Histología Vegetal

BOTNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGA VEGETAL
II UNIDAD. ANATOMIA Y MORFOLOGIA VEGETAL
IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
III UNIDAD
HISTOLOGA VEGETAL
CONTENIDO
I. CONCEPTO DE TEJIDO .......................................................................................................................2
II. SISTEMAS DE TEJIDOS ......................................................................................................................2
2.1. TEJIDOS MERISTEMTICOS ........................................................................................................................... 3
2.1.1. Meristemos primarios .................................................................................................................................. 4
2.1.2. Meristemos remanentes ............................................................................................................................... 9
2.1.3. Meristemos secundarios ............................................................................................................................. 11
2.2. TEJIDOS PERMANENTES ............................................................................................................................... 13
2.2.1. Tejidos fundamentales ............................................................................................................................... 13
2.2.2. Tejidos drmicos ........................................................................................................................................ 20
2.2.3. Tejidos vasculares ...................................................................................................................................... 28
OBJETIVOS
Describir y comprender las caractersticas de los tejidos

Ubicar los distintos sistemas de tejidos en las plantas
Indicar las funciones de los tipos de tejidos

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I. CONCEPTO DE TEJIDO
La estructura bsica de la clula vegetal y sus elementos presenta muchas variantes. Las plantas
estn constituidas por rganos, y estos a la vez, estn conformados por tejidos, de los cuales pueden presentarse distintos conceptos, como.
Los tipos de clulas similares se organizan en unidades estructurales y funcionales llamadas

tejidos.
Tejido es un conjunto de clulas que tienen funcin similar en un organismo.
II. SISTEMAS DE TEJIDOS

La planta joven que crece a partir de un cigoto o masa embrionaria es sencilla y bastante homognea. El desarrollo se inicia mediante diferencias en la cantidad, carcter y localizacin del crecimiento, que producen paulatinamente los cambios entre las diversas partes del individuo.
En la mayora de las plantas, el proceso de crecimiento es diferente al de los animales. Las clulas vegetales maduras estn rodeadas por la pared celular y fuertemente cementadas entre s; por
lo que son incapaces de moverse o migrar. Los tejidos son, entonces incapaces de crecimiento y
renovacin, excepto a travs de regiones embrionarias relativamente indiferenciadas llamadas
meristemos.
El cuerpo vegetal de las Plantas Vasculares superiores se encuentra constituido por:
Tejidos meristemticos Los tejidos meristemticos se caracterizan porque sus clulas se dividen y multiplican constantemente, y
Tejidos permanentes. Las clulas usualmente no se dividen y crecen solamente hasta alcanzar
su madurez. Los tejidos permanentes se dividen en tres sistemas:
Tejidos fundamentales, Este sistema de tejidos fundamentales est compuesto por tres
tipos de tejidos: Parnquima, Colnquima y Esclernquima
Tejidos drmicos, este sistema se encargan de proteger la estructura interna de la planta y est constituido por: epidermis y peridermis.
Tejidos vasculares, consiste de dos tejidos conductores denominados: Xilema y
Floema
Los tejidos fundamentales pueden considerarse tejidos simples; los constituidos por dos o ms tipos de clulas s denominan tejidos complejos.
Los tejidos se agrupan de diferente modo, en los rganos que forman la planta, y en cada rgano
interactan de diversa manera. Un conocimiento de los rganos y tejidos de la planta es esencial
para comprender su funcionamiento; ya que la interaccin entre la estructura y la funcin es recproca.

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Para su estudio, las clulas y tejidos de las plantas se clasifican en diferentes categoras. La siguiente clasificacin es la ms comn.
Figura 1. Estructura tisular de una planta vascular superior
En la figura anterior se presenta la organizacin general que presentan los diversos sistemas de
tejidos de una planta vascular superior.
2.1. TEJIDOS MERISTEMTICOS

Etimolgicamente la palabra meristemo proviene del griego merzein que significa dividir.
Desde el punto de vista del desarrollo, todas las plantas con semilla muestran el mismo plan bsico de estructura y son notoriamente similares en las etapas tempranas del crecimiento. Comienza
su existencia con la oosfera fecundada, el cigoto, que se desarrolla dando un embrin por medio
de pasos caractersticos que prefiguran la organizacin del adulto.

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Cuando ocurre la germinacin de las semillas, prcticamente todas las clulas del embrin se estn dividiendo para formar la plntula.
En los primeros estadios del desarrollo, todas sus clulas tienen capacidad de divisin celular
produciendo nuevas clulas. A medida que se va formando la plntula slo algunas partes permanecen con esa capacidad: los meristemos o tejidos meristemticos. Ms tarde, con el crecimiento
y transformacin de la plntula en planta adulta, las divisiones celulares y la elongacin o alargamiento de las clulas queda restringida nicamente a partes especiales de la planta. Conforme
el organismo se va desarrollando, las clulas originadas por mitosis se van diferenciando1 para
formar los distintos tejidos del cuerpo.
As pues, los tejidos meristemticos tienen la capacidad de dividirse y producir clulas nuevas;
las cuales crecen y se diferencian posteriormente, para formar los diferentes tejidos que conforman el cuerpo vegetal. Se caracterizan porque sus clulas son poco diferenciadas; en ellas es posible observar las diferentes fases de la mitosis, tienen pared celular delgada, ncleo grande, vacuolas pequeas o ausentes y no presentan espacios intercelulares notorios.
Estos puntos de crecimiento, se encuentran en los extremos apicales de los tallos y las races (meristemos apicales) permitiendo el crecimiento en longitud denominado crecimiento primario, y
en las paredes de tallos y races (meristemos laterales), donde inducen el crecimiento secundario, crecimiento en grosor.
En plantas perennes que permanecen en estado de reposo o latencia en algunas pocas del ao
(como en manzanos), los meristemos entran en estado de reposo temporal.
Los tejidos meristemticos pueden clasificarse, por su origen en tres grandes grupos: Primarios,
remanentes y secundarios.
2.1.1. Meristemos primarios

