Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
INDICE
Pginas.
1.
Introducc in
2.
2.1.
2.2.
2.3.
6
6
8
9
3.
3.1.
3.2.
3.3.
14
14
24
24
4.
4.1.
25
25
5.
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7
34
35
37
37
38
40
40
41
6.
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
6.5.
6.6.
6.7.
6.7.1.
6.7.2.
6.7.3.
6.7.4.
6.7.5.
6.7.6.
6.7.7.
42
43
53
54
59
63
63
63
63
64
64
65
66
67
68
7.
Aspectos Ecolgicos de la Evolucin del Xilem a
7.1
Rela cin entre las c ara ctersti c as anatmic as y el
ambiente 72
71
8.
76
9.
Bibliografa
80
INDICE DE LAMINAS
Lmina III: Diferencia cin de zonas en anillos de cre cimiento en una Confera.
Lmina IV: Lmites de anillos de crecimiento.
Lmina V: Zona c ambial. Loc aliza cin del c ambium.
Lmina VI: Eleme ntos del xilem a
Lmina VII: Espesamientos espiralad os de la pa red se cunda ria.
Lmina VIII: Puntu a ciones.
Lmina IX: Miem bros de vasos.
Lmina X: Oclusin de vasos por goma s y tlid es.
Lmina XI: Ti po de poros.
Lmina XII: Parnquima
axial Lmina XIII: Rad ios
leosos.
Lmina XIV: Cara cteres anatmicos especiales.
ANATOMIA DE LA MADERA
1-INTRODUCCION.
La Anatoma de Madera es la rama de la Biologa que estudia el xilema, leo
o madera con el fin de:
Conocerlo y darle un uso correcto.
Determinar especies.
Predecir usos adecuados.
Prever el comportamiento del leo en procesos industriales.
Evaluar la aptitud tecnolgica de la madera.
La madera(del lat. materia), xilema (del griego lignificarse) o leo (del lat.
Lignum) es la parte slida de los rboles por debajo de la corteza. Es el conjunto
de elementos lignificados, lo mismo traqueas o traqueidas. En sentido estricto, en
cuanto al perodo de su formacin, toda suerte de tejido secundario producido por
el cambium hacia el interior del mismo.
Es un material heterogneo y anisotrpico, con propiedades muy diferentes de acuerdo a la direccin considerada. El estudio de su anatoma tuvo gran
influencia en la Tecnologa y en la Industria.
La madera tiene principalmente las siguientes caractersticas:
Es un material poroso, celular, no es un slido.
Est compuesto por ms de un tipo de clulas, por lo tanto su constitucin es
heterognea.
La mayor proporcin de elementos celulares es alargada con su eje longitudinal paralelo al eje del fuste.
Las paredes celulares estn constituidas fundamentalmente de celulosa, que
forma largas cadenas moleculares.
Contiene tambin lignina y hemicelulosas; stas se ubican entre las cadenas
de celulosa, donde adems puede haber agua.
El lumen de las clulas y la pared celular pueden estar contener diferentes
materiales.
Para estudios de
crecimiento
H6
H5
H4
e
st
fu
de
ra
tuA
H3
H2 H1
2.5 mm
N
T3
T2
T1
2.5 x 2.5 cm
Muestra para los
de anatoma
Seccin Tangencial y
Plantilla
Rodaja 1.3 m
orientacin Norte
Ritidoma
Corteza Viva
Albura
B- Madera o
Xilema:
Duramen
2.1- CORTEZA.
La corteza est constituida interiormente por floema, conjunto de tejidos vivos
especializados en la conduccin de savia elaborada, y exteriormente por ritidoma
o cortex o corteza muerta, tejido que reviste el tronco (Lam. II)
La corteza es de gran importancia en la identificacin de rboles vivos; y el
estudio de su estructura despierta cada vez ms inters por contribuir enormemente en la diferenciacin de individuos semejantes. Algunas especies se usan
industrialmente por su corteza como Quercus sber en la produccin de corcho;
Schinopsis balansae, Astronium balansae, Acacia nigra, Eucalyptus sp. en la produccin de taninos; Pinus radiata en la produccin de resinas; Cinamonum celaricum en la obtencin de canela y otras numerosas aplicaciones como alimento de
ganado, productos farmacuticos y de perfumera, etc.
La corteza protege al vegetal contra el desecamiento, ataques fngicos o fuego adems de la funcin de almacenamiento y conduccin de nutrientes.
ALBURA
DURAMEN
CORTEZA
Lmina
II
Fig. 1- Seccin transversal de una rodaja del fuste de Algarrobo (Prosopis sp.),
Fig. 2- Corteza de Schinopsis quebracho colorado, Anacardiaceae
ALBURA Y DURAMEN
La madera del rbol vivo se caracteriza por presentar dos zonas definidas fisiolgicamente y en muchos casos a nivel macroscpico. Ellas son albura y duramen.
La albura es la parte activa del xilema, que en el rbol vivo, contiene clulas vivas y material de reserva (IAWA,1964). Las normas IRAM, 9502 (1997) N:
674:168.1 definen la albura como la parte del leo naturalmente ms expuesta a
la alteracin total parcial, cuando el rbol ha sido abatido. La albura conduce
gran cantidad de agua y de sales en solucin, desde la raz a las hojas; provee
rigidez al tallo y sirve de reservorio de sustancias.
En determinados usos industriales esta porcin del fuste se descarta, por ser
menos resistente que el duramen.
El duramen es leo biolgicamente inactivo, con funciones de sostn que ocupa la porcin del tronco entre la mdula y la albura, generalmente de estructura
ms compacta y de coloracin ms oscura que la albura. IAWA (1964), lo define
como las capas internas de la madera, sin clulas vivas y en el cul el material de
reserva (almidn), ha sido removido constituido en sustancias del duramen.
