GJ Utiliz Nutrientes 2014 - v2

Ctedra de Nutricin y Alimentacin Animal
Facultad de Agronoma - Universidad de Buenos Aires

Av. San Martn 4453 Ciudad de Buenos Aires (Argentina)
www.agro.uba.ar nutri1@agro.uba.ar - Tel. 00 54 11 4524 - 8005
Utilizacin de los Nutrientes

G. Jaurena y M. Wawrzkiewicz
Facultad de Agronoma Universidad de Buenos Aires
Introduccin
Conocer los nutrientes de los

alimentos implica hacer una valoracin
cuali y cuantitativa de los mismos. El
valor
potencial
de
un
alimento
determinado a travs de su capacidad de
suministrar nutrientes se puede estimar
mediante anlisis qumicos, pero su valor
real para los animales es siempre menor.
El
contenido
de
nutriente
disponibles no es un aspecto inmutable y
fijo. La calidad de un alimento dado es la
resultante de la interaccin entre la
composicin de cada alimento y el
proceso digestivo del animal que influye
sobre el suministro efectivo de nutrientes
(McL. Dryden, 2008).
Durante la digestin y metabolismo
se producen prdidas.
1.1 Esquema de distribucin
particin de la energa en el
organismo
La energa almacenada en los
alimentos puede ser aprovechada por el
hombre y los animales en relacin a la
capacidad de ingestin, digestin y
metabolizacin que posean los mismos.
La distribucin (o particin) de la
energa, hace referencia a las distintas
prdidas y fracciones remanentes de
energa (qumica o calrica) que se
suceden a lo largo del camino que siguen
los alimentos ingeridos y sus nutrientes
en el organismo.
Referencias:
EB, energa bruta
ED, energa digestible
EM, energa metabolizable
EN, energa neta
IG, intestino grueso
TGI, tracto gastrointestinal

1.1.1 Energa Bruta (EB)

Es la liberada por la combustin
completa en una bomba calorimtrica
adiabtica hasta CO2 y agua, de las
sustancias orgnicas de los alimentos en
presencia de oxgeno.
La EB de los alimentos vara de
acuerdo con la composicin qumica de
los mismos. El valor energtico de los
nutrientes es:
Mcal/kg MS
Promedio
Rango
4,2
4,0 4,5
5,6
5,4 5,7
9,4
9,2 9,5
Carbohidratos
Protenas
Lpidos
Por ejemplo, los valores de EB de

distintos alimentos, expresados en
caloras son:
Alimento
Paja de avena
Grano de maz
Salvado de trigo
Poroto de soja
Mcal/kg MS
4,4
4,4
4,5
5,5
Las
diferencias
reflejan
fundamentalmente el estado de oxidacin
de los componentes principales, por
ejemplo,
Compuesto
Glucosa
Triestearina
Frmula
C6H12O6
[CH3(CH2)16COOH]3
Relacin
O2:C
1:1
1:9
as, los lpidos (grasas), precisan

ms oxgeno para su oxidacin y
producen ms calor en el proceso.
1.1.2 Energa Digestible (ED)

Es la porcin remanente de la EB
del alimento consumido menos la energa
contenida (perdida) en las heces.
Las prdidas fecales pueden
oscilar desde el 10% o menos en
lactantes, hasta el 60% o ms en adultos,
constituyendo la prdida ms importante
de los nutrientes ingeridos.
La ED aparente no constituye una
real medida de la digestibilidad de un
alimento o nutriente determinado, primero
porque el tracto gastrointestinal (TGI) de
un animal, es un lugar activo en la
excrecin de diversos productos que se
eliminan con las heces y segundo,
porque las heces pueden contener
cantidades
apreciables
de
restos
celulares procedentes de la descamacin
de las clulas que recubren el TGI, as
como por factores que no tienen una
relacin directa con los residuos
alimenticios
no
digeridos.
Los
microorganismos no digeridos y sus
productos metablicos, constituyen una
porcin importante de las heces de
muchas
especies
(especialmente
rumiantes).
Slo alguno de los componentes
no digestibles de los vegetales, como la
celulosa, la lignina y el xilano, que son
materias extraas para el organismo
animal, representan una medida de la
digestibilidad verdadera.
La ED verdadera se determina
midiendo la EB presente en las
excreciones fecales (energa fecal
metablica) de un animal en ayuno o que
recibe una dieta que se considera ser
digerida y absorbida totalmente (leche o
huevos). Esta EB fecal metablica se
resta de la EB total excretada por el
animal.
1.1.3 Energa Metabolizable (EM)

La EM es la ED del alimento,
menos la EB contenida en la orina y los

productos gaseosos de la digestin

(principalmente CH4), expresada en MJ
( Mcal) de EM/da (requerimientos) en
MJ ( Mcal)/kgMS (para alimentos). El
valor obtenido representa la porcin de la
energa del alimento (o dieta) que puede
ser realmente aprovechada por el animal,
ya que tiene en cuenta las prdidas
resultantes de la digestin de los
alimentos ingeridos. El sistema ingls de
requerimientos nutricionales (ARC-1980;
AFRC-1993) se basa en la EM.
Debido a que a medida que por
aumentos del consumo, disminuye la
concentracin de EM en la EB
suministrada en la dieta, (por variaciones
en las cantidades de energa en heces,
orina
y
metano),
todas
las
determinaciones de EM se realizan a
nivel de consumo de mantenimiento
(X=1).
Las dietas de baja calidad
producen mayores proporciones de
metano y generalmente el porcentaje de
la EB perdida en forma de metano, se
reduce cuando aumenta el consumo de
MS de alimento.
Existen diversas formas para
calcular las prdidas de energa gaseosa
en los rumiantes.
En promedio la produccin de
metano es aproximadamente, del 8% de
la EB a nivel de mantenimiento y baja a 6
- 7% con niveles superiores de
alimentacin (Church y Pond).
Tambin, CH4 (g) = 2.41 X + 9.80;