Estos se originan de tejidos embrionarios y, a su vez dan origen al cuerpo primario del vegetal. Los meristemos son los siguientes:
Las divisiones celulares que transforman el cigoto unicelular en una planta pluricelular ocurren en orientaciones predeterminadas desde las etapas tempranas del desarrollo del embrin. El embrin adopta una forma especfica en la cual se puede reconocer un eje de polaridad y uno o ms apndices, parecidos a hojas, los cotiledones; los ejes polares son:
Diferenciacin, proceso de crecimiento y especializacin anatmica y funcional que van adquiriendo las clulas y tejidos para
desarrollar una funcin especfica, en este caso en los meristemos.

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Polo apical: contiene el pice caulinar (formar el vstago);

Polo basal: contiene el pice radical (formar la raz)
El eje, similar a un tallo se denomina hipoctilo; el epictilo o plmula es el vstago primordial.
Figura 2. Semilla y embrin. Micrografa de una seccin longitudinal de un embrin en formacin de una brassicacea (Capsella bursa pastoris)
A medida que el embrin crece, la capacidad de divisin se va limitando a los pices, caulinar
y radical (crecimiento apical), y a otras zonas concretas de su cuerpo. Aparecen tejidos meristemticos y adultos.
La funcin del meristemo es la de producir clulas somticas (del griego sma = cuerpo); las
clulas meristemticas recorren continuamente el ciclo celular; crecen por multiplicacin de
sustancia seca (crecimiento embrionario o plasmtico).
Las clulas de los tejidos adultos se dividen con dificultad o no lo hacen y estn especializadas
en funciones ms concretas: Suelen detenerse en la fase G1 del ciclo celular; crecen por aumento del tamao de las vacuolas (crecimiento postembrionario o por dilatacin).

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2.1.1.1. Meristemo apical caulinar o del tallo

Se encuentra en el pice del tallo principal y en el pice de cada una de las ramas en la
planta. Permite el crecimiento en longitud de los tallos. A veces est protegido por pequeas hojas denominadas estpulas.
Figura 3. Meristemo apical de Equisentum visto en seccin longitudinal
Figura 4. Meristemo apical de un brote en el que puede apreciarse el protomeristema, primordio foliar

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2.1.1.2. Meristemo apical radical o de la raz

Se encuentra en el pice de la raz principal y tambin en el pice de la cada raz lateral,
protegido por la cofia o la caliptra.
Tanto el meristemo apical caulinar como el radical presentan dos regiones: El promeristemo y la zona meristemtica, en la cual encontramos las porciones meristemticas denominadas protodermis (da origen a la epidermis), procmbium (da origen al xilema y
floema primarios) y meristemo fundamental (da origen a los tejidos fundamentales, siendo stos parnquima, colnquima y esclernquima)
Figura 5. Diagrama de las regiones que ocupan los principales tejidos del pice radical del maz (Zea mays).
Puede observarse el meristemo proximal y el centro de quiescencia 2 (segn Faldean, 1984)
A continuacin aparecen dos microfotografas del corte longitudinal del pice de la raz;
en las mismas pueden identificarse el meristemo apical longitudinal y tambin la cofia o
caliptra.
Figura 6. Meristemo apical y regiones derivadas en las regiones derivadas en races. A, Stipa, las iniciales del
caliptrgeno forman la caliptra. La epidermis tiene origen comn con la corteza; B, rbano (Raphanus); hay
tres capas de iniciales. La epidermis tiene origen comn con la caliptra.
El centro de quiescencia es el conjunto de clulas que ocupan la parte central del meristemo.

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Hay variaciones en la estructura del meristemo apical radical, por lo que se incluye tambin
una microfotografa de dicho meristemo en cebolla y una angiosperma tpica.
Figura 7. Diagramas del pice radical de la cebolla (Allium cepa) en seccin longitudinal. A, frecuencia de la
actividad mittica; se indica mediante la densidad de puntos (segn Jensen & Kavalijan, 1958). B, diferenciacin de los tejidos primarios en la raz de una angiosperma tpica.

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En los meristemos apicales caulinar y radical tambin es posible localizar 3 zonas, segn el
estado en que se encuentren las clulas; estas zonas son:
Zona de divisin celular, est en el rea del promeristemo en donde se da una produccin constante de clulas.
Zona de elongacin celular, en est las clulas se estn alargando y creciendo en
volumen.
Zona de diferenciacin, es aquella en donde las clulas muestran ya seales de especializacin y ya es posible distinguir los diferentes tipos de tejidos.
En la siguiente figura las cinco zonas descritas se muestran.
Figura 8. Zonas presentadas por meristemos primarios. A, Plntula de rbano (Raphanus sativus) en la que
muestra la zona meristemtica o de divisin celular, de alargamiento y diferenciacin en la radcula (Fuente:
Stevens). B, Ampliacin de las zonas de divisin, elongacin y diferenciacin en una raz tpica.
2.1.2. Meristemos remanentes

Luego de la diferenciacin de tejidos, casi siempre algunos restos del meristemo primario
conservan indefinidamente su carcter embrional y la capacidad de divisin celular. Estos
restos pueden permanecer en forma de estratos celulares enteros, o de grandes grupos o
cordones de clulas dentro del tejido adulto. Ejemplo de estos meristemos son los siguientes: procmbium, meristemos apical de la hoja, meristemo marginal de la hoja, meristemo intercalar.

