COSYSTMES

Lapport essentiel de lcologie est sans doute davoir montr que les ensembles de populations
existant dans un mme milieu et prsentant entre elles des interactions multiples, telles que
relations de cohabitation, de comptition, de prdation, de parasitisme, constituaient avec le
milieu o elles vivent des systmes biologiques, les cosystmes , qui demandaient une tude
globale. Les cosystmes ont comme tout systme une structure qui doit tre prcise dans
plusieurs domaines. Leur flore comme leur faune possdent une composition spcifique
particulire, affecte dune variation saisonnire qui caractrise leur structure temporelle. Ces
espces vgtales et animales se rpartissent en outre dans lespace en organisant la fois une
structure verticale et une structure en plan. Non moins essentielle est la connaissance de la
structure trophique, dfinie la fois par la photosynthse et par les relations de prdation, de
parasitisme, de saprophytisme et de saprophagisme entre les espces: lcosystme est le sige
dun fonctionnement, li bien entendu aux structures spatiale et temporelle, et que caractrisent
les flux de matire et dnergie entre ses divers constituants. Il se produit une certaine quantit
de matire vivante, la biomasse , qui, par des voies diverses, se transformera en matire
organique morte, laquelle sera ensuite progressivement minralise en partie ou en totalit.
Selon les cas, ce fonctionnement sinscrit dans un tat dquilibre une stabilit , ou au
contraire il intervient dans une dynamique volutive de lcosystme dont la composition se
modifie au cours du temps.
Le terme dcosystme a t introduit par Tansley en 1935 pour qualifier lensemble dune
communaut vgtale et de son milieu considr comme une unit. Ctait une extension de la
notion de biocnose de Mbius (1927) qui ne considrait que les tres vivants. La notion
dcosystme sest trouve prcise ensuite par lapproche tropho-dynamique propose par
Lindeman (1942), lors de ltude dun lac aux tats-Unis. La biogocnose de Sukatchev (1947)
en est un synonyme, au sens restreint dune biocnose homogne vivant dans un milieu
homogne.
Un cosystme peut donc au total tre dfini comme un systme biologique complexe form
par les divers organismes vivant ensemble une biocnose dans un milieu donn, et par les
lments de ce milieu qui interviennent dans leur existence ce que lon appelle souvent le
biotope . Ce fragment de la biosphre constitue une entit relativement autonome par rapport
aux cosystmes voisins et dont il est donc possible cest l lintrt essentiel du concept
den analyser la structure et le fonctionnement.
Dans les trois domaines systmiques de la structure, du fonctionnement et de lquilibre, le
milieu physique intervient en liaison troite avec la biocnose. Lorsque, cependant, on
sintresse principalement au peuplement constitu par les tres vivants, on peut en dgager une
image assez claire de lcosystme correspondant, ne serait-ce que par comparaison avec
dautres biocnoses prsentes dans des conditions similaires ou dans des conditions diffrentes.
Le lecteur pourra, de ce fait, se reporter larticle BIOCNOSE pour tout ce qui a trait aux
structures spatiale, temporelle et trophique de lcosystme et mme, pour une part, son
volution. Mais le fonctionnement du systme, en revanche, ne saurait tre dissoci du milieu
qui apporte, lorigine, tous les lments qui vont constituer la matire vivante, notamment
lnergie, leau, le gaz carbonique, les sels minraux, comme les considrations exposes cidessous le dmontrent.

1. Mesure du fonctionnement dun cosystme

Biomasse
On appelle biomasse le poids des tres vivants appartenant soit une mme espce, soit un
groupe despces (un groupe ou un niveau trophique par exemple), soit lensemble de la
biocnose.
Lestimation des biomasses de ses diffrents constituants donne une vue statique de
lcosystme (fig. 1): leur rpartition en niveaux trophiques (cf. COLOGIE, fig. 9) dcrit ainsi
quantitativement la structure trophique de lcosystme. Une biomasse peut tre exprime en
poids vif; elle est plus souvent donne en poids sec (aprs schage 70 0C par exemple, pour
viter les pertes de matire organique quentraneraient des tempratures plus leves). Il est
prfrable de la traduire en contenu dnergie, cest--dire en kilocalories ou en joules, pour
viter de comptabiliser coquilles et squelettes. Les quivalents nergtiques peuvent tre
mesurs avec une bombe calorimtrique, mais il est souvent suffisant dutiliser des tables dj
tablies: rappelons qu 1 g de glucides correspond en gros 4,1 kcal, 1 g de protides 4 kcal et
1 g de lipides 9 kcal.
En cologie aquatique, la biomasse peut tre rapporte une unit de volume, centimtre cube
ou mtre cube. En cologie terrestre, elle est gnralement rapporte une surface dtermine en
mtres carrs, ou en hectares, ou encore en kilomtres carrs selon ltendue des biocnoses. La
figure 1 montre la rpartition des biomasses dans le milieu forestier. Remarquons que la
biomasse contient, en sus de la matire organique, une certaine quantit de sels minraux
(lments biognes ou autres) que lincinration permet de recueillir sous forme de cendres.
Celles-ci sont parfois trs importantes dans certaines phytocnoses qui accumulent de la silice et
de lalumine (10 p. 100 de SiO2 dans la matire sche des Equisetum ; 7,1 p. 100 de Al2O3 dans
les feuilles de Symplocos spicata ); la phytocnose peut, dans un tel cas, jouer un rle
gologique important. Duvigneaud (1964) a cr le terme de minralomasse pour cette fraction
de la biomasse qui provient de laccumulation par les plantes dlments minraux puiss dans
le sol par les racines.
Aprs la mort des tres vivants, la matire organique qui les compose subit une dgradation
progressive dont les tapes sont souvent difficiles distinguer: cest la litire des feuilles, des
branches, des racines, et aussi les cadavres danimaux et leurs djections, puis la matire
organique non figure et lhumus du sol. On peut regrouper sous le nom de matire organique
morte lensemble de ces substances. Son importance par rapport la matire vivante est trs
variable selon les cosystmes et constitue une caractristique intressante du systme.
Des mesures de biomasses (tabl. 1) ont t faites et continuent dtre pratiques, afin de suivre
les effets des mcanismes de dgradation (anthropiques ou physico-chimiques) qui affectent les
grands biomes (cosystmes gnraux), puisquelles sont, nous lavons dit, une caractristique
essentielle des cosystmes. Elles concernent tout spcialement les vgtaux de ces
cosystmes, plus faciles tudier et dun ordre de grandeur en gnral trs suprieur. Quelques
donnes existent nanmoins aussi sur les zoocnoses. La biomasse des micro-organismes, en
revanche, est fort mal connue car difficile estimer, et par ailleurs de peu de signification par
rapport leur activit mtabolique.
Flux dnergie et productivit
La biomasse ne traduit quun aspect statique dune biocnose, donc dun cosystme. Plus
important est son taux de renouvellement , cest--dire la production biologique parfois aussi
appele productivit qui lui correspond (tabl. 1). De manire plus gnrale, il convient

