Biologia Marina Castro Huber

Sexta edicin
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La vegetacin de las dunas litorales
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Biologa Marina
Biologa marina
Biologa marina
Sexta edicin
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HICKMAN
ISBN:84-481-4528-3
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ISBN:84-486-0246-3
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ISBN:978-84-481-5021-1
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ISBN:84-481-4595-X
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Sexta
edicin
Castro
Huber
ISBN: 978-84-481-5941-2
www.mcgraw-hill.es
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Peter Castro, Ph.D.

California State Polytechnic University, Pomona
Michael E. Huber, Ph.D.

Global Coastal Strategies
Brisbane, Australia
Biologa
MARINA
sexta edicin
DIBUJOS ORIGINALES DE
William Ober, M.D.
y
Claire Garrison, B.A.
Shoals Marine Laboratory, Cornell University
APNDICES A LA EDICIN ESPAOLA

Prof. Jos Manuel Viitez Martn
Universidad de Alcal (Madrid)
Edicin espaola a cargo de
Prof. Fernando Pardos Martnez
Universidad Complutense de Madrid
11/5/07 13:12:45
Director de la edicin espaola:

Prof. Fernando Pardos Martnez
Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Complutense de Madrid.
Traduccin:
Jess Benito Salido
Profesor del Departamento de Zoologa. Universidad Complutense de Madrid.
Juan Bautista Jess Lidn
Profesor del Departamento de Zoologa. Universidad Complutense de Madrid.
Carmen Roldn Cornejo
Profesora del Departamento de Zoologa. Universidad Complutense de Madrid.
Elaboracin de apndices a la edicin espaola:
Prof. Jos Manuel Viitez
Catedrtico de Zoologa y especialista en Biologa marina.
Universidad de Alcal (Madrid).
Agradecimientos
El autor de los apndices a la edicin espaola quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolom, Juan
Junoy y Vicente Ortuo, de la Universidad de Alcal; a la Dra. Carmen Roldn, de la Universidad Complutense de
Madrid; y a D. Amaya Rodrguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.
BIOLOGA MARINA
No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, su tratamiento informtico, ni la transmisin
de cualquier otra forma o por cualquier otro mtodo electrnico, mecnico, por fotocpia, por registro u otros
mtodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS 2007, respecto a la primera edicin en espaol, por:
McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAA, S. A. U.
Edicio Valrealty
c/ Basauri, 17, 1. planta
28023 Aravaca (Madrid)
iSBN: 978-84-481-5941-2
Depsito legal:
Traducido de la sexta edicin en ingls de la obra:
MARiNE BiOLOGY
iSBN: 0-07-283064-4
Copyright 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc.
imagen de cubierta: Creatas/PunchStock
Compuesto por: Luis Gonzlez. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid.
impreso en:
iMPPRESO EN ESPAA-PRiNTED iN SPAiN
11/5/07 13:12:45
A todos los futuros bilogos marinos

Peter Castro
A Mason, Erin y Kerry, por todas

las pequeas cosas, y a mis padres,
por su infatigable apoyo.
Michael Huber
11/5/07 13:12:46
Contenido abreviado
Prefacio xiii
Prlogo a la edicin espaola xxiii
Parte I
1
2
3
4
Principios de ciencia marina
La ciencia de la biologa marina 3

El fondo del mar 22
Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 44
Fundamentos de biologa 70
Parte II
5
6
7
8
9
El mundo microbiano 93
Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
Invertebrados marinos 120
Peces marinos 154
Reptiles, aves y mamferos marinos 180
Parte III
10
11
12
13
14
15
16
Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Introduccin a la ecologa marina 215

Entre mareas 235
Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 259
La vida en la plataforma continental 277
Arrecifes de coral 297
Vida cerca de la superficie 324
Las profundidades del ocano 354
Parte IV
17
18
19
Los organismos marinos
El hombre y el mar
Recursos marinos 377

Impacto humano sobre el ambiente marino 402
Los ocanos y las actividades humanas 424
Apndice A Unidades de medida 433

Apndice B Guas de campo seleccionadas y otras referencias tiles para la identificacin
de organismos marinos 434
Apndice C La vegetacin de las dunas litorales 436
Apndice D La mitilicultura 444
Apndice E La marea negra del Prestige 452
Apndice F Mapas 458
Glosario 462
Crditos 474
ndice 476
vi
11/5/07 13:12:47
Contenido
Prefacio xiii
Prlogo a la edicin espaola xxiii
Parte I
1
Circulacin ocenica 53
Circulacin superficial 53
Circulacin termohalina y el gran
transportador ocenico 58
Principos de ciencia marina
Olas y mareas 61
Olas 61
Mareas 65

La historia de la biologa marina 4
La biologa marina hoy 8
El mtodo cientfico 11
RECUADROS DE LECTURA

Observacin: La moneda de la ciencia 12

Dos maneras de pensar 13
Verificar ideas 16
Limitaciones del mtodo cientfico 20
Exploracin interactiva 69

Barcos altos y corrientes superficiales 54

Olas que matan 62
Los ingredientes de la vida 70
Ojos (y odos) en el ocano 14

John Steinbeck y Ed Ricketts 18
Los bloques del edificio 70

El combustible de la vida 72
La maquinaria viva 74
Clulas y orgnulos 75
Niveles de organizacin 76
El fondo del mar 22
Los retos de la vida en el mar 77
El planeta del agua 22
Salinidad 78
Temperatura 81
Relacin superficie volumen 82
La geografa de las cuencas ocenicas 22

La estructura de la Tierra 23
El origen y la estructura de las cuencas ocenicas 25
La perpetuidad de la vida 82
Primeras pruebas de la deriva continental 25

La teora de las placas tectnicas 25
Historia geolgica de la Tierra 34
Modos de reproduccin 83
Estrategias reproductivas 84
La diversidad de la vida marina 84
Las regiones geolgicas del ocano 37

Mrgenes continentales 37
Cuencas ocenicas profundas 39
Las dorsales ocenicas y las chimeneas
hidrotermales 39
Seleccin natural y adaptacin 86

Clasificacin de los seres vivos 86
RECUADRO DE LECTURA

De bocado a servidor: Cmo surgieron las clulas complejas 79
RECUADRO DE LECTURA

Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate

sobre las plumas del manto 40
Caractersticas qumicas y fsicas del agua

de mar y del mundo ocenico 44
Las aguas del ocano 44
La naturaleza nica del agua pura 44
Agua de mar 47
Fundamentos de biologa 70
Parte II
5
El mundo microbiano 93
Procariontes 94
Bacterias 94
Archaea 96
Metabolismo de los procariontes 98
vii
11/5/07 13:12:49
viii
Contenido
Algas unicelulares 100
Forondeos 143
Braquipodos 143
Diatomeas 100
Dinoflagelados 102
Otras algas unicelulares 102
Quetognatos 143
Equinodermos: simetra pentarradiada 144
Protozoos: protistas semejantes a animales 103
Tipos de equinodermos 145

Biologa de los equinodermos 146
Foraminferos 104
Radiolarios 105
Ciliados 105
Hemicordados: un eslabn perdido? 147

Cordados sin columna vertebral 148
Hongos 105
Tunicados 148
Lancetas 149

Bacterias simbiontes: Unos huspedes fundamentales 95

Clulas pequeas, grandes sorpresas 97
La baha de fuego 103

El caso de los cnidarios asesinos 126

Cmo descubrir un filo nuevo 132
Productores primarios pluricelulares: Algas

y plantas 107
Vertebrados: Introduccin 154

Tipos de peces 154
Vegetales pluricelulares: las algas 108
Estructura general 108

Tipos de algas 109
Ciclo vital 112
Importancia econmica 114
Peces sin mandbulas 155

Peces cartilaginosos 155
Peces seos 160
Biologa de los peces 161
Plantas con flores 114
Hierbas de mar 116

Plantas de marismas 116
Manglares 118
RECUADRO DE LECTURA
Algas para gourmets 115
Invertebrados marinos 120

Esponjas 121
Cnidarios: simetra radial 123
Tipos de cnidarios 124
Biologa de los cnidarios 125
Reptiles, aves y mamferos marinos 180

Reptiles marinos 182
Tortugas marinas 182
Otros reptiles marinos 184
Aves marinas 185
Moluscos: El xito de los cuerpos blandos 131

Tipos de moluscos 133
Biologa de los moluscos 136
Artrpodos: los acorazados 137
Pinginos 185
Tubinares 186
Pelcanos y aves relacionadas 186
Gaviotas y aves relacionadas 187
Aves de litoral 187
Mamferos marinos 187
Crustceos 138
Biologa de los crustceos 140
Otros artrpodos marinos 141
Tipos de mamferos marinos 188

Biologa de los mamferos marinos 199
Lofoforados 143
Tiburones! 159
Un pez llamado Latimeria 174
Platelmintos 127
Gusanos cinta 128
Nematodos 129
Gusanos segmentados 129
Sipunclidos 131
Equiridos 131
Briozoos 143
Forma corporal 161

Coloracin 161
Locomocin 162
Alimentacin 163
Digestin 164
Sistema circulatorio 165
Sistema respiratorio 165
Regulacin del medio interno 167
Sistema nervioso y rganos de los sentidos 167
Comportamiento 170
Reproduccin y ciclo vital 173

Ctenforos: simetra birradial 126

Gusanos de simetra bilateral 127
Peces marinos 154

Las tortugas marinas en peligro 183
11/5/07 13:12:50
Contenido
Las ballenas que paseaban por los mares 193

La otra teora del big bang 203
Cmo son de inteligentes los cetceos? 205
13
Estructura y funcin de los

ecosistemas marinos
10
Comunidades submareales de fondo blando 279

Comunidades submareales de fondo duro 287

Introduccin a la ecologa marina 215

La organizacin de las comunidades 216
Cmo crecen las poblaciones 216
Formas de relacionarse las especies 217
14

Otros constructores de arrecifes 301
Condiciones para el crecimiento del arrecife 302
Tipos de arrecifes de coral 306

Arrecifes costeros 307
Arrecifes de barrera 308
Atolones 310
Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeas 219
Asociaciones de limpieza 222
Ecologa de los arrecifes de coral 313
Estructura trfica de los arrecifes de coral 313

Comunidades de los arrecifes de coral 314
Entre mareas 235

Comunidades intermareales de fondos rocosos 236
Exposicin a la marea baja 236

El poder del mar 239
La batalla por el espacio 242
Zonacin vertical de las costas rocosas 244
Comunidades intermareales de fondos blandos 253

15
Experimentos de trasplante, eliminacin y aislamiento 246
Mantenerse a flote 333

Depredadores y presas 336
Redes trficas epipelgicas 339
Orgenes y tipos de estuarios 259

Caractersticas fsicas de los estuarios 260
Los estuarios como ecosistemas 262

Vivir en un estuario 262
Tipos de comunidades de estuario 264
Interacciones alimentarias entre los organismos
de estuario 273
Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273

RECUADRO DE LECTURA

El violinista del fango 268
El plancton: una nueva comprensin 325

Fitoplancton 326
Zooplancton 327
El necton 333
Viviendo en la zona epipelgica 333
Estuarios: Donde los ros desembocan en el

mar 259
Salinidad 260
Substrato 262
Otros factores fsicos 262
Vida cerca de la superficie 324

Los organismos de la zona epipelgica 325
RECUADRO DE LECTURA
12
Reproduccin del coral 303

Comunidades coralinas de aguas profundas 312
Debe haber sido algo que he comido 320
Los sedimentos cambiantes 253

Vivir en el sedimento 254


Los organismos constructores de arrecifes 297
Estructura trfica 224

Ciclos de nutrientes esenciales 229
11
Bajo el hielo antrtico 280

La vida en el fango y en la arena 285
Principales tipos de vida y ambientes marinos 223

El flujo de energa y materiales 224
La vida en la plataforma continental 277

Caractersticas fsicas del ambiente submareal 277
Comunidades del fondo de la plataforma continental 278
Parte III
ix
Niveles trficos y flujo de la energa 339

Lazo microbiano 342
Modelos de la produccin 342
El Nio: El fenmeno de la Oscilacin del Sur 350

Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas 330

Mquinas de nadar 340
16
Las profundidades del ocano 354

El mundo en penumbra 356
Los animales mesopelgicos 356
Adaptaciones de los animales mesopelgicos 358
El mundo de la oscuridad perpetua 364

La carencia de alimentos 365
11/5/07 13:12:50
Contenido
Sexo en la zona abisal 366

Vivir bajo presin 367
El fondo abisal 368

Alimentacin en el bentos abisal 368
La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371
Bacterias abisales 371
Especies amenazadas y en peligro de extincin 414

Conservacin y mejora del ambiente 418
Conservacin 418
Restauracin de hbitat 419
Arrecifes artificiales 420
Manantiales hidrotermales, filtraciones fras y cuerpos

muertos 373

El nautilo 357
La biodiversidad en las profundidades 372

Parte IV
17
19
Alimentos de origen marino 377

Vida marina como artculo comercial y de ocio 394
Recursos abiticos del fondo del mar 395

Petrleo y gas 395
Explotacin minera del ocano 396
Agua dulce 397
Minerales 398
Energa 398

Peces y aves marinas, pescadores y avicultores 387

Tmese dos esponjas y llmeme por la maana 396
18
Los ocanos y las actividades humanas 424

Los ocanos como barreras y como vas
de comunicacin 424
Los ocanos y las culturas 425
Los ocanos y las actividades recreativas 429
Perspectivas del futuro 431
Recursos marinos vivos 377
Recursos abiticos del agua de mar 397
Viviendo en un invernadero: El calentamiento global 406

Invasiones biolgicas: Los huspedes no invitados 416
Deprisa, arena!, o qu hacer con nuestras playas que se van
encogiendo 419
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los ocanos 421
El hombre y el mar
Recursos marinos 377
Petrleo 407
Sustancias txicas persistentes 410
Residuos slidos 413
Contaminacin trmica 414
RECUADRO DE LECTURA

Arqueologa submarina 428

Apndice A Unidades de medida 433
Apndice B Guas de campo seleccionadas
y otras referencias tiles para la identificacin
de organismos marinos 434
Apndice C La vegetacin de las dunas litorales 436
Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Apndice D La mitilicultura 444

Modificacin y destruccin de hbitat 402
La pesca con redes de arrastre 404
Contaminacin 404
Eutrofizacin 404
Aguas residuales 405
Apndice E La marea negra del Prestige 452

Apndice F Mapas 458
Glosario 462
Crditos 474
ndice 476
11/5/07 13:12:51
Chapter 7
Marine Animals without a Backbone
xi
Recuadros el enfoque de la ciencia
Parte I
1
2
3
4
Sistemas de observar el ocano 10

Perforando las profundidades 27
Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57
Mimetismo femenino de una sepia 85
Parte II
5
6
7
8
9
Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98

Restauracin de las praderas de fanergamas 117
En busca del calamar gigante 136
Visin en los perciformes 169
Los accidentes por descompresin
en las ballenas 202
Parte III
10
11
12
13
14
15
16
El censo de la vida marina 233

Estudios PISCO de interacciones ecolgicas 252
Organismos patgenos en las aguas costeras 275
La fecundacin en los erizos de mar 289
El rastreo acstico de los peces de los arrecifes
de coral 316
El ocano Antrtico y el GLOBEC 343
Qu es Paleodictyon? 369
Parte IV
17
18
19
Pesqueras de krill antrtico 390

TheMillenniumEcosystemsAssessment 420
Las buceadoras tradicionales de Corea 430
xi
11/5/07 13:12:52
xii
Part Two
The Organisms of the Sea
Sobre los autores
Peter Castro, Ph. D.
Peter Castro supo que iba a ser bilogo

marino mientras haca una prctica
de campo por los arrecifes de coral
de su Puerto Rico natal cuando era
alumno de Instituto de Educacin
Secundaria. Obtuvo el grado de B.S.
en Biologa por la Universidad de
Puerto Rico, Mayagez, pero dej
el clido Caribe para irse al tambin
clido Hawai, donde obtuvo en grado
de Ph.D. en Zoologa Marina por
la Universidad de Hawai, Manoa.
Su primera experiencia con el agua
fra la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins
Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente
es profesor de la Universidad Politcnica del Estado de California,
Pomona. Tambin obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia
del Arte, lo que le ha llevado dieciocho aos al no poder dedicar mucho
tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e imparti clases
de biologa marina (en ingls y espaol) como experto Fulbright en la
antigua Unin Sovitica. Su especialidad de investigacin es la biologa
de los crustceos simbiontes de los corales y otros invertebrados,
sobre lo que ha investigado dondequiera que el agua est lo bastante
caliente como para poder bucear. Durante la ltima dcada tambin ha
estado investigando la sistemtica de los cangrejos de aguas profundas,
principalmente en Pars, Francia, entre otros lugares.
Michael Huber, Ph. D.
Michael qued fascinado por los organismos acuticos cuando captur su primera
trucha en un lago de Alaska a la edad
de dos aos. Su inters por la biologa
marina continu creciendo mientras era
estudiante y obtuvo los grados de B.S. en
Zoologa y Oceanografa por la Universidad de Washington, Seattle. Despus
de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el
proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingres en el Instituto Scripps de
Oceanografa, de la Universidad de California, San Diego. En 1983
consigui el grado de doctor por su investigacin sobre un grupo de
cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Sigui en el Instituto
Scripps como bilogo investigador, trabajando en diversos aspectos de
la gentica y la biologa celular de las algas unicelulares y la bioluminiscencia de los organismos mesopelgicos. En 1988 se traslad al
Departamento de Biologa de la Universidad de Papua Nueva Guinea,
donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de
coral ms espectaculares del mundo y fue Director del Centro Universitario de Investigacin de la Isla Motupore. Su inters por las ciencias
ambientales marinas sigui creciendo, especialmente en relacin con
los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros sistemas tropicales. Y continu creciendo cuando en 1994 abandon Papua
Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director cientfico del Centro
de Investigacin de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en
la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero
ambiental a tiempo completo, proporcionando informacin cientfica
y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de
programas de conservacin de agencias internacionales, gobiernos e
industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto
de Expertos sobre Aspectos Cientficos de la Proteccin del Medio
Marino (GESAMP), un grupo cientfico internacional que acta como
consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas,
y actualmente est colaborando en el establecimiento de un sistema
permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgacin
del estado del ambiente marino global.
xii
11/5/07 13:12:59
Chapter 7
xiii
Prefacio
La belleza, el misterio y el poder del mar fascinan a gentes de todo el mundo, incluyendo,
por supuesto, a los estudiantes matriculados en
cursos de biologa marina. Para muchos estudiantes, aprender biologa marina es la expresin natural de un inters por la vida marina
que comenz visitando la costa, buceando con
escafandra autnoma, pescando, manteniendo
un acuario o viendo uno de los muchos y magnficos documentales televisivos sobre el ocano.
A muchos estudiantes tambin les preocupa el
aumento del impacto humano sobre los ecosistemas marinos. Biologa marina, seta edicin,
fue escrita para reforzar y aumentar el inters
de los lectores por la vida marina y para servir
como una introduccin rigurosa a la Ciencia de
la Biologa Marina.
Biologa marina puede servir a los alumnos
de Bachillerato, a estudiantes universitarios y
posgraduados, as como a todas aquellas personas profanas no interesadas en matricularse en
un curso oficial. Nos resulta muy gratificante
que incluso algunos bilogos marinos profesionales encuentren til este libro. Hemos escrito el
texto teniendo en cuenta esta gran variedad de
usuarios, sobre todo para resolver las necesidades de los lectores con un menor nivel previo de
conocimientos y de los estudiantes, tanto universitarios como no universitarios, que no son
de ciencias. Para muchos de estos estudiantes,
la biologa marina solamente ser una pequea
parte de alguna asignatura, a menudo exigida en
un currculo de cultura general. Por tanto, hemos
tenido cuidado de proporcionar una cobertura
bsica slida de esta ciencia, incluyendo algunos principios del mtodo cientfico, de ciencias
fsicas y de biologa bsica. Nuestro objetivo ha
sido integrar estos contenidos fundamentales
con una descripcin actualizada de la ciencia de
la biologa marina. Esperamos que este abordaje
ponga de manifiesto la importancia que tienen
las ciencias fsicas en biologa, y que aumente
el atractivo de todas las ciencias. Con este fin,
utilizamos un estilo de escritura informal que
ayuda a la asimilacin de los conceptos, ms all
de los detalles y de una terminologa rigurosa.
Asumimos que los contenidos cientficos generales no sean un requisito para todos los cursos
de biologa marina, bien porque esos cursos no
estn pensados para cubrir objetivos educativos
generales o porque los estudiantes ya tengan un
cierto nivel de conocimientos cientficos. Para
equilibrar las necesidades de los profesores que
imparten asignaturas con y sin requisitos previos
sobre biologa u otras ciencias, hemos diseado
un libro que proporciona la mxima flexibilidad
posible, tanto en el uso del material bsico de
la ciencia como en el orden en que se tratan los
diferentes temas, as como en su importancia y
su enfoque. Hemos intentado resolver las necesidades y expectativas de una amplia variedad de
lectores, desde buceadores hasta bilogos, que
piensan dedicarse a las ciencias del mar. Esperamos que el libro sea til e interesante para todos
estos lectores, adems de para los estudiantes
universitarios.
En Biologa marina se abordan cuatro temas
principales. En el primero de ellos se tratan los
aspectos cientficos bsicos antes citados aplicados al ambiente marino. El segundo est dedicado a los organismos como tales y a su gran
diversidad, no slo en trminos taxonmicos,
sino tratando tambin su estructura, funcin y
ecologa. El tercero es una aproximacin al ecosistema, que integra la diversidad de los organismos con los desafos impuestos por el ambiente
en que viven, tanto fsico como biolgico. El
tema final, para bien y para mal cada da ms
importante, aborda la interaccin entre los seres
humanos y el ambiente marino.
Biologa marina, seta edicin, tiene una
perspectiva global para subrayar que los ocanos
y mares del mundo son un sistema integrado y
no pueden entenderse como independientes
unos de otros. Para muchos estudiantes, ste
es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tratamiento global es la inclusin deliberada de
ejemplos de muchas regiones y ecosistemas diferentes, de modo que cada vez ms estudiantes,
no slo los de Norteamrica sino tambin de
otras partes del mundo, encuentren referencias
a su rea local o a otros lugares que hayan visi-
tado. Esperamos que esto sirva de estmulo para

que mediten sobre las innumerables relaciones
existentes entre las costas de su pas y el ocano
nico del mundo, que tanto influyen en nuestras vidas.
Novedades de la seta edicin

Hemos introducido una caracterstica nueva en
la sexta edicin de Biologa marina: cada captulo incluye un apartado sobre El enfoque de la
Ciencia, un bosquejo sobre algn aspecto particular de investigacin en curso o prevista. En
lugar de presentar la informacin simplemente
con carcter expositivo y resumir los resultados,
el objetivo es proporcionar a los estudiantes una
instantnea de lo que realmente hacen los cientficos, las preguntas que intentan responder, su
significado y cmo un cientfico o un equipo de
investigacin intentan encontrar dichas respuestas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia
parezca menos distante y brindar a los estudiantes una mejor comprensin del proceso diario de
la investigacin cientfica.
Como en ediciones anteriores hemos puesto
al da todo el texto para incluir los acontecimientos recientes, las nuevas investigaciones y los
cambios de perspectiva, y para dar acogida a la
informacin solicitada por los revisores. Algunos
ejemplos de tales revisiones o adiciones son:
Mapas ms grandes, atractivos y detallados
del fondo del mar y de los principales hbitat
costeros de Norteamrica.
Descripcin de la importancia que la United
States Exploring Expedition (Expedicin
Wilkes), anterior a la expedicin del Challenger, tuvo sobre la historia de la biologa
marina.
Nueva redaccin del apartado Olas que matan, con una mayor cobertura del tsunami
que se produjo en diciembre de 2004 en el
Ocano ndico.
Puesta al da del origen de los cloroplastos por
endosimbiosis.
xiii
11/5/07 13:13:02
iv
Prefacio
Revisin de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo

de los procariontes para hacerla ms simple, de
menor envergadura y ms fcil de entender.
Nuevos cladogramas en los que se representan
las relaciones filogenticas de los invertebrados y vertebrados.
Ampliacin de la Figura 9.18, en la que se representan varias especies de cetceos.
Nuevo apartado sobre las comunidades coralinas abisales y el impacto humano sobre ellas.
Nuevos datos sobre los beneficios que obtienen los hospedadores (anfitriones) en la
simbiosis entre anmonas y peces payaso.
Informacin adicional sobre las cascadas trficas.
Cobertura de los efectos del huracn Katrina.
Adems de stos y otros muchos cambios,
hemos revisado y actualizado los textos y figuras,
corregido errores y reorganizado algunas secciones para que su lectura sea ms equilibrada y
lgica. En cada edicin intentamos mejorar las
ilustraciones y las fotografas, y en la sexta edicin hemos optado por un diseo interior con
ms colorido y menos comprimido, que creemos
ser ms atractivo para los estudiantes y reforzar su inters por la vida marina.
Organizacin
El libro Biologa marina est organizado en cuatro partes. La Parte I (Captulos 1 a 4) introduce
a los estudiantes en la biologa marina y en las
ciencias bsicas que la sostienen. El Captulo 1
describe la historia de la biologa marina. Tambin explica los fundamentos del mtodo cientfico. Se pone de manifiesto que la ciencia es
un proceso, un esfuerzo humano que sigue en
curso. Consideramos fundamental que los estudiantes comprendan cmo y por qu trabaja la
ciencia, y tambin que sta tiene limitaciones y
falta todava mucho por saber. Los Captulos 2
y 3 son una introduccin bsica a la geologa,
la fsica y la qumica del mar. Biologa marina
incluye ms informacin sobre estos temas, e
insiste ms que otros textos en la importancia
que tienen para poder entender los ecosistemas
marinos. No obstante, hemos mantenido los
Captulos 2 y 3 lo ms reducidos posible, y muchos aspectos abiticos del ambiente marino se
tratan en los captulos ms relacionados con la
biologa. Por ejemplo, la refraccin de las olas
se describe conjuntamente con las comunidades
intermareales (Captulo 11) y la circulacin en
los estuarios se discute como parte de la ecologa de los estuarios (Captulo 12). Esta forma de
tratar los contenidos a lo largo del libro acenta
la importancia que el ambiente fsico y qumi-
co tiene para los organismos del mar. Al mismo

tiempo, proporciona flexibilidad para que los
profesores puedan hacer el mejor uso posible del
material a la luz de sus necesidades educativas
generales, de los requisitos propios del curso y
de los conocimientos previos de los estudiantes.
En el Captulo 4, Fundamentos de Biologa,
se repasan brevemente algunos conceptos biolgicos fundamentales. En el tratamiento de esta
biologa bsica hemos intentado lograr un equilibrio para satisfacer las necesidades de un amplio espectro de estudiantes, desde los carentes
de conocimientos biolgicos previos hasta los de
nivel universitario que ya han superado varios
cursos de sus estudios de biologa. Dependiendo
del nivel de los estudiantes, los profesores pueden elegir entre explicar el Captulo 4 en clase,
asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y
confiar en las entradas del glosario insertadas en
el texto para que los estudiantes recuerden las
definiciones de los trminos fundamentales.
La Parte II (Captulos 5 a 9) examina la diversidad de la vida marina desde la perspectiva
de la biologa de los organismos. Como en la
Parte I, proponemos una introduccin, que se
revisa y ampla en los ltimos captulos. Al tratar
algunos taxones otorgamos mayor importancia a
la morfologa funcional, las adaptaciones ecolgicas y fisiolgicas, y a la importancia econmica
o de otro tipo que esos animales tienen para la
humanidad. La clasificacin y la filogenia no se
tratan en detalle, aunque hemos incluido cladogramas que ilustran los esquemas filogenticos
ms ampliamente aceptados para invertebrados
y vertebrados. Como en el resto del libro, para
las ilustraciones hemos seleccionado fotografas,
esquemas y dibujos en color de organismos de
todo el mundo, pero los ms representados son
los de las costas de Norteamrica. Siempre que
ha sido posible se han empleado los nombres
comunes ms extendidos y aceptados de los organismos. La primera vez que se menciona un
grupo en un captulo se incluyen uno o dos gneros comunes o importantes entre parntesis,
pero no hemos pretendido proporcionar listas
exhaustivas de los gneros. Para la mayor parte
de las especies se emplean los nombres del Catlogo de Especies y de las Guas de Identificacin
de Especies de la FAO.
La Parte III del libro (Captulos 10 a 16)
es un recorrido ecolgico por los principales
ambientes del ocano, comenzando con una
introduccin a algunos principios fundamentales de ecologa marina en el Captulo 10.
Como en el Captulo 4, los conceptos importantes aqu presentados se repasan en el glosario insertado entre el texto. Los otros seis
captulos de la Parte III van desde la costa
hasta alta mar y desde las zonas someras a las

ms profundas, describiendo las caractersticas
fsicas de cada ambiente y las adaptaciones e
interacciones de los organismos que viven en
cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente
arbitraria, sigue el orden en que imparten sus
clases la mayora de nuestros revisores, pero
los captulos se han diseado de manera que
pueden seguirse en cualquier orden, segn las
preferencias y necesidades de cada profesor. La
mayora de los captulos incluye redes alimentarias generalizadas con un cdigo de colores
normalizado para indicar la naturaleza de las
relaciones trficas.
Finalmente, en la Parte IV se tratan las diferentes maneras en que los seres humanos interactuamos con el ocano: el uso que hacemos de
l y el impacto que tenemos sobre el ambiente
marino, as como la influencia del ocano sobre la vida humana. En esta seccin se tratan,
de manera global y actualizada, asuntos que
interesan y preocupan a muchos estudiantes. El
captulo dedicado a la utilizacin de los recursos (Captulo 17) no slo contempla los usos
tradicionales, como las pesqueras y la maricultura, sino tambin otros aspectos ms modernos, como el uso farmacolgico de productos
naturales de origen marino y la aplicacin de
la ingeniera gentica en la maricultura. En el
Captulo 18 se discute la degradacin ambiental
provocada por diversas actividades humanas, as
como la conservacin del ambiente marino y la
restauracin de los hbitat perturbados. El libro
se cierra con un ensayo sobre las interacciones
entre el ocano y la cultura humana (Captulo
19), que esperamos sirva de estmulo para los estudiantes y como reflejo de la importancia que el
ocano ha tenido y tendr sobre la vida de todos
nosotros.
Agradecimientos
Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez
ms un trabajo magnfico dando nueva vida a
las ilustraciones. Estamos encantados con el
nuevo diseo realizado por Jamie ONeal. Tambin nos ha sido de gran utilidad la aportacin
de los numerosos fotgrafos que han cedido sus
fotografas para el libro; estamos especialmente
agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha
proporcionado muchas y excelentes fotografas,
y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuerzos para localizar fotografas nuevas. Tambin
deseamos expresar nuestra gratitud al personal
de la editorial McGrawHill, particularmente a
Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters
y Karen Dorman, por su paciencia, colaboracin
y eficacia en la gestin de una enorme cantidad
11/5/07 13:13:02
Prefacio
de detalles. Sobre todo, queremos dar las gracias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos
profesores y revisores que contestaron a nuestras preguntas, nos sealaron nuestros errores e
hicieron sugerencias que han mejorado mucho
el libro. No obstante, nos hacemos totalmente
responsables de cuanto error o defecto siga an
habiendo.
Tambin queremos expresar nuestro especial
agradecimiento a los siguientes investigadores,
que nos proporcionaron informacin y fotografas y nos ayudaron en la preparacin de los nuevos recuadros El enfoque de la Ciencia:
Dr. David Crewz
Fish and Wildlife Research Institute, St. Petersburg,FL
Dr. Kerstin Fritsches
UniversityofQueensland,Australia
Dr. Rebecca J. Gast
WoodsHoleOceanographicInstitution,MA
Dr. Roger Hanlon
MarineBiologicalLaboratoryatWoodsHole,MA
Dr. James Lindholm
PflegerInstituteofEnvironmentalResearch,CA
Dr. Michael Moore
WoodsHoleOceanographicInstitution,MA
Dr. Peter Rona
RutgersUniversity,NJ
Prof. Dr. K. Timmis
National Research Centre for Biotechnology, Alemania
xv
Revisores
La quinta edicin ha sido revisada por las siguientes personas, que nos han proporcionado
comentarios tiles para la preparacin de la sexta edicin:
Claude D. Baker
IndianaUniversitySoutheast
Nancy Eufemia Dalman
CuestaCollege
Jeremiah N. Jarrett
CentralConnecticutStateUniversity
Robert D. Johnson, Jr.
PierceCollege
Marjorie Reaka- Kudla
UniversityofMaryland
Nan Schmidt
PimaCommunityCollege
Susan Schreier
VillaJulieCollege
Erik P. Scully
TowsonUniversity
Robert Whitlatch
UniversityofConnecticut
Mary K. Wicksten
TexasA&MUniversity
Jennifer Wortham
UniversityofTampa
Jay Z. Zimmer
SouthFloridaCommunityCollege
11/5/07 13:13:03
Part Two
Sistema de enseanza
de Biologa marina
xvi
Captulo 1 La ciencia de la biologa marina
Los Captulos se han organizado en cuatro partes y estn escritos de

manera concisa y como unidades fciles de comprender, lo que aumenta
las posibilidades del profesor de seleccionar los contenidos.
Parte I

1 La ciencia de la biologa marina El fondo del mar
3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
4 Fundamentos de biologa
a Biologa marina es el estudio

cientfico de los organismos que
viven en el mar. El ocano es
una inmensa extensin en la que hay multitud
de maravillosas y extraas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida
en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biologa marina. Incluso los bilogos
marinos profesionales sienten una sensacin de
aventura y fascinacin en sus estudios.
Tambin hay muchas razones prcticas para el
estudio de la Biologa marina. La vida en el planeta probablemente se origin en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos ensea casi todo sobre la vida en la Tierra, no slo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix
el cientfico ruso Ilya Metchnikof descubri las
clulas del sistema inmunitario animal estudiando
las anmonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencaden una gran
cantidad de investigaciones mdicas modernas.
La vida marina tambin representa una inmensa fuente de prosperidad humana. Propor22
Parte I Principios de ciencia marina
ciona alimentos, medicinas y materiales frescos,
esparcimiento para millones de personas y soporta
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
ocanos no son simplemenorganismos marinos pueden causar ciertososproblete lugares donde la tierra queda
mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican
cubierta por las aguas. Geoldirectamente a los humanos causndoles enfermeel fondo del mar es distinto de los
dades o atacndolos. Otrosgicamente,
lo hacen indirectamencontinentes.
Est
implicado en un ciclo perpete daando o matando a otros
organismos
marinos
tuoo de
nacimiento
destruccin, que moldea los
que nos sirven de alimento
para
otros fines.y Aly controla
gran parte de la geologa e
gunos organismos marinosocanos
destrozan
pilares, paregeolgica
los continentes. Los prodes y otras estructuras quehistoria
construimos
en el de
mar,
que suceden
bajo las aguas del
se incrustan en los fondoscesos
de lasgeolgicos
embarcaciones
y
obstruyen los sumideros. mar afectan no solamente a los ocanos sino
tambin alalavida
Tierra.
A un nivel ms fundamental,
marina
La mayora
de losdeprocesos que moldean las
ayuda a determinar la verdadera
naturaleza
cuencas ocenicas
nuestro planeta. Los organismos
marinos tienen
pro- lugar lentamente, a lo
largo
de cientos
de miles de aos. En esta escala
ducen una buena parte del
oxgeno
que respiratiempo,
la Al
vida humana es un parpamos y ayudan a regular eldelclima
de ladonde
Tierra.
Bilogos marinos
lasson
rocas
slidas fluyeron
como lquidos, los
trabajando en la costa.
menos en parte, nuestrasdeo,
costas
moldeadas
y
continentes
se movieron
protegidas por los organismos
marinos,
incluso por la faz de la Tierra y
las montaas
surgieron
algunos de stos crean nuevos
espacios
de tie- desde las llanuras. Para
comprender
el fondo
del mar, debemos aprender
rra. En trminos econmicos,
se estima
que los
adoptar valen
el punto
sistemas vivientes de losa ocanos
msde
de vista poco corriente del
tiempo
geolgico.
20billones de dlares anuales.
Para
hacer un uso
Avivos
primera
vista,para
podra parecer que la geototal y serio de los recursos
marinos,
loga
tiene mucho
resolver
los problemas que
losno
organismos
ma-que ver con la biologa
44
Parte I Principios de ciencia
marina
marina,los
pero
da ade
dalasy a lo largo del tiempo los
rinos nos crean y para predecir
efectos
procesos
influyen profundamente en
actividades humanas sobre
la vida geolgicos
marina, debelos hbitat
marinos,alos
ramos aprender todo aquello
concerniente
la medios naturales donde
viven
los organismos
marinos. Los procesos geo- odo el mundo habla del
vida marina. Adems, los
organismos
marinos
lgicos
esculpen
lasTielneas de costa; determinan tiempo (atmosfrico), pero
proporcionan pistas acerca
del pasado
de la
profundidad
del agua; controlan si el fondo nadie hace nada por l. Este
rra, la historia de la vida la
e incluso
para aprender
es fangoso,
o rocoso;famoso
crean dicho
nuevasexpresa
islas la crisis de los organismos
a entender nuestros propios
cuerpos.arenoso
ste es el
como de los seres humanos. Para los
y montaas
que las as
colonicen
reto, la aventura del bilogo
marino. submarinas paramarinos,
pinginos
que se muestran a la izquierda, las olas
los organismos; y determinan
de innumerables
rompientes,
generadas por una tormenta lejana,
maneras la naturaleza de los
hbitat marinos.
son solo
parteende ese tiempo (atmosfrico),
Adems, gran parte de la historia
deuna
la vida
como
las corrientes marinas, el ritmo de
los ocanos est condicionada
por lo
losson
aconteci86
las mareas y los cambios en la temperatura y samientos geolgicos.
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
tiempo (atmosfrico).
En Islandia, una parte de la
formas, tamaos y colores. Los lugares donde
Canis latrans. De la misma manera, el gnero
dorsal atlntica se levanta
Puesto que los organismos marinos no
El planeta del agua
sobre la superficie
del mar.
viven son tambin muy variados. Dar sentido
Balaenoptera
contiene especies relacionadas
pueden controlar la naturaleza fsica y qumica
Nuestro planeta es mucho ms
un planeta
del que
medio,
simplemente tienen que cona toda esta diversidad podra parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
en su superficie
con agua, es nico por tener
formarse,
esto es, han de adaptarse al lugar
lquida:
los ocagrandes cantidades de aguadonde
desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantsti- musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balaeviven,
si es que no viven en cualquier
nos. Los ocanos no slo cubren
el 71
% del que se encuentran en un
lugar. Los
organismos
to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difcil estu- noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acuglobo, sino que tambin regulan
su clima
determinado
lugary en el ocano, as como su
diar
y
hablar
de
los
millones
de
formas
de
vida
atmsfera.
la diversidad animal. Este concepto es la teora
rostrata. Este sistema de dos nombres se llama
modo de vida, estn muy controlados por los
que
hay
sobre
la
tierra
a
menos
que
primero
factores
qumicos
y fsicos. No obstante, para
de la evolucin. Recuerde que los cientficos no
nomenclatura binominal. Fue introducida en
comprender la biologa de los organismos maLa geografa de las cuencas
usan a la ligera el trmino de teora. La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. el siglo xviii por el bilogo sueco Carolus Linrinos debemos conocer algo sobre el medio en
ocenicas
el que viven. El Captulo 3 describe la qumica
lucin, la alteracin gradual de la composicin Uno de los xitos de la clasificacin biolgica naeus. Hasta esa poca, el latn era la lengua
y la fsica de los ocanos en relacin con la vida
Los ocanos no estn distribuidos por igual con
gentica de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a acadmica, y el latn junto con el griego todaen el de
mar. biologa
Captulo
4 al Fundamentos
87
ecuador. Cerca de los
dos tercios
respecto
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma va se utilizan hoy para los nombres cientfide la superficie terrestre se encuentra en el hemisferio Norte, en el que solamente el 61 % es
de fascinar a los bilogos las distintas formas de que los cientficos de todo el mundo puedan cos. Por convenio, los nombres binominales se
ocano.
Alrededor
del
80
%
del hemisferio Sur
llamar con el mismo nombre a una especie de- escriben siempre subrayados o en cursiva. La
la evolucin.
es ocano.
Captulo
La ciencia
de la biologa marina
Captulo
Parte I
Clasificacin de los seres vivos
El fondo del mar
86

a toda esta diversidad podra parecer una tarea
desesperada. Afortunadamente hay un concepto unificador que ayuda a hacer comprensible
usan a la ligera el trmino de teora. La evolucin, la alteracin gradual de la composicin
gentica de una especie, se apoya en un gran
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan
de fascinar a los bilogos las distintas formas de
la evolucin.
cas30646_ch01.indd 2

Balaenoptera contiene especies relacionadas
Seleccin
y adaptacin
de ballenas,
como lanatural
ballena azul
Balaenoptera
musculus,
ballena desucede
aleta (yubarta)
Lalaevolucin
porque losBalaeorganismos
noptera tienen
physalusdiferencias
y el rorcual
Balaenoptera
acugenticas
que influyen
en
rostrata.suEste
sistema para
de dos
nombresalimento
se llama y para
capacidad
encontrar
nomenclatura
binominal.
Fue
introducida
evitar ser comidos, en su xito de enproducir
xviii por el bilogo
sueco
Carolus
Linel siglo descendientes,
en el metabolismo y en otros
naeus. Hasta
esa poca,
el latn
eraindividuos
la lengua mejor
incontables
atributos.
Los
acadmica,
y el latn
junto que
con con
el griego
toda-conocen
adaptados,
aquellos
ms xito
va se utilizan
para losque
nombres
cientfilos retoshoy
del medio,
producen
ms descencos. Pordientes
convenio,
los
nombres
binominales
que los que no estn tambinseadaptaescribendos.
siempre
subrayados
o en cursiva.
Laproceso
Charles
Darwin denomin
a este
primeraseleccin
letra del natural.
nombre Este
genrico
se escribe
naturalista
ingls del
con mayscula,
la Alfred
del epteto
espe-tambin
juntonocon
Wallace,
siglo xix,pero
Seleccin natural y adaptacin
El concepto biolgico de especie. Ante- cfico. Cuando
el nombre
de un gnero
se ha la teoingls, fueron
los primeros
en proponer
En un estudio
biodiversidad
en Mozambique,
buceador
libera
colorante
inofensivo
riormenteunhemos
definido
unaunespecie
como
citado para
previamente
se
puede
abreviar.
As,
la
La evolucin
sucede de
porque
los organismos
ra moderna de la evolucin.
la circulacin
agua.
podra
identificarse
como B. mustienenseguir
diferencias
genticasdelque
influyen en un tipo de organismo, pero exactamente qu ballena azul
Los
individuos
mejor adaptados
no solo tieepteto
nunca
utiliza
solo pasan
su capacidad para encontrar alimento y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. Elnen
ms especfico
descendencia
sinoseque
tambin
en conjuncin
con el nombre
del
evitar ser comidos, en su xito de producir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre
sus caractersticas
favorables
a sus descendieno su Por
inicial.
A menudo,
estudiantes
descendientes, en el metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que gnero tes.
consiguiente
loslosrasgos
favorables se
porms
qucomunes,
se utiliza yela10/5/07
latn
o 13:02:20
el griego,
incontables atributos. Los individuos mejor un atn (vanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan
hacen
lo largo
de las generaninguna
definicin
es
perfecta,
definiremos
la
cuyos nombres
sonladifciles
de sepronunciar,
en
adaptados, aquellos que con ms xito conocen
ciones toda
poblacin
vuelve gradualmente
emplear
el nombre
vulgar. Elmejor
problelos retos del medio, que producen ms descen- especie como poblaciones de organismos que lugar dems
parecida
a los individuos
adaptados.
los elnombres
es quenatural
no sones que la
dientes que los que no estn tambin adapta- tienen caractersticas comunes y que pueden ma conAs,
resultadocomunes
de la seleccin
ya
que
se
puede
aplicar
el
mismo
dos. Charles Darwin denomin a este proceso reproducirse entre s con xito. Se suele decir muy precisos,
poblacin continuamente se adapta a su medio,
distintas
especies, y la misma especie
seleccin natural. Este naturalista ingls del que esta definicin es el concepto biolgico nombreesa decir,
evoluciona.
puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el
siglo xix, junto con Alfred Wallace, tambin de especie.
Reproducirse con xito significa que los des- nombre de langosta espinosa (Fig. 4.22) se
ingls, fueron los primeros en proponer la teoseleccin
natural
se incluso
produceno
cuando
algunos
cendientes originados son frtiles y que pueden conocenLavarias
especies,
que
son tora moderna de la evolucin.
de unaLos
poblacin
sobreviven
mismo gnero.
australianos
llaman
Los individuos mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del miembros
y se reproducen con ms xito que otras.
nen ms descendencia sino que tambin pasan perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
La evolucin es el cambio gentico de la
al cangrejo de ro. La complisus caractersticas favorables a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos
poblacin que sucede porque estos individuos
mayor al contemplar distintos idiotes. Por consiguiente los rasgos favorables se parezcan, pueden criar entre s para dar descen- cacin es
ms exitosos pasan sus caractersticas favorables
espaol,
a la langosta espinosa se la
hacen ms comunes, y a lo largo de las genera- diente frtiles. Los organismos que no pueden mas. Ena sus
descendientes.
ciones toda la poblacin se vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre tambin
ms parecida a los individuos mejor adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro
el nombre
de delfn,
que se aplica adapAs, el resultado de la seleccin natural es que la dos poblaciones son incapaces de reproducirse ejemplo esCada
poblacin
est constantemente
poblacin continuamente se adapta a su medio, con xito se dice que estn reproductivamente no solamente
tndosea alos
su adorables
medio. Noparientes
obstante,de
el las
mundo es
aisladas.
ballenas,
a un
delicioso
pescado
es decir, evoluciona.
unsino
lugartambin
cambiante
y los
organismos
estn siembravo. pre
En enfrentados
Amrica Latina
le llama
a los se
nuevos
retos.doraLas poblado, y enciones
Hawai
las pescaderas
o semahimahi.
adaptan aEn
los cambios
en el medio, o
Una especie es una poblacin de organismos
La seleccin natural se produce cuando algunos
locales seesta
confusin
es slo
pequea
extinguen
dejando
pasouna
a otras.
Por tanto, la
que muestran caractersticas comunes y se cruzan
miembros de una poblacin sobreviven
molestia.
Sin embargo,
para lossinbilogos,
esto
evolucin
es un proceso
fin.
entre s, reproductivamente aislada de otras
es
esencial
para
precisar
la
identificacin
de
poblaciones.
cualquier
especie.
El
uso
del
nombre
cientfico
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
confusiones.
a sus descendientes.
Nomenclatura biolgica. Biolgicamen- La confusin sobre nombres comunes tamte a los organismos se les identifica con dos bin tiene implicaciones prcticas. Despus de
Cada poblacin est constantemente adap- nombres, el de su gnero y el de la especie o, una inmersin en un arrecife de coral cerca de
tndose a su medio. No obstante, el mundo es ms concretamente, su epteto especfico. Un Australia, uno de los autores mencion que su
un lugar cambiante y los organismos estn siem- gnero es un grupo de especies muy parecidas. compaero de buceo haba visto un tiburn
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla- Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien- gris de arrecife. Los tiburones grises de arreciones o se adaptan a los cambios en el medio, o tfico de Canis familiaris. Estn estrechamente cife no son tan peligrosos como para que uno
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la relacionados con otras especies del gnero Ca- tenga que salir del agua, pero merecen cierta
nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes, atencin y respeto. El compaero de buceo,
evolucin es un proceso sin fin.
Las adaptaciones de distintas poblaciones a
diferentes medios han producido una fantstica variedad de formas de vida. Es difcil estudiar y hablar de los millones de formas de vida
que hay sobre la tierra a menos que primero
las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos.
Uno de los xitos de la clasificacin biolgica
es dar un nombre, universalmente aceptado, a
los diferentes tipos de organismos, de forma
que los cientficos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie determinada.
En los resmenes de los conceptos principales se

destacan los trminos e ideas ms importantes tratadas en los prrafos precedentes.
En el glosario intercalado en el teto se definen brevemente los principales

trminos y conceptos tratados en otros captulos. Las referencias de captulo
y pgina remiten a los estudiantes a una informacin ms detallada.
El amplio glosario incluido al final del libro proporciona definiciones
completas y a menudo remite a ilustraciones o a otros trminos que ayudan
a explicar un concepto.
terminada.
primera letra del nombre genrico se escribe

Captulo
con mayscula, pero no la del epteto especfico. Cuando el nombre de un gnero se ha
riormente hemos definido una especie como citado previamente se puede abreviar. As, la
un tipo de organismo, pero exactamente qu ballena Pinginos
azul podra
identificarse como B. mussalta rocas
es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. El(Eudyptes
eptetochrysocome),
especfico nunca se utiliza solo
islas Malvinas.
todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjuncin con el nombre del
obviamente no es lo mismo un pez vela que gnero o su inicial. A menudo, los estudiantes
un atn (vanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan por qu se utiliza el latn o el griego,
ninguna definicin es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difciles de pronunciar, en
especie como poblaciones de organismos que lugar de emplear el nombre vulgar. El probletienen caractersticas comunes y que pueden ma con los nombres comunes es que no son
reproducirse entre s con xito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
que esta definicin es el concepto biolgico nombre a distintas especies, y la misma especie
de especie.
Reproducirse con xito significa que los des- nombre de langosta espinosa (Fig. 4.22) se
cendientes originados son frtiles y que pueden conocen varias especies, que incluso no son topropagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del mismo gnero. Los australianos llaman
perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta
crayfish y este nombre se lo dan
44
engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de ro. La compliparezcan, pueden criar entre s para dar descen- cacin es mayor al contemplar distintos idiodiente frtiles. Los organismos que no pueden mas. En espaol, a la langosta espinosa se la
hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre tambin
cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro
FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacfico, Panulirus interruptus, tambin se la conoce como langosta
dos poblaciones
son(crayfish).
incapaces de reproducirse ejemplo es el nombre de delfn, que se aplica
de roca
con xito se dice que estn reproductivamente no solamente a los adorables parientes de las
aisladas.
ballenas, sino tambin a un delicioso pescado
bravo. En Amrica Latina se le llama dorado, y en Hawai mahimahi. En las pescaderas
Una especie es
unaconoca
poblacin
de organismos
que
la zona,
le replic diciendo
que el
reciente,
mientras
antecesor comn de
locales
esta mente
confusin
es slo
una elpequea
tiburn no era un gris de arrecife sinomolestia.
un gra- Singrupos
menos
lo esto
hicieron de uno
embargo,
pararelacionados
los bilogos,
cioso ballenero. Me pareci un tiburn
gris para
ms lejano.
de estas relaciones
evolues esencial
precisarEl laestudio
identificacin
de
poblaciones.
tivas es
historia
filogentica.
de arrecife dijo el autor pero, tranquilizndocualquier especie.
Ellauso
del nombre
cientfico
se, continu buceando, felizmente ignorando
Casi
siempre
es difcil
las reha sido aceptado
en todo
el mundo
para determinar
evitar
que el gracioso ballenero nadabaconfusiones.
por all. laciones filogenticas de los organismos. Muy
Tiempo
despus, descubri
que el gracioso
pocossobre
grupos
tienencomunes
un buentamregistro fsil que
Nomenclatura
biolgica.
BiolgicamenLa confusin
nombres
ballenero
el nombre
tiburn
trace su historia
evolutiva.
Generalmente
el rete a los organismos
se era
les solo
identifica
con local
dos del
bin
tiene implicaciones
prcticas.
Despus
de
amblyrhynchos
gistro
fsil
es incompleto
o no existe.
Los bigrissude
arrecife,
gnero
y el Carcharhinus
de la especie o,
nombres, el de
una inmersin
en un
arrecife
de coral cerca
de
(vase Fig.
8.5a). especfico. Un Australia, uno
logos
tienen
que tratar
de unir
ms concretamente,
su epteto
de los
autores
mencion
quetodas
su las pruebas
de la
historia
evolutiva
de un
organismo, como
gnero es un grupo de especies muy parecidas. compaero de
buceo
haba
visto un
tiburn
La reconstruccin
la evola estructura
del cuerpo,
reproduccin, el
Por ejemplo,Filogenia.
los perros tienen
el nombre cien- degris
de arrecife.
Los tiburones
grises dela arrelucin.
El logro
la clasificacin cife
biolgica
desarrollo
embrionario
y larvario
familiaris.
Estnde
estrechamente
tfico de Canis
no son tan
peligrosos
como para
que unoy el comportamiento,
todopero
aquello
que proporcione
pistas.
incluye
el poder
asignar
de forma
Carelacionados no
consolo
otras
especies
del gnero
tengaconque salir
del agua,
merecen
cierta
TambinElconfan,
cada da
en los estudios
los nombres
a los
organismos
sino y respeto.
nis, como losveniente
lobos, Canis
lupus, y los
coyotes,
atencin
compaero
de ms,
buceo,
tambin el agruparlos segn su parentesco. Por moleculares, en particular en secuencias de
ejemplo, instintivamente la gente comprende ARN y ADN. Puesto que por definicin la evoque una foca est relacionada con un len mari- lucin es un cambio gentico, el estudio de los
no, o que la ostra y la almeja estn relacionadas. cidos nucleicos que almacenan la informacin
Aunque pudieran estar muy confusos para expli- gentica del organismo, revelan una gran cancar exactamente qu es lo que significa estar re- tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente,
lacionado. Para un bilogo decir que dos gru- los distintos mtodos para estudiar la filogenia
pos de organismos estn relacionados significa conducen a menudo a resultados diferentes, y
que muestran una historia evolutiva comn o los expertos en un grupo particular discrepan
filogenia. Concretamente, significa que ambos sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas
grupos evolucionaron de una especie ancestral de clasificacin cambian, y surgen argumentos
comn. Los grupos estrechamente relacionados nuevos a medida que aparecen informaciones
evolucionaron de un antecesor comn relativa- recientes.
22
El concepto biolgico de especie. Ante-
del ocano
Como se Las
dijo aguas
anteriormente,
la clasificacin
Todo elagrupar
mundo sabeaquelos
el ocano
est lleno desebiolgica intenta
organismos
agua, que con frecuencia consideramos como
gn sus parentescos.
Por ejemplo, las especies
algo comn porque es abundante. Pero desde
que estn estrechamente
relacionadas
seesagruuna perspectiva csmica,
se piensa que no
tan
comn. La Tierra es el nico planeta conocido
pan en un mismo
gnero. Los gneros con filocon agua lquida en su superficie.
genias similares
se pueden
agrupar
en unnunca
grupo
Incluso
as, la mayora
de nosotros
piensa dos veces
en ella,Este
a no ser
que pasemos
mayor denominado
familia.
proceso
puecalor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
de continuarforma
ordenando
organismos
en grupos
la mayor parte
de nuestro cuerpo.
Tambin esmayores.
agua la mayor
parte del
de los
progresivamente
Todos
loscuerpo
miembros
organismos marinos, en muchos casos hasta el
caractersde un grupo,80o%taxn,
o ms detienen
su peso; ciertas
en las medusas
llega
el 95
%. El agua no solo
los ocanos a
ticas comuneshasta
y se
consideran
quellena
pertenecen
sino que4.22
hace posible
vida.
FIGURA
la la
langosta
del pacfico, Panulirus interruptus, tambin se la conoce com
un antecesor
comn. LosA taxones
se espinosa
distribuyen
de roca (crayfish).
sistemticamente
en jerarquas,
La naturaleza
nicaque se extienden
desde la clasificacin
ms general, el dominio, a
del agua pura
la ms baja, laToda
especie.
la materia est constituida por tomos.
Caractersticas qumicas
y fsicas del agua de mar
y del mundo ocenico El rbolquedeconoca
la vida.
el siglo
pasado
todos que el
la En
zona,
le replic
diciendo
Solamente unas 115 sustancias (los fsicos discuten sobre el nmero exacto) se componen de
un nico tipo de tomos; son los elementos. En
todasno
las
demsun
sustancias
seclasificaron
combinan
los organismos
conocidos
tiburn
era
grissede
arrecifequmisinoenun graPlantae), oMe
animales
(reino
plantas cioso
(reinoballenero.
pareci
un Anitiburn gris
malia). de
Noarrecife
obstante,
loselbilogos
aprendieron
dijo
autor pero,
tranquilizndomucho se,
mscontinu
sobre el mundo
viviente,
descubriebuceando,
felizmente
ignorando
ron muchos
organismos
que
no
encajaban
y elpor all.
que el gracioso ballenero nadaba
esquemaTiempo
de la clasificacin
fue cambiando
y redespus, descubri
que el
gracioso
conociballenero
nuevos reinos.
Un sistema
de cinco
rei-tiburn
era solo
el nombre
local del
nos ha sido
Adems
de
Carcharhinus
amblyrhynchos
gris ampliamente
de arrecife, aceptado.
Animalia
y Plantae
este sistema ya tradicional
(vase
Fig. 8.5a).
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera)
y a La
los protistas
(reino ProtisFilogenia.
reconstruccin
de la evota). Loslucin.
hongos son
organismos
multicelulares,
El logro
de la clasificacin
biolgica
hetertrofos
queincluye
ni son el
plantas
son animales.
no solo
poderniasignar
de forma conLos protistas
son los
un grupo
extraordinariamente
veniente
nombres
a los organismos sino
variado tambin
de organismos,
unos
semejantes
a
planel agruparlos segn su parentesco. Por
tas y otros
semejantes
a animales, la
quegente
incluye
a
ejemplo,
instintivamente
comprende
eucariontes
unicelulares
a algas marinas
que una
foca est yrelacionada
con unplulen mariricelulares.
los bilogos
reconocen
que
no, oHoy
queda
la ostra
y la almeja
estn relacionadas.
los protistas
en pudieran
vez de ser
unmuy
verdadero
reino
Aunque
estar
confusos
para explison unacar
coleccin
de taxones
diferentes
hisexactamente
qu escon
lo que
significa
estar retorias evolutivas,
aunque
porbilogo
conveniencias
fre-dos grulacionado.
Para un
decir que
cuentemente
agrupan todava
bajo el nombresignifica
pos deseorganismos
estn relacionados
de protistas.
que muestran una historia evolutiva comn o
Los filogenia.
estudios sobre
el ARN ysignifica
la qumica
Concretamente,
que ambos
celular grupos
de los evolucionaron
procariontes realizados
en losancestral
de una especie
ltimoscomn.
aos han
a lo bilogosrelacionados
deLospermitido
grupos estrechamente
terminar
que hay dosdegrupos
de procariontes
evolucionaron
un antecesor
comn relativadiferentes entre s y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (vase Procariontes,
p. 94). Segn esto, algunos sistemas de clasificacin sitan a estos dos grupos de procarion-
mente reciente, mientras el antecesor

grupos menos relacionados lo hiciero
ms lejano. El estudio de estas relacion
tivas es la historia filogentica.
Casi siempre es difcil determin
laciones filogenticas de los organism
pocos grupos tienen un buen registro
trace su historia evolutiva. Generalme
gistro fsil es incompleto o no existe
logos tienen que tratar de unir todas la
de la historia evolutiva de un organis
la estructura del cuerpo, la reprodu
desarrollo embrionario y larvario y el
tamiento, todo aquello que proporcio
Tambin confan, cada da ms, en lo
moleculares, en particular en secu
ARN y ADN. Puesto que por definici
lucin es un cambio gentico, el estu
cidos nucleicos que almacenan la inf
gentica del organismo, revelan una
tidad de detalles sobre ella. Desgracia
los distintos mtodos para estudiar la
conducen a menudo a resultados dif
los expertos en un grupo particular
sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los
de clasificacin cambian, y surgen ar
nuevos a medida que aparecen infor
recientes.
Teora cientfica Una hiptesis se acepta como

verdadera si con el tiempo va superando prueba
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto
de evidencias.
Captulo 1, p. 19
xvi
11/5/07 13:13:59
Chapter 7
194
Parte II Los organismos marinos
xvii
Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos
BALLENAS CON BARBAS
195
BALLENAS DENTADAS
(k) Delfn de hocico largo
Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m
(j) Delfn comn
Machos, 2.6 m
Hembras, 2.3 m
(b) Rorcual aliblanco

Machos y hembras
9m
(m) Vaquita
Machos, 1.4 m
Females, 1.5 m
(l) Marsopa de Dall

Machos, 2.4 m
Hembras, 2.2 m
(n) Marsopa comn

Machos y hembras,
2m
(a) Ballena franca del norte

Machos y hembras
1718 m
(c) Ballena jorabada
Machos y hembras
1116 m
(o) Ballena beluga

Machos, 5.5 m
Hembras, 4.1 m
(d) Rorcual tropical

Machos y hembras
15 m
(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
Females, 4.2 m
(f) Rorcual comn

Machos y hembras
2224 m
(e) Ballena de Groenlandia

Machos, 18 m
Hembras, 20 m
(r) Ballena piloto

Machos, 6.1 m
Hembras- 5.5 m
(g) Ballena azul
Machos y hembras
2327 m
(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m
(h) Ballena gris
Machos y hembras
1115 m
(i) Rorcual norteo
Machos y hembras
18 m
Captulo 18
Impacto humano sobre el ambiente marino
FIGURA 9.18
Ballenas con barbas y dentadas representativas.
ah los pliegues caractersticos en forma de

acorden de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte ms importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemisferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
agrupan a peces como arenques y caballas
produciendo cortinas de burbujas alrededor
de ellos.
Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;

Fig. 9.18a) y la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus; Fig. 9.18e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas ms grandes
de todas las ballenas pero los flecos ms finos
(Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplancton como coppodos y algo de krill (Tabla 9.1).
419
Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son

primariamente sedimentvoras. Cuando se examinan, sus estmagos contienen principalmente
anfpodos que viven en los fondos blandos (Tabla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caractersticas en el fondo. La mayora parece comer del
con nuestras playas que se van encogiendo
os costeros ms valiou importante atractivo

nadamente, las playas
es marinos ms camaciones debidas a toramente las playas. Las

n protegidas por islas
buyen en paralelo a la
ayas de arena ms esde las costas con una
l nivel del mar comenclima y los cambios del
mpujar los sedimentos
plataforma. Las barras
la orilla a medida que
Efectos del huracn Katrina (fotografa inferior), agosto de 2005, sobre

n de la franja costera
una isla barrera de la costa de Luisiana.
dunas de arena estn
sal. Las aves marinas
eden incluir marismas,
uso bosques. Las islas
No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no
go, las islas inalteradas Las ilustraciones
y fotografas se han diseado y seleccionado cuidadosapueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden
eteras han hecho que mente
para complementar y reforzar el texto. La sexta edicin contiene
a llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguarmuchas
ilustraciones y fotografas nuevas.
dia, pero a menudo empeoran la situacin. La erosin puede controlarse favopuede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetacin que ayude a
que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayndola peridicamente es una forma
n cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se est haciendo en las
el lado que da al mar, zonas ms urbanizadas del sur de California, donde los ros, que antes aportae lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ceos canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para manejar las playas e islas barrera solo
s se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o despus,
triunfarn sobre nuestro ingenio.
ograma de Naciones Unidas para el Medio res por desecacin al rellenarlos de tierra o la
mbiente (UNEP, del ingls United Nations construccin de puertos deportivos, se pueden
17
nvironment00cas30646_Fm.indd
Programme) y el Sierra Club, de
compensar, al menos parcialmente, creando o
lado derecho ya que la barba de ese lado est ms

gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, California, coma cerca de 815 kg de calamares cada
da, ganando peso a razn de 1 kg a la hora!
Las aproximadamente 80 especies restantes
de cetceos son ballenas dentadas. Sus dientes
312
Parte III
estn adaptados a una dieta de peces, calamares

y otras presas. Utilizan sus dientes slo para capturar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetceos, el alimento se tritura en una de las tres
cmaras del estmago. El espirculo tiene una
sola abertura en lugar de dos como en las ballenas con barbas.
La ballena dentada ms grande es el cachalote (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
Anfpodos Pequeos crustceos cuyos cuerpos

estn comprimidos lateralmente
Captulo 7, p. 139; Figura 7.30
Comunidades coralinas de aguas profundas

Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del
sol en aguas poco profundas, pero ms de 700 especies de coral viven en
las aguas fras y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en
los ocanos de todo el mundo a unas profundidades de ms de 6000 m. No
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol seran intiles para el
coral del anfitrin. Se alimentan capturando zooplancton con los tentculos y,
generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen
a la formacin de los grandes tmulos del fondo marino que se conocen como
biohermos. Generalmente los tmulos se encuentran en el talud continental, en
montaas submarinas o en otras formaciones subacuticas a profundidades
de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los fiordos noruegos,
aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman arrecifes de coral, pero el trmino arrecife originalmente solo era
un trmino nutico para designar las reas de fondo duro lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la definicin geolgica
de los arrecifes de coral se refiere a una estructura slida de carbonato clcico
construida por los corales. Aunque los tmulos coralinos profundos contienen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcreos, son sobre todo de
fango. Tambin parece que los tmulos se forman, no a causa del crecimiento
del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulacin del agua
que favorecen la acumulacin del sedimento. Algunos cientficos tambin han
propuesto que los tmulos podran haberse formado por filtraciones fras y, en
parte, por quimiosntesis.
Los mayores tmulos coralinos profundos conocidos, dominados por
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atln-
Los tmulos intactos de Lophelia pertusa son el

hogar de muchos peces e invertebrados.
tico en la costa de Gran Bretaa y en Escandinavia. Cada tmulo crece hasta

alcanzar una altura de 300 m o ms sobre el fondo fangoso circundante, con
una base de ms de 5 km de dimetro. Los complejos de tmulos se pueden
extender hasta ms de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los tmulos
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una superficie dura
donde se pueden asentar otras especies ssiles. Se conocen relativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los tmulos de Lophelia, pero
hasta ahora los bilogos han encontrado en ellos ms de 1300 especies de
invertebrados, y se cree que puede haber ms. Los tmulos de Lophelia
del noreste del Atlntico se conocen desde siglo xix, pero solamente se
han estudiado de manera intensiva en las ltimas dos dcadas, cuando las
mejoras tecnolgicas para la exploracin en alta mar revelaron su verdadera
extensin y diversidad. Los tmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas profundas tambin estn presentes en otras muchas partes del
ocano y tambin sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y
regularmente se descubren nuevos tmulos a medida que contina la exploracin de alta mar.
Igual que las comunidades de los tmulos (vase La biodiversidad en las
profundidades, p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma
continental estn cada vez ms amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
Muchos caladeros de aguas poco profundas estn agotados, lo que obliga a
los barcos arrastreros a faenar en aguas ms profundas. Las redes de arrastre
rompen los frgiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos
pases han prohibido la pesca con redes de arrastre en las zonas en que se
sabe que hay tmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
comunidades siguen sin estar protegidas.
Daos causados por una red de arrastre en un tmulo de Lophelia.
Los recuadros de ensayos incluyen informacin complementaria interesante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas
profundas, los tsunamis y las mareas rojas.
xvii
11/5/07 13:14:36
Part Two
xviii
10
11
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Satlite
Antena
para satlites
Sistemas de observar el ocano
Avin
El ocano est constantemente cambiando y, a menudo, lo que ocurre en

un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el resto del ocano. Desgraciadamente, las herramientas de investigacin, como barcos y submarinos,
proporcionan slo una instantnea de un lugar y de tiempo en particular,
y aunque las repetidas visitas nos podran dar una serie de instantneas,
todava no tendramos una imagen continua. Los satlites proporcionan una
visin ms continua, pero solamente de lo muy superficial. Para entender
realmente qu sucede en el ocano necesitamos un avance continuo, un
sistema de observacin integrado del ocano. Se est desarrollando parte
de la tecnologa necesaria. Continuamente se utilizan satlites, instrumentos
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehculos
a control remoto y vehculos subacuticos autnomos, cmaras subacuticas y otros mecanismos (vase La biologa marina hoy, p. 8). Algunos de
stos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua esparcidas por
todo el ocano. Soltadas desde un avin o un barco, cada boya desciende
hasta 2000 m de profundidad, son arrastradas por las corrientes durante
10 das y en superficie transmiten los datos, va satlite, antes de hundirse
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzaron
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habr
en los ocanos cerca de 3000.
No obstante, adems de otras limitaciones, la mayora de los sistemas
de observacin lejanos del ocano cubren solo una pequea parte del mismo.
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energa solar y
transmitir sus datos va satlite, pero no operan bajo el agua. Los instrumentos
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las bateras y tomar los datos. Tambin se pueden transmitir los datos bajo el agua
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o conectados por hidrfonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de
los grandes problemas del estudio del ocano ha sido la ausencia de enchufes
elctricos y de conexiones de micrfonos en el fondo del mar.
Todo esto est cambiando. Hoy los cientficos marinos, adems de los
sistemas basados en embarcaciones y satlites, cuentan con observatorios
ocenicos de gran tamao. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables proporcionar energa y comunicaciones a una variedad de equipos. Adems del instrumental permanente, habr estaciones
analizar rpidamente enormes cantidades de

informacin. La tecnologa espacial tambin
ha ayudado al estudio del mar. Los satlites
escudrian bajo el ocano y, como estn tan
lejos, pueden capturar en una sola toma imgenes panormicas de inmensas extensiones
del ocano (Fig.1.14).
Con la ayuda de los ordenadores, los cientficos utilizan la informacin recogida por los
satlites para medir la temperatura de la superficie del mar, rastrear las corrientes ocenicas,
donde los vehculos subacuticos autnomos, de navegacin libre, podrn

cargar las bateras y transferir fotografas y datos, cajas de enchufes en las
que se podrn acoplar instrumentos adicionales con los que se disearn
nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnologa, e hidrfonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados
a los animales.
En 1994 comenz la instalacin del prototipo LEO-15 (Long-term
Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey. En 1998 se estableci
otro, el H2O (Hawai-2 Observatory) cuando a medio camino entre Hawaii y
California, se fij a un cable telefnico fuera de servicio una caja de conexiones con varios instrumentos. Otro ejemplo es el MARS (Monterrey Accelerated Research System) establecido en las afueras de Monterrey, California.
stos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren reas
relativamente pequeas, pero se estn planeando campos de ensayo para
sistemas mucho ms grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific
Time-integrated Undersea Networked Experiments) se propone establecer
un sistema en la costa oeste de Norteamrica, desde la Columbia Britnica
hasta Oregn. En Europa y Japn se estn desarrollando sistemas similares.
Docenas de pases participarn un da en un nico sistema de redes denominado GOOS (Global Ocean Observation System), que proporcionar una
ventana continua al ocano mundial.
Estos ambiciosos planes tardarn dcadas en poder cumplirse, pero los
sistemas para la observacin del ocano mejorarn ampliamente nuestros conocimientos del mismo y aportarn muchos beneficios prcticos. Profesores y
estudiantes de todo el mundo podrn aprender de primera mano qu sucede
en el mar. Tendremos muy mejorada la previsin del tiempo, as como mejores
sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
tendrn un pronstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cientficos no slo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino tambin
predecir sus pocas de reproduccin y el suministro de alimento. stos y muchos otros beneficios de los observatorios ocenico podrn un da salvar vidas
y dinero. Y la ayuda humanitaria har un uso serio del ocano, y claro est, del
planeta ocano completo.
Barco base
de seguimiento
Mstil
meteorolgico
Base
costera
Boya de
superficie
Ballena
marcada
Boya de
superficie
Nudo submarino:
Transmisin de
potencia y de datos
Dock
Corrientes y presin
del oleaje
Salinidad, temperatura,
oxgeno y CO2
Turbiedad y
fluorescencia
Vehculo
de control
remoto
Correntmetro
Vehculo
subacutico
autnomo
Boya libre
flotadora
Medidor de
nutrientes
Planeador
Hidrfono
Distribuidor
(caja de enchufes)
Nudo
sensorial
Algunos componentes
de los sistemas de observacin
del ocano se estn instalando,
o planeando en todo el mundo.
Cmaras
y luces
Rover
Sismmetro
de sondeo
Para ms informacin, explore los enlaces aportados por el centro de aprendizaje

online Marine Biology.
determinar la abundancia y clase de organismos

presentes y controlar el impacto humano en los
ocanos. Muchos de nuestros conocimientos de
caractersticas de gran escala, como las corrientes
ocenicas, han sido proporcionados por la tecnologa de los sensores remotos, o como la que
se usa para el estudio de la tierra y los ocanos
desde lejos. La tecnologa tambin se aplica a
escalas menores. Por ejemplo, los satlites se
utilizan para rastrear las migraciones de las ballenas, peces y otros organismos a los que se les
ha colocado diminutos transmisores. Para hacer

el seguimiento de las manchas de petrleo se dejan en el mar boyas electrnicas que se controlan
desde los satlites. stas son solo unas pocas de
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que estn en continuo aumento.
Los bilogos marinos actuales utilizan todas
las herramientas disponibles para sus estudios,
incluso algunas de baja tecnologa (Fig. 1.15).
La informacin sobre los ocanos avanza a pasos agigantados. Sin embargo, queda mucho
liarizarse con ella y comprender cmo afecta a

nuestro entendimiento del mundo natural, incluido el ocano.
Vivimos en la edad de la ciencia. Los
anunciantes alardean continuamente de nuevos progresos cientficos para sus productos.
Regularmente los peridicos cuentan nuevos
avances, y muchas emisoras de televisin tienen periodistas especializados en ciencia. Los
gobiernos y compaas privadas gastan todos
los aos miles de dlares en investigacin y
por aprender y los ocanos siguen siendo un

campo misterioso y emocionante.
El mtodo cientfico
La biologa marina es, seguro, una aventura,
pero tambin una ciencia. Los cientficos, lo
que incluye a los bilogos marinos, comparten
una manera particular de ver el mundo. Los
estudiantes de Biologa marina necesitan fami-
educacin cientfica. Por qu la ciencia ha llegado a ocupar una posicin tan prestigiosa en
nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
porque funciona! La ciencia es uno de los ms
exitosos esfuerzos humanos. Sera imposible
una sociedad moderna sin el conocimiento y la
tecnologa producidos por la ciencia. Las vidas
de casi todos se han enriquecido por los avances cientficos en medicina, agricultura, comunicacin, transporte, arte y otros innumerables
campos.
10
iva
Pensamiento crtico
De inters general
1. En los inviernos inusualmente fros, el norte

del mar Negro a veces se congela mientras
que el cercano mar Adritico, con el mismo
fro, no lo hace. El agua dulce que llega al
mar Negro da a su superficie una salinidad
baja, cercana al 18 . Qu podra decirse
sobre la salinidad del Adritico?
2. Solo por diversin, alguien en Beaufort, Carolina del Sur, arroj al mar un mensaje en
una botella. Algn tiempo despus, alguien
en Perth, en la costa oeste de Australia, la
encontr. Fijndose en la Figura 3.20 y
desplegando el mapa de este libro puede
sealar el posible camino que sigui la botella?
3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
qu preferira, que sucediese en luna nueva
o en cuarto creciente?
4. La mayora de los tsunamis suceden en el
ocano Pacfico, tal como se seala en el
mapa de la pgina de lecturas Olas que
matan (vase p. 62). Cmo lo explicara?
Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New

Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside
Science supplement no. 130, pp. 14. Resumen de lo que se sabe sobre las corrientes
ocenicas y los esfuerzos de la investigacin
para saber ms sobre ellas.
Gonzlez, F. I., 1999. Tsunami! Scientific American, vol. 280, no. 5, May, pp. 5665. Explicaciones detalladas de cmo se forman los
tsunamis y de su comportamiento, as como
una revisin mundial de sus impactos.
Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smithsonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 3647. Un
oceangrafo estudia las corrientes ocenicas siguiendo la pista dejada por patitos
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea
animals: They love the pressure. Discover,
vol. 22, no. 8, August, pp. 2627. Los organismos de las profundidades sienten el
acoso de la presin por la profundidad.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin were in, thanks
to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 6673. Explicacin
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scientist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp.-4043.
El agua corriente, tan familiar para todos,
todava esconde secretos.
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,

no. 7, pp. 4855, July. Las olas anmalas son
casi imperceptibles en el ocano, por eso un
equipo de oceangrafos trata de concebirlas
en el laboratorio.
En profundidad
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863869.
Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water
properties across the tropical Pacific during
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 3161.
Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 21412154.
Apndice F
Apndice F
El mundo
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459
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458
En lecturas adicionales se incluyen artculos de inters general publicados en revistas como ScienticAmerican, Discover y NationalGeographic,
que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos cientficos previos; y lecturas en profundidad para los estudiantes que deseen
profundizar en algn asunto concreto. En el centro online de aprendizaje
MarineBiology puede haber enlaces con algunos artculos.
Novedad! El mapa incluido al final del texto sirve como referencia rpida
para todos los ocanos del mundo.
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69
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Canal de Moz
Las preguntas del apartado pensamiento crtico pretender estimular a los

estudiantes a reflexionar sobre el material del captulo y tambin fomentar
la discusin en clase.
Exploracin
M A DAG A S C
Cada captulo termina con una eploracin interactiva que debe usarse junto al centro online de aprendizaje MarineBiology. Se anima a los
estudiantes a que visiten la pgina www.mhhe.com/castrohuber6e para
acceder a preguntas de autoevaluacin, resmenes interactivos, fichas sobre trminos importantes, vdeos de biologa marina y otros enlaces relacionados con los temas tratados en cada captulo.
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Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
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Novedad! Los recuadros sobre el enfoque de la ciencia reflejan la investigacin cientfica y la tecnologa actuales en el campo de la biologa marina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observacin del
ocano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino
en la sepia, la restauracin de los lechos de hierbas marinas, la bsqueda
del calamar gigante, etc.
11
80
90
60
30
458
xviii
11/5/07 13:15:20
Chapter 7
xix
Mantngase actualizado con el centro

online de aprendizaje Marine Biology
www.mhhe.com/castrohuber6e
El centro online de aprendizaje Marine
Biology ofrece una gran variedad de herramientas de ayuda tanto para el profesor como
para el estudiante.
Los profesores podrn disponer de un manual
del profesor protegido por contrasea, una
biblioteca de imgenes en PowerPoint con todas las figuras y fotografas incluidas en el libro,
ejercicios de laboratorio y otros contenidos.
Los estudiantes pueden aprovechar el cuestionario interactivo, el fichero de trminos

importantes y los enlaces web. Tambin se
incluyen vdeos submarinos sobre una gran
variedad de animales marinos y sus comportamientos y sobre diferentes ecosistemas.
xix
11/5/07 13:15:31
xx
Part Two
Material complementario disponible

slo en ingls
CD-ROM/DVD
de contenidos digitales
Esta til herramienta contiene todas las ilustraciones, fotografas y tablas del texto para su uso
en presentaciones multimedia. Tambin se incluyen fragmentos de vdeo del Scripps Institute of
Tecnology, y otros vdeos y fotografas de biologa
marina.
Manual del profesor

Esta eficaz utilidad, preparada por Peter Castro, proporciona esquemas y
resmenes de los captulos, una lista de contenidos audiovisuales y software, y las respuestas a las preguntas de los apartados de pensamiento
crtico del texto. Los profesores tambin encontrarn sugerencias para la
presentacin de los conceptos a los estudiantes y sobre la organizacin de
materiales para sus clases. Se puede acceder al manual del profesor y al
CD-ROMde test y recursos para el profesor, mediante una contrasea, en
el centro online de aprendizaje Marine Biology.
CD-ROM de evaluacin
y recursos para el profesor
Este CD-ROM incluye el manual del profesor y
un fichero de preguntas que utilizan el programa
McGraw-Hills EZ test. Se trata de un programa
flexible y fcil de utilizar que permite a los profesores elaborar exmenes con una amplia variedad de
tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar
las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill,
agregar sus propias preguntas, crear mltiples versiones de un mismo test, y exportar los exmenes
para usarlos con otros programas, por ejemplo con
WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que prefieran usar programas no generadores de exmenes,
el manual del profesor y el fichero de test tambin
estn disponibles en los formatos Word y PDF.
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11/5/07 13:15:40
Chapter 7
xxi
Novedad! McGraw- Hill:

Vdeos de Biologa en formato
digital
McGraw-Hill tiene el placer de ofrecer esta coleccin de vdeos de biologa en formato digital. Con la
autorizacin de algunos de los productores de vdeos
cientficos de ms calidad del mundo, estas breves
grabaciones, cuya duracin va desde cinco segundos hasta algo menos de tres minutos, cubren todas
las reas de la biologa general, desde las clulas a
los ecosistemas. Los vdeos de biologa en formato digital de McGraw-Hill, atractivos y al mismo
tiempo informativos, ayudarn a captar el inters
de los estudiantes e ilustran los principales conceptos y procesos biolgicos. Se incluyen filmaciones
sobre: arrecifes de coral, mitosis, locomocin de
la almeja, pinzones de Darwin, diversidad del
plancton, ecologa de las marismas, incubacin
en la cavidad bucal, reproduccin de las esponjas
y un largo etctera. ISBN13:9780073121550
(ISBN10:007312155X)
Prcticas de laboratorio
Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prcticas de laboratorio y de campo de biologa marina se ha diseado especialmente para su utilizacin junto a la sexta edicin de Biologa marina.
Cada prctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar
lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro.
Mediante una contrasea, se puede acceder a estos ejercicios en el centro
online de aprendizaje Marine Biology.
Transparencias
El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas
aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.
xxi
11/5/07 13:15:49
11/5/07 13:15:54
Prlogo a la edicin espaola
La Biologa marina est de moda. O mejor an,

no ha dejado de estar de moda en los ltimos
treinta aos, al menos. Vivimos en el Planeta
azul, pero el mundo azul es an inmensamente
desconocido. Nos apiamos en solo una pequea parte de la superficie de la esfera terrestre
porque el resto est cubierto por los ocanos.
Dominamos la tierra y el aire, pero el mar nos
sigue mereciendo el respeto de lo desconocido.
Solo llegamos, a duras penas, a transitar, siempre de paso, por su superficie. Sabemos ms del
espacio exterior que de las grandes profundidades ocenicas. Pero intuimos, sabemos que en el
mar estn gran parte de los recursos de los que
depender, en un futuro ms o menos lejano,
nuestra supervivencia como especie.
El ocano, y las criaturas que lo habitan, han
ejercido una fascinacin constante, una atraccin irrefrenable sobre el hombre a lo largo de la
historia. Nos asomamos con descaro a un mundo antiguo, mucho ms antiguo que nosotros, y
pretendemos dominarlo con arrogancia, no sin
antes haberlo ensuciado y degradado, para explotarlo y exprimir sus recursos sin mesura, sin
dejar que el gran organismo que es el ocano se
recupere de nuestras constantes agresiones.
El bilogo marino es, quizs junto con el
matemtico desaliado, uno de los estereotipos
cientficos ms extendidos. Su trabajo es objeto

y sujeto de novelas, pelculas y editoriales periodsticos, adems de pretexto para actividades
polticas ms o menos encubiertas y uno de los
campos ms fructferos, atrayentes y rentables
de la divulgacin cientfica. Pero los bilogos
que se dedican a estudiar las ballenas, los tiburones o las focas son los menos. El bilogo marino
ms real es un oscuro, sufrido y a veces mareado profesional que tanto maneja instrumentos
sofisticados como abre el estmago de un pez
o escudria, literalmente grano a grano, en un
cubo de sedimento del fondo ocenico.
Son estos dos aspectos, el del entorno marino en s y los estudios que en l desarrollan
los cientficos, los dos ejes que, perfectamente
engranados, mueven el desarrollo del libro de
los profesores Castro y Huber. Concebida como
manual universitario, la obra hace gala de una
flexibilidad notable, que le permite adaptarse
a casi cualquier curso, asignatura o disciplina
relacionados con los distintos aspectos de la
Biologa marina. Desde la descripcin fsica
del mundo marino, las propiedades qumicas
del agua del mar y los fenmenos fsicos que
lo caracterizan, hasta la descripcin de los infinitos seres que lo pueblan y las mltiples relaciones del hombre con el mundo marino, el
libro aborda la vida ocenica con un enfoque

integrador que, sin entrar en exceso en detalles
especializados o eruditos, contiene la suficiente
cantidad de informacin para resultar atractivo
e iluminador. La cuidada presentacin y el material grfico abundante y de gran calidad, seleccionado con la vista siempre en el estudiante,
contribuyen en gran medida a elevar la calidad
de una obra que se completa con bibliografa
comentada y actualizada, tanto en formato impreso como en fuentes electrnicas, apndices y
glosario.
Si a ello unimos la crnica carencia de textos
en espaol del nivel universitario sobre todos estos asuntos, la edicin que aqu presentamos del
libro de Castro y Huber adquiere an ms relevancia. La obra viene avalada por una ya larga
trayectoria en el mercado anglosajn, en el que
ha alcanzado seis ediciones. Pretendemos, autores, traductores y editores, aunar nuestros esfuerzos para, en la medida de lo posible, contribuir
a la formacin de investigadores, estudiosos o,
simplemente, interesados en el fascinante mundo del ocano. Solo a travs del conocimiento
de los mares y de las criaturas que los pueblan
llegaremos al deseado equilibrio, que no al dominio, que debera gobernar nuestra relacin
con nuestro propio planeta.
11/5/07 13:15:56
11/5/07 13:15:56
Biologa
MARINA
11/5/07 13:15:57

1 La ciencia de la biologa marina 2 El fondo del mar
3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
4 Fundamentos de biologa
En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para

seguir la cir culacin del agua.
2
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10/5/07 17:33:02
Captulo
Bilogos marinos
trabajando en la costa.
La ciencia
de la biologa marina
a Biologa marina es el estudio

cientfico de los organismos que
viven en el mar. El ocano es
una inmensa extensin en la que hay multitud
de maravillosas y extraas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida
en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biologa marina. Incluso los bilogos
marinos profesionales sienten una sensacin de
aventura y fascinacin en sus estudios.
Tambin hay muchas razones prcticas para el
estudio de la Biologa marina. La vida en el planeta probablemente se origin en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos ensea casi todo sobre la vida en la Tierra, no solo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix
el cientfico ruso Ilya Metchnikof descubri las
clulas del sistema inmunitario animal estudiando
las anmonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencaden una gran
cantidad de investigaciones mdicas modernas.
La vida marina tambin representa una inmensa fuente de prosperidad humana. Proporciona alimentos, medicinas y materiales frescos,
esparcimiento para millones de personas y soporta
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
organismos marinos pueden causar ciertos problemas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican
directamente a los humanos causndoles enfermedades o atacndolos. Otros lo hacen indirectamente daando o matando a otros organismos marinos
que nos sirven de alimento o para otros fines. Algunos organismos marinos destrozan pilares, paredes y otras estructuras que construimos en el mar,
se incrustan en los fondos de las embarcaciones y
obstruyen los sumideros.
A un nivel ms fundamental, la vida marina
ayuda a determinar la verdadera naturaleza de
nuestro planeta. Los organismos marinos producen una buena parte del oxgeno que respiramos y ayudan a regular el clima de la Tierra. Al
menos en parte, nuestras costas son moldeadas y
protegidas por los organismos marinos, incluso
algunos de stos crean nuevos espacios de tierra. En trminos econmicos, se estima que los
sistemas vivientes de los ocanos valen ms de
20billones de dlares anuales. Para hacer un uso
total y serio de los recursos vivos marinos, para
resolver los problemas que los organismos marinos nos crean y para predecir los efectos de las
actividades humanas sobre la vida marina, deberamos aprender todo aquello concerniente a la
vida marina. Adems, los organismos marinos
proporcionan pistas acerca del pasado de la Tierra, la historia de la vida e incluso para aprender
a entender nuestros propios cuerpos. ste es el
reto, la aventura del bilogo marino.
10/5/07 17:33:08
La ciencia de la biologa
marina
En realidad, la biologa marina no es una ciencia independiente sino, al contrario, la ciencia
de la biologa ms general aplicada al mar.
Prcticamente todas las disciplinas de la biologa estn representadas en la biologa marina. Por ejemplo, hay bilogos marinos que
estudian la qumica bsica de los elementos
vivos. Otros estn interesados en la vida marina como un conjunto de organismos: cmo
actan, dnde viven y por qu, y as sucesivamente. Otros bilogos marinos adoptan una
posicin de perspectiva global y miran la forma en que todos los ocanos funcionan como
un sistema. Por todo ello, la biologa marina es
una ciencia muy amplia compuesta de muchas
disciplinas, aproximaciones y puntos de vista
diferentes.
La biologa marina est estrechamente relacionada con la oceanografa, el estudio cientfico de los ocanos. Como la biologa marina, la oceanografa tiene muchas ramas. Los
oceangrafos geolgicos, o gelogos marinos,
estudian el fondo del mar. Los oceangrafos
qumicos estudian la qumica de los ocanos,
y los oceangrafos fsicos estudian las olas, las
mareas, las corrientes y otros aspectos fsicos
del mar. La biologa marina est estrechamente relacionada con la oceanografa biolgica,
tanto que ambas son difciles de separar. En
ocasiones se diferencian en que los bilogos
marinos tienden a estudiar los organismos que
viven muy prximos a la costa, mientras que
los oceangrafos se centran en la vida en mar
abierto, alejada de la costa. Otra diferencia frecuente es la tendencia de los bilogos marinos
a estudiar la vida marina desde la perspectiva de los organismos (p. ej., estudiando cmo
los organismos producen materia orgnica)
mientras que los oceangrafos lo hacen desde
la perspectiva del ocano (p. ej., estudiando
cmo los ciclos de materia orgnica atraviesan
el sistema). En la prctica hay tantas excepciones a estas diferencias que muchos cientficos marinos consideran que biologa marina y
oceanografa biolgica son lo mismo.
Los intereses de los bilogos marinos tambin pueden solaparse ampliamente con los de
los bilogos que estudian los organismos terrestres. Por ejemplo, muchas de las maneras bsicas
en las que los seres vivos hacen uso de la energa
son similares tanto en los organismos que viven
en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la
biologa marina tiene su propio matiz, particularmente debido a su historia
FIGURA 1.1
Los micronesios, al igual que estos isleos Satawal en el atoln de Y ap (Estados Federados de
Micronesia) navegaron por el Pacfico durante milenios en canoas parecidas a sta.
La historia de la biologa marina

Probablemente, el hombre comenz a aprender
sobre la vida marina desde la primera vez que
vio el ocano. Despus de todo, el mar est lleno
de cosas buenas para comer. Los arquelogos
han encontrado conchas amontonadas, los restos de antiguas mariscadas, que se remontan
a la Edad de Piedra. Tambin se han encontrado arpones viejos y anzuelos sencillos hechos
de hueso o de conchas. El hombre, mientras
obtena el alimento a travs de la experiencia,
aprenda qu cosas eran buenas para comer y
cules tenan mal sabor o eran perjudiciales. Por
ejemplo, en la tumba de un faran egipcio se encontr un aviso de no comer los peces globo por
ser venenosos. Los antiguos tambin utilizaron
organismos marinos para algo ms que comer.
Por ejemplo, hace ms de 75 000 aos que utilizaron conchas de moluscos para hacer collares.
En cualquiera de las culturas, los habitantes de
las costas desarrollaron un conjunto de conocimientos prcticos relacionados con los ocanos
y la vida marina.
El conocimiento del ocano y de sus organismos se expandi cuando el hombre gan en
destreza en nutica y navegacin. Los antiguos
habitantes de las islas del Pacfico tuvieron un
conocimiento detallado de la vida marina, y
sus descendientes an lo conservan (Fig. 1.1 ).

Fueron consumados marinos que utilizaron
como guas los vientos, las olas y los modelos
de corrientes para navegar a lo largo de grandes
distancias. Los fenicios fueron los primeros navegantes que recorrieron el Occidente. All por
el ao 2000 a.C. navegaron a vela alrededor del
mar Mediterrneo, el mar Rojo, el este del ocano Atlntico, el mar Negro y el ocano ndico.
Los antiguos griegos tenan un importante conocimiento de los organismos cercanos a
las costas de la regin mediterrnea (Fig. 1.2).
Aristteles, filsofo griego que vivi en el siglo iv a.C., es considerado por muchos como el
primer bilogo marino. Describi muchas formas de vida marina y reconoci, entre otras cosas, que las branquias son el aparato respiratorio
de los peces.
En la mayor parte de Europa, durante los
siglos v al xv, las cuestiones cientficas sufrieron
un retraso importante, incluido el estudio de la
vida marina. Muchos de los conocimientos de
los antiguos griegos se perdieron o tergiversaron. No obstante, no se pararon todas las exploraciones del ocano. Durante los siglos ix y x,
los vikingos continuaron explorando el Atlntico norte. En el ao 995 una partida vikinga
liderada por Leif Eriksson descubri Vinland,
conocida hoy como Norteamrica. Los mer-
10/5/07 17:33:10
FIGURA 1.2
Este plato griego, de unos 330 aos

antes de Cristo, r efleja un considerable conocimiento
del medio marino. El pez de la der echa es una raya
elctrica o tembladera (Torpedo), que los antiguos griegos utilizaron para hacer la primera terapia de estimu lacin elctrica.
del Pacfico. Cook fue el primero en utilizar el

cronmetro, un tipo de reloj que le permiti determinar con seguridad la longitud y por tanto
preparar las cartas nuticas con fiabilidad. Desde el rtico a la Antrtida, desde Alaska hasta
Australia, Cook extendi y reform la concepcin europea del mundo. Recolect ejemplares
de plantas y animales de todas estas extraas
tierras nuevas. Pese a que Cook generalmente
fue respetuoso y agradecido con las culturas indgenas, muri en 1779 en un combate contra
los indgenas hawaianos en la baha de Kealakekua en Hawai.
A lo largo del siglo xix era comn llevar
a bordo de los barcos un naturalista para recolectar y estudiar las formas de vida que
encontraban. Quizs, el ms famoso de estos
naturalistas embarcados fue Charles Darwin,
otro ingls. A partir de 181, Darwin, naveg durante cinco aos alrededor del mundo
a bordo del navo de bandera britnica Beagle, terriblemente mareado la mayor parte del
tiempo. La misin principal del Beagle fue
cartografiar las costas, pero Darwin aprovech la oportunidad para hacer observaciones
detalladas de muchos aspectos del mundo natural. Sus observaciones pusieron de relieve
un conjunto de pensamientos que, aos ms
tarde, le condujeron a proponer la teora de la
evolucin por la seleccin natural (vase Seleccin natural y adaptacin, p. 86). Aunque
se le conoce principalmente por la teora de
la evolucin, Darwin hizo muchas otras contribuciones a la biologa marina. Por ejemplo,
explic la formacin de los distintos anillos
de coral, llamados atolones (vase Cmo se
forman los atolones, p.11). Utiliz unas redes para capturar los diminutos seres que van
a la deriva, conocidos como plancton, que
caderes rabes tambin realizaron actividades

marinas a lo largo de la Edad Media, navegando por el este de frica, sudeste asitico y la
India. El hombre tambin continu explorando
y aprendiendo del mar en el lejano Oriente y en
el Pacfico.
Durante el Renacimiento, los europeos, espoleados por redescubrir los antiguos conocimientos obtenidos por los rabes, comenzaron
otra vez a investigar el mundo de sus alrededores. Al principio, slo fueron viajes de exploracin. En 1492, Cristbal Coln descubre el
Nuevo Mundo, encontrado por los vikingos
y no alcanzado por el resto de los europeos.
En 1519, Fernando Magallanes embarca en la
primera expedicin para navegar alrededor del
globo. Muchos ms viajes picos han contribuido a nuestro conocimiento de los ocanos. Por
primera vez, comienzan a aparecer mapas, poco
precisos, especialmente de lugares apartados de
Europa.
Algo despus, los exploradores se interesaron
ms en los ocanos que surcaron a vela y en los
seres que vivan en ellos. Uno de ellos fue un
capitn ingls, James Cook, el primero en hacer
observaciones cientficas a lo largo de sus viajes
y llevar siempre enrolado en su tripulacin a un
naturalista con plena dedicacin. En una serie
de tres grandes viajes, que comenzaron en 1768,
explor todos los ocanos. Fue el primer europeo en ver desde las grandes extensiones heladas FIGURA 1.3 Estos bilogos marinos estn izando
una r ed conocida como r ed de bongo que se utiliza
de la Antrtida hasta las islas de Hawai, Nue- para capturar el diminuto plancton marino. Uno de ellos
va Zelanda, Tahit y un sinnmero ms de islas est dando instrucciones al operario del torno.
hoy da todava utilizan los bilogos marinos

(Fig. 1.3). Darwin tambin realiz muchos
trabajos interesantes, como el de los percebes y
bellotas de mar, que los especialistas an continan citando en sus tratados. En los Estados
Unidos, la United States Exploring Expedition
de 188-1842 quizs sea el ms importante de
los primeros viajes de exploracin, denominado frecuentemente expedicin Wilkes, por
ser el teniente de la Marina americana Charles
Wilkes el jefe de expedicin. sta inclua solamente a siete naturalistas y dibujantes que, en
tono de humor, eran llamados busca-almejas
por el resto de la tripulacin. Algunos historiadores opinan que fue un proyecto estadounidense ms de influencia que de descubrimientos
cientficos. Segn dicen todos, Wilkes fue un
hombre arrogante y cruel que se promocion a
capitn tan pronto zarp del puerto, pero una
vez que regres fue juzgado en consejo de guerra
por su trato a la tripulacin a la que azot en
exceso. De los seis barcos que partieron, solamente regresaron dos. No obstante, las proezas
de la expedicin Wilkes fueron impresionantes.
La expedicin cartografi 2400 km de costas de
la Antrtida, confirmndola como un continente, e hizo lo mismo con la costa noroeste del
Pacfico. Exploraron alrededor de 280 islas en
el Pacfico sur, recogiendo informacin de sus
gentes y culturas as como de su flora y fauna.
De los 10 000 ejemplares recolectados, unos
2000 fueron especies nuevas (Fig. 1.4). La expedicin, reconocida internacionalmente como
la primera subvencionada por el gobierno de los
Estados Unidos, fij tambin los cimientos para
que los gobiernos se hicieran cargo de las investigaciones cientficas.
La expedicin del Challenger. A mediados
del siglo xix, unos pocos cientficos fueron capaces de emprender viajes para estudiar especficamente los ocanos, en lugar de utilizar los
barcos para otros usos. Uno de ellos fue Edward Forbes quien entre 1840 y 1850 realiz
extensos dragados en el fondo del mar, principalmente alrededor de su nativa Gran Bretaa,
as como en el mar Egeo y en otros lugares.
Forbes muri prematuramente en 1854, a la
edad de 9 aos; sin embargo en su tiempo fue
el bilogo marino de mayor influencia. Descubri muchos organismos desconocidos hasta entonces y reconoci que la vida del fondo
del mar vara segn las profundidades (vase
Biodiversidad en el fondo del mar, p. 72).
No obstante, su contribucin ms importante
fue estimular un nuevo inters por la vida del
fondo marino.
10/5/07 17:33:12
bierno que financiase la primera gran expedicin oceanogrfica. El barco proporcionado fue
un buque de guerra ligero que fue adaptado para
tal proyecto. En la preparacin para el viaje, el
Challenger sufri modificaciones importantes.
Se aadieron laboratorios y camarotes para la
tripulacin cientfica y se instal maquinaria
para los dragados y la toma de muestras de aguas
profundas. El equipamiento cientfico de a bordo, aunque primitivo para los tiempos actuales,
era lo mejor en su da. Finalmente, el Challenger
zarp en diciembre de 1872.
Durante los tres aos y medio siguientes, el
Challenger y su tripulacin navegaron alrededor
del mundo acumulando informacin y recogiendo muestras (Fig. 1.5) . El volumen total
de datos fue enorme. Despus de que la expedicin del Challenger arribase a puerto, tardaron
19 aos en publicar los resultados, que ocuparon
50 gruesos volmenes. El Challenger recogi
ms informacin sobre los ocanos que toda la
que previamente se haba tenido en la historia
de la humanidad.
FIGURA 1.4 El delfn de Peale ( Lagenorhynchus australis), llamado as por el naturalista que lo describi por
No fue solo la duracin del viaje o la canprimera vez tras la expedicin W ilkes, es una de las 2000 especies marinas y terr estres descubiertas por la expedi cin.
tidad de informacin recogida lo que hizo esta
expedicin distinta de otros esfuerzos ante Muchos de los contemporneos y sucesores viajes eran cortos, sus estudios consiguieron riores. Mucho ms decisivo fue que la expedide Forbes, especialmente britnicos, alemanes, resultados muy interesantes. De hecho, tuvie- cin fij cnones nuevos para el estudio de los
escandinavos y franceses, continuaron sus es- ron tanto xito que los cientficos britnicos, ocanos. Las mediciones se hicieron cuidadosa
tudios sobre la vida del fondo del mar. Aunque bajo el liderazgo del cientfico Charles Wyville y sistemticamente y las muestras se recogiesus barcos estaban pobremente equipados y sus Thompson, trabajaron para convencer a su go- ron con meticulosidad. La tripulacin trabaj
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
60
Portsmouth,
Inglaterra
60
Nueva Escocia
Japn
Bermudas
30
Islas
Hawai
Islas
Filipinas
Islas
Canarias
30
Islas de
Cabo Verde
Ocano
Pacfico
0
Brasil
Ocano
Atlntico
Fiji
ndico
Ocano
Australia
Tahiti
30
30
Tristan
da Cunha
Nueva
Zelanda
Kerguelen
Estrecho de
Magallanes
1000
2000
Islas Malvinas
3000 Millas
60
60
0
60
FIGURA 1.5
90
120
1000 2000 3000 Kilmetros
150
180 150
120
90
60
30
Ruta de la expedicin Challenger, que de 1872 a 1876 acometi el primer estudio sistemtico del mundo ocenico.
10/5/07 17:33:17
con eficacia y dedicacin; por primera vez, los

cientficos comenzaron a tener una imagen
coherente de lo que era el ocano. Tambin
aprendieron ms acerca de la enorme variedad de vida marina, pues el Challenger recogi
muestras de cientos de especies desconocidas.
De esta manera, la expedicin del Challenger
sent los fundamentos de la ciencia marina
moderna.
Durante los aos siguientes, se sucedieron
expediciones que continuaron los trabajos iniciados por el Challenger. Las campaas oceanogrficas se mantienen hasta hoy. No obstante, el
viaje del Challenger sigue siendo en muchos sentidos uno de los ms importantes en la historia
de la oceanografa.
Desarrollo de los laboratorios marinos.
El primer gran laboratorio marino americano

fue el Laboratorio de biologa marina en Woods
Hole, Massachusetts. Es difcil sealar con precisn la fecha exacta en la que se estableci este
laboratorio. El primer laboratorio marino en
Woods Hole se inici en 1871 por la Comisin
de Pesca de los Estados Unidos, pero no prosper. Posteriormente, aparecieron en el rea cercana a Woods Hole algunos otros laboratorios
que duraron poco. El bilogo de Harvard, Louis
Agassiz, que estudi muchos de los ejemplares
recogidos por la expedicin Wilkes, estableci
en 187 un laboratorio en las proximidades del
cabo Ann. En 1888 este laboratorio se cambi a
Woods Hole y oficialmente abri sus puertas el
Laboratorio de biologa marina (Fig. 1.6). Hoy
da es una de las estaciones marinas ms prestigiosas del mundo.
Despus de estos primeros comienzos se establecieron otros laboratorios marinos. En los
Estados Unidos entre los ms antiguos estn:
la Estacin Marina Hopkins en Pacific Grove,
California; la Scripps Institution de Oceanografa en La Jolla, California; y el Laboratorio
Marino de Friday Harbor, en Friday Harbor,
Washington. En los aos posteriores aparecieron por todo el mundo ms laboratorios e incluso hoy da se crean otros nuevos. El inicio
de la II Guerra Mundial tuvo un efecto mayor
en el desarrollo de la biologa marina. Se desarroll una nueva tecnologa, el snar (del ingls soundnavigationranging), como respuesta
Incluso antes de que el Challenger zarpase, los

bilogos marinos ya estaban interesados por
los organismos que traan las expediciones
ocenicas. Desgraciadamente, los navos solo
llevaban camarotes para unos pocos cientficos.
La mayora de los bilogos tenan que ver los
ejemplares muertos, conservados, que los barcos llevaban a puerto. Estos ejemplares revelaron mucho de la vida marina del planeta, pero
despertaron en los bilogos la curiosidad de
cmo vivan realmente los organismos: cmo
funcionaban y qu hacan. Para el estudio de estos
aspectos de la biologa eran esenciales los ejemplares vivos, pero como generalmente los barcos
atracaban en puerto durante un tiempo breve,
resultaban imposibles las observaciones y experimentos a largo plazo.
En vez de estudiar los ocanos desde los
barcos, los bilogos comenzaron a trabajar en
la costa. Entre los primeros hubo dos franceses,
Henri Milne Edwars y Vctor Andouin, que
hacia 1826 comenzaron a hacer visitas regulares
a la costa para estudiar la vida marina. Ms tarde otros bilogos hicieron lo mismo. Estas excursiones ofrecan la posibilidad de estudiar los
organismos vivos, pero carecan de instalaciones
permanentes y solo podan llevar una cantidad
limitada de equipamiento. Esto restringa la finalidad de las investigaciones y con el tiempo
se establecieron laboratorios permanentes. Estos laboratorios permitieron a los bilogos marinos mantener a los organismos vivos y trabajar
durante largos periodos de tiempo. El primero
de estos laboratorios fue la Stazione Zoologica de Npoles, en Italia, fundada por bilogos
alemanes en 1872, el mismo ao en que zarp
el Challenger. El laboratorio de la Sociedad de
Biologa Marina del Reino Unido se fund en FIGURA 1.6
Plymouth, Inglaterra, en 1879.
hacia 1888.
al importante desarrollo de los submarinos de

guerra. El snar se basa en la deteccin bajo el
agua de ecos, una forma de escuchar en el mar
(Fig. 1.7). Tradicionalmente se pensaba que el
ocano era el mundo del silencio. De repente se
descubre que est lleno de sonidos, muchos de
los cuales son producidos por animales! Durante la guerra, el conocimiento de estos animales
no fue consecuencia del seguimiento interesado
de unos pocos bilogos marinos, sino materia
de seguridad nacional. Como resultado de esta
urgencia, algunos laboratorios marinos, como
el de Scripps y la Institucin Oceanogrfica
Woods Hole (establecida en 1929) experimentaron un rpido crecimiento. Cuando termin
la contienda, estos laboratorios no solo se mantuvieron como centros de investigacin vitales
sino que continuaron creciendo.
En los aos inmediatamente despus de la
II Guerra Mundial se pudo mostrar el refinamiento de las primeras escafandras autnomas
o scuba (del ingls self-contained underwater
breathingapparatus). La tecnologa bsica utilizada en las botellas fue desarrollada, en la Francia ocupada, por el ingeniero mile Gagnan
que logr que los automviles marchasen con
gas natural comprimido. Despus de la guerra,
Gagnan y su socio, el francs Jacques Cousteau,
modificaron el aparato utilizando aire comprimido para respirar bajo el agua. Cousteau continu dedicando su vida al buceo con botellas y a
los ocanos. Sus pelculas, libros y programas de
Cientficos y tripulacin en el Laboratorio de biologa marina de Woods Hole, Massachusetts,
10/5/07 17:33:19
Seal
Eco
FIGURA 1.8
El buceo es una herramienta impor tante en el trabajo de muchos bilogos marinos. Este
cientfico est utilizando un aparato denominado respirmetro, que mide la produccin y consumo de oxgeno
de los organismos de un arrecife de coral.
ocanos proporcionando a los cientficos marinos ayudas especiales (Fig. 1.11). Los bilogos
FIGURA 1.7 Un barco utiliza el snar por zumbido o emitiendo un sonido de alta vibracin para r ecoger el marinos han incrementado el uso, bajo el agua,
de robots que hacen fotos, recogen muestras y
tiempo que tar da el eco en volver desde el fondo. La pr ofundidad del agua se puede determinar por el tiempo de
retorno. Esta es la forma ms comn del snar y se denomina snar activo porque los sonidos utilizados son actihacen mediciones en las profundidades ocevamente generados por el equipo.
nicas. Desde la superficie se controlan vehculos guiados por control remoto, a la vez que se
televisin inspiraron en la gente de todo el mun- ms profundas del ocano, revelando un mundo programan vehculos autnomos subacuticos
do una fascinacin por el ocano y una llamada que una vez fue inaccesible (Fig. 1.10). Toda (vase Fig. 16.23) para realizar trabajos indede alerta hacia la creciente amenaza de la salud una variedad de extraos buques surcan los pendientemente del control humano directo.
del medio marino.
Utilizando las botellas, los bilogos marinos pudieron, por primera vez, descender
bajo la superficie para observar los organismos marinos en su medio natural (Fig. 1.8) .
Ahora pueden trabajar cmodamente en el
ocano, recogiendo ejemplares y realizando
experimentos, aunque todava estn limitados
a aguas relativamente someras, generalmente
inferiores a 50 m.
Fondo marino
La biologa marina hoy

Los barcos oceanogrficos y los laboratorios
costeros son actualmente tan importantes en
la biologa marina como lo fueron en el pasado. Hoy da muchas universidades y otras
instituciones operan con barcos de investigacin (Fig. 1.9). Los barcos modernos estn
equipados con lo ltimo para la navegacin,
los muestreos y para estudiar a las criaturas
que recogen. Muchos, como el Challenger, se
construyeron para otros fines, pero se construyen cada vez ms barcos para investigaciones
cientficas marinas.
Adems de los barcos en los que todos pensamos, para el estudio del mundo marino se utiFIGURA 1.9 El R/V Thomas G. Thompson, perteneciente a la Universidad de Washington, fue el primero de una
lizan algunos buques especiales. Los submarinos generacin de barcos de investigacin. Estos barcos ofrecen un mayor espacio para trabajar, pueden navegar ms
de alta tecnologa pueden descender a las partes rpido y permanecer ms tiempo en los lugares de investigacin que sus antecesores.
10/5/07 17:33:23
incluso permanentemente. Otros instrumentos

envasados descansan en el fondo del mar. Es
ms, ya se utilizan algunos animales marinos
como muestreadores autnomos. Por ejemplo,
se han fijado sensores electrnicos en pinginos
y elefantes marinos para recoger datos oceanogrficos en el curso de los movimientos normales de estos animales.
Los primeros laboratorios marinos han recorrido un largo camino y ya quedan lejanos.
Hoy da estos laboratorios salpican las costas
de todo el mundo y los utiliza la comunidad
cientfica internacional. Algunos estn equipados con lo ultimsimo disponible. Otros son
simples estaciones de campo, que proporcionan
la base a los cientficos para trabajar en reas
remotas. Incluso hay habitculos submarinos
donde literalmente los cientficos pueden vivir
FIGURA 1.10 El Alvin, un submarino de aguas

profundas perteneciente a la Woods Hole Oceanographic Institution, es uno de los submarinos ms famo sos de la historia de la ciencia marina.
durante semanas a la vez que estar inmersos en

sus trabajos (Fig. 1.12).
Los laboratorios marinos son centros importantes no slo para investigar sino tambin
para educar. Muchos ofrecen cursos de verano
que permiten a los estudiantes aprender de
primera mano lo concerniente a la biologa
marina (Fig. 1.13). La mayora de los laboratorios facilitan seguir sus estudios a los licenciados de diversas universidades, y algunos
ofrecen el ttulo de graduado en Biologa marina. As, adems de fomentar la investigacin
actual, los laboratorios marinos son lugares de
entrenamiento de futuros bilogos marinos
profesionales. Las nuevas tecnologas ofrecen
oportunidades excitantes para estudiar los
ocanos. Los ordenadores han tenido un enorme impacto porque permiten a los cientficos
(b)
Incluso pronto algunos de estos vehculos sern

capaces de reconocer y contar diferentes especies de peces. Los cientficos tambin han desarrollado toda una variedad de instrumentos automatizados en balizas que son arrastradas por
la corriente, o fijadas en un lugar para recoger
datos oceanogrficos durante periodos largos,
(a)
FIGURA 1.11
El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigacin del mar. (a) La
mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posicin vertical
(b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.
10/5/07 17:33:26
10
Sistemas de observar el ocano
El ocano est constantemente cambiando y , a menudo, lo que ocurr e en

un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el r esto del ocano. Desgra ciadamente, las herramientas de investigacin, como bar cos y submarinos,
proporcionan slo una instantnea de un lugar y de tiempo en particular
,
y aunque las r epetidas visitas nos podran dar una serie de instantneas,
todava no tendramos una imagen continua. Los satlites pr oporcionan una
visin ms continua, per o solamente de lo muy superficial. Para entender
realmente qu su cede e n el ocano neces itamos un avanc e cont inuo, un
sistema de observacin integrado del ocano. Se est desarr ollando parte
de la tecnologa necesaria. Continuamente se utilizan satlites, instrumentos
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehculos
a contr ol remoto y vehculos subacuticos autnomos, cmaras subacuticas y otr os mecanismos (vase La biologa marina hoy, p. 8). Algunos de
stos se han desplegado a gran
escala. Por ejemplo, en el sistema Argo
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua espar
cidas por
todo el ocano. Soltadas desde un avin o un bar co, cada boya desciende
hasta 2000 m de pr ofundidad, son arrastradas por las corrientes durante
10 das y en superficie transmiten los datos, va satlite, antes de hundirse
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzar on
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habr
en los ocanos cer ca de 3000.
No obstante, adems de otras limitaciones, la mayora de los sistemas
de observacin lejanos del ocano cubr en solo una pequea parte del mismo.
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energa solar y
transmitir sus datos va satlite, per o no operan bajo el agua. Los instrumentos
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las bateras y tomar los datos. T ambin se pueden transmitir los datos bajo el agua
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o conectados por hidrfonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de
los grandes problemas del estudio del ocano ha sido la ausencia de enchufes
elctricos y de conexiones de micrfonos en el fondo del mar.
Todo esto est cambiando. Hoy los cientficos marinos, adems de los
sistemas basados en embar caciones y satlites, cuentan con observatorios
ocenicos de gran tamao. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables pr oporcionar energa y comunicaciones a una va riedad de equipos. Adems del instrumental permanente, habr estaciones
analizar rpidamente enormes cantidades de

informacin. La tecnologa espacial tambin
ha ayudado al estudio del mar. Los satlites
escudrian bajo el ocano y, como estn tan
lejos, pueden capturar en una sola toma imgenes panormicas de inmensas extensiones
del ocano (Fig. 1.14).
Con la ayuda de los ordenadores, los cientficos utilizan la informacin recogida por los
satlites para medir la temperatura de la superficie del mar, rastrear las corrientes ocenicas,
donde los vehculos subacuticos autnomos, de navegacin libr e, podrn

cargar las bateras y transferir fotografas y datos, cajas de enchufes en las
que se podrn acoplar instrumentos adicionales con los que se disearn
nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnologa, e hi drfonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados
a los animales.
En 1994 comenz la instalacin del pr
ototipo LEO-15 (Long-term
Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey . En 1998 se estableci
otro, el H2O (Hawaii-2 Observatory) cuando a medio camino entr e Hawai y
California, se fij a un cable telefnico fuera de servicio una caja de conexiones con varios instrumentos. Otr o ejemplo es el MARS (Monterr ey Accele rated Research System) establecido en las afueras de Monterr ey, California.
stos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren reas
relativamente pequeas, per o se estn planeando campos de ensayo para
sistemas mucho ms grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific
Time-integrated Undersea Networked Experiments) se pr opone establecer
un sistema en la costa oeste de Norteamrica, desde la Columbia Britnica
hasta Oregn. En Europa y Japn se estn desarrollando sistemas similares.
Docenas de pases participarn un da en un nico sistema de r edes denominado GOOS (Global Ocean Observation System), que pr oporcionar una
ventana continua al ocano mundial.
Estos ambiciosos planes tardarn dcadas en poder cumplirse, per o los
sistemas para la observacin del ocano mejorarn ampliamente nuestros conocimientos del mismo y aportarn muchos beneficios prcticos. Profesores y
estudiantes de todo el mundo podrn apr ender de primera mano qu sucede
en el mar. Tendremos muy mejorada la previsin del tiempo, as como mejores
sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
tendrn un pronstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cientficos no solo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino tambin
predecir sus pocas de reproduccin y el suministro de alimento. stos y muchos otros beneficios de los observatorios ocenico podrn un da salvar vidas
y dinero. Y la ayuda humanitaria har un uso serio del ocano, y claro est, del
planeta ocano completo.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.
determinar la abundancia y clase de organismos

presentes y controlar el impacto humano en los
ocanos. Muchos de nuestros conocimientos de
caractersticas de gran escala, como las corrientes
ocenicas, han sido proporcionados por la tecnologa de los sensores remotos, o como la que
se usa para el estudio de la tierra y los ocanos
desde lejos. La tecnologa tambin se aplica a
escalas menores. Por ejemplo, los satlites se
utilizan para rastrear las migraciones de las ballenas, peces y otros organismos a los que se les
ha colocado diminutos transmisores. Para hacer

el seguimiento de las manchas de petrleo se dejan en el mar boyas electrnicas que se controlan
desde los satlites. stas son solo unas pocas de
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que estn en continuo aumento.
Los bilogos marinos actuales utilizan todas
las herramientas disponibles para sus estudios,
incluso algunas de baja tecnologa (Fig. 1.15).
La informacin sobre los ocanos avanza a pasos agigantados. Sin embargo, queda mucho
10
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11
Satlite
Antena
para satlites
Avin
Base
costera
Barco base
de seguimiento
Mstil
meteorolgico
Boya de
superficie
Ballena
marcada
Boya de
superficie
Nudo submarino:
Transmisin de
potencia y de datos
Dock
Corrientes y presin
del oleaje
Salinidad, temperatura,
oxgeno y CO2
Turbiedad y
Boya libre
flotadora
Vehculo
subacutico
autnomo
Correntmetro
Vehculo
de control
remoto
Medidor de
nutrientes
Planeador
fluorescencia
Hidrfono
Distribuidor
(caja de enchufes)
Algunos componentes
de los sistemas de observacin
del ocano se estn instalando,
o planeando en todo el mundo.
Nudo
sensorial
Cmaras
y luces
Sismmetro
de sondeo
Rover
por aprender y los ocanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cmo afecta a educacin cientfica. Por qu la ciencia ha llenuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posicin tan prestigiosa en
campo misterioso y emocionante.
cluido el ocano.
nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque funciona! La ciencia es uno de los ms
anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sera imposible
El mtodo cientfico
vos progresos cientficos para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la
La biologa marina es, seguro, una aventura, Regularmente los peridicos cuentan nuevos tecnologa producidos por la ciencia. Las vidas
pero tambin una ciencia. Los cientficos, lo avances, y muchas emisoras de televisin tie- de casi todos se han enriquecido por los avanque incluye a los bilogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces cientficos en medicina, agricultura, comuuna manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compaas privadas gastan todos nicacin, transporte, arte y otros innumerables
estudiantes de Biologa marina necesitan fami- los aos miles de dlares en investigacin y campos.
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Muchos de los logros prcticos de la ciencia
resultan de la manera en que se hacen. Los cientficos no ven el mundo como un lugar donde las
cosas suceden casualmente o sin razn alguna.
En su lugar sostienen que en el universo todos
los acontecimientos se pueden explicar segn las
leyes de la fsica, y tampoco intentan descubrir
estas leyes de manera fortuita; actan segn procedimientos validados por el tiempo. Este conjunto de procedimientos mediante los cuales los
cientficos aprenden sobre el mundo se conoce
como mtodo cientfico.
A veces los propios cientficos discrepan
sobre aspectos puntuales de en qu consiste
exactamente el mtodo cientfico. Es por ello
que a menudo aplican este mtodo con ligeras
variaciones. Pese a estas mnimas diferencias, la
mayora est de acuerdo en los principios bsicos que rigen el mtodo cientfico, que debe
contemplarse como un marco flexible que gua
el estudio de la naturaleza y no como un listado
de reglas rgidas.
FIGURA 1.12
Un buceador nada fuera del Aquarius, el nico laboratorio cientfico marino subacutico. El Aquarius est situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos
donde vive la tripulacin estn en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son
ms grandes de lo que parece aqu pues el buceador est bastante lejos.
FIGURA 1.13
Carolina del Norte.
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Una clase de biologa marina del laboratorio marino de la Universidad de Duke, en
Beaufort,
Observacin:
La moneda de la ciencia
El objeto de la ciencia es descubrir los hechos
sobre el mundo natural y los principios de estos hechos. En el fondo del mtodo cientfico
est la conviccin de que podemos entender el
mundo natural solo a travs de nuestros sentidos o con las herramientas que nos los amplan.
Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra
capacidad visual para ayudarnos a ver aquello
que resulta demasiado pequeo para ser visto
de otra manera. As, el conocimiento cientfico
deriva fundamentalmente de la observacin de
la naturaleza. Las conclusiones cientficas deben basarse en estas observaciones en lugar de
en ideas preexistentes de cmo es el mundo o
cmo debera ser.
Una de las ventajas de confiar en las observaciones es que son accesibles a otros. Los
pensamientos, sentimientos y creencias son personales. Realmente nadie conoce qu sucede en
la mente de otro. Por otro lado, el mundo que
estudian los cientficos es accesible a cualquier
persona, de manera que un objeto lo pueden ver
muchos. Incluso aunque la percepcin sensorial
pueda ser imperfecta y el cientfico, como cualquiera, no siempre sea imparcial, el objeto est
ah para que todos lo vean. Por eso, hay una manera de comprobar y verificar las observaciones
de una persona.
La observacin es crtica en todas las fases de
mtodo cientfico. En primer lugar, nos permite describir el mundo natural. La nica manera
de descubrir qu organismos viven en un lugar
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1
Concentracin
de pigmentos
del fitoplancton
(mg/m3)
FIGURA 1.14 Una imagen desde satlite que

muestra la abundancia de organismos fotosintticos en
el ocano, indicada por la cantidad de pigmentos en el
agua. Esta foto se tom desde el escner de color de
zonas costeras montado en el satlite Nimbus-7. Esto
es una r ecopilacin de la informacin r ecogida durante
casi ocho aos. El avance de la tecnologa espacial y de
los computadores hace posible la imagen.
FIGURA 1.15
Alta tecnologa junto a baja tecno loga. El brazo r obtico del vehculo de contr ol r emoto
Ventana captura una anmona pompom (Liponema brevicornis) con un escurridor corriente de cocina.
determinado del ocano, cuntos son, con qu

velocidad y cunto crecen, cundo y cmo se
reproducen, qu comen y cmo se comportan,
por ejemplo, es observar una parte del ocano y
los organismos que viven en ella. La exploracin
y la descripcin son partes de vital importancia
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en la biologa marina, revelan constantemente

nueva informacin. Prcticamente cada vez que
se muestrean las profundidades marinas, se encuentran nuevas especies (vase Biodiversidad
en las profundidades, p. 72). Por ejemplo, las
nuevas tecnologas como las cmaras submarinas, revelan el comportamiento de las ballenas
(vase Ojos (y odos) en el ocano, p. 14), o
las tcnicas genticas que han descubierto un
nmero inmenso de microbios marinos hasta
entonces desconocidos (vase Clulas diminutas, grandes sorpresas, p. 97), mejoran continuamente nuestra capacidad de observar el mar
y hacer nuevos descubrimientos. Cada descubrimiento conduce a nuevas observaciones. Por
ejemplo, el descubrimiento en las profundidades
de los manantiales hidrotermales, un ecosistema completamente desconocido e inesperado,
ha llevado a los bilogos a buscar, y a encontrar,
en otras partes del ocano, ecosistemas similares
(vase Manantiales hidrotermales, fuentes fras
y cadveres, p. 7).
Cuanto ms observan del mundo, ms se
esfuerzan los cientficos en explicar sus observaciones: Por qu ciertas especies de algas se en-
cuentran solo a determinadas profundidades? y

en hacer predicciones: ser buena la pesca el
ao que viene?. El deseo de explicar y predecir
lleva a su vez a observar an ms.
Dos maneras de pensar

Para describir, explicar y hacer predicciones
acerca del mundo natural los cientficos utilizan
dos formas bsicas de pensar. En la induccin
se usan las observaciones aisladas para llegar a
principios generales, mientras que el razonamiento que va de los principios generales a las
conclusiones especficas se denomina deduccin.Aunque en el pasado hubo acalorados debates sobre cul de las dos maneras de pensar
era aceptable, actualmente los cientficos opinan
que son indispensables ambas, la induccin y la
deduccin.
Induccin. Cuando se utiliza la induccin,
el cientfico comienza con una serie de observaciones individuales. Mentalmente, no tiene

motivos o prejuicios (opiniones preconcebidas)
sobre el suceso (resultado) y es completamente
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Ojos (y odos) en el ocano

Los bilogos marinos a menudo se sienten frustrados por lo difcil que r esulta
ver qu sucede r ealmente en el ocano. Pueden r ecoger muestras con r edes y
dragas, realizar mediciones con instrumentos automatizados y hacer en el laboratorio experimentos; de esta forma han aprendido muchsimo sobre la vida marina.
Sin embargo, nosotros los seres humanos somos criaturas visuales, y no existen
muestras, mediciones o experimentos que puedan sustituir por completo a la
observacin directa de los organismos en su hbitat natural.
Una solucin es intr oducirse en el ocano y ponerse a observar . El buceo
y la investigacin con sumergibles han ayudado enormemente en el estudio del
ocano, permitiendo ver no solo los organismos que estudiamos, sino tambin
experimentar la conducta en el medio natural. No obstante, estos mtodos tienen sus limitaciones. El buceo puede permitir llegar solamente a las partes ms
someras del ocano y solo durante periodos cortos, como mucho de unas pocas
horas. El buceo es tambin fsicamente exigente. Los submarinos son suma
mente caros y en ellos pueden acomodarse muy pocos cientficos y apretados.
Comparados con los peces, ballenas, focas y otr os animales de movimientos
rpidos, los buceadores y submarinos son muy lentos, pesados y entrometidos.
Otra forma de apr oximacin es el uso de cmaras de vdeo o de fotogra fas que pueden funcionar automticamente o controlarse desde la superficie. Es
poco probable que estas cmaras estn casualmente en el sitio adecuado y en
el momento oportuno; por ello es frecuente que se utilicen cebos para despertar
en los animales el inters por la cmara (vase Fig. 16.26). Estos sistemas han
captado nuevos e inusuales animales que viven en las pr ofundidades y han proporcionado una informacin til sobre sus modos de vida.
La observacin del complejo comportamiento de los grandes animales
marinos como las focas, los leones marinos y las ballenas ha sido siempr e un
problema. Se mueven demasiado rpido y estn demasiado profundos y demasiado lejos para el buceador y mucho ms para una cmara estacionaria que
grabe su comportamiento. Es ms, si las personas pudieran permanecer con
estos animales, su pr esencia sera un trastor no y aqullos dejaran de compor tarse normalmente. Por eso, por qu no dejar a los animales que ellos mismos
graben las imgenes? La crittercam es un tipo de cmara de vdeo compacta
y submarina que puede fijarse a animales como tortugas, tiburones, ballenas,
focas y leones marinos. Nuestro conocimiento del comportamiento de estos animales se debe casi por completo a su observacin en tierra y en la superficie del
agua. Estas cmaras nos permiten observarlos bajo el agua, donde pasan casi
todo el tiempo, lo que nos dar una nueva idea de sus vidas. Las crittercam han
grabado las primeras imgenes subacuticas de cmo las ballenas jor obadas
utilizan cortinas de burbujas para juntar los bancos de ar enques en una bola
densa antes de meterse en ella para alimentarse. De manera semejante, se fijaron cmaras digitales miniatura en el pingino de Adelaida (Pygoscelis adeliae)
y en el pingino de barbuquejo (P. antarctica), que revelaron que los pinginos
bucean a menudo en grupos sociales.
No todos los esfuerzos para ver en el ocano, como nosotr
os normalmente pensamos, son fiables. En el mar la luz no penetra muy lejos (vase Transparencia, p. 51), lo que significa que la mayora del ocano no solo es demasiado
oscuro para ver sino que incluso con luz artificial la visibilidad es un tanto limitada.
Por otro lado, el sonido bajo el agua se traslada a grandes distancias; sta es la
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No parece que llevar una crittercam molestara

a esta hembra de elefante marino del norte
(Mirounga angustirostris) ni a sus compaeras.
Una de las ventajas de estas cmaras es que
permiten grabar el comportamiento social con la
mnima interferencia humana.
base del snar. Con el snar moderno y el procesado de datos en computadores se obtienen imgenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (vanse
Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de snar pasivos en lugar de generar sus
propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos,
animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebor
ta sobre l, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede
ser captado por los micrfonos subacuticos y , con la ayuda de computador es,
procesar imgenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera
el de los animales. Los barcos tambin pueden utilizar el snar pasivo para evitar
colisiones con las ballenas que no se ven.
Tambin se est utilizando tecnologa nueva para poder observar el diminuto
plancton. Aunque estos organismos estn entre los ms importantes de la tierra,
hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas
con redes, que generalmente los daan o los matan. Como muy poco, se les
aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na tural. Imagnese lo limitado que sera nuestro conocimiento de las aves si ste se
basase en aves cazadas con redes remolcadas desde aviones!
Algunos sistemas para visualizar el plancton se confan exclusivamente al
vdeo. Se requieren cuatro cmaras para rastrear con seguridad estos organismos
en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro
de los sistemas que se utilizan es un tipo de snar, o una combinacin de snar y
vdeo. El snar se utiliza para determinar la posicin y tamao de los organismos,
y cuando estn alineados con la cmara digital se graba utilizando un flash rojo,
que resulta invisible para la mayora de los organismos. Existen otr os sistemas,
como los que utilizan lseres, para producir hologramas tridimensionales de estos
diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse
en el laboratorio. Todos estos sistemas nos estn permitiendo vislumbrar nuevos
aspectos de la vida en el ocano.
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FIGURA 1.16
Pez vela del Indo-Pacfico (Istiophorus platypterus). Al largo saliente nasal lo llamamos es pada.
objetivo. La combinacin de las observaciones

sugiere una conclusin general. Por ejemplo,
supongamos que un bilogo marino examina a
un pez vela (Fig.1.16), un tiburn (Fig. 1.17)
y un atn (Fig. 1.18) , y encuentra que todos
tienen branquias.
FIGURA 1.17
Puesto que el pez vela, el tiburn y el atn la
aleta pectoral.
son todos ellos peces, se podra extraer la conclusin general de que Todos los peces tienen
branquias. ste es un ejemplo de induccin.
Tiburn tigre (Galeocerdo cuvieri). Se pueden ver las cinco hendiduras branquiales a la altura de
En el proceso de la induccin, las conclusiones

generales se elaboran sobre la base de
observaciones especficas.
Los cientficos deben ser cuidadosos al utilizar

la induccin. El paso de observaciones aisladas a
una conclusin general depende exactamente del
nmero y cualidad de las observaciones, as como
del reconocimiento de sus limitaciones. Si el bilogo se detiene despus de examinar al pez vela,
que parece que tiene pico, podra usar la induccin
para obtener la conclusin falsa de que Todos los
peces tienen pico. Incluso despus de examinar a
los tres peces podra haber concluido que Todos
los animales marinos tienen branquias, en lugar
de que Todos los peces tienen branquias. Aqu
es donde la deduccin entra en juego.
Deduccin. En la deduccin, el cientfico
comienza con una conclusin general sobre la

naturaleza y predice qu consecuencias especficas podra tener si la conclusin fuese cierta. La
conclusin general podra basarse en la intuicin,
pero generalmente resulta de las observaciones.
Supongamos que nuestro bilogo marino utiliza la induccin para hacer la conclusin general
Todos los animales marinos tienen branquias.
Entonces debera razonar que si todos los ani-
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FIGURA 1.18
Atn de aleta azul del norte (Thunnus thynnus). Este pez llega a pesar cerca de 700 kg.
males marinos tienen branquias y las ballenas

son animales marinos, entonces las ballenas deberan tener branquias. El bilogo ha utilizado
una conclusin general sobre todos los animales
marinos para hacer una conclusin sobre una
clase particular de un animal marino.
El trmino pez alude a un nico individuo

o ms de la misma especie.
El trmino peces se utiliza para nombrar
a ms de una especie.
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En el proceso de deduccin, se formulan

predicciones especficas (particulares) aplicando
principios generales.
Verificar ideas
Los cientficos no se contentan con hacer simplemente informes sobre el mundo y dejarlo sin
ms. En cambio, estn obsesionados con verificar los informes para ver en realidad cules
son verdaderos. Ambas, induccin y deduccin,
conducen al cientfico a hacer informes que pueden ser ciertos; a un informe de este tipo se le
denomina hiptesis. Una caracterstica crucial
del mtodo cientfico es que se prueban todas
las hiptesis generalmente muchas veces. Esta
insistencia en la comprobacin es una de los
grandes virtudes del mtodo cientfico. Por lo
general, las hiptesis incorrectas son rpidamente rechazadas y descartadas.
Construir hiptesis. Las hiptesis cient-
ficas deben plantearse de manera que puedan

comprobarse. Lo cual significa que debe ser
posible, al menos potencialmente, demostrar
que la hiptesis es falsa si realmente lo es. Esto
en ocasiones es muy sencillo. Por ejemplo, la
hiptesis de que las ballenas tienen branquias
es fcil de comprobar. Todo lo que tiene que
hacer el bilogo es examinar una ballena para
ver si tiene branquias. Al hacerlo, encontrar
que las ballenas tienen pulmones, no branquias
(Fig. 1.19). Podr demostrar que la hiptesis
Las ballenas tienen branquias es falsa. Tambin podra haber refutado la hiptesis ms
FIGURA 1.19
general Todos los animales marinos tienen

branquias. Los pasos que nuestro bilogo
marino utiliza para construir y comprobar
estas hiptesis se ilustran en la Figura 1.20 .
Efectivamente, esta lnea de razonamiento no
es totalmente imaginaria. Aristteles, uno de
los primeros bilogos marinos, utiliz una lgica semejante en el siglo iv a. C. Observ no
solo que las ballenas respiran por pulmones y
no por branquias, sino que a diferencia de la
mayora de los peces, paren jvenes vivos en
lugar de poner huevos. Desafortunadamente,
el reconocimiento por Aristteles de que las
ballenas y otros mamferos marinos no eran
peces se perdi para la ciencia occidental durante casi dos milenios.
A menudo las hiptesis son ms complicadas
que si un animal tiene branquias o no. Los organismos marinos se ven afectados por el tiempo y
los tipos de corrientes, por la abundancia de alimento y de depredadores, por los ciclos naturales de reproduccin y muerte, por las actividades
humanas y por un sinfn de factores ms. Los
cientficos marinos aumentan rpidamente su
entendimiento de cmo estos factores interactan mediante la construccin de modelos, en
forma de ecuaciones matemticas y programas
de ordenador, que predicen qu debera suceder
en un conjunto dado de circunstancias. Por complejos que resulten, estos modelos conforman la
hiptesis que debe comprobarse comparando su
prediccin con lo que verdaderamente ocurre en
la naturaleza.
Las personas a veces cometen el error de
proponer hiptesis que no son fciles de comprobar. Alguien que crea en sirenas podra decir A veces en el ocano hay sirenas.Con esta
Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a travs del orificio respiratorio situado
en la parte superior de su cabeza.
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hiptesis, el problema es que nunca podra demostrarse que es falsa. Una armada de bilogos
marinos podra pasar toda su carrera buscando
una sirena sin xito, pero el verdadero creyente
siempre podra decir Las sirenas estn aqu,
solo que usted no las encontr. No importa
la intensidad con que busquen, los bilogos no
podrn demostrar nunca si hay o no sirenas. Por
tanto, la premisa En el ocano hay sirenas no
es una hiptesis cientfica vlida, porque no es
comprobable.
Una hiptesis cientfica es un planteamiento
sobre el mundo que podra ser cierto y que es
comprobable. Una hiptesis comprobable
es aquella en que al menos es posible demostrar
que sea falsa.
La naturaleza de la prueba cientfica. En
principio al menos, debera ser posible refutar

una hiptesis antes de que pueda ser considerada cientfica. Pero cmo puede probarse que
una hiptesis es cierta? Esta cuestin siempre ha
confundido a los cientficos y la respuesta tambin puede confundirle a usted. En general, la
hiptesis cientfica no puede ser absolutamente
demostrada como cierta. Por ejemplo, consideremos la hiptesis de que todos los peces tienen
branquias; es fcil demostrar que esta hiptesis
es falsa si se encuentra un pez sin branquias.
Aun cuando cada pez examinado hasta ese momento tenga branquias, esto no demuestra que
todos los peces las tengan. En alguna parte puede
estar oculto un pez sin ellas. Del mismo modo
que no se puede demostrar que no hay sirenas,
tampoco se puede demostrar que todos los peces
tienen branquias.
Entonces, en ciencia, no hay verdades absolutas. Sabiendo esto, los cientficos deberan
abandonar sus acciones y buscar otra lnea de
trabajo. Afortunadamente, la mayora de ellos
han aprendido a aceptar y tratar la falta de certeza absoluta, inherente a la ciencia, sacando el
mximo provecho de la evidencia disponible.
Cualquier hiptesis cientfica es examinada y
comprobada, para ver si est de acuerdo con las
observaciones reales del mundo. Cuando una
hiptesis resiste todas estas pruebas, es aceptada
condicionalmente como verdadera en el sentido
de que es coherente con la informacin disponible. Los cientficos hablan de hiptesis aceptada,
no demostrada. Aceptan la hiptesis de que todos
los peces tienen branquias puesto que ha fallado toda tentativa de rechazo. Al menos por el
momento, la hiptesis se acomoda a las observaciones. No obstante, el buen cientfico nunca
olvida del todo que toda hiptesis, incluso una
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Observaciones especficas
Todos son peces

Todos tienen branquias
INDUCCIN
INDUCCIN
Hiptesis general
Hiptesis general
Todos los peces

tienen branquias
Todos los organismos

marinos tienen branquias
DEDUCCIN
Se acepta
la hiptesis
Todos son marinos

A veces la
hiptesis
general
es falsa
DEDUCCIN
Hiptesis especfica
Hiptesis especfica
Para cada especie de pez:

el pez tiene branquias
Las ballenas tienen

branquias
PRUEBA
PRUEBA
La hiptesis
especfica
es falsa
No se observan branquias
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marinos tienen branquias. En este punto, ambas

hiptesis eran coherentes con sus observaciones.
Pero despus de examinar a una ballena, rechaza la segunda hiptesis y, al hacerlo, refuerza la
primera. Ha llegado a la mejor hiptesis por un
proceso de eliminacin.
Un autntico bilogo marino raramente lo
tiene tan fcil como nuestro bilogo imaginario, que pudo construir y luego probar sus hiptesis sobre las branquias solo con unas pocas
observaciones sencillas. Generalmente la comprobacin de las hiptesis requiere cuidadosos
planteamientos y esmeradas observaciones.
Ocasionalmente una observacin nueva o un
grupo de observaciones conducen al rechazo
completo de una hiptesis aceptada, lo que se
ha denominado revolucin cientfica. Estos
descubrimientos son objeto de titulares, pero
la mayora de las veces el proceso es gradual,
de manera que las hiptesis son continuamente
mejoradas y modificadas, proponindose nuevas alternativas segn se dispone de informacin nueva.
Frecuentemente las hiptesis pueden comprobarse haciendo las observaciones del mundo
natural de manera correcta, en el tiempo y lugar adecuados. Sin embargo, a veces las condiciones necesarias para comprobar una hiptesis
no suceden de forma espontnea y el cientfico
debe manipular la naturaleza para hacer las
observaciones necesarias, esto es, efectuar un
experimento.
En los experimentos el cientfico crea situaciones
artificiales para probar las hiptesis porque
en condiciones naturales no puede hacer
las observaciones necesarias.
FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del mtodo cientfico. Las dos hiptesis derivan de la misma observacin.
Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hiptesis (izquier da) y la otra (der echa) se
rechaza.
favorita, podra repentinamente ser descartada

por una informacin nueva. Ninguna hiptesis
est exenta de prueba ni es inmune a ser rechazada si entra en conflicto con la evidencia. En
ciencia, la lnea de fondo es la observacin del
mundo, no las ideas preconcebidas o creencias
humanas.
Ninguna hiptesis puede ser cientficamente
demostrada como verdadera. En su lugar,
las hiptesis son aceptadas durante mucho tiempo
mientras se vean respaldadas por las pruebas
disponibles.
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Demostrar la hiptesis. Ya que las hiptesis
no suelen poder demostrarse como verdaderas,

sorprende a veces que los cientficos consuman
mucho tiempo tratando de refutarlas, no de demostrarlas. Una hiptesis que ha resistido una
dura comprobacin inspira ms confianza que
otra no probada. Por ello, el papel del cientfico
es el de ser escptico.
Con frecuencia los cientficos tratan de decidir entre dos o ms hiptesis alternativas.
Despus de mirar al pez vela, al tiburn y al
atn, nuestro bilogo marino imaginario propone dos hiptesis posibles: que todos los peces tienen branquias y que todos los animales
Supongamos que otro bilogo marino decide que quiere encontrar cmo la temperatura del agua afecta al crecimiento de los mejillones. Debera ser capaz de encontrar dos
lugares, uno fro y otro clido y medir cmo
crecen los mejillones en cada uno de ellos.
Sin embargo, la temperatura de cualquier lugar cambia continuamente, y es posible que
tuviera dificultades para encontrar dos localidades donde una fuera siempre ms clida
que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia
de temperatura podra no permanecer igual, y
probablemente habra otras muchas diferencias entre los dos lugares. Por ejemplo, los mejillones podran ser distintos; o podran comer
diferentes alimentos o distintas cantidades de
ellos. En uno de los dos lugares podra existir
contaminacin o el brote de una enfermedad.
En cualquier situacin natural, los diversos
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John Steinbeck y Ed Ricketts

La mayora de la gente conoce al escritor americano John Steinbeck por algunas
de sus queridas novelas tales como Las uvas de la ira, De ratones y hombres y
Al este del edn. Sin embargo, sus contribuciones a la biologa marina, debidas
principalmente a su estr echa amistad con Ed Ricketts, son bastante menos co nocidas.
Steinbeck y Ricketts se reunieron por primera vez en 1930, por cuenta de
Steinbeck, en un consultorio dental en Pacific Grove, Califor nia. Desde haca
tiempo, Steinbeck estaba inter esado por la biologa marina, e intent varias
veces reunirse con Ricketts. ste era el propietario del Pacific Biological Laboratory, localizado cer ca de la Hopkins Marine Station, lugar que hoy ocupa
el Monterrey Bay Aquarium. Ricketts r ecoga ejemplares de vida marina a lo
largo de las costas del Pacfico y luego los venda a las universidades y a los museos. Fue inmensamente popular en la zona y saba ms sobre biologa marina
que cualquier otro.
Los dos hombres comenzaron una estrecha amistad casi de inmediato. Por
entonces Steinbeck, batallando como escritor, comenz a pasar mucho tiempo
dando vueltas por el laboratorio de su amigo, yendo a viajes deecoleccin
r
y asistiendo a las operaciones rutinarias. Steinbeck estuvo tan implicado en su trabajo
que lleg a entusiasmarse con el microscopio
Mi sueo es tener en el futuro un microscopio de investigacin con un objetivo de inmersin, pero cuesta 600 dlares y ahora mismo no los tengo
Oh muchacho! Oh muchacho! Algn da tendrs uno.1
(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores,
copyright 1952 por John Steinbeck, 1969 por el patrimonio de John Steinbeck,
1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorizacin de Viking Penguin,
una divisin de Penguin Putnam Inc.)
Ed Ricketts.
factores de la temperatura capaces de influir

en la velocidad de crecimiento de los mejillones podran ser innumerables. Los factores
que pueden afectar a las observaciones se llaman variables.
Afrontando todas estas variables, el bilogo
decide realizar un experimento. Selecciona mejillones de un lugar y los divide al azar en dos
grupos. Ahora sabe que los mejillones son lo
suficiente parecidos. Coloca los dos grupos en
acuarios en los que puede controlar la temperatura del agua y cultiva un grupo en agua caliente y otro en fra. Suministra a los mejillones la
misma cantidad e idntico alimento al mismo
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tiempo, protege los mejillones de la contaminacin y enfermedades, el agua de los acuarios

procede de la misma fuente y mantiene el resto
de las condiciones exactamente igual para los
dos grupos. Puesto que todas estas variables son
las mismas para ambos grupos, el bilogo sabr
que no pueden ser responsables de las diferencias observadas en el crecimiento de los mejillones. La nica diferencia entre los dos grupos
ser la temperatura.
Para evitar que una variable afecte a un
experimento, el cientfico tiene dos opciones.
Una, mantener artificialmente la variable libre de cambio, por ejemplo, dando a todos los
mejillones exactamente el mismo alimento.

La otra, asegurarse de que cualquier cambio
incidente sea idntico para ambos grupos. Por
ejemplo, suministrando a ambos acuarios agua
de mar del mismo origen, nuestro bilogo garantiza que cualquier cambio que afectara a
las cualidades del agua, lo hara por igual en
ambos grupos de mejillones. Las variables que
afectan al experimento que se pueden impedir
se dice que son controladas, y el experimento
se llama experimento controlado (Fig. 1.21).
Como el bilogo ha controlado los efectos de
otras variables mientras crecen los mejillones a
distintas temperaturas, puede estar ms seguro
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Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus
visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de
seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El ms famoso es Doc, el tipo principal de Cannery Row, que recorre el Western Biological Laboratory:
Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anmo nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y conchas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas movindose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y
afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeos dragones, los camarones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan
sombra Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological
y tarde o temprano la recibir.2
La amistad fue beneficiosa tanto para la biologa marina como para la literatura. La expedicin a Mxico produjo El mar de Corts, un informe cientfico que
es tambin en parte literatura y en parte una disertacin. En el libro se enumeran
ms de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas
para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron
que llevaban 2160 unidades de dos tipos de cerveza.
La contribucin a la biologa marina ms per durable de Ed Ricketts fue la
publicacin en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un
amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una gua extensa de la
vida en el borde del mar de las costas del Pacfico de Norteamrica.
Aunque Ricketts fue un capacitado bilogo y r esponsable principal del
contenido de Between Pacific Tides, tena dificultad para expresar por escrito
sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayud a es cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que
el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanz esta
sarcstica carta:
que cualquier diferencia observada en el ritmo

de crecimiento de los dos grupos se debe a la
temperatura.
De manera semejante, el bilogo podra
estudiar cmo el alimento suministrado afecta
al crecimiento de los mejillones mantenindolos a la misma temperatura pero dndoles
diferentes cantidades de alimento. Los experimentos permiten as separar los efectos de
las distintas variables. Tambin podra estudiarse cmo interactan las variables. Por
ejemplo, se podran mantener a los mejillones
en diferentes combinaciones de temperatura y
alimento para ver si la temperatura con la que
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19
Caballero:
Puede ser que con el paso de los aos tengamos que r etirar ciertas
partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarn una revisin. La Ciencia avanza pero Stanford Press no.
Tambin existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo.
En un futuro prximo nos gustara establecer nuestro pedido en una (1)
copia de la prxima publicacin (sin duda, 1948), El motor de combustin
interna Trabajar?3
Sinceramente,
John Steinbeck
Ed Ricketts
P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.
Ed Ricketts falleci en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte
de su amigo, escribi entristecido aqu muri el ms grande de los hombres que
he conocido y el mejor maestro.
2
(De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado
1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con
autorizacin de Viking Penguin, una divisin de Penguin Putnam Inc.)
3
(De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, copyright 1952 por John Steinbeck, 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, 1975
por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorizacin de V iking
Penguin, una divisin de Penguin Putnam Inc.)
crecen ms rpido depende de la cantidad de ra se refiere a una hiptesis que ha pasado por
tantas pruebas que generalmente se acepta como
alimento que toman.
verdadera. En ciencia, el estatus de teora tiene
La teora cientfica. Mucha gente piensa que un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido inuna teora es una proposicin ms bien dudosa, tensamente probada, el cientfico le otorga plena
y la mayora de nosotros ha odo a la gente ri- confianza. La utiliza como un entramado para
diculizar alguna que otra idea porque fue sola- ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos
mente terica. El pblico por lo general guarda descubrimientos.
tal desprecio para las teoras impopulares o po- No obstante, debera recordarse que una teolmicas. La teora de la gravedad, por ejemplo, ra todava es una hiptesis, aunque sea una bien
raras veces es criticada por ser solamente una probada. Como con otras hiptesis, las teoras
teora. En realidad una teora cientfica es una no pueden ser absolutamente demostradas y se
razn mucho ms firme que muchas personas aceptan como verdad solo mientras sean respalcomprenden. Para un cientfico, el trmino teo- dadas por las pruebas. En principio, los buenos
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20
Observaciones de campo
Lugar clido
Lugar fro
VARIABLES
VARIABLES
Alimento
Temperatura
Tipo de
mejilln
Alimento
Calidad del agua

Enfermedad
Temperatura
Factores
desconocidos
Tipo de
mejilln
Calidad del agua
Una teora cientfica es una hiptesis que ha

sido ampliamente probada y que en general se
considera cierta. Sin embargo, como cualquier
hiptesis, est sujeta al rechazo si se acumulan
en su contra pruebas suficientes.
Enfermedad
Factores
desconocidos
Limitaciones
del mtodo cientfico
Ninguna iniciativa humana, incluyendo la

ciencia, es perfecta. Por eso es importante
entender cmo y por qu el mtodo cientfico trabaja para entender las limitaciones del
mismo. En primer lugar, recurdese que los
(a)
cientficos son personas, sujetos a las mismas
limitaciones humanas que cualquiera; pueden
Experimento controlado en laboratorio
aferrarse a teoras incluso cuando se enfrentan
VARIABLES CONTROLADAS
a pruebas contradictorias; estar equivocado
puede ser difcil de aceptar. Como cualquiera,
Calidad del agua
pueden dejar que su predisposicin personal
afecte a su pensamiento. Nadie puede ser del
Alimento
todo objetivo toda la vida. Afortunadamente,
Tipo de mejilln
los errores por lo general se corrigen porque
las hiptesis son comprobadas no por una sola
Enfermedad
sino por muchas personas. El xito prctico de
la ciencia es la certeza de que la autocomproFactores desconocidos
bacin natural del mtodo cientfico funciona
Temperatura
Temperatura
casi siempre.
La ciencia tambin tiene algunas limitaciones inamovibles. Irnicamente, estas limiMejillones del
taciones surgen de las propias caractersticas
mismo lugar
que otorgan su poder al mtodo cientfico, a
saber: la insistencia en la observacin directa y
las hiptesis comprobables. Esto significa que
la
ciencia no puede hacer juicios sobre valo(b)
res, tica o moralidad. La ciencia puede reveFIGURA 1.21 (a) Los grupos de mejillones observados en dos localidades distintas pueden pr oducir muchas lar cmo es el mundo, pero no cmo debera
variables diferentes. (b) En un experimento, el control de las variables permite probar los efectos de un factor nico,
ser. Tampoco decide qu es bonito, incluso
en este caso la temperatura. Este ejemplo ilustra un experimento de laboratorio, per o los experimentos se ejecutan
no puede decir a la humanidad cmo utilizar
con frecuencia en el campo (vase Experimentos de trasplantes, extracciones y jaulas, p. 246).
el conocimiento y la tecnologa que genera.
Todas estas cosas dependen de valores, senticientficos aceptan las teoras apoyadas en las cen que, en cualquier momento, cualquier teora mientos y creencias, que escapan del mbito de
mejores pruebas disponibles. Tambin recono- puede ser desechada por nuevas pruebas.
la ciencia.
Mejillones de
lugares diferentes
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int
e
21
rac
tiva
Exploracin
El centro online de aprendizaje MarineBiology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
Pensamiento crtico
1. La mayora de los principales avances en
biologa marina han sucedido en los ltimos
200 aos. Cules son las razones de esto?
2. En el Captulo 1 se explica que la expresin
Hay sirenas en el ocano no es una hiptesis cientfica vlida. Puede decirse lo
mismo de la siguiente No hay sirenas en el
ocano? Por qu?
. Imagine que es usted un bilogo marino
y que nota que un cierto tipo de cangrejo
tiende a ser mayor en una baha local que
en aguas fuera de la baha. Qu hiptesis
podra contarnos de esta diferencia? Cmo
podra intentar probar esta hiptesis?
4. Se han cazado muchas especies de ballenas
hasta el borde de extincin. Mucha gente
piensa que no tenemos derecho a matar ballenas y que debera cesar toda caza de ballenas. Por otro lado, en algunas culturas durante siglos se han cazado ballenas y todava
tienen gran importancia cultural. La gente
de estas culturas argumenta que debera per- Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin
no solo han tenido una profunda influencia
mitirse continuar la caza limitada de balleen la ciencia sino tambin en la sociedad.
nas. Cul es el papel que la ciencia puede
tener en decidir lo correcto? Qu cuestiones Ocean observatories. Los grupos de instrumenno pueden ser contestadas por la ciencia?
tos de alta tecnologa colocados en la profundidad de los ocanos remiten a la superficie informacin clave para los cientficos.

MarineBiology.
Stone, G. S., 200. Aquarius, el nico laboratorio del mundo en el que se vive bajo el
agua, est en el fondo del mar, en los cayos
de Florida.
Chave, A., 2004. Se estn colocando en el fondo Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas charcas de marea estudiadas por Ed Ricketts y
del mar redes de instrumentos de alta tecnoJohn Steinbeck, aunque muchas no son lo
loga que nos permitirn controlar (conocer,
que una vez fueron.
saber) continuamente las condiciones del
ocano y la dinmica interna de la Tierra.
Wheelwright, J., 200. Los cientficos realizan
un esfuerzo sin precedentes para seguir los
Clarke, T., 200. Llega la era de los vehculos
movimientos de los animales marinos, utisubacuticos autnomos.
lizando lo ltimo en tecnologa electrnica
Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento
y satlites.
de Amrica del Norte por los vikingos, y de
adnde fueron cuando se marcharon.
21
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os ocanos no son simplemente lugares donde la tierra queda

cubierta por las aguas. Geolgicamente, el fondo del mar es distinto de los
continentes. Est implicado en un ciclo perpetuo de nacimiento y destruccin, que moldea los
ocanos y controla gran parte de la geologa e
historia geolgica de los continentes. Los procesos geolgicos que suceden bajo las aguas del
mar afectan no solamente a los ocanos sino
tambin a la Tierra.
La mayora de los procesos que moldean las
cuencas ocenicas tienen lugar lentamente, a lo
largo de cientos de miles de aos. En esta escala
del tiempo, donde la vida humana es un parpadeo, las rocas slidas fluyeron como lquidos, los
continentes se movieron por la faz de la Tierra y
las montaas surgieron desde las llanuras. Para
comprender el fondo del mar, debemos aprender
a adoptar el punto de vista poco corriente del
tiempo geolgico.
A primera vista, podra parecer que la geologa no tiene mucho que ver con la biologa
marina, pero da a da y a lo largo del tiempo los
procesos geolgicos influyen profundamente en
los hbitat marinos, los medios naturales donde
viven los organismos marinos. Los procesos geolgicos esculpen las lneas de costa; determinan
la profundidad del agua; controlan si el fondo
es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas
y montaas submarinas para que las colonicen
los organismos; y determinan de innumerables
maneras la naturaleza de los hbitat marinos.
Adems, gran parte de la historia de la vida en
los ocanos est condicionada por los acontecimientos geolgicos.
En Islandia, una parte de la

dorsal atlntica se levanta
sobre la superficie del mar.
El fondo del mar
El planeta del agua

Nuestro planeta es mucho ms que un planeta
con agua, es nico por tener en su superficie
grandes cantidades de agua lquida: los ocanos. Los ocanos no slo cubren el 71 % del
globo, sino que tambin regulan su clima y
atmsfera.
La geografa de las cuencas

ocenicas
Los ocanos no estn distribuidos por igual con
respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el hemisferio Norte, en el que solamente el 61 % es
ocano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur
es ocano.
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Captulo 2 El fondo del mar
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90
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150
180
150
120
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60
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23
Ocano rtico
Mar
del Norte
60
60
Mar Negro
Mar de
Bering
Mar Caspio
30
Mar
Rojo
Mar
Bltico
Golfo de
Mxico
Golfo Prsico
Mar
de la
China
Mar
de Arabia
30
Mar
Mediterrneo
Golfo de
California
Mar
Caribe
Ocano
Mar de
Coral
Pacfico
Ocano
Ocano
Atlntico
ndico
30
30
0
0
1000
2000
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
Ocano Antrtico
60
60
FIGURA 2.1
90
120
150
180 150
120
90
60
60
30
Cuencas ocenicas principales y algunos de los mares marginales.
Tradicionalmente los ocanos se clasifican

en cuatro grandes cuencas (Fig. 2.1). El Pacfico es el mayor y ms profundo de los ocanos,
casi tan grande como los otros tres juntos (Tabla 2.1). El ocano Atlntico es un poco mayor
que el ocano ndico, pero los dos se parecen en
la profundidad media. El rtico es el ms pequeo y menos profundo de todos. Conectados
o marginales a las cuencas ocenicas principales hay varios mares ms someros, como el mar
Mediterrneo, el golfo de Mxico y el mar de la
China.
Pese a que generalmente tratemos a los
ocanos como cuatro entidades separadas, en
realidad estn interconectados. Esta conexin
es ms obvia si vemos el mundo desde el polo
Sur (Fig. 2.2) . Desde aqu est claro que el
Pacfico, el Atlntico y el ndico son grandes
ramas de un inmenso sistema. La conexin en-
hace unos 4500 millones de aos. Se especula

que este polvo fue lo que qued despus de una
gran explosin denominada big-bang, que los
astrofsicos datan hace unos 13 700 millones
de aos. Las partculas de polvo colisionaron
unas con otras, transformndose en partculas
mayores; stas, a su vez, se unieron en rocas del
tamao de cantos que, al colisionar, formaron
rocas ms grandes, y as sucesivamente. Con el
tiempo, en un proceso continuo, se formaron la
El ocano mundial, que cubre el 71 % del planeta,
Tierra y los planetas.
se divide en cuatro cuencas principales: ocanos
Se gener tanto calor en la primitiva Tierra
Pacfico, Atlntico, ndico y rtico.
formada que probablemente el planeta mud.
Esto permiti a los materiales sedimentarse
segn su densidad en el interior del planeta.
Densidad es la masa de una materia en un voLa estructura de la Tierra
lumen dado. Obviamente, una libra (460 g) de
Se cree que la Tierra y el resto del sistema so- gomaespuma pesa ms que una onza (28.7 g)
lar se originaron de una o varias nubes de polvo de plomo; sin embargo, la mayora de la gente
tre las cuencas principales permite que puedan

moverse de una a otra el agua, ciertos materiales y organismos. Puesto que en la actualidad
los ocanos son un gran sistema interconectado, los oceangrafos a menudo hablan de un
nico ocano mundial. Tambin se refieren a
la continua masa de agua que rodea a la Antrtida como el ocano del Sur.
Tabla 2.1 Profundidades medias y superficies totales de las cuatro cuencas ocenicas principales
SUPERFICIE
Ocano
Millonesdekm2
PROFUNDIDAD
MEDIA
Metros
Profundidadmxima(m)
Pacfico
166.2
4188
Fosa de las Marianas (11 022)
Atlntico
86.5
3736
Fosa de Puerto Rico (8605)
ndico
73.4
3872
Fosa de Java (7725)
rtico
9.5
1330
Fondo de Mohillo (5608)
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piensa que el plomo es ms pesado que la gomaespuma. Esto es porque el plomo pesa ms
que la gomaespuma si se comparan volmenes
iguales de ambos. En otras palabras, el plomo es
ms denso que la gomaespuma. La densidad de
una materia se calcula al dividir su masa por su
volumen. Si dos materias se mezclan, el material
ms pesado tender a hundirse y el menos denso
a flotar.
Ocano
Atlntico
frica
Amrica
del Sur
oA
an
Oc
ntrtico
Ocano
ndico
Antrtida
Ocano
Pacfico
Oc
Densidad =
an
o Antrtico
Astenosfera
Litosfera
nto
Ma
2300 km
Manto
inferior
2300 km
550 km
1200
km
Ncleo
externo
Corteza
continental
or
superi
Ncleo
interno
Corteza
ocenica
El interior de la T ierra se divide en ncleo, manto y corteza. El ncleo se subdivide en un ncleo

interno slido y un ncleo externo lquido. El manto se subdivide tambin en superior e inferior. La capa ms externa
del manto superior es slida y , junto con la corteza, forma la litosfera. La parte superior del manto situada bajo la
litosfera es relativamente fluida y se llama astenosfera. Aqu se exageran los espesores de la corteza, y de la litosfera
y el espesor de todas las capas vara de un lugar a otro.
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Masa
Volumen
Australia
FIGURA 2.2 Vista del polo Sur. Se pueden observar las cuencas ocenicas principales como extensiones de
un ocano mundial inter conectado. Al ocano que r odea a la Antrtida a menudo se le llama ocano Antrtico
u ocano del Sur.
FIGURA 2.3
Densidad es la masa de una sustancia dividida

por la unidad de volumen. Las sustancias
de menor densidad flotarn sobre las de
mayor densidad.
Durante el tiempo en que la joven Tierra se

molde, los materiales ms densos tendieron a
fluir hacia el centro del planeta, mientras que
los materiales ms ligeros quedaron flotando
en la superficie. El material ligero superficial
se enfri y origin una corteza delgada. Entonces, comenzaron a formarse la atmsfera
y los ocanos. Si la Tierra se hubiera situado
en una rbita solamente un poco ms prxima al Sol, el planeta hubiera sido tan caliente
que toda el agua se habra evaporado. Con una
rbita solo un poco ms alejada del Sol, toda
el agua sera un hielo perpetuo. Afortunadamente para nosotros, nuestro planeta orbita
alrededor del Sol en una zona estrecha en la
que hay agua lquida, y por consiguiente, puede existir la vida que conocemos.
Estructura interna. La estructura interna
de la Tierra refleja los comienzos tempranos

del planeta. Los materiales, de acuerdo con su
densidad, al flotar o hundirse formaron capas
concntricas como si se tratase de una cebolla
(Fig. 2.3). La capa ms interna, el ncleo, se
compone principalmente de hierro. En el ncleo la presin es de ms de un milln de veces
que la de la superficie de la Tierra y se estima
que su temperatura supera los 4000 C. A su
vez, el ncleo se compone de un ncleo interno
slido y de un ncleo externo lquido. Se supone que los movimientos arremolinados del material lquido rico en hierro del ncleo externo
son los que originan los campos magnticos en
la Tierra.
La capa externa al ncleo terrestre es el
manto. Aunque se cree que la mayor parte del
manto es slido, est muy caliente, prximo al
punto de fusin de las rocas. Debido a esto, gran
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Tabla 2.2 Comparacin entre corteza continental y corteza ocenica

Cortezaocenica(basalto)
Cortezacontinental(granito)
Densidad cercana a 3.0 g/cm3
Densidad cercana a 2.7 g/cm3
Solo de unos 5 km de espesor
De 20 a 50 km de espesor
Geolgicamente joven
Puede ser muy antigua
De color oscuro
De color claro
Rica en hierro y magnesio
Rica en sodio, potasio, calcio y aluminio
parte del manto fluye lentamente casi como un

lquido, arremolinndose y mezclndose desde
hace cientos de millones de aos.
La capa ms externa de la Tierra es la corteza, y por ello la mejor conocida. Comparada
con las capas profundas es extremadamente delgada, como una piel fina que flota encima del
manto. La composicin y caracterstica de esta
corteza difiere ampliamente entre los ocanos y
los continentes.
La Tierra se compone de tres capas principales:
un ncleo rico en hierro, el manto semiplstico
y la fina corteza externa.
Cortezas continental y ocenica. La di-
ferencia geolgica entre ocanos y continentes

resultan de las diferencias qumicas y fsicas
de las rocas que caracterizan la corteza (Tabla 2.2). La naturaleza de la roca determina
la elevacin de una superficie particular de la
corteza terrestre, y por ello si est o no cubierta
por agua.
La corteza ocenica, que constituye el fondo ocenico, consiste en un tipo de mineral
que tiene color oscuro y se denomina basalto.
La mayora de las rocas continentales son de
un tipo general denominado granito, que tiene
diferente composicin qumica que el basalto
y es de color ms claro. La corteza ocenica es
ms densa que la continental y ambas son menos
densas que el manto subyacente. Se puede considerar a los continentes como grandes bloques
de corteza relativamente ligera que flotan en el
manto como lo hacen los icebergs en el agua. La
corteza ocenica tambin flota sobre el manto,
pero como es ms densa no se eleva tanto. Esto
explica por qu los continentes quedan por encima del nivel del mar, ms altos y secos y por qu
la corteza ocenica yace bajo el nivel del mar. La
corteza ocenica es, por otro lado, ms delgada
que la continental.
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25
continental. Wegener sugiri que todos los

continentes haban estado una vez unidos en
un nico supercontinente, al que denomin
Pangea. Pens que la Pangea comenz a fragmentarse en los continentes que hoy conocemos hace aproximadamente unos 180 millones
de aos.
La teora de las placas tectnicas
La hiptesis de Wegener no fue ampliamente

aceptada debido a que no poda explicar cmo
se mueven los continentes. Las propuestas
ulteriores sobre un mecanismo factible para
Las cortezas ocenica y continental tambin explicar la deriva continental tambin fracase diferencian en la antigedad. Las rocas oce- saron, aunque las pruebas continuaron acumunicas ms antiguas tienen menos de 200 millo- lndose. Al final de la dcada de 1950 a 1960
nes de aos, bastante jvenes para los patrones los cientficos hicieron posible reunir todas las
geolgicos.En cambio, las rocas continentales pruebas y concluir que los continentes derivapueden tener una antigedad de hasta 3800 mi- ron como parte de placas tectnicas, un proceso que implica a toda la superficie de nuestro
llones de aos.
planeta.
El origen y la estructura
de las cuencas ocenicas
Durante siglos la gente crey que el mundo era
esttico e invariable. Son muchos los aspectos
que evidencian el cambio geolgico, desde terremotos catastrficos y erupciones volcnicas
hasta la lenta erosin de los valles fluviales. Por
lo general, la gente no entiende que realmente
la faz del planeta cambia. Hoy da, los cientficos reconocen que la Tierra es un mundo en
constante transformacin, en la que incluso se
mueven los continentes.
Primeras pruebas
de la deriva continental
Descubrimiento de la dorsal ocenica. En

los aos siguientes a la II Guerra Mundial, el
snar permiti el primer estudio detallado de
grandes superficies del fondo marino. De estos
estudios result el descubrimiento del sistema
de dorsales ocenicas, una cadena continua de
montaas volcnicas submarinas que rodean el
globo como la costura de una pelota de bisbol
(Figs. 2.5 y 2.6). El sistema de dorsales ocenicas es la principal caracterstica geolgica de la
Tierra. A intervalos regulares, la dorsal ocenica
se desplaza de un lado a otro mediante roturas,
o fallas, en la corteza terrestre que se conocen
como fallas de transformacin. En ocasiones
las montaas submarinas de la dorsal se elevan
tanto que surgen a la superficie y forman las islas, como Islandia y las Azores.
En el Atlntico, la dorsal se denomina dorsal
atlntica, discurre a lo largo del centro del ocano Atlntico siguiendo exactamente las curvas
de las costas opuestas. En el ocano ndico la
dorsal toma la forma de Y invertida y se dirige
en direccin este hacia el Pacfico (Fig. 2.5). Se
denomina dorsal del Pacfico (este) a la parte
principal de la dorsal que va por el lado este del
Pacfico.
Hacia el ao 1620 el filsofo, escritor y estadista

ingls Sir Francis Bacon observ que si se juntaban las costas de los continentes de los dos lados
del Atlntico, encajaban como las piezas de un
rompecabezas (Fig. 2.4). Ms tarde, se sugiri
que el hemisferio Oeste poda haber estado
unido a Europa y a frica. Sobre esto se fueron
lentamente acumulando pruebas. Por ejemplo,
los sedimentos de carbn y la existencia de forEl sistema de dorsales ocenicas es una serie
maciones geolgicas iguales a ambos lados del
continua de montaas volcnicas submarinas que
Atlntico. Los fsiles recogidos en las costas discurren a lo largo de las cuencas ocenicas.
opuestas tambin son similares.
Basado en estas evidencias Alfred Wegener, un geofsico alemn, propuso en 1912 Recorrer el fondo del mar tambin revela la
la primera hiptesis detallada de la deriva existencia en l de un sistema de profundas de-
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26
150 120
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60
30
30
60
90
120
150
60
60
30
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Escudo
del Sahara
0
Escudo de
la Guayana
30
30
60
1000
2000
3000
4000 Millas
1000 2000 3000 4000 Kilmetros
60
(a)
150 120
90
60
30
Rocas sedimentarias
plegadas
30
60
90
120
150
Fsiles del reptil

extinguido Mesosaurus
(b)
FIGURA 2.4
Las masas de tierra a ambos lados del Atlntico tienen lneas de costa y caractersticas geolgicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).
presiones denominadas fosas (Fig. 2.5) . stas

son especialmente numerosas en el Pacfico. Su
formacin se trata en Expansin del fondo del
mar y placas tectnicas (p. 31).
haban formado y comenzaron a estudiarlas intensivamente. Descubrieron alrededor de estas

formaciones una gran actividad geolgica. Por
ejemplo, en las dorsales, los terremotos son frecuentes y los volcanes se concentran prximos a
Significado de la dorsal ocenica. Cuando las fosas (Fig. 2.7).
Tambin la naturaleza del fondo del mar est
se descubri el sistema de dorsales y fosas ocenicas, los gelogos intentaron saber cmo se asociada a la dorsal ocenica. La misma roca del
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fondo del mar prximo a la dorsal es muy joven

y la roca va envejeciendo progresivamente segn
se aleja de la dorsal. De igual forma, en el borde de la dorsal hay poco sedimento, si es que
llega a haberlo; es decir, faltan materiales como
arena y fango depositados en el fondo, si bien el
espesor del sedimento va en aumento en paralelo con la distancia a la dorsal. Los sedimentos
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27
Perforando las pr ofundidades
(vase El registro de los sedimentos, p. 14); nos ayudan a comprender mejor y

quizs con el tiempo a predecir los terremotos; nos ayudaron a poner una fecha
de cundo naci el Himalaya; y r evelado la existencia en todo el mundo de una
singular capa de sedimento que la mayora de los cientficos atribuyen a la marca
dejada por un asteroide que choc con la Tierra hace 65 millones de aos y que
destruy a los dinosaurios.
En los prximos aos, el JOIDES Resolution ser remozado o sustituido
por otro barco nuevo y, en breve, tendr un nuevo compaer o. El barco perforador japons Chikyu (Tierra) ya est realizando ensayos en el mar, y en 2007
har su primer viaje cientfico. El Chikyu podr perforar en aguas ms someras
y ms profundas que el JOIDES Resolution, y mucho ms hondo. Este barco ha
penetrado en la corteza terrestre hasta los 2111 m. Esto es impr esionante pero
el Chikyu podr perforar hasta los 7000 m. Esta pr ofundidad es suficiente para
atravesar la corteza y llegar hasta el manto, lo que en la T ierra todava r esulta
imposible debido a que la corteza continental es demasiado gruesa. Al igual
que el JOIDES Resolution, el Chikyu tambin podr trabajar en el escasamente
explorado ocano rtico (con una pequea ayuda de los rompehielos). Despus
de ms de 40 aos de perforaciones en las profundidades se espera una nueva
oleada de descubrimientos.
Cuando se descubrieron las dorsales ocenicas, las fosas y otras caractersticas

submarinas, los gelogos pidier on muestras r ecientes del fondo del mar para
poderlas tener en sus manos y analizar en sus laboratorios. Con este pr opsito
se construy el bar co Glomar Challenger , para las tecnolgicamente difciles
tareas de sacar muestras testigo perforando el
fondo de las pr ofundidades.
Se comenz a trabajar en ello en 1968 y desde entonces no se ha parado de
perforar en el fondo. En 1985, un nuevo y mejorado barco perforador, el JOIDES
Resolution, se aadi al Glomar Challenger .
Durante casi cuatr o dcadas, estos dos bar cos perforadores han hecho
en el fondo del mar cer ca de 3000 orificios y recogido 35 000 muestras de se dimento y rocas con las que ha aumentado enormemente nuestro conocimiento
del fondo marino, del ocano y de todo el planeta. Al principio, el trabajo se
centr en compr obar la nueva hiptesis del ensanchamiento del fondo mari no. Los resultados obtenidos de las muestras del Glomar Challenge mostraron
que el fondo del mar se hace ms viejo a medida que se aleja de las dorsales,
lo que junto con el magnetismo de las r ocas y otras informaciones derivadas
de las muestras testigo confirma la expansin del fondo marino. Las continuas
perforaciones han proporcionado nuevas informaciones vitales sobre las placas
tectnicas y la estructura de la T ierra, tambin corroborada por otros estudios.
Asimismo, se han descubierto comunidades de microbios que viven en las rocas
a 800 m de profundidad; han proporcionado microfsiles que ayudan a los cientficos a reconstruir el clima y la cir culacin de los ocanos en pocas pasadas
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Para ms informacin, consulte los enlaces del centro

Marine Biology.
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online de aprendizaje
Islandia
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Is as
Aleutlianas
Fosa de las
Fosa de
Aleutianas
Kuril
Azores
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Fosa de
Filipinas
Islas
Marianas
Fosa de
Puerto Rico
Islas Hawai
Fosa de las Marianas
Fosa
de Java
30
Fosa
de Tonga
Fosa de
Per-Chile
Andes
Fosa
de Nuevas
Hbridas
cf
del Pa ico orienta
l
Fosa de Bouganville
Fosa de Vityaz
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Elev
acin
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t ic
a
Fosa de
Amrica
Central
Fosa de
Yap
Dors
al Atln
Fosa de
Japn
Fosa de
Kermadec
Dorsales
ocenicas
Fallas
de transformacin
Fosas
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FIGURA 2.5
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Principales caractersticas del fondo del mar. Comprese este mapa con la Figura 2.6.
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FIGURA 2.6
El fondo del mar.
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Terremotos de
foco superficial
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Volcanes
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FIGURA 2.7
Terremotos de
foco profundo
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Distribucin mundial de los terremotos y los volcanes. Comprese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas ocenicas.
ms profundos, los que descansan directamente

sobre las rocas del fondo, ganan en antigedad
segn se alejan de la dorsal.
Uno de los descubrimientos ms importantes se debe al estudio del magnetismo de las
rocas del fondo marino. De cuando en cuando,
el campo magntico de la Tierra invierte su
direccin. Cuando la aguja de la brjula seala
el norte, como lo hace actualmente, decimos
que es normal. Cuando hay una inversin
el campo es el opuesto al actual y la brjula
debera apuntar al sur. Estas inversiones suceden aproximadamente cada 700 000 aos,
pero el intervalo puede oscilar desde menos
de 100 000 aos hasta millones de aos. Para
que el campo se invierta, se necesitan cerca
de 5000 aos, un tiempo bastante corto para
los modelos geolgicos. Se cree que la causa
de estas inversiones est relacionada con los
movimientos del material fundido del ncleo
externo de la Tierra.
Muchas rocas contienen partculas magnticas diminutas. Cuando las rocas estn fundidas estas partculas estn libres y actan como
diminutas brjulas apuntando al norte o al sur,
segn sea el campo magntico normal o invertido. Cuando las rocas se enfran, las partculas
quedan congeladas en el sitio y mantienen su
orientacin incluso con los cambios de campo magntico. Por ello, es posible hablar de la
orientacin del campo magntico de la Tierra a
la vez que las rocas se enfran.
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Los gelogos han encontrado en el fondo del

mar modelos de bandas magnticas o barras
que corren paralelas a las dorsales (Fig. 2.8) .
Las bandas representan zonas en las que las
rocas del fondo alternan entre magnetizacin
normal e invertida. Las bandas son simtricas
alrededor de la dorsal, as que el modelo de un
lado de la dorsal es imagen especular del modelo del otro lado. El descubrimiento de estas
bandas magnticas, denominadas anomalas
magnticas, fue importante porque las bandas
de fondo magnetizado se debieron originar (enfriar a partir de un material fluido) en diferentes
momentos que las bandas magnetizadas inversas. Por tanto, el fondo del mar no se form de
una vez, sino en bandas que discurren paralelas
a las dorsales.
no y de las dorsales ocenicas a la teora de las

placas tectnicas es un buen ejemplo del empleo
de la induccin en ciencia.
Cuando trozos inmensos de corteza ocenica
se separan de las dorsales ocenicas, se originan
hendiduras en la corteza denominadas hundimientos tectnicos o fallas, por los que se libera al manto subyacente cierta presin, como
si quitsemos el tapn a una botella de gaseosa.
La reduccin de presin permite al material caliente del manto fundirse y ascender a travs de
la hendidura. El material del manto ascendente
o magma empuja hacia arriba a la corteza ocenica prxima a la hendidura y forma as la dorsal
(Fig. 2.9). Cuando este material fundido alcanza la superficie terrestre se enfra y solidifica para
formar una nueva corteza ocenica. El proceso
se repite sucesivamente y el fondo del mar contina alejndose de la dorsal ocenica. Todo este
Los terremotos y los volcanes se asocian
proceso por el que el fondo del mar se separa de
con las dorsales ocenicas. Los sedimentos
la dorsal ocenica para generar un fondo marino
son ms gruesos y la roca del fondo actual ms
del fondo marinuevo se denomina expansin
antigua es la que est ms lejos de la dorsal.
no, y a las dorsales se las denomina centros de
Las bandas de rocas que alternan entre
expansin.
magnetismo normal e inverso son paralelas
a la dorsal.
La expansin del fondo del mar explica muchas de las observaciones relacionadas con las
dorsales ocenicas. Las cimas de las dorsales
Creacin del fondo marino. Adems de son nuevas y no han tenido tiempo de acumuotros indicios, el descubrimiento de las anoma- lar una capa de sedimento. Segn se desplaza
las magnticas del fondo del mar condujo fila corteza de la dorsal aumenta su edad y se
nalmente a comprender las placas tectnicas. El forman los sedimentos. Esto explica por qu
paso de distintas observaciones del fondo mari- los sedimentos se hacen ms gruesos y las rocas
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Groenlandia
Islandia
Canad
Dorsal
mesoatlntica
Espaa
capa, de una media de alrededor de 100 km de

espesor, se denomina litosfera, que significa
esfera de roca (vase Fig. 2.3) . La litosfera
se rompe en una serie de placas denominadas
placas litosfricas (Fig. 2.10). Una placa puede contener corteza continental, corteza ocenica o ambas. La litosfera flota sobre una capa
ms plstica y densa del manto superior que se
denomina astenosfera. As como la corteza, el
manto y el ncleo se distinguen por su composicin qumica, la distincin entre litosfera y
astenosfera se basa en la facilidad con que fluyen las rocas.
La superficie terrestre est dividida en cierto
nmero de placas. Estas placas, compuestas
de la corteza y de la parte superior del manto,
constituyen la litosfera. Las placas tienen un
espesor de unos 100 km.
Las dorsales ocenicas forman los bordes de

muchas placas. Aqu las placas litosfricas se
separan y al expandirse el fondo del mar, se forma un fondo marino nuevo, esto es, una nueva
31
litosfera ocenica. Si la placa incluye un bloque

de corteza continental, el continente se traslada con la placa segn se separa de la dorsal.
ste es el mecanismo de la deriva continental.
Las placas se separan entre 2 y 18 cm al ao.
Comprense con las uas de los dedos humanos, que crecen unos 6 cm anuales. El ritmo
de expansin vara de una placa a otra y con el
tiempo.
A medida que se crea litosfera nueva, se
destruye litosfera vieja en cualquier otra parte.
As, la Tierra debe estar constantemente expandindose para hacer sitio a la nueva litosfera. La
litosfera se destruye en las fosas, que son otro
tipo importante de lmite entre placas. Se forma
una fosa cuando dos placas colisionan y una de
las placas se desliza bajo la otra y se hunde en
Induccin El desarrollo de una conclusin

generalizada a partir de una serie de
observaciones individuales.
Captulo 1, p. 13
Dorsal ocenica
CLAVE:
Cresta de
la dorsal
Normal
Invertida
FIGURA 2.8
Rocas con magnetizacin normal enfriadas de rocas fundidas en un momento en el que el

campo magntico terr estre era normal, esto es, el
mismo que hoy. En el mapa se han dibujado las r ocas
con magnetizacin normal (oscur o) e inversa (clar o);
forman bandas que van paralelas a la dorsal ocenica.
Ntese que las r ocas de la cr esta de la dorsal tienen
una magnetizacin normal.
Tiempo
ms antiguas segn se alejan de la dorsal. La

expansin del fondo del mar tambin explica
los modelos de bandas magnticas. Cuando se
forma un fondo nuevo, se congelan los campos
magnticos predominantes en el momento y se
conserva la magnetizacin en su alejamiento
de la dorsal. Finalmente, se invierte el campo
magntico de la Tierra comenzando una nueva
banda.
Expansin del fondo del mar y placas tectnicas. La expansin del fondo marino es solo
Tiempo
Magma
parte de la historia de las placas tectnicas. La FIGURA 2.9 Seccin transversal del fondo marino de una dorsal ocenica en la que se muestra el mecanismo
superficie terrestre est cubierta por una capa de expansin del fondo marino. Segn se aleja el fondo del mar de la falla, surge material fundido pr ocedente del
manto y se enfra para formar un fondo nuevo. Cuando las rocas se enfran, congelan la orientacin magntica, sea
claramente rgida que se compone de la corte- la que sea, normal o inversa, que exista en ese momento. Todo el fondo del ocano se ha formado de esta manera
za y de la parte ms superior del manto. Esta a partir de la dorsal ocenica.
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Placa
de Arabia
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Islas
A
leutianas
Placa
euroasitica
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Placa de
Filipinas
Placa de
la India
Placa
de Burma
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Placa
euroasitica
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Placa de frica
Placa de
Cocos
Placa de Bismarck
Placa de Solomon
Microplacas
de Fiji
Placa
de Australia
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Placa
del Caribe
A n de s
Placa
de
Somalia
P l a c a d e l
P a c f i c o
Placa de
Norteamrica
Placa de
Juan de Fuca
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Placa de
Amrica
del Sur
Placa de
Nazca
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Placa
de Tonga
Lmite de placas
Placa
de Escocia
Direccin
del movimiento
de la placa
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Placa antrtica
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FIGURA 2.10 Divisin de la superficie de la Tierra en placas litosfricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeas que no se muestran
aqu. Comprese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.
el manto (Figs. 2.11 y 2.12). Este movimiento

en el manto por debajo de la placa se denomina
subduccin, y las fosas tambin se denominan
zonas de subduccin.
A medida que se hunde, la placa se debilita
bajo el calor y la presin del manto y comienza a fragmentarse, originando los terremotos.
Fosa de
Per-Chile
Finalmente la placa alcanza tal temperatura que

se funde. Parte del material fundido asciende a
la superficie y forma los volcanes. El resto contina hundindose en el manto. Otra parte de
este material puede reciclarse, ascendiendo
de nuevo en otra dorsal ocenica, tras cientos de
millones de aos.
Andes
Placa
de Amrica del Sur
Placa de Nazca
Manto
Magma
Terremotos
FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisin de placas ocenicas y continentales. En este ejemplo,
la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de Amrica del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto
se originan terremotos. Cuando los materiales ms ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a
ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcnica de los Andes (vanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7).
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En las fosas, una placa litosfrica desciende en el

manto, donde se fragmenta y funde. Este proceso,
denominado subduccin, origina los terremotos y
los volcanes.
La colisin que produce una fosa puede

ocurrir entre una placa ocenica y un continente o entre dos placas ocenicas. Cuando
una placa ocenica colisiona con un continente, la placa ocenica siempre desciende en el
manto. Esto sucede porque el bloque continental es menos denso que la placa ocenica
y flota por encima, y explica por qu las rocas
muy antiguas se encuentran nicamente en los
continentes: porque la corteza ocenica se destruye con el tiempo en las fosas, y en trminos
geolgicos nunca es vieja. En cambio, la corteza continental no se destruye en las fosas y
puede perdurar durante millones de aos.
Una colisin entre las placas continental y
ocenica causa el desarrollo de volcanes continentales asociados con la fosa. Estos volcanes
pueden formar una cadena de montaas costeras. Un buen ejemplo de esto son los Andes,
en la costa del Pacfico de Amrica del Sur
(Fig. 2.11).
La placa ocenica cuando se desliza por debajo del continente eleva ligeramente el borde
del mismo. Sin embargo, segn se hunde en el
manto la placa de litosfera fra, tiende a arrastrar
con ella al interior del continente. A veces, la
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parte central del continente se hunde, en ocasiones tanto que penetra el agua ocenica y forma
un mar poco profundo. Despus de decenas de
millones de aos, el continente se libera de la
placa hundida y flota hasta volver a su elevacin
normal, con lo que desaparece ese mar poco profundo. En Norteamrica, se cree que una descomunal laja de placa ocenica, denominada placa
Faralln, se desliz bajo la costa oeste, y ello
explica que Denver, la ciudad de la milla alta,
en Colorado, est rodeada por rocas formadas a
partir de sedimentos marinos.
Cuando colisionan dos placas ocenicas, una
de ellas resbala bajo la otra para formar una fosa.
De nuevo la zona de subduccin est asociada con
los terremotos y volcanes (Figs. 2.12 y 2.13). Los
volcanes pueden surgir del fondo del mar creando
una cadena de islas volcnicas. Como se puede
ver en un mapa, las fosas estn curvadas debido
a la forma esfrica de la Tierra. Las cadenas de
islas volcnicas asociadas a las fosas siguen la curvatura de stas y por eso se llaman arcos de islas.
Ejemplos claros de ellos son las islas Aleutianas y
las Marianas (vanse Figs. 2.5 y 2.6).
Ocasinalmente colisionan dos placas continentales. Debido a la relativa baja densidad de la
corteza continental, ambas placas tienden a flotar
y no a hundirse; por eso no se forman fosas. En
su lugar, los dos bloques continentales empujan
entre s con tal fuerza que los dos continentes
quedan soldados. Finalmente la fuerza es tan
grande para las rocas, que se arquean y pliegan
Fosa de
las Aleutianas
Placa del Pacfico
33
Islas
Aleutianas
Placa de Norteamrica
Manto
Magma
Terremotos
FIGURA 2.12
Las fosas tambin pueden originarse por la colisin entr e dos placas ocenicas. La parte
ocenica de la placa de Norteamrica ha colisionado con la placa del Pacfico. En este caso, la placa del Pacfico
se sumergi bajo la placa de Norteamrica, per o podra haber sido al r evs. La placa que desciende pr oduce
los terremotos. Los volcanes asociados a la fosa han originado el ar co de las islas Aleutianas (vanse Figs. 2.5,
2.6 y 2.7)
como un acorden. Los enormes pliegues forman las cadenas montaosas. Por ejemplo, el Himalaya se form cuando la India colision con el
resto de Asia (vase La deriva continental y los
ocanos cambiantes, p. 34).
Adems de las fosas y dorsales ocenicas
hay un tercer tipo de lmite entre las placas. En
ocasiones dos placas se mueven de tal manera

que resbalan una sobre otra sin que se genere ni
destruya litosfera. Este tipo de lmite entre placas se denomina falla de transformacin. En la
falla, donde se mueven las dos placas entre s hay
una enorme friccin que impide el deslizamiento suave de las mismas. En cambio cuando se
El monte Veniaminof es un volcn activo de la pennsula de Alaska. Geolgicamente, la pennsula

de Alaska es una parte de la cadena de las islas Aleutianas que se form por detrs de la fosa de las Aleutianas
(vanse Figs. 2.5 y 2.12).
FIGURA 2.14 La falla de San Andrs, en la planicie

del Carrizo, California.
FIGURA 2.13
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10/5/07 17:35:07
34
Losa
arrastrando
Litosfera
Fosa
Dorsal
Conveccin
Conveccin
Astenosfera
y manto
inferior
Ncleo
FIGURA 2.15
Se pens que el movimiento de las placas tectnicas era debido a las corrientes de conveccin
a gran escala, de la astenosfera y del manto inferior, a su vez debidas al calor del ncleo terrestre. La conveccin del
manto es mucho ms compleja de lo que aqu se muestra; sin embargo, la hiptesis que pr edomina hoy da es que
las placas se mueven principalmente por el arrastre de losas, en que la litosfera antigua, fra y densa, se hunde en el
manto y arrastra tras de s al r esto de la placa. Puede que sea este hundimiento de r ocas fras ms que el calenta miento del ncleo lo que tire del manto.
aprietan entre s, aumenta la tensin hasta que

las placas se quiebran y se liberan deslizndose
sbitamente, lo que ocasiona un terremoto. La
falla de San Andrs en California es el ejemplo
ms grande y ms famoso de falla de transformacin (Fig. 2.14).
En otro tiempo, los gelogos pensaron que
la explicacin ms verosmil para entender el
movimiento de las placas era la conveccin, en
que el calor procedente del ncleo de la Tierra
causaba que el manto se arremolinase como lo
hace un pur caliente en una cacerola. Se pens
que las corrientes de conveccin transportaban
las placas flotantes como lo hace una corriente
con los iceberg (Fig. 2.15). Sin embargo, desde
1990, cada vez son ms los gelogos que han
vuelto a considerar que las convecciones del
manto probablemente no sean la causa principal
del movimiento de las placas. La hiptesis ms
ampliamente aceptada es que con el tiempo la
litosfera ocenica se enfra y se vuelve ms densa. Finalmente se hunde en el manto, formando
una fosa y arrastrando el resto de la placa tras
de s. Esto hace que las placas se separen de la
dorsal ocenica y permite que desde el manto
brote el magma como un manantial. La conveccin todava puede tener cierto papel en el
movimiento de las placas, y el afloramiento del
material del manto quiz tambin ayuda a separarlas.
Historia geolgica de la Tierra

Sea lo que sea lo que mueva las placas tectnicas, sabemos que la superficie terrestre ha su-
02cas30646_ch02.indd 34
frido alteraciones importantes. Los continentes

se han trasladado a distancias considerables por
los movimientos del fondo del mar y las cuencas
ocenicas han cambiado de tamao y de forma.
De hecho, han nacido nuevos ocanos.
La deriva continental y los ocanos cambiantes. Tal como propuso Wegener, hace unos
200 millones de aos todos los continentes estaban unidos en el supercontinente Pangea. La
Antrtida estaba aproximadamente en el mismo
lugar que hoy, pero los dems continentes ocupaban distintas posiciones (Fig. 2.16a). As, la
India estaba unida a la Antrtida y a frica, y
sta, a Eurasia en lugar de cmo ahora est.
Pangea estaba rodeada de un nico e inmenso ocano denominado Pantalasa. ste cubra
el resto del planeta y fue el antecesor del actual
ocano Pacfico. Un mar relativamente poco
profundo, el mar de Tetis, separaba Eurasia de
frica. El mar de Tetis, el precursor del actual
Mediterrneo, era el hogar de muchos de los
organismos de aguas someras del mundo. Otro
entrante en la costa de Pangea, el Sinus Borealis,
se transformara en el ocano rtico. Antes de
que Pangea comenzara a fragmentarse no haba
signo alguno de los actuales ocanos Atlntico e
ndico.
Hace unos 180 millones de aos apareci
una nueva falla entre Norteamrica y el combinado de los continentes Amrica del Sur ms
frica (Fig. 2.16 b). Esta falla fue el principio
de la dorsal Atlntica y su formacin marca el
nacimiento del ocano Atlntico norte. En ese
momento, Pangea estaba separada en dos gran-
des continentes: Laurasia, compuesto por lo

que hoy da es Amrica del Norte y Eurasia; y
Gondwana, que comprenda Amrica del Sur,
frica, la Antrtida, India y Australia.
Por esas fechas, otra falla comenz a dividir
Gondwana, marcando el principio del ocano
ndico. Amrica del Sur y frica comenzaron a
moverse hacia el nordeste, y la India se separ de
los otros continentes comenzando a desplazarse
hacia el norte.
Hace unos 135 millones de aos naci el
Atlntico sur al formarse una nueva falla entre
Amrica del Sur y frica (Fig. 2.16c). Con el
tiempo, esta falla se uni en el Atlntico norte con la dorsal para formar una nica dorsal
ocenica. Segn creca el ocano Atlntico, las
Amricas se iban separando de Eurasia y frica. Para dejar sitio al nuevo fondo producido
en el Atlntico, el Pacfico, descendiente de
Pantalasa, se reduce. El Atlntico todava contina creciendo y el Pacfico reducindose. La
dorsal en forma de Y, que se extiende desde
el continente africano, forma el mar Rojo, que
hoy da es un ocano joven. La India sigui su
viaje hacia el norte hasta colisionar con Asia
(Fig. 2.16e) y originar el Himalaya. El mar de
Tetis se cerr y desapareci cuando frica, y
luego la India, se desplazaron hacia Asia. La
mayora de los organismos que una vez vivieron en el mar de Tetis se conocen actualmente como fsiles, aunque los descendientes de
unas pocas especies supervivientes permanezcan hoy da vivos en los mares Caspio, Negro y
Mediterrneo.
Los continentes estuvieron alguna vez todos
unidos en un supercontinente denominado
Pangea, que comenz a fragmentarse hace
unos 180 millones de aos. Desde entonces,
los continentes se han movido hasta las posiciones
actuales.
La rotura de Pangea para formar los actuales

continentes es solo la vuelta ms reciente de un
ciclo continuo. Durante cientos de millones de
aos, los continentes han ido a la deriva. Alternativamente colisionan y vuelven a formar una
masa de tierra mayor, y solo la fractura y la deriva los apartan de nuevo.
El registro en los sedimentos. Anteriormen-
te hemos visto cmo los sedimentos aumentan

en espesor segn se alejan de la dorsal ocenica,
proporcionndonos una idea de cmo trabajan
las placas tectnicas. Los sedimentos marinos
aportan abundante informacin adicional sobre
el pasado de la Tierra. El tipo de sedimento de-
10/5/07 17:35:11
35
ng
ea
Seno boreal
Pa
Pantalasa
Mar de Tetis
Pantalasa
(a) Hace 190 millones de aos
Laurasia
Mar
de Tetis
Ocano Atlntico norte

Pantalasa
Pantalasa
Gondwana
Ocano rtico
Formacin
de nuevas
fallas
(b) Hace 150 millones de aos
Ocano Atlntico sur

Fragmentacin
de Gondwana
Norteamrica,
Groenlandia y
Europa se separan
India
(c) Hace 95 millones de aos

Ocano
Atlntico
India
Ocano Pacfico
Mar Rojo
Ocano
Atlntico
(d) Hace 45 millones de aos
Australia se separa
de la Antrtida
India
FIGURA 2.16
Ocano Pacfico
Ocano
ndico
(e) Hace 15 millones de aos
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Ocano Pacfico
Rotura de Pangea e historia de la deriva continental.

(a) El supercontinente Pangea tal como se cree que era hace 190 millones
de aos. ( b) El mundo hace 150 millones de aos, unos 30 millones de
aos despus de que Pangea comenzara a fraccionarse. El ocano Atlntico norte naci cuando una fosa tectnica (falla) separ Laurasia de Gondwana. Una segunda falla apar eci entre frica y la Antrtida comenzando
a fragmentarse Gondwana y a formarse el ocano ndico. ( c) El mundo
hace 95 millones de aos, despus de que naciera el ocano Atlntico
sur cuando apareci una nueva falla entr e Amrica del Sur y frica. ( d) El
mundo hace 45 millones de aos, 15 millones de aos despus de que se
extendiera la falla entr e Australia y la Antrtida en el ocano ndico sepa rando ambos continentes. (e) El mundo hace 15 millones de aos.
10/5/07 17:35:14
36
positado en el fondo marino refleja con frecuencia las condiciones que reinaban en el ocano
suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se
depositaron en un pasado, los oceangrafos han
aprendido mucho sobre la historia del planeta.
La mayora de los sedimentos son de dos tipos bsicos. El primero de ellos, los sedimentos
litgenos derivan de la descomposicin fsica y
qumica, o erosin, de las rocas, principalmente en los continentes. Los sedimentos gruesos,
formados por partculas relativamente grandes,
tienden rpidamente a hundirse hacia el fondo
en lugar de ser transportados a lejanos lugares por
las corrientes ocenicas (vase Los sedimentos
cambiados, p. 253). No obstante, los sedimentos litgenos gruesos generalmente se depositan
cerca de los bordes continentales. Los materiales
ms finos se hunden mucho ms lentamente y
son alejados por las corrientes marinas. Incluso
ciertos materiales finos son transportados por
el viento. En mar abierto, el tipo ms comn de
sedimentos litgenos del fondo es un sedimento
fino denominado arcilla roja.
FIGURA 2.17
Concha fsil de un foraminfero (Tex-
tularia).
y cocolitofridos. Algunos sedimentos bigenos estn compuestos por carbonato clcico

(Ca CO3) y se conocen como cienos calcreos.
Otros sedimentos bigenos estn constituidos
por slice (SiO2), que es semejante al cristal, y se
denominan cienos silceos.
Aunque se pueden encontrar grandes fsiles
Los sedimentos marinos ms abundantes son
como los huesos de las ballenas o los dientes
de dos tipos: los sedimentos litgenos,
de tiburn, la mayora de los organismos que
que provienen de la erosin de las rocas
producen los sedimentos bigenos son microsde la Tierra; y los sedimentos bigenos,
cpicos o muy pequeos. Estos sedimentos
que se componen de restos de organismos
particulares
a veces se llaman microfsiles ya
marinos. Los sedimentos bigenos estn
que
cada
partcula
representa los restos conformados principalmente por carbonato clcico
servados de organismos muertos (Fig. 2.17) .
o de slice.
Los microfsiles revelan a los cientficos qu
organismos vivieron en el pasado en el ocano.
El segundo de los tipos bsicos son los sedi- Puesto que algunos de estos organismos se sabe
mentos bigenos, que consisten en esqueletos y que prefieren aguas fras o clidas, los microfconchas de organismos marinos entre los que se siles tambin nos proporcionan pistas sobre las
incluyen diatomeas, radiolarios, foraminferos temperaturas de los ocanos pasados. Las tem-
32
Glacial
Interglacial
Glacial
Interglacial
Glacial
peraturas del ocano se establecen por el clima

y las corrientes ocenicas.
Tambin se puede establecer el clima del
pasado por la composicin qumica de los microfsiles. Hay varios mtodos, entre los que
se incluye la datacin por carbono, un procedimiento en el que se miden las distintas
relaciones de formas atmicas, o istopos,
del carbono que se puede utilizar para determinar la edad de los microfsiles. Tambin es
posible conocer la temperatura del agua en la
que vivan los organismos midiendo, en los microfsiles, las relaciones de magnesio y calcio
o los diferentes istopos del oxgeno. De esta
forma, los microfsiles han conservado un registro detallado del clima que hubo en el pasado. Pese a que el registro en los sedimentos
no siempre es fcil, se complementan con otras
informaciones. Por ejemplo, las relaciones de
los elementos estroncio (Sr) y calcio (Ca) de
los esqueletos de los corales antiguos tambin
registran las temperaturas del ocano de otros
tiempos. Los ncleos de los hielos de reas polares como Groenlandia y la Antrtida tambin
conservan un registro de las temperaturas pasadas, as como muestras, en forma de diminutas
burbujas atrapadas en el hielo, de las antiguas
atmsferas. Estos y otros estudios han proporcionado con creces una imagen detallada del
clima pasado en la Tierra.
Clima y cambios del nivel del mar. El clima ha fluctuado rtmicamente a lo largo de la
historia alternando entre periodos clidos, o interglaciales, y periodos fros, glaciales o edades
de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se
encuentra en un periodo interglacial. Durante
las glaciaciones, se formaron enormes glaciares
Interglacial
Glacial
30
Temperatura
de la superficie
del agua
(8C)
Interglacial
Glacial
Interglacial
28
26
24
22
50 000
100 000
150 000
200 000
250 000
300 000
350 000
400 000
450 000
500 000
Aos anteriores al presente
FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el ltimo medio milln de aos determinada a partir de microfsiles de foraminferos. Las lneas rojas muestran la media
de la temperatura superficial del agua en el ocano Pacfico ecuatorial determinada a partir de la relacin magnesio-calcio de los microfsiles. Las bandas blancas y azules indican,
respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre istopos de oxgeno. Ntese que los cambios entre las edades de hielo
y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeos.
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10/5/07 17:35:17
en los continentes. Los ocanos tuvieron menos

agua, ya que quedaron atrapadas grandes cantidades, en forma de hielo, en lugar de fluir como
ros hacia el mar. Por ello, el nivel del mar descendi durante las glaciaciones.
El Pleistoceno, que comenz hace algo menos de 2 millones de aos, fue el ltimo periodo
de glaciacin importante. Durante el Pleistoceno, alternaron una serie de edades de hielo con
periodos clidos de deshielo breves. El mximo
de la ltima edad de hielo se alcanz hace unos
18 000 aos. Durante este tiempo, enormes capas de hielo de unos 3 km de espesor cubrieron
gran parte de Norteamrica y Europa. El nivel
del mar descendi unos 130 m con respecto al
nivel actual.
El nivel del mar desciende a lo largo de las
glaciaciones porque el agua queda atrapada
en los glaciares de los continentes. La ltima
glaciacin importante tuvo lugar hace unos
18 000 aos.
El nivel del mar contina subiendo, aunque

el ritmo de fusin se ha ralentizado en los ltimos 3000 aos. Algunos cientficos piensan
que sin la influencia del hombre la Tierra podra
haber entrado en otra era glacial. No obstante,
el impacto humano en la atmsfera ha intensificado el efecto invernadero. La temperatura
global y el ritmo del deshielo de los glaciares se
ha incrementado, y el nivel del mar continuar
ascendiendo durante al menos el prximo siglo
(vase Viviendo en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente, p. 406).
canzan el mar y se acumulan en los mrgenes

continentales. Los sedimentos depositados en
los mrgenes continentales pueden llegar a tener
10 km de espesor. Por lo general los mrgenes
continentales consisten en una parte somera de
declive suave, la plataforma continental, que se
inclina hacia el mar y forma el talud continental.
Luego, en la base del talud continental se forma
una regin menos inclinada o elevacin continental (Fig. 2.19).
37
en el denominado borde continental, donde

la plataforma adquiere una abrupta pendiente
(Fig. 2.20) . Generalmente, el borde continental se forma entre 120 y 200 m de profundidad,
aunque puede encontrarse a 400 m.
El talud continental. El talud continental es

la zona ms prxima al borde exacto del continente. Comienza en el borde continental y
desciende ganando profundidad. Los caones
submarinos, que comienzan en la plataforma
La plataforma continental. La parte ms continental, cortan el talud continental hasta su
superficial del margen continental es la plata- base a profundidades comprendidas entre 3000
forma continental. Aunque supone solamente y 5000 m (Fig. 2.21) . Estos caones canalialrededor del 8% de la superficie del ocano, zan los sedimentos desde la plataforma hasta
biolgicamente es la parte ms rica, ya que con- el fondo.
tiene la mayora de las formas vivientes y los
peces ms bellos. La plataforma est formada La elevacin continental. Los sedimentos
por corteza continental y realmente es justo la que han descendido por los caones submariparte del continente que se halla bajo el agua.
De hecho, en pocas pasadas baj el nivel del
mar y la mayora de las plataformas continentaDiatomeas Algas unicelulares con concha,
les quedaron expuestas. Durante esas pocas, los
o testa, silcea.
ros y los glaciares fluyeron por las plataformas
continentales y erosionaron caones profundos.
Radiolarios Protozoos unicelulares con testa
Cuando el nivel del mar se elev, estos caones
silcea.
quedaron sumergidos y dieron lugar a gran parte
de los caones submarinos.
La plataforma continental se extiende mar
Foraminferos Protozoos, frecuentemente
adentro y, en la mayora de los casos, con un suamicroscpicos, con concha de carbonato
clcico.
ve declive demasiado gradual para apreciarse a
simple vista. La anchura de la plataforma es muy
variable, desde menos de 1 km en las costas del
Cocolitofridos Algas unicelulares cubiertas
Pacfico de Amrica del Sur y en otros lugares,
con placas de carbonato clcico.
hasta ms all de 750 km en las costas rticas
de Siberia. La plataforma continental termina
Las regiones geolgicas

del ocano
La estructura del fondo del ocano se rige por
el trabajo de las placas tectnicas. Ya que es
un proceso global, las principales caractersticas del fondo del mar son bastante similares
en todo el mundo. El fondo del mar se divide en dos regiones principales: los mrgenes
continentales, que representan los bordes sumergidos de los continentes y el propio fondo
marino profundo.
nta
tine
rde
con
Bo
al
lud nt
Ta ntine
co
Plataforma
continental
in l
ac ta
ev inen
l
E nt
co
Sedimento
Llanura
abisal
Mrgenes continentales
Los mrgenes continentales son los lmites
entre las cortezas continental y ocenica. La
FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental
mayora de los sedimentos procedentes de los y elevacin continental. Hacia el mar , la elevacin continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas
continentes se posan en el fondo tan pronto al- caractersticas bsicas varan de un lugar a otro.
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10/5/07 17:35:21
38

nos se acumulan en la base de los mismos dando
lugar a unos sedimentos en forma de abanico,
semejantes a los deltas de los ros. Estas formaciones en abanico y sus adyacentes se pueden
unir para formar la elevacin continental. La
elevacin consiste en una capa gruesa de sedimentos apilados en el fondo del mar. Los sedimentos tambin pueden ser transportados a
lo largo de la base del talud por las corrientes,
extendiendo la elevacin continental lejos de los
deltas de las profundidades.
Tom's Canyon
Marcas
Pl
Bo
Ta
lu
d c
o
rde
co
nti
ne
nta
at
af
rm
co
tin
en
ta
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Marcas
nti
ne
nta
FIGURA 2.20 Seccin de la plataforma continental (arriba a la der echa) de Atlantic City, New Jersey, de unos
30 km de ancho. Las flechas blancas sealan el borde de la plataforma. La flecha roja muestra la cabecera de un
can submarino llamado Toms Canyon. Las lneas que hay sobre la plataforma son marcas hechas por los icebergs
durante la ltima edad de hielo. Esta imagen se hizo con un snar sofisticado, conocido como snar multirradial. Se
ha exagerado la pendiente del talud continental.
FIGURA 2.21 Imagen del snar multirradial del margen continental de Califor nia. Cierto nmer o de caones
submarinos atraviesan la plataforma continental y el talud continental hasta alcanzar el fondo marino. El mayor es el
can de Monterrey que se extiende desde las proximidades de la costa de la baha de Monterrey (flecha).
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Los mrgenes continentales tienen tres partes

principales. La plataforma continental es
la parte casi plana sumergida del continente.
El talud continental, relativamente empinado,
es el borde actual del continente. En la base
del talud continental est la elevacin continental
formada por los sedimentos arrastrados al fondo
del mar.
Mrgenes activos y pasivos. La naturaleza

del margen continental y, por tanto, los hbitat
de la costa dependen de la gran extensin de
los procesos que ocurren en la placa tectnica de la regin. El continente suramericano
proporciona un buen ejemplo de las relaciones
entre margen continental y placas tectnicas
(Fig. 2.22). La placa de Amrica del Sur (vase Fig. 2.10) est formada por la propia placa
continental y la parte del fondo del Atlntico
originado por la dorsal mesoatlntica. A medida que se forma un fondo nuevo en la placa
del Atlntico, Amrica del Sur es empujada
hacia el oeste. La costa oeste de Amrica del
Sur est en colisin con la placa de Nazca, lo
que conduce a la formacin de una fosa (vanse
Figs. 2.5 y 2.11). Las fosas son zonas de intensa actividad geolgica, como terremotos y
volcanes, por eso este tipo de margen continental se conoce como margen activo. La costa
oeste de Norteamrica tambin tiene un tipo
de margen activo, pero es mucho ms complejo
que el de Suramrica.
Cuando la placa que colisiona desciende
por la fosa, parte del sedimento se desprende
por friccin, se pliega y se emplasta contra
el margen continental. El borde del continente se levanta porque la placa ocenica pasa por
debajo (vase Expansin del fondo marino y
placas tectnicas, p. 31) y la costa se refuerza con volcanes. Este proceso de los mrgenes
activos proporciona costas rocosas escarpadas
(Fig. 2.23), plataformas continentales estrechas y empinados taludes continentales. Por lo
general, los mrgenes activos carecen de una
10/5/07 17:35:35
39
Cuencas ocenicas profundas
Andes
La mayor parte del fondo marino tiene una

profundidad de entre 3000 y 5000 m con una
Placa de
media de 4000 m. El fondo ocenico profundo,
Amrica del Sur
Ocano
o llanura abisal, asciende hacia la dorsal ocePacfico
Ocano
nica con una pendiente muy suave, de menos de
Atlntico
un grado. Aunque relativamente plana, con frecuencia tiene canales submarinos, bajos monPlaca de Nazca
tecillos abisales, mesetas, elevaciones y otras
caractersticas. La llanura abisal est sembrada
de islas volcnicas y volcanes submarinos deMargen activo
Margen pasivo
nominados montaas submarinas. Una de sus
variantes, los guyots (pronunciado guous), se
diferencia por su cima aplanada y es frecuenSin platate en ciertas zonas del Pacfico. Los guyots y
forma o
estrecha
muchas otras montaas submarinas fueron una
Plataforma
Ocano
Ocano
amplia
vez islas, que hoy da se encuentran a varios
Atlntico
Pacfico
Talud
escarpado
cientos de metros de profundidad debido a que
Talud suave
( 6)
la litosfera se ha hundido en el manto por su
( 2)
peso y tambin porque se ha elevado el nivel
Fosa sin
elevacin
Elevacin continental
del mar. La llanura abisal y las montaas submarinas son el hogar de una tremenda variedad
FIGURA 2.22 Los lados opuestos de Amrica del Sur tienen mrgenes continentales muy difer entes. La costa
de vida marina (vase Biodiversidad en el mar
occidental, borde de ataque, est en colisin con la placa de Nazca, tiene una plataforma estr echa, un talud em profundo, p. 372).
pinado y una fosa en lugar de elevacin continental. La costa atlntica es el bor de de salida, posee una plataforma
amplia, talud continental r elativamente suave y una elevacin continental bien desarr ollada. En la ilustracin se han
En las fosas, donde la placa se hunde en el
exagerado la inclinacin de los taludes. Comprese sta con la Figura 2.5.
manto, el fondo del mar se inclina abruptamente. Las fosas son los lugares ms profundos del
mundo ocenico. La fosa de las Marianas, en el
Pacfico occidental, es el lugar ms profundo de
elevacin continental bien desarrollada porque
todos, con 11 022 m de profundidad.
los sedimentos de la base del talud continental caen al fondo de la fosa o son arrancados al
continente.
Las dorsales ocenicas
Por otro lado, la costa este de Amrica del
y las chimeneas hidrotermales
Sur no es una frontera entre placas, por tanto,
geolgicamente relativamente inactiva. Aqu La propia dorsal ocenica constituye un entorno
se puede considerar que el margen continental nico en el ocano. Como se dijo anteriormente,
es el extremo arrastrado y abandonado cuando
Amrica del Sur se separ de frica. Este tipo
de margen se denomina margen pasivo. Generalmente los mrgenes pasivos tienen extensas
costas planas (Fig. 2.24) , amplias plataformas
y taludes continentales relativamente suaves.
Los sedimentos se acumulan en la base del talud
continental debido a que no hay procesos tectnicos que los muevan. Por todo ello, los mrgenes pasivos generalmente tienen una elevacin
continental gruesa.
FIGURA 2.23
Costas rocosas y acantiladas como

sta de la baha de Monterr ey, Califor nia, o a lo largo
de la costa del Pacfico de Norteamrica, son las tpicas
de mrgenes activos, aunque las puede haber en otr os
lugares. Los pr oblemas especiales de los organismos
que viven en estas costas se vern en el Captulo 11.
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Los mrgenes continentales activos tienen

plataformas estrechas, taludes empinados y poco
o nada de elevacin continental. Los mrgenes
pasivos tienen amplias plataformas, taludes
relativamente suaves y una gruesa elevacin
continental.
FIGURA 2.24
La costa atlntica de Norteamrica

tiene un margen pasivo. Como carece de actividad geolgica y est rellena de sedimentos, la mayor parte del litoral posee una amplia llanura costera, con islas barrera,
marismas, lagunas y estuarios.
10/5/07 17:35:41
40
Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto
Siberia
Alaska
Montaa submarina
Meiji (70 millones de aos)
Islas
ti
Aleu
Canad
Kaua (3.8-5.6 millones de aos)
Oahu (2.2-3.3 millones de aos)
Molokai (1.3-1.8 millones de aos)
Maui (menos de un milln de aos)
s
ana
Hawai (0.8 millones de aos)

Montaas s
Loihi (submarina; actual)
d
pera
as Em
ubmarin
55-60 millones de aos

50 millones de aos
Desplazamiento de
la placa litosfrica
or
47 millones
de aos
Do
rsa
lh
Isla central
(25 millones de aos)
awa
ian
Corteza
ocenica
a
Islas
Hawai
Volcanes
Punto
caliente
estacionario
Astenosfera
Las montaas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos gelogos opinan que la cadena se form
por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aqu se muestra.
Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen tales en la teora de las placas tectnicas y que es hoy da una de las polmicas
principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal
hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montaas submarinas que se
extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la
cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcn submarino
joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la mseciente
r
de
la dorsal se forma cuando surge material procedente del manto que empuja hacia arriba la
corteza ocenica. En el centro de la dorsal, sin
embargo, las placas se separan. Esto conduce a
una gran grieta o depresin denominada valle
tectnico central (falla central). El suelo y las
paredes del valle estn llenos de grietas y fracturas. El agua del mar se filtra por estas roturas hasta que ms abajo alcanza temperaturas
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estas islas, podra crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a
formarse hace menos de un milln de aos y todava estn en erupcin. Muchas
de estas islas son rocas volcnicas desnudas demasiado jvenes como para haber sido erosionadas o que haya crecido vegetacin. La ms antigua de las islas
hawaianas principales, con ms de cinco millones de aos, es la isla de Kaua.
Est densamente cubierta de vegetacin y la er osin ha pr oducido acantilados
dentados y escarpados.
muy altas debido al material caliente del magma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es
forzada a regresar a travs de la corteza y salir
por los manantiales hidrotermales, o fuentes
calientes submarinas.
De muchos manantiales hidrotermales sale
agua caliente, quizs a 10-20 C, mucho ms
caliente que el agua circundante (vase Ocano
de tres capas, p. 58). No obstante, en algunos
el agua alcanza hasta 350 C. Sale tan caliente que cuando los cientficos intentaron por vez
primera medir la temperatura, el termmetro
que utilizaban comenz a derretirse! Para conseguir lecturas seguras, tuvieron que volver con
un termmetro especialmente diseado para tal
efecto.
Cuando el agua caliente mana entre las grietas de la corteza, disuelve una gran variedad de
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Erupcin volcnica del Kilauea, en Hawai
Las islas restantes y montaas submarinas de la cadena que le siguen son ms

antiguas segn se va hacia el nor oeste. La isla de Midway, situada aproximadamente en los dos ter cios hacia el norte de esta dorsal hawaiana, tiene cer ca de
25 millones de aos. La montaa submarina de Meiji, en el extremo ms noroeste
de la cadena, es de hace 70 millones de aos.
Este modelo se atribuye completamente a un punto caliente, un lugar don de una pluma de magma caliente asciende desde el manto pr ofundo y fuerza a
atravesar la litosfera y manifestarse como actividad volcnica. Como la placa del
Pacfico se mueve por este punto caliente estacionario, cada nueva erupcin de
magma aparece en un lugar ligeramente difer ente, originando la lnea de volca nes. Se piensa que la curva entre la dorsal hawaiana y las montaas submarinas
Emperador ha ocurrido cuando la placa del Pacfico cambi de direccin.
En todo el mundo, los gelogos han identificado alrededor de 50 de estos
puntos calientes; la mayora se localizan bajo las placas ocenicas. En el ocano
Pacfico, los puntos calientes estn confirmados por otras cadenas de islasmontaas submarinas; las cadenas de Gilbert y Tokelau incluso se han curvado
como la cadena Hawaiana-Emperador. Se cree que los puntos calientes, aso ciados a las dorsales ocenicas, y por tanto no localizadas bajo placas en movimiento, han originado islas o grupos de islas en lugar de cadenas. Algunos ejemplos de stos son Islandia, las Azores o las Galpagos. Tambin hay unos pocos
puntos calientes bajo los continentes. El ms famoso se asocia a los giser es y
minerales, principalmente sulfuros. Cuando el

agua caliente cargada de minerales sale por el
manantial se mezcla con el agua fra circundante
y se enfra rpidamente. Esto origina que gran
parte de los minerales se solidifiquen y formen
depsitos minerales alrededor de los manantiales. Las chimeneas negras (Figs. 2.26 y 2.27)
son otro tipo de depsitos que se encuentran en
los manantiales hidrotermales. Son estructuras
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41
charcas burbujeantes de Y ellowstone, y a una lnea de volcanes de antigedad

progresiva que se extiende hacia el noroeste. Los gelogos sugieren que tambin
pueden surgir de las profundidades del manto grandes masas de magma caliente
denominadas superplumas, que elevan grandes reas de la litosfera. Por ejemplo,
se piensa que en el sur de frica una superpluma de este tipo ha levantado una
extensa altiplanicie.
La mayora de los gelogos sigue aceptando la existencia de las plumas
del manto y los puntos calientes, pero una minora cada vez mayor es escptica.
Algunos suponen que las ideas actuales sobre las plumas del manto y los puntos
calientes necesitan una pr ofunda revisin, mientras que otr os niegan que sean
ciertas. Argumentan que la intensa pr esin en el manto es lo suficientemente
grande como para permitir la elevacin de plumas y apuntan que hay pocos
signos de un intenso calor en el manto que deberan estar debajo de los puntos
calientes. Si las curvaturas de las cadenas Hawai-Emperador , Tokelau y Gilbert
se formaron cuando la placa del Pacfico cambi de direccin, como sostiene la
teora de los puntos calientes, deberan tener todos la misma antigedad y no la
estimada de 67, 57 y 47 millones de aos, respectivamente. sta y otras pruebas
sugieren que los puntos calientes se mueven de un sitio para otr o y no, como la
hiptesis mantenida desde hace tiempo, que permanecen estacionarios bajo las
placas en movimiento.
Los escpticos sobre la existencia de las plumas del manto argumentan
que la actividad volcnica atribuida a los puntos calientes en r ealidad se debe
a diferentes tensiones o debilidades de la litosfera, que harn que se rompa la
placa y mane el magma superficial, no profundo. Explican que las cadenas de
islas se originan por hundimientos tectnicos de la litosfera, que gradualmente
se extiende como la rotura de un parabrisas. Proponen que Islandia no se form sobre un punto caliente, sino por una antigua falla debilitada donde Amrica del Norte y Eur opa colisionaron hace 400 millones de aos como parte de
la formacin de Pangea.
El debate sobr e puntos calientes y plumas del manto no par ece acabar
nunca, pero ambos podran explicar una caracterstica inusual de las islas Hawai.
Alrededor de una cuarta parte de las especies de peces y una quinta parte de las
especies de moluscos de aguas someras son endmicas, lo que significa que no
se encuentran en ninguna otra parte. sta es una de las pr oporciones mayores
de endemismos marinos en todo el planeta, per o incluso la isla ms antigua,
Kua, de slo 5 millones de aos de antigedad, es demasiado joven para que
hayan evolucionado aqu tantas especies nicas. Probablemente, estas especies
se originaron en islas mucho ms antiguas de la cadena. Como las islas se hun den para dar lugar a montaas submarinas, los animales se desplazan a aguas
superficiales de otras islas ms recientes que aparecen en las cercanas, sea por
un punto caliente o por una rotura en la corteza.
semejantes a los manantiales, que se forman

progresivamente alrededor de un respiradero
segn se solidifican los minerales. El humo
realmente es una nube densa de partculas minerales.
Cuando se descubri la actividad hidrotermal se pens que estaba relacionada con las
dorsales ocenicas. Tambin se han encontrado
asociados a las fosas manantiales hidrotermales,
junto con las chimeneas negras y otros depsitos minerales. Son el resultado de la misma
actividad volcnica que crea los arcos de islas
(vase Expansin del fondo marino y placas
tectnicas, p. 31). Tambin se han descubierto manantiales relativamente fros (40 a 75 C)
cerca de las dorsales ocenicas, aunque no en
ellas. Estos manantiales producen chimeneas de
carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se
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42
Vase Figura 2.27

Rocas
Depsitos
volcnicas
Chimenea
minerales
descubiertas negra
Sedimentos
El agua marina se filtra

hacia abajo por las grietas
de la corteza
originan por reacciones qumicas entre el agua

marina y la corteza ocenica recin formada en
vez de formarse por actividad volcnica. Una de
estas chimeneas se eleva 60 m sobre el fondo del
mar, y es el manantial hidrotermal ms alto que
se conoce.
Los manantiales termales profundos no slo
tienen un gran inters para los gelogos. El descubrimiento inesperado de una abundante vida
marina alrededor de estos manantiales hidrotermales ha sido uno de los descubrimientos ms
emocionantes de la historia de la vida marina.
Estos organismos se describen en el Captulo 16
(vase Manantiales calientes, fuentes fras y cadveres, p. 373).
Cmara de magma
Centro del valle
tectnico o falla
FIGURA 2.25
Seccin transversal de una dorsal ocenica en la que se muestra cmo el agua marina se filtra
hacia abajo, a travs de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.
Humo negro
(partculas
de sulfuro)
Estructura de
minerales
de sulfuro
Estructura de
minerales
de sulfuro
350C
Agua
rica en
minerales
FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales
hidrotermales. El humo negr o generalmente se compone de partculas minerales
que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra est mucho ms
caliente que la de los alrededores. Esta foto se tom en los manantiales de las Gal pagos, una parte de la elevacin del Pacfico. Los instrumentos que se ven pertenecen
al Alvin, desde el que se hizo la foto.
02cas30646_ch02.indd 42
FIGURA 2.27 Seccin transversal de una fumar ola negra. Los minerales se depositan en forma de precipitado cuando estn calientes; el agua cargada de minerales
brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fra del ocano. A lo largo del
tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.
10/5/07 17:36:02
int
e
rac
t
Exploracin
43
iva
Pensamiento crtico
De inters general
1. Las placas tectnicas trabajan hoy de la mis- Battersby, S., 2003. El agua no solo forma los
ma manera que en tiempos pasados. Podra
ocanos, tambin puede ser el ingrediente
calcular las futuras posiciones de los conticlave en la tectnica de placas del nico planentes mirando en un mapa las situaciones
neta con agua.
actuales y las de las dorsales ocenicas (va- Cohen, P., 2005. Los gelogos planean perforar
se Fig. 2.5 )? Qu ocanos han crecido y
el mismo corazn de la falla de San Andrs,
cules se han reducido? Dnde se formarn
donde suceden los terremotos.
nuevos ocanos?
Detrick, R., 2004. Una descripcin del movi2. Por qu la mayora de las fosas ocenicas se
miento del manto realizada por un gelogo
encuentran en el Pacfico?
pro-plumas.
3. Los cientficos que estudian formas marinas Glatzmainer, G.A., y P. Olson, 2005. Los estuque vivieron hace ms de 200 millones de
dios del interior de la Tierra podrn pronaos por lo general no obtienen los fsiles
to explicar por qu se invierten los campos
del fondo del mar sino de zonas que una vez
magnticos.
estuvieron bajo las aguas y que se elevaron Jones, N., 2003. Un vistazo al lado opuesto de la
sobre los continentes. Por qu?
discusin sobre las plumas del manto.
4. Cules son algunas de las partes principa- Lineweaver, C. H. y T.H. Davis, 2005. Casi todos
les de las pruebas de la teora de las placas
encontramos confusa la idea del big bang.
tectnicas? Cmo explica la teora estas Murphy, J. B. y R. D. Nance, 2004. Pangea fue
observaciones?
solamente la ltima de un largo linaje de supercontinentes.
Normile, D. y R. A. Kerr, 2004. Una descripcin
de la historia y del futuro de las perforacioAlgunas de las lecturas recomendadas pueden
nes cientficas de las profundidades.
The mid-ocean ridge, parts 1 & 2. Una serie de
artculos dedicados a las dorsales ocenicas,
Marine Biology
puntos calientes, manantiales hidrotermales
y asuntos relacionados.
En profundidad
Can-Tapia, E. and G. P. Walker, 2004.
Global aspects of volcanism: The perspectives of plate tectonics and volcanic
systems. Earth-Science Reviews, vol. 66,
pp. 163182.
Jacobs, D. K., T. A. Haney, and K. D. Louie,
2004. Genes, diversity, and geologic process
on the Pacific coast. Annual Review of Earth
and Planetary Sciences, vol. 32, pp. 601652.
Kelley, D. S., J. A. Baross, and J. R. Delaney,
2002. Volcanoes, fluids, and life at midocean ridge spreading centers. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 30,
pp. 385491.
Lieberman, B., 2003. Paleobiogeography: The
relevance of fossils to biogeography. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 34, pp. 5169.
Porbski, S. J. and R. J. Steel, 2003. Shelfmargin
deltas: Their stratigraphic significance and
relation to deepwater sands. Earth-Science
Reviews, vol. 62, nos. 34, pp. 283326.
43
02cas30646_ch02.indd 43
10/5/07 17:36:16
44
Parte I
odo el mundo habla del

tiempo (atmosfrico), pero
nadie hace nada por l. Este
famoso dicho expresa la crisis de los organismos
marinos, as como de los seres humanos. Para los
pinginos que se muestran a la izquierda, las olas
rompientes, generadas por una tormenta lejana,
son solo una parte de ese tiempo (atmosfrico),
como lo son las corrientes marinas, el ritmo de
las mareas y los cambios en la temperatura y salinidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
tiempo (atmosfrico).
Puesto que los organismos marinos no
pueden controlar la naturaleza fsica y qumica
del medio, simplemente tienen que conformarse, esto es, han de adaptarse al lugar
donde viven, si es que no viven en cualquier
lugar. Los organismos que se encuentran en un
determinado lugar en el ocano, as como su
modo de vida, estn muy controlados por los
factores qumicos y fsicos. No obstante, para
comprender la biologa de los organismos marinos debemos conocer algo sobre el medio en
el que viven. El Captulo 3 describe la qumica
y la fsica de los ocanos en relacin con la vida
en el mar.
Las aguas del ocano
Pinginos salta rocas

(Eudyptes chrysocome),
islas Malvinas.
Caractersticas qumicas
y fsicas del agua de mar
y del mundo ocenico
Todo el mundo sabe que el ocano est lleno de

agua, que con frecuencia consideramos como
algo comn porque es abundante. Pero desde
una perspectiva csmica, se piensa que no es tan
comn. La Tierra es el nico planeta conocido
con agua lquida en su superficie.
Incluso as, la mayora de nosotros nunca
piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
forma la mayor parte de nuestro cuerpo. Tambin es agua la mayor parte del cuerpo de los
organismos marinos, en muchos casos hasta el
80 % o ms de su peso; en las medusas llega
hasta el 95 %. El agua no solo llena los ocanos
sino que hace posible la vida.
La naturaleza nica
del agua pura
Toda la materia est constituida por tomos.
Solamente unas 115 sustancias (los fsicos discuten sobre el nmero exacto) se componen de
un nico tipo de tomos; son los elementos. En
todas las dems sustancias se combinan qumi-
44
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Captulo 3
H
O
+
_
H
O
H
+
Puente
de hidrgeno
H
+
FIGURA 3.1
Los extremos diferentes de la molcula de agua tienen cargas elctricas opuestas. El extremo del oxgeno (O) tiene una carga negativa dbil, los
lados del hidrgeno (H) una ligera carga positiva. Las
cargas elctricas opuestas se atraen entre s como lo
hacen los polos opuestos de un imn, de manera que
en una molcula el extremo del oxgeno es atrado por el
del hidrgeno de las molculas cercanas. Estas atracciones dbiles entre las molculas de agua se conocen
como puentes de hidrgeno.
camente dos o ms tomos para formar partculas mayores o molculas. Las molculas de agua
se componen de un tomo de oxgeno, que es
relativamente grande, y dos pequeos tomos de
hidrgeno. Los tomos de oxgeno e hidrgeno
tienen cargas dbiles y opuestas que entre las
molculas de agua adyacentes crean atracciones
elctricas, o puentes de hidrgeno (Fig. 3.1) .
Los puentes de hidrgeno no son muy fuertes,
pero hacen al agua diferente de cualquier otra
sustancia de la Tierra.
todo puente de hidrgeno y pasa de la fase lquida a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de
la evaporacin.
En el vapor de agua las molculas no se
mantienen juntas por los puentes de hidrgeno. Estn mucho ms alejadas y separadas que
en el estado lquido (Fig. 3.2). A medida que
se eleva la temperatura la evaporacin aumenta, porque las molculas se mueven ms rpido
y se desprenden de los puentes de hidrgeno.
Cuando el agua alcanza suficiente temperatura, se rompen casi todos los puentes y muchas
de las molculas entran a la vez en el estado de
vapor; en otras palabras, el agua hierve.
Cuando el agua lquida se enfra, las molculas no solo se mueven ms lentamente, sino
que se empaquetan mucho ms y dejan menos
espacio, de manera que el volumen de agua disminuye. Al disminuir el volumen sin cambiar
la masa el agua se hace ms densa. Por eso, el
agua de mar al enfriarse se hace ms densa.
Como luego veremos, el agua de mar fra tiende
a hundirse en el ocano. Tambin el agua dulce
45
se hace ms densa a medida que se enfra, pero

solamente hasta que alcanza una temperatura
prxima a los 4 C. Por debajo de los 4 C el
agua dulce se hace cada vez menos densa.
El agua se congela cuando las molculas
se mueven tan lentamente que los enlaces de
hidrgeno se apoderan de ellas, encerrndolas
en un modelo tridimensional fijo que se conoce como cristal. En los cristales de hielo las
molculas estn mucho ms alejadas que en el
agua lquida, as que el agua se expande cuando
se hiela. Puesto que la misma masa de agua ocupa ms volumen como hielo que como agua
Densidad La masa de un volumen dado de una

sustancia.
Densidad =
Masa
Volumen
Captulo 2. p. 24
Molculas
de agua
(vapor)
Puente de
hidrgeno
Agua lquida
Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
Los tres estados del agua. Cualquier sustan-
cia puede existir en tres estados, o fases, diferentes: slido, lquido o gaseoso. En la Tierra,
el agua es la nica sustancia que en su existencia
natural se muestra en los tres estados.
En el agua lquida, los enlaces de hidrgeno
mantienen juntos pequeos grupos de molculas
(Fig. 3.2). No obstante, las molculas estn en
movimiento constante y, puesto que los enlaces
son dbiles, los grupos se estn constantemente
rompiendo y volviendo a formar. La temperatura refleja la velocidad media de las molculas; las
que se mueven ms rpidas son las que tienen la
temperatura ms alta. Cuando una molcula se
mueve lo suficientemente rpida, queda libre de
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FIGURA 3.2 Las molculas de agua lquida forman grupos de diferente tamao que se mantienen juntos por los
puentes de hidrgeno. Las molculas se mueven demasiado deprisa como para mantenerse permanentemente en
un lugar, de manera que los grupos se rompen y rehacen constantemente. Se produce la evaporacin cuando las
molculas se liberan de los puentes de hidrgeno y pasan al estado gaseoso. Las molculas de vapor de agua se
encuentran mucho ms alejadas entre s que en estado lquido, y no estn sujetas por los puentes de hidrgeno.
10/5/07 18:13:53
Parte I
46
lquida, el hielo es menos denso y flota. Es

extremadamente inusual que sea menos densa
como hielo que como lquido, una propiedad
que es muy importante para los organismos
acuticos, tanto dulciacucolas como marinos.
Una capa de hielo flotante no solo deja por debajo abundante agua, donde pueden vivir los
organismos, sino que tambin acta como aislante, de manera que la mayor parte del agua
no se congela. Como el hielo permanece en la
superficie, en primavera se funde con rapidez.
Si el hielo fuese ms denso que el agua lquida, con tiempo fro debera almacenarse en el
fondo ya que en la superficie se formara hielo
nuevo que se hundira. Muchos lagos y algunas
partes del ocano se congelaran por completo
durante el invierno, con solo una fina capa superficial que se derritira en verano. Estos lugares resultaran menos accesibles para la vida.
El agua de mar hasta que se congela se hace
menos densa a medida que se enfra. El hielo es
menos denso que el agua lquida.
Calor y agua. En el hielo, las molculas de agua
vibran y se mantienen fijas debido a los puentes

de hidrgeno. Los puentes deben romperse antes de que las molculas puedan empezar a moverse alrededor, que es lo que sucede cuando el
hielo se funde (Fig. 3.3). Debido a esto, el hielo
se funde, o por el contrario se congela, a una

temperatura mucho ms alta que una sustancia
similar que no forme puentes de hidrgeno. Si
no formase puentes de hidrgeno, el hielo fundira hacia los 90 C en lugar de a 0 C!
El hielo no solamente se funde a una temperatura relativamente superior sino que absorbe
mucho calor cuando lo hace. La cantidad de calor necesaria para fundir una sustancia se llama
calor latente de fusin. El agua tiene el calor
latente de fusin ms alto que cualquier otra
sustancia. Tambin es verdad la inversa: se debe
restar una gran cantidad de calor al agua lquida
para que congele. Por ello, el agua necesita un
periodo largo de tiempo muy fro antes de que
se congele.
Al aadir calor al hielo en fusin, en lugar
de aumentar la velocidad del movimiento molecular se rompen ms puentes de hidrgeno, de
manera que la temperatura de la mezcla hieloagua permanece constante a 0 C hasta que todo
el hielo se funda. sta es la razn de que el hielo
mantenga fra una bebida: el calor aadido disuelve el hielo, sin subir la temperatura.
Cuando se aade otra vez calor al hielo fundente, las molculas se mueven ms rpidamente
y se eleva la temperatura del agua. Sin embargo,
si la energa calorfica es pequea, en lugar de
incrementar la velocidad del movimiento molecular, permanece rompiendo puentes de hidrgeno. Por ello, para elevar la temperatura se
necesita una gran cantidad de calor. La cantidad
Gas
Temperatura
Agua
32
Hielo
Tiempo
FIGURA 3.3
La estructura molecular del agua cambia con la temperatura. En el hielo, los puentes de hidrgeno
mantienen vibrando a las molculas en un modelo hexagonal. Cuando se aade calor, el hielo se caldea y las molculas vibran ms rpidamente hasta que quedan libres de la estructura cristalina. Cuando esto sucede, se funde el
hielo. Mientras el hielo se funde, el calor aadido es absorbido para romper los puentes de hidrgeno y no para elevar
la temperatura. Cuando el hielo est completamente fundido, el calor adicional hace que la temperatura ascienda otra
vez. Algunas molculas adquieren suficiente velocidad como para liberarse de todos los puentes y se convierten en
vapor. A 100 C se han roto casi todos los puentes de hidrgeno y el agua hierve.
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El agua tiene el mayor calor latente de fusin

y de evaporacin y una de las capacidades
calorficas ms altas en comparacin con cualquier
otra sustancia natural.
100 212
de calor necesaria para elevar la temperatura de

una cantidad dada de una sustancia, su capacidad calorfica, refleja la cantidad de calor que la
sustancia puede almacenar. El agua es una de las
sustancias con mayor capacidad calorfica en estado natural. Por su capacidad de absorber mucho calor con un aumento relativamente pequeo de la temperatura es por lo que se usa como
refrigerante, por ejemplo en los motores de los
coches. La elevada capacidad calorfica del agua
es mucho ms importante para los organismos
marinos, porque significa que la mayora de ellos
no son objeto de un rpido y a veces drstico
cambio de temperatura tal como sucede en tierra (Fig. 3.4).
El agua tambin absorbe una gran cantidad
de calor cuando se evapora; es decir, tiene un
elevado calor latente de evaporacin. Nuevamente se debe a los puentes de hidrgeno: para
entrar en fase gaseosa, solamente las molculas
que se mueven ms rpido, aqullas con mayor
energa, pueden romper los puentes. Como las
molculas ms rpidas dejan la fase lquida, las
que quedan detrs tienen una velocidad media
inferior y, por ello, una temperatura ms baja.
Esto se conoce como enfriamiento evaporativo, que nuestros cuerpos utilizan cuando la evaporacin del sudor enfra nuestra piel.
El agua como disolvente. El agua puede

disolver ms cosas que cualquier otra sustancia
natural, por eso frecuentemente se dice que es
el disolvente universal. Es especialmente buena
para disolver las sales. Las sales se componen
de partculas con cargas elctricas opuestas. Estas partculas cargadas elctricamente, que pueden ser o tomos sencillos o grupos de tomos,
se denominan iones. Por ejemplo, la sal comn,
o cloruro sdico (NaCl), consta de un in sodio
cargado positivamente (Na1 ) combinado con
un in cloruro cargado negativamente (Cl2 ).
Los iones con cargas opuestas se unen por la
misma atraccin elctrica que la que crean los
puentes de hidrgeno entre las molculas de
agua. Sin embargo, los iones tienen cargas elctricas mucho ms fuertes que la de los extremos
opuestos de la molcula de agua, de manera que
los enlaces entre iones son mucho ms fuertes
que los de hidrgeno. Si no hay agua, los iones
se unen fuertemente para formar cristales de
sales (Fig. 3.5).
10/5/07 18:13:53
Captulo 3
47
Esto debilita mucho los enlaces inicos que

mantienen el cristal salino. Los iones se separan,
o disocian, y la sal se disuelve.
Agua de mar
Las caractersticas del agua de mar se deben a la
naturaleza del agua pura y a la de los materiales
disueltos en ella. Algunos de los slidos disueltos
en el agua de mar se producen por el desgaste o
erosin qumica de las rocas terrestres, y posteriormente son transportados por los ros al mar
(Fig. 3.6). Otros materiales provienen del interior de la Tierra, la mayora liberados al ocano
en los manantiales hidrotermales. Algunos se
liberan a la atmsfera por los volcanes y llegan al
ocano con la lluvia o la nieve.
Composicin salina. El agua de mar con-
FIGURA 3.4
Este alga (Hormosira banksii ) de Nueva Zelanda comienza a arrugarse con el calor del sol. Los
organismos de la costa, que estn expuestos al aire durante la marea baja, estn mucho ms sometidos a las temperaturas extremas que los organismos que estn siempre sumergidos.
Cuando se coloca un cristal salino en agua,

los iones dotados de una carga fuerte atraen las
molculas de agua, con sus cargas dbiles, como
un imn atrae las limaduras de hierro. Cada in

se rodea de una capa de molculas de agua que
lo aslan de los iones circundantes (Fig. 3.5) .
+
+
+
++ +++ +
+
+
+
+
+ +
+
+
+ ++
+
+
+
+
+
+ +
+
In sodio
In cloruro
+ In sodio
In cloruro
Molcula de agua
FIGURA 3.5
En un cristal de sal comn, o cloruro sdico, los iones se mantienen juntos por atraccin entre
cargas opuestas. Debido a que en los iones las cargas son mucho ms fuertes que las de las molculas de agua,
los enlaces entre los iones son mucho ms fuertes que los puentes de hidrgeno. Cuando se coloca sal en el
agua, las molculas de agua levemente cargadas son atradas por las cargas de los iones. Las molculas de agua
rodean a los iones. Esto debilita los enlaces entre iones, que se separan o disocian.
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tiene al menos un poco de casi todo, aunque

la mayora de los solutos, o materiales disueltos, sorprendentemente pertenecen a un grupo
pequeo de iones. En efecto, solamente seis
iones componen cerca del 99 % de los slidos
disueltos (Tabla 3.1). El sodio y el cloro constituyen casi el 85 %, de ah que el agua de mar
sepa salada.
Cuando el agua de mar se evapora, los iones la abandonan y se combinan para formar
varias sales. Se define la salinidad como el total de sales disueltas en el agua de mar. Por lo
general, la salinidad se expresa como el nmero
de gramos de sales que quedan cuando se evaporan 1000 g de agua de mar. Si quedan 35 g
de sal cuando se evaporan 1000 g de agua de
mar se dice que esa agua tiene una salinidad de
35 partes por mil o 35 .
Hoy da es raro medir la salinidad evaporando muestras de agua; en su lugar se utilizan
instrumentos electrnicos. Debido a sus cargas elctricas los iones son buenos conductores
elctricos. Por tanto, la conductividad del agua
de mar refleja la concentracin de iones disueltos, es decir, la salinidad. Con frecuencia,
los oceangrafos expresan la salinidad a partir
de medidas de conductividad, en unidades
prcticas de salinidad (psu) en lugar de ha-
Erosin Disgregacin fsica o qumica

de las rocas.
Captulo 2, p. 36
Manantiales hidrotermales Manantiales
calientes submarinos asociados a las dorsales
ocenicas.
Captulo 2, p. 40
10/5/07 18:13:54
Parte I
48
Sulfuro (HS ),
Cloruro (Cl ),
etc.
Lluvia o nieve
Sodio (Na+),
Potasio (K+),
Magnesio (Mg++),
etc.
Sulfuro (HS ),
Cloruro (Cl ),
etc.
FIGURA 3.6 No todos los iones del agua de mar entran al ocano por el mismo lugar. Los iones positivos,
como el sodio y el magnesio, provienen principalmente de la erosin de las rocas y son transportados por los ros al
mar. Los iones negativos, como el cloruro y el sulfuro, llegan al ocano a travs de los manantiales hidrotermales y
de los volcanes y precipitan. Si el ocano no estuviera completamente mezclado, las aguas costeras podran tener
proporciones relativamente altas de sodio y de magnesio. El agua profunda, influida por las salidas hidrotermales,
debera ser rica en cloruro y sulfato producido por los sulfuros. Las proporciones de iones varan precisamente en las
desembocaduras de los ros y en los manantiales hidrotermales, pero la mayor parte del ocano est bien mezclado
y se mantiene la regla de las proporciones constantes.
Tabla 3.1
Composicin del agua de mar de 35 de salinidad
Aunque de un lugar a otro las concentraciones varen ligeramente, el porcentaje de cada in

se mantiene constante en el total de salinidad.
Porcentaje del
In
Concentracin
total de salinidad
Cloruro (Cl2)
19.345
55.03
Sodio (Na )
10.752
30.59
Sulfato (SO422)
2.701
7.68
Magnesio (Mg12)
1.295
3.68
Calcio (Ca12)
0.416
1.18
Potasio (K1)
0.390
1.11
Bicarbonato (HCO32)
0.145
0.41
Bromuro (Br)
0.066
0.19
Borato (H2BO32)
0.027
0.08
Estroncio (Sr )
0.013
0.04
Fluoruro (F2)
0.001
0.003
0.001
0.001
12
Otros materiales disueltos
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cerlo en partes por mil, pero numricamente

las dos unidades son iguales: 35 psu es equivalente a 35 .
La salinidad del agua afecta ampliamente
a los organismos que viven en ella. La mayora de los organismos marinos mueren en agua
dulce. Incluso los ligeros cambios de salinidad
daan a algunos organismos. Muchos, especialmente aquellos que viven en las desembocaduras
de los ros o en otros lugares donde la salinidad
est sometida a fluctuaciones, han desarrollado
mecanismos especficos para competir con los
cambios de salinidad (vase Regulacin salina
y equilibrio hdrico, p. 79).
A los organismos les afecta no solamente
la cantidad de sal sino tambin la clase de sal.
La composicin del agua de mar, se puede determinar por el anlisis de las sales que quedan
tras la evaporacin. De hecho, as es como se
ha obtenido la informacin mostrada en la Tabla 3.1
El qumico William Dittmar analiz muestras de agua procedentes de la expedicin del
Challenger, y encontr que los porcentajes de los
principales iones del agua permanecan constantes aunque la cantidad total de sal variara
ligeramente de un lugar a otro. Por ejemplo, por
mucha sal que haya el in cloruro casi siempre
es el 55.03 % . Este principio se denomina regla
de las proporciones constantes.
La regla de las proporciones constantes
establece que en al agua de mar la cantidad
relativa de los diversos iones es siempre
la misma.
En realidad, las proporciones de los diferentes iones pueden variar ligeramente, sobre
todo en las zonas costeras, donde los ros proporcionan grandes cantidades de iones cargados positivamente, o cerca de los manantiales
hidrotermales (Fig. 3.6) . En algunos lugares,
la intensa actividad biolgica tambin afecta
a la proporcin de iones. Sin embargo, en la
mayora de los ocanos las proporciones permanecen notablemente constantes. Esto indica
que la mayor parte de los ocanos estn qumicamente bien mezclados y que la salinidad de
los ocanos vara casi por completo por la prdida o ganancia de agua en lugar de la adicin
o sustraccin de sales. Si la salinidad variase al
aadir o quitar cualquiera de las sales, entonces
deberan cambiar las cantidades relativas de iones en el agua de mar. Si, por ejemplo, se aade
cloruro magnsico (MgCl2), deberan aumen-
10/5/07 18:13:56
Captulo 3
tar las proporciones de magnesio y cloruro. De

esta manera, aunque los organismos marinos
estn expuestos a los cambios de la salinidad
total, rara vez tienen que ver con los cambios
de las proporciones de los distintos iones. As
resulta ms fcil para ellos controlar su sal interna y el equilibrio hdrico.
El agua que sale del ocano principalmente
es por evaporacin y en menor grado por congelacin. Cuando el agua de mar se congela, los
iones se separan del hielo en formacin y se liberan en el agua sin congelar; esto aumenta la
salinidad del agua mientras que casi todo el hielo es agua pura. Por esta razn, los icebergs no
son salados. El agua se aade por precipitacin
de lluvia o nieve y, en menor cantidad y en una
escala de tiempo menor, por la fusin de los glaciares y del hielo polar.
La salinidad media de los ocanos es de alrededor del 35 . En mar abierto, las proporciones varan relativamente poco, entre el 33 y
37 , dependiendo principalmente del equilibrio entre evaporacin y precipitacin. Los mares parcialmente cerrados pueden tener salinidades ms extremas. Por ejemplo, el mar Rojo, que
est en una regin clida y seca donde predomina la evaporacin sobre la precipitacin, es muy
salado, cerca del 40 . Cerca de las costas o en
cuencas cerradas, el vaciado de los ros puede tener un efecto importante. Por ejemplo, el agua
procedente de los ros hace que el mar Bltico
tenga una salinidad tpica en la superficie de solo
cerca del 7 .
El otro material disuelto que aparece en la
Tabla 3.1 incluye sustancias como los nutrientes esenciales que, aunque en diminutas cantidades, son especialmente importantes para la
vida marina. Son particularmente importantes
los compuestos que contienen nitrgeno (N),
fsforo (P) y hierro (Fe), y su disponibilidad determina la productividad biolgica de muchos
ocanos (vase La importancia de los nutrientes, p. 74 y Los nutrientes, p. 343).
Salinidad, temperatura y densidad. Antes

hemos visto lo mucho que la temperatura afecta a la densidad del agua. La salinidad tambin
influye en la densidad del agua de mar: el agua
ms salada es ms densa. Por eso, la densidad
del agua de mar depende de su temperatura y
de su salinidad.
La temperatura y densidad del agua de mar
determinan su densidad. Se vuelve ms densa si se
torna ms salada, ms fra o ambas cosas.
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49
FIGURA 3.7
Las botellas Niskin son uno de los muchos tipos de botellas para la toma de muestras de agua.
Las botellas se sujetan a un cable y se bajan, con los extremos abiertos, hasta la profundidad deseada. Se enva un
peso hacia abajo denominado mensajero desde la superficie. Un resorte libera los tapones que cierran la botella y as
queda la botella con la muestra de agua.
La temperatura del mar abierto vara entre

casi 22 y 130 C. Es posible una temperatura
inferior a 0 C porque el agua salada congela a
temperatura inferior que el agua pura. Esta es la
razn por la que el ocano es menos propenso a
congelarse que los lagos y los ros.
En los ocanos, la temperatura vara mucho
ms que la salinidad, de manera que como consecuencia prctica la densidad se rige ms por la
temperatura que por la salinidad. No obstante,
hay excepciones y se necesita medir la temperatura y la salinidad del agua del ocano para
determinar la densidad.
La temperatura y la salinidad se pueden medir con botellas especialmente diseadas y termmetros que se bajan mediante un cabo metlico hasta la profundidad deseada (Fig. 3.7).
Despus se enva cabo abajo un peso, el mensajero, que libera el mecanismo de disparo y cierre,
recogiendo as una muestra de agua de la que
se analizar la salinidad. Tambin acta sobre
los termmetros que congelan la lectura de la
temperatura, de manera que mientras se iza a
bordo sta no cambia.
Para medir simultneamente la temperatura
y salinidad a diversas profundidades, se pueden
fijar al cabo una serie de botellas (Fig. 3.8). La

grfica que muestra la temperatura a diferentes
profundidades del ocano se denomina perfil
de temperaturas. Un perfil de temperaturas
obtenido en un lugar dado se puede considerar
de cmo se muestra la temperatura en un eje
vertical de agua, o columna de agua, que se
extiende desde la superficie hacia abajo. Tambin se pueden trazar grficas de la salinidad,
densidad o cualquier otra caracterstica. En un
perfil, como el de la Figura 3.8, el eje vertical
se muestra al revs.
Un perfil es una grfica que muestra la salinidad,
temperatura o cualquier otra caracterstica
del agua de mar a diversas profundidades de
la columna de agua.
La expedicin del Challenger (1872-1876)

marc el nacimiento de la oceanografa
moderna.
Captulo 1, p. 5
10/5/07 18:13:57
Parte I
50
Temperatura (C)
0
10
20
1000 m
Termoclina
Botella de agua
y termmetro
2000 m
3000 m
(a)
(b)
FIGURA 3.8
(a) Para medir al mismo tiempo la temperatura y la salinidad a distintas profundidades se puede
utilizar una serie de botellas. (b) El resultado se representa en un perfil o grfica que muestra cmo la salinidad,
la temperatura o cualquier otra propiedad varan con la profundidad. Este ejemplo muestra un perfil de temperatura. La temperatura se mide solo donde hay botellas (puntos) y es necesario deducir la temperatura entre las
botellas (lnea roja). Se denomina termoclina a la zona en la que cae bruscamente la temperatura al descender
en profundidad.
El uso de botellas y termmetros es caro y

engorroso. Hoy da, los oceangrafos utilizan
generalmente sensores electrnicos que registran con rapidez y seguridad la salinidad, la temperatura y la profundidad a lo largo de la columna de agua, en lugar de hacerlo para cada una
de las profundidades. Actualmente se emplean
con profusin, junto con otros instrumentos,
los medidores de conductividad, temperatura y
profundidad (CTD, del ingls conductivity-temperature-depth) (Fig. 3.9). Incluso se dispone de
batitermgrafos (XBT), que miden la temperatura pero no la salinidad.
Aunque la temperatura, salinidad y otras
variables se pueden medir electrnicamente,
muchas de las medidas necesitan todava una
muestra de agua, as que se siguen utilizando las
botellas de Niskin y mecanismos similares. En estos das, generalmente los oceangrafos montan en
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un bastidor todas las botellas abiertas (Fig. 3.9) en

lugar de fijarlas a lo largo del cabo. Las muestras
se recogen a profundidades diferentes y mientras
baja el bastidor, cada botella se cierra en un momento distinto. Es ms fcil de utilizar el bastidor
que una serie de botellas separadas.
Incluso con instrumentos electrnicos, las
mediciones desde barcos se pueden hacer solo
en un lugar a la vez. Para estudiar grandes superficies el barco tiene que desplazarse de un lugar
a otro. En el intervalo, podran cambiar las condiciones debido a las corrientes o al tiempo (atmosfrico). Una alternativa es utilizar simultneamente cierto nmero de barcos. No obstante
esto es muy caro y rara vez se hace. Hoy da los
oceangrafos han aumentado sus mediciones
con instrumentos automatizados (vase El enfoque de la ciencia. Sistemas de observacin del
ocano, p. 10).
Otra forma de conseguir imgenes panormicas se consigue utilizando los satlites. stos
pueden medir condiciones solo prximas a la superficie, pero ofrecen instantneas que abarcan
una gran superficie (Fig. 3.10) . Adems, pueden realizar una serie de medidas en un corto
periodo. Esto hace posible seguir con rapidez los
cambios de las condiciones superficiales que resultan de las corrientes, el tiempo (atmosfrico)
y as sucesivamente.
Gases disueltos. En el agua de mar hay disueltos gases as como otros materiales slidos.
Para los organismos los gases ms importantes
del ocano son el oxgeno (O2), el dixido de
carbono (CO2), y el nitrgeno (N2). Los tres se
encuentran en la atmsfera y se disuelven en el
agua en la superficie del mar. A veces sucede lo
inverso, desde la superficie se liberan gases a la
atmsfera. Este proceso se conoce como intercambio gaseoso.
A diferencia de los slidos, los gases se disuelven mejor en agua fra que en caliente, de
manera que la concentracin de gases disueltos
es mayor en las aguas polares que en las tropicales. El oxgeno no es muy soluble. El ocano
contiene entre 0 y 8 ml de oxgeno disuelto por
litro, aunque generalmente la cifra est comprendida entre 4 y 6 ml/l. En comparacin un
litro de aire contiene cerca de 210 ml de oxgeno, o el 21 % del volumen total. La cantidad de
oxgeno en el agua est fuertemente modificada
por los organismos a travs de los procesos
de fotosntesis y respiracin. Gran parte del
oxgeno producido en el mar por fotosntesis
se libera a la atmsfera. El nivel relativamente
bajo de oxgeno disuelto en el agua le hace ms
susceptible al agotamiento por la respiracin
que en el aire (vase La capa mnima de oxgeno, p. 364).
El dixido de carbono es mucho ms soluble
que el oxgeno, porque cuando se disuelve reacciona qumicamente. As, resulta que el CO2 llega a superar el 80 % de gas disuelto en el ocano
y, si se compara, en el aire es inferior a 0.04 %,
por lo que el ocano almacena 50 veces ms del
total de CO2 que la atmsfera. Esto hace que el
ocano sea decisivo para comprender los efectos de la actividad humana sobre el clima de la
Tierra (vase Vivir en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente, p. 406)
Transparencia. En el aspecto biolgico, una
de las propiedades ms importantes del agua de

mar es que resulta relativamente transparente,
de manera que la luz solar puede penetrar en el
ocano. Esto es vital, porque todos los organis-
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Captulo 3
51
mos fotosintticos necesitan la luz para crecer.

Si el agua de mar no fuera transparente, habra
en l muy poca fotosntesis y se limitara a la
superficie.
La luz solar contiene todos los colores del
arco iris, pero no todos ellos penetran por igual
en el agua. Las aguas ocenicas claras son ms
transparentes a la luz azul. Otros colores se absorben ms que el azul, de manera que segn
aumenta la profundidad se filtran ms colores
hasta que queda solamente el azul (Fig. 3.11) .
Las cosas que en la superficie aparecen rojas en la
profundidad se ven grises o negras porque all no
hay luz roja para reflejarla y verse (Fig. 3.12). En
Fotosntesis
CO2 1 H2O 1 energa solar
materia orgnica 1 O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
(a)
(b)
FIGURA 3.9 Actualmente las botellas de muestreo (flecha negra) se suelen montar en una roseta (a) en un
nico bastidor, en lugar de fijarlas, una a una, a un cable. Tambin se pueden montar en el bastidor una variedad
de instrumentos electrnicos (flechas blancas) que miden temperatura, salinidad, luz, transparencia, as como otros
factores; todos los instrumentos bajan por la columna de agua a la vez (b). Muchos de ellos proporcionan informacin
en tiempo real a los ordenadores de a bordo.
Respiracin
Materia orgnica 1 O2
(glucosa)
CO2 1 H2O 1 energa
Captulo 4, p. 73
FIGURA 3.10
Esta imagen desde satlite muestra la temperatura de la superficie del ocano. Las aguas ms fras aparecen en azul, las ms clidas en rojo. La gran mancha
de agua muy clida (29.5 C), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor ms grande de los ocanos, e influye fuertemente en el clima de todo el
planeta. Por ejemplo, durante los aos de El Nio esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacfico central (vase El fenmeno de la oscilacin sudeste: El Nio,
p. 349).
03cas30646_ch03.indd 51
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Parte I
52
Luz
visible
Profundidad
20
66
30
98
Rojo
Verde
Azul
Naranja
33
Amarillo
10
Violeta
m pies
0
0
40 131
50 164
FIGURA 3.13
60 197
70 230
FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el ocano a distintas profundidades. En ocanos de
aguas claras la luz azul es la que penetra a ms profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen
a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra ms profundamente.
Los sofisticados instrumentos

electrnicos, como los montados en un bastidor y
mostrados en la Figura 3.9, permiten mediciones
precisas de la transparencia del agua y de la penetracin de la luz. Sin embargo, para aguas superficiales, este instrumento sencillo denominado disco
de Secchi proporciona una medida de la claridad del
agua sorprendentemente til. El disco se baja lentamente hasta que deja de verse. Cuanto mayor sea la
profundidad a la que deja de verse, ms transparente
ser el agua.
un montn de materiales vertidos por los ros,

lo que proporciona a las aguas costeras un
tinte verdoso que las hace ser menos transparentes que las aguas profundas azules de mar
abierto.
Presin. La presin es otro factor que en el
(a)
(a)
(b)
(b)
FIGURA 3.12 A una profundidad de 30 m solo permanece la luz azul, y con la luz natural (a) esta estrella de mar
(Thromidia catalai) se muestra de color azul claro, con las puntas de sus brazos casi negras. Con la luz de un flash
electrnico (b) se revelan los autnticos colores.
aguas muy profundas, prximas a los 1000 m, la

luz azul ha sido absorbida y solo hay oscuridad,
incluso en las aguas ms claras.
La transparencia del agua se altera enormemente segn el material que hay suspen-
03cas30646_ch03.indd 52
dido y disuelto en ella (Fig. 3.13) . Efectivamente, un agua turbia no es tan clara como
una limpia. El plancton en grandes cantidades
reduce tambin la transparencia del agua. El
agua cercana a las costas a menudo contiene
ocano cambia enormemente con la profundidad. En tierra, a nivel del mar, los organismos
estn bajo la presin de la atmsfera, el peso
del aire por encima de ellos. Sin embargo, los
organismos marinos estn sometidos al peso del
agua y al de la atmsfera. Debido a que el agua
es mucho ms pesada que el aire, los organismos
marinos estn bajo mayor presin que los terrestres. La presin aumenta enormemente con
la profundidad porque la cantidad de agua que
tiene encima es mayor (Fig. 3.14). A cada 10 m
de aumento de profundidad le corresponde 1 atmsfera de presin.
A medida que aumenta la presin los gases
se comprimen. En el interior de los organismos
las estructuras llenas de gas, como la vejiga gaseosa, flotadores y pulmones se contraen o se
colapsan. Esto limita el rango de profundidad
10/5/07 18:14:06
Captulo 3
53
Circulacin superficial
1 atm
Profundidad
del agua
Presin
total
0
El efecto Coriolis. Puesto que la Tierra es re-
1 atm
1 atm
10 m (33 pies)
2 atm
1 atm
20 m (66 pies)
3 atm
1 atm
30 m (98 pies)
4 atm
1 atm
40 m (131 pies)
5 atm
1 atm
50 m (164 pies)
6 atm
1 atm
60 m (197 pies)
donda y gira, cualquier cosa que se mueva sobre

su superficie tiende a girar un poco en lugar de
moverse en lnea recta. Una forma de entender
esta comba, denominada efecto Coriolis, es intentar un experimento sencillo. Ponga un trozo
de papel sobre un disco de fongrafo o sobre
cualquier otra superficie que gire. Intente dibujar una lnea recta. La lnea se ir curvando
porque el papel que se mueve bajo el lpiz est
girando. La Figura 3.16 muestra otras dos formas de entender el efecto Coriolis.
Al caminar o conducir un coche, el efecto Coriolis es demasiado insignificante como
para notarlo, de manera que la mayora de las
personas no lo perciben. Sin embargo, es muy
importante a efectos del viento o las corrientes
ocenicas, que recorren grandes distancias. En el
hemisferio Norte el efecto Coriolis siempre desviar las cosas hacia la derecha y en el hemisferio
Sur, hacia la izquierda.
7 atm
1 atm
70 m (230 pies)
Las corrientes ocenicas ms intensas suceden

prximas a la superficie y se deben principalmente al viento. Ambos, corrientes superficiales
y viento, estn fuertemente influidos por lo que
denominamos efecto Coriolis.
8 atm
El efecto Coriolis desva los movimientos a gran

escala, como los vientos y las corrientes, hacia la
derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda
en el hemisferio Sur.
1 atm
80 m (262 pies)
9 atm
FIGURA 3.14
En cualquier lugar, la presin depende del peso que empuja desde arriba hacia abajo. La superficie marina o terrestre solo tiene una atmsfera encima. Sin embargo, los buceadores y los organismos marinos
experimentan el peso de la columna de agua. Cuanto ms profundiza el buzo, mayor es la compresin que sufre
desde arriba y mayor es la presin. Como aumenta la presin, una estructura flexible llena de gas, como el globo rojo
mostrado en la figura, se va comprimiendo.
a muchos organismos marinos. Tambin significa que los submarinos y los lugares para alojar
los instrumentos cientficos deben ser especialmente construidos para soportar la presin. Esto
aumenta enormemente la dificultad, el gasto y
a veces el peligro del estudio del mar. Tambin
puede causar problemas el efecto inverso, daando a los organismos que contienen estructuras llenas de gas cuando se los suben desde las
profundidades (Fig. 3.15).
03cas30646_ch03.indd 53
Circulacin ocenica
El ocano nunca descansa. Por sus profundidades, se mueven corrientes y se mezclan aguas
ocenicas, y transportan calor, nutrientes, contaminantes y organismos. La circulacin ocenica afecta profundamente no solo a los organismos marinos y a su hbitat, sino tambin al
clima de la tierra y, por tanto, a todos los que
viven en la misma.
Modelos de vientos. En nuestra atmsfera,

los vientos se mueven por la energa calorfica del sol. El ecuador es ms caliente que los
polos porque la mayor parte de la energa solar
se absorbe cerca del ecuador. Como la energa
solar calienta el ecuador, el aire se vuelve menos
denso y asciende. El aire de las zonas adyacentes
es aspirado para reemplazar el aire ecuatorial ascendente, originndose el viento (Fig. 3.17). El
viento no se mueve en lnea recta hacia el ecuador sino que se curva por el efecto Coriolis. Estos
vientos, denominados vientos alisios, se aproximan al ecuador en un ngulo aproximado de 45.
Sobre el ocano, donde no estn alterados por la
tierra, los alisios son los vientos ms estables.
Otros vientos tambin se deben a la accin
solar pero tienden a ser ms variables que los
alisios. A latitudes medias encontramos los
vientos del oeste (Fig. 3.18), que se mueven en
direccin opuesta a los alisios. En latitudes altas
se encuentran los vientos polares del este, los
ms variables de todos.
10/5/07 18:14:07
54
Parte I
Barcos altos y corrientes superficiales

Por razones puramente prcticas, los vientos y las
corrientes superficiales fueron los primeros fenmenos ocenicos que se observaron y documentaron.
Los barcos estuvieron a merced de los vientos durante siglos y los nombres que los marineros dieron a
distintas zonas reflejan sus conocimientos sobre modelos globales de vientos. Muchos de esos nombres
todava se utilizan. Los alisios deben su nombre a los
mercaderes que durante sus viajes confiaron en ellos.
A la regin ecuatorial, donde los vientos son ligeros y
variables, debido a las masas de aire que ascienden
(vase Fig. 3.17), se la denomin regin de las calmas. A latitudes 30 norte y sur, donde los alisios y
los vientos del oeste se separan, los vientos tambin
son variables (vase Fig. 3.18). En estas latitudes los
marineros, agobiados y con escasez de agua potable,
a veces tenan que arrojar por la borda sus caballos
agonizantes. Por eso se las conoce como las latitudes
del caballo (horse latitude, en ingls).
Los marineros tambin conocan algo sobre las
corrientes superficiales. Un navegante inteligente poda
acortar el viaje unas semanas o meses si se meta en las
corrientes favorables y evitaba las desfavorables. En sus
viajes comerciales por la costa occidental africana, los
navegantes portugueses del siglo xv y bajo la direccin
del prncipe Enrique el Navegante hicieron observaciones meticulosas sobre las corrientes y utilizaron en sus
viajes estos conocimientos. Cuando desde el hemisferio
Norte se dirigan hacia el sur, navegaban prximos a la
costa aprovechando la corriente de Canarias. Cuando
FIGURA 3.15
Portugal
Corriente
de
Canarias
FRICA
0
0
1000 Millas
1000 Kilmetros
Ecuador
Corriente
de
Benguela
Viaje de ida
Viaje de vuelta
Giros
Ruta de los primeros barcos portugueses

en sus viajes comerciales a las costas
occidentales africanas. La ruta hacia
el sur se muestra con una lnea continua;
hacia el norte con una lnea a trazos.
Las corrientes principales se indican
mediante flechas rojas.
Muchos peces, como este mero de aleta larga (Epinephalus quoyanus), tienen un saco de aire
interno que se llama vejiga natatoria. Si se iza al pez demasiado rpido, al disminuir la presin, la vejiga se hincha
como un globo. En este pez la vejiga natatoria se ha expandido tanto que ha empujado su estmago hasta la boca.
En ocasiones, peces como ste pueden sobrevivir si se pincha la vejiga con mucho cuidado antes de devolverlos al
agua, aunque a menudo se producen daos internos graves.
03cas30646_ch03.indd 54
atravesaban el ecuador, viraban hacia el oeste para

evitar la corriente de Benguela. En el regreso a casa,
tomaban el camino opuesto, completando una forma
de ocho.
Los primeros navegantes tambin saban algo de
otras corrientes. Cristbal Coln, en su tercer viaje al
Nuevo Mundo, not la existencia de la corriente ecuatorial del Atlntico norte. El espaol Juan Ponce de Len
mientras, buscaba la fuente de la juventud, describi la
corriente de Florida. En el Pacfico, los pescadores registraron sus conocimientos sobre las corrientes de Per y
de Kuroshio.
Incluso Ben Franklin tiene lugar en esta historia.
Mientras serva como delegado colonial de administrador
de correos, advirti que los barcos con el correo hacan
el viaje a Europa por sistema dos semanas ms deprisa
que de regreso. Preguntando a los marineros, tuvo noticias de la poderosa corriente del Golfo y hablando con
su primo, un capitn naval, la dibuj en una carta nutica. Franklin desarroll con notable precisin un esquema
de esta corriente en la primera carta publicada sobre la
misma. Comprendi que la corriente del Golfo es un inmenso ro de agua clida que fluye a travs de las aguas
fras que rodean el ocano Atlntico, y dio instrucciones
a los barcos para que cuando navegaran hacia el este
fueran por las aguas clidas de esta corriente y la evitaran en su viaje hacia el oeste. Ms tarde, en un viaje a
Inglaterra como embajador, Franklin midi regularmente
la temperatura y public sus descubrimientos en un tratado sobre la corriente del Golfo.
Corrientes superficiales. Los flujos de vientos principales de la atmsfera empujan la superficie del mar originando corrientes. De hecho, todas las corrientes superficiales principales
del mar abierto se deben al viento.
Cuando la capa ms externa de la superficie del agua es empujada por el viento el agua
comienza a moverse. Debido al efecto Coriolis, en lugar de ir en la misma direccin del
viento, la corriente superficial lo hace en un
ngulo de 45 (Fig. 3.19) . Esta capa de agua
ms superficial arrastra la que hay por debajo,
y de nuevo el efecto Coriolis entra en juego:
la segunda capa se mueve no en la misma direccin que la capa de arriba, sino ligeramente a la derecha y algo ms lenta. Este proceso
contina hacia abajo a lo largo de la columna
de agua, cada capa arrastrada por la de arriba
y a su vez arrastrando a la de abajo segn un
modelo denominado espiral de Ekman, pues
fue el oceangrafo sueco quien lo descubri. El
efecto del aire disminuye con la profundidad,
de manera que las capas progresivamente ms
10/5/07 18:14:08
Captulo 3
Direccin
del misil
disparado
Trayectoria
del misil
Ecu
ador
55
Movimiento del
punto en el ecuador
(a)
(b)
(c)
FIGURA 3.16
Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien est situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que est
ms afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este ltimo viajero, mientras la pelota est en el aire, se desplaza a una posicin nueva (en azul). (b) Sin
embargo, para el que est en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. Intntelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja ms rpido que cerca de
los polos: ambos lugares dan una vuelta al da, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho ms. Si un misil se dispara desde el ecuador, contina movindose a la
velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve ms rpido que el suelo que queda por debajo. As, parece que dibujara una curva en
relacin con la superficie terrestre.
alis
s
Viento
El aire clido asciende

desde las regiones
ecuatoriales
ios
Energa
solar
Ecuador
Nubes
os
alisi
Vi e n t
os
El aire sopla para reemplazar

al ascendente; se originan as
los vientos alisios
FIGURA 3.17 El aire prximo al ecuador es clido, se calienta por la accin solar y asciende. El aire de
latitudes altas se mueve sobre la superficie de la tierra para reemplazar al aire ascendente, y se forma el viento.
Estos vientos, los alisios, son desviados por el efecto Coriolis y se aproximan al ecuador en un ngulo prximo
a los 45.
profundas se mueven cada vez ms despacio.

Finalmente, a una profundidad mxima de
unos centenares de metros, ya no se siente el
viento. La parte superior de la columna de agua
que se altera por el viento se denomina capa de
03cas30646_ch03.indd 55
Ekman. Pese a que cada microcapa se mueve

en distinta direccin, el resultado final es que
la capa de Ekman se mueve a 90 respecto a la
direccin del viento. Este proceso se denomina
transporte de Ekman.
El efecto Coriolis hace que las corrientes

superficiales se desplacen 45 con respecto
al viento que las ha impulsado. Las capas inferiores
de agua se mueven en ngulos progresivamente
mayores respecto a la direccin del viento en un
modelo que se denomina espiral de Ekman. sta
origina el transporte de Ekman, en el que
la parte superior de la columna de agua se mueve
perpendicular a la direccin del viento, hacia la
derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda
en el hemisferio Sur.
Comparando los modelos de corrientes

superficiales y el viento se ven las consecuencias del efecto Coriolis. Por ejemplo, como los
vientos alisios se mueven hacia el ecuador, stos
producen las corrientes ecuatoriales que discurren paralelas al ecuador (Fig. 3.20). Bajo la
influencia del efecto Coriolis, el viento impulsa
las corrientes superficiales que se combinan en
un inmenso sistema, ms o menos circular, denominados giro.
Recuerde que el agua es particularmente buena para el transporte de calor debido a su elevada
capacidad calorfica. En los lados oeste de los giros las corrientes clidas llevan desde el ecuador
inmensas cantidades de energa solar hacia latitudes superiores. En los lados este, las corrientes
fras fluyen en direccin opuesta. As actan las
corrientes ocenicas, como un termostato gigante que calienta los polos y que enfra los trpicos,
regulando el clima de nuestro planeta. Las variaciones a gran escala de modelos de corrientes,
como la de El Nio, pueden afectar enormemente el clima de todo el mundo (vase El fenmeno de la oscilacin sudeste de El Nio, p. 349).
10/5/07 18:14:10
Parte I
56
El papel de las corrientes superficiales en el

transporte de calor se refleja en la temperatura
de la superficie del mar (Fig. 3.21). La temperatura superficial es mayor en los lados occiden-
Nubes
Polares del este
60 N
Vientos de oeste
Direcc
to
ie n
el v
45
d
n
Corriente
superficia
30 N
Alisios
del norte
Calm
as
Ecuador (08)
Tran
s
neto por te
Alisios
del sur
30 S
Vientos del oeste
60 S
FIGURA 3.18
En la Tierra, los principales modelos de vientos se generan porque el aire calentado por el sol
asciende y el fro desciende. Los vientos alisios se localizan hacia latitudes 30 norte y sur y son los ms locales de
todos los vientos. Los vientos del oeste se encuentran entre los 30 y 60; por encima de los 60 estn los vientos ms
variables, los vientos polares del este. Las zonas de transicin, o las prximas entre estas campanas de vientos principales, tienen vientos muy ligeros y variables (vase Barcos y corrientes superficiales, p. 54). Aqu se han dibujado
los campos de vientos tal como se podran ver en una tierra imaginaria cubierta de agua. En realidad se modifican por
la influencia de los continentes (vase Fig. 3.20).
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
FIGURA 3.19 Cuando un viento local sopla sobre

la superficie del mar, la capa ms superior se mueve a
45 con respecto a la direccin del viento. Cada capa
inmediatamente ms profunda se mueve, en el hemisferio Norte, ms hacia la derecha, como aqu se muestra,
o hacia la izquierda en el hemisferio Sur. Cuando se
dibuja la direccin de la corriente para cada profundidad, el resultado es una espiral conocida como espiral
de Ekman. El resultado neto de este proceso es que la
capa de agua afectada, denominada capa de Ekman,
es transportada en ngulo recto con relacin a la direccin del viento.
60
hio
os
C
Ca or
l
Kur
nte de
rie nia
r
ifo
30
te ecuator
rrien
ial
Co
Contracorriente
0
ecuatorial
del sur
Corriente
de Per
30
30
nt
l
de e ecuatoria
l n or
te
Contracorriente ecuatorial
atorial del sur
te ecu
rien
or
ente ecuatorial
Corri el sur
d
Corriente
de Canarias
Co
rrie
Corrie
nte ecuat
orial del norte
Corriente ecuatorial
del norte/deriva
monznica
Corriente
de Somalia
Co
del rrien
Go te
lfo
60
Corriente
de
Benguela
Corriente
Agulhas
Corrientes
fras
30
Corrientes
clidas
60
Corriente circumpolar antr tica
lar
circumpo
Corriente
antr tica
Vientos
60
0
60
FIGURA 3.20
minados giros.
03cas30646_ch03.indd 56
90
120
150
180 150
120
90
60
30
1000
2000
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
Principales corrientes superficiales de los ocanos. En las cuencas ocenicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-
10/5/07 18:14:12
Captulo 3
57
Estudio de ecosistemas. El mar de Bering
El mar de Bering es una de las extensiones ms rica en pesca del mundo; en

Estados Unidos se producen ms de la mitad de las capturas comerciales.
Tambin proporciona importantes capturas que son el sustento de los pueblos
indgenas de Norteamrica y de Asia. El rico y diverso ecosistema sostiene a
ballenas, focas, morsas y otros mamferos marinos, as como a un innumerable
nmero de aves marinas (incluye el 80 % de las especies de aves marinas de los
Estados Unidos). Tambin es de gran inters la oceanografa de esta zona. Una
corriente de agua procedente del ocano Pacfico atraviesa el mar de Bering
para entrar en el ocano rtico, ayuda a regular el clima rtico y puede influir
en todo el sistema climtico de la Tierra.
Pero, como en muchos otros lugares del mundo ocenico, hay alarmantes signos de cambio. Las pesqueras se han reducido tras alcanzar el punto
culminante en 1990, y desde finales de esta dcada se han desplomado las de
alguna especie de salmn. Han disminuido las poblaciones de aves y mamferos
marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el len marino de
Steller (Eumetopias jubatus). Durante la dcada de 1990 se elev drsticamente el nmero de medusas, y luego han descendido rpidamente en este siglo.
Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares,
apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones
desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio.
El programa Estudio del ecosistema del mar de
Bering (BEST) pretende revelar las causas de estos
cambios y predecir sus consecuencias. Gran parte
est enfocado a las caractersticas fsicas que dirigen el ecosistema. El programa BEST espera proporcionar una mejor imagen de las complicadas corrientes, incluyendo cmo varan en el tiempo, saber
ms sobre cmo afectan a las corrientes las aguas
provenientes de los ros y las mareas, y comprender
qu es lo que controla en invierno el extenso mar de
hielo. Se cree que stas, y otras caractersticas fsicas poco conocidas, son de gran importancia para la
biologa del ecosistema.
El programa BEST necesitar el uso de mltiples
barcos y el despliegue a largo plazo de una variedad
de instrumentos, junto con sensores remotos, modelos matemticos y laboratorios de anlisis. Trabajarn
juntos oceangrafos, climatlogos, qumicos bilogos
y otros cientficos de diversas instituciones de varios
pases. Por tanto, habr que resolver muchos problemas logsticos amn de los cientficos. Trabajar en los
mares helados, a temperaturas glidas y soportando
fuertes tormentas de invierno ser uno de los retos
principales, ya que la falta de datos durante el invierno
es una de las principales carencias de informacin. El
programa BEST est ahora en el proceso de elegir
qu barcos van a actuar y de dnde van a proceder,
quines y cundo trabajarn, cul es el mejor lugar
para almacenar y procesar la informacin, y, sobre
todo, cmo pagar. Se espera que los barcos del programa BEST salgan de puerto en 2006.
Para ms informacin, consulte los enlaces del cen tro online de aprendizaje Marine Biology.
Modelos de corrientes en el mar de Bering.
57
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10/5/07 18:14:14
Parte I
58
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
60
60
30
30
Ocano
Ocano
Pacfico
Atlntico
Ocano
ndico
30
30
60
1000
2000
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
60
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90
120
150
180 150
120
90
60
30
Corriente clida
Corriente fra
Temperatura media superficial

25 C y superiores
FIGURA 3.21
10 19 C
9 C e inferiores
La temperatura media de la superficie de los ocanos se ve fuertemente alterada por los giros ocenicos.
tales de los ocanos, donde las corrientes transportan desde el ecuador aguas clidas, mientras
que en los lados orientales las corrientes fras
fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los organismos tropicales, como los corales, tienden a
extenderse hacia latitudes ms altas en los lados
occidentales de los ocanos (vase Condiciones para el crecimiento del arrecife, p. 302 y
Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos
que viven en aguas ms fras, como el quelpo,
aparecen ms cercanos al ecuador en las costas
orientales de los ocanos (vase Comunidades
de quelpos, p. 290 y Fig. 3.21).
Los modelos globales de vientos y el efecto
Coriolis producen los giros, grandes sistemas
circulares de corrientes superficiales. Estas
corrientes regulan el clima de la Tierra
transportando calor de los trpicos a los polos
e influyen grandemente en la distribucin
geogrfica de los organismos marinos.
Las corrientes que se muestran en la Figura 3.20 son los modelos para grandes distancias y durante mucho tiempo. En un determinado lugar y fecha, la corriente puede ser
diferente: las corrientes varan con las esta-
03cas30646_ch03.indd 58
20 24 C
ciones y el clima. En la plataforma continental, las corrientes se ven muy afectadas por el
fondo, la forma de la costa y las mareas (vase
Caractersticas fsicas del medio submareal,
p. 277).
Circulacin termohalina y el gran

transportador ocenico
El ocano es un hbitat tridimensional, y las
principales corrientes que se muestran en la Figura 3.20 reflejan la circulacin solamente en
superficie, no a grandes profundidades. En la
mayor parte del ocano, las aguas superficiales
estn parcialmente aisladas de las aguas profundas por las diferencias de salinidad, que es por lo
que los oceangrafos miden concienzudamente
los dos factores, temperatura y salinidad, que
determinan la densidad del agua.
Puesto que las aguas ms densas se hunden,
el ocano est estructurado en capas, o estratificado, con las aguas ms densas en el fondo y
las menos densas en la superficie. Esto se puede
ver en un perfil tpico de salinidad, temperatura
y densidad (Fig. 3.22) . Normalmente el agua
profunda es fra y densa, mientras que la superficial es relativamente caliente y ligera.
En el ocano, la columna de agua generalmente

est estratificada, con el agua menos densa en
superficie y la ms densa en el fondo.
El ocano de tres capas. Aunque en realidad
hay muchas capas delgadas de agua, cada una de

densidad ligeramente diferente, se puede considerar que el ocano est constituido por tres
capas principales (Fig. 3.22a). Se considera que
la capa superficial tiene entre 100 y 200 m de
espesor. Esta capa superficial muchas veces se
mezcla por accin del viento, de las olas y de
las corrientes, por lo que tambin se conoce
como capa de mezcla. Sin embargo, esta capa
no siempre est bien mezclada. A veces, generalmente en primavera y verano, en las aguas
polares y templadas, la parte superior de la capa
superficial permanece calentada por el sol. Esta
agua flota en la parte superior como una pelcula superficial y existe una clara transicin hacia las aguas ms fras inferiores. Estos cambios
bruscos que tienen lugar a pequeos intervalos
de temperatura se denominan termoclinas; los
buceadores las sienten a menudo. Cuando el
tiempo se hace ms fro, otra vez el viento y las
olas mezclan la columna de agua y desaparece
la termoclina.
10/5/07 18:14:15
Captulo 3
Salinidad ()
33 34
35
36
Densidad (g/cm3)
Temperatura (C)
37
10
520
25
1023
1025
1027
1029
0
Capa superficial
Termoclina principal
o permanente
Capa intermedia
Profundidad (m)
1000
3000
4000
(a)
Temperatura (C)
10 15 20 25
1000
Profundidad (m)
Temperatura (C)
10 15 20 25
Trpicos
Termoclina
estacional
(verano)
500
Templado
Termoclina principal
o permanente
Polar
2000
3000
1000
1500
4000
(b)
(c)
FIGURA 3.22
Perfiles tpicos de salinidad, temperatura y densidad del ocano (a). El perfil de la salinidad cerca
de la superficie vara considerablemente debido a la precipitacin, evaporacin y aportes fluviales. Los perfiles de
temperatura y salinidad generalmente son imgenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente
controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son ms clidas que las profundas, y
por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie vara con la latitud; por eso, las
temperaturas superficiales ms altas se dan en los trpicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son
mucho ms uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa
superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa ms superficial de la columna de agua (c). Ntese que en
(c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).
Por debajo de la capa superficial est la capa

intermedia, generalmente comprendida hasta
profundidades de 1000 a 1500 m. Se establece
una zona de transicin entre el agua superficial
clida y el agua fra bajo ella, que define la termoclina principal. No se debe confundir esta
03cas30646_ch03.indd 59
profundas como para tener una termoclina principal; en este agua la capa superficial mezclada
puede extenderse hasta el fondo.
Por debajo de los 1500 m quedan las capas
profunda y de fondo. Tcnicamente, el agua
profunda y la de fondo son diferentes, pero similares al presentarse uniformemente fras, por
lo general a menos de 4 C.
El ocano tiene tres capas principales: la capa
superficial o capa mezclada, la capa intermedia
y la capa profunda.
Capa profunda
2000
59
termoclina principal con las termoclinas estacionales superficiales de la capa superior. La termoclina principal solo se deshace en unos pocos
lugares. Esta termoclina es una caracterstica de
mar abierto. Las aguas que hay sobre la plataforma continental no son lo suficientemente
Estabilidad y movimientos verticales. La

mayora de las veces, el agua superficial, que es
ms clida y menos densa, flota encima de un
agua que es ms densa, a no ser que la energa del viento o de las olas mezcle la columna
de agua. Esta columna de agua se dice que es
estable. La estabilidad de la columna de agua
depende de la diferencia de densidad entre
las capas. Cuando la capa superficial es slo
ligeramente menos densa que la inferior, se requiere poca energa para mezclar ambas capas
y la columna de agua es de baja estabilidad.
Por el contrario, una columna de agua muy
estable es aquella que resulta de una gran diferencia de densidad entre las capas profunda y
superficial y, por ello, para mezclarse, requiere
mucha ms energa.
En ocasiones, las columnas de agua se
vuelven inestables, lo que significa que el agua
superficial se vuelve ms densa que la situada
por debajo. Entonces, el agua superficial desciende, lo que se conoce como hundimiento
(downwelling), se desplaza y se mezcla con el
agua profunda. A este proceso se le denomina
volteo (Fig. 3.23). Puesto que el agua superficial, toda con la misma temperatura y densidad, desciende por la columna de agua, los
perfiles de temperatura y densidad son lneas
rectas verticales; los oceangrafos identifican
las condiciones de volteo buscando estos perfiles en lnea recta. Generalmente el volteo sucede durante el invierno en las regiones templadas y polares, cuando la superficie del agua
se enfra.
Cuando un volteo ocurre sobre una superficie
pequea, o cuando el agua superficial es ligeramente ms densa que la de abajo, el agua que se
hunde simplemente se mezcla con la ms profunda, de manera que en la columna de agua la
capa de mezcla se extiende ms profundamente.
Esta mezcla es importante para la productividad
en aguas templadas y polares (vase Modelos
de produccin, p. 342).
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Parte I
60
Sun
Sol
Temperatura
icial
perf a
a su
p
di
a
e
C
t er m
n
i
a
p
Ca
Viento
Pr
(a) Verano
10
ofu
00
nd
Temperatura
da
ofun or te
a pr
Agu ntico n
Atl
del
ida
d(
m)
20
00
30
00
60N
Ag
40N
ua
ant de fondo
r tica
20N
0
40
00
50
20S
00
40S
60S
Hundimiento
Temperatura
(c) Invierno
FIGURA 3.23
(a) En las regiones templadas y polares, el sol del verano calienta las aguas superficiales
hacindolas mucho menos densas que las que estn
debajo. (b) En otoo, las aguas superficiales comienzan a enfriarse, y los vientos de las tormentas mezclan
el agua profunda ms fra con el agua superficial. (c)
Si el agua superficial llega a enfriarse lo suficiente, lo
que sucede en invierno, se vuelve ms densa que la
profunda y se hunde, lo que se conoce como hundimiento (downwelling). El agua ms profunda se desplaza hacia la superficie y todo el proceso se conoce
como volteo.
Sin embargo, cuando el hundimiento es intenso, puede abandonar la superficie un gran

volumen de agua sin mezclarse demasiado con
el agua circundante. Los procesos que cambian
la salinidad, como la precipitacin, evaporacin
y congelacin, solamente ocurren en la superficie. La temperatura tambin cambia, sobre todo
en la superficie, mediante el enfriamiento por
evaporacin, por el calentamiento solar o por el
intercambio de calor con la atmsfera. Por eso,
una vez que el agua superficial se ha hundido, la
salinidad y la temperatura no cambian. A partir
de ese momento, el volumen de agua o masa de
agua tiene una huella dactilar, su combinacin caracterstica de temperatura y salinidad.
Los oceangrafos utilizan estas huellas para se-
03cas30646_ch03.indd 60
FIGURA 3.24 Las aguas ms profundas de las capas de fondo y profunda del ocano Atlntico consisten
principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlntico norte y la otra agua de
fondo de la Antrtida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte
y sur del Atlntico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlntico tambin
se extiende a otras cuencas ocenicas (vase Fig. 3.25).
guir los movimientos o circulacin de la masa

de agua a grandes distancias, lo que se conoce
como circulacin termohalina, ya que se realiza
por los cambios de densidad determinados a su
vez por los cambios de la temperatura y de la
salinidad.
El gran transportador ocenico. La pro-
fundidad a la que se hunden las masas de agua
depende de su densidad. El agua de densidad

intermedia se hunde solamente una parte, hasta la profundidad en que sea ms densa que el
agua de arriba pero menos que la de abajo. Para
hundirse hasta el fondo, el agua superficial debe
volverse muy densa, esto es, fra y relativamente
salina. Esto sucede en muy pocos lugares y slo
de manera intermitente. Los principales lugares
donde el volteo superficial alcanza el fondo son
ND
A
(b) Otoo
Viento
F
MENOS PRO
PROFUNDA
FIGURA 3.25
La circulacin profunda de los ocanos es parte de un modelo global que se conoce como el
gran transportador ocenico. Constantemente esta circulacin provee el oxgeno necesario para abastecer a las
profundidades ocenicas. Se piensa que las pequeas variaciones de esta circulacin transportadora producen
cambios importantes en los modelos climticos de todo el mundo. Las grandes variaciones pueden conducir a
edades de hielo.
10/5/07 18:14:17
Captulo 3
el ocano Atlntico, sur de Groenlandia e inmediatamente al norte de la Antrtida (Fig. 3.24).

Despus de hundirse, el agua se extiende por
todo el Atlntico y las otras cuencas ocenicas.
Con el paso del tiempo, el agua asciende a la
superficie y vuelve al Atlntico, donde el ciclo
comienza otra vez (Fig. 3.25). Esta circulacin
termohalina global, conocida como el gran
transportador ocenico, mezcla los ocanos en
un plazo del orden de 4000 aos y es tambin
responsable de la regulacin del clima. Por ello
se cree que sus alteraciones en el pasado han
originado rpidos cambios climticos, incluso
edades de hielo. Adems, proporciona oxgeno
disuelto a las zonas profundas (vase La capa

mnima de oxgeno, p. 364), efecto potenciado
porque el oxgeno se disuelve mejor en agua fra
(vase Gases disueltos, p. 50).
es
ta
simplemente paseado por la orilla, las olas y las

mareas le resultan familiares.
Olas
Olas y mareas
Las grandes corrientes, con lo importantes
que son, generalmente pasan inadvertidas a un
observador casual. Por otro lado, las olas y las
mareas son los fenmenos ms visibles del ocano. A cualquiera que haya nadado, navegado o
Longitud
de ola
Cr
61
Va
ll
Altura
El viento no solamente dirige las corrientes superficiales, tambin origina las olas. La parte
ms alta de la ola se llama cresta y la ms baja
seno o valle (Fig. 3.26). El tamao de una ola
ocenica generalmente se expresa como altura
de la ola, que es la distancia vertical entre la cresta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar
cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que
se denomina longitud de la ola. El tiempo que
tarda en pasar por un punto determinado es el
periodo de la ola.
El agua cuando est bajo la cresta de la ola
se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando
est en el valle lo hace hacia atrs y abajo. Sin
embargo, las partculas de agua no se desplazan
mientras pasa la ola; exactamente describen un
crculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan
energa a travs de la superficie del mar, en realidad no transportan agua.
Las olas comienzan a formarse en cuanto
empieza a soplar el viento. Cuanto ms rpido y fuerte sople el viento, mayor ser la ola.
El tamao de las olas generadas por el vien-
15
Segundos
Direccin de propagacin
FIGURA 3.26
Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto ms alto de la ola se llama cresta, el ms bajo valle
o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un
punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas
por donde se encuentra el ave.
Viento
Cr
es
ta
Viento
Va
ll
Viento
Tierra
FIGURA 3.28
Direccin de la propagacin
FIGURA 3.27
Las partculas de agua no se mueven en la direccin de la ola, sino en crculos. Cuando estn bajo
la cresta, se mueven con la ola hacia delante y abajo, y luego vuelven hacia atrs y arriba. Con el paso de la ola y las
siguientes, el agua o cualquier cosa que flote, dentro o fuera, se mueve en crculos.
03cas30646_ch03.indd 61
En esta baha imaginaria, el aire est

soplando con la misma velocidad y durante la misma
longitud de tiempo. Sin embargo, en el lado superior
de la baha, el aire sopla sobre una extensin de agua
ms grande. En otras palabras, el abra es ms largo
en el lado superior y por eso all las olas son ms
grandes.
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Parte I
62
Olas que matan

Cualquier surfista o persona que bandose en la playa haya sido envuelto y
arrastrado por una ola sabe de la gran fuerza que puede librar una ola rompiendo, aunque en general sean ms bien inofensivas. Sin embargo, hay veces
que las olas asesinas desatan todo el terrible poder del mar. Cada ao, las olas
producidas por tormentas violentas daan la superficie costera de muchos lugares y a veces matan a personas. Las olas anmalas (vase Olas, p. 61) causan
un nmero desconocido de fallecimientos. Los oceangrafos en el pasado las
descartaron por excesivamente raras o inexistentes, incluso sugirieron que los
marineros las utilizaron como excusa de sus propios errores. En el 2004 las observaciones va satlite confirmaron por primera vez la existencia en el mar de olas
anmalas. Estas observaciones sugirieron que estas olas son ms comunes de lo
que previamente se crea y que podan ser causa de una fraccin significativa de
los ms de 100 hundimientos de grandes barcos que ocurren cada ao.
Las olas de la muerte son los tsunamis, una palabra japonesa que significa
olas de puerto. Llamadas tambin olas de marea, en realidad los tsunamis no
tienen nada que ver con las mareas. Se producen por terremotos, derrumbamientos, volcanes y otras perturbaciones ssmicas del fondo marino; por eso tambin
se llaman olas de terremoto. Los tsunamis son mucho ms grandes y viajan a mayor velocidad que las olas de viento. Pueden tener longitudes de ola de 240 km y
viajar a unos 700 km/h, tan deprisa como un avin comercial a reaccin. En mar
abierto, los tsunamis no son muy altos, generalmente inferiores a 1 m y son difciles de percibir. Por lo general, ganan altura cuando se aproximan a la costa, pero
este incremento suele ser pequeo y la mayora de los tsunamis causan pocos
daos.
No obstante, de vez en cuando, el tsunami es tremendo y origina gran
mortandad y destruccin. En 1883, la isla volcnica del Krakatoa, situada en
60
90
120
150
180
el ocano ndico, origin tsunamis en medio mundo que ocasionaron ms de

35 000 vctimas mortales. De media, cada uno o dos aos, suceden tsunamis
que son fatdicos, especialmente en el Pacfico donde ocurren cerca del 85 %
de los tsunamis debido a la actividad ssmica del anillo del Pacfico. La isla de
Hawai sufri en 1946 un tsunami que mat a 59 personas, y otro en 1960 como
consecuencia de un terremoto en Chile que mat a 61 personas. La costa oeste
de los Estados Unidos tambin ha sufrido los efectos mortales de los tsunamis
producidos por los terremotos de Chile en 1960 y de Alaska en 1964. Otras partes del mundo tambin han sido golpeadas por estas olas.
No obstante, el tsunami ms mortfero que se recuerda en la historia afect
al ocano ndico. El 26 de diciembre del 2004, un enorme trozo de la placa ndica
se desliz bajo la placa de Burma, en la costa noreste de la isla indonsica de
Sumatra. Esto origin un terremoto de al menos 9.0 en la escala de Richter, el
ms fuerte desde el terremoto de 1964 en Alaska. A su vez, el terremoto envi un tsunami que atraves veloz el ocano ndico. En unos minutos, olas de
al menos 10 m, aunque algunos estiman que alcanzaron los 30 m, rompieron
sobre Aceh, la parte de Sumatra ms prxima al terremoto. Aceh sufri la peor
devastacin y las mayores prdidas humanas, pero en menos de ocho horas el
tsunami golpe las zonas costeras del ocano ndico matando a unas 300 000
personas pertenecientes a 12 pases. El verdadero alcance de lo sucedido pudiera ser mucho mayor porque se desconocen las desgracias ocurridas en zonas
lejanas con escasas comunicaciones e infraestructuras de soporte, y muchos de
ellos desaparecieron para siempre. Cientos de miles permanecen desaparecidos
o presumiblemente muertos, y nunca se conocer el verdadero nmero de vctimas. En algunos lugares, las autoridades, abatidas, dejaron de contar el nmero
de muertos para dirigir la ayuda a los supervivientes.
150
120
90
60
30
Ocano rtico
60
60
30
30
Pennsula
de Minhassa
(Indonesia)
24
Este de Java
(Indonesia)
Ocano
238
Islas Flores
ndico
(Indonesia)
1500
0
60
1000
2000
Isla Kuril
11
Okushiri (Japn)
239
Isla Mindoro
(Filipinas)
Biak
62
(Indonesia)
100
Papua Nueva
Guinea
2200
30
Jalisco
(Mxico)
1
Nicaragua
170
Ocano
Ocano
Per
12
Pacfico
Atlntico
Vanuatu
5
30
Per
26
Este de Timor
11
3000 Millas
60
1000 2000 3000 Kilmetros
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Muertes producidas por los tsunamis entre los aos 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso
del tsunami del ocno ndico de 2004.
03cas30646_ch03.indd 62
10/5/07 18:14:20
Captulo 3
63
continuacin
pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que
provoc el tsunami del ocano ndico se detect casi inmediatamente en la estacin sismolgica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos
lugares donde esta informacin iba a ser necesaria. En algunos casos aislados
se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a travs
de la red de Internet o de alguna llamada telefnica, pero estos casos fueron muy
pocos.
Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenz a establecer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia
no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino tambin para predecir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensin continua entre las
placas del ndico. En efecto, tres meses despus se produjo un segundo gran
terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanas. Esta vez se alert rpidamente
a los gobiernos y se orden la evacuacin en algunos lugares de costas bajas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas
2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas
de tsunamis: las estaciones sismolgicas detectan casi inmediatamente los
terremotos principales, pero los cientficos todava no son capaces de predecir
con seguridad qu terremotos generar un tsunami; por ello son frecuentes las
falsas alarmas. Sin embargo, se previ que el sistema internacional de alarma
de tsunamis comenzar a ser operativo en el 2006, y esto deber ayudar a salvar
muchas vidas.
Adems del terrible precio de la muerte, miles de familias se quedaron sin

hogar y desaparecieron escuelas, hospitales y, claro est, ciudades enteras. Balnearios, almacenes, restaurantes, fbricas y otros edificios fueron arrastrados por
las aguas, llevndose sus preciosas vidas. Puertos y barcos fueron destruidos y
carreteras, agua, electricidad, comunicaciones, riego y otras redes, arrasadas.
Las granjas, fuentes y suministros de aguas subterrneas se inundaron con el
agua de mar, y el feo catlogo de desgracias crece y crece. El revs ha sido especialmente cruel porque muchas de las zonas afectadas, ya de por s muy pobres,
tardarn dcadas en conseguir un mnimo de prosperidad.
El tsunami tambin ha inflingido daos considerables a los hbitat costeros
marinos, incluidos los arrecifes de coral, los manglares y las praderas marinas.
En condiciones naturales, estos hbitat podran recuperarse, pero desafortunadamente muchos de ellos han sido degradados por la actividad humana (vase
Impacto humano sobre las comunidades de estuario, p. 273 y Arrecifes de
coral, p. 403). Esto resulta tristemente irnico, porque los manglares y los arrecifes de coral ayudan a proteger la costa y parece que el dao del tsunami fue verdaderamente reducido en unos pocos lugares en los que estos hbitat quedaron
intactos.
No se ha podido hacer mucho para impedir los daos fsicos, pero se podra
haber salvado muchas vidas si en las zonas vulnerables la gente hubiera sido
avisada y llevada a lugares ms altos. Despus de los mortferos tsunamis de
1960 y 1964, se ha desarrollado un sistema de alarma de tsunami en el Pacfico,
Placa euroasitica
Bangladesh 2
India
16 600
Maldivas
108
Myanmar
62
Thailandia 8400
Sri Lanka
35 000
Somalia
150
Placa de Burma
Aceh
Kenya
1
3h
2h
Malasia 68
Placa de la India
Indonesia
236 000
7h
Sumatra
Tanzania
10
Seychelles
3
Placa australiana
2h
Epicentro 26/12/04
Epicentro 28/3/05
Ruta que recorri la ola del tsunami del ocano ndico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total
de muertos y desaparecidos. Como ocurri con la mayora de los dems tsunamis, hubo una serie de
olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se
origina ms de una ola. La mayora de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda
fue la ms destructiva.
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64
Parte I
Quizs la educacin pueda ser la mejor proteccin contra los tsunamis. Por
ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequea
y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le
seguan otras olas ms destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos
lugares el agua retrocedi hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro
signo comn de amenaza de tsunami. Un periodista record que haba aprendido

esto en la escuela cuando tena 10 aos, y salv a cientos de personas en una
playa de Thailandia. No obstante, en la mayora de los lugares la alarma pas
inadvertida. De hecho, tal como sucede a menudo, muchas personas fueron a la
playa a ver qu suceda, sellando sus destinos.
Unos turistas en Thailandia huyen del tsunami.
to tambin depende del abra, o extensin de

aguas abiertas sobre la que el viento sopla
(Fig. 3.28).
Mientras el viento sopla, empuja las crestas
hacia arriba, hacindolas ms agudas y extendiendo los valles; son las llamadas olas de viento
(Fig. 3.29). Las olas se alejan de donde se han
generado a una velocidad ligeramente superior a
la del viento. Al alejarse del viento, las olas se hacen regulares y forman olas largas. stas tienen
las crestas y los valles ligeramente redondeados,
y se parecen ms al modelo de olas mostrado en
la Figura 3.26.
Cuando las olas se aproximan a la costa y
llegan a aguas poco profundas, comienzan a
03cas30646_ch03.indd 64
sentir el fondo. Esto fuerza a que las partculas de agua se muevan en elipses alargadas
en lugar de crculos, lo que ralentiza la ola.
Como las olas posteriores se aproximan, la
longitud de ola disminuye. Las olas apiladas
se hacen cada vez ms altas y empinadas hasta
que finalmente caen hacia delante y rompen,
originndose las rompientes. Cuando las olas
rompen, la energa que gener el viento en ellas
se extiende sobre la lnea de costa. Por lo general la superficie del mar se presenta como un
revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regulares que se mueven solo en una direccin. Esto
se debe a que la superficie de una determinada
localidad est alterada por una mezcla de olas
que provienen de diversos lugares, generadas

por vientos que soplan en distintas direcciones,
con diferentes velocidades y longitudes. Cuando chocan las crestas de dos olas, se juntan y
originan una ola mayor. El resultado de esta
ola de refuerzo puede ser espectacular. A veces
se producen olas denominadas anmalas que
parecen elevarse hacia ninguna parte y llegan a
ser tan altas como un edificio de 10 plantas. Sin
embargo, las crestas penetran unas en otras y
desaparece el extremo alto. De manera similar,
cuando interfieren una cresta y un valle tienden a anularse entre s. Por tanto, la compleja
superficie del ocano es el resultado de muchas
de estas interacciones.
10/5/07 18:14:22
Captulo 3
65
Viento
Ola larga
Rompiente
Ola de viento
Movimiento
de las partculas
de agua
FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del rea de tormenta transportan energa y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen ms altas y ms cortas, es decir, van
ms juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energa en la costa. En las olas largas, las partculas de agua tienen el movimiento circular ideal que se
muestra en la Figura 3.27. En aguas ms someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partculas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrs,
conocido como oleaje.
Mareas
Durante millones de aos la superficie del mar
sube y baja en un modelo rtmico que se conoce
como mareas. stas tienen una influencia dominante sobre la vida marina costera. Alternativamente exponen y sumergen a los organismos
de la costa (vase Captulo 11), conducen la
circulacin en bahas y estuarios (vase Captulo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen
de innumerables maneras en la vida de los organismos marinos.
Por qu hay mareas? Las mareas se originan

por la accin gravitatoria de la Luna y el Sol,
y por la rotacin de la Tierra, la Luna y el Sol.
La Luna y la Tierra se mantienen juntas por

atraccin gravitatoria. La gravedad de la Luna
es ms intensa sobre el lado ms prximo a la
Tierra. Aqu la accin de la gravedad atrae al
agua del ocano hacia la Luna, de manera que
si la Tierra estuviera completamente cubierta de
agua el ocano estara abombado hacia la Luna
(Fig. 3.31). En el lado opuesto de la Tierra, el
la
na
Lu
Fuerza
gravitatoria
Centro
de la Tierra
in de la Tierr
tac
a
Centro
de masas
comn de
la Tierra
y la Luna
Ro
Ro
ta c
in
de
Luna
Fuerza
centrfuga
FIGURA 3.31
FIGURA 3.30 Estos boquerones (Leuresthes tenuis) dejan sus huevos en la parte alta de una playa de California.
Su desove est precisamente calculado para coincidir con el pico de las mareas ms altas, cuando pueden alcanzar
la parte ms alta de la playa. La eclosin de los huevos, no ms de un mes despus, tambin se corresponde con
las mareas ms altas, de manera que los alevines pueden salir nadando.
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La Luna no gira alrededor de la Tierra

de un modo exacto, sino que ambas giran alrededor de
un centro de masas comn que se localiza en el interior
de la Tierra. Por ello la Tierra vibra un poco, como lo
hace un neumtico desequilibrado. La fuerza centrfuga
producida por el movimiento de la Tierra origina que el
agua se abombe hacia fuera, lejos de la Luna. Sin embargo, en el lado de la Tierra ms cercano a la Luna, la
accin gravitatoria de la Luna vence a la fuerza centrfuga
y tira del agua abombndola hacia ella.
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66
Parte I
ms alejado de la Luna, la atraccin gravitatoria

de sta es menor, de manera que el agua no se
desplaza hacia la Luna. En efecto, debido a la
fuerza centrfuga el agua se abomba en direccin opuesta, alejndose de la Luna. Esta fuerza
centrfuga aparece porque, en sentido estricto, la
Luna no gira alrededor de la Tierra. En cambio,
la Tierra y la Luna giran alrededor de su centro
de masas combinado que queda en el interior
de la Tierra, pero ligeramente desplazado de su
centro (Fig. 3.31). Este desplazamiento origina
que el sistema Tierra-Luna oscile ligeramente,
como un neumtico sin equilibrar, y crea una
fuerza centrfuga que aparta el agua de la Luna.
As, en una Tierra cubierta de agua, sta debera
formar dos abombamientos en los lados opuestos
del planeta, un abombamiento hacia la Luna en
el que predomina la gravedad de la Luna y otro,
en el lado opuesto a la Luna, donde predomina
la fuerza centrfuga. En los lugares de abombamientos el agua debera ser relativamente profunda y relativamente somera fuera de ellos.
Adems de la rotacin de la Tierra y de la
Luna ilustrada en la Figura 3.31 , la Tierra
gira como una peonza sobre su propio eje. Esto
hace que un punto cualquiera de la superficie
del planeta quede alternativamente bajo un
abombamiento y luego fuera de l (Fig. 3.32).
La marea alta tiene lugar cuando el punto se sita bajo el abombamiento. Puesto que la Tierra
tarda 24 horas en completar un giro, cada da
el punto tendr dos mareas altas y dos mareas
bajas. Realmente, en el transcurso de 24 horas,
Marea alta
0h
Media
noche
Marea baja
6:37 PM
Marea
casi alta
Marea baja
6 h,
12 min
24 h
Media
noche
6:12 AM
Marea alta
12 h,
25 min
24 h,
50 min
Marea alta
12:25 PM
12:50 AM
FIGURA 3.32 A medida que la Tierra gira sobre su eje, un punto dado en ella, como el que est aqu marcado
por la bandera, alterna entre estar bajo un abombamiento, marea alta, o entre dos abombamientos, marea baja.
Debido a que la Luna se mueve mientras la Tierra gira, un ciclo mareal completo tarda 50 minutos ms que lo que
tarda la Tierra en una rotacin completa, es decir, 24 horas.
la Luna avanza un poco ms en su rbita, de
manera que el punto de la Tierra tarda un extra
de 50 minutos en alcanzar la misma posicin y
Marea viva
Marea muerta
Sol
situarse otra vez directamente en lnea con la

Luna. Por eso, un ciclo mareal completo necesita 24 horas y 50 minutos.
Marea viva
Sol
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
ms el Sol
Luna
18 h,
37 min
Sol
Sol
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
ms el Sol
Atraccin
gravitatoria
del Sol
Marea muerta
Atraccin
gravitatoria
del Sol
Luna
Tierra
Luna
Tierra
Tierra
Tierra
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
Atraccin
gravitatoria
de la Luna
Luna
Luna nueva
Cuarto creciente
Luna llena
Cuarto menguante
FIGURA 3.33
Los abombamientos de las mareas son ms grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol estn en lnea y actan conjuntamente. Esto sucede
con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol estn en ngulo recto, lo que sucede cuando la luna est en cuarto menguante y cuarto creciente, la atraccin produce unos
abombamientos y rangos de marea menores.
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Captulo 3
6
12
18
Tiempo (h)
24
(a)
Diurna
Altura de marea (m)
Semidiurna mixta
Altura de marea (m)
Altura de marea (m)
Semidiurna
6
12
Tiempo (h)
18
67
24
6
12
Tiempo (h)
18
24
(c)
(b)
FIGURA 3.34
Tipos de mareas. En la mayora de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por da. (a) En algunos lugares, las mareas
altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas
mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por da.
De la misma manera que la Luna, el Sol produce abombamientos mareales. Aunque el Sol
es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400
veces ms lejos, de manera que el efecto del Sol
sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que
el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna estn en
lnea, lo que sucede en luna nueva y luna llena (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos
momentos, la altura de marea o rango, diferencia en el nivel del agua entre mareas alta y baja
sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan
mareas vivas y se suceden a lo largo del ao.
Cuando el Sol y la Luna estn en ngulo
recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du-
60
90
120
rante estas mareas muertas, el rango es pequeo. Las mareas muertas suceden cuando la luna
est en cuarto creciente o cuarto menguante.
Las mareas se originan por la combinacin
de la gravedad del Sol y de la Luna, as como
por la fuerza centrfuga que resulta de la rotacin
de la Tierra, la Luna y el Sol.
Las mareas en nuestro mundo. Afortunada-
mente para nosotros, la Tierra no est completamente cubierta por agua. Especialmente debido a
los continentes y a la forma del fondo marino, las
150
180
150
120
90
60
30
mareas tienen un comportamiento un tanto diferente del que tendran si la Tierra estuviera completamente cubierta por agua. Las mareas varan
de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la
forma, as como de la profundidad de la cuenca.
Como se dijo anteriormente, la mayora de
los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que
significa que al cabo del da hay dos mareas altas
y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este
de Norteamrica y la mayor parte de Europa y
frica tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35).
Algunos lugares tienen mareas semidiurnas
mixtas, con mareas altas sucesivas de diferente altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas
Ocano rtico
60
60
30
30
Ocano
0
Pacfico
Ocano
Ocano
Atlntico
ndico
30
30
60
60
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Marea semidiurna
Marea semidiurna mixta
1000
2000
3000 Millas
0
1000 2000 3000 Kilmetros
Marea diurna
FIGURA 3.35
Distribucin mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay
variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.
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68
Parte I
mixtas son caractersticas de la mayor parte de

las costas occidentales de Estados Unidos y Canad. Las mareas diurnas tienen lugar cuando
solo hay una marea alta y una marea baja diaria.
Son poco frecuentes y las hay en la Antrtida,
partes del golfo de Mxico, del Caribe y del Pacfico (Fig. 3.35).
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En la mayor parte de las zonas costeras, se

dispone de tablas de mareas, que recogen en un
calendario la prediccin de las horas y las alturas de
las mareas altas y bajas correspondientes. Estas tablas dan los valores para un lugar determinado. En
otros lugares de la zona puede haber ligeras diferencias en las mareas, dependiendo de la distancia
a la que estn y del efecto de los canales, arrecifes,

cuencas y otras caractersticas locales. Los modelos meteorolgicos tambin pueden influir en las
mareas. Por ejemplo, los vientos fuertes pueden
amontonar agua en la costa originando mareas
ms altas que las predichas. No obstante, las tablas
de mareas son bastante seguras en todo el mundo.
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Captulo 3
int
e
69
rac
Exploracin
tiva
Pensamiento crtico
De inters general
1. En los inviernos inusualmente fros, el norte

del mar Negro a veces se congela mientras
que el cercano mar Adritico, con el mismo
fro, no lo hace. El agua dulce que llega al
mar Negro da a su superficie una salinidad
baja, cercana al 18 . Qu podra decirse
sobre la salinidad del Adritico?
2. Solo por diversin, alguien en Beaufort, Carolina del Sur, arroj al mar un mensaje en
una botella. Algn tiempo despus, alguien
en Perth, en la costa oeste de Australia, la
encontr. Fijndose en la Figura 3.20 y
desplegando el mapa de este libro puede
sealar el posible camino que sigui la botella?
3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
qu preferira, que sucediese en luna nueva
o en cuarto creciente?
4. La mayora de los tsunamis suceden en el
ocano Pacfico, tal como se seala en el
mapa de la pgina de lecturas Olas que
matan (vase p. 62). Cmo lo explicara?
Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New

Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside
Science supplement no. 130, pp. 14. Resumen de lo que se sabe sobre las corrientes
ocenicas y los esfuerzos de la investigacin
para saber ms sobre ellas.
Gonzlez, F. I., 1999. Tsunami! Scientific American, vol. 280, no. 5, May, pp. 5665. Explicaciones detalladas de cmo se forman los
tsunamis y de su comportamiento, as como
una revisin mundial de sus impactos.
Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smithsonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 3647. Un
oceangrafo estudia las corrientes ocenicas siguiendo la pista dejada por patitos
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea
animals: They love the pressure. Discover,
vol. 22, no. 8, August, pp. 2627. Los organismos de las profundidades sienten el
acoso de la presin por la profundidad.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin were in, thanks
to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 6673. Explicacin
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scientist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp. 4043.
El agua corriente, tan familiar para todos,
todava esconde secretos.
Marine Biology.
Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,

no. 7, pp. 4855, July. Las olas anmalas son
casi imperceptibles en el ocano, por eso un
equipo de oceangrafos trata de concebirlas
en el laboratorio.
En profundidad
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863869.
Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water
properties across the tropical Pacific during
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 3161.
Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 21412154.
69
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70
na vez vistas algunas de las prin

cipales caractersticas del medio
marino, trataremos ahora de la
vida en el mar. Quizs la pregunta ms bsi
ca podra ser sta: Qu es la vida? La mayora
de la gente tiene una buena percepcin de lo
que significa la palabra viviente, pero los bilo
gos no encuentran una definicin precisa. Por
ello, lo mejor que podemos hacer es describir
las propiedades que tienen en comn los seres
vivos.
Todos los seres vivos utilizan energa, la
capacidad de realizar una tarea, para mante
nerse y crecer. Esto se consigue por medio de
un vasto nmero de reacciones qumicas que
juntas constituyen el metabolismo. Los seres
vivos tambin utilizan la energa para mante
ner estables las condiciones internas, diferentes
de unos a otros, proceso que se conoce como
homeostasis. Tambin pueden sentir y reac
cionar al medio externo. Adems, cualquier
forma de vida se reproduce para perpetuar su
clase y transmitir sus caractersticas a sus des
cendientes.
Todos los seres vivos crecen, metabolizan y regulan
su medio interno, reaccionan con el medio externo
y se reproducen.
Las caractersticas ms bsicas de los seres vivos

las muestran todos los organismos, no solo los
que viven en el mar. Sin embargo, aqu pon
dremos empeo particular en las vidas de los
organismos marinos.
Un embrin de tiburn
(Squalus acanthias)
comienza un nuevo cambio
en el ciclo vital.
Fundamentos de biologa
Los ingredientes de la vida

La vida implica una compleja serie de interac
ciones entre una enorme variedad de sustancias
qumicas; de stas la ms importante es tambin
una de las ms sencillas: el agua. Como disol
vente universal, el agua proporciona el medio
en el que se disuelven e interactan las dems
molculas. Es la base de la compleja sopa qu
mica que hay en el interior de todos los orga
nismos y en donde tienen lugar las reacciones
qumicas del metabolismo.
Los bloques del edificio

Junto al agua, la mayora de las sustancias qu
micas que hacen posible la vida son los compuestos orgnicos, molculas que contienen
tomos de carbono, hidrgeno y oxgeno. Los
compuestos orgnicos son molculas de gran
70
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Captulo 4 Fundamentos de biologa
Alta energa
Molculas complejas
sis
Energa
liberada
in
ac
Sn
te
d
gra
De
Energa
aadida
Molculas simples
Baja energa
FIGURA 4.1
Hay dos tipos de reacciones qumi cas, las que requieren energa y las que la liberan. Los
organismos necesitan energa para sintetizar molculas
complejas a partir de otras sencillas, como la energa
que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La
degradacin de molculas complejas ricas en energa es
un proceso descendente que libera energa.
papel vital en la mayora de los procesos meta

blicos bsicos. Los hidratos de carbono com
plejos, como el almidn, frecuentemente se uti
lizan como reservas energticas.
Algunos hidratos de carbono son molculas estructurales que proporcionan soporte y
proteccin. Por ejemplo, algunos animales tie
nen como material esqueltico la quitina, un
hidrato de carbono modificado. Las plantas y
muchas algas producen un hidrato de carbono
estructural denominado celulosa, el principal
ingrediente de la madera y las fibras vegetales
(vase Tabla 6.1, p. 108). Otros hidratos de car
bono, cuyo papel comienzan a comprender los
cientficos, intervienen en la reproduccin, el
metabolismo, las interacciones entre las clulas;
de hecho, lo hacen en casi todas las funciones
biolgicas.
71
enzimas son protenas especiales que aceleran,

o catalizan, reacciones qumicas especficas.
Sin las enzimas, la mayora de las reacciones
metablicas se realizaran lentamente, inclu
so no se haran. Tambin hay algunas prote
nas estructurales, como las de la piel, el pelo
o los esqueletos de muchos animales marinos.
Asimismo son protenas algunas hormonas,
sustancias qumicas que actan como mensa
jeras para contribuir al unsono en el funcio
namiento de distintas partes del cuerpo. En la
sangre y en los msculos hay otras protenas
que transportan oxgeno. Otras actan como
venenos, para enviar seales qumicas, como
productoras de luz, como anticongelantes de la
sangre (algunos peces de la Antrtida), y para
otras incontables funciones.
Protenas. Las protenas constituyen otro de
los grupos principales de molculas orgnicas.

Igual que los hidratos de carbono complejos,
las protenas se componen de cadenas de sub
unidades. Las subunidades de las protenas son
los aminocidos, que contienen tomos de nitrgeno, adems de los tpicos de las molculas
orgnicas.
energa; es decir, se requiere energa para for Las protenas desarrollan una extraordina
marlas (Fig. 4.1). Una caracterstica importan ria variedad de funciones. Los msculos estn
te de los seres vivos es la capacidad de utilizar construidos principalmente por protenas. Las
energa para hacer, o sintetizar, los compuestos
orgnicos. Los compuestos orgnicos tienden
a degradarse cuando se dejan por s mismos.
Cuando esto sucede liberan la energa que se
necesit para su construccin. Los organismos
han desarrollado la capacidad de controlar esta
degradacin, con el fin de contener la energa
que se libera.
El agua se denomina disolvente universal porque

puede disolver ms tipos de sustancias que
cualquier otro lquido.
Captulo 3, p. 46
Las molculas son combinaciones de dos o ms
tomos; la mayora de las sustancias se componen
de molculas en vez de solo tomos.
Captulo 3, p. 45
Hidratos de carbono. La mayor parte de las
molculas orgnicas se dividen en cuatro gru

pos principales. Los hidratos de carbono se
componen sobre todo de los elementos bsicos
de las molculas orgnicas, esto es, carbono,
hidrgeno y oxgeno. Los hidratos de carbo
no ms sencillos son la glucosa y unos pocos
azcares simples. Los hidratos de carbono
ms complejos se forman por la combinacin
de azcares simples en cadenas. Por ejemplo,
el azcar de mesa consiste en dos molculas
de glucosa unidas. El almidn y otros hidra
tos de carbono complejos consisten en cadenas
mucho ms largas que, a su vez, pueden con
tener otros componentes distintos de azcares FIGURA 4.2 La gruesa capa de grasa de esta ballena se compone casi exclusivamente de lpidos. Las ballenas
simples.
pueden viajar durante periodos largos sin comer utilizando la energa almacenada en su grasa. La grasa de la ballena
Los organismos utilizan de muchas formas tambin la protege del fro y aumenta su flotacin. En el pasado, la gente utiliz la energa contenida en la grasa quemando el aceite extrado de ella para alumbrar o calentar. La mayora de las industrias balleneras han cerrado, pero
los hidratos de carbono. Como veremos ms algunas de las llamadas tradicionales, como sta en la que estn los Inuit de Alaska, continan legalmente abiertas
adelante, los azcares ms sencillos tienen un en varios lugares.
10/5/07 16:19:02
72
Lpidos. Las grasas, los aceites y las ceras son hacen las hormonas. Los bilogos han descubier
algunos ejemplos de lpidos, otro grupo de sus

tancias orgnicas. Los lpidos se utilizan frecuen
temente como almacenes de energa (Fig. 4.2).
Una propiedad til de los lpidos es que repelen
el agua. Por ejemplo, muchos mamferos y aves
marinos utilizan una capa de aceite para mante
ner secos el pelaje o el plumaje.
Algunos organismos marinos, que durante la
marea baja estn expuestos al aire, tienen una
capa de cera que les ayuda a protegerse de la
sequedad externa. Como los lpidos flotan, son
tiles para mejorar la flotabilidad; tambin se
emplean para aislar del fro. Algunas hormonas
son lpidos en vez de protenas.
cidos nucleicos. Los cidos nucleicos al

macenan y transmiten la informacin gentica
bsica de todos los seres vivos. Las molculas
de cido nucleico son cadenas en las que se
repiten unas subunidades denominadas nucletidos, que constan de un azcar sencillo
unido a molculas que contienen nitrgeno y
fsforo. La molcula que contiene nitrgeno
se denomina base nitrogenada del nucletido.
El ADN (cido desoxirribonucleico) es un
tipo de cido nucleico. Las molculas de ADN
de un organismo expresan la frmula, esto
es, todas las instrucciones para su construc
cin y mantenimiento. Genoma es la infor
macin gentica completa de un organismo.
El organismo recibe la informacin gentica,
en forma de ADN, procedente de sus padres
y la pasa a sus descendientes. Las cadenas de
ADN contienen entre decenas y cientos de
millones de nucletidos, pero los nucletidos
solo contienen cuatro tipos de bases nitroge
nadas: adenina, citosina, tiamina y guanina.
El orden o secuencia de los nucletidos en
la cadena forma un cdigo, como un alfabeto
de cuatro letras, que contiene la informacin
gentica. Puede parecer que cuatro letras no
sean muchas, pero el cdigo Morse poda ex
presar cualquier mensaje escrito con tan solo
dos letras: punto y raya. Las palabras del
ADN son los genes, secuencias de ADN que
especifican el orden de los aminocidos de una
protena.
Otro grupo de cidos nucleicos es el ARN (cido ribonucleico). Como el ADN, el ARN con
siste en cadenas de cuatro tipos de nucletidos;
tres de ellos son los mismos que en el ADN y el
cuarto es diferente, ya que el ARN contiene uraci
lo en vez de tiamina. Muchas molculas de ARN
ayudan a convertir en protenas la informacin
gentica codificada en el ADN. Otros tipos de
ARN catalizan reacciones qumicas igual que lo
to recientemente otros tipos de ARN con una se

rie de funciones, hasta ahora desconocidas, como
el almacenamiento de la informacin gentica en
su propio cdigo, controlar si los genes del ADN
se transforman en protenas y ayudar a combatir
infecciones virales.
Ya que los cidos nucleicos del organismo
lo definen, secuenciar cidos nucleicos, es de
cir, determinar la secuencia de los nucletidos
ha sido uno de los campos ms intensos de la
investigacin biolgica. Las secuencias genmi
cas completas se conocen solo en un pequeo
nmero, aunque creciente, de organismos, es
pecialmente los seres humanos. Se dispone de
secuencias parciales de cidos nucleicos de mu
chos ms organismos, y los bilogos empiezan
a entender ahora cmo utilizar su abundante
informacin. Con unas pocas notas escritas se
identifica una cancin o una pelcula, ciertas
secuencias parciales caractersticas del ADN o
FIGURA 4.3 El quelpo gigante ( Macrocystis), un
ARN pueden identificar organismos o revelar alga
marina propia del ocano Pacfico templado, capta
detalles de su metabolismo (vase Clulas di la luz solar que se filtra a travs del agua para realizar la
fotosntesis. El quelpo utiliza la energa luminosa para
minutas, grandes sorpresas, p. 97).
crecer. Otros organismos que se alimentan del quelpo
emplean la energa que originalmente lleg del sol.
Los compuestos orgnicos son sustancias

que generalmente contienen carbono, hidrgeno
y oxgeno. Los principales tipos de compuestos
orgnicos son los hidratos de carbono,
las protenas, los lpidos y los cidos nucleicos.
El combustible de la vida
Las molculas que fabrican los seres vivos
interactan en muchos sistemas qumicos
complejos. El ms bsico de stos tiene que
ver con la captura, el almacenamiento y el uso
de la energa o, sencillamente, con la produc
cin y utilizacin del alimento. Estos sistemas
de transferencia y almacenamiento de energa
usan el ATP (trifosfato de adenosina) como
moneda energtica corriente. El ATP es una
molcula de alta energa basada en la adenosina,
uno de los nucletidos de los cidos nucleicos.
La energa se almacena como energa qumica
cuando el ADP (difosfato de adenosina), una
molcula relacionada pero de menor energa, se
convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a
degradar en ADP se libera energa para ser utili
zada en el metabolismo. Como media diaria una
persona consume 157 kg de ATP. Las ballenas
necesitan toneladas!
Los microorganismos utilizan diversas rutas
metablicas para procesar la energa (vase Ta
bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayora de los
organismos cuentan nicamente con dos, la fo

tosntesis y la respiracin.
Los organismos transfieren energa entre distintas
molculas utilizando ATP (trifosfato de adenosina),
la moneda energtica de la vida.
Fotosntesis. Fabricacin de combustible.
Fundamentalmente, la mayor parte de los orga

nismos toman su energa del sol (Fig. 4.3). En
la fotosntesis, las algas, las plantas y algn otro
organismo captan la energa solar y la utilizan
para fabricar glucosa, un azcar simple que pue
de convertirse en otros compuestos orgnicos.
Los dems organismos utilizan estas molculas
orgnicas como fuente de energa. El material
orgnico contiene una enorme cantidad de ener
ga. Como alimento proporciona combustible a
nuestro cuerpo y al de casi todas las criaturas. En
forma de aceite, gas y carbn calienta nuestros
hogares, mueve nuestras fbricas y da potencia
a nuestros coches.
La fotosntesis (Fig. 4.4) comienza cuando
la energa solar, en forma de luz, se absorbe por
unas sustancias denominadas pigmentos fotosintticos que hay en el interior del organismo.
El ms comn de todos ellos es la clorofila, que
proporciona a las plantas el caracterstico color
10/5/07 16:19:04
73
Alta energa
Sol
Oxgeno liberado
al medio
Glucosa
O2
Energa
solar
O2
Energa
solar
Clorofila
Enzimas
Fotosntesis
Respiracin
Glucosa
(materia
orgnica)
Energa
qumica para
el organismo
Auttrofos
y
hetertrofos
Solo
auttrofos
Energa
qumica
(ATP)
H2O +
CO2
Baja energa
+
CO2
H2O
FIGURA 4.4
Alga marina
En la fotosntesis, se sintetiza glucosa a partir de dixido de carbono y agua. La energa para este
proceso proviene de la luz del sol. Como producto secundario se desprende oxgeno.
verde. La mayora de las algas tienen pigmen

tos adicionales que enmascaran la clorofila ver
de (vase Tabla 6.1, p.108), y por ellos las algas
pueden ser marrones, rojas o incluso negras, en
lugar de verdes.
La energa solar captada por la clorofila y
otros pigmentos se convierte en energa qu
mica, en forma de ATP, mediante una serie
larga de reacciones controladas por enzimas.
Despus, la energa solar es utilizada para for
mar glucosa con dixido de carbono (CO2) y
agua (H2O) como materias primas. El dixi
do de carbono es una de las pocas molculas
que contienen carbono y que no se considera
un compuesto orgnico. Luego, la fotosntesis
convierte el carbono inorgnico en carbono or
gnico, lo que se conoce como fijacin del carbono. La energa solar que fue absorbida por
la clorofila se almacena como energa qumica
en forma de glucosa. Despus, la glucosa se
utiliza para hacer otros compuestos orgnicos
(vase Produccin primaria, p. 74). Adems,
en la fotosntesis se produce oxgeno gaseoso
(O2) como producto secundario. Todo el ox
geno gaseoso de la Tierra, tanto de la atms
fera que respiramos como el de los ocanos,
se ha producido por organismos fotosintticos
FIGURA 4.5 Bsicamente, la respiracin es lo

opuesto a la fotosntesis. En la respiracin se degrada
la glucosa utilizando oxgeno, y se produce dixido de
carbono y agua. El organismo ha dispuesto de la energa
que originalmente procedi del sol.
que renuevan constantemente el suministro de partir de materia orgnica ya existente. Se dice

oxgeno de la Tierra. Por eso, contamos con la que estos organismos son hetertrofos.
fotosntesis no solo como fuente de alimento
Respiracin. Consumo del combustible.
sino tambin por el aire que respiramos.
Los organismos auttrofos y hetertrofos
utilizan la energa solar, almacenada en los
La fotosntesis capta la energa lumnica del sol
compuestos orgnicos por la fotosntesis, para
para producir glucosa. El dixido de carbono
llevar a cabo la respiracin. La respiracin es
y el agua se usan para formar glucosa, y se libera
un proceso esencialmente inverso a la foto
oxgeno como subproducto:
sntesis; las reacciones qumicas son distintas
porque necesitan del oxgeno, o aerobiosis
Energa
(Fig. 4.5) . Se degradan los azcares utili
solar
zando oxgeno y el dixido de carbono y el
H2O 1 CO2 Materia orgnica 1 O2

agua son productos secundarios. Este proceso
(glucosa)
a veces se denomina respiracin celular para
distinguirlo de la accin fsica de respirar. Los
dos procesos estn relacionados, puesto que la
Los organismos que son capaces de realizar accin de respirar proporciona oxgeno para la
la fotosntesis pueden obtener del sol toda la respiracin celular.
energa que necesitan, y por tanto no necesitan
comer. Estos organismos se dice que son auttrofos (comer por s mismo); de todos ellos los La respiracin, que sucede en casi todos los
organismos, degrada la glucosa y libera la energa
ms familiares son las plantas. Sin embargo, en que contiene. La respiracin consume oxgeno
el ocano, las bacterias y las algas son los orga y produce dixido de carbono y agua:
nismos auttrofos ms importantes.
Materia orgnica 1 O2 CO2 1 H2O
Muchos organismos, entre los que se inclu
Energa
(glucosa)
yen todos los animales, no pueden producir su
qumica
propio alimento y necesitan obtener la energa a
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74
De
gr
ad
ac
nt
i
es
n
is
Otros
compuestos
orgnicos
En
er
qu
ica
O2
O2 +
Glucosa
solar
Respiracin
Energa
sntesis
Foto
ATP
a
erg
En
ica
qu
H2O + CO2
H2O
Interior de la clula
Exterior de la clula
FIGURA 4.6
En la fotosntesis, los organismos auttrofos captan la energa procedente del sol y la almacenan
como energa qumica en azcares simples como la glucosa. Algunos azcares se degradan en la respiracin, y la
energa se almacena en forma de ATP. Esto permite disponer de energa para el resto del metabolismo del orga nismo, por ejemplo, para sintetizar otra molcula orgnica a partir de la glucosa. Si no hay luz, los auttrofos pueden
realizar solo la respiracin, como los animales y otros organismos hetertrofos. Las pequeas flechas negras representan molculas que salen y entran de la clula.
Cuando se quema madera o gasleo la ma

teria orgnica se degrada, se consume oxgeno y
se libera la energa contenida en el material. La
respiracin es un proceso semejante; por eso los
dietticos hablan de quemar caloras. Sin em
bargo, en la respiracin, la energa almacenada
en el material orgnico no se libera como llamas,
sino que se almacena en forma de ATP.
Muchos organismos, que no disponen de
oxgeno, son capaces de respirar de forma dis
tinta. Esta respiracin se conoce como anaerobia. La respiracin anaerobia no requiere
oxgeno y proporciona menos energa al orga
nismo; no es tan eficiente como la respiracin
aerobia. Sin embargo, muchos animales cuan
do se enfrentan a condiciones extremas agotan
el oxgeno de su sangre y de sus msculos y
cambian temporalmente a la respiracin anae
robia. Algunos organismos que viven en me
dios pobres en oxgeno, como los sedimentos
fangosos o el digestivo de los peces, utilizan
siempre la respiracin anaerobia. Sin embargo,

la respiracin aerbica est mucho ms exten
dida que la anaerbica, por lo que en este texto
el trmino general de respiracin har refe
rencia a la respiracin aerbica o dependiente
del oxgeno.
Cuando los organismos auttrofos producen

ms materia que la que utilizan para la respi
racin, hay un aumento neto de materia org
nica, lo que se denomina produccin primaria. Estos organismos utilizan el excedente de
materia orgnica para crecer y reproducirse; en
otras palabras, esta materia orgnica forma ms
materia viva, lo que significa ms alimento para
los animales y otros hetertrofos. Los organis
mos que desempean esta produccin primaria
de alimento son los productores primarios, o
simplemente productores.
La produccin primaria es la ganancia neta
de materia orgnica que ocurre cuando
los organismos auttrofos elaboran, generalmente
por fotosntesis, ms materia orgnica que la que
consumen en la respiracin.
La importancia de los nutrientes. Para ob

tener glucosa mediante la fotosntesis solamente
se necesita dixido de carbono, agua y luz, pero
son precisos materiales adicionales para conver
tir la glucosa en otros compuestos orgnicos.
Estas materias primas, llamadas nutrientes,
incluyen minerales, vitaminas y otras sustancias.
Los productores primarios utilizan grandes can
tidades de nitrgeno, necesario para hacer pro
tenas, cidos nucleicos y otros compuestos. En
el ocano, el nitrato (NO321) es la forma ms
importante de nitrgeno, aunque ste se usa de
otras formas (vase Los ciclos de los nutrientes
esenciales, p. 299). Otro nutriente importante
es el fsforo, necesario para los cidos nuclei
cos y otros compuestos. Su fuente principal es
el fosfato (PO422). Para fabricar sus conchas, las
diatomeas, los radiolarios y los silicoflagelados
necesitan grandes cantidades de slice (SiO2).
Otro nutriente importante es el hierro, de dis
tintas formas. Aunque necesario en cantidades
mucho menores que el nitrgeno, el fsforo o
la slice, el hierro est en proporciones muy pe
queas en grandes zonas del ocano (vase Nu
trientes, p. 343).
Produccin primaria. Los azcares resultantes

de la fotosntesis suministran la materia prima
y la energa, va respiracin, para la manufactu
ra de otros compuestos orgnicos. A travs de La produccin primaria requiere nutrientes y luz.
El nitrgeno, el fsforo, la slice y el hierro son
complicados procesos qumicos, parte de la glu
los nutrientes ms importantes del ocano.
cosa formada en la fotosntesis se convierte en
otros tipos de molculas orgnicas, como hidra
tos de carbono, protenas, lpidos y cidos nu
cleicos (Fig. 4.6). La energa utilizada en forma
de ATP consume o metaboliza la mayora de
La maquinaria viva
la glucosa. As, la mayor parte de la glucosa re
sultante de la fotosntesis es convertida en otros Las reacciones qumicas del metabolismo hacen
tipos de materia orgnica, o utilizada como posible la vida, pero las reacciones qumicas no
combustible en la respiracin.
son seres vivos y los organismos no son solo sa
10/5/07 16:19:13
cos de la sopa qumica. Si, por ejemplo, tritura

un pez con una batidora, tendra todas las mo
lculas pero el pez no estara vivo. En los seres
vivos las molculas estn organizadas en unida
des estructurales y funcionales que trabajan de
forma coordinada. Es esta maquinaria viva la
responsable de muchas de las propiedades de los
seres vivos.
Clulas y orgnulos
Membrana
plasmtica
(clula)
Pared celular
Citoplasma
La clula es la unidad estructural bsica de la

ADN
vida. Todos los organismos estn constituidos
por una o ms clulas. Las clulas contienen
Membranas
todas las molculas necesarias para la vida, em
fotosintticas
paquetadas por una envuelta viva denominada
membrana celular o membrana plasmtica.
Esta membrana asla el contenido gelatinoso
de la clula, o citoplasma, del mundo exterior,
pero puede permitir el paso, a un lado o a otro,
de algunas sustancias e impedir que otras lo
hagan.
En el citoplasma hay un cierto nmero de
Ribosomas
estructuras; entre las ms importantes se en
cuentran unas membranas que se parecen a la FIGURA 4.7 Las clulas pro cariontes tienen una
membrana externa de la clula. Estas membra membrana plasmtica que queda por debajo de la pa nas internas actan como sedes para llevar a red celular. En la membrana plasmtica es donde tiene
lugar la respiracin y puede plegarse hacia el interior de
cabo procesos qumicos como la fotosntesis o la clula. El pliegue de la membrana es particularmente
la respiracin. Tambin pueden dividir la clula pronunciado en las bacterias fotosintticas, como la
en compartimientos que encierran estructuras del esquema. Los pliegues contienen clorofila y es el
lugar donde se realiza la fotosntesis. Tambin las c todava ms complejas y especializadas. Estas lulas procariontes contienen ribosomas esparcidos y
estructuras rodeadas de membrana se conocen una molcula de ADN en forma de anillo. Por otro lado,
en el interior de la clula hay relativamente pocas es como orgnulos.
tructuras.
Clulas estructuralmente simples. Procariontes. De los dos tipos principales de
clulas, las clulas procariontes son las ms

primitivas en el sentido de que son las ms an
tiguas, pero tambin son las ms simples y las
ms pequeas. Las clulas procariontes se ca
racterizan por carecer de la mayora de los tipos
de orgnulos (Fig. 4.7) eucariontes, aunque al
gunas tienen orgnulos o estructuras semejantes.
Los organismos con clulas procariontes son los
procariontes. Salvo en muy pocas excepciones
(vase Fig. 5.2) los procariontes son microsc
picos y muchos son diminutos incluso para los
cnones de los organismos microscpicos. El
grupo de procariontes mejor conocido son las
bacterias.
En el lado externo de la membrana celular
del procarionte hay una pared celular de so
porte. En el interior, la clula tiene una nica
molcula de ADN en forma de anillo. Fijadas
a la membrana plasmtica y repartidas por el
citoplasma hay unas pequeas estructuras for
madas por protenas y ARN; son los ribosomas.
En ellos se sintetizan las protenas de la clula.
Los procariontes fotosintticos tienen pliegues

de la membrana plasmtica que contienen los
pigmentos fotosintticos. Algunos procarion
tes poseen uno o ms flagelos. Estas clulas se
mueven girando sus flagelos como si fueran di
minutas hlices.
Las clulas ms primitivas son las procariontes.
Tienen relativamente pocas estructuras internas
y carecen de la mayora de los orgnulos revestidos
por membrana.
Clulas estructuralmente complejas. Eu-
cariontes. El segundo tipo principal de clulas

son las clulas eucariontes, ms organizadas y
complejas que las procariontes (Fig. 4.8). Solo
las clulas eucariontes poseen distintos org
nulos rodeados por membrana que realizan
trabajos especializados. El ncleo contiene los
cromosomas, que tienen la mayor parte del
75
ADN de la clula. Por tanto, el ncleo contiene

la informacin gentica de la clula y dirige la
mayora de sus actividades; puede considerarse
como el cuartel general de la clula.
Las fbricas de las clulas eucariontes son
dos estructuras, en su mayor parte rodeadas
por membrana: el retculo endoplasmtico y
el aparato de Golgi. Estos orgnulos elaboran,
empaquetan y transportan muchas de las mo
lculas orgnicas que la clula necesita. Los ri
bosomas se sitan en ciertas partes del retculo
endoplasmtico.
En los eucariontes la respiracin tiene lu
gar en unos orgnulos especiales denominado
mitocondrias. stas son las centrales energ
ticas de la clula, ya que degradan las mol
culas orgnicas para proporcionar energa. Las
clulas de las algas y de las plantas tienen dos
estructuras importantes que los animales no
poseen. En primer lugar, tienen cloroplastos,
orgnulos, que contienen clorofila, donde se
realiza la fotosntesis. En segundo lugar, ex
cepto en unas pocas algas unicelulares, tienen
pared celular.
A menudo, las clulas eucariontes tienen
flagelos. Cuando son cortos y numerosos se
denominan cilios, pero en ambos la estructura
es exactamente la misma. Los eucariontes con
frecuencia nadan con sus cilios o flagelos, como
los procariontes. Tambin los utilizan para mo
ver por su cuerpo el agua o las partculas. Por
ejemplo, muchos animales marinos usan los ci
lios para dirigir hacia la boca las partculas de
alimento. Los cilios de los pulmones transpor
tan hacia el exterior el polvo y otras sustancias
irritantes.
Las clulas de los eucariontes estn ms
estructuradas que las de los procariontes.
Tienen orgnulos rodeados de membrana,
incluyendo al ncleo, que lleva el ADN
en los cromosomas.
Diatomeas Algas unicelulares con concha,

o testa, de slice.

Radiolarios Protozoos unicelulares con concha
silcea.

Silicoflagelados Algas unicelulares con
esqueleto silceo.
10/5/07 16:19:17
76
Retculo
endoplasmtico
Aparato
de Golgi
Ncleo
Ribosoma
Membrana
plasmtica
(clula)
Citoplasma
FIGURA 4.9
Mitocondria
Las esponjas son los nicos animales

multicelulares que tienen un nivel de organizacin celular
(vase Esponjas, p. 121). Incluso las esponjas tienen
clulas especializadas, aunque no forman tejidos.
(a)
Pared celular
Retculo
endoplasmtico
Membrana
plasmtica
(clula)
Nucleo
Cloroplasto
Mitocondria
Vacuola
Ribosoma
Aparato
de Golgi
(b)
FIGURA 4.8
Clulas tpicas de animales (a), de plantas (b) y algunas de las estructuras que contienen.
Niveles de organizacin
Una clula es una unidad autosuficiente que
puede llevar a cabo todas las funciones nece
sarias para la vida. Muchos organismos estn
constituidos por una sola clula, y se denominan
unicelulares. Todos los procariontes y muchos
eucariontes son unicelulares; sin embargo, la
mayora de los eucariontes son multicelulares;
es decir, que tienen ms de una clula. Por ejem

plo, el cuerpo humano posee unos 300 billones
de clulas.
En los organismos multicelulares existe
una divisin de funciones de manera que los
distintos tipos de clulas se especialicen en
trabajos particulares. Los grupos de clulas
especializadas que realizan las mismas tareas
pueden organizarse en estructuras ms com
plejas. El nivel de organizacin se refiere a la

magnitud de esta especializacin y organiza
cin (Tabla 4.1).
En el nivel de organizacin celular, cada c
lula es independiente y constituye una unidad
autosuficiente. Cada una puede realizar todas
las funciones necesarias para el mantenimiento
y reproduccin del organismo, y es muy poca, o
nula, la cooperacin intercelular.
Solo unos pocos organismos se mantienen
en este nivel de organizacin celular (Fig. 4.9).
En la mayora, las clulas se agrupan para reali
zar una determinada funcin. Estos grupos de
clulas especializadas y coordinadas constituyen
los tejidos. Por ejemplo, algunas clulas se espe
cializan en la contraccin, y juntas, se organizan
para formar el tejido muscular. Otro ejemplo es
el tejido nervioso que se especializa en recoger,
procesar y transmitir la informacin.
En la mayora de los animales la organi
zacin no se detiene en el nivel de tejidos,
sino que stos se organizan en estructuras ms
complejas, los rganos, que realizan funciones
especficas. El corazn es un ejemplo de ello,
ya que son varios los tejidos diferentes que lo
forman. Por ejemplo, el tejido muscular, per
mite que el corazn se contraiga y bombee la
sangre, y el tejido nervioso que controle los
msculos.
Por otro lado, cuando distintos rganos ac
tan juntos forman un sistema. Por ejemplo, el
sistema digestivo incluye muchos rganos, como
la boca, el estmago, el intestino y otros. Por lo
general, los animales tienen un nmero deter
minado de sistemas, entre ellos, el nervioso, el
digestivo, el circulatorio y el reproductor.
10/5/07 16:19:23
Niveles de organizacion de los sistemas biolgicos
Nivel
Descripcin
Ejemplos
Ecosistema
Una comunidad o comunidades,

todas con sus medios fsicos
Ecosistema costero
Comunidad
Todas las poblaciones de un

hbitat particular
Comunidad costera de rocas
Poblacin
Grupo de organismos de la misma

especie que estn juntos
Todos los mejillones de una

zona de la costa rocosa
Individuo
Un nico organismo
Un mejilln
Sistema
de rganos
Un grupo de rganos que trabajan

en cooperacin
Sistema digestivo
rgano
Tejidos organizados en estructuras
Estmago
Tejido
Grupo de clulas que se

encuentran juntas y especializadas
para la misma funcin
Tejido muscular
Clula
La unidad fundamental de los

seres vivos, independiente
Clula muscular, organismos

unicelulares
Orgnulo
Estructura compleja del interior

de la clula
Ncleo, mitocondria
Molcula
Combinacin de tomos que se

encuentran unidos
Agua, protenas
tomo
La unidad fundamental de la
materia
Carbono, fsforo
Tambin existen niveles de organizacin

compleja por encima del organismo. Una poblacin es un conjunto de individuos de la mis
ma clase o especie que viven en un lugar. Por
ejemplo, los mejillones de un trecho de la costa
rocosa forman una poblacin (Fig. 4.10).
Las poblaciones de diferentes especies que
hay en un mismo lugar forman una comunidad.
La comunidad es ms que un conjunto de orga
nismos que viven en la misma zona. Las carac
tersticas de las comunidades se determinan en
gran parte por la manera en que los organismos
interactan, qu organismos comen a otros, cu
les compiten, cul depende de otro (vase Ma
neras de interactuar las especies, p. 217). Por
ejemplo, las costas rocosas sirven de residencia
a muchos organismos, adems de los mejillones,
viven, entre otros, algas, cangrejos, percebes, ca
racoles y estrellas de mar (Fig. 4.11). Son estas
interacciones entre los organismos las que dan
a la comunidad de la costa rocosa su propia es
tructura.
Una comunidad, o a veces varias, junto con el FIGURA 4.10 Estos mejillones ( Mytilus edulis ) que
medio fsico, o abitico, constituyen un ecosis- crecen en la costa rocosa de Nueva Zelanda son parte
de una poblacin.
tema. Por ejemplo, la comunidad de la costa ro
cosa junto a otras comunidades cercanas, forma
parte de un ecosistema ms grande que incluye tos en el agua, y otros aspectos fsicos y qumicos
las mareas, las corrientes, los nutrientes disuel de la zona.
123 14243 14243
Aumento de la complejidad
Tabla 4.1
77
Uno o ms organismos
En un organismo
En la clula
Los retos de la vida

en el mar
Cada hbitat tiene su propio y nico conjunto
de caractersticas, y ofrece desafos especiales a
los organismos que viven en l. As, los orga
nismos marinos deben afrontar problemas dife
rentes a los de los animales terrestres. Incluso en
el propio medio marino hay diferentes hbitat,
cada uno de los cuales poseen sus propias difi
cultades. Por ejemplo, los organismos planctnicos, aquellos que van a la deriva, se enfrentan
a condiciones muy diferentes a las de los orga
nismos bentnicos, que viven en el fondo, o a
los nectnicos, que son buenos nadadores (va
se Fig. 10.11) . Los organismos han evolucio
nado por innumerables vas para adaptarse a las
condiciones de su hbitat.
Muchas de las adaptaciones de los organis
mos marinos tienen que ver con el manteni
miento homeostsico. La maquinaria viviente
Hbitat El entorno natural en el que vive

un organismo.
Captulo 2, p. 22
10/5/07 16:19:26
78
FIGURA 4.11
Las comunidades que viven en las costas rocosas estn constituidas por poblaciones de mejillones, de balnidos, de algas marinas y de muchas especies ms.
FIGURA 4.12
Los iones y las molculas disueltas en agua tienden a moverse al azar tal como lo hacen las del
agua. Cuando un cristal de sal se disuelve en el agua, los iones comienzan a concentrarse en una parte de la solucin,
pero finalmente se extienden por su movimiento al azar. Este proceso, denominado difusin, produce un flujo de
iones desde las zonas de alta concentracin a las de baja concentracin.
de la mayora de los organismos es bastante

sensible, y puede operar convenientemente solo
con un estrecho margen de condiciones. Por
este motivo los seres vivos han ideado formas de
mantener su medio interno independientemen
te de las condiciones externas.
Salinidad
nes de iones en el citoplasma. Los organismos

marinos estn inmersos en un medio, el agua de
mar, que tiene el potencial para alterar profun
damente sus metabolismos. Para comprender
totalmente el problema planteado por la salinidad, debemos saber algo sobre cmo se com
portan los iones y las molculas disueltas.
Difusin y smosis. En una solucin, los

Muchas enzimas, as como otros compuestos iones y las molculas se mueven de la misma
orgnicos, son muy sensibles a las concentracio manera que lo hacen las molculas de agua. Si
las molculas estn concentradas en una par

te de la solucin, este movimiento casual las
dispersa hasta que estn distribuidas por igual
(Fig. 4.12). El resultado global es que las mol
culas se mueven desde los sitios que tienen una
alta concentracin a los que la tienen baja. Este
proceso es la difusin.
Cuando la composicin interna de una clula
difiere de la del exterior, las sustancias tendern
a moverse hacia el interior o hacia el exterior de
la clula por difusin. Por ejemplo, si el agua de
mar circundante contiene ms sodio que el in
terior de la clula, el sodio tender a difundirse
hacia el interior de la misma. En el caso que el
organismo fuera sensible al sodio, tendra un
problema. De manera semejante, las sustancias
que estn concentradas en el interior de la clula
tienden a difundir hacia fuera. Muchas mol
culas de gran valor para la clula, como el ATP,
los aminocidos y los nutrientes, estn mucho
ms concentradas en la clula que en el agua.
Por ello, tienden a abandonar la clula.
Una de las respuestas a este problema es dispo
ner de varios tipos de barreras para impedir la difu
sin de los materiales en cualquier sentido. Una de
estas barreras es la membrana celular; bloquea el
paso de iones comunes en el agua de mar as como
de muchas molculas orgnicas. Sin embargo, la
membrana no puede ser una barrera total porque
la clula necesita intercambiar muchos materiales,
como el oxgeno o el dixido de carbono, que la
rodean. La membrana tiene una permeabilidad
selectiva; es decir, permite que ciertas sustancias
entren y salgan de la clula, e impide que otras lo
hagan. El agua y ciertas molculas pequeas atra
viesan rpidamente la membrana celular, mientras
que el ATP y muchas protenas no.
La permeabilidad selectiva de la membra
na celular soluciona el problema de la difusin
de iones y molculas orgnicas, pero genera un
nuevo problema. Como cualquier molcula, el
agua se difundir desde lugares de mayor con
centracin a los de concentracin inferior. Si
en el interior de la clula la concentracin total
de solutos es mayor que la del exterior, la con
centracin de agua ser menor. Debido a que
las molculas de agua atraviesan libremente la
membrana celular, se crear un flujo hacia el in
terior de la clula y sta se hinchar (Fig. 4.13).
Por otro lado, si la concentracin total de sales
es mayor fuera de la clula que dentro, la clula
tender a perder agua y a encogerse. smosis es
la difusin de agua a travs de una membrana
permeable selectiva.
Tanto en la difusin como en la smosis los
materiales se mueven desde concentraciones
altas a bajas. La permeabilidad selectiva de la
membrana celular puede controlar este movi
10/5/07 16:19:33
79
De bocado a servidor: Cmo surgieron las clulas complejas

Los procariontes fueron los primeros organismos en vivir sobre la Tierra. Se cree
que hay fsiles de bacterias de cer ca de 3800 millones de aos, casi tan anti guos como los pr opios ocanos. Mil millones de aos despus, o ms, apar ecieron las clulas eucariontes. Aunque extraamente, este avance en el diseo
de la clula, mostrada por toda la vida multicelular, pudo haber empezado como
una simple comida.
Los bilogos opinan que las mitocondrias, las centrales trmicas de la
clula (Fig. 4.8), fueron alguna vez bacterias libres. Tienen de 1 a 3 m de largo,
como el tamao de muchas bacterias. En ambos, la r espiracin tiene lugar en
sus membranas, y las mitocondrias tienen la membrana interna plegada de forma
semejante a la encontrada en muchas bacterias. Aunque la mayor parte del ADN
de una clula eucarionte se encuentra en el ncleo, las mitocondrias tienen una
pequea cantidad de ADN propio. Este ADN incluso tiene la forma de una molcula circular como el cromosoma bacteriano. Cuando una clula necesita nuevas
mitocondrias no lo hace de la nada; la mitocondria se divide en el interior de la
clula, como muchas bacterias se r eproducen por divisin celular. Las mitocondrias se parecen a las bacterias en muchos otros aspectos.
Debido a estas semejanzas, los bilogos opinan que las mitocondrias
originalmente eran bacterias que pasar on a vivir dentro de otras clulas. Una
clula procarionte r elativamente grande pudo haber englobado a una ms
pequea, per o sin ser capaz de digerirla; o una bacteria causante de una
enfermedad pudo haber invadido a una clula mayor sin matarla. Ambos fe nmenos se han observado en clulas vivas en el laboratorio. En cualquiera
de los dos casos, las clulas pequeas generalmente usaron como residencia
permanente a las ms grandes, utilizndolas como hospedadoras. Cuando
conviven juntas diferentes clases de organismos, se constituye una simbiosis
(vase Simbiosis, p. 221).
De acuerdo con esta teora, las clulas hospedadoras pudier on ser clulas
que no utilizaban oxgeno para la respiracin. El simbionte ms pequeo, la bacteria, al utilizar oxgeno pr oporcion esta capacidad a su hospedador , dndole
ventaja sobre las clulas sin simbiontes.
A lo largo del tiempo, las clulas hospedadoras transfirieron la mayor parte
de los genes de la bacteria simbionte a su pr opio ncleo, y as contr olaron a los
simbiontes. Los simbiontes y las clulas hospedadoras se hicieron cada vez ms
dependientes entre s. Finalmente los simbiontes se volvieron mitocondrias.
Tambin se cree que los cloroplastos, los orgnulos que r ealizan la fotosntesis, surgieron a partir de la simbiosis bacteriana. Tienen tamao semejante
miento pero no invertirlo. Sin embargo, las clu

las necesitan frecuentemente que los materiales
se muevan en direccin opuesta. Por ejemplo,
pueden necesitar liberar el exceso de sodio, aun
que tenga en el agua de mar una mayor concen
tracin que el interior de la clula; o necesitar
azcares y aminocidos del agua circundante
aunque el interior de la clula tenga concentra
ciones superiores. En el proceso del transporte activo, las protenas de la membrana celular
bombean materiales en direcciones opuestas a la
que deberan moverse por difusin. Este proceso
requiere energa, en forma de ATP. El transpor
te activo es tan importante que representa un
tercio del total del gasto de energa de la clula.
Prochloron. Se pens que esta bacteria estaba estrechamente relacionada

con la bacteria fotosinttica simbitica que dio lugar a los cloroplastos,
pero los estudios genticos indican que las bacterias implicadas en ello
pertenecen a un grupo de bacterias ligeramente diferente.
al de las mitocondrias, una molcula de ADN cir cular, y pueden r eproducirse.

Los clor oplastos tambin contienen membranas plegadas muy semejante a
la de las bacterias fotosintticas (vanse Figs. 4.7 y 5.1). Posiblemente, los
cloroplastos surgier on cuando una clula eucarionte que contena mitocon drias englob a una bacteria fotosinttica, que no fue digerida y se transform
en simbionte. La naturaleza exacta de este simbionte es muy discutida, per o
probablemente se par ece algo a una bacteria simbitica llamada Prochloron
que vive en algunas ascidias y en otros invertebrados. Las clulas eucariontes
hospedadoras se beneficiaron de la capacidad fotosinttica del simbionte y
constituyeron las primeras algas. En ellas finalmente, se diferenciaron distintos
tipos de cloroplastos, que ms tarde cambiaron cuando un tipo de alga englob a otro.
La hiptesis de que las mitocondrias y los clor oplastos surgieron de las
bacterias fue en otro tiempo muy discutida. Hoy da, los bilogos la aceptan
casi universalmente. Incluso algunos bilogos clasifican las mitocondrias y los
cloroplastos como bacterias simbiontes, en lugar de considerarlas orgnulos.
Todos los organismos multicelular es, incluyendo al hombr e, llevan en sus c lulas el legado de estas bacterias asociadas, quizs el resultado de un antiguo
bocado.
Difusin es el movimiento de los iones y las

molculas desde lugares de alta concentracin a
los de baja concentracin. smosis es la difusin
de agua a travs de una membrana permeable
selectiva. En el transporte activo, las clulas usan
energa para mover los materiales en sentido
opuesto al de la difusin.
Regulacin salina y equilibrio hdrico.
Los organismos marinos se han adaptado de

diversas maneras para resolver los problemas
del mantenimiento de su propio equilibrio
hdrico y salino. Algunos no mantienen cons
tante el equilibrio hdrico y salino; sus con
centraciones internas cambian cuando lo hace

la salinidad del agua (vase Fig. 12.6). Estos
organismos se llaman conformistas osmti-
Iones tomos o grupos de tomos que tienen

carga positiva o negativa. En el agua de mar
los iones ms comunes son el cloruro y el sodio.
Captulo 3, p. 46
Soluto Iones, molculas orgnicas y cualquier
cosa ms que se disuelva en una solucin.
Salinidad Cantidad total de sales disueltas
en el agua. Las sales son combinaciones de iones.
Captulo3, p. 47
10/5/07 16:19:36
80
Membrana
celular
Flujo
de
agua
(a)
Baja concentracin
externa
(b)
La misma concentracin
dentro y fuera
(c)
Mayor concentracin
externa
FIGURA 4.13 smosis. Si hay ms material disuelto, y por tanto menos agua, en el interior de la clula que en el
exterior (a), el agua entrar a la clula por smosis (un caso especial de difusin); la clula se hinchar hasta reventar.
Si las concentraciones, interna y externa, son iguales ( b), el agua entrar y saldr de la clula por igual y la clula
permanecer en equilibrio. Cuando el agua del exterior est ms concentrada (c), la clula pierde agua y se arruga.
cos (osmoconformistas). Muchos conformis

tas osmticos pueden vivir solamente con un
estrecho margen de salinidad. Otros, sin em
bargo, pueden tolerar cambios relativamente
amplios en la salinidad del agua circundante
(y por ende, de sus tejidos), pero incluso estos
conformistas osmticos tienen lmites y ex
perimentan problemas osmticos fuera de su
rango de tolerancia. En zonas como las de mar
abierto, donde la salinidad no flucta mucho, los
osmoconformistas tienen pocas dificultades.
Otros organismos marinos osmorregulan,

o controlan sus concentraciones internas, para
evitar los problemas osmticos. Aunque los os
morreguladores tienen limitaciones, por lo ge
neral estn mejor capacitados que los osmocon
formistas para tolerar los cambios de salinidad.
Una forma de osmorregular es adaptarse a las
diferentes salinidades ajustando la concentra
cin de los solutos de los fluidos corporales, de
manera que la concentracin total de sus fluidos
iguale la del agua exterior. No importa si la sus
Prdida de agua
por smosis a travs
de las branquias y la piel
Ganan agua
por smosis a travs
Glbulos
rojos
350/00
tancia disuelta dentro y fuera es la misma mientras

la cantidad total de material disuelto lo sea. Por
ello, algunos organismos osmorregulan cambian
do solo una sustancia para igualar los cambios
de salinidad externos. Por ejemplo, los tiburones
aumentan o disminuyen la cantidad de urea en
sangre (vase Fig. 8.18). Dunaliella, un alga ma
rina unicelular, utiliza una sustancia diferente, el
glicerol, para hacer lo mismo. Dunaliella podra
ser la campeona de la osmorregulacin, ya que es
capaz de mantener su equilibrio hdrico tanto en
agua casi dulce como en agua 9 veces ms salada
que el mar.
Como contraste, muchos osmorreguladores
mantienen las concentraciones en sangre dife
rentes de las del agua de mar circundante. Los
fluidos corporales de la mayora de los peces
marinos, considerablemente ms diluidos que
el agua exterior (Fig. 4.14a), tienden a perder
agua por smosis, que reemplazan bebiendo.
Tambin conservan agua al producir solamen
te pequesimas cantidades de orina. Parte del
exceso de sales que toman con el agua que be
ben nunca se absorben y pasan directamente
al tubo digestivo. Los peces marinos absorben
cierta cantidad de sales al beber y deben liberar
el exceso de ellas, o excretar. Ciertas sales se
excretan en la orina, pero no es suficiente pues
se produce poca orina. La mayor parte del ex
ceso de sales se excreta a travs de las bran
quias (vase Regulacin del medio interno,
p. 167).
Los peces de agua dulce tienen el problema
inverso, su sangre tiene una concentracin de sa
les ms alta que el agua circundante, y toman agua
00/00
Sales
140/00
Beben
agua
de mar
Las sales
pasan por
el digestivo
(a) Pez marino
Sales excretadas
por las branquias
Pequeo
volumen de orina
relativamente salina
140/00
No
beben
Absorben agua
por las branquias
Gran volumen
de orina diluida
Las sales no entran

al digestivo
(b) Pez de agua dulce
FIGURA 4.14
Regulacin salina y equilibrio hdrico. (a) En la mayora de los peces marinos, el flujo de agua por smosis va desde los lquidos corporales, relativamente diluidos, al agua de mar, ms concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratacin, el pez bebe agua de mar. Excreta el mni mo posible de orina para conservar el agua.
Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a travs de las branquias, aunque tambin algunas por la orina. (b) Los
peces de agua dulce tienen la situacin inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por smosis. Para evitar hincharse,
deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.
10/5/07 16:19:42
81
Temperatura
La temperatura afecta enormemente a los or
ganismos. Las reacciones metablicas son ms
rpidas cuando la temperatura es alta y se ra
lentizan acusadamente cuando es fra. Como
regla general puede servir sta: la mayora de las
reacciones duplican su velocidad si se eleva la
temperatura 10 C. No obstante, la mayora de
las enzimas dejan de funcionar correctamente
con temperaturas extremas.
Casi todos los organismos marinos se
adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem
peratura. Por ejemplo, muchas especies polares
tienen enzimas que trabajan mejor con tem
peraturas bajas y no toleran las aguas clidas.
Tambin es cierto lo contrario en muchas es
pecies tropicales. Finalmente, la temperatura
es decisiva para establecer el lugar donde se
encuentran los distintos organismos en el mar
(Fig. 4.16).
Con frecuencia, se cataloga a los organismos
FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glndulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones; dependiendo de cmo afecta a su metabolismo
la temperatura corporal. Todos los organismos
son lgrimas saladas. sta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata).
generan calor metablico, pero en la mayora
de ellos este calor se transfiere rpidamente al
por smosis. Sus adaptaciones son las opuestas a de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A
las de los peces marinos (Fig. 4.14b).
mayora de las algas tienen como ventaja aadi estos organismos se les denomina ectotermos
Las aves y los reptiles marinos, y algunas da una pared celular suficientemente rgida que o de sangre fra. Sin embargo, los organismos
plantas marinas, tambin tienen clulas especia les permite resistir a la hinchazn producida por endotermos, o de sangre caliente, retienen el
calor del metabolismo y la temperatura corpo
les, o glndulas, para eliminar por ellas el exceso la ganancia osmtica de agua.
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
Polar
60
60
Templada
Templada
Subtropical
30
Subtropical
30
Tropical
Tropical
Tropical
30
30
Subtropical
0
0
1000
2000
Subtropical
3000 Millas
Templada
Templada
1000 2000 3000 Kilmetros
60
60
Polar
Corriente
clida
Corriente
fra
Tropical
Subtropical
Templada
60
90
120
150
180 150
120
90
60
30
Polar
FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones
son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas clidas) y tropical. Los lmites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los
cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere nicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente fras.
10/5/07 16:19:48
82
ral se eleva por encima de la que les rodea. Son

endotermos los mamferos, las aves y algunos
peces grandes como los atunes y los tiburones
(vase Natacin: La necesidad de la velocidad,
p. 338).
Otra manera de clasificar a los organismos
es atendiendo a la capacidad de mantener ms
o menos constante la temperatura del cuerpo
en relacin con la temperatura del medio. La
temperatura del cuerpo de los poiquilotermos
cambia segn lo hace la temperatura del medio.
Todos los ectotermos son tambin poiquiloter
mos; segn se eleve o descienda la temperatura
del agua lo hace la temperatura del cuerpo, y
por tanto, su ritmo metablico. Esto origina
que los animales ectotrmicos se inactiven si
el agua es ms fra que de costumbre. Algunos
animales de sangre caliente, como los tiburones
y atunes, son tambin poiquilotermos. Aunque
retienen el calor metablico generado por sus
grandes msculos, y su calor interno es superior
al del agua del medio, su temperatura interna
aumenta o disminuye segn lo hace la tempera
tura del agua.
Los mamferos, y en menor extensin las
aves, son capaces de regular su temperatura
interna, de manera que siempre es constante
incluso cuando vara la temperatura externa.
Por eso se dice que son homeotermos. Como
son endodermos, retienen calor y adems con
trolan su metabolismo, de manera que si se
necesita ms calor queman molculas energ
ticas, como las grasas y otras. Esto les permite
permanecer muy activos independientemente
de la temperatura del agua, pero tambin por
ello requieren mucha energa, de manera que
los homeotermos necesitan comer con ms fre
cuencia que los poiquilotermos. Para reducir la
demanda de calor, es decir, el coste energti
co para mantener la temperatura de su cuerpo,
los mamferos y las aves se aslan con plumas,
pelos o grasa.
o relacin S/V, es la que determina la rapidez

con que fluyen, en ambos sentidos, el calor y los
materiales.
Un factor que determina la relacin S/V
es el tamao del organismo. A medida que los
organismos crecen, su volumen aumenta ms
rpidamente que su superficie (Fig. 4.17). Los
organismos de pequeo tamao, especialmente
los unicelulares, realizan el intercambio de ma
teriales por simple difusin a travs de su su
perficie. Los de mayor tamao deben desarrollar
mecanismos suplementarios, como los sistemas
respiratorio y excretor.
Cualquier forma de vida que no sea capaz de

reemplazarse a s mismo con nuevos individuos
de su propia especie desaparecer pronto del
planeta. Una especie solo puede asegurar su su
pervivencia mediante la reproduccin. Cuan
do los organismos se reproducen deben hacer
dos cosas. Primero, producir nuevos individuos
para perpetuar la especie; segundo, debern
transmitir a la nueva generacin las caracte
rsticas especficas bajo la forma de informa
cin gentica. La transferencia de informacin
gentica de una generacin a la siguiente es la
herencia.
Los organismos consiguen el primer objeti
vo, la produccin de descendientes, de distintas
maneras. Pero hay relativamente pocos cami
La perpetuidad de la vida
nos para transmitir la informacin gentica. La
Una de las caractersticas ms bsicas de los se semejanza de los mecanismos hereditarios de
res vivos es la capacidad de reproducirse, para muestra que todos los seres vivos estn funda
generar descendientes similares a ellos mismos. mentalmente relacionados.
Volumen
Superficie
Relacin S/V
1 cm3
6 cm2
6:1
8 cm3
48 cm2
6:1
1 cm
Relacin superficie volumen

Como las sales y el calor pueden salir y entrar
8 cm3
24 cm2
3:1
en los organismos, se requieren ciertas adapta
ciones a la salinidad y a la temperatura. Si los
organismos no estuvieran condicionados por el
medio, no necesitaran adaptarse. Los organis
mos tambin intercambian nutrientes, produc
tos de desecho y gases con el medio. A menudo,
este intercambio se realiza a travs de la super
ficie corporal de los organismos marinos. Por FIGURA 4.17 Un cubo que tiene 1 cm de lado (arriba) tiene un volumen de 1 cm3, y como tiene seis lados tiene
tanto, es muy importante la cantidad de super una superficie de 6 cm2. Por supuesto, ocho cubos como estos (en medio) tendrn 8 veces el volumen y 8 veces
ficie corporal, o ms exactamente la cantidad de la superficie, de manera que la relacin superficie - volumen de los cubos, o relacin S/V, ser la misma de 6:1. Si
combinamos los ochos cubos en uno nico ms grande (abajo), la mitad de la superficie queda oculta en el interior.
superficie en relacin con el volumen total del La relacin S/V es de 3:1, porquela superficie se ha reducido a la mitad. Por tanto, un cubo grande tiene una relacin
organismo. La relacin superficie-volumen, S/V menor que uno pequeo.
10/5/07 16:19:51
mitosis, un proceso complejo que tiene lugar

en el ncleo. La mitosis asegura que cada clula
hija lleve una copia de todos los cromosomas.
Como en la divisin celular bacteriana, las dos
clulas hijas resultantes tienen la misma infor
macin gentica que la clula madre; son, por
tanto, un duplicado exacto del original.
83
La reproduccin asexual, o vegetativa, puede

efectuarse por individuos solos y producir
descendientes que son genticamente idnticos
al progenitor.
Reproduccin sexual. La mayora de los or

Reproduccin asexual. La divisin celular es ganismos multicelulares y algunos unicelulares
FIGURA 4.18 Dos clulas de un organismo mi croscpico, un dinoflagelado (Dinophysis tripos ). Estas
clulas se han formado por divisin, ms tarde se se pararn.
Modos de reproduccin
La forma primaria de reproducirse las clulas
es dividirse para formar nuevas clulas hijas
(Fig. 4.18). En los procariontes, en los que el
ADN que lleva la informacin gentica no est
en el interior del ncleo, la clula se divide en
dos por un proceso simple de fisin celular.
Antes de dividirse, la clula copia, o replica, su
ADN. Cada clula hija lleva una de las copias
as como el resto de la maquinaria celular nece
saria para sobrevivir.
En los eucariontes, el ADN se encuentra en
los cromosomas. Antes de que se divida la c
lula, cada cromosoma se replica. La forma ms
comn de divisin de la clula eucarionte es la
(a)
la primera forma de reproducirse un organismo

unicelular. La reproduccin asexual es aque
lla en la que un individuo se puede reproducir
sin que medie una pareja. En la reproduccin
asexual todos los descendientes heredan todas
las caractersticas genticas del progenitor. De
hecho, hay copias exactas, o clones.
Tambin se reproducen asexualmente mu
chos organismos multicelulares. Por ejemplo,
ciertas anmonas de mar simplemente se di
viden en dos mitades para formar dos an
monas pequeas. Este proceso se denomina
fisin. Otra forma comn de reproduccin
asexual es la gemacin. En vez de dividirse
en dos individuos nuevos de igual tamao,
el progenitor desarrolla bultos pequeos, las
yemas, que finalmente se desprenden y que
dan como individuos separados (Fig. 4.19a).
Muchas plantas se reproducen asexualmente
produciendo varios tipos de vstagos que en
raizan y sirven de conexin con el progenitor
(Fig. 419b). Por ser tan comn en las plantas,
la reproduccin asexual se conoce como reproduccin vegetativa, incluso cuando ocurre en
animales.
se reproducen siempre o a veces por reproduccin sexual, en la que los nuevos descendien
tes surgen de la unin de dos clulas diferentes
llamadas gametos. Generalmente cada gameto
proviene de un progenitor diferente.
Los organismos que se reproducen sexual
mente tienen un tipo especial de tejido deno
minado tejido germinal. Mientras que el resto
de las clulas del cuerpo se dividen por mitosis,
las clulas germinales son capaces de realizar un
segundo tipo de divisin celular, la meiosis.
En casi todas las clulas de un organismo
eucarionte, los cromosomas estn empareja
dos, y cada cromosoma del par almacena in
formacin gentica similar. Estas clulas se
dice que son diploides y se designan 2n. La
meiosis produce clulas hijas que solo tienen la
mitad de los cromosomas del progenitor, uno
de cada par. Las clulas con la mitad del n
mero normal de cromosomas se dice que son
haploides y se designan con n o 1n. Las clu
las hijas haploides resultantes de la meiosis son
los gametos. En algunas algas y organismos
microscpicos todos los gametos son iguales.
Sin embargo, la mayora de los organismos tie
(b)
FIGURA 4.19
(a) La gemacin es un proceso de reproduccin comn a diversos animales marinos, como en este coral champin ( Fungia fungites). Aunque el progenitor
est casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarn y quedarn independientes (vase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina (Halodule pinifolia) se reproduce asexualmente, desarrolla rizomas o corredores que enraizan y forman plantas nuevas.
10/5/07 16:20:01
84
En la reproduccin sexual, dos gametos,

generalmente huevo y espermatozoide, se fusionan
para crear un individuo genticamente diferente.
Espermatozoide
Huevo
Cola
El huevo fecundado comienza a dividirse por

mitosis ordinarias. Ahora se llama embrin y se
alimenta de vitelo. A lo largo de un proceso su
mamente complejo, el desarrollo embrionario, el
embrin se transforma finalmente en un nuevo
adulto de la especie. A lo largo de esta etapa,
en la mayor parte de los organismos marinos
pasan por un estado inmaduro o larva, estado
que muchas veces es completamente diferente
del adulto (vanse Figs. 7.37 y 15.11).
Estrategias reproductivas
Para cualquier organismo el objetivo de la re
produccin es transmitir sus caractersticas he
reditarias a una nueva generacin. Hay casi una
interminable variedad de formas de conseguir
Cabeza
esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo
(a)
(b)
nes de huevos y espermatozoides al agua, donde
FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el
tiene lugar la fecundacin, y no hay ninguna
espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo
relacin ms con los descendientes. Esto se co
fecundar. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgnulos caractersticos de las clulas, y tambin
noce como desove a voleo o al azar. Otros solo
el vitelo del que se alimentar el embrin en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide est formada
por el ncleo que contiene el material gentico. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energa a
dan lugar a unos pocos descendientes e invierten
la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada.
mucho tiempo y energa en su cuidado. Algu
nas especies tienen diferentes estados larvarios,
mientras que en otras el desarrollo del huevo
al adulto es directo. Algunos se reproducen
nen dos tipos de gametos, el gameto femenino
asexualmente, otros sexualmente y algunos de
u vulo y el gameto masculino o espermato- La mitosis, la forma ms comn de divisin celular,
las dos maneras. En las especies que se reprodu
zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general, origina dos clulas hijas que son idnticas
cen sexualmente los machos y las hembras pue
a la clula madre. Por otro lado, la meiosis produce
el tejido germinal de los animales se encuentra
den ser siempre individuos separados, o bien ser
clulas hijas que tienen la mitad del nmero normal
en las gnadas, los rganos que producen los de cromosomas, es decir, son haploides. Estas
hermafroditas, individuos que tienen rganos
gametos. Los ovarios son las gnadas feme clulas hijas se llaman gametos. vulo
reproductores tanto masculino como femenino,
ninas y producen vulos; la gnada masculi y espermatozoide son, respectivamente,
al mismo tiempo o en momentos diferentes de
na o testculo produce el esperma. Las algas los gametos femenino y masculino.
su vida.
marinas tambin tienen gnadas que produ
Una combinacin particular de mtodos de
cen esperma, mientras que en las plantas con
reproduccin para una determinada especie se
flor el esperma se desarrolla en el polen, que es
llama estrategia reproductiva. La estrategia
El espermatozoide es atrado por el vulo de que utiliza una especie depende de su tamao,
producido por rganos de la flor denominados
la misma especie. Cuando el vulo y el esper de dnde y cmo vive, o de qu clase de orga
anteras.
Los vulos son clulas grandes, general matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y nismo es; de hecho, depende de casi todo y del
mente de las ms grandes del organismo. Con tiene lugar la fecundacin. El material gentico ambiente.
tienen toda la maquinaria celular, orgnulos y contenido en los dos gametos se combina. Pues
citoplasma, caracterstica de una clula comn. to que los gametos son haploides tienen 1n cro
Los vulos de muchas especies tambin con mosomas, la mitad del nmero normