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Morfo-fisiologa

de plantas forrajeras
Sylvia Saldanha
Prof. Adj. de Pasturas

Producto
ro
e
r
feb
octubre

abril

diciemb
re

Junio

ro
e
en

agosto

11
1

22
30

5
17

Requiere que la produccin (crecimiento) sea continua

Cosecha

la propia fbrica de produccin: las hojas

(efecto directo)

La defoliacin modifica el microambiente (efecto indirecto)


-luz

temperatura

agua y nutrientes-

Especies forrajeras para pastoreo


Capacidad de refoliacin (recuperar el rea foliar reiteradas
veces).
El pastoreo implica la reduccin del rea foliar ms activa
fotosintticamente (hojas nuevas), lo que reduce la absorcin
la radiacin fotosinteticamente activa y por lo tanto la
capacidad de producir carbohidratos.
Las gramneas son las ms adaptadas al pastoreo (y a fuegos
y sequas).
Estn distribuidas en todo el mundo (origen continente Pangea) y en
gran diversidad de habitats, por su considerable adaptacin
ecolgica.
Son vigorosas colonizadoras de medios perturbados.
Parte de su competitividad se debe a los numerosos puntos de
crecimiento.

25% de la superficie terrestre est cubierta por pasturas.


Dentro de estas las gramneas son dominantes.

GRAMNEAS
hojas

macollos

lminas
vainas pseudotallo

1
4
3

2
tallo verdadero

TALLO VERDADERO
Meristema (yema o punto de
crecimiento) apical

Fitmero

Primordios

Primordio foliar
Internodo
Nodo con yema axilar
de tallo y m. radiculares

foliares

F: Carambula, 2002
F: Matthew y Hodgson, 1997

TALLO VERDADERO
Cadena de segmentos, Fitmeros o unidades de
crecimiento que se ubican debajo del meristema apical.
Los cuatro procesos primarios de crecimiento de
hojas, macollos, races y tallo verdadero se pueden dar en
un fitmero en distintos momentos de su ciclo de vida.
Nuevos fitmeros son introducidos al macollo desde
el meristema apical y los viejos son eliminados.

meristema apical
3 fitmeros recin
desarrollados
1 fitmero con hoja en
expansin
emergida o visible

3 fitmeros con yemas


axilares activadas

2 fitmeros con
primordios foliares
elongando en el pseudotallo
2 3 fitmeros con
hojas ya expandidas

Fitmero con hoja


senescente produce races

DESARROLLO
SECUENCIAL
DE LOS FITMEROS

Muerte de fitmeros
F: Matthew y Hodgson, 1997

Tamao del punto de crecimiento


Largo: 15-20 fitmeros, ejemplo Raigrs
Medio: 5 -10 fitmeros, ejemplo Festuca , Falaris
Corto: 2 -3 fitmeros, Ejemplo Avena, Trigo, Centeno

+ activa fot
38% del CO2

40% del
Co2 fijado

4
7

3
2

mac ax h2

mac ax h2
mac ax h1
1

mac ax h1

Hojas
2 Viejas
18%

Vainas 4%

HOJA 6 Y 7
Divisin celular
Expansin celular

Crecimiento foliar
Meristema de lmina
Meristema de vaina
Carmbula, 2002

DESARROLLO DIFERENCIAL DE FITMEROS


HBITOS DE CRECIMIENTO

RASTRERO

estolonfero

CESPITOSO
erecto

DESARROLLO DIFERENCIAL DE FITMEROS


HBITOS DE CRECIMIENTO

RASTRERO
estolonfero

CON CORONA

LEGUMINOSAS

RIZOMA

Paspalum dilatatum

Alargamiento
de entrenudos

Clasificacin de los tejidos meristemticos


Segn su ubicacin y funcin:
M. apicales:
en los extremos de tallos y/o macollas, da origen a los restantes tejidos
meristemticos.

M. axilares:
en las axilas de las hojas, en fase vegetativa origina macollas, tallos o
estolones, y en fase reproductiva a las estructuras de inflorescencias.

M. basilares:
en nudos basales de macollas tallos y coronas, a nivel del suelo, con grados de
latencia

M. foliares:
forman lmina, vaina, peciolulos, pecolos o foliolos

M. nodales intercalares:
estn en los nudos y son los responsables del crecimiento de los entrenudos
del tallo, races, estolones y rizomas
F: Carmbula, 2002

Hojas y Macollos
La produccin de hojas es
continua, a partir de los
primordios foliares en
distinto grado de
desarrollo- que
permanecen debajo de la
altura de pastoreo.