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Procmbium, forma el xilema y floema primarios y se localiza en medio de ambos tejidos
Figura 9. Diagrama del procmbium (clulas procambiales), que se localiza entre el xilema y el floema primarios, los cuales forma (Fuente: Stevens)
Figura 10. Detalle de un meristemo apical mostrando procmbium, meristemo fundamental y protodermis
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Localizacin del procmbium, entre el xilema y floema primarios.
Meristemos apical de la hoja, se encuentra en el pice de la hoja

Meristemo marginal de la hoja, se encuentra en los mrgenes de la hoja, del mismo
depende la forma de la hoja y no es continuo ni permanente.
Meristemo intercalar, se ubica en la porcin basal de los nudos que presentan los tallos de las gramneas, tales como el maz, trigo, cebada y sorgo.
Figura 11. Dibujos esquemticos de extremidades de vstagos con meristemos intercalares (1, 3, 4), y discontinuos (2). Las zonas que se encuentran en crecimiento se dibujan sombreadas. (1) adaptado de Esau, 1953; 2-4,
adaptado de Fiser y French, 1976) Fuente: Fanh.
Periciclo, meristemo propio de las races, se ubica entre el sistema vascular y la endodermis. Su funcin es originar nuevas races.
2.1.3. Meristemos secundarios

Estos se originan de tejidos adultos que se desdiferencian y adquieren nuevamente la capacidad de divisin celular. Estos son: cambium vascular y felgeno. Ambos dan origen al
cuerpo secundario vegetal, propio de los rboles y arbustos de las Pinophytas, como el pino
y el ciprs y Magnoliopsidas, como manzanos, rosales, cedros, etc.
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Figura 12. Disposicin del Cambium vascular respecto al felgeno y felodermis.
2.1.3.1. Cambium vascular

Da origen al xilema y floema secundarios y se localiza en medio de ambos. Est formado por clulas tabulares (en forma de tabla).
Figura 13. Esquema del desarrollo del cmbium. El cmbium fascicular se origina del procmbium y el interfascicular se origina de clulas de parnquima.
2.1.3.2. Felgeno
Da origen a la peridermis o tejido de proteccin propio de los rboles y arbustos.
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2.2. TEJIDOS PERMANENTES

Como se indic anteriormente los tejidos permanentes poseen clulas que usualmente no se
dividen y crecen solamente hasta alcanzar la madurez; este sistema de tejidos se clasifica en
tres categoras: Fundamentales, drmicos y vasculares.
2.2.1. Tejidos fundamentales

Est distribuido por toda la planta, est vivo y mantiene la capacidad de divisin celular durante la madurez. En general, las clulas tienen slo paredes primarias de grosor uniforme.
Estas clulas del parnquima se encargan de numerosas funciones fisiolgicas especializadas: fotosntesis, almacenamiento, secrecin y cicatrizacin de heridas. Tambin hay clulas de este tipo en los tejidos xilemtico y floemtico.
Son tejidos adultos, en donde normalmente no se producen divisiones celulares. Sus clulas
son diferenciadas, y casi siempre mucho mayores que las de los Meristemos.
stos tejidos son 3: Parnquima, Colnquima y Esclernquima.
Ejemplo de su localizacin: la mdula y el crtex de los tallos de las magnolipsidas, el
mesfilo de las hojas, el tejido fundamental que rodea al sistema vascular de los tallos de
las lilipsidas.
2.2.1.1. Parnquima
Tejido cuyas clulas se caracterizan por poseer la pared celular poco engrosada, con estratos elsticos de celulosa y raramente lignificada. Sus clulas estn vivas en su madurez, aunque pueden desarrollar pared secundaria y morir con el tiempo, en las plantas perennes. Su citoplasma celular es grande e incluye grandes vacuolas; pueden contener
abundantes sustancias nutritivas.
Existen diferentes tipos de parnquima, de acuerdo a su funcin. Estos tipos son los siguientes: Clornquima, Parnquima de reserva, reservante o de almacenamiento.
a) Clornquima o parnquima cloroflico

Tejido asimilador caracterizado por la presencia de cloroplastos. Se localiza en el mesfilo de hojas, parte verde de tallos, flores y frutos. Su funcin principal es la fotosntesis, pero tambin en este tejido se llevan a cabo numerosos procesos metablicos.
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Figura 14. Seccin de la hoja. El tejido fotosinttico de la hoja est formado por dos tipos
de clulas flexibles de pared delgada: parnquima en empalizada, con clulas largas dispuestas en columnas (aqu tienen lugar casi todas las reacciones qumicas), y parnquima
esponjoso, de estructura ms irregular.
En conjunto, parnquima en empalizada u esponjoso y nervios forman el mesfilo, encerrado entre capas de clulas epidrmicas. Los estomas son unas aberturas que regulan la entrada y
salida de gases. La capa ms externa es una cutcula transparente de cera.
Figura 15. Forma de las clulas de parnquima isodiamtrico con 10 (a) y 14 (b) lados. (Fuente: Flores v., E.)
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En los parnquimas en empalizada y esponjoso se encuentran clulas que tienen cloroplastos, indispensables para llevar a cabo el proceso fotosinttico. Los haces vasculares transportan agua y nutrientes a las clulas parenquimatosas. Las formas que estas clulas pueden presentar se muestran la figura siguiente:
Figura 16. Disposicin de los cloroplastos en las clulas del clornquima.
En las hojas de magnoliopsidas pueden observarse tres tipos de colnquima: el parnquima de empalizada, el parnquima esponjoso y que presenta clulas largas
alineadas formando una fila o dos filas inmediatamente debajo de la epidermis superior e inferior.
b) Parnquima Reservante o de Almacenamiento.