donde X: g de carbohidratos digeridos.
Las prdidas por orina suelen ser
relativamente estables dentro de especie
animal, aunque reflejan diferencias en la
dieta, especialmente cuando consumen
protena en exceso o bien forrajes que
pueden contener aceites esenciales o
productos de detoxificacin, tales como
cido hiprico.
En rumiantes se utiliza un factor de
correccin de 7.45 Kcal/g de N
consumido para explicar la energa
excretada debida a los aminocidos
metabolizados. Las prdidas reales de
energa con la orina son del orden del
3-5% de la EB de 12-35 Kcal/g de N
excretado.
De aqu provienen muchos de los
datos publicados por el NRC. No
obstante lo anterior, hay que considerar
que la proporcin EM/ED puede variar
considerablemente.
Blaxter y col. en base a un estudio
realizado
en
bovinos
y
ovinos
concluyeron que la ED que es retenida
como EM es de 0,85 (85%) en los
cereales, de un 0,79 para las tortas (o
expellers) de oleaginosas y en promedio,
de un 0,82 para todos los forrajes. En
base a esta informacin se propuso
utilizar en rumiantes el valor de 0,82 para
cuantificar la totalidad de las prdidas
gaseosas y urinarias (18%) cuando no se
dispone de informacin detallada,
CH4 (kcal/100 Kcal EB) = 1.30 + 0.112 D

- L (2.37 - 0.0050 D)
EM = ED x 0,82 (rumiantes)
donde,
D: digestibilidad de la energa con
alimentacin a nivel
X = 1
(mantenimiento)
L: nivel de alimentacin real en forma de
mltiplos de mantenimiento (X=1; 2; 3;
etc).
La cantidad de protena en la dieta

afecta la relacin entre la EM y la ED
(May and Bell, 1971; den Hartog;
Verstegen, 1984). Una estimacin ms
precisa de la EM podra ser calculada a
partir de la ED utilizando la siguiente
frmula:
EM = ED (96 - [0,202 x PC %]
(N.R.C. 1981)

donde,
PC: protena cruda
La EM disminuye con la calidad de
la protena. Los aminocidos que no son
utilizados en procesos de sntesis, son
catabolizados y utilizados como fuente de
energa, excretndose los excedentes
como urea. De esta forma aumenta la
cantidad de N eliminado por orina y como
consecuencia de ello disminuye el valor
de EM de la dieta y aumentan las
excreciones contaminantes.
1.1.4 Energa Metabolizable
Fermentescible (EM f) (AFRC,
1993)
Este concepto es importante para
los nuevos sistemas de formulacin de
raciones que se vern oportunamente,
como
el
sistema
de
protena
metabolizable del AFRC (1992).
El AFRC (1992) defini la EMf
como el contenido de EM del alimento o
dieta expresado en concentracin
(MJ/kgMS) menos la concentracin total
de EM en forma de aceites y grasas
(lpidos) y la presente en forma de cidos
producidos
por
fermentacin
en
alimentos como silajes, subproductos de
destilera y cervecera:
[EM f] = [EMT] - [EM lpidos] - [EM ferm]
Los lpidos de la dieta, los cuales
son altamente digestibles en el tracto
digestivo del animal, no pueden aportar
molculas de ATP a los microorganismos
del rumen. La [EM] promedio de lpidos
es de 35 MJ/kg MS, por lo tanto, an una
baja cantidad de los mismos en la dieta,
reducir
el
aporte
de
EMf
significativamente.
Los cidos grasos voltiles (AGV),
principalmente lctico, actico, propinico
y butrico, son productos finales de la
fermentacin microbiana, y por ende no
pueden rendir ms energa (ATP) en las

condiciones anaerobias del rumen,
aunque son eficientemente absorbidos y
metabolizados por el cuerpo del
rumiante. En este caso se descuenta el
valor de EB los compuestos, por ejemplo,
100g de cido lctico/kg MS de silaje
significan una reduccin de 1.51MJ de la
[EM] estimada del silaje. Cuando no se
conoce la cantidad de AGV del alimento,
puede utilizarse un promedio de 0.10
[EM] para silajes de pastura. Para
subproductos de destilera y cervecera
puede utilizarse una correccin de 0.05
[EM] (Webster, 1992).
Contenido de EB (MJ/kg) de AGV (AFRC, 1993)
cido graso
Frmula
MJ/kg
MJ/g
Actico
CH3COOH
14.6
0.0146
Propinico
C2H5COOH
20.8
0.0208
Butrico
C3H7COOH
24.9
0.0249
Valrico
C4H9COOH
28.0
0.0280
Lctico
CH3CHOH.COOH
15.2
0.0152
1.1.5 Energa Neta (EN)

