Madera y Bosques

vol. 21, nm. 1 : 23-33

Primavera 2015

Estimacin de la densidad

de

especies de conferas a partir de

variables ambientales

Density estimation of conifer species from environmental variables

Pablo Martnez-Antnez1, *, J. Ciro Hernndez-Daz2, Christian Wehenkel2
y Carlos Antonio Lpez-Snchez2
1

 niversidad Jurez del Estado de Durango, DoctoraU

do Institucional en Ciencias Agropecuarias y Forestales.Durango, Mxico. Instituto Tecnolgico Superior
de Venustiano Carranza. Villa Lzaro Crdenas, Puebla, Mxico.

2 Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera.

Universidad Jurez del Estado de Durango. Durango, Mxico.

* Autor de correspondencia. pantunez4@gmail.com

Resumen

Las conferas son la fuente ms importante de materia prima para la industria forestal mexicana, cumplen funciones ecolgicas importantes y proveen bienes y servicios para el hombre. Para probar si es posible predecir la densidad de las especies de conferas a partir de
las variables ambientales, se hizo un anlisis de regresin lineal mltiple por el mtodo paso por paso (stepwise). Se estudiaron veinte
especies de cinco gneros distintos y once variables ambientales (nueve variables climticas, una fisiogrfica y otra de suelo). En este
trabajo se detect una escasa relacin lineal entre la densidad de especies y las variables predictivas; no obstante, algunos indicadores
sugieren que en 60% de las especies, la densidad es afectada principalmente por al menos cuatro variables ambientales; entre las que
destacan la precipitacin de abril a septiembre, el fenmeno de las heladas, la altitud sobre el nivel del mar y la precipitacin media anual.
Palabras clave: altura, Durango, heladas, regresin lineal mltiple, Sierra Madre Occidental, variables del clima.

Abstract

Conifers are the most important source of raw material for the Mexican timber industry, besides they are a source of environmental
services and are habitat of many living organisms. In order to evaluate if it is possible to predict species density of conifers by utilizing
environmental variables, this study was conducted using multiple linear regression analysis by the method known as stepwise. Twenty
species of conifers of five different genus and eleven environmental variables were analyzed. The results revealed that there is a small
linear relationship between the abundance of the species and the analyzed predictors. However, some of the study findings indicate that
the abundance for 60% of the selected conifer species is affected by at least four environmental variables, including mainly, the precipitation during the growing season (April to September), the average length of the frost-free period, the altitude above the sea level and
the mean annual precipitation.
Key words: elevation, Durango, frost period, multiple linear regressions, Sierra Madre Occidental, climate variables.

Introduccin

cias de desplazamiento, dispersin y fragmentacin de sus

El estudio del clima de los ltimos aos revela que las con-

comunidades (Desai et al., 2008; Goparaju y Jha 2010;

diciones ambientales siguen tendencias cambiantes de dis-

Zhu et al., 2011). La importancia de los elementos clim-

tinta duracin (Rehfeldt et al., 2012; Zhu et al., 2011);

ticos en la distribucin y abundancia de las especies fores-

mientras que las especies de plantas no han mostrado res-

tales ha sido objeto de estudio por varios investigadores;

puesta morfolgica sustancial; antes bien, existen eviden-

por ejemplo, Crausbay y Hotchkiss (2010) al noreste de

23

Martnez-Antnez et al. Estimacin de la densidad de especies de conferas

Haleakala, Hawai; Jahan y Gan (2011) en la parte centro-

de los rboles mediante un modelo matemtico, a par-

oriental de Alberta, Canad; Li et al. (2011) al norte de

tir de variables del medio natural.

