Modulo I

ESPECIALIZACIN
EN
AUDICIN Y LENGUAJE
Direccin:
Samuel Gento Palacios
MDULO I:
ANATOMA, FISIOLOGA Y
NEUROLOGA DEL LENGUAJE
Autores: Daniel Martn Fernndez-Mayoralas
Nuria Muoz Jareo
Fernando de la Vega Jimnez
Alberto Fernndez Jan
Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Mdulo I: Anatoma, Fisiologa y Neurologa del Lenguaje
Especializacin En Audicin y Lenguaje

Mdulo I: Anatoma, Fisiologa y Neurologa del lenguaje
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIN A DISTANCIA
Samuel Gento Palacios (Director)
Daniel Martn Fernndez-Mayoralas (Autor)
Nuria Muoz Jareo (Autor)
Fernando de la Vega Jimnez (Autor)
Alberto Fernndez-Jan (Autor)
Fernando de la Vega Jimnez (Ilustraciones)
Conrado Martn Fernndez (Revisin)
ISBN-13: 978-84-611-4746-5 (obra completa)
ISNN-13: 978-84-611-7770-7 (Mdulo I)
Primera edicin: Julio 2007
Revisado octubre 2008
Depsito legal: SE-3939-2007 U.E.
Imprime: Publidisa
Reservados todos los derechos.

Queda totalmente prohibida la reproduccin total o parcial de este libro por cualquier procedimiento
electrnico o mecnico, incluso fotocopia, grabacin magntica, ptica o informtica, o cualquier sistema
de almacenamiento de informacin o sistema de recuperacin, sin permiso previo y por escrito del autor.

MDULO I
ANATOMA, FISIOLOGA Y
NEUROLOGA DEL LENGUAJE
Daniel Martn Fernndez-Mayoralas

Nuria Muoz Jareo
Alberto Fernndez-Jan
(Hospital de la Zarzuela)

I.- NDICE GENERAL DEL MDULO
I.- NDICE GENERAL DEL MDULO ..........................................................................4
II.- OBJETIVOS GENERALES DEL MDULO ............................................................6
III.- INTRODUCCIN AL MDULO ............................................................................7
IV.- UNIDADES DIDCTICAS ....................................................................................11

UNIDAD DIDCTICA 1.- Generalidades sobre anatoma y fisiologa del sistema
nervioso................................................................................................................13
1.Introduccin.............16
2.- Partes y composicin del sistema nervioso ....................................................16
3.- Fisiologa del sistema nervioso ......................................................................20
4.- Anatoma del sistema nervioso: estructuras primitivas ..................................22
5.- Anatoma del sistema nervioso: estructuras altamente evolucionadas...........32
UNIDAD DIDCTICA 2.- Vas aferentes en el circuito del lenguaje. El
lenguaje receptivo................................................................................................51
1.- Introduccin a las bases neurobiolgicas del lenguaje...................................55
2.- El camino hacia la corteza cerebral ................................................................62
3.- La corteza auditiva primaria...........................................................................65
4.- La corteza auditiva secundaria y el rea de Wernicke ...................................67
5.- La corteza auditiva terciaria ...........................................................................69

UNIDAD DIDCTICA 3.- Vas eferentes en el circuito del lenguaje. El

lenguaje expresivo ...............................................................................................81
1.- Introduccin a las bases neurobiolgicas del lenguaje...................................84
2.- El rea de Broca .............................................................................................85
3.- La corteza prefrontal ......................................................................................88
4.-.El rea motora primaria: como hablar ............................................................89
5.-.Vas de salida del lenguaje .............................................................................90
UNIDAD DIDCTICA 4.- El lenguaje como actividad simblica. Unidades
de mxima complejidad y desarrollo del lenguaje ............................................105
1.- Introduccin..................................................................................................108
2.- Corteza asociativa terciaria ..........................................................................108
3.- Lectoescritura ...............................................................................................112
4.- Dominancia hemisfrica...............................................................................112
5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje ..................................................113
6.- Organizacin citoarquitectnica...................................................................118
V.- REFERENCIAS BIBLIOGFICAS DEL MDULO ...........................................131

II.- OBJETIVOS GENERALES DEL MDULO
El objetivo general para todo el mdulo es el de ofrecer una aproximacin a la

anatoma, fisiologa y neuropsicologa de la audicin y el lenguaje, centrndonos ms
ampliamente en este ltimo aspecto e intentando un tratamiento didctico y educativo
de los temas tratados.
Este objetivo general se concreta en los objetivos particularizados que figuran a
continuacin, a saber:
UNIDAD DIDCTICA 1: Conocer los fundamentos anatmicos y fisiolgicos

bsicos del sistema nervioso central, con lo que ser posible una profundizacin ulterior
en aquellas reas relacionadas directamente con el tema del mdulo.
UNIDAD DIDCTICA 2: Conocer las bases neurobiolgicas del lenguaje receptivo,

es decir, de la audicin, anlisis, reconocimiento del lxico y de las relaciones
sintcticas.
UNIDAD DIDCTICA 3: Conocer las bases neurobiolgicas del lenguaje

expresivo, esto es, de la recuperacin lexical, la formulacin y programacin
morfosintctica, programacin fonolgica y articulacin del lenguaje.
UNIDAD DIDCTICA 4: Conocer los mecanismos ms especializados del

lenguaje, ahondar en los conocimientos relativos al desarrollo de la parte del sistema
nervioso central fundamental para el lenguaje, al desarrollo de la dominancia
hemisfrica y de la lectoescritura.

III.- INTRODUCCIN AL MDULO
1.- Tema del mdulo.

El conocimiento de la anatoma y fisiologa del sistema nervioso es una tarea ardua y
compleja. En esta aproximacin a la misma, centrada fundamentalmente en los aspectos
tiles para un curso sobre audicin y lenguaje, intentaremos ofrecer el texto de manera
comprensible para aquellas personas interesadas en el esta rea tan interesante del nio,
especialmente para aquellas personas que no provienen de la Facultad de Medicina. A
pesar de este empeo es normal que ciertas partes del mdulo deban releerse varias
veces antes de tener una comprensin ms o menos aproximada de la misma, y en
ocasiones se volver a ella cuando se estudien otras partes del curso (desarrollo,
patologa, etctera). En todo momento hemos intentado un tratamiento didctico y
educativo de los temas tratados y que duda cabe, esperemos que este mdulo sirva para
una mejor comprensin de los siguientes, en general menos ridos que este primero.
2.- Propsito de la introduccin.

Este mdulo sentar las bases del aprendizaje posterior del curso, desarrollando una
aproximacin a la anatoma y fisiologa de los sistemas encargados del lenguaje y la
audicin. Esperamos que de esta forma sea mucho ms fcil obtener los conocimientos
necesarios para sacar un mximo provecho de este interesante curso.
3.- Breve descripcin del mdulo.

El mdulo va a desarrollarse a lo largo de cuatro unidades didcticas. La primera de
ellas (Generalidades sobre anatoma y fisiologa del sistema nervioso) es sumamente
importante, pues va a establecer la informacin general sobre la que va a descansar todo
el resto de informacin. Es bsico conocer los fundamentos anatmicos y fisiolgicos
bsicos del sistema nervioso central para poder profundizar en aquellas reas

relacionadas con el lenguaje. La segunda y la tercera parte las hemos diferenciado, de

forma arbitraria en las vas receptoras y emisoras del lenguaje. Hemos titulado la
segunda unidad como vas aferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje receptivo.
En ella trataremos las bases neurobiolgicas del lenguaje receptivo, es decir, de la
audicin, anlisis y reconocimiento de los sonidos y posteriormente del lxico. La
tercera unidad (vas eferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje expresivo)
explicar las bases neurobiolgicas del lenguaje expresivo, esto es, de la recuperacin
del lxico, de la formulacin y de la programacin y articulacin del lenguaje. La parte
ms compleja la hemos dejado para la ltima unidad (el lenguaje como actividad
simblica. Unidades de mxima complejidad y desarrollo del lenguaje). En ella
trataremos los mecanismos ms especializados del lenguaje, ahondando en los
conocimientos relativos al desarrollo del mismo, de la dominancia hemisfrica y de la
lectoescritura.
4.- Competencias a promover durante el mdulo.

Las competencias a promover durante le estudio de este mdulo son aquellas destinadas
a una mejor comprensin de los dems. Este es el mdulo, como comentaremos
despus, que sirve de base para comprender el resto. Dentro del mdulo, la unidad
didctica uno es la que sirve de base terica fundamental para poder comprender las
otras tres.
La segunda y tercera son las ms importantes de las unidades. En ellas se dividen las
vas aferentes y las vas eferentes respectivamente. En cuanto a las vas aferentes
(unidad dos), obtendremos informacin suficiente de cmo los sonidos llegan al cerebro
y all son interpretados convenientemente, siendo capaz de decodificar el lenguaje para
ms adelante poder codificarlo. En cuanto a las vas eferentes (unidad tres),
obtendremos la informacin de cmo se codifica y por ltimo se expresa el lenguaje
para que pueda ser comprendido por los dems.
La unidad cuatro representa la unidad ms compleja, pero al mismo tiempo la ms
entretenida, pues se ocupa del desarrollo y especializacin hemisfrica y por tanto, de la

asimetra del cerebro humano, una de las cualidades que nos hace ser tan peculiares
como especie.
5.- Breve presentacin de los contenidos del mdulo.
Unidad Didctica 1: Generalidades sobre anatoma y fisiologa del sistema nervioso.

En esta unidad realizaremos una exposicin general de la composicin, fisiologa y
anatoma bsica del sistema nervioso para ayudar a la comprensin del mdulo en su
conjunto. Haremos especial hincapi en el estudio de la corteza cerebral, pues ser la
parte del sistema nervioso ms importante en las unidades didcticas posteriores. Esta
unidad contendr, adems, el mayor nmero de ilustraciones posibles para hacer ms
fcilmente entendible tanta informacin nueva.
Unidad Didctica 2: Vas aferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje receptivo.

Esta unidad versa sobre como el ser humano es capaz de recibir informacin sonora y
posteriormente realizar la decodificacin necesaria para poder comunicarse. No es
posible para el nio la codificacin del lenguaje si no es capaz primero de decodificarlo,
de ah la importancia de la integridad de los circuitos bsicos de la recepcin del
lenguaje.
Unidad Didctica 3: Vas eferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje expresivo.

En esta unidad se establecern las bases de la recuperacin del lxico, de la formulacin
y de la programacin del lenguaje. Posteriormente explicaremos de forma sucinta como
el nio es capaz de utilizar los msculos y otras vas perifricas para poder explicarse,
es decir, articular el lenguaje, con lo que completaremos el circuito receptor-emisor que
comenz en la segunda unidad didctica.

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Unidad Didctica 4: El lenguaje como actividad simblica. Unidades de mxima

complejidad y desarrollo del lenguaje.
En esta ltima unidad didctica trataremos de conocer mecanismos ms especializados
del lenguaje, con lo que se completar, a modo de puzzle, aquellos fundamentos que
quedaron fuera de las unidades dos y tres, para no complicar an ms estas. Creemos
que de esta forma se podr entender convenientemente como es el circuito del lenguaje
antes de ahondar en los conocimientos ms complejos an e incluso, en algunos casos,
controvertidos.
6.- Metodologa para el xito en el mdulo.

Para conseguir unos buenos resultados en el mdulo aconsejamos en primer lugar
adquirir unas nociones bsicas de anatoma a travs del estudio de la unidad didctica 1.
Creemos fundamental sentar unas buenas bases en la primera unidad para entender
adecuadamente las otras tres.
Es fundamental el repaso frecuente a las figuras, en las que hemos puesto todo nuestro
empeo para que sean lo ms didcticas y claras posibles. Especialmente, esta unidad
didctica posee numerosas de ellas, por lo que creemos que los conocimientos bsicos
se obtendrn con menos dificultad.
Las unidades dos y tres son las ms importantes y tiles para los futuros logopedas,
tambin las figuras han sido realizadas expresamente para este libro y de la forma ms
didctica posible, aunque la mayor complejidad del texto hace necesaria a veces
compaginar dicho texto con el material accesorio referenciado en la bibliografa,
especialmente para obtener una perspectiva menos esquemtica y ms neuropsicolgica.
Evidentemente, en el contexto del curso, nuestra materia es la base para poder
comprender adecuadamente cada uno de los mdulos siguientes. Sin embargo, tampoco
nos proponemos que el estudiante alcance unos conocimientos exhaustivos, sino tan
solo que posea una cierta base para poder obtener un xito global en la consecucin de
los objetivos del resto de los mdulos.

UNIDADES
DIDCTICAS
11
12


13
UNIDAD DIDCTICA 1
GENERALIDADES SOBRE
ANATOMA Y FISIOLOGA
DEL SISTEMA NERVIOSO
Nuria Muoz Jareo

(Hospital de la Zarzuela. Madrid)
14

NDICE DE LA UNIDAD 1
RESUMEN DE LA UNIDAD 1......15
DESARROLLO DE LA UNIDAD 1......16
1-.Introduccin......................16
2.- Partes y composicin del sistema nervioso..........................................16
3.- Fisiologa del sistema nervioso....20
4.- Anatoma del sistema nervioso: estructuras primitivas....22
5.- Anatoma del sistema nervioso: estructuras altamente evolucionadas.32
AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1.......41
CLAVE DE LA AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1........44
ACTIVIDADES PRCTICAS DE LA UNIDAD 1...46
BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 1....48
GLOSARIO DE TRMINOS DE LA UNIDAD 1.......49

RESUMEN DE LA UNIDAD 1
15

16
DESARROLLO DE LA UNIDAD 1
1.- Introduccin
El lenguaje constituye una funcin superior del cerebro. El desarrollo del mismo se
sustenta en una estructura anatmica y funcional genticamente determinada en la que
participan diversos sistemas y subsistemas, as como en el estmulo verbal que le da el
entorno (Castao J, 2002). Existen varias estructuras involucradas en el desarrollo del
habla y del lenguaje. La ms compleja y evolucionada de todas ellas es la que se refiere
a las funciones cerebrales superiores. La corteza cerebral humana es la ms desarrollada
de todos los mamferos, especialmente en relacin a su lbulo frontal, como veremos
posteriormente.
Antes de comenzar a explicar la anatoma del sistema nervioso central involucrada en el
lenguaje creemos conveniente realizar una exposicin general de la composicin,
fisiologa y anatoma bsica del sistema nervioso para ayudar a la comprensin del
mdulo (Martn y colaboradores 2005).
2.- Partes y composicin del sistema nervioso

El sistema nervioso en su totalidad se divide en dos partes, sistema nervioso perifrico
(SNP) y sistema nervioso central (SNC). (Figura 1). Ambos estn compuestos por las
siguientes estructuras:
SNP: nervios craneales y raqudeos o espinales y sus ramas y ganglios.
SNC: encfalo y mdula espinal. En ellos se correlaciona e integra la informacin
nerviosa. Se hallan suspendidos en un lquido acuoso llamado lquido
cefalorraqudeo (LCR) y protegidos por el hueso (crneo y columna) y unas
membranas denominadas meninges.

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Figura 1.
Estructuras que forman el Sistema Nervioso
Sistemas Nerviosos Central y Perifrico
SNP
Los nervios craneales y los raqudeos son cordones blanquecinos formados por haces de
fibras nerviosas.
Existen 12 pares de nervios craneales, cada uno de ellos con una funcin especializada,
vista, olfato, movimientos oculares, sensibilidad facial, msculos de la cara, audicin,
movimientos linguales, del cuello, y otras funciones).

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Hay 31 pares de nervios raqudeos que atraviesan los agujeros intervertebrales,

denominndose segn la regin de la columna con la que se asocian y cuya misin es
transportar informacin sensitiva o motora al tronco y los miembros.
8 cervicales
12 torcicos
5 lumbares
5 sacros
1 coccgeo
Los ncleos de los nervios craneales y raqudeos, que son, en realidad, cuerpos
neuronales agrupados, se encuentran en el tronco del encfalo y en la mdula espinal
respectivamente. Debido al desproporcionado crecimiento de la columna vertebral
respecto de la mdula, la longitud de las races nerviosas de los nervios raqudeos se
incrementa progresivamente hacia abajo, formando la cola de caballo.
Las ramas anteriores de los nervios raqudeos se unen en la raz de las extremidades y
forman los plexos nerviosos: cervical, braquial, lumbar y sacro. Son agrupaciones de
nervios que van a inervar dichas regiones del cuerpo humano.
Existen dos tipos de clulas:
1.- Neuronas (clula nerviosa): clulas excitables especializadas para la recepcin de
estmulos y la conduccin del SN.
La neurona (Figura 2) se compone de un cuerpo celular con su ncleo y unas
prolongaciones llamadas dendritas y otra prolongacin denominada axn que termina en
varias prolongaciones axnicas (figura 1: neurona). La informacin va desde las
dendritas hacia las prolongaciones axnicas y de stas generalmente a nuevas dendritas
componiendo mltiples circuitos.

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Se denomina sustancia gris a la parte del SNC en la que predominan los cuerpos de las
neuronas y sustancia blanca a la parte donde predominan los axones.
Figura 2.
La neurona
Las neuronas pueden ser motoras (eferentes), enviando impulsos nerviosos desde el
SNC hacia los msculos, provocando su movimiento, o sensitivas (aferentes),
transportando mensajes de todos los receptores sensoriales distribuidos por todo el
organismo hacia el SNC, o interneuronas, que conectan muchas otras neuronas (motoras
o sensitivas) entre s.
2.- Gla: las prolongaciones neuronales estn sostenidas por un tejido no-nervioso
(mesodrmico) llamado gla, diez veces ms abundante que el tejido neuronal y que
cumple diferentes funciones, entre las que destacan las de sostn del tejido neuronal, el
actuar como aislantes elctricos o como fagocitadores (comedores) de sustancias de
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desecho o clulas muertas. Adems, un tipo especial de clula glial, el oligodendrocito

en el SNC y la clula de Schwann en el sistema nervioso perifrico (SNP) va a ser la
encargada de formar la mielina que rodea a los nervios. Por lo tanto, la mielina no forma
parte de la neurona, sino que est constituida por clulas de sostn. Gracias a la mielina,
los axones quedan envueltos en una espiral cuyo espesor depende del nmero de vueltas
que realice la clula glial a su alrededor. La vaina se interrumpe por los nodos de
Ranvier, lo que acelera la velocidad de transmisin que por otro lado es proporcional al
rea de seccin transversa del axn y al grosor de la mielina (mayor a mayor grosor).
3.- Fisiologa del sistema nervioso

De forma didctica podemos definir al SN como un conjunto de clulas especializadas
que recibe estmulos sensoriales y los transmite a rganos efectores, musculares o
glandulares y que adems es capaz de procesar y almacenar informacin de diferentes
tipos. Estos estmulos son de dos tipos: aferentes (van hacia el SN: prototipo, vas
sensitivas o sensoriales) y eferentes (van desde el SN: prototipo, vas motoras).
El circuito funcional bsico consiste en que los estmulos del ambiente (exterocepcin)
pasan al sistema nervioso central (SNC) por nervios aferentes. Tras procesar la
informacin dicho SNC emite respuestas (conducta) a travs de los nervios eferentes. El
control y regulacin de las respuestas se realiza con receptores musculares cuyos
mensajes aportan al SNC retroalimentacin (feed-back) aferente propioceptiva (es decir,
del interior de nuestro organismo). Por otro lado, el SNC no solo responde a estmulos
del medio ambiente, sino que puede actuar espontneamente sobre l planificando por si
mismo rdenes que llegarn a los msculos por nervios eferentes. Los rganos
sensitivos registrarn el resultado y se producir la referencia al SNC, todo ello de
forma continua y a travs de mltiples circuitos.
El axn de la neurona termina en prolongaciones axnicas con muchos botones
terminales. La sinapsis (Figura 3) se forma entre estos botones y la membrana de la
neurona adyacente, transmitindose la excitacin de una membrana a otra. Un axn

21
puede terminar en una sola neurona o en muchas. Una sola neurona puede establecer
uniones sinpticas con axones de muchas neuronas diferentes.
Figura 3.
La sinapsis neuronal
El nervio suele excitarse de manera qumica, producindose un rpido cambio a la
permeabilidad para los iones de sodio, difundiendo a travs de la membrana hasta el
citoplasma celular desde el lquido intersticial, por lo que se modifica la polaridad y se
produce el potencial de accin. La mayora de las sinapsis usan sustancias qumicas
llamadas neurotransmisores, que atravesando el espacio entre una clula y otra se unen
al receptor postsinptico.
En general, las funciones son ms complejas y elaboradas cuanto ms alta
(anatmicamente) est situada la estructura del SNC implicada: por ejemplo, el
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telencfalo controlara, entre otras cosas, la conducta, el cerebelo, los movimientos, y el

bulbo raqudeo funciones vitales como la respiracin.
Dentro del encfalo hay ms de 100.000 millones de clulas distribuidas entre la corteza
y la sustancia blanca, cada una conectada con otras 1.000 o 10.000 clulas del resto del
cuerpo. Los millones de mensajes transmitidos por el encfalo hacen que podamos
pensar, sentir, movernos, etctera.
4.- Anatoma del sistema nervioso: estructuras primitivas

El sistema nervioso central se divide en las siguientes partes principales, de arriba abajo
y de ms a menos complejo desde el punto de vista funcional son (Figura 4):
Figura 4.
Estructuras primitivas del Sistema Nervioso Central

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1- Prosencfalo (cerebro):
a. Telencfalo: parte perifrica (hemisferios y corteza cerebral).
b. Diencfalo: parte central (fundamentalmente el tlamo y estructuras
adyacentes).
2- Tronco enceflico:
a. Mesencfalo.
b. Protuberancia
c. Bulbo raqudeo
3- Cerebelo
4- Mdula espinal
Comenzaremos la descripcin desde la parte ms primitiva del SNC, la mdula espinal,
continuando de forma ascendente a comentar estructuras cada vez ms complejas (como
excepcin, el cerebelo, al ubicarse detrs del tronco del encfalo, se comentar a
continuacin de este).
MDULA ESPINAL (ME)

La ME (Figura 5) es una de las estructuras del SNC. Su lmite superior es el bulbo
raqudeo, y el inferior la primera vrtebra lumbar en los adultos (hasta la tercera
vrtebra lumbar en los nios pequeos). Est rodeada por meninges y LCR. En la regin
cervical da lugar a los plexos braquiales y en la lumbar da lugar a los plexos lumbares,
para inervar los miembros superiores e inferiores respectivamente.
La parte central de la ME est compuesta a modo de letra H por la sustancia gris, es
decir, por cuerpos neuronales que se disponen formando ncleos. De stos, los ms
importantes son:
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Astas anteriores: albergan las sinapsis entre las neuronas motoras eferentes (que llevan
informacin hacia los msculos) que provienen de la corteza cerebral y las que desde
aqu parten hacia los msculos.
Astas posteriores: reciben informacin sensitiva (aferente)
Astas laterales en regin dorsal: involucradas en el sistema nervioso simptico (SNS),
que se comentar ms adelante.
Figura 5.
Corte transversal esquemtico de la mdula espinal.
A la izquierda se representan las vas ascendentes sensitivas y a la derecha las
descendentes motoras)
En medio de la sustancia gris existe un pequeo canal, el conducto central, lleno de
LCR.

25
La parte perifrica est compuesta por fibras de sustancia blanca (axones) que portan
informacin desde y hacia el encfalo, tanto motora (el ms importante, el haz piramidal
o corticoespinal lateral), como sensitiva (los ms importantes, los cordones posteriores y
los haces espinotalmicos). (Figura 5: Corte transversal esquemtico de la ME).
BULBO RAQUDEO (BR)

Situado entre la mdula espinal (ME) y la protuberancia. Las astas anteriores y
posteriores pasan a ser ncleos de sustancia gris, varios de los cuales correspondern a
los pares craneales VIII, IX, X, XI y XII (Figura 6).
Figura 6.
Corte transversal esquemtico del bulbo raqudeo.
descendentes motoras
26

En su parte anterior existe una prominencia llamada pirmide, dado que justo a nivel de
esta estructura es donde las fibras provenientes de la corteza motora y que van a formar
los haces corticoespinales (o piramidales) de la ME se cruzan. Debido a este cruce, una
lesin que se produzca en el hemisferio cerebral de un lado (por ejemplo, el izquierdo),
va a afectar a los msculos del hemicuerpo contralateral (es decir, el lado derecho).
Dicho entrecruzamiento se produce desde la regin anterior (lugar que ocupan las fibras
motoras en la protuberancia) a la lateral. Unos centmetros ms arriba se produce la
decusacin de los haces sensitivos que provienen de los receptores sensitivos de todo el
organismo y que suban en la ME por los cordones posteriores. A este cruce se le
denomina decusacin de los lemniscos mediales, y tiene la misma significacin que el
anterior, si el cerebro sufre un dao en una regin sensitiva de un hemisferio (por
ejemplo, la corteza parietal izquierda), la alteracin de la sensibilidad (por ejemplo,
anestesia de una mano) se producir en el hemicuerpo contralateral (mano derecha).
Las estructuras ms grandes del BR son las olivas, correspondientes al relieve de los
ncleos olivares, que conectan con el cerebelo, ME, y corteza cerebral, y tienen como
misin controlar el movimiento muscular voluntario. Por detrs de las olivas se hallan
los pednculos cerebelosos inferiores que conectan el BR con el cerebelo (cada
estructura del tronco enceflico posee por detrs unos pednculos (o tallos) que lo
unen con el cerebelo, que se coloca por detrs de las tres a modo de mochila, as, la
protuberancia posee los pednculos cerebelosos medios, y el mesencfalo los
pednculos cerebelosos superiores).
En la parte ms superior del BR los ncleos vestibulares (VIII par craneal) reciben
conexiones del vestbulo y el cerebelo e inhiben la actividad muscular flexora,
contraponindose a la accin del ncleo rojo mesenceflico, como luego veremos
(Figura 7).

Figura 7.
Esquema del cruce de las vas sensitivas y motoras en su recorrido por el tronco
del encfalo hasta la mdula espinal
27
28

PROTUBERANCIA (PT)
La PT (Figura 8) conecta el BR con el mesencfalo. La superficie anterior es convexa,
y muchas fibras transversales cruzan a cada lado formando los pednculos cerebelosos
medios, que por detrs, van a conectarse con el cerebelo. Estas fibras estn atravesadas
por los haces piramidales, que an no se han cruzado. Detrs se encuentran varios
ncleos de pares craneales (V, VI, y VII) y una cavidad ms grande que la del bulbo, el
IV ventrculo. En esta cavidad desemboca el conducto central que recorra toda la ME y
BR.
Figura 8.
Corte transversal esquemtico de la protuberancia.

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MESENCFALO (MS)
El MS (Figura 9) conecta la PT con el cerebro anterior. Est atravesado por el medio
por un conducto similar al conducto central de ME y BR llamado acueducto cerebral o
de Silvio, que va a comunicar el III ventrculo con el IV ventrculo ya comentado. En la
cara posterior presenta 4 tubrculos (o colculos) llamados cuadrigminos, los dos
superiores son centros de reflejos visuales y los dos inferiores son centros auditivos.
Figura 9.
Corte transversal esquemtico del mesencfalo
Su estructura interna es complejo, por su porcin anterior (pi del pednculo cerebral)
va descendiendo la va piramidal. sta se separa de la parte central por la sustancia
negra, un ncleo gris relacionado con los movimientos y el tono muscular, bien
conocida por su afectacin en la enfermedad de Parkinson, y que se conecta con muchas
estructuras (corteza, ME, ganglios basales, y otras Por detrs de ella, a nivel de los
tubrculos cuadrigminos superiores, se localizan los ncleos rojos, muy ricamente

30
vascularizados (de ah su color), y que recibiendo importantes aferencias cerebelosas y

corticales, aumentan la actividad muscular flexora.
En el mismo lugar, pero ms abajo, a nivel de los tubrculos cuadrigminos inferiores,
se localiza la decusacin de los pednculos cerebelosos superiores, que son,
fundamentalmente, fibras eferentes del cerebelo.
CEREBELO (CB)
EL CB se halla en la fosa cerebral posterior, detrs del tronco enceflico. Se une a MS,
PT y BR por pednculos (superior, medio e inferior), y consta de dos partes:
o Hemisferios:
Capa superficial: corteza (sustancia gris).
Capa profunda: sustancia blanca con ncleos grises (el mayor de ellos, el
ncleo dentado).
o Vermis cerebeloso.
Recibe vas de la corteza cerebral, muy importantes para el control del movimiento
voluntario, y adems de la ME, el ncleo rojo, tlamo y de los ncleos vestibulares, as
como de otras estructuras. Su funcin principal es la del mantenimiento del equilibrio,
el cerebelo modifica el tono muscular por comparacin recibiendo fibras vestibulares.
Adems, facilita los movimientos coordinados regulares (precisin de fuerza, direccin
y precisin del movimiento) aceptando fibras corticopontinas y olivares, conexionando
con el tlamo, que devuelve la informacin a la corteza cerebral. Otras funciones son:
mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas, ejecucin de
movimientos voluntarios percibiendo fibras corticales, y muy probablemente funciones
cognoscitivas.
Es muy importante conocer que, debido a los diferentes entrecruzamientos de fibras
aferentes y eferentes desde el cerebelo, cada hemisferio del mismo se conecta
principalmente con el mismo lado del cuerpo, por lo que una lesin cerebelosa va a dar
lugar a signos ipsilaterales (del mismo lado). Por ejemplo, una lesin del hemisferio
cerebeloso derecho dar lugar a hipotona, dismetra, y otras anomalas clnicas en el

31
hemicuerpo derecho del paciente. Justo lo contrario que ocurra con la va piramidal, y
por lo tanto, con las lesiones de la corteza cerebral.
DIENCFALO
El diencfalo (Figura 10) se encuentra casi totalmente cubierto por la superficie
cerebral. El tlamo es la estructura ms importante del diencfalo. Es una masa ovoide
grande de sustancia gris a cada lado del III ventrculo.
Figura 10.
Corte muy esquemtico de las estructuras dienceflicas
El tlamo est compuesto por complicados grupos de clulas interconectadas formando
ncleos. Por ejemplo: el ncleo ventral posteromedial se encarga de recibir el sentido
del gusto, y el ncleo ventral posterolateral recibe informacin de los cordones
posteriores, y por tanto del sentido del tacto. Hay muchos otros ncleos con diversas
funciones.
32

Todos los ncleos que en su interior posee el tlamo reciben y envan axones a la
corteza cerebral. Adems es la estacin de relevo del cerebelo y de los ganglios de la
base. Toda la informacin sensorial (vista, odo, gusto, tacto de todo tipo) excepto la
olfatoria converge y se integra en el tlamo. Tras procesarla el patrn de informacin
resultante se distribuye por el resto de SNC.
5.- Anatoma del sistema nervioso: estructuras altamente evolucionadas

TELENCFALO
Figura 11.
Disposicin de los lbulos cerebrales

33
Es la parte ms grande del encfalo. Consta de dos hemisferios unidos por varias
comisuras de sustancia blanca (la ms importante, una masa de sustancia blanca
denominada cuerpo calloso) y la corteza cerebral, capa de sustancia gris, la ms
superficial de cada hemisferio, repleta de circunvoluciones (pliegues) y cisuras (surcos)
para aumentar al mximo el rea de superficie cortical. Algunas cisuras grandes se
emplean (desde un punto de vista artificial) para subdividir la superficie de cada
hemisferio en lbulos, que reciben el nombre de los huesos del crneo bajo los cuales se
encuentran. (Figura 11).
Hay un lbulo que est descubierto en el embrin, y que se oculta en el feto merced a
los lbulos vecinos, se llaman lbulo de la nsula, y participa en la sensibilidad y
movimientos viscerales. La zona del hemisferio que lo recubre se llama oprculo, y su
lesin bilateral produce una parlisis facial que solo involucra los actos voluntarios.
La organizacin interna de los hemisferios es la ms compleja de las estructuras
estudiadas hasta ahora, dado su mayor complejidad evolutiva. La parte central de cada
hemisferio est constituida por sustancia blanca, que contiene a su vez varias masas
grandes de sustancia gris llamadas ganglios basales o ncleos basales o de la base
(GB) (Figura 12). Las fibras que provienen de la corteza cerebral y que van camino del
tronco enceflico se denomina corona radiada (tiene forma de abanico) hasta que
converge en los GB y pasa entre estos formando la cpsula interna. Luego, sus fibras
motoras se situarn en la regin ms anterior del mesencfalo para ir descendiendo de la
manera que ya hemos visto
Los Ganglios basales estn compuestos por:
Cuerpo estriado (y este a su vez por:)

o Ncleo caudado
o Ncleo lentiforme o lenticular (y este a su vez por:)
Plido
Putamen
Cuerpo amigdalino

34
Antemuro (cuya funcin se desconoce)
Figura 12.
Estructuras telenceflicas. Ganglios basales
Los GB estn interconectados entre s, con el tronco cerebral, el tlamo, subtlamo,
la sustancia negra y la corteza cerebral, y otras estructuras, tratndose, por lo tanto,
de un conjunto complejsimo de neuronas. De forma extremadamente simplificada
podemos decir que la neocorteza y el sistema lmbico envan conexiones al ncleo
caudado y al putamen (neoestriado), que, adems, recibe una fuerte proyeccin
dopaminrgica desde la sustancia negra (compacta), canaliza sus proyecciones hacia
el globo plido y hacia la sustancia negra (reticulada), y desde estos, a travs de
varios ncleos talmicos, las seales se retroalimentan a la corteza cerebral.
Los GB controlan los movimientos musculares mediante su influencia sobre la
corteza, consiguiendo una posicin adecuada del cuerpo. De hecho, su lesin
produce los movimientos anormales, que reciben nombres tales como temblor,

35
corea, atetosis, balismo y otros involucrados en diferentes enfermedades del ser

humano como la parlisis cerebral atetoide o discintica, frecuente hasta hace pocos
aos en los recin nacidos con graves aumentos de la bilirrubina, la cual impregnaba
los GB.
Figura 13.
Anatoma de los ventrculos cerebrales
La cavidad presente en cada hemisferio cerebral se denomina ventrculo lateral. stos se
comunican con el III ventrculo a travs de los agujeros interventriculares de Monro.
Recordemos que el III ventrculo se situaba entre los dos tlamos, y que se comunicaba
con el cuarto ventrculo, situado tras la PT a travs del acueducto cerebral o de Silvio.
(Figura 13) Todos los ventrculos producen, por medio de los plexos coroideos, el
LCR, que sigue el trayecto descendente descrito para ser absorbido por las vellosidades
aracnoideas hacia los senos venosos de la superficie cerebral.

36
CORTEZA CEREBRAL (CC)

Existen tres tipos de CC segn su complejidad evolutiva, que es, de menor a mayor:
Paleocorteza
o Bulbo y tracto olfatorios (casi rudimentarios en el ser humano si lo
comparamos con otros mamferos).
o Cuerpo amigdalino (participa en las actitudes de amenaza y huida, es
decir, en el aprendizaje del miedo).
Arquicorteza
o Hipocampo
Neocorteza
ARQUICORTEZA (HIPOCAMPO)
El cuerpo amigdalino y el hipocampo forman, a su vez, parte de una regin
imprecisa entre la corteza y el hipotlamo que se denomina sistema lmbico
(significa borde), y que est involucrado en el control de las emociones, la
conducta (incluida la sexual), la voluntad, y la memoria. El hipocampo es el
almacn de la memoria explcita o declarativa (la que se refiere a hechos y
acontecimientos, existe otro tipo de memoria, la implcita que se refiere a cmo
hacer algo y que se adquiere con la prctica y en la que participan estructuras tales
como el cerebelo, amgdala, ganglios basales y neocorteza).
El hipocampo y el lbulo temporal medial (donde est situado) solo memorizan un
periodo de tiempo, despus la memoria pasa a reas neocorticales. Esta memoria a
largo plazo requiere sntesis proteica, aumentando el nmero, la fuerza e intensidad
de diversas sinapsis, como ya intuy Ramn y Cajal y confirm recientemente Eric
Kandel. La lesin unilateral del hipocampo produce dficits de memoria y

37
aprendizaje variables, y las lesiones bilaterales dficits an ms graves. Adems el

hipocampo se conecta con numerosas estructuras como el tlamo y el lbulo frontal.
Se tiende a pensar que la memoria a largo plazo involucra a mltiples redes
neuronales que abarcan todo el cerebro (sobre todo neocorteza). Determinadas
sinapsis parecen activarse simultneamente por mdulos de asociacin, y ms tarde,
al activarse una sola sinapsis clave se activa todo un mdulo (circuito). Cuando un
mdulo se borra se producen los olvidos.
NEOCORTEZA
Est compuesta por diez mil millones de neuronas de diversos tipos y tamaos (por
ejemplo las piramidales). Existen 6 capas de clulas, y en cada una predomina un
tipo de las mismas. Como hemos intuido previamente hay unidades funcionales a
todos los niveles, interconectndose entre s pero a pesar de ello las reas corticales
estn funcionalmente especializadas de forma relativa.
La corteza de asociacin (o reas de asociacin) realiza funciones de integracin

superior y est compuesta tres grandes reas: corteza de asociacin parietal,
corteza de asociacin prefrontal y corteza de asociacin temporal, que ocupan
gran parte de la corteza del lbulo frontal, y zonas muy extensas de los lbulos
parietal, occipital y temporal. Estas reas integran (asocian) mltiples seales, entre
ellas las procedentes de varios sistemas sensoriales y de otras reas de asociacin, y
sirven de nexo entre las reas sensoriales y motoras de la corteza cerebral. Los
procesos
psicolgicos
superiores
(atencin,
percepcin,
planificacin
del
comportamiento, personalidad, lenguaje, escritura o pensamiento) son producto de

su actividad.
Expondremos los diferentes lbulos corticales y algunas de sus funciones de forma

muy esquemtica (Figura 14):

38
Figura 14.
Principales reas corticales
1. Lbulo Frontal:
o rea motora 1: movimientos de las diferentes partes del cuerpo.
o rea 2 y suplementaria: programacin de dicha actividad.
o Campo ocular: enva fibras al tubrculo cuadrigmino superior del
mesencfalo. Rastreo voluntario de los ojos.
o rea motora del lenguaje de Broca.
o rea prefrontal: personalidad, sentimientos (afectividad), determinacin,
iniciativa, criterio, atencin.

39
2. Lbulo temporal:
o rea auditiva 1: Recibe fibras del cuerpo geniculado medial del tlamo.
Recibe sonidos.
o rea auditiva 2: Interpreta los sonidos.
o rea sensitiva del lenguaje de Wernicke, conectada con el rea del lenguaje
de Broca por un fascculo. Recibe fibras auditivas y visuales, permite la
comprensin del lenguaje.
3. Lbulo Parietal:
o rea somatoestsica 1: Reciben fibras del tlamo. Sensaciones.
o rea somatoestsica de asociacin: Integra las diferentes modalidades
sensitivas, relaciona la informacin con experiencias pasadas, interpretando
la informacin.
o rea del gusto: adyacente a la nsula, emite fibras al tlamo.
4. Lbulo occipital:
o rea visual 1: Recibe fibras del cuerpo geniculado externo del tlamo.
o rea visual 2: Relaciona la informacin visual recibida por la 1, con
experiencias visuales pasadas.
Todos los lbulos estn interconectados entre si (especialmente entre las reas de
asociacin o secundarias) por cientos de miles de fibras de asociacin, por lo que la
especializacin de la que hemos hablado no es absoluta, y particularmente en los
nios pequeos menos an, ya que reas daadas que han perdido su funcin pueden

40
ser compensadas por otras reas sanas que no estaban especializadas en dicha
funcin.
As mismo existe una relativa especializacin de los dos hemisferios cerebrales,
siendo el izquierdo el encargado del clculo, las funciones lingsticas (habla,
escritura, lenguaje), las emociones positivas, y muchas otras. Por otro lado, el
hemisferio derecho est ms relacionado con la prosodia del habla, el uso del
lenguaje (pragmtica), el razonamiento matemtico (problemas), coordinacin
vasomotora, gestos, posturas, emociones negativas y muchas otras, dando una idea
de la extrema y a la vez maravillosa complejidad del SNC.

41
AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1
Esta parte tratar de poner de manifiesto los logros de los objetivos de la unidad 1. La
prueba consistir en una prueba objetiva de eleccin de respuesta mltiple (4 opciones)
1. Con respecto a los circuitos neuronales, seale la opcin falsa:
a. El circuito funcional bsico consiste en que los estmulos exteroceptivos
pasan al sistema nervioso central por nervios aferentes.
b. Tras procesar la informacin las respuestas se emiten a travs de los
nervios eferentes.
c. El
control y regulacin de las respuestas se realiza con receptores
musculares.
d. La informacin que produce la actividad muscular es tpicamente
aferente.
2. En cuanto a las sinapsis seale la opcin verdadera:
a. El axn de la neurona termina en prolongaciones axnicas con de dos a
tres botones terminales como mximo.
b.
La sinapsis transmite solo estmulos inhibitorios.
c. Un axn debe terminar en una sola neurona.

d. Una sola neurona puede establecer uniones sinpticas con axones de
muchas neuronas diferentes.
3. En cuanto a la mdula espinal. Seale la opcin verdadera:
a. La parte central est compuesta por la sustancia blanca.
b. Las astas anteriores albergan las sinapsis entre las neuronas motoras
eferentes que provienen de la corteza cerebral y las que desde aqu parten
hacia los msculos.
c. Las astas posteriores reciben informacin motora (aferente).
d. Las astas laterales de la regin dorsal estn involucradas en el control de
las emociones.

42
4. La protuberancia pertenece al tronco cerebral. Seale la opcin falsa:

a. Muchas fibras transversales cruzan a cada lado formando los pednculos
cerebelosos medios.
b. Los pednculos cerebelosos medios estn atravesadas por los haces
piramidales, ya decusados en niveles superiores.
c. En esta estructura se encuentran los pares craneales V, VI, y VII
d. En el IV ventrculo desemboca el conducto central.
5. El cerebelo es muy importante para el control del movimiento voluntario, seale
la opcin verdadera:
a. Su funcin principal es la del mantenimiento de la fuerza muscular.
b. Interviene en la produccin de signos piramidales (espasticidad,
hipertona) cuando se lesiona.
c. Ayuda al mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas
d. Se sabe claramente que las funciones cognoscitivas, al ser muy
elaboradas, no se ven en absoluto influidas por esta estructura.
6. Respecto al Diencfalo seale la opcin falsa:
a. El tlamo es la estructura ms importante.
b. El tlamo est compuesto por complicados grupos de clulas
interconectadas formando ncleos.
c. Todos los ncleos que en su interior posee el tlamo reciben axones de la
corteza cerebral pero no son capaces de enviarlos a ella.
d. Toda la informacin sensorial (vista, odo, gusto, tacto de todo tipo)
excepto la olfatoria converge y se integra en el tlamo.
7. Respecto al Telencfalo seale la opcin falsa:
a. Es la parte ms grande del encfalo.
b.
Las cisuras grandes se emplean para subdividir la superficie de cada

hemisferio en lbulos, que reciben el nombre de los huesos del crneo
bajo los cuales se encuentran.

43
c. Hay un lbulo que est descubierto en el embrin, y que se oculta en el

feto merced a los lbulos vecinos, se llama hipocampo, y participa en la
sensibilidad y movimientos viscerales.
d. La zona del hemisferio que recubre el lbulo de la nsula se llama
oprculo.
8. Respecto a los ganglios de la base seale la opcin verdadera:
a. Estn interconectados entre s, pero no establecen conexiones con el
tlamo.
b. La neocorteza y el sistema lmbico envan conexiones al globo plido, el
cual canaliza sus proyecciones hacia el caudado y la neocorteza de forma
directa.
c. Controlan los movimientos musculares mediante su influencia sobre la
corteza, consiguiendo una posicin adecuada del cuerpo.
d. Su lesin produce una gran prdida de fuerza y signos de piramidalismo.
9. Respecto a la neocorteza seale la opcin verdadera:
a. El lbulo frontal posee la mayor parte de las neuronas responsables de la
visin.
b. El lbulo parietal recibe numerosas fibras provenientes del tlamo.
c. El lbulo occipital es el ms importante en cuanto a las funciones
ejecutivas se refiere: atencin, resolucin de problemas, etctera.
d. El lbulo frontal no es capaz de programar los movimientos de las
diferentes partes del cuerpo.
10. En cuanto a la neocorteza diga la opcin falsa:
a. El rea motora suplementaria, al lesionarse, produce numerosos tipos de
movimientos anormales: galismo, atetosis, corea, etctera.
b. El campo ocular enva fibras al tubrculo cuadrigmino superior del
mesencfalo.
c. El rea prefrontal influye en la personalidad.
d. El rea auditiva 2 interpreta los sonidos.

44
CLAVE DE LA AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1
1. Respuesta correcta:
d.- La informacin que produce la actividad muscular es tpicamente aferente.
Ver 1.3.- Fisiologa del sistema nervioso (prrafo 3).
d.- Una sola neurona puede establecer uniones sinpticas con axones de muchas
neuronas diferentes. Ver 1.3.- Fisiologa del sistema nervioso (prrafo 3).
b.- Las astas anteriores albergan las sinapsis entre las neuronas motoras eferentes
que provienen de la corteza cerebral y las que desde aqu parten hacia los
msculos. Ver MDULA ESPINAL (ME)
b.- Los pednculos cerebelosos medios estn atravesadas por los haces
piramidales, ya decusados en niveles superiores. Ver PROTUBERANCIA
(PT).
c.- Ayuda al mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas. Ver
CEREBELO (CB).

45
c.- Todos los ncleos que en su interior posee el tlamo reciben axones de la
corteza cerebral pero no son capaces de enviarlos a ella. Ver DIENCFALO.
c.- Hay un lbulo que est descubierto en el embrin, y que se oculta en el feto
merced a los lbulos vecinos, se llama hipocampo, y participa en la sensibilidad
y movimientos viscerales. Ver TELENCFALO (primer prrafo).
c.- Controlan los movimientos musculares mediante su influencia sobre la
corteza, consiguiendo una posicin adecuada del cuerpo. Ver TELENCFALO
(cuarto prrafo).
a.- El lbulo parietal recibe numerosas fibras provenientes del tlamo. Ver
NEOCORTEZA.
a.- El rea motora suplementaria, al lesionarse, produce numerosos tipos de
movimientos anormales: galismo, atetosis, corea, etc. Ver NEOCORTEZA.

46
ACTIVIDADES PRCTICAS DE LA UNIDAD 1
1. Por favor, enumere de abajo hacia arriba con un esquema los diferentes componentes
del SNC.
2. Por favor, complete los nombres que faltan en las siguientes figuras:
2.1.- Anatoma de la neurona

2.2- Anatoma del Sistema nervioso central
47
48

BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 1
BLUMENFELD H. (2002). Neuroanatomy Through Clinical Cases. Sinauer

Associates.
KAHLE, W. LEONHARDT, H. PLATZER, W (2000). Atlas de anatoma para
estudiantes y Mdicos. Volumen 3. Barcelona: Omega.
KANDEL, ER. SCHWARTZ, JH. JESSELL, TM (2000). Principles of Neural Science.
4th Edition, McGraw-Hill, New York, New York.
MARTN FERNNDEZ-MAYORALAS, D. MUOZ JAREO, N. CAMPOSCASTELL, J (2005). Anatoma del sistema nervioso. PILAR GUTIEZ (Ed.).
Atencin Temprana. Prevencin deteccin e intervencin en el desarrollo (0-6
aos) y sus alteraciones. Editorial complutense S.A. Madrid. 65-81.
PURVES, D. AUGUSTINE, D. FITZPATRICK, L. KATZ, A. LAMANTIA, J.
MCNAMARA, M. WILLIAMS A (2004). Neuroscience, Sinauer Associates,
Sunderland, Massachussets.
SNELL, RS (2003). Neuroanatoma clnica. Madrid: Editorial Mdica Panamericana.

49
GLOSARIO DE TRMINOS DE LA UNIDAD 1
Citoplasma: parte del protoplasma que en una clula eucariota se encuentra entre el
ncleo celular y la membrana plasmtica
Encfalo: es la parte del sistema nervioso central, situado en el interior del crneo,
comprende el cerebro, el cerebelo y el tronco enceflico.
Interocepcin: se refiere al sentido que a travs de receptores sensoriales que se
encuentran dentro del propio cuerpo nos informa de los estados de nuestras vsceras
(ejemplo: sensacin de hambre, sensacin de sed, apetito sexual)
Lquido cefalorraqudeo: lquido claro como cristal de roca que baa al cerebro y a la
mdula espinal que circula por los ventrculos cerebrales y el canal medular y se
almacena en las cisternas cerebrales
Mielina: la mielina es la sustancia lipdica que recubre las neuronas con la finalidad de
hacer ms rpidas las conexiones entre unas neuronas y otras (sinapsis).
Neurona: clula nerviosa, elemento fundamental de la arquitectura nerviosa. Es la
unidad funcional que transporta el flujo nervioso
Potencial de accin: un potencial de accin es una onda de descarga elctrica que viaja
a lo largo de la membrana de la clula.
Propiocepcin: submodalidad sensorial, llamada tambin sensibilidad cinestsica.
Junto con el tacto, la interocepcin y la nocicepcin (sentido del dolor), forma el
sistema somestsico del organismo, que se encarga de recoger informacin tanto de lo
que ocurre en la superficie del cuerpo como en su interior.
Para ms palabras recomendamos encarecidamente la Wikipedia (enciclopedia libre
plurilinge). Pgina web: http://es.wikipedia.org/wiki/Portada
50


51
UNIDAD DIDCTICA 2
VIAS AFERENTES EN EL
CIRCUITO DEL LENGUAJE.
EL LENGUAJE RECEPTIVO

Nuria Muoz Jareo
52

RESUMEN DE LA UNIDAD 2......54

1.- Introduccin a las bases neurobiolgicas del lenguaje...55
1.1- reas corticales del lenguaje....55
1.2.- reas subcorticales del lenguaje..58
1.2.- reas de Broca y de Wernicke....61
2.- El camino hacia la corteza cerebral....62
2.1.- Transformacin de las seales acsticas..62
2.2.- Ncleos cocleares y lemnisco lateral...63
3.- La corteza auditiva primaria...65
3.1. La corteza auditiva primaria: la funcin ms bsica.65
3.2.- La corteza auditiva primaria: dominancia izquierda...66
4.- La corteza auditiva secundaria y el rea de Wernicke....67
4.1.- La corteza auditiva secundaria.67
4.2.- El rea de Wernicke.67
4.3. Primera y segunda lengua.....68
5.- La corteza auditiva terciaria...69
AUTO-EVALUACIN DE LA UNIDAD 2......71

53
CLAVE DE LA AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 2.... ..74
ACTIVIDADES PRCTICAS DE LA UNIDAD 2...76
BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 2....78
GLOSARIO DE TRMINOS DE LA UNIDAD 2....79
54


55
1.- Introduccin a las bases neurobiolgicas del lenguaje

El ser humano presenta una serie de regiones en el cerebro involucradas en el desarrollo
del lenguaje. Estas regiones estn ubicadas principalmente en la corteza cerebral, pero
tambin en otros lugares tales como los ncleos subcorticales de sustancia gris
(fundamentalmente el tlamo y los ganglios basales) y el cerebelo.
Las conexiones a travs de los axones entre las diferentes regiones son muy importantes
para el correcto desarrollo de las funciones lingsticas, tanto dentro de los propios
lbulos cerebrales involucrados como fuera de los mismos (conexiones extralobares).
Las funciones cerebrales superiores se correlacionan con el grado de desarrollo de las
reas de asociacin, pero su eficiencia depende asimismo de la organizacin de sus
clulas en la misma (Etchepareborda MC, 2005).
El cerebro infantil se encuentra en curso de maduracin morfolgica y funcional, por lo
que las correlaciones entre la anatoma y los sntomas y signos presentes cuando existen
lesiones en el sistema nervioso son menos especficas que en el caso del adulto
(Narbona J y Chevrie-Mller, 1997).
1.1.- reas corticales del lenguaje

Las reas de la corteza cerebral cuyo gradiente funcional es ms complejo y avanzado
de forma progresiva en cuanto a procesamiento de la informacin son las reas de
asociacin, tal y como vimos en la unidad didctica previa. Sin embargo son al mismo
tiempo menos especficas en cuanto a la modalidad de esta, ya que relacionan varios
tipos de sentidos (visuales, auditivos, etctera) entre s (Narbona J y Chevrie-Mller,
1997).
56

Se denominan reas corticales primarias (Figura 1) las de proyeccin simple sensorial o

motriz, correspondientes a la circunvolucin parietal ascendente (rea somatoestsica
1), la circunvolucin de Heschl (rea auditiva 1), los bordes de la cisura calcarina (rea
visual 1) y la circunvolucin frontal ascendente (rea motora 1). Durante la exposicin
de las generalidades sobre anatoma de la unidad didctica 1 pudimos comprobar como
las reas primarias comprenden las funciones corticales ms bsicas (y al mismo tiempo
ms especficas en cuanto a la modalidad de informacin con que trabajan: tctil, motor,
visual y auditivo).
Figura 1.
reas corticales del lenguaje. reas primarias
Las reas corticales secundarias (Figura 2) corresponden con la corteza premotora y la
corteza asociativa sensorial unimodal (una sola modalidad de informacin) adyacente a
las reas primarias (circunvolucin parietal superior, reas pericalcarinas 18 y 19 de
Brodmann, rea 22 de Brodmann del planum temporale). Corresponden a las reas
secundarias que comentamos en el captulo de generalidades.

57
Figura 2.
reas corticales del lenguaje. reas secundarias
Las reas corticales terciarias (Figura 3. reas corticales del lenguaje. reas
terciarias) son las de asociacin sensorial plurimodal (varias modalidades de
informacin): la circunvolucin supramarginal y el pliegue curvo en la encrucijada
parieto-temporo-occipital y la circunvolucin lingual en la cara inferior del lbulo
temporal. Tambin forma partes reas corticales terciarias involucradas en el lenguaje la
corteza prefrontal.
Las reas corticales secundarias y terciarias se asocian mediante fascculos (axones)
subcorticales intrahemisfricos e interhemisfricos (las reas primarias prefieren
establecer conexiones bsicamente con sus propias reas de asociacin especfica
unimodal). Por supuesto, adems de estas redes funcionales tangenciales existen otras
perpendiculares a sta, que unen las reas corticales con los ganglios basales y el
tlamo (Narbona J y Chevrie-Mller, 1997).
58

Figura 3.
reas corticales del lenguaje. reas terciarias
1.2.- reas subcorticales del lenguaje .

El tlamo, descrito en la primera unidad didctica, como gran integrador de la
informacin sensorial, a travs sobre todo de su ncleo geniculado medial, es
imprescindible para servir de estacin de relevo a la informacin auditiva que luego ha
de migrar hacia la corteza cerebral a travs de las radiaciones eferentes auditivas.
(Figura 4) Casi todos los ncleos talmicos envan axones hacia diferentes partes de la
corteza cerebral y cada parte de la corteza cerebral enva fibras recprocas de retorno a
los ncleos talmicos. Esto es indicativo de que la informacin recibida por el tlamo
(entre ella la auditiva) se comparte siempre con la corteza cerebral, y que la corteza y el
tlamo son capaces de ejercer modificaciones recprocas sobre sus actividades, por lo
que siempre ejerce una importante influencia en el lenguaje, pues sin l sera imposible
la recepcin adecuada del mismo y su integracin posterior. Adems, el tlamo es una
importante estacin de relevo de dos circuitos axnicos sensoriales y motores que
comprenden el cerebelo y los ganglios basales, necesarios para los movimientos

59
normales, lo que significa que indirectamente, el tlamo es esencial para efectuar

correctamente la funcin de hablar.
Figura 4.
reas subcorticales del lenguaje. Relaciones
Los ganglios basales controlan los movimientos musculares mediante su influencia
sobre la corteza cerebral, por lo que son imprescindibles para poder hablar
correctamente. A su vez reciben influencias principalmente de la corteza cerebral y del
tlamo, proyectndose fundamentalmente sobre este ltimo. A travs de estas
proyecciones influyen sobre las vas corticoespinales y corticobulbares.
Esta disposicin anatmica permite a los ncleos de la base desempear un importante
papel de coordinacin de las actividades de la corteza cerebral, del tlamo y en forma
indirecta del cerebelo.
60

El patrn articulatorio que acompaa a un sndrome hipocintico como la Enfermedad

de Parkinson (acinesia) se denomina disartria hipocintica (impreciso, debido a la
lentitud o a la limitacin de la amplitud de los movimientos, debilidad de las vlvulas
articulatorias y dificultades para iniciar el movimiento).
El patrn articulatorio que acompaa a un sndrome hipercintico (corea o atetosis) se
denomina disartria hipercintica (presencia de movimientos involuntarios que
perjudican la respiracin, la fonacin y la articulacin) (Etchepareborda MC y LpezLzaro MJ 2005).
El cerebelo, por su parte, tambin parece desempear una funcin relevante no slo en
el control motor articulatorio del habla, sino tambin en la programacin fonolgicosintctica y, probablemente, en la recuperacin lexical. Las lesiones cerebelosas agudas
en nios ocasionan con frecuencia un mutismo que puede persistir durante varias
semanas, a continuacin se recupera progresivamente y presenta entonces caractersticas
comunes con la afasia transcortical motora. Tambin ha sido posible demostrar en
sujetos con hipoplasia de vermis cerebeoloso la presencia de grados variables de apraxia
verbal (Narbona J y Schlumberger E, 1999). El cerebelo recibe, a travs de fibras
espinocerebelares,
informacin
de
todas
las
submodalidades
somestsicas,
particularmente las involucradas en el sentido de la posicin y la sinestesia. Recibe

tambin impulsos de la corteza y del tronco cerebral. Esto significa que el mismo est
informado sobre todos los eventos somestsicos (sensacin de tacto, presin, fro y
calor, vibracin, dolor superficial y de la posicin de extremidades y msculos propriocepcin- producida por receptores ubicados en piel, articulaciones y msculos)
ocurridos en la periferia, as como sobre los comandos motrices originados en la corteza
cerebral y en otras estructuras subcorticales. Por otro lado, tambin enva, a travs de
sus ncleos, impulsos para todas las regiones del sistema nervioso central involucradas
en el control de la motricidad. Los trastornos articulatorios de origen cerebeloso llaman
la atencin por la relativa integridad de los segmentos fonmicos y por la gran
perturbacin del ritmo. Este tipo de trastorno articulatorio se denomina disartria atxica
o cerebelosa (Etchepareborda MC y Lpez-Lzaro MJ 2005).

61
1.3.- reas de Broca y de Wernicke

Las reas lingsticas ms importantes se encuentran alrededor de la cisura de Silvio
(corteza perisilviana) y corresponden a la circunvolucin frontal inferior (rea de Broca)
y a la regin temporal posterior y superior (rea de Wernicke) (Figura 5). La primera se
encarga fundamentalmente de la produccin del lenguaje y la segunda de la
comprensin del mismo. Ambas parecen encontrarse ms desarrolladas en el hemisferio
izquierdo que en el derecho en un 90% de las personas. Un 5% reparten el lenguaje en
ambos hemisferios y el otro 5% asienta sobre el lado derecho. Por este motivo el
hemisferio izquierdo suele ser el hemisferio dominante en los seres humanos.
Figura 5.
reas de Broca y Wernicke
Habitualmente, las regiones perisilvianas del hemisferio derecho recogen las funciones
relacionadas con la prosodia del lenguaje, es decir, de la capacidad en producir los
sonidos que respectan la fluidez y la meloda natural de la palabra, as como de la
adecuacin comunicativa.
62

Las regiones de Broca y de Wernicke estn conectadas por las fibras del fascculo
arqueado (o arciforme), que asegura una interrelacin entre las reas receptivas y las
motrices del lenguaje (Pea-Casanova J, 2001).
Aunque tradicionalmente las teoras basadas en los grandes mdulos del lenguaje eran
la base para la explicacin de los problemas lingsticos, gracias a las nuevas tcnicas
de neuroimagen funcional (especialmente la resonancia magntica funcional) se est
descubriendo que ms que pocas reas grandes con muchas funciones estas incluyen
otras muchas reas, ms pequeas y compactas, ampliamente conectadas entre s, y que
las grandes reas (incluyendo el rea de Broca, por ejemplo) no son especficas por
completo para el lenguaje (Bookheimer S, 2002). No obstante, desde un punto de vista
didctico, la divisin en grandes mdulos del lenguaje nos sirve para ofrecer una visin
ms sencilla y fcil de entender para el estudiante, por lo que no vamos a abandonarla
por completo, ya que esto significara sustituir la claridad expositiva por complejas
explicaciones poco prcticas.
2.- El camino hacia la corteza cerebral.

Comentaremos a continuacin cuales son los pasos que han de seguir las seales
acsticas para que finalmente el cerebro sea capaz de comprender lo que se le dice por
medio de la decodificacin de dichas seales, es decir, cuales son las vas aferentes en el
circuito del lenguaje (Figura 6).
2.1.- Transformacin de las seales acsticas

Las seales acsticas han de transformarse en seales elctricas (potenciales de accin)
comprensibles para las neuronas. sta funcin es llevada a cabo por el rgano de
Corti, localizado en la rampa coclear del odo interno y compuesto por las clulas
sensoriales auditivas llamadas clulas pilosas que son las que transforman la energa
mecnica de las ondas sonoras. El rgano de Corti es el receptor que genera impulsos
bioelctricos en respuesta a las vibraciones de las fibras de la membrana basilar. Dicha

63
membrana porta las vibraciones acsticas que se han de transformar en mensajes

elctricos, que son recogidos por las neuronas del ganglio espiral de Corti, en el mismo
modiolo del caracol.
Figura 6.
Va aferente de la seal acstica hasta la corteza cerebral
2.2.- Ncleos cocleares y lemnisco lateral: la ruta hacia el cerebro.

Las seales acsticas son llevadas por los axones de las neuronas del VIII nervio craneal
a establecer sinapsis en los ncleos cocleares (o ncleos del VIII par) del mismo lado, a
nivel de la unin entre bulbo y protuberancia.

64
Ramn y Cajal ya comprob que las fibras portadoras de tonos agudos procedentes del
giro basal de la cclea y las portadoras de graves procedentes del vrtice, al alcanzar los
ncleos acsticos lo hacen de forma selectiva, los agudos siguiendo una distribucin
dorso-medial y los graves ventro-lateral. Esta tono-topa persiste en todas las vas y
ncleos y tambin en la corteza auditiva (Montilla Bono J, 2002).
Los ncleos cocleares ventral (anterior) y dorsal (posterior) se ubican en la superficie
del pednculo cerebeloso inferior. Reciben vas aferentes desde el caracol a travs del
nervio coclear. Los ncleos cocleares envan axones (fibras de neuronas de segundo
orden) que discurren internamente a travs de la protuberancia para terminar en el
cuerpo trapezoide y el ncleo olivar. Aqu hacen relevo en el ncleo dorsal del cuerpo
trapezoide y el ncleo olivar superior en el mismo lado o en el opuesto. Los axones
ascienden entonces a travs de la parte posterior de la protuberancia y el mesencfalo
formando un haz denominado lemnisco lateral que asciende por el tronco del encfalo
hasta terminar en el ncleo del tubrculo cuadrigmino inferior del mesencfalo o en el
cuerpo geniculado interno del tlamo (toda informacin sensitiva menos la olfatoria va a
hacer una sinapsis talmica previa a su llegada a la corteza). Por lo tanto, cada lemnisco
lateral consiste en neuronas de tercer orden provenientes de ambos lados. A medida que
estas fibras ascienden, algunas hacen relevo en pequeos grupos de clulas nerviosas,
denominados en su conjunto ncleo del lemnisco lateral.
El tlamo, como vimos, es una estructura altamente organizada que presenta unos 80
ncleos agrupados en territorios, uno de ellos con una organizacin neuronal de tonos
sonoros llamado cuerpo geniculado medial, capaz de discriminar las diferentes
frecuencias
intensidades
acsticas
(Narbona
Chevrie-Mller,
1997).
Aproximadamente un 70% de las fibras del lemnisco lateral se cruzan durante su

trayecto en el tronco del encfalo para llegar al tlamo contralateral, por lo que la
informacin que llega al mismo es en su mayor parte (aunque no nicamente, pues un
30% de fibras son ipsilaterales) del lado opuesto.
Adems, como ya vimos, la va lemniscal posee estaciones intermedias en el complejo
olivar superior y en los ncleos del lemnisco lateral (ambas estaciones son
protuberanciales), as como en los tubrculos cuadrigminos inferiores del mesencfalo.

65
Las fibras ms externas de estos ltimos, tambin poseedores de una organizacin

tonotpica, van a conexionar con la sustancia reticular ascendente de tal forma que
pueda existir lo que llamamos alerta a los sonidos. Recordemos que dicha sustancia,
ubicada a lo largo de todo el tronco cerebral de forma bastante difusa, es fundamental
para mantenernos despiertos, por lo que ha de estar en contacto con las aferencias
sensitivas. Adems, otra funcin de los tubrculos cuadrigminos inferiores es la de
intervenir en reacciones motoras de orientacin. De la parte ms medial de los mismos
salen axones que van a contactar con el cuerpo geniculado medial (ipsilateral en su
mayora) del tlamo.
La funcin del complejo olivar superior es localizar la fuente sonora gracias a sus
neuronas binaurales (que responden a estmulos procedentes de ambos odos).
La ltima estacin de relevo (y ms importante de todas) es el tlamo, que va a enviar
una red de axones neuronales hacia la corteza auditiva primaria a travs de un denso
tracto denominado radiacin auditiva, el cual atraviesa la regin existente por debajo del
ncleo lenticular ipsilateral (por eso tambin se denomina radicacin acstica de la
cpsula interna).
Como hemos podido comprobar, desde el ncleo coclear hasta la corteza auditiva la va
acstica sigue una ruta multisinptica de al menos 4 neuronas y en algunas vas 6- a
nivel del complejo olivar superior, ncleos del leminisco lateral, tubrculos
cuadrigminos, cuerpos geniculados mediales y radiaciones acsticas hasta la corteza
auditiva, as como complejas decusaciones a nivel de las tres comisuras cuerpo
trapezoide, comisura de Probst y de los colculos- (Montilla Bono J, 2002).
3.- La corteza auditiva primaria.

3.1.- La corteza auditiva primaria: la funcin ms bsica
La corteza auditiva primaria (reas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolucin
transversa de Heschl (porcin posteromedial), situada por dentro de la cisura de Silvio
en la cara superior de cada lbulo temporal en la pared anterior de la cisura lateral. El
66

rea 41 es un tipo granuloso de corteza; el rea 42 es homotpica (es decir, con las seis
capas celulares que vimos en la primera unidad didctica) y principalmente es un rea
de asociacin auditiva. El giro de Heschl al ser un rea cortical primaria, posee la
funcin ms elemental de todas: traducir el mensaje bioelctrico en seales fonmicas
no significativas, es decir, fonemas distintivos carentes de sentido semntico. ste giro
es estimulado directamente por las radiaciones acsticas procedentes del cuerpo
geniculado poseyendo funciones de recepcin del estmulo seal.
Como hemos visto, las fibras de proyeccin hacia el rea auditiva se originan
principalmente en el cuerpo geniculado medial del tlamo y forman la radiacin
acstica de la cpsula interna. La parte anterior del rea auditiva primaria est
relacionada con la recepcin de los sonidos de baja frecuencia, y la parte posterior del
rea con los sonidos de alta frecuencia. Una lesin unilateral del rea auditiva produce
sordera parcial en ambos odos, con la mayor prdida en el lado contralateral. Esto
puede explicarse sobre la base de que el cuerpo geniculado medial recibe fibras
principalmente desde el rgano de Corti del lado opuesto as como algunas fibras del
mismo lado.
3.2.- La corteza auditiva primaria: dominancia hemisfrica izquierda

El tracto de mayor riqueza informativa se destina a la corteza auditiva primaria
izquierda que iniciar el mecanismo decodificador, a completar en las reas de
asociacin secundaria y terciaria mientras otra parte se orienta al hemisferio derecho,
analizador de tonos emocionales y musicales.
Dado que el rea auditiva primaria en la pared inferior de la cisura lateral recibe fibras
nerviosas desde ambas ccleas, una lesin en un rea cortical puede producir una leve
prdida bilateral de la audicin, pero la prdida es mayor en el odo opuesto. El
principal dficit notado es una perdida de la capacidad para ubicar el origen de un
sonido. La destruccin bilateral de las reas auditivas primarias causa una sordera
completa.

67
4.- Vas aferentes en el circuito del lenguaje: la corteza auditiva secundaria y el

rea de Wernicke
4.1.-Corteza auditiva secundaria.
El rea auditiva secundaria (corteza de asociacin auditiva) se ubica por detrs del rea
auditiva en la cisura lateral y en la circunvolucin temporal superior (rea 22 de
Brodmann, posiblemente tambin el rea 42 de Brodmann), siendo necesaria para la
interpretacin y reconocimiento de los sonidos.
4.2.- El rea de Wernicke

El rea de Wernicke se ubica en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en
la circunvolucin temporal superior y en la parte adyacente de la segunda
circunvolucin temporal, con extensiones alrededor del extremo posterior de la cisura
lateral de la regin parietal. Pertenece a la corteza asociativa secundaria situada por
delante del giro de Heschl.
El planum temporale es la regin de la cara superior del lbulo temporal comprendida
entre el lbulo de la nsula, el giro de Heschl y la lnea de reflexin de la cisura de
Silvio, y es el principal componente del rea de Wernicke. Recibe fibras desde la
corteza visual en el lbulo occipital y la corteza auditiva en la circunvolucin temporal
superior.
El papel del rea de Wernicke, fundamentalmente, radica en realizar la primera
decodificacin de las seales auditivas y verbales del rea lingstica (lenguaje
hablado), es decir, de las seales acsticas que llegan a la corteza primaria adyacente, y
en particular, las que renen los rasgos de fonemas o unidades mnimas distintivas del
lenguaje (Narbona J y Chevrie-Mller, 1997). El rea de Wernicke tambin permite la
comprensin de la escritura, y por lo tanto que una persona pueda leer una frase,
comprenderla y ms adelante expresarla en voz alta. En la gran mayora de los sujetos
esta rea es de mayor anchura en el hemisferio izquierdo. Sin embargo recibe
68

numerosos axones provinentes de la misma rea del lado derecho a travs del esplenio
del cuerpo calloso. Como ya hemos adelantado, parece que en la zona correspondiente
derecha tambin ocurre un primer procesamiento de las seales acsticas verbales
elementales, pero parece ser que son, sobre todo, los componentes meldicosemocionales como la prosodia y la msica los que se decodifican preferentemente en
ese hemisferio.
Las lesiones destructivas limitadas al rea del lenguaje de Wernicke en el hemisferio
dominante producen una prdida de la capacidad para comprender la palabra hablada y
escrita, es decir, una afasia de recepcin. Dado que el rea de Broca no est afectada, el
habla no est alterada y el paciente puede producir una palabra fluida. Sin embargo, no
es consciente del significado de las palabras que usa y utiliza palabras incorrectas o
incluso inexistentes. El paciente tampoco es consciente de sus errores.
Sera una simplificacin excesiva atribuir a esta rea todo el mrito en la comprensin
del lenguaje. Hoy en da conocemos, gracias a los estudios de resonancia magntica
funcional, que regiones amplias del cerebro diferentes contribuyen al procesamiento
semntico (Bookheimer S), sin embargo, el estudio exhaustivo de todas estos nuevos
conocimientos se escapan a los objetivos de este mdulo.
4.3.- Primera y segunda lengua

La evidencia actual, debido a los xitos de la neuroimagen funcional, apoya una visin
dinmica acerca de las bases neurolgicas del procesamiento de una segunda lengua. La
adquisicin de la segunda lengua y el procesamiento de la misma se realiza a travs de
las mismas estructuras neuronales que la primera lengua en la misma regin cerebral:
las reas perisilvianas de Broca y Wernicke (as como sus ricas conexiones con los
ganglios basales). Los bilinges desde la ms tierna infancia activan las mismas
regiones que los monolinges, sin embargo, si la adquisicin es tarda se usan regiones
adyacentes, la ms importante el lbulo parietal inferior izquierdo, el cual est bien
desarrollado en los polglotas (Perani D y Abutalebi J 2005).

69
5.- La corteza auditiva terciaria.
Para contribuir a la localizacin de las reas corticales que se mencionan, vase la

figura 7.
Figura 7.
reas de Brodmann
El rea auditiva terciaria (rea 21 de Brodmann) contribuye a la interpretacin final de
los sonidos. Esta rea est en relacin directa con la circunvolucin del pliegue curvo o
angular (rea 39 de Brodmann) encargada de asociar las imgenes visuales de los
objetos y de las letras con las imgenes auditivas de sus nombres, as como de las
imgenes somestsicas de los objetos con sus correspondientes imgenes visuales no
verbales y verbales e imgenes auditivas de sus nombres; es el rea donde se efecta el
llamado intercambio sensorial. El borde superior del pliegue curvo en los lmites con el
rea 19 (cisura interparietal) est relacionado con el intercambio auditivo-visual de
70

figuras y smbolos matemticos (Etchepareborda MC y Lpez-Lzaro MJ 2005). El rea

de la formulacin del lenguaje de Nielsen (compuesta por parte de las reas 37, 21 y 22
de Brodmann) parece que pudiera contener engramas de neuronas esenciales para la
organizacin de palabras, frases y oraciones gramaticalmente correctas. Esta rea
permite una organizacin o formulacin del lenguaje, la cual integrara un circuito
neuronal automtico, que precisamente sirve para automatizar el lenguaje. Todo lo
contrario, del circuito en asa cerrada, que servira para monitorizar, por medio de la
audicin y de la visin, el lenguaje oral y escrito, respectivamente. Las operaciones de
monitorizacin requieren un intercambio sensorial cuyo asiento anatmico es el pliegue
curvo y de la intervencin de los circuitos prefrontales de las funciones ejecutivas
(Etchepareborda MC y Lpez-Lzaro MJ 2005).
Las lesiones en la corteza por detrs del rea auditiva primaria en la cisura lateral y en la
circunvolucin temporal superior dan como resultado incapacidad para interpretar los
sonidos. El paciente puede experimentar sordera para las palabras (agnosia verbal
auditiva).

71
1. Con respecto a las reas corticales del lenguaje seale la opcin falsa:
a. A mayor complejidad cortical menor especificidad en cuanto a la
modalidad de informacin.
b. Las reas corticales del lenguaje primarias incluyen la circunvolucin de
Heschl.
c. Las reas corticales secundarias incluyen aquellas asociadas con muchas
modalidades de informacin simultneas.
d. Las reas corticales terciarias son las de asociacin sensorial plurimodal.
2. En cuanto a las reas subcorticales del lenguaje seale la opcin verdadera:
a. El tlamo recibe miles de axones de la corteza cerebral de forma directa,
pero no es capaz de enviarlos hacia la misma.
b. Los ganglios basales no son capaces de realizar ninguna conexin con el
tlamo.
c. Los ganglios basales controlan los movimientos musculares mediante su
influencia sobre la corteza cerebral.
d. El cerebelo lesiones cerebelosas producen verborrea continua.
3. En relacin al camino de las seales acsticas seale la respuesta incorrecta:
a. El rgano de Corti transforma las seales elctricas en seales acsticas.
b. Las seales acsticas son llevadas por el VIII par craneal.
c. El lemnisco lateral hace relevo en el mesencfalo y en el tlamo.
d. El cuerpo geniculado medial del tlamo es importante en la recepcin de
las seales acsticas.
72

4. Respecto a la corteza auditiva primaria. Seale la opcin falsa:

a. El giro de Heschl traduce el mensaje bioelctrico en fonemas.
b. La corteza auditiva primaria izquierda inicia el mecanismo decodificador
de los sonidos.
c. El hemisferio derecho analiza tonos emocionales y musicales.
d. El rea auditiva primaria recibe fibras exclusivamente desde la cclea del
mismo lado.
5. En cuanto al rea de Wernicke, seale la opcin verdadera:
a. Pertenece a la corteza auditiva primaria.
b. Se ubica en el hemisferio derecho, ms importante que el izquierdo.
c. Ayuda al mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas.
d. El papel del rea de Wernicke radica en realizar la primera
decodificacin de las seales auditivas y verbales del rea lingstica.
6. Respecto a la primera y segunda lengua seale la opcin falsa:
a. La evidencia actual apoya una visin dinmica acerca del procesamiento
de una segunda lengua.
b. La adquisicin de la segunda lengua y el procesamiento de la misma se
realiza a travs de las mismas estructuras neuronales que la primera
lengua en la misma regin cerebral.
c. Los bilinges precoces activan las mismas regiones que los monolinges.
d. El bilingismo tardo produce un uso reducido del rea de Wernicke.
7. Respecto al rea asociativa terciaria seale la opcin falsa:
a. El rea auditiva terciaria (rea 21 de Brodmann) contribuye a la
interpretacin final de los sonidos.
b. El rea 21 est en relacin con el rea 39 de Brodmann, donde se efecta
el intercambio sensorial.

73
c. El borde superior del pliegue curvo est relacionado con el intercambio

auditivo-visual de figuras y smbolos.
d. El rea de la formulacin del lenguaje de Nielsen contiene engramas de
neuronas esenciales para la decodificacin inicial de los sonidos.
8. Respecto la corteza auditiva primaria seale la opcin verdadera:
a. El tracto de mayor riqueza informativa se destina a la corteza auditiva
primaria derecha.
b. La parte que se orienta al hemisferio izquierdo analiza los tonos
emocionales y musicales.
c. El rea auditiva primaria est en la parte ms superior de la cisura lateral.
d. La destruccin de las reas auditivas primarias causa una sordera
completa.
9. Respecto al rea auditiva primaria seale la opcin verdadera:
a. La corteza auditiva primaria est compuesta por las reas 43 y 45 de
Brodmann
b. No incluye la circunvolucin transversa de Heschl
c. El giro de Heschl traduce el mensaje bioelctrico en seales fonmicas
no significativas, es decir, fonemas distintivos carentes de sentido
semntico.
d. La parte anterior del rea auditiva primaria est relacionada con la
emisin de los sonidos de baja frecuencia hacia otras partes del cuerpo.
10. En cuanto al conjunto del texto tratado, diga la opcin verdadera:
a. El rea de Broca es esencial en las funciones de recepcin del lenguaje.
b. El rea de Wernicke es esencial en realizar la primera decodificacin del
lenguaje hablado.
c. El rea prefrontal no interacciona con ninguna estructura relacionada con
el lenguaje.
d. Las lesiones del rea de Broca producen agnosia verbal auditiva

74
c.- Las reas corticales secundarias incluyen aquellas asociadas con muchas
modalidades de informacin simultneas. Ver 1.1.- reas corticales del
lenguaje (prrafo 3).
c.- Los ganglios basales controlan los movimientos musculares mediante su
influencia sobre la corteza cerebral. Ver 1.2.- reas subcorticales del lenguaje
(prrafo 1).
a.- El rgano de Corti transforma las seales elctricas en seales acsticas. Ver
2.1.- Transformacin de las seales acsticas
d.- El rea auditiva primaria recibe fibras exclusivamente desde la cclea del
mismo lado. Ver 2.2.-Ncleos cocleares y lemnisco lateral: la ruta hacia el
cerebro.
d. El papel del rea de Wernicke radica en realizar la primera decodificacin de
las seales auditivas y verbales del rea lingstica. Ver 4.2.- El rea de
Wernicke.

75
e.- El bilingismo tardo produce un uso reducido del rea de Wernicke. Ver
4.3.- Primera y segunda lengua.
d. El rea de la formulacin del lenguaje de Nielsen contiene engramas de
neuronas esenciales para la decodificacin inicial de los sonidos. Ver 5.- La
corteza auditiva terciaria (primer prrafo).
d. La destruccin de las reas auditivas primarias causa una sordera completa.
Ver 3.2.- La corteza auditiva primaria: dominancia hemisfrica izquierda.
c. El giro de Heschl traduce el mensaje bioelctrico en seales fonmicas no
significativas, es decir, fonemas distintivos carentes de sentido semntico. Ver
3.1.- La corteza auditiva primaria: la funcin ms bsica
b. El rea de Wernicke es esencial en realizar la primera decodificacin del
lenguaje hablado. Ver 4.2.- El rea de Wernicke.
76

Por favor, complete los nombres que faltan en las siguientes figuras:
1.- reas del lenguaje:

2.- Va ascendente del lenguaje. Del sonido a la corteza cerebral
77
78

BIBLIOGRAF DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 2

Associates.

MARTN FERNNDEZ-MAYORALAS, D. MUOZ JAREO, N. CAMPOSCASTELL, J (2005). Anatoma del sistema nervioso. PILAR GUTIEZ (Ed).

79
Cerebelo: estructura de gran tamao, con forma de coliflor. Forma parte del encfalo, y
se encuentra situado en la parte posterior e inferior del mismo, en la parte superior del
tallo cerebral.
Disartria: trastorno del habla cuya etiologa se atribuye a una lesin del sistema
nervioso central y perifrico.
Fonemas: son unidades tericas bsicas postuladas para estudiar el nivel fnico de una
lengua humana. Entre los criterios para decidir, qu constituye o no un fonema se
requiere que exista una funcin distintiva: son sonidos del habla que permiten distinguir
palabras en una lengua. As, los sonidos /p/ y /b/ son fonemas del espaol porque
existen palabras como /pata/ y /bata/ que tienen significado distinto y su pronunciacin
slo difiere en relacin con esos dos sonidos (sin embargo en chino los sonidos [p] y [b]
son percibidos como variantes posicionales del mismo fonema).
Hipoplasia: disminucin de tamao de una estructura.

Lxico: puede significar una lista de palabras junto con otra informacin adicional (es
decir, un diccionario), las palabras utilizadas en una regin especfica, las palabras de un
idioma, o incluso de un lenguaje de programacin.
Mutismo: permanecer mudo, sin habla.
Parkinson (enfermedad de): Es un trastorno propio, por lo general, de personas de
edad avanzada, caracterizado por la lentitud de los movimientos voluntarios, la rigidez
muscular y el temblor.
80

Tlamo: estructura de origen dienceflico situado por encima del hipotlamo, del que
se encuentra separado por el sulcus limitans. De hecho se trata de un derivado de unos
80 ncleos neuronales agrupados en territorios.
Para ms palabras recomendamos encarecidamente la Wikipedia (enciclopedia libre
plurilinge). Pgina web: http://es.wikipedia.org/wiki/Portada

81
UNIDAD DIDCTICA 3
VIAS EFERENTES EN EL
CIRCUITO DEL LENGUAJE.
EL LENGUAJE EXPRESIVO
Nuria Muoz Jareo

82

RESUMEN DE LA UNIDAD 3 .........83

1.- Introduccin a las bases neurobiolgicas del lenguaje...84
2.- El rea de Broca......85
3.- La corteza prefrontal...88
4.-.El rea motora primaria: como hablar....89
5.-.Vas de salida del lenguaje.....90
AUTO-EVALUACIN DE LA UNIDAD 3......95
CLAVE DE LA AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 3........99
ACTIVIDADES PRCTICAS DE LA UNIDAD 3......101
BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 3..102
GLOSARIO DE TRMINOS DE LA UNIDAD 3......103

83
84

1.- Introduccin a las bases neurobiolgicas del lenguaje

En la unidad didctica anterior comentamos que las regiones en el cerebro involucradas
en el desarrollo del lenguaje estn ubicadas principalmente en la corteza cerebral, pero
tambin en otros lugares tales como los ncleos subcorticales de sustancia gris
(fundamentalmente el tlamo y los ganglios basales) y el cerebelo. Los contenidos de
esta unidad se centrarn ms en los circuitos que se refieren al lenguaje expresivo.
1.1.- Estructuras corticales

Hasta el momento hemos podido constatar como una seal acstica es capaz de
convertirse en una seal elctrica comprensible para las tres reas en la corteza cerebral
cuyo gradiente funcional es ms complejo y avanzado de forma progresiva en cuanto a
procesamiento de la informacin. As definimos claramente la existencia de reas
corticales primarias, secundarias y terciarias.
1.2.- Estructuras subcorticales

Las estructuras subcorticales son especialmente importantes, y hablamos del tlamo
como elemento fundamental en la informacin aferente hacia el sistema nervioso
central.
Desde el punto de vista de las vas eferentes, es decir, las vas que nos van a otorgar la
posibilidad de comunicarnos con los dems una vez comprendida, decodificada y
procesada la informacin que recibimos, dos estructuras subcorticales tienen especial
importancia, los ganglios basales y el cerebelo: ambos controlan los movimientos
musculares mediante su influencia sobre la corteza cerebral, tal y como vimos en la
unidad didctica anterior.

85
1.3.- reas de Broca y de Wernicke

No queremos dejar sin pasar la importancia de estas dos regiones. El rea de Wernicke
ha sido estudiada con mayor detalle en la unidad didctica 2, al tratarse de un rea que
recibe informacin aferente y cuya misin es la comprensin del lenguaje. En esta
unidad describiremos en detalle el rea de Broca, la cual se encarga fundamentalmente
de la produccin del lenguaje.
Por ltimo queremos insistir en que las regiones de Broca y de Wernicke estn
conectadas por las fibras del fascculo arqueado fundamental para que pueda existir una
interrelacin entre las reas receptivas y las motrices del lenguaje (Pea-Casanova J,
2001).
2.- El rea de Broca.

El rea motora de Broca es la parte de la corteza que se ubica en la circunvolucin
frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente, y las ramas ascendente y posterior
de la cisura lateral (reas 44 y 45 de Brodmann). Se sita adyacente al rea motora
primaria correspondiente a los msculos de la boca, faringe y lengua, situados en la
parte ms inferior de la circunvolucin frontal ascendente (Figura 1), no obstante existe
cierta variabilidad entre individuos en la localizacin de sta rea (Bookheimer S,
2002).
En la mayora de las personas, esta rea es ms importante en el hemisferio izquierdo,
como vemos posteriormente, es decir, en el hemisferio que llamamos dominante, y su
ablacin da como resultado la parlisis del habla. En aquellos pocos individuos en
quienes el hemisferio derecho es el dominante, tambin tiene importancia en el lado
derecho. La ablacin de esta regin en el hemisferio no dominante no suele tener
efectos importantes sobre el lenguaje.
86

Figura 1. rea de Broca.

Relaciones corticales de la produccin del lenguaje
Las reas primarias de proyeccin simple auditiva proyectan hacia las reas secundarias
y terciarias de integracin del lenguaje: rea de Wernicke, pliegue curvo y giro
supramarginal. sta establece conexin mediante el fascculo arqueado directo
subcortical con la porcin ms anterior del rea de Broca o pars triangularis.
El rea de Broca produce la formacin de palabras por sus conexiones con las reas
motoras primarias adyacentes; son estimulados apropiadamente los msculos de la
laringe, boca, lengua y paladar blando y los msculos respiratorios. Se encarga de la
ltima elaboracin para la realizacin fono-articulatoria de la palabra. Los nuevos
estudios con resonancia magntica funcional han demostrado que la atribucin a sta
rea de la funcin expresiva del lenguaje es excesivamente simplificadora y otras
regiones pueden influir en la misma, de tal forma que solo lesiones amplias de la zona y
circundantes son las que suelen producir la afasia de Broca completa. Adems, estos

87
individuos pueden exhibir ciertas dificultades en nombrar palabras y en la sintaxis, por

lo que la regin tampoco es tan homognea en cuanto a su funcin como clsicamente
se describe (Bookheimer S, 2002).
No obstante esta simplificacin es imprescindible para clarificar los conceptos bsicos
del lenguaje.
Se distinguen dos partes: pars triangularis o anterior y pars opercularis o posterior.
La pars triangularis forma parte de la corteza terciaria de asociacin plurimodal y sirve
para formular las conductas verbales, es decir, la formulacin lingstica y activa.
La pars opercularis es la encargada de programar los esquemas gestuales de los rganos
fonoarticulatorios (programacin verbal) donde se genera el material sonoro del habla.
Se encuentra cercana al rea de proyeccin motora simple y se trata de una corteza
secundaria de asociacin unimodal.
El rea de Broca corresponde, por lo tanto, a una corteza asociativa motora que integra
los aspectos activadores (en gran medida provenientes del sistema lmbico) del lenguaje,
los aspectos semnticos (conexiones posteriores) y los aspectos de planificacin motora
involucrados en la iniciacin del lenguaje y del habla. La nsula izquierda y la corteza
premotora participan en la planificacin articulatoria. En el rea de Broca se encuentran
las neuronas encargadas de integrar los programas motores necesarios para el lenguaje
oral automtico o para el control del lenguaje articulado. El rea 44 del lado derecho
est relacionada con la prosodia del lenguaje y los gestos emocionales, aunque se sabe
que es necesaria la participacin del lado izquierdo en la comprensin de los contrastes
tonales y del estrs lexical.
Las lesiones destructivas de la circunvolucin frontal inferior izquierda dan como
resultado la prdida de la capacidad para producir el lenguaje, es decir, una afasia de
expresin. Suele ser necesaria la destruccin de buena parte de la sustancia blanca
subcortical subyacente al rea de Broca para que se produzca el sndrome afsico
completo. Sin embargo, los pacientes conservan la capacidad para pensar las palabras

88
que desean decir, pueden escribir las palabras y pueden comprender su significado
cuando las ven o cuando las oyen.
Las reas de Broca y Wernicke, como ya hemos advertido con anterioridad, estn
conectadas entre s mediante un haz de fibras nerviosas denominado fascculo arqueado
(o unciforme), de ubicacin subcortical. Tambin se conectan con las reas terciarias de
asociacin plurimodal: giro supramarginal, pliegue curvo y regin prefrontal, as como
con las estructuras lmbicocingulares y con los ncleos de sustancia gris subcortical: el
tlamo y los ganglios basales mediante circuitos secuenciales y paralelos (Narbona J y
Chevrie-Mller, 1997).
Las lesiones destructivas que involucran las reas del lenguaje de Broca y Wernicke
simultneamente dan como resultado la prdida de la produccin del lenguaje y la
comprensin de la palabra hablada y escrita, es decir, una afasia global.
3.- La corteza prefrontal.

El rea motora de Broca se relaciona anteriormente con la corteza prefrontal o rea
asociativa o terciaria frontal (reas 10, 24, 32 y 46 de Brodmann). Es un rea extensa
ubicada por delante del rea precentral e incluye la mayor parte de las circunvoluciones
frontales superior, media e inferior, las circunvoluciones orbitarias, gran parte de la
circunvolucin frontal medial y la mitad anterior de la circunvolucin del cuerpo calloso
(reas 9,10,11 y 12 de Brodmann).
Gran nmero de vas aferentes y eferentes conectan el rea prefrontal con otras reas de
la
corteza
cerebral,
tlamo,
hipotlamo
cuerpo
estriado.
Las
fibras
frontoprotuberanciales tambin conectan esta rea con el cerebelo a travs de los

ncleos de la protuberancia. Las fibras comisurales del cuerpo calloso unen estas reas
en ambos hemisferios cerebrales.
La corteza prefrontal es especialmente importante por su implicacin en las funciones
ejecutivas del individuo, relacionadas con procesos cognoscitivos de orden superior que

89
regulan las actividades de aprendizaje (memoria de trabajo) y la conducta, y que dirigen

los pensamientos y las acciones. Estas funciones representan una adquisicin
filogentica tarda altamente evolucionada y bastante especfica de los primates,
incluyendo el ser humano. El rea prefrontal est tambin vinculada con la formacin de
la personalidad del individuo. Como resultado de las aferencias provenientes de muchos
sitios corticales y subcorticales, esta rea desempea un papel como regulador de la
profundidad de los sentimientos de una persona, influyendo estos, por lo tanto, en la
determinacin de la iniciativa y en el criterio de las personas. Hablaremos con ms
profundidad de la corteza prefrontal cuando hablemos de la corteza asociativa terciaria
en la unidad didctica 4. Tan solo adelantar que la corteza prefrontal incluye los
procesos mentales de control funcional en la elaboracin y produccin del lenguaje.
El lbulo temporal, en su sector anterolateral, tiene reas importantes a la hora de
valorar la significacin vital de los acontecimientos intelectualmente captados.
4.- El rea motora primaria: como hablar

El rea motora primaria (o rea 4 de Brodmann) posee la representacin motora de los
diferentes segmentos del cuerpo, con los rganos fonadores representados en la parte
baja de dicha rea. Las neuronas de estas reas son puramente motoras.
La corteza premotora (rea 17 de Brodmann), rea cortical secundaria, tiene funciones
motoras y cognitivas. Tambin incluye el rea 6 de Brodmann y la corteza arcuata. Su
funcin es controlar los movimientos oculares: sacdicos, voluntarios y en parte
aquellos necesarios en el seguimiento o bsqueda de objetos.
El rea cintica premotora manual o centrofrontal de la escritura de Exner contiene las
neuronas que integran los programas de movimiento necesarios para la escritura
automtica. El rea 6 tambin es corteza agranular y puede ser dividida en dos partes, la
superficie lateral es el rea premotora que selecciona los movimientos y puede realizar
aprendizajes motores y visuomotores. Por otro lado, la zona medial es la llamada rea
90

motora suplementaria (AMS). Esta rea suplementaria participa de la seleccin de

movimientos, inicio del habla, en la secuenciacin temporal de movimientos mltiples.
El AMS puede en s misma dividirse en dos reas: el rea motora presuplementaria (preAMS), con accin inhibitoria sobre el movimiento y que decide qu movimientos
efectuar, y el rea motora suplementaria propiamente dicha, relacionada con la
ejecucin motora. En esta ltima se debera distinguir una zona rostral (AMS-r), que se
activa al imaginar los movimientos, y una zona caudal (AMS-c), que se activa al
ejecutar los movimientos (Etchepareborda MC y Lpez-Lzaro MJ 2005).
.
El oprculo frontal incluye tres partes: pars opercularis (rea 44), pars triangularis (rea
45) y pars orbitalis (rea 47) de la circunvolucin frontal inferior.
5.- Vas de salida del lenguaje

Tras realizar un proceso complejo debe existir una va de salida eficiente hacia los
msculos articuladores del lenguaje.
La pars opercularis del rea de Broca activa la porcin ms inferior de la circunvolucin
frontal ascendente para la emisin de rdenes motoras. Esta va de salida est
constituida por el haz geniculado, que parte de ambas circunvoluciones frontales
ascendentes (en el oprculo) pasando a formar parte, dado que se origina en la corteza
motora, de la va piramidal, cuyos axones van a dar sus rdenes oportunas haciendo
sinapsis en los ncleos de los pares craneales V, VII, IX, X, XI y XII, (Figura 2) los
cuales inervan las estructuras imprescindibles para la motricidad mandibular y la
fonacin y articulacin del lenguaje.
Esta va es modulada por los ganglios basales y el cerebelo, por lo que una lesin en
cualquiera de estas dos estructuras puede producir alteraciones en la articulacin de la
palabra. Tambin existe modulacin por parte de las fibras del tacto y la propiocepcin
de la boca y la faringe que acaban poyectndose sobre la circunvolucin parietal
ascendente.

91
Figura 2.
Esquema de los ncleos de los pares craneales.
Se sealan los que intervienen en la emisin del lenguaje
El ncleo motor del nervio trigmino (V par craneal) se ubica en la protuberancia por
dentro del ncleo sensitivo principal. Recibe fibras crtico-nucleares desde ambos
hemisferios cerebrales y las fibras eferentes inervan los msculos de la masticacin
(maseteros y temporales), importantes para abrir y cerrar la boca, y por lo tanto, tiles
para hablar. Otros msculos inervados por este nervio con cierta funcin sobre el habla
son el tensor del velo del paladar (periestafilino externo), el msculo milohioideo y el
vientre anterior del msculo digstrico. La inervacin del paladar blando se estudia
pidiendo al paciente que diga a, elevndose el paladar y la vula (la campanilla) se
mueve hacia atrs en la lnea media
92

El ncleo motor del nervio facial (VII par craneal) se ubica profundamente en la parte
inferior de la protuberancia. La parte del ncleo que inerva a los msculos de la regin
inferior de la cara, algunos de ellos peribucales, recibe fibras crtico-nucleares desde el
hemisferio cerebral opuesto.
El nervio glosofarngeo (IX par craneal) tiene un ncleo motor ubicado en el bulbo
raqudeo y est formado por el extremo superior del llamado ncleo ambiguo. Recibe
fibras crtico-nucleares desde ambos hemisferios cerebrales y las fibras eferentes
inervan el msculo estilofarngeo, necesario para elevar la faringe durante diversas
operaciones, entre ellas, el habla.
El nervio neumogstrico o vago (X par craneal) tiene un ncleo motor ubicado en el
bulbo raqudeo y est formado por el ncleo ambiguo. Recibe fibras crtico-nucleares
desde ambos hemisferios cerebrales y las fibras eferentes inervan a los msculos
constrictores de la faringe y los msculos intrnsecos de la laringe, ambos
indispensables para hablar correctamente. Todos los msculos de la laringe estn
inervados por el nervio larngeo recurrente, rama del nervio vago, excepto el msculo
cricotiroideo que est inervado por la rama externa del nervio larngeo superior, tambin
rama del nervio vago. Puede haber ronquera o ausencia de la voz como sntoma de
parlisis del nervio vago.
El nervio accesorio (XI par craneal) es un nervio motor puro formado por la unin de
una raz craneal y una raz espinal. La raz craneal se forma a partir de los axones de las
clulas nerviosas del ncleo ambiguo (bulbo raqudeo). Recibe fibras crtico-nucleares
desde ambos hemisferios cerebrales y las fibras eferentes salen desde la superficie
anterior del bulbo raqudeo entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior. Ms
adelante esta raz craneal se une con el nervio vago y se distribuye a travs de las ramas
farngea y larngea recurrente para los msculos del paladar blando, faringe y laringe.
La raz espinal va a inervar a los msculos trapecio y esternocleidomastoideo, sin
relacin con el habla.
El nervio hipogloso (XII par craneal) es un nervio motor que inerva todos los msculos
intrnsecos de la lengua y adems a los msculos estilogloso, hiogloso y geniogloso. Su

93
ncleo se ubica cerca de la lnea media del bulbo raqudeo, inmediatamente por debajo
del piso de la parte inferior del cuarto ventrculo. Recibe fibras crtico-nucleares desde
ambos hemisferios cerebrales. Sin embargo, las clulas responsables de la inervacin
del msculo geniogloso slo reciben fibras crtico-nucleares del hemisferio cerebral
Figura 3.
Intervencin de los pares craneales en la produccin del habla. Msculos
relacionados
opuesto. Las fibras del nervio hipogloso salen sobre la superficie anterior del bulbo
raqudeo entre la pirmide y la oliva. Ms adelante se dirige a la profundidad del
margen posterior del msculo milohioideo y se ubica sobre la superficie lateral del
msculo hiogloso. Luego el nervio enva ramas para los msculos de la lengua. Por lo
tanto, el nervio hipogloso controla los movimientos y forma de la lengua, evidentemente
imprescindible para poder hablar correctamente (Figura 3).
94

El habla se genera a partir del flujo areo pulmonar que, a su paso por la glotis, y
merced a su delicada funcin como esfnter, produce el sonido que ser matizado y
articulado de manera precisa y concreta por los diferentes espacios y estructuras fijas y
mviles del tracto aereodigestivo superior. La actividad de estas estructuras (entre ellas,
tal y como hemos comentado, las musculares) depende de un programa motor central
que est programado a su vez en funcin del cdigo lingstico aprendido y de las
propiedades mecnicas y acsticas inherentes al sistema efector perifrico. Es evidente
que, desde el punto de vista anatmico la boca del recin nacido est mucho ms
perfeccionada para la deglucin que para el habla. El tono muscular del paladar y de la
musculatura de la mandbula y la cara es deficiente en el nio pequeo (en relacin con
el adulto), lo cual se manifiesta en un precario control de la nasalizacin y de la
regulacin de la presin intraoral en relacin con la fonacin y vocalizacin. El reflejo
larngeo es exagerado a la intensidad de los estmulos y repercuten negativamente en el
control fonoauditivo. La capacidad respiratoria y el control del flujo areo y de la
presin subgltica son deficientes, por eso la longitud de los discursos orales y la
capacidad de diccin tiende a ser ms corta. sta menor longitud del tracto vocal y de
las cuerdas vocales y los pequeos dimetros de los resonadores son responsables de
las caractersticas acsticas de la voz del nio.

95
1. Con respecto al rea de Broca seale la opcin falsa:

a. Es la parte de la corteza que se ubica en las reas 54 y 55 de Brodmann.
b. Se sita adyacente al rea motora primaria correspondiente a los msculos
de la boca, faringe y lengua, situados en la parte ms inferior de la
circunvolucin frontal ascendente.
c. En la mayora de las personas, esta rea es ms importante en el hemisferio
izquierdo.
d. La ablacin de esta regin en el hemisferio no dominante no suele tener
efectos importantes sobre el lenguaje.
2. En cuanto al rea de Broca seale la opcin falsa:

a. Las reas primarias de proyeccin simple auditiva proyectan hacia las
reas secundarias y terciarias de integracin del lenguaje.
b. El rea de Broca produce la formacin de palabras por sus conexiones
con las reas motoras primarias adyacentes
c. La pars triangularis forma parte de la corteza terciaria de asociacin
plurimodal y sirve para formular las conductas verbales, es decir, la
formulacin lingstica y activa.
d. La pars opercularis es una corteza terciaria de asociacin plurimodal.
96

3. En relacin al rea de Broca seale la respuesta incorrecta:

a. El rea de Broca es una corteza asociativa motora que integra diferentes
aspectos del lenguaje.
b. La nsula izquierda y la corteza premotora participan en la planificacin
articulatoria.
c. En el rea de Broca se encuentran las neuronas encargadas de integrar los
programas motores necesarios para el lenguaje oral automtico o para el
control del lenguaje articulado.
d. Las lesiones destructivas de la circunvolucin frontal inferior izquierda
dan como resultado una agnosia verbal auditiva.
4. Respecto a la corteza prefrontal. Seale la opcin falsa:
a. Se relaciona con el rea de Broca.
b. Es un rea extensa.
c. Gran nmero de vas aferentes y eferentes la conectan con otras reas de
la corteza cerebral
d. Est implicada en las funciones ejecutivas del individuo, adquisicin
filogentica primitiva y tpica de animales inferiores, como el caracol
marino.
5. En cuanto al rea motora primaria, seale la opcin verdadera:
a. Es el rea 23 de Brodmann.
b. Se ubica en el hemisferio derecho, ms importante que el izquierdo.
c. La corteza premotora tiene funciones motoras y cognitivas.
d. El rea motora suplementaria no est relacionada con la ejecucin
motora.

97
6. Respecto a la funcin del habla seale la opcin falsa:

a. El rea motora primaria posee la representacin motora de los diferentes
segmentos del cuerpo.
b. La corteza premotora es un rea cortical secundaria.
c. El oprculo frontal incluye dos partes: pars opercularis (rea 44) y pars
triangularis (rea 25).
d. El oprculo frontal incluye tres partes: pars opercularis, triangularis y
orbitalis.
7. Respecto a las vas de salida del lenguaje seale la opcin falsa:
a. La pars opercularis del rea de Broca activa la porcin ms inferior de la
circunvolucin frontal ascendente para la emisin de rdenes motoras.
b. El haz geniculado parte de la circunvolucin frontal ascendente derecha,
porcin insular.
c.
La va piramidal hace sinapsis en los ncleos de los pares craneales V,

VII, IX, X, XI y XII.
d. La va piramidal es modulada por los ganglios basales y el cerebelo, por

lo que una lesin en cualquiera de estas dos estructuras puede producir
alteraciones en la articulacin de la palabra.
8. Respecto a los pares craneales seale la opcin falsa:
a. El ncleo motor del nervio trigmino se ubica en la protuberancia por
dentro del ncleo sensitivo principal.
b. Los msculos maseteros y temporales son importantes para abrir y cerrar
la boca, y por lo tanto, tiles para hablar.
c. El ncleo motor del nervio facial se ubica profundamente en la parte
inferior de la protuberancia.
d. La parte del ncleo que inerva a los msculos de la regin inferior de la
cara, recibe fibras crtico-nucleares desde el hemisferio cerebral del
mismo lado.
98

9. En cuanto a los pares craneales, diga la opcin verdadera:

a. El nervio glosofarngeo tiene un ncleo motor ubicado en el
mesencfalo.
b. El nervio vago tiene un ncleo motor ubicado en el puente.
c. Todos los msculos de la laringe estn inervados por el nervio larngeo
recurrente, rama del nervio glosofarngeo.
d. El nervio accesorio es un nervio motor puro formado por la unin de una
raz craneal y una raz espinal.
10. En cuanto a los pares craneales, diga la opcin falsa:
a. El habla se genera a partir del flujo areo pulmonar
b. La actividad de estas estructuras
depende de un programa motor
central.
c. El tono muscular del paladar y de la musculatura de la mandbula y la
cara es deficiente en el nio pequeo.
d. La longitud del tracto vocal y de las cuerdas vocales es mucho mayor
proporcionalmente en el recin nacido que en el adulto.

99
a. Es la parte de la corteza que se ubica en las reas 54 y 55 de Brodmann. Ver
2.- El rea de Broca.
d.- La pars opercularis es una corteza terciaria de asociacin plurimodal. Ver 2.El rea de Broca.
d. Las lesiones destructivas de la circunvolucin frontal inferior izquierda dan
como resultado una agnosia verbal auditiva. Ver 2.- El rea de Broca.
d. Est implicada en las funciones ejecutivas del individuo, adquisicin
filogentica primitiva y tpica de animales inferiores, como el caracol marino.
Ver 3.- La corteza prefrontal.
c. La corteza premotora tiene funciones motoras y cognitivas. Ver 4.- El rea
motora primaria: como hablar.
c. El oprculo frontal incluye dos partes: pars opercularis (rea 44) y pars
triangularis (rea 25). Ver 4.- El rea motora primaria: como hablar.
100

b. El haz geniculado parte de la circunvolucin frontal ascendente derecha,
porcin insular. Ver 5.- Vas de salida del lenguaje.
d. La parte del ncleo que inerva a los msculos de la regin inferior de la cara,
recibe fibras crtico-nucleares desde el hemisferio cerebral del mismo lado. Ver
5.- Vas de salida del lenguaje (prrafo 2).
b. El nervio accesorio es un nervio motor puro formado por la unin de una raz
craneal y una raz espinal. Ver 5.- Vas de salida del lenguaje (prrafo 3).
d. La longitud del tracto vocal y de las cuerdas vocales es mucho mayor
proporcionalmente en el recin nacido que en el adulto. Ver 5.- Vas de salida
del lenguaje (prrafo 4).

101
Por favor, complete los nombres que faltan en la siguiente figura:
1.- Ncleo de pares craneales que intervienen en el lenguaje:
2.- Enumere a continuacin que msculos son inervados por qu pares craneales.
Comprelo con la figura 3 de esta unidad.
102

BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 3

Associates.

103
Afasia: es una disfuncin en el centro del lenguaje del cerebro que imposibilita o
disminuye la capacidad de comunicarse mediante el lenguaje oral, la escritura o los
signos, conservando la inteligencia y los rganos fonatorios.
Filogenia: es la disciplina que estudia las relaciones evolutivas entre las distintas
especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin (filognesis) desde el origen
de la vida en la Tierra hasta la actualidad. La filogenia proporciona el fundamento para
la clasificacin de los organismos.
Hemisferio: cada una de las mitades en que un plano que pasa por su centro divide una
esfera (en este caso, el cerebro).
Oprculo: regin de la corteza cerebral que oculta por debajo el lbulo de la nsula.
Sintaxis: es la parte de la gramtica que se encarga de estudiar las reglas que gobiernan
la forma en que las palabras se organizan en constituyentes sintcticos y, a su vez, estos
constituyentes en oraciones.
104


105
UNIDAD DIDCTICA 4
EL LENGUAJE COMO ACTIVIDAD SIMBLICA.
UNIDADES DE MXIMA COMPLEJIDAD
Y DESARROLLO DEL LENGUAJE

Nuria Muoz Jareo
106

RESUMEN DE LA UNIDAD 4....................................................................................107
DESARROLLO DE LA UNIDAD 4 ............................................................................108

1.- Introduccin..................................................................................................108
2.- Corteza asociativa terciaria ..........................................................................108
2.1.- Corteza parietal inferior izquierda.................................................108
2.2.- Giro fusiforme occisito-temporal ..................................................109
2.3.- Corteza prefrontal ..........................................................................110
3.- Lectoescritura ...............................................................................................112
4.- Dominancia hemisfrica...............................................................................112
5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje ..................................................113
6.- Organizacin citoarquitectnica...................................................................118
6.1.- Organizacin citoarquitectnica del lbulo temporal....................120
6.2.- Organizacin citoarqutectnica y conexiones intrnsecas de las
reas corticales frontales ............................................................120
AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 4 .................................................................122
CLAVE DE LA AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 4 ......................................126

ACTIVIDADES PRCTICAS DE LA UNIDAD 4.....................................................128
BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 4 ..........................................129
GLOSARIO DE TRMINOS DE LA UNIDAD 4.......................................................130

107
108

1.- Introduccin
En esta unidad didctica hemos credo oportuno incluir unos comentarios sobre la
corteza asociativa terciaria, enorme cinturn cortical responsable de las funciones ms
elaboradas del lenguaje. Tras ello comentaremos brevemente la neurobiologa de la
lectoescritura y unos fundamentos acerca de la dominancia hemisfrica. Por ltimo
emprenderemos un pequeo viaje por la evolucin y desarrollo del cerebro lingstico y
haremos unos breves comentarios sobre la organizacin citoarquitectnica de la corteza
cerebral involucrada en el lenguaje.
2.- Corteza asociativa terciaria
La corteza de asociacin representa la mayor parte del territorio cortical del ser humano
(Figura 1). La corteza asociativa terciaria sustenta las capacidades representativas
mentales que posibilitan el lenguaje como actividad simblica. Est conformada por la
corteza prefrontal, la corteza parietal inferior (giro supramarginal y pliegue curvo) y el
giro fusiforme de la corteza inferotemporal, tal y como describimos en la unidad 2 (ver
figura 3 de dicha unidad).
2.1.- Corteza parietal inferior izquierda

La corteza parietal inferior izquierda realiza complejas funciones de anlisis
morfosintctico y semntico de los mensajes verbales. Tal y como describe Narbona
excelentemente en su libro sobre el lenguaje del nio (Narbona J y Chevrie-Mller,
1997), el anlisis y la identificacin de los rasgos morfolgicos y sintcticos parecen
operarse principalmente en el giro supramarginal. Al pliegue curvo le correspondera la
funcin semntica del lenguaje oral y escrito, es decir, establecer la correspondencia
significante-significado. Al tratarse de una corteza de asociacin terciaria plurisensorial

109
tambin es capaz de integrar gnosias tctiles, visuales o auditivas no verbales;

asimismo, es el polo asociativo de las imgenes mentales de los gestos.
Figura 1.
Corteza asociativa vs. reas primarias
2.2.- Giro fusiforme occpito-temporal

El rea temporobasal (giro fusiforme occpito-temporal) posee una funcin auxiliar del
rea de Wernicke.
110

2.3.- Corteza prefrontal

El rea prefrontal incluye los procesos mentales de control funcional en la elaboracin y
produccin del lenguaje (planificacin, programacin, memoria de trabajo, comparacin
con modelo terico, monitorizacin prefuncional, correccin de la produccin,
monitorizacin posfuncional). La corteza prefrontal est profundamente involucrada
con las reas subcorticales como son los ncleos dorsolomedial, ventral anterior,
pulvinar medial y complejo nuclear suprageniculado del tlamo.
Se ha dividido en tres zonas funcionales: dorsolateral, orbitofrontal y frontomedial. La
zona dorsolateral es rica en conexiones con reas asociativas parietales, occipitales y
temporales.
Esta implicada en funciones como el razonamiento y la formacin de conceptos, la
generacin de acciones voluntarias o el proceso de memoria de trabajo. El rea 10 est
involucrada en el razonamiento y la planificacin, especialmente en mantener en la
mente objetivos mientras se explora y procesa informacin secundaria [6]. La corteza
prefrontal tambin se encargara de procesar mltiple informacin compleja, como la
que se desarrolla con la informacin sensorial reciente (input), las representaciones
integradas de tareas contingentes y reglas abstractas. Estos mismos autores plantean un
principio fundamental para entender el funcionamiento de la corteza prefrontal. Existen
diversas vas, las que conducen informacin de diferentes fuentes, compiten por la
expresin de la conducta y solo la ganadora es la que logra manifestarse. Pero para ello
ha debido de ocurrir una interaccin entre los circuitos que se denomina inhibicin
mutua.
La corteza prefrontal participa de una forma especfica en el control cognitivo.
Mantiene activamente los patrones de actividad que representan metas y los recursos
para lograrlas. Est conectada con diversas reas del cerebro involucradas en procesos
de diversas modalidades sensoriales, y sistemas responsables de la respuesta ejecutiva,
memoria, evaluacin emocional y otras (Etchepareborda MC y Lpez-Lzaro MJ 2005).

111
La corteza prefrontal izquierda es importante para la identificacin, comprensin de

palabras por va auditiva o visual, as como para las tareas de decisin lexical,
generacin de vocablos y para la evocacin de palabras a partir de claves semnticas. Al
contrario que la coteza pericalcarina (occipital) no se activa con la presentacin visual
de pseudopalabras o logatomas, que son grupos fonticos sin valor significativo, pero
que tienen ritmo, entonacin y pausa. ste ltimo se activa con la activa con la
representacin visual tanto de logatomas como de palabras representadas visualmente,
pero, al ser un rea asociativa de aferencias verbales, permanece inactivo si se presentan
dibujos no significativos o simples conglomerados de letras que no se atienen a las
reglas de la combinatoria lingstica.
La corteza prefrontal posee numerosas conexiones con el sistema lmbico, as como con
estructuras subcorticales, tales como los ganglios basales, el tlamo, y la sustancia
reticular ascendente. Al igual que el resto de las conductas humanas, el lenguaje est
posibilitado por la atencin, por la memoria de trabajo, la memoria a largo plazo y la
capacidad del control de respuesta. Estos sistemas se sustentan en un amplio sistema
complejo de neuronas presidido por la corteza prefrontal. El rea cortical de la
formulacin verbal (porcin anterior del rea de Broca) conecta a travs del ncleo
ventral anterior y pulvinar del tlamo con el rea posterior cortical de Wernicke; esta
conexin es bidireccional y permite el ajuste semntico de la produccin verbal.
Adems, el tlamo queda bajo la influencia inhibitoria del globo plido que, a su vez,
est normalmente inhibido por el ncleo caudado y ste queda bajo control de la
corteza; as se establece un control crtico-subcortical del flujo verbal y de la
organizacin de los mensajes. El control de la propia produccin fonolgica se realiza
mediante el fascculo arqueado, que conecta directamente en el rea de Wernicke y la
porcin posterior del rea de Broca.
El almacn del lxico se encuentra ampliamente distribuido a lo largo de todo el
cerebro. Las palabras o morfemas funcionales (pronombres, adverbios, etc.) se
almacenan predominantemente en el hemisferio izquierdo. Los lexemas (nombres,
verbos, etc.) se almacenan indistintamente en ambos hemisferios cerebrales. Sin
embargo, la identificacin del significado de los lexemas y de las estructuras sintcticas,
112

o para recuperar determinados significantes para expresar un concepto se precisa una

activacin de la corteza asociativa terciaria izquierda.
3.- Lectoescritura
El rea visual primaria (cisura calcarina) recibe diversas aferencias visuales,
realizndose en el rea visual secundaria paracalcarina (reas 18 y 19 de Brodmann) la
primera identificacin de las seales grficas y de su disposicin secuencial. Desde ah
se rene la informacin de ambos hemisferios en la encrucijada temporo-occipital
izquierda. A continuacin existen dos procesos posibles: uno sigue la llamada ruta
fonolgica, o indirecta, que se dirige a la porcin posterior del planum temporale (rea
de Wernicke en sentido estricto) en donde se realiza la transposicin de las seales
visuales (grafemas) en seales sonoras (fonemas) que a continuacin recibirn el mismo
tratamiento que el lenguaje oral en el giro supramarginal y el pliegue curvo del
hemisferio izquierdo para el reconocimiento morfosintctico y lxico-semntico, y otro
se realiza a travs de la ruta semntica o directa, desde las reas de asociacin visual
secundaria hasta el pliegue curvo, para el acceso inmediato a la morfosintaxis y al
significado. La modalidad fonolgica realiza una lectura de tipo analtico y la
modalidad semntica o global permite la lectura global u holstica; ambos procesos
pueden ser utilizados simultneamente, aunque el lector con mejor nivel tiende a utilizar
ms la modalidad global.
4.- Dominancia hemisfrica

Como ya se adelant al final de la unidad didctica 1, se admite que el hemisferio
izquierdo desempea un papel preponderante en los aspectos formales del lenguaje:
fonologa y morfosintaxis en la inmensa mayora de los seres humanos. El hemisferio
derecho estara involucrado en la atencin, en la orientacin espacial, en la prosodia
(pronunciacin y acentuacin del lenguaje) y en la adecuacin contextual del lenguaje.
De esta forma, este hemisferio contribuye de una forma notable a la comunicacin
social. Las asimetras funcionales neuropsicolgicas de los hemisferios (dominancia

113
manual, del lenguaje, etctera) poseen un sustrato morfolgico previo al aprendizaje

(Narbona J y Chevrie-Mller, 1997, Bookheimer S, 2002). El planum temporale del
rea de Wernicke parece ms desarrollado en el lado izquierdo de la mayora de los
sujetos, lo que es congruente con su funcin preponderante en los aspectos formales del
lenguaje. El pliegue curvo parece ms desarrollado en el lado derecho, lo que puede
relacionarse con su papel en la integracin visoespacial y en la atencin visual.
Los hemisferios cerebrales de los sujetos con trastorno especfico del lenguaje,
considerados como grupo, presentan una ausencia de la asimetra volumtrica normal, o
bien la asimetra est invertida a favor del hemisferio derecho, mientras que en la
poblacin general la asimetra interhemisfrica favorece al izquierdo. Adems,
Mediante SPECT en situacin basal, se ha apreciado una hipoperfusin de ambos
lbulos temporales, ms acentuada sobre el izquierdo y estudios de flujo cerebral
durante la realizacin de tareas verbales mostraron una activacin deficiente del
hemisferio izquierdo (Narbona J y Schlumberger E, 1999).
5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje

La formacin del sistema nervioso central requiere, en primer lugar, de la generacin de
clulas a partir del componente ms externo del embrin, el ectodermo. A partir de la
formacin del tubo neural en la cuarta semana de gestacin se van a producir cambios e
el mismo que van a ir dando lugar a las diversas partes del sistema nervioso (Figura 2).
El lugar de multiplicacin celular lo va a constituir la matriz germinal subependimaria,
que formada a partir del tubo neural va tapizar los diferentes ventrculos del encfalo.
Tambin en este lugar se diferencian en neuronas o clulas gliales al final del ciclo
proliferativo de cada clula. Salvo algunos tipos celulares (hipocampo y otros
actualmente en investigacin) la mayora de las neuronas no se multiplican cuando ya
han partido de la matriz germinal.
114

Figura 2.
Plegamiento del tubo neural y conformacin de las distintas partes del SNC
Una vez completadas las divisiones en la zona germinal las neuronas migran (Figura 3)
para ocupar su lugar en la corteza o ncleos subcorticales siguiendo los axones o las
prolongaciones gliales (sobre todo astrocitarias) a modo de radios por los que trepan
hasta llegar a su destino.
Este proceso se produce sobre todo en el segundo trimestre de gestacin. Existen ciertas
molculas que funcionan como sistemas de sealizacin para que este proceso se lleve a
cabo. Luego de terminada la migracin neuronal las neuronas ya independizadas de las
guas astrocitarias y quedan bajo la influencia de otros factores quimiotcticos de
adhesin celular para ordenarse adecuadamente y establecer relaciones ademadas con
otras neuronas.

115
Figura 3.
Migracin neuronal desde la matriz subependimaria hacia la corteza
Durante el ltimo trimestre de gestacin y primeros dos aos de vida el llamado

periodo crtico- se produce el crecimiento de las prolongaciones neuronales (dendritas
y axones) establecindose millones de conexiones y circuitos nuevos. Este crecimiento
progresar de todas formas durante toda la vida del individuo, pues los procesos de
aprendizaje y olvidos no cesan jams, siendo el cerebro un procesador en constante
trabajo.
116

No todas las arborizaciones dendrticas van a florecer, pues esto sera negativo para
nuestro cerebro, sino que aquellas que no encuentren su lugar o contacto sinptico
adecuado van a involucionar y muchas de ellas morirn, lo que se conoce como poda
axonal y muerte neuronal. La expansin, crecimiento y la bsqueda de diana de las
dendritas est dirigida por factores humorales tales como los factores de crecimiento y
de adhesin neuronal y la accin de los neurotransmisores.
En cuanto al desarrollo dendrtico de las regiones corticales de integracin del lenguaje
parece que la longitud dendrtica es mayor en las reas motoras primarias orofaciales en
individuos muy pequeos y que esta longitud se va haciendo mayor en reas ms
avanzadas, especialmente en el rea promotora de programacin del habla izquierda
(pars opercularis del rea de Broca) as como en el rea de Wernicke, segn el individuo
va hacindose ms mayor. Como vemos este desarrollo es jerrquico, pues va de las
regiones ms primitivas a las ms avanzadas. Algo similar ocurre durante la
mielinizacin, o recubrimiento de las prolongaciones por mielina para facilitar la
conduccin de los potenciales de accin. Tambin las reas ms primitivas se
mielinizan antes que las ms evolucionadas. La mielinizacin de los nervios craneales
implicados en la articulacin de la palabra est completada en el recin nacido de
trmino. La va acstica central pre-talmica lo hace el primer ao de vida y la posttalmica termina de hacerlo el quinto ao. Los fascculos subcorticales asociativos inter
e intrahemisfricos no lo hacen hasta bien entrado los 10 aos de vida. El avance de la
mielinognesis est, por lo tanto, ntimamente ligado al desarrollo del lenguaje en el
nio.
La lateralizacin funcional hemisfrica izquierda y derecha parece que est claramente

expresada desde el inicio de este proceso, probablemente en relacin a una
predisposicin neurobiolgica. Las asimetras se acentan a la par que el cerebro
madura hasta la edad adulta (curiosamente el planum temporale derecho es inicialmente
ms amplio pero, teniendo un grado mayor de muerte celular, detiene su crecimiento
antes que el izquierdo).

117
La disposicin de las distintas reas corticales de integracin del lenguaje en el eje

anteroposterior silviano del hemisferio izquierdo ocurre ya, al menos, desde la edad de
tres aos. Este concepto no est reido con la aparente paradoja de que las lesiones
tempranas del hemisferio izquierdo tengan poca incidencia sobre el ulterior desarrollo
del lenguaje, ya que hay que tener en cuenta la plasticidad neuronal, capaz de
transferir al otro hemisferio la funcionalidad del hemisferio daado. En el sistema
nervioso, los factores epigenticos, sean influencias normales (aprendizaje), o
agresiones patgenas, inducen fenmenos de remodelacin a la vez cuantitativa y
cualitativa, segn la distinta especificidad anatomofuncional de cada subsistema neural.
La plasticidad es variable segn el tipo de estructura y segn la edad, siendo ms
probable en los sistemas de asociacin secundario y terciario que en el primario. En el
desarrollo del sistema auditivo existen influencias recprocas entre las estructuras
neurales auditivas y la formacin coclear; el sentido de la influencia es centrfugo en las
etapas iniciales y centrpeto despus. Las influencias estereoceptivas sonoras
transducidas por la cclea van a condicionar la correcta maduracin de los centros
nerviosos de la va acstica. La privacin auditiva temprana, aunque sea incompleta,
puede producir efectos sobre el desarrollo lingstico y sobre el resto de los
aprendizajes, cuya reversibilidad, al resolver el problema auditivo, no ha podido ser
claramente demostrada ni refutada. Los efectos de la otitis serosa bilateral recurrente
durante los primeros aos de vida son contradictorios. En general se puede afirmar
desde el punto de vista neuropsicolgico, que existe un periodo crtico para la
adquisicin de un sistema de anlisis categorial fontico y de su correlato en el conjunto
de competencias psicolingsticas. La mayor competencia visuoespacial de los sordos y
la capacidad para la utilizacin lingstica del lenguaje de signos se debe no solo al
ejercicio, sino al establecimiento de conexiones ms ricas entre las reas cerebrales de
procesamiento visual y las reas terciarias con capacidad simblica-verbal.
En las lesiones hemisfricas precoces de los sistemas que poseen aferencias bilaterales,
los axones neuronales pueden cambiar su destino y aumentar su nmero al suprimir la
influencia inhibitoria desde la corteza extirpada. Por ejemplo, la hemiparesia infantil
congnita no suele conllevar paresia facial. Ascendiendo en complejidad funcional, los
fenmenos de remodelacin neuronal son an ms evidenciables. Las lesiones del
118

hemisferio izquierdo entre los dos y los cinco aos de vida producen cuadros afsicos
con mejor pronstico que en edades posteriores. Sin embargo, en lesiones
bihemisfricas, las lesiones o alteraciones funcionales bilaterales son de peor pronstico
cuanto ms precoz sea la velocidad de instauracin (por ejemplo, como ocurre en la
afasia epilptica adquirida con epilepsia). En cuanto a las lesiones congnitas, si
suceden en el hemisferio izquierdo, no se impide la adquisicin del lenguaje, pero s se
afecta de forma selectiva el desarrollo de las capacidades sintcticas y a la fonologa,
profundamente ligadas al hemisferio izquierdo y difcilmente asumibles por el derecho.
Hoy sabemos que ciertas lesiones congnitas o postnatales unihemisfricas muy
tempranas, por muy voluminoso que sea su aspecto en la neuroimagen, no conllevan,
por lo general, detrimento notable de las capacidades verbales. El desarrollo lingstico
de los nios con hemiplejia congnita derecha o izquierda, considerados como grupo, es
slo ligeramente inferior al de los sujetos control; si acaso, los hemipljicos derechos
(lesin hemisfrica izquierda) desarrollan una sintaxis y un vocabulario slo
moderadamente pobre respecto a los hemipljicos izquierdos. Sorprende la levedad
general de las anomalas del lenguaje cuando existen en estos casos con lesiones
cerebrales muy evidentes, frente a la prctica ausencia de anomalas neurolgicas
mayores en los casos de trastorno especfico del lenguaje, as como en los trastornos del
espectro autista. Por ello parece til tener tambin en cuenta las citadas estructuras
subcorticales y su papel, con la corteza cerebral, en la discriminacin temporal; una
disfuncin temprana a este nivel puede explicar el origen de un grupo importante de
trastornos del desarrollo del lenguaje (Narbona J y Schlumberger E, 1999).
6.- Organizacin citoarquitectnica de corteza cerebral relacionada con el lenguaje

La corteza cerebral humana posee un plegamiento considerable. Sus clulas estn
dispuestas con una estratificacin y encolumnamiento indispensable para el buen
funcionamiento global de la corteza. El plegamiento le permite incrementar su
superficie desde unos 750 cm2 hasta 2.200 cm2 .

119
Las clulas nerviosas de la corteza cerebral (Figura 4) se organizan en capas

horizontales, que configuran seis estratos hacia el sptimo mes de la vida intrauterina en
el neopalio (isocrtex). Contando las capas desde la corteza hacia la sustancia blanca,
stas incluyen: capa molecular, capa granular externa, clulas piramidales, capa
granular interna, capa ganglionar o piramidal interna, y clulas fusiformes.
Figura 4.
Organizacin citoarquitectnica de la corteza cerebral
Adems de la laminacin celular horizontal, la corteza exhibe tambin la disposicin
radiada vertical de sus clulas. Delicadas columnas recorren todo su espesor,
enmarcando zonas que regulan procesos puntuales de excitacin e inhibicin.

120
Describimos la organizacin citoarquitectnica de las reas relacionadas con el

lenguaje.
6.1.- Organizacin citoarquitectnica del lbulo temporal

Se han podido diferenciar tres lneas de diferenciacin arquitectnicas paralelas
(Markowitsch HJ, 1988, Etchepareborda MC, 2005).
Las lneas citoarquitectnicas son paralelas entre s y presentan varias subdivisiones
diferentes de arriba hacia abajo. Dentro de cada lnea, cada rea arquitectnica est
interconectada con las reas adyacentes anteriores y posteriores. Dentro de cada etapa
arquitectnica existe un patrn de conexin especfico morfolgico-sistemtico. Las
capas poseen importantes conexiones con el tlamo.
6.2.- Organizacin citoarquitectnica y conexiones intrnsecas de las reas

corticales frontales
El lbulo frontal, como hemos visto, puede ser dividido en:
rea precentral (ver figura 14 de la unidad 1).
rea premotora (ver figura 2 de la unidad 2)
Regin prefrontal (ver figura 3 de la unidad 2).
Funcionalmente, el rea precentral (es decir, la zona inmediatamente por delante de la
cisura central o de Rolando) alberga las regiones motoras primaria y suplementaria,
relacionadas con la actividad motora somtica, mientras que las reas premotora (rea
secundaria) y sobre todo la prefrontal (rea terciaria) muestran una participacin en
funciones ms integrativas, como la planificacin, secuenciacin y toma de decisin de
tareas.

121
Se reconocen diferentes tipos de conexiones entre estas regiones, las cuales poseen un
patrn de proyeccin de tipo recproco. Las conexiones asociativas del lbulo frontal se
dirigen a reas asociativas posrolndicas y lmbicas. Esto significa que el lbulo frontal
recibe aferencias de reas sensoriales y emite eferencias asociativas (Etchepareborda
MC, 2005).
122

prueba consistir en una prueba objetiva de eleccin de respuesta mltiple (4 opciones).
1. Con respecto a la corteza parietal inferior izquierda seale la falsa:
a. La corteza parietal inferior izquierda realiza complejas funciones de anlisis
morfosintctico y semntico de los mensajes verbales.
b. El anlisis y la identificacin de los rasgos morfosintcticos parecen operarse
principalmente en el giro supramarginal.
c. El pliegue curvo posee la funcin semntica del lenguaje oral y escrito, es
decir, establecer la correspondencia significante-significado.
d. La corteza de asociacin
terciaria plurisensorial es incapaz de integrar
gnosias tctiles, visuales o auditivas.

2. En cuanto a la corteza prefrontal seale la falsa:
a. El rea prefrontal incluye los procesos mentales de control funcional en la
elaboracin y produccin del lenguaje
b. Est profundamente involucrada con las reas subcorticales como son los
ncleos dorsolomedial, ventral anterior, pulvinar medial y complejo nuclear
suprageniculado del tlamo.
c. La zona dorsolateral es rica en conexiones con el reas primaria frontal
(cisura Rolndica) sin poseer conexiones con reas asociativas
d. El rea 10 est involucrada en el razonamiento y la planificacin.
3. En relacin a la corteza prefrontal seale la respuesta incorrecta:
a. Participa de una forma especfica en el control cognitivo.
b. Mantiene activamente los patrones de actividad que representan metas y los
recursos para lograrlas.

123
c. Est conectada con diversas reas del cerebro involucradas en procesos de

diversas modalidades sensoriales
d. Se activa constantemente con la presentacin visual de pseudopalabras o
logatomas, que son grupos fonticos sin valor significativo, pero que tienen
ritmo, entonacin y pausa.
4. En relacin a la corteza prefrontal seale la respuesta correcta:
a. Las lesiones destructivas de la circunvolucin frontal superior derecha dan
como resultado una agnosia verbal auditiva.
b. La corteza prefrontal posee numerosas conexiones con el sistema lmbico,
as como con estructuras subcorticales.
c. El lenguaje est posibilitado por la atencin y por la memoria de trabajo pero
no por la memoria a largo plazo.
d. El rea cortical de la formulacin verbal se sita en la porcin anterior del
rea de Wernicke
5. Respecto a la lectoescritura. Seale la falsa:
a. En el rea paracalcarina se realiza la primera identificacin de las seales
grficas y de su disposicin secuencial.
b.
La ruta fonolgica se dirige a la porcin posterior del planum temporale en

donde se realiza la transposicin de las seales visuales (grafemas) en
seales sonoras (fonemas)
c. La ruta semntica o directa sirve para el acceso inmediato a la morfosintaxis

y al significado.
d. La modalidad fonolgica realiza una lectura global u holstica y la modalidad
semntica permite la lectura de tipo analtico.
6. En cuanto a la dominancia hemisfrica, seale la falsa:
a. El hemisferio izquierdo desempea un papel preponderante en los aspectos
formales del lenguaje: fonologa y morfosintaxis.

124
b. El hemisferio izquierdo estara involucrado en la atencin, en la orientacin

espacial, en la prosodia (pronunciacin y acentuacin del lenguaje).
c. El planum temporale est siempre ms desarrollado en el lado derecho.
d. El pliegue curvo parece ms desarrollado en el lado derecho, lo que puede
relacionarse con su papel en la integracin visoespacial y en la atencin
visual.
7. Respecto al desarrollo del lenguaje seale la falsa:
a. La formacin del sistema nervioso central requiere la generacin de clulas a
partir del endodermo.
b. El lugar de multiplicacin celular lo va a constituir la matriz germinal
subependimar
c. La mayora de las neuronas no se multiplican cuando ya han partido de la
matriz germinal.
d. Las neuronas migran para ocupar su lugar en la corteza o ncleos
subcorticales siguiendo los axones o las prolongaciones gliales.
8. Respecto al desarrollo del lenguaje seale la verdadera:
a. La va piramidal es modulada exclusivamente por el cerebelo
b. Desde el primer trimestre de gestacin hasta el segundo tiene lugar el
crecimiento de las prolongaciones neuronales.
c. La poda axonal y muerte neuronal sucede tan solo en procesos
patolgicos.
d. La expansin, crecimiento y la bsqueda de diana de las dendritas est
dirigida por factores humorales tales como los factores de crecimiento y de
adhesin neuronal y la accin de los neurotransmisores.
9. Respecto al desarrollo del lenguaje seale la falsa:
a. El desarrollo es jerrquico, pues va de las regiones ms primitivas a las
ms avanzadas.

125
b. La mielinizacin, tambin jerrquica, facilita la conduccin de los

potenciales de accin.
c. Las reas ms primitivas se mielinizan antes que las ms evolucionadas.
d. La lateralizacin funcional hemisfrica izquierda y derecha se obtiene
bsicamente por la interaccin con el medio ambiente.
10. En cuanto a la organizacin cortical, diga la falsa:
a. La corteza cerebral humana posee un plegamiento apenas perceptible.
b. Las clulas estn dispuestas con una estratificacin y encolumnamiento
indispensable para el buen funcionamiento global de la corteza.
c. El plegamiento le permite incrementar su superficie desde unos 750 cm2
hasta 2.200 cm2.
d. Las clulas nerviosas de la corteza cerebral se organizan en capas
horizontales, que configuran seis estratos hacia el sptimo mes de la vida
intrauterina en el neopalio (isocrtex).

126
d. La corteza de asociacin
terciaria plurisensorial es incapaz de integrar
gnosias tctiles, visuales o auditivas. Ver 2.1.- Corteza parietal inferior

izquierda
c. La zona dorsolateral es rica en conexiones con el reas primaria frontal (cisura
Rolndica) sin poseer conexiones con reas asociativas. Ver 2.3.- Corteza
prefrontal
d. Se activa constantemente con la presentacin visual de pseudopalabras o
logatomas, que son grupos fonticos sin valor significativo, pero que tienen
ritmo, entonacin y pausa. Ver 2.3.- Corteza prefrontal
b. La corteza prefrontal posee numerosas conexiones con el sistema lmbico, as
como con estructuras subcorticales. Ver 2.3.- La corteza prefrontal.
d. La modalidad fonolgica realiza una lectura global u holstica y la modalidad
semntica permite la lectura de tipo analtico. Ver 3.- Lectoescritura

127
c. El planum temporale est siempre ms desarrollado en el lado derecho.Ver 4.
Dominancia hemisfrica.
a. La formacin del sistema nervioso central requiere la generacin de clulas a
partir del endodermo. Ver 5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje.
d. La expansin, crecimiento y la bsqueda de diana de las dendritas est
dirigida por factores humorales tales como los factores de crecimiento y de
adhesin neuronal y la accin de los neurotransmisores. Ver 5.- Desarrollo del
sistema nervioso y lenguaje.
d. La lateralizacin funcional hemisfrica izquierda y derecha se obtiene
bsicamente por la interaccin con el medio ambiente. Ver 5.- Desarrollo del
sistema nervioso y lenguaje.
a. La corteza cerebral humana posee un plegamiento apenas perceptible. Ver 6.Organizacin citoarquitectnica.
128

1. Por favor, enumere las diferentes actividades del la corteza prefrontal y ponga un
ejemplo prctico de cada una de ellas.
2. La figura 2 de esta unidad muestra el plegamiento del tubo neural y conformacin
de las distintas partes del SNC. Dibuje la segunda figura de forma imitativa.
Comprela con la figura 4 de la primera unidad. Compruebe las partes
correspondientes y sus correspondencias en el sistema nervioso maduro.

129
BIBLIOGRFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 4

Associates.
130


Contingencia: es la posibilidad de que una cosa suceda.
Gnosis: es una palabra griega que significa en su ms amplio sentido conocimiento. La
Gnosis es una ciencia (lat. scientia = conocimiento), un sistema que a travs de la
adquisicin y puesta en prctica de ciertos conocimientos, permite en caso de xito,
la evolucin del ser humano a sus ms altos exponentes con la consiguiente superacin
de las limitaciones de la especie (sufrimiento, dolor, enfermedad, muerte, etc.) a travs
de conquistas progresivas sobre un camino determinado.
Holstico: El Holismo (del griego holos que significa todo, entero, total) es la idea de
que todas las propiedades de un sistema (biolgico, qumico, social, econnico, mental,
lingstico, etc.) no pueden ser determinadas o explicadas como la suma de sus
componentes. El sistema completo se comporta de un modo distinto que la suma de sus
partes.
Lexema: Monema con significado lxico y sin significado gramatical.
Morfema: Monema con significado gramatical y no lxico.
Sintctica: El trmino categora sintctica se utiliza con sentidos diferentes en la
literatura y en la lingstica. Puede referirse a los conceptos que se expresan mediante
los morfemas flexivos (gnero, nmero, persona, tiempo, aspecto, etc.), o a las partes de
la oracin con funcin sintctica o sintagmas.
Semntica: Componente de la lingstica que estudia el significado de las palabras
Vocablo: Palabra de una lengua dada.

131
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS DEL MDULO
BENTEZ-BURRACO, A (2005). FOXP2: del trastorno especfico a la biologa

molecular del lenguaje. II. Implicaciones para la ontogenia y la filogenia del
lenguaje. Revista de Neurologa, 41: 01-37.
BOOKHEIMER, S (2002). Functional MRI of language. New approaches to
understanding the cortical organization of semantic processing. Annual Review
of Neuroscience,25: 151-88
CASTAO, J (2002). Bases neurobiolgicas del lenguaje y sus alteraciones. Revista
de Neurologa, 36: 781-785.
DEHAENE, S. DUPOUX, E. MEHLER, J (1997). Anatomical variability in the
cortical representation of first and second languages. Neuroreport, 8: 3809-15.
ETCHEPAREBORDA, MC. LPEZ-LZARO, MJ (2005). Estructura
citoarquitectnica de las reas del lenguaje. Revista de Neurologa, 40 (Supl 1):
S103-S10.
KANDEL, E.R., SCHWARTZ, JH & JESSELL TM (2000). Principles of Neural
Science, 4th Edition, McGraw-Hill, New York, New York.
MARKOWITSCH, HJ (1998). Information processing by the brain. Views and
hypotheses from a physiological-cognitive perspective. Toronto: Hans Huber
Publishers.
132

MIT Encyclopedia of Communication Disorders. Cambridge, MA: MIT Press, 2004.

MONTILLA BONO, J (2002). Trastornos del lenguaje. Neurologa Infantil. Formacin
continuada en pediatra. Gald, Narbona y Valenzuela editores. Jan.
NARBONA GARCA, J. CHEVRIE-MLLER, C. (1997). El lenguaje del nio,
Barcelona, Masson, 1997.
NARBONA GARCA, J & SCHLUMBERGER, E (1999). Trastornos especficos del
desarrollo del lenguaje: bases neurobiolgicas. Revista de Neurologa, 28 (Supl
2): S 105-S 109
PEA-CASANOVA, J (2001). Manual de logopedia. 3 ed. Barcelona: Masson; 2001.
PEA-GARAY, M (2005). Habilidades lingsticas de los nios menores de un ao.
Revista de Neurologa, 41: 291-296.
PERANI, D & ABUTALEBI, J (2005). The neural basis of first and second language
processing. Current Opinion in Neurobiology. 15: 202-6.
PURVES, D. AUGUSTINE, G. FITZPATRICK, D. KATZ, L. LAMANTIA, A,
MCNAMARA, J. WILLIAMS, M (2004). Neuroscience, Sinauer Associates,
Sunderland, Massachusetts.
OJEMANN, GA (2003). The neurobiology of language and verbal memory:
observations from awake neurosurgery. International Journal of
Psychophysiology. 48: 141-6.

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ESPECIALIZACIN

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Especializacin En Audicin y Lenguaje

Reservados todos los derechos.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Daniel Martn Fernndez-Mayoralas

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

I.- NDICE GENERAL DEL MDULO

I.- NDICE GENERAL DEL MDULO ..........................................................................4

II.- OBJETIVOS GENERALES DEL MDULO ............................................................6

III.- INTRODUCCIN AL MDULO ............................................................................7

IV.- UNIDADES DIDCTICAS ....................................................................................11

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

UNIDAD DIDCTICA 3.- Vas eferentes en el circuito del lenguaje. El

V.- REFERENCIAS BIBLIOGFICAS DEL MDULO ...........................................131

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

II.- OBJETIVOS GENERALES DEL MDULO

El objetivo general para todo el mdulo es el de ofrecer una aproximacin a la

UNIDAD DIDCTICA 1: Conocer los fundamentos anatmicos y fisiolgicos

UNIDAD DIDCTICA 2: Conocer las bases neurobiolgicas del lenguaje receptivo,

UNIDAD DIDCTICA 3: Conocer las bases neurobiolgicas del lenguaje

UNIDAD DIDCTICA 4: Conocer los mecanismos ms especializados del

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

III.- INTRODUCCIN AL MDULO

1.- Tema del mdulo.

2.- Propsito de la introduccin.

3.- Breve descripcin del mdulo.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

relacionadas con el lenguaje. La segunda y la tercera parte las hemos diferenciado, de

4.- Competencias a promover durante el mdulo.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

5.- Breve presentacin de los contenidos del mdulo.

Unidad Didctica 1: Generalidades sobre anatoma y fisiologa del sistema nervioso.

Unidad Didctica 2: Vas aferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje receptivo.

Unidad Didctica 3: Vas eferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje expresivo.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Unidad Didctica 4: El lenguaje como actividad simblica. Unidades de mxima

6.- Metodologa para el xito en el mdulo.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Nuria Muoz Jareo

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

RESUMEN DE LA UNIDAD 1......15

DESARROLLO DE LA UNIDAD 1......16

AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1.......41

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIN DE LA UNIDAD 1........44

ACTIVIDADES PRCTICAS DE LA UNIDAD 1...46

BIBLIOGRAFA DE AMPLIACIN DE LA UNIDAD 1....48

GLOSARIO DE TRMINOS DE LA UNIDAD 1.......49

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

2.- Partes y composicin del sistema nervioso

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Hay 31 pares de nervios raqudeos que atraviesan los agujeros intervertebrales,

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

desecho o clulas muertas. Adems, un tipo especial de clula glial, el oligodendrocito

3.- Fisiologa del sistema nervioso

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

Martn, D.; Muoz, N.; Vega, F.; Fernndez.-Jan, A.

telencfalo controlara, entre otras cosas, la conducta, el cerebelo, los movimientos, y el