ltimo antepasado comn universal

Un cladograma que enlaza todos los grupos importantes de organismos vivos al ancestro
universal.
El ltimo antepasado comn universal, conocido por sus siglas en ingls LUCA (last
universal common ancestor), es el hipottico ltimo organismo del cual descienden
todos los existentes. Como tal, es el antepasado comn ms reciente de todo el conjunto
de los seres vivos actuales y probablemente tambin de todos los conocidos como
fsiles, aunque no se puede descartar tericamente que se identifiquen restos de otros
seres vivos de la misma o mayor antigedad que l. Se estima que vivi hace alrededor
de 3.500 millones de aos.
Tambin se denomina ltimo antepasado universal (LUA, last universal ancestor) y
ltimo ancestro comn (LCA, last common ancestor) o simplemente ancestro
universal.

El concepto de ltimo antepasado comn universal a veces se aplica, tambin, no solo

a las especies de organismos, sino a los sistemas componentes de estos organismos, e
incluso a sus rganos o aparatos. Por ejemplo, el neurobilogo argentino Crocco seal
en los aos de 1960 que el sistema bioelctrico para el control (no para la coordinacin)
de la natacin de los protozoos predadores por medio de las cilias, control que les
permite seguir a las presas y situarse respecto a ellas para ingerirlas, es el ltimo
antepasado comn universal del sistema nervioso de los animales multicelulares,
significando con ello que, independientemente de que las morfologas o formas iniciales
de sistemas nerviosos hubieran aparecido evolutivamente en distintas ocasiones en
varios filos animales, conservaron todas las variaciones de electropotencial que, slo en
algunos taxones, se aprovecharon para ciertas funciones nerviosas superiores. Y,
asimismo, aunque con menor precisin, cabe similarmente expresar que los arcos
branquiales constituyen el ltimo antepasado comn universal del aparato hioideo o del
rgano denominado trompa de Eustaquio.

ndice

1 La hiptesis
2 Concepciones errneas del trmino

3 Caractersticas generales

4 Teoras evolutivas
o

4.1 Hiptesis del progenote

4.2 Hiptesis de la bacteria monodrmica

4.3 Hiptesis de la bacteria fotosinttica

4.4 Hiptesis del ancestro hipertermfilo quimiosinttico

5 Relacin de los virus con el ltimo antepasado comn universal

6 Transferencia gentica horizontal (TGH)

7 Vase tambin

8 Referencias

9 Enlaces externos

La hiptesis
Esta hiptesis surge en 1859 cuando Charles Darwin public El origen de las especies,
sosteniendo que habra habido solo un progenitor para todas las formas de vida. Afirm
en suma: ...debo inferir la analoga de que probablemente todos los seres orgnicos que
han vivido en esta tierra han descendido de una forma primordial, en la que la vida
respiraba primero.1 As pues, la idea del ancestro comn es un principio fundamental
de la teora evolutiva.

El hecho de que debi existir un solo ancestro universal se hizo patente por primera vez
en los 60, cuando el cdigo gentico fue descifrado y se encontr que era universal. El
hecho de que el cdigo gentico sea universal para todas las formas de vida nos indica
que todas ellas estn relacionadas.
Ms recientemente, al construir cladogramas globales basados en la distancia gentica
entre las clulas actuales ms divergentes, se interpret que hubo divisiones muy
tempranas como la de las arqueas, de las que principalmente se conocen formas
extremfilas (altamente resistentes a condiciones ambientales extremas de gran
salinidad, temperatura o acidez). Esto llev a suponer que LUCA evolucion en
ambientes como las fumarolas negras de las dorsales mediocenicas, donde tales
condiciones extremas continan hoy en da.
Luego, se ha encontrado basndose en la evidencia fsil, que los organismos eucariotas
se originaron posteriormente y que este origen se produjo, segn las teoras ms
actuales, por simbiognesis entre una bacteria y una arquea, por lo que LUCA estara
relacionado con la temprana divergencia entre arqueas y bacterias.
Carl Woese propuso que nuestra herencia gentica pre-LUCA deriva de una comunidad
de organismos, ms que de un individuo,2 a la que ha llamado progenote; en esa fase, el
genoma deba presentar una gran variabilidad, a diferencia de lo que ocurre en los
organismos actuales, cuyo genoma est definido con mucha precisin. Sin embargo, los
modelos estadsticos revelan que es mucho ms probable que la vida haya surgido de un
solo ancestro comn en lugar de varias fuentes, aun tomando en cuenta la transferencia
horizontal de genes: un modelo con un nico ancestro comn, pero permitiendo cierto
intercambio de genes entre especies, resulta 103489 veces ms probable que el mejor
modelo de mltiples ancestros.3

