RESISTENCIA DE LAS GARRAPATAS A LOS ACARICIDAS EN

COLOMBIA, EPIDEMIOLOGA Y CONTROL1.

RESISTANCE OF TICKS TO ACARICIDES IN COLOMBIA,
EPIDEMIOLOGY & CONTROL

Efran Benavides Ortiz

Centro de Investigacin en Salud y Produccin Animal, CEISA.
Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria, CORPOICA.
Apartado areo 39144. Santaf de Bogot. COLOMBIA.

Email: ebenavid@andinet.com

INTRODUCCION.
la resistencia a acaricidas es un problema importante desde 1937, cuando se report la
resistencia al arsnico en Australia. Posteriormente se ha demostrado desarrollo de resistencia
a todos y cada uno de los productos que se han introducido para el control de las garrapatas
(Mathewson, 1982). Tal situacin ha conducido a mayores costos del control de estos
parsitos, no slo debido al valor de nuevos productos qumicos, sino a la resurgencia de
brotes de enfermedad hemoparasitaria, debido al aumento de la velocidad de transmisin de
estos agentes, en reas que se han tornado inestables debido al control intensivo de las
garrapatas (Benavides, 1985).
En la actualidad se reporta que ms de 389 especies de insectos han desarrollado resistencia a
una o ms clases de pesticidas (Phillips et al., 1989), y se ha demostrado que las especies en
las que se ha detectado resistencia, no slo se han incrementado en nmero, sino que la
severidad y extensin de los problemas de resistencia han aumentado de manera alarmante
(Denholm & Rowland, 1992). La evolucin de resistencia para un pesticida en particular, en
una poblacin de artrpodos, es un fenmeno complejo dependiente de la interaccin de
numerosos factores, algunos intrnsecos, otros operativos (Riddles & Nolan, 1986).

Citacin sugerida: Benavides, E. (1999). Resistencia de las garrapatas a los acaricidas en Colombia,
Epidemiologa y Control. En: Control de la Resistencia en garrapatas y Moscas de Importancia
Veterinaria y Enfermedades que transmiten. Memorias IV Seminario Internacional de Parasitologa
Animal. CONASAG-INIFAP-INFARVET-IICA-AMPAVE-FILASA. Puerto Vallarta, Mxico, octubre
20-22 de 1999. pp. 250-259.
250

Se define a resistencia como la habilidad de una cepa o de una poblacin de parsitos, para
tolerar dosis de txicos que seran letales para la mayora de individuos de una poblacin
normal (susceptible) de la misma especie (Stone, 1972). La resistencia es una respuesta
gentico-evolutiva de las poblaciones de artrpodos expuestas a un estrs ambiental severo
continuo, como lo son las aplicaciones frecuentes de un producto; en condiciones de una
fuerte presin selectiva, el desarrollo de resistencia es un fenmeno ineludible (Conway &
Comins, 1979; Grillo, 1976).
El desarrollo de resistencia ha surgido generalmente despus de 5 a 10 aos de la introduccin
de nuevos compuestos en cualquier parte del planeta. En el caso de la garrapata del bovino
Boophilus microplus, luego del reporte de resistencia al arsnico en Australia en 1937, sta se
report en Sudamrica en la dcada 1940-1950 (Mathewson, 1982), y particularmente en
Colombia en 1948. Luego de presentarse en otras regiones del mundo, se reportaron cepas
resistentes a los organoclorados en Colombia y Venezuela en 1966; para el caso colombiano
en 1967 se reportaron variadas cepas resistentes a los organosfosforados (Wharton, 1976).
Los piretroides sintticos de segunda generacin comenzaron a ser comercializados hacia
finales de la dcada del setenta.. Problemas en el control de garrapatas comenzaron a ser
reportados a nivel global en 1984 y en Australia ya se ha reportado la existencia de cepas con
un mecanismo de resistencia diferente al de la resistencia cruzada (Nolan et al., 1989). En el
caso de las amidinas (amitraz, clormetiuron y cimiazol), luego de su introduccin a finales de
los setentas, en 1981 se detect una cepa resistente en Australia resistente a estos productos, la
cepa Ulam (Mathewson, 1982). Tanto para piretroides como para amidinas, la literatura
internacional no haba reportado la presencia de este tipo de cepas en el pas, pero existen
fuertes evidencias de existencia de algn tipo de resistencia a las amidinas, basadas en
resultados de pruebas de laboratorio (Benavides & Hernandez, 1993; Lpez et al., 1986;
Lpez et al.,1989).
La resistencia de los artrpodos a los pesticidas es un fenmeno que tiene bases genticas, las
cuales inducen alteraciones bioqumicas y toxicolgicas en los individuos. Por lo tanto, la
busqueda de soluciones al problema de resistencia a acaricidas, debe ser abordado como un
problema de gentica poblacional. Generalmente se acepta que los genes resistentes ya
existen, a muy bajas frecuencias, en la poblacin antes de la introduccin del producto (Stone,
1972). La presin selectiva consecuente a su aplicacin favorece la seleccin de los
individuos que poseen genes resistentes. Aqu radica la importancia de el diagnstico
temprano de la resistencia y de que cada pas conozca su situacin en particular. A
251