dtudier les flux dnergie qui traversent les divers compartiments de lcosystme et mme,
plus prcisment, tout le rseau trophique. La complexit de ce rseau conduit toutefois le
simplifier considrablement, jusqu la reprsentation schmatique extrme que constitue la
pyramide des flux dnergie, o ne figurent que les trois ou quatre niveaux trophiques successifs
(fig. 2). On peut gnraliser, partir de cet exemple, en rappelant que les autotrophes (vgtaux
verts) difient leur matire organique partir du gaz carbonique, de leau, de nitrates,
phosphates et divers autres constituants minraux, essentiellement par le mcanisme de la
photosynthse que permet lapport nergtique du rayonnement lumineux. Ils constituent le
niveau des producteurs P. Les htrotrophes, eux, utilisent la matire organique ainsi forme.
Ils sont reprsents par lensemble des animaux, mais aussi par beaucoup de bactries et par les
vgtaux non chlorophylliens comme les champignons; ils constituent les niveaux successifs des
consommateurs primaires C1 les herbivores et secondaires C2 les carnivores , niveaux
auxquels il convient de rattacher les parasites, les dtritivores, les dcomposeurs, les fixateurs
dazote.
Les difficults dune prsentation synthtique des flux dnergie dans un cosystme sont
multiples. Il y a dabord le fait que beaucoup despces sont polyphages et que leur rgime
alimentaire les place cheval sur deux ou plusieurs niveaux trophiques: cest le cas des
omnivores et des dtritivores. Le cas des micro-organismes est particulirement complexe,
dabord parce quils se situent aussi divers niveaux et aussi parce que leur taille microscopique
nen permet pas ltude selon les mmes techniques que celles qui concernent les organismes de
plus grande taille. Aussi sont-ils souvent absents dans les prsentations de flux dnergie,
notamment dans les pyramides des flux dnergie. On doit ajouter que les micro-organismes ont
avec les autres organismes, animaux et vgtaux, des relations complexes encore mal connues.
Lorsque les divers tres vivants dun cosystme auront pu tre rpartis entre les niveaux
trophiques,on pourra faire apparatre comment se distribue le flux dnergie qui arrive sous
forme dnergie radiante en provenance du Soleil.
Le rayonnement du Soleil comporte de lultraviolet, mais surtout de linfrarouge court (l de
0,78 3 mm) et du visible (l de 0,38 0,78 mm). Ces variations sont pour une part rflchies sur
les surfaces de lcosystme (albdo) et en grande partie utilises sous forme de chaleur pour
combler le dficit thermique et vaporiser les grandes quantits deau de transpiration ncessaires
au bon fonctionnement des vgtaux. Le rayonnement visible fournit la lumire indispensable
la photosynthse (radiations photosynthtiquement actives, RPA).
Du rayonnement lumineux total (LT) qui arrive sur un cosystme, seule une fraction LU
frappe la vgtation et peut tre utilise (fig. 3), mais de cette fraction une partie seulement sert
rellement lassimilation chlorophyllienne, lautre partie, LNA (lumire non assimile),
intervenant dans lchauffement des plantes et leur transpiration. Le rayonnement utilis par
lassimilation chlorophyllienne (LA) correspond ce que lon appelle souvent production
primaire ou photosynthse brute, PB. Elle sert la synthse de la matire vivante
production primaire nette ou photosynthse nette PN , qui est conjugue la respiration des
plantes R0 (ou RA, respiration des autotrophes).
Les rapports PB/LU et PN/LU sont des rendements physiologiques de photosynthse brute
et nette tandis que PB/LT et PN/LT sont les rendements cologiques de la production
primaire. Cest sans doute le rendement PN/LT qui rend le mieux compte du rle des
producteurs primaires dans lcosystme.
Au sein de chaque niveau de consommateurs, on trouve ensuite (comme pour toute
population), lnergie ingre I, lnergie non assimile NA, lnergie assimile A, elle-mme
rpartie en production P du niveau considr et nergie R de la respiration ce niveau. Dans