La EN es igual a la EM menos el
denominado Incremento Calrico (IC)
que
esta
formado
por
varios
componentes (calor del metabolismo de
los nutrientes, el calor de fermentacin,
etc).
La EN de un alimento o dieta es la
porcin remanente de la energa digerida
y absorbida que es utilizada a nivel
celular por el organismo para el
mantenimiento corporal y la produccin,
luego de cubrir las prdidas fecales,
orina, metano y produccin de calor. La
EN requerida para formar una unidad de
producto animal (carne, leche, etc.) es
numricamente igual a su contenido de
EB. Las caloras de EN gastadas por el
animal en su metabolismo basal (o
ayuno) es igual a la cantidad de calor
producido por el animal en estado
postabsortivo,
un
ambiente
de
termoneutralidad y en reposo. Para

estimar
el
gasto
energtico
de
mantenimiento se adiciona un porcentaje
del gasto metablico basal para cubrir el
gasto energtico de la actividad
voluntaria.
El sistema de EM del ARC-1980,
se basa en las relaciones existentes
entre la EM, el consumo de un
determinado alimento o dieta, y la
energa neta (EN) retenida en el producto
animal,
todo
expresado
en
MJ
(Megajoules) Mcal (Megacaloras) por
da:
q = EM/EB (Metabolicidad de la dieta)

km = 0.207 q + A (Blaxter, 1974),
donde, A= 0.559 (forrajes)
A= 0.624 (raciones mixtas)
= 0.287 q (Van Es, 1975)
1.1.6 Eficiencia Total y Parcial

Eficiencia es la relacin entre
producto e insumo.
EN = EM x k,
donde k es la eficiencia de
utilizacin de la EM para diferentes
procesos
metablicos
relevantes
(mantenimiento,
km;
engorde,
kf;
gestacin, kg; lactacin, kl; etc).
1.1.6.1 Formas de expresar la

eficiencia
Eficiencia energtica de la sntesis
Eficiencia de la retencin en tejidos o
productos
Eficiencia de Utilizacin de la Energa
Metablica (ks)
EN = EM - (IC + CF)
El IC es la produccin de calor
asociada con el consumo, digestin y
metabolismo de los nutrientes, por
encima del calor producido antes de
ingerir
un
alimento
(superior
al
metabolismo basal). El calor producido es
generado por reacciones oxidativas y por
procesos de transferencia incompleta de
energa; trabajo de excrecin del rin;
actividad muscular del TGI; sistemas
circulatorio y respiratorio resultantes del
metabolismo y de mantener activado el
sistema nervioso central. La ENm (EN de
mantenimiento) se emplea para el trabajo
muscular, mantenimiento y reparacin de
tejidos y para el mantenimiento de la
temperatura corporal.
ENm = EM * km
km = 0.35 q + 0.503 (Blaxter, 1964)
Se refiere al destino de la EM para

mantenimiento, ganancia de peso y
lactancia (ARC, 1980; AFRC-1993; NRC1989). Dependen de la concentracin
energtica del alimento, del destino de la
energa y del tipo de produccin
(crecimiento, gestacin o lactancia).
El clculo de sta eficiencia asume
que el metabolismo de ayuno y el costo
de
mantenimiento
permanecen
constantes
independientemente
de
cualquier otra consideracin (Di Marco,
O., 1993).
km = 0.35q + 0.503 (mantenimiento)
ke ( kf) = 0.8 q (engorde de rumiantes
para carne)
ke l = 0.95 kl (engorde de rumiantes en
lactancia)
kl = 0.35 q + 0.420 (utilizacin de la
energa del alimento para lactacin)
kg = 0.133 (gestacin)

k le ( kl f) = 0.84 (utilizacin de la
energa de las reservas corporales para
lactacin)
1.1.7 Eficiencia de conversin

Es la cantidad de MS de alimento
requerida por unidad de peso ganado.
Depende
fundamentalmente
del
mantenimiento, del nivel de consumo y
del tipo de tejido retenido. A mayor
consumo mayor eficiencia de conversin
por dilucin del costo de mantenimiento.
Por lo tanto, la conversin depende de
todas la variables que afectan al
mantenimiento y al consumo de alimento.
Entre otras se pueden citar los factores
de la pastura como disponibilidad,
estructura y calidad; manejo como la
carga animal, tamao del potrero y
distribucin de aguadas, del clima y del
animal.
DIgestibillidad
La primera prdida a considerar

por su magnitud corresponde a la
cantidad de alimento que no es digerido y
absorbido y que se excreta en las heces.
La digestibilidad (D) de un alimento se
puede definir como la proporcin del
mismo que no aparece en las heces. El
trmino presume que los materiales
desaparecidos por accin de enzimas
digestivas y accin fermentativa de los
microorganismos, son absorbidos desde
el intestino delgado.
Generalmente se representa como
coeficiente de digestibilidad (0-1) o como
porcentaje o gramos por kilo de la
materia seca (DMS).
Para el clculo de la DMS es
necesario conocer el consumo de MS y la
MS excretada en heces, i.e.:
CMS - Heces
DMS (%) = --------------------- x 100
CMS
Referencias:
DMS: digestibilidad de la materia seca
CMS: consumo de materia seca, kg MS/d (oferta
de materia seca Rechazo de materia seca)
Heces: Excreta slida, kg MS/d
Los coeficientes de digestibilidad

se pueden calcular no solamente para la
materia seca (MS) sino para otros
componentes: materia orgnica (MO),
protena bruta (PB), fibra insoluble en
detergente neutro (FDN), extracto etreo
(EE), almidn (Alm), energa (E) o
extracto libre de nitrgeno (ELN).
3
Mtodos de obtencin
Existen diversas formas de

