Formicidae

Hormiga redirige aqu. Para otras acepciones, vase Hormiga (desambiguacin).

Hormigas
Rango temporal: 100 Ma-0 Ma
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Albiense - Reciente

Hormiga del gnero Camponotus en Kibaha, Tanzania.

Taxonoma
Reino:

Animalia

Filo:

Arthropoda

Subfilo:

Hexapoda

Clase:

Insecta

Subclase:

Pterygota

Infraclase:

Neoptera

Superorden:

Endopterygota

Orden:

Hymenoptera

Suborden:

Apocrita

Infraorden:

Aculeata

Superfamilia:

Vespoidea

Familia:
Subfamilias

Agroecomyrmecinae

Amblyoponinae (incl.
Apomyrminae)

Aneuretinae

Armaniinae

Brownimeciinae

Dolichoderinae

Dorylinae

Ectatomminae

Formiciinae

Formicinae

Heteroponerinae

Leptanillinae

Formicidae
LATREILLE,
1809

Martialinae

Myrmeciinae (incl.
Nothomyrmeciinae)

Myrmicinae

Paraponerinae

Ponerinae

Proceratiinae

Pseudomyrmecinae

Sphecomyrminae

Cladograma subfamilias[mostrar]
[editar datos en Wikidata]

Los formcidos (Formicidae), conocidos comnmente como hormigas, son una familia de
insectos eusociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los
himenpteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a
mediados del Cretceo, hace entre 110 y 130 millones de aos, diversificndose tras la
expansin de las plantas con flor por el mundo. Son uno de los grupos zoolgicos de mayor
xito, con cerca de 13 000 especies descritas, aunque se estima que pueden ser ms de
22 000. Se identifican fcilmente por sus antenas en ngulo y su estructura en tres secciones
con una estrecha cintura. La rama de la entomologa que las estudia se denomina
mirmecologa.
Forman colonias de un tamao que se extiende desde unas docenas de individuos
predadores que viven en pequeas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que
pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes
colonias consisten sobre todo en hembras estriles sin alas que forman castas de obreras,
soldados y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas tambin cuentan con
algunos machos frtiles y una o varias hembras frtiles llamadas reinas. Estas colonias
son descritas como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una
entidad nica, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.4 5
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los nicos lugares que carecen de
hormigas indgenas son la Antrtida y algunas islas remotas o inhspitas. Las hormigas
prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-

25 % de la biomasa de los animales terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015) y
diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su xito en
tantos entornos se debe a su organizacin social y a su capacidad para modificar hbitats, a
su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada
coevolucin con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones mimticas,
comensales, parsitas y mutualistas.7
Sus sociedades se caracterizan por la divisin del trabajo, la comunicacin entre individuos
y la capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos paralelismos con las sociedades
humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiracin y objeto de numerosos
estudios.N 1
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales.
Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biolgico.9 Sin
embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto
con los humanos, puesto que pueden daar cultivos e invadir edificios. Algunas especies,
como las hormigas de fuego (gnero Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya
que se han establecido en nuevas reas donde han sido introducidas casualmente.10

ndice

1 Etimologa

2 Taxonoma y evolucin

3 Distribucin y diversidad

4 Morfologa
o 4.1 Polimorfismo

5 Desarrollo y reproduccin

6 Comportamiento y ecologa
o 6.1 Comunicacin
o 6.2 Defensa
o 6.3 Aprendizaje
o 6.4 Construccin de colonias
o 6.5 Alimentacin

o 6.6 Sueo
o 6.7 Orientacin
o 6.8 Locomocin
o 6.9 Cooperacin y competencia
o 6.10 Higiene
o 6.11 Relacin con otros organismos

7 Relacin con los humanos

o 7.1 Como alimento
o 7.2 Como plaga
o 7.3 Como especies invasoras
o 7.4 Como control biolgico de plagas
o 7.5 En la ciencia y la tecnologa
o 7.6 En la cultura

8 Vase tambin

9 Notas

10 Referencias

11 Bibliografa
o 11.1 Bibliografa adicional

12 Enlaces externos

Etimologa
La palabra hormiga aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina
formca, que tiene el mismo significado.11 Tiene el mismo origen que las palabras
correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugus, cataln

y gallego), fourmi (francs) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae,

tambin deriva del latn formca.12

Taxonoma y evolucin
Aculeata

Chrysidoidea
Vespidae
Rhopalosomatidae
Pompilidae
Tiphiidae
Scolioidea
Apoidea
Formicidae
Cladograma de la posicin filogentica de la familia Formicidae.13

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenpteros, que tambin incluye

snfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los
himenpteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de
Apoidea.13 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fsiles de una
hormiga (Sphecomyrma) que vivi en el perodo Cretcico. El espcimen, atrapado en
mbar, datado como de hace ms de 92 millones de aos, tena caractersticas tanto de
hormigas como de avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas.14
Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie, mientras que
Haidomyrmex y Haidomyrmodes, gneros relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae,
se consideran depredadores arbreos activos.15 Tras la expansin de las plantas con flor
hace unos 100 millones de aos, se diversificaron y asumieron una posicin ecolgica
dominante hace unos 60 millones de aos.16 17 18 19 Algunos estudios sugieren, sobre la base
de grupos como Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron a partir de hormigas
primitivas que probablemente seran depredadoras que vivan bajo tierra.2 20

Hormiga fosilizada en mbar.

Durante el perodo cretcico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenan una amplia
distribucin en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en
comparacin con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la poblacin de
insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiacin adaptativa a principios del
Palegeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los
insectos encontrados en los principales yacimientos fsiles. De las especies que vivieron en
el Eoceno, aproximadamente un gnero de cada diez sobrevive en la actualidad. Los
gneros que sobreviven hoy comprenden el 56 % de los gneros encontrados en fsiles de
mbar blticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los gneros en fsiles de mbar
dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).16 21
Las termitas, aunque tambin se las conoce como hormigas blancas, no son realmente
hormigas, ya que pertenecen al orden de los ispteros por lo que estn ms estrechamente
relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El hecho de que las
hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de
convergencia evolutiva.22 Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero
realmente son avispas hembras sin alas.23 24

Distribucin y diversidad

Regin
Neotrpico
Nertico
Europa
frica
Asia
Melanesia
Australia
Polinesia

Nmero de
especies 25
2162
580
180
2500
2080
275
985
42

Habitan en todos los continentes excepto la Antrtida y algunas grandes islas, como
Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.26 Las islas hawaianas tambin carecen de
especies de hormigas nativas.27 Ocupan una gran variedad de nichos ecolgicos y son
capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como herbvoras
directas o indirectas, depredadoras y carroeras. La mayor parte de las especies son
omnvoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada.
Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo
sobre la Tierra.28 29 Su dominio ecolgico se puede medir por su biomasa: estimaciones
realizadas en distintos entornos indican que representan por trmino medio el 15-20 % del
total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona
tropical.30 De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes
en el mundo sera similar a la biomasa total de todos los seres humanos.31
Su rango de tamao vara entre 0,75 y 52 mm.32 33 La extinta Titanomyrma giganteum es la
hormiga gigante de mayor tamao de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las
del gnero Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos
5 cm de longitud, que viven en frica Oriental y Central;34 35 el registro fsil indica que los
machos medan unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de
unos 15 cm.36
Su color tambin vara; la mayora son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas
especies tropicales tienen un tono metlico. Actualmente se conocen cerca de 13 000
especies, aunque se estima que pueden ser ms de 22 000, con la mayor diversidad
localizada en la zona tropical.37 38 39 40 Los estudios taxonmicos continan desarrollando su
clasificacin y sistemtica, y las bases de datos en lnea de especies de hormigas, incluidas
AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y
de las descritas ms recientemente.41 La relativa facilidad con la que se pueden recoger
especmenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy tiles
como especie indicadora en estudios de biodiversidad.42 43

Morfologa
Tienen unas caractersticas morfolgicas distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glndulas metapleurales y una fuerte constriccin de su segundo segmento abdominal
en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el trax ms el primer segmento
abdominal, fusionado a ste) y metasoma o gster (el abdomen menos los segmentos

abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El
peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gster. El peciolo puede estar
formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento
abdominal).44

Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandbulas y los ojos compuestos relativamente
grandes que le proporcionan una visin excelente.
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura
exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los
msculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los
insectos no tienen pulmones; el oxgeno y otros gases como el dixido de carbono
atraviesan el exoesqueleto a travs de unas minsculas vlvulas llamadas espirculos. Los
insectos tambin carecen de vasos sanguneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en
cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado aorta dorsal), que se
extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazn y bombea
hemolinfa hacia la cabeza, gobernando as la circulacin de los fluidos internos. El sistema
nervioso se compone de un cordn nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo,
con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apndices.45

Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos rganos sensoriales. Como la mayor parte de
insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minsculas unidas. Sus
ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolucin.
Tambin tienen tres pequeos ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que
detectan el nivel lumnico y la polarizacin de la luz.46 En comparacin con los vertebrados,
la mayora tienen una visin pobre o mediocre, y algunas especies subterrneas son

completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana,
tienen una vista excepcional. Tambin en la cabeza cuentan con dos antenas, rganos con
los que pueden detectar sustancias qumicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su
vez para transmitir y recibir seales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes
mandbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para
defenderse.45 Algunas especies tienen una cmara intrabucal, una especie de pequeo
bolsillo que almacena alimento, para despus pasrselo a otras hormigas o a las larvas.47
Sus seis patas estn ancladas al mesosoma (trax). Una garra ganchuda situada al final de
cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. Solo las
hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas; las reinas las pierden despus del
vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin
embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.45
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga rganos internos importantes, incluidos
los del sistema reproductor, respiratorio (trquea) y excretor. Las obreras de muchas
especies tienen el ovipositor modificado en un aguijn que usan para someter a las presas y
defender sus nidos.45

Polimorfismo

Siete obreras del gnero Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas fsicas (con obreras de diferentes clases
segn el tamao, denominadas obreras menores, medias y mayores), las ms grandes suelen
ayudar a los soldados siendo cazadoras como en la hormiga bulldog. Son denominados a
veces hormigas soldados a los machos estriles, porque sus mandbulas ms potentes las
hacen ms eficaces en el combate.48 En algunas especies no existen las medianas y se
aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.48 Las hormigas tejedoras
(gnero Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribucin de tamao bimodal y
otras son monomorfas, es decir todos los miembros son parecidos o iguales en forma y no
tienen soldados por su gentica.49 50 Otras especies presentan una variacin continua en el
tamao de las obreras. Las obreras ms pequeas de la especie Pheidologeton diversus
tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compaeras de mayor tamao.51
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de
determinacin sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos
no fertilizados que resultan en machos haploides completamente frtiles. El papel de las
obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas

melferas (gnero Myrmecocystus), un cierto nmero de obreras jvenes son alimentadas

hasta que su gster se hincha de forma desproporcionada y sirven como autnticos
depsitos vivientes de alimento.52 Inicialmente se crey que este polimorfismo en la
morfologa y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores
ambientales, como la nutricin o la accin de las hormonas, que conducan a diferentes
tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genticas entre las castas
obreras en especies del gnero Acromyrmex.53 Estos polimorfismos son causados por
cambios genticos relativamente pequeos; las diferencias en un nico gen de Solenopsis
invicta pueden determinar si la colonia tendr una o varias reinas.54 La especie australiana
Myrmecia pilosula tiene un nico par de cromosomas (los machos, en su condicin de
haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el nmero de cromosomas ms bajo
conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la
gentica y la biologa del desarrollo de los insectos sociales.55 56

Desarrollo y reproduccin

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si ste es fertilizado, nacer una
hembra (diploide); si no, ser un macho (haploide). Este tipo de reproduccin,
caracterstico de los himenpteros, se llama haplodiploida.
Los formcidos son insectos holometbolos, esto es, que se desarrollan por metamorfosis
completa, caracterstica de los insectos ms desarrollados, en la que el estadio larval pasa
por un estadio pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece prcticamente
inmvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento
por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida lquida almacenada
en su buche. Los adultos tambin comparten de este modo los alimentos almacenados
dentro del que podemos denominar estmago social. Las larvas tambin pueden recibir
alimentos slidos, como por ejemplo huevos trficos (no fecundados), trozos de presas,
semillas tradas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden
ser transportadas directamente hasta una presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los
miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crislidas de mariposa.57 En algunas
especies la diferenciacin entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes
castas de obreras, est influida por la alimentacin que reciben las larvas. Las influencias
genticas y el polifenismo por el ambiente de desarrollo son complejos y la determinacin

de castas sigue siendo objeto de investigacin.58 Los machos con alas emergen de las pupas
junto con las hembras frtiles, tambin aladas, aunque algunas especies, como las hormigas
guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura
relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a
menudo de una cmara de cra a otra dentro de la colonia.59
Una nueva obrera pasa los primeros das de su vida adulta cuidando de la reina y de las
cras. Posteriormente es promovida a tareas de excavacin y de mantenimiento del
hormiguero y, ms adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios
pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una
posible explicacin de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la
recoleccin, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas ms viejas, que
probablemente moriran pronto de causas naturales.60 61

Hormigas durante el apareamiento.

La mayora de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras frtiles
tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos
hormigueros tienen mltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En
colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el
nombre de gamergates y las colonias que carecen de reina se conocen como colonias
gamergates.62 63 La mayor parte de las reinas son las nicas hembras que son frtiles y no
todas las hormigas macho son frtiles, las hormigas machos estriles o guerreras se
encargan de defender la colonia o conquistar otras.48
Los machos alados tambin puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se
introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera
una feromona de apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevar ante la reina
para aparearse.64 Los machos tambin pueden patrullar el nido y luchar contra otros
atacndoles con sus mandbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcndolos con una
feromona; el macho marcado se identifica entonces como un invasor por las hormigas
obreras y lo matan.65
La mayora de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generacin
cada ao.66 Durante el periodo de apareamiento, que vara dependiendo de la especie, los
machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las
hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan seales visuales para buscar un
lugar de apareamiento comn donde convergen otros machos; entonces secretan unas
feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de algunas especies se aparean con

un solo macho, pero las de otras lo hacen con varios machos.67 Las hembras que se han
apareado buscan despus un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; all se
arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el
esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los
futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son dbiles y ms pequeas que las que
nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplan el
hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayora de las especies,
es as como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas
puede abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia
en otro lugar.68

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de
hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse
asexuadamente por partenognesis telitoquia,69 y una especie, Mycocepurus smithii, est
compuesta solo por hembras.70
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta aos,
mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida
ms efmera, y solo viven unas pocas semanas.71 Se estima que las hormigas reina viven
hasta cien veces ms que los insectos solitarios de un tamao similar.72
Permanecen activas a lo largo de todo el ao en la zona tropical, pero, en regiones ms
fras, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de
inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en
estado inactivo (diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que pasan el invierno
en un estado de actividad reducida.73

Comportamiento y ecologa
Comunicacin

Hormigas tejedoras (gnero Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja
(las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.74 Estas seales qumicas
estn ms desarrolladas en los formcidos que en otros grupos de himenpteros. Como otros
insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas mviles, que
ofrecen adems informacin sobre la direccin y la intensidad de los olores. Dado que la
mayora viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las
otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que
encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las dems siguen este
rastro, y despus lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota
la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente.
Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo,
cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un
obstculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene
xito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta ms corta. Las mejores
rutas son seguidas por ms hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual
el mejor camino.75
Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenes atacante y atrae a ms hormigas de otros lugares. Algunas
especies incluso usan feromonas de propaganda para confundir a las especies enemigas y
hacerlas luchar entre s.76 Las feromonas son producidas por una gran variedad de
estructuras, como la glndula de Dufour, las glndulas venenosas y las del intestino
posterior, el pigidio, el recto, el esternn y la tibia posterior.72 Las feromonas tambin
pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por
trofalaxia, accin que permite transmitir informacin dentro de la colonia.77 Esto tambin
les permite determinar a qu grupo de trabajo (por ejemplo, recoleccin o mantenimiento
del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.78 En las especies con castas
de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina
dominante deja de producir una feromona especfica.79
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulacin (haciendo rozar dos partes
del cuerpo), utilizando los segmentos del gster y las mandbulas. Los sonidos pueden
servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.80 81

Defensa

Hormiga tejedora en posicin de lucha, con las mandbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo unas
pocas especies poseen aguijn propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando
productos qumicos como el cido frmico. Se considera que Paraponera clavata,
originaria de Amrica Central y Amrica del Sur, tiene la picadura ms dolorosa de
cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la
puntuacin ms alta en el Schmidt Sting Pain Index.82 La picadura de la especie Myrmecia
pilosula puede llegar a ser letal,83 pero se ha desarrollado un antisuero.84 Las hormigas del
gnero Solenopsis son las nicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de
piperidina.85 Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas
hipersensibles.86

Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su misma
especie.
Las hormigas del gnero Odontomachus estn equipadas con unas mandbulas llamadas
mandbulas-trampa,87 que se cierran ms rpido que cualquier otro apndice predador del
reino animal.88 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registr velocidades de
entre 126 y 230 km/h, con las mandbulas cerrndose en 130 microsegundos de media.
Tambin se comprob que estas hormigas usaban sus mandbulas como una catapulta para
expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrs para evitar una amenaza.88 Antes
de golpear, la hormiga abre al mximo las mandbulas y quedan trabadas en esa posicin
gracias a un mecanismo interno. La energa se almacena en un grueso grupo de msculos y
se libera de forma explosiva por la estimulacin de unos pelos sensoriales en su interior.
Las mandbulas tambin permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que
desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las mandbulas-trampa tambin se
encuentran en los gneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,88 as como en algunos
miembros de la tribu Dacetini,89 en lo que es un ejemplo de evolucin convergente.

Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las

glndulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras
rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen
acetofenonas y otros productos qumicos que inmovilizan a pequeos insectos atacantes. A
causa de esta accin, la obrera muere.90 La defensa suicida de obreras tambin se ha
registrado en la hormiga brasilea Forelius pusillus donde un pequeo grupo de hormigas
abandona la seguridad del nido despus de sellar la entrada exterior cada tarde.91

Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.
Adems de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los
patgenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,92 y entre sus
actividades se incluye eliminar los cadveres de compaeras muertas (necroforesis).93 En la
especie Atta mexicana se ha identificado el cido oleico como el compuesto liberado por las
hormigas muertas que provoca este comportamiento necrofrico,94 mientras las obreras de
Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos qumicos caractersticos
(dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutcula de sus compaeras de nido vivas.95
En las hormigas, las diferentes castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores
particulares, lo cual podra deberse a un diferente nmero y distribucin de las neuronas
receptoras a olores en las antenas. La sensibilidad al cido oleico liberado de los cadveres
es casta-especfico: los soldados de Atta mexicana no son sensibles a las seales de muerte,
es decir, el cido oleico, pero s responden a las feromonas de alarma.94
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por
ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.96 97 Un caso muy curioso es el de las
obreras de Cataulacus muticus, una especie arborcola que vive en los huecos de los
troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsndola al
exterior.98 La pequea Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los
rboles de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones
provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan
la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden
sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiracin anaerbica.99

Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitacin, pero es posible que las
hormigas sean el nico grupo, aparte de los mamferos, en que se ha observado una
enseanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce

a una compaera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio
del proceso extremadamente lento del llamado reclutamiento en tndem. La hormiga
alumna obtiene conocimientos de su tutora. Tanto la tutora como la alumna reconocen
como va el progreso de su compaera, haciendo que la tutora vaya ms lenta cuando la
alumna se queda atrs, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.100
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos
pueden elegir su papel en el hormiguero basndose en su experiencia anterior. Una
generacin entera de obreras idnticas fue dividida en dos grupos en los cuales se control
el xito en la recoleccin de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con
presas, mientras que al otro siempre se lo haca fracasar. Como resultado, los miembros del
grupo con xito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin xito sala
cada vez menos del nido. Un mes ms tarde, los recolectores con xito continuaban con su
papel, mientras que el resto haba cambiado para especializarse en el cuidado de las cras.101

Construccin de colonias
Artculo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nmadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterrneas o construirlas en rboles y
otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo
piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales
que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.68
Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita
los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parsitos o
enfermedades. A la primera seal de amenaza abandonan rpidamente las colonias ya
establecidas.102
Las hormigas legionarias de Amrica del Sur y las hormigas viajeras de frica (gnero
Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo
con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios
cuerpos sujetndose unas a otras, creando as la estructura del nido para proteger a la reina
y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continan con su viaje.103
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los rboles uniendo hojas;
primero las sujetan por medio de puentes de obreras y despus hacen que las larvas

produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado mtodos
de construccin similares en algunas especies de Polyrhachis.104

Alimentacin

Muchas especies de hormigas son carroeras.

Hormigas melferas (gnero Myrmecocystus) almacenando comida en previsin de posibles

carencias.
La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroeras o herbvoras
directas o indirectas,18 pero algunas especies han evolucionado hacia una especializacin en
los modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un
hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que despus
llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeos y las ponen en jardines de hongos. Las
obreras se especializan en tareas segn su tamao; las ms grandes cortan tallos, las
medianas mastican las hojas y las ms pequeas cuidan de los hongos. Estas hormigas son
lo bastante sensibles como para reconocer la reaccin de los hongos ante diferentes tipos de
vegetales, aparentemente detectando seales qumicas de los hongos. Si un determinado
tipo de hoja es txico para el hongo, la colonia ya no recoger ms. Las hormigas se
alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.105 Unas
bacterias simbiticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen
unos antibiticos que eliminan las bacterias que podran daar los hongos.106
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia
hemolinfa a la reina mediante glndulas especializadas situadas en su protrax y el tercer
segmento abdominal.107 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no

relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie endmica de Madagascar,

conocida como hormiga vampiro u hormiga Drcula, debido a que, en lugar de que las
larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y
las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su
cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se
denomina canibalismo no destructivo.108

Sueo
Un estudio realizado en conjunto con las universidades Del Sur de la Florida y la de Texas
en Arlington, EE. UU. investigaron patrones de sueo en las hormigas de fuego. Debido a
que esta especie en general, vive bajo tierra, los investigadores esperan que sus patrones de
sueo no sean influenciados por el sol.
Las reinas duermen 90 veces con un total de nueve horas al da, incluso podran soar,109
mientras las obreras tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de un minuto (4,3
hrs al da), esto lo hacen para proteger y servir a la colonia.
Esta divisin de descanso puede ayudar a explicar por qu las reinas viven durante 9 aos,
en algunas especies llegan a un mximo de 45 aos, mientras que las obreras normalmente
slo 6 meses.110

Orientacin
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,111 y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que
van dejando. En las regiones calurosas y ridas las hormigas que salen de da corren el
peligro de morir por desecacin, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez
el camino de regreso reduce este riesgo. As, hormigas diurnas de zonas desrticas del
gnero Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se
orienta recordando la direccin y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia
recorrida utilizan una especie de podmetro interno que lleva la cuenta de los pasos
realizados,112 y tambin evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual,113 y
para la direccin toman como referencia la posicin del Sol;114 integran esta informacin
para encontrar la ruta de retorno ms corta posible hasta el nido.115 Como todas las
hormigas, tambin hacen uso de referencias visuales cuando estn disponibles,116 y utilizan
otras seales tctiles y olfativas para orientarse.117 118 Algunas especies son capaces de
utilizar el campo magntico terrestre para orientarse.119 Sus ojos compuestos tienen clulas
especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la
direccin;120 121 estos detectores de polarizacin son sensibles a la regin ultravioleta del
espectro luminoso.122 En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que
se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la primera hormiga de la fila se
une a la ltima y forman un crculo; de esta forma las obreras siguen girando
indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.123

Locomocin

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.

Las obreras no tienen alas y las hembras frtiles las pierden tras el vuelo nupcial para
fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados vspidos, la mayora
de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo,
Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la accin de sus pares de
patas medio y posterior.124 Existen tambin otras especies, como la Cephalotes atratus,
llamadas hormigas planeadoras (este suele ser un rasgo comn en la mayora de
hormigas arborcolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la
direccin de su descenso mientras caen.125
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo
tierra, o a travs de espacios entre la vegetacin. Otras llegan incluso a crear balsas
flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempear
un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.126 Polyrhachis
sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede
nadar y vivir en colonias subacuticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran
gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.127

Cooperacin y competencia

Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan

alimento colectivamente.
No todos los formcidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u
hormigas gigantes australianas (gnero Myrmecia) son unas de las ms grandes y basales
(primitivas). Como prcticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su
comportamiento social est poco desarrollado en comparacin con otras especies. Cada

individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos qumicos para
encontrar sus presas.128 129
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas
vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para
robar huevos o larvas, que luego comen o bien cran como obreras esclavas. Entre las que
efectan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas
(Polyergus), que son incapaces de alimentarse por s mismas y necesitan obreras capturadas
para sobrevivir.130 131 Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han
desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las
pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los
machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).132
Las hormigas identifican a sus compaeras de colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su
colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un
hormiguero sin tener un olor coincidente ser atacada.133
Algunas especies parsitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parsitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.134 135 Esta forma de parasitismo se puede observar en
muchos gneros de formcidos, pero la hormiga parsita por lo general es una especie
estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parsitas utilizan una gran variedad de
mtodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parsita puede entrar en el
nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes
que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a
los hospedantes o para engaarlos, de forma que lleven a la reina parsita dentro del nido.
Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.136
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares frtiles aparentemente combaten para producir
descendencia que est lo ms estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La
forma ms extrema implica la produccin de descendencia clnica. El extremo del conflicto
sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas
clnicas diploides por medio de partenognesis telitoquia, y solo se producen machos,
tambin clnicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribucin
materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idntico al del
macho progenitor.137

Higiene
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, bilogo de la Universidad de Ratisbona, se ha
descubierto que las hormigas negras de jardn (Lasius niger) construyen letrinas en sus
hormigueros. No est claro por que lo hacen, pero se cree que puede deberse a que las

hormigas recin nacidas vayan al aseo y tomen una especie de bao para adquirir el olor de
la colonia con rapidez.138

Relacin con otros organismos

La hembra de la araa Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engaar
a posibles predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbiticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos
hongos. Algunas especies de artrpodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien
alimentndose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien
escondindose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto
a las hormigas. La naturaleza de esta imitacin de las hormigas (denominada
mirmecomorfia) vara, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el
mimetismo reduce el riesgo de depredacin. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un
tipo de mimetismo observado nicamente en inquilinos.139 140

Hormiga recogiendo mielada de un pulgn.

Los pulgones y otros insectos hempteros secretan un lquido dulce denominado mielada
cuando se alimentan de savia. Los azcares de la mielada son una fuente de alimento con
alto contenido energtico, que recolectan muchas especies de formcidos.141 En algunos
casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las
antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los
pulgones de unas zonas de alimentacin a otras. Cuando migran a una nueva rea, muchas
colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las
hormigas tambin mantienen cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden
llegar a convertirse en una seria plaga de las pias si hay hormigas dispuestas a protegerlas
de sus enemigos naturales.142

Las orugas mirmecfilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las
hormigas, que las llevan a alimentarse durante el da y las protegen dentro del hormiguero
durante la noche. Las orugas tienen una glndula que secreta mielada cuando les dan
masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las
hormigas.143 Otras orugas han pasado de mirmecfilas a mirmecfagas: emiten una
feromona que hace que las hormigas acten como si la oruga fuera una de sus propias
larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.144
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de
los gneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo
entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La
hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociacin a tres bandas con la
planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les
sirve para atrapar sus presas de insectos.145

Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.
Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como marabunta) son nmadas y
clebres por sus incursiones o razias, en las que un enorme nmero de recolectoras
invaden simultneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.146 Ejrcitos
de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se
cruza en su camino.147 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,148 atacan todo lo que
encuentran a su paso, incluidos los humanos.149
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados jardines del diablo matando
las plantas circundantes inyectndoles cido frmico, dejando nicamente los rboles
donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los rboles multiplicarse y ofrece
ms lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.150 Aunque
algunas hormigas obtienen nctar de las flores, la polinizacin por parte de estos insectos es
rara.151 Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudacin de nctar extrafloral que
proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos
herbvoros.152 Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia
cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras

(Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el rbol de los insectos, mamferos

ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotpico sugieren que
las plantas tambin obtienen nitrgeno de las hormigas simbiticas.153 A cambio, las
hormigas obtienen alimento de pequeos glbulos (cuerpos de Belt) ricos en lpidos y
protenas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los rboles del gnero
Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.

Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevndose al nido una cipsela con eleosoma de
Centaurea pullata.
Muchas especies de rboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las
hormigas.154 La dispersin de semillas por parte de las hormigas (denominada
mirmecocoria) est muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas las
especies de plantas tienen este tipo de asociacin con las hormigas.155 156 Algunas plantas en
praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para
sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las
semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas especiales,
eleosomas, que son utilizadas como alimento por stas.157 En los huevos de los insectos
palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo. Estos
huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los
llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersin y proteccin), donde eclosionan y
abandonan el nido.158
La mayora de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios
insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.111 Algunas termitas, como
Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formcidos para
mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.159 La avispa tropical
Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas
qumico.160 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en rboles y los
cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijn (Trigona y Melipona) usan
defensas qumicas contra las hormigas.111
Las moscas del Viejo Mundo del gnero Bengalia (familia de los califridos) son
predadoras de las hormigas y cleptoparsitas, robando las presas o las cras de las
mandbulas de las hormigas adultas.161 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada

malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del gnero
Aenictus, y son cuidadas por ellas.161
Los hongos de los gneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las
hace subir por las plantas y que claven sus mandbulas en el tejido de las mismas. El hongo
mata a la hormiga, crece en su cadver, y produce un cuerpo fructfero. Parece que el hongo
altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersin de sus esporas en un
microhbitat adecuado para el hongo.162 163 Los parsitos estrepspteros tambin manipulan
su comportamiento hacindolas subir tallos de hierba, ayudando al parsito a encontrar
pareja.164 Un nemtodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la
especie Cephalotes atratus hace que los gsteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y
modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pjaros
confunden estos conspicuos gsteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del
llorn colorado, y se las comen. Los excrementos de los pjaros son recogidos por otras
hormigas, que llevan como alimento a las cras, contribuyendo a la expansin del
nemtodo.165

Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del gnero Dendrobates se alimentan
principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en
estos insectos.166 Algunos pjaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras
como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso
de sus masivas incursiones;167 168 por un tiempo este comportamiento fue considerado
mutualista, pero estudios ms recientes demuestran que en realidad se trata de
cleptoparasitismo, puesto que los pjaros roban las presas y las hormigas no solo no se
benefician, sino que resultan perjudicadas.169 Algunas aves tienen un comportamiento
peculiar llamado bao de hormigas (anting en ingls). Se posan sobre hormigueros, o las
cogen para ponrselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar
ectoparsitos, pero es un comportamiento del que todava no se sabe demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen
adaptaciones especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones
incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los
hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de
hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en
primavera, verano y otoo, respectivamente, est compuesto por hormigas.170