Tejido que se especializa en almacenar sustancias producidas por la planta, tales como almidn, aceites, protenas o pigmentos, as como agua aire.
Se encuentran principalmente en mdula y corteza de tallos y races, pero especialmente en los rganos reservones (races napiformes, tubrculos, etc.) y tejidos nutritivos de las semillas. En las plantas leosas est conformando los radios medulares. El
parnquima reservante se clasifica de acuerdo al tipo de sustancias que almacena;
siendo los principales tipos los siguientes:
Parnquima amilfero, que almacena almidn

Parnquima oleaginoso, almacena aceites
Parnquima acufero, almacena agua, se encuentra principalmente en plantas xerfitas o adaptadas a condiciones de sequa
Figura 17. Formas bsicas de las clulas que conforman parnquimas de almacenamiento.
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Aernquima o parnquima aerfero, contiene cmaras de aire y es til a las plantas

acuticas, ya que le permite flotar; tambin se encuentran en plantas que crecen en
lugares inundados; se observa generalmente como un tejido esponjoso.
Figura 18. Formas en que pueden presentarse las clulas de parnquima aerfero.
2.2.1.2. Colnquima
Tejido viviente capaz de crecer y de dilatarse fuertemente; es de origen primario. Se caracteriza porque las clulas poseen engrosamientos parciales en la pared celular. Los engrosamientos de la pared celular constan de celulosa solo en pequea proporcin, adems, contienen protopectina fuertemente hinchada. Su funcin principal es dar sostn a
las partes vegetales que presentan crecimiento activo; ya que, da soporte mecnico y a la
vez confiere flexibilidad.
Se observa principalmente en las nervaduras del las hojas, en los pecolos y tallos en
crecimiento de las Magnoliopsidas o dicotiledneas. En los tallos se encuentra inmediatamente debajo de la epidermis, formando un cordn continuo o bien pequeos grupos
que alternan con clornquima.
De acuerdo al engrosamiento de las paredes, el colnquima se clasifica as: Clornquima
angular, anular, lamelar, lacunar.
Las caractersticas de los distintos tipos de colnquima son:
Colnquima angular: Con engrosamiento en aristas celulares.
Colnquima lamelar: Con engrosamiento en paredes tangenciales.
Colnquima lacunar. Con engrosamiento de paredes que forman los espacios intercelulares.
Colnquima anular: El lumen de la clula es circular en secciones transversales.
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Fuente: Flores V., E. (Adaptado de Mller, 1890; 5, adaptado de Haberlandt, 1918.)

Figura 19. Diferentes tipos de colnquima: 1) Angular, tal y como se ve en seccin transversal del pecolo foliar de Begonia. 2) Colnquima lamelar de una seccin transversal de crtex en una rama joven de Sambucus.
3) Colnquima anular de una seccin transversal en un nervio foliar de Nerium oleander. 4) Colnquima lacunar en seccin transversal del pecolo de Petasites officinalis. 5) Colnquima angular visto en seccin longitudinal.
2.2.1.3. Esclernquima
Es un tejido mecnico que consta de clulas que desarrollan pared secundaria fuertemente lignificada. Estas clulas mueren en la vejez. Su funcin principal es dar soporte mecnico y rigidez a los rganos que lo presentan.
Es un tejido de sostn sumamente importante para las lilipsidas, en donde lo encontramos formando parte de la nervadura de las hojas, en el pecolo de las hojas y tambin en
los tallos. Aparece tanto rodeando al sistema vascular como en haces y/o cordones. Forma tambin parte las partes duras de los frutos y semillas.
Las clulas de esclernquima pueden ser de dos tipos: esclereidas y fibras
a) Esclereidas
Forman parte de la testa dura de numerosas semillas, as como de las partes duras de los
frutos; tambin pueden estar presentes en hojas y otros rganos vegetales. Generalmente
deben de resistir presin. Su forma vara y de acuerdo a sta, reciben diferentes nombres:
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Clulas ptreas o braquiesclereidas. Son ms o menos isodiamtricas; de paredes

celulares muy lignificadas y por lo tanto muy rgidas. Presentes en el mesocarpio, de
peras y membrillos, as como en el epicarpio o cscara de los aguacates.
Figura 20. Forma bsica de las macroesclereidas
Astroesclereidas: Esclereidas en forma de estrella; suelen ser ramificadas. Se encuentran sobre todo en hojas; tal como en la hoja de hule (Ficus sp.)
Figura 21. Esclereidas en forma de estrellas.
Macroesclereidas: Clulas con forma de rodo o varilla. Generalmente forman una

capa continua en la testa de las semillas de leguminosas como el frijol o la soya.
Figura 22. Forma tpica de las macroesclereidas, puede observarse la forma de rodo.
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Osteoesclereidas: Son esclereidas con forma de hueso o de carrete. Se encuentran