obtener la DMS de los alimentos. A
continuacin se enumeran en orden
decreciente de exactitud:
a- mtodo in vivo
b- mtodo in vitro
c- ecuaciones de estimacin
d- tablas de composicin de
alimentos (i.e. bibliografa)
El mtodo de digestibilidad in vivo
es utilizado para investigacin y como
referencia para desarrollar y ajustar otros
mtodos, como los in vitro o ecuaciones
de prediccin. Por otro lado, disponer de
informacin de tablas nos permite en
muchos casos aproximarnos a la calidad
de los diferentes alimentos. Sin embargo
la exactitud del dato est afectada por un
gran
nmero
de
factores
como
composicin de las pasturas, estado
fenolgico,
fertilidad
del
suelo,
condiciones climticas, control de plagas
y enfermedades, y procesos industriales
en el caso de subproductos.
4
Digestibilidad real y aparente
Lo descripto en el tem 2
corresponde al mtodo de digestibilidad
in vivo y se conoce como digestibilidad
aparente de un alimento ya que el

material presente en las heces no es en

su totalidad de origen alimenticio. En las
heces hay tambin material microbiano y
diversas sustancias de origen endgeno.
La DMS real (DMSr) se calcula
restando los productos no alimenticios
presentes en las heces, por lo cual su
valor es mayor que la DMS aparente
(DMSap).
Por lo tanto, de los ensayos
realizados con animales, para el clculo
de la digestibilidad, se obtienen valores
reales o aparentes dependiendo de si se
incluyen o no los componentes
endgenos.
La D no debera utilizarse para
valorar las fuentes nitrogenadas para
rumiantes. Las fracciones nitrogenadas
presentes en los alimentos es degradada
parcialmente en el rumen con posterior
sntesis de protena microbiana (PMo).
La PMo ser digerida y absorbida en su
mayor parte en el intestino delgado (ID).
Por otro lado, el amonaco que no
participa de esta sntesis se absorbe en
rumen y se transporta al hgado, desde el
cual puede ser reciclado al rumen o ser
eliminado en forma de urea por orina y/o
leche. Adems, el intestino grueso (IG)
es otra zona de fermentacin bacteriana
y como en esa regin solo hay absorcin
de cidos grasos voltiles y agua, la
poblacin microbiana originada en el IG
aparecer en heces junto al alimento no
digerido. As, la PB de las heces est
compuesta por: N-dietario, N-microbiano
y N-endgeno (descamacin, enzimas).
Estas particularidades de los rumiantes,
hacen que la digestibilidad como fue
definida (protena dietaria que no se
excret en heces) tenga escaso
significado biolgico (dada la complejidad
del sistema digestivo de los rumiantes).
Sin embargo, en monocavitarios la
Protena digestible es ampliamente
utilizado como mtodo de evaluacin de
las fuentes de protena.
Ejemplo
Clculo de la digestibilidad de la materia
seca (DMS) del grano de maz molido
para un cerdo de 100 kg de PV:
Cons. de Materia seca (CMS) = 3,00 kg
Heces = 0,45 kg materia seca
Entonces, la digestibilidad ser:
3,00 0,45
DMS (%) = ----------------- 100 = 85 %
3,00
5
Factores que modifican la

digestibilidad
La DMS de los alimentos o dietas

est fuertemente determinada por la
respectiva composicin qumica (e.g.
tipos de biomolculas ingeridas), por las
interacciones entre dichos compuestos e
interacciones
entre
estructuras
anatmicas (Van Soest, 1993; Wilson,
1993).
La digestibilidad es un indicador de
la calidad de los alimentos, pero que es
el resultado de la interaccin entre los
animales y un determinado alimento. Es
un tema intrnsecamente complejo, pero
con el propsito de ordenar su
comprensin, se pueden identificar
distintos factores que determinan la
digestibilidad de un alimento.
5.1
Factores del alimento
5.1.1 Composicin qumica

En alimentos como los granos de
cereales la composicin qumica y la
digestibilidad son poco variables, no as
en forrajes frescos, conservados y
concentrados derivados de la industria
(i.e. subproductos industriales) donde se
encuentran
variaciones
de
mayor
magnitud.

La composicin qumica de los

alimentos es una de las principales
determinantes de la calidad, como por
ejemplo la digestibilidad.
En los forrajes ingeridos pueden
distinguirse bsicamente dos fracciones:
el contenido celular y la pared celular.
El contenido celular (e.g. azcares,
protenas, cidos orgnicos contenidos
en el interior de cada clula) se digiere
casi en su totalidad (98%). La produccin
de hidratos de carbono solubles de
mayor D como resultado de la actividad
fotosinttica determina cambios diarios
en la cantidad de azcares presentes y
consecuentemente sobre la digestibilidad
del total de la MS.
La pared celular (compuestos
estructurales,
principalmente
carbohidratos) por el contrario, sufre una
digestin
ms
lenta
y
parcial
dependiendo fundamentalmente de su
grado de lignificacin. Si bien otros
compuestos como
la
cutcula
o
interacciones anatmicas entre grupos
celulares tambin juegan un rol (Wilson,
1993; Van Soest, 1994).
La lignina acta como barrera
qumica y fsica impidiendo el acceso de
las enzimas, afectando la digestibilidad
de la PC. Por ello resulta de inters
conocer los factores que promueven la
deposicin de lignina en los vegetales.
En este sentido la composicin qumica
de los forrajes vara segn la especie
vegetal y el estado fenolgico.
El rol de la lignina sobre la
digestibilidad de los forrajes se pone
claramente en evidencia al comparar
tejidos con distinto grado de lignificacin
(ver ms adelante).
Las
altas
temperaturas
ambientales favorecen el crecimiento y
produccin de MS, pero ms all de
ciertos lmites comienza a disminuir la
calidad del forraje y su D, por avanzar los
estados fenolgicos de las plantas. Esto
se debe a la combinacin de dos efectos:
a- promueve una ms rpida actividad

metablica lo cual reduce el
contenido de metabolitos dentro de la
clula, siendo los productos de la
fotosntesis rpidamente convertidos
en componentes de la pared celular.
El efecto es una disminucin de los
nitratos, protena y carbohidratos
solubles con un incremento de los
componentes estructurales (menos
digestibles). Adems,
b- se incrementa con la temperatura la
actividad enzimtica del vegetal
asociada a la sntesis de lignina.
La fraccin fibrosa de los
alimentos afecta negativamente la DMS,
especialmente aquella ms refractaria a
la digestin como la pared celular (PC)
lignificada. Por esta razn, la FDA
compuesta por celulosa y lignina es la
fraccin que usualmente se emplea para
establecer relaciones empricas de
prediccin de la DMS de los alimentos.
En muchos alimentos un 1% de aumento
de la FDA causa una disminucin de la
DMS de 0,7 a 1,5 unidades porcentuales.
Grfico 1: Digestibilidad de la materia seca (DMS)

en funcin del contenido de fibra insoluble en
detergente cido (FDA) de silajes de pastura de 3
fuentes bibliogrficas.

5.1.2 Especie vegetal

Existen notables diferencias en la
DMS asociadas con la especie vegetal.
La menor DMS de los forrajes con
metabolismo del tipo C4 con respecto a
las especies templadas con metabolismo
C3 esta ampliamente documentada y
responde fundamentalmente a la mayor
proporcin de tejidos lignificados (menos
clulas de Mesfilo) en el caso de los
forrajes megatrmicos.
Adicionalmente existen notorias
discrepancias entre gramneas templadas
y leguminosas. Las gramneas a un
mismo estado fenolgico similar poseen
ms PC que las leguminosas y estas
ltimas
presentan
sus
PC
ms
lignificadas. La lignificacin guarda
estrecha relacin con la digestibilidad, y
el contenido de pared celular con el
consumo. Es decir que aquellos forrajes
de mayor contenido celular (CC) tendrn
una digestin ruminal ms rpida y por
ello un mayor consumo de materia seca
potencial.
Considerando las diferencias en
CC, PC y grado de lignificacin, las
diferencias
entre
gramneas
y
leguminosas se pueden representar con
el siguiente esquema,
Puede ocurrir que la DMS de

ambas especies sea la misma pero la
composicin de la porcin digestible
difiera, siendo :
Gramneas:
Leguminosas:
< (CC) y > (PCD)

> (CC) y < (PCD)
En conclusin, el CC es la fraccin
de mayor velocidad de digestin lo cual
incide
positivamente
sobre
la
digestibilidad
y
el
consumo.
La
composicin qumica no slo afecta la
digestibilidad sino que tambin afecta la
tasa de digestin o velocidad con que se
digiere el alimento. Adicionalmente,
existen diferencias en la forma y tasa a la
cual las partculas de forraje escapan
desde el rumen.
5.1.3 Estado fenolgico
Durante el crecimiento de los
forrajes el paso de estado vegetativo a
reproductivo provoca un cambio sobre la
velocidad de lignificacin de las PC. La
necesidad de sostener una estructura
ms grande y con mayor peso (i.e. las
semillas)
dispara
el
crecimiento
secundario de las PC.
Grfico 2: Digestibilidad de la materia orgnica

(DMO) en funcin al tiempo de crecimiento del
cultivo.
Donde,
CC : Contenido celular
PCD : Pared celular digestible
PCI : Pared celular indigestible
En el Cuadro 2 se observa el
efecto que produce la maduracin del
forraje sobre su composicin anatmica y
qumica. La participacin de las lminas
que posee mayor DMS disminuye y
aumentan las de menor digestibilidad, las
vainas y tallos. Los valores entre
parntesis indican la proporcin del peso

de la planta que corresponde a cada

fraccin. La digestibilidad vara en la
medida que cambian las porciones
anatmicas de los forrajes y esto permite
determinar cul es el mejor momento de
utilizacin de los mismos. Como objetivo
puede utilizarse la maximizacin de la
materia seca digestible (MSD) por unidad
de superficie (i.e. MSD (kg/ha) =
Disponibilidad (kg MS/ha * DMS (coef.))
Cuadro 1: Digestibilidad de las diferentes
porciones de una planta de ryegrass (%bs) (los
valores entre parntesis corresponden a la
participacin del tejido en el total de la planta).
Hoja
DMS
Tallo
Fecha Lmina
Vaina
total
27/4
84 (70)
88 (25)
- (5)
85
19/5
82 (34)
77 (18) 75 (37)
79
11/6
78 (13)
68 (52) 64 (52)
68
Con el avance de la madurez del

forraje, en las gramneas suelen disminuir
la digestibilidad del tallo y de las hojas,
en cambio en las leguminosas la
digestibilidad de las hojas tiende a
permanecer constante mientras que los
tallos disminuyen notablemente su
digestibilidad.
5.1.4 Tratamientos previos
Los mayores costos de produccin
han llevado a los productores a reducir el
costo de la alimentacin. Existen una
serie de procesos que mejoran la
digestibilidad de los alimentos. Los
mismos permiten utilizar alimentos de
escaso valor nutritivo, como las pajas de
los cereales. Los procesos pueden ser
clasificados en qumicos, fsicos y
enzimticos.
5.1.4.1 Qumicos
La aplicacin de sustancias que
provoquen la ruptura de las uniones
presentes en la PC la harn menos
refractaria y por tanto ms susceptible a
la digestin ruminal.
El uso de tratamientos alcalinos ha

sido ampliamente documentado por su
capacidad de romper las uniones steres
entre las hemicelulosas y la lignina de la
pared celular de
las gramneas
templadas. Por el contrario en el caso de
las
leguminosas,
el
efecto
es
notablemente menor debido a la
prevalencia de uniones ter (mucho ms
estables) (Van Soest, 1994).
El tratamiento de forrajes groseros
con lcali mejora su calidad, como es el
caso del pasto llorn. Cufre y otros
(1982) hallaron una reduccin en el
porcentaje de FDN y un aumento
significativo de la DMS pasando de 51,2
a 73,2 %.
El tratamiento con amonaco
anhidro (amonificacin) es un proceso
pensado para aumentar la disponibilidad
energtica y proteica de los forrajes. La
forma de accin en ambos casos es a
travs de una reaccin con los
componentes fibrosos, producindose
una predigestin del material. Como
resultado se logra un aumento de la
digestibilidad de un 10 al 15 %.
5.1.4.2 Enzimas
Con los avances de los productos
de la biotecnologa se han puesto en el
mercado enzimas fundamentalmente con
capacidad de hidrolizar la pared celular.
En general se han encontrado resultados
sumamente variables.
5.1.4.3 Fsicos
5.1.4.3.1 Calor
El tratamiento con calor aumenta
la digestibilidad de algunos componentes
del alimento, siendo notorio su efecto
sobre los almidones. Esto se debe a que
se modifica la forma cristalina del
almidn, transformndolo a una forma
que es fcilmente accesible por las
enzimas digestivas (gelatinizacin). Por
esta razn es que los alimentos
balanceados de perros y gatos deberan
10

contener cereales precocidos. Para

rumiantes, aves y cerdos la coccin de
los alimentos no se justifica, excepto en
casos particulares.
En el caso de las fuentes proteicas
los tratamientos con calor pueden
disminuir la disponibilidad de las
protenas.
Incluso,
cuando
los
tratamientos exceden temperaturas y
tiempos puede aumentar la fraccin
nitrogenada no digestible. Este punto
reviste especial importancia en la
alimentacin de especies monocavitarias.
5.1.4.3.2 Picado o molido
En este caso se acta sobre el
tamao de partcula, lo cual produce un
aumento de la superficie de ataque para
las enzimas y tambin reduce el tiempo
de permanencia del alimento en el tracto
digestivo de los rumiantes. En el caso de
concentrados energticos como los
granos,
exponer
el
endosperma
almidonoso acelera el proceso de
digestin por reducir la necesidad de
accin de la rumia. Es necesario destacar
que el almidn no presenta limitaciones a
la
digestin
ruminal
como
los
carbohidratos de la pared celular.
En este tipo de alimentos
predomina el incremento de la superficie
de ataque de las enzimas sobre la
velocidad de pasaje. El molido de los
granos
mejora
la
digestibilidad
encontrndose diferencias entre granos
vestidos (avena, cebada) y granos
desnudos (maz y sorgo). En el caso del
sorgo cobra gran importancia la molienda
por ser un grano muy pequeo y de gran
dureza.
Cuadro 2: Digestibilidad de la energa de granos
de maz y sorgo entero, partido y molido
Digestibilidad de la energa (%)

Entero
Partido
Molido
GMz
60
70
80
GSr
50
60
75
El picado o molido en alimentos

voluminosos reduce el tiempo de
retencin del alimento en el rumen
afectndose la D en forma negativa y
ms marcada los forrajes de menor
calidad, que demandaran un mayor
tiempo de fermentacin para ser
degradados.
Cuadro 3. Efecto del tamao de partcula del
forraje sobre la digestibilidad.
Digestibilidad de la energa
(%)
Entero
Picado
Molido
Heno de alfalfa
67
66
62
en prefloracin
Heno de moha
75
60
50
semillada
5.1.5 Dietas compuestas

Cuando la dieta est compuesta
por dos o ms alimentos, la digestibilidad
terica de la misma se calcula como el
promedio
ponderado
de
las
digestibilidades de cada uno de ellos.
Cuando el valor real medido es mayor o
menor que el valor terico se dice que
existen efectos asociativos, los cuales
sern positivos o negativos. Si el valor
terico coincide con el medido o real, no
existen efectos asociativos entre los
alimentos.
Un ejemplo de efecto asociativo
negativo se da cuando una dieta basal de
forraje es combinada con suplementos
concentrados, con el supuesto de que ni
la dieta ni los alimentos individuales son
deficientes en nitrgeno, azufre o los
minerales requeridos.
Cuadro 4: Efecto de la adicin de cebada
arrollada a una dieta de heno molido (Mould et
al,1983)
Depresin en
Cebada (%
DMS dieta (%)
DMS (%)
en dieta)
Obs.
Terica
MS
Heno
0
52
52
--33
56
61
-8
-13
46
58
64
- 10
- 23
57
59
67
- 12
- 37
100
78
78
---
11