continuacin se realiza una breve revisin de la situacin para el caso Colombiano.

LA HISTORIA DE LOS ESTUDIOS DE RESISTENCIA A ACARICIDAS EN

COLOMBIA. DEL HOBBY A LA REFINACION DE METODOS.
Las investigaciones sobre esta temtica surgieron en el seno del Programa de Parasitologa
veterinaria del Instituto Colombiano Agropecuario, ICA; la mayora de investigadores activos
durante las dos ltimas dcadas participaron en un curso sobre control de garrapatas realizado
en el Centro Experimental de El Nus en Antioquia, en el ao de 1980. Esto resalta la
importancia de la capacitacin y transferencia de tecnologa sobre la evolucin del
conocimiento y el soporte a la investigacin en esta rea. A mediados de los ochenta, en un
trabajo preliminar, se culmin un estudio en el departamento de Antioquia (Lpez et al.,
1989) el cual se bas en recoleccin de garrapatas en mataderos municipales y utiliz como
dosis discriminatoria en la prueba de Drummond, la dosis recomendada por el fabricante, all
se sugiri que exista un problema emergente de resistencia a los piretroides sintticos (PS) y
que algunos compuestos eran poco eficaces para controlar la eficacia reproductiva en
muestras de campo. Por su parte los organofosforados (OP) a pesar de que entonces fueron
desplazados del mercado, algunos demostraron un apropiado nivel de control.
Posteriormente en un trabajo realizado en la Unidad de garrapatas en el Valle del Cauca,
Betancourt (1993) se compararon varias cepas regionales utilizando principalmente la prueba
de Drummond y para compuestos piretroides sintticos. Se demostr que varias de las cepas
trabajadas eran totalmente resistentes a los piretroides sintticos, indicando la gravedad de
esta problemtica en Colombia.
Mientras tanto, parte, el grupo de investigacin del Centro de Investigacin en Salud y
Produccin Animal - CEISA (el cual dirijo) ha culminado tres estudios poblacionales en los
departamentos de Meta, Huila y Santander, basados en muestras recolectadas directamente en
la finca y analizadas con los Kits FAO (Romero et al., 1997); en ellos se ha demostrado que el
patrn de resistencia o susceptibilidad vara intensamente de finca a finca y que existen una
serie de factores de riesgo que se asocian con la presencia de resistencia. En el departamento
del Meta, de 40 muestras evaluadas se demostr la presencia de resistencia a los OP en 5
fincas, mientras que 25 fincas demostraron resistencia a los PS (Hernndez, 1993). En el caso
252

del departamento del Huila, de nuevo se demostr resistencia a los piretroides sintticos en
25/40 fincas y para los OP en el 12.5% de las fincas. En ambos departamentos dentro de los
factores de riesgo de resistencia se asoci al tipo racial de los animales (genotipos lecheros).
Para el caso del Departamento del Norte de Santander (Benavides, Mrquez y Romero, datos
no publicados) slo se alcanz a analizar 13 muestras, pero la mayora de ellas demostr
variados grados de resistencia a los PS, se demostr resistencia a los OP en nueve de esas
fincas y 4/13 fincas demostraron problemas de multi-resistencia.
Por otra parte, en la Unidad de Garrapatas de Palmira, as como en el CEISA se han
multiplicado y caracterizado parcialmente algunas cepas resistentes de origen colombiano; se
destaca entre ellas varias cepas resistentes a PS procedentes del Valle del Cauca (Tinajas,
Danubio y Piedras Gordas); La Cepa Paso Ancho (Betancourt, A. & Cassalett, E.,
comunicacin personal, 1999), la cual es multi-resistente a OP, PS y algo para amidinas. Por
su parte nuestro grupo de investigacin aisl la Cepa Bonanza del Piedemonte Llanero, la
cual fue tipificada por el WARRC (World Acaricide Resistance Reference Center) como
multi-resistente para organoclorados, Organofosforados (OP) y PS. Recientemente se ha
concluido la caracterizacin de la Cepa Montecitos la cual es multi-resistente para OP, PS y
Amitraz (Benavides, Romero & Sanchez, 1997). En conclusin la resistencia a los acaricidas
es un hecho real, que requiere de un apropiado diagnstico y de la oportuna toma de medidas
para controlar su diseminacin; esto implicar esfuerzos conjuntos entre los ganaderos, los
servicios veterinarios estatales, los institutos de investigacin y el sector universitario, para
lograr cambios certeros en los actuales patrones y estrategias para el uso de los compuestos
qumicos en el campo y as tornar sostenible el control parasitario.
A continuacin se presentan algunas reflexiones, sobre posibles estrategias para afrontar esta
problemtica, basados en la experiencia del autor en varios foros y reuniones sobre el tema en
el transcurso de los ltimos aos.

UN ANALISIS CRITICO DE LA PERSPECTIVA ACTUAL DEL PROBLEMA DE

RESISTENCIA A ACARICIDAS EN COLOMBIA Y SUDAMERICA.
Hoy es importante realizar un anlisis crtico sobre el estado actual de la situacin tanto en
Colombia como en la regin. Parece existir suficiente informacin sobre el tema basada en
estudis culminados recientemente (Benavides & Hernndez, 1993; Betancourt, 1993;
Herrera, Romero & Benavides, 1995), los que aunados del anlisis pausado de los datos
previos, han permitido tener una mejor perspectiva de la situacin actual. Al mismo tiempo,
253

diferentes instituciones, internacionales, gubernamentales o privadas han demostrado su

preocupacin sobre el tema, en particular la FAO (Organizacin de las Naciones Unidas para
la Alimentacin y la Agricultura), quien ha convocado varias reuniones internacionales y
regionales de expertos sobre la problemtica. Sin embargo en las fincas o lo que es peor, en la
ctedra universitaria, las prcticas y conceptos asentados por varias dcadas, parecen no tener
perspectivas de cambio. Se perciben varios actores importantes: los productores y sus
asociaciones, la industria farmacutica, los servicios veterinarios estatales y particulares, los
institutos de investigacin y la academia universitaria.
En trminos generales, los aspectos a ser discutidos pueden ubicarse en dos temas mayores, a
saber:
a)

Situacin actual sobre el registro, comercializacin y uso de pesticidas a nivel global,

incluyendo la liberacin de nuevas molculas u otras alternativas para el control, por
ejemplo vacunas antigarrapatas.

b)

Estado actual sobre investigaciones sobre el problema de resistencia y la evaluacin de

alternativas para retardar la aparicin o para el control de cepas resistentes.

Examinemos entonces por separado, cada uno de estos aspectos, tomando en consideracin
las recomendaciones de las recientes reuniones de expertos sobre el tema.
a)

Distribucin de acaricidas y nuevas alternativas de control.

Esta dcada se est destacando por drsticos cambios al sistema de comercializacin y

distribucin de pesticidas que todos conocamos. Luego del tiempo y recursos financieros
invertidos en el desarrollo de cada nueva molcula, las compaas que han realizado las
inversiones bsicas, poseen la exclusividad de uso de la patente por un perodo limitado (
generalmente 20 aos] ,luego de cumplido este, cualquier compaa puede usufructuar de la
molcula, luego del pago de algunos derechos. La mayora de compuestos patentados a
inicios de la dcada de los setentas [organofosforados, piretroides y amidinas] est llegando a
esta situacin [Zerba,1988].
Por esto hoy se puede afirmar que estamos entrando a la era de los acaricidas genricos. Ya
un producto no es solamente comercializado por una nica casa matriz [que posiblemente
podrapreocuparse ms por el uso dado a la molcula], sino que mltiples compaas pueden
comercializar una misma molcula. Esto llega acompaado de las polticas de apertura
econmica, que por otro lado permiten la mayor circulacin de formulaciones entre uno y otro
254

pas.
Este nuevo entorno, exige que los gobiernos revisen las legislaciones vigentes para registro y
distribucin de acaricidas. Puede no ser justo el aceptar el registro con otro nombre comercial,
de una molcula en la cual un laboratorio ya ha realizado todo el proceso de registro. Los
comits de expertos han sugerido tratar de adoptar el Cdigo Internacional de Conducta sobre
Distribucin y Uso de Pesticidas [FAO,1990], como documento marco para este tipo de
determinaciones. Aqu vale la pena destacar, que en el Cdigo, se diferencia muy claramente
entre "ingrediente activo" y "formulacin", refiriendo este ltimo a: "combinacin de varios
ingredientes diseada para hacer un producto til y efectivo para el propsito que reclama".
La aprobacin o registro de un producto debe realizarse con base en su particular
formulacin, ya que por ejemplo, la seleccin de un emulsionante adecuado es vital para la
estabilidad de toda molcula.
El siguiente aspecto a considerar es: deben los gobiernos solicitar pruebas de efectividad para
cada formulacin? ; y si esto es as, qu tipo de pruebas se deben exigir y pueden los
resultados ser validados entre uno y otro pas?. Al examinar los requisitos exigidos por
algunos pases sudamericanos para el registro de acaricidas, se observa que existen grandes
diferencias entre los pases. La consolidacin de las alianzas entre pases y mercados
comunes, ya estn exigiendo la homologacin de requisitos; por ejemplo el caso de
MERCOSUR en nuestro continente. Afortunadamente ya los expertos estn produciendo
algunos documentos indicadores sobre el tema. Vale la pena resaltar la revisin de Amaral
(1993), donde presenta las pruebas comnmente aceptadas para la evaluacin de acaricidas.
Quedara por resolver el asunto de si en la evaluacin se deben utilizar cepas resistentes
aisladas localmente.
La evaluacin de alternativas con nveles modos de accin (tales como los inhibidores de
quitina o la vacuna anti-garrapata), plantea interesantes retos tanto para investigadores como
para legisladores, ya que se deben disear pruebas sencillas que simulen su modo de accin.
Sin embargo se debe ser enftico al afirmar, que no se debe confiar en que estas nuevas
alternativas sean la solucin definitiva al problema de resistencia. Estas nuevas herramientas
de control deben ser utilizadas prudentemente ojal integradas con los mtodos de control
tradicionales en el contexto de programas MIP.
Si no se utilizan con cautela, es muy probable que los parsitos desarrollen rpidamente
resistencia a ellos; principalmente, porque dado su particular modo de accin, la presin
selectiva estar presente de manera constante, del mismo modo que un acaricida residual,
favoreciendo la seleccin de los genotipos resistentes. En una reciente revisin sobre
255

resistencia a antihelmnticos (Jackson, 1993), al discutir perspectivas del uso de alternativas

inmunolgicas para el control parasitario, se demostraba cmo, la adaptabilidad de los
parsitos para contrarrestar cualquier nueva alternativa de control es un factor altamente
pertinente que debe ser tenido en cuenta para el diseo de las estrategias de control. Debido a
la extensa duracin de la respuesta inmune, particularmente si sta est basada en un
repertorio limitado de molculas blanco, tendr el muy marcado potencial de seleccionar
genotipos parasitarios que posean un requerimiento mnimo de la molcula blanco
seleccionada.
b)

Estado actual de la investigacin.

Es escasa la investigacin a nivel mundial sobre el problema de resistencia de resistencia a

acaricidas, situacin que parece residir en la dificultad para conseguir recursos para financiar
estos trabajos, aspecto que no es ajeno a Colombia. Hoy, a pesar de los buenos propsitos
expresados en diferentes foros, los esfuerzos de investigacin sobre el tema siguen siendo
aislados y carecen de una adecuada financiacin. Los pocos trabajos de investigacin que se
siguen sobre el tema, son ms fruto del esfuerzo de individuos con el apoyo de estudiantes,
que el resultado de polticas gremiales o institucionales. A este paso difcilmente se podr
consolidar el paquete MIP, del que tanto se ha tratado en este texto.
Los resultados obtenidos en estos tres ltimos aos, as como el profundo anlisis de la
informacin previamente recolectada (Benavides, 1994), han demostrado que estamos
sentados sobre un polvorn; el problema de resistencia a los acaricidas se encuentra
ampliamente diseminado por el pas, pero existen claras diferencias entre regiones y entre
fincas. Adems la evidencia demuestra los errores cometidos en el pasado, por ejemplo en el
caso de los organofosforados, en muchos sitios estos fueron reemplazados siendo an
efectivos, por aspectos de moda o comercio. La conclusin es la urgente necesidad de
disponer de adecuadas pruebas de laboratorio, lo suficientemente sensibles, para detectar de
manera confiable, la aparicin de genotipos resistentes a estos compuestos.
Es clara la ausencia de investigaciones sobre mtodos integrados para retardar la aparicin de
resistencia o controlar los casos ya diagnosticados. Existen algunas recomendaciones
empricas, pero que deben comprobarse experimentalmente. En cuanto al uso de nuevas
alternativas de control, se vuelve a recordar la necesidad de cautela en su uso. En algunos
pases del continente ya se usa el Fluazuron, lo mismo que la vacuna contra la garrapata.
Ambos son efectivos para el control de la garrapata, pero debido a su modo de accin, su
efecto slo es notorio 1-2 meses luego de su aplicacin, esto implica una adecuada educacin
del usuario, para que comprenda esta peculiaridad, de otra manera estas herramientas de
256

control pudiesen ser desprestigiadas ante el ganadero antes de su uso masivo.

Una nota adicional respecto a la inmunidad artificialmente inducida (vacunas), para<los
cuales se debe poner mayor nfasis sobre su uso estratgico acorde al ciclo poblacional de las
garrapatas. Sabiendo que los aumentos de garrapatas que se observan a final de los veranos se
deben a una prdida de la inmunidad natural (Benavides, 1993), se debe evaluar
experimentalmente el efecto, de estas pocas de estrs y de factores como el parto y lactancia
de las vacas, sobre la inmunidad artificialmente inducida. Slo as se dispondr de la
informacin certera para integrar la vacuna a los programas MIP.
Para finalizar, se quiere enfatizar en la necesidad de aunar esfuerzos (privados, gremiales y
del estado) para lograr soluciones certeras al problema de resistencia a los acaricidas. Se
destacan algunas de las recomendaciones provedas por diversos grupos de expertos reunidos
por FAO y por otras instituciones.
Estimular una mayor cooperacin entre agencias gubernamentales, ganaderos compaas
farmacuticas y universidades, para el desarrollo de polticas sostenibles para el control
de ectoparsitos.
. Fomentar el desarrollo de estadios epidemiolgicos y ecolgicos de garrapatas y
enfermedades asociadas, en aquellas reas donde esta informacin no est disponible
para formular estrategias sostenibles de control.
Se debe continuar la investigacin sobre mecanismos de resistencia a los acaricidas y
sobre estrategias para mejorar la eficacia de las molculas actuales.
. Estimular la formacin de una red regional de aquellos involucrados en el desarrollo de
estrategias para el control de garrapatas. Las principales tareas de la red sern:
Monitorear de manera temprana la aparicin de resistencia con el objeto de manejar el
problema.
. Fomentar la integracin de mtodos qumicos y no qumicos para el control de
garrapatas incluyendo: ganado resistente a las garrapatas, vacunas, manejo de praderas,
etc; con el fin de reducir la dependencia en l os qumicos para el control y as
minimizar el desarrollo de resistencia a los acaricidas.
. Examinar la posibilidad de produccin de un manual para veterinarios de campo,
referente al manejo del problema de la resistencia a nivel de campo.
Quedan entonces, de nuevo abiertas las expectativas para que, partiendo de estos ciclos de
reuniones se logre un consenso para que los gremios financien de manera conjunta la
investigacin requerida para el diseo de los esquemas de Control Integrado de los
ectoparsitos del ganado.
257

RESUMEN
La resistencia que los artrpodos (garrapatas e insectos) desarrollan a los productos utilizados
para su control, es un fenmeno de gran importancia prctica y econmica, el cual se ha
convertido en una seria restriccin para el control de garrapatas y hematozoarios en regiones
tropicales y subtropicales del mundo; sin ser Colombia una excepcin al desarrollo de este
fenmeno. Como en otras partes del mundo, en el pas se ha demostrado el desarrollo de
resistencia a la mayora de compuestos qumicos, varios aos luego de su introduccin al
mercado. Desde inicios de los ochenta, tres grupos de investigacin han afrontado la
problemtica, pero actualmente slo est activo uno de esos grupos; la metodologa de
diagnstico utilizada por los diversos grupos no ha sido homognea; se ha trabajado
principalmente utilizando la prueba de inmersin de adultos (Drummond) y la prueba del
paquete de larvas (Kit FAO). Se han culminado algunos estudios poblacionales, recolectando
muestras aleatorias, lo mismo que se ha trabajado sobre cepas de fincas con graves problemas
de resistencia. En los estudios poblacionales, recolectando muestras directamente de las
fincas, se ha demostrado que ms del 50% de las muestras presentan resistencia (de media a
intensa) a los compuestos Piretroides Sintticos (PS); mientras que para el caso de los
Organofosforados (OP) el nivel de resistencia es menor. Los estudios poblacionales realizados
no incluyeron una prueba confiable para la deteccin de resistencia al Amitraz, pero se
notaron algunos casos que indicaron la existencia de este fenmeno. Se han caracterizado en
el laboratorio algunas cepas con caractersticas de multirresistencia, se destacan la cepa
Pasoancho (Valle del Cauca), resistente a OP y PS, La cepa Bonanza (Piedemonte Llanero)
resistente a Organoclorados, OP y PS y la cepa Montecitos resistente a OP, PS y Amitraz. Se
realiza una corta discusin sobre las alternativas existentes para encarar este grave problema.

BIBLIOGRAFIA.
BARNETT, S.F. (1961). The control of ticks on livestock. FAO Agricultural Studies N 54. Food
and Agriculture Organization of the United Nations, FAO, Rome. Segunda edicin. 115p.
BENAVIDES O., E., GONZALEZ, L.R., MARTINEZ, R.H., PARRA G., D., & VILLAR C., C.
(1989). Espectro de sensibilidad a acaricidas de una colonia de la garrapata Boophilus
microplus establecida en el piedemonte llanero. Revista ICA, 24(1), 24-31.
BENAVIDES, E.; ROMERO, A y SANCHEZ, C. 1997. Resultados preliminares de la evaluacin
de una cepa de campo Boophilus microplus multirresistente a diferentes acaricidas. Brazilian
Journal of Veterinary Parasitology.6 (2) 130.
BETANCOURT E., A. (1993). Susceptibilidad

de varias cepas de la garrapata Boophilus

258

microplus a diferentes acaricidas. Revista El Ceb 272, 86-91.

COATS, J.R. (1990). Mechanisms of toxic action and structure-activity relationships for
organochlorine and synthetic pyrethroid insecticides. Environmental Health Perspectives, 87,
255-262.
CONWAY, G.R. & COMINS, H.N. (1979). Resistance to pesticides. 2. Lessons in strategy from
mathematical models. Span 22(2), 53-55.
DENHOLM, I. & ROWLAND, M.W. (1992). Tactics for managing pesticide resistance in
Arthropods: Theory and Practice. Annual Review of Entomology, 37, 91-112.
FUKUTO, T.R. (1990). Mechanisms of action of organophosphorus and carbamate insecticides.
Environmental Health Perspectives, 87, 245-254.
GRILLO T., J.M. (1976). El problema de la resistencia a los acaricidas en los programas de control
de la garrapata. Boletin de la Oficina Sanitaria Panamericana, 81(3), 246-251.
HERNANDEZ, M.L. (1993). Resistencia a acaricidas en cepas de la garrapata Boophilus
microplus recolectadas en municipios del Meta. Tesis de Grado en Medicina Veterinaria.
Universidad Tecnolgica de los Llanos, facultad de medicina veterinaria y Zootecnia. 173p.
LOPEZ V., G., JIMENEZ C., C. & VASQUEZ R., W. (1986). Distribucin de garrapatas en 46
municipios de Antioquia y efectividad de los ixodicidas comerciales sobre Boophilus
microplus. Documento interno de trabajo-avance. Medelln, octubre, 1986. Secretara de
Agricultura de Antioquia, Instituto Colombiano Agropecuario. 39p.
LOPEZ V., G., JIMENEZ C., C., VASQUEZ R., W. & PELAEZ J., P. (1989). Distribucin de
garrapatas en 61 municipios de Antioquia y efectividad de los ixodicidas comerciales sobre
Boophilus microplus, resultados fase III. Documento interno de trabajo. Medelln, septiembre,
1989. Secretara de Agricultura de Antioquia, Instituto Colombiano Agropecuario. 43p.
MATHEWSON, M.D. (1982). Examen del desarrollo de resistencia en la garrapata de los bovinos
y del futuro de los mtodos qumicos de control. En: Memorias XIII Congreso Nacional de
Medicina Veterinaria y Zootcnia, Cali, octubre 12-16, 1982. pp. 47-52.
NOLAN, J., WILSON, J.T., GREEN, P.E. & BIRD, P.E. (1989). Synthetic pyrethroid resistance in
field samples in the cattle tick (Boophilus microplus). Australian Veterinary Journal, 66(6),
179-182.
PHILLIPS, J.R., GRAVES, J.B. & LUTTRELL, R.G. (1989). Insecticide Resistance Management:
Relationship to Integrated Pest Management. Pesticide Science 27, 459-464.
ROMERO N., A.; HERRERA, C.; BENAVIDES, E. & PARRA, M.H. (1997) Resistencia de la
garrapata Boophilus microplus a acaricidas organofosforados y piretroides sintticos en el
departamento del Huila. Revista Colombiana de Entomologa 23 (1-2), 9-17.
RIDDLES, P.W. & NOLAN, J. (1986). Prospects for the management of arthropod resistance to
pesticides. En: "Parasitology. Quo Vadit?". Proceedings 6th International Congress of
Parasitology, Brisbane, 1986. (Howell, M.J. ed.). pp. 679-687. Australian Academy of
259

Science, Camberra.
STONE, B.F. (1972). The genetics of resistance by ticks to acaricides. Aust. Vet J. 48, 345-350.
WALKER, A.R., BENAVIDES O., E. & BETANCOURT, A. (1988). Uso del concepto del
manejo integrado de plagas para el control de garrapatas. Carta Ganadera, 25(8), 52-57.

260