sobre todo en la testa de semillas duras. Ejemplo: en el frijol.
Figura 23. Las osteoesclereidas, son esclereidas con forma de huesos.
Tricoesclereidas: Esclereidas en forma de tricomas.
Figura 24. Las tricoescleridas son esclereidas con forma de tricomas.
Fibroesclereidas: En forma de fibras acortadas si tiene que resistir la traccin, las

clulas son alargadas y de pared ms o menos engrosada.
Figura 25. Forma general de las fibroesclereidas.
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b) Fibras
Son clulas fusiformes, con frecuencia muy alargadas y de extremos muy agudos, y
de paredes celulares ms o menos engrosadas, ya que deben de resistir traccin. Tienen escasas punteaduras oblicuas fusiformes o carecen de ellas. Se hallan usualmente
asociadas al tejido vascular.
Las fibras se dividen en dos grupos:
Fibras xlicas que conforman parte del xilema

Fibras extraxlicas, que estn fuera del xilema, localizadas entre el tejido fundamental, en el floema o inmediatamente debajo de la epidermis.
A continuacin se observa un esquema que muestra diferentes tipos de fibras.
Figura 26. Tipos de fibras xlicas.
2.2.2. Tejidos drmicos

La evolucin de los tejidos de proteccin jug un importantsimo papel en el proceso de la
conquista de ambientes ms secos por las plantas.
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As, los tejidos de proteccin cumplen entre otras fundones la de evitar la prdida interna de
fluido, facilitando el intercambio de gases, y los tejidos de conduccin se encargan de el
transporte del agua desde el suelo hada las diferentes partes del cuerpo vegetal, as como de
sustancias elaboradas por la planta.
Los tejidos de proteccin presentes en las plantas son dos: epidermis y peridermis.
Ambos tejidos se relacionan directamente con la economa del agua dentro de la planta.
2.2.2.1. Epidermis
Es el tejido de proteccin que recubre a los rganos vegetales que presentan crecimiento
primario, tales como, los tallos y races tiernas, las hojas, los ptalos y dems segmentos
florales
Figura 27. Seccin anterior de una hoja madura de una dicotilednea.
La epidermis se origina directamente de los meristemos apicales, a partir de la capa denominada. Protodermis. Se compone, por lo general, de una sola capa de clulas; raramente por dos
o ms. La superficie externa de la epidermis est recubierta por cutina y por ceras, que forman
una capa denominada cutcula, la cual es impermeable al agua; sin embargo, hay pequeos
orificios denominados poros estomticos que permiten que se d el intercambio gaseoso entre
el interior de la planta y la atmsfera.
La epidermis est compuesta por los siguientes tipos de clulas:
a) Clulas epidrmicas normales

En las gramneas, la epidermis de las hojas presenta, adicionalmente, otros tres tipos
de clulas:
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Clulas buliformes, regula el enrollamiento de las hojas

Clulas cortas, que so de dos tipos: clulas silceas, que contienen slice amorfo
en sus paredes y clulas de corcho o suberosas, que poseen paredes con suberina
Clulas largas.
En algunas especies de vegetales la epidermis tambin puede presentar Idioblastos

(idio = distinto), que contiene aceites esenciales, taninos u otras sustancias.
En las semillas, la epidermis de la testa tiene generalmente presencia de esclereidas. Las
clulas epidrmicas normales constituyen una capa continua de clulas; estas son aplanadas, poligonales, sin cloroplastos y generalmente de bordes crenados (ondulados).
b) Clulas del complejo estomtico

Cumplen la funcin de regular el intercambio de gases y de la transpiracin de agua.
Est formado por dos clulas denominadas guardianas, de cierre u oclusivas que
controlan la apertura y cierre del ostolo o poro estomtico; estas clulas tienen forma
de salchicha cuando los estomas estn abiertos y su forma es cilndrica cundo los estomas estn cerrados.
Figura 28. Estructura bsica del complejo estomtico.
Las clulas guardianas pueden estar rodeadas por clulas denominadas Subsidiarias o Acompaantes, las cuales estn estructural y fisiolgicamente asociadas al
estoma; stas son diferentes a las clulas epidrmicas normales.
Existe una clasificacin de los estomas, basada en el nmero y posicin de las clulas subsidiarlas con respecto a las clulas guardianas:
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Diacitico si hay dos clulas subsidiarias en sentido perpendicular al eje mayor del
estoma.
Figura 29. Morfologa de un estoma diactico.
Anisoctico si las clulas acompaantes son tres pero una es evidentemente ms

pequeas que las otras tres.
Figura 30. Disposicin de clulas en un estoma anisoctico.
Tetractico si las clulas subsidiarias son cuatro
Figura 31. Disposicin de las clulas en un estoma tetractico.
Cicloctco cuando las clulas subsidiarlas estn colocadas en anillos alrededor de

las clulas guardianas
Figura 32. Morfologa de un estoma cicloctico.
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Anomodtico cuando las clulas subsidiarlas son similares a las de la epidermis.
Figura 33. Colocacin de clulas en un estoma anomoctico.
Paractico, si las clulas subsidiarias son dos y estn colocadas paralelamente al