La causa fisiolgica de la formacin del duramen es el hecho que al envejecer el rbol, los anillos ms externos son los que conducen el lquido.
La madera del duramen, pierde gradualmente su actividad vital y adquiere
una coloracin ms oscura debido al depsito de taninos, resinas, grasas, carbohidratos y otras sustancias resultado de la transformacin de materiales de reserva contenidos en las clulas parenquimticas del duramen, antes de su muerte, adems de algunas modificaciones celulares qumicas y anatmicas.
Debido a que el duramen es un tejido ms compacto y ms pobre en sustancias nutritivas, es mucho mas resistente al ataque de hongos e insectos, presenta
una durabilidad natural superior a la de la albura y se impregna con mayor dificultad.
Leo Temprano
Leo Tardo
Lmina III- Vista macroscpica del corte transversal del leo de una Confera, donde
se puede ver la diferencia de color entre leo temprano y leo tardo en los anillos
de crecimiento.
Leo Temprano
Leo Tardo
IIIanillos
El estudio del ancho de los anillos de crecimiento, adems de dar una informacin
valiosa sobre la vida del rbol, es de gran inters para la Silvicultura, Dasometra
y Ordenacin pues permite a travs del anlisis de troncos la elaboracin de tablas de cubicacin y sentar las bases para la produccin.
La informacin de los anillos de crecimiento contribuye con la Meteorologa,
por permitir estimar las precipitaciones acaecidas durante un perodo de actividad
vegetativa o descubrir variaciones climticas de pocas pasadas.
La Dendrocronologa, es la ciencia que estudia los anillos de crecimiento; ha
colaborado enormemente en la Arqueologa, posibilitando conocer la poca de
corte de maderas de antiguas construcciones y determinar la edad de ciertas
obras de arte y antigedades histricas.
Un anillo de crecimiento tpico consta de dos partes
- leo temprano (de primavera o inicial)
- leo tardo (de otoo o de verano)
El Leo de Primavera corresponde al crecimiento del rbol al inicio del perodo vegetativo, normalmente en primavera, poca en que las plantas reinician su
actividad vital con toda intensidad luego de un perodo de dormancia. Las clulas
producidas en este perodo presentan las paredes delgadas, lumen grande y adquieren en conjunto una coloracin clara.
A medida que se aproxima el fin del perodo vegetativo, normalmente el otoo, las clulas van disminuyendo su actividad vital, y consecuentemente las paredes se tornan mas espesas y sus lmenes menores, tomando el conjunto un aspecto ms oscuro, constituyendo el Leo de Otoo o Tardo. Esta alternancia de
colores se observa normalmente en los anillos de crecimiento de numerosas especies, especialmente en las Conferas (Lam.IV).
En maderas de Latifoliadas, los anillos de crecimiento (Lam.IV) pueden destacarse por:
a) La presencia de una faja de clulas parenquimticas que limita dos anillos
de crecimiento (parnquima marginal), que aparece macroscpicamente
como una lnea tenue de tejido ms claro, p.e. Acacia aroma, Prosopis alba, P.nigra (Mimosoideas).
Por una concentracin o una dimensin especial de los poros en el inicio del
perodo vegetativo p.e. Cedrella fissilis (Meliceas), Tipuana tipu (Fabceas).
b) En un anlisis microscpico se puede ver, en ciertos casos, un alargamiento de los radios fuera de los lmites de los anillos de crecimiento, p.e.
Balfourodendron riedelianum (Rutceas).
c) Estratos de fibras con paredes engrosadas, P.e. Aspidosperma quebracho
blanco (Apocinceas), Schinopsis quebracho-colorado (Anacardiaceae).
Adems de las caractersticas propias de la especie, los rboles que crecen
en regiones con estaciones del ao marcadas, presentan anillos de crecimiento
bien ntidos, mientras que las que crecen en lugares donde las condiciones climticas se mantienen constantes durante gran parte del ao, tienen anillos de crecimiento poco notables.
En numerosas especies tropicales, los anillos de crecimiento corresponden a
perodos de sequa o perodos de lluvia, cada de hojas y /o dormancia, pudiendo
ocurrir dos o ms ciclos en un ao, por lo tanto los anillos de crecimiento no siempre son anillos anuales.
Es comn encontrar en troncos, anillos de crecimiento discontinuos o los llamados falsos anillos de crecimiento, que dificultan la determinacin exacta de
la edad de un rbol y cuya formacin puede atribuirse a causa externas que alteran el funcionamiento normal del cambium. Los anillos discontinuos, ocurren principalmente en rboles que presentan copa asimtrica. Algunas regiones del tronco permanecen en dormancia durante una o varias estaciones de crecimiento,
provocando discontinuidad en los anillos.
Las causas de la presencia de los falsos anillos de crecimiento pueden ser:
heladas tardas, cada temporaria de hojas, defoliacin y fluctuaciones climticas
en general.
El ancho de los anillos de crecimiento vara desde una fraccin de mm
hasta algunos cm, esto depende de la especie y de otros factores: duracin del
perodo vegetativo, temperatura humedad, calidad del suelo, insolacin y tratamiento silvicultural (espaciamiento, raleos, etc.).
La distribucin de los anillos de crecimiento es una caracterstica que
permite una rpida apreciacin de la clase y calidad de la madera. En las conferas por ejemplo el leo temprano tiene elementos de paredes delgadas y lumen
grande, ya que su funcin primordial es la conduccin. El leo tardo, ms denso,
formado por clulas de paredes espesas y lumen pequeo, tiene como funcin
principal la de sustentacin.
Existen diferentes tcnicas para determinar los anillos de crecimiento:
Aplicacin de colorantes: Las caractersticas estructurales del leo temprano
y tardo hacen que la absorcin de los colorantes, en ellos, sea diferente,
acentundose as los anillos de crecimiento.
Inmersin en cido: habr una corrosin ms intensa en las partes correspondientes al leo inicial, destacndose los anillos por ondulaciones o zonas
speras.
Exposicin en llama de un mechero Bunsen: los anillos se diferencian por
partes negras ms brillantes.
Medicin de la intensidad luminosa que atraviesa un corte delgado de madera a lo largo de un anillo de crecimiento.
Aparatos test: presentan una aguja que flucta a pequeos intervalos en el
leo, registrando mecnicamente el esfuerzo requerido, a profundidades de
penetracin mediante una fuerza constante. La interpretacin de diagramas
obtenidos permite identificar los leos temprano y tardo y, consecuentemente,
dos anillos.
Exposicin de Rayos X: se mide la intensidad de radios que atraviesan el
leo a lo largo del anillo de crecimiento.
Las clulas producidas por el meristema apical van a formar los tejidos primarios, como por ejemplo: mdula, cortex, epidermis. En las plantas jvenes hay una
predominancia del crecimiento apical, lo que explica la forma cnica de muchas
especies cuando jvenes, como Araucaria angustifolia.
Corteza
Floema
Cambium Vascular
Xilema Secundario
F
C
C
X
C
X
El cambium vascular es un cilindro de clulas indiferenciadas, dispuestas en hileras radiales. Las clulas cambiales externas reciben el nombre de clulas madres
del floema y las internas son las clulas madres del xilema. La transicin entre la
zona cambial y la diferenciacin es gradual.
El cambium vascular es un meristema lateral constituido por dos tipos de clulas: Clulas Iniciales Fusiformes (CIF) y Clulas Iniciales Radiales (CIR).
Las CIF son clulas alargadas axialmente y dan origen al sistema vertical del
xilema y floema. Estas clulas son ms largas en Gimnospermas (0,7- 5 mm) que
en las Angiospermas (0,14- 1,6 mm).
Las CIR son cortas, a menudo isodiamtricas y producen elementos que
constituyen el sistema horizontal o radial.
El nmero o distribucin de las clulas iniciales radiales y fusiformes en las
capas iniciales del cambium es muy variable. Las CIF pueden ocupar el 50% del
anillo cambial o ser muy escasas. Las CIR son abundantes en leos de radios
multiseriados y escasas en estructuras xilemticas con radios uniseriados.
Los grupos de CIR varan en ancho y longitud segn el grupo taxonmico a
que pertenecen. Cuando un grupo est constituido por varios tipos de clulas,
estas pueden variar en forma.
Dos tipos bsicos de patrones pueden diferenciarse en la distribucin de las
CIF. En las Gimnospermas y la mayora de las Angiospermas la disposicin de las
CIF es irregular.
En algunas Angiospermas las CIF se disponen en bandas tangenciales y dan
origen a un leo estratificado. La siguiente es la terminologa propuesta por Wilson (1966) para el Cambium y sus derivadas.
En la zona cambial se producen divisiones periclinales y anticlinales.
La divisin Periclinal es paralela al rgano que se divide, la Anticlinal es
perpendicular al rgano de divisin.
Las divisiones periclinales son las que producen el crecimiento en espesor del
tejido vascular secundario. A medida que el volumen del xilema secundario aumenta se produce en el cambium un stress tangencial que es transmitido a la circunferencia cambial. Tal extensin es compensada por el aumento de las dimensiones tangenciales de las clulas iniciales del cambium, con crecimiento intrusivo, o por divisiones anticlinales de las mismas (Cuadro 2).
En el cambium estratificado el stress es compensado por divisiones longitudinales radiales seguidas por expansin tangencial. En el leo no estratificado las divisiones son oblicuas.
Butterfield, 1975, propone una terminologa para explicar el cambium y sus
derivadas.
A partir de una clula inicial cambial se diferencian en el xilema diferentes
elementos. (Lam. VI):
De una clula inicial fusiforme:
Traqueidas: son clulas que desempean la funcin de transporte de agua y
savia de la raz a las hojas.
Vasos: se forman a partir de hileras verticales de clulas. Su funcin es la de
transporte de lquidos en el vegetal.
Fibras: realizan la funcin mecnica.
Parnquima axial: desarrollan la funcin de almacenamiento, traslocacin de
azcares y agua dentro del leo. En algunos casos pueden desarrollar la funcin de soporte.
Clulas epiteliales axiales.
De una clula inicial radial:
Parnquima radial.
Traqueidas radiales.
Clulas epiteliales radiales.
Lmina VI- Elementos del leo que constituyen en sistema axial y radial
Leo de gimnospermas
Traqueida axial
Leo de angiospermas
Miembro de vasos
Parnquima axial
Fibrotraqueidas
Fibras
savia bruta
savia elaborada
Corteza
Corteza
Albura
Duram
en
Albura
4- ANATOMIA DE LA MADERA.
4.1- ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR.
La lmina media es la primera membrana de separacin entre un par de
clulas nuevas en el proceso de divisin celular, est constituida principalmente
por pectato de calcio y magnesio, cuya funcin es ligar una clula con otra. A partir de esta membrana se depositan en el interior de la clula microfibrillas de celulosa, formando una trama desorganizada, que constituye la pared primaria
(Grfico 6).
M= lmina media
P = pared primaria
S1,S2,S3 =capas de pared secundaria
W = capa verrugosa
Grfico 6- Pared de una traqueida mostrando sus diversas capas y la orientacin caracterstica de las microfibrillas.