China; Li y Guo (2012) al sur de Saskatchewan, Canad;

Este conocimiento podr contribuir en la definicin

por citar algunos trabajos recientes que han sido realiza-

preliminar de los espacios eco-fisiogrficos de las confe-

dos en distintas partes del mundo. El efecto de las varia-

ras; informacin que podr ser aplicada para incrementar

bles de clima puede observarse a diferentes escalas: a nivel

las probabilidades de sobrevivencia de las plantaciones en

especie (Worrall et al., 2008; Michaelian et al., 2011), o

el rea de estudio; puede servir de apoyo tambin para

bien, a nivel comunidad o afectando todo un ecosistema

realizar una migracin asistida de las conferas en situa-

(Goparaju y Jha 2010; Zhu et al., 2011). Por otro lado, las

ciones de riesgo ante una modificacin drstica del clima

conferas y, en particular los pinos, siguen siendo los

en el corto o mediano plazo, o ante una emergencia por

recursos primarios de la industria maderera de Mxico.

ataque de plagas y enfermedades; asimismo, podr apor-

Por ello, representan un valor econmico significativo

tar informacin valiosa para realizar en el futuro modela-

para el ser humano; sin dejar de lado a las funciones eco-

jes sofisticados que permitan definir con precisin los

lgicas, estticas, culturales o de otra ndole que tiene este

nichos bioclimticos de las especies estudiadas y su deli-

tipo de vegetacin (Aragn-Pia, 2010).

mitacin biogeogrfica (Aitken et al., 2008; Zhu et al.,

La Sierra Madre Occidental de Mxico cobra rele-

2011).

vancia por tener extensas superficies boscosas alojando a

numerosas especies de plantas, entre las que se cuentan 24

Objetivos

especies de Pinus, siendo uno de los gneros predominan-

El objetivo principal de este trabajo consisti en determi-

tes en esta zona (Gonzlez-Elizondo et al., 2012). El

nar la posibilidad de construir modelos lineales que per-

gnero Pinus y las conferas en general, se distribuyen en

mitan predecir la abundancia de especies de conferas;

regiones con climas templados y fros, con lluvias en

donde las variables de regresin sean de tipo climtico,

verano y una estacin seca en invierno y primavera. La

fisiogrfico y de suelo.

temperatura media anual flucta entre 8.5 C y 20 C y la

precipitacin, entre 445 mm y ms de 1450 mm al ao

Materiales y mtodos

(Martnez-Antnez et al., 2013). De acuerdo con la clasificacin de Kppen modificada por Garca (1998), predo-

rea de estudio

mina la clasificacin climtica templado subhmedo con

Se realiz en el sistema montaoso de la Sierra Madre

lluvia de verano con distintos grados de humedad (C

Occidental (SMO) que atraviesa el Estado de Durango,

(w0, w1, w2)).

Mxico, entre las coordenadas geogrficas (elipsoide WGS

Es indiscutible el efecto de las variables ambienta-

84) 22 17 y 26 50 de latitud norte y 102 30 y 107

les en la vegetacin y es sabido que cada especie fores-

09 de longitud oeste, abarcando una superficie aproxi-

tal tiene exigencias ambientales particulares (Wehenkel

mada de 6.33 millones de hectreas. En esta regin se dis-

et al., 2011, Gonzlez-Elizondo et al., 2012; Martnez-

tribuyen bosques de encino-pino, pino-encino, bosque de

Antnez et al., 2013), pero a pesar de que lo anterior se

encino o de pino en asociacin con otras especies propias

asume como un hecho, an hace falta definir con pre-

del clima templado (Rzedowski, 1978).

cisin cules variables climticas, fisiogrficas o edafolgicas afectan en mayor medida la densidad, la

Muestreo y variables evaluadas

frecuencia o cualquier indicador de abundancia de las

La zona de estudio est cubierta por una red de unidades

especies arbreas en la Sierra Madre Occidental, lo que

de muestreo primarias llamadas conglomerados que se

permitir a buscar la forma de predecir la abundancia

distribuyen cada 5 km de manera equidistante, los cuales

24

Madera y Bosques

vol. 21, nm. 1 : 23-33

Primavera 2015

fueron establecidos para realizar el Inventario Nacional

Los datos de estas nueve variables climticas se obtu-

Forestal y de Suelos (Infys 2004-2009) por parte de

vieron para cada conglomerado a partir de sus coordena-

empresas contratadas por la Comisin Nacional Forestal

das geogrficas y altitud sobre el nivel del mar; con el

(Conafor, 2009). Cada conglomerado se integra por cua-

apoyo del servidor del Servicio Forestal del Departamento

tro unidades de muestreo secundarias (sitios) de 400 m 2 .

de Agricultura de los Estados Unidos, que modela infor-

De esta forma, cada conglomerado tuvo 1,600 m 2 de

macin climtica con base en los datos registrados de

superficie.