Los resultados observados en el

Cuadro 4 corresponden a un ambiente
cido o efecto carbohidrato derivado de
la digestin del almidn aportado con el
grano. Por ende por el tipo y nivel de
concentrado
y
su
grado
de
procesamiento determinarn la cantidad
de grano de la dieta por encima de la
cual ocurrir el efecto asociativo
negativo.
5.2
Factores del animal
5.2.1 Especie animal

Existen diferencias entre los
coeficientes de digestibilidad de un
mismo alimento para distintas especies.
Entre monocavitarios y rumiantes se
presentan en forma significativa.
Cuadro 5: Digestibilidad in vivo de la materia seca
de grano de maz y heno de alfalfa con cerdos y
novillos
Digestibilidad (%)
Grano de maz Heno de alfalfa
Cerdo
87
32
Novillo
82
56
5.2.2 Edad
El efecto de la edad de los
animales cobra mayor importancia
cuando se lo relaciona con el desarrollo y
la madurez del tracto digestivo. El
aparato digestivo de un rumiante al
nacimiento es anatmicamente similar al
de un no rumiante recin nacido. A esta
etapa se la denomina pre-rumiante y su
duracin
depender
del
alimento
consumido. Durante las primeras 3-6
semanas de vida, el ternero depender
de la dieta lquida para cubrir sus
requerimientos, aunque a los pocos das
de vida ya consuma forraje u otro
alimento slido. El pre-rumiante puede
utilizar normalmente la lactosa, glucosa y
galactosa, teniendo una capacidad
limitada para aprovechar la maltosa,
sacarosa y almidn, lo cual restringe la
inclusin de grano en la dieta.
La D de los forrajes depender

directamente del desarrollo de los
preestmagos.
5.3
Interaccin Alimento-Animal
La interaccin alimento-animal
considera al consumo de materia seca
como la resultante ms importante. Se
considera nivel 1 de consumo aquel que
cubre
los
requerimientos
de
mantenimiento del animal (e.g. una vaca
de 400kg de PV, una dieta pastoril de
nivel 1 puede ser 6kg de MS).
A medida que el animal aumenta
el consumo (situacin productiva), por
mayor efecto de empuje hay una mayor
velocidad de pasaje, un menor tiempo de
permanencia y la D tiende a disminuir. Es
importante tener presente que los
mtodos in vitro y de estimacin por
ecuaciones de la DMS estiman el valor
potencial o mximo que equivale a la
DMS in vivo a nivel de mantenimiento del
consumo.
La tasa de cada de la D est
relacionada a la calidad del alimento.
DMS (%)
1
2
3
Nivel de consumo
Se concluye que no solo es
importante la digestibilidad de un
alimento sino tambin el tiempo que
demanda en ser digerido o la tasa de
digestin. Los alimentos que se digieren
ms rpido en el rumen se ven menos
afectados por el aumento del consumo, el
menor tiempo de permanencia y la mayor
velocidad de pasaje. Esto se encuentra
estrechamente
relacionado
a
la
composicin y cantidad de pared y
contenido celular.
12

Lista Bibliogrfica
McL. Dryden G. (2008) Animal Nutrition Science CABI, Oxfordshire (UK).
Van Soest P.J. (1993) Cell wall matrix interactions and degradation - Session Synopsis, in:
H. G. Jung, et al. (Eds.), Forage cell wall structure and digestibility, ASA, CSSA,
SSSA, Madison, Wisconsim (USA). pp. 379-396.
Van Soest P.J. (1994) Nutritional ecology of the ruminant. 2nd ed. Comstock Publishing
Associates, Cornell University Press, Ithaca and London.
Wilson J.R. (1993) Organization of forage plant tissues, in: H. G. Jung, et al. (Eds.),
Forage cell wall structure and digestibility, ASA, CSSA, SSSA, Madison, Wisconsim
(USA). pp. 1-32.
13

Ejercitacin
1. Defina el concepto de digestibilidad y explique como se mide in vivo.
2. Qu entiende por degradabilidad de un alimento?
3. Qu diferencia existe entre digestibilidad aparente y real?
4. Qu diferencia existe entre digestibilidad y degradabilidad?
5. Explique las diferencias en la digestibilidad de gramneas templadas y tropicales y
de leguminosas. Justifique su respuesta con argumentos regeridos a la
composicin de los forrajes
6. Qu parmetros se utilizan para describir la degradabilidad de un alimento?
7. Qu efecto tiene el nivel de consumo sobre la digestibilidad de un alimento?
8. Enumere y explique que factores influyen sobre la digestibilidad de los alimentos.
9. Qu entiende por efecto asociativo?
10. Grafique y analice la relacin esperada entre digestibilidad de la MS y contenido de
fibra de la dieta para rumiantes y no rumiantes.
11. Explique que tratamientos conoce que permiten modificar la digestibilidad de los
alimentos (justifique los mecanismos involucrados).
12. De que depende la magnitud de la digestin de la fibra?
13. Qu factores inciden sobre la tasa de digestin de los forrajes?
14. Cmo afecta el contenido de protena bruta de un forraje a su digestibilidad?
15. Describa en que consisten los mtodos de digestibilidad in vitro de Goering y Van
Soest y de Tilley y Terry. Los resultados de ambos mtodos son intercambiables?
16. Con los datos presentados en la
17. Tabla 1 calcule el porcentaje de digestibilidad de un heno de gramneas estudiado
en un ensayo de digestibilidad in vivo con ovinos:
Tabla 1. Datos de forraje ofrecido y rechazado y de las heces producidas en un ensayo
de digestibilidad con ovinos. Para cada material se indican las cantidades absolutas (g
MH/d) y los contenidos de materia seca (MS,
Forraje
Heces
Da
Ofrecido
Rechazo
(g MH/d)
MS (%)
(g MH/d)
MS (%)
(g MH)
MS (%)
1
4000
20
125
40
650
33.2
2
4000
20
50
35
730
36.4
3
4000
20
75
44
690
35.8
4
4000
20
0
-770
32.0
5
4000
20
100
41
700
36.9
18. Para los datos presentados en la Tabla 1 analice las fuentes de variacin del
consumo y la digestibilidad.
14

