A 02 V 8 N 1

artigos
scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010
Um exame histrico-filosfico da
biologia evolutiva do desenvolvimento
Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani
resumo
O desenvolvimento tem papel central na compreenso da evoluo dos organismos multicelulares, dado
que o processo que resulta na produo da forma orgnica adulta. Logo, toda inovao morfolgica deve
ser tambm o resultado de modificaes no desenvolvimento. Entretanto, a biologia do desenvolvimento
permaneceu margem da sntese evolutiva e o desenvolvimento foi tratado por muito tempo como uma
caixa preta entre o gentipo e o fentipo. Somente a partir dos anos 1980, foi dada mais ateno ao papel
do desenvolvimento na evoluo, resultando da avanos tericos e empricos inesperados. Tais avanos
resultaram na emergncia de um novo campo de investigao, a biologia evolutiva do desenvolvimento
(evo-devo), que vem cumprindo papel importante na construo de uma nova compreenso da evoluo
das formas orgnicas. Argumentamos que este campo tem papel central em uma nova sntese evolutiva,
atualmente em construo, que est comprometida com um pluralismo de processos, ou seja, com a
ideia de que no somente a seleo natural, mas tambm diversos outros mecanismos tm papel causal e
explicativo na evoluo biolgica. A partir da discusso de algumas dicotomias clssicas no pensamento
evolutivo, principalmente aquelas entre estruturalismo e funcionalismo e entre processos transformacionais e variacionais, buscamos situar a evo-devo no panorama do pensamento evolutivo contemporneo.
Palavras-chave Biologia evolutiva do desenvolvimento. Evo-devo. Forma. Funo. Estruturalismo.
Funcionalismo. Transformacionismo. Variacionismo.
1 A evo-devo no contexto histrico do pensamento evolutivo

Desde a sua apresentao inicial em A origem das espcies (Darwin, 1859), a teoria
darwinista da evoluo sofreu diversas modificaes. Apesar de tais mudanas, uma
srie de legados dos trabalhos de Darwin permanece central no pensamento evolutivo
at hoje, tais como: (1) os argumentos convincentes sobre a realidade da transformao das espcies ao longo do tempo, ou seja, sobre a ideia de evoluo que Darwin reuniu em seu livro; (2) a proposta da seleo natural como mecanismo da mudana evolutiva, cuja autoria ele compartilha com o naturalista Alfred Russel Wallace; e (3) a ideia
de ancestralidade comum e, logo, a narrativa da evoluo como um processo aberto,
contingente, sem meta ou objetivo definido, que se mostrou uma das contribuies de
9
Darwin de apreenso mais difcil. esse ltimo processo que Darwin representava por
meio de uma rvore, sem qualquer tronco principal, em franca oposio ideia de uma
grande cadeia dos seres, que, remontando ao pensamento platnico e aristotlico, situava as coisas naturais em uma linha nica de progresso, desde as coisas inanimadas
mais simples at os animais mais complexos e perfeitos, culminando em nossa espcie.
Aps um perodo de controvrsias na dcada de 1860, Darwin e seus seguidores
conseguiram convencer grande parte dos naturalistas contemporneos de que diversas caractersticas dos seres vivos podem ser explicadas pela transformao das espcies por um processo de descendncia com modificao. A partir da dcada de 1870,
a ideia de evoluo gozou, ao menos na comunidade cientfica, de grande aceitao.
No caso da teoria da seleo natural, contudo, a histria foi mais conturbada. Para
muitos cientistas do final do sculo xix, restavam dvidas sobre o papel da seleo natural (Bowler, 1983, 2003). Entre as dcadas de 1890 e 1920, vrias teorias evolucionistas explicitamente antidarwinistas, porque negavam o papel da seleo natural no
processo evolutivo, foram populares entre os cientistas. Nesse perodo, a aceitao da
teoria darwinista diminuiu tanto que o historiador da biologia Peter Bowler o denomina eclipse do darwinismo (mas cf. Largent, 2009).
O darwinismo ressurgiu das cinzas, entretanto, com a sntese evolutiva dos anos
1930 e 1940, construda a partir de sua fuso com o mendelismo, na esteira de contribuies da gentica de populaes e dos estudos de naturalistas de campo. Desde a
dcada de 1940, a teoria sinttica da evoluo tem sido dominante na biologia evolutiva.
Mas, a partir dos anos 1980, ela tem sido tambm objeto de crescente debate.
Na biologia evolutiva, no so objetos de controvrsia nos dias de hoje (1) a ideia
de que os seres vivos evoluem e, alm disso, que a evoluo ocorre, como dizia Darwin,
por descendncia com modificao; (2) a tese de que todos os seres vivos so aparentados entre si; (3) o importante papel desempenhado pela seleo natural como mecanismo evolutivo. Quanto a este ltimo aspecto, a seleo natural pode ser considerada
um mecanismo microevolutivo altamente corroborado, com base em fontes diversas
de evidncias (Sepulveda, Meyer & El-Hani, no prelo). Estudos em populaes naturais, por exemplo, documentaram a presena de condies que tornam possvel a evoluo de caractersticas por seleo natural, como variabilidade, herdabilidade e aumento de aptido do portador dos traos em questo. Isso tornou possvel explicar a
evoluo de uma diversidade de traos por seleo natural (por exemplo, Grant & Grant,
1995, 2002). Tambm foram realizados estudos empricos em que populaes naturais
ou artificiais foram manipuladas, com os pesquisadores controlando o regime de seleo e comparando o efeito de sua ao com aquele esperado, de acordo com a teoria da
seleo natural. Em diversos casos, essa abordagem documentou que as populaes
10
Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento
naturais mudaram de uma maneira que era explicada, de modo plausvel e parcimonioso, pela seleo natural (Reznick & Endler, 1982; Reznick, Bryga & Endler, 1990;
Hendry & Kinnison, 2001; Reznick & Ghalambor; 2001; Elena & Lenski, 2003). Por
fim, uma teoria quantitativa consistente foi desenvolvida ao longo do sculo xx, oferecendo modelos sobre como se do as mudanas genticas e fenotpicas esperadas sob
seleo natural. Essa teoria sustenta a seleo natural, na medida em que prev que a
ao da seleo, atuando sobre indivduos variantes em populaes, capaz de explicar
grandes mudanas observadas ao longo do tempo.
Os debates contemporneos se situam, antes, em outros pontos de nossa compreenso sobre evoluo, como os que seguem: (1) a seleo natural explica todos os
fenmenos evolutivos? Ou outros mecanismos so necessrios para a construo de
tal explicao, lado a lado com a seleo? (2) as grandes mudanas que vemos na histria da vida (que so chamadas de macroevoluo) podem ser explicadas apenas a
partir da ao da seleo natural dentro das populaes (o que chamamos de microevoluo)? (3) o processo evolutivo sempre gradual ou ele pode ocorrer, de tempos em
tempos, a taxas mais rpidas? Estas so algumas das questes que marcam os debates
atuais sobre a teoria sinttica, bem como as contribuies trazidas pela compreenso
do desenvolvimento.
Para a teoria sinttica, a seleo natural constitui um mecanismo suficiente para
explicar tanto a micro quanto a macroevoluo, sendo necessrio apenas o complemento de mecanismos que expliquem a separao de populaes e a interrupo do fluxo
gnico, para dar conta da origem de novas espcies. Assim, o mesmo mecanismo explicaria: (1) como as frequncias gnicas e distribuies de caractersticas mudam ao longo
das muitas geraes de uma populao (microevoluo); (2) a origem de adaptaes
atravs das mudanas dentro das populaes; (3) a divergncia de populaes descendentes, que se separaram a partir de uma populao ancestral, dando origem a novas
espcies; e (4) tendo em vista o tempo geolgico, toda a diversidade biolgica, conforme expressa nos grandes padres mostrados na rvore da vida (macroevoluo).
Nos debates atuais, no se questiona a importncia da seleo, lado a lado com a
deriva gnica, para a compreenso de mudanas dentro de populaes. Tampouco est
em questo o papel central da seleo na explicao das adaptaes. As controvrsias
atuais tambm enfocam a extenso em que caractersticas dos seres vivos so adaptaes, girando em torno do adaptacionismo (cf. Gould & Lewontin, 1979), a ideia de que
todas as caractersticas dos seres vivos so adaptaes e, assim, so explicadas por seleo natural. Como a seleo natural constitui hoje a nica alternativa vlida para a
explicao das adaptaes (cf. Rosenberg & McShea, 2008) e, alm disso, as adaptaes so hoje definidas de maneira que, por uma questo de definio, devem ser
11
explicadas por seleo (cf. Sober, 1993), o debate sobre a extenso em que as caractersticas dos organismos so adaptaes e o debate sobre o domnio de aplicao da explicao seletiva so equivalentes.
Nas ltimas dcadas, uma compreenso mais aprimorada das possibilidades e
dos limites da seleo natural emergiu (Sepulveda, Meyer & El-Hani, no prelo). Esse
novo modo de entender os mecanismos evolutivos decorreu, em parte, de avanos tericos e empricos na compreenso do desenvolvimento, que deram origem biologia
evolutiva do desenvolvimento (tambm conhecida como evo-devo). A mudana terica que, para alguns autores entre os quais, nos inclumos , vem ocorrendo na biologia evolutiva tem como resultado, de acordo com Gould (2002), uma nova teoria
darwinista da evoluo (e no alguma teoria antidarwinista), na medida em que preserva o poder causal e explicativo da seleo natural. Nas palavras de alguns pesquisadores do campo da evo-devo, estamos diante da perspectiva de uma sntese expandida
(Arthur, 1997) ou mais moderna (Carroll, 2006). Em nosso entendimento, essa nova
viso da evoluo dos seres vivos est comprometida com duas ideias fundamentais:
(1) pluralismo de processos, de acordo com o qual, embora a seleo natural seja um
importante mecanismo de mudana evolutiva, outros mecanismos tambm cumprem
papis importantes na evoluo e, portanto, em sua explicao (Meyer & El-Hani, 2000,
2005); e (2) pluralismo de padres, segundo o qual a rvore da vida no fornece modelo apropriado para tratar das relaes filogenticas de todos os seres vivos, uma vez
que, em alguns domnios, como o das bactrias, a transferncia gentica horizontal
to preponderante que resulta num padro reticulado, e no na srie de separaes
dicotmicas de linhagens que resultaria numa rvore da vida (Doolittle & Bapteste,
2007). Aqui, nossa ateno estar voltada para o pluralismo de processos.
A biologia evolutiva do desenvolvimento pode ter sua origem traada at a embriologia comparada do sculo xix (Arthur, 2002). Ela constitui uma nova abordagem
para a compreenso da evoluo da forma orgnica, que enfoca genes que regulam o
desenvolvimento e os efeitos de mudanas em seus padres de expresso sobre a forma dos organismos. Aps um perodo de quase um sculo em que no se aprendeu
muito sobre as bases genticas do desenvolvimento e, em termos mais gerais, sobre os
mecanismos subjacentes a esse processo, a descoberta dos genes hometicos, em meados dos anos 1980 (Scott & Weiner, 1984; McGinnis et al., 1984), levou a uma exploso
de atividade que resultou, na dcada seguinte, na construo da evo-devo. Nos ltimos
vinte anos, o principal foco de pesquisa nesse campo tem sido o estudo comparativo
dos padres espao-temporais de expresso de genes regulatrios do desenvolvimento.
Antes de prosseguir em nosso exame da evo-devo, devemos esclarecer como as
relaes entre evoluo e desenvolvimento so entendidas no contexto do darwinismo.
Afinal, a confuso entre esses dois processos foi um dos principais obstculos para a
12
construo de uma compreenso mais consistente e poderosa da evoluo (cf., por

exemplo, Bowler, 2003). A diferena crucial aqui entre um processo transformacional,
o desenvolvimento, no qual um ser vivo nico sofre uma srie de transformaes at
chegar forma adulta, e um processo variacional/populacional, a evoluo, na qual a
distribuio de caractersticas variantes que muda ao longo das diversas geraes de
uma populao, e no as caractersticas de organismos individuais. Outra diferena,
no menos importante, que enquanto o desenvolvimento tem um estado final preferencial, a forma adulta, a evoluo no se dirige para qualquer estado preferencial (isto
, ela no teleolgica); ao contrrio, tal como retratada na narrativa darwinista, ela
um processo contingente e aberto. Contudo, o fato de que evoluo e desenvolvimento
so processos com naturezas distintas no deve fazer com que percamos de vista o fato
de que tais processos se influenciam mutuamente: a evoluo modifica o desenvolvimento (o desenvolvimento evolui!) e o desenvolvimento influencia o curso da evoluo, na medida em que, no caso dos organismos multicelulares, ele o processo responsvel pela produo da forma orgnica e, assim, de qualquer inovao morfolgica
que observemos em tais organismos.
No entanto, na mesma medida em que o desenvolvimento o processo que produz inovaes na forma orgnica, ele tambm restringe as possibilidades de modificao da mesma. Assim, o desenvolvimento limita as possibilidades de variao das
caractersticas presentes em uma populao e, por conseguinte, a ao da seleo natural na medida em que esta depende da disponibilidade de variao populacional. Essas
restries ocorrem porque o desenvolvimento no um processo infinitamente plstico, mas um processo muito complexo de produo de forma (morfognese) a partir
de um sistema intricado de interaes celulares e moleculares. Trata-se, alm disso,
de um processo no qual a sincronizao e a diferenciao espacial e temporal de eventos so muito importantes, de tal maneira que muitas etapas do processo devem ocorrer em uma sequncia especfica para que determinada forma orgnica seja construda.
A complexidade do desenvolvimento e a concatenao de suas etapas fazem, por sua
vez, com que certas inovaes morfolgicas sejam possveis e certas sejam impossveis
em determinados organismos. Assim, as mudanas evolutivas so restritas quelas que
podem ocorrer como consequncia de mudanas no desenvolvimento, que tornam disponveis variaes na forma orgnica com as quais trabalha, por assim dizer, a seleo
natural. Isso pode explicar por que certas variedades de formas vivas no so encontradas, como, por exemplo, mamferos com seis patas, em vez de quatro: o padro tetrpode evoluiu h muito tempo na linhagem dos vertebrados e o modo como esses
animais se desenvolvem dificulta inovaes nesse padro, cuja via de desenvolvimento foi herdada de ancestrais remotos. O desenvolvimento evolui pelo mesmo processo
darwinista que resulta na evoluo de outras caractersticas. Assim, os organismos herscienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010
13
dam o modo como seus ancestrais se desenvolviam e essa herana se desdobra em certas possibilidades e certos limites de inovao morfolgica em sua evoluo futura.
Quando tratamos de restries impostas evoluo pelo desenvolvimento, parece, em princpio, que elas somente poderiam explicar por que algumas formas vivas
no existem, na medida em que constituem processos que impedem a disponibilidade
de certas variaes para a triagem pela seleo natural. Mas, assim como ocorreu na
histria do conceito de seleo natural, que passou de um mecanismo negativo na teologia natural britnica, que apenas explicava a eliminao do menos apto, a um mecanismo positivo, capaz de explicar a origem de adaptaes e espcies, pelas mos de
Darwin e Wallace (Gould, 2002), tambm as restries passaram de um papel apenas
negativo para um papel tambm positivo na evoluo. As restries impostas pelo desenvolvimento podem mudar tanto a direo quanto a velocidade (ou taxa) dos processos evolutivos.
Quais so os processos que tanto produzem quanto limitam as inovaes morfolgicas que o desenvolvimento torna disponveis nas populaes? Um dos achados centrais da evo-devo o de que as diferenas de complexidade e organizao corporal dos
animais esto relacionadas principalmente a mudanas nos padres espaciais e temporais de regulao gnica (Carroll, Grenier & Weatherbee, 2005; Carroll, 2006), e
no tanto evoluo dos prprios genes que regulam o desenvolvimento, cujas sequncias so, em geral, altamente conservadas. No podemos perder de vista, contudo, que,
apesar dos muitos casos de conservao dos padres de expresso de tais genes, h
tambm casos em que eles diferem notavelmente entre espcies intimamente aparentadas (cf. Arthur, 2002). A compreenso do desenvolvimento e de como ele evolui depende, pois, do entendimento da regulao gnica, fundamental no apenas para a diferenciao celular, mas tambm para a morfognese.
preciso, contudo, evitar uma interpretao inteiramente reducionista da regulao gnica, na qual o papel dos sistemas celulares e mesmo supracelulares nos
processos de regulao que ocorrem no interior das clulas transferido para as interaes moleculares. Essa transferncia chega ao ponto de atribuir-se, como vemos em
Carroll (2006), ao na regulao da expresso gnica e s mudanas nos padres de
expresso subjacentes a inovaes morfolgicas a sequncias de DNA, que so reconhecidas por protenas ligadas a essa molcula. Mas, se as sequncias de DNA no so
mais do que sequncias reconhecidas por protenas, no so elas em si mesmas que
agem nos processos de regulao, mas as protenas e tambm os RNAs que as reconhecem. Em ltima anlise, a regulao gnica um processo que implica a influncia
de processos que ocorrem acima do nvel molecular processos celulares e supracelulares sobre processos moleculares, tais como transcrio, processamento de RNA,
traduo etc.
14
Para uma compreenso adequada dos achados e do corpo terico da evo-devo,

crucial ir alm do DNA-centrismo. Ao enfocar o papel da regulao gnica na produo
da inovao morfolgica, a evo-devo foi alm do genecentrismo. Contudo, preciso ir
alm tambm do DNA-centrismo, reconhecendo a natureza celular e supracelular dos
processos de regulao gnica. No se deve perder de vista, portanto, a natureza global
do processo que celular, tissular, at mesmo orgnico enfocando somente os
efetores finais do mecanismo regulatrio, por exemplo, protenas que interagem com
o DNA, regulando a expresso de certos genes. Afinal, no se trata somente de explicar
a interao molecular em si e suas consequncias, mas tambm por que uma dada protena regulatria est presente em certo tempo e lugar. Ao tentar explicar esse ltimo
ponto, nos veremos envolvidos em redes de interaes celulares e tissulares.1
Uma das descobertas mais surpreendentes da evo-devo foi a de que os genes que
regulam o desenvolvimento so extremamente conservados nos animais bilaterais e
tal conservao vai alm dos genes em si: o modo como os genes e seus produtos
interagem , tambm, semelhante em organismos morfologicamente muito distintos
(Carroll, Grenier & Weatherbee, 2005; Carroll, 2006; Raff, 1996). Ou seja, nesses
animais, embora os sistemas de regulao gnica sofram mudanas, de modo que os
organismos se diferenciam em sua morfologia, h tambm muitas semelhanas entre
seus sistemas genticos no que diz respeito regulao do desenvolvimento. Esses avanos foraram a biologia a rever inteiramente suas ideias sobre a evoluo das formas.
Em contraste com a intuio anteriormente prevalente de que organismos estruturalmente mais complexos deveriam ter mais genes envolvidos na regulao de seu desenvolvimento, no parece haver relao simples entre similaridade gentica e similaridade morfolgica: animais bastante distintos em termos morfolgicos, como uma
mosca e um humano, ou um bivalve e um peixe, utilizam para usar uma metfora
proposta por Carroll (2006) a mesma caixa de ferramentas genticas para o desen-
1 A pertinncia desta interpretao reforada por anlises da organizao funcional de redes proticas em sistemas celulares. Gavin e colaboradores (2002), por exemplo, mostraram que os complexos proticos em leveduras
esto, em sua maioria, associados uns com os outros, direta ou indiretamente, atravs de protenas compartilhadas.
Como um dos pesquisadores envolvidos neste estudo disse a Sampedro (2002, p. 61), como se toda a clula fosse
uma mquina nica. Mais da metade dos complexos proticos analisados por Gavin e colaboradores est envolvida em processos que influenciam a regulao gnica. Alm disso, h evidncias de que os sistemas celulares envolvidos na transcrio e no processamento e transporte de RNA no constituem um sistema linear de processos, mas
uma rede complexa e extensamente acoplada, na qual sinais regulatrios circulam de maneira no-linear, dando
origem a vrias alas de retroalimentao (Maniatis & Reed, 2002; Kornblihtt et al., 2004). No mnimo, esta estrutura em rede que est, em ltima anlise, implicada na regulao da expresso gnica, e no somente regies
regulatrias no DNA, ou mesmo protenas, RNAs ou genes isolados. As mudanas nos padres de expresso dos
genes so, na verdade, mudanas na estrutura de relaes dos sistemas genticos, sendo estas dependentes, por sua
vez, de sistemas supracelulares.
15
volvimento. Esta uma metfora interessante, porque rompe com uma viso do desenvolvimento na qual toda a ao atribuda a genes ou ao DNA. Afinal, se os genes
que regulam o desenvolvimento so ferramentas, eles devem ser usados por algum sistema que manipule tais ferramentas. Como argumentamos acima, podemos atribuir
ao sistema celular o papel de manipular a caixa de ferramentas genticas.
Franois Jacob (1977) escreveu, em um artigo que teve grande influncia sobre o
pensamento evolutivo das ltimas dcadas, que a evoluo no consiste em um processo de engenharia, mas de bricolagem. No se trata de algum planejamento inteligente, como insistem alguns autores contemporneos, em nosso entendimento de
maneira inteiramente equivocada, mas de um reaproveitamento oportunista de estruturas preexistentes, que, uma vez modificadas, adquirem novas funcionalidades para
os organismos. Os genes que regulam o desenvolvimento tm sido repetidamente
reaproveitados ao longo da evoluo, em um caso notvel de bricolagem, sendo expressos nos embries em tempos e lugares distintos, o que muda a sincronizao ou
diferenciao espacial e temporal dos processos de desenvolvimento, bem como regula a atividade de genes distintos em diferentes espcies.
A caixa de ferramentas para o desenvolvimento inclui principalmente genes que
codificam fatores de transcrio e molculas de sinalizao celular, que mediam a comunicao entre as clulas. O modo de operao da caixa de ferramentas caracterizado por cascatas de eventos regulatrios, nos quais genes regulatrios ativados em um
momento t do desenvolvimento foram, eles prprios, ativados por outros genes regulatrios em t - 1 e, por sua vez, ativaro ou reprimiro genes muitas vezes tambm
regulatrios em t + 1. Estas cascatas terminam em genes que tm papis importantes
na morfognese, de modo que a gerao da forma orgnica ocorre de modo altamente
regulado. Nesse processo, a posio na qual ocorrem certos eventos dentro do embrio
cumpre papel central, podendo o desenvolvimento ser entendido, inclusive, como a
transformao de posio em forma, como argumentou Edelman (1988). Podemos tratar a posio (no somente espacial, mas tambm temporal) em que eventos desenvolvimentais ocorrem como um tipo de informao epigentica, a informao posicional.
Essa informao posicional vai sendo refinada ao longo das cascatas de eventos
de regulao de genes envolvidos no desenvolvimento e remonta, em ltima anlise,
informao posicional encontrada no vulo, na forma de molculas distribudas assimetricamente. Tais molculas so RNAs transcritos a partir de genes de efeito materno, distribudos em gradientes ao longo do citoplasma do vulo, de tal maneira que,
com as primeiras divises zigticas, cada clula do embrio adquire uma composio
bioqumica distinta. Esses transcritos codificam fatores de transcrio e, uma vez traduzidos nos primeiros eventos do desenvolvimento embrionrio, regulam padres de
expresso de genes regulatrios do desenvolvimento que sero importantes para pro16
cessos centrais no desenvolvimento do embrio, como o estabelecimento dos eixos

anteroposterior e dorsoventral (Carroll, Grenier & Weatherbee, 2005). Esse um caso
de herana materna e epigentica, uma vez que o zigoto retm o citoplasma do vulo
(sem qualquer contribuio citoplasmtica do espermatozide) e, portanto, tambm
sua informao posicional, estabelecida no processo de ovognese.
Os primeiros passos do desenvolvimento dependem de modo crucial dessa informao posicional. De fato, o genoma do zigoto no expresso durante esses primeiros passos, que constituem, assim, um legado desenvolvimental das mes. Os produtos gnicos maternos regulam o desenvolvimento inicial do embrio at a transio
maternal-zigtica, quando a transcrio embrionria se inicia e muitos RNAs maternos so degradados (Oh et al., 2000; Schier, 2007). Em camundongos, por exemplo, a
completa ativao do genoma embrionrio s ocorrer por volta de 35 horas aps a
fertilizao (Wassarman et al., 1979; Schultz, 1993), ou seja, o perodo de inatividade transcricional do embrio pode durar quase dois dias. Nesse perodo, ocorre um
evento fundamental no desenvolvimento inicial dos mamferos, a reprogramao
epigentica do genoma, principalmente atravs de metilao do DNA e modificao
de histonas (Santos & Dean, 2004), de modo a constituir o genoma ativo do embrio,
agora totipotente.
Em seus argumentos a favor do ncleo como o nico portador do material hereditrio, Weismann (1983 [1893], p. 22) argumentou que, se o citoplasma tambm contribusse para a hereditariedade, a fmea contribuiria mais para a formao do zigoto
do que o macho. Portanto, concluiu ele, o citoplasma no deve ter um papel na herana, porque ns sabemos que a capacidade do pai para a transmisso to grande quanto
a da me. Hoje, sabemos que as fmeas de fato transmitem mais informao para seus
filhos do que os pais, porque legam no somente informao nuclear, mas tambm
citoplasmtica, na forma de informao posicional.
A informao posicional tem um papel fundamental na especificao gradual,
passo a passo, dos futuros celulares ao longo do desenvolvimento. Desde a primeira
metade do sculo xx, embriologistas tm investigado esse processo por meio de mapas de destino (fate maps). Preferimos falar, contudo, em futuro, e no destino,
porque este ltimo termo tem conotaes metafricas deterministas que, em nosso
entendimento, no so compatveis com a compreenso atual sobre o desenvolvimento. O termo futuro, por sua vez, deixa em aberto a possibilidade da contingncia.
As clulas tendero a seguir por certas trajetrias desenvolvimentais, mas mudanas
no percurso podem ocorrer, sendo esta a origem de muitas inovaes morfolgicas.
medida que o desenvolvimento prossegue, clulas com posicionamentos distintos no embrio tero seus futuros cada vez mais especificados (sempre deixando
espao para a contingncia). Quando uma clula se envolve na efetiva produo de uma
17
Figura 1. Mapas do destino de embries de r e drosfila nos primeiros estgios de desenvolvimento.
estrutura, muitos passos anteriores de especificao do futuro celular ocorreram.

Cada um desses passos corresponde produo de determinado padro de expresso
gnica, a depender da posio ocupada pela clula no embrio (o que mostra uma influncia regulatria descendente, isto , todo-parte, importante no desenvolvimento). Esses padres de expresso so estabelecidos no contexto das cascatas de regulao
do desenvolvimento discutidas acima. Desse modo, medida que o embrio vai sendo
dividido em compartimentos ou mdulos cada vez mais finos, as clulas que se encontram nesses mdulos vo tendo seus futuros cada vez mais delimitados, at o ponto
em que comeam a participar da formao de estruturas orgnicas em posies finamente especificadas.
Segue disso tudo que alteraes na informao posicional, decorrentes de mudanas nas sequncias de DNA reconhecidas por molculas que regulam genes desenvolvimentais, podem levar a mudanas radicais na formao das estruturas orgnicas.
So esses processos que explicam o que William Bateson, na virada do sculo xix para o
xx, chamou de homeose, ou seja, mudanas discretas e completas de um rgo a outro
(cf. Bateson, 1894). Tratava-se de mudanas que resultavam em um novo rgo de
maneira muito rpida, e no da maneira gradual tpica da ao da seleo natural. Em
1915, o geneticista Calvin Bridges descobriu o primeiro mutante exibindo homeose
(isto , hometico): uma drosfila mutante que apresentava quatro asas, em vez das
duas asas que so uma caracterstica diagnstica dos dpteros (Bridges & Morgan, 1923).
Esse tipo de inovao morfolgica gera animais que so muito diferentes da morfologia
18
tipicamente encontrada em uma populao, ou seja, se comparados com a mdia morfolgica da populao, podemos dizer que so monstros. Mas poderiam alguns desses monstros ter esperana de um futuro melhor, como props Richard Goldschmidt
em 1940? Enquanto esse geneticista no tinha, treze anos antes da construo do modelo da dupla hlice por Watson e Crick, qualquer chance de propor um mecanismo
que permitisse explicar a gerao e a esperana de tais monstros, hoje nossa compreenso do desenvolvimento e, em particular, de sua regulao permite explicar como
tais alteraes notveis da morfologia dos organismos podem ocorrer. preciso explicar, contudo, em quais situaes ecolgicas esses organismos muito diferentes da mdia morfolgica de suas populaes podem levar vantagem, relativamente a outros organismos, tendo mais sucesso na obteno de recursos e, assim, na sobrevivncia e
reproduo. No temos como tratar desse assunto em detalhes no presente artigo, mas
gostaramos somente de apontar que ele mostra como a evo-devo deve evoluir naturalmente para uma eco-evo-devo.
De acordo com uma compreenso que vem se tornando dominante na biologia
evolutiva atual, no devemos recorrer apenas seleo natural para explicar toda a
evoluo, apesar de ser um mecanismo que continua cumprindo papel fundamental
no pensamento evolutivo. Hoje, a biologia evolutiva mais pluralista, recorrendo tanto seleo natural como a outros mecanismos, como as restries ao processo evolutivo, para explicar a origem de caractersticas e espcies de seres vivos. A explicao
da evoluo de um grupo de organismos com frequncia combina processos populacionais graduais, nos quais caractersticas vo tendo suas distribuies modificadas
ao longo das geraes de uma populao por seleo natural, e processos mais rpidos,
nos quais alteraes no desenvolvimento, em particular na sua regulao, podem ter
papel importante. No caso dessas alteraes do desenvolvimento, temos mudanas da
morfologia dos organismos que no ocorrem de modo to gradual, podendo, inclusive,
envolver homeose.
Com a evo-devo, temos uma explicao mais completa e consistente sobre a origem das formas sobre as quais a seleo natural pode atuar. Dessa forma, fortalecemos
a viso darwinista da evoluo, ao construir uma teoria mais slida sobre a origem da
diversidade das formas orgnicas. Mas ser esse realmente o caso? Afinal, a nfase sobre o desenvolvimento esteve relacionada a vrias tradies de pesquisa na biologia
evolutiva que se opuseram ao darwinismo. No poderia ser tambm o caso da evo-devo,
que se constituiria, assim, no em uma parceira, mas uma teoria alternativa, uma adversria das teorias darwinistas? Para examinar a questo, discutiremos algumas dicotomias utilizadas por diferentes autores para caracterizar a oposio entre o darwinismo e outras vises sobre a evoluo, cujas lentes tipicamente recaam sobre o papel do
desenvolvimento. Essa ser nossa estratgia para ilustrar como um olhar informado
19
pela histria e filosofia da cincia pode ajudar na compreenso de contedos especficos das cincias biolgicas. Sem tal olhar, torna-se muito difcil compreender de maneira apropriada o que est acontecendo atualmente no campo da biologia evolutiva.
2 O darwinismo, suas alternativas

e as relaes com a biologia evolutiva do desenvolvimento
H consenso entre os historiadores e os filsofos da biologia sobre o fato de que a
embriologia e reas correlatas, como a anatomia comparada e a morfologia, campos de
pesquisa extremamente frteis antes e logo aps a publicao de A origem das espcies,
foram deixadas de fora da sntese evolutiva moderna das dcadas de 1930-1940, apesar de o desenvolvimento ter desempenhado anteriormente importante papel no pensamento evolutivo (Mayr & Provine, 1980; Gould, 2002; Hull, 2002; Arthur, 2002;
Bowler, 2003; Amundson, 2005). No entanto, parece no existir igual consenso a respeito das causas de tal fato.
Para muitos autores (como Amundson 2005, por exemplo), a sntese evolutiva
produziu uma nova maneira de entender a hereditariedade. Com a formulao da teoria cromossmica da herana, a hereditariedade foi separada dos processos de desenvolvimento embriolgico. A fuso da teoria cromossmica da herana com os modelos
matemticos da gentica de populaes teria tornado, portanto, o estudo do desenvolvimento obsoleto para os construtores da sntese (cf. Amundson, 2005, p. 159).
Afinal, se o desenvolvimento no era relevante para o estudo da herana, no havia
razo para justificar a incluso da embriologia na sntese evolutiva. A incluso do mendelismo, consolidado na forma da teoria cromossmica, parecia suficiente.
Apenas aps a publicao do trabalho seminal de Stephen Jay Gould a respeito
das relaes entre ontogenia e filogenia e, em particular, sobre o papel da heterocronia
(mudanas evolutivas causadas por alteraes no ritmo do desenvolvimento) no surgimento de novas formas (cf. Gould, 1977), foi dada mais ateno ao papel do desenvolvimento na evoluo. A separao terica entre os estudos da forma e os estudos
evolutivos levou muitos autores a postularem a ideia de uma dicotomia entre estruturalismo e funcionalismo na histria do pensamento biolgico (Ospovat, 1981; Gould,
2002; Bowler, 2003; Amundson, 2005). Segundo Amundson (2005), estruturalistas e
funcionalistas esto comprometidos tanto com objetivos explicativos quanto com mecanismos causais distintos. Essas diferenas decorrem de seus focos sobre as explicaes da forma e da funo, respectivamente.
De um lado, os estruturalistas sustentam que, como as mudanas adaptativas so
modificaes da forma e a forma de um organismo produto de seu desenvolvimento,
20
o estudo da evoluo biolgica deveria passar, necessariamente, pelo estudo dos processos de modificao do desenvolvimento embrionrio dos organismos, ou seja, pela
produo de inovaes morfolgicas por meio de tais processos. A origem de novas
espcies estaria, pois, necessariamente relacionada origem de novas formas. Teorias
estruturalistas esto geralmente comprometidas com vises do processo evolutivo que
enfatizam tendncias lineares de transformao, em franca oposio viso divergente, aberta, contingente, no teleolgica da teoria darwinista.
J para os funcionalistas, como Darwin, a primazia causal atribuda funo
das estruturas e s necessidades adaptativas dos organismos, enquanto os padres de
organizao estrutural so considerados subprodutos da funo. Segundo os funcionalistas, a seleo natural atua sobre as caractersticas dos organismos adultos, independentemente das suas origens ontogenticas. A adaptao carrega a carga explicativa
no pensamento evolutivo, o que implica o poder explicativo pleno ou principal da seleo natural, como causa da adaptao.
A dicotomia forma-funo pode ser encontrada at mesmo em A origem das espcies, na qual Darwin afirma: geralmente admitido que todos os seres orgnicos foram formados com base em duas grandes leis unidade do tipo e condies da existncia (Darwin, 1859, p. 206). No entanto, Darwin acreditava que a unidade de tipo
(e, portanto, a forma dos organismos) poderia ser explicada pela unidade de descendncia e, para ele, a lei das condies da existncia era superior e englobaria a unidade
de tipo, posto que esta ltima nada seria alm do resultado da herana de adaptaes
prvias dos organismos (p. 206). Segundo Amundson (2005), a batalha sobre a primazia da forma ou da funo no chega ao fim com a posio darwiniana: apesar de Darwin
argumentar que as estruturas dos organismos atuais foram produzidas mediante adaptao prvia dessas estruturas em organismos ancestrais, os estruturalistas argumentam que a mudana adaptativa ocorreu em uma estrutura que preexistia mudana em
si. Assim, temos um problema do tipo quem veio primeiro: o ovo ou a galinha?
Para Caponi (2005), o ponto central para a compreenso das diferenas entre
o darwinismo e as teorias alternativas no reside na dicotomia estruturalismo-funcionalismo, ou, de sua parte, na dicotomia destacada por Mayr (1998 [1982]) entre
pensamento tipolgico e populacional, e sim na oposio entre transformacionismo e
variacionismo. O programa darwinista sempre teve que enfrentar uma srie de teorias
alternativas que, na viso de Caponi, compartilham um conjunto de pressupostos fundamentais, buscando articular uma explicao transformacional da evoluo, alternativa explicao de tipo variacional ou selecional proposta no darwinismo. Caponi
(2006) apresenta uma interpretao alternativa s interpretaes desses autores para
o cenrio que antecedeu a publicao de A origem das espcies.
21
Um ponto importante dos argumentos de Caponi com o qual concordamos

o de que no faz sentido identificar um adaptacionismo pr-darwinista, como fazem
Amundson (1996) e Gould (2002). Para Caponi (2006), o funcionalismo dos naturalistas pr-darwinianos, a exemplo de Cuvier, no implica uma abordagem adaptacionista da forma, uma vez que as caractersticas morfolgicas e comportamentais no
so explicadas em termos dos desafios ambientais enfrentados pelos organismos, mas
em termos de necessidades impostas pelas leis de coexistncia entre as partes em um
todo funcional, que regem a fisiologia dos organismos. Caponi (2005, 2006) argumenta
que a grande ruptura entre o darwinismo e a biologia precedente esteve centrada na
oposio entre a perspectiva fisiolgica, que dirigira todo o campo das cincias da vida
desde Aristteles at Cuvier, e a perspectiva populacional que emergiu com a explicao darwiniana dos processos evolutivos. com base nesse argumento que ele defende
a oposio entre as vises transformacionais e variacionais como caminho esclarecedor
para a compreenso da histria da biologia evolutiva.
Nossa viso a respeito a de que cada uma dessas dicotomias ilumina aspectos
importantes do pensamento darwinista e de formas alternativas de conceber a evoluo, e, no caso particular da oposio entre estruturalismo e funcionalismo, de um requisito fundamental na construo atual de uma compreenso da evoluo pautada por um
pluralismo de processos, na busca de uma sntese entre forma e funo. Em vez de defender uma dessas oposies em relao s demais, como a mais esclarecedora da histria do pensamento evolutivo, consideramos que, a depender do foco de cada estudo,
cada uma delas pode ser mobilizada com proveito. Nossa nica ressalva ser que, de
fato, no possvel identificar uma viso adaptacionista antes do surgimento do darwinismo, sendo melhor tratar nesse perodo de vises funcionalistas, pura e simplesmente.
Uma das consequncias de a embriologia no ter desempenhado papel significativo na sntese evolutiva moderna foi a quase excluso do pensamento estruturalista,
com o largo predomnio da viso funcionalista. No contexto desta ltima viso, os fenmenos evolutivos passaram a ser entendidos como resultantes da modificao de
frequncias gnicas nas populaes, decorrentes das presses seletivas do meio. Nas
ltimas duas dcadas, contudo, a biologia assistiu ascenso de um novo campo de
pesquisa, a biologia evolutiva do desenvolvimento, ou evo-devo, que no somente
enfoca os processos desenvolvimentais, mas tambm tem claro vis estruturalista (ver,
por exemplo, Arthur, 2002). Desse modo, a emergncia do novo campo leva retomada de velhas questes, reacendendo os debates em torno das dicotomias mencionadas
acima, sobretudo daquela entre estruturalismo e funcionalismo.
Com a integrao dos mtodos da biologia molecular, a evo-devo tem sido capaz
de promover um entendimento mais completo das grandes transies evolutivas, bem
como da construo dos planos corporais e do surgimento de novidades evolutivas
22
(Wagner, 2007). O futuro desse campo ainda incerto, assim como incerto o futuro
de uma nova sntese evolutiva. Como contemporneos de tais processos histricos de
mudana do pensamento evolutivo, no podemos ter uma viso clara de suas tendncias e de seus desdobramentos. No entanto, caso ocorra a construo de uma nova sntese, a evo-devo provavelmente ser um dos elementos centrais na elaborao de uma
teoria capaz de fornecer narrativas e modelos de mecanismos conectando processos
moleculares, como os de evoluo genmica, processos desenvolvimentais, que levam
do zigoto ao fentipo do organismo multicelular adulto, funes de estruturas fenotpicas, processos da gentica de populaes envolvidos na mudana evolutiva, e processos ecolgicos que estabelecem regimes seletivos. De fato, no campo da evo-devo,
diversos pesquisadores vm mostrando como o desenvolvimento est intimamente
conectado evoluo. Contudo, estamos ainda muito longe de uma sntese que conecte
todos os aspectos acima mencionados, de modo que campos como a evo-devo e as investigaes sobre a evoluo genmica ainda mostram poucos sinais de dilogo.
Como afirma Caponi:
O surgimento e a consolidao desse novo captulo da biologia evolutiva, que a
biologia evolutiva do desenvolvimento, tambm chamada de evo-devo, nos obriga a reconsiderar e a rediscutir alguns aspectos centrais dessa concepo da biologia evolutiva que a filosofia da biologia construiu luz da nova sntese instaurada na dcada de 1940 (2007, p. 199).
Precisamos perguntar em que sentido a evo-devo contribui para uma reestruturao da biologia evolutiva que v alm do arcabouo terico da sntese moderna.
Assim, precisamos no apenas atribuir um papel causal aos processos do desenvolvimento, mas tambm situ-los frente aos agentes causais considerados na sntese moderna. E, ainda mais do que isso, caso concordemos que a evo-devo de fato contribui
para um melhor entendimento do processo evolutivo, por apresentar novos agentes
causais na produo da diversidade biolgica, precisamos buscar maneiras de incluir
esse conhecimento no ensino da evoluo, inicialmente, na formao de novos bilogos e professores de biologia.
Em relao questo que colocamos acima, a saber, se a evo-devo, com sua nfase estruturalista, uma parceira do darwinismo, ou uma teoria alternativa a ele, com
sua nfase funcionalista, nossa viso de que esse campo de investigao cria novas
possibilidades de sntese entre as vises estruturalistas e funcionalistas, prope novas
maneiras de relacionar estrutura e funo em nossa compreenso da evoluo, no contexto de uma teoria variacional. Ela no sucumbe, assim, tentao de derivar da nfase no papel da estrutura biolgica na evoluo uma viso transformacional do processo
23
evolutivo, que termina por confundir evoluo e desenvolvimento. Dessa maneira, ela
mantm suas credenciais darwinistas, apoiando-se no pensamento populacional e preservando o importante papel causal e explicativo da seleo natural.
Na prxima seo, buscaremos expor, atravs de um exemplo ilustrativo, como a
evo-devo pode contribuir para a construo de uma abordagem que compatibilize as
perspectivas estruturalistas e funcionalistas em um mesmo quadro explicativo dos fenmenos evolutivos.
3 Um exemplo ilustrativo de como a evo-devo contribui

para a explicao da evoluo da forma orgnica
Nesta seo, utilizaremos a evoluo dos cetceos como um estudo de caso sobre a
contribuio do desenvolvimento para a explicao da evoluo da forma orgnica.
Em particular, enfocaremos como a evoluo por seleo natural e alteraes da forma
devidas ao desenvolvimento combinam-se em uma narrativa evolutiva que tambm
tem em conta os mecanismos envolvidos. Assim, veremos tambm como vises funcionalistas e estruturalistas da evoluo podem encontrar, na mudana terica que parece estar em curso na biologia evolutiva, um acordo maior do que tiveram no passado.
Ao menos, esta uma promessa que podemos vislumbrar no presente.
O plano corporal dos cetceos apresenta inmeras modificaes em relao ao
padro mais usual nos mamferos, que tiveram papel central em sua especializao para
a vida aqutica. Por exemplo, modificaes cranianas resultaram no posicionamento
dorsal das narinas e alteraes da poro caudal da coluna vertebral resultaram no desenvolvimento do tecido cartilaginoso que deu origem nadadeira caudal tpica dos
cetceos. Ainda mais notrias so as mudanas sofridas pelos membros. Os membros
anteriores tornaram-se nadadeiras, com os dedos individuais no podendo ser distinguidos, graas ao surgimento de membranas interdigitais, enquanto os membros posteriores apresentam variados graus de reduo nos diferentes grupos de cetceos. Nos
cetceos modernos, esses membros esto ausentes, mas alguns elementos sseos permanecem dentro de seu corpo. Muito raramente, nascem cetceos modernos com pequenos membros traseiros. Alm disso, o pescoo dos cetceos curto e seu corpo
hidrodinmico. Apesar da variao em seu tamanho corporal, todos os cetceos modernos so relativamente similares em sua forma, apresentando estes caracteres derivados.
Recentemente, Thewissen e colaboradores (2006) elaboraram uma interessante hiptese para a evoluo dos membros posteriores dos cetceos, ponto fundamental
na evoluo do plano corporal do grupo. Com base em dados paleontolgicos e de biologia do desenvolvimento, os autores propem uma filogenia para o grupo que est de
24
acordo com as narrativas anteriores sobre sua evoluo, mas traz novidades muito importantes no que diz respeito aos mecanismos envolvidos. A explicao que apresentam para a ausncia de membros posteriores nos cetceos apoiada por evidncias
paleontolgicas, funcionais e do desenvolvimento.
A reduo dos membros posteriores est bem documentada por evidncias
paleontolgicas, sendo funcionalmente relacionada a diferentes padres de locomoo (Thewissen & Fish, 1997). Os cetceos se originaram h cerca de 50 milhes de
anos, no Eoceno (ca. 54-34 milhes de anos atrs), e seus membros traseiros retiveram
o padro de quatro dedos e trs falanges pelos 9 milhes de anos seguintes. Os ancestrais dos cetceos eram artiodctilos terrestres, similares a pequenos cervos. Entre
os artiodctilos viventes, os hipoptamos so os parentes mais prximos dos cetceos.
No entanto, os artiodctilos mais proximamente aparentados desses animais no se
encontram na fauna atual. Trata-se da famlia Raoellidae, um clado extinto, restrito ao
Eoceno inferior e mdio, aproximadamente entre 55 e 45 milhes de anos atrs (ver a
figura 2). Entre esses animais, evidncias convincentes indicam que Indohyus o parente mais prximo dos cetceos, com base no conhecimento que temos do registro
fssil dos Raoellidae (ver a figura 3). H vrias linhas de evidncias que indicam que
Figura 2. Filogenia mostrando a relao dos cetceos

e de seus parentes terrestres, artiodctilos da famlia Raoellidae.
25
Indohyus era um animal aqutico que poderia passar grande parte de sua vida na gua.
Portanto, os cetceos podem ter se originado de ancestrais que j eram aquticos
(Thewissen et al., 2007, 2009).2
Os primeiros cetceos foram os Pakicetidae (ver a figura 4). Trata-se de uma famlia de animais anfbios, com coxas e panturrilhas relativamente reduzidas e grandes
ps utilizados para a natao, que apresentam uma srie de caractersticas anatmicas
compartilhadas com outros cetceos, o que torna bastante convincente sua classificao entre os Cetacea. Os primeiros esqueletos desses cetceos s foram descobertos
em 2001, apenas em alguns stios no Paquisto e na ndia, datando de aproximadamente 50 milhes de anos atrs, no Eoceno mdio. Trs gneros de Pakicetidae so
conhecidos, todos fsseis: Ichthyolestes, Pakicetus e Nalacetus. Esses animais no eram
semelhantes aos cetceos modernos, sendo mais parecidos com lobos dotados de grandes narizes e caudas. Evidncias geolgicas indicam que eles viviam em lagoas rasas de
gua doce, em um clima quente e seco. Vrias evidncias, como a posio dos olhos, no
topo do crnio dos esqueletos encontrados, sugerem que esses animais no eram
predadores terrestres, mas animais que viviam na gua, olhando para objetos emersos.
A morfologia e os desgastes dos dentes indicam uma nutrio baseada em peixes.
A partir de dados anatmicos, podemos avaliar quo notvel foi a transio da famlia
Raoellidae para a famlia Pakicetidae e, logo, de artiodctilos para cetceos. Muitas caractersticas do crnio e das estruturas relacionadas alimentao mudaram nessa transio, no obstante as vrias semelhanas entre a anatomia de espcies como Indohyus
e Ichthyolestes ou Pakicetus. Alm disso, embora os Pakicetidae tenham herdado o
estilo de vida aqutico de seus ancestrais comuns com os Raoellidae, houve mudanas
ecolgicas importantes na vida desses animais, como mostra a anatomia de estruturas
envolvidas na alimentao como, por exemplo, os dentes (Thewissen et al., 2009).
Os Ambulocetidae foram os primeiros cetceos marinhos (ver a figura 4). Esta
uma famlia de animais que tambm so anfbios. Encontrados apenas na ndia e no
Paquisto, os fsseis de Ambulocetidae datam de cerca de 49 milhes de anos, no
Eoceno mdio. Os espcimes conhecidos do gnero Ambulocetus, por exemplo, so
muito maiores do que qualquer Pakicetidae, mais ou menos com o tamanho de um grande macho de leo marinho. As patas eram curtas e poderosas, com os ps sendo muito
maiores do que as mos. Dada a robustez das vrtebras caudais, provvel que esses
2 Atualmente, a origem dos cetceos um dos exemplos de macroevoluo mais bem documentados no registro
fssil (Thewissen et al., 2009). Desde os dias de Darwin, j se sabia que esses animais tinham ancestrais terrestres.
No entanto, no foi seno no comeo dos anos 1990 que os primeiros fsseis que registravam a passagem desse
grupo da terra para a gua foram encontrados, principalmente na ndia e no Paquisto. A partir da descoberta de
Indohyus, tornou-se mais claro que a transio da terra para a gua poderia j ter ocorrido antes mesmo de o primeiro cetceo ter surgido, ou seja, dentro do clado dos Raoellidae .
26
Um exame histrico-filosfico...
Figura 3. Esqueleto do artiodctilo Indohyus, da famlia Raoellidae, reconstrudo a partir de ossos de
vrios indivduos.
animais possussem caudas musculosas. A presena de uma plvis grande indica que
esse animal podia utilizar seus membros para andar no meio terrestre. As evidncias
disponveis sugerem que Ambulocetus era um predador de vida aqutica, que emboscava suas presas, lembrando um crocodilo, tanto em seu comportamento de caa, quanto
em sua morfologia externa. As propores dos membros de Ambulocetus so similares
quelas observadas em lontras de gua doce e provvel que aquele cetceo nadasse
como as lontras, usando suas patas traseiras e cauda para propulso na gua. Embora
os fsseis de Ambulocetus tenham sido encontrados em rochas que se formam em mares
rasos, evidncias isotpicas sugerem que se tratava de um animal estuarino (Thewissen
et al., 2009).
Tanto nos Pakicetidae, quanto nos Ambulocetidae, o membro traseiro apresentava os elementos sseos tpicos dos membros de mamferos. Tratava-se de animais
que usavam os meios aqutico e terrestre, mas alimentavam-se principalmente no meio
aqutico, remando com os quatro ps para locomover-se nesse meio.
Na famlia Remingtonocetidae, acham-se cetceos fsseis, que so encontrados
nos mesmos depsitos fsseis que os Ambulocetidae, mas apresentam maior diversidade em depsitos mais recentes, que datam de 48 a 41 milhes de anos atrs (ver a
figura 4). Como as famlias anteriores, os Remingtonocetidae parecem ter apresentado pequena distribuio geogrfica, sendo conhecidos apenas em registros fsseis da
ndia e do Paquisto. Todos os quatro ou cinco gneros conhecidos nessa famlia apresentam um longo focinho, que corresponde a quase dois teros do comprimento do
crnio. A natureza especializada da dentio desses animais sugere que sua dieta era
diferente daquela dos cetceos anteriores, indicando mais uma mudana ecolgica
importante no modo de vida dos cetceos. A anatomia da mandbula de Remingtonocetus apresenta estruturas que tornam mais eficiente a transmisso subaqutica de sons
at o ouvido mdio, ou seja, esse um animal que apresenta mais adaptaes vida em
ambientes aquticos do que os cetceos anteriores. Conforme indica a morfologia dos
rgos sensoriais, a audio devia ser importante para Remingtonocetus, mas no a
viso, o que consistente com evidncias geolgicas que mostram que esses animais
viviam em uma baa cheia de sedimentos trazidos por rios. Esses cetceos tinham pernas curtas e uma cauda longa e poderosa. Portanto, deveriam usar a cauda como principal meio de propulso, movendo-se por ondulao caudal, possivelmente sacudindo
27
Figura 4. As mudanas no plano corporal dos cetceos

durante os primeiros dez milhes de anos de evoluo do clado.
a cauda para cima e para baixo durante o nado. Assim, a seleo natural pde favorecer
um alongamento da cauda, acompanhado por uma reduo gradual dos membros posteriores. Os membros dos Remingtonocetus eram provavelmente usados para manobrar
na gua. Eles deviam ser nadadores rpidos, mas com capacidade limitada de movimentar-se na terra. Os Remingtonocetdeos podem ter sido parecidos com enormes
lontras com focinhos compridos (Thewissen et al., 2006; Thewissen et al., 2009).
Essa perspectiva funcional, focada na relao entre a morfologia do membro e o
modo de locomoo, corroborada por dados experimentais que indicam que, como
animais que voltaram a um modo de vida aqutico, os cetceos evoluram na direo de
uma forma similar a um torpedo, que a mais vantajosa em termos hidrodinmicos.
Temos, assim, evidncias tanto paleontolgicas quanto experimentais de uma reduo
gradual dos membros posteriores por seleo natural para maior eficincia na natao. Em particular, ao final do Eoceno, a presso seletiva para a perda dos membros
posteriores pode ter sido importante. At esse ponto, essa uma narrativa microevolutiva, que trata de mudana gradual no membro traseiro de cetceos por processos de
seleo natural dentro de populaes (ver a figura 5).
28
Figura 5. Filogenia simplificada dos cetceos, mostrando a combinao de um processo microevolutivo

de reduo dos membros posteriores, por meio da ao da seleo natural, com evento macroevolutivo,
relativo regulao gnica do desenvolvimento, que causou a perda completa desses membros no ancestral comum dos cetceos modernos (as subordens mysticeti e odontoceti). So mostradas as anatomias
dos membros traseiros de um gnero da famlia ambulocetidae (cujo nome significa baleia ambulante), ambulocetus; de um gnero da superfamlia basilosauroidea, basilosaurus (esses dois grupos contm apenas organismos fsseis); e de dois misticetos modernos, a baleia franca boreal (Balaena mysticetus),
esquerda, e a baleia sei (Megaptera borealis), direita. Na maioria dos odontocetos, o nico elemento
sseo preservado no membro traseiro um dos ossos do quadril (no latim, innominate), como vemos tambm no caso da baleia sei. Os elementos sseos do membro traseiro nomeados na figura so innominate
(inn.), fmur (fem.) e tbia (tib.).
29
Os primeiros cetceos que se espalharam por todo o globo, no permanecendo

restritos, como os cetceos anteriores, s reas que hoje correspondem ndia e ao
Paquisto, foram os Protocetidae. Esse grupo de cetceos provavelmente teve uma distribuio global entre 49 e 40 milhes de anos atrs, no Eoceno mdio. Trata-se de um
grupo diverso, no qual foram descritos cerca de 15 gneros, que se diferenciavam em
muitas caractersticas, tais como o comprimento do focinho e a morfologia das orelhas. difcil avaliar a morfologia do esqueleto ps-cranial e sua variabilidade nos
Protocetidae, porque apenas em algumas espcies h restos fsseis desses ossos, principalmente dos Rodhocetus e Artiocetus, encontrados no Paquisto, e dos Georgiacetus,
da Amrica do Norte. Nos fsseis escavados no Paquisto, os membros so curtos, as
mos tm cinco dedos, os ps, quatro, e os ps so muito maiores do que as mos. Eram
animais capazes de locomover-se na terra e provvel que utilizassem os ambientes
terrestre e marinho de maneira similar aos lees marinhos de hoje, isto , caando na
gua, mas cruzando, parindo e criando seus filhotes na terra. No caso de Georgiacetus,
a plvis parece no estar conectada coluna vertebral, o que sugere que os membros
no poderiam suportar o peso do animal em terra, de modo que pode ter sido um animal mais aqutico do que os outros procetdeos. Tem sido geralmente aceito que os
protocetdeos no possuam ainda a nadadeira caudal tpica dos cetceos, combinando
em sua natao o uso das pernas traseiras para remar e ondulaes dorsoventrais da
cauda (Thewissen et al., 2009).
Os Basilosauridae foram os primeiros cetceos completamente aquticos, ou seja,
que jamais deixavam o oceano (ver a figura 4). Tendo surgido h cerca de 41 milhes de
anos, eles so os primeiros animais na histria do clado que lembram os cetceos modernos, sendo bastante diferentes dos protocetdeos. Fsseis de basilossaurdeos foram encontrados em todo o globo, tendo provavelmente vivido em todos os oceanos da
Terra entre 41 e 35 milhes de anos atrs. Os basilosaurdeos possuam uma abertura
nasal bastante deslocada para trs, em relao aos cetceos anteriores, formando um
respiradouro; seus membros anteriores j haviam se transformado em nadadeiras; a
nadadeira caudal tpica dos cetceos j estava presente; e seus membros traseiros eram
muito pequenos, incapazes de suportar o peso do corpo em terra. Os membros traseiros dos basilossaurdeos no somente eram rudimentares, mas tambm no possuam
todos os ossos tipicamente encontrados em mamferos tetrpodes (Thewissen et al.,
2006). So conhecidos at hoje cerca de sete gneros de Basilosauridae, que podem
ser divididos em dois tipos de planos corporais. O gnero Basilosaurus ilustra o primeiro tipo, um corpo serpentiforme com comprimento mximo de aproximadamente
17 metros. Esses animais podem ter nadado atravs de movimentos sinuosos de todo o
corpo. O segundo tipo, ilustrado pelo gnero Durodon, consiste em um corpo similar
ao de um golfinho, com cerca de 4 metros de comprimento. Nesse caso, a natao
30
provavelmente ocorria por meio de movimentos dorsoventrais da nadadeira caudal

(Thewissen et al., 2009).
Uma importante diferena entre os Protocetidae e Basilosauridae e os cetceos
anteriores reside no fato de que a abertura nasal dos primeiros animais no se encontra na ponta do focinho, mas em posio mais posterior, que evidentemente transicional em relao futura posio do respiradouro de baleias e golfinhos modernos,
uma importante adaptao para a vida aqutica (ver a figura 6). Este mais um dos
aspectos que mostra como a evoluo dos cetceos fornece um excelente cenrio narrativo para a compreenso da natureza do processo evolutivo, combinando eventos macroevolutivos (ver abaixo) com mecanismos microevolutivos, que tm como resultado
transformaes graduais, como as que vemos ao longo da reduo inicial dos membros, das mudanas morfolgicas da cauda e da posio da abertura nasal de diferentes
famlias desse clado.3
Por volta de 34 milhes de anos atrs, surgiram os primeiros representantes dos
cetceos modernos, das subordens Odontoceti e Mysticeti, que formam um nico grupo monofiltico, isto , compartilham um ancestral comum. A mais importante inovao do plano corporal dos odontocetos foi a aquisio da ecolocao, enquanto em misticetos, a principal inovao foi o surgimento de estruturas que permitem a alimentao
por filtrao (as barbas, que so longas placas flexveis de queratina). Ambas as
subordens so compostas por grande diversidade de espcies, encontradas em quase
todos os oceanos, com distintos modos de alimentao. Os cetceos atuais locomovemse de modo similar, mostrando uma srie de adaptaes para o deslocamento na gua,
como o corpo hidrodinmico e os membros posteriores geralmente ausentes.
Mas como o membro traseiro dos cetceos chegou a praticamente desaparecer?
Embora pudesse ser plausvel um cenrio baseado apenas em microevoluo, na continuidade evolutiva do processo de seleo para maior eficincia na natao, dados fornecidos pelo estudo do desenvolvimento do golfinho-pintado-tropical (Stenella attenuata) indicaram outro cenrio. Thewissen e colaboradores (2006) esclareceram as
alteraes na regulao do desenvolvimento que resultaram na reduo muito acentuada dos membros traseiros, como vemos nos cetceos modernos. A partir do estudo
do papel de genes como Sonic hedgehog (Shh), que codifica uma molcula de sinalizao
celular, e Hand2, que codifica um fator de transcrio, esses autores mostraram que
a falta de ativao de Shh por Hand2 que resulta na inibio do desenvolvimento do
membro posterior.
3 No por acaso que a evoluo dos cetceos figura, lado a lado com vrios outros casos, em excelente nmero
especial de 2009 do peridico Evolution: Education and Outreach, que mostra como no h falta de casos bem documentados de fsseis transicionais no conhecimento evolutivo atual, diferentemente do que se argumenta, de maneira equivocada, em alguns textos criacionistas.
31
Figura 6. Mudana gradual da posio da abertura nasal nos cetceos. Os primeiros cetceos tinham ossos nasais (em cinza) e abertura nasal (em preto) prximos extremidade do focinho. medida que esses
animais foram tornando-se mais aquticos, a seleo natural favoreceu organismos com ossos nasais retrados e abertura nasal localizada mais perto do topo do crnio, o que terminaria por dar origem ao respiradouro dos cetceos modernos.
Embora os cetceos atuais no possuam membros traseiros, seus embries iniciam o desenvolvimento do broto desses membros. Contudo, por volta da quinta semana de gestao, o broto interrompe seu desenvolvimento e degenera nos golfinhos.
Para entender por que isso acontece, devemos considerar que o crescimento inicial
dos membros dos amniotas mantido por dois centros de sinalizao celular, a crista
ectodrmica apical (AER, do ingls apical ectodermal ridge) e a zona de atividade polarizadora (ZPA, do ingls zone of polarizing activity). Essas so regies do membro em
desenvolvimento que secretam molculas de sinalizao celular diferentes, que se difundem pelos tecidos em formao no membro, estabelecendo comunicao entre as
clulas e, assim, regulando os processos de morfognese. Para nossos propsitos aqui,
interessa sobretudo a ZPA, que secreta a molcula Shh.
O broto do membro traseiro do golfinho S. attenuata estabelece o centro de sinalizao celular AER, mas esse centro no mantido, sendo esta a razo pela qual o
membro interrompe seu desenvolvimento na quinta semana de gestao. preciso
considerar, ento, que a manuteno da AER requer sinalizao celular pela ZPA.
Thewissen e colaboradores (2006) mostraram que a perda dos membros traseiros no
golfinho S. attenuata est relacionada a um defeito na sinalizao pela ZPA. Shh expressa nos membros dianteiros de embries de S. attenuata, mas no nos membros
traseiros. A ausncia de expresso de Shh, ou seja, uma falha no estabelecimento da
ZPA, acarreta o desaparecimento da AER e, logo, a interrupo do desenvolvimento do
32
membro. Como a expresso de Shh, por sua vez, depende da ativao do gene correspondente por Hand2, os autores conseguiram mostrar que na falha da ativao do
gene Shh por esse fator de transcrio que a cascata de regulao gnica do desenvolvimento do membro interrompida.
O prximo passo, ento, situar esses mecanismos desenvolvimentais na histria evolutiva, na filogenia dos cetceos, tal como fizemos com os processos de seleo
natural que levaram reduo gradual dos membros posteriores por microevoluo.
O mecanismo envolvendo perda de expresso de Shh foi responsvel pela ausncia de
membros traseiros no ltimo ancestral comum dos cetceos modernos, mas, como vimos, o cenrio evolutivo em questo mais complexo: a perda macroevolutiva de Shh
e da ZPA um evento tardio em um processo de reduo e perda de funo locomotora
do membro traseiro que j vinha ocorrendo (ver a figura 5).
Thewissen e colaboradores (2006) argumentam que a perda de elementos distais
dos membros traseiros de basilossaurides (um osso metatarsal e vrias falanges) deve
ter resultado de uma reduo da durao da expresso de Shh h cerca de 41 milhes de
anos, o que indicaria que a regulao da expresso desse gene por Hand2 j poderia ter
comeado a falhar. A perda adicional de elementos dos membros traseiros prxima
origem das subordens modernas de cetceos, h cerca de 34 milhes de anos, teria
decorrido, ento, da perda completa da expresso de Shh e, portanto, da ZPA.
O principal ponto a ressaltar no exemplo reside no fato de que ele combina em
uma narrativa evolutiva bela e instigante e, alm disso, potencialmente til no ensino da evoluo processos microevolutivos relativos seleo natural e macroevolutivos relativos a alteraes na regulao de processos do desenvolvimento, tal como
argumentamos acima. Ou seja, em contraste as com explicaes da evoluo de traos
que recorrem a apenas um agente causal (em geral, a seleo natural), temos um exemplo bastante claro do que chamamos aqui de pluralismo de processos.
O exemplo permite ilustrar, portanto, como o pensamento evolutivo atual se vale
e, mais do que isso, deve valer-se de uma variedade de tipos de agentes causais
para explicar a evoluo biolgica. O argumento se sustenta no pelo fato de que os
avanos da biologia evolutiva do desenvolvimento so capazes de gerar, atualmente,
dados interessantes sobre a produo da forma orgnica, mas por algo mais forte, a
saber, a evidncia de que, em muitos casos, o entendimento dos processos que subjazem
s modificaes da forma so peas fundamentais nas explicaes evolutivas.
Por fim, devemos reiterar que no podemos perder de vista que existem tanto
aspectos do processo evolutivo que so melhor explicados por meio da seleo natural,
como a origem das adaptaes, quanto aspectos que so melhor compreendidos se considerarmos os mecanismos desenvolvimentais que resultam na modificao da forma
orgnica, como os casos de homeose (cf. Wagner, 2000). Alm disso, como bem ilustra
33
a evoluo do plano corporal dos cetceos, frequentemente necessitaremos de ambos

os componentes explicativos. No se trata, ento, de propor a hegemonia de uma explicao sobre a outra, seja a formal (estruturalista), seja a funcional (selecionista).
Acreditamos que o melhor caminho seja considerar modelos evolutivos diversos, cenrios nos quais contemplemos sempre a possibilidade da ao de diferentes mecanismos causais no processo evolutivo, prestando ateno ainda na importncia relativa distinta que cada mecanismo pode ter em cada narrativa evolutiva.
Consideraes finais
Afirmamos acima que a evo-devo pode contribuir para a compatibilizao de perspectivas estruturalistas e funcionalistas nas explicaes cientficas do processo evolutivo.
Portanto, importante avaliar em que medida esse campo no representa somente um
retorno a perspectivas estruturalistas e transformacionais anteriores. Nossa estratgia para fazer tal avaliao foi retomar algumas ideias sobre a natureza do pensamento
darwinista sobre a evoluo de que tratamos acima, examinando em que medida a evodevo consistente com essas ideias.
Entre os legados dos trabalhos de Darwin para o pensamento evolutivo, destacamos, primeiro, a sustentao da ideia de evoluo com base em grande quantidade e diversidade de evidncias. bvio que a evo-devo no s consistente como refora nossa compreenso da evoluo, no se comprometendo com ideias que se opem ao modo
como temos pensado a evoluo desde Darwin, como, por exemplo, o design inteligente
(apesar de alguns stios dedicados a este ltimo apropriarem-se, em nosso entendimento, de modo inteiramente equivocado e indevido de achados da evo-devo). Ela tampouco coloca em xeque a tese de que todos os seres vivos so aparentados entre si.
A seleo natural constitui, claro, outra contribuio de Darwin que permanece
central na biologia evolutiva at os dias de hoje. Como o exemplo da evoluo do plano
corporal dos cetceos ilustra, ter na devida conta as alteraes oriundas da regulao
do desenvolvimento embrionrio, investigadas de modo comparativo pela evo-devo,
no priva de poder causal e explicativo a seleo natural. No se trata, portanto, de propor algum tipo de viso antidarwinista.
Contudo, correto afirmar que, bem de acordo com uma viso pluralista sobre o
processo evolutivo, a seleo natural perde parte de seu poder explicativo e causal para
outros mecanismos, quando consideramos a origem das inovaes morfolgicas por
meio do desenvolvimento, as possibilidades e as restries que este ltimo processo
produz, bem como a deriva gnica, a auto-organizao e outros processos que no consideramos no presente artigo. Contudo, uma negao de seu poder explicativo e causal
34
no se segue de um reconhecimento de limites da seleo natural como mecanismo

explicativo. A seleo natural , por exemplo, o mecanismo que explica a origem das
adaptaes. Isso segue, alis, de uma compreenso da adaptao atualmente muito influente, de acordo com a qual um trao uma adaptao para alguma tarefa caso tenha
se tornado prevalente em uma populao porque houve seleo para aquela tarefa que
ele realiza (Sober, 1993, p. 208). Dessa perspectiva, a seleo natural explica toda e
qualquer adaptao, porque, para ser uma adaptao, um trao deve ter se tornado
prevalente em uma populao devido seleo natural (Seplveda & El-Hani, 2008).
A questo, ento, que nem todos os traos dos organismos so adaptaes e h outros
fenmenos evolutivos a explicar alm da origem de adaptaes, como, por exemplo, a
especiao ou a extino. Em boa medida (ainda que no inteiramente), os limites explicativos da seleo coincidem com os limites das adaptaes como objetos de explicao no mundo vivo. Portanto, os limites da seleo natural so tambm os do adaptacionismo (Rosenberg & McShea, 2008).
A perda de poder da seleo natural como causa e explicao da evoluo no
deve produzir espanto, na medida em que o compromisso com uma viso pluralista
necessariamente se afasta de uma viso adaptacionista na qual a seleo seja vista como
mecanismo que explica toda a evoluo.4 Se um mecanismo, que antes se considerava
explicar tudo, passa a ser combinado com outros mecanismos, naturalmente ele dever perder parte de seu poder explicativo. Mas nunca demais repetir, dados os frequentes equvocos a esse respeito: isso no implica que estaramos em trnsito para
uma viso sobre a evoluo contrria ao darwinismo, e sim como argumenta Gould
(2002), em nosso parecer, com sucesso para uma nova viso darwinista.
Outra ideia central do darwinismo ao longo de sua histria a de ancestralidade
comum e, consequentemente, da evoluo como um processo aberto, contingente, sem
meta definida, tal como representado em uma rvore evolutiva. Mais uma vez, basta
examinar a narrativa evolutiva sobre os cetceos discutida acima para ver que no h
qualquer incompatibilidade com essa viso darwinista da evoluo. O retorno ao estruturalismo que podemos identificar na evo-devo no implica compromisso com modelos evolutivos que enfatizem tendncias lineares de transformao.
Em relao a debates contemporneos importantes, a evo-devo favorece a ideia
de que nem todas as mudanas macroevolutivas podem ser explicadas por processos
microevolutivos graduais, de seleo natural dentro de populaes. As alteraes na
4 De fato, esse tipo de viso adaptacionista , obviamente, incompatvel com o pluralismo de processos. Contudo, a
partir de uma distino entre variedades de adaptacionismo, possvel identificar certas vises defendidas por autores tidos como adaptacionistas que podem ser reconciliadas com o pluralismo. Para maiores detalhes, cf. GodfreySmith (2001), Andrews, Gangestad & Matthews (2002), Sepulveda & El-Hani (2008), Sepulveda et al. (no prelo).
35
regulao do desenvolvimento tornam possvel, como discutimos acima, mudanas

evolutivas em taxas mais rpidas, como nos casos de homeose.
Por fim, a principal contribuio da evo-devo ao pensamento evolutivo moderno reside na compreenso dos agentes causais responsveis pela modificao da forma orgnica em um panorama que continua sendo darwinista, comprometido com o
pensamento variacional/populacional, e no transformacional. Ao mostrar que as inovaes morfolgicas podem ser mais bem compreendidas, quando entendemos modificaes na regulao do desenvolvimento dos organismos, sem perder de vista o papel
da seleo natural na triagem dessas inovaes, a evo-devo nuana a dicotomia entre
estruturalismo e funcionalismo, tornando possvel uma sntese entre forma e funo
na compreenso do processo evolutivo.
Embora o foco do presente artigo recaia sobre uma apreciao de como as vises
estruturalistas e funcionalistas podem ser compatibilizadas no contexto de uma teoria
variacional da evoluo, a partir das contribuies oriundas da evo-devo, no podemos deixar de mencionar que abordagens que enfoquem a origem das formas orgnicas, tal como vemos no caso da evoluo dos cetceos, so necessrias no ensino mdio
da evoluo. Afinal, a maioria dos estudantes quer saber qual a resposta a perguntas
como de onde vieram as baleias e os golfinhos?, como possvel que a seleo os
tenha produzido?, e no apenas aprender o que supostamente diferenciaria as ideias
de Lamarck e Darwin, e como funciona a seleo natural. No obstante a importncia
de abordar a histria do pensamento evolutivo (em particular, se as narrativas anacrnicas e incorretas que abundam no ensino da biologia forem superadas) e de dar aos
estudantes acesso compreenso da teoria da seleo natural, preciso ir alm disso.
A recontextualizao didtica das narrativas evolutivas, como a da origem do plano corporal dos cetceos, lado a lado com os mecanismos evolutivos, cria condies, em nossa viso, para um ensino da evoluo muito mais efetivo.
Agradecimentos. Ana Maria Rocha de Almeida agradece FAPESB pela bolsa de pesquisa (AT-2) concedida durante
o ano 2007-2008 e CAPES/Fullbright pela bolsa de doutorado pleno no exterior concedida a partir de 2009. Charbel
Nio El-Hani agradece ao CNPq, FAPESB e FINEP pelo financiamento de projetos de pesquisa e ao CNPq por
bolsa de produtividade em pesquisa.
36
Ana Maria Rocha de Almeida

Doutoranda do Programa de Ps-graduao em Plant Biology,
University of California, Berkeley, EUA.
Bolsista de doutorado pleno no exterior CAPES/Fulbright, Brasil/EUA.
ana_almeida@berkeley.edu
Charbel Nio El-Hani

Professor Doutor do Departamento de Biologia Geral,
Instituto de Biologia,Universidade Federal da Bahia.
Pesquisador do Conselho Nacional de Pesquisa Cientfica,
CNPq, Brasil.
charbel.elhani@pesquisador.cnpq.br
abstract
Development has a central role in the understanding of the evolution of multi-cellular organisms mainly
because it is the process that results in the adult organic form. Therefore, every morphological innovation is also a result of changes in development. However, developmental biology remained at the margin
of the modern evolutionary synthesis and development has been treated for a long time as a black-box
between genotype and phenotype. Only at the beginning of 1980s, the role of development received more
attention, and this resulted in unexpected empirical and theoretical progress. This progress resulted in
the emergence of a new research field, evolutionary developmental biology (evo-devo), which has been
playing an important role in the construction of a new understanding of the evolution of organic forms.
We argue that this field has a central role in a new evolutionary synthesis, currently under construction, which is committed to a pluralism of processes, that is, the idea that not only natural selection but
also a variety of different mechanisms play causal and explanatory roles in biological evolution. We discuss some classical dichotomies in evolutionary thought, particularly between structuralism and functionalism, and transformational and variational processes, in an effort to situate evo-devo in contemporary evolutionary thought.
Keywords Evolutionary developmental biology. Evo-devo. Form. Function. Structuralism.
Functionalism. Transformationism. Variationism.
referncias bibliogrficas
Abrantes, P. (Org.). Filosofia da biologia. Porto Alegre: Artmed. No prelo.
Amundson, R. Historical development of the concept of adaptation. In: Rose, M. R. & Lauder, G. V. (Ed.).
Adaptation. San Diego: Academic Press, 1996. p. 11-53.
Amundson, R. The changing role of the embryo in evolutionary thought: roots of evo-devo. Cambridge:
Cambridge University Press, 2005.
Andrews, P. W.; Gangestad, S.W. & Matthews, D. Adaptationism how to carry out an exaptationist
program. Behavioral and Brain Sciences, 25, p. 489-553, 2002.
37

Arthur, W. The origin of animal body plans. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.
_____ . The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology. Nature, 415, p. 75764, 2002.
Bateson, W. Materials for the study of variation. London: Macmillan, 1894.
Bowler, P. El eclipse del darwinismo. Barcelona: Labor, 1983.
_____ . Evolution: the history of an idea. 3. ed. Berkeley: University of California Press, 2003.
Bridges, C. B. & Morgan, T. H. The third-chromosome group of mutant characters of Drosophila melanogaster.
Baltimore: The Lord Baltimore Press, 1923. (Carnegie Institution of Washington, Publication Nb. 327).
Cain, J. & Ruse, M. (Ed.). Descended from Darwin: insights into the history of evolutionary studies, 1900-1970.
Philadelphia: American Philosophical Society, 2009.
Caponi, G. O darwinismo e seu outro, a teoria transformacional da evoluo. Scientiae Studia, 3, 2, p. 23342, 2005.
_____. El vivente y su medio: antes y despus de Darwin. Scientiae Studia, 4, 1, p. 9-43, 2006.
_____. La filosofa de la biologa y el futuro de la biologa evolucionaria. Ludus Vitalis, 15, 28, p. 199-202,
2007.
Carroll, S. Infinitas formas de grande beleza. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 2006.
Carroll, S; Grenier, J. K. & Weatherbee, S. D. From DNA to diversity: molecular genetics and the evolution of
animal design. Oxford: Blackwell, 2005.
Darwin, C. R. On the origin of species by means of natural selection, or preservation of favored races in the
struggle for life. London: Murray, 1859.
Doolittle, W. F. & Bapteste, E. Pattern pluralism and the tree of life hypothesis. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 104, p. 2043-9, 2007.
Edelman, G. Topobiology: an introduction to molecular embryology. New York: Basic Books, 1988.
El-Hani, C. N. & Videira, A. A. P. (Org.). O que vida? Para entender a biologia do sculo XXI. Rio de Janeiro:
Relume Dumar, 2000.
Elena, S. F. & Lensky, R. E. Evolutionary experiments with microorganisms: the dynamics and genetic
bases of adaptations. Nature Reviews Genetics, 4, p. 457-69, 2003.
Gardner, J. et al. Story-telling: an essential part of science. Trends in Ecology and Evolution, 22, 10, p. 510,
2006.
Gavin, A. C. et al. Functional organization of the yeast proteome by systematic analysis of protein complexes. Nature, 415, p. 141-7, 2002.
Godfrey-Smith, P. Three kinds of adaptationism. In: Orzack, S. H. & Sober, E. (Ed.). Adaptationism and
optimality. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. p. 335-57.
Goldschmidt, R. The material basis of evolution. New Haven: Yale University Press, 1940.
Gould, S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Harvard University Press, 1977.
_____. The structure of evolutionary theory. Cambridge: Harvard University Press, 2002.
Gould, S. J. & Lewontin, R. C. The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a critique of
the adaptationist programme. Proceedings of The Royal Society of London, 205, p. 581-98, 1979.
Grant, P. R. & Grant, B. R. Predicting microevolutionary response to directional selection on heritable
variation. Evolution, 49, p. 242-51, 1995.
_____ & _____ . Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin finches. Science, 296, p. 707-11, 2002.
Hendry, A. P. & Kinnison, M. T. An introduction to microevolution: rate, pattern, process. Genetica, 1123, p. 1-8, 2001.
Hull, D. Recent philosophy of biology: a review. Acta Biotheoretica, 50, p. 117-28, 2002.
Jacob, F. Evolution and tinkering. Science, 196, p. 1161-6, 1977.
Kornblihtt, A. R. et al. Multiple links between transcription and splicing. RNA, 10, p. 1489-98, 2004.
38

Largent, M. A. The so-called eclipse of Darwinism. In: Cain, J. & Ruse, M. (Ed.). Descended from Darwin:
insights into the history of evolutionary studies, 1900-1970. Philadelphia: American Philosophical
Society, 2009. p. 3-21.
Laubichler, M. D. & Maienschein, J. (Ed.). From embryology to evo-devo: a history of developmental evolution.
Cambridge: MIT Press, 2007.
Maniatis, T. & Reed, R. An extensive network of coupling among gene expression machines. Nature, 416,
p. 499-506, 2002.
Mayr, E. O desenvolvimento do pensamento biolgico. Braslia: UnB, 1998 [1982].
Mayr, E. & Provine, W. The evolutionary synthesis. Cambridge: Harvard University Press, 1980.
McGinnis, W. et al. A homologous protein-coding sequence in Drosophila homeotic genes and its
conservation in other metazoans. Cell, 37, p. 403-8, 1984.
Meyer, D. & El-Hani, C. N. Evoluo. In: El-Hani, C. N. & Videira, A. A. P. (Org.). O que vida? Para
entender a biologia do sculo XXI. Rio de Janeiro: Relume Dumar, 2000. p. 153-85.
_____ & _____ . Evoluo: o sentido da biologia. So Paulo: Editora Unesp, 2005.
Oh, B. et al. Timely translation during the mouse oocyte-to-embryo transition. Development, 127, p. 3795803, 2000.
Orzack, S. H. & Sober, E. (Ed.). Adaptationism and optimality. Cambridge: Cambridge University Press,
2001.
Ospovat, D. The development of Darwins theory. Cambridge: Cambridge University Press, 1981.
Raff, R. The shape of life: genes, development, and the evolution of animal form. Chicago: The University of
Chicago Press, 1996.
Reznick, D. N. & Endler, J. A. The impact of predation on life-history evolution in Trinidadian guppies
(Poecilia reticulata). Evolution, 36, p. 160-77, 1982.
Reznick, D. N. & Ghalambor, C. The population ecology of contemporary adaptation: what empirical
studies reveal about the conditions that promote adaptive evolution. Genetica, 112-3, p. 183-98, 2001.
Reznick, D. N.; Bryga, H. & Endler, J. A. Experimentally induced life-history evolution in a natural
population. Nature, 346, p. 357-9, 1990.
Rose, M. R. & Lauder, G. V. (Ed.). Adaptation. San Diego: Academic Press, 1996.
Rosenberg, A. & McShea, D. W. Philosophy of biology: a contemporary introduction. New York: Routledge,
2008.
Sampedro, J. Deconstruyendo a Darwin. Barcelona: Crtica, 2002.
Santos, F. & Dean, W. Epigenetic reprogramming during early development in mammals. Reproduction,
127, p. 643-51, 2004.
Schier, A. F. The maternal-zygotic transition: death and birth of RNAs. Science, 316, p. 406-7, 2007.
Schultz, R. M. Regulation of zygotic gene activation in the mouse. Bioessays, 15, 8, p. 531-8.
Scott, M. P. & Weiner, A. J. Structural relationships among genes that control development: sequence
homology between the Antennapedia, Ultrabithorax and fushi tarazu loci of Drosophila. Proceedings
of the National Academy of Sciences, 81, p. 4115-9, 1984.
Sepulveda, C. & El-Hani, C. N. Adaptacionismo versus exaptacionismo: o que este debate tem a dizer ao
ensino de evoluo? Cincia e Ambiente, 36, p. 93-124, 2008.
Sepulveda, C.; Meyer, D. & El-Hani, C. N. Adaptacionismo. In: Abrantes, P. (Org.). Filosofia da biologia.
Porto Alegre: Artmed. No prelo.
Sober, E. The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chicago: The University of Chicago Press, 1993.
Thewissen, J. G. M. & Fish, F. E. Locomotor evolution in the earliest cetaceans: functional model, modern
analogues, and paleontological evidence. Paleobiology, 23, p. 482-90, 1997.
39

Thewissen, J. G. M. et al. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and the origin of the cetacean
bodyplan. Proceedings of the National Academy of Science, 103, p. 8414-8, 2006.
_____. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature, 450, p. 1190-5,
2007.
_____. From land to water: the origin of whales, dolphins, and porpoises. Evolution: Education, and Outreach,
2, p. 272-88, 2009.
Wagner, G. What is the promise of developmental evolution? Part 1: why is developmental biology necessary to explain evolutionary innovations. Journal of Experimental Zoology, 288, p. 95-8, 2000.
_____ . The current state and the future of developmental evolution. In: Laubichler, M. D. & Maienschein,
J. (Ed.). From embryology to evo-devo: a history of developmental evolution. Cambridge: MIT Press, 2007.
p. 525-45
Wassarman, P. M. et al. Protein synthesis during meiotic maturation of mouse oocytes in vitro. Synthesis and phosphorylation of a protein localized in the germinal vesicle. Developmental Biology, 69, 1,
p. 94-107, 1979.
Weismann, A. The germ plasm: a theory of heredity. London: Walter Scott, 1983 [1893].
40

A 02 V 8 N 1

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

A 02 V 8 N 1

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

artigos

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

1 A evo-devo no contexto histrico do pensamento evolutivo

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

construo de uma compreenso mais consistente e poderosa da evoluo (cf., por

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

Para uma compreenso adequada dos achados e do corpo terico da evo-devo,

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

cessos centrais no desenvolvimento do embrio, como o estabelecimento dos eixos

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

Figura 1. Mapas do destino de embries de r e drosfila nos primeiros estgios de desenvolvimento.

estrutura, muitos passos anteriores de especificao do futuro celular ocorreram.

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

2 O darwinismo, suas alternativas

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

Um ponto importante dos argumentos de Caponi com o qual concordamos

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

3 Um exemplo ilustrativo de como a evo-devo contribui

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

Figura 2. Filogenia mostrando a relao dos cetceos

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-39, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

Figura 4. As mudanas no plano corporal dos cetceos

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

Figura 5. Filogenia simplificada dos cetceos, mostrando a combinao de um processo microevolutivo

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

Os primeiros cetceos que se espalharam por todo o globo, no permanecendo

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

provavelmente ocorria por meio de movimentos dorsoventrais da nadadeira caudal

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

Ana Maria Rocha de Almeida & Charbel Nio El-Hani

a evoluo do plano corporal dos cetceos, frequentemente necessitaremos de ambos

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010

Um exame histrico-filosfico da biologia evolutiva do desenvolvimento

no se segue de um reconhecimento de limites da seleo natural como mecanismo

scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 9-40, 2010