1961 a 1990 de poco ms de 6000 estaciones climatolgi-

Para este anlisis se seleccionaron 20 especies de

cas de Mxico, sur de Estados Unidos, Guatemala, Belice

conferas: 15 especies del gnero Pinus (P. arizonica

y Cuba (Crookston et al., 2008; Senz-Romero et al.,

Engelm, P. strobiformis Engelm, P. cembroides Zucc, P.

2010). Las variables fueron modeladas usando el software

chihuahuana Engelm, P. cooperi D. Don, P. douglasiana

Anusplin ver. 4.3 propuesto por Hutchinson (2004). Adi-

Martnez, P. durangensis Martnez, P. engelmannii Carr.,

cionalmente, se consideraron la altitud sobre el nivel del

P. herrerae Martnez, P. leiophylla Schl. et Cham, P.

mar (ASL , m), y el espesor del suelo en el que pueden

lumholtzii Robins et Ferns, P. luzmariae Prez de la Rosa,

penetrar y desarrollarse potencialmente las races; refe-

P. maximinoi H.E. Moore, P. oocarpa Schiede y P. teo-

rido aqu como la profundidad del suelo (DS , cm). Estas

cote Schlecht et Cham); dos del gnero Juniperus (Junipe-

dos ltimas variables se obtuvieron directamente en

rus deppeana Steud y Juniperus flaccida Schldl); adems

campo. La primera a partir del sistema global de navega-

de Cupressus lusitanica Miller, Pseudotsuga menziesii

cin por satlite (GPS) y, la segunda, al introducir una

Mirb y Abies durangensis Martnez.

barrena metlica de 100 cm de longitud en el centro de la

parcela (Conafor, 2009). En total se probaron once varia-

Registro de variables

bles independientes. Los acrnimos de estas variables pro-

Como medida de abundancia se us la densidad de los

vienen de sus nombres en ingls mencionados y referidos

rboles (Jonsson et al., 1992) por unidad de muestreo

en trabajos previos (Senz-Romero et al., 2010; Martnez-

principal o conglomerado; considerando nicamente los

Antnez et al., 2013).

rboles con dimetro mayor o igual a 7.5 cm a la altura de

1.3 m sobre el nivel del suelo (dimetro normal o dimetro

Anlisis estadstico

a la altura del pecho), sin importar la edad del individuo.

Para determinar el conjunto de variables que posible-

Se seleccionaron como variables de regresin inde-

mente explican mejor la abundancia de cada especie

pendientes nueve variables de clima: temperatura media

estudiada, se realiz un anlisis de regresin lineal ml-

anual (MAT, C), precipitacin media anual (MAP,

tiple por el mtodo stepwise usando el procedimiento

mm), precipitacin acumulada de las medias durante el

REG

del Sistema de Anlisis Estadstico conocido como

periodo vegetativo correspondiente a los meses de abril a

SAS

septiembre (GSP, mm), temperatura media en el mes ms

las 11 variables ambientales permiten construir modelos

fro (enero) (MTCM , C), temperatura media mnima en

lineales para predecir la abundancia de las conferas. Se

el mes ms fro (MMIN, C), temperatura media en el

introdujeron las once variables para cada especie en el

mes ms clido (junio) (MTWM , C), temperatura media

modelo, empleando el procedimiento

mxima en el mes ms clido (MMAX, C), promedio de

permite visualizar los coeficientes de determinacin

duracin del periodo libre de heladas (FFP, das) y da

resultantes al incluir en el modelo todas y cada una de las

del ao en que es probable que ocurra la ltima helada en

variables, haciendo todas las combinaciones posibles

primavera (SDAY, da) (Hutchinson, 2004; Rehfeldt et

(Pomareda, 1980). Posteriormente mediante el mtodo

al., 2006).

MAXR

(SAS Institute, 2001), planteando la hiptesis de que

RSQUARE ;

el cual

fue posible determinar el mejor modelo con una

25

Martnez-Antnez et al. Estimacin de la densidad de especies de conferas

variable para cada especie, el mejor modelo con dos

el caso de Abies durangensis al incluir

variables, el mejor con tres y as sucesivamente, pro-

Pinus chihuahuana al incluir GSP, MAP y DS.

bando incluso si mejoraba el modelo al introducir las

once variables ambientales.

