Fondation Jean Piaget

TROISIME PARTIE
Texte extrait du volume 3 de l
Introduction lpistmologie gntique.
Paris : PUF, 1950
Version lectronique ralise par les soins de la
Fondation Jean Piaget
pour recherches psychologiques et pistmologiques.
La pagination est identique la 1re dition de louvrage.

LA PENSE BIOLOGIQUE

Si la pense du physicien oscille entre lidalisme et le ralisme, selon quil met laccent sur les oprations du sujet intervenant dans la prise de possession de lobjet ou sur les modifications de lobjet lui-mme, la pense du biologiste est par
contre rsolument raliste. Le biologiste nen vient jamais
douter de lexistence effective des tres quil tudie ; il ne saurait ainsi simaginer quun microorganisme dont les actions sont
dcelables en certaines situations, mais impossibles dtecter
en dautres, perdrait sa permanence substantielle au cours de ces
dernires. A cet gard, la pense biologique est aux antipodes de
la pense mathmatique : tandis que le mathmaticien le plus
convaincu de ladquation des tres abstraits la ralit physique et mme le plus empiriste en son pistmologie personnelle (ce qui arrive parfois) ne peut sempcher de considrer les
nombres complexes, idaux, etc., comme des ralits construites
par le sujet, le biologiste le plus idaliste en sa philosophie intime (ce qui arrive aussi parfois) ne peut sempcher de croire,
p. ex., que les Nummulithes aujourdhui fossiles ont effectivement vcu indpendamment de la pense du palontologiste, et
que les tres actuellement vivants ont un mode dexistence semblable celui du naturaliste qui les observe.
La pense biologique est situe loppos des mathmatiques un second point de vue galement (et corrlatif du prcdent) : elle rduit la dduction son minimum et nen fait en
aucune manire son instrument principal de travail. Le Dantec,
qui rvait dune biologie dductive, sest avanc jusqu
admettre une srie de propositions dont certaines sont pour
le moins contestables, et na gure abouti sous prtexte de d-

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

duction rigoureuse, qu la construction dune mtaphysique

personnelle parente de celle de M. Homais. Tandis que le physicien dduit encore autant quil exprimente, le biologiste ne
saurait donc, sans les plus grands risques, quitter le terrain de
lexprimentation continue. On na jamais tent de construire
laxiomatique de lAmibe ou du Chameau, tandis que lon peut
axiomatiser les mathmatiques et la mcanique entires, et que,
jusquen microphysique, des esprits dductifs se sont exercs
axiomatiser un espace et un temps discontinus, quand mme
cela ne sert rien du point de vue des applications exprimentales immdiates. Or, ce caractre non-dductif de la pense
biologique tient des raisons profondes. Il est dabord naturellement lexpression de la complexit considrable des phnomnes vitaux ; mais, dans la mesure o il ne tient qu elle, on
pourrait sattendre un progrs graduel de la construction rationnelle : il est effectivement permis de concevoir que certains
chapitres de physiologie parviendront un jour atteindre un tat
semi-dductif, pour autant que cette science se rattachera davantage encore la physico-chimie. Mais la non-dductibilit du
vital tient avant tout au caractre proprement historique de tout
dveloppement vivant. Pour dduire, p. ex, le passage des Invertbrs aux Vertbrs, la manire dont on peut engendrer le
groupe de la gomtrie affine en transformant le groupe fondamental de la gomtrie projective, il sagirait de rendre compte
de la faon dont une certaine classe de Vers a pu se modifier et
acqurir la structure dun Amphioxus : or, ce passage des Vers
aux Prochords et aux Vertbrs infrieurs a constitu une histoire relle (voir chap. V 3), impossible reproduire aujourdhui en son dtail pass. Lhistoire, en effet, ne se rpte pas,
ou pas suffisamment pour donner lieu une reconstruction dductive et cela parce quelle relve, en partie, du mlange, cest-dire de linterfrence entre un nombre considrable de squences causales relativement indpendantes les unes des
autres : cest cet aspect dinsuffisante dtermination ou de surdtermination, caractrisant la notion dhistoire lorsquelle est
applique des faits particuliers (et non pas envisage globalement comme en thermodynamique), qui prend en biologie une
importance de premier plan et explique la rsistance de la ralit
vivante aux mthodes proprement dductives.
Des mathmatiques la physique, et de celle-ci la biologie, nous parcourons ainsi, non pas une droite, mais bien une
courbe, laquelle sincurve mme de plus en plus. Deux directions

de pense en caractrisent les rgions extrmes : la dduction

mathmatique, dune part, et lexprimentation biologique
presque pure, dautre part, avec entre deux le vaste mouvement
la fois dductif et exprimental dcrit par la pense physique.
La direction de pense suivie par la biologie tant oriente en
sens inverse de celle des mathmatiques, cette courbe va donc
jusqu tendre constituer une sorte de boucle. Existe-t-i1
quelque indication concernant sa fermeture ?
Or, il se trouve, par un paradoxe singulirement instructif du
point de vue pistmologique, que la pense biologique dont la
structure est au maximum raliste et exprimentale, et semble
rduire au minimum lactivit du sujet, porte prcisment sur un
objet qui, dans la ralit des faits tudis par elle, est au point de
dpart de cette activit du sujet. La biologie a, en effet, pour
objet lensemble des tres vivants : mais ltre vivant constitue
linfrastructure de ltre agissant et pensant, et cest de la manire la plus continue que le mcanisme de la vie conduit celui
de lactivit mentale. Science exprimentale et non pas dductive, rduisant donc sa plus simple expression cette activit du
sujet qui spanouit dans les sciences dductives et mathmatiques, la biologie est, dautre part, la premire des sciences
portant sur le sujet comme tel ! Il y a ainsi renversement total
des positions : dans les mathmatiques, le sujet intervient titre
de constructeur des notions elles-mmes, sur lesquelles porte sa
science, et se retrouve par consquent dans ces notions en tant
que celles-ci refltent la nature de son esprit ; en biologie, au
contraire, le sujet intervient en tant quobjet propre de la
science, puisque la biologie tudie lorganisation vivante dont
lactivit mentale est une expression particulire, tandis que
cette activit intervient au minimum dans les notions mmes
employes par la biologie et qui sont dues essentiellement
lexprience comme telle.
Il est vrai que, ainsi prsent, le cercle pistmologique constitu
par les sciences dans leur ensemble ne se ferme pas avec la biologie,
mais seulement avec les sciences psychosociologiques qui procdent
de celles-ci. La biologie ne sintresserait donc pas encore la connaissance comme telle, puisquelle prpare simplement lanalyse
de lactivit mentale sans sen occuper sur son propre terrain.
Mais il faut bien comprendre que la connaissance, en tant que ne
de lactivit entire, cest--dire en tant quinteraction entre le
sujet et les objets, constitue un cas particulier des relations entre
lorganisme et son milieu. Les objets de la connaissance appartien-

PISTMOLOGIE GNTIQUE

nent, en effet, au milieu dans lequel est plong lorganisme,

tandis que la perception, la motricit et lintelligence elle-mme
consistent en activits de lorganisme. Les solutions du problme de lintelligence et mme de la connaissance sont donc
dj en partie dtermines, quand ce nest pas prjuges, par
ltude proprement biologique des relations entre lorganisme et
le milieu.
Or, on sait que cette tude porte notamment sur les questions
fondamentales de ladaptation et de la variation en gnral,
cest--dire en fait de lvolution des tres organiss, puisque la
solution de ces questions dpend prcisment du rapport, encore
compltement mystrieux dailleurs, que la variation entretient
avec le milieu. Or, selon que la variation se rvlera dpendre
ou non des pressions extrieures lorganisme, ce qui expliquera son caractre adaptatif par ces contraintes mmes, ou, au
contraire par une prformation, par une slection aprs coup ou
par tout autre mcanisme, il est clair que les adaptations mentales elles aussi, cest--dire les diverses formes de la connaissance, seront attribuer en leur source sensori-motrice et organique, soit une pression des choses, soit des structurations
endognes, etc. Ce nest donc pas en sa forme seule que la pense biologique intresse lpistmologie, mais en son contenu et
parce que les solutions quelle sera conduite donner des problmes essentiels de ladaptation et de lvolution fourniront en
dernire analyse la clef des mcanismes les plus profonds de la
connaissance. Il est vrai que ces questions sont fort loin dtre
rsolues : mais, dfaut dune solution unique actuelle, ce sont
les diverses solutions historiques et contemporaines quil sagira
de classer et de comparer aux solutions pistmologiques. Aprs
avoir, au chap. IX, tudi le mode de connaissance propre la
biologie elle-mme, envisage en sa gnralit, nous consacrerons le chap. X lexamen des thories de la variation et de
lvolution dans leurs relations avec le problme de la connaissance. Nous constaterons alors ltonnant paralllisme qui existe
entre les diverses solutions entre lesquelles a oscill la biologie,
dans son effort pour dominer les questions de ladaptation et de
lvolution, et les diffrentes solutions que la psychologie de
lintelligence et la thorie de connaissance elle-mme ont envisages en ce qui concerne lanalyse des fonctions cognitives et
la construction du savoir humain.

LA PENSE BIOLOGIQUE

CHAPITRE IX
LA STRUCTURE DE LA CONNAISSANCE BIOLOGIQUE

Nous nous proposons, en ce chapitre, dtudier la connaissance biologique en tant que mode particulier de connaissance,
comme on a cherch analyser depuis fort longtemps les mcanismes de la pense mathmatique ou physique, et comme nous
avons tent de le faire notre tour au cours des huit chapitres
prcdents. Mais, chose intressante, ltude pistmologique de
la pense biologique a t beaucoup moins pousse que celle de
la connaissance physique ou surtout mathmatique. La raison en
est videmment que, nous venons de le remarquer, la pense
biologique est avant tout raliste, appuye sur lexprience ellemme, et par consquent faisant appel au minimum lactivit
du sujet, cest--dire la cration thorique ou la dduction.
Cest pourquoi lpistmologie a en gnral nglig lanalyse de
la connaissance biologique, cette connaissance lui paraissant
dintrt infrieur dans la mesure mme o la construction du
sujet sy rduit peu de choses. Pour autant que lon sest intress la pense biologique, ce sont surtout les problmes mthodologiques qui ont retenu lattention, et principalement la
question de linduction exprimentale telle quelle est employe
dans les sciences de la vie : la fameuse Introduction ltude
de la mdecine exprimentale de Claude Bernard a fourni le
modle dune analyse de ce genre. Il est vrai que certaines philosophies ont t conduites poser le problme de la connaissance biologique en fonction de leur position pistmologique
densemble. Cest dun tel point de vue mtaphysique que le
bergsonisme a oppos la connaissance logique et mathmatique de la matire inorganise les intuitions irrductibles la
raison discursive qui caractriseraient, non pas le savoir propre
la biologie scientifique, mais la philosophie de lvolution cratrice et de la dure pure. Mais il est vident que de telles prises de

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LA PENSE BIOLOGIQUE

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position concernent davantage lconomie interne dun systme

particulier que lpistmologie de la pense biologique en gnral.
Or, lanalyse pistmologique de la pense biologique est
dautant plus intressante que, prcisment, cette pense fait
appel au minimum lactivit du sujet. En effet, ce minimum ne
se rduit nullement rien, et il va de soi que toute connaissance
serait impossible sil atteignait un zro. Comme la physicochimie, la biologie classe les objets sur lesquels elle porte, dgage leurs rapports sous forme de lois et cherche expliquer
causalement ces classifications et ces lois. Seulement, au lieu
que la structure de ces classes, de ces lois et de ces explications
puisse atteindre dans tous les cas et plus ou moins aisment un
niveau mathmatique, elle conserve souvent un caractre qualitatif ou simplement logique, sans que les mesures donnent lieu
une dduction proprement dite. Mais prcisment cause de ces
diffrences, il est clair quil est dun grand intrt de chercher en
quoi consiste cette activit minimum de lesprit et de comparer
ainsi la connaissance biologique sous ses aspects divers la
connaissance physique et mme mathmatique : de ce point de
vue, le cas de la biologie soulve au contraire un problme particulirement important pour lpistmologie.
Cette importance est mme double. Elle se marque en premier lieu au fait que les notions biologiques lmentaires, (lmentaires tant du point de vue de la biologie actuelle que de
celui des notions historiques et mme prscientifiques) se sont
trouves servir de point de dpart certaines formes de la pense physique. Cest ainsi que, sans remonter lanimisme (qui
est un biomorphisme gnralis lunivers entier), la physique
dAristote est toute imprgne de notions dorigine biologique
(comme nous lavons vu au chap. IV, 7) : les notions dun
mouvement en partie spontan et tendant vers des tats de repos,
dune force substantielle comparable une sorte dactivit rflexe attache lorganisme, dune finalit gnrale, surtout,
sont des exemples de ces concepts tirs de lobservation biologique immdiate. Que leur application la pense physique ait
fauss celle-ci ses dbuts, jusquau moment o Galile et Descartes ont pu la rduire des ides rationnelles, cela est bien
clair. Mais il nen reste pas moins que lanalyse de la formation
de telles notions est extrmement instructive quant au fonctionnement de la pense scientifique en gnral.

Do la seconde raison, beaucoup plus importante encore,

dtudier la connaissance biologique : si certaines notions qualitatives communes ont servi simultanment la physique et la
biologie en leurs stades initiaux, comment se fait-il que la premire les ait dpasses avec une rapidit et une aisance si suprieures ? Faut il admettre que la connaissance biologique sous
ses formes qualitatives, constitue une tape initiale ncessaire,
destine tre suivie tt ou tard par des tapes mathmaticodductives, ou au contraire les voies de la physique et de la biologie ont-elles diverg pour des raisons plus essentielles que de
simple degr de complexit ? Par le fait mme que la connaissance biologique rduit la dduction sa plus simple expression,
il est donc dun grand intrt dtudier la manire dont cette
pense assimile le rel. A cet gard, les oprations logiques de
classification, qui ont jou dans la pense biologique un rle si
particulier, posent ds labord une question essentielle : les classifications botaniques et zoologiques sont-elles de mme nature
que les classifications chimiques et minralogiques, et leur caractre actuel annonce-t-il une mathmatisation croissante, ou
leur structure demeure-t-elle purement logique et irrductible
la quantit extensive ou mtrique ? De mme, les oprations
logiques qui interviennent en anatomie compare mritent un
examen attentif, du point de vue de leur structure densemble et
des groupements opratoires. En tous ces domaines, la question du rle jou par la mesure en biologie est dun vif intrt,
car il est clair que si la mesure y intervient sans cesse titre
dauxiliaire et que si elle conduit mme des calculs statistiques
et ltablissement de corrlations jusque sur le terrain de la
morphologie, son utilisation actuelle nimplique pas sans plus la
mathmatisation, ni surtout la dductibilit du vital. Bref, la
question gnrale est de comparer aux structures opratoires en
jeu dans la pense physique et mathmatique les structures opratoires propres la pense biologique actuelle, sans prjuger de
lavenir, mais en considrant ce qui a t obtenu jusquici en
fonction dune histoire aussi longue que celle de la physique.
1. LES CLASSIFICATIONS ZOOLOGIQUES ET BOTANIQUES, ET
LES GROUPEMENTS LOGIQUES DE CLASSES ET DE RELATIONS.
Toutes les notions lmentaires qui sont au point de dpart des
diffrentes varits de la pense scientifique, des mathmatiques jusqu la biologie et la psychologie, revtent en leur

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

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forme initiale une structure simplement logique constitue par

des groupements opratoires (au sens o nous avons dfini
ce terme chap. I 3). Mais, dans le cas de larithmtique, les
groupements initiaux donnent lieu, sitt constitus sous leur
forme qualitative ou intensive, une quantification extensive
immdiate. Cest ainsi que llaboration de la notion de nombre
(chap. I 6) suppose au pralable un groupement des oprations
de classification et des oprations de sriation ; mais, une fois
construits ces groupements qualitatifs de classes et de relations
asymtriques transitives, ils sont aussitt susceptibles de fusionner en un tout unique qui dpouille les lments de leurs qualits pour ne retenir que lembotement et lordre comme tels, ce
qui suffit la construction du nombre. De mme lespace mtrique implique lexistence pralable de groupements portant sur
les oprations intensives de partition et dordre ; mais, peu aprs
leur construction (et non plus immdiatement aprs comme dans
le cas du nombre) ils deviennent galement aptes fusionner en
une totalit unique, qui constitue la mesure par dplacement des
parties rendues galisables entre elles (grce la congruence
que ces dplacements mmes permettent de dfinir). Les
groupes projectifs et topologiques procdent galement dun
passage graduel de lintensif lextensif (voir chap. II 8).
La pense physique nchappe pas ce mme processus
formateur, mais les groupements logiques qui sont la racine
des principales notions cinmatiques et mcaniques, ainsi que
de la constitution des notions lmentaires de conservation et de
latomisme mettent plus de temps se quantifier mtriquement
au cours du dveloppement individuel et ont prsent le mme
retard au cours de lvolution historique des notions.
Cest ainsi que la conservation de la matire et latomisme
ont t dcouverts par les physiciens prsocratiques bien
avant la vrification exprimentale de ces notions par la science
moderne. Il est donc vident que cest sans lappui des mesures
que lesprit humain est parvenu construire de tels schmes de
connaissance, et que cest par la voie doprations simplement
logiques et qualitatives quils ont t acquis. La psychologie
de lenfant permet de vrifier une telle hypothse en montrant
de faon prcise comment seffectue la construction des notions lmentaires de conservation de la matire, du poids, et,
dans certains cas, du volume physique, et comment un certain
atomisme simpose en connexion avec cette conservation
mme. Or, nous avons vu que, ici encore, ce sont les groupe-

ments doprations simplement logiques qui conduisent ces

rsultats : laddition rversible des parties en un tout implique
la fois la conservation de celui-ci et sa dcomposition possible
en corpuscules jusqu une chelle dpassant la perception
(chap. V 2 et 4).
De mme, les notions cinmatiques donnent lieu des groupements qualitatifs de caractre purement logique avant dtre
quantifis. Cest ainsi que la construction de la notion de temps
relve doprations de sriation et daddition des intervalles
indpendantes de toute mesure et ne supposant quune coordination qualitative des vitesses : aussi bien le temps qualitatif
subsiste-t-il ct du temps mtrique, mme une fois celui-ci
constitu sur le modle de la mtrique spatiale. La notion de
vitesse, galement, intimement lie celle du temps, donne
lieu comme nous lavons vu (chap. IV 4) des groupements
qualitatifs antrieure toute cinmatique mathmatique, et la
notion aristotlicienne de la vitesse en reste encore ce niveau
intensif.
Mais la physique est devenue mathmatique sitt constitue
titre de science, ds la statique dArchimde et lastronomie
antique, puis partir du XVIIe sicle. En chimie, par contre, la
phase qualitative a dur bien plus longtemps. On peut faire dater
la chimie scientifique du moment o Lavoisier sest mis mesurer les poids au dbut et au terme des ractions tudies. Mais,
dune part, la chimie prlavoisienne avait dj pouss assez loin
la connaissance des corps sans lemploi de la mesure proprement dite. Dautre part, le recours la mesure na point entran
de mouvement dductif gnral avant la constitution de la chimie physique, malgr la dduction de la conservation du poids.
La classification des lments chimiques, en particulier, est
demeure longtemps en bonne partie qualitative, et ce nest
quavec le fameux tableau de Mendelejeff quelle a trouv son
principe sous la forme dune sriation quantitative et mme
numrique dpassant le cadre des relations simplement logiques.
La position des lments, dans le systme de la classification
chimique, est ainsi dtermine, actuellement, par leur poids
atomique et certains rapports dordre mathmatique entre ces
poids, de tels rapports nayant plus rien de commun avec le
principe dichotomique des purs groupements logiques.
Or, le grand intrt de la classification biologique, telle
quelle se prsente en botanique et en zoologie systmatiques
est justement dtre demeure qualitative jusqu ce jour et de

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

consister par consquent jusquici exclusivement en groupements logiques. Cette situation est-elle dfinitive ou lemploi
de la biomtrie combin avec lanalyse des lois de lhrdit
conduira-t-il un jour une classification mtrique ou quantitative, la manire de la classification chimique ? Il ne faut naturellement prjuger de rien, mais, tout en rservant lavenir, nous
allons chercher montrer que la classification botanique et zoologique a chou jusqu prsent dans son effort pour parvenir
une telle solution, bien que lanalyse des races pures nignore
rien dune telle ventualit, sur le plan trs restreint, et par consquent plus accessible, des rapports entre petites variations
lintrieur dune mme espce.
Cest donc ce caractre essentiellement logique, par opposition la structuration mathmatique, ou plus prcisment cet
emploi exclusif des groupements doprations qualitatives,
par opposition aux oprations extensives et mtriques, qui
semble constituer le premier caractre de la connaissance biologique, du moins dans le domaine des classifications jusquici
construites. Il convient ds lors de lanalyser avec quelque soin
au point de dpart de cette tude.

