CURSO DE MANEJO INTEGRADO DE

DOENAS

FUNGOS FITOPATOGNICOS
PARTE 3

AUTOR
Prof. Robert Weingart Barreto (UFV)

COORDENADOR
Prof. Larcio Zambolim (UFV)

VIOSA, MG
1999

PARTE 3
FUNGOS FITOPATOGENICOS DO REINO PROTISTA
Filo Plasmodiophoromycota (16 gneros, 46 spp.)
Entre os protistas tradicionalmente estudados por micologistas e de importncia
fitopatolgica destaca-se apenas um grupo, o Filo Plasmodiophoromycota com sua uma
nica classe Plasmodiophoromycetes. Trata-se de um grupo pequeno de fungos que inclui
duas espcies de considervel importncia econmica: Plasmodiophora brassicae
causadora da doena chamada de hrnia das crucferas (repolho, couve-flor, brcolis, etc...) e
Spongospora subterranea causadora da sarna pulverulenta da batata. Os
Plasmodiophoromycetes so todos endoparasitos obrigatrios de plantas vasculares, algas e
fungos, causando em seus hospedeiros a hipertrofia (crescimento anormal de clulas) e a
hiperplasia (multiplicao anormal de clulas). Como resultado da interao destes fungos
com seus hospedeiros ocorre o inchamento das pores afetadas, e em plantas superiores a
deteriorao do tecido vascular e afinal o nanismo.
A fase somtica destes fungos um plasmdio acelular (sem paredes celulares), que
se desenvolve no interior das clulas do hospedeiro. As clulas de resistncia (os cistos) so
produzidos em massa. As clulas mveis tm dois flagelos simples em posio anterior. Um
sumrio geral que exemplifica o que se sabe acerca dos histricos de vida destes fungos
apresentado seguir com base em Plasmodiophora brassicae .
O ciclo se inicia com a germinao dos cistos cada um dos quais d origem a um
zosporo capaz de infectar um hospedeiro. A penetrao pode se dar em um pelo radicular. O
zosporo se adere parede do pelo radicular e encista (perde o flagelo e desenvolve uma
parede dura). Estruturas especializadas na clula encistada perfuram a parede celular do
hospedeiro e o protoplasto do zosporo entra rapidamente na clula hospedeira. Depois desta
penetrao pequenos plasmdios esporangigenos (capazes de se diferenciarem na
maturidade em esporngios) aparecem nas clulas do hospedeiro e crescem gradualmente.
Quando o plasmdio atinge um certo tamanho (determinado em grande parte pelo tamanho
da clula hospedeira), ele se divide em segmentos que se diferenciam em zoosporngios
(esporngios contendo zosporos). Os zoosporngios podem se formar isolamente, em
grupos soltos ou ainda em massas compactas (soros). Os zosporos so afinal liberados no
interior ou exterior do tecido do hospedeiro e, por desintegrao do tecido ou pela formao
de um tubo de sada pelo zosporo, alcanam o ambiente externo.. Os plasmdios cistgenos
(que forma cistos) so formados mais tardiamente quando o hospedeiro est moribundo. Os
cistos so unidades de paredes espessas capazes de sobreviver no ambiente externo por vrios
anos em estado de dormncia. A sua liberao para o ambiente externo se faz pela
desintegrao do tecido do hospedeiro. Afinal, a germinao dos cistos estimulada pela
presena de hospedeiros suscetveis e resulta na liberao de zosporos.

Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae, agente da

hrnia das crucferas

Plantas de mostarda:
sadia (planta da direita)
e com sintomas de
hrnia das crucferas
(as outras).

PARTE 4
FUNGOS FITOPATOGENICOS DO REINO CHROMISTA
Filo Oomycota (95 gneros, 694 spp.)
At relativamente recentemente os fungos do Filo Oomycota (com uma nica
classe Classe Oomycetes), eram tidos como sendo fungos verdadeiros e classificados
juntamente com o os membros do Filo Chytridiomycetes, outro grupo de Fungos tipicamente
adaptado a ambientes aquticos possuindo, como estes, esporos com flagelos (zosporos).
Ambos eram ento colocados na Subdiviso Mastigomycotina. Mas as semelhanas entre
estes dois grupos se resumem, quase que unicamente, ao fato de estarem em geral adaptados
a um mesmo ambiente. Estudos feitos com tcnicas modernas de microscopia eletrnica e
anlise de dna, adicionados a outras evidncias, no deixam mais dvidas de que correta a
sua transferncia para o novo Reino Chromista. A caracterstica unificadora para o Reino
Chromista a presena de clulas com flagelos providos de pelos tubulares tripartidos, uma
condio observada em muitos grupos de algas, como por exemplo as diatomceas, que
tambm so membros deste novo reino.
Caractersticas importantes dos fungos do Filo Oomycota:
1- zosporos biflagelados com flagelos de dois tipos (1 plumoso e 1 liso);
2- ultra-estrutura dos zosporos;
3- ciclo de vida haplobionte-diplide;
4- reproduo sexuada por contato gametangial, culminando na produo de um ou mais
osporos;
5- parede celular composta de glucanos, o aminocido hidroxiprolina e alguma celulose;
6- mitocndrias com crista tubular;
7- caractersticas bioqumicas e moleculares.
Formas
Os oomicetos podem apresentar desde formas simples holocrpicas (todo o talo se converte
em uma unidade reprodutiva no momento da reproduo) at formas mais complexas
eucrpicas (estruturas vegetativas e reprodutivas convivem em um mesmo talo).
Estruturas somticas
O miclio dos oomicetos tipicamente cenoctico (pseudosseptos ou constrices podem
estar presentes) e o crescimento do talo pode ser determinado ou indeterminado.
Reproduo assexuada
Alm da reproduo por simples fragmentao do talo este fungos tipicamente produzem
zosporos a partir da clivagem do protoplasma contido em vesculas unicelulares chamadas
de zoosporngios. Clamidsporos e brotaes sem forma definidas que se quebram do
miclio (as gemas) so tambm encontradas em muitas espcies.

Reproduo sexuada
O processo de reproduo sexuada tpico dos oomicetos o contato gametangial. Neste, a
estrutura de reproduo sexuada feminina (oognio contendo uma ou mais oosferas) entra em
contacto com uma ou mais estruturas masculinas (os anterdios). Forma-se a partir do
anterdio o tubo de fertilizao que atravessa a parede do oognio levando ncleos at as
oosferas. Estas fertilizadas transformam-se ento em oosporos.

A= anterdio; O= oognio; seta indica tubo

de fertilizao. Note os dois osporos
dentro do oognio

Ecologia
Os oomicetos so extremamente comuns em ambientes de gua doce e em solos midos. A
maioria das espcies saprfita, mas um grupo de espcies dentro da Ordem Peronosporales
composto por patgenos altamente especializados de plantas, sendo que muitos so
biotrficos. Dentro deste grupo alguns apresentam claras adaptaes para o ambiente
terrestre e causam doenas na parte area das plantas hospedeiras.

Ciclo de vida. Ex: Pythium debaryanum

Formao de zosporos
dentro da vescula
Migrao de protoplasma para
dentro de vescula mucilaginosa
Zosporos
secundrios
liberados

Formao de esporngio

REPRODUO
ASSEXUADA
Zosporos
encistados
Hifa somtica
Cisto germinando

Germinao do
osporo

Contato
gamentangial entre
trs anterdios e um
oognio

REPRODUO
SEXUADA

Meiose

Cariogamia e
formao do
osporo

Formao de tubos de
fertilizao direcionados
para a oosfera

Plasmogamia

Classificao
Ordem
Lagenidiales
Leptomitales
Peronosporales*

Famlia

Pythiaceae
Albuginaceae
Peronosporaceae

Ordem Rhipidiales
Saprolegniales*
* Grupos contendo espcies fitopatognicas.
Ordem Peronosporales
Compreende espcies aquticas, anfbias e terrestres, a ordem considerada como sendo a
mais evoluida dentro dos Oomycetes. Apresenta vrias espcies que incitam doenas em
plantas cultivadas, tais como tombamento de mudas, ferrugens brancas e mldios. Apesar de
compreender espcies saprfitas, as mais evoludas so parasitas obrigatrias. O miclio
cenoctico bem desenvolvido. Nas espcies parasitas obrigatrias, a hifa intercelular com
haustrios intracelulares.
A reproduo assexuada d-se por meio de zoporos reniformes e biflagelados,
produzidos no interior de esporngios esfricos, ovais ou limoniformes. Os esporngios so
usualmente terminais em hifas especiais chamadas esporangiforos. Nas espcies mais
evoludas, os esporangiforos tm crescimento determinado, os esporngios so decduos e
aps a maturao so disseminados pelo vento. Para muitos gneros os esporngios tanto
podem germinar por tubo germinativo ao invs de produzirem zoporos ou produzem
zosporos, dependendo da temperatura. Estes nadam por algum tempo, entram em repouso,
encistam e germinam por tubo germinativo. No gnero Peronospora a capacidade de
produzir zosporos foi perdida completamente.
A reproduo sexuada d-se por contato gametangial entre anterdio e oognio,
oriundos de mesmo talo ou de talos diferentes. A meiose ocorre no gametngio e resulta em
oognio e anterdio com ncleos haplides. O oognio geralmente globoso contendo
oosferas uni ou multinucleadas. Quando d-se o contato, o anterdio lana um tubo de
fertilizao que passa atravs da parede oogonial e um ou mais ncleos masculinos so
depositados na oosfera. Pode surgir um ou mais zigotos de parede espessa, denominados
oosporos. O oosporo resistente s condies ecolgicas adversas; ao germinar produz
zosporos diretamente ou d origem hifa, em cuja extremidade formado um esporngio.
O tipo de germinao varia com a espcie.
Famlias Peronosporaceae e Albuginaceae
Os organismos pertencentes a estas duas famlias so todos parasitos obrigados de
plantas e incitam dois tipos de doenas: mldios (causados pelas peronosporceas) e
ferrugens brancas (causadas pelas albuginceas). Geralmente, o miclio cresce de modo
intercelular nos tecidos do hospedeiro, com a formao de haustrios que penetram nas
clulas. Os esporangiforos, nitidamente distintos da hifa somtica e de crescimento
determinado, desenvolvem-se externamente ao hospedeiro e produzem os esporngios em

esterigmas na extremidade das ramificaes. Os esporngios so arredondados, ovais ou

limoniformes e sem exceo so decduos e disseminados pelo vento. Normalmente,
germinam originando zoporos, mas em algumas espcies, os esporngios germinam por
meio de tubo germinativo e em outras de ambos os modos.
Enquanto que os mldios se caracterizam geralmente pelo amarelecimento e queima
relativamente rpida de rgo atacados (sobretudo folhagem) nas ferrugens brancas os rgos
vegetais infectados apresentam bolhas (pstulas) brancas e hipertrofia. Como exemplo de
espcies fitopatognicas tem-se:
A. candida em crucferas; A. portulacae em beldroega; A. bliti em plantas da famlia
Amaranthaceae; A. ipomeae-panduranae em batata-doce.
O miclio de Albugo intercelular, com haustrios globosos. Os esporangiforos so
claviformes e produzem esporngios catenulados, sendo o mais velho aquele da extremidade.
Inicialmente, os esporangiforos so sub-epidrmicos. A epiderme, sob presso, rompe-se,
expondo os soros de esporngios brancos, o que levou denomino da doena. Os
esporngios so geralmente globosos, multinucleados e conforme a espcie germinam
produzindo zosporos ou por meio de tubo germinativo.

Albugo trapogoni. Corte de

uma folha mostrando a
epiderme levantada e abaixo
desta esporngios em cadeia
sobre esporangiforos.
Acima, trs esporngios e
abaixo (interior do tecido) um
osporo.

Albugo candida. Sintomas em

planta de nabo

Para o reconhecimento do gnero ao qual pertence uma peronosporcea, basta

observarmos o esporangiforo, que tem forma especfica para cada gnero.

Plasmopara

Peronospora

Basidiophora
Sclerospora

Bremia

Famlia Pythiaceae
Apresenta espcies parasitas facultativas e saprfitas obrigadas, com miclio bem
desenvolvido, intracelular ou intercelular. Haustrios podem estar ocasionalmente presentes.
Os esporngios so produzidos comumente diretamente no pice de ramificaes do
miclio ou intercalarmente, ou ento isoladamente nos esporangiforos. Mesmo para as
espcies que tm os esporangiforos diferenciados, estes nunca tm crescimento
determinado, como para as peronosporceas.
Pythium e Phytophthora so os gneros mais importantes. Embora uma das espcies
mais estudadas de Phytophthora P. infestans seja um fungo com esporangiforo bem
diferenciado em relao s hifas somticas e seja um patgeno de parte area de plantas com
um leque de hospedeiro restrito, estas so condies quase que exclusivas desta espcie.
Outras espcies do gnero podem ser confundidas com uma certa facilidade com espcies de
Pythium, vivendo no solo e no apresentando esporangiforo. Os especialistas consideram a
caracterstica mais til para a separao dos dois gneros, a produo em Pythium de uma
vescula mucilaginosa, na germinao dos esporngios, para dentro da qual migra todo o
contedo protoplasmtico do esporngio ainda no diferenciado em zosporos. Apenas na
vescula que ocorrem a clivagem do protoplasma e os zosporos se formam. Estes so
liberados quando se rompe a parede da vescula. Isto no acontece em Phytophthora.