SDAY

MTWM

o el

Resultaron tres modelos que se ajustaron significativamente con solo dos variables, el de Abies durangensis al

Ese procedimiento posibilit realizar comparaciones

incluir

ASL

entre los indicadores de ajuste de cada modelo, permi-

MTWM ,

y el de Pinus chihuahuana con la profundidad del

tiendo al final elegir el mejor de todos los modelos para

suelo (DS) y el periodo libre de heladas (FFP) (Tabla 1).

cada especie, segn los siguientes criterios de ajuste: coefi-

Para el caso de Juniperus flaccida, no hubo un modelo que

ciente de determinacin ajustado (R

cumpliera con los criterios de ajuste, en donde en el mejor

), indicador de

Adj

GSP,

el de Pinus engelmannii con

Mallows (CP), la raz del cuadrado medio del error (RCME),

de los casos, el

la contribucin significativa de cada parmetro en el

3.04 respectivamente, pero con un Pr > F igual a 0.080, al

modelo (p<0.01) y el criterio de informacin de Akaike

incluir la precipitacin media anual y el promedio de

(AIC) (Pomareda, 1980). Debido a que este ltimo estads-

duracin del periodo libre de heladas.

CP

y la

ASL

RCME

mostraron valores de 0.2 y

tico tiene una estrecha relacin con los primeros, se omite

mencionarlo en la parte de resultados y discusin. Los

Resultados por grupos de variables

niveles de significancia usados fueron de =0.05 y 0.01.

Precipitacin

Resultados

La precipitacin ocurrida durante los meses de abril a sep-

Los resultados muestran que hay una escasa relacin

tiembre (periodo de mayor actividad vegetativa) mostr

lineal entre la densidad de la mayora de las especies y las

contribucin significativa en la mayora de los modelos

variables ambientales estudiadas (Tabla 1). Los factores

(65% de las especies estudiadas), adquiriendo una impor-

ambientales que se incluyeron en mayor cantidad de

tancia igual o quiz mayor que la precipitacin media

modelos son:

apareciendo en al

anual. Lo anterior fue ms evidente en Pseudotsuga men-

menos 10 modelos cada una; en tanto que los que apare-

ziesii, en Juniperus deppeana, y en varias especies de

cieron en menor cantidad fueron

Pinus, como P. durangensis, P. teocote, P. luzmariae, P.

GSP, FFP, ASL

MAP,

MTWM

MMAX,

apare-

ciendo solamente en seis modelos cada una (Tabla 1). En

cembroides, por citar algunas.

la tabla 1 se muestran los parmetros estimados y los indicadores de ajuste de los modelos que resultaron significa-

Temperatura

tivos con p< 0.001.

Setenta y cinco por ciento de los modelos, que representa

A pesar de que los valores del coeficiente de correlacin ajustado (R

el mismo porcentaje de las especies estudiadas, mostraron

) fueron pequeos, el resto de los indica-

sensibilidad por las temperaturas mnimas; 45% por la

dores como el criterio de Mallows (CP), la raz del cuadrado

temperatura media anual y 65% por las temperaturas

medio del error (RCME) y, sobre todo, la significancia de los

mximas. Siendo la temperatura media mnima del mes

parmetros, confirman que algunas variables tienen un

ms fro (MMIN) la que apareci ms veces en los modelos

efecto mayor que otras en la densidad de las especies estu-

seleccionados (en nueve ocasiones). Las dos mediciones de

diadas. En algunos casos, el R

de algunos modelos se

temperatura mnima revelaron influencias significativas

increment al introducir un mayor nmero de variables o

en Juniperus deppeana, Pinus arizonica, Pinus durangen-

cambiar una por otra; sin embargo, los parmetros respec-

sis, Pinus lumholtzii y Cupressus lusitanica, en tanto que

tivos no resultaron significativos o los valores del sesgo y la

las mediciones de temperatura mxima: la media en el

magnitud del error resultaron elevados, por lo que estas

mes ms clido y la media mxima en el mismo mes, fue-

variables fueron excluidas de los modelos. Esto sucedio en

ron significativas en seis modelos cada una. La tempera-

26

Adj

Adj

Madera y Bosques

vol. 21, nm. 1 : 23-33

Primavera 2015

Tabla 1. Parmetros estimados e indicadores de ajuste de los mejores modelos de regresin encontrados.
Especies
Pinus