UBICACIN
DE LOS
MERISTEMAS
El desarrollo de hojas y
macollos son procesos
que interactan como
determinantes de la
captura de luz

Componentes del rendimiento de una pastura


N de plantas

N de macollos/planta

Tamao de los macollos

N de macollos/rea

N de hojas/macollo Tamao de hojas

IAF
Componentes estructurales

Intercepcin de luz
Produccin de CHO

FORMA DE RELACIN ENTRE VARIABLES


MORFOGENTICAS Y ESTRUCTURALES
Variables ambientales: luz, N, temp. agua

Elongacin
foliar

Intervalo de
aparicin de
hojas

Caractersticas
morfogenticas

Vida media
foliar

Duracin de la
elongacin de la hoja N de yemas
axilares

Tamao
de hojas

calidad de luz

INTENSIDAD
DE PASTOREO

Hojas/ macollo
Densidad
de macollos
IAF

Caractersticas
estructurales

IAF
MANEJO
F: Adaptado de Lemaire y Chapman, 1996

Tamao de macollo
N de hojas/macollo

Tamao de hojas

Tasa de aparicin
LUZ

Tasa de elongacin

Luz azul

Duracin del
crecimiento de la
hoja

Longitud
final de la
hoja

Intensidad del pastoreo


Longitud del pseudotallo
F: Langer, 1972

IAF

El IAF depende de la poblacin de macollos


ms que de la formacin de hojas

IAF

Tasa de aparicin de hojas


N de yemas axilares
10 a 20% de las yemas crecen
sustituyendo a los macollos que
desaparecen

Sitio llenado

Factores
ambientales

Tasa de aparicin de macollos

N de macollos/rea
F: Adaptado de Bahmani et al.2000

Compensacin tamao/densidad de macollos


Plasticidad fenotpica (Lemaire and Chapman, 1996).
IAF= tamao hoja x n hojas/macollo x n macollos/m2
Biomasa area =peso de macollos X densidad de macollos

Produccin neta de forraje = constante (Hepp et al. 1996)

Pastoreos frecuentes e intensos


aumenta la densidad de los
macollos reduciendo su tamao.

F: Davies, 1988

Pasturas defoliadas intensamente


(baja altura del forraje remanente)
Alta tasa de aparicin de hojas (pocos das)
Hojas de tamao pequeo (mecanismo de escape)
Hojas que viven poco tiempo
Alta densidad de pequeos macollos
(por menor competencia por CHO con las pequeas hojas elevado hay
mayor n de yemas axilares que se activan)
Pasturas bajo pastoreo ovino

8.000-20.000 macollos/m2

Pasturas bajo pastoreo de vacas lecheras 4.000-8.000 macollos/m2

Los cambios en la calidad de la luz son percibidos por las


plantas antes de que exista disminucin en la cantidad de luz
interceptada. Las plantas de esta forma se anticipan a la
reduccin de carbohidratos producidos cambiando su
distribucin antes de que lleguen a ser limitantes.

BALANCE ENTRE ELONGACIN Y SENESCENCIA FOLIAR


CON EL TIEMPO DE REBROTE O BIOMASA
PASTOREO INTENSO

F: Matthew y Hodgson, 1997

PASTOREO ALIVIADO

F: Matthew y Hodgson, 1997

MACOLLAJE
mac 0

mac 0
mac 3

mac 3
mac 4

mac 1

mac 4
mac 2

mac 2
mac 1

F: Barloy y Bougl, 1964

Importancia del proceso de macollaje


Ayuda al establecimiento de las plntulas, asegurando un

rpido desarrollo del AF para interceptar luz y competir con


malezas.
Esencial en la regeneracin de la pastura compensando la
muerte de plantas vecinas
Esencial para la perennidad de la planta

Briske, 1991

Factores ambientales que afectan el macollaje


Intensidad
Calidad

de la luz: balance fotosntesis respiracin

de la luz: Relacin rojo/rojo lejano

Temperatura: (tasa de expansin foliar, tasa de senescencia foliar), y

tasa de aparicin de hojas


Temperaturas
Nutricin
Agua

nocturnas: balance fotosntesis respiracin

mineral: particularmente N
Competencia por carbohidratos:
Prioridad en la distribucin de CHO

1 Rebrote de hojas
2 Reinicio de crecimiento radicular
3 Aparicin de nuevos macollos
Sobrevivencia y/o muerte de macollos

Factores de la planta que afectan el macollaje


Diferencias entre especies en el nmero de hojas que
necesita desarrollar la plntula antes de iniciar el macollaje
Proceso de dominancia apical, inhibicin de yemas axilares
por el meristema apical. Causas:
Hormonales (el AIA inhibe la formacin o actividad de citoquininas)
Nutricionales (competencia por nutrientes, N?)
- PRIMER PASTOREO Estado fenolgico VEGETATIVO

REPRODUCTIVO

macollo
reproductivo

macollo
vegetativo

PA

O
E
R
O
ST

capacidad de rebrote o refoliacin?

Factores de la planta que afectan la densidad


de macollos (aparicin y muerte)

Contenido de reservas de carbohidratos: Si es alta la % de AF

removida, el suministro de C es muy bajo en comparacin a la demanda para


el crecimiento y mantenimiento.
La elongacin de hojas y races
depende ms de la corriente de
fotosintatos que de las limitadas
reservas.

Pseudotallo (10 a 20%)

Hojas (5 a 10%)

Frecuencia e intensidad del pastoreo

Races
(2 a 5%)

Enraizamiento (muerte de races)

Sobrevivencia de macollos
F: Matthew y Hodgson, 1997

Acumulacin de reservas
Resulta del balance positivo del proceso de
produccin de fotoasimilados y consumo por
crecimiento estructural
y respiracin.
POR CICLO: invernales (otoo y fin primavera)
estivales (otoo)
POR ESTRS: temperaturas fras
estrs hdrico

Contenido de
carbohidratos
de reservas
segn hbito
de vida

F: Carmbula, 1977

Rendimiento N de macollos

Tamao de macollos

Estado fenolgico
VEGETATIVO

Crecimiento

REPRODUCTIVO

Desarrollo

dimensin del rgano


por un en el n y tamao
de las clulas
Proceso fisiolgico cuantitativo
Proceso de formacin de rganos
Etapas ordenadas irreversibles
Proceso cualitativo

ETAPAS DE DESARROLLO
VEGETATIVO

Induccin floral

TRANSICIN

Germinacin
Emergencia
Macollaje

Alargamiento de entrenudos
Encaazn
F: Barloy y Bougl, 1964

REPRODUCTIVO

ETAPAS DE DESARROLLO

Grano lechoso
Grano pastoso

Embuche

Grano duro

Maduracin

Floracin
Fecundacin

Espigazn
F: Barloy y Bougl, 1964

Fase de transicin

pice vegetativo

Evolucin del
pice
de crecimiento
o meristema
apical

Estado de doble
arruga

Desarrollo
de inflorescencia
F: Barloy y Bougl, 1964

VERNALIZACIN: das cortos y bajas temperaturas

Raigras
Festuca
Falaris

1 encaazon 2 iniciacin floral


simultneos
1 iniciacin floral 2 encaazn

Dominancia apical de la inflorescencia en desarrollo: inhibe el


macollaje, provoca muerte de macollos y races, y reduce el
crecimiento de macollos hijos.
Los sistemas radiculares son ms sensibles a la disminucin
de la luz que tallos y macollos.

Tipos de macollas
Extravaginales
Intravaginales

Hbito de crecimiento de la especie

Segn comportamiento reproductivo


Anuales
Bienales
El hbito de vida de la especie depende de
Perennes
la propocin de cada tipo de macolla

Tipos de races
R. seminales: pequeas pero ms subdivididas por lo que exploran ms el
suelo, vida corta.

R. adventicias: Se originan de los nudos de los tallos, estolones y rizomas.


Activo crecimiento tarde en el invierno y temprano en primavera, con temperaturas
bajas e intensidades de luz altas.
Pastoreo

RACES
Longitud del eje y
ramificaciones de
races segn nodo
(5000 mac/m2
50km de races/m2 en el suelo)

Distribucin de
fotosintatos a
ejes y pices
radiculares segn
nodo
F: Matthew y Hodgson, 1997

Caractersticas de las gramneas que explican


su adaptacin al pastoreo
Forma, ubicacin y nmero de meristemas (meristemas
remanentes al pastoreo).
Disponibilidad de asimilados pos defoliacin (AF remanente o
CHO de reservas)
Demografa modular (conjunto de individuos idnticos y
potencialmente independientes)
Forma en que asigna nutrientes y carbohidratos al reiniciar
el crecimiento (priorizan recuperacin del AF).
.
Arraigue

al suelo
Posibilidades de compensar (y beneficiarse) de la
defoliacin.

MUCHAS GRACIAS
por la atencin

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