parent de cet embotement des classes logiques et de la hirarchie des

classes zoologiques tait mise en doute, elle serait suffisamment atteste par le fait que la thorie des genres, atteinte par la logique, rgissait
selon le Stagirite lunivers physique dans son ensemble : le caractre
biomorphique de la physique dAristote et de son ontologie entire
est assez clair pour que cette extension du systme des classes
dmontre alors la connexion dune telle logique avec les proccupations biologiques de son auteur. Dautre part, lunion de la logique
aristotlicienne et de la croyance vitaliste en une hirarchie de formes
immuables na cess de se perptuer dans la ligne des grands systmaticiens qui, jusqu lapparition du transformisme, ont reprsent
lesprit biologique.
On sait en effet comment, la suite des travaux de Bauhin, de John
Ray, de Tournefort, etc., Linn en est venu en son Systema naturae
(1735) lemploi dune classification densemble fonde sur le principe de la nomenclature binaire. Selon ce principe, tout tre vivant est
dsign par son genre et lespce laquelle il appartient : lescargot
comestible est ainsi appel par Linn Helix pomatia, ce qui constitue
lexpression systmatique de la dfinition logique per genus et differentiam specificam. Les genres sont eux-mmes embots par lui en
des ordres et ceux-ci en des classes (sans envisager encore les
familles lintrieur des ordres ni les embranchements audessus des classes ). De mme quAristote considrait la hirarchie
des formes gnrales comme constitutives de lunivers entier, de
mme Linn considre sa classification comme lexpression de la
ralit biologique comme telle, notamment en ce qui concerne
lespce, conue comme relle et invariable : Il existe autant
despces quil en est sorti des mains du Crateur . Cette conception
raliste de la classification, reprise par B. et A. de Jussieu, etc. sest
perptue jusqu Cuvier et Agassiz, cest--dire jusqu la pliade
des systmaticiens fixistes qui sopposrent lhypothse de
lvolution. Quant aux principes mmes de la classification linnenne
et de sa nomenclature binominale, envisags indpendamment du
ralisme de lespce, ils se sont conservs jusqu nous, et les volutionnistes qui, comme Lamarck, ont attribu une signification diffrente la notion despce, ont nanmoins retenu intgralement le systme de la classification par embotement hirarchique des classes
logiques.
Bien plus, on peut se demander si le systme des ressemblances hirarchises sur lequel reposent de tels embotements de classes na pas, en
fait, prpar lhypothse volutionniste, en conduisant les classificateurs
rechercher les ressemblances naturelles , et par l mme les parents
relles entre les espces considres comme voisines dans la classification. Cest ce qua montr H. Daudin en une intressante tude historique

Rappelons dabord le fait historique trs significatif quest la naissance simultane de la classification zoologique et de la logique formelle titre de discipline particulire. On sait quAristote a fourni en
sciences naturelles des travaux danatomie compare et de classification bien suprieurs, par leur esprit biologique, ce quil a crit sur la
physique et surtout ce quil a compris du rle des mathmatiques. Il
a aussi laiss une srie dobservations pertinentes sur la diffrence de
position des ctacs et des poissons, sur lhomologie des poils, des
piquants du hrisson et des plumes des oiseaux, sur la distinction des
organes et des tissus. Sil na pas labor lui-mme une classification
pousse des tres organiss, il a compris lide centrale de la systmatique et a propos un classement hirarchique allant des formes les
plus simples aux plus complexes. Or, la dtermination des genres ou
des classes, que suppose une telle recherche correspond le principe de
cette logique aristotlicienne, dont, jusqu la logistique moderne, on a
pu faire le modle dune science ayant atteint ds sa naissance son tat
dfinitif : contrairement la logique des relations, entrevue par Leibniz
et labore par les modernes sous linfluence de proccupations surtout mathmatiques, la logique dAristote constitue, en effet, essentiellement une logique des classes, cest--dire un systme dembotements hirarchiques que le syllogisme dbite une fois construits. Si la

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

sur le dveloppement des classifications au temps de Lamarck 1. Cet

auteur a, en effet, soulign de la manire la plus claire comment les
grands classificateurs ont poursuivi sans cesse un ordre naturel conu comme un chelonnement rgulier des formes (II. 332). De ce
point de vue, une classification logique devient naturelle dans la
mesure o elle parvient sincorporer tous les rapports en jeu et non
pas seulement certains, choisis artificiellement. Do les problmes
rencontrs par les classificateurs. En premier lieu, il sagissait de constituer un cadre logique, dont H. Daudin relve le caractre prconu et
anticipateur, eu gard la matire qui devait la remplir : cadre consistant en une hirarchie de classes dfinies par les ressemblances et les
diffrences qualitatives, en procdant des ressemblances les plus spciales aux plus gnrales. En second lieu, il sagissait donc de remplir
ce cadre de faon naturelle et non pas artificielle, cest--dire en tenant
compte de tous les rapports, sans les choisir artificiellement : la classification sest interdit, ds le principe, ce choix exclusif de caractres
par lequel procdaient les systmes , les mthodes artificielles ;
elle a tendu constamment obtenir une expression fidle de lensemble des relations de similitude que peuvent prsenter les tres vivants, et, pour cela, elle sest astreinte, en rgle gnrale, tenir un
compte exact de tous les rapports (II, p. 240). Mais, en troisime
lieu, il sagissait dtablir une hirarchie entre ces rapports eux-mmes
qui, les prendre tous, ne prsentent cependant pas une importance
gale. Do une recherche, difficile concilier avec la prcdente, des
caractres les plus significatifs : il reste possible, aprs comme avant
Cuvier, de rpter avec de Blainville que le caractre essentiel est,
en droit, le seul qui mrite dtre trait comme dominateur (II. p. 243).
Cest cette essentialit qui permet alors de concilier lordre hirarchique logique avec lordre naturel : il a effectivement conduit concevoir les rapports de ressemblance, cest--dire de voisinage logique,
comme lexpression dune communaut de nature (II p. 246) entre
les tres classs dans les mmes ensembles. Parti des ressemblances
superficielles, empruntes sans systme fixe la morphologie externe,
les classifications ont ensuite tendu de plus en plus systmatiquement dgager des rapports plus profonds, rvls par lanatomie
compare. Do, chez Cuvier lide de plans communs dorganisation caractrisant quatre embranchements, juxtaposs les uns
aux autres, et procdant des plus complexes aux plus simples. Do
enfin, chez Lamarck, lhypothse dune srie hirarchique proprement dite, conduisant du simple au complexe. Cest ainsi, en un sens,

la hirarchie logique des classes qui a conduit lide de descendance : On peut donc, croyons-nous, conclure sans paradoxe que,
pendant tout le temps quelle sest attache surtout tablir une classification naturelle , la zoologie a mis en uvre lide-mre des thories de la descendance sans lavoir adopte (II, p. 249).
Mais, du point de vue qui nous intresse pour le moment, il est intressant de noter que cette laboration logique de la classification est
reste, mme chez Lamarck, indpendante de lhypothse volutionniste et exclusivement fonde sur la recherche des rapports naturels
intgrables dans le systme des embotements hirarchiques : Aprs
avoir conu tout dabord, un ordre de perfection gradue entre les
animaux, aprs lavoir pris, ensuite, pour lordre mme de leur production, Lamarck, sans se dpartir jamais. compltement de ce point de
vue, en est venu pourtant lentement, pniblement, par un travail tenace
et pntrant, se rendre compte que le point capital tait de ranger les
classes suivant les relations de parent rellement attests par
lobservation (II, p. 200).

1
H. DAUDIN, Les classes zoologique et lide de srie animale en France
lpoque de Lamarck et de Cuvier (1790-1830), Alcan (1926), 2 vol.

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Ainsi indpendante, en son point de dpart, de toute hypothse transformiste (quoique la prparant linsu des classificateurs eux-mmes), puis demeure commune, en son principe
fondamental, aux partisans comme aux adversaires de cette hypothse, la classification zoologique et botanique a consist en
une structuration essentiellement logique et qualitative, faisant
correspondre aussi exactement que possible lembotement des
classes aux rapports naturels donns dans lobservation (directe
ou affine grce aux mthodes de lanatomie compare). Le
problme est alors pour nous de dterminer en quoi consiste
cette structuration, forme la plus simple de lactivit du sujet. Se
bornant assimiler les rapports de ressemblance et de diffrence
des relations de commune appartenance des classes hirarchises, se rduit-elle des purs groupements ou fait-elle
intervenir des rapports quantitatifs autres quintensifs ? Telle est
la question.
Un intressant passage de Daudin permet de la poser en termes
concrets. En constituant sa classe des Mollusques, Cuvier a t
conduit y incorporer les animaux les plus htrognes en apparence,
des Cphalopodes aux Acphales y compris : ce qui ressort surtout
de laccroissement considrable des formes communes, de ltendue
et de la prcision de plus en plus grandes des donnes anatomiques, de
la dtermination de plus en plus complte des affinits des genres de

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

mme famille, cest le degr extrmement ingal des ressemblances

entre les diverses portions de la classe, cest lamplitude tantt considrable et tantt trs faible des variations que prsentent, suivant quon
passe de tels Mollusques tels autres, les appareils les plus importants
de lorganisation interne ou externe. Des Cphalopodes, dans lesquels
Cuvier a pu reconnatre et dessiner un systme circulatoire particulirement complet, aux Acphales, sans tte distincte, sans mchoire,
sans locomotion marque, la distance nest-elle pas plus grande que
celle qui spare, p. ex., les ordres des Mammifres ou des Oiseaux ?
Cuvier, comme de Blainville, se le demande, et le cas des Mollusques
semble bien tre, cet gard, celui duquel ltude a le plus contribu
lui faire noncer, ds 1812, sa thorie des quatre embranchements (I,
p. 244). Ce groupe des Mollusques devient, en effet, de classe un
embranchement comprenant comme autant de classes les ordres
entre lesquels Cuvier lavait dj partag : Cphalopodes, Gastropodes, Ptropodes et Acphales (I, p. 244). Or, ces rflexions, sur
lesquelles insiste avec raison Daudin, sont dun grand intrt relativement la structure logique de la classification biologique, car la question ainsi souleve de l amplitude plus ou moins grande des variations embotes dans des classes logiques de mme rang, ou de la
distance entre ces classes, comporte une solution prcise quant la
nature des quantits, intensives, extensives ou mtriques, en jeu dans
la classification.

simplement dune quantit intensive, par embotement des

classes totales, sans autre donne quantitative que celle de
lingalit dextension logique entre la partie et le tout ?
Mais, en ce dernier cas, par quel moyen le classificateur
peut-il tre assur datteindre rellement une rpartition homogne, puisque la quantit intensive porte exclusivement sur les
rapports de partie tout ?
Cest ici quintervient ncessairement la notion de groupement (voir chap. I 3). Nous allons chercher montrer
que la classification zoologique ou botanique repose sur de
purs groupements 1 et que les problmes soulevs par la
construction de telles classifications ont t, en fait, rsolus
par la seule technique du groupement, les questions de distance et d amplitude , etc. se rduisant uniquement des
problmes dembotement, donc de quantit simplement intensive.

Le problme est, en effet, le suivant. Pour que la classification soit homogne, il sagit que les classes logiques comportant la mme dsignation dordre ou de rang (genre, famille,
ordre, classe, etc.) aient la mme importance. Mais en quoi
consiste cette importance ? Elle se rduit concrtement une
valuation soit du degr de ressemblance, soit ce qui revient au
mme, des diffrences comme telles, qui constituent linverse
des ressemblances. Se demander si, comme dit Daudin, il y a
la mme distance entre les classes des Mollusques et celles
des Vertbrs, ou si l amplitude des variations est la mme
dans ces deux sortes de classes, cest, en effet, chercher si ces
classes expriment des ressemblances du mme ordre de gnralit, autrement dit si les diffrences qui les sparent sont
elles aussi du mme ordre de grandeur. Mais alors en quoi
consiste ce degr de ressemblance ou ce degr de diffrence ?
Sagit-il dun degr mesurable mtriquement, cest--dire
fonde sur la notion dunit ? Sagit-il dune quantit extensive, comme en gomtrie qualitative, cest--dire reposant sur
la comparaison quantitative des parties entre elles ? Ou sagit-il

19

En quoi consiste, en effet, la classification biologique ? Les individus sont runis, daprs leurs ressemblances (exprimant elles-mmes
leur parent ou filiation possible) en classes logiques disjointes de
premier rang, les espces , que nous dsignerons par A. Ces espces
sont distingues les unes des autres par leurs diffrences (formes,
tailles, couleurs, etc.). Celles-ci consistent en rapports dont chacun,
pris part, est naturellement mesurable, et dont lensemble peut donner
lieu une corrlation statistique ; mais cest la prsence ou labsence,
prise en bloc, de certains caractres relativement discontinus qui caractrise une espce, et, lorsque la continuit est trop grande entre deux
varits, elles sont runies dans la mme espce. Il en rsulte que,
indpendamment des problmes de mesure, qui se sont dailleurs poss bien aprs la constitution des classifications fondamentales (nous y
reviendrons au 4), une espce A1 est simplement dfinie par les qualits qui lui appartiennent en propre et la diffrencient des espces
voisines A1 ; A2 ; etc. non pourvues de ces qualits. Il y a partition
dichotomique, que nous pouvons exprimer par les symboles A1 et A1
(o A1 = A2 + A3 + etc.) ; A2 et A2 (o A2 = A1 ; A3 ; etc.). Une
runion despces voisines constitue, dautre part, une classe logique
de second rang, un genre , que nous symboliserons par B (les
genres tant tous disjoints les uns par rapport aux autres). Un genre
B est donc le rsultat de laddition logique dun certain nombre
despces, mais ce nombre nintervient pas comme tel dans la constitution du genre. Il peut y avoir des genres B form dune seule espce
1

Voir ce sujet notre Trait de Logique (Colin 1949), 9.

20

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

21

A1 (soit A1 = 0) ; de deux espces A1 et A2 (soit A1 = A2) ; de trois

espces, etc. Un genre est donc simplement une runion despces que
lon peut rpartir dichotomiquement de diffrentes manires selon la
prsence ou labsence de certaines qualits : de faon gnrale, on peut
donc dire quun genre est la runion dune espce et des espces voisines, soit B = A + A, cette opration permettant de retrouver inversement lespce considre par soustraction des autres, soit A = B A.
Les genres, qui sont ainsi fonds sur le mme principe de ressemblance qualitative que les espces, mais un degr de gnralit
suprieur, sont galement distingus les uns des autres grce leurs
diffrences qualitatives, selon labsence ou la prsence dun certain
faisceau de qualits runies. La runion dun certain nombre de
genres constitue son tour une classe logique de troisime rang, une
famille , que nous dsignerons par C (les familles constituent,
comme les genres et les espces, des classes disjointes entre elles).
Mais ce nombre nintervient nouveau pas en lui-mme : il peut y
avoir des familles formes dun seul genre, soit C = B + 0 ; des familles formes de deux genres, soit C = B1 + B2 ; formes de trois
genres, etc. De faon gnrale on a C = B + B do B = C B. Or,
cest prcisment parce que les familles (rang C) sont ainsi dcoupes dichotomiquement en genres selon la prsence ou labsence de
tels faisceaux de caractres, quil peut exister des genres (rang B)
une seule espce (rang A) ; supposons, en effet, une espce Ax ne
possdant aucun des caractres dfinissant tour tour les genres B1 ;
B2 ; B3 ; etc. et rentrant, de ce fait mme dans chacune des classes
rsiduelles ou complmentaires B1 ; B2 ; B3 ; etc. dfinies par
labsence de ces caractres : on sera alors oblig de construire un
genre Bx lusage exclusif de cette espce Ax. Les familles (rang C)
sont ensuite runies elles-mmes, daprs leurs ressemblances groupes selon les mmes principes dembotement hirarchiques, en
classes disjointes de rang D appeles ordres ; do D = C + C et
C = D C. Les ordres sont leur tour runis en classes disjointes
de rang E, appeles classes (en un sens restreint propre la zoologie et la botanique), do E = D + Det D = E D. Les classes
sont runies en ensembles disjoints de rang F ou embranchements ,
do F = E + E, et enfin la runion des embranchements constitue
un rgne de rang G, tel que le rgne animal. Notons enfin que le
caractre dichotomique des rpartitions en classes de tout rang (symbolis par la notation en classes complmentaires que nous avons
adopte) est dmontr par la possibilit de distribuer nimporte quelle
classification zoologique ou botanique en tableaux dichotomiques,
comme cest lusage, p. ex. dans les Flores et les manuels courants
de botanique.

Cela tant, nous pouvons reprendre le problme que stait

pos Cuvier : comment savoir si la distance sparant les
Cphalopodes des Acphales est du mme ordre que la distance
sparant deux grands ensembles de Vertbrs tels que les Oiseaux
et les Mammifres ou deux ensembles plus restreints tels que les
Rapaces et les Gallinacs (ou les Carnassiers et les Ruminants,
etc.) ? Il sagit donc, comme le formule si bien Daudin, dune
valuation de l amplitude des variations , ce qui revient dire
que le problme est de dterminer le degr des diffrences, lequel
degr est lui-mme un indice du degr ou de lordre de gnralit
des ressemblances constituant les ensembles en jeu. Cela tant, la
dtermination de cette distance , de cette amplitude , ou de
ce degr de diffrences a-t-elle donn lieu en fait une mesure et
une estimation mtrique ou extensive, ou bien Cuvier sest-il
content de procds intensifs, cest--dire purement logiques ?
Et pourrait-on aujourdhui se livrer une telle dtermination
mtrique (donc une mesure tablissant lordre de grandeur de
lespce A, de genre B, de la famille C, etc.) ou en sommesnous toujours rduits des procds simplement logiques ? Ces
questions dominent, on le voit tout le problme de la classification biologique.
Or, Cuvier a rsolu le problme sans sortir de la pure technique du groupement , cest--dire en termes de simple hirarchie des classes intensives : pour rendre sa classification des
Mollusques homogne celle des Vertbrs, il sest content de
transformer sa classe primitive (de rang E) forme de quatre
ordres (de rang D), en un embranchement des Mollusques
(rang F) form de quatre classes (rang E), de manire ce que
la distance entre ces classes (rang E) soit du mme degr
quentre les classes (rang E) de l embranchement des
Vertbrs (rang F), p. ex. quentre les Oiseaux et les Mammifres
(rang E). Cuvier sest donc born, et lon ne saurait faire mieux
actuellement, dterminer le niveau ou le rang des classes logiques considres. De lespce au genre, de celui-ci la famille,
etc. il existe un systme dembotements hirarchiques : A (espce) < B (genre) < C (famille) < D (ordre) < E (classe) < F (embranchement), et la solution de Cuvier a consist sans plus reconnatre que les Cphalopodes et les Acphales sont situer au rang
E comme les Oiseaux et les Mammifres, et non pas au rang D
comme dans sa classification initiale. Autrement dit, Cuvier a attribu aux Mollusques le rang dune classe F, parce que cette classe

22

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

23

contient elle-mme des classes de rang E, lesquelles contiennent

leur tour des classes de rang D, puis C, puis B, et enfin de rang
A. Mais en vertu de quoi en a-t-il dcid ainsi ? Non pas par un
dcret arbitraire, comme dans les classifications artificielles,
mais parce que les espces (A), les genres (B), les familles (C) et
les ordres (D) staient suffisamment multiplies, en vertu des
nouveaux rapports de ressemblance et de diffrence dcouverts
par lanatomie, pour lgitimer un tel remaniement des embotements de parties totalits.
Cuvier aurait-il pu aller plus loin, et dcouvrir des critres
mtriques permettant la mesure du degr des diffrences (entre
les E ou entre les D, les C, les B ou les A) ? Cest ce que nous
allons chercher tout lheure, et lon aperoit demble que le
problme se centre dabord et avant tout sur la dlimitation des
espces, cest--dire des classes de rang lmentaire A. Mais il
na pas cherch faire mieux et durant des gnrations entires,
les classificateurs se sont limits exclusivement aux raisonnements purement logiques et pour ainsi dire syllogistiques (cest-dire fonds sur lembotement hirarchique des classes), dont
nous venons de voir un exemple.
Rsumons donc, avant de poursuivre, les traits essentiels dun
tel mode de pense. Nous trouvons, dans la classification zoologique ou botanique, le modle dun raisonnement par pur groupements logiques, cest--dire procdant par quantification
exclusivement intensive et non pas appuy sur des groupes
mathmatiques, cest--dire extensifs ou mtriques. Une fois
donnes les dfinitions des diffrentes classes emboites de faon
hirarchique, cette hirarchie simpose de faon ncessaire, que
lon pourrait appeler hypothtico-inclusive. Pour faire comprendre la chose, gnralisons lhypothse faite plus haut et supposons le cas o un seul individu dune nouvelle espce de rang
Ax serait dcouvert, qui ne rentrerait dans aucun genre connu
B, dans aucune famille connue C, dans aucun ordre connu
D, mais qui appartiendrait une classe connue E : il serait alors
ncessaire de crer aussitt non seulement lespce Ax, mais le
genre Bx, la famille Cx, et lordre Dx pour que le nouvel individu
trouve sa place dans la classe E. Un tel exemple montre immdiatement que ce nest pas le nombre des individus, ou des units de
rang A, B, C, etc. qui dtermine la constitution de ces dernires.
Quant au degr croissant des diffrences qui sparent entre elles
les classes de rang A, puis de rang B, de rang C, etc. il est dtermin exclusivement par lembotement hirarchique lui-mme :

dire que la distance entre deux classes logiques de rang E

(les classes au sens zoologique du terme) est plus grande
quentre deux classes logiques de rang D (les ordres ) revient,
en effet, sans plus soutenir que les classes de rang E sont
dextension logique suprieure aux classes de rang D. Or
laffirmation de cette extension suprieure se rduit elle-mme
cette constatation que les classes de rang E embotent les classes
de rang D, et non pas linverse, cest--dire que le tout est plus
grand que la partie, sans que lon connaisse les nombres
dindividus ou dunits de divers rangs, pas plus que les distances absolues (ou degrs de diffrence) sparant une partie
de rang D dune autre partie de rang D, ou un tout de rang E
dun autre tout de rang E (eux-mmes parties de F). Le raisonnement ne sort donc, en aucun cas, de la quantit intensive,
cest--dire des rapports de groupements et ne sengage en
rien sur le terrain mathmatique des quantits extensives et mtriques.
2. LA NOTION DESPCE. Si telle est la structure de la
classification, toute la question de la dtermination des degrs
de ressemblance ou de diffrence repose en dfinitive sur la
dlimitation des classes de rang lmentaire, cest--dire des
espces (A). Cest lun des problmes auxquels sest attach la
biomtrie contemporaine (comme nous y reviendrons au 4).
Mais, avant den arriver l, la pense classificatrice sest trouve
en prsence dune nouveaut qui et pu tre de nature en modifier la structure logique : dinvariables et permanentes quelles
taient dabord conues, les espces ont t considres par
Lamarck comme variables et susceptibles de se transformer les
unes dans les autres. Le systme des classes logiques discontinues et embotes ( groupements additifs de classes disjointes) allait-il donc faire place la notion mathmatique ou
mathmatisable de la variation continue ? En ralit lvolutionnisme lamarckien na rien chang la nature logique et qualitative (intensive) de la classification, et na fait quajouter aux
pures structures de classes, la considration des structures de
relations logiques : il a donc laiss intacte la contexture logique
de la classification des espces (ainsi que la comparaison des
caractres en anatomie compare), et sest born en modifier
linterprtation raliste, ainsi qu complter les groupements de
classes par des groupements entre relations proprement dites.