19. Cmo obtienen energa los rumiantes?

20. Qu diferencia hay entre el valor energtico de un alimento medido en la bomba
calorimtrica y el aprovechamiento que efectivamente realiza un animal? Son
iguales?
21. De que depende la EB de un alimento. Proporcione el valor aproximado de EB de
los siguientes alimentos:
Heno de Moha
Harina de pescado
Grasa vacuna
22. Siguiendo el esquema de particin de la energa calcule las diferentes fracciones

para los siguientes alimentos: heno de alfalfa, grano de maz, poroto de soja.
23. Cul es la diferencia entre la ED verdadera y la ED aparente? Qu utilidad
tendra la ED verdadera desde el punto de vista prctico y cientfico en la
produccin animal?
24. Qu entiende por energa metabolizable? En que se diferencia de la energa
metabolizable fermetescible? Cul es la utilidad de estos conceptos?
25. Cual es el valor de EM del sorgo granfero para rumiantes (DMS 85%)?. Explique
la forma de clculo.
26. A qu se llama incremento calrico? Mencione sus componentes.
27. Qu entiende por produccin total de calor?
28. Qu implica el concepto de eficiencia en el uso de la energa?
29. Qu factores afectan la eficiencia de utilizacin de la EM?
30. Qu datos necesita para estimar la ENm y la ENp de un alimento?
31. Calcule la metabolicidad de un alimento que posee un 72% de digestibilidad.
32. Cul es la digestibilidad de un alimento con 2.7 Mcal EM/Kg. de MS para un
rumiante?
15

33. Los siguientes datos corresponden a un estudio de alimentacin con heno de

pastura llevado a cabo con animales de 359 kg de peso vivo. Los siguientes datos
corresponden a promedios diarios de consumo. Se pide calcular la ED/Kg MS,
EM/Kg MS, la relacin ED/EB y EM/ED y la metabolicidad:
Consumo: 8,0 kg MS
Heces: 4,0 kg MS
EB/kg MS de alimento y heces: 4.4 Mcal/kg
kg de metano producido: 0.21 kg (EB 13.4 Mcal/kg
Orina: 5.3 kg (EB 0.15 Mcal/kg)
34. Calcular DMS, ED, EM y EMf en kcal/d y kcal/kg MS; EU y EG en kcal/kg MS; q;
ENm, ENe, ENl en kcal/kg MS. Dispone de los siguientes datos:
Consumo: 9 kg MS
Heces: 4 kg MS
EB/kg MS de alimento y heces: 4.3 Mcal/kg MS
kg de metano producido: 0.21 kg (EB 13.4 Mcal/kg)
km: 0.35q + 0.503
ke: 0.8 q
kl: 0.35 q + 0.42
4% de lpidos (8.4 Mcal EM/kg MS)
100 g de cido lctico/kg MS (3.6 Mcal EM/kg MS).
16

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Utilizacin de los Nutrientes

Conocer los nutrientes de los

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1.1.1 Energa Bruta (EB)

Por ejemplo, los valores de EB de

as, los lpidos (grasas), precisan

1.1.2 Energa Digestible (ED)

1.1.3 Energa Metabolizable (EM)

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productos gaseosos de la digestin

Tambin, CH4 (g) = 2.41 X + 9.80;

CH4 (kcal/100 Kcal EB) = 1.30 + 0.112 D

La cantidad de protena en la dieta

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pueden rendir ms energa (ATP) en las

1.1.5 Energa Neta (EN)

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q = EM/EB (Metabolicidad de la dieta)

1.1.6 Eficiencia Total y Parcial

1.1.6.1 Formas de expresar la

Se refiere al destino de la EM para

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1.1.7 Eficiencia de conversin

La primera prdida a considerar

Los coeficientes de digestibilidad

Existen diversas formas de

Digestibilidad real y aparente

Ctedra de Nutricin y Alimentacin Animal

material presente en las heces no es en

Factores que modifican la

La DMS de los alimentos o dietas

Factores del alimento

5.1.1 Composicin qumica

Ctedra de Nutricin y Alimentacin Animal

La composicin qumica de los

a- promueve una ms rpida actividad

Grfico 1: Digestibilidad de la materia seca (DMS)

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5.1.2 Especie vegetal

Puede ocurrir que la DMS de

< (CC) y > (PCD)

Grfico 2: Digestibilidad de la materia orgnica

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de la planta que corresponde a cada

Con el avance de la madurez del

El uso de tratamientos alcalinos ha

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contener cereales precocidos. Para

Digestibilidad de la energa (%)

El picado o molido en alimentos

5.1.5 Dietas compuestas

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Los resultados observados en el

Factores del animal

5.2.1 Especie animal

La D de los forrajes depender

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19. Cmo obtienen energa los rumiantes?

22. Siguiendo el esquema de particin de la energa calcule las diferentes fracciones