chaque niveau, comme pour une population, le fonctionnement est galement caractris par les
rendements P/I, P/A et A/I, considrs cette fois lchelle de lensemble du niveau trophique.
La reprsentation graphique utilise propos dune savane africaine dans la figure 4 fait bien
apparatre les diffrences importantes de rpartition des flux dnergie qui existent entre deux
niveaux trophiques successifs dun cosystme.
Dun niveau trophique au suivant, il convient de tenir compte de la part non utilise du niveau
suprieur, surtout importante pour la production primaire (NU1), le plus souvent ngligeable
dans les niveaux de consommateurs (NU2). On peut alors dfinir les rendements des transferts
dnergie dun niveau au suivant. Ij /Ij -1 reprsente ainsi le rendement de lnergie apporte
un niveau trophique donn j , par exemple I2/I1 pour le passage des consommateurs primaires
(herbivores) aux consommateurs secondaires (carnivores), ou I1/LU pour le passage de lnergie
ingre par les consommateurs primaires lnergie lumineuse utilise par les producteurs
chlorophylliens. Aj /Aj -1 est le rendement dassimilation un niveau trophique donn et Pj /Pj 1 le rendement de la production ce niveau: P2/P1 pour les consommateurs secondaires, P1/PN
pour les consommateurs primaires. Cest cette succession des valeurs de P dans les niveaux
trophiques successifs que traduit graphiquement la classique pyramide des flux dnergie (fig. 2
droite).
Dautres rendements sont aussi employs par certains auteurs, ce sont les rendements
dutilisation qui font intervenir deux lments non homologues de niveaux trophiques
successifs. Tel est, par exemple, le rapport A2/P1 de lnergie assimile par les consommateurs
secondaires (carnivores) lnergie que reprsente la production des consommateurs primaires
(herbivores).
Parmi les points dlicats des problmes de flux dnergie dans les cosystmes, il convient de
remarquer le fait que les quantits non assimiles NA ne sont pas perdues. Elles seront utilises
par dautres organismes, coprophages, dtritivores et surtout micro-organismes dont le rle na
pu jusquici tre pleinement pris en compte dans les calculs. De mme les quantits dnergie
dites non utilises NU sont en fait utilises le plus souvent par des micro-organismes
dcomposeurs. Ce nest que sous leur forme respire (RH = respiration des htrotrophes) que
les nergies sont effectivement perdues par lcosystme sous forme de chaleur.
On appelle parfois productivit nette de lcosystme PNE la diffrence entre la productivit
dassimilats par photosynthse (PB) et tout ce qui est perdu par respiration tant des plantes (RA)
que des animaux et micro-organismes (RH):

Dans un systme en quilibre (climax), la biomasse produite est gale la quantit

consomme, dcompose et minralise, do: PNE = 0.
Le systme nest toutefois pas toujours en quilibre, et une partie de lnergie fixe est parfois
stocke dans lcosystme. Dans une fort en croissance, par exemple, un incrment de bois
sajoute chaque anne la biomasse initiale; dans une toundra, la litire de matire morte ne
cesse de saccrotre cause de lactivit rduite des dcomposeurs; dans les tourbires, un
humus peu dcompos ajoute chaque anne une couche de tourbe celles des annes
prcdentes. La proportion de matire organique morte par rapport la matire vivante peut
ainsi devenir parfois considrable. Cest des phnomnes de ce type que nous devons les
stocks de lignite, de houille et de ptrole qui se sont accumuls au cours de lhistoire de la Terre.

