3. Teoria celular.

El desarrollo de la teora celular es una ilustracin de la interaccin entre

hechos e ideas. Los avances tcnicos han permitido ir descifrando poco a poco
los ms intrincados problemas biolgicos, hasta llegar a facilitar en nuestros das
una visin precisa y de gran complejidad de los organismos vivos y en particular
de

la
clula.
Si retrocedemos al menos unos trescientos aos, Robert Hooke, al describir las
"clulas", y Antonie van Leeuwenhoek, al observar por vez primera los
microorganismos y otras formas celulares, con sus microscopios rudimentarios,
ponan al alcance del hombre valiosos medios de observacin que al ser
perfeccionados mas tarde, serviran para dar pasos de gigantes al asentamiento
de

los
conocimientos
de
la
clula
Durante el perodo inicial de desarrollo de la teora celular, los cientficos
acumularon hechos relativos a las clulas, con la ayuda de microscopios simples.
El perodo medio de desarrollo de la teora celular comprendi no solo la
observacin, sino tambin los intentos de los cientficos para llegar a
generalizaciones
a
partir
de
sus
descubrimientos.
En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexin con este
tema: Purkinje, en Bohemia, acua el trmino "protoplasma" para significar el
contenido vivo de la clula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la
idea de que todos los seres vivos estn formados por clulas, provocando as el
nacimiento de lo que mas tarde habra de llamarse "teora celular", en la que se
define un hecho trascendental: la clula es la unidad fundamental no solo por lo
que respecta a su funcin, sino tambin en cuanto a su estructura.
Este perodo termin con el enunciado de la teora celular cuyos postulados
pueden resumirse:

Todos los animales y vegetales estn constituidos por clulas.

La clula es la unidad bsica de estructura y funcin en un organismo

multicelular.

La divisin celular da origen a la continuidad gentica entre clulas

progenitoras y sus descendientes.

La vida del organismo depende del funcionamiento y control de todas sus

clulas.

La teora celular, que inicialmente se acogi con bastantes reservas, produjo

un marco apropiado para el progreso posterior de la biologa celular, al presentar
a los bilogos algo uniforme y coherente en donde fundamentar sus estudios de
la clula aislados y comparativos. Ofreci una esperanzadora seguridad de que
las variaciones sugeridas por la teora de la evolucin, tenan un tronco comn y
que este estaba constituido por la organizacin celular de los sistemas vivientes.

Desde entonces la teora celular se ha ido desarrollando y expandiendo, dando

un explicacin lgica sobre como pueden haber evolucionado los organismos
multicelulares a partir de formas unicelulares.
Los procesos de fermentacin, respiracin, fotosntesis y duplicacin de
cromosomas son actividades que tienen lugar en el interior de las clulas , estos
se llevan a cabo tanto en clulas de organismos unicelulares o multicelulares.
Con la teora de la evolucin y la teora gentica, la teora celular forma parte de
la estructura conceptual de todas las Ciencias Biolgicas.
Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los
que se apoya la Biologa moderna, y sirvi para desplazar en gran medida el
centro de gravedad de las investigaciones hacia el terreno microscpico. Pronto
se descubrieron el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos
celulares, y la introduccin en Biologa del microscopio electrnico revel
innumerables detalles de las ultraestructura celular, poniendo an en ms de
manifiesto esa unidad existente entre todos los seres vivos, a pesar de la
aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto
con los descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relacin
existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares, resultaron
en parte de la unin de tcnicas histolgicas, citolgicas y qumicas, cuyo
resultado fue la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Al descubrirse
que la base material de la herencia son los cromosomas y que la molcula
portadora de la informacin que se transmite de una generacin a otra es el ADN,
se establecieron las bases de la citogentica. En la actualidad son tantos los
campos de la Biologa que han enriquecido a la citologa, y han sido tan
importantes y transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a
todos los niveles de organizacin, que la clula ha pasado a ser el centro de la
atencin de muchos investigadores y a constituir por s sla un captulo
importante entre las ciencias biolgicas, al que por mrito propio se
llama Biologa celular.

3.1. Clulas procarioticas y eucarioticas

La clula se define como la unidad mnima de un organismo capaz de
actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por
clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta
al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y
protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn
formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos.
Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones
propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de
crecimiento y reproduccin propios de las clulas y, por tanto, no se consideran
seres

vivos.
La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la
forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como
el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano,
cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es
imprescindible

conocer

las

clulas

que

lo

constituyen.

Unidad fundamental de vida. Es un cuerpo con volumen que transforma energa

y

es
capaz
de
transferir
informacin.
El concepto de clula surge en este siglo (en el s. XVIII se estudiaba) pero se
revoluciona con el descubrimiento del microscopio electrnico, que tiene una
gran resolucin (puede separar 2 puntos muy cercanos y as ver con mayor
profundidad). La rama que se ocupa de la clula es la Citologa, muy nueva y
avanzada.
En los 30 se dudaba de lo que tena la clula, pero hacen los postulados de la
teora celular, con Schaum y Swan, que dice que la clula es la unidad
anatmica, o la unidad morfolgica, o la unidad de origen ( porque si se divide
una clula, ninguna parte podr sobrevivir por si sola). En 1952 se aade el
postulado de que la clula es la unidad patolgica. Todo ser vivo est formado al
menos por una clula. La clula es una unidad mnima de un organismo capaz de
actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por
clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta
al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y
protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn
formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos.
Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones
propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de
crecimiento y reproduccin propias de las clulas y, por tanto, no se consideran
seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin
molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy
complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo
humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad,
es

imprescindible
conocer
las
clulas
que
lo
constituyen.
Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas
bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m
(1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto
se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con
numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de
longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi
todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal
y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas,
entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi
siempre muy plegada. La forma depende de su envoltura externa (membrana
plasmtica), que esta en todas las clulas hay 2 tipos.

Amorfa ( la forma cambia ) ej: glbulos blancos y amibas. Es

mas delgada y elstica.

Forma definida: tiene todo tipo de formas, como de forma

estrellada neuronas. Es mas gruesa y menos elstica.

Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales
en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden
bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas

pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material

gentico (DNA) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana
que separe esta regin del resto de la clula. El tamao promedio en una clula
es esde 20 micras hasta 1500 micras.

Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias

fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas,
que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas),
son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el
material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna
membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las clulas eucariticas,
que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas,
hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m de longitud) y tienen
el material gentico envuelto por una membrana que forma un rgano esfrico
conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del
griego ncleo verdadero, mientras que procaritico significa antes del ncleo.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn
envueltas en una membrana -llamada membrana plasmtica- que encierra una
sustancia rica en agua llamadado citoplasma. En el interior de las clulas tienen
lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y
eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo
(trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las
clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido
desoxirribonucleico (DNA); esta informacin dirige la actividad de la clula y
asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y
otras numerosas similitudes (entre ellas muchas molculas idnticas o casi
idnticas) demuestran que hay una relacin evolutiva entre las clulas actuales y
las primeras que aparecieron
sobre la Tierra.

3.2.
celular
3.2.1.
citosol

Arquitectura

Citoplasma

El citoplasma comprende
todo el volumen de la clula,
salvo
el
ncleo.
Engloba
numerosas
estructuras
especializadas y orgnulos, como se describir ms adelante. La solucin acuosa
concentrada en la que estn suspendidos los orgnulos se llama citosol. Es un gel
de base acuosa que contiene gran cantidad de molculas grandes y pequeas, y
en la mayor parte de las clulas es, con diferencia, el compartimiento ms
voluminoso (en las bacterias es el nico compartimiento intracelular). En el

citosol se producen muchas de las funciones ms importantes de mantenimiento

celular, como las primeras etapas de descomposicin de molculas nutritivas y la
sntesis de muchas de las grandes molculas que constituyen la clula. Aunque
muchas molculas del citosol se encuentran en estado de solucin verdadera y se
desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusin libre, otras estn ordenadas
de

forma
rigurosa.
El citoplasma de las clulas eucariotas se encuentra atravesado por un
conjunto de tubos, vesculas y cisternas, que presentan la estructura bsica de la
membrana citoplsmica. Entre esos elementos existen frecuentemente
intercomunicaciones, y adoptan la forma de una especie de red, entre cuyas
mayas se encuentra el citoplasma. Este sistema membranoso es llamado en la
actualidad sistema vacuolar citoplsmico, integrndose en l la membrana
nuclear, el retculo endoplsmico y el complejo de Golgi. Estas estructuras
ordenadas confieren al citosol una organizacin interna que acta como marco
para la fabricacin y descomposicin de grandes molculas y canaliza muchas de
las reacciones qumicas celulares a lo largo de vas restringidas.

3.2.2.

Superficie

celular

El contenido de todas las clulas vivas est rodeado por una membrana
delgada llamada membrana plasmtica o celular, que marca el lmite entre el
contenido celular y el medio externo. La membrana plasmtica es una pelcula
continua formada por molculas de lpidos y protenas, entre 8 y 10 nanmetros
(nm) de espesor y acta como barrera selectiva reguladora de la composicin
qumica de la clula. La mayor parte de los iones y molculas solubles en agua
son incapaces de cruzar de forma espontnea esta barrera, y precisan de la
concurrencia de protenas portadoras especiales o de canales proteicos. De este
modo la clula mantiene concentraciones de iones y molculas pequeas
distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste
en la formacin de pequeas vesculas de membrana que se incorporan a la
membrana plasmtica o se separan de ella, permite a las clulas animales
transferir macromolculas y partculas an mayores a travs de la membrana.
Casi todas las clulas bacterianas y vegetales estn adems encapsuladas en una
pared celular gruesa y slida compuesta de polisacridos (el mayoritario en las
plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana
plasmtica, mantiene la forma de la clula y la protege de daos mecnicos, pero
tambin limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales.
La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye
generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana clular no
slo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo,
sino tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales
entra en contacto". En las dcadas siguientes se proponen distintos modelos que
tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se
obtenan; y no fu hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica de
protenas y lpidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fludo
de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De
acuerdo a este modelo la membrana es una solucin bidimensional de lpidos en
el cual se encuentran sumergidas las protenas globulares que se mueven en el

plano
de
la
membrana.
El marco estructural bsico de las membranas biolgicas est conformado
por lpidos, siendo los componentes mayoritarios los lpidos anfolticos
conocidos con el nombre de fosfolpidos, molculas que presentan una cabeza
polar y una cola no polar formada por 2 cidos grasos de cadena larga. La
tendencia de esta doble cadena anfoltica de formar una bicapa en soluciones
acuosas y a sellarse formando vesculas es la propiedad fsica crucial que
determina que se forme una membrana. La principal fuerza impulsora para la
formacin de la membrana es el conocido "efecto hidrofbico", junto con las
interacciones apolares entre las cadenas acil lipdicas de los fosfolpidos (de Van
der Waals), y las interacciones de naturaleza electrosttica entre las cabezas
polares (puentes de hidrgeno, entre otras). El movimiento trmico permite a las
molculas de fosfolpidos rotar alrededor de ejes y difundir lateralmente dentro
de la bicapa. Se ha calculado que una molcula de fosfolpidos intercambia lugar
con

sus vecinas 107 veces y se desplaza varios m a 37 C.

Las membranas de las clulas eucariticas contienen colesterol, una
molcula determinante en la fluidez de la bicapa. Este esteroide es bastante
hidrofbico y se inserta entre las molculas de fosfolpidos. Su grupo hidroxilo
est en contacto con los grupos polares de los fosfolpidos mientras que los
anillos esteroidales interactan con las cadenas hidrocarbonadas.
Regiones
especializadas
de
la
membrana
Los hojaldres de las membranas biolgicas se diferencian en su
composicin, esto es que no es igual a ambos lados de la membrana. Los
hojaldres que estan expuestos hacia el exterior de la membrana plasmtica, al
interior de la doble membrana nuclear, al interior del reticulo endoplasmtico y
aparato de Golgi, al interior de la membrana externa mitocondrial y al exterior
de la membrana interna mitocondrial se conocen como caras citoplasmicas, los
hojaldres
complementarios
se
conocen
como
caras
exoplasmicas.
Los carbohidratos de las membranas se encuentran asociados a protenas
(glicoproteinas) y lpidos (glicolpidos). Sin embargo, se encuentran
principalmente en la cara exoplasmica de la membrana plasmtica y donde son
sintetizados en la cara endoplasmica del reticulo endoplasmatico y del aparato
de Golgi . Los carbohidratos de membrana pueden tener un funcin de
reconocimiento celular.
3.2.2.1.

Clasificacin

de

las

membranas.

3.2.2.1.1.
Membranas
simples.
Estn compuestas principalmente por lpidos que funcionan principalmente
como aislantes, con una pequea actividad bioqumica. Ejemplo: capa de
mielina.
3.2.2.1.2.
Membranas
compuestas.
Estas membranas estn constituidas con alrededor del 50% de protenas,
presentan procesos enzimticos, al igual que actividades de transporte. Ejemplo:
membrana

plasmtica.

3.2.2.1.3. Membranas que contienen como mayor componente protenas.

Estas membranas contienen sistemas enzimticos complejos, que

involucrados en diversos procesos. Ejemplo: membrana mitocondrial.

estn

3.2.2.2. Composicin de las membranas.

3.2.2.2.1.
Lpidos
de
membrana.
Las membranas lipidicas estan constituidas solamente por mono y
diacilgliceroles, estos compuestos se caracterizan por que tienen una cabeza
polar y una cola no polar. Estos lpidos se pueden asociar formando monocapas
(hojaldres) y bicapas (dos hojaldres). Las monocapas pueden formar estrcturas
esfricas conocidas como micelas y las monocapas tambin pueden formar
estructuras

esfricas

llamadas liposomas.

3.2.2.2.1.1. Fosfolpidos. Fosfoacilgliceroles. Cardiolipina. Plamalgenos.

3.2.2.2.1.2. Glucolpidos. Cerebrosidos. Esfingolpidos. Ceramida. Esfingosina.
Esteroles.

3.2.2.2.2. Protenas de membrana.

Las membranas plasmticas presentan tres tipos de protenas. Las proteinas
integrales, proteinas perifricas y protenas estructurales. Las protenas
integrales o particuladas, presentan un componente hidrofobico que les permite
integrarse facilmente a las membranas, pueden atravezar los dos hojaldres, un
hojaldre o colocarse entre los hojaldres. Las proteinas perifricas son hidroflicas
y estan ancladas a la membrana por un componente hidrofobico. Las proteinas
estructurales son del tipo integral pero estan unidas al citoesqueleto de la clula,
limitando

su

movilizacin

de

acuerdo

al

modelo

del

mosaico

fluido.

3.2.2.2.2.1.
Protenas
perifricas,
extrnsecas
o
unidas
laxamente.
3.2.2.2.2.2. Protenas particuladas, integrales, intrinsecas o fuertemente unidas
a

las

membranas.

3.2.2.2.3.
Carbohidratos
de
membrana
Unidos a glucoprotenas y glucolpidos unicamente en el exterior de la
membrana plasmtica y en el interior de algunos organelos. Entre los principales
estn galactosa, manosa, fucosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y el cido
silico.
3.2.2.3.
MEMBRANA
PLASMTICA.
La clula est rodeada por una membrana, denominada membrana
plasmtica. La membrana delimita el territorio de la clula y controla el
contenido
qumico
de
la
clula.
En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos,
protenas y glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%,

respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y las protenas se disponen
de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan
movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez. Por el
aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina "modelo de
mosaico fludo"
Represente el "modelo de mosaico fludo". Como esta incluido el colesterol en
la membrana?
Identifique las protenas integrales y
perifricas en el modelo. En cuales caras
se pueden encontrar las glicoprotenas y
los glicolpidos.
Debido al interior hidrofbico de la
membrana, la bicapa lipdica es una
barrera altamente impermeable a la
mayora de las molculas polares, esto
permite
mantener
diferencias
entre
citosol
y
fluido
extracelular.
Las funciones de la membrana podran resumirse en: transporte, el
intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo
(compartimentacin); reconocimiento y comunicacin, gracias a molculas
situadas en la parte externa de la membrana, que actan como receptoras de
sustancias (sealizacin).
3.2.2.4.
Transporte
a
travs
de
membranas.
Debido a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de una clula constituye
una barrera altamente impermeable a la mayora de las molculas polares. Esta
funcin de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la clula mantener
en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que estn en el
fludo extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular
envuelto por una membrana. Sin embargo, para poder utilizar esta barrera las
clulas han tenido que desarrollar sistemas para transportar especficamente
molculas hidrosolubles a travs de sus membranas y as poder captar los
nutrientes esenciales, excretar productos del metabolismo y regular la
concentracin intracelular de iones. El transporte de iones inorgnicos y de
pequeas molculas orgnicas polares se realiza a travs de protenas
especializadas que son capaces de discriminar entre distintos solutos. A
continuacin se describirn los principios generales que gobiernan el transporte
de solutos a travs de membranas biolgicas. Puesto que la membrana no es una
barrera homogenea sino un mosaico de lpidos y protenas, las propiedades de
transporte de un soluto dependern de la interaccin que ste establezca con
lpidos y/o protenas. Un soluto de baja polaridad podr atravesar con facilidad la
bicapa lipdica, mientras que uno muy polar slo podr atravesar la membrana si
establece
interacciones
especficas
con
protenas
de
transporte.
Las clulas han desarrollado sistemas de transporte especficos de
molculas hidrosolubles, para nutrirse, excretar y regular concentraciones.Si la

molcula transportada no tiene carga, la direccin del transporte esta dada por
la concentracin. Este fenmeno se conoce como difusin y se entiende como la
migracin de un soluto desde una zona de alta concentracin a una zona de baja
concentracin, como resultado del movimiento al azar de las molculas de
soluto. El movimiento de un soluto en una solucin y la expansin espontnea
de un gas son ejemplos de procesos que ocurren por difusin. La difusin
depende de parmetros como el tamao y forma del soluto, la viscosidad del
solvente y la temperatura. El aumento del tamao del soluto o la viscosidad del
solvente dificultan la difusin, mientras que el aumento de la temperatura la
acelera. A igual peso molecular, los solutos esfricos difunden con ms facilidad
en el agua que los solutos alargados.
De ejemplos de difusin que se pueden encontrar en el quehacer diario.
La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos
medios acuosos, el medio donde vive la clula (intercelular) y el medio interno
celular (intracelular). Las clulas requieren nutrientes del exterior y deben
eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su
medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya
que permite el paso de pequeas molculas, siempre que sean lipfilas, pero
regula el paso de molculas no lipfilas. El paso a travs de la membrana posee
dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de energa, y otra activa, con consumo de
energa.
El medio onico intracelular es diferente en composicin al medio intercelular
(lquido intersticial). El medio intracelular es ms rico en iones potasio, mientras
que el lquido intersticial es ms rico en iones sodio.
Concentracin
inica
y
potencial
(segn Woodburry, modificado)

Cationes

clulas

msculares

Lquido intracelular

Na+

145

12

155

120

3,8

27

155

-60mV

Cl

HCO3

A - y otras
Potencial

en

Lquido intersticial
K
Aniones

estable

El transporte de muchas molculas diferentes a travs de la membrana es

altamente especfico, es decir, la permeabilidad de una molcula est
relacionada con su estructura qumica. En tanto que una molcula puede
penetrar con facilidad en la clula, otra del mismo tamao pero con una
estructura ligeramente diferente puede ser excluida por completo. Este tipo de
selectividad se atribuye a protenas permeasas (de transporte o translocadora)
con un sitio capaz de reconocer la molcula que debe ser transportada. Las

permeasas, aceleran el proceso de transporte, imparten selectividad especial y

son recicladas, lo cual significa que permanecen invariables despus de
contribuir a la entrada o salida de la molcula. Algunas permeasas solo pueden
transportar si hay un gradiente de concentracin (difusin) mientras que otras lo
hacen an en contra de una desfavorable (transporte activo).
3.2.2.4.1.
Transporte
pasivo.
Slo obedece a las leyes fsicas y se produce cuando existe un gradiente de
concentracin y ocurre desde un lugar de mayor concentarcin hacia el de
menor concentracin. Es importante diferenciar la difusin de molculas y la
de iones. La difusin de molculas est en funcin de volumen molecular y de la
solubilidad en lpidos, cuanto ms solubles ms rpido penetran y al igual
solubilidad en lpidos las molculas ms pequeas penetran con ms facilidad.
La difusin de iones depende de su concentracin y de la existencia de
gradientes elctricos a travs de la membrana, que determina un potencial
elctrico especfico para la membrana. Estas dos propiedades se encuentran
ntimamente relacionadas, ya que el potencial elctrico depende de la
distribucin desigual de los iones a ambos lados de la membrana. Es un proceso
de difusin de sustancias a travs de la membrana. Se produce siempre a favor
del gradiente, es decir, del medio donde hay ms hacia el medio donde hay
menos. Este transporte puede darse por:
3.2.2.4.1.1.
Difusin
simple.
Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente; puede realizarse a
travs de la bicapa lipdica o a travs de canales protecos.
3.2.2.4.1.1.1.
Difusin
simple
a
travs
de
la
bicapa.
As entran molculas lipdicas como las hormonas esteroideas, anestsicos
como el ter y frmacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxgeno y el
nitrgeno atmosfrico. Algunas molculas polares de muy pequeo tamao,
como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la membrana
por difusin simple. La difusin del agua recibe el nombre de smosis.
3.2.2.4.1.1.2.
Difusin
simple
a
travs
de
canales.
Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran iones
como el Na+, K+, Ca+2, Cl-. Las protenas de canal son protenas con un orificio o
canal interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre
con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el
receptor de la protena de canal, que sufre una transformacin estructural que
induce la apertura del canal.
3.2.2.4.1.1.3.
Difusin
facilitada.
Permite el transporte de pequeas molculas polares, como los
aminocidos, monosacridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipdica,
requieren que protenas trasmembranosas faciliten su paso. Estas protenass
reciben el nombre de protenas transportadoras o permeasas que, al unirse a la

molcula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha

molcula hacia el interior de la clula.
Investigue sobre ejemplos especficos de cada una de las difusiones
discutidas.
Las sustancias que atraviesan los poros nucleares que tipo de transporte
utilizan.
En esta siguiente figura explique que mecanismo de transporte utilizan las
protenas sintetizadas en el citosol para llegar a los diferentes organelos.
3.2.2.4.1.2.
Transporte
activo.
En este proceso tambin actan protenas de membrana, pero stas
requieren energa, en forma de ATP, para transportar las molculas al otro lado
de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del
gradiente electroqumico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na/K, y
la

bomba
de
Calcio.
La bomba de Na+/K+ requiere una protena transmembranosa que bombea
Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta protena acta
contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP
para obtener la energa necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se
bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrlisis acoplada
de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiolgica.
De hecho todas las clulas animales gastan ms del 30% del ATP que producen (y
las

clulas

nerviosas

ms

del

70%)

para

bombear

estos

iones.

Explique la bomba de sodio y potasio por pasos. Por qu el transporte activo

de

Na+

K+

tiene

una

gran
importancia
fisiolgica?.
De donde viene el ATP que
requiere esta bomba?.

Como vemos la distribucin

de los iones y el potencial de la
membrana
estn
determinados
tanto por la difusin como por el
transporte de iones independientes
de energa (transporte activo) y es
evidente que este ltimo es
fundamental para el equilibrio
osmtico celular. Regulando las
concentraciones
especficas
de
aniones, cationes y otros iones especiales necesarios para su metabolismo, la
clula mantiene constante su presin osmtica. La combinacin de una
permeabilidad pasiva y un transporte activo genera grandes diferencias de
composicin en el citosol/fluido extracelular, generando distintas composiciones
inicas. La membrana puede almacenar energa potencial como gradiente
electroqumico.

 Discuta las diferencias en composicin intra y extracelular que aparecen en

la
tabla
anterior.
En que unidades cree que esta expresada la tabla. Como sustenta su
respuesta.
3.2.2.4.1.3. Movimiento de agua a travs de capas celulares (Presin osmtica)
La presin osmtica esta relacionada con el punto crioscopico, el punto de
ebullicin y la presin al vapor. La medida de una sola de estas propiedades
permite conocer las otras y relacionarlas con el denominador comn: la
concentracin del soluto en la solucin, los cambios an ms pequeos en la
concentracin de las soluciones se perciben ms fcilmente en la relativa a la
presin
osmtica.
La presin osmtica es una causa importante del movimiento de agua a
travs de las membranas y capas celulares y se define como la presin
hidrosttica necesaria para impedir el flujo neto de agua a travs de una
membrana
que
separa
soluciones
de
diferente
concentracin.
La presin osmtica reviste gran importancia en los seres vivos; en sus
leyes se basa la distribucin de los lquidos y los solutos. Las membranas
celulares son por lo general permeables al agua y a un grupo de solutos, pero al
mismo tiempo y sin perder esa propiedad, son impermeables a otros; la
permeabilidad es fundamental para la fisiologa de la clula y para el
mantenimiento de condiciones fisiolgicas intracelulares adecuadas, pues
condiciona la entrada de ciertas sustancias, muchas de las cuales son necesarias
para mantener los procesos vitales y la sntesis de nuevas sustancias vivas y
regula la salida de agua y los productos de excrecin que deben ser eliminados
por la clula, por ejemplo la pared celular de la bacteria determina la forma
celular y previene el rompimiento de la bacteria como resultado de un
desequilibrio en la presin osmtica y en el caso de la pared celular vegetal, a
diferencia de las clulas animales, las clulas vegetales no mantienen un balance
osmtico entre su citosis y el fluido extracelular. Por consiguiente, la presin
osmtica continuamente transporta agua al interior de la clula vegetal. Este
influjo de agua es tolerada por las clulas vegetales, debido a su rgida pared
celular que previene el estallido celular. Adems, existe una presin hidrosttica
interna que eventualmente equilibra la presin osmtica y previene un fuerte
influjo
de
agua.
Entonces, una de las funciones de la membrana celular consiste en
mantener en equilibrio la presin osmtica del lquido intracelular con la del
lquido
extracelular.
El lquido extracelular puede ser isotnico, cuando hay un equilibrio que
impide el flujo neto de agua hacia el interior de la clula y de su interior hacia
fuera. Puede ser hipotnico, cuando el flujo de agua se dirige hacia el interior de
la clula, hasta que la concentracin total de iones y molculas sea la misma en
el interior y en el exterior de la clula. Cuando el medio es hipertnico, el flujo
de agua es hacia el exterior de la clula hasta que la concentracin de iones es la
misma
dentro
y
fuera.
Para esto se necesita que haya un intercambio en la membrana celular ya
sea

por

difusin

pasiva

por

transporte

activo.