24

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

J. B. Lamarck sest expliqu de la manire la plus claire sur ces

diffrents points dans sa Philosophie zoologique, aprs avoir fourni
lui-mme de prcieux travaux en matire de systmatique. Dune part,
le fait de lvolution continue des espces les unes dans les autres
enlve la notion despce toute valeur absolue : Les corps vivants
ayant prouv chacun des changements plus ou moins grands dans
ltat de leur organisation et de leurs parties, ce quon nomme espce
parmi eux a t insensiblement et successivement ainsi form, na
quune constance relative dans son tat et ne peut tre aussi ancien que
la nature 1. Si donc, un moment considr de lhistoire, les individus sont effectivement rpartis en ensembles plus ou moins diffrencis, autorisant la distribution en espces, ces dernires ne correspondent par contre qu des coupures artificielles en ce qui concerne le
dveloppement dans le temps. Seuls les individus existent objectivement, ainsi que leurs rapports naturels de ressemblance 2, fonds
sur la filiation, tandis que les subdivisions de la nomenclature constituent simplement des parties de lart 3. Seulement, dautre part, ces
subdivisions sont rendues possibles par lexistence des lacunes entre
ensembles dindividus issus de mmes souches et suffisamment diffrencis par leurs volutions respectives. Supposons ainsi deux espces
A2 et A3 issues de lespce A1 : ces deux espces peuvent tre distinctes en un stade dtermin de leur histoire, tout en ne constituant, au
niveau initial, que deux varits de lespce A1, relies dabord entre
elles par tous les chelons intermdiaires.

intensive des diffrences, selon les degrs atteints par tel caractre
variable. Supposons, p. ex. que la varit A3 soit caractrise par
la prsence dune qualit a faiblement reprsente chez les individus typiques de A2 : tant quil nexiste pas de coupure nette
entre A2 et A3, on pourra alors srier les individus du point de vue
de lintensit plus ou moins grande de la qualit a et cette sriation constituera prcisment un groupement de relations asymtriques (ou relations de diffrence). Une fois les espces A2 et A3
dissocies lune de lautre, par contre, il nexistera plus entre elles
que les rapports prvus par le groupement des classes comme
telles et non plus par celui des relations asymtriques.
Mais, rptons-le, rien nest chang dans la pratique de la
classification par le fait de cette adjonction, due lesprit volutionniste, des variations plus o moins continues entre espces
donnes. On connaissait dj, en toute classification inspire par
lattitude la plus fixiste, lexistence dintermdiaires entre des
espces donnes, ce qui confrait ces espces un caractre plus
ou moins conventionnel, par opposition aux bonnes espces ,
dissocies les unes des autres de faon discontinue. Lorsque
lon a rang les espces en sries, dit ainsi Lamarck, et
quelles sont toutes bien places selon leurs rapports naturels, si
vous en choisissez une et quensuite, faisant un saut par-dessus
plusieurs autres, vous en prenez une autre un peu loigne, ces
deux espces mises en comparaison, vous offrent alors de
grandes dissemblances entre elles Mais si vous suivez la
srie depuis lespce que vous avez choisie dabord jusqu
celle que vous avez prise en second lieu, et qui est trs diffrente de la premire, vous y arrivez de nuance en nuance, sans
avoir remarqu des distinctions dignes dtre notes 1. Le grand
intrt du point de vue lamarckien a t de tirer argument de la
sriation possible de tels intermdiaires pour construire
lhypothse volutionniste, mais, mme une fois admise la doctrine transformiste, il reste toujours, dune part, des espces spares de faon discontinues, donc classables selon la structure du
groupement de laddition des classes disjointes, et, dautre part,
des varits transitions continues, donnant lieu des groupements de relations asymtriques transitives (sriation).
Cest le dveloppement ultrieur des ides biologiques qui
a, en fait, tranch le dbat entre la continuit lamarckienne et

Or, malgr ce double relativisme, par rapport au temps et

par rapport aux arrangements artificiels du classificateur (les
parties de lart ), la structure de la classification nen demeure pas moins, pour Lamarck, de caractre logique et qualitatif, et natteint nullement lextensif ou le numrique par une
mesure des variations possibles. La seule nouveaut est que,
outre le groupement de laddition des classes impliqu dans la
classification fixiste (A + A = B ; B + B = C ; etc.) il intervient en plus un groupement daddition des relations asymtriques : entre les individus groups sous les varits A2 et A3
issues de lespce A1, on peut concevoir, en effet, une sriation
1
Philosophie zoologique (Ed. Schleicher), p. 47. Cf. le relativisme du
passage suivant, qui relie le faux-absolu de lespce lgocentrisme de
lobservateur : Aussi, on peut assurer que cette apparence de stabilit
des choses de la nature sera toujours prise, par le vulgaire des hommes,
pour la ralit, parce quen gnral on ne juge que tout relativement
soi (Ibid., p. 51).
2
Ibid., p. 23.
3
Ibid., p. 21-4.

Ibid., p. 41-2.

25

26

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

la discontinuit fixiste, dans le sens dune conciliation entre

la thse volutionniste et lantithse de la nature discontinue
des espces et mme des varits raciales lintrieur de
lespce.

sous-espces ou des races, dont les croisements sont fconds au sein

dunits plus vastes constitues prcisment par les espces linnennes
elles-mmes.

En premier lieu, lexistence des individus intermdiaires entre certaines espces dtermines a provoqu la multiplication des espces
par les classificateurs. Les systmaticiens classiques, de Linn Cuvier ou Lamarck, avaient fait preuve dune grande modration dans
leur laboration des cadres spcifiques (de rang A), et il est, en fait,
peu despces linnennes qui se soient rvles mauvaises par la
suite (dans le sens dune rpartition trop troite). Par contre, au cours
du XIXe sicle, on a assist une inflation prodigieuse des espces
zoologiques et botaniques. Le botaniste Jordan, p. ex., a oppos
lespce linnenne ce que lon a appel depuis lespce jordanienne,
dont le cadre est beaucoup plus restreint. Si plusieurs espces jordaniennes se sont trouves depuis correspondre des races hrditairement stables et bien caractrises, il est arriv par contre que, dans
certains groupes botaniques comme les Hieracium ou les rosiers,
p. ex., la multiplication a t telle quelle a t source de mprises
caractristiques : un botaniste connu en est arriv classer en deux
espces diffrentes deux roses cueillies son insu sur un seul et mme
buisson. Dans certaines parties de la zoologie, la situation sest trouve
analogue. En malacologie, p. ex., des auteurs tels que Bourguignat et
Locard sont clbres pour la pulvrisation des cadres spcifiques quils
ont prconise, au point que lon en est venu ngliger la plupart des
espces cres par ces spcialistes. On raconte mme que lun dentre
eux en tait arriv, dans sa collection particulire, dtruire les individus intermdiaires entre les espces quil avait baptises, de manire
conserver ces dernires le caractre discontinu des bonnes espces !
Mais, en second lieu, depuis la formulation de la loi fondamentale de lhrdit spciale, par G. Mendel, et surtout depuis la dcouverte des variations discontinues ou mutations , par de Vries et
dautres exprimentateurs (dcouverte qui a conduit ds 1900
donner toute sa signification la loi de Mendel), le problme de
lespce a t profondment renouvel. Le principe de ce renouvellement a t la distinction introduite entre les variations nonhrditaires, ou simplement phnotypiques et les variations
hrditaires, une fois isoles en lignes pures, ou gnotypes . De
cette manire, les espces jordaniennes se sont trouves dissocies
en deux catgories : les simples varits ou morphoses , non
stables et sans valeur spcifique, et les variations stables et isolables qui constituent, sinon des espces proprement dites, du moins des

27

La question pistmologique de la structure des classifications biologiques revient alors comprendre au moyen de
quelles oprations sont classs ou sris les gnotypes, ainsi que
les phnotypes : il sagit donc de dterminer la structure soit
logique, soit ventuellement mathmatique, de ces deux sortes
de concepts qui commandent aujourdhui toute discussion relative la notion despce.
Il convient dabord dinsister soigneusement sur le fait que les notions de gnotype et de phnotype ne sont pas aussi exactement antithtiques quon pourrait le croire, et que la dtermination dun gnotype suppose un travail de lesprit bien suprieur celui qui suffit la
constatation de lexistence dun phnotype. Soit une ligne pure A,
(nous employons pour simplifier le mme symbole A pour la race
que, plus haut pour lespce, mais il ne sera plus question ici que de
races ou espces lmentaires ) ; cette ligne pure A, a t obtenue
par voie dlevage, p. ex. partir dune population mlange forme
dindividus appartenant aux races A1 et A2. On sait que, dans les cas
simples, le croisement entre A1 et A2 donne une descendance dont la
distribution probable obit la formule n (A1 + 2A1A2 + A2) : il suffira
donc de slectionner les individus prsentant exclusivement le caractre A1 (on le reconnat soit directement, soit en croisant les A1 entre
eux), pour obtenir une ligne ne donnant plus comme descendants que
des A1 et appele pour cette raison ligne pure . Observe en certaines conditions dtermines de laboratoire, on dira donc que ces
individus purs A 1 caractrisent un gnotype, et cela est bien exact
par opposition aux individus mlangs A 1 A 2. Mais il faut bien
comprendre que les individus A 1 ainsi observs en laboratoire,
cest--dire dans un certain milieu M, sont galement relatifs ce
milieu, ce que nous crirons A1 (M). Si ces A1 sont transplants dans
un autre milieu X ou Y, ils donneront naissance dautres formes
apparentes que nous appellerons A 1 (X) ou A 1 (Y) par opposition
A 1 (M) : or, ces trois formes seront naturellement phnotypiques en
ce qui les distingue, puisquelles ne seront pas hrditaires ; seul
leur lment commun A 1 sera gnotypique mais il ne saurait tre
dissoci sans plus de ses manifestations A 1 (M) ; A 1 (X) ou A 1 (Y).
De plus les individus de race A2 donneront galement lieu des
formes diffrentes dans les mmes milieux M, X et Y, do les varits A2 (M) ; A2 (X) et A2 (Y). Cela admis le gnotype A1 nest donc
constitu ni par la forme A1 (M) ni par la forme A1 (X) ni par la forme
A1 (Y), qui sont toutes les trois des phnotypes du mme gnotype, mais

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

seulement par llment commun ces trois formes. Autrement dit, et

l est lessentiel, on nobserve jamais directement un gnotype ltat
absolu ou isol, mais on le construit ou on le reconstruit partir de ses
phnotypes, et cela de deux manires : 1 Dans un mme milieu dtermin M, les diffrences entre deux races pures A1 et A2, observes
sous les formes A1 (M) et A2 (M), sont dues leur gnotype. De mme
les diffrences entre A1 (X) et A2 (X) ou entre A1 (Y) et A2 (Y). 2 Le
mme gnotype A1 donnant lieu des phnotypes distincts A1 (M) ; A1
(X) ou A1 (Y) selon les milieux o il se dveloppe, on ne peut caractriser un gnotype par une seule de ces formes, ses vrais caractres consistant en la capacit de produire des phnotypes dtermins en diffrents milieux, par combinaison entre les caractres hrditaires et les
effets non hrditaires produits par ces milieux.

tout en dcoupant les sries selon les sections les plus commodes. Mais Lamarck confondait ainsi en une mme classification les gnotypes et les phnotypes. La technique exprimentale due la gntique contemporaine, en introduisant la notion
de variation brusque, rhabilite une certaine discontinuit et
permet ainsi de se fonder sur des coupures naturelles dans le
temps aussi bien que dans lespace. Mais la distinction entre le
gnotype et le phnotype exige alors une nouvelle activit de
lesprit, non plus conventionnelle et consistant trouver la classification la plus pratique en prsence dun mlange de continuit et de discontinuits, mais constructive et consistant reconstituer les caractres des gnotypes par la comparaison des divers
phnotypes produits par des lignes pures en des milieux distincts. Quelle est donc la nature de cette activit constructive ?
Retrouver un invariant sous ses diverses variations, tel est le
problme, puisquun mme gnotype donne lieu des phnotypes
varis en diffrents milieux (ou une courbe de frquence indiquant, dj en un mme milieu, la prsence de somations
individuelles non hrditaires). Dans les domaines relevant des
quantits extensives ou mtriques, un tel problme est rsolu par
le moyen de compositions opratoires caractres mathmatiques : tout groupe permet ainsi de dgager certains rapports
laiss constants au cours des transformations, tels les rapports
inhrents lensemble des transformations projectives, etc. ; un
corps chimique donne lieu des dcompositions ou des synthses permettant de retrouver llment identique commun ses
diverses combinaisons, etc. La dtermination du gnotype relvet-elle de semblables oprations ou demeure-t-elle encore limite
au domaine des oprations intensives ou groupements) ?

Nous avons insist sur ces considrations, car on a pris

lhabitude, par simple abrviation de langage, dappeler gnotypes certaines formes prises par les lignes pures dans leur
milieu dlevage, par opposition aux phnotypes constitus soit
par les mmes gnotypes en dautres milieux (p. ex. dans la
nature) soit par des populations mlanges. En ralit on
nobserve jamais que des phnotypes, appartenant des populations soit pures soit impures, et le gnotype est simplement
lensemble des caractres communs aux phnotypes de mme
race pure en diffrents milieux, ou, plus prcisment encore,
lensemble des caractres susceptibles dengendrer en diffrents
milieux des phnotypes dtermins, par combinaison avec les
caractres imposs par ces milieux 1.
Cela dit, on voit que la notion de gnotype requiert une certaine activit constructive de lesprit et ne saurait donc donner
lieu une simple constatation comme cest le cas de lexistence
des phnotypes. Mais ce travail de lesprit est dune autre nature
que celui qui intervient dans la construction de la notion
lamarckienne de lespce. Contrairement aux fixistes qui
croyaient la permanence des espces linnennes et se bornaient les dcrire, Lamarck a introduit la notion dun flux continu de transformations dans le temps : lespce devient alors un
produit de l art , cest--dire une rpartition arbitraire (quant
aux coupures pratiques par le sujet), quoique astreinte respecter lordre de filiation naturelle entre les sries continues ;
lactivit de lesprit revient donc en ce cas suivre ces filiations
1
La preuve en est quen un mme milieu un gnotype donne dj lieu
une dispersion statistique dune certaine amplitude, mais sans que ces variations individuelles soient elles-mmes hrditaires.

29

Il faut ici distinguer deux questions. Linvariant essentiel qui caractrise un gnotype, cest sa constitution factorielle, relevant de
lanalyse gntique. De mme que le progrs de la classification a
consist dabord remplacer le classement des caractres morphologiques superficiels par celui de certains caractres anatomiques systmatiquement compars, de mme la position dune espce lmentaire ou race nest aujourdhui dterminable, de faon assure,
que par lanalyse de caractres encore anatomiques en un sens, mais
plus profonds et plus essentiels physiologiquement, cest--dire par
la description des gnes jouant le rle de facteurs, au sens algbrique du mot, de la construction des organismes 1. La question sera
1

E. GUYNOT, La Variation et lEvolution, I, p. 6 (Encycl. Doin).

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

donc de savoir de quelle algbre il sagit cet gard, algbre simplement logique ou dj mathmatique (nous y reviendrons au 4).
Notons seulement que pour linstant ces facteurs ou gnes ne sont pas
directement accessibles la constatation, mais quils donnent lieu
une reconstruction dductive plus pousse que la comparaison morphologique ou macro-anatomique ; et surtout quils ne sont pas tous
connaissables : Ce quil importe de bien savoir, cest que les gnes
ne nous sont connaissables que dans la mesure o ils ont subi des
mutations, permettant dopposer, deux deux, les constitutions diffrentes dune mme particule gntique. Que lon suppose une espce
renfermant des milliers de facteurs dans le noyau de ses cellules, mais
dont tous les individus possderaient exactement les mmes gnes ;
aucune analyse du patrimoine hrditaire de cette espce ne serait
possible. Par contre, ds quun gne a t mut, lindividu qui le renferme peut tre crois avec la forme souche, et ce croisement permet
de mettre en vidence une diffrence factorielle qui obit, dans son
comportement gntique, aux lois de lhrdit mendlienne 1. Cela
revient donc dire que seules les diffrences entre les gnotypes autorisent la reconstruction dductive ou opratoire de certains mcanismes factoriels ; au contraire les lments constamment invariants
(par opposition momentanment invariants comme les gnes muts)
demeurent inconnaissables, sauf en leurs effets indirects, tels que prcisment la permanence des caractres anatomiques et morphologiques
perceptibles.

tudies peuvent ltre en plusieurs milieux distincts. Il en

rsulte la ncessit denvisager une table double entre, lune
de ces entres tant constitue par les milieux M1 ; M2 ; M3 ;
etc. et lautre par les races A1 ; A2 ; A3 ; etc. En un milieu M1 on
aura donc les phnotypes A1 (M1) ; A2 (M1) ; A3 (M1), etc. engendrs par les gnotypes A1 ; A2 ; A3 ; etc. et un mme gnotype A1 se prsentera sous les formes phnotypiques distinctes
A1 (M1) ; A1 (M2) ; A1 (M3) ; etc. quil sagira prcisment de
comparer entre elles titre de variations, pour en dgager
linvariant constitu par ce gnotype. Or, en premire approximation, le gnotype est simplement dfini par cette classe
multiplicative elle-mme : A1 = A1 (M1) + A1 (M2) + A1 (M3) +
etc. cest--dire que le gnotype est conu comme la source
commune de ses diverses manifestations phnotypiques,
celles-ci tant, pour leur part, distingues de celles des autres
gnotypes par de simples mises en relations comparables
celles de toute autre classification. De ce point de vue la classification des gnotypes najoute donc rien celle des groupements antrieurs, sauf quil sagit dornavant de classes multiplicatives et non plus seulement additives, et de sriation des
diffrences (relations asymtriques transitives) autant que
demboitement de classes.
Mais lanalyse gntique moderne saccompagne toujours,
en outre, dune analyse biomtrique, et le problme est alors de
savoir si les oprations logiques prcdentes ne se prolongent
pas actuellement en oprations extensives ou mtriques. Les
milieux M1 ; M2 ; M3 ; etc. de la table multiplicative double
entre dont il vient dtre question, peuvent naturellement tre
mesurs quant leur composition physico-chimique. Quant aux
races A1 ; A2 ; A3 ; etc. elles se traduisent biomtriquement par
des distributions statistiques, et les courbes de frquence en jeu
dans ces distributions expriment chacune le rsultat de mesures
portant sur les caractres mmes que les classifications logiques
prcdentes traduisaient qualitativement. Peut-on donc atteindre,
soit dans la reconstitution dductive du mcanisme factoriel et les
reprsentations spatiales des gnes au sein des modifications des
chromosomes, soit dans lexpression mtrique des variations
morphologiques et anatomiques, un invariant opratoire de nature
mathmatique et non plus seulement logique ? Peut-on, autrement
dit, dduire les variations mesurables en fonction dinvariants numriques ou gomtriques, ce qui reviendrait transformer de
faon fondamentale la classification biologique, jusquici exclusive-

Mais ces diffrences entre les gnotypes se reconnaissent

elles-mmes aux donnes morphologico-anatomiques accessibles lobservation puisque, en fin de compte, la distinction
factorielle de deux lignes se manifeste seulement dans les
caractres observables des individus qui les composent. Do
la seconde question : par quelles oprations de lesprit un ensemble dindividus croiss, puis levs en lignes pures dans
des milieux divers, donne-t-il lieu un classement en espces lmentaires et permet-il de dterminer les caractres
invariants de ces gnotypes ? Ces oprations sont dabord,
naturellement, de nature qualitative ou intensive comme les
oprations de classification aux plus grandes chelles : on
constate, p. ex. la dpigmentation ou lallongement dun organe et on groupe en une mme classe les individus atteints de
cette albinisme, ou de cette augmentation de taille, etc. Mais la
nouveaut, par rapport aux oprations portant sur les espces
linnennes, les genres, familles, etc., cest que les races ainsi
1

GUYNOT, ibid., p. 8.

31

32

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

ment logique et se rduisant de simples groupements additifs ou multiplicatifs, en une classification quantitative analogue
aux classifications chimiques et minralogiques ?
Cest ce que nous chercherons analyser au 4 propos du
rle de la mesure en biologie. Mais il convient encore, auparavant, de dgager la structure des oprations en jeu dans
lanatomie compare, science lie de si prs la classification
elle-mme quelle en est indissociable.

Or, en quoi ont consist les structures opratoires de

lanatomie compare, partir de sa premire expression systmatique, cest--dire du systme de Cuvier, et quels sont leurs
rapports avec les structures de classification ? Comme on le sait,
Cuvier professait un fixisme ou antivolutionnisme radical, qui
lui faisait, comme Linn, attribuer la classification la signification dune hirarchie immobile dembotements dfinitifs. Il
divisait ainsi le rgne animal en quatre embranchements (Vertbrs, Mollusques, Articuls et Radis), en commenant par le
type suprieur, et les considrait comme caractriss par des
structures htrognes sans se soucier de constituer une chelle
continue entre elles. Lanatomie compare, telle quil la concevait, consistait donc dgager les rapports stables existant entre
les caractres des animaux appartenant respectivement ces
quatre embranchements ou leurs classes, ordres et familles, et
surtout utiliser ces rapports pour reconstituer les formes possibles disparues se rattachant aux mmes types. Le but de cette
science ntait donc nullement, pour lui, de mettre en vidence
des parents ayant la signification de filiations, mais uniquement de dgager des types gnraux et de permettre la prvision
de la structure densemble dun animal partir de lun de ses
lments, comme le problme se pose en palontologie. De ce
double point de vue, Cuvier, qui excellait dans ces inductions
reconstitutives, a formul une premire bauche de ce que sont
devenus depuis les principes de lanatomie compare, et qui
indique dj dans quelle direction devait sorienter le mcanisme opratoire propre la pense comparatiste : il sagit du
principe de la corrlation des organes .

3. LES GROUPEMENTS LOGIQUES DE CORRESPONDANCE

ET LANATOMIE COMPARE. Les structures de connaissance
en jeu dans la zoologie et la botanique systmatiques se
retrouvent dans le vaste domaine de lanatomie compare, lequel
ne dpasse pas non plus le plan des groupements simplement
logiques et ne donne pas lieu une mathmatisation proprement
dite. La chose se conoit dailleurs delle-mme, puisque la
classification est le rsultat des comparaisons dont ltude
mthodique est poursuivie par lanatomie compare et que les
travaux de celle-ci sappuient en retour sur la classification.
Aussi bien le dveloppement historique de lanatomie compare
suit-il de prs celui des classifications elles-mmes. On peut dire cet
gard quAristote a entrevu lanatomie compare comme il a aperu la
possibilit dune classification hirarchique exacte : ses rflexions sur
les Slaciens vivipares et placentaires, quil distingue la fois des
Poissons ovipares et des Ctacs, montrent p. ex. un souci de comparaison portant sur les organes internes et non pas seulement sur la
morphologie extrieure. La srie des dcouvertes anatomiques de la
Renaissance prpare lanatomie compare comme la classification
elle-mme. Si Linn et les premiers grands classificateurs se sont borns
considrer les organes externes, leurs successeurs ont reli troitement la classification lanatomie des divers groupes : tandis que
Cuvier, prcd par Vicq dAzyr, aboutit par son principe de corrlation des organes fusionner en un seul tout les proccupations systmatiques et anatomiques, Oken prcd par Goethe aboutit la thorie
vertbrale du crne et prtend fonder la thorie de Linn et la classification des animaux sur une philosophie naturelle dont les seules
parties solides sont les essais comparatistes. Enfin lanatomie compare est renouvele par les principes dEt. Geoffroy St-Hilaire, prparant la grande synthse tablie durant la seconde moiti du XIXe sicle
entre les thories volutionnistes, les dveloppements de la classification, lembryologie descriptive et lanatomie compare elle-mme.

33

Le mot de corrlation prsente ordinairement un sens mathmatique

et dsigne un rapport de dpendance entre deux grandeurs mesurables
lorsque ces grandeurs tmoignent de fluctuations altrant la simplicit de
leur rapport. Cest ainsi que dans le calcul usuel des corrlations biomtriques (formule de Pearson), la corrlation est exprime par le rapport
=

!"
!!

!!

o x reprsente les carts sur la moyenne des valeurs

du premier caractre mesur et y les carts sur la moyenne des valeurs

du second caractre. Mais on parle aussi de corrlats dans un sens
purement qualitatif pour dsigner les termes respectifs de deux rapports
relis par une relation logique de similitude : les pattes de devant sont
aux Mammifres comme les ailes aux Oiseaux. En ce cas la corrlation

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

exprime une simple correspondance entre rapports qualitatifs et

relve ainsi dun groupement multiplicatif de relations logiques.
Il y a galement corrlation qualitative ou logique (intensive) lorsque deux caractres A 1 et A 2 sont tels que lorsque lun est prsent
lautre lest aussi. En ce cas, les quatre combinaisons A 1 A 2 (prsence des deux) ; A 1 A2 (prsence de A 1 et absence de A 2) ; A1 A 2
(absence de A 1 et prsence de A 2 ) et A 1 A 2 peuvent tre quantifis par un dnombrement statistique des cas. Si nous dsignons
par a le nombre des individus de la classe A 1 A 2 , par b le nombre
des individus de la classe A 1 A 2 , par c le nombre des individus
de la classe A1 A 2, et par d le nombre des individus de la classe
A1 A2, on obtient, en effet, un indice de corrlation, appel par Yule
ad bc
coefficient dassociation , selon la formule q =
ad + bc
Mais cette corrlation reste qualitative en son point de dpart : si lon
dit que tous les A1 sont des A2 et rciproquement , la corrlation est
parfaite sans dpasser le cadre de la simple logique. Quant la combinaison des quatre classes en question elle rsulte dune simple multiplication logique des classes B1 (= A1 + A1) B2 (= A2 + A2). Bref,
rsultant en son principe dune correspondance exprimable par des
groupements multiplicatifs de relations ou de classes logiques, la
corrlation peut tre quantifie statistiquement, soit par une mesure
des relations en jeu soit par un dnombrement des individus appartenant aux classes dfinies.

port mathmatique, mais un simple jeu de correspondances logiques, telles quelles dcoulent du groupement des multiplications bi-univoques de classes 1.

Sur quelle structure opratoire repose donc le principe de la

corrlation des organes de Cuvier ? Bien que celui-ci ait parl
sans cesse de relations presque mathmatiques ou pouvant
tre presque calcules, il ne sagit en fait que de correspondances logiques et dun calcul des caractres de classes.
Etant donn une certaine classe gnrale ( embranchement ,
classe , ordre , etc.) dfinie par un certain nombre de
caractres positifs ou ngatifs (prsence ou absence de certains
organes), le principe de Cuvier revient simplement montrer
que la prsence des organes A1 ; A1 ; etc. dans lune des
sous-classes B 2 de cette classe gnrale correspond la prsence des mmes organes A1 ; A1 ; etc. dans lune quelconque des autres sous-classes B2. Cest ainsi que, trouvant
dans un terrain fossilifre un dbris daile, Cuvier concluait
la prsence dun bec, dun brchet, etc., bref de tous les caractres qualitatifs distinguant un oiseau dun mammifre. Ainsi
conue la corrlation des organes nexprime donc pas un rap-

35

Entre le fixisme simpliste de la corrlation des purs caractres de

classes et lanatomie compare des volutionnistes sintercale luvre
dEt. Geoffroy St-Hilaire, le grand adversaire de cet esprit intolrant et
dogmatique que fut Cuvier. Geoffroy complta lide de la corrlation
des organes par un certain nombre de principes plus souples et plus
fconds, parce que fonds sur la corrlation des rapports eux-mmes et
non plus seulement des qualits statiques. La grande ide dEt. Geoffroy
St-Hilaire, qui est la base de lanatomie compare ultrieure, est, en
effet, celle de la connexion des organes, cest--dire dun systme de
liaisons ou de rapports corrlatifs : deux organes sont considrs comme
quivalents lorsquils sont placs de la mme manire lun par rapport
lautre, donc lorsquils prsentent certaines relations topographiques
constantes, malgr leurs changements possibles de forme ou de dimensions (y compris leur atrophie). Cette unit de plan de composition
permet ainsi la caractrisation de certains schmas organiques idaux
et dont il sagit de dterminer jusqu quel point ils se sont raliss en
chaque groupe. On connat lexemple clbre du schma de la ceinture
scapulaire (suspension osseuse des membres antrieurs) permettant
dtablir que los caracode des Oiseaux est homologue lapophyse caracode soude lomoplate de lhomme.

Mais cette connexion des organes, qui permet dopposer les

homologies relles (selon la terminologie dOwen) aux
simples analogies , tout en substituant le dynamisme des relations la considration statique des classes et de leurs caractres, demeure elle aussi fonde exclusivement sur un principe
de corrlation qualitative : en lespce, sur le groupement des
multiplications bi-univoques de relations asymtriques. En effet,
les rapports de connexion anatomiques qui deviennent la matire
mme de la corrlation sont des rapports purement qualitatifs :
l homologie nest ainsi quune correspondance de positions,
correspondance spatiale cest entendu, mais fonde sur les voisinages, etc. caractrisant les seules articulations anatomiques,
sans quantification. Cette forme de correspondance constitue
donc de la faon la plus typique la correspondance qualitative
intervenant dans les groupements multiplicatifs de relations 2.
1
2

Voir notre Trait de Logique, 15.

Voir notre Trait de Logique, (Colin 1949), 21.

36

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

Or, en parallle avec ce que nous avons vu propos de la classification, cette substitution des groupements de relations aux
simples groupements de classes (mais cette fois dans le domaine
des correspondances multiplicatives et non plus des purs embotements additifs) constitue une transition entre le point de vue
fixiste et le point de vue volutionniste. Si Et. Geoffroy St-Hilaire
na pas pris lui-mme position en faveur du transformisme, sa
conception de la hirarchie classificatoire, jointe son hypothse des relations de connexion demeurant invariantes au sein
des transformations des organes eux-mmes, ouvraient la voie
linterprtation volutionniste : il suffisait de substituer des
transformations de fait, se dployant et se succdant dans le
temps, aux transformations logiques constitues par les variations observes dans la diversit de forme des organes homologues, pour concevoir lexistence de sries volutives.

les grandes lignes inchange jusquaujourdhui. Les classifications de la zoologie et de la botanique ont conserv leur caractre
dembotements qualitatifs. Il en est de mme des rapports de
correspondance et dhomologie toujours plus nombreux construits par lanatomie compare. La comparaison descriptive des
stades embryologiques communs donne lieu des groupements
multiplicatifs de relations et de classes, cest--dire des correspondances qualitatives exactement comparables celles de
lanatomie compare et qui nen sont que le prolongement sous
forme dembryologie compare. Lensemble de ces recherches sur
les formes (classification, anatomie compare et embryologie
descriptive) constitue donc un vaste systme de groupements
doprations dessence logique et qualitative. Mais, dune part,
lembryologie, en acqurant un caractre exprimental, est devenue causale et physiologique, do lintroduction des mthodes
physico-chimiques quantitatives, comme nous le verrons aux 5
et 6. Dautre part, ltude des formes sest prolonge, en tant que
relevant du problme de lvolution, en une tude des lois de
lhrdit et de la variation, do une autre cause dintroduction
de la quantit, comme nous allons le constater maintenant ( 4).
La conclusion tirer de ces 1-3 est ainsi quil existe une correspondance remarquable entre le systme si complexe des embotements de formes biologiques et le systme des classes et
des relations logiques. Ce nest pas seulement, comme chacun le
sait depuis Aristote, que les notions d espce et de genre
sont communes la logique et la biologie. Cest dans le dtail
mme des groupements opratoires densemble que la correspondance se retrouve point pour point : groupements additifs
pour la classification et multiplicatifs pour lanatomie et lembryologie compares ; groupement de classes pour ces divers domaines,
mais aussi et de faon toujours plus prpondrante, groupements de
relations. Cette convergence entre les systmes de formes biologiques, quil sagisse de systmes densemble de classes ou de
relations, et les structures totales constitues par formes logiques, prsente une importance pistmologique qui ne saurait
tre sous-estime, du double point de vue de la connaissance biologique et de la gense des structures logiques. La raison de cette
convergence est, en effet, que les groupements logiques, contrairement aux structures mathmatiques, relvent exclusivement
de la quantit intensive cest--dire quen une totalit additive (A + A = B), ils admettent que la partie est ncessairement

Pendant que Lamarck assurait en France ce changement de point

de vue, la philosophie de la nature allemande dveloppait une
notion de la succession des tres, en cdant avec allgresse au dmon
de la spculation, mais en sappuyant sur certaines considrations
positives : cest ainsi que la thorie vertbrale du crne, de Goethe,
reprise par Oken constitue comme un prlude la collaboration que
lvolutionnisme de la seconde moiti du XIXe sicle introduira entre
lanatomie compare et lembryologie descriptive. La position dfinitive de lanatomie compare dans lquilibre des connaissances biologiques fut, en effet, fixe partir du moment o les systmes de relations et de correspondances qualitatives tablis par cette discipline,
joints aux systmes dembotements hirarchiques tablis par la systmatique en ses classifications, apparurent comme les rsultats dun
double mouvement volutif constitu, dun ct, par la succession des
espces elles-mmes et, de lautre, par le dveloppement individuel
relevant de ltude embryologique. Chacun sait combien la collaboration de lembryologie descriptive et de lanatomie compare se rvla
fconde : ce nest que sur le terrain des vrifications embryologiques
que les hypothses sur les homologies purent tre vrifies ; dautre
part, lanalyse des stades embryologiques conduisit, grce la loi
biogntique de von Baer, de Serres, etc. (malgr ses exagrations et
ses inexactitudes), un renforcement de la comparaison systmatique,
selon cette dimension nouvelle que constituait le dveloppement ontogntique.

Du point de vue de la structure de la connaissance, on peut

caractriser comme suit cette situation, qui est demeure dans

37

38

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

infrieure au tout (A < B), si A > 0, mais ignorent toute relation

quantitative entre les parties comme telles (A A) : le groupement est donc un systme exclusif de relations de partie
tout. Or, prcisment en un systme de formes biologiques
comme une classification, etc., si chaque forme est sans
doute mathmatisable envisage part, lembotement comme
tel de ces formes demeure de caractre intensif, cest--dire que
la classification porte sur les relations hirarchiques de partie
tout mais ignore les rapports quantitatifs entre les parties ellesmmes. Cest du moins ainsi que les choses en sont demeures
jusque dans ltat actuel des connaissances. Le problme est
dautant plus intressant de chercher dterminer jusqu quel
point les formes biologiques, si longtemps envisages dun
point de vue purement qualitatif ou intensif , peuvent tre
mathmatises, indpendamment ou non de leurs embotements.

trique des formes vivantes et mme une mcanique mathmatique,

dans la mesure o ces formes sont conditionnes par les mouvements
de lorganisme durant sa croissance en fonction soit du milieu, soit des
actions des organes les uns sur les autres. Cest ainsi que la coquille
des Mollusques offre de beaux exemples de formes gomtriques
simples (spirales, etc.) et que lenroulement progressif des tours de
spire au cours de la croissance obit des lois mathmatiques dont on
retrouve lquivalent chez les vgtaux dans le cas de la croissance des
feuilles autour dune branche (srie de Fibonacci commandant entre
autres les relations de positions et dangles). De plus, cet enroulement
des tours de spire donne lieu des actions mcaniques que lon a dcrites (Cope, etc.) et il serait aussi facile de mathmatiser ces dernires
que la forme gomtrique finale de la coquille. La Limne des tangs
(Limnaea stagnalis, L) est reprsente p. ex., dans les lacs de Suisse,
par certaines formes contractes que nous avons tudies, dues au fait
que lagitation de leau contraint lanimal durant toute sa croissance, adhrer fortement aux pierres, ce qui dilate louverture de la
coquille et raccourcit la spire sous les effets de traction du muscle
columellaire : tant ces actions mcaniques que les formes gomtriques conditionnes par elles pourraient tre mathmatises, par le
moyen de reprsentations spatiales ou vectorielles ou dquations
analytiques. En un trs bel ouvrage, sur la gomtrie des formes
vivantes, dArcy Thompson 1 a fourni un grand nombre de modles
mathmatiques applicables aux groupes zoologiques les plus divers ; il
a montr, p. ex., lapplication possible des transformations gomtriques affines aux diverses formes de poissons, etc.

4. LA SIGNIFICATION DE LA MESURE (BIOMTRIE) DANS LES

THORIES DE LHRDIT ET DE LA VARIATION. Les oprations
qualitatives qui sont au point de dpart des sciences mathmatiques et physiques ont toutes donn lieu une quantification
extensive (gomtrie qualitative ou mtrique) plus ou moins
rapide selon les domaines mais parfois assez tardive en sa constitution acheve (p. ex. en chimie). Il est donc essentiel de se
demander si les groupements de classes et de relations intervenant dans les recherches biologiques de caractre systmatique
ou compar, tout en tant plus durables que dans les autres disciplines, ne sont pas destins se transformer eux aussi en oprations extensives ou numriques. Or, le nombre intervient la
fois dans les lois de lhrdit et dans les mesures de la variation, au point que, sous le nom de biomtrie , on a constitu
toute une statistique biologique. La question est alors de savoir
sur quoi porte la mathmatisation : est-ce sur les systmes densemble de formes , systmes dont nous venons de constater
la convergence remarquable avec les structures logiques totales,
ou seulement sur les formes isoles ? Est-ce, dautre part,
sur leurs variations ou sur les causes mmes de ces variations,
cest--dire sur des transformations opratoires qui, comme
telles, rendraient compte des structures classes ou compares ?
Il est dabord vident que, indpendamment de toute statistique, il est possible de construire une gomtrie extensive ou m-

39

Mais, si chaque forme biologique peut tre, en ellemme mathmatise, et si le passage dune forme une autre
correspond donc toujours une transformation mathmatique
possible, cela ne signifie pas quune classification naturelle des
tres vivants, cest--dire telle que les rapports de ressemblance
et de diffrence expriment les parents et filiations relles,
puisse tre pour autant rendue elle-mme mathmatique ou
quantitative. Dune forme de Mollusque une autre, on
peut bien concevoir un rapport dhomomorphie topologique,
avec simple tirement ou contraction de figures conues
comme lastiques ; dune forme de Poisson une autre, on
peut dterminer avec Thomson un passage se rduisant une
simple transformation projective ou affine, on peut dgager des
similitudes et des propositions numriques, etc. ; mais on cons1

DARCY THOMPSON. On growth and form, Cambridge 1942.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

truit ainsi de simples sries idales sans que lon parvienne, pour
le moment au moins, fournir des lois mathmatiques dterminant lextension ou lamplitude des classes de divers rangs (espce, genre, famille, etc.) ni surtout leur ordre de succession. La
mathmatisation des formes prises isolment ou de leurs transformations possibles les unes dans les autres nentrane donc pas
ipso facto la mathmatisation de la classification comme telle sur
un modle analogue celui du tableau de Mendelejeff : les embotements eux-mmes dont est faite la classification peuvent
ainsi demeurer de nature logique (intensive), bien que chacun des
lments pris part soit susceptible dtre mathmatis. En
dautres termes, on peut esprer mettre en quation la forme
dune Limne et, peut-tre aussi, les formes gnrales (ou proprits communes aux diffrentes formes) des Gastropodes, des
Mollusques, etc. De plus, on pourra sans doute reprsenter mathmatiquement les variations propres chaque espce, ou genre,
etc. partir de lquation commune, comme on dduit le cercle,
lellipse, etc. partir de lquation des sections coniques. Mais on
obtiendra une infinit de variations possibles en chaque cas. Le
problme subsistera alors de savoir pourquoi tel genre ne prsents
que n espces parmi toutes les combinaisons concevables, pourquoi telle famille ne comporte que n genres, etc. et pourquoi ces n
espces, ou genres, etc. sont caractrises par certaines transformations et pas par dautres. Cest ici quintervient le facteur
non mathmatique de la classification elle-mme. La classification chimique fournit une loi de succession grce laquelle on
peut dterminer le nombre des casiers possibles : or, ceux-ci
sont tous occups (les places laisses vides par rapport la
thorie ont donn lieu aprs coup des dcouvertes exprimentales en ce qui concerne les lments radioactifs vrifiant
ainsi les anticipations dues la classification) ; une telle classification est donc non-prdicative en ce sens que les proprits
des lments dpendent de celles du tout (= de la loi de succession comme telle). La classification biologique demeure au contraire prdicative, en ce sens que fon ne saurait calculer les proprits des lments partir de celles de lensemble 1 : cest pourquoi elle ne saurait (actuellement du moins) tre mathmatise,

mme si chaque forme particulire peut ltre titre dlment

isolable.
Ceci nous conduit un second problme essentiel. Une espce
est une classe logique, comportant en gnral des sous-classes
constitues par les varits connues, soit phnotypiques, soit
(quand on a pu les dterminer) gnotypiques. Tous les individus
appartenant lespce et ses varits sont en principe mesurables en leurs caractres, si bien que les qualits spcifiques ou
raciales peuvent donc tre traduites, dune manire ou dune
autre, en quantits mathmatiques. Mais en est-il ainsi de lespce
comme telle, cest--dire en tant que classe ? Appelons B cette
classe constitue par une espce, A lune de ses sous-classes et
A les autres sous-classes (varits). Le propre dun embotement de classes logiques est de demeurer indpendant du
nombre des individus en jeu : quil existe en B un seul individu
de plus quen A ou des milliers, on a toujours B > A et B > A
(quantits intensives) indpendamment des rapports numriques entre A et A. Si n est le nombre des individus considrs on a donc n (B) > n (A) mais on peut avoir n (A) > n (A) ;
n (A) < n (A) ou n (A) = n (A). La quantification ou mathmatisation de lespce supposerait, par contre, outre la mesure de
toutes les qualits spcifiques en tant que rapports ou que corrlations, une expression numrique de lextension relative des
classes n (A), n (A) et n (B). Les deux questions sont, en effet,
lies, car les rapports exprimant les qualits spcifiques sont
susceptibles de fluctuations statistiques, ou variations lgres
dun individu lautre, et pour dterminer la valeur moyenne
des caractres spcifiques ou raciaux il faut donc tenir compte
du nombre des individus en jeu dans les classes considres.

1
Voir pour la question des classifications prdicatives et non prdicatives,
notre Trait de Logique (Colin 1949). 5-6 (voir en particulier les dfinitions
11-13 des classes structures et des classes faiblement ou semi-structures, ces
deux dernires correspondant la classification biologique.

41

Or, ce sont effectivement ces divers problmes qui ont t abords par la biomtrie, et dont il sagit donc de discuter les solutions du
point de vue de leur signification pistmologique. Reprenons cet
gard lexemple de la Limnaea stagnalis, espce dont on connat un
grand nombre de varits phnotypiques (que nous appellerons
globalement A). Pour tudier, du double point de vue de laction
du milieu sur les phnotypes et de la constitution hrditaire des
races, la morphose contracte rencontre dans les endroits agits des
grands lacs, nous nous sommes ainsi propos de mesurer de faon
prcise la diffrence entre cette varit et le type de lespce. Mais
en quoi consiste le type de lespce (type que nous appellerons
A) ? Cest ici que linsuffisance de la dtermination qualitative,
cest--dire simplement logique, et la ncessit dune dtermination

42

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

43

mathmatique, portant simultanment sur la mesure des rapports et sur

le nombre des individus, apparaissent immdiatement : le type A de
lespce sera videmment la forme la plus frquente, ce qui suppose
une relation numrique entre A et les A et non plus seulement un rapport dembotement logique entre A et B. En mesurant la hauteur totale
de la coquille et la hauteur de louverture, on dfinit tout dabord un
rapport mtrique de contraction ou dallongement, exprimant par une
fraction numrique la qualit dont on constate les variations entre le
type de lespce et les morphoses lacustres. Puis, en rptant cette
mesure sur des milliers dindividus de tous les milieux (il nous en
fallut environ 80.000 pour que les moyennes demeurent stables !) on
obtient une courbe de frquence (la courbe binomiale de Gauss ou
courbe en cloche). Lexamen de cette courbe rvle, dans le cas particulier, lexistence de deux sommets ou modes (points de frquence
maximum) : les formes deau stagnante sont disperses symtriquement autour dun mode de valeur 1,78, tandis que les formes habitant les lacs constituent un second ensemble de populations dont les
indices moyens oscillent entre 1,30 et 1,45.
Ce petit exemple montre immdiatement en quoi ce que lon
pourrait appeler lquation statistique de lespce, cest--dire la
distribution probable des diverses formes possibles, est la fois
beaucoup plus instructive que la simple classe logique, mais reste
cependant insuffisante pour constituer le principe dune classification exhaustive.
Les avantages de la mesure par rapport aux simples classes ou relations qualitatives sont, non seulement la prcision, mais la possibilit dtablir une srie de faits nouveaux. La connaissance des modes
et de lamplitude des variations permet dabord de distinguer, beaucoup plus prcisment que la simple estimation qualitative, les diffrents phnotypes, y compris le type moyen de lespce, et conduit
mme distinguer des types statistiques peu diffrents vue. Mais
surtout, une fois les varits leves en milieux homognes et slectionnes jusqu rduction des lignes pures, seule une statistique
prcise permet de caractriser les diffrentes races par leurs indices
mtriques moyens : cest ainsi que leves en aquariums de dimensions gales, nos Limnes se sont trouves prsenter au moins cinq
races distinctes (dont deux spciales aux lacs), reconnaissables
leurs constantes statistiques autant qu leur facis qualitatif et prsentant ainsi chacune un coefficient stable de contraction ou
dallongement.
En outre, la dtermination mtrique permet de remplacer les
simples correspondances qualitatives par des corrlations valuables en leur degr mme. Dans lexemple cit au 2 de deux
caractres A 1 et A 2 ou leur absence A1 et A2, il ne suffit pas de
savoir que presque tous les individus possdant le caractre A1, (p. ex.

la contraction de la spire chez les Limnes) possdent en mme temps

le caractre A2 (p. ex. lalbinisme), que presque tous les individus A1
(non contracts) sont en mme temps A2 (pigments), et que seuls
quelques A1 sont A2 ou quelques A1 sont A2 : il est dun intrt vident de pouvoir calculer la corrlation au moyen de la formule des
quatre tables de Yule (voir 2). De mme, si lon peut mesurer le
degr dalbinisme comme nous venons de le voir pour la contraction,
il sera encore plus exact de calculer la corrlation selon la formule de
Bravais-Pearson (voir 2), en se fondant sur les carts individuels par
rapport la moyenne de ces deux sortes de rapports.

Bref, la biomtrie substitue aux simples classes logiques,

constitues par les espces et leurs varits, des classes numriques ou ensembles, caractrises par une distribution de frquences statistiques, et elle remplace les simples relations qualitatives de ressemblances et de diffrences, dfinissant ces
classes logiques, par un systme de rapports mesurables, exprims sous forme de courbes de variabilit ou de corrlations
mtriques. Ce passage du qualitatif au quantitatif, dj fort utile
dans lanalyse des populations htrognes, devient indispensable ds quil sagit de caractriser de faon prcise des gnotypes comparer en milieux htrognes bien dtermins.
Mais si le progrs est ainsi vident, il est non moins clair
quune telle mathmatisation demeure mi-chemin, dans ltat
actuel des connaissances, de ce qui serait ncessaire pour pouvoir quantifier les espces en tant que classes, cest--dire en
tant quembotes en des genres, etc. et en tant quembotant des
varits stables ; en dautres termes pour construire une loi
de succession proprement quantitative (en mme temps que
qualitative) caractrisant la classification. La raison en est que
les mesures actuelles ne dterminent pas les embotements
comme tels, parce quils ne portent pas sur le mcanisme des
variations, cest--dire sur les transformations en elles-mmes,
mais seulement sur leurs rsultats. Ainsi limite, la biomtrie
fournit bien des indices prcis, qui compltent et corrigent les
indices qualitatifs, mais ces indices ne sont encore que des
attributs rentrant dans la qualification des espces, et ne constituent pas les lments dune construction ou dune reconstruction mathmatique des espces dans leur loi de formation.
Autrement dit, remplaant la classe logique par un ensemble
numrique ou statistique, et les relations qualitatives par des
rapports ou des corrlations mtriques, la biomtrie subsume

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

une premire approximation une analyse plus pousse, mais

demeurant lintrieur des embotements initiaux ; et elle en est
rduite conserver ces embotements de classes et de relations,
ainsi que leurs groupements logiques, faute de pouvoir les engendrer au moyen doprations nouvelles, mathmatiques et non
plus simplement intensives, qui porteraient sur les transformations elles-mmes et dpasseraient ainsi le cadre de ces groupements au profit de groupes proprement dits.
Mme dans le domaine des phnotypes, la biomtrie natteint
encore que le rsultat de la variation, et non pas le mcanisme
causal susceptible de lengendrer opratoirement. Cest ainsi que,
dans le cas de nos Limnes, il existe un lien causal vident, pour
ce qui est des phnotypes lacustres, entre lagitation de leau et la
contraction de la coquille. La mesure de la contraction phnotypique exprime donc le rsultat total des ractions motrices de
lanimal et de leurs effets morphologiques. Mais, mme en ce cas
privilgi, o la cause de la variation est particulirement simple,
la mesure ne porte que sur laboutissement du processus et laisse
chapper lessentiel : savoir la relation entre les facteurs morphogntiques hrditaires (donc gnotypiques) et les actions
exerces durant la croissance de lindividu par le milieu extrieur.
Or, ce sont ces relations, variant dun gnotype lautre, quil
faudrait saisir directement (cest--dire titre de compositions
opratoires et sans se borner mesurer leurs produits), pour pouvoir dpasser la classification qualitative des gnotypes et de leurs
phnotypes en diffrents milieux ; en fait, nous constatons seulement que tel gnotype est plus plastique que tel autre en un milieu
donn, etc., mais la mesure de cette plasticit nest pas la mesure
du dynamisme causal qui la rend possible.
Quant aux gnotypes eux-mmes, et l est lessentiel, la
mesure fournit leur caractrisation prcise, cest--dire les
moyennes, la dispersion statistique probable des individus autour de ces moyennes, etc. ; mais il sagit l de caractres statiques, tandis que pour mathmatiser la classification, cest-dire les embotements et les variations, il faudrait tablir une loi
de succession atteignant le mcanisme mme de leurs filiations.
Il faudrait, autrement dit, mesurer les transformations comme
telles, ce qui reviendrait exprimer leur mcanisme causal par
des oprations extensives ou mtriques au lieu de se borner
dcrire les embotements au moyen doprations logiques.
Ceci nous conduit la troisime question fondamentale. Math-

matiser les formes, puis mathmatiser lespce jusqu la constitution dune classification quantitative, ce serait en dernire analyse, mathmatiser le mcanisme mme de lhrdit, cest--dire
expliquer opratoirement la stabilit des invariants gnotypiques
et les transformations gntiques qui sont la source des variations hrditaires. Quelle est donc, cet gard, la signification des
lois numriques actuellement connues en thorie de lhrdit, et
quel est, surtout, le sens de lanalyse factorielle, quE. Guynot
compare tantt une algbre 1, tantt aux schmas atomistiques
des physiciens et des chimistes 2 ? Nous rapprochons-nous ici
dune composition opratoire qui annoncerait un groupe de transformations, seule base assure dune classification quantitative
des formes et des espces, ou demeurons-nous toujours dans le
qualitatif, avec quelques prcisions statistiques en plus, quant au
contenu des classes ou relations logiques ?
Pour ce qui est, dabord, des lois de lhrdit mendlienne, il
sagit essentiellement de rapports combinatoires dterminant la
probabilit du mlange ou de la dissociation des gnotypes, et
non pas de lois de transformations expliquant leur variation ou
leur stabilit et donnant par consquent la raison des embotements classificateurs ou des filiations gntiques. Cest ainsi que
la loi fondamentale de Mendel constitue le modle des lois combinatoires simples. Soit deux races pures A1 et A2, dont on croise
des reprsentants. Le rsultat moyen probable du croisement,
observ sur des nombres suffisants, sera n A1 + 2 n A1A2 + n A2,
cest--dire que la moiti des descendants prsenteront simultanment les caractres gntiques de A1 et de A2, un quart ne prsentera que les caractres de A1 et un quart ceux de A2. La mathmatisation introduite par cette loi ne porte donc pas sur les qualits caractrisant A1 et A2 ni sur le classement de ces gnotypes,
mais sur la probabilit de mlange des gnes de A1 et de A2 selon
les 4 arrangements possibles A1A1 + A1A2 + A2A1 + A2A2 (do
n A1 + 2 n A1 A2 + n A2 si lon fait abstraction de lordre). Il en
est de mme des nombreuses lois particulires issues de la loi de
Mendel et portant sur des combinaisons de complexits variables.
Mais si les lois de lhrdit ne formulent que des rapports
de combinaisons entre caractres tout faits, points darrive et
non pas de dpart de la variation elle-mme, lanalyse des gnes
et de leur mcanisme factoriel (ainsi que des mutations chro1
2

Loc. cit., p. 6.
Ibid., p. 12.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

mosomiques puisquun chromosome constitue une collection

dfinie de gnes) porte au contraire sur les transformations
comme telles. Cest donc dans lanalyse factorielle quest la clef
de la mathmatisation possible des classifications biologiques, du
moins lchelle de lespce et de lhrdit spciale (car nous ne
savons encore rien de lhrdit gnrale lie au cytoplasme) : cest
dans la mesure o laction des facteurs pourrait donner lieu un
systme opratoire mathmatiquement dfini que lensemble des
filiations et des embotements serait susceptible dtre quantifi et
rduit des lois de succession ou de transformations.
Or, il se trouve, ici nouveau, que notre connaissance porte
sur le rsultat des processus intimes de transformation beaucoup
plus que sur ces processus eux-mmes. Dans le cas des mutations
chromosomiques, il est vrai, on peut suivre les fragmentations et
les soudures des chromosomes et de leurs parties, et se donner
une reprsentation spatiale ou mcanique des changes en jeu qui
dterminent la variation. Mais il ne sagit l que dune description
gomtrique du mouvement des vhicules des gnes, puisquun
chromosome contient plusieurs centaines ou milliers de ceux-ci.
Quant laction de ces derniers, elle nest observable quen ses
rsultats. Non seulement, seuls les gnes muts rvlent leur existence, tandis que lensemble des gnes demeurs invariants restent inconnaissables, mais encore les gnes muts sont connus
grce leur mutation seule, cest--dire quils sont postuls titre
de cause dune variation se rvlant elle-mme durable en tant
quhrditaire.
Les gnes sont donc essentiellement des facteurs et lon
sest parfois demand sil ny avait pas quelque imprudence les
substantifier. A cela je rpondrai, dit E. Guynot, que si les gnes,
absolument invisibles ne sont quune faon conventionnelle de
reprsenter a posteriori les rsultats de lanalyse gntique exprimentale, ils ont ce point de vue, une existence peu prs aussi
certaine que celle des constituants de la matire 1. On voit lintrt
pistmologique dune telle dclaration, qui exprime la fois le
rle de facteurs de composition que lon entend faire jouer aux
gnes et le caractre dductif de leur existence mme. Lidal poursuivi sur ces points par le biologiste est bien clair et tend manifestement faire sortir la biologie de son stade de non-dductibilit
pour atteindre un niveau de composition opratoire ; de plus, la

comparaison avec latomisme montre que cette composition voudrait tre mathmatique : il sagirait donc bien dexpliquer les
variations, comme la stabilit des tats durables, par un jeu de
transformations groupes entre elles, ce qui fournirait simultanment les clefs de la variation volutive, de lhrdit et des emboitements hirarchiques de la classification.
Seulement, dans ltat actuel des connaissances, si les facteurs gntiques sont comparables une algbre, il ne sagit
encore que dune algbre logique ou qualitative, et si les gnes
sont assimilables des sortes datomes, il ne sagit encore que
dun atomisme postul la manire de celui des Grecs et non pas
dlments mesurables en leurs proprits intrinsques.
Les facteurs gntiques se manifestent, en effet, par leurs
actions qui consistent soit ajouter un nouveau caractre un
autre, soit renforcer des caractres existants, soit encore les
bloquer par action inhibitrice, etc. Ce sont bien l des actions comparables des sortes doprations daddition ou de soustraction de
multiplication, de substitution, etc. Mais ces semi-oprations sont
encore loin dtre composables entre elles sur le modle des compositions atomistiques ou des groupes doprateurs valables en
microphysique, pour cette raison essentielle quelles ne connaissent
ni rversibilit ni conservation compltes. Laction mme du gne
reste mystrieuse et ses propres mutations demeurent inexpliques
(elles ont t attribues tantt des causes endognes inconnues,
tantt un change avec le cytoplasme environnant). Le fait que les
gnes non muts demeurent inconnaissables confre aux quations
de cette algbre un nombre dinconnues bien suprieur celui des
valeurs donnes. La conservation des gnes connus nest pas autre
chose que la constatation du caractre hrditaire des mutations
quil a produit et na rien encore dune conservation opratoire telle
que celle dun invariant de groupe. Bref, le gne est encore essentiellement un concept qualitatif, caractrisant un dbut de dduction, en ce quil constitue le support des variations observables,
mais natteignant pas le niveau de la dduction opratoire ni surtout
dune algbre mathmatique, faute de composition complte.
Or, quel que soit lavenir, les difficults rencontres jusquici par la mathmatisation dans ces domaines de la biologie
relatifs lembotement et la filiation des formes semblent
tenir essentiellement, comme nous le disions plus haut, au fait
que de tels mcanismes constituent une histoire, cest--dire un
compromis entre certains droulements rguliers et le mlange

Ibid., p. 12.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

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lange ou linterfrence des sries causales. Autrement dit le

domaine de rsistance la mathmatisation serait celui des processus historiques ou diachroniques, parce quils sont solidaires
dune certaine irrversibilit lie au cours des vnements dans
le temps, tandis que les interactions causales de caractre synchronique, comme les phnomnes physiologiques dont nous
allons parler ( 5) sont plus facilement rductibles la mesure
physico-chimique. En effet, dans le cas de la classification, des
relations de correspondance (anatomie compare) et des processus hrditaires, la mesure natteint que les caractres classs ou
compars, ainsi que la distribution probable des individus qualifis, tandis que les embotements comme tels demeurent ltat
de groupements qualitatifs cause du caractre essentiellement
historique des raisons expliquant le dtail des formes individuelles, des classes et des correspondances en jeu. Au contraire,
dans le domaine de la physiologie, la mesure atteint des relations causales plus simples parce quelles sont moins historiques
et plus actuelles, et se rduisent par le fait mme des rapports
entre donnes physiques et chimiques synchroniques, comme
sur le terrain habituel des phnomnes physico-chimiques en
gnral.
Mais ne peut-on pas concevoir, en ce cas, une expression mathmatique du droulement historique comme tel, qui, en exprimant le mcanisme de lhrdit permettrait la rduction le la
morphologie systmatique la physiologie elle-mme ? Nous
verrons ( 6) que lembryologie causale sest prcisment donn
pour tche cette rduction de la morphogense aux considrations
physiologiques et physico-chimiques. Quant une expression
mathmatique possible de lhrdit, il faut rappeler la fameuse
mcanique hrditaire de Volterra, dont le principe est de ne
pas expliquer, comme dans le dterminisme de Laplace, un tat
donn par ltat immdiatement antrieur, mais de subordonner
chaque tat lensemble cumulatif des tats antrieurs. Seulement
la russite dune telle construction mathmatique nquivaut nullement encore la rduction dune histoire biologique relle aux
schmas de la mcanique hrditaire . Celle-ci sapplique aux
processus physiques dont le caractre historique se ramne une
succession de caractre rgulirement cumulatif (hystrsis, etc.).
Au contraire, lhistoire dune espce animale, faite de circonstances
fortuites innombrables et sans doute trs htrognes, constitue une
succession autrement plus complexe. Cest pourquoi les ensembles de caractres morphologiques, dont chacun relve dune telle

histoire, constituent des formes individuelles, spcifiques,

gnriques, etc, dont seul le groupement qualitatif peut exprimer
le systme dans ltat actuel des connaissances, en attendant
quune mathmatisation plus pousse des processus morphogntiques ou hrditaires permette dentrevoir une quantification de
la classification elle-mme et des groupements multiplicatifs de
lanatomie compare.
Mais pourquoi le systme de ces formes, issu des droulements historiques et rsistant donc jusquici, faute de composition
complte, toute dduction opratoire de nature mathmatique,
admet-il nanmoins une structuration selon des groupements
logiques bien dfinis de classes et de relations ? La raison en est
claire : de tels groupements ne connaissent que les embotements
hirarchiques de sous-classes classes totales ou de relations
partielles relations densemble. Ils ne reposent donc que sur des
rapports de partie tout, et ne constituent par consquent euxmmes que des modes de composition incomplets. Au contraire,
les structures mathmatiques supposent la mise en relation des
lments partiels entre eux et notamment la construction dunits
(voir chap. I 3 et 6). Il en rsulte que les formes logiques caractrises par des qualits prdicatives (cest--dire indpendantes dune loi de formation) et non pas par une loi de construction (comme les formes gomtriques ou numriques, etc.) correspondent sans difficult aux systmes de formes vitales (dont
elles procdent dailleurs par lintermdiaire des formes mentales
lmentaires), tandis que les formes mathmatiques composition plus pousse ne sadaptent pas sans rsistance de telles
structures densemble.
5. LEXPLICATION EN PHYSIOLOGIE. Si dans tous les
domaines intressant les formes vivantes et leur production
historique, la mathmatisation porte ainsi davantage sur le
rsultat de la variation que sur son dynamisme causal, la causalit en physiologie a donn lieu par contre, cause de son
caractre synchronique et non plus diachronique, une
marche beaucoup plus rapide du qualitatif au quantitatif. La
courbe dvolution de la causalit, dans lhistoire de la physiologie, est cet gard dun grand intrt : on peut la caractriser par un passage progressif de la forme qualitative
la loi ; tandis que les premiers types dexplication ont recouru
des structures qualitatives calques sur la forme totale de lorganisme et la traduisant mme en termes psychomorphiques

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

par un mlange de logicisme et de substantialisme animiste, les

progrs de la connaissance physiologique ont conduit recourir
de plus en plus des rapports quantitatifs dus lanalyse physique et chimique des fonctionnements particuliers lorganisme.

des orifices interventriculaires, puis de l aux poumons o, au

contact de lair, ses esprits se transformaient en esprits vitaux .
Ceux-ci parcourant les artres parvenaient au cerveau o ils devenaient des esprits animaux propulss par les nerfs.
Cette doctrine de la circulation, dj corrige par Vesale au
XVIe sicle, a t remplace au XVIIe sicle par une thorie exacte
due Harvey, dont limportance capitale provient de ce quelle
constitue la premire interprtation proprement physique dun phnomne physiologique. Il est intressant cet gard de constater
que cest un raisonnement fond sur la conservation qui est au
point de dpart de cette thorie physique. En se fondant sur le
nombre des battements du pouls, Harvey constate, en effet, que
dans la thorie de Galien, le ventricule gauche aurait envoyer
dans laorte une quantit de sang quivalant trois fois le poids du
corps humain par heure ( raison de deux onces par battement) 1.
Do viendrait alors tout ce sang ? Il doit donc y avoir conservation
de ce dernier, et non pas production continue : do la dcouverte
du processus circulaire des mouvements du sang, vrifie par une
longue observation des tapes de la circulation (chez une quarantaine despces animales) et par la constatation du travail du cur
considr comme un muscle creux.
Notons en outre que, la suite des dcouvertes de Galile et de
la fondation de la mcanique, N. Stensen et G. A. Borelli (en 1667
et 1680) constituent une mcanique musculaire et appliquent le
principe de la composition des forces aux mouvements des muscles
et du corps en gnral. Ds les dbuts de la physiologie exprimentale, certaines explications comme celles de la circulation ou des
actions musculaires sorientent donc dans le sens physico-chimique
et tmoignent ainsi la fois dun essai de rduction opratoire et
dun appel lexprience.
Descartes donna ensuite la physiologie, renouvele par Harvey,
une expression philosophique comparable celle quil assigna la
physique, renouvele par Galile. En effet, la physiologie de Descartes sappuie exclusivement sur des modles physiques, de mme
que sa physique repose sur la seule gomtrie. Ce fut surtout van
Helmont, aprs Paracelse, qui recourut aux notions chimiques (p. ex.
dans son explication de la digestion par les fermentations), suivi par
les iatrochimistes de la seconde moiti du XVIIe sicle, notamment
par Sylvius. Seulement, cette chimie prlavoisienne tait de nature
telle que lexplication chimique navait encore rien de contradictoire
avec le vitalisme : van Helmont la combine avec sa thorie clbre

Il est clair, en effet, que les premires explications physiologiques ont consist expliquer les phnomnes vitaux particuliers
par la forme de lorganisme considre comme une cause, cest-dire rduire linfrieur au suprieur et mme le physiologique au
psychologique. Mais il sest agi naturellement de notions psychologiques inanalyses et subjectives, en mme temps que conceptualises par une logique verbale : il convient donc de les appeler psychomorphiques par opposition aux concepts de la psychologie scientifique (exactement comme la physique a commenc par expliquer
les mouvements et les forces par des notions biomorphiques, distinctes des concepts de la biologie scientifique). Cest ainsi que les
premires explications de la vie et des activits vitales les plus visibles ont consist tout simplement imaginer un principe moteur se
contondant avec lme elle-mme. Une telle notion se retrouve
jusque chez Aristote. Tout mouvement, selon lui, suppose une forme
qui meut et une matire qui est mue ; dans le cas de la vie, la
forme est lme, principe tout la fois du mouvement et de la
morphologie du corps, tandis que la matire est la substance du corps
lui-mme. Lme est donc une force permanente, affirmation qui est
au point de dpart de la notion de force vitale, caractristique du
vitalisme. De plus, comme la matire rsiste et que la forme ne
simprime par consquent sur elle que progressivement, la vie de
lme comporte des degrs : lme vgtative (ou nutritive, etc.),
lme animale (ou sensible) et lme raisonnable (intelligence). Il
sensuit, dans le dtail, une srie dexplications tlologiques mles
des explications physico-chimiques grossires telle que la notion
dune cuisson des aliments dans lestomac (hrite des prsocratiques).
Des notions vitalistes analogues, mi-chemin de lexplication
physique et de lexplication psychologique, se retrouvent chez Hippocrate et chez Galien. Les quatre humeurs du premier taient inspires par le rle que les prsocratiques attribuaient aux lments,
la fois matriels et vivants, de la nature, puis elles se sont combines chez le second avec lhypothse des esprits vitaux et animaux.
Galien croyait, en effet, que la vie dpendait des esprits contenus
dans le sang. Le sang provenant du foie sy chargeait d esprits
naturels . Une partie du sang parvenant au ventricule droit du cur
par le systme veineux tait cens passer au ventricule gauche grce

51

Voir Ch. SINGER, Histoire de la Biologie (trad. Gidon), Payot, p. 123.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

53

des arches qui renouvellent les entlchies dAristote, et Stahl,

linventeur du phlogistique, combat le mcanisme cartsien et invoque en physiologie une me sensitive qui domine les processus
matriels. Lvolution de la physiologie au XVIIe sicle obit ainsi
un rythme analogue celui de la physique : action de la mcanique
de Descartes contre les explications dinspiration pripatticienne,
loccasion dune dcouverte positive (celle de Harvey jouant en
physiologie le mme rle que celles de Galile en physique), puis
raction dans le sens dune rhabilitation du vitalisme, parallle la
raction des physiciens dans le sens dune restauration du dynamisme.
Toute lhistoire de la physiologie, des arches de van
Helmont et de l me sensitive de Stahl, jusqu l Introduction ltude de la mdecine exprimentale de Cl. Bernard,
cest--dire durant tout le XVIIIe sicle et la premire moiti du
XIXe sicles est ensuite domine par les conflits du vitalisme et du
mcanisme, de mme que la priode correspondante la t en physique par ceux du mcanisme et des diverses interprtations de la
notion de force.
Cest ainsi que Boerhaave, au dbut du XVIIIe sicle, rduit chacune des activits de lorganisme des explications physiques ou
chimiques, suivi en cela par A. de Haller et Priestley en ce qui concerne la respiration, Snebier et N. T. Saussure en ce qui concerne
linfluence de la lumire et la chimie vgtale, etc. Au dbut du XIXe
sicle, Liebig et Whler rattachent encore plus troitement les unes
aux autres les recherches biologiques et chimiques, Bousingault et
M. Berthelot contribuent la connaissance du cycle de lazote, etc.
Mais, malgr lensemble de ces travaux et malgr leurs propres recherches dinspiration physico-chimique, des esprits aussi positifs
que Magendie et Cl. Bernard retiennent encore du vitalisme son ide
centrale de lirrductibilit du phnomne biologique ; sils ne se
servent plus de cette notion dans lexplication du dtail des faits
vitaux, ils la conservent pour ce qui est de la totalit comme telle de
lorganisme.
M. F. X. Bichat, la fin du XVIIIe sicle admettait que la vie de
lorganisme est la rsultante de celle des divers tissus dont il est
constitu, mais accordait toujours chaque tissu une activit vitale
particulire en conflit avec les forces physico-chimiques. F. Magendie reprend cette notion dune force vitale , mais la considre
comme inaccessible lobservation : dans le dtail des expriences,
seules les mthodes physico-chimiques sont valables, mais la runion
de tous les rsultats ainsi obtenus ne suffit pas expliquer la vie
densemble de lorganisme, laquelle relve ainsi dun principe vital
suprieur lordre physico-chimique. Cest une notion de ce genre
que lon retrouve chez Aug. Comte, dont le principe essentiel de sa

philosophie positive tait lirrductibilit des divers paliers successifs du rel les uns par rapport aux autres, l organisation
propre aux phnomnes de la vie ne se laissant donc point rduire
aux phnomnes chimiques, pas plus que laffinit chimique aux
forces physiques.
Mais cest chez Cl. Bernard, lve de Magendie, que le principe
vitaliste a trouv ses derniers retranchements, si lon fait abstraction
du novitalisme de Driesch, Buytendijk, etc. sur lequel nous reviendrons ( 6 et 7). On sait assez limportance de la contribution personnelle de Cl. Bernard la physiologie et la rigueur de ses mthodes. On connat en particulier la manire dont il a fait prvaloir
lhypothse dune unit fonctionnelle de lorganisme, cest--dire
dune interdpendance de ses diverses activits physico-chimiques,
par opposition la notion des fonctions particulires et spares,
lies leurs organes respectifs. Or, la dcouverte de cette interdpendance fonctionnelle, en le conduisant attribuer lorganisme un
pouvoir de conserver certaines conditions permanentes du milieu
interne, dissoci du milieu extrieur, la amen considrer la vie
comme une organisation sui generis, diffrente malgr tout des mcanismes purement physico-chimiques : il nexiste, au sein de
lorganisme, que des processus physico-chimiques, relevant donc des
explications de la physique et de la chimie, mais ces processus euxmmes ne constituent, envisags en leur totalit, que des moyens au
service dune ide directrice densemble. On retrouve, ainsi, dans
cette thorie fameuse, cette opposition entre la forme totale qualitative et les processus quantitatifs particuliers, que nous avons dj
vue luvre dans les domaines de la morphologie systmatique et
de lanatomie compare ( 1-4).

La dernire tape de lvolution des explications physiologiques peut tre caractrise de la manire suivante. Lorsquil
sagit dun problme particulier, tels que ceux de circulation,
dchanges gazeux, de travail musculaire, de chaleur animale,
des cycles du carbone et de lazote, de lquilibre alimentaire
et nergtique, de linflux nerveux, etc., il nest pas un physiologiste qui songe faire intervenir dautres causes que les facteurs physiques et chimiques, des grands principes de la mcanique et de la thermodynamique jusquau dtail des synthses
connues. A cet gard, la mesure et la mathmatisation des phnomnes sont les mmes, en principe, en physiologie et en
physico-chimie. En dterminant, p. ex., un lectro-encphalogramme ou un lectrortinogramme, on obtient une courbe
qui traduit le courant lectrique selon les mmes mthodes
que si1 avait t tudi en dehors du cerveau ou de la rtine, en

54

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

un milieu inorganis quelconque. Que lon mesure la temprature dun organisme ou les calories quil utilise, il sagit toujours de mesures physiques. En de tels cas, la corrlation entre
les mesures exprimera non plus seulement une distribution de
rsultats dont les raisons de coexistence et de correspondance
chappent la quantification (parce que tenant un embotement qualitatif de formes), mais un rapport trouvant son explication et sa causalit dans les relations numriques elles-mmes,
parce que celles-ci nexpriment plus le produit dune histoire,
mais un fonctionnement actuel et synchronique. Cest pourquoi
les innombrables lois numriques de caractre exponentiel, logarithmique, etc., que lon trouve en physiologie expriment bien
une quantification du vital, mais dans la mesure o il y a une
rduction du vital au physico-chimique, et non pas simple expression qualitative dun droulement historique. Que les lois ou
les explications recherches soient effectivement trouves, ou
que, sur un point ou sur un autre, si importants soient-ils, lon
naboutisse pas au succs dsir, cela nenlve rien de la confiance gnrale des chercheurs en ladquation des mthodes
physico-chimiques aux mcanismes observs in vivo aussi bien
quin vitro. Le nombre des conqutes accumules sur les terrains les plus difficiles et des barrires abaisses qui paraissaient
infranchissables rend, en effet, impossible, dans ltat actuel des
connaissances, de considrer a priori tel secteur du domaine
physiologique comme devant rsister tout jamais lexplication physico-chimique et par consquent la mathmatisation.
Quant au systme densemble des fonctions dun organisme,
cest--dire la totalit organise que Cl. Bernard caractrisait
par lintervention dune ide directrice , nous nous trouvons
ici au point de jonction entre lexplication physiologique et le
problme des formes et de leur permanence, tel quil se pose
en systmatique et en thorie de lhrdit et de la variation. Le
Dantec, dont on connat lanti-vitalisme farouche, reprsentait le
caractre sui generis de la conservation des formes
densemble et de la permanence des totalits organises sous
la forme suggestive de lquation A + Q = A + R, o A = la
substance vivante, Q = les substances ingres, R = les substances rejetes et un coefficient gal ou suprieur 1. Il est
remarquable que lun des meilleurs thoriciens actuels des
gnes, Bridges, traduit de son ct les caractres dautocatalysateur et de conservation des formes, propres un gne
donn, par une quation toute semblable : G + Gg = 2Q + Pg

o G = la matire du gne, Gg = les matriaux bruts du cytoplasme assimils par le gne, et Pg = les rsidus retournant au
protoplasme. Or, ce caractre particulier la vie, dune continuit des formes organises au travers des changes entre
lorganisme et le milieu (ou entre le gne et le cytoplasme qui
lentoure), est-il lui-mme rductible la physico-chimie et la
mathmatisation ? Tout le problme est l. Seulement cette
question, qui constitue le problme central et essentiel de la
biologie, parce quelle est au point dinterfrence entre le
droulement diachronique de la vie, en ses innombrables
formes historiques, plus ou moins stables, et la causalit
synchronique propre la physiologie, nest pas rsolue. Ce
dernier bastion du vitalisme paratrait peut-tre inexpugnable si
les progrs de la physiologie ne connaissaient pas dautre systme de rfrence quune physico-chimie immobile, fige une
fois pour toutes dans les cadres quelle prsentait au dbut de ce
sicle, cest--dire avant les rvolutions introduites par la thorie de la relativit, par celle des quanta et par la microphysique
en gnral. Mais, comme on le sait assez aujourdhui, ce systme de rfrence est lui-mme anim dun mouvement si rapide quil est impossible den prvoir laboutissement. Le problme est donc le suivant : les notions physico-chimiques, qui
ont t si profondment bouleverses et qui ont acquis au cours
de leurs transformations une plasticit si considrable, vont-elles
au devant des dcouvertes physiologiques ou sen loignentelles ? Les notions physiques de totalits irrductibles la
somme de leurs parties (telles que, p. ex. lnergie totale dun
systme form de deux parties complmentaires E1 et E2 soit
non pas E1 + E2 mais E1 + E2 + , o est lnergie dchange),
ne constituent-t-elles pas ainsi des conceptions de nature assurer une certaine liaison entre les concepts de totalit organique
et la composition physico-chimique ? Et la notion de complmentarit na-t-elle pas t propose par certains physiciens 1
pour expliquer la double nature physico-chimique, dune part, et
organise, dautre part, qui caractrise le vivant ?
Sil en est ainsi, il est plus que jamais draisonnable de
vouloir fonder un systme de notions biologiques sur des limites, considres comme jamais infranchissables, dtermines par les notions caractristiques du domaine infrieur .
Or, lhistoire montre que les explications physiologiques ont
1

E. SCHRDINGER, What is life ? Cambridge Univ. Press.

55

56

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

pass cet gard par trois phases successives, dont nous venons
de donner un aperu schmatique. Dabord un stade au cours
duquel les mcanismes physiologiques ont t expliqus par des
notions empruntes au domaine suprieur (psychologie). Ensuite une priode au cours de laquelle les progrs de la physiologie ont consist faire appel la physique et la chimie, mais
sans que les explications de dtail empruntes ces sciences
paraissent contradictoires avec une explication vitaliste portant
sur la forme totale de lorganisme ou sur la hirarchie des
formes. Enfin un dernier stade au cours duquel les explications
vitalistes se replient sur des positions toujours plus en recul et
ne servent plus que de succdans une fois passes les frontires
du savoir physico-chimique acquis. Or, ces frontires tant
elles-mmes mobiles, non pas seulement cause du progrs de
lexplication physiologique, mais cause des transformations
mmes des notions physiques, il semble assurment vain de
vouloir fonder une doctrine sur lanticipation de ce que deviendront demain de telles frontires : cest l du moins lattitude
dominante de la grande majorit des biologistes contemporains.
Il nen reste pas moins que le problme ainsi soulev mrite
encore un double examen : il sagit danalyser maintenant
lexplication en embryologie causale, qui a conduit certains
auteurs ressusciter dans ce domaine linterprtation vitaliste
des totalits ; il sagit, dautre part, dexaminer les rapports entre
cette notion de la totalit et le concept de finalit, instrument
classique de la pense vitaliste.

prsente un intrt pistmologique aux trois points de vue suivants.

Tout dabord, cest en son contenu mme que lexplication embryologique intresse la connaissance, puisque lontogense ne comprend pas seulement le dveloppement organique de lindividu,
mais le dveloppement sensori-moteur et mental lui-mme. Sur
ce point, nous anticipons sur les questions qui seront abordes au
chap. XII, aussi ny toucherons-nous ici que pour marquer la
liaison entre la connaissance biologique en tant que connaissance et la biologie en tant qutude du sujet vivant et pensant.
En second lieu, et quant sa structure de connaissance,
lembryologie exprimentale contemporaine, qui est devenue
causale ou mcanique selon lexpression de ses crateurs, sest constitue en une partie de la physiologie elle-mme,
dont elle a adopt toutes les mthodes physico-chimiques. Mais
cette branche de la biologie physiologique aboutit prcisment
(ou du moins y tend) expliquer les formes que classe la
systmatique et quanalyse lanatomie compare. Bien plus, il
existe entre la thorie de lhrdit et lembryologie des liens
qui sont appels devenir toujours plus troits, puisque les
gnes assurant la transmission des caractres agissent sur les
dterminants qui sont contenus dans le cytoplasme et qui
ralisent ces mmes caractres au cours du dveloppement individuel des formes (il reste cet gard la grande inconnue de
lhrdit des caractres gnraux, ou hrdit cytoplasmique,
mais un tel mystre nest videmment pas dfinitif). Lintrt
exceptionnel de la connaissance embryologique est donc, ou
sera du moins un jour, de nous montrer si les structures mcaniques et quantitatives de la connaissance physiologique finiront
par absorber les structures qualitatives et logiques de la systmatique, en les quantifiant, ou si au contraire les premires expliqueront les secondes en respectant leur caractre qualitatif.
En troisime lieu, et en connexion avec ce dernier point, la
structure de la connaissance embryologique prsente cet intrt
davoir conduit reposer en termes nouveaux les problmes du
vitalisme et de la finalit, et cela une fois de plus propos de
la forme densemble. Tandis que les physiologistes ont
progressivement renonc, depuis Cl. Bernard, invoquer une
ide directrice pour expliquer la totalit fonctionnelle ralise par lorganisme, le problme de la morphogense a conduit
certains esprits ressusciter cette hypothse. Cest ainsi que
les travaux exprimentaux de Roux, de Hertwig et de Driesch

6. LEXPLICATION EN EMBRYOLOGIE ET LE DVELOPPEMENT DE LINDIVIDU. Nous avons constat aux 1 4 que

la systmatique zoologique et botanique ainsi que lanatomie
compare en taient demeures jusquici des structures de
connaissance presque exclusivement logiques ou qualitatives,
malgr lintervention de considrations combinatoires et statistiques dans lanalyse gntique. Nous venons de rappeler,
dautre part, que, nonobstant les rsistances du vitalisme qui
dfend prcisment lirrductibilit de la notion des formes
qualitatives par rapport lexplication physico-chimique, la
physiologie tendait de plus en plus vers cette dernire, cest-dire vers un modle de connaissance impliquant une mathmatisation progressive du vital. Il convient donc maintenant
dexaminer la nature de lexplication en embryologie, ce qui

57

58

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

lui-mme sur la rgnration des ufs doursins ont pouss ce

dernier concevoir la forme de lorganisme adulte comme
simposant selon certaines lois de totalit irrductibles la physico-chimie : do le recours la notion de psychode calque sur celles de lme vgtative dAristote, des arches
de van Helmont, de lme sensitive de Stahl, bref sinspirant de
tout le vitalisme traditionnel rajeuni par les expriences sur la
forme .

loi biogntique, ou correspondance entre les niveaux de lontogense

et ceux de la phylogense. Bien que trs approximative, cette loi servit
de fil conducteur aux recherches, et, de ce point de vue, lanalyse embryologique acquit un grand essor et devint une sorte de mthode
ordonnatrice gnrale permettant de situer des groupes danimaux,
daprs leurs stades embryonnaires dans les cadres de la systmatique
et mme dexpliquer leur anatomie en rfrence avec lembryologie
compare. Cest ainsi que les recherches de Fritz Mller sur les larves
de Crustacs et celles de Kowalewski sur lAmphioxus et les Tuniciers
sont demeures classiques par la manire dont elles ont permis la classification systmatique et lhomologation anatomique des organes
caractristiques de familles aberrantes, dont la signification trs grande
pour la thorie de lvolution avait chapp jusque l.
Une nouvelle phase de lembryologie commence enfin vers les
dernires annes du XIXe sicle lorsque, de purement descriptive et
qualitative, cette discipline devint exprimentale et causale, expliquant
le dveloppement par des considrations dordre mcanique, physique
et chimique. Lembryologie actuelle considre le dveloppement
dun organisme comme une fonction du germe, au sens que les physiologistes attachent ce mot quand ils analysent, par lexprience, la
fonction digestive ou respiratoire, ou toute autre, et comme eux, elle
utilise toutes les mthodes qui sont en son pouvoir 1. Cette conception, due initialement aux travaux de Roux et de Hertwig, sest rvle
extrmement fconde, en particulier grce la dcouverte des formes
de parthnognse artificielle et ltude des rgnrations, de telle
sorte que les rsultats de lembryologie exprimentale se multiplient
encore chaque jour. Do les consquences suivantes en ce qui concerne les structures de la connaissance biologique.

Les premires observations embryologiques remontent sans doute

Aristote, dont on connat les remarques sur le dveloppement des
Cphalopodes et des Ctacs. Mais lembryologie est reste anecdotique jusquau dbut des travaux de lanatomie compare dans la premire partie du XVIIe sicle. Fabrice dAquapendente crivit deux
ouvrages (1600 et 1621) dinspiration prformiste sur le dveloppement de lembryon du poussin, tandis que Harvey en 1651 combattit
lhypothse de la prformation, mais au profit dinterprtations pripatticiennes. La conception dune prformation de ladulte dans luf
ou dans le sperme sest nanmoins impose trs vite, tant cause
dobservations insuffisantes (entre autres celles de Malpighi en 1673,
qui crut voir la forme dun embryon dans un uf de poule non couv)
que pour des raisons logiques. Dans le systme dAristote, qui ne
comporte pas de cration, mais qui implique une hirarchie immobile
des tres, chaque forme spcifique est, en effet, donne en puissance
avant de se raliser en acte, et, dans le cas du dveloppement embryologique, cest le mle qui impose cette forme potentielle la femelle.
Transpose en termes de crationnisme fixiste, ce passage de la puissance lacte se rduira une identit pure, les anctres souches de
chaque espce devant contenir toute leur descendance la manire
dont Adam et Eve contiennent tout le genre humain. La seule exception est naturellement celle des cas de gnrations spontanes admises ds les Anciens et jusqu lpoque toute rcente o Pasteur
dissipa le mirage. Aussi bien le prformisme de Malpighi fut-il adopt demble, contredit seulement sur le point de savoir si cest bien
luf qui contient la forme embryonnaire et adulte ou si ce ne
serait pas le sperme, comme Leeuwenhoek avait cru pouvoir ltablir
en 1679.
Il fallut attendre jusquau milieu du XVIIIe sicle, en 1759 (Theoria
generationis de Wolff) pour quun point de vue annonant lpigense
soppost ce prformisme. Enfin au XIXe sicle les dcouvertes de C. E.
von Baer sur les feuillets germinatifs et sur les tats correspondants des
diffrents embryons donnrent lieu, combines avec les travaux de lanatomie compare et les hypothses volutionnistes, la formulation de la

59

Dune part, les formes adultes des organismes, formes

que classe qualitativement la systmatique et quanalyse, qualitativement aussi, lanatomie compare, se trouvent soumises
dornavant une explication physiologique, donc physicochimique, qui englobe la dynamique de lontogense et celle de
lhrdit, car la morphogense nest pas autre chose que
lhrdit en action, en marche pour sa ralisation finale 1.
Lembryologie exprimentale est donc appele fournir une
synthse du qualitatif et du quantitatif, dont on ne saurait aujourdhui prjuger la nature.
Dautre part, lembryologie exprimentale conduit la so1
2

BRACHET, La vie cratrice des formes, Paris (Alcan), p. 19.

BRACHET, Ibid., p. 72

60

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

lution du grand problme des relations entre les structures hrditaires ou innes et les influences du milieu dans le dveloppement
individuel en gnral. Or, de ce point de vue, cest--dire en son
contenu mme et pas seulement en sa forme, la connaissance
embryologique intresse directement le problme du dveloppement de lintelligence et par consquent de lpistmologie gntique. En effet, les structures hrditaires consistent en formes,
virtuelles ou actualises, qui englobent aussi bien les coordinations nerveuses et celles de lintelligence que les structures des
organes, et leur dveloppement se poursuit, aprs la naissance
comme pendant les stades embryonnaires, sous les espces dune
maturation physiologique interne. Par ailleurs, les influences du
milieu sexerant sur ce dveloppement comprennent, titre de
cas particulier, laction de lexercice et de lexprience sur le
dveloppement des structures intellectuelles. Il est donc clair que
linterprtation du dveloppement embryologique, sous langle
des rapports entre le milieu et les facteurs hrditaires, commande
en partie celle du dveloppement de lintelligence chez lindividu,
donc de la gense de la connaissance individuelle, envisage en
tant que rapport entre lexprience et les coordinations innes.
A cet gard, le conflit du prformisme et de lpigense, sans
parler du schma aristotlicien des rapports entre la puissance et
lacte, correspond, on le voit demble, la diversit des interprtations possibles du dveloppement de la connaissance chez
lenfant. De mme que les prformistes cherchaient retrouver
lhomunculus dans le spermatozode ou dans luf, de mme
linterprtation de lenfant a longtemps consist faire de celuici un homme en miniature , selon une expression devenue
banale, cest--dire retrouver en lenfant une raison adulte
toute faite et inne, tandis que lpigense correspond une
interprtation du dveloppement de la connaissance qui attribue
celle-ci des constructions successives influences par lexprience. Dune manire gnrale, toute interprtation du dveloppement embryologique est donc susceptible de se prolonger en
interprtation de la psychogense et par consquent de la formation de la connaissance individuelle.
Or, ltat actuel de lembryologie exprimentale est hautement suggestif cet gard. Le progrs du savoir a conduit, en
effet, une position intermdiaire entre le prformisme et lpigense : du prformisme elle a retenu, non pas naturellement
lide dune prformation matrielle, mais celle de potentialits
internes donnes ds le dpart ; de lpigense elle a conserv

la notion dune construction graduelle, chaque nouvelle formation se greffant sur les prcdentes. Quant aux influences du
milieu, elles semblent, au premier abord, ne jouer au cours du
dveloppement proprement embryonnaire qu un rle accessoire comme le dit Brachet 1. Le milieu nest donc pas un
agent de formation, proprement parler, mais bien de ralisation : il permet aux localisations germinales de dployer leurs
proprits morphogntiques propres, mais il ne leur en confre
pas de nouvelles. Nanmoins, bien que rduit ces proportions
modestes, son influence ne doit pas tre sous-value 2, et cela
mme durant les phases les plus primitives du dveloppement
individuel. En effet, la grande dcouverte de lembryologie causale est davoir mis en vidence lexistence de potentialits
non seulement relles mais totales . Cest ainsi que dans
le germe des tritons, p. ex., on a pu dterminer lexistence de
territoires servant de centres dorganisation pour le dveloppement ultrieur de tel ou tel organe : ces organisateurs possdent ainsi une potentialit relle par rapport ces organes. Mais,
que lon dtache dun autre germe un lambeau dun autre territoire, ayant lui-mme ses potentialits relles propres, et quon
le transplante la place dune portion extraite dun premier
territoire, celui-ci exercera sur les cellules transplantes une
action leur confrant un pouvoir nouveau et transformant compltement leur destine initiale : la potentialit totale de
lorganisateur dpasse ainsi de beaucoup sa potentialit relle . Il sensuit que le dveloppement effectif consiste toujours
en fait utiliser certaines potentialits et en sacrifier dautres.
Or, cest prcisment ici quintervient le milieu, ds le dbut du
dveloppement, en favorisant ou en inhibant les divers potentialits. Bien plus, les organisateurs entrent en fonction dans un
certain ordre et en fonction de rgulations prcises : lactivation
de lun dclenche laction du suivant un moment donn de son
propre fonctionnement ou est inhib par dautres. Ce rythme
temporel minutieux conduit galement admettre, en plus du
dveloppement rel, une srie de modifications virtuelles, telles
p. ex. quun retard puisse exclure lintervention dun organisateur, ou la renforcera de faon excessive, etc. Ici encore le milieu
exerce dimportantes actions en favorisant ou en inhibant la maturation des centres et en modifiant les rgulations spontanes.
1
2

Ibid., p. 169.
Ibid., p. 171.

61

62

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

Quant au dveloppement se poursuivant aprs la naissance,

et qui constitue le simple prolongement du dveloppement embryonnaire (puisque lontogense est un processus unique
stendant jusqu ltat dquilibre adulte) il va de soi que le
milieu ny intervient plus seulement titre de ralisateur
mais toujours davantage titre de formateur : il constitue alors
la cause des formations phnotypiques. Dans lexemple des
limnes dont il a t question au 3, lanimal sortant de luf
avec 1-2 tours de spire (au lieu des 7 tours que possde
ladulte), est modifi durant toute sa croissance par leau agite
des lacs dans le sens dune contraction de la coquille non inscrite dans les potentialits hrditaires ; cependant un tel phnotype ou accommodat est toujours relatif un gnotype,
puisquune forme donne est toujours le produit dune interaction entre ses lments gnotypiques et les actions formatrices
du milieu.
On voit immdiatement limportance de ces notions en ce qui
concerne la gense et le dveloppement des connaissances,
puisque celles-ci consistent galement en une structuration de
formes reliant lorganisme et le milieu. Il est essentiel, cet
gard, de rappeler en deux mots ce que nous savons aujourdhui
de lembryologie du systme nerveux. On a pu croire longtemps
que la formation du tube neural, n de lectoderme, et des neuroblastes qui le composent, puis les migrations de ces dernires et
leur transformation en neurones, jusqu lachvement des rseaux nerveux, tait d un processus dorganisation et de maturation internes entirement indpendant de lexercice et des influences du milieu. On a en outre, montr comment cette maturation se poursuivait bien au del de la naissance, lenfant tant
concevoir, durant les premiers mois, comme un embryon sorti de
lutrus mais poursuivant son dveloppement interne. Cest ainsi
que Flechsig a pu tablir que la formation dune gaine de myline
tait indispensable au fonctionnement des nerfs et que cette mylinisation se continuait trs lentement, suivant une double orientation cphale-caudale et proximodistale. Dautre part, de Crinis a
complt cette description de la mylogense par un tableau de la
cytodendrogense, et a fait apercevoir que lachvement histologique du neurone et de ses dendrites ne se produit pas, pour
les rgions les plus rcentes de lencphale, avant 8-9 ans et
mme davantage chez lenfant. Au premier abord, ces phnomnes de maturation tardive semblent donc parler en faveur dune
psychogense essentiellement endogne, et cest bien ainsi que

Wallon, p. ex., interprte le dveloppement des fonctions sensori-motrices et de lintelligence (quitte complter par les facteurs sociaux ce qui nest pas prform dans la maturation nerveuse).
Seulement, on sest peu peu rendu compte que le processus
mme de la maturation soulve un problme et que, loin de constituer une cause premire, il requrait son tour une explication
causale. Or, plus on tend serrer de prs cette explication et plus
on saperoit que la maturation, au lieu de constituer le simple
droulement dun mcanisme interne tout mont, relve en partie
de facteurs dexercice et dpend par cela mme du fonctionnement tout en le prparant. La pathologie dj montre ( propos de
la rducation des blesss de lcorce ou des traitements rcents
de la paralysie infantile) que lexercice favorise la remylinisation
et combat la dysmylinisation. Quant au dveloppement luimme, on a pu mettre en vidence laction de certaines substances, drives de la choline, qui favorisent les formations nerveuses tout en dpendant du fonctionnement et de lexercice. On
a de mme difi une thorie de la neurobiotaxie qui relie la
maturation ces facteurs fonctionnels. Bref, on sest aperu que
lantithse classique opposant la maturation lexercice ou
lapprentissage ne rpondait pas une dichotomie vritable mais
constituait au contraire un schma trop simpliste, et, comme conclut Mac Graw, lun des meilleurs spcialistes amricains de la
maturation du systme nerveux chez lenfant, une charpente
encombrante pour la thorie du dveloppement 1.
En bref, lvolution des appareils nerveux chez lenfant et
celle des fonctions cognitives suppose une interaction troite des
facteurs de droulement interne dpendant de lhrdit et des
facteurs de fonctionnement dpendant de prs ou de loin du
milieu extrieur. Dune part, les fonctions sensori-motrices et
cognitives lmentaires supposent lintervention de schmes
dassimilation comparables aux organisateurs et relevant en
partie de la maturation nerveuse, mais dont le dveloppement
est favoris ou inhib par leur fonctionnement en fonction
dexpriences qui leur fournissent un contenu 2. Dautre part,
1

63

M AC G RAW , Maturation of behavior in C ARMICHAEL , Manual of

Child Psychology, New-York 1946.
2
Il est tout fait illusoire, dit Brachet, dimaginer que le cerveau dun enfant qui nat est une table rase Il a au contraire, pour
employer une expression dont le sens nest pas exclusivement morphogntique, des potentialits. (Ibid., p. 176). Mais, aprs la naissance

64

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

au fur et mesure du dveloppement, ces schmes vont se multiplier par diffrenciation (comme les organes se diffrencient au
cours de lontogense), mais avec une participation croissante du
milieu, cest--dire de lexprience. Cette participation sera formatrice la manire dont le milieu cre les phnotypes ou
accommodats toujours relatifs aux gnotypes en jeu. Cest
ainsi que laccommodation mentale est toujours solidaire dune
assimilation dont le point de dpart est rflexe et par consquent
inn, mais qui sest assouplie et largie sous linfluence de cette
accommodation mme, au cours du dveloppement.
Il y a ainsi paralllisme complet entre le dveloppement embryologique, avec son prolongement jusqu ltat adulte, et le
dveloppement de lintelligence et de la connaissance. Dans les
deux cas, ce dveloppement est domin par un fonctionnement
continu, rgl par les lois dun quilibre progressif, et prsente
une succession de structures htrognes qui en constituent les
paliers. Mais ce dveloppement lui-mme nest intelligible
quinsr dans le mcanisme gnral de lhrdit et de
lvolution entire, les problmes de la variation et de
ladaptation correspondant alors aux problmes gnraux du
dveloppement (non pas seulement individuel mais total) de la
connaissance. Cest ce que nous verrons au chap. X en tudiant
le parallle qui existe entre les thories de lvolution et celles
de la connaissance en gnral. Mais il nous reste auparavant
discuter les rpercussions quont eues les travaux de
lembryologie causale sur la renaissance du vitalisme et de la
notion particulire de la finalit qui lui est attache.

me aristotlicienne avec sa notion de psychode , mais encore la finalit elle-mme. Celle-ci retrouve ainsi aujourdhui un
regain dactualit comme lont t, lors des beaux temps de la
mtaphysique thermodynamique, les notions de force et dnergie, entendues au sens raliste. La question est donc dexaminer si
le vitalisme finaliste de bien des biologistes contemporains ne
rsulte pas dun simple renversement du matrialisme de leurs
pres, le vice hrditaire de cette famille desprits ntant autre
que lesprit prcritique ou mtaphysique entendu tantt dans lun
de ses deux sens possibles, tantt dans le sens contraire 1.
Le no-vitalisme de certains contemporains a cependant un
grand mrite : cest de souligner lexistence des problmes et de
contraindre lexplication physiologique ne pas se contenter de
schmas trop faciles. A cet gard la notion de totalit destine
caractriser le fait que la forme densemble des organismes est
irrductible la simple runion de leurs parties et quelle rsulte
de diffrenciations successives et non pas dune composition
additive, est une notion parfaitement adquate du point de vue
de la description des faits, et toute explication chouant rendre
compte de cette qualit de forme totale demeure assurment
incomplte. Seulement la notion de totalit ne constitue pas par
elle-mme un concept explicatif tant que lon ne dgage pas la
loi de formation caractrisant le tout comme tel : elle nest
quune bonne description, et perd toute valeur critique sitt que
le tout est invoqu titre de cause, ou est pris comme indice
de lintervention dune force vitale, inhrente lorganisation
elle-mme. Cest cependant ce glissement paralogique de la
description dans lexplication, que le novitalisme se laisse sans
cesse entraner. Du fait quil ny a pas actuellement de jonction
possible entre lexplication mcaniste des fonctions particulires
et la description qualitative des formes totales (principe de la
systmatique et de lanatomie compare), le no-vitalisme
conclut lirrductibilit, ou mme la contradiction entre les
structures qualitatives et les structures physico-chimiques, alors
que le problme reste ouvert. Que ce problme soit rsolu dans
le sens dune absorption du qualitatif dans le mcanique, ou dune
intgration du mcanique dans le qualitatif, ou encore dune
assimilation rciproque, la question ne peut qutre reprise tt

7. TOTALIT ET FINALIT. - La thorie des potentialits a,

comme cela devait arriver, fait renatre de ses cendres le vitalisme aristotlicien et la finalit conue comme un passage de
la puissance lacte. Historiquement, cette rapparition du
vitalisme a t occasionne par les travaux de Driesch sur la
rgnration des ufs doursins montrant lexistence dune
forme totale qui se reconstitue malgr la disparition dune
partie de ses lments ; un tel passage du virtuel lactuel a,
en effet, conduit cet auteur ressusciter non seulement la foret jusqu ce que soit atteint ltat adulte, le cerveau va poursuivre le cours de
son volution ; seulement, ds ce moment, le facteur qui intervient pour en
diriger le cours, cest lusage quil fera de ses facults naissantes ; grce lui
les unes seront favorises, les autres entraves (p. 175-6).

65

1
Voir en particulier le chap. III Causalit, finalit et vitalisme de
louvrage de Ph. FRANCK, Le Principe de Causalit et ses limites. Trad. Duplessis de Grenedan (Flammarion).

66

PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

ou tard, mais elle nest pas rsolue aujourdhui. Cest donc faire
uvre vaine que de prjuger de sa solution par une doctrine
spculant nouveau, comme le vitalisme des dbuts du XIXe
sicle, sur les limites sans cesse en mouvement de lexplication
physiologique acquise aux divers moments de lhistoire.
Bien plus, la notion de totalit peut sexprimer, comme
cest le cas en psychologie (cf. la thorie de la Gestalt ) et
en sociologie, dans le langage de lquilibre fonctionnel aussi
bien que dans celui de la substance ou de la force vitales.
Elle se rduit en ce cas un systme dinteractions nimpliquant a priori aucune notion trangre cette relativit. En
particulier une telle relativit ne requiert aucun finalisme. Cest
ici que se pose la grande question de la finalit, commune la
biologie et la psychologie, et solidaire de celle de la force
vitale elle-mme.

XIXe sicle, est domine par les conflits du mcanisme et de la finalit,

Notons dabord combien le dveloppement historique de la notion

de finalit, dans lvolution des sciences, sest montr parallle celui
de la notion de force , au sens physique aussi bien que vital .
Toutes deux, en effet, sont des notions qui ont t largement employes par la pense scientifique ses dbuts, mais dont le champ
dapplication sest rtrci au fur et mesure du progrs des connaissances. Et la raison de ce rtrcissement est que ces deux notions sont
imputables lune et lautre une prise de conscience incomplte de
lactivit propre : la notion de force a dabord t lie limpression
subjective de leffort musculaire, avant de devenir relative un simple
rapport dacclration, et la notion de finalit provient du sentiment
que le but dune action peut constituer sa cause, tandis que les rapports
objectifs en jeu dans un tel cas caractrisent seulement une quilibration au sein dune totalit causale et que les rapports subjectifs correspondants relvent, lanalyse, dune pure implication entre valeurs
successives.
En effet, la finalit, comme lide raliste de la force, a donn
lieu, dans la physique dAristote, un emploi illimit, caractrisant
tous les mouvements inorganiques, ni violents ni fortuits, aussi
bien que ceux des tres vivants : chaque mobile anim dun mouvement naturel tend vers un but, selon le Stagirite, de mme quil
est m par une force. Descartes, au contraire, limine la finalit
comme lide de force, tandis que Leibniz rtablit les deux notions
la fois. Toute lhistoire de la physique, de Newton Einstein, est
caractrise par les conflits dus aux difficults dcoulant de lide de
force, tandis que tout le dveloppement de la biologie, des vitalistes
du XVIIe sicle la physiologie exprimentale de la seconde moiti du

67

avec rgression graduelle de celle-ci.

Or, pourquoi cette volution rgressive ? Cest que la notion

de la finalit, comme les formes initiales de la notion de force,
est dorigine subjective ou gocentrique, par opposition aux
notions dues lactivit constructive et opratoire de la pense.
Personne ne contestera, en effet, que le crdit accord la
notion de cause finale tient essentiellement lusage subjectif
de cette notion, laquelle caractrise laction intentionnelle telle
quelle apparat la prise de conscience immdiate. Il sagit
alors dtablir la valeur de ce tmoignage du sens intime, avant
den tirer une notion applicable la biologie elle-mme.
Jai faim et me lve pour chercher de quoi manger, tel est
lun des innombrables faits bruts que ma conscience traduira en
termes de finalit, le but atteindre paraissant diriger laction
ds son dpart. Mais il est clair quune telle prise de conscience
confond ds labord, tort ou raison, mais coup sr sans
rflexion pralable, deux sries de phnomnes : la srie physiologique des tats matriels et celle des tats de conscience,
comme si la conscience du but ou du dsir, etc., tait cause, en
tant qutat de conscience, des mouvements de mon corps. Analysons donc les deux sries sparment, quitte les faire interfrer si la ncessit sen prsente.
Physiologiquement, la faim est un dsquilibre momentan
de lorganisme, se manifestant par des mouvements particuliers
du tube digestif, etc. A lautre extrme de lacte considr,
lingestion dune nourriture supprime cet tat initial et rtablit
lquilibre. Entre deux interviennent des mouvements des
jambes, du bras et de la main dclenchs et orients par les
tensions dues au dsquilibre initial, puis prenant fin avec le
retour lquilibre terminal 1. Lensemble de ce comportement
choisi comme exemple peut donc se traduire sous la forme dun
passage entre un tat de dsquilibre et un tat dquilibre,
chaque cause particulire tant fonction de cette transformation
densemble du systme. A priori il nest donc besoin daucune
finalit et lon peut concevoir une description simplement
causale du processus en question, condition dinsrer ce
processus en une totalit (mais avec les rserves introduites
1

Cette orientation nimplique pas elle-mme la finalit (cf. plus bas).

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

plus haut quant cette notion qui nest pas explicative en ellemme) caractrise par des lois dquilibre.
Restent les tats de conscience. Le dsquilibre physiologique
se traduit par la conscience dun besoin , la faim, et ce besoin
confre une valeur aux anticipations reprsentatives possibles
(perception, image mentale, concept, etc.) dune nourriture perue
ou conue comme permettant de le satisfaire. Le sentiment de
cette valeur finale, cest--dire de la dsirabilit du but atteindre,
entrane alors lattribution de valeurs drives aux diffrentes
actions conduisant ce but, donc aux mouvements de rapprochement, de recherche, etc., jusquau moment o la satisfaction supprime leur utilit. La finalit consciente de lacte se
rduit donc un systme de valeurs, qui se dterminent les unes
les autres la manire dont la vrit dune proposition dcoule de
celle dune autre ; mais une diffrence prs : il ne sagit pas,
dans le cas particulier, dimplications logiques, comme dans le
domaine des valeurs rgles ou normatives (telles les valeurs
morales), mais de simples rgulations intuitives, comme dans le
domaine des estimations perceptives ou sappuyant sur la rgulation image. Quant lembotement des besoins 1 ou des valeurs,
il seffectue dans le mme ordre que celui de la dmonstration des
propositions. Dans ce dernier cas, la prmisse A conduit (ou
entrane ) la conclusion B, et celle-ci sert son tour de prmisse pour conduire la conclusion C, etc. : donc A implique B et
B implique C. De mme, la valeur du but A implique celle dun
moyen B, qui implique celle dun moyen subordonn ce dernier,
C, etc. Le rapport conscient de moyens buts nest donc pas autre
chose quun systme de valeurs simpliquant les unes les autres et
correspondant, en termes de conscience, aux rgulations physiologiques de laction. Quant linversion de lordre temporel faisant que cest la valeur finale A qui est primaire et implique les
autres dans lordre rgressif, elle est due lanticipation par la
pense de la satisfaction possible du besoin initial, et exprime
donc simplement le pouvoir de rversibilit (complte ou partielle) de la pense, qui peut parcourir le temps dans les deux
sens ; ce fait nest pas spcial limplication entre les valeurs, mais
est commun toutes les formes de pense opratoire ou mme,
en une certaine mesure, de pense reprsentative. Seulement, et

l est lessentiel, linversion de lordre des reprsentations, ainsi

que des valeurs qui leur sont attaches, nest pas une inversion
de lordre des causes, car lordre des valeurs nexprime pas celui des causes : les causes sont constitues par les besoins, cest-dire par les phases successives de lquilibration, et chaque
besoin dclenche causalement sa satisfaction (ce lien causal
consistant dans le passage dun tat dquilibre moindre un
tat dquilibre plus grand, tat dont le dsquilibre partiel constitue un nouveau besoin, etc.) ; les besoins se succdent donc
selon lordre temporel, tandis que les reprsentations (ou anticipations) de leurs satisfactions et lembotement des valeurs attaches ces dernires simpliquent dans lordre inverse.
En conclusion, la finalit nest quun systme dimplications
entre valeurs attaches aux anticipations sensori-motrices ou reprsentatives, et les causes finales constituent une notion illusoire
rsultant de la confusion entre ces implications psychologiques et
la srie physiologique des causes. Objectivement, ou biologiquement, ce quon appelle finalit correspond donc une marche
vers lquilibre. Cette marche est oriente, cela est entendu, mais
par les lois mmes de cet quilibre et cette orientation nimplique
pas plus de finalit dans le processus causal comme tel quen
physico-chimie les compensations ou modrations exprimes
par le principe de Le Chtelier ne constituent un systme de causes
finales. Il est vrai que les rgulations physiologiques sont plus
complexes que les lois des dplacements dquilibre en physicochimie ; et surtout la spcialisation des fonctions au sein de la
totalit constitue par lorganisme voque par une association
naturelle lide de la finalit consciente. Mais, dans ces deux cas,
le problme ainsi soulev est celui de la totalit en jeu dans
les formes vivantes ; et il sagit, ce double point de vue, dexaminer de prs les confusions auxquelles on sexpose en mlangeant les considrations causales et les considrations logiques,
avant de conclure lexistence biologique de causes finales.
En ce qui concerne le systme des rgulations physiologiques, aucune ne ressemble davantage un ensemble de causes
finales que celui des rgulations rnorphogntiques dterminant
le passage des potentialits aux formes actualises. Les noscolastiques, qui dfinissent la finalit par la prordination
de la puissance lacte 1 vont jusqu appliquer tout crment

1
Voir pour cet embotement CLAPARDE, Point de vue physicochimique et
point de vue psychologique, Scientia, 1912, p. 256 et LEducation fonctionnelle, p. 67.