2. Caractristiques de divers cosystmes continentaux

cosystmes dulaquicoles
Les cosystmes dulaquicoles comprennent les milieux limniques, stagnants, et les cours deau.
Les cosystmes limniques continentaux lacs et tangs ont t parmi les premiers tudis,
car leur relative pauvret en espces facilite ltablissement des liens trophiques; par ailleurs, les
eaux stagnantes constituent des entits bien dlimites.
Dans les cosystmes limniques, la production primaire, dorigine planctonique, apparat en
gnral plutt faible, infrieure celle des cosystmes terrestres environnants. Cest plus
spcialement le cas, bien entendu, des lacs oligotrophes de montagne.
Une seconde caractristique des cosystmes aquatiques dominante planctonique est le fort
rendement cologique de croissance des organismes qui constituent le niveau des
consommateurs herbivores. La cause en est double: dune part, un taux dassimilation lev en
rapport avec la faible proportion de cellulose dans le phytoplancton et inversement sa forte
teneur en protines; dautre part, le fait que les consommateurs sont tous des htrothermes,
quils soient crustacs, rotifres ou mme poissons, et jamais des vertbrs homothermes. Le
phytoplancton tant presque compltement consommable par les herbivores planctoniques, cela
diminue limportance des chanes partant des dtritivores dont le rendement est toujours faible
ainsi que la quantit de matire vgtale non utilise, cest--dire en fait dcompose par les
micro-organismes: la proportion de matire vgtale ainsi consomme ltat vivant atteint 90
p. 100 dans le cas du phytoplancton dun lac oligotrophe contre bien moins de 10 p. 100 dans
une fort.
La faible part de la vgtation non utilise jointe au fort rendement cologique de
croissance des herbivores conduisent dans les milieux aquatiques des rendements de transfert
levs du niveau des producteurs celui de leurs consommateurs: ces rendements atteignent
ainsi des valeurs de lordre de 0,05 0,15 et parfois mme davantage (fig. 2). En revanche, entre
le niveau des herbivores et celui des carnivores, les transferts dnergie ne sont pas trs
diffrents de ce quils sont dans les cosystmes terrestres: les exemples tudis les rvlent
compris entre 0,05 et 0,22. Mais, loriginalit des milieux limniques rapparat si on considre le
taux de renouvellement de la biomasse, qui fait intervenir le facteur temps dans les transferts
dnergie. Dans le milieu aquatique dominent, en effet, des espces de petite taille coppodes,
rotifres, cladocres par exemple et aussi des organismes unicellulaires, notamment le
phytoplancton, dont la vie moyenne est particulirement courte. Il en dcoule que le
renouvellement de la biomasse est nettement plus rapide dans les cosystmes aquatiques que
dans les cosystmes terrestres. Le fait est particulirement net pour le niveau des producteurs.
L, comme nous lavons signal, un rle souvent dominant revient aux organismes
microscopiques du phytoplancton, dont la dure de vie ne dpasse pas quelques heures en
priode chaude et, mme en priode froide, nexcde que rarement une ou quelques semaines.
Les taux de renouvellement annuels P/B atteignent alors et dpassent mme des valeurs de
plusieurs dizaines.
On est loin videmment des valeurs observes pour les plantes des milieux terrestres, qui sont
de lordre de 1 pour les herbes, et descendent souvent bien moins de 0,1 pour les arbres,
correspondant ainsi des dures de vie moyenne de lordre de 1 an plus de 30 ans,
respectivement.
Le taux de renouvellement lev de la biomasse des producteurs se traduit par une pyramide
des biomasses base relativement troite par rapport celle des cosystmes herbacs et plus
encore forestiers. Il ne faut toutefois jamais perdre de vue que les considrations qui prcdent

ne concernent que les lments visibles et facilement dnombrables des biocnoses. Les microorganismes, quil sagisse des bactries ou des protozoaires, ne sont le plus souvent pas pris en
compte, ce qui, videmment, fausse grandement la conception de niveau trophique. Dans la
ralit, ces micro-organismes jouent pourtant un rle essentiel ds le niveau des consommateurs
primaires: les protozoaires, en se nourrissant de phytoplancton, et surtout les bactries, en
utilisant la matire organique et la cellulose des vgtaux. Le rle de ces dernires sera donc
dautant plus important que les vgtaux comporteront une part plus grande non ou difficilement
assimilable par les herbivores, ce qui est le cas essentiellement des vgtaux terrestres et, en
milieu aquatique, des macrophytes.
De fait, toutes les remarques faites jusquici se rapportent essentiellement aux milieux
limniques o la production primaire est due au phytoplancton. Tel nest plus le cas lorsque la
profondeur est trs faible et que des macrophytes, tels que nnuphars, massettes, roseaux,
prennent une part importante dans la production primaire. La situation se rapproche alors de
celle des milieux terrestres herbacs, car ces vgtaux ne sont que trs partiellement consomms
par les herbivores. La production primaire de tels cosystmes est plus leve que celle des
cosystmes dominante planctonique, mais les chanes de dtritivores deviennent
prpondrantes, avec un mauvais rendement cologique de croissance et un taux de
renouvellement faible si lon ne considre pas les bactries.
On peut remarquer que les cosystmes deaux courantes tant soit peu rapides, qui ne
permettent pas le dveloppement du plancton et qui, par ailleurs, peuvent recevoir, en
provenance des cosystmes terrestres environnants, des apports importants de dbris vgtaux
riches en cellulose et en lignine, se comportent un peu, certains points de vue, comme des
chanes de dtritivores.
Savanes tropicales
Les milieux de ce type, caractriss par la prsence dun tapis herbac dense parsem de formes
ligneuses, arbres ou arbustes, occupent dans le monde de vastes superficies. Elles sont lies au
monde tropical o alternent deux saisons contrastes, lune pluvieuse, lautre sche. Leur
structure et surtout leur fonctionnement dpendent troitement de la quantit de pluie et de sa
rpartition saisonnire.
Dans la savane prforestire de Lamto, en Cte-dIvoire, milieu herbac parsem darbres,
darbustes et de palmiers, la biomasse peut atteindre en matire sche (MS) 66 t/ha, dont
42 piges, tandis que la production primaire est de 28,5 t/ha/an (114 Z 106 kcal/ha/an) dont
15 piges. Bien entendu, la part relative des herbes et celle des arbres et des palmiers est trs
diffrente selon quil sagit des biomasses ou des productions: avec une biomasse bien moins
importante que celle des plantes ligneuses, les herbes assurent une production bien suprieure.
Le schma de la figure 4 traduit les flux dnergie dans les organismes non microscopiques
des niveaux trophiques successifs de cette savane.
De
la
production
primaire
P = 114 Z106 kcal/ha/an,
seule une fraction
6
(I = 62 Z 10 kcal/ha/an) est consomme par les animaux. Une autre fraction est brle chaque
anne par le feu de brousse (8 t/ha/an soit 36 Z 106 kcal/ha/an) et une troisime partie
(NU = 16 Z 106 kcal/ha/an) semble non utilise. Il est apparu galement que lnergie ingre
par les consommateurs primaires ntait que pour une trs faible part rellement assimile: plus
de 90 p. 100 est rejete sous forme dexcrments (NA = 54 Z 106 kcal/ha/an).
Ce faible rendement dassimilation est li la dominance des vers de terre. Plus avant dans le
fonctionnement, au niveau des consommateurs secondaires C2 et C3 les carnivores , les

rendements dassimilation A/I et de production biologique P/I deviennent au contraire excellents