Pythium middletonii. Seqncia de

fotos mostrando a germinao de
zoosporngio com formao de
vescula mucilaginosa.

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Gnero Pythium
A maioria de suas espcies tem hbito aqutico ou terrestre, vivendo provavelmente, a
maior parte de sua vida como saprfitas. Algumas espcies como P. debaryanum, P. ultimum
e P. aphanidermatum so agentes etiolgicos de tombamento de plntulas em sementeira.
Outras espcies podem provocar podrides radiculares e podrides de frutos.
Pythium tem miclio intra ou intercelular sem haustrio. Caracteriza-se por apresentar
esporangiforos ausentes ou semelhantes s hifas somticas, sustentando esporngios
globosos ou ovais, que podem ser produzidos terminal ou intercalarmente. O esporngio
permanece aderido ao esporangiforo e pode germinar diretamente por um tubo germinativo
ou formando zosporos do modo descrito e ilustrado acima.
Oognios e anterdios desenvolvem-se geralmente na mesma hifa, onde ocorre a
formao do oosporo. alta temperatura (28C) o oosporo germina por tubo germinativo e
baixa temperatura (10-17C) forma-se uma vescula na extremidade do tubo, para onde migra
o protoplasto do oosporo e onde se diferenciam os zosporos .

Tombamento de mudas
causado por Pythium sp.
Note base estrangulada
das plntulas (seta).

Gnero Phytophthora
Apresenta muitas espcies, das quais a maioria fitopatognica. Algumas so de grande
importncia fitopatolgica, como P. infestans (mela da batata e do tomate), P. parasitica, P.
citrophthora (gomose dos citros), P. cinnamoni (podrido do p de muitas espcies
lenhosas), P. palmivora (podrido parda do cacau), P. capsici (requeima do pimento,
podrido de frutos de abbora), etc.
As espcies de Phytophthora produzem esporangiforos de ramificao simpodial,
semelhantes hifa somtica (exceo feita P. infestans). Os esporngios so do tipo
globoso, variando de piriforme a limoniforme, produzidos normalmente na extremidade do
esporangiforo.

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Phytophthora infestans. Esporangiforo com

esporngios. Note que h esporngios de
diversos tamanhos, indicando crescimento
indeterminado.

Como j foi dito, a distino bsica entre Pythium e Phytophthora reside no modo de
germinao do esporngio: em geral, no caso de Phytophthora no h formao da vescula
evanescente do esporngio e, se isto acontece, o protoplasma sofre clivagem ainda no interior
do esporngio; os zoporos j diferenciados e maduros que passam para o interior da
vescula e so liberados quando a parede desta se rompe.

Phytophthora palmivora em fruto de cacaueiro causando podrido parda.

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PARTE 5
FUNGOS FITOPATOGENICOS DO REINO FUNGI
Filo Zygomycota
Classe Zygomycetes (7 ordens, 125 gneros, 867 spp.)
Compreende fungos parasitas facultativos, parasitas fracos em plantas, parasitas em
animais, formas patognicas ao homem e micorrzicos. Alguns so usados na produo
industrial de enzimas, cidos etc e na fermentao de alimentos. Os zigomicetos so fungos
tipicamente terrestres. A maioria das espcies saproftica, sendo comuns em substratos
ricos em acares, em fezes e no solo. Uma espcie em particular, Rhizopus stolonifer o
conhecido movo preto do po uma das espcies fngicas mais comuns que existem, sendo
inclusive freqente como contaminante de meios de cultura em laboratrios.
Importncia fitopatolgica
Algumas espcies dos gneros Rhizopus, Mucor e Choanephora tm uma certa importncia
como agentes causais de podrides moles de frutos e vegetais. Sobretudo de vegetais com
partes carnosas em armazenagem.
Estruturas somticas
O miclio dos zigomicetos filamentoso em condies normais. Pode, no entanto haver
dimorfismo - talo normalmente filamentoso mas passando a leveduriforme em condies
especiais (ambiente pobre em oxignio ou meio de cultura rico em acar). Embora hajam
algumas excees, o miclio dos zigomicetos em geral cenoctico, bem desenvolvido c/
crescimento indeterminado.
Rizides e estlons esto presentes em algumas espcies.
Centrolos esto ausentes nos zigomicetos.
As paredes celulares contm quitina, quitosana e cido poli-glucurnico.
Reproduo assexuada
Os zigomicetos se reproduzem assexuadamente pela produo de esporos imveis (sem
flagelos), os esporangisporos. Estes so produzidos dentro de vesculas unicelulares por
clivagem do protoplasma nelas contido. Estas vesculas, denominadas esporngios (se
contendo esporos numerosos), esporangolos (se contendo poucos esporos) ou
merosporngios (se cilndricas, contendo esporos puco numerosos e enfileirados). Os
esporngios so produzidos sobre hastes, denominadas esporangiforos. Estes podem ser
simples ou ramificados. Em vrias espcies encontramos uma projeo do esporangiforo
para dentro do esporngio que denominanos de columela.
Alm dos esporangisporos, muitos zigomicetos tambm produzem clamidsporos.

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Esporngio maduro com esporangisporos

ainda envolvidos pela parede (p), e com a
parede j rompida (direita) exibindo a
columela (c).

Exemplos de estruturas reprodutivas assexuadas

de diversos zigomicetos. A- Thamnidium elegans
com esporngio terminal com columela e
esporangolos em ramificaes do
esporangiforo mais abaixo.

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Reproduo sexuada.
por copulao gametangial. A seguinte seqncia pode ser observada nas ilustraes que se
seguem, sendo tpica para os zigomicetos. 1. Contacto de talos compatveis e formao de
progametngios 2 Deposio de septos 3 Delimitao dos gametngios 4 Dissoluo
do septo de fuso e plasmogamia 5 Formao do prozigosporngio 6 Deposio de
parede espessa 7 Formao de zigosporngio contendo zigsporo (s) 8 Cariogamia e
meiose 9 germinao

Seqncia de fotos
mostrando etapas da
formao de um
zigsporo

Fotografia feita em
microscpio eletrnico de
varredura mostrando um
zigosporngio e dois
suspensores

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Ciclo de vida.

Ex: Rhizopus stolonifer

Esporangisporos caindo sobre

tecido danificado e germinando

Germinao de zigsporo (aps

cariogamia e meiose)
Zigsporo sobrevivendo em
tecido senescente
2

REPRODUO
SEXUADA

REPRODUO
ASSEXUADA

Plasmogamia

Crescimento micelial
e macerao do
tecido do hospedeiro
(podrido mole)
Hifas compatveis conectando-se e formando
respectivamente: (1) prozigosporngios, (2)
zigosporngio maduro com zigsporo

Grupo de rizides conectados por

estlons, encimados por esporangiforos
que terminam em esporngios . Note que
dois esporngios j se romperam
liberando os esporangisporos.

Classsificao
Ordem
Mucorales*
Dimargaritales
Kickxellales
Endogonales
Glomales
Zoopagales
Entomophthorales
* Grupo incluindo fungos fitopatognicos

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Ordem Mucorales
a nica ordem de importncia fitopatolgica dentro do Filo Zygomycota.
Compreende muitas espcies que, em sua maioria, so saprfitas em matria orgnica vegetal
ou animal. Muitas espcies saprfitas so capazes de sintetizar importantes produtos
industriais. Poucos Mucorales so parasitas fracos em frutos ou partes destacadas de plantas e
causam problema durante o transporte e armazenamento. Alguns so parasitas em fungos ou
animais. Algumas espcies pertencentes aos generos Mucor e Rhizopus causam doenas no
homem.
O miclio cenoctico, geralmente muito ramificado. A reproduo assexuada d-se
por meio de aplanosporos contidos no interior de esporngios que surgem na extremidade de
esporangiforos simples ou ramificados. O esporngio geralmente globoso sendo os
esporos produzidos como resultado da clivagem do protoplasto esporangial. Na poro
central do esporngio, comumente, nota-se uma estrutura denominada columela que uma
dilatao terminal do esporangiforo. Esporangisporos diferem em forma, tamanho, cor,
etc. So facilmente liberados e germinam por meio de tubo germinativo.
A reproduo sexuada por meio de copulao de gametngios multinucleados que
so semelhantes em estrutura, mas que podem ser diferentes em tamanho. Os gametngios
formam-se na extremidade de hifas somticas em crescimento, denominadas zigforos. Os
zigforos compatveis so atrados e fundem-se aos pares formando o septo de fuso. O septo
de fuso dissolve-se, os protoplastos se misturam e ento se desenvolve o zigosporngio
dentro do qual formado o zigsporo. Algumas espcies so homotlicas e outras
heterotlicas. O zigsporo requer um perodo de repouso antes de germinar, que varia de 1 a 3
meses. Quando est apto a germinar, ocorre a meiose formando-se um esporangiforo
sustentando um esporngio na extremidade.
A ordem Mucorales dividida em onze famlias distintas, das quais Mucoraceae a
mais importante. Dentre vinte ou mais gneros desta famlia, trs so os mais importantes
para a fitopatologia: Choanephora, Rhizopus e Mucor
Gnero Rhizopus
Este fungo conhecido como mofo preto do po. O crescimento cotonoso, que se
pode observar em substrato sobre o qual Rhizopus se desenvolve, consiste de hifas, rizides,
estlons, esporangiforos e esporngios (quando maduros so negros e visveis a olho n).
Os esporngios contm numerosos aplanosporos e so sustentados individualmente por um
esporangiforo com columela. Na base do grupo de esporangiforos encontram-se os
rizides que tm funo de fixar o conjunto ao substrato e exercer absoro de nutrientes. A
hifa que conecta dois grupos de rizides denominada estlon. As espcies de importncia
fitopatolgica incitam podrides moles ps-colheita em rgos carnosos de plantas. Por
exemplo, R. stolonifer pode causar podrido mole em batata-doce, abacate, cenoura,
castanha-do-Par, morango etc. Muitas espcies de Rhizopus so capazes de sintetizar
importantes produtos industriais, como lcool etlico e cidos orgnicos como o ltico,
fumrico, ctrico, succinico e oxlico. R. oryzae utiliza o amido, e pode ser utilizado na
fermentao alcolica.
Gnero Mucor
Diferencia-se morfologicamente de Rhizopus por no possuir rizides e estlons. M.
javanica tambm sacarifica o amido e pode ser usado na fermentaao alcolica. Espcies de

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Mucor podem incitar micoses profundas em seres humanos. Da mesma forma que Rhizopus,
Mucor contaminante comum em laboratrio e algumas espcies podem causar podrides
moles ps-colheita em rgos carnosos de plantas.
Gnero Choanephora
Fungos deste gnero produzem dois tipos de estrutura reprodutiva assexuada:
esporngios com ou sem columela contendo muitos esporangisporos e esporangolos
contendo um nico esporangisporo. A espcie C. cucurbitarum amplamente distribuida
mundialmente em associao com podrido de inflorescncias de inmeras plantas.
responsvel por podrides moles de cucurbitceas cultivadas

Rhizopus stolonifer: A- aparncia de colnia; Bdois esporngiforos com esporngios terminais

formados sobre conjunto de rizides; Cesporngio com membrana j rompida exibindo
columela recoberta por esporangisporos; Ddem, columela murcha.

Choanephora cucurbitarum: Aesporangiforo recurvado com esporngio

terminal; B e C- esporangiforo com grupo
de esporangolos terminais; D- esporngio
liberando esporangisporos; E e F18esporangisporos.

Mucor racemosus: A- Esporangiforo ramificado

(alguns clamidsporos formados internamente
nestes). Mucor plumbeus: B- esporangiforo
ramificado; C- columela exposta aps liberao de
esporangisporos.

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Fruto de graviola apresentando sintomas de podrido mole causada por Rhizopus stolonifer.

Rhizopus stolonifer: grupo de esporangiforos apresentando esporngios maduros (com massa de

esporangisporos negros) e imaturos (pice translcido).

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Filo Ascomycota (3.266 gn., 32.267 spp)

O Filo Ascomycota, com uma nica classe Ascomycetes o grupo de fungos com
maior nmero de espcies. Uma grande parte destas formadora de lquens (42 % das
espcies) e saprfitas. Este filo inclui, no entanto, grande nmero de espcies fitopatognicas.
H ascomicetos em praticamente todos os tipos de habitat e explorando inmeros nichos
ecolgicos (solo, gua, simbiontes de plantas e animais, apodrecedores de madeira e outros
substratos, etc...). Algumas espcies produzem frutificaes macroscpicas comestveis e
valiosas e os fermentos de importncia industrial so ascomicetos. Algumas espcies so
parasitas obrigatrios de plantas, mas a maior parte dos fitopatgenos deste grupo composta
de parasitas facultativos.
Os Ascomycetes, juntamente com os Basidiomycetes, so comumente denominados
de fungos superiores, em vista da complexidade de suas estruturas frutferas.
Caractersticas Gerais
Os membros de Ascomycetes possuem miclio septado, no produzem esporos
mveis e se caracterizam basicamente por produzirem seus esporos sexuais, denominados
ascsporos, no interior de estruturas denominadas ascos. Tipicamente, 8 ascsporos so
produzidos por asco, apesar de este nmero variar, dependendo da espcie, de 1 a milhares.
Os ascos podem apresentar diferentes formas de liberao de ascsporos. A maioria das
espcies produz os ascos e ascsporos no interior de corpos frutferos (ascocarpos ou
ascomas).
Muitos dos Ascomycetes apresentam duas fases distintas em seu ciclo de vida: a fase
sexual ou ascgena (forma perfeita) e a fase assexual ou conidial (forma mitosprica ou
imperfeita).
Geralmente, o miclio dos Ascomycetes bem desenvolvido, constitudo de hifas
septadas, profusamente ramificadas, cujas paredes so ricas em quitina. Porm, nem todos os
Ascomycetes possuem miclio: algumas espcies de fermentos so unicelulares, outras
produzem clulas em cadeia, formando falso miclio; h ainda espcies de Ascomycetes que,
dependendo das condies do meio, podem ser unicelulares ou produzir miclio; estas so
denominadas de espcies dimrficas.
Reproduo Assexuada
A reproduo assexuada em Ascomycetes pode ocorrer por meio de fisso,
gemulao, fragmentao do miclio, e pela produo de clamidsporos e condios. Fisso e
gemulao ocorrem em fermentos e em outros Ascomycetes. A fragmentao de hifas, para
originar artrsporos, e a transformao de clulas pr-existentes em clamidsporos tambm
pode ocorrer. A maioria dos Ascomycetes reproduz-se assexuadamente por meio de condios.
Os condios so produzidos em conidiforos livres ou em corpos frutferos. Os tipos de
condios e os modos pelos quais se formam eram at recentemente tratados separadamente na
Classe Deuteromycetes. Hoje, o reconhecimento de formas assexuadas de ascomicetos e
basidiomicetos em uma classe em separado no mais aceita. A denominao informal (sem
caracter taxonmico) fungos mitospricos hoje utilizada para este grupo heterogneo. Os
fungos mitospricos so predominantemente formas assexuadas de ascomicetos para as
quais a forma sexuada de reproduo rara, desconhecida ou mesmo inexistente.

21

importante notar, no entanto que os fungos mitospricos compreendem um grande grupo de

espcies que inclui alguns dos fitopatgenos mais importantes que existem e que estdios
assexuais dos Ascomycetes so geralmente muito mais comuns que os estdios sexuados,
sendo formados durante a maior parte do ano nas pocas de ambiente favorvel. Esta uma
das razes pelas quais aceita-se, pelas normas de nomenclatura taxonmica como vlido para
os Fungos que um mesmo organismo tenha mais de um nome cientfico vlido aplicado aos
diferentes estdios que o fungo produz ao longo de seu ciclo. Assim, embora o nome da
forma perfeita de um fungo tenha primazia sobre o de sua forma imperfeita, o uso desta
ltima no considerado incorreto. Algumas espcies de Ascomycetes perderam a
capacidade de produzir a fase imperfeita, isto , s possuem a fase perfeita ( correspondente
ao estdio de reproduo sexuada).
Reproduo sexuada
Em Ascomycetes, como em outros organismos, a reproduo sexuada (que originar o
asco com ascsporos) envolve a fuso de dois ncleos compatveis. Assim, como os grupos
j estudados, tambm os Ascomycetes podem ser homotlicos ou heterotlicos. Antes da
fuso dos ncleos (cariogamia) ocorre a plasmogamia, que pode se efetivar por vrios
processos j discutidos anteriormente:
- contato gametangial
- espermatizao
- somatogamia
Depois da cariogamia ocorre em geral, no ascognio a multiplicao do ncleo proveniente
do talo compatvel e o seu pareamento com ncleos do talo que o recebeu. Em seguida so
formadas hifas ascgenas (que geraro ascas) onde os ncleos em pares sofrem divises
mitticas. Aps um perodo de crescimento as hifas ascgenas se encurvam formando um
gancho (ou crozier). A clula que fica na curva do gancho chamada de clula me da asca.
Dentro desta clula ocorre finalmente a cariogamia, meiose e finalmente a formao dos
ascsporos.

22

Formao de asca madura com

ascsporos a partir de clula me da asca
em um gancho. Note a formao
repetitiva de ascas pela formao de
novos ganchos.

Tipos de ascas
As ascas podem se apresentar com forma e estrutura bastante diferentes umas das
outras. Os ascsporos podem ser liberados para o ambiente de diversas formas dependendo
do tipo de asca:
1. as paredes da asca podem se dissolver na maturidade (ascas prototunicadas) liberando os
ascsporos;
2. pode-se reconhecer uma nica camada na parede que compe a asca (ascas unitunicadas),
sendo as ascsporos liberados atravs de uma tampa (oprculo), poro ou outro tipo de
abertura;
3. podem-se reconhecer duas camadas (ascas bitunicadas), sendo que a camada externa se
rompe na maturidade enquanto que a interna, que mais elstica se expande e os
ascsporos escapam por um poro na sua ponta.
Alguns dos principais tipos de asca esto ilustrados abaixo.

23

Liberao de ascsporos:
1. Pyronema asca operculada
(com tampa que se abre na
maturidade);
2. Trichoglossum asca com
poro;
3. Sporormia asca bitunicada

poro

Tipos de frutificaes
Na maioria dos casos, ascos e ascsporos de Ascomycetes so contidos em corpos
frutferos denominados ascocarpos ou ascomas. Os principais tipos de ascocarpos so:
cleistotcio, peritcio, apotcio e ascostroma. Alguns produzem os ascos livres na superfcie
do substrato ou na sua prpria massa vegetativa (ascos nus). Os ascos (quer produzidos nus
ou em ascocarpos) podem ocorrer organizadamente. Essa camada organizada de ascos
recebe o nome de himnio. Filamentos estreis, algumas vezes, denominados parfises,
podem ser formados entre os ascos e ocorrem frequentemente no himnio. Provavelmente,
tais filamentos estreis auxiliam na disseminao de ascos e ascsporos e conferem proteo
a estas estruturas.

24

ascas nuas

cleistotcio
ascostroma

apotcio
pertcio

A distino dos tipos de ascoma em geral simples, quando consideramos exemplos tpicos
de cada frutificao. O cleistotcio uma estrutura fechada e compacta com ascas
prototunicadas distribuidas desordenadamente pelo interior da frutificao. Para que os
esporos alcancem o exterior necessrio que o cleistotcio seja danificado ou se
decomponha. O peritcio uma estrutura que em geral tem a forma de um frasco com um
orifcio (ostolo) pelo qual os ascsporos alcanam o ambiente exteno. O apotcio uma
estrutura com forma de taa ou disco com a camada de ascas (himnio) na superfcie exposta
da frutificao. O ascostroma uma estrutura mais difcil de ser reconhecida e embora o
processo de formao desta frutificao seja diferente do processo de formao do peritcio o
aspecto final pode, muitas vezes, ser idntico. Para distingirmos ascostroma de peritcio
temos duas opes: 1a um estudo microscpico detalhado de frutificaes em estdios
diferentes; 2a a simples observao das ascas contidas na frutificao. A segunda opo
quase sempre a utilizada, pois relativamente fcil distingir o tipo de asca (asca bitunicada)
que tpico do grupo de fungos formadores de ascostroma.

25

Xylaria. Frutificaes macroscrpicas

compostas de estroma no qual esto
mergulhados peritcios. Este tipo de
frutificao conhecido como dedos de
defuntos. O fungo um decompositor de
madeira.

Peziza. Frutificaes macroscpicas. Apotcios

de diversos tamanhos.

26

Filamentos estreis
No interior de ascocarpos, ao redor dos ostolos ou entre as ascas, encontram-se muitas vezes
estruturas estreis. A funo destas pode ser: a separao das ascas; o aumento da presso
sobre as ascas para desencadear a liberao forada de ascsporos ou a orientao das ascas
ou ascsporos em direo ao ostolo. Este tecido interascal conhecido pelo nome geral de
hamatcio. O reconhecimento destas estruturas tem grande relevncia taxonmica e existem
seis tipos bsicos de hamatcio.

Hamatcio. A- pseudoparnquima interascal (tecido no modificado comprimido entre as ascas).

B- parfises (hifas que se originam da base da frutificao, usualmente no ramificadas e nem
apresentando ligaes). C- parafisides (formadas pela modificao de tecido interascal
pr-existente, formando ligaes, esparamente septadas e muito finas). D- pseudoparfises
(hifas originadas da poro da frutificao situada acima das ascas, crescendo e alcanando a
base da frutificao por entre as ascas, fundindo-se com a base e
muitas vezes desprendendo-se da parte superior; comumente regularmente septadas, ramificadas
e formando anastomoses, dimetro maior que C). E- perifisides (hifas curtas originadas acima do
nvel onde esto as ascas em desenvolvimento, projetadas para baixo mas no alcanando a base
da frutificao). F- perfises (hifas confinadas ao canal do ostolo, no ramificadas ou
anastomosadas, podendo ocorrer em combinao com B,D,ou E). G- hamatcio ausente

27

Ciclo de vida: Exemplo Mycosphaerella musicola (agente do mal de Sigatoka da bananeira)

Conjunto de
conidiforos com
condios

Condios

Manchas necrticas em
folhas

Ascsporos

Espermagnios com
espermcias

Ascocarpos com ascas

e ascporos

Germinao de
esporos sobre folhas
e penetrao por
estmatos

Dano crescente nas

folhas infectadas

Classificao
A classificao tradicional dos ascomicetos era at recentemente baseada numa combinao
de caracteres de ascocarpos e ascas. Assim, reconheciam-se os seguinte grupos:
Subclasse
Caractersticas
Hemiascomycetidae
Ascas nuas e prototunicadas
Plectomycetidae
Ascas prototunicadas em cleitotcios
Hymenoascomycetidae
Ascas unitunicadas em camadas dentro de
peritcios ou sobre apotcios
Laboulbeniomycetidae
Formadores de peritcio mas no de miclio,
em geral parasitos obrigados de artrpodes
Loculoascomycetidae
Ascas bitunicadas em ascostromas
Embora sob o ponto de vista didtico este esquema seja conveniente, hoje sabemos graas
sobretudo a estudos baseados na anlise do dna que estas categorias so artificiais, agrupando
fungos que no tem relao filogentica prxima. Atualmente a classificao dos
ascomicetos se encontra em transio. No se est utilizando mais a subclasse como categoria
para agrupar os ascomicetos e reconhecem-se mais ou menos 46 ordens diferentes
dependendo do autor. Para simplificar esta abordagem, e tambm considerando que boa parte

28

da literatura para a identificao de ascomicetos antiga, seguindo o esquema exposto acima

ou alguma variao do mesmo, usaremos ento aqu a classificao tradicional.
Literatura relevante
Alm dos livros textos j citados, so teis para a identificaes de gneros de ascomicetos as
referncias abaixo:
AINSWORTH, G.C. (Ed.) 1973. The fungi. An advanced treatise. Vol IVA. Academic
Press.
HANLIN, R.T. 1990. Illustrated genera of Ascomycetes. APS Press.
HANLIN, R.T. 1998. Illustrated genera of Ascomycetes. Vol II. APS Press.
HANLIN, R.T. 1998. Combined keys to illustrated genera of Ascomycetes volumes I & II.
APS Press.
SIVANESAN, A. 1983. The bitunicate Ascomycetes. J. Cramer.
Hemiascomycetidae (categoria em desuso)
Esta categoria incluia aqueles ascomietos que no formam qualquer tipo de ascocarpo; os
ascos so formados na superfcie do hospedeiro ou substrato - ASCOS NUS. Ascas em geral
so prototunicadas.
um grupo heterogneo que inclui os ascomicetos mais primitivos e tambm formas
consideradas evolutivamente avanadas, embora morfologicamente simples. Quase sempre,
o miclio ausente ou pouco desenvolvido. Aqui, so includos os fermentos, como por
exemplo Saccharomyces cereviseae, leveduras e os fungos que causam encrespamento ou
enrolamento de folhas de vrias culturas.
Do ponto de vista fitopatolgico, o gnero mais importante dentre aqueles que
produzem ascos ns o gnero Taphrina. Espcies de Taphrina so fitopatgenos que
incitam deformaes nos tecidos infectados, como enrolamentos, encrespamento, etc. Estes
patgenos produzem miclio verdadeiro, as hifas podem ser intercelulares ou subcuticulares,
e formam ascos nus na superfcie do hospedeiro. Em cultura, comportam-se como leveduras,
e so tipicamente unicelulares.
Exemplos de espcies fitopatognicas: T. deformans, agente da crespeira das folhas
de pessegueiro; T. cerasi em cereja e T. caerulescens em carvalho.

Taphrina:
A) folhas de pessegueiro com sintomas de crespeira;
B) ascas com ascsporos na superfcie de uma folha.

29

Plectomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria incluia aqueles ascomicetos cujos ascos esto contidos no interior de
ascocarpos fechados, geralmente esfricos - o CLEISTOTCIO. Ascas geralmente
evanescentes (a parede dissolve-se na maturidade) ou sem um aparato especializado para a
descarga de esporos (poro, oprculo ou outro tipo de abertura) e distribuidas
desordenadamente dentro da frutificao (no h himnio camada frtil).
Exemplos de gneros que produzem cleistotcio:
Fungos da Ordem Erysiphales: Erysiphe, Blumeria, Podosphaera, Uncinula e outros
As espcies desses gneros so parasitos obrigados de plantas e causam os odios ou
mldios pulverulentos. Os fungos desta ordem so mais conhecidos por sua forma assexuada
dos gneros de fungo mitosprico: Oidium, Oidiopsis, Ovulariopsis e Streptopodium. Com a
combinao de informaes sobre o tipo de apndice presente nos cleistotcios e o nmero de
ascas contido nos ascocarpos possvel se reconhecer a maioria dos gneros deste importante
grupo.
Como exemplos, temos:
Erysiphe polygoni em feijoeiro
E. cichoracearum em cucurbitceas
Blumeria graminis em gramneas
Podosphaera leucotrichea em macieira
Uncinula necator em videira.

Oidium
Formas perfeitas de Erysiphales: A- Microsphaera; BErysiphe. Tipos de apndice que ornamentam os
cleistotcios: diversos exemplos.

30

Formas imperfeitas de Erysiphales

Oidiopsis

Cleistotcios formados sobre a superfcie do tecido do hospedeiro

Sintomas de mldio pulverulento.

Eurotium, Sartoria e Emericella

Nestes gneros, encontra-se a fase sexuada de muitas espcies de Aspergillus. Este
grupo de fungos inclui espcies de grande importncia fitopatolgica, sobretudo como
agentes de podrides ps-colheita, mas tambm podendo infectar plantas no campo. A fase
assexuada muito mais comum. De fato, espcies de Aspergillus e Penicillium esto entre os
fungos mais comuns na natureza.

Emericella
A, B e C - forma imperfeita
(Aspergillus); D cleistotcio
(exterior e interior); E- ascsporo.

Eupenicillium, Carpenteles
Espcies destes gneros correspondem forma perfeita de espcies de Penicillium.

31

Hymenoascomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria incluia aqueles fungos cujo ascocarpo : 1) fechado, mas que na maturidade
apresenta uma abertura (o ostolo) por onde os ascsporos escapam - o PERITCIO ou 2)
aberto, geralmente em forma de taa ou disco- o APOTCIO. As ascas neste grupo so
unitunicadas e geralmente organizadas em uma camada frtil que forra o interior da
frutificao.
Exemplos de gneros que apresentam peritcio:
Ceratocystis
H vrias espcies importantes, que incitam vrias enfermidades em plantas
superiores. Como exemplo, temos C. fimbriata agente da morte sbita do cacaueiro e da seca
da mangueira e C. paradoxa, agente da podrido negra do abacaxi. A este gnero
correspondem vrios estdios conidiais diferentes.
Asca e
ascsporos

Conidiforo com
condios

Ceratocystis
fimbriata

Ascoma

Diaporthe
Geralmente, fase perfeita de Phomopsis. D. citri causa a melanose em citros e D.
phaseolorum o cancro da haste da soja.

32

Diaporthe
A- Vista de substrato colonizado com os
ostolos rostrados visveis
externamente;
B- Vista em corte de peritcios;
C- Ascsporo
D- Asca

Glomerella
A espcie mais importante G. cingulata, agente da antracnose em muitas plantas
cultivadas. G. cingulata a fase perfeita de espcies de Colletotrichum e Entomosporium.
Nectria e Giberella
A espcie N. haematococca a forma perfeita de Fusarium solani e agente da
podrido do colo e de razes de inmeras plantas e G. fujikuroi o agente da podrido de
pokkah-boeng" da cana-de-acar. Espcies de Nectria e Giberella so formas perfeitas de
fungos do gnero Fusarium alm de Verticillium e outras formas mitospricas.

Giberella: A- peritcio; B- peritcio em corte; C- asca Nectria: A- peritcio; B- peritcio em corte; C- asca e
e parfises; D- ascsporo
parfises; D- ascsporo

33

Exemplos de gneros que apresentam apotcio:

Sclerotinia
Os apotcios so produzidos sobre frutos mumificados ou sobre esclerdios, so
estipitados (possuem estipe ou caule) e tm a forma de disco na parte superior.
S. sclerotiorum fitopatgeno importante, pois causa tombamento e/ou podrido em
vrias culturas como alface, repolho, feijo e tomate.
Monilinia
Os apotcios, que so alongados quando maduros, formam-se em frutos
mumificados. Este gnero corresponde forma perfeita de muitas espcies de Monilia. H
importantes fitopatgenos, como M. fructicola, que causa a podrido parda em frutos de
pessegueiro e de outras rosceas frutferas.

c
a

b
c

b
Sclerotinia: A- apotcios produzidos a partir de
esclerdio; B- esclerdios formados em tecido do
hospedeiro; C- asca e parfise; D- ascsporo.

34

Monilinia: A- apotcios produzidos a partir de

mmia; B- asca e parfise; C- ascsporo.

Sintomas do ataque de Monilinia

fructicola em frutos de pssego.

Loculoascomycetidae (categoria em desuso)

Esta categoria agrupava os fungos que formam os ascos em cavidades (lculos) dentro de
massa de tecido estromtico - o ASCOSTROMA. As ascas so bitunicadas.
Exemplos de gneros de ascomicetos que produzem ascostroma.
Elsinoe:
Entre as espcies fitopatognicas tem-se E. fawcetti, E. australis e E. perseae que
causam, verrugose da laranja azeda, laranja doce e do abacate; respectivamente. E. ampelina
causa a antracnose da videira. Todas as espcies de Elsinoe possuem o mesmo estdio
imperfeito, que referido ao gnero de fungo mitosprico Sphaceloma.

Sintomas de verrugose em limo cravo

Mycosphaerella
Apresenta mais de 1.000 espcies descritas, sendo a maioria saprfita. Uma minoria
parasita plantas superiores, mas pode ter grande importncia, pelos elevados prejuzos que
provoca. Exemplos de fitopatgenos so: M. musicola, agente do Mal de Sigatoka em
bananeira, M. fragariae, agente das manchas foliares em morangueiro e M. pinodes agente de
manchas foliares em ervilha.
Espcies de Mycosphaerella so formas perfeitas de muitos gneros mitospricos,
como Cercospora, Ramularia, Ascochyta etc.

35

Sphaceloma: a- verruga formada sobre hospedeiro; Mycosphaerella: a- manchas foliares; b- vista

b- corte de ascostroma com lculos contendo uma aproximada de leso com ostolos aparecendo na
asca cada; c- asca; d- ascsporos
superficie do tecido; c- corte de ascostroma; d- asca;
e- ascsporo.

Venturia
Destaca-se a espcie V. inaequalis, agente causal da sarna da macieira. Sua fase
imperfeita corresponde ao gnero Fusicladium.
Formas sexuadas de fungos mitospricos do grupo dos helmintosporoides
O gnero Helminthosporium hoje se encontra restrito a um grupo de fungos assexuados que
se desenvolve em madeira em decomposio. No entanto, trs gneros morfologicamente
semelhantes a Helminthosporium e at recentemente, nele includos, so de grande
importncia fitopatolgica. So eles: Bipolaris, Drechslera e Exserohilum. Cada forma
assexuada corresponde a um gnero de ascomiceto diferente. Suas formas assexuadas podem
ser separadas com base na seguinte combinao de caracteres:
Drechslera
Exserohilum
Caracterstica\Gn. Bipolaris e
Curvularia
Forma do condio
Elipside, fusiforme Cilndrica
Elipside, fusiforme
ou clavada
ou clavada
Hilo (cicatriz do
Externo e truncado
Interno
Protuberante
condio)
Formao dos septos 1o septo mediano, 2o 1o septo submediano, 1o septo submediano,
submediano
2o septo mediano
2o septo
supramediano
Teliomorfa
Cochliobolus
Pyrenophora
Setosphaeria

36

Planta de milho apresentando sintomas

de helmintosporiose causada por
Exserohilum turcicum

Curvularia. Note condios

curvos com uma clula maior
e duas clulas terminais mais
claras

Cochlioboluls teliomorfa de
Curvularia e Bipolaris

Bipolaris. Formao de septos nos condios

Drechslera. Formao de septos nos condios

Pyrenophora teliomorfa de Drechslera

37

Exserohilum Formao de septos nos condios

Setosphaeria teliomorfa de
Exserohilum

Fungos Mitospricos
Caractersticas Gerais
Trata-se de um grande agrupamento heterogneo de fungos saprbios, simbiontes,
parasiticos ou predadores, que tm por comum a ausncia de uma forma de reproduo
sexuada conhecida. Algumas espcies so unicelulares (as leveduras imperfeitas), enquanto
que outras no produzem qualquer tipo de esporo, mas a maioria tem miclio septado e
produz condios (esporos assexuados) sobre clulas conidiognicas (clulas frteis, capazes
de produzir condios) de vrios tipos. Apesar da reproduo sexuada ser ausente ou ainda
deconhecida, neste grupo de fungos, um ciclo parassexual pode operar fornecendo uma via
alternativa para a gerao de novos gentipos. Quando a forma de reproduo sexuada
descoberta para um fungo mitosprico, o nome que passa a ter prioridade o da teliomorfa ou
fase perfeita que sempre um Ascomycota ou Basidiomycota. A maioria dos fungos
imperfeitos , pelo que a experincia indica, composta por formas assexuadas de
Ascomycota. A antiga subdiviso Deuteromycotina, ou classe Deuteromycetes era portanto,
conforme reconheciam vrios micologistas, uma categoria lixo, onde os fungos seriam
postos temporariamente, at que fosse esclarecido o restante de seus ciclos. Na realidade,
provvel que muitos dos fungos mitospricos j tenham perdido completamente, durante o
processo evolutivo, a capacidade de se reproduzirem sexualmente. A capacidade de
recombinao gentica destes fungos estaria ento permanentemente limitada ao resultado da
parassexualidade.
A maioria dos fungos mitospricos composta por fungos saprbios, sem
importncia direta para o homem, mas muitas das doenas de plantas cultivadas so causadas
por fungos imperfeitos, outros causam doenas em animais e no homem, e outros so
importantes na produo de antibiticos e outros produtos. Muitos dos fungos imperfeitos
crescem e esporulam bem em meio de cultura artificial.
Reproduo assexuada
A morfologia das estruturas reprodutivas fundamental para a classificao e
identificao destes fungos. Os condios nunca so mveis, nem so formados por clivagem e
38

citoplasma ou contidos por esporngios (como ocorre nos esporangisporos). Eles

apresentam grande variedade de formas e cores podendo ser formados isoladamente, em
grupos ou ainda em cadeias. Os conidiforos podem ser formados isoladamente ou ento
agrupados em estruturas especializadas, tais como: sinmios (conjunto de conidiforos
individuais agrupados em feixes densos), esporodquios (massa de conidiforos soltos que
assume a forma de uma almofada), picndio (estrutura globosa, composta de
pseudoparnquima e com a parte central oca e uma abertura na poro superior o ostolo) e
acrvulos (conidiforos acumulados sob a epiderme ou cutcula do hospedeiro, onde a
presso produzida por estes acaba por romp-las expondo os condios).

Tubercularia: esporodquio

Cordana: fungo formador de

condios em conidiforos
livres
Podosporium: sinmio

Monochaetia: acrvulo

Septoria: picndio

39

A ontogenia dos condios dos fungos mitospricos um aspecto importante para a

classificao dos mesmos. O processo de formao dos condios dito tlico, quando os
condios so formados pela simples separao das clulas individuais das hifas (formando
assim os artrsporos) e blstico quando a clula conidiognica, ou parte dela, se modifica
(comumente se inflando) antes da deposio do septo que delimita o condio. Se na formao
blstica do condio, ambas as paredes da clula conidigena so incorporadas no condio, o
condio dito holoblstico, se apenas a parede interna incorporada, ele dito enteroblstico.
Um tipo especial de conidiognese enteroblstica a chamada conidiognese trtica. Nesta o
condio formado pela expanso da parede interna da clula conidiognica por um ou mais
poros ou canais diminutos. O estudo da ontogenia de condios bastante complexo e h todo
um vocabulrio utilizado nestes estudos. Aqui nos limitaremos aos conceitos e termos j
apresentados.

Conidiognese. a) tlica com formao de cadeia pela separao de clulas pr-existentes do miclio
(formao de artrocondios); b) tlica sem formao de cadeia; c) taloblstica (septo isola uma clula
terminal que muda de morfologia depois); d-e) holoblstica (todas as camadas da parede da clula
conidiognica so envolvidas na formao dos condios); f) enteroblstica fialdica (formao
repetida de condios envolvendo apenas a parede interna da clula conidiognica); g) enteroblstica
trtica (expanso da camada interna da clula conidiognica para a formao do condio atravs de
40
um poro diminuto na parede); h) condio formado isolado; i) condios formando cadeia simples
acrpeta (condio mais novo no pice da cadeia); j) dem cadeia ramificada; k) conidiognese
monoblstica determinada (apenas um condio produzido); l) proliferao simpodial (produo de

Antiga classificao
Duas ou trs classes de fungos mitospricos eram comumente reconhecidas, embora
hajam tratamento diferentes na literatura, particularmente quanto ao status atribudo aos
fungos de miclio estril. O conhecimento sobre estas categorias ainda fundamental, pois a
literatura sobre estes organismos antiga e ainda segue este esquema.
Subdiviso
Classe
Ordem
Famlia
Deuteromycotina
Hyphomycetes
Hyphomycetales Dematiaceae
Moniliaceae
Stilbelales
Stilbelaceae
Tuberculariales Tuberculariaceae
Coelomycetes
Melanconiales
Melanconiaceae
Pycnothyriales

Pycnothyriaceae

Sphaeropsidales

Sphaeropsidaceae

Agonomycetes (*)
Os Agonomycetes (que incluem todos os Deuteromycotina que tm miclio estril, no
produzindo qualquer tipo de condio) so por vezes includos como ordem da Classe
Hyphomycetes.
Sumrio das Principais Caractersticas das Classes e Ordens
Hyphomycetes: fungos que produzem condios na extremidade de conidiforos soltos
ou agrupados, mas nunca no interior de estruturas como os picndios e acrvulos
(Hyphomycetales conidiforos soltos (no agrupados); Stilbelales conidiforos
agregados em sinmios; Tuberculariales conidiforos agregados em esporodquios).
Coelomycetes: fungos que produzem condois dentro de picndios ou acrvulos
(Melanconiales condios e conidiforos dentro de acrvulos; Sphaeropsidales condios e
conidiforos dentro de picndios; Picnophyriales condios e conidiforos produzidos dentro
de estruturas superficiais ou subcuticulares em forma de escudo).
Agonomycetes: comentado acima.
Classe Agonomycetes (Mycelia sterilia) (em desuso)
Esta antiga ordem, se constituia em um grupo muito heterogneo, congregava cerca
de 20 gneros e, aproximadamente 400 espcies. So normalmente fungos adaptados ao
ambiente de solo e incitam doenas em razes, colos e caules de plantas. A caracterstica
bsica de organismos deste grupo a no produo de esporos, miclio estril (Mycelia

41

sterilia). Algumas espcies podem produzir esclerdios, resultantes do enovelamento de

hifas com posterior aumento da resistncia da parede celular.
Os gneros mais importantes so Rhizoctonia e Sclerotium.
Rhizoctonia
Produz esclerdios marrons a negros, de forma varivel, freqentemente pequenos.
As hifas so levemente pigmentadas de marron, com clulas longas, apresentando
ramificaces em ngulo mais ou menos reto (90o). Algumas espcies apresentam grampos de
conexo nas hifas, sugerindo ligao com Basidiomycetes no estdio perfeito.
Espcies de Rhizoctonia geralmente provocam tombamento de mudas em sementeira.
R. solani pode causar o tombamento de vrias plantas (algodoeiro, amendoim, batateira,
cafeeiro, etc.). Porm, podem afetar tambm a parte area de plantas, como no caso da mela
do feijoeiro causada por R. solani.
Sclerotium
tambm fungo de solo e produz esclerdios avermelhados, pardos ou marrons.
Geralmente, os esclerdios de Sclerotium so maiores que aqueles produzidos por
Rhizoctonia. Sclerotium spp caracteriza-se pela produo de miclio usualmente branco.
Espcies de Sclerotium causam podrides de rgos subterrneos ou de caule.
Sclerotium rolfsii, nome dado em homenagem a P. H. Rolfs, tambm fungo polfago
capaz de causar doena em plantas distribudas em aproximadamente 100 famlias. J a
espcie S. cepivorum mais especfica para a famlia Alliaceae, mas nem por isso, menos
problemtica. reas inteiras de plantio de alho ou cebola so abandonadas quando se tem a
presena de S. cepivorum. O principal agravante a alta longevidade dos esclerdios, que
podem sobreviver por at 20 anos no solo.

Rhizoctonia solani: esclerdio imaturo e detalhes

de hifas

Sclerotium cepivorum: corte de esclerdio e detalhes

de hifas

Classe Hyphomycetes (em desuso)

Os condios so produzidos sobre conidiforos livres, no agrupados, e no contidos
no interior de frutificaes.
Literatura relevante
BARNETT, H.L. & HUNTER, B.B. 1972. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess.

42

CARMICHAEL, J.W., KENDRICK, W.B., CONNERS, I.L. & SIEGLER, L. 1980. Genera
of Hyphomycetes. University of Alberta Press.
ELLIS, M.B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. CMI.
ELLIS, M.B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes. CMI.
Ordem Hyphomycetales
Os fungos da antiga ordem Hyophomycetales produzem condios em conidiforos
livres e eram divididos em duas famlias, Moniliaceae e Dematiaceae, em funo da cor dos
condios e conidiforos.

Famlia Moniliaceae
Nessa famlia, a produo de condios hialinos ou de cores claras, em conidiforos
no agrupados, tambm hialinos ou de cor clara (nunca marrom escuro, fuligneo ou negro).
Como exemplos de gneros importantes, podemos citar:
Penicillium
Penicillium (pincel em latim) foi dado pelo fato de o conjunto conidiforo-condios
lembrar um pincel. Morfologicamente, o gnero se caracteriza por apresentar condios
pequenos, unicelulares, hialinos e catenulados produzidos em filides (clulas
conidiognicas) na extremidade de conidiforos longos.
Trata-se de gnero extremamente comum cujos esporos esto sempre presentes na
atmosfera. Um dos exemplo de espcie deste gnero mais citados P. notatum, a partir da
qual Sir Alexander Fleming isolou o primeiro antibitico - a penicilina.
Na agricultura, Penicillium spp. so responsveis por podrides ps-colheita, como P.
expansum, P. italicum e P. digitatum, que causam, respectivamente, mofo azul da ma,
mofo azul dos citros e mofo verde dos citros. Causam tambm apodrecimento de vrias
hortalias em ps-colheita, principalmente aquelas que apresentam rgos carnosos tais
como batata-doce, batata-baroa, etc.
Aspergillus
Apresenta conidiforo ereto, simples, longo, com dilatao terminal em forma de
vescula. Condios diminutos, unicelulares, hialinos e catenulados (produzidos em cadeia)
so produzidos em filides, que recobrem totalmente a extremindade bulbosa do
conidiforo.
Como Penicillium, trata-se de gnero cujos esporos so comumente encontrados na
atmosfera e de importante utilizao industrial (todo o cido ctrico, bsico para a indstria de
refrigerantes, produzido por isolados do fungo Aspergillus niger).
Espcies desse gnero so saprfitas em produtos armazenados, onde causam
podrides. A. flavus ataca amendoim, milho, castanhas e produz aflatoxina, que txica a
animais e ao homem. A. niger causa o mofo preto em cebola.
Verticillium
Os conidiforos so longos e delgados. As ramificass laterais dos conidiforos so
verticiladas (o que sugeriu o nome do gnero). Os condios so ovides a elipsides, hialinos,
unicelulares, produzidos isoladamente ou em cachos. Algumas espcies podem produzir
microesclerdios.

43

V. albo-atrum incita murchas vasculares em, aproximadamente, 200 espcies de

plantas cultivadas, como algodoeiro, berinjela, pimento, quiabeiro, tomateiro, etc.
Oidium
Hifas ramificadas na superfcie do suscetvel, conidiforos curtos, no ramificados,
eretos, catenulados, hialinos, unicelulares e barriliformes.
Espcies ectoparasitas de plantas, incitando doenas conhecidas como odios ou
mldio pulverulento. Como exemplos: O. manihotis em mandioca O. tuckeri em videira, O.
polygoni em feijoeiro, e O. caricae em mamoeiro.
Muitas das espcies so reconhecidas como formas imperfeitas de espcies da familia
Erysiphaceae (Ascomycetes). Vide ilustraes em Filo Ascomycota.

Aspergillus

Penicillium

Verticillium

Botrytis
Apresenta miclio e conidiforos cinzas. Os conidiforos so longos delgados,
ramificados e suas clulas terminais so globosas, suportando cachos de condios em
esterigmas diminutos. Os condios so unicelulares, hialinos ou cinza-claro, e sua massa pode
apresentar cor cinza. Microesclerdios negros de forma irregular podem ser produzidos.
Algumas espcies causam doenas conhecidas como mofo cinzento, como B. ricini
em infrutescncia da mamona, B. cinerea em frutos de morango e tomate.

44

Morangos apresentando sintomas de

mofo cinzento.

Pyricularia
Apresenta conidiforos simples (raramente ramificados). Condios terminais,
obpiriformes, hialinos ou acinzentados, geralmente com dois ou mais septos (o aspecto
piriforme do condios determinou o nome do gnero).
Pyricularia grisea (P. oryzae), patognico a gramneas e outras monocotiledneas. P.
grisea causa a brusone do arroz a doena mais importante nesta cultura em praticamente
todas as regies onde cultivado. Como o arroz a cultura mais importante para a
alimentao da humanidade, no exagero considerar-se a brusone como uma das mais
importantes doenas de plantas que existem.

Sintomas da brusone do arroz em folhas e pancula.

45

Botrytis

Pyricularia

Famlia Dematiaceae
Nessa famlia, acham-se inclusos aqueles organismos que se caracterizam por
produzir conidiforos e/ou condios escuros, fuligneos ou negros. Os conidiforos, em geral
so produzidos isoladamente e nunca no interior de frutificaes. Como exemplos de gneros
de importncia fitopatolgica, podem ser citados:
Cercospora
Trata-se de um gnero enorme, contendo 1.270 spp. muitas das quais esto
inadequadamente classificadas como pertencendo a este gnero. Muitos gneros semelhantes
a Cercospora tem sido reconhecidos e separados da espcie de depsito em que este gnero
se transformou. Cercospora e os gneros afins so colocados num grupo informal
denominado de fungos cercosporides. Na pgina seguinte apresentada uma tabela para a
separao destes gneros.
Apresenta conidiforos simples, fasciculados e escuros. Na sua extremidade so
produzidos os condios filiformes, retos ou ligeiramente curvos, multisseptados e hialinos.
Cercospora spp. geralmente incitam manchas foliares em plantas superiores, como C.
vanderysti, agente da mancha gris do feijoeiro, C. coffeicola, agente do olho pardo do
cafeeiro etc.
Algumas espcies so formas imperfeitas de Mycosphaerella (Ascomycetes).

46

GNEROS DE CERCOSPOROIDES FITOPATOGNICOS

Paracercospora

Condios
forma
n sept. cicatriz
variav.
1
+/- esp.
escura
obclav. 0-3
espess.
escura
variav.
>4
espess.
escura
variav.
variav.
espess.
escura
variav.
>4
espess.
escura
variav.
0-3 cond proem.
predom. escura
variav.
>4
espess.
escura
variav.
0-3 (0-1 proem.
freqent predom) espessa
fusiform
escura
variav.
freqen. pou. esp.
>4
escura
variav.
>4

Passalora

variav.

Phaeoisariopsis

variav.

Phaeoramularia

variav.

Pseudocercospora

variav.

Pseudocercosporella

variav.

Gneros
Asperisporium
Camptomeris
Cercospora
Cercosporella
Cercostigmina
Cladosporium
Distocercospora
Fusicladium

Mycovellosiella

0-3 cond pou. esp.

predom. escura
>4
espess.
escura
>4
espess.
escura
>4
espess.
escura
>4
espess.
escura

superf.
verruc.

lisa

cor
hialinamarr. cl.
marr. cl.
- marr.
hialina

lisa

hialina

verruc.

escura

variav.

marr. cl.
- marr.
escura

verruc.

verruc.

usualm. marr. cl.

verruculosa
variav.
variav.

Conidiforos
Clula conidiognica
cadeias arranjo cor
prolifer. cicatriz
esporod. marr. cl. simpod. proem.
escura
marr. cl. simpod. espessa

marr. es.
escura
fascicul. escura
simpod. espessa
escura
fascicul. hialina
simpod. espessa
hialina
esporod. escura
percorr. espess
(anel.)
escur
+
isolados marr. cl. poliblas. proem.
marr.
escura
fascicul. marr.
simpod. pou. esp.
escura
+/fascicul. marr. cl. simpod. espessa
escura
+/-

lisa

escura

fascicul. variav.
e isol.
fascicul. escura

lisa

variav.

fascicul. escura

variav.

escura

sinmio

variav.

escura

fascicul. escura

variav.

escura

lisa

hialina

isol. ou escura
fasc.
fascicul. hialina
ou espor

47

escura

Outros
estroma erumpente
conidiof. fascicul.
sobre vesic. superf.

cl. conidiog. terminais e

intercalares, cadeias acrop.
condios distosseptados

estroma freqntemente
presente, as vezes
sub-cuticu-lar
simpod. pou. esp. formando cordas de miclio e
escura
colnias sobre pelos foliares
simpod.
cicatriz espess. e escura

apenas na perif. form. anel

simpod. pou. esp.
escura
simpod. pou. esp.
escura
simpod. espessa
escura
simpod. espess.
escura
simpod. espess.
/ ausente escura

Ramularia

variav.

0-4

Ramulariopsis

variav.

0-4

Ramulispora

acicular

>4

Sirosporium

aciclular >4

Stenella

variav.

0-4

Stigmina

variav.

>4

espessa
escura
espessa
escura
espess
escura
espessa
escura
espessa
escura
espess
escura

variav.

hialina

lisa

hialina

+/-

lisa

hialina

variav.

escura

variav.

escura

+/-

variav.

escura

48

isolados/
fascicul.
isolados/
fascicul.
isolados/
fascicul.
fascicul.

hialina

simpod.

hialina

simpod.

hialina

simpod.

escura

simpod.

isolados/ escura
fascicul.
fascicul. escura
/esporod

simpod.
percorr.

espessa
escura
espessa
escura
espess
escura
espessa
escura
espessa
escura
espess
escura

clulas conidiog. terminais e

intercal. com dentculos
parasita de gramneas,
condios as vezes com ramos
condios com paredes espess.
e constrico. nos septos
hifa superficial verrulosa
conidios e conidiof. usualm. c/
parede espessa e verrucul.
as vezes tb. c/ septos longit.

Complexo Bipolaris, Drechslera e Exserohilum (Helminthosporium):

As espcies destes trs gneros se assemelham morfologicamente e, conforme j foi
dito, estiveram at recentemente includas em um mesmo gnero (Helminthosporium).
Apresentam conidiforos distintos, no ramificados e escuros. Condios cilndricos ou
fusiformes com extremidades arredondadas, algumas vezes ligeiramente curvos, escuros,
com vrios septos transversais (2 a 10).
As espcies desses gneros geralmente incitam manchas foliares em gramneas. A
mancha foliar de Bipolaris maydis doena comum em vrias regies produtoras de milho.
Bipolaris sacchari causa a mancha ocular em cana-de-acar e B. sorokiniana causa a
helmintosporiose do trigo. Drechslera tritici-repentis o agente causal da mancha amarela
do trigo.

Alternaria
Apresenta conidiforos eretos, escuros, distintos dos condios. Os condios
apresentam septos longitudinais (s vezes no se formam) e transversais (muriformes) e so
escuros podendo ou no serem catenulados. A forma dos condios varivel e pode ser
grosseiramente elptica a ovalada.
Espcies do gnero Alternaria causam doenas destrutivas em vrias culturas. A
dauci incita leses foliares em cenoura; A. porri agente causal da mancha prpura em alho e
cebola e A. solani causa a pinta preta do tomateiro ou da batateira.

Cercospora

Drechslera

49

Alternaria

Ordem Stilbelales
Esta ordem reunia os fungos produtores de sinmios. O sinmio estrutura formada
por conidiforos unidos pela base at, aproximadamente, 2/3 de sua altura. A partir desse
ponto, as extremidades se ramificam, onde so produzidos os condios.
Os fungos que produzem sinmio eram includos na Ordem Stilbelales - Famlia
Stilbellaceae. Um dos gnero mais conhecidos dentre os fitopatognicos deste grupo
Phaeoisariopsis.
Phaeosariopsis
Apresenta sinmios escuros, compostos de conidiforos frouxamente agregados. Os
condios, bi ou multicelulares, cilndricos, freqentemente curvos, so produzidos na
extremidade dos conidiforos ou prximos a ela.
Apresenta vrias espcies fitopatognicas, entre elas, P. griseola agente da mancha
angular do feijoeiro e P. clavispora que incita manchas foliares na videira.
Ordem Tuberculariales
Esta ordem reunia os fungos produtores de esporodquios. O esporodquio estrutura
formada pela unio de conidiforos apenas nas suas partes basais. Os conidiforos partem de
um ponto central, apresentam aspecto de alfineteiro e usualmente desenvolvem-se sobre o
estroma. Alguns dos gneros contendo espcies fitopatognicas mais conhecidos so:
Asperisporium
Apresenta conidiforos curtos, simples, escuros, formados em esporodquio. Os
condios so escuros, com um septo transversal e paredes speras.
A. caricae causa a varola do mamoeiro.
Fusarium
Em geral, Fusarium spp. apresentam miclio branco, rseo ou vinceo (arroxeado).
Formam esporodquios brancos ou de cores vivas, mas difceis de serem encontrados ou
reconhecidos como tal. Assim, a caracterstica marcante de suas espcies a produo de
dois tipos de condios: macrocondios (hialinos, multicelulares, usualmente curvos em forma
de canoa) e microcondios (hialinos, unicelulares, ovides e oblongos), produzidos
isoladamente ou em cadeia. Algumas espcies podem formar clamidsporos.
Sob o ponto de vista fitopatolgico um dos gneros mais importantes, pois engloba
grande nmero de espcies que podem incitar murchas, tombamentos e podrides de razes,
colo, caules, frutos e sementes de plantas superiores. F. oxysporum f. sp. vasinfectum, F.
oxysporum f. sp. cubense, F. oxysporum f. sp. lycopersici incitam, respectivamente, murcha
do algodoeiro, bananeira e tomateiro; F. subglutinans incita a gomose do abacaxizeiro; F.
solani f. sp. phaseoli causa a podrido das razes do feijoeiro.

50

Asperisporium

Fusarium

Classe Coelomycetes (em desuso)

Categoria que reunia fungos mitospricos que produzem seus condios protegidos do
ambiente externo em compartivmento fechado com paredes compostas unicamente de
material fngico (picndios) ou fngico e vegetal (acrvulo)
Literatura relevante
SUTTON, B.C. 1980. The Coelomycetes. CMI.
Ordem Sphaeropsidales
Categoria que reunia os fungos produtores de pincndios. Dentre os gneros que formam
picndios, temos Phoma, Phomopsis, Ascochyta, Dendrophoma, Phyllosticta, Septoria e
outros. Phoma sp. est envolvida como agente causal da seca de ponteiros do cafeeiro.
Phomopsis sojae a forma imperfeita de Diaporthe phaseolorum, agente causal do cancro da
haste da soja. Ascochyta pisi causa a doena denominada mancha de ascochyta em ervilha.
Podrido cinzenta do caule de feijoeira causada por Macrophomina phaseolina.

Dothiorella

Phomopsis

Ordem Melanconiales
Categoria que agrupava os fungos produtores de acrvulos. Em alguns membros deste grupo
comum, sob condio de elevada umidade relativa, observar-se a formao de substancia
mucilaginosa de colorao rseo-alaranjada sobre os acrvulos. Aparentemente, esta
substncia, que hidrossolvel, tem funo de impedir a germinao de condios quando
51

estes se encontram ainda no acrvulo. De maneira geral a tanto a gua de irrigao quanto as
gotas de chuva desempenham papel importante na disperso de condios dos fungos
formadores de acrvulos, por dissolverem a mucilagem.
Alguns fitopatgenos importantes como espcies de Colletotrichum, Marssonina,
Entomosporium e outros formam acrvulos.
Colletotrichum
As espcies do gnero Colletotrichum causam doenas importantes como as
antracnoses em vrias culturas. Antracnoses em frutos tropicais tais como manga, mamo e
banana so responsveis por perdas considerveis. A espcie C. gloeosporioides a espcie
mais comumente associada a antracnoses, porm no a nica. A espcie C. lindemuthianum
causa antracnose do feijoeiro.
Espcies de Colletotrichum podem incitar outras doenas que no antracnoses. Por
exemplo, a ramulose do algodeiro, causada por C. gossypiii var. cephalosporioides ou a
podrido vermelha da cana-de-acar causada por C. falcatum.

Colletotrichum: A- vista superior de tecido

atacado sobre o qual diversos acrvulos
foram formados; B- grupo de setas formadas
em um acrvulo com uma massa
mucilaginosa de condios presa sobre ele; Ccondios maduros e em formao sobre
conidiforos.

Sintomas de antracnose em folhas de chuchuzeiro e frutos de manga

52

Filo Basidiomycota (1.428 gn., 22.244 spp.)

Uma enorme variedade de fungos includa neste filo, que considerado o mais
complexo do Reino Fungi . Dentre os membros mais conhecidos desta subdiviso esto: as
orelhas-de-pau, os cogumelos, as estrelas da terra, os ninhos de passarinho, os fungos
gelatinosos, as ferrugens e os carves. Os Basidiomycota diferem de todos os outros fungos
pela presena de basidisporos, que so produzidos externamente sobre estruturas
esporognicas especializadas denominadas basdios. Os basidisporos so geralmente
uninucleados e haplides (embora formas binucleadas homocariticas tambm sejam
comuns). Assim como os ascsporos, os basidisporos resultam da reproduo sexuada
(plasmogamia/cariogamia/meiose), sendo que a cariogamia e a meiose parecem quase
sempre ocorrer nos basdios. Um nmero determinado de basidisporos, usualmente quatro,
ento, produzido sobre os basdios.
Os Basidiomycota so um grupo de fungos de grande importncia, incluindo espcies
teis e nocivas. Os carves e ferrugens causam prejuzos anuais gigantescos agricultura
mundial (por exemplo a crie e ferrugem do trigo e a ferrugem do caf). Muitos
Basidiomycota atacam plantas florestais ou destroem madeira e seus subprodutos, obrigando
enormes gastos com imunizantes (que por sinal so em geral altamente txicos ao homem e
perigosos para o meio ambiente). Por outro lado, os Basidiomycota desempenham um papel
importantssimo na manuteno da biosfera participando ativamente da decomposio da
matria orgnica e em associaes com plantas, como micorrizas ou endfitas em plantas
cultivadas ou no. Alm disto, a coleta e o cultivo de cogumelos comestveis uma atividade
importante (e muitas vezes lucrativa) em muitas partes do mundo.
Estruturas Somticas
O miclio dos Basidiomycota composto de hifas bem desenvolvidas, ramificadas e
septadas, que penetram no substrato e absorvem nutrientes. As hifas so microscpicas, mas
as suas aglomeraes podem ser vistas olho n formando massas de miclio, cordes
miceliais e rizomorfas brancas, amareladas ou alaranjadas sobre a matria orgnica mida
nas florestas. O miclio dos Basidiomycota pode atravessar at trs fases distintas de
desenvolvimento (primria, secundria e terciria) antes de completar o seu ciclo. Estas fases
sero descritas mais adiante (em Classe Basidiomycetes. Em hifas de muitos Basidiomycota
so encontradas estruturas associadas formao de septos e denominadas grampos de
conexo. Tais estruturas (vide ilustrao) so produzidas durante a diviso nuclear em clulas
binucleadas heterocariticas e contribuem para garantir que todos os novos pares de ncleos
fiquem separados e que a condio heterocaritica seja mantida. A presena de grampos de
conexo geralmente interpretada como uma indicao da condio heterocaritica. h no
entanto excees.
Estudos de ultraestrutura da hifas somticas de Basidiomycota revelaram a presena
do conjunto usual de organelas em suas clulas. Observou-se no entanto que a estrutura dos
septos da maioria dos Basidiomycotina diferente da dos ascomicetos. Nos miclios
primrio e secundrio h comumente septos denominados septos dolipricos. Nestes, h
um inchamento central em forma de barril rodeando um poro. De cada lado do septo h uma
estrutura membranosa em forma de campnula (a tampa do poro septal) obstruindo em parte
o poro. Ainda no se sabe ao certo qual a funo desta estrutura.
53

Corte de hifa de basidiomiceto, visto em microscpio

eletrnico de transmisso mostrando um septo
doliprico e a tampa do poro em cada lado

Etapas na formao de um grampo de conexo

simultaneamente a divises mitticas do par de
ncleos em uma hifa dicaritica

Reproduo sexuada
Os Basidiomycota mais complexos produzem seus basdios em estruturas
frutificativas altamente organizadas, que podem assumir diversas formas. Estas estruturas
so denominadas basidiocarpos. Os basidiocarpos podem ser delgados e crostosos,
gelatinosos, cartilaginosos, pergaminosos, carnosos, esponjosos, corticosos, lenhosos, ou ter
qualquer outra textura. Podem variar desde microscpicos at mais de um metro de dimetro.
Os basidiocarpos so a parte mais evidente do corpo de muitos basidiomicetos. Ao contrrio
do que a aparncia possa indicar, as orelhas-de-pau ou os cogumelos so basidiocarpos e no
o organismo inteiro. A biomassa maior de miclio que sustentam estas frutificaes
permanecem menos evidentes. Os basidiocarpos podem estar abertos, expondo os basdios
desde o incio, ou ento abrir apenas mais tarde ou mesmo permanecer fechados, s sendo
abertos pela sua desintegrao natural ou graas a foras externas. Os basdios. Os basdios
so comumente produzidos em camadas frteis denominadas himnios. Nos himnios de
basidiomicetos encontram-se os basdios. Ali tambm podem estar presentes elementos
estreis (basidiolos e cistdios). O himnio pode recobrir toda a superfcie do basidiocarpo,
ou estar localizado em pores especializadas deste. O basdio a estrutura que suporta os
basidisporos resultantes de cariogamia e meiose. Nos basidiomicetos mais complexos eles
tm forma clavada, mas outras formas podem ser encontradas. Inicialmente o basdio tem
forma alongada e binucleado, mas posteriormente ele se avoluma enquanto que a
cariogamia e a meiose vo ocorrendo no seu interior. Os quatro ncleos haplides (que em
alguns casos pode ser dois ou mais do que quatro) migram rumo quatro projees em forma
de cone que se formam sobre os basdios (os esterigmas). Os pices do esterigmas se inflam
formando os primrdios dos basidisporos. Os ncleos migram para o seu interior, e quando
maduros os basidisporos uninucleados so liberados.

54

Etapas na formao de basidisporos: cariogamia e

meiose na extremidade de uma hifa, transformao
da clula terminal em basdia com 4 estergmas,
migrao dos ncleos para dentro dos basidisporos
em formao no pice dos esterigmas.
Basdia e 4
basidisporos

Os basdios podem ser divididos em trs partes: o probasdio (poro onde ocorre a
cariogamia), o metabasdio (poro onde ocorre a meiose) e os esterigmas (poro que fica
entre o metabasdio e os basidispors). Em certos fungos o probasdio e o metabasdio so
morfologicamente diferentes, enquanto que em outros os termos se referem mesma
estrutura em momentos diferentes de seu desenvolvimento. Os basdios podem ser
holobasdios (unicelulares) ou fragmobasdios (divididos por septos longitudinais ou
transversais).
Os basidisporos tipicamente so unicelulares, uninucleados ou binucleados e
haplides. Podem ter forma globosa, oval, alongada, de banana, de salsicha, ou outras. Eles
podem ser hialinos ou coloridos e ter ornamentaes (espinhos, verrugas, etc...). Os
basidisporos frequentemente ficam sobre o pice dos esterigmas em uma posio oblqua,
nas espcies que tm descarga forada de esporos. Uma bolha de lquido ou de um gs parece
estar envolvido no disparo de basidisporos.
Reproduo assexuada
Em Basidiomycota ela pode ocorrer por brotamento, fragmentao do miclio ou pela
produo de condios (artrsporos, espordios e uredinisporos). Um tipo especial de condio
chamado de odio, tambm pode ser produzido por alguns Basidiomycota, e pode funcionar
como propgulo assexuado do fungo ou como espermcia, que em contato com uma hifa
somtica compatvel se funde com esta (plasmogamia) produzindo um miclio dicaritico.
Classificao
O sistema de classificao de Basidiomycota tem sido influenciado diretamente pela
aplicao dos recursos da biologia molecular. Como resultado, vive-se um momento de
instabilidade criativa em que grupamentos tradicionais tem sido abandonados e novos
grupos, sobretudo famlias e ordens tem sido reconhecidos. Abaixo apresentado de forma

55

resumida (destacando-se os grupos com importncia fitopatolgica) o esquema apresentado

no Dictionary of the Fungi.
Classe
Basidiomycetes

Subclasse
Phragmobasidiomycetidae
Holobasidiomycetidae

Teliomycetes
Ustomycetes

No h
No h

Ordens mais relevantes

No h
Agaricales
Ceratobasidiales
Ganodermatales
Poriales
Uredinales
Ustilaginales

Classe Basidiomycetes
Entre os Basidiomycetes, esto includos fungos benficos e nocivos ao homem.
Assim, h os cogumelos comestveis como Agaricus brunnescens, h os fungos micorrzicos
associados ao sistema radicular de plantas superiores e os saprfitas que promovem a
decomposio de restos vegetais. Estes podem causar prejuzos quando incidem sobre postes,
moires, dormentes etc. H, tambm, aqueles que causam podrides em razes de plantas
cultivadas e outros que causam a morte de essncias florestais e ornamentais.
O miclio de muitos Basidiomycetes passa por trs estdios distintos de
desenvolvimento: primrio, secundrio e tercirio. O miclio primrio desenvolve-se da
germinaco do basidisporo. Pode ser multinucleado a princpio, em vista de divises
sucessivas do ncleo do basidisporo, mas esta fase multinucleada curta, pela formao de
septos que dividem o miclio em clulas uninucleades. O estdio de miclio primrio ,
comumente, uma fase curta do ciclo de vida do fungo. O miclio secundrio origina-se do
primrio e suas clulas so tipicamente binucleadas. A maioria dos Basidiomycetes
heterotlica. Portanto, a condio binucleada comea quando ocorre a plamogamia, sem
ocorrer cariogamia. Para manter a condio dicaritica durante o crescimento da hifa,
comumente so produzidos grampos de conexo no talo dos Basidiomycetes. Em geral, o
miclio dos Basidiomycetes apresenta-se na fase dicaritica durante o maior perodo de seu
ciclo de vida. O miclio tercirio representado pelos pletnquima organizado e
especializado, originado do miclio secundrio, que constituem os basidiocarpos dos
Basidiomycetes. Essas estruturas podem ser gelatinosas, cartilaginosas, finas, moles,
esponjosas, corticosas, com tamanho varivel, de tamanho microscpico a um metro ou
mais de dimetro. A maioria dos Basidiomycetes tem os basdios contidos em basidiocarpos.
Estes corpos frutferos esto entre os exemplos mais familiares de fungos macroscpicos:
cogumelos, "chapus-de-sol", "orelhas-de-pau", "ninhos de pssaros", etc. A diversidade de
formas de basidiocarpos tremenda. Uma pequena amostra apresentada em seguida.

56

Exemplos de tipos de basidiocarpos em Basidiomycetes, legenda das figuras (da esquerda para a
diireita e de cima para baixo). 1) Armillariaella mellea fungo fitopatognico e comestvel; 2) Psilocib
e fungo alucinognico; s) Amanita muscaria fungo micorrzico txico; 3) corpo de frutificao de
grande porte do tipo relha de pau; 4) Calvatia gigantea (o maior cogumelo comestvel conhecido; 5)
Sleroderma aurantium; 6) Clathrus; 7) Phalus; 8) Arseroe; 9) Cyathus (frutificao do tipo ninho de
passarinho; Ramaria - frutificao em forma de coral.

No basidiocarpo, os basdios so formados tipicamente em camadas definidas denominadas

himnio , que podem tambm conter estruturas estreis.
Embora a maioria dos membros da Classe Basidiomycetes seja composta por fungos
saprfitas ou simbiontes, h alguns fungos fitopatognicos de grande importncia nesta
57

classe. Por exemplo: Crinipellis perniciosa, o agente causal da vassoura de bruxa do

cacaueiro e Armillariella mellea, responsvel pela podrido de razes e seca de plantas
lenhosas de muitas famlias diferentes em regies temperadas so membros desta classe e
produzem cogumelos, sendo parentes prximos do cogumelo cultivado.

Ciclo de vida de um membro tpico da Classe Basidiomycetes. Basidisporos de tipos de

pareamento sexuado compatveis germinam formando miclio primrio monocaritico. Por
somatogamia os miclios compatveis se fundem ocorrendo a plasmogamia. Forma-se o miclio
secundrio dicaritico. O miclio coloniza o substrato e estimulado por condies ambientais
apropriadas forma um boto que se desenvolve em estrutura formada por miclio tercirio (o
basidiocarpo ou basidioma). Depois de maduro formam-se nas lminas, o himnio (camada frtil)
onde basidias e basidisporos so formados.

58

Basidiocarpos de Crinipellis perniciosa e sintomas de

envassouramento em ramo. A caneta indica a posio
em que se deu a infeco reconhecida por
entumescimento do ramo.

Classe Teliomycetes
Dentro desta classe destacam-se por sua importncia os fungos da Ordem Uredinales
que so todos parasitos obrigados de plantas e ocorrem em muitas culturas importantes, para
vrios paises, como a ferrugem do caf para o Brasil. Como outros exemplos tm-se a
ferrugem cana-de-acar, do feijoeiro, da soja, do colmo do trigo, das mirtceas etc. O nome
da doena, que tambm aplicado ao grupo de fungos devido colorao que a massa de
esporos produzida por estes fungos confere s plantas atacadas, lembrando o ferro oxidado.
Muitas delas ocorrem universalmente e so conhecidas desde tempos imemoriais. Assim, os
antigos romanos consideravam as ferrugens dos cereais to importantes que acreditavam que
o deus Robigo era o responsvel por elas e planejavam festivais anuais - as Robigalias - para
aplac-lo.
O miclio das ferrugens uninucleado (primrio) em suas fases iniciais e, mais tarde,
torna-se binucleado (secundrio). Quando se estabelece no hospedeiro, o crescimento do
miclio principalmente intercelular, com produo de haustrios, que se desenvolvem aps
perfurao da parede celular do hospedeiro, mas sem haver perfurao da plasmalema.
Basidiocarpos no so produzidos e o basdio (aqui denominado telisporo)
consideravelmente atpico.

59

Ciclo de vida
Todas as ferrugens, com algumas excees, produzem telisporos. Esta estrutura
considerada o estdio perfeito dos Uredinales, pois nela que ocorre a cariogamia e a meiose.
Alm de telisporos, as ferrugens produzem outros esporos, o que torna seu ciclo de vida
bastante complexo. Assim o ciclo consiste tipicamente de cinco estdios reprodutivos
distintos, a saber:
Nmero
0
I
II
III
IV

Estdio
Pcnio
cio
Urdia
Tlia
Basdio

Carga Gentica
N
N + N
N + N
N + N 2N
N

onde: N = haplide; N + N = dicaritico e 2N = diplide

De acordo com o ciclo considerado padro, tem-se as ferrugens macrocclicas, que
apresentam os cinco estdios, as ferrugens demicclicas em que o estdio uredial no ocorre e
as ferrugens microcclicas as que formam telisporos como nico esporo binucleado.
As ferrugens podem ser ainda classificadas em auticas e hetericas. Quando todos os
estgios do seu ciclo ocorrem em uma nica espcie de plantas a ferrugem autica. Quando
so requeridos duas espcies distintas para completar o ciclo, a ferrugem heterica. O
hospedeiro onde a tlia produzida conhecido como primrio e o outro como hospedeiro
alternativo. Muitas vezes, os hospedeiros alternativos no so conhecidos, mas em algumas
ferrugens como a do trigo (Puccinia graminis f.sp. tritici) o hospedeiro alternativo a
dicotilednea Berberis vulgaris.
Uma ferrugem macrocclica tpica produz os cinco estdios em sequncia regular como a
seguir:
Estdio 0 - Pcnio - Espermognio com espermcias e hifas receptivas
Estdio I - cio suportando eciosporos
Estdio II - Urdia suportando uredosporos
Estdio III -Tlia suportando telisporos
Estdio IV -Basdio suportando basidisporos
Estdio 0 - Pcnio ou espermognio: a estrutura que sustenta os rgos sexuais de
Uredinales. As espermcias so os gametas masculinos e as hifas receptivas so os rgos
sexuais femininos.
Da germinao do basidisporo, origina-se o miclio primrio, uninucleado, que se
desenvolve no tecido do hospedeiro, de onde resultaro os pcnios. No interior do pcnio, so
produzidas as espermcias em cadeia As hifas receptivas so formadas na parte superior da
parede do pcnio, juntamente ou prximo s perfises (estruturas como fios que se
desenvolvem na parte superior do ostolo). Por presso, rompe-se a epiderme do hospedeiro e
as espermcias so liberadas atravs do ostolo em uma gota de nctar, e entram em contato
com as hifas receptivas. Em geral, as ferrugens so fungos heterotlicos, que requerem duas
linhagens, + e -, para ocorrer a fertilizao. Assim, no h espermatizaco entre espermcias
e hifas receptivas oriundas de mesmo pcnio. Quando espermcias e hifas receptivas
60

compatveis entram em contato, o que geralmente ocorre pela atividade direta de insetos
atrados pelo nctar aucarado , as paredes celulares se dissolvem e, no ponto de contato, h
a dicariotizao. O pcnio ou espermognio normalmente formado na face superior da
folha. Aps a plasmogamia, o miclio dicaritico formado cresce em direo face inferior
da folha, onde ento dar inicio ao desenvolvimento da fase I, CIO.
Estdio I cio: O cio constitudo por um grupo de clulas binucleadas da hifa no
rgo vegetal infectado e produz cadeias de esporos denominados eciosporos. Os eciosporos
so binucleados (dicariticos) e so formados por divises mitticas sucessivas. Em muitas
espcies de ferrugens, as clulas perifricas na base do cio do origem a uma parede em
forma de taa que circunda a cadeia de esporos, o perdio. Quando o cio atinge a maturidade,
o perdio rompe-se e expe os eciosporos catenulados. Os cios geralmente esto localizados
na face inferior das folhas. Os eciosporos podem germinar, infectam o hospedeiro e originam
estruturas denominadas de URDIAS, o estdio II do ciclo das ferrugens.
Estdio II Urdia: Na urdia so formados uredosporos ou urediniosporos. Os
uredosporos constituem o estdio propagativo das ferrugens e so formados em estruturas
denominadas urdias. As clulas da urdia so formadas de miclio binucleado originado da
germinao de um eciosporo ou de um uredosporo. Em geral, a urdia subepidrmica e os
uredosporos so unicelulares, binucleados, globosos, pedicelados, com a parede recoberta
por ornamentos ou espinhos.
Do ponto de vista de propagao da espcie, o estdio uredial o mais importante,
pois so produzidos vrias geraes de uredosporos durante as culturas no campo. Eles so
reconhecidos como os condios das ferrugens, pois representam o nico estdio repetitivo.
comum em muitas ferrugens, aps vrias safras de uredosporos a urdia passar a
produzir telisporos, principalmente quando as condies ambientais so desfavorveis ao
fungo. A partir deste momento, passa-se para o estdio III TLIA.
Estdio III Tlia: A tlia assemelha-se morfologicamente urdia. Comumente,
os telisporos possuem parede espessa e resistem, bem mais que os uredosporos, s
condies adversas do meio. A forma, o nmero de clulas, o arranjo destas clulas, se so
pedicelados ou ssseis (no dispem de pedicelos), a cor, as ornamentaes externas da
parede e outras caractersticas variam bastante nos telisporos e servem de base para a
classificao de Uredinales em famlias e gneros.
No telisporo ocorre a cariogamia. Quando as condies so favorveis, cada clula
do telisporo (probasdio) germina por tubo germinativo curto, o promiclio (metabasdio)
para onde migra o ncleo diplide. O promiclio considerado o estdio IV Basdio.
Estdio IV Basdio: O ncleio diplide sofre meiose e origina quatro ncleos
haplides que se distribuem mais ou menos equidistantes no metabasdio. So formados trs
septos entre os ncleos, que dividem o promiclio em quatro clulas uninucleadas. Cada uma
dessas clulas produz um esterigma sobre o qual desenvolve-se um basidisporo. O ncleo
migra para o basidisporo e este, mais tarde, violentamente ejetado.
O basidisporo germina por tubo germinativo, produz miclio monocaritico e
haplide e infecta um hospedeiro da mesma espcie (ferrugens auticas) ou alternativo
(ferrugens hetericas).
O ciclo de vida da ferrugem macrocclica heterica Puccinia graminis f.sp. tritici,
est descrito a seguir, como um exemplo bastante ilustrativo. Telisporos bicelulares so
produzidos em folhas e caules de suscetveis primrios como o trigo. Neste estdio, ocorre a

61

cariogamia e o telisporo torna-se uninucleado diplide, condio na qual sobrevive ao

inverno.
Cada clula do telisporo germina e forma o promiclio (basdio), para o qual migra o
ncleo diplide e onde ocorre a meiose que formar os quatro ncleos haplides. Septos se
formam para separaras quatro clulas uninucleadas no promiclio. Em cada clula, formado
um esterigma sobre o qual um basidisporo produzido. Os ncleos migram para os
basidisporos e so formados dois esporos correspondentes a uma raa e dois outra.
Os basidisporos so ejetados e carregados pelo vento e caem sobre plantas de
Berberis vulgaris ou B. canadensis, que so os hospedeiros alternados. Para que os
basidisporos germinem, necessrio gua livre. Ao germinar sobre as plantas de Berberis,
o basidisporo emite tubo germinativo que penetra no hospedeiro, onde se nutre por meio de
haustrios.
Desenvolve-se o miclio monocaritico, com ncleos que carregam o fator A1 ou o
A2, correspondente ao do basidisporo que germinou. Na natureza, muitos basidisporos
caem sobre a mesma folha de Berberis. Assim, tanto o miclio com ncleos com o fator A1
quanto o com o fator A2 podem se desenvolver prximos.
Poucos dias aps a infeco, formam-se os pcnios na epiderme superior da folha.
Nos pcnios, formam-se espermcias e hifas receptivas que carregam no ncleo o fator
correspondente ao do basidisporo que originou o miclio. Na mesma folha de Berberis, so
encontradas espermcias e hifas receptivas com os fatores A1 e A2 e, com o auxlio de
insetos, d-se a espermatizao.
O miclio penetra em toda a folha e, prximo epiderme inferior, comea a ser
formado o cio. Aps a espermatizao, as clulas do primrdio do cio tornam-se
binucleadas. Rompe-se ento a epiderme inferior e os eciosporos so liberados. Estes so
disseminados pelo vento e em condies favorveis germinam e, se carem sobre o
hospedeiro primrio, causam a infeco com miclio binucleado.
Com a infeco no trigo, forma-se uma massa de clulas no miclio que a urdia,
onde uredosporos binucleados surgem em pedicelos. Os uredosporos so ovais, amarelos e
com espinhos na parede externa. Com a presso, rompe-se a epiderme e forma-se uma
pstula. Os uredosporos so liberados e reinfectam plantas de trigo, nas quais so produzidos
novos uredosporos, o que aumenta a populao do fungo. Assim, a urdia se repete muitas
vezes, durante o ciclo da cultura.
Os telisporos so produzidos, assim que os gros comeam a encher, em pstulas de
colorao mais escuras (quase negras) chamadas tlias. A urdia pode passar a produzir
telisporos, mas tlias tambm so produzidas diretamente no miclio. Completa-se assim o
ciclo de vida de P. graminis f. sp. tritici.

62

Basidisporos germinando e
penetrando diretamente atravs
da cutcula

Pcnios compatveis

Contato entre espermcia e hifa

receptiva compatvel - plamogamia

Brberis

Formao de
tlias com
telisporos em
tecido senescente

Formao de cio com

ecisporos

Trigo

Germinao de
telisporo com
formao de
promiclio e
basidisporos

Cariogamia no
interior dos
telisporos

Formao de urdias com

uredsporos (estdio
repetitivo)

Germinao de ecisporo
sobre o trigo e penetrao
atravs do estmato

Classificao
Os membros de Uredinales so classificados em trs famlias com base no tipo de
agregao dos telisporos. So elas : Pucciniaceae, Melampsoraceae e Coleosporiaceae. A
Famlia Pucciniaceae a mais importante e aqu sero apresentados apenas alguns exemplos
de gneros desta famlia. O reconhecimento de gneros diferentes de ferrugens depende em
geral da observao dos telisporos. Para estes existe uma grande diversidade de formas,
enquanto que para o esporo mais comum das ferrugens, o uredsporo, praticamente no h
diferenas morfolgicas entre espcies pertencentes a gneros muito diferentes.

63

Telisporos de algumas
espcies diferentes de
ferrugens:
A- Uromyces,
B- Puccinia graminis,
C- Puccinia coronata;
D- Phragmidium;
E- Ravenelia;
F- Uromycladium.

Literatura relevante
CUMMINS, G.B. & HIRATSUKA, Y. 1983. Illustrated genera of rust fungi. APS
Gnero Puccinia
Produz, tipicamente, telisporos bicelulares e pedicelados. o maior gnero da
classe, incluindo espcies de grande importncia econmica, como P. graminis agente da
ferrugem dos cereais, P. psidii agente da ferrugem das mirtceas, etc.
Gnero Uromyces
Apresenta telisporos unicelulares e pedicelados formados em tlia subepidrmica
que rompe a epiderme quando madura. U. appendiculatus o agente da ferrugem do feijoeiro
e U. pisi da ferrugem da ervilha.
Gnero Hemileia
Produz uredsporos de morfologia caracterstica (um lado dorsal convexo e provido
de espinho e o lado ventral liso) e telisporos unicelulares (raramente observados). Os soros
contendo uredsporos (e ocasinalmente tambm telisporos) so superficiais e formados
atravs dos estmatos. H. vastatrix a espcie mais importante, sendo o agente da ferrugem
do cafeeiro.

64

Classe Ustomycetes
Nesta classe, h uma ordem de grande importncia fitopatolgica. Trata-se da Ordem
Ustilaginales onde esto agrupados os importantes patgenos que causam as doenas
denominadas carves. Esta denominao lhes dada em vista da massa preta de esporos
comumente produzidos pelos patgenos sobre ou dentro dos rgos atacados.
Economicamente os carves so importantes em muitas culturas e causam prejuzos severos
em muitas regies.
Os carves so parasitas obrigatrios em plantas superiores. Vrias partes do
hospedeiro podem ser infectadas, embora as partes florais sejam as mais comumente
afetadas. A hifa geralmente intercelular, apesar de haver espcies com miclio intracelular.
Haustrios podem ou no estar presentes, dependendo da espcie. Grampos de conexo
ocorrem no miclio de vrias espcies. Suspeita-se que os carves poderiam sobreviver na
natureza como saprfitas, pelo menos por algum perodo (embora no tenha ainda sido
confirmado por observaes no campo). No laboratrio, crescem em meio de cultura,
comumente formando colnias leveduriformes.
Os membros de Ustilaginales no produzem rgos sexuais em nem basidioma. A
plasmogamia ocorre pela fuso de duas clulas compatveis que podem ser dois
basidisporos, ou de clulas do miclio (somatogamia).
Os ustilsporos so as estruturas mais evidentes de Ustilaginales. Estes so formados
em agrupamentos denominados de soros, que podem se desenvolver em diferentes rgos da
planta como, flores, gemas, folhas, hastes e outros.
65

Para a produo de esporos, o miclio dicaritico forma grande nmero de septos e

formam-se hifas de clulas curtas. O protoplasto de cada clula arredonda-se e a parede
celular espessa-se e gelatiniza-se. Quando a formao do ustilsporo se conclui,
freqentemente observam-se minsculos ornamentos na superfcie dos mesmos. Tais
ornamentos, muitas vezes s podem ser vistos adequadamentes sob o microscpio eletrnico
de varredura. Como o processo de formao dos ustilsporos semelhante ao que ocorre na
formao de clamidsporos, e como funcionalmente eles so anlogos aos telisporo de
Uredinales, determinados autores usam a denominao clamidsporos ou telisporos. As
caractersticas do ustilsporos e dos soros onde so encontrados so importantes na
taxononomia do grupo.
Ao germinar, geralmente estimulado por baixas temperaturas, o ustilsporo forma um
promiclio (metabasdio) para qual os ncleos migram e sofrem meiose. Os basidisporos
haplides so formados diretamente sobre o promiclio, tanto lateralmente como
terminalmente, sem presena de esterigma.
Classificao
Tradicionalmente a Ordem Ustilaginales dividida em duas famlias: Ustilaginaceae
e Tilletiaceae. A base para a separao dos gneros de carves entre estas duas famlias o
padro observado quando da germinao dos ustilsporos. Em Ustilaginaceae o padro
geralmente observado o seguinte: - O ustilsporo germina formando um tubo germinativo
(promiclio) septado e basidisporos so formados a partir de cada clula. Os basidisporos
por sua vez produzem brotaes que se tambm brotam. A produo de basidisporos
repetitiva. Em Tilletiaceae o que se observa : - O ustilsporo germina formando promiclio
asseptado que terminado em estruturas filiformes, denominadas por alguns autores de
basidisporos e por outros de espordio primrio. Entre estas estruturas formam-se tubos que
permitem uma copulao. Como resultado forma-se um miclio dicaritico ou ento
diretamente sobre os espordios primrios um esterigma sobre o qual formada uma estrutura
morfologicamente semelhante a um basidisporo, denominada de condio por alguns autores
e de espordio secundrio por outros.
Literatura relevante
VANKY, K. 1987. Illustrated genera of smut fungi. Gustav Fischer Verlag.
Os dois gneros mais importantes de carves so: Ustilago e Tilletia. Ambos so
encontrados atacando gramneas cultivadas. Assim temos por exemplo: U. maydis, causador
de carvo em milho, U. scitaminea (carvo da cana-de-acar), U. tritici (em trigo), U.nuda
(em cevada) e outros. Tilletia tem poucas espcies de importncia fitopatognica para as
condies brasileiras, sendo T. caries, agente causal da crie do trigo, a mais conhecida. Esta
e outras espcies que atacam o trigo so muito importantes nos pases de clima temperado.

66

Ustilago. Telisporo germinado com promiclio

septado e produo repetitiva de basidisporos

Tilletia. Telisporo germinando e germinado

apresentando promiclio sem septos e grupo de
espordios primrios terminalmente. Um espordio
secundrio foi formado aps copulao entre
espordios primrios

Carvo do milho, deformao (galhas) em espiga imatura e massa de s exposta aps a ruptura das
galhas maduras.

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