eje mayor del estoma
Figura 34. Morfologa de un estoma paractico
Actinoctico, Son estomas con simetra bilateral.
Figura 35. Forma de un estoma actinoctico.
El complejo estomtico presenta una cmara subestomtica que almacena gases.
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c) Tricomas
Son clulas epidrmicas modificadas, pueden tener varios tamaos (unicelulares o
pluricelulares) y grados de complejidad.
Figura 36. Estructura de un tricocma, pelo simple multicelular
Pueden ser glandulares y no glandulares. Adems tienen caracteres constantes: Dentro de

una misma especie, por lo que tienen valor en la clasificacin botnica de plantas.
Figura 37. Detalle de un tricoma glandular colector.
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Las funciones de los tricomas tambin son variados:
Reduccin de la transpiracin
Proteccin contra insectos
Proteccin contra la radiacin, solar .excesiva o el fro
Produccin de aceites esenciales, sales, nctar
Otras sustancias
Absorcin de agua en la raz
Pueden encontrarse variaciones de tricomas como pelos vesiculares, los cuales secretan sal
y estn presentes en plantas adaptadas para sobrevivir a la orilla del mar o en suelos salinos.
Tambin se observan los colteres, que son tricomas secretores de una mezcla de terpenos y
muclagos, muy pegajosa. Estn presentes en las escamas de las yemas de las rosas; el cafeto y
otras plantas.
Al conjunto de tricomas recibe el nombre de pubescencia o indumento; es abundante en el
envs de las hojas y tallos herbceos. La pubescencia se clasifica de acuerdo a la forma de los
tricomas, abundancia de los mismos y distribucin en la superficie.
Figura 38. Microfotografa de un conjunto de tricomas.
La epidermis de la raz o rizodermis presenta pelos radicales en la zona de absorcin de

agua, estos son tricomas que aumentan la superficie de absorcin de la planta.
Se, puede dar el caso de epidermis mltiples o pluristratificadas. El velamen radical de muchas epifitas es un ejemplo. En el velamen, las capas externas de la epidermis funcionan en
igual forma que las ordinarias y las capas, internas y sin cloroplastos, se especializan en la
acumulacin de agua.
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2.2.2.2. Peridermis
Es el tejido de proteccin que recubre a los rganos vegetales que han desarrollado crecimiento secundario, tales como, los tallos y races de rboles y arbustos.
La peridermis es el tejido secundario de proteccin; sustituye a la epidermis; y est presente en tallos y races rboles arbustos. El felgeno forma dos capas d clulas; una capa interna denominada felodermis y otra externa denominada suber o corcho. La felodermis est formada por clulas vivas, mientas que el suber, est compuesto por clulas
que mueren al llegar a su madurez y, se distinguen por presentar gran cantidad de
suberina y ceras en sus paredes secundarias. La suberina y las ceras son sustancias lipdicas, insolubles en agua que le confieren impermeabilidad a la peridermis.
Figura 39. Disposicin de los tejidos de proteccin y tejidos de conduccin en una seccin de corte transversal
del un tallo.
La peridermis tiene funciones como: Proporcionar proteccin a la planta e impedir la

desecacin de la planta.
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2.2.3. Tejidos vasculares

Cuanto mayor sea el cuerpo de la planta y mayor el nmero de rganos expuestos al aire,
mayor ser la necesidad e reemplazar el agua que se evapora y de transportar ms rpidamente materiales de consumo y construccin de unos rganos a otros.
La velocidad de transporte que se lleva a cabo en clulas parenquimticas alargadas es casi
siempre insuficiente. De ah en el desarrollo evolutivo de las plantas se hayan formado los
tejidos conductores.
En las plantas vasculares los tejidos de conduccin son: el xilema y el floema. Estos tejidos
son caractersticos de las plantas superiores o plantas vasculares; en estos tejidos se realiza
el transporte de agua y otras sustancias. Ambos forman un sistema eficiente de conduccin
y resultan estructuralmente complejos dado la diversidad de clulas que lo conforman:
De conduccin
De almacenamiento
De sostn.
Por su origen, los tejidos vasculares pueden ser:
Primarios, que se forman de los meristemos apicales (procmbium)
Secundarios, se forman a partir de un meristemo lateral o secundario denominado cmbium vascular.
2.2.3.1. Xilema
Tambin conocido como leo se encarga del transporte de agua y sustancias disueltas en
ella, desde la raz al resto de la planta. Etimolgicamente deriva de de xilos, madera,
que es el que forma la parte dura de la planta o madera y microscpicamente es ms visible que el floema.
El xilema est formado por los siguientes de clulas:
a) Elementos traqueales
Son los encargados de la conduccin de agua y minerales: estos dos son:
Traqueidas, son los principales elementos de conduccin en el xilema de las

Pinophytas. Son clulas alargadas, que terminan en punta, mueren al llegar a su
madurez, presentan pared primaria y secundaria; adems muestran numerosas
puntuaciones rebordeadas que permiten el paso de agua de una traqueada a otra,
en forma de zigzag.
28

IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
Figura 40. Traqueidas, a) esquema de traqueidas de pino en corte longitudinal b)

detalle de los poros aerolados del pino
a)
Los elementos de los vasos del xilema, son los principales elementos de conduccin en la Magnoliophytas o plantas con flores; dichos elementos se colocan una
tras otra en series longitudinales, para formar trqueas o vasos del xilema, por
donde pasa el agua en forma vertical ascendente; por lo que son ms eficientes
que las traqueidas en la conduccin de agua y minerales.
b)
Figura 41. Elementos de los vasos del xilema: a) 2 trqueas que forman parte de los tubos xilemticos y b) Tubo dilemtico formado por la unin de varias trqueas.
29

IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
b) Clulas de parnquima
Conforman el parquima xilemtico que se halla en el xilema primario y en el xilema secundario; en el xilema secundario se distingue un sistema axial y uno radial. En
este tejido se almacenan sustancias que sirven de reserva en el xilema.
c) Fibras de esclernquima
Conformarn la fibra xilemticas que son parecidas a los elementos traqueales y se
clasifican generalmente en fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las fibrotraqueidas son elementos unicelulares alargados, de extremos aguzados, paredes engrosadas y puntuaciones aeroladas especialmente.
Las fibras libriformes son ms largas y con paredes ms gruesas que las primeras.
Figura 42. Diferentes tipos de fibras xlicas.
En algunas plantas tambin hay conductos resinferos dentro del xilema.
d) El xilema primario
Durante la ontogenia o desarrollo del xilema primario, el primer tejido conductor que
se forma a partir del procmbium es el protoxilema, el cual madura en tejidos que
an se encuentran en crecimiento y sometidos a tensiones que los pueden destruir.
30

IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
El procmbium forma el metaxilema; este se inicia en regiones que an estn creciendo

pero madura cuando cesa el alargamiento. Esto determina su mayor persistencia. El metaxilema deja de ser funcional luego de la deposicin de alguna cantidad de xilema secundario, pero persiste en los rganos adultos que no presentan xilema secundario.
En Liliopsida es frecuente observar los espacios que quedan luego del colapso del
protoxilema. A estos espacios se le conoce como lagunas protoxilemticas.
En los elementos de los vasos del xilema primario (protoxilema y metaxilema) los
engrosamientos de sus paredes secundarias son muy caractersticos. En el protoxilema la pared secundaria de los elementos de los vasos presenta engrosamientos anulares y helicoidales, mientras que en el metaxilema los engrosamientos son helicoidales densos, reticulados o punteados.
Figura 43. Esquema de los elementos de los vasos del xilema, que muestran los tipos
de engrosamiento de la pared secundaria
Las reas de las paredes primarias que resultan cubiertas por estos engrosamientos
son mayores en el metaxilema. Estos engrosamientos de la pared secundaria, que se
observan como ornamentos en el microscopio, dan mayor rigidez y resistencia a los
elementos conductores. Sin embargo, en muchos casos no es posibles hacer esta clara
diferenciacin debido a que existen estados de engrosamientos transicionales en los
puntos descritos.
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IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
e) Xilema secundario
El xilema secundario producido por el cmbium presenta el mismo tipo de clulas
que el xilema primario solamente que en mayor cantidad y con una distribucin especial; de manera que, para estudiar el xilema secundario es necesario realizar tres cortes: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial. El xilema secundario se
encuentra en la mayor parte de las plantas de Pinophyta y de Magnoliophyta, desarrollndose especialmente en los rboles y en los arbustos; en los cuales se constituye la
madera.
A continuacin se presenta una seccin de madrea de pino de Poptn (Pinus hondurensis)
Figura 44. Esquema de un trozo de madera de pino de Poptn (Pinus hondurensis), en vista transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
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IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
A continuacin se observar un esquema del xilema secundario de Magnoliopsida. Muestra

los diferentes tipos de clulas, as como la disposicin de las mismas en los sistemas axial y
radial.
Figura 45. Bloque de xilema secundario de una Magnoliopsida, Muestra clulas del sistema axial y radial del
xilema secundario. Una pequea porcin del cmbium vascular se ve a la derecha del dibujo.
Generalmente, los elementos de los vasos del xilema secundario son ms cortos y angostos que los del metaxilema; adems, las paredes secundarias se depositan uniformemente en el interior de la pared primaria; sin embargo, pueden observarse punteaduras.
33

IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
2.2.3.2. Floema
El Floema, es el tejido conductor de la savia elaborada. El floema est formado de distintas clases de clulas, pero se diferencia del xilema en que sus elementos conductores
estn vivos en su estado funcional. Tambin puede encontrarse asociados al floema, ya
sean conductos laticferos o bien idioblastos.
Tanto el floema primario como el floema secundario poseen los mismos tipos de clulas.
Las unidades conductoras son:
Las clulas cribosas y los elementos de los tubos cribosos,
Con clulas de parnquima que acompaan, y
Las de sostn, que son las fibras, principalmente.
Cuando las plantas poseen crecimiento secundario se pueden observar los radios floemticos constituidos de clulas parenquimticas.
Figura 46. Haz vascular de maz que muestra los tipos de clulas presentes, en el floema, como lo son: los
miembros de los tubos cribosos, las clulas compaeras o acompaantes y las fibras del floema, que se ven
como un grupo de clulas de paredes engrosadas, en el extremo Inferior Izquierdo del haz vascular
34

IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
En las Gimnospermas o Pinophytas, los elementos conductores son unicelulares, alargados y con extremos agusados (clulas cribosas) y se intercomunican por medio de reas
cribosas laterales, que estn finalmente perforadas por poros ocupados por delgados
cordones citoplasmticos.
En las angiospermas (Magnoliophytas) las unidades, celulares conductoras son los elementos de los tubos cribosos y se intercomunican entre s por medio de placas cribosas
terminales ms o menos oblicuas al eje mayor, constituyendo estructuras multicelulares
conocidas como tubos cribosos.
Las clulas cribosas y los elementos de los tubos cribosos son clulas vivas pero
enucleadas; por lo que poseen clulas parenquimticas que las acompaan y dirigen sus
funciones. Las clulas cribosas son acompaadas por clulas albuminosas y los miembros de los tubos del floema por las clulas compaeras.
El floema tambin tiene clulas parenquimticas, donde se acumulan sustancias de reserva. En el floema secundario, igual que con el xilema, se encuentra parnquima axial y
radial.
Tanto en el floema primario como el secundario son comunes las fibras y pueden haber
tambin esclereidas floemticas.
a) Floema primario
Al igual que el xilema primario, se distinguen el protofloema y el metafloema; el protofloema se diferenciar en rganos que an sufren alargamiento por lo que deja de ser funcional con el tiempo y suele esclerificarse en las plantas con flores o Magnoliophytas. El
metafloema posee elementos conductores ms numerosos y anchos que el protofloema y
tiene clulas; anexas en la mayora de Magnoliophytas. Cuando sus elementos conductores; se vuelven infuncionales, sus clulas pueden esclerificarse.
b) Floema secundario
Tanto en el tallo como en la raz, el floema secundario constituye una parte menos; notable que el xilema. El floema perifrico ms viejo al ser sometido a presiones del crecimiento en grosor, se va haciendo infuncional.
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IV Cuatrimestre
ESTEFFOR
2.2.3.3. Organizacin espacial de los tejidos conductores en el cuerpo vegetal

En los tejidos primarios de plantas superiores, el floema y el xilema raramente aparecen
aislados. Generalmente, se suelen encontrar en grupos en forma de cordn que reciben el
nombre de haces conductores o haces vasculares. En los tallos y races estos haces discurren fundamentalmente en sentido del eje longitudinal, pero tienen conexiones transversales con lo que forman una red conocida como sistema de tejidos conductores.
Los haces presentan una seccin transversal orbicular o elptica. Segn como se arreglen
entre s el xilema y el floema dentro del haz vascular se distinguen tres tipos de haces
bsicos: Haces radiales, haces concntricos y haces colaterales.
El haz radial: Comprende varios cordones de xilema alternando con los de floema
como los radios de una rueda en una posicin orbicular. Son tpicos de las races.
El haz concntrico: En seccin es tambin orbicular o elptico. El patrn consiste en

que un cordn floemtico o xilemtico es rodeado por todos lados por otro cordn
envolvente, respectivamente xilemtico o floemtico.
Si el xilema es interior y el floema queda alrededor, el haz se llama perifloemtico.
Si el xilema se halla en posicin externa, el haz es perixilemtico.
El haz colateral: Consiste en un solo cordn xilemtico y generalmente uno floemtico.
36

Histología Vegetal

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II UNIDAD. ANATOMIA Y MORFOLOGIA VEGETAL

Describir y comprender las caractersticas de los tejidos

BOTNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGA VEGETAL

Los tipos de clulas similares se organizan en unidades estructurales y funcionales llamadas

II. SISTEMAS DE TEJIDOS

BOTNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGA VEGETAL

Figura 1. Estructura tisular de una planta vascular superior

2.1. TEJIDOS MERISTEMTICOS

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2.1.1. Meristemos primarios

BOTNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGA VEGETAL

Polo apical: contiene el pice caulinar (formar el vstago);

El eje, similar a un tallo se denomina hipoctilo; el epictilo o plmula es el vstago primordial.

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2.1.1.1. Meristemo apical caulinar o del tallo

Figura 3. Meristemo apical de Equisentum visto en seccin longitudinal

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2.1.1.2. Meristemo apical radical o de la raz

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En la siguiente figura las cinco zonas descritas se muestran.

2.1.2. Meristemos remanentes

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Procmbium, forma el xilema y floema primarios y se localiza en medio de ambos tejidos

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Localizacin del procmbium, entre el xilema y floema primarios.

Meristemos apical de la hoja, se encuentra en el pice de la hoja

2.1.3. Meristemos secundarios

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Figura 12. Disposicin del Cambium vascular respecto al felgeno y felodermis.

2.1.3.1. Cambium vascular

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2.2. TEJIDOS PERMANENTES

2.2.1. Tejidos fundamentales

a) Clornquima o parnquima cloroflico

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Figura 16. Disposicin de los cloroplastos en las clulas del clornquima.

b) Parnquima Reservante o de Almacenamiento.

Parnquima amilfero, que almacena almidn

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Aernquima o parnquima aerfero, contiene cmaras de aire y es til a las plantas

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Fuente: Flores V., E. (Adaptado de Mller, 1890; 5, adaptado de Haberlandt, 1918.)

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Clulas ptreas o braquiesclereidas. Son ms o menos isodiamtricas; de paredes

Figura 20. Forma bsica de las macroesclereidas

Figura 21. Esclereidas en forma de estrellas.

Macroesclereidas: Clulas con forma de rodo o varilla. Generalmente forman una

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Osteoesclereidas: Son esclereidas con forma de hueso o de carrete. Se encuentran

Figura 23. Las osteoesclereidas, son esclereidas con forma de huesos.

Tricoesclereidas: Esclereidas en forma de tricomas.

Figura 24. Las tricoescleridas son esclereidas con forma de tricomas.

Fibroesclereidas: En forma de fibras acortadas si tiene que resistir la traccin, las

Figura 25. Forma general de las fibroesclereidas.

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Fibras xlicas que conforman parte del xilema

A continuacin se observa un esquema que muestra diferentes tipos de fibras.

Figura 26. Tipos de fibras xlicas.

2.2.2. Tejidos drmicos

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