Concepciones errneas del trmino

Cladograma cerrado (anillo filogentico) que enlaza grupos importantes a LUCA,

sealando que su relacin directa sera con organismos procariotas.

LUCA no significa:
1. El primer organismo vivo que existi.
2. El organismo actual ms prximo en sus caractersticas al antepasado comn.
3. Que slo exista este organismo al principio.

Caractersticas generales
Hay caractersticas que son comunes a todos los seres vivos, ya que todos poseemos el
mismo cdigo gentico y esto a su vez demuestra un origen comn. Estas caractersticas
debieron ser parte del ancestro universal y son las siguientes:

Capacidad de reproduccin dada por la rplica de la informacin gentica

contenida en el ADN, el cual va agrupado en genes y se compone de cuatro
bases nitrogenadas: A, G, C y T.
Varios tipos de ARN como el ribosomal, el mensajero y el de transferencia,
compuestos por las bases nitrogenadas A, G, C y U.

Desde el ADN se expresa el cdigo gentico con el ARN como intermediario

para la produccin de protenas mediante los procesos de transcripcin y
traduccin.

Las protenas estn formadas por los llamados 21 aminocidos naturales. los
cuales son codificados en el genoma: alanina, arginina, asparagina, aspartato,
cistena, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina,
leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptfano, valina y
el ltimo en ser descubierto en los tres dominios, la selenocistena. Todos estos
aminocidos son alfa-levgiros.

Presencia de cientos de enzimas, como las que actan sobre el ADN para su
replicacin (polimerasas), control (topoisomerasas) y reparacin (ligasas),
adems de enzimas que actan sobre el ARN, o las que catalizan las reacciones
bioqumicas del metabolismo y otras.

Uso del nucletido ATP, forma bsica para la transferencia de la energa celular.

Estructura celular simple (procariota), lo que implica que debi ser un

microorganismo unicelular, con un citoplasma de agua conteniendo elementos
solubles como el nucleoide (ADN) y ribosomas (70S); rodeando al citoplasma
una membrana celular compuesta de una bicapa lipdica; reproduccin por fisin
binaria y capacidad de conjugacin gentica.

Dentro de la clula, la concentracin de sodio fue menor que en el exterior,

mientras que la de potasio fue mayor. Este gradiente se mantuvo por accin de
los canales inicos de las protenas transmembranales.

Teoras evolutivas
Es muy difcil conocer las caractersticas que pudo haber tenido un organismo que
existi en tiempos tan remotos, si acaso no es una tarea virtualmente imposible,

especialmente porque la transferencia horizontal de genes produce importantes

perturbaciones al momento de comparar los diversos rboles filogenticos. Hay
acumulacin de mutaciones a lo largo de miles de millones de aos, adems de eso los
genes se pierden, se ganan o se intercambian; de tal manera que imaginar la estructura
celular, pared, bioqumica, metabolismo y respiracin de LUCA, puede resultar muy
especulativo.
A pesar de esto, algunos bilogos evolutivos han presentado propuestas sobre la
evolucin del rbol de la vida y han teorizado sobre las particularidades del ltimo
ancestro universal. Algunas hiptesis son:

Hiptesis del progenote

Cladograma que enlaza todos los grupos importantes de organismos vivos al LUCA (el
tronco negro en la parte inferior). Este grfico de Woese (1990) es derivado de
secuencias del ARNr.
Segn Carl Woese, el organismo ancestral fue un progenote, el cual habra presentado
menos complejidad que cualquier otro organismo procariota actual, un precursor que
incluso era anterior a la evolucin del ADN, es decir, un habitante de un mundo de
ARN.4 Posteriormente sobre la base de los rboles filogenticos de ARNr 16S/18S,
Woese concluye que hay una gran divergencia entre tres grandes grupos descendientes
del progenote: Archaea, Bacteria y Eucarya, definindose as el sistema de los tres
dominios.5 Una hiptesis viral que apoya este modelo, sostiene que los tres dominios

pudieron originarse por transferencia gentica entre las clulas primarias de ARN y tres
virus ADN, lo que dio origen a cada genoma ancestral.6
Por otro lado, otros autores reconocen la existencia del progenote, pero no en la
posicin de LUCA sino como un ancestro de ste. En este sentido LUCA sera en
realidad un organismo procariota, completamente evolucionado como tal.7 Adems de
esto, la hiptesis de un ancestro de ARN ha sido debatida, y sobre la base de los
conocimientos actuales se le considera un modelo probable, pero al mismo tiempo
imposible de demostrar.8

Hiptesis de la bacteria monodrmica

Segn algunas hiptesis, LUCA pudo ser una bacteria Gram positiva de una sola
membrana (1) o una Gram negativa de dos membranas (4, 6).
Segn Radhey Gupta, el organismo precursor fue una bacteria Gram positiva, la cual es
monodrmica por poseer una sola membrana. De ella evolucionaron por un lado las
bacterias didrmicas (Gram negativas) al adquirir una segunda membrana y por otro
lado las arqueas; en ambos casos se dio por adaptacin a la presin selectiva debido a la
presencia de antibiticos que producen algunas bacterias Gram positivas. Este modelo
est respaldado segn el autor, por la evolucin de la estructura celular y por rboles
filogenticos proteicos.9 El origen de los organismos eucariotas no est relacionado
directamente con LUCA, ya que es un fenmeno posterior.

Hiptesis de la bacteria fotosinttica

Thomas Cavalier-Smith postula que fue una Negibacteria (bacteria Gram negativa)
fotosinttica anoxignica la que origin todos los grupos actuales. LUCA habra tenido
todas las caracterstica bsicas de una bacteria Gram negativa, como la doble membrana
celular lipdica acil-ster, genoma grande, pared celular de peptidoglicano, ausencia de
flagelo, biologa molecular bacteriana y divisin celular; con un probable metabolismo
fotosinttico anaerobio similar a las actuales bacterias verdes no sulfurosas. Las
bacterias Gram positivas (Posibacteria) aparecen posteriormente por prdida de la

membrana externa; de estas a su vez deriva Neomura por prdida de la pared celular, y
de Neomura se derivan arqueas y eucariontes.10
Esta hiptesis es compatible con teoras sobre el origen de la vida basadas en que en
ciertas condiciones se forman microesferas de proteinoides, las cuales son como
protoclulas que poseen un tamao y una estructura de doble membrana similar al de las
bacterias Gram negativas.11 Sin embargo, el principal problema est en que no se cuenta
con ningn rbol filogentico molecular que respalde la hiptesis de una bacteria
fotosinttica ancestral.12

Hiptesis del ancestro hipertermfilo quimiosinttico

Ya en 1871, el naturalista Darwin en una carta dirigida al botnico Hooker, sugiri que
la vida habra empezado en un tibio charco de agua.13 Hay dos hiptesis que sustentan la

posibilidad de un ancestro termfilo:

Procariontes ancestrales termfilos y quimiosintticos parecidos a arqueas pudieron
habitar en las fumarolas negras que abundaron en tiempos arcaicos.
1.- Segn Oparin y Haldane, quienes desarrollaron la Teora quimiosinttica en
1924,14 el origen de la vida se relaciona con el caldo primigenio y la atmsfera
reductora en tiempos arcaicos, catalizado por la energa solar, energa elctrica
de las tormentas y calor volcnico. Luego en 1952, el experimento de Miller y
Urey respalda este modelo al lograr sintetizar compuestos orgnicos, incluso
aminocidos, al simular una atmsfera de metano, amonaco, hidrgeno, dixido
de carbono y nitrgeno, con agua a alta temperatura. Estas hiptesis han perdido
fuerza debido a que actualmente se considera que la atmsfera primigenia se
compona de dixido de carbono, nitrgeno y vapor de agua, con los cuales no
se puede sintetizar aminocidos.15

2.- Segn Gnter Wchtershuser, quien desarroll la Teora del mundo de

hierro-sulfuro en 1988, el ancestro universal era un microorganismo
hipertermfilo y quimiosinttico, parecido a las arqueas debido a que los lpidos
de su membrana contenan lpidos isoprenoides (los cuales seran precursores de
los lpidos grasos de bacterias y eucariontes); y que habitaban en ambientes de

agua lquida, pH neutro, alta salinidad, alta temperatura, alta presin, un lugar
donde el sulfuro de hidrgeno, dixido de carbono y el nitrgeno son catalizados
por iones metlicos ferrosos y otros, en donde las exhalaciones volcnicas
chocan con un flujo hidrotermal y no a mar abierto sino en la superficie de
minerales catalizadores como la pirita.16 Posteriormente Wchtershuser logra
sintetizar en el laboratorio aminocidos y pptidos en estas condiciones calientes
y anaerobias.17
La reconstruccin de rboles genticos moleculares ha dado respaldo a la hiptesis de
un ancestro termfilo.18 Las fuentes hidrotermales volcnicas del oscuro fondo del
ocano, pudieron crear condiciones favorables para el origen de la vida, pues permite el
metabolismo quimiosinttico y el gradiente qumico para la sntesis de aminocidos en
ausencia de enzimas.19 En fuentes hidrotermales alcalinas encontramos condiciones
termodinmicas, bioenergticas y de gradientes de protones, para que se produzca el
metabolismo quimitrofo del carbono (receptor de CO2), la captacin de energa por
quimismosis para la sntesis de ATP y la captacin del hidrgeno como primer
donante.20
La respiracin de LUCA debi ser anaerobia, ya que en este medio los aminocidos
entran con ms frecuencia a las protenas, y las arqueas y bacterias ancestrales debieron
ser tambin anaerobias.21 Esto es previsible toda que vez la gran Oxidacin de la
atmsfera y los ocanos ocurri hace 2.450 millones de aos22 y la aparicin de los
eucariontes (aerobios) debi ser posterior e ese tiempo. Esta respiracin anaerobia debi
ser del sulfato, del azufre o del nitrato.23
Debido a la idea cada vez ms difundida de que el origen eucariota es producto de la
fusin biolgica entre arqueas y bacterias, si uno quiere saber acerca de LUCA, los
nicos dominios que vale la pena explorar son los de las bacterias y las arqueas.24 Segn
Manfredo Seufferheld (Universidad de Illinois), no sabemos la apariencia de LUCA,
pero debi ser un microorganismo con una estructura compleja reconocible como una
clula y similar a una arquea.25 Muchos estudios sobre filogenia bacteriana presentan a
los termfilos como los filos ms antiguos, mientras que en los filos arqueanos, la
mayora presenta caractersticas comunes que permiten deducir que una arquea ancestral
pudo ser un organismo de una sola membrana, hipertermfilo, acidfilo, anaerobio y de
metabolismo quimilitoauttrofo, es decir, independiente de la luz y de sustancias
orgnicas pero dependiente del CO2 y de otros qumicos inorgnicos. Probablemtente
LUCA divirgi por un lado en bacterias por el desarrollo de la pared protectora de
peptidoglicano, mientras que las arqueas se adaptaron al medio hipercido de las
fumarolas blancas; en todo caso la divergencia es antigua, pues ambos grupos son tan
distintos que incluso la conjugacin gentica entre ellos es difcil.

Relacin de los virus con el ltimo antepasado comn

universal
Al analizar los virus y su origen, la mayora de las protenas virales no tienen
homlogos en las clulas modernas, en contradiccin con la visin tradicional de los
virus como los ladrones de genes celulares; lo cual sugiere que los genes virales
bsicamente tendran su origen durante la multiplicacin de los genomas virales, o que
provienen de linajes celulares ahora extintos.

Respecto a la ltima hiptesis, algunas protenas virales especficas estn presentes en

virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,26 lo que sugiere que
los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los anlisis estructurales de
protenas de la cpside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de
manera independiente antes que LUCA (el ltimo antepasado universal celular);
desafando por ello el sistema de clasificacin actual de los organismos dentro de tres
dominios distintos (Archaea, Bacteria y Eukarya), ya que algunos grupos de virus al
analizarlos parecen exigir la creacin de un cuarto dominio. As, si se ratifica que
algunos de sus linajes son muy antiguos (pre-LUCA), y que podran haber emergido
antes de la existencia de los organismos celulares; este hecho traera consecuencias
drsticas en las concepciones sobre el origen de la vida, y por ende tambin sobre el
ltimo antepasado universal celular.

Transferencia gentica horizontal (TGH)

Esquema de la influencia de la transferencia gentica horizontal sobre la construccin

del rbol filogentico universal.
La transferencia gentica horizontal es factor de confusin potencial cuando se infiere
un rbol filogentico basado en la secuencia de un gen. Por ejemplo, dadas dos bacterias
lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen, un rbol filogentico que
incluya a ambas especies mostrara que estn estrechamente relacionadas puesto que el
gen es el mismo, incluso si muchos de otros genes tuvieran una divergencia substancial.
Por este motivo, a veces es ideal usar otras informaciones para inferir filogenias ms
robustas, como la presencia o ausencia de genes o su ordenacin, o, ms
frecuentemente, incluir el abanico de genes ms amplio posible.
Por ejemplo, el gen ms comn que se puede usar para construir relaciones filogenticas
en procariotas es el gen del ARNr 16s, puesto que sus secuencias suelen conservarse
entre los miembros con relaciones filogenticas estrechas, a la vez que es lo
suficientemente variable para que se puedan medir estas diferencias. No obstante, en los
ltimos aos tambin se ha argumentado que los genes de ARNr 16s tambin se pueden
transferir horizontalmente. Aunque esto sea infrecuente, hace dudar de los rboles
filogenticos construidos a base slo de ARNr 16s.

El bilogo Gogarten27 sugiere que:

[] la metfora original de un rbol ya no acomoda bien los datos de las recientes
investigaciones genmicas" por ello los "bilogos deberan usar la metfora del mosaico
para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y utilizar
la metfora de una red para visualizar los ricos intercambios y efectos cooperativos de la
TGH entre los microorganismos.
Esto es cierto para los microorganismos, especialmente procariticos, entre los que el
intercambio gentico horizontal es un fenmeno ubicuo, pero en los eucariontes el
intercambio gentico horizontal es un fenmeno raro, aunque de gran importancia
biolgica, y rara vez perturba la interpretacin de los cladogramas (rboles evolutivos).
Cuando se usa un gen como marcador filogentico, es difcil trazar la filogenia del
organismo teniendo presente la TGH (transferencia gentica horizontal). Combinando el
modo de coalescencia simple de la cladognesis con sucesos de TGH raros se sugiere
que no habra un nico antepasado comn universal que contuviera todos los genes
ancestrales a aquellos que comparten los tres dominios de la vida. Cada molcula
contempornea tiene su propia historia y trazara hacia el pasado slo su propio
antepasado molecular. No obstante, es probable que estos antepasados moleculares
estuvieran en organismos distintos en diferentes momentos.".28 Alternativamente puede
pensarse en una quimera gentica como antepasado comn de los eucariontes, que
habran heredado as una parte de su genoma de cada uno de dos antepasados distintos.
Doolittle29 expone una discusin del concepto de ltimo antepasado universal comn y
los problemas que surgen al respecto de este concepto cuando se considera la
transferencia gentica horizontal. El artculo cubre un amplia rea - hiptesis
endosimbitica del origen de los eucariotas, el uso de la subinidad pequea del ARN
ribosmico (SSU rRNA) como medida de distancias evolutivas a measure of
evolutionary distances, este fue el campo en el que trabaj Carl Woese cuando formul
su primer "rbol de la vida" moderno, y los resultados de su investigacin con el SSU
rRNA condujeron a que propusiera Archaea como el tercer dominio de la vida) y otros
temas relevantes. De hecho, fue mientras estaba examinando la nueva visin en tres
dominios de la vida cuando la transferencia gentica horizontal surgi como un asunto
que vena a complicar la cuestin: Archaeoglobus fulgidus se cita en el artculo (p.76)
como una anomala con respecto al rbol filogentico basado en el gen que codifica la
HMGCoA reductasa; el organismo en cuestin es una arqueobacteria conocida, que
tiene todos sus lpidos y maquinaria de transcripcin segn lo esperado para una
arqueobacteria, pero cuyos genes de la HMGCoA son realmente de origen bacteriano.
Nuevamente en la p.76, el artculo contina as:
El peso de la evidencia an apoya la posibilidad de que las mitocondrias de los
eucariotas se deriven de clulas de alfa-proteobacterias y que los cloroplastos procedan
de cianobacterias ingeridas, pero ya no es seguro asumir que esas fueran las nicas
transferencias genticas laterales despus de que surgieran los primeros eucariotas. Slo
ms tarde, los eucariotas unicelulares sabemos que restringieron definitivamente los
intercambios genticos horizontales, con el advenimiento de la clula germinal separada
(y protegida).

El artculo sigue:
Si nunca hubiera habido ninguna transferencia lateral gentica, todos estos rboles
genticos individuales tendran la misma topologa (el mismo orden de ramificacin), y
los genes ancestrales en la raz de cada rbol habran estado presentes en el ltimo
antepasado comn universal, una nica clula antigua. Pero una transferencia
generalizada significa que tampoco es el caso: los rboles genticos difieren (aunque
muchos muestran regiones de una topologa similar) y nunca hubiera podido existir una
nica clula a la que se le pueda llamar el ltimo antepasado comn universal. Como
escribiera Woese, El antepasado nunca pudo ser un organismo en particular, una nica
lnea de organismos. Fue una comunidad, una red laxa, un conglomerado de clulas
primitivas las que evolucionaron como una unidad y eventualmente se desarrollaron en
un estadio que se desmembr en varias comunidades distintas, que a su vez se
convirtieron en los tres linajes primarios (bacterias, archaeas y eucariotas) En otras
palabras, las primeras clulas, cada una de las cuales posean pocos genes, difieren de
muchos modos. Pero por el intercambio libre de genes, compartieron as mismo varias
de sus capacidades entre sus contemporneas. Eventualmente esta coleccin de clulas
eclcticas e intercambiables coalescieron en los tres dominios bsicos conocidos
actualmente. Estos tres dominios se hicieron reconocibles porque la trasferencia
gentica que ocurri entonces contina entre los dominios.

Vase tambin

Origen de la vida
Antepasado comn

Virus nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao

Paleogentica

Complejidad biolgica

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February 2000, pp 72-77)

Enlaces externos

Con ustedes... LUCA!, por Marcelo Dos Santos, Axxn

Con ustedes... LUCA! (segunda parte), por Marcelo Dos Santos, Axxn

Entrevista con el Dr. Gnter Wchtershuser.

Cul es el ltimo Ancestro Universal Comn(LUCA)? Anthony M. Poole 2009

Mi nombre es LUCA El ltimo Ancestro Universal Comn Anthony M. Poole

2009

What is the Last Universal Common Ancestor? (actionbioscience.org)

Looking for LUCA