La presin osmtica de una solucin diluida viene expresada en forma

aproximada por la ecuacin Vant

Hof.
= RT (C1+ C2+ C3+. +Cn)
:
R:

Presin
Constante

osmtica
de

gases.

T
:
Temperatura
absoluta
C1 : Las concentraciones molares (M) de todos los solutos iones y molculas en
la solucin. La unidad de medicin de la actividad osmtica es el osmol o el
miliosmol.
Un osmol representa la fuerza ejercida por el peso de las partculas y
depende del nmero de partculas por unidad de volumen. Si deseamos colocar
un mol de glucosa en un lado de un recipiente separado por una membrana
semipermeable, debemos poner el peso molecular de la glucosa expresado en
gramos, o sea 180 gramos ms la cantidad de agua necesaria para completar un
volumen de 1000 mil. A esta solucin se le denomina molar.
Si en otro lado de nuestro recipiente colocamos el peso molecular en
gramos de otra sustancia, por ejemplo la urea, que es de 60, y tambin
completamos a 1000 ml, las 2 soluciones, glucosa y urea, son molares y tienen
el mismo nmero de molculas por litro, por lo que tienen la misma presin
osmtica (y se llama equimolares).
En el caso de que se trata de una sustancia que en solucin acuosa quede
separada en dos o ms iones, cada uno funciona con una partcula y su fuerza
osmtica ser mayor. Por ejemplo un mol de NaCl (PM = 58,53) en 1000 ml, al
ponerse en el agua su molecula se separa en los iones Na+ y Cl- que funcionan
como dos partculas independientes y entonces originan una doble fuerza
osmtica, por lo que sera una solucin 2 osmolar.
Para cultivar clulas in vitro, el ambiente debe ser lo ms parecido posible
al esperado in vivo. Son factores ambientales importantes en el sustrato sobre
el que crecen las clulas, el medio que rodea las clulas y ala temperatura.
El medio de cultivo est constituido por un medio nutriente tamponado e
isotnico que contiene sales inorgnicas, una fuente de energa y aminocidos
as como, suplementos que favorezcan la osmosidad de la clula y sean viables
para cualquier estudio.

Literatura
Laguna,

J.

recomendada
y

Cooper,
Marzan,

Pia,

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1998.

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De Roberts, E. 1986. Biologa celular y molecular. Editorial El Ateneo. Buenos Aires, Argentina. pg. 103-110.

3.2.2.5. Protenas transmembranales especializadas.

3.2.2.5.1.
Acarreadoras
o
transportadoras
(carrier).
Acarreadores, son protenas de membrana que unen al soluto de un lado de
la

membrana
y
lo
sueltan
en
el
otro.
De acuerdo al modo de transporte se clasifican en: uniporte (GLUT2),
simporte (glucosa/Na+) y antiporte o intercambiador (Na+/H+). Poseen partes
mviles, pueden acoplarse a fuentes de energa para producir transporte activo.
Tipos
de
transportadoras:
Uniport:
transporta

soluto

de un lado a otro
Simport:
Acoplado
unidireccional
Antiport:
intercambio

de

3.2.2.5.2.
Canales.
Los canales son protenas integrales que atraviesan la bicapa lipdica,
contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros
que permiten desplazamientos pasivos de pequeos iones.
De acuerdo a su mecanismo de activacin, los canales se clasifican en:
canales dependientes de voltaje (ejemplo: Na+, K+ y Ca+2) y canales operados por
receptor (ejemplo: acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta
dependiendo del gradiente de concentracin, y del gradiente elctrico de la
membrana.