La pared primaria es mucho ms elstica y acompaa el aumento en dimensin de la clula en el momento de su diferenciacin. Una vez alcanzado el tamao definitivo se depositan, junto a la membrana primaria, microfibrillas de celulosa
con cierta orientacin, distinguindose 3 capas bien ntidas. Estas tres capas se
designan como S1, S2 y S3 y forman la pared secundaria de la clula.
Paralelamente al depsito de pared secundaria se inicia, de afuera hacia
adentro, el proceso de lignificacin que es mucho ms intenso en la lmina media
y en la pared primaria (las clulas meristemticas y la mayora de las parenquim-
16
1-
2-
3-
4-
Grfico 9 - Espesamientos de la pared celular: A- Crssulas; B- Espesamiento calitrisoide; C- Identaduras; D- Espesamiento espiralado.
Cuando surgen proyecciones de paredes secundarias en la cmara de la puntuacin (Lam. VIII), origina las llamadas puntuaciones ornamentadas (Grfico
12).
1-
2-
3-
4-
5-
6-
Leo tardo
Leo temprano
Radio
leoso
Traqueidas
34
5. 1- TRAQUEIDAS AXIALES.
Son clulas alargadas y estrechas, de extremos ms o menos puntiagudos (Grfico 14), que ocupan el 95 % del volumen de madera. Estos elementos
celulares tienen una longevidad muy corta una vez diferenciadas a partir de las
clulas iniciales fusiformes del cambium; pierden su contenido celular, transformndose en tubos huecos de paredes lignificadas que desempean la funcin
de conduccin y sustentacin del leo. Para que se produzca la circulacin de
sustancias en el leo, desde las races a las hojas, por las partes perifricas de la
albura, las paredes de estas clulas presentan puntuaciones areoladas, a travs
de las cuales los lquidos pasan de una clula a otra.
Grfico 14 - Traqueidas axiales: A- traqueidas axiales con puntuaciones en sus paredes radiales; B- representacin esquemtica de la circulacin de lquidos a travs de
las puntuaciones areoladas de las traqueidas axiales.
El estudio de estas puntuaciones y su disposicin tiene gran valor en la identificacin de maderas (Grfico 15). Pueden estar dispuestas en una o ms hileras
axiales u organizadas en las siguientes formas:
Grfico 15- Disposicin de las puntuaciones areoladas: A: Uniseriadas, solitarias o aisladas; B: Opuestas; C: Alternas.
En regla general, las puntuaciones areoladas se localizan en las paredes radiales de las traqueidas axiales y son ocasionales las tangenciales.
La morfologa de las traqueidas correspondientes al inicio y final del perodo
vegetativo es diferente:
1. Las traqueidas del leo temprano presentan paredes delgadas, lumen grande, muchas puntuaciones areoladas y vistas en seccin transversal tienen forma poligonal.
2. Las traqueidas del leo tardo poseen paredes gruesas, lumen pequeo, pocas puntuaciones areoladas y tiene forma rectangular cuando son observadas
transversalmente.
Esta diferencia morfolgica de paredes se refleja en las propiedades fsicomecnicas de la madera. La funcin de conduccin de lquidos se realiza principalmente por las clulas del leo temprano, y la funcin de sostn la desempean principalmente las clulas del leo tardo.
El largo de las traqueidas axiales, depende de la especie, edad del rbol, localizacin en el tronco, con longitud media de 2 a 5 mm.
tpicos
(espesamientos
dentados
identaduras)
de
valor
3
2
1
2
Grfico 17- Aspecto de los radios en Conferas: A) Radios Uniseriados; B) 1traqueidas de los radios, 2- clulas parenquimticas, 3- clulas
epiteliales, 4- canal resinfero.
Cuando incluyen un canal resinfero en su interior son ms alargados, recibiendo el nombre especial de radios fusiformes.
Es de gran importancia en la identificacin de las maderas los diferentes tipos
de puntuaciones que surgen en la zona de contacto entre las clulas parenquimticas de los radios y las traqueidas axiales, llamadas campos de cruzamiento
(Grfico 18).
5. 5- CELULAS EPITELIALES.
Son clulas de parnquima axial especializadas para la produccin de resinas, que circundan los canales resinferos formando un epitelio. Morfolgicamente se distinguen los elementos del parnquima axial normal por ser ms cortas y hexagonales, con un ncleo grande y protoplasma denso.
Las clulas epiteliales pueden presentar paredes espesas y lignificadas como
Picea sp. , o paredes finas no lignificadas como Pinus sp., Detalle de valor diferencial.
5. 6- CANALES RESINFEROS.
Los canales resinferos son espacios intercelulares revestidos por clulas epiteliales (epitelios) que vierten resinas producto de su secrecin (Grfico 19). En el
leo pueden ocupar una posicin:
Vertical: canales resinferos longitudinales o axiales.
Horizontal: hileras de canales resinferos transversales u horizontales dentro
de un radio (radio fusiforme)
Constituyen un elemento importante en la diferenciacin de las maderas, pues
en algunas estn siempre presentes (Pinus sp. , Picea sp.), y en otras estn ausentes (Sequoia sp., Araucaria sp.)
Sus dimetros (80- 100) y abundancia varan apreciablemente.
Los canales resinferos verticales pueden surgir como resultado de heridas al
rbol y reciben el nombre de canales resinferos traumticos. Estos canales presentan una distribucin especial y caractersticas que los diferencian de los canales normales; estos ltimos aparecen irregularmente en el leo, mientras que los
canales resinferos traumticos aparecen en fajas regulares en los lugares correspondientes a la poca en que se produjo la herida que los origin.
En este principio se basa la explotacin de resina en rboles vivos y que sirve
de materia prima en la fabricacin de tintes, barnices, insecticidas, etc.