69

1
Cf. DALBIEZ in CUNOT, DALBIEZ, GAGNEBIN, VIALLETON, etc., Le transformisme, Paris (Vrin), 1927.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

71

cette notion aux donnes embryologiques, en lui assimilant de

tels processus dquilibration morphologique. Nous avons dj
constat (chap. IV 8) les diffrences entre le virtuel des
physiciens et la puissance aristotlicienne, la premire de
ces deux notions exprimant simplement les exigences de la
composition opratoire fonde sur lide de conservation, tandis
que le passage de la puissance lacte demeure incomposable :
la puissance ne diffre de lacte que parce que non actualise
encore, cette identit excluant toute explication opratoire de
leurs diffrences ou du passage de lun lautre. Dans le cas des
gnes ou facteurs qui dterminent les caractres hrditaires,
ainsi que des dterminants ou organisateurs qui les ralisent au
cours du dveloppement individuel, lappel aux notions de virtualits ou de potentialits est plus dlicat puisque, comme on
la vu (au 4 de ce chap.), la biologie ne parvient point encore
dgager de compositions opratoires compltes, et que
l algbre constitue par les facteurs hrditaires nest
elle-mme point encore mathmatique. Il en rsulte que bien
souvent les biologistes sont effectivement tombs dans laristotlisme, en inventant des particules ou des pouvoirs (les particules reprsentatives ou biophores de Weissmann, les
ides de Naegeli) destins expliquer les transmissions ou
apparitions de caractres et constituant simplement imaginer
ces caractres en puissance de manire comprendre pourquoi ils se manifestaient ensuite en acte . Mais la caducit de
telles hypothses suffit montrer combien elles taient verbales : en labsence de toute localisation et de toute indication
sur les transformations mmes qui relient le virtuel lactuel,
lappel la puissance najoute la constatation de l acte ,
rien de plus que la vertu dormitive aux proprits effectives de
lopium. Un premier progrs est accompli lorsquil y a localisation : quune fragmentation de chromosome permette de localiser
un gne et que lablation ou la greffe dun territoire permette
de discerner ses potentialits relles ou totales, alors nous avons
bien la preuve quen ces points de lespace il se passe quelque
chose ce qui autorise le baptme de cette chose , mme si
nous ne savons encore rien de ses modes de transformations ou
dactions. Mais est-ce l une raison pour introduire une finalit
conduisant de la puissance lacte ? De mme que la finalit
psychologique, avons-nous vu tout lheure, traduit simplement
de manire inanalyse le passage du dsquilibre lquilibre
(avec implication entre les valeurs subjectives en jeu), de mme

la traduction finaliste du mcanisme des potentialits hrditaires ou embryonnaires signifierait sans plus que lon en demeure un langage global faute de saisir le dtail des transformations elles-mmes. Dans la mesure, au contraire, o lon connait le mcanisme des actions causales, le passage dun quilibre virtuel un quilibre rel ne requiert rien de plus quun
systme de transformations opratoires telles que lintervention
dlments virtuels soit rendue dductivement ncessaire par la
composition mme des lments rels : mais le critre dune
telle ncessit est alors la possibilit dun calcul et elle ne relve
plus simplement, en ce cas, dun postulat conceptuel ou verbal.
Cest pourquoi un quilibre mcanique nimplique aucune finalit, pas plus que, les dplacements dquilibre physicochimiques seffectuant dans le sens de la compensation, cest-dire de la conservation du systme (et bien que ces dplacements dquilibre relvent ainsi dun processus plus comparable
un ensemble de rgulations qu un groupe au sens strict).
Quant aux rgulations physiologiques et embryologiques, mme
si, comme nous venons de le supposer, elles dpassent en complexit le principe de le Chtelier 1, il nest aucune raison de
dduire de leur complication lexistence dun passage tlologique de la puissance lacte, cette interprtation finaliste tant
relative une chelle dapproximation globale, et tant destine
cder le pas linterprtation opratoire dans la mesure o
seront connues les transformations de dtail.
Mais il est une autre conception de la finalit que la notion
simpliste dAristote : cest la notion kantienne selon laquelle il
y a cause finale lorsque les parties dune totalit sont dtermines par lide mme de cette totalit. Nous sommes ici sur le
plan de limplication entre concepts ou entre valeurs et cette
notion de la finalit correspond donc la finalit consciente.
Mais on voit alors demble que la totalit constitue par un
ensemble de rgulations organiques ne saurait tre interprte
selon un mode finaliste qu la condition de faire correspondre
la srie des causes physiologiques une srie dtats de conscience : il ny a pas finalit, en effet, quand cest simplement
le tout qui dtermine les parties, mais bien, et exclusivement,
quand cest lide du tout qui est charge de cette dtermination. Or, le tout et lide du tout ne sont nullement une seule
1
Voir Ch. Eug, GUYE, Les frontires de la physique et de la biologie, p. 13
et seq.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

et mme chose, et il y a entre eux toute la diffrence qui spare

la physiologique du psychologique. Les rapports de fonction
organe ou dorgane organisation nimpliquent donc en euxmmes aucune finalit tant quil ny a pas intervention de la
conscience. Soit, p. ex., un cycle chimique tel que A + x B +
x ; B + y C + y et C + z A + z. On peut dire que la continuation de chacune de ces ractions partielles est dtermine par
le tout et que les lments A, B et C du systme sont dj en un
sens des organes de cette totalit. Il nintervient cependant ici
aucune finalit, et si le fonctionnement de A, B et C, dans les
ractions prcdentes, saccompagnait de conscience, la finalit
consisterait simplement en une implication entre ces tats de
conscience conus comme une totalit, mais sans rpercussion
sur le cycle causal lui-mme, donc sans causes finales. Or, si
grande que soit la diffrenciation des lments du cycle et par
consquent la spcialisation des organes, il ny a rien de plus en
une totalit organique que des rapports cycliques permettant
entre autre lassimilation des substances extrieures, mais sans
que l ide du tout dtermine les parties, le tout comme tel se
suffisant lui-mme et constituant par consquent comme un
systme exclusivement causal.
Bref, sous toutes les formes sous lesquelles elle se prsente,
la notion de cause finale apparat comme le rsultat dune confusion entre le psychologique et le physiologique, cette notion
devant donc tre dissocie en deux concepts distincts : une
marche lquilibre, du point de vue physiologique, et une implication entre des valeurs anticipes, du point de vue psychologique. Mais ni le concept dquilibre ni celui dimplication ne
conduit lui seul celui de cause finale.

prsclentifique, les tres, aussi bien inorganiss quorganiss

(puisquils sont indiffrencis en un animisme gnral) participent
les uns des autres et peuvent ainsi changer de forme arbitrairement.
Ces participations, en particulier entre les hommes et les animaux,
ne constituent pas le point dorigine des notions volutionnistes,
mais se sont perptues sous forme de croyances rsiduelles telles
que les notions multiples de transmutation se prolongeant jusqu
lalchimie du Moyen-Age et jusquaux notions courantes de gnration spontane (appuyes par les expriences scientifiques, mais
insuffisantes, de Needham, etc.). Or, la conception dune hirarchie
immobile des espces et des genres est ne dun systme
doprations logiques, impliquant la conservation des classes logiques et la rversibilit de leurs rapports dembotements : de
telles oprations taient donc de nature exclure ou refouler les
notions de participation, puisque celles-ci sont prcisment dues
labsence de classes gnrales et didentits individuelles, cest-dire des structures opratoires formatrices de toute classification
hirarchique. Mais, par un de ces phnomnes de dcalage si frquents dans lhistoire de la pense, les notions de participation ou
de transmutations limines une certaine chelle ont pu se conserver une chelle infrieure, en ce qui concerne les organismes
trop petits pour tre bien observs et pour devenir susceptibles
didentit individuelle ou de classification selon des classes gnrales rigides. Do le paradoxe en question.
Une fois acceptes les notions volutionnistes ainsi que les thories de lhrdit et du dveloppement embryologique, une double
consquence en a par contre t tire : dune part, les organismes ne
peuvent provenir que dautres tres vivants, sans gnrations spontanes continuellement renouvele ; mais, dautre part, les espces
sortant les unes des autres par complication progressive, la ou les
plus primitives de ces espces ont bien d maner dune manire ou
dune autre de la matire inorganique elle-mme, un moment dtermin de lhistoire. Do la srie des hypothses que lon a faites sur
les formes de transition entre certaines structures physico-chimiques
(collodes) et les tats les plus lmentaires des protoplasmes [*], et sur
la formation des particules vivantes les plus simples.
Mais, si lon nest jamais parvenu reconstruire en laboratoire la moindre parcelle de matire vivante, le progrs des
explications physico-chimiques en physiologie gnrale permet cependant de distinguer deux phases dans les tentatives de

8. PHYSIQUE ET BIOLOGIE. Par un paradoxe trs suggestif

de lhistoire de la biologie, il se trouve que les esprits rfractaires
la notion dune volution des tres vivants, et qui remplaaient
cette hypothse par celle dune hirarchie immobile des espces,
genres et classes dordre suprieur, nprouvaient aucune difficult
admettre la gnration spontane des animaux infrieurs ou
des germes partir des putrfactions, de lair ou des liquides. Il leur
paraissait donc plus difficile dadmettre quune espce en descende
dune autre que de considrer les formes lmentaires de la vie
comme procdant directement de la matire inorganise, en ses manifestations physiques ou chimiques. La raison de cette contradiction est sans doute la suivante. Dans la mentalit primitive ou

[*Note FJP : nous avons substitu protoplasme photoplasme .]

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

75

rduction de la vie la matire inorganise et de tirer quelque

enseignement pistmologique des formes de pense en jeu dans
ces phases successives.
La premire de ces phases peut tre caractrise par les efforts faits pour rduire le suprieur linfrieur, avec tendance
appauvrir le suprieur et attribuer linfrieur des qualits
nappartenant quau suprieur. La philosophie volutionniste
(par opposition la pense scientifique elle-mme) a longtemps
procd ainsi : p. ex. la raison humaine est apparue certains
comme rductible lintelligence animale, laquelle tait en retour conue de faon anthropomorphique, etc. Rien dtonnant
ce que cette mme manire de raisonner ait rendue aise lhypothse dune manation du protoplasme initial partir des tats
collodaux de la matire. Toute une mtaphysique imaginative a
ainsi vu le jour durant la seconde moiti du XIXe sicle, retournant dans le sens matrialiste la philosophie de la nature qui
florissait au cours de la premire moiti du mme sicle. La
raction contre de telles tentatives est naturellement alors celle
du vitalisme, qui met en vidence les caractres sui generis de
lorganisation vitale et les conoit comme irrductibles aux
structures physico-chimiques. Le processus de pense dont tmoigne cette succession de la thse matrialiste et de lantithse
vitaliste est ainsi comparable aux schmas meyersoniens : le
matrialisme tend identifier le suprieur linfrieur, tandis que le vitalisme oppose ces identifications trop simples de
la dduction explicative le caractre rel des irrationnels constitus par la vie elle-mme.
Mais une seconde phase a dpass le niveau de ces imaginations ontologiques, et cela la suite des transformations imprvues de la physique, qui sont de nature drouter le matrialisme dogmatique comme le vitalisme : au lieu de se figer dans
limmobilit de ses principes, la physique est venue la rencontre de la biologie.
Tout dabord, au cours du XIXe sicle dj, le problme a t
pos, entre autres par Helmholtz, de la gnralit du deuxime
principe de la thermodynamique et de son application aux
phnomnes vitaux. Linterprtation statistique du principe
de Carnot a abouti, en effet, lui enlever son caractre de
ncessit inluctable pour attribuer simplement laugmentation
de lentropie une trs grande probabilit, mais avec possibilit
de fluctuations partielles. En particulier, lhypothse du dmon de Maxwell a mis en vidence le rle que pourrait jouer un

organe slectif dans le triage des grandes et des petites molcules, ce qui permettait de concevoir comment les phnomnes
vitaux pourraient chapper en partie la dgradation de lnergie par un triage de ce genre effectu une certaine chelle. Or,
dans ltat actuel des connaissances, le problme se pose toujours, et se prsente de la manire suivante.
Tandis que plusieurs physiciens, tel Schrdinger, continuent
dappliquer, avec la physique classique, le deuxime principe aux
phnomnes vitaux comme aux autres, certains auteurs, tel Ch. Eug.
Guye ont repris et renouvel la tradition de Helmholtz dune manire
qui, mme si elle ne correspondait pas aux faits, constitue une nouvelle
faon de poser les problmes et qui prsente, par consquent un grand
intrt pistmologique indpendamment des questions physiques et
physiologiques sur lesquelles nous navons pas comptence pour nous
prononcer.
Dans une tude dont une partie a paru en 1916 sur Lvolution
physico-chimique 1, Ch. Eug. Guye, aprs avoir rappel linterprtation probabiliste du principe de Carnot et soulign que la fine
structure de la matire vivante semble particulirement favorable
lapparition des fluctuations (p. 101), conclut : la physico-chimie
des tres vivants, que lon a coutume dappeler physiologie, pourrait
donc tre envisage ce point de vue comme une physico-chimie plus
gnrale que notre physico-chimie in vitro ; en ce sens que sappliquant des milieux dune extrme diffrenciation, les fluctuations ny
seraient en gnral plus tout fait ngligeables ; la simplicit et la
prcision de nos lois physico-chimiques en seraient troubles (p. 1012). Posant ensuite le problme dans sa gnralit, Ch. Eug. Guye distingue deux attitudes son gard : en premier lieu celle des philosophies dualistes (vitalisme, bergsonisme, etc.) qui rservent le second
principe la matire inorganise et font intervenir dans les organismes
un dmon de Maxwell capable dimprimer un cours inverse
lvolution vivante ; en second lieu celle des philosophies unicistes
qui retiennent surtout le fait exprimental que la vie et la pense sont
toujours associes ce quon est convenu dappeler la matire ; elles
sefforcent donc de ramener tout une explication unique (p. 107).
Seulement tandis que ces interprtations sappuyaient autrefois sur un
dterminisme troit la nouvelle conception du principe de Carnot
permet elle aussi une conception uniciste ; mais cette conception est
plus large (p. 107) et conduit dfinir ce qui schmatiquement
pourrait distinguer le phnomne physico-chimique du phnomne vital,
1
Rdite en 1922 (Paris, Chiron). Les chiffres entre parenthses se rapportent cette dition. Voir en outre Les frontires de la physique et de la
biologie, Kndig 1936.

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

bien que, dans une thorie uniciste, ces deux phnomnes soient toujours plus ou moins associs lun lautre (p. 109). En un milieu
dune certaine tendue, homogne et isotrope, p. ex. une sphrule
dhuile en suspension, pour tout point loign de la surface la rsultante statistique des actions intrieures sera ngligeable par raison de
symtrie ; par contre, la surface, la dissymtrie donnera naissance
des forces (tensions superficielles, etc.) ou actions statistiques de surface. Or, en une sphrule de trs petit volume les phnomnes seront
autres : admettons que la masse de la sphrule comme celle dune
micelle, ne contienne plus quun nombre relativement petit de molcules ; les fluctuations apparaitront et cela aussi bien pour les actions
intrieures que pour les actions de surface. La rsultante statistique des
actions intrieures ne sera plus ncessairement nulle et la prcision des
actions de surface sera elle aussi altre par les fluctuations. Enfin,
pour une tnuit suffisante, la nature intime des lois individuelles finira par se manifester ; cest alors que, dans notre hypothse, la vie avec
ses phnomnes de sensibilit et de pense consciente pourra faire son
apparition de faon apprciable (p. 110).

Or, cest assurment une telle manire de concevoir les rapports entre linfrieur et le suprieur, et non pas dans
lidentification brutale imagine par le matrialisme dogmatique
(et nie par le vitalisme dans le mme esprit critique) qui caractrise les recherches actuelles sur les relations entre la physique
et la biologie. En prsence de problmes de ce genre dit Ch.
Eug. Guye, nous pouvons ou compliquer le phnomne qui
nous parat le plus simple, ou simplifier le plus gnral (p. 23).
Mais dans les deux cas nous ne comprendrons jamais tout
fait la signification du phnomne physico-chimique que le jour
o lon connaitra la relation qui lunit au phnomne vital et
psychique qui, dans lorganisme vivant, peut laccompagner
(p. 25). En effet, cette lumire projete par le plus complexe sur
le plus simple est un phnomne constant dans lhistoire contemporaine des sciences : Nest-ce pas en dfinitive par
ltude des phnomnes physico-chimiques que nous avons t
conduits la dcouverte du principe de relativit et amens du
mme coup concevoir la cinmatique et la gomtrie dune
faon plus complte et beaucoup plus gnrale ? Cest donc bien
par ltude dune science mtaphysiquement plus gnrale (faisant appel aux notions de nombre, despace, de temps et de matire) que nous avons pu gnraliser deux sciences qui ne font
appel qu un nombre moindre de ces notions mtaphysiques
fondamentales (p. 25). De telles dclarations sous la plume
dun physicien, dont on sait les beaux travaux dans le domaine
de la relativit, clairent non seulement la question des frontires entre la physique et la biologie, mais le cercle mme des
sciences dans toute sa gnralit.
En effet, on peut admettre que le jour o la physique expliquera les structures propres la vie, lassimilation entre cette
science et la biologie ne se fera pas selon un sens unique, mais
sera rciproque. On peut mme soutenir que cest selon une telle
assimilation rciproque que se sont rsolus tous les problmes
analogues de frontires. La physico-chimie sest assimil la
cinmatique et la gomtrie, comme le dit Guye, mais lassimilation a t rciproque puisque cest en tendant gomtriser
la gravitation et llectricit que ce rsultat a t obtenu. De
mme, lexplication physico-chimique de la vie aboutira biologiser la physico-chimie tout en paraissant matrialiser le vital.
Cest ainsi que, dores et dj, ltude chimique des anticorps
et des forces biologiques spcifiques en jeu dans les ractions

Quoi quil en soit de cette conciliation possible entre

lirrversibilit statistique du deuxime principe de la thermodynamique et une certaine rversibilit vitale, (qui serait alors
au point de dpart de la rversibilit de la pense), une telle
manire de poser les problmes conduit Ch. Eug. Guye une
interprtation nouvelle des rapports entre les sciences. En opposition avec la conception dAug. Comte, selon laquelle les
sciences se suivent en ordre linaire de dveloppement selon
leur complexit croissante et la gnralit dcroissante de leur
objet, Guye considre, en effet, les sciences comme prsentant
une gnralit proportionnelle leur complexit (p. 19 et seq.).
Cest ainsi que la psychologie exprimentale devrait tudier
simultanment, avec le phnomne psychique, tous les phnomnes physiologiques et physico-chimiques qui laccompagnent (p. 19-20). Seule limpossibilit o se trouve actuellement la psychologie dtudier de faon complte les problmes qui lintressent a pour effet de ramener en fait la
psychologie une science artificiellement simplifie, bien quen
principe elle soit la plus gnrale de toutes (p. 20). Quant la
biologie, on a vu plus haut que Guye la considre comme plus
gnrale que la physique : il y a dans lvolution physicochimique vitale quelque chose, sinon de totalement diffrent, du
moins de plus compliqu ou de plus gnral que ce que nous
observons dans le monde inorganique (p. 91).

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PISTMOLOGIE GNTIQUE

LA PENSE BIOLOGIQUE

srologiques 1 permet dentrevoir lexistence de processus physico-chimiques dun type nouveau, fonds non plus sur la notion
de combinaison mais sur celle dune sorte de moulage ou de
reproduction plastique. En prsence dune molcule dantigne,
lanticorps construit une configuration complmentaire de celle
de cette molcule et ce seraient de tels gabarits qui permettraient
la reproduction danticorps spcifiques de forme semblable. Il
nest pas exclu que ce mode de reformation par gabarits et par
production de structures complmentaires ne joue un rle dans
la reproduction des gnes eux-mmes et par consquent dans les
mcanismes de lassimilation morphogntique.
Quoi quil en soit de lavenir de telles recherches elles montrent demble que les schmas de la physico-chimie usuelle
npuisent pas toutes les possibilits et quune physico-chimie
de la matire vivante est de nature enrichir encore de beaucoup nos connaissances physiques et chimiques gnrales 2. On
voit ainsi combien sont vaines les craintes prouves par les
vitalistes dassister une dgradation du suprieur, par suite
dune identification illusoire de ce suprieur linfrieur ou de
leffet la cause : toute explication vraie consiste au contraire
en une assimilation rciproque, cest--dire en la dcouverte ou
en la construction dun systme de transformations conservant
simultanment les qualits du suprieur et celles de linfrieur,
et assurant le passage de lun lantre.
Mais, sil en est ainsi, une assimilation rciproque de proche
en proche ne peut aboutir qu un ordre cyclique des sciences.
En particulier on ne saurait a fortiori que retrouver les mmes
relations dassimilation rciproque entre le physiologique et le

psychologique. Dans la mesure o la psychologie exprimentale, suivant lune de ses tendances constantes, parviendra
rduire les processus mentaux des processus physiologiques, il
apparatra sans doute galement que la vie de lorganisme, en
impliquant titre de cas particulier celle de lintelligence, etc.,
ne peut elle-mme sexpliquer quen intgrant une bauche de
ces ralits dans son propre fonctionnement. Ds aujourdhui,
un certain paralllisme entre les explications biologiques de la
variation, les explications psychologiques de lintelligence et
mme les explications pistmologiques frappe dj lattention
lorsque, sous des mots diffrents, on cherche retrouver les
mcanismes communs. Cest ce que nous allons examiner maintenant.

Voir ce sujet LINUS PAULING, Anticorps et forces biologiques spcifiques, Endeavour, vol. VII (1948), p. 43-53.
2
A signaler galement les travaux de Delbrck et Luria sur les mutations
des bactriophages. En provoquant ladsorption sur une bactrie de deux
phages A et B on peut obtenir un produit hrditaire qui ne sera ni A ni B mais
constituera une race dj connue C, par change des units gntiques de A et
de B au cours de la multiplication de ces phages et de la lyse de la bactrie. De
mme Luria tue un phage au moyen de rayons ultraviolets et le fait adsorber
sur une bactrie : ni celle-ci ni le phage ne se multiplient plus ; par contre deux
morts adsorbs ensemble provoquent la reprise de la multiplication des
phages, par recomposition dun tout viable au moyen des units complmentaires non dtruites contenues en chacun de ces deux phages. Or comme un
bactriophage est un virus quivalent une sorte de gne libre, ces dcompositions et recompositions nous conduisent lchelle dunits infrieures au
gne lui-mme et situes la frontire des particules physiques et des units
biologiques lmentaires.

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