combustible metablico (1 g de carbohidrato produce 4 Kilocaloras); como
precursores en la biosntesis de cidos grasos y algunos aminocidos y; como
constituyentes de molculas complejas importantes: glucolpidos, glucoprotenas,
nucletidos y cidos nucleicos.

Monosacridos
Hay dos familias de monosacridos las ALDOSAS y las CETOSAS. Las aldosas y
cetosas ms abundantes en la naturaleza tienen entre 3 y seis tomos de
carbono. Normalmente, las cetosas se denominan insertando la slaba ul en el
nombre de la aldosa correspondiente. Ejemplo:

Aldosas ---->
Ribosa
---->
Eritrosa ---->

Cetosas
Ribulosa
Eritrulosa

GLICERALDEHDO y DIHIDROXIACETONA: Ambas molculas se encuentran en la

va de la gluclisis formando los intermediarios llamados las triosas fosfato
pues las dos estn presentes como steres del cido fosfrico, que se
transforman de manera reversible una en la otra, por la accin de la enzima triosa
fosfato isomerasa.
RIBOSA y RIBULOSA: Ambas son importantes por participar en el ciclo de las
pentosas y en el Ciclo de Calvin de la fotosntesis. La ribosa tiene la funcin
adicional de formar parte de todos los nucletidos del RNA y cuando pierde el
oxgeno del carbono 2, se transforma en la desoxiribosa, presente en todos los
nucletidos del DNA.
GLUCOSA y FRUCTOSA: La aldohexosa glucosa es tal vez el monosacrido de
mayor importancia para el metabolismo celular, pues todas las clulas la aceptan
para alimentar las vas principales del metabolismo: La glucosa puede, siguiendo
el eje metablico central, oxidarse totalmente hasta CO2 y agua, impulsando la
sntesis de ATP; dirigirse hacia la sntesis del glucgeno; alimentar el ciclo de las
pentosas; dirigirse hacia la sntesis de los cidos grasos y los triacilgliceroles o
bien terminar en la produccin de lactato, cuando las clulas funcionan en
condiciones de carencia de oxgeno.

Actividad ptica de los carbohidratos

Los monosacridos con excepcin de la dihidroxiacetona, son PTICAMENTE
ACTIVOS, es decir, hacen girar el plano de la luz polarizada ya que tienen uno o
ms tomos de carbono asimtricos (quirales). En general, una molcula con n
centros quirales puede tener 2n estereoismeros. En la nomenclatura de los
monosacridos se pone habitualmente la letra D o L que corresponda segn la
configuracin de su ltimo carbono asimtrico. La D significa que el OH en ese
carbono est a la derecha y la L a la izquierda, a diferencia de cuando se escribe
d y l en letras minsculas que hablan solamente del sentido de rotacin del plano
de la luz polarizada.
Cuando dos azcares difieren tan slo en la configuracin alrededor de un tomo
de carbono asimtrico, se dice que son epmeros entre s. La glucosa y la
galactosa difieren nicamente en la configuracin en C-4.

Estructura cclica
Los monosacridos con 5 o ms tomos de carbono en su esqueleto aparecen en
disolucin como ESTRUCTURAS CCLICAS ya que se forma un enlace covalente
entre el tomo de oxgeno de uno de los grupos hidroxilo y el tomo de carbono
del carbonilo.

Los monosacridos cclicos cuyos anillos tienen 5 miembros se conocen

como FURANOSAS, y los de 6 miembros, PIRANOSAS.

El enlace covalente intramolecular entre un hidroxilo y el carbonilo forma

un HEMIACETAL en las aldosas, y un HEMICETAL en las cetosas.

Las formas isomricas de los monosacridos que difieren entre s

solamente en la configuracin alrededor del tomo de carbono
hemiacetlico o hemicetlico se denominan ANMEROS.

El grupo carbonilo de las aldosas puede oxidarse, lo que significa que las
aldosas son agentes reductores (AZCARES REDUCTORES). La sacarosa y
la trehalosa no son azcares reductores porque no tienen el grupo aldehdo
libre.

Oligosacridos
De los oligosacridos importantes en bioqumica, los ms relevantes son los
disacridos y entre stos se hallan: maltosa, sacarosa, lactosa y celobiosa, que
pueden diferenciarse observando al tipo de monosacridos que los forman y el
enlace glucosdico que los une:
Maltosa = glucosa + glucosa
enlace alfa 1-4

Sacarosa = glucosa + fructosa

enlace alfa-beta 1-2

Lactosa = galactosa + glucosa

enlace beta 1-4

Celobiosa = glucosa + glucosa

enlace beta 1-4

MALTOSA: La maltosa solo se encuentra como producto de la hidrlisis parcial

del almidn, ya sea industrialmente en la fabricacin de la cerveza, o bien
durante la digestin del almidn en el intestino. Al igual que otros disacridos,
tiene un aldehdo potencial libre y es por ello un azcar reductor.
SACAROSA: La sacarosa es el azcar comn con el cual endulzamos nuestros
alimentos y se puede hallar en los productos naturales de sabor dulce como los
jugos de las frutas y la miel. Se produce industrialmente a partir de la caa de
azcar y la remolacha azucarera, en cantidades de cerca de 50 millones de
toneladas anuales y constituye una parte importante del ingreso de energa en
nuestro cuerpo, pues diariamente se toman en promedio 50 g de sacarosa que
representan un ingreso de 200 Kcal.
Uno de los aspectos menos favorables de este ingreso calrico es el hecho de que
la sacarosa - a diferencia de otros alimentos- es una sustancia qumicamente
pura, tanto as que la tomamos en forma cristalina y que por ello se absorbe con
facilidad en el intestino, generando un aumento de la glucosa circulante y una
secrecin de insulina que favorece la lipognesis (formacin de grasa).

http://bioquimicafosfo.blogspot.com/2011/06/todo-sobre-lipidos.html

http://ibcbioquimica.blogspot.com/2012/03/carbohidratos.html
http://es.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna