La compleja es tructura del rin de mamfero se entiende mejor en la

forma unipapillary que es comn a todas las especies pequeas. La

fi gura 1-1 es una seccin esquem tica coronal a tra vs de un rin
unipapillary, con una corteza que encierra una mdula en forma de
pi r mide, la punta del que sobresale en la pel vis renal. La mdula se
di vi de en una externa y una mdula interna ; la mdula externa se
subdi vide en una externa y una franja interi or.

En el cruce entre la corteza y la mdula, las arterias interlobulares dividen y

pasan por encima en las arterias arqueadas, que tambin se ramifican. Las
arterias arqueadas dan lugar a las arterias radiales corticales (arterias
interlobulares), que ascienden radialmente a travs de la corteza. No hay
arterias penetratethe mdula. Arteriolas aferentes suministran los
mechones glomerulares y generalmente surgen de las arterias radiales
corticales. Afluentes Aglomerular a los plexos capilares rara vez se
encuentran. Como resultado, el suministro de sangre de los capilares
peritubulares de la corteza y la mdula es exclusivamente postglomerular.

Los componentes especficos del rin son las nefronas, los conductos
colectores, y un nico microvasculature. El rin multipapillary de los seres
humanos contiene aproximadamente 1 milln de nefronas, aunque este
nmero vara considerablemente. El nmero de nefronas ya se ha establecido
durante el desarrollo prenatal; despus del nacimiento, las nuevas nefronas
no se pueden desarrollar, y una nefrona perdido no puede ser reemplazada.

A nefrona consta de un corpsculo renal (glomrulo) conectado a un

tbulo complicado y retorcido que finalmente desemboca en un conducto
colector (Fig. 1-2 y T abla 1-1). Tres tipos de nefrona se pueden distinguir
por la ubicacin de corpsculo s renales dentro de la corteza: superficial,
cortical media, y nefronas yuxtamedulares. La parte tubular de la nefrona
consta de un tbulo proximal y un tbulo distal conectado por un asa de
Henle (vase la disc usin ms adelante). Hay dos tipos de nefrona,
aque llos con largas asa s de Henle y los que tienen bucles cortos. Bucles
cortos se convierten de nuevo en la mdula externa o incluso en la
corteza (bucle cortical). Bucles largo s retroceden a niveles sucesivos de
la mdula interna.

Un conducto colector se forma en la corteza renal cuando va rias

nefronas se unen. Un tbulo de conexin es t interpues to entre una
nefrona y un conducto colector corti cal . Conductos colectores
corti cales descienden dentro de los radios medula res de la corteza.
Es tos conductos a tra viesan la mdula externa como tubos
ra mifi cados . Al entra r en la mdula interna , los conductos colectores
corti cales fusionan sucesi vamente y a bierto, finalmente, como
conductos pa pilares en la pel vis renal (ver Fi g. 1-2 y la Tabla 1-1).
El patrn microvascular del rin est organizado de manera similar en
species1,3 mamferos (Fig 1-3;. Vase tambin la figura 01.01.). La
arteria renal, despus de introducir el seno renal, finalmente divide en
las arterias interlobulares, que se extienden hacia la corteza en el
espacio entre la pared de la pelvis (o cliz) y el tejido cortical adyacente.

Los glomrulos son drenados por arteriolas eferentes. Dos tipos bsicos de las
arteriolas eferentes se pueden distinguir, cortical y yuxtamedulares. Arteriolas
eferentes corticales, que derivan de glomrulos superficiales y midcortical,
suministran el plexo capilar de la corteza. Las arteriolas eferentes de los
glomrulos yuxtamedulares representan los vasos que irrigan de la mdula renal.
Dentro de la franja exterior de la mdula, estos vasos se dividen en la recta
descendente vasa y despus penetran en el interior de la raya en los haces
vasculares en forma de cono. A intervalos, los vasos individuales dejan los
manojos para suministrar el plexo capilar a nivel medular adyacente.
Ascendente vasos rectos drenar la mdula renal. En la mdula interna, surgen
los vasos rectos en todos los niveles, ascendiendo vasos como no ramificados, y
atravesar la franja interior dentro de los haces vasculares. La recta ascendente
vasa que drenan la franja interior puede unirse a los haces vascula res o puede
ascender directamente a la franja exterior entre los haces. Todos los vasos
rectos ascendente atravesar la franja exterior como buques onduladas
individuales con amplia lumina intercalados entre los tbulos. Porque los
verdaderos capilares derivadas de ramas directas de las arteriolas eferentes son
relativamente escasos, forman los vasos rectos ascendente plexo capilar de la
franja exterior. El vasos rectos ascendentedesembocanenvenasarqueadas.
Los haces vasculares representan un intercambiador en contracorriente entre la
sangre que entra y que dejando la mdula. Adems, la organizacin de los haces
vasculares en los resultados de una separacin del flujo de sangre a la tira interior
de aqul al los vasa recta medulla.Descending interior el suministro de la mdula
interna atravesar la franja interior dentro de los haces vasculares. Por lo tanto la
sangre que fluye a la mdula interna no ha sido expuesto previamente a los
tbulos de la franja interior o exterior. Todo ascendente vasos rectos procedentes
de la mdula interna atravesar la franja interior dentro de los haces vasculares.
Por lo tanto la sangre que se ha perfundido tbulos de la mdula interna no
posteriormente perfundir tbulos de la franja interior. Sin embargo, la sangre que
vuelve ya sea de la mdula interna o la franja interior despus hace perfundir los
tbulos de la franja exterior. Esta disposicin en la banda exterior puede funcionar
como la trampa definitiva para evitar la prdida de soluto a partir de la mdula.
Las venas intrarrenales acompaan a las arterias. Central hasta el drenaje renal del
rin son las venas arqueadas, las cuales, a diferencia de las arterias arqueadas, se
forman los arcos reales anastomosados en la frontera corticomedular. Las venas
arqueadas aceptan las venas de la corteza y la mdula renal. Las venas arqueadas
unen para formar interlobar venas, que se ejecutan junto a las arterias
correspondientes.

Glomrulo : t rmino que se ut iliza con mayor frecu encia p ara

referirse a todo corpsculo renal
Bowman cpsula
parte enrev esada
Parte rect a (pars rect a) o rama d escend ente gru esa del asa d e
Henle

Figura 1-1 Seccin coronal a travs de un rin unipapillary.

Parte descendente, o rama descendente delgada del asa

de Henle
Parte ascendente o rama ascendente delgada del asa de
Henle
Parte recta, o gruesa rama ascendente del asa de Henle:
subdividido en medular y partes corticales; la parte cortical
contiene la mcula densa en su porcin terminal
Parte enrevesada

Tbulo colector cortical

Exterior del conducto cole ctor medular: subdividido en una
franja externa y una porcin de banda inte rior
Interior conducto colector medula r: subdividido en basal, media
y porciones papilares

Las a rterias intra rrenales y de las a rteriolas aferentes y eferentes

gl omerulares es tn a compaa dos por fi bras nerviosas simp ti cas y
a xones terminales que representan los nervios eferentes del rin.
Tbulos tienen conta cto di recto con los a xones terminales slo
cuando los tbulos se encuentran al rededor de las arterias o las
a rteriolas. Inerva cin tubula r consiste en fibras ocasionales
adya centes a tbul os peri vas cula res . La densidad de los conta ctos de
los nervios a los tbulos contorneados proxi males es baja ; nunca se
han encontrado conta ctos a los tbulos proximales rectas, gruesa
as cendente extremidades de Henle bucles y conductos colectores
(ubi cadas en ra yos medulares y mdula externa). La gran ma yora de
porciones tubulares no tienen rela ciones di re ctas a las terminales
nerviosas. Nerviosaferentesdel rin se cree que son es casos.

1. Corpsculo renal
2. tbulo contorneado prox imal
3. proximal tbulo recto 4. Descendent e extremid ad delgad a
5. ascendent e extremid ad delgad a
6. distal del tbulo rec to (gru esa rama
ascendent e)7. Mcul a dens a8. tbulo contorneado distal9. tbulo Conexin
10. cortical conducto colecto r11. Outer conducto colector medular
12. Interio r delconductocol ectormedular

Figura 1-2 nefronas y el sistema de conductos colectores. Se muestra se

corta en bucle y nefronas-largos bucles, junto con un conducto colector
(no dibujadas a escala). Las flechasindicanconfluencia de msnefronas

El glomrulo comprende un penacho de capilares especializados adjuntos

al mesangio, ambos de los cuales estn encerrados en una extensin de
bolsa del tbulo, la cpsula glomerular, o cpsula de Bowman (Figs.1 -4 y 1 5). Los capilares y mesangio estn cubiertos por las clulas epiteliales
(podocitos), formando el epitelio visceral de Bowman cpsula. En el polo
vascular, esta estructura se refleja para convertirse en el epitelio parietal
de la cpsula de Bowman. En la interfaz entre los capilares glomerulares y
el mesangio en un lado y la capa de podocitos en el otro lado, la
membrana basal glomerular (GBM) se desarrolla. El espacio entre las dos
capas de Bowman cpsula representa el espacio urinario, el cual en el polo
urinario contina como la luz del tbulo.
Al entrar en el penacho, la arteriola glomerular aferente divide
inmediatamente en hasta cinco ramas capilares primarios, cada uno de lo
que da lugar a una red capilar anastomosis que representa un lbulo
glomerular.

AAarteriola aferenteMDmcula densaEGMmesangioextraglomerular

EAarteriola eferente NTerminales nerviosas simpticas
GCclulas granularesSMCClulas musculares lisas vasculares
PEepitelio parietalPOpodocitosMmesangioE endotelio
Fprocesos de piesGBMLa membrana basal glomerular US espacio urinario
Figura 1.4 corpsculo renal y aparato yuxtaglomerular. (Modificado con
permiso de referencia 1.)
Figura 1-3 microvasculatura del rin. Arteriolas aferentes suministran los
glomrulos y arteriolas eferentes salen los glomrulos y se dividen en los vasos
rectos descendente, que junto con la recta ascendente vasa forman los haces
vasculares de la mdula renal. La vasa recta ascendente de la mdula interna
toda atravesar la franja interior dentro de los haces vasculares, mientras que la
mayora de los vasos rectos desde la lnea interna del ascenso mdula externa
fuera de los paquetes. Ambos tipos atraviesan la franja exterior como, canales
tortuosos de ancho.
En contraste con la arteriola aferente, la arteriola eferente glomerular ya
est establecida dentro del mechn por confluencia de los capilares de
cada lobule.6 As, la arteriola eferente tiene un segmento intraglomerular
significativa situado dentro del tallo glomerular.
Capilares glomerulares son un tipo nico de vaso sanguneo que consta de
slo un tubo endotelial (Figs. 1-6, 1-7). Una pequea raya del aspecto
exterior de este tubo hace tope directamente el mesangio; una parte
importante se abomba hacia el espacio urinario y est cubierto por la
MBG y la capa de podocitos. Esta porcin perifrica de la pared capilar es
el rea de filtracin. El mesangio glomerular representa el eje de un
lbulo glomerular al que estn unidos los capilares glomerulares.
Membrana basal glomerul ar
El GBM sirve como el esqueleto del penacho glomerular. Esta membrana
es un saco plegado complejamente con una abertura en el hilio glomerular
(vase Fig. 1-4). El aspecto exterior de este saco GBM est completamente
cubierta de podocitos. El interior de la bolsa se llena con los capilares y el
mesangio.

Como resultado, en su aspecto interior, el GBM est en contacto con

cualquiera de los capilares o el mesangio. En cualquier transicin entre
estas dos localidades, los cambios GBM de un pericapilar convexa a un
curso perimesangial cncava; los puntos de inflexin se llaman ngulos
mesangiales.
En las micrografas electrnicas de tejido tradicionalmente fija, la MBG
aparece como una estructura trilaminar, con una lmina densa delimitada
por dos capas menos densas, la externa lmina rara interna y la lmina rara
(vase Fig. 1-7). Los estudios con tcnicas de congelacin revelan slo una
capa densa de espesor directamente unido a las bases del epitelio y
endothelium.
Los principales componentes de la MBG incluyen el colgeno de tipo IV,
laminina, y proteoglicanos heparn sulfato, como en las membranas
basales en otros sitios. Tipos V y VI de colgeno y nidogen (entactina)
tambin se han demostrado. Sin embargo, la MBG tiene varias
propiedades nicas, especialmente un espectro distinto de colgeno de
tipo IV y lamininaisoformas. El GBM madura consta de colgeno de tipo IV
hecha de 3, 4, y las cadenas a5 (en lugar de a1 y a2 cadenas de la
mayora de las otras membranas basales) y laminina 11, hechas de 5, 2,
y el colgeno 1 Tipo IV es la chains.8 diana antignica en la enfermedad
de Goodpasture (vase el captulo 24), y las mutaciones en los genes de la
3, 4, y a5 cadenas de colgeno tipo IV son responsables de sndrome de
Alport (vase el Captulo 48).

Figura 1.5 Seccin longitudinal a t rav s de un glomrulo (rata) . En el polo v ascular, la art eriol a
aferent e (AA), la art eriol a ef erent e (EA) , el mesangio extraglo merular (EGM), y d e l a mcula
densa (MD) se ven ; PO, podocitos. En el polo urin ario, el epit elio parietal (PE) s e transforma
en el tbulo proximal (P). (Microscopa d e luz; aumento x 390).

Figura 1-7 capilar glomerular. A, La capa de interdigitacin procesos de podocitos y la

membrana basal glomerular (GBM) no rodean completamente el capilar. En los ngulos
mesangiales (flechas), tanto desviarse de un supuesto pericapilar y cubren el mesangio.
Procesos celulares mesangiales contienen paquetes densos de microfilamentos (MF)
interconectan la MBG y salvar la distancia entre los dos ngulos mesangiales. B, la
barrera de filtracin. La parte perifrica de la pared capilar glomerular comprende el
endotelio con poros abiertos (puntas de flecha), el GBM, y los procesos de pie
interdigitales. El GBM muestra una lmina densa delimitado por la lmina rara interna y
externa. Los procesos de pie estn separadas por hendiduras de filtracin puenteados
por diafragmas delgadas (flechas). (Transmisinmicroscopaelectrnica [MET];
ampliacin: A, 8770; B, 50 440).
Los modelos actuales representan la estructura bsica de la MBG como
una red tridimensional de tipo IV collagen.7 El monmero de colge no
tipo IV consta de una triple hlice que es 400 nm de longitud, con un
dominio grande, no colgena globular en su extremo C-terminal llamado
NC1. En el terminal N, la hlice posee un triple varilla helicoidal 60 nm de
largo: el dominio 7S. Las interacciones entre los dominios 7S de dos
hlices triples o los dominios NC1 de cuatro hlices triples permiten Tipo
monmeros de colgeno IV para formar dmeros y tetrmeros. Adems,
el triple filamentos helicoidales de interconexin por asociaciones
laterales travs de la unin de los dominios NC1 a los sitios a lo largo de la
regin colagenosa. Esta red se complementa con una red interconectada
de laminina 11, lo que resulta en un conjunto de poligonal flexibles, no
fibrilar que proporciona resistencia mecnica a la membrana basal y sirve
como un andamio para la alineacin de otros componentes de la matriz.
Figura 1-6 porcin perifrica de un lbulo glomerular. Esta parte muestra un
capilar, la posicin axial del mesangio, y el epitelio visceral (podocitos). En la
interfaz de capilar mesangial, el endotelio capilar se apoya directamente el
mesangio.

La carga electronegativa de la MBG se debe principalmente a la presencia de

proteoglicanos polianinicas. Los principales proteoglicanos de la MBG son
proteoglicanos heparn sulfato, incluyendo perlecan y agrina. Molculas de
proteoglicanos se agregan para formar una malla que se mantiene bien hidratado
por molculas de agua atrapadas en los intersticios de la matriz. Abrahamson9
proporciona un resumen actualizado de la organizacin molecular de la MBG.
Mesangio
Tres tipos de clulas principales se producen dentro del mechn glomerular,
todos los cuales estn en estrecho contacto con la MBG: las clulas
mesangiales, las clulas endoteliales, y podocitos. La proporcin de clulas
mesangiales / endotelial / podocitos es 2: 3: 1 en la rata. Las clulas
mesangiales y la matriz mesangial establecen el mesangio glomerular.
Adems, algunos estudios sugieren que los antgenos macrfagos cojinete
de HLA-DR / Ia-similares tambin pueden rara vez se encuentran en e l
mesangio normal.
Clulas me sangialesson de forma irregular, con muchos procesos que se
extienden desde el cuerpo celular hacia el GBM (ver Figs. 1 -6, 1 -7). En estos
procesos, los conjuntos densos de microfilamentos se encuentran, que
contiene actina, miosina, y -actinin.10 Los procesos estn unidos
directamente o a travs de la interposicin de microfibrillas a la GBM (vase
la discusin ms adelante). El GBM representa la estructura efector de la
contractilidad mesangial. Conexiones celular GBM mesangiales son
especialmente prominentes junto a los capilares, la interconexin de los dos
ngulos mesangiales opuestas de la MBG.
Las clulas mesangiales poseen una gran variedad de receptores, incluyendo
los de la angiotensina II (An g II), vasopresina, factor natriurtico atrial,
prostaglandinas, transformando del factor de crecimiento (TGF-beta) y
otros factores de crecimiento (PDGF, EGF, CTGF) 11.
La matriz mesangial llena los espacios altamente irregulares entre las
clulas mesangiales y la perimesangial GBM, el anclaje de las clulas
mesangiales a la GBM.6 La organizacin ultraestructural de esta matriz se
entiende de manera incompleta. En las muestras preparadas por una
tcnica que evita tetrxido de osmio y utiliza cido tnico para la tincin, se
ve una densa red de microfibrillas elsticas. Muchas protenas de la matriz
extracelular comunes se han demostrado dentro de la matriz mesangial,
incluyendo los tipos de colgeno IV, componentes V y VI y protenas
microfibrilar tales como la fibrilina y el 31-kilodalton glicoprotena asociada
a microfibrillas. La matriz tambin contiene varias glicoprotenas, ms
abundante fibronectina, as como varios tipos de proteoglicanos.
Endotelio
Clulas endoteliales glomerulares consisten en cuerpos celulares y
perifricamente situados, atenuados y hojas citoplasmticos altamente
Fenestrada (ver Figs. 1-6 y 1-7). Poros endoteliales glomerulares carecen de
los diafragmas, que se presentan slo en el endotelio de los afluentes
finales a la eferente arteriole.6 El redondos u ovalados poros tienen un
dimetro de 50 a 100 nm. La membrana luminal de las clulas endoteliales
est cargado negativamente debido a la capa de clulas de varias
licoprotenaspolianinicos, incluyendo Podocalyxin. Adems, los poros
endoteliales estn llenos con tapones de tamiz hecho principalmente de
sialoglicoprotenas.
Visceral epitelio (podocitos)
El epitelio visceral de Bowman cpsula comprende clulas altamente
diferenciadas, los podocitos (Figura 1.8;. Vase tambin la figura 1 -6.). En
el glomrulo en desarrollo, podocitos tienen una forma poligonal simple.
En ratas, la actividad mittica de estas clulas se completa poco despus
del nacimiento, junto con el cese de la formacin de nuevo esbozos
nefrona (primordios).
En los seres humanos, este punto ya se alcanza durante la vida prenatal.
Podocitos diferenciados son incapaces de replicar; Por lo tanto
degenerado podocitos no pueden ser reemplazados en el adulto. Todos
los esfuerzos de la ltima dcada para encontrar clulas progenitoras que
pueden migrar hacia el penacho y reemplazar podocitos perdidos han
fracasado. En respuesta a un estmulo de crecimiento extrema, como por
el factor de crecimiento de fibroblastos bsico 2 (FGF-2), podocitos
pueden someterse a la divisin nuclear mittica.

Figura 1-8 capilares glo merulares en la rata. Urin ari a lado d el cap ilar est cubiert a por los
podocitos altament e ramificados. El sistema d e int erdi gitacin d e los proc esos primarios (PP) y
procesos de pie ( FP) lneas de tod a la superficie de los mechon es, que t ambi n se exti ende por
debajo d e los cuerpos c elulares. Los proc esos de pie d e l as clul as vecin as interdigit an pero
perdon a l as hendiduras de filt racin en el medio. (Microscopael ectrnica de b arrido ;
magnific acin 2200).

Sin embargo, las clulas son incapaces de completar la divisin celular por la
citocinesis, resultando en clulas binucleadas o multinucleadas.
Podocitos tienen un cuerpo celular voluminosa que flota en el espacio
urinario, separado de la MBG por un espacio subpodocyte . Los cuerpos
celulares dan lugar a procesos primarios largas que se extienden hacia y
colocarn a los capilares por las porciones ms distales y por una amplia
gama de procesos de pie. Esta situacin precaria de ser fijado a la GBM slo
por los procesos de los resultados en una vulnerabilidad nica de los
podocitos: se pierde en forma de clulas viables en la orina. Esto es
aparentemente el principal mecanismo de cmo se pierden los podocitos
durante la vida, con la apoptosis (muerte celular) jugando ning n papel
relevante.
La caracterstica estructural ms especfico de los podocitos es el patrn de
procesos de pie que cubren el aspecto exterior de los capilares
glomerulares. Los procesos de pie de podocitos vecinos interdigitan
regularmente entre s, deja ndo ranuras serpenteantes (hendiduras de
filtracin) entre las clulas que estn puenteados por una estructura
extracelular, el diafragma de hendidura (Fig 1-9;. Ver tambin las figuras 1-6
para 1-. 8). Los podocitos son clulas epiteliales polarizadas con un luminal y
un dominio de membrana de clulas basales; el dominio de la membrana de
clulas basales se corresponde con las nicas placas de los procesos de pie
que estn incrustados en la MBG. La frontera entre basal y membrana
luminal es el diafragma de hendidura.
La membrana luminal y la ranura estn cubiertos por una capa superficial de
espesor que es rica en sialoglicoprotenas, incluyendo Podocalyxin y
podoendin, y es responsable de la carga superficial negativa alta de los
podocitos. En comparacin, la membrana abluminal (es decir, las plantas de
procesos podocitos) contiene protenas transmembrana especficos que
conectan el citoesqueleto a la MBG. Dos sistemas son conocidos: dmeros
(1) 31 integrina interconectar el citoplasmtica protenas de adhesin
focal vinculina, paxilina y Talin con el 3, 4, y las cadenas de a5 de
colgeno tipo IV y laminina 521; y (2) --dystroglycans interconectar el
adaptador de protenas citoplasmtica utrofina con agrina y a5 laminina
cadenas en la MBG.

Figura 1-9 barrera de filtracin glomerular. Se muestran dos

procesos de pie podocitos puenteados por la membrana de
hendidura, la MBG, y el endotelio capilar poroso. Las
superficies de los podocitos y del endotelio estn cubiertos
por una glycocalyx cargado negativamente que contiene el
Podocalyxinsialoprotena (PC). El GBM se compone
principalmente de colgeno de tipo IV (3, 4 y 5),
laminina (11 cadenas 5, 2, y gamma 1), y el heparn
sulfato proteoglicano agrina. La membrana de hendidura
representa una membrana porosa proteico compuesto por
(en lo que se conoce) nefrina, NEPH 1-3 P-cadherina, y FAT1.
El citoesqueleto de actina basada de los procesos de pie se
conecta tanto a la GBM y la membrana de hendidura. En
cuanto a las conexiones a la MBG, 13 integrina dmeros
interconectar especficamente al complejo TPV (talina,
paxilina, vinculina) a la laminina 11; la - y -dystroglycans
interconectan utrofina a Agrin. Las protenas de la
membrana de hendidura se unen al citoesqueleto por varias
protenas adaptadoras, incluyendo podocina,
zonulaoccludens protena 1 (ZO-1; Z), protena asociada a
CD2 (CD), y cateninas (CAT). Entre los canales de cationes no
selectivos (NSCC), asociados con TRPC6 podocina (y nefrina,
no mostrados) en la membrana de hendidura. Slo la
angiotensina II (Ang II) de tipo 1 receptor (AT1) se muestra
como un ejemplo de los muchos receptores de la superficie.
Cas, p130Cas; Ez, ezrin; FAK, quinasa de adhesin focal; La
ILK, integrina-quinasa vinculadas; M, la miosina; N, Na + -H +
factor regulador intercambiador (NHERF2); S,
sinaptopodina. (Modificado de referencia 41.)

En contraste con el cuerpo de la clula, que alberga un sistema retculo

endoplasmtico y aparato de Golgi prominente y ha bien desarrollado
mquinas autophagic, los procesos celula res contienen slo unos orgnulos.
A citoesqueleto sofisticado representa la forma compleja de las clulas. En
el cuerpo celular y los procesos primarios, los microtbulos y los filamentos
intermedios (vimentina, desmina) dominan. Dentro de los procesos de pie,
microfilamentos formar haces en forma de U prominentes dispuestos en el
eje longitudinal de dos procesos sucesivos de pie en un patrn de
superposicin. En el centro, las curvas de estos paquetes estn vinculados a
los microtbulos de los procesos primarios; perifricamente, las curvas
estn vinculados a la MBG por integrinas y dystroglycans. -actinina-4 y
sinaptopodina establecer la agrupacin-podocitos especfica del
microfilamentos.
Podocitos contienen una gran variedad de receptores de la superficie,
incluyendo los de guanosinamonofosfato cclico (cGMP) de sealizacin,
estimulada por pptidos natriurticos (ANP, BNP, CNP y), as como por el
xido ntrico (NO); monofosfato de adenosina cclico (cAMP) de
sealizacin estimulada por la prostaglandina E2 (PGE2), dopamina,
isoproterenol, hormona paratiroidea (PTH) y el pptido relacionado con
PTH-; y de iones de calcio (Ca2 +) de sealizacin estimulada por
numerosos ligandos, incluyendo Ang II, acetilcolina, PGF2, arginina
vasopresina (AVP), trifosfato de adenosina (ATP), la endotelina, e
histamina) 0,17 Entre los receptores de potencial transitori o (TRP) canales
de cationes, TRPC5 y TRPC6 han recibido recientemente mucha
attention.18-20 El objetivo principal de esta orquesta de sealizacin es el
citoesqueleto, aunque los efectos concretos son poco conocidos. Otros
receptores, tales como por C3b, TGF-, FGF-2, y otras citoquinas /
quimioquinas, han demostrado estar involucrados en el desarrollo de
podocitos diseases.17 Megalin es un receptor multiligandoendocittica y el
principal antgeno de Heymann en la nefritis la rata, 21 pero no est
presente en los seres humanos.

Las hendiduras de filtracin son los sitios de flujo de fluido convectivo a

travs del epitelio visceral (vanse las Figs. 1-7 y 1-9). Hendiduras de
filtracin tienen una anchura constante de aproximadamente 30 a 40 nm y
estn puenteados por el diafragma de hendidura, una membrana protenica
con una composicin molecular incompletamente determinada.
Qumicamente fija y el tejido tratado con cido tnico revela una estructura
similar a la cremallera con una fila de poros de aproximadamente 14 NM2 a
cada lado de una barra central. Actualmente, las protenas conocidas para
establecer la membrana hendidura o mediar en su conexin con el
citoesqueleto de actina de los procesos de pie incluyen nefrina,
P-cadherina, FAT1, NEPH 1-3 y podocin.17 Sin embargo, cmo estas
molculas interactan entre s para establecer una membrana porosa de
tamao selectivo an no se conoce. Adems de su funcin de barrera, la
membrana de hendidura es una plataforma para la sealizacin a la
cytoskeleton.
El epitelio parietal
El epitelio parietal de la cpsula de Bowman est formado por clulas
epiteliales escamosas que descansan sobre una membrana basal (ver Figs.
1-4 y 1-5 ). Las clulas planas estn llenos de haces de filamentos de actina
corriendo en todas direcciones. En contraste con la MBG, la membrana
basal parietal comprende varias capas de proteoglicano-densos que,
adems de tipo IV, contiene colgeno de tipo XIV. El proteoglicano
predominante de la membrana basal parietal es un sulfato de condroitina
proteoglycan.23 observaciones recientes sugieren que un nicho de clulas
madre epiteliales glomerulares reside dentro del epitelio parietal en la
transicin hacia el tbulo proximal, 24 pero la evidencia inequvoca es
deficiente.
Filtracin Barrera
La filtracin a travs de la pared capilar glomerular se produce a lo largo
de una va extracelular, incluyendo los poros endoteliales, GBM, y se
cort diafragma (vanse las Figs. 1-7 y 1-9). Todos estos componentes
son bastante permeable para el agua; la alta permeabilidad de agua,
pequeos solutos e iones resultados porque no hay membranas celulares
se interponen.

La conductancia hidrulica de las capas individuales de la barrera de filtracin

es difcil de estudiar. En un modelo matemtico de la filtracin glomerular, la
resistencia hidrulica del endotelio se predijo a ser pequea, mientras que el
GBM y las hendiduras de filtracin contribuyen cada uno alrededor de un
medio a la resistencia hidrulica total de la pared capilar.
La funcin de barrera de la pared capilar glomerular de macromolculas es
selectivo para el tamao, forma y carga. La selectividad de carga de la barrera
densa resulta de la acumulacin de molculas cargadas negativamente a lo
largo de toda la profundidad de la barrera de filtracin, incluyendo la capa de
superficie de las clulas endoteliales, y desde el alto contenido de
proteoglicanos heparn sulfato cargados negativamente en el GBM.
Polianinicos macromolculas, tales como protenas plasmticas, son
repelidos por el escudo electronegativo procedente de estos densos
conjuntos de cargas negativas.
La estructura fundamental que representa la selectividad tamao de la
barrera de filtracin parece ser el diafragma de hendidura. Macromolculas
no cargadas hasta un radio efectivo de 1,8 nm pase libremente a travs del
filtro. Componentes ms grandes son cada vez ms restringida (indicados por
sus holguras fraccionarias, que disminuyen progresivamente) y estn
totalmente restringidos en radios efectiva de ms de 4 nm. Albmina
plasmtica tiene un radio efectivo de 3.6 nm; sin la repulsin de la carga
negativa, la albmina plasmtica pasara a travs del filtro en cantidades
considerables. Tan recientemente propuesto, un campo elctrico (potencial
de flujo) se puede generar por filtracin a travs de la pared capilar
glomerular, que a su vez puede impedir el paso de las protenas del plasma
cargados negativamente travs de la barrera por electroforesis.
Est abilidad de Penacho glomerular
El principal desafo para los capilares glomerulares es combinar
permeabilidad selectiva con la estabilidad. Las paredes de los capilares
estn constantemente expuestos a altos gradientes de presin transmural
de la alta presin de perfusin de los capilares glomerulares.
El sistema importante para el mantenimiento de la estructura compleja de
los mechones consiste de la MBG y el mesangio. De hecho, los cilindros de
la MBG definen en gran medida la forma de los capilares glomerulares.
Estos cilindros no rodean completamente el tubo capilar, sin embargo, y
estn abiertos hacia el mesangio. Mecnicamente, los cilindros se
completan con los procesos celulares mesangiales contrctiles que unen las
lagunas de la MBG entre dos opuestos ngulos mesangiales, permitiendo
estas dos estructuras en conjunto para desarrollar tensin de la pared.
Tradicionalmente, los podocitos se han interpretado como un tipo de
pericitos que contribuye al desarrollo de la tensin de la pared mediante la
variacin del tono de su sistema contrctil. En un desafo reciente a este
punto de vista, sin embargo, el sistema slo queda capaz de crear tensin
en la pared se compone de los cilindros abiertos del GBM puenteado por las
clulas mesangiales.
Adems de la necesidad de desarrollar tensin de la pared para evitar la
dilatacin de los capilares glomerulares, el patrn de plegamiento de la
MBG (es decir, la disposicin de capilares glomerulares) de be ser
estabilizado contra los gradientes de presin centrfugas tambin. Esto
ocurre mediante la interconexin de los puntos de inflexin de la MBG por
las clulas mesangiales de dentro y por podocitos de fuera.
tbulo renal
El tbulo renal se subdivide en varios segmentos distintos: un tbulo
proximal, un tbulo intermedia, un tbulo distal, un tbulo de conexin
(CNT), y el conducto colector (vase la figura 1-1 y la Tabla 1-1.). El asa de
Henle comprende la parte recta del tbulo proximal (que representa gruesa
rama descendente), el descendente delgada y las extremidades ascendente
delgada (que representan el tbulo intermedio), y la rama gruesa ascendente
(que representa porcin recta del tbulo distal), que incluye la mcula densa.
Los colectores segmentos de conducto de la CNT y varios forman el sistema
de conductos colectores.

Figura 1-10 epitelios tubulares. Transporte a travs del epitelio puede seguir dos
rutas: transcelular, a travs de luminal y las membranas basolateral, y paracelular,
a travs de la unin estrecha y los espacios intercelulares.
Los tbulos renales se describen por un epitelio de una sola capa anclado a
una membrana basal. El epitelio es un epitelio de transporte que consiste en
clulas epiteliales planas o cbicas conectadas apical por un complejo de
unin que consiste en una unin estrecha (occludenszonula), una unin
adherens, y rara vez un desmosoma. Como resultado de esta organizacin,
existen dos vas diferentes a travs del epitelio (Fig de 1-10.): Una va
transcelular, incluido el transporte a travs de las clulas luminales y
basolateral y las membranas a travs del citoplasma, y una va paracelular a
travs de la unin compleja y lateral espacios intercelulares. Las
caractersticas funcionales de transporte paracelular se determinan por la
unin estrecha, que difiere en gran medida en su elaboracin en los distintos
segmentos tubulares. Transporte transcelular se determina por los canales
especficos, transportistas y transportadores incluidos en las membranas de
la clula apical y basolateral. Los diversos segmentos de la nefrona difieren
en funcin de la distribucin de las protenas de transporte, y la capacidad de
respuesta a hormonas y medicamentos tales como diurticos.
Tubulo Proximal
El tbulo proximal reabsorbe la mayor parte de agua y solutos filtrada (Fig.
1-11 A). El epitelio muestra numerosas adaptaciones estructurales para
este papel. El tbulo proximal tiene un borde prominente cepillo
(aumentando el rea de superficie de la clula lumi nal) y extensa
interdigitacin por procesos celulares basolateral (aumentando el rea de
superficie celular basolateral). Este interdigitacin de clulas lateral se
extiende hasta la unin estrecha con fugas, aumentando as la correa de
unin apretada en longitud y proporcionar un gran aumento de paso para
el transporte pasivo de iones. Los tbulos proximales tienen grandes
mitocondrias, prominentes ntimamente asociados con las membranas
celulares basolateral, donde el sodio-potasio (Na +, K +) - se encuentra
trifosfatasa de adenosina (ATPasa); esta maquinaria domina el transporte
transcelular. El transportador luminal para Na + entrada especfica para el
tbulo proximal es el ion de sodio-hidrgeno (Na + -H +) intercambiador. La
alta permeabilidad hidrulica de agua tiene sus races en abundante
presencia de la protena de canal de agua acuaporina 1 (AQP1).
Un sistema lisosomal prominente se conoce como el "aparato endocittica
vacuolar apical" y es responsable de la reabsorcin de macromolculas
(polipptidos y protenas tales como albmina) que han pasado a travs del
filtro glomerular. El tbulo proximal generalmente se subdivide en tres
segmentos (conocidos como S1, S2, S3, o P1, P2, P3) que difieren
considerablemente en la organizacin celular y por lo tanto tambin en la
funcin.

Figura 1-11 Tbulos de la corteza renal. A, tbulo contorneado proximal est

equipado con un borde en cepillo y un aparato de vacuolar prominente en el
citoplasma apical. El resto del citoplasma est ocupado por un laberinto basal que
consiste en grandes mitocondrias asociados con las membranas celulares
basolateral. B, tbulo contorneado distal tambin ha interdigitados membranas
celulares basolateral ntimamente asociados con grandes mitocondrias. En
contraste con el tbulo proximal, sin embargo, la superficie apical se amplifica
solamente por algunos microvellosidades rechoncha. (TEM; A, 1,530; B, 1,830).
Asa de Henle
El asa de Henle se compone de la parte recta del tbulo proximal, rama
descendente delgada y (en bucles largos) rama ascendente delgada y
gruesa rama ascendente (figura 1-12;. Vase tambin la figura 2.1.). La
rama descendente delgada, como en el tbulo proximal, es altamente
permeable para el agua (canales son de AQP1), mientras que a partir
exactamente en el punto de inflexin, la rama ascendente delgada es
impermeable para el agua. Las funciones de transporte especficas de las
extremidades delgadas de Henle que contribuyen a la generacin del
gradiente osmtico medular estn bajo debate.

Figura 01.12 Tbulos en la mdula. A, Seccin transversal a travs de la franja

interior de la mdula exterior muestra una extremidad delgada descendente
de un bucle largo Henle (DL), los medulares gruesa ascendente extremidades
de Henle (AL), y un conducto (CD) recoger con clulas principales (P) y las
clulas intercalares (ICC, capilares peritubulares;. F, fibroblastos B, En la
seccin transversal mdula interna, descendente delgada y extremidades
ascendente (TL), un conducto (CD recoger) y vasa recta (VR) se ven (TEM.;
Una, 990; B, 1120).

La rama ascendente gruesa de Henle es a menudo llamado el "segmento

diluyendo". Es impermeable al agua pero reabsorbe cloruro de sodio
considerable (NaCl, sal), resultando en la separacin de la sal del agua. La
sal est atrapado en la mdula, mientras que el agua se lleva a la corteza,
donde se puede devolver a la circulacin sistmica. El transportador
especfico para la entrada de Na + en este segmento es el luminalNa + -K + 2Cl- cotransportador, que es el objetivo de los diurticos como la
furosemida. Las uniones estrechas de la rama ascendente gruesa tienen una
permeabilidad relativamente baja. Las clulas fuertemente interdigitan po r
procesos celulares basolateral, asociados con grandes mitocondrias que
suministran la energa para el transporte transepitelial. Las clulas sintetizan
una protena especfica, la protena de Tamm-Horsfall, y lo liberan en la luz
tubular. Protena de Tamm-Horsfall se piensa que es ms tarde importante
para prevenir la formacin de clculos renales. En contraste con el tbulo
proximal, la membrana luminal es de slo escasamente amplificada por
microvellosidades. Justo antes de la transicin al tbulo contorneado distal,
la rama gruesa ascendente de Henle contiene la mcula densa, que se
adhiere a la matriz glomrulo (vase aparato yuxtaglomerular).
Distal tbulo contorneado
El epitelio es bastante altamente diferenciada, exhibiendo las ms
extensas interdigitacionesbasolateral de las clulas y la mayor densidad
de mitocondrias en todas partes de la nefrona (ver Fig. 1 -11, B). Apical,
las clulas estn equipadas con numerosas microvellosidades. El
transportador especfico Na + del tbulo contorneado distal es el
luminalNa + -CL- cotransportador, que es el objetivo de los diurticos
tiazdicos.
SISTEMA D E DUCTOS C OLEC TORES
El sistema de conductos colectores incluye la CNT y los conductos
colectores corticales y medulares (ver Fig. 1-2). Dos nefronas pueden
unirse a nivel de la CNT, formando una arcada que citolgico es un CNT.
Dos tipos de lnea de clulas del tbulo de conexin: la clula CNT, que
es especfico para los CNT, y la clula intercalada (IC), que tambin se
produce ms tarde en el conducto colector. Las clulas de la CNT son
similares a los conductos colectores (CD) clulas en la organizacin
celular. Ambos tipos de clulas comparten la sensibilidad a la
vasopresina (vase la seccin siguiente); la clula CNT, sin embargo,
carece de sensibilidad a los mineralocorticoides.
Conductos colectores
Los conductos colectores pueden subdividirse en conductos corticales
y medulares, y de los conductos medulares en exterior e interior; las
transiciones son graduales (vase Fig. 1-12). Al igual que con la CNT,
los conductos colectores estn revestidos por dos tipos de clulas:
clulas de CD (clulas principales y clulas IC). Las clulas IC
disminucin en el nmero como el conducto colector desciende en la
mdula y estn ausentes de los conductos colectores papilares.
Las clulas CD son clulas poligonales simples, que aumentan en
tamao hacia la punta de la papila (Fig. 1-13 A). La superficie basal de
estas clulas se caracteriza por invaginaciones de la membrana celular
basal (repliegues basales). Las uniones estrechas tienen gran
profundidad apicobasal, y la superficie celular apical tiene un
glycocalyx prominente. A lo largo de todo el conducto colector, estas
clulas contienen un sistema de traslado luminal de acuaporina 2 bajo
el control de la hormona antidiurtica (ADH, vasopresina),
proporcionando el potencial para cambiar la permeabilidad al agua de
los tbulos colectores de cero (o al menos de bajo) a permeable. Un
canal luminalamilorida sensible Na + est implicada en la capacidad de
respuesta de conductos colectores corticales a la aldosterona.

Figura 1-13 Recogida d e c lulas d e los conductos. A, c lula P rincipal (c lulas CD) de un
conducto colector medular. La membrana c elular apic al ti ene cierta microv ellosidad es
rechoncho cubierto po r una glucocliz prominent e; la membran a de c lul as basal es forma
invagin aciones. Tenga en cu enta l a profunda unin estrech a. B , clu las int ercal adas, t ipo A.
Nota del c itoplasma oscuro (celd as oscuras) con muchas mitocondri as y micropl iegues apic al es;
la membrana b asal forma in vaginaciones. (TEM; A, 8720; B, 6970).

Las porciones terminales de los conductos colectores en la mdula interna

expresan el UTB1 transportador de urea, que en ADH de manera
dependiente de cuentas para el reciclaje de urea, un proceso que es
crucial en el urineconcentrating mechanism.30 El segundo tipo de clula,
la clula IC, est presente tanto en la CNT y el conducto colector (Fig. 1 -13
B). Hay al menos dos tipos, designados A y B, clulas intercaladas que se
distinguen por estructural, inmunocitoqumica, y las caractersticas
funcionales. Tipo A las clulas se han definido como la expresin de H + ATPasa en su membrana luminal; estas clulas secretan IC protones. Las
clulas de tipo B expresan la H + -ATPasa en la membrana basolateral;
estas clulas IC secretan iones bicarbonato (HCO3-) y reabsorben
protones. Con estos diferentes tipos de clulas, los conductos colectores
son los reguladores finales de equilibrio de lquidos y electrolitos, que
juegan papeles importantes en el manejo de Na +, Cl -, y K +, as como el
cido y la base. La capacidad de respuesta de los conductos colectores a la
vasopresina permite a un organismo para vivir en condiciones ridas, lo
que le permite producir una orina concentrada y, si es necesario, una
orina diluida.

El aparato yuxtaglomerular comprende la mcula densa, el

mesangioextraglomerular, la porcin terminal de la arteriola aferente con sus
clulas granulares productoras de renina (tambin a menudo denominado
clulas yuxtaglomerulares), y las porciones iniciales de la arteriola eferente
(vase Fig. 1-4). La mcula densa es una placa de clulas especializadas en la
pared de la rama ascendente gruesa de Henle en el lugar donde el miembro
se une a la mesangioextraglomerular del glomrulo matri z (Fig 1-14 A;. Vase
tambin la figura 1-5. ).

a las paredes de las arteriolas glomerulares ambos. En su conjunto, el

mesangioextraglomerular interconecta todas las estructuras de la entrada
glomerular.
Las clulas granulares se ensamblan en grupos dentro de la porcin terminal
de la arteriola aferente glomerular (Fig. 1-14 B), en sustitucin de las clulas
musculares lisas ordinarios. "Granular" se refiere a los grnulos
citoplasmticos especficos en los que la renina, el producto de secrecin
importante de estas clulas, se almacena. Clulas granulares son el sitio
principal del cuerpo donde se segrega renina. La liberacin de renina se
produce por exocitosis en el intersticio circundante. Clulas granulares estn
conectados a extraglomerular clulas mesangiales, clulas de msculo liso
adyacentes, y las clulas endoteliales por uniones comunicantes y estn
densamente inervadas por las terminales nerviosas simpticas. Clulas
granulares se modifican las clulas musculares lisas; bajo condiciones que
requieren una mayor sntesis de renina (por ejemplo, la deplecin de
volumen, estenosis de la arteria renal), clulas de msculo liso adicionales
situadas aguas arriba en la pared de la arteriola aferente puede
transformarse en clulas granulares.
La organizacin estructural del aparato yuxtaglomerular sugiere una funcin
reguladora. Algunos componentes de la orina distal, probablemente cloruro,
es detectada por la mcula densa. Esta informacin se utiliz por primera
vez para ajustar el tono de las arteriolas glomerulares, produciendo un
cambio en el flujo sanguneo y la tasa de filtracin glomerular. Aunque
muchos detalles de este mecanismo siguen siendo objeto de debate, los
estudios han verificado la esencia de este sistema, conocido como el
"mecanismo de retroalimentacin glomerular tubular." En segundo lugar, el
sistema yuxtaglomerular determina la cantidad de renina que se libera a
travs del intersticio, en la circulacin, adquiriendo as gran relevancia
sistmica.

Figura 1-14 aparato yuxtaglomerular. A, Mcula densa de una rama gruesa

ascendente de Henle. Las clulas tienen ncleos prominentes y espacios
intercelulares laterales. Basales, que atribuyen al mesangioextraglomerular
(EGM). B, aferente arteriola cerca del polo vascular. Varias clulas musculares
lisas son reemplazadas por clulas granulares (GC) que contienen acumulaciones
de grnulos de renina. (TEM; A, 1,730; B, 1,310).
La caracterstica estructural ms evidente es que las clulas estrechamente
empaquetadas con grandes ncleos, que dan cuenta de la densa nombre
mcula. Las clulas estn ancladas a una membrana basal, que se mezcla
con la matriz del mesangioextraglomerular. Las clulas estn unidas por
uniones estrechas con muy baja permeabilidad y ti enen prominentes
espacios intercelulares laterales. La anchura de estos espacios vara bajo
diferentes conditions.1 funcional La diferencia ms notable entre
inmunocitoqumica clulas mcula densa y otras clulas epiteliales de la
nefrona es el alto contenido de xido ntrico sintasa neuronal y la
ciclooxigenasa-2 en las clulas de la mcula densa.El aspecto basal de la
mcula densa est firmemente unida a la mesangioextraglomerular, un
complejo slido de las clulas y la matriz ni penetradas por los vasos
sanguneos ni capilares linfticos. Al igual que con las clulas mesangiales
adecuadas, clulas mesangialesextraglomerulares estn fuertemente
ramificados.Sus procesos estn interconectados por uniones
comunicantes, contienen haces de microfilamentos de prominentes, y
estn conectados a la membrana basal de la cpsula de Bowman, as como

El intersticio del rin es relativamente escasa. Su volumen fraccional en la

corteza vara de 5% a 7%, con una tendencia a aumentar con la edad.
Aumenta intersticio renal a travs de la mdula de la corteza a la papila. En
la franja exterior, es 3% a 4%, el valor ms bajo de todas las zonas de rin;
esto se interpreta como que forma una barrera para prevenir la prdida de
solutos a partir de una mdula hiperosmolar en la corteza.
Intersticio renal es 10% en la banda interior y hasta aproximadamente 30%
en la mdula interna. Los constituyentes celulares de fibroblastos incluyen
el intersticio residentes, que establecen el marco de andamio para
corpsculos renales, tbulos y vasos sanguneos, as como un nmero
variable de clulas que migran del sistema inmune, especialmente clulas
dendrticas. El espacio entre las clulas se rellena con la matriz extracelular,
es decir, sustancia fundamental (proteoglicanos, glicoprotenas), fibrillas, y
el fluido intersticial.
Morfolgicamente, los fibroblastos son las clulas centrales en el intersticio
renal. Los fibroblastos se interconectan mediante contactos especializados
y se adhieren por adjuntos especficas a las membranas basales que rodean
los tbulos renales, corpsculos, capilares y linfticos. Fibroblastos renales
son difciles de distinguir de las clulas dendrticas intersticiales sobre una
base morfolgica porque ambos pueden mostrar una forma celular
estrelladas y ambos mostrar cantidades sustanciales de la mitocondria y el
retculo endoplsmico. Sin embargo, los fibroblastos renales fcilmente
pueden distinguirse mediante tcnicas inmuno. Las clulas dendrticas
constitutivamente expresan el antgeno principal de histocompatibilidad de
clase II y pueden expresar antgenos como CD11c. Las clulas dendrticas
pueden tener un papel importante en el mantenimiento de la tolerancia
perifrica en el rin (Fig. 1-15) 0.38 En contraste, los fibroblastos en la
corteza renal (no en la mdula) contienen la enzima ecto-5'-nucleotidasa
(5'- NT). Un subconjunto de los fibroblastos 5'-NT-positivos de la corteza
renal sintetiza epoetina.

Las arterias intrarrenales estn acompaados por una vaina prominente de

tejido intersticial suelto (Fig 1-16.); las venas renales estn en aposicin a esta
vaina pero no incluidos en el mismo. Fibras nerviosas intrarrenales y linfticos
ejecutan dentro de este tejido periarterial. Linfticos comienzan en las
proximidades de la arteriola aferente y dejan el rin se ejecuta dentro de la
vaina de tejido periarterial hacia el hilio. Junto con los vasos linfticos, el
tejido periarterial constituye una va para el drenaje de lquido in tersticial de
la corteza renal; la mdula renal no tiene drenaje linftico.

Figura 1-15 clulas dendrticas renal. Las clulas dendrticas (clulas CX3CR1 +,
verde) que rodean los segmentos tubulares en la mdula de los ratones (de
reconstruccin en tres dimensiones). (Reproducido con permiso de la referencia
42.)

Figura 1-16 arterias intrarrenales en una funda periarterial tejido conectivo.

Seccin transversal a travs de una arteria radial cortical (A), rodeada por la vaina
que contiene los nervios renales (N) y linfticos (LY). Una vena (V) se encuentra
fuera de la vaina. (TEM; 830).

En condi ciones normales, es tos fibroblastos se encuentran

exclusi va mente dentro de las porciones yuxtamedula res del laberinto
corti cal . Cuando ha y una demanda creciente de epoeti na, las clulas
que sinteti zan extienden a porciones ms superfi ciales del laberinto
corti cal y, en menor grado, a los ra yos medula res. Los fibroblastos
dentro de la mdula , en especial dentro de la mdula interna , tienen
un fenotipo pa rti cula r, conocidas como clulas inters ti ciales ca rgados
de l pidos . Las clulas se orientan estri cta mente perpendi cula rmente
ha cia el eje longi tudinal de los tbul os y vasos (funcionando todo en
pa ralelo) y contienen goti tas de l pidos visibles. Estos fibroblastos de
la mdula interna producen grandes cantidades de
gl ucosaminoglucanos y, posiblemente rela cionados con las goti tas de
l pidos , lpidos vasoa cti vos, en parti cular PGE2.