b0
12.87

engelmannii
Pinus

1.74
5.83

lusitanica
Pinus

23.76

leiophylla
Pinus

-3.91

teocote
Pinus

2.80

luzmariae
Pinus
maximinoi
Pinus

SDAY

FFP

-0.007

3.515

-1.490 -3.070

ASL

MAT

MMIN

0.024

0.021

-0.026 0.047

DS

MAP

PAVP

0.202 -0.004 0.006

0.001

MAP

PAVP

-0.222 0.050

0.054 -0.006

0.065

DS

MMIN

SDAY

FFP

-1.273

MAT

-0.218

0.141

-9.112

-4.922 -0.027
MAP

MTCM

0.0011 0.0061 0.0053 -0.008 0.2426 -0.008

ASL

DS

MAP

GSP

MTCM

FFP

-1.645

0.006

1.366

-0.932

0.799

0.021

MAT

GSP

MTCM

MMIN

MMAX

FFP

0.001

0.699

0.001

-0.486 -0.375

ASL

MAT

GSP

MMIN

MMAX

0.002

0.010

0.024

-0.031

0.833

-0.453 -0.014

ASL

DS

MAP

GSP

MTCM

MMIN

FFP

0.001

0.003

0.002

-0.172

-0.267

0.242

-0.034

ASL

DS

GSP

MMIN

MTWM

MMAX

SDAY

0.011

0.012

-0.011

-0.327

0.333

0.013

DS

MAP

GSP

MTCM

MMAX

FFP

2.314

4.562

-0.104

0.101

-15.535 0.002
ASL

-14.354 0.007 -6.089 0.043 -0.035

89.146

arizonica
16.907

b9

R2Adj

Pr > F

RMSE

CP

4.58

-0.12

0.02 <0.0001***

3.55

-1.74

0.01

0.000***

2.14

-0.99 0.01

0.000***

7.11

13.14

0.08 <0.0001***

11.15

6.59

0.07 <0.0001***

1.68

2.30

0.05 <0.0001***

0.51

2.36

0.03 <0.0001***

6.54

5.87

0.10 <0.0001***

7.32

7.5

0.04 <0.0001***

2.30

8.3

0.02 <0.0001***

6.75

5.4

0.03 <0.0001***

1.62

3.9

0.07 <0.0001***

3.88

7.4

0.14 <0.0001***

1.96

7.6

0.06 <0.0001***

4.82

6.6

0.04 <0.0001***

11.63

9.3

0.16 <0.0001***

11.70

9.4

0.11 <0.0001***

5.88

9.7

0.08 <0.0001***

MMAX

1.100

-4.748

b8

SDAY

16.073 -0.022 -0.989

-17.736

b7

MTWM

MTWM

durangensis

deppeana

MMIN

MMIN

herrerae

Juniperus

ASL

PAVP

oocarpa

Pinus

-0.011

MAT

strobiformis

Pinus

-0.022

3.678

douglasiana

Pinus

-0.153

1.013

cooperi

Pinus

-0.001

0.033

menziesii

Pinus

FFP

SDAY

4.74

b6

MTWM

MMAX

Pseudotsuga -2.393

Pinus

b5

MMIN

lumholtzii

Pinus

b4

DS

ASL

cembroides
Pinus

b3

-0.008 -0.004

MAT

3.26

b2

-0.002 -0.380
ASL

chihuahuana
Cupressus

b1

0.015
FFP

ASL

MAT

MAP

GSP

MTCM

MTWM

SDAY

FFP

0.026

8.873

0.071

-0.102

2.678

-4.751

-7.005

0.445

0.268

DS

MAT

MAP

GSP

MTCM

MMIN

MTWM

SDAY

FFP

0.014

-2.902

0.019

-0.027

2.845

-0.827

0.790

0.080

0.054

DS

MAT

MAP

GSP

MTCM

MMIN

MMAX

SDAY

FFP

*b0, b1, b2 b9: parmetros estimados, RCME: raz del cuadrado medio del error, CP: coeficiente de Mallows, R2Adj: coeficiente de determinacin ajustada, Pr > F: nivel de
significancia, ***: P < 0.001; ASL: altitud sobre el nivel del mar (m), GSP: precipitacin acumulada de las medias de los meses de abril a septiembre (mm), MTWM: temperatura media en el mes ms clido (C), MAP : precipitacin media anual (mm), FFP: promedio de duracin del periodo libre de heladas (das), DS: profundidad del suelo (cm),
MMIN: temperatura media mnima en el mes ms fro (C), MTCM: temperatura media en el mes ms fro (C) SDAY: da en el que ocurre la ltima helada en primavera (da),
MMAX: temperatura media mxima en el mes ms clido (C) y MAT: temperatura media anual (C).

27

Martnez-Antnez et al. Estimacin de la densidad de especies de conferas

tura media anual fue observada en los modelos de:

result complicado determinar con precisin el tipo de

Juniperus deppeana, P, arizonica, P. durangensis, P.

relacin existente entre cada variable ambiental y la densi-

herrerae, P. oocarpa, P. strobiformis, P. douglasiana, P.

dad de cada especie con solo observar la grfica. Algunas

maximinoi y P. luzmariae (Tabla 1).

veces, la nube de puntos mostr alguna tendencia ms o

menos definida (Figs. 1 y 3); para lo anterior, podra

Suelo

usarse alguna funcin de probabilidad, por ejemplo la

La profundidad del suelo (DS), nica variable edafolgica,

funcin de densidad de Weibull por considerarse una fun-

mostr contribucin significativa en nueve modelos. La

cin que genera modelos robustos y flexibles para definir

mayora en modelos del gnero Pinus como: P. arizonica,

puntos de mxima probabilidad de abundancia (Torres-

P. herrerae, P. chihuahuana, P. teocote, P. lumholtzii, P.

Rojo, 2005). Las figuras 1 y 3 sugieren un espacio clim-

strobiformis y P. oocarpa, adems de Juniperus deppeana

tico bien definido para las especies en particular; en este

y Pseudotsuga menziesii (Tabla 1).

caso la figura 3 ilustra una mayor concentracin de puntos alrededor de 2500 m, lo que significa que el intervalo

Heladas

de distribucin de Pinus cooperi no es muy amplio si se

El promedio de duracin del periodo libre de heladas (FFP)

toma en cuenta solamente la altitud sobre el nivel del mar,

fue uno de los parmetros que tuvo mayor contribucin

en tanto que para Pinus cembroides en relacin con la

en varios modelos elegidos, entre los que destacan los de

precipitacin durante el periodo vegetativo (GSP), la densi-

Pinus chihuahuana, Pinus arizonica, Pinus lumholtzii,

dad ptima ocurre cercana a los 500 mm, en contraste

Pinus herrerae, Pinus strobiformis, Juniperus flaccida y

con las figuras 2 y 4, donde no hay una tendencia clara, ni

Cupressus lusitanica.

de la distribucin de los puntos, ni el tipo de relacin entre

cada par de variables. El caso de la figura 2 ilustra una

Altitud sobre el nivel del mar

densidad muy dispersa del Pinus strobiformis, a pesar de

Esta variable ocup el tercer orden en cuanto a las varia-

que se trata de la misma variable de la figura 1 (GSP).

bles con mayor nmero de apariciones en los modelos

El escaso ajuste de los modelos puede ser debido a

ajustados. A menudo apareci junto con otros elementos

varias razones, algunas de las cuales se mencionan a con-

climticos como el periodo de duracin libre de heladas, la

tinuacin: (i) empleando el mtodo del factor de inflacin

precipitacin y las temperaturas mximas y mnimas. Las

de la varianza, se detect un alto grado de colinealidad

especies que mostraron fuertes indicios de afectacin por

entre las variables predictivas, en particular, los elementos

esta variable fueron: Pinus durangensis, Pinus engelman-

climticos; (ii) fueron estudiadas solo algunas variables

nii, Pinus teocote, Pseudotsuga menziesii, Abies duran-

ambientales, pero en el sistema natural existen mltiples

gensis y Cupressus lusitanica, entre otras.

variables y ocurren complejas interacciones que alteran la

distribucin y la abundancia de las plantas (Sobern y

Discusin

Peterson, 2005). Es probable que sean otras variables las

La escasa relacin lineal encontrada entre la densidad de

que explican mejor la densidad de las conferas, (que

la mayora de las especies y las variables ambientales no

podran usarse para predecir la densidad de los rboles) y

necesariamente significa que los elementos climticos, la

que no fueron consideradas en este estudio; por ejemplo,

profundidad del suelo y las variables fisiogrficas no afec-

factores edafolgicos como las propiedades fsicas y qu-

tan a la densidad de las especies evaluadas; ms bien,

micas del suelo, la fauna local, que de forma directa o

puede sugerir que las relaciones no son lineales, sino cua-

indirecta logra incidir en la densidad de las conferas (por

drticas, cbicas, exponenciales, logartmicas, o alguna

ejemplo animales que se alimentan de semillas y que ayu-

otra (Wang y Shiqiang, 2011). En la mayora de los casos

dan a dispersarlas), adems de las perturbaciones en las

28

Madera y Bosques

vol. 21, nm. 1 : 23-33

Primavera 2015

Figura 1. Relacin entre la densidad de Pinus cembroides y la

Figura 2. Relacin entre la densidad de Pinus strobiformis y la

precipitacin abril-septiembre.

precipitacin de abril a septiembre.

Figura 3. Relacin entre la densidad de Pinus cooperi y la

Figura 4. Relacin entre la densidad de Juniperus deppeana y

altitud sobre el nivel del mar.

la precipitacin media anual.

parcelas de muestreo por la actividad ganadera; el estable-

cualquier otra actividad antropognica que altera la den-

cimiento de vas de comunicacin como las brechas de

sidad natural de las especies estudiadas.

saca, las lneas elctricas; la extraccin excesiva de algu-

Del lado de las variables independientes analizadas

nas conferas con propsitos maderables (Pinus durangen-

en este estudio, hay que tomar en cuenta (i) el posible error

sis, Pinus engelmannii, Pinus cooperi y Pinus arizonica) o

en los datos climticos, pues no fueron medidos sino

29

Martnez-Antnez et al. Estimacin de la densidad de especies de conferas

modelados para cada conglomerado; (ii) la influencia de la

precipitacin media anual, la precipitacin de abril a sep-

distancia entre cada unidad de muestreo principal dis-

tiembre y la temperatura media en el mes ms fro (Tabla

puestas cada 5 km, pues debido a las caractersticas de la

1) lo que puede explicar la coexistencia de algunas de

zona de estudio, en escasos kilmetros, incluso en metros,

estas especies en algunas localidades como lo registran

diversas condiciones de los sitios cambian, esto como

Wehenkel et al. (2011), Gonzlez-Elizondo et al. (2012) y

resultado de la orografa, los tipos de suelo, la presencia

Silva-Flores et al. (2014).

de cuerpos de agua o arroyos, y otros aspectos locales; (iii)

La precipitacin ha sido referida en numerosas oca-

por ltimo, considerar que la abundancia de cualquier

siones como uno de los factores decisivos en la distribu-

organismo no solo depende de los factores externos, sino

cin y abundancia de la vegetacin forestal (Jabro et al.,

tambin dependen en gran medida de las caractersticas

2009; Wittmer et al., 2010; Meng et al., 2011). Pero pocas

genticas consecuencia de la evolucin, que tampoco se

veces se ha sealado que no slo resulta importante la

consideraron en los modelos de regresin probados (Sobe-

cantidad o la frecuencia de precipitacin, sino la tempo-

rn y Peterson, 2005).

rada en que sta ocurre. Los resultados de este trabajo

A pesar de los bajos resultados mostrados por los

sugieren que la precipitacin de abril a septiembre incide

indicadores de bondad del ajuste de la regresin, el grado

ms que la precipitacin media anual, debido a que en este

de ajuste y los parmetros de los modelos cambiaron al

periodo hay mayor actividad vegetativa (Senz-Romero et

introducir distintas variables y al hacer varias combina-

al., 2010).