Grfico 19- Canal resinfero de Pinus sp. circundado por clulas epiteliales,
parnquima axial y traqueidas axiales.
2. PARENQUIMA AXIAL
PARENQUIMA APOTRAQUEAL
PARENQUIMA PARATRAQUEAL
3. FIBRAS
4. PARENQUIMA RADIAL O RADIOS
5. TRAQUEIDAS VASCULARES.
6. TRAQUEIDAS VASICENTRICAS
FLOEMA INCLUSO
ANATOMICOS
ESTRUCTURA ESTRATIFICADA.
ESPECIALES
FIBRAS SEPTADAS
ESPESAMIENTOS ESPIRALADOS.
42
Radio leoso
Vasos
con
puntuaciones
Haz de
clulas radiales
6.1- VASOS.
Son estructuras que aparecen nicamente en las Latifoliadas (Lam.IX) y constituyen por ello el principal elemento de diferenciacin entre stas y las Conferas
(Grfico 21).
1-
3-
2-
4-
Simples
Escalariforme
Placas de Perforacin
Reticulada
Foraminada (efedroide)
Simples: presenta una sola y gran perforacin, se presentan con mayor frecuencia que los otros tipos y pueden caracterizar a familias enteras.
Escalariforme: numerosas perforaciones, en una misma placa, dispuestas en
series paralelas.
Reticulada: cuando las perforaciones, de una misma placa, se disponen en forma
de red.
Foraminada: las perforaciones de la placa son casi circulares.
Esprimitivas
pecies
Especies ms evolucionadas
Adems de la lmina de perforacin, gran parte de los vasos presentan puntuaciones areoladas en sus paredes laterales, cuya disposicin, aspecto, tamao
y forma son caractersticas en algunas maderas y constituyen un importante elemento para la identificacin (Grfico 24). Estas puntuaciones hacen el intercambio
de lquidos de vaso a vaso y por eso se llaman puntuaciones intervasculares.
Es obvio entonces que los vasos que aparecen aislados en el leo no presentan
puntuaciones intervasculares en sus paredes. Entre los vasos y las fibras no hay
puntuaciones, y cuando se comunican un vaso y una clula de parnquima estas
son del tipo semiareoladas. Las puntuaciones varan tambin en su forma, disposicin y aspecto.
En cuanto a la disposicin, las puntuaciones pueden ser:
Alternas
Opuestas
Escalariformes
Grfico 24- Tipos de puntuaciones intervasculares en cuanto a su disposicin: A) Alternas; B) Opuestas; C) Escalariformes.
1-
2-
3-
4-
- Mltiples tangenciales
- Mltiples diagonales
- Mltiples racemiformes (sin direccin definida)
Grfico 25.- Aspecto de los poros y su agrupamiento (Plano transversal): A) Solitarios; B) Mltiples Radiales; C) Mltiples Tangenciales; D) Mltiples Diagonales; E) Mltiples Racemiformes.
1-
2-
3-
4-
creci-
miento.
No Uniforme: dispersos desigualmente a lo largo de los anillos de crecimiento.
B) EN ANILLOS:
Concentracin o dimensin especial de poros en el inicio del perodo vegetativo.
En Anillos Circular: brusca disminucin del dimetro de poros dentro del
anillo de crecimiento (Melia asedarach, Quercus robur, Cedrela balansae).
En Anillos Semicircular: disminucin gradual del dimetro de los poros en
el anillo de crecimiento (Prosopis alba, P. kuntzei, Juglans australis).
B) En Bandas Tangenciales o Ulmoide: arreglo de los vasos en bandas tangenciales cortas o largas orientadas en forma perpendicular a los radios
siguiendo los anillos de crecimiento. Las bandas pueden ser rectas u ondeadas (Ulmus pumila, Patagonula americana).
C) Diagonal y/o Radial: vasos radialmente dispuestos o en forma oblicua a
los anillos de crecimiento (Eucalyptus globulus, Eucalyptus viminalis).
La abundancia de poros (poros/mm )o su frecuencia, su forma (oval o cuadrangular), el espesor de sus paredes, presencia de tilosis y contenidos, son detalles muy importantes en la identificacin de maderas.
1-
2-
3-
4-
En Agregados.
En Bandas, Marginal.
Escaso
Unilateral
Parnquima Paratraqueal
Vasicntrico
Aliforme
Confluente coalescente
1)- Parnquima Apotraqueal: no asociado a los vasos. Puede a su vez presentarse de las siguientes maneras (Grfico 28):
a) Difuso: Clulas parenquimticas aisladas o cordones de parnquima dispersos entre las fibras (Aspidosperma quebracho blanco, Eucalyptus camaldulensis, Salix sp.)
b) Difuso en Agregados: Pequeos grupos de clulas agrupadas en lneas cortas discontinuas, tangenciales u oblicuas (Aspidosperma polyneuron).
c) En Bandas, Marginal: con clulas aisladas o una banda final (terminal) o inicial en una capa de crecimiento.
Existen numerosas denominaciones para designar las diferentes formas con
que estos dos tipos se encuentran en el leo.
Difuso
Escalariforme
Difuso en agregados
En Fajas
Reticulado (A= a)
Marginal
Difuso
Vasicntrico
Unilateral
Aliforme
Vasicntrico Confluente
Aliforme Confluente
pequeos
compartimentos por finas barras horizontales que reciben el nombre de fibras septadas.
Se clasifican en: fibrotraqueidas y fibras libriformes. La base de la distincin de
ellas es la naturaleza de las puntuaciones, las fibrotraqueidas poseen puntuaciones areoladas y las fibras libriformes puntuaciones simples.
Desde el punto de vista evolutivo las fibras se desarrollaron a partir de las traqueidas, esta suposicin est sustentada por el hecho de que muchas formas de
transicin entre ambos tipos de elementos pueden encontrarse en algunas Angiospermas, por ejemplo en Quercus sp. Esos fenmenos pueden resumirse en
un engrosamiento progresivo de la pared, una reduccin del nmero de las punteaduras, del tamao y nmero de las mismas, que trae como consecuencia la
desaparicin eventual de las puntuaciones areoladas, y por ltimo un acortamiento de las clulas. Este supuesto acortamiento se refiere al sufrido por las clulas
iniciales de las fibras del cambium y no a las fibras maduras. En los tejidos maduros de una planta las fibras libriformes son normalmente ms largas que las traqueidas, pero esta mayor longitud es una consecuencia secundaria que resulta
del crecimiento adicional de los extremos de las fibras.
Origen y desarrollo filogentico de las trqueas en las Angiospermas.
Para entender los problemas de la filogenia vegetal se han utilizado mtodos
fundamentados en la Lgica Frost (1930- 1931), defini claramente algunas de
estas suposiciones lgicas fundamentales al tratar de establecer el origen de las
trqueas en las Dicotiledneas, las principales suposiciones de Frost son las siguientes:
El Mtodo de Asociacin: este mtodo enuncia que si es posible determinar
cual de las dos estructuras es la primitiva y si se supone que las dos estructuras
tienen una relacin directa ser posible concluir que la condicin gentica primitiva de la estructura ms avanzada ser semejante a la condicin primitiva. Si la
semenjanza no es grande, entonces no es correcta la suposicin de una relacin
directa o los elementos en cuestin estn aparentemente tan separados en la escala evolutiva que ha perdido la forma primitiva del elemento evolucionado.
El Mtodo de Correlacin: este supone que en un tejido homogneo (p.e.
Xilema) existir una correlacin estadsticamente significativa entre los grados de
especializacin de las caractersticas principales de una estructura. Todo esto
58
tomando una gran muestra al azar. O sea que los distintos rasgos han sufrido
cambios evolutivos de una manera simultnea. Estas correlaciones expresan slo
la tendencia general del desarrollo evolutivo, pero pueden haber excepciones. El
desarrollo de algunos rasgos puede involucionar mientras que el de otros puede
avanzar. La investigacin de estas excepciones puede indicar las lneas de especializacin secundaria.
El Mtodo Secuencial: permite realizar la reconstruccin de la variabilidad
evolutiva en base a la variacin que puede observarse en las formas vivientes.
Estas variaciones pueden observarse tanto en la ontogenia de una especie , como comparando distintas especies pertenecientes a un mismo grupo taxonmico.
6.4- RADIOS O PARENQUIMA RADIAL.
Los radios de las Latifoliadas tienen la misma funcin que los de las Conferas:
almacenamiento y conduccin transversal de las sustancias nutritivas. Presentan
gran variedad en forma, tamao y nmero de clulas que los componen (Grfico
30). Por este motivo, junto con el parnquima axial (vertical) es uno de los elementos ms eficaces en la diferenciacin de maderas de Latifoliadas.
Los radios pueden ser:
Homogneos: uni o multiseriados.
Heterogneos: uni o multiseriados.
A) Radios Homogneos: formados por un nico tipo de clulas, normalmente
se refiere el trmino homogneo a radios cuyo tejido est formado apenas
por clulas horizontales o procumbentes en seccin radial.
B) Radios Heterogneos: estn formados por ms de un tipo de clulas: procumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.
Cuadrada
Horizontal o Procumbente
Vertical o erecta
Adems de estos tipos los radios pueden tener otros aspectos especiales como
(Grfico 32):
Radios con canal.
Radios fusionados.
Radios agregados.
Radios con clulas envolventes.
1-
2-
3-
4-
1-
2-
3-
4-
El slice es un material que por su frmula qumica y su gran dureza se asemeja al diamante. Puede aparecer en el interior de las clulas como una inclusin,
generalmente en los radios y el parnquima axial, en casos ms raros, en los
elementos verticales.
Los cristales y depsitos de slice, tienen gran importancia en las cualidades de
trabajabilidad de la madera. Un elevado contenido de slice puede tornar antieconmica la conservacin en estivas de madera aserrada, debido a sus efecto
abrasivo sobre los dientes de las sierras. Por otro lado le da a la madera una alta
resistencia natural a los agentes marinos.
Adems de los cristales y slice, puede haber en la madera otras sustancias
orgnicas como compuestos fenlicos e inorgnicos (carbonatos, sulfato de calcio).
En algunas especies, antes de la muerte de las fibras, surgen paredes transversales dividiendo su interior en compartimentos. Estas fibras, donde el lumen
est divido en septos, reciben el nombre de fibras septadas (Nectandra, Quercus
robur, Patagonula , Cordia, Melia )
al
71
(1876),
citado por Baas (1982), analiz las variables estructurales de las plantas
tolerantes a la sequa.
La naturaleza adaptativa del sistema conductivo de las dicotiledneas est
mejor estudiada en las reas con un marcado estrs en regiones clidas y secas
donde se encuentran ms delineados, de cmo el estrs de agua tiene una
influencia adaptativa en el xilema secundario.
En la primera mitad de este siglo, la anatoma comparativa continu
atrayendo la atencin de los investigadores incluyendo algunos estudios
fisiolgicos primitivos de factores que influencian la xilognesis. Webber (1936),
citado por Baas (1982), observ que las plantas esclerfilas presentan anillos de
crecimiento pequeos, poros numerosos y diminutos, y elementos de vasos
cortos. Estos estudios sirvieron de base a las propuestas de Bailey y sus
discpulos (1944 a 1953) citado por Baas (1982), para determinar las tendencias
filogenticas en el xilema, an hoy aceptadas.
El florecimiento de la anatoma ecolgica es reciente, y reconoce a Carlquist
como su iniciador. En 1975 este autor encontr correlaciones positivas entre la
estructura de la madera y la ecologa, y formul importantes relaciones que
reinterpretan la diversidad de los vegetales como un resultado de una evolucin
funcionalmente adaptativa. Estableci que existe una clara correlacin entre la
morfologa de los elementos traqueales (especialmente vasos) y el aumento de la
presin negativa al aumentar la aridez (Baas, 1982).
En los ltimos aos hubo un incremento del inters por estudiar las
adaptaciones ecolgicas con el propsito de entender los mecanismos
responsables de las mayores tendencias evolutivas filogenticas en el xilema
establecidos por Bailey, (1920) Carlquist, (1975,1980); y Baas, (1976, 1982). El
nfasis se puso en la dependencia de los caracteres de la madera con respecto a
la disponibilidad de agua y en la relacin entre la temperatura, estacionalidad,
altitud y distribucin geogrfica con caractersticas anatmicas cuantitativas.
(Baas, 1973, 1982, 1986; Baas y Carlquist, 1985; Baas et.al., 1983; Barajas Morales, 1985; Carlquist, 1975, 1980; Carlquist y Hoekman, 1985; Fahn, 1964;
Fahn et al., 1986; Graaff Van der y Baas, 1977; Den Outer et al., 1976;
Zweypfenning, 1978; y Lindorf, 1994).
Muchos estudios anatmicos se llevaron acabo en reas con un marcado
estrs hdrico o en zonas muy fras. En las zonas ridas, el problema principal que
deben enfrentar los rboles es la alta presin negativa y los altos riesgos de
bloqueo de la conduccin debido a la cavitacin y embolias. En la conduccin por
vasos influye el dimetro, el tipo de placa de perforacin, la longitud y las
puntuaciones de las paredes laterales.. Los miembros de vasos, en funcin de la
2
en
8 - Variabilidad de la Madera
La madera es una materia prima heterognea y extremadamente variable.
Las propiedades de la madera varan debindose comprender la magnitud y las
causas de estos cambios.
La variabilidad de los elementos estructurales de la madera y sus
propiedades fsico- mecnicas, reconoce diversas fuentes que abarcan las
variaciones originadas por razones geogrficas, as como las variaciones entre y
dentro de individuos.
El trmino Calidad de la madera alude al efecto acumulativo de las
propiedades del leo en productos especficos. La industria actual requiere
madera uniforme (Zobel et al., 1983). Numerosos esfuerzos hacen actualmente
los genetistas forestales para obtener individuos de calidad uniforme y as mayor
utilidad. Los primeros trabajos importantes se inician en 1944 con Tiemann,
destacndose Zimmermann (1964); Larson (1969), Zobel (1972) y Baas (1982)
entre otros. La variabilidad del leo no slo es una de las fuentes de atractivo
esttico sino tambin la causa de las dificultades para catalogarla y tipificarla as
como de predecir su comportamiento (Keating y Bolza, 1982).
A medida que aumenta la produccin industrial maderera, mayor
uniformidad de materia prima se requiere. Las propiedades del leo como el
conjunto de caractersticas anatmicas, fsicas y qumicas de la madera es un
tema tratado ampliamente: Zimmermann (1983); Larson (1994), Zobel y Van
Buijtenen (1989) y Baas (1982), fundamentalmente en Gimnospermas y a
Angiospermas de rpido crecimiento.
Dentro del rbol mismo, existen dos fuentes de variabilidad: radial y
longitudinal. La fuente de variabilidad radial de los elementos anatmicos del leo,
est determinada por la edad cambial. Esto confirma los postulados de Sanio que
se refieren al patrn de variacin del tamao de los elementos del leo dentro del
mismo rbol (Larson, 1994).
Las propiedades del leo de numerosas especies varan de la base al
pice (Zobel y van Buijtenen, 1989). Esta variacin es frecuente en especies con
grandes diferencias entre leo juvenil y maduro. El cambio de las propiedades
produce automticamente en altura en funcin a la proporcin de leo juvenil.
76
corteza Cheng y Bendtsen, (1979), Gimnez (1998), Moglia (2000) entre otros.
El dimetro de poros presenta un gradiente radial que asciende de mdula
a corteza. Knigge y Koltzemburg (1965) citan para Fagus un aumento del
dimetro de vasos hasta los 30 aos y luego decrece.
El rea neta de poros es un parmetro que indica la capacidad de
transporte, interpretado como un ndice ecolgico de la vitalidad del rbol (Sab y
Eckestein, 1995). En Schinopsis quebracho-colorado (Gimnez, 1998) se
incrementa de mdula a corteza.
Fue usada por Gimnez et al. (1994) para caracterizar ecolgicamente a
Prosopis kuntzei. El rea neta de poros aumenta con la edad de la planta, a
mayor volumen del rbol, es necesario mayor transporte de agua y sales
minerales.
La longitud de miembros de vasos presenta una tendencia de incremento.
Knigge y Koltzemburg (1965) encontraron un rpido aumento de la longitud de las
clulas vasculares a edades tempranas en maderas duras. Hay un gradiente
ascendente de mdula a corteza, que vara en funcin de la edad cambial
Los radios leosos pueden variar en el leo a lo largo del tiempo (Cumbie,
1984). Su funcin es permitir el transporte lateral entre el xilema y el floema. Los
radios, producen profundos cambios fisiolgicos y funcionales en concordancia de
los cambios estructurales originados durante el crecimiento. El cambio
77
ms
78
79
9. BIBLIOGRAFIA
Bailey, Y. 1920. The cambium and its derivative tissues II. A reconnaissance of
cytological phenomena in the cambium. Amer. J. Bot.: 417- 434.
Baas, P. 1976. Some functional and adaptive aspects of vessel member moro
phology. Leiden Botanical Series N 3, 157 -181.
Baas, P.; Weker, E.; Fahn, A. 1983 Some ecological trends in vessel characters. IAWA Bull. New Series N 4: 141-159.
Baas, P. y Carlquist, S. 1985 A comparison of ecological wood anatomy of the
floras of southern California and Israel. IAWA. Bull. New Series N 8:
245-274.
Baas, P., Schweingruber, F., 1987 Ecological Trends of trees, shrubs, and
climbers from Europe. IAWA Bull.n.s.8:245-274.
Baas, P. 1982. New perspectives in Wood Anatomy . W. Junk Publ. 252 p.
Baas, P.; Wheeler, E.; Gasson, P. 1989. IAWA List of Microscopy features for
Hardwood Identification. IAWA Committee. 322 p.
Bisset, I.; Dadswell, H.; Wardrop, A. 1951. Factors influencing tracheid length
in conifers stems. Aust. For. 8: 86-96.
Bosshard, H. 1965. Aspects of the aging process in cambium and xylem. Holzforschung 19: 65- 69.
Burger, L M; Richter, H G. 1991. Anatomia da madeira. Ed. Nobel.- 153 pp.
Carlquist, S.. 1975 Ecological strategies of xylem evolution. Univ. California
Press, Bekerley, Los ngeles, London.
Carlquist, S. 1977. Ecological factors in wood evolution. A floristic approach.
Am. J. Bot. 64: 887-896.
Carlquist, S. 1980 Further concepts in ecological wood anatomy, with comments on recent work in wood anatomy and evolution. Aliso 9: 499553.
Carlquist, S. 1984 Wood and stem anatomy of Bergia suffruticosa: relationship
of Elatinaceae and broader significance of vascular tracheids, vasicentric tracheids, and libriform vessel elements. Ann. Mo. Bo. Gard
71:232-242.
Carlquist, S. 1985 Vasicentric tracheids as drought survival mechanism in the
woody flora of southern California and similar regions; review of vasicentric tracheids. Aliso 11: 37-68.
Carlquist, S. 1988. Comparative wood anatomy. Systematic, Ecological and
evolutionary aspect of Dicotyledons wood. Springer Series of wood
Science. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 460 p.
Carlquist, S.; Hoeckman, D. 1985. Ecological wood anatomy of woody southern California flora. IAWA Bull. n.s. 6: 319-347.
Cheng, W.; Bendtsen, D. 1979. Anatomical properties of selected Populus
clones grown under intensive culture. Wood Science 11: 182- 187.
80
nd
Metcalfe, C.; Chalk, L. 1983. Anatomy of the dicotyledons, 2 Ed. Vol. II. Wood structure and conclusion of the general introduction. Claredon
Press, Oxford. 279 p.
Moglia, J. 1995. Apuntes de Anatoma de Angiospermas. Apuntes de la Ctedra de Dendrologa. 25 p.
Moglia, J. 2000. Variabilidad de los caracteres anatmicos del leo de Aspidosperma quebracho-blanco. Tesis doctoral. 91 p.
Muniz, G. Bolzn. 1993. Caracterizacao e Desenvolvimento de Modelos para
estimar as propriedaes e Comportamento na Secagem da Madeira
de Pinus elliottii e Pinus taeda. Tesis Doctoral. Universidad Federal
Parana. 1-235.
Philipson, W R. 1971. The vascular cambium. Ed. Chapman & Hall LTD.182 p.
Roth, I.; Gimnez Bolzn, A. 1997. Argentine Chaco Forests. Dendrology, tree
structure, and economic use. 1-The Semid-arid Chaco. Encyclopedia
of Plant Anatomy. Gerbruder Borntraeger Berlin Stuttgart. 180 p.
Sab, U.; Eckestein, D. 1995. The variability of vessel size in beech (Fagus sylvatica L.) and its ecophysiological interpretation. Trees 9: 123-145.
Shimaji, K. 1950. On the relation between fiber length of some dicotyledonous
woods and the tension wrought on the cambium. J. Jap. For. Soc.
(32): 371-372.
Taylor, F. 1977. Variation in specific gravity and fiber length on selected hardwood throughout the Mid South. For. Sci. (23): 190-194.
Tortorelli, L. 1956 . Maderas y bosques argentinos. Editorial ACME, SACI,
Buenos Aires. 891 p.
Villagra P.E. y Roig F. (1997) Wood structure of Prosopis alpataco and P.
argentina growing under different edaphic conditions. IAWA. Journal
Vol 18: (1) 37-51.
Zelawsky, W. 1980. Aging of the plant organism (A survey of experiments and
hypotheses). Sov. Plant. Physiol (Transl.) 27 (4): 658-665.
Zimmermann, M.,1964. The formation of wood in forest trees. Academic Press.
New York, 562 p.
Zimmermann, M. H 1982 Functional xylem anatomy of angiosperm trees. In.:
P. Baas (de). New perspectives in wood anatomy: 59-70. Nijhoff
/Junk, The Hague.
Zimmermann, M. H 1983 Xylem structure and the ascent of sap. Springer Verlag- Berlin- Tokio- New York. 125p.
Zimmermann, M. H. y Brown, C. 1971 Trees Structure and Function. Springer
Berlin Heildeberg New York, 336 p.
Zobel, B. 1972. Genetic effects on wood qualities. For Biol. Comm. Meet TAPPI
Appleton, Wisconsin. 9 p.
Zobel, B.; Van Buijtenen, J. 1989. Wood variation. Its causes and control.
Springer Series in wood Science. Springer, Verlag. 355 p.