(fig. 5).
On a montr par ailleurs que les micro-organismes consommaient dans le sol
54 Z 106 kcal/ha/an soit lquivalent de 13 t/ha/an, et 12 Z 106 kcal/ha/an, soit environ 3 t/ha/an
au-dessus du sol (dbut de dcomposition des feuilles). Cette activit (NU) correspond
prcisment lnergie en apparence non utilise et lnergie non assimile par les herbivores
(NA). Dans les savanes plus sches, au Sahel par exemple, la production primaire diminue
progressivement. En revanche, la part relative consomme par les organismes non
microscopiques est plus importante, par suite sans doute dun ralentissement des phnomnes de
dcomposition bactrienne li la scheresse. Les fourmis et les termites jouent un rle de plus
en plus essentiel, tandis que les vers de terre perdent de leur importance.
Forts
Forts tempres caducifolies
Ce sont les cosystmes les plus tudis, tant en Amrique du Nord (rablire, tuliperaie) quen
Europe (chnaie, htraie). Dans les forts tempres caducifolies, la phytomasse totale atteint
en fin de dveloppement (climax) des valeurs de 250 450 t MS (matire sche)/ha (fig. 1 et
tabl. 1). Les racines en reprsentent de 15 20 p. 100 et le poids des feuilles reste de lordre de 3
4 t MS/ha.
La productivit brute PB, qui se mesure par les mthodes sophistiques de lcophysiologie,
est approximativement le double de la productivit primaire nette PN. Cette productivit a t
mesure en de nombreux endroits; lors de loptimum de croissance de la phytocnose, elle est de
lordre de 11 16 t MS/ha/an, ce qui correspond 45-70.106 kcal/ha/an, et diminue ensuite
progressivement.
Au cours dune anne, la priode de vgtation (phnophase feuille) nest que de 4 6 mois
et la productivit primaire se partage ainsi en :
une fraction qui meurt et tombe, surtout lautomne, sous forme de chute de litire utilise par
des dtritivores;
un apport aux consommateurs herbivores ou phytophages;
une exportation de matriaux divers, surtout importante lorsquil y a exploitation par lhomme
(claircies ou coupes blanc);
une contribution laugmentation de la phytomasse ligneuse: cest lincrment de la fort
souvent exprim en mtres cubes de bois fort (jusqu 7 cm de diamtre) par les forestiers
occidentaux. Cet incrment est de 6-13 t MS/ha, soit 3 8 m3 lhectare de bois fort pour le
htre et environ 5 m3 pour le chne, dont la densit est plus forte; pour des bois lgers
croissance rapide comme celui de certains rsineux, lincrment peut tre bien plus important: il
atteint jusqu 20 m3 pour lpica.
La fraction de la production nette PN entrant dans le rseau de consommation par
lintermdiaire des herbivores et phytophages est gnralement trs faible; les vertbrs sont peu
importants: 5-7 kg MS/ha pour les mammifres, 1-2 kg MS/ha pour les oiseaux. Les invertbrs
peuvent tre bien plus abondants, surtout lors dannes dinvasion par des chenilles dfoliatrices
qui affectent profondment la fixation dnergie: leur biomasse peut alors passer de 1020 kg MS/ha (valeur normale) 75-150 kg MS/ha, ce qui correspond une destruction de plus
de la moiti de la production foliaire. Lentomofaune circulante, qui atteint une biomasse de 1520 kg MS/ha, est compose dinsectes (surtout diptres) commenant leur vie ltat de larve
dans la litire et dans lhumus (rles sapro-, rhizo- ou zoophages). Tous ces animaux nutilisent

quune partie de la phytomasse consomme difier leur biomasse (productivit secondaire); le

reste est perdu sous forme de fces et dnergie respiratoire.
La chane des dcomposeurs lemporte totalement sur celle des consommateurs. En effet 50
75 p. 100 de la productivit primaire nette donnent chaque anne une litire qui entre dans le
rseau de dcomposition. De cette litire une fraction, lente se dcomposer, subsistera pendant
un nombre plus ou moins grand dannes, sajoutant la litire prexistante; une autre fraction,
livre aux dtritivores et aux transformateurs, deviendra de lhumus; le restant sera reminralis
(recyclage) par des bactries minralisatrices.
La biomasse des bactries nest que de quelques kilogrammes de matire sche par hectare,
mais leur productivit est particulirement forte, car elles ne cessent de se multiplier en mme
temps quelles manifestent les activits les plus diverses dcomposition, nitrification,
dnitrification, fixation de lazote, reminralisation. Les animaux dcomposeurs de la pdofaune
sont avant tout des bactrio et mycophages pturant les peuplements de micro-organismes
dvelopps dans et sur la litire.
Forts de rsineux
Les grandes forts borales toujours vertes de lhmisphre Nord, adaptes des climats souvent
difficiles, nont en zone de taga quune productivit mdiocre. Rodin et Basilevic donnent, pour
les forts de lU.R.S.S., les valeurs moyennes suivantes :
biomasse en tonnes par hectare = 100 en taga du Nord, 260 en taga centrale et 330 en taga
du Sud;
productivit nette par hectare et par an, respectivement 4,5 t, 7 t et 8,5 t.
Cependant, la productivit varie fortement avec lge et, dans la taga du Sud, elle peut passer
par un pic de 20 t/ha/an pour les forts en pleine croissance sur bon sol, la moyenne tant de
14 t/ha/an.
Lpica a t et est encore aujourdhui la principale essence de reboisement des zones peu
fertiles de lEurope occidentale. Ici, protges par lhomme, les plantations monospcifiques
dpicas (cosystmes culturaux) ragissent bien mieux un climat plus favorable que celui de
leur pays dorigine, et leur production nette atteint 15-20 t/ha/an, mme sur des sols mdiocres.
Les pins (Pinus) , grce leur grande frugalit, colonisent des sols trs pauvres. Ainsi, la
principale usine bois de lEurope occidentale est la fort de pins maritimes (Pinus pinaster)
rtablie dans le triangle des landes de Gascogne. Entre 24 et 28 ans, laccroissement des troncs
atteint de 5 20 m3/ha et la production globale est de lordre de 14 t/ha/an.
Forts tropicales
Les forts tropicales, particulirement les forts tropicales humides (forts sempervirentes ou
rain forest), sont caractrises par la luxuriance de leur vgtation dans laquelle se
superposent une srie de strates; les arbres les plus hauts peuvent dpasser 50 m.
Une solide tude dcosystme forestier tropical humide a t ralise en Malaisie Pasow.
La biomasse pige dpasse 430 t (matire sche) par hectare, dont 346 t pour les troncs et
moins de 8 t pour les feuilles. La production primaire nette peut tre estime 26,7 t/ha/an,
dont 13,7 concernent les parties ligneuses et 7,4 les feuilles. La respiration de ces vgtaux est
intense, par suite de la temprature constamment leve, mme la nuit: elle reprsente
lquivalent de 50,5 t/ha/an, ce qui permet destimer la production brute de lcosystme
77,2 t/ha/an. Lcart considrable entre production brute et production nette est caractristique
des milieux tropicaux, et tout spcialement des forts sempervirentes.
Sur cette production, la quantit consomme vivante est excessivement faible: de lordre de

0,3 t/ha/an seulement, ce qui signifie que lessentiel de la matire vivante forme est utilis aprs
sa mort par des dtritivores et plus encore par des micro-organismes dcomposeurs. Quant la
grande faune des forts, si elle peut tre trs diversifie, elle nest reprsente que par de trs
faibles densits dindividus de chaque espce. De plus, elle est en grande partie dans les strates
suprieures (singes, oiseaux), l prcisment o se trouvent les feuilles vivantes qui sont le point
de dpart des chanes trophiques.
Toundras
Tout loppos des forts tropicales, les toundras sont des formations vgtales trs basses
localises dans les rgions les plus froides du globe. Les formes vgtales dominantes y sont des
lichens ou des mousses.
La production annuelle est trs faible, infrieure 3 t/ha/an, et le temps de renouvellement de
la biomasse relativement trs long pour des plantes herbaces de petite taille. La vitesse de
dcomposition est galement trs lente.
La vie animale, surtout endoge, et pour une part aquatique, dans un sol gel une grande
partie de lanne, mais imbib deau, est reprsente surtout par des dtritivores dont laction est
complte par celle des micro-organismes dcomposeurs qui ont, par suite du froid, une action
trs ralentie. De fait, le cycle saisonnier est trs accentu et marqu par une longue phase
dinactivit hivernale. Quelques vertbrs suprieurs peuvent survivre, la faveur de
lhomothermie, mais leur importance quantitative est trs faible, quils soient herbivores ou
carnivores.
Prairies des zones tempres
Contrairement aux cosystmes forestiers, la prairie est destine dvelopper la productivit
secondaire des grands herbivores. Relativement apprciable, celle-ci sera exporte sous forme
de viande, de lait, de cuir, de laine. Ce sont pourtant encore ici les dcomposeurs et
reminralisateurs (lombrics, bactries, champignons) qui profitent le plus dune productivit
primaire o la part des racines est trs importante.
Cette prairie peut devenir permanente, ou faire partie dun systme de rotation dans lequel elle
est priodiquement retourne pour faire place des cultures. La rcolte de lherbe surtout
gramines et lgumineuses se fait de deux faons: la fauche (prs foin) ou la dent des
animaux (ptures), ou parfois des deux combines.
La productivit primaire dpend du nombre de fauches ou du nombre de passages du btail;
en fonction de ce nombre, elle augmente dabord, pour diminuer ensuite (surpturage
destructeur). Elle est en gnral de 5 15 t MS/ha/an pour les parties ariennes, mais irrigation
et engrais peuvent, dans quelques cas, lamener 25 t. La productivit des racines est difficile
dterminer, celles-ci se renouvelant tous les 1, 2, 3 ans ou plus, selon les espces; de plus, les
racines sont des organes rgulateurs, participant la repousse de lherbe aprs chaque coupe,
grce aux matires stockes pendant les intervalles. La phytomasse des racines est de lordre de
10 t MS/ha et lon peut en estimer la productivit 5 t/ha ou mme davantage.
Les animaux pturants ne sont sur le terrain que pendant la priode de vgtation active (180225 j/an); leur productivit dpend de la quantit et de la qualit de lherbe (digestibilit,
protines digestibles, oligolments); elle dpend aussi du nombre de passages (division de la
prairie en parcelles). On a tabli que, dans de bonnes conditions, une vache laitire de 500 kg
mangeant 70 kg dherbe (14 kg MS par jour) produit 15 l de lait par jour; un buf lengrais de
350 kg accrot son poids vif de 1 kg/j en mangeant 45 kg dherbe (9 kg MS) par jour.
Le rendement et la saison de pturage peuvent tre augments par lutilisation de foin et

daliments plus concentrs. Ces aliments fournis ltable sont souvent produits la ferme par
des cosystmes annexs la prairie permanente: prs de fauches, luzernires, cultures de
crales ou plantes tubercules, etc. Cela nous introduit dans un type dcosystme plus
complexe, lagrocosystme.
Agrocosystmes
Au sens large, lagrocosystme est le plus ancien cosystme tudi et mis en place par les
hommes du milieu rural. Une fois ralise la domestication des plantes et des animaux, il
devenait vital pour les paysans dobtenir les meilleurs rendements de leur terre, en assurant les
assolements ncessaires, la conservation de lhumus et le recyclage des nutriments minraux par
lquilibre agro-pastoral .
La fort joue aussi un rle dans la valorisation des terres agricoles (matriaux divers, bois de
feu, haies pare-vent, pturage sous fort, etc.), de sorte que lon peut parler, avec KuhnholzLordat, dquilibre sylvo-agro-pastoral . Il sagit de maintenir, suivant les rgions, des
proportions quilibres cologiquement de forts (silva ), de pturages (saltus ) et de cultures
(ager ); la localisation topographique peut tre aussi trs importante: les forts sur les crtes
rgularisent le cycle de leau et empchent linondation des vallons, o les apports rguliers
dalluvions fertiles forment des sols favorables aux cultures; les pentes, o le travail de la terre
est plus difficile, peuvent servir de pturages, condition den viter la surcharge.
On voit apparatre ici les notions de paysage cologiquement fonctionnel, dcopaysage, voire
dcorgion.
Ayant envisag dj les cas de la fort et de la prairie pture, nous considrerons ici
lagrocosystme dans son sens troit de champ cultiv. Une partie trs importante de la
productivit primaire est exporte, non seulement par la rcolte des grains, tubercules ou autres
organes recherchs, mais souvent aussi sous forme de paille, feuilles ou dchets divers servant
lalimentation animale, la litire dcurie, au compostage, etc. Cest dire que la restitution au
sol de matire organique et de nutriments minraux est faible, ce qui ncessite une importation
compensant les matires premires perdues si lon veut viter une dgradation et un
appauvrissement progressif du sol; aujourdhui, le traditionnel fumier fait une place de plus en
plus grande aux engrais chimiques.
Pour fixer les ides, la productivit primaire nette dun bon champ de bl, sur sol sablolimoneux fertile, est de 16,7 t MS/ha, dont 6,5 t de grains, 2,2 t de glumes et glumelles, 5 t de
tiges, 2 t de feuilles, 1 t de racines. Les 6,5 t de grains et 7,5 t de pailles (glumes, tiges et
feuilles sches) sont exportes; 2,7 t de bas de tiges, racines et feuilles sont restitues, sous
forme dteule abandonne sur le terrain aprs la coupe.
Dans les pays dvelopps, la productivit des cultures est trs fortement augmente par
limportation de grandes quantits dnergie fossile (ptrole, gaz naturel) ncessaire (machines
agricoles, transports, irrigation, engrais, pesticides, amnagement des installations, etc.).
Lexemple de lcosystme champ de mas aux Etats-Unis, tudi par Pimentel et ses
collaborateurs (1973) montre que, en moyenne, le champ de mas reoit, pendant la priode de
vgtation, 5,1.109 kilocalories dnergie solaire totale, par hectare; 1,26 p. 100 de cette nergie
est convertie en production (PN1), de mas total, soit 64 360.103 kcal, correspondant 16 t
MS/ha/an; environ le tiers de cette production correspond aux grains: 20 432.103 kcal (5,1 t MS
grains/ha/an), reprsentant en tout environ 0,4 p. 100 de lnergie solaire reue (fig. 6). Une telle
productivit ne peut tre obtenue quavec lintervention, de trs nombreux niveaux, de
quantits importantes de combustibles fossiles:

 nergie de tractorisation (e, f, g, k): plus de 3 000 .103 kcal/ha;