ciones, lo que soporta el planteamiento de que cada varia-

Por otro lado, la inestabilidad de la temperatura en

ble influye a diferente escala y magnitud sobre cada

ciertos periodos del ao debe tomarse en cuenta, pues en

individuo en particular, lo que complica hacer una predic-

algunos periodos la temperatura es ms inestable que en

cin precisa usando solamente algunas variables de las

otros; por ejemplo en verano es ms inestable que en

que existen en el sistema natural.

invierno (Senz-Romero et al., 2010), por lo que es muy

Las temperaturas extremas, la altitud sobre el nivel

probable que algunas especies (las menos sensibles a las

del mar, el da de la ltima helada en primavera y el

variaciones), tengan mayor distribucin y sean ms abun-

periodo libre de heladas aparecen en los modelos de Pinus

dantes en algunas zonas (Moreno, 2008), por ello, las

herrerae, Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica y Pinus

temperaturas extremas deben considerarse tambin como

maximinoi; siendo esto comparable con lo obtenido en un

factores decisivos en la distribucin y abundancia de la

estudio anterior (Martnez-Antnez et al., 2013) en donde

vegetacin forestal.

se encontraron altas correlaciones entre las variables cita-

Debido a la baja precisin de ajuste de los modelos, se

das y la densidad de las mismas especies; si bien, en este

recomienda implementar otras tcnicas de anlisis en el

trabajo se valor la contribucin significativa de cada

futuro con el propsitos de mejorar las estimaciones; por

variable en la construccin de modelos de regresin lineal

ejemplo emplear la regresin no lineal de cuantiles, o tal

y en el estudio citado se evalu el grado de correlacin

vez probar diferentes tipos de ecuaciones no lineales para

individual entre la abundancia de cada especie y cada una

modelar de forma separada la densidad de cada especie

de las variables climticas analizadas, los resultados de

con cada variable (Torres-Rojo, 2005; Nord-Larsen y

ambos estudios sugieren una posible relacin de causali-

Cao, 2006).

dad y dependencia entre algunas de las variables explica-

Otra posible alternativa es el empleo de mtodos

tivas y la densidad de los rboles. Como ejemplos pueden

multivariados no paramtricos, tales como los rboles de

citarse los casos de: Juniperus deppeana, Pinus arizonica,

clasificacin y regresin, o conocidos como modelos

Pinus durangensis y Pinus herrerae, que en sus respectivos

Cart por sus siglas en ingls Classification and Regres-

modelos comparten al menos tres variables climticas: la

sion Trees; propuesta por Breiman et al. (1984). Este

30

Madera y Bosques

vol. 21, nm. 1 : 23-33

Primavera 2015

tipo de anlisis permitir agrupar a las especies segn

comunidades vegetales del rancho El Durangueo, en la

sus cualidades particulares, a travs de una tcnica de

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particin que se obtiene de forma recursiva mediante

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Breiman, L., J.H. Friedman, R.A. Olshen y J. Stone, 1984. Clas-

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gif/snif_portal/secciones/inventarionacional/documen-

No se encontr relacin lineal robusta entre las variables

tos/ManualMuestreoCampo.pdf. Fecha de Consulta: 7 de

independientes y la densidad de las especies de rboles

octubre de 2010.

estudiadas, por lo que las variables climticas empleadas

Crausbay, S.D. y S.C. Hotchkiss. 2010. Strong relationships bet-

no fueron suficientes para estimar con precisin la densi-

ween vegetation and two perpendicular climate gradients

dad de las conferas mediante modelos de regresin lineal

high on a tropical mountain in Hawaii. Journal of Bio-

mltiple. Por lo anterior, se rechaza la hiptesis de que las

geography 37(6):1160-1174.

once variables estudiadas permiten construir modelos

Crookston, N.L., E.G. Rehfeldt, D.E. Ferguson y M. Warwell.

lineales significativos para estimar la abundancia de las

2008 - FVS and global warming: A prospectus for future

especies seleccionadas. Por otro lado, los resultados sugie-

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ren que cada variable acta a diferente intensidad sobre la

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Manuscrito recibido el 29 de agosto de 2013.

Aceptado el 29 de mayo de 2014.
Este documento se debe citar como:
Martnez-Antnez, P., J.C. Hernndez-Daz, C. Wehenkel y C.A.
Lpez-Snchez. 2015. Estimacin de la densidad de especies de
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