nergie de fabrication des engrais (h), surtout azots: en tout 2 641.103 kcal/ha;
nergie de fabrication des pesticides (j);
nergie dirrigation (i): en moyenne, 85.103 kcal dnergie sont ncessaires pour amener leau
et la distribuer sur 1 hectare de culture de mas;
nergie de schage car le grain mr de mas hybride qui contient 13 p. 100 deau risque de
moisir et il faut utiliser 300.103 kcal dnergie pour le scher;
nergie lectrique pour les besoins les plus varis de la ferme (b, c): 775.103 kcal pour 1
hectare de champ cultiv;
apport de graines slectionnes (mas hybride) pour plantation, soit une importation dnergie
dans le systme de 157.503 kcal;
nergie humaine (d): aux tats-Unis o un ouvrier agricole travaille 40 heures par semaine en
consommant 21 770 kcal/semaine et o il passe, pour toute la saison, 22 h sur 1 hectare de
champ de mas, cela reprsente 12,3.103 kcal dnergie alimentaire.
Ces divers apports dnergie reprsentent plus du tiers de lnergie solaire fixe sous forme de
grains (1 kcal dnergie fossile pour produire 2,8 kcal de grains). Dans les cas, trs frquents, o
les grains de mas servent lalimentation des animaux domestiques, il faut ds lors compter
3 kcal dnergie fossile pour produire 1 kcal de viande par lintermdiaire de 9 kcal de grains.
Si lon considre, par ailleurs, que lalimentation humaine est la fois dorigine vgtale et
dorigine animale, cest--dire que lhomme se situe la fois au niveau des herbivores et celui
des carnivores et quentre ces deux niveaux la perte dnergie est de 100 1, on voit daprs
lexemple prcdent quelle conomie nergtique peut reprsenter pour lhumanit de demain
un rgime de plus en plus vgtarien. De fait, les populations qui doivent vivre des densits
considrables, comme cest le cas des habitants des deltas indochinois par exemple, ont depuis
toujours une alimentation essentiellement vgtale.
3. Contrle du fonctionnement
linverse dun organisme, un cosystme ne possde pas dorganes de contrle dont le rle
serait analogue celui des systmes neuro-endocrinien et immunitaire des vertbrs, dont la
fonction est dassurer la fois lintgration du fonctionnement des organes effecteurs, la
constance du milieu intrieur et ladaptation optimale aux conditions changeantes de
lenvironnement. Lcosystme nest donc pas une sorte de superorganisme install dans un
ensemble de conditions physiques qui lui conviennent. La cohsion de sa composante vivante
est entirement assure par la complmentarit dintrts (en termes de valeur adaptative, ou
fitness ) des espces qui la composent. Celles-ci sont associes sous leffet de deux types de
contraintes, les unes externes, les autres internes.
Les contraintes externes constituent ce que lon appelle couramment les facteurs limitants du
systme, dont ils dterminent la fois les limites spatiales et la structure temporelle; ils
influencent aussi le taux de renouvellement de ses composantes vivantes. Lidentification des
principaux facteurs limitants des cosystmes est ancienne, bien antrieure la naissance de
lcologie en tant que discipline autonome. Dans les cosystmes terrestres, les rles capitaux de
la temprature et des prcipitations, de laltitude et de la latitude, ont t reconnus ds le dbut
du XIXe sicle; les lignes isothermes, les isohytes et les courbes de niveau interviennent ce
titre dans tous les travaux des biogographes. La lumire ou la teneur en oxygne et en sels
minraux jouent un rle essentiel dans les milieux aquatiques. La restriction spatiale et

lisolement gographique ont depuis longtemps t impliqus en tant que variables influenant
la richesse spcifique et par consquent la structure trophique des biocnoses.
Lanalyse des modalits daction de ces facteurs limitants exognes est cependant bien loin
dtre acheve. On a, par exemple, trop utilis jusquici les moyennes annuelles de la
temprature ou des prcipitations, et trop souvent sous-estim les valeurs extrmes. Quelle que
soit la latitude, en effet, les variations saisonnires des paramtres climatiques majeurs ont de
profondes rpercussions sur la structure et la dynamique des cosystmes. Limportance des
variations journalires des mmes variables na pas reu non plus toute lattention quelle
mrite, en particulier sur les hautes montagnes tropicales. Dans les phnomnes dinsularit,
limportance de la distance des sources possibles de migration et des phnomnes dextinction
spontane na t reconnue que trs rcemment.
ct de ces contraintes exognes, la part des contraintes endognes est difficile apprcier
dans un cosystme naturel mature dont lhomostasie est gnralement excellente. En
revanche, ds que lon considre des successions dans le temps (sries biocnotiques
progressives ou rgressives) ou certaines situations exprimentales (agrosystmes), il devient
possible dentrevoir limportance de certains mcanismes internes de rgulation. Les uns ont
pour fonction de limiter la taille des populations spcifiques, de faon viter quelles ne
dpassent la capacit de charge du milieu: tel est le cas des facteurs sociocologiques de
rgulation de la natalit et de la mortalit dpendant de la densit, dont lexistence semble
certaine chez un certain nombre de vertbrs. Quand ces facteurs ne jouent plus, gnralement
du fait dune intervention humaine, une pullulation de consommateurs peut aboutir la
destruction de leur propre habitat: la dforestation quasi totale de certains parcs nationaux
africains conscutive une surpopulation par les lphants est un exemple connu de tous.
Dautres mcanismes internes de rgulation sont interspcifiques et ont pour effet dempcher
ou de limiter la comptition un niveau trophique donn. Telle parat tre la fonction de ces
substances chimiques scrtes par beaucoup de vgtaux et qui peuvent empcher la croissance
despces concurrentes (phnomnes dantibiose et dalllopathie). Certains agents pathognes
animaux (des virus aux hmatozoaires) qui ne causent que des accidents mineurs chez leurs
htes habituels, mais peuvent entraner une mortalit trs leve chez des formes voisines non
sympatriques, ont peut-tre un rle cologique voisin (myxomatose, herps simien, certains
trypanosomes, etc.). Des phromones animales, en particulier celles exerant un pouvoir
rpulsif, sont peut-tre ranger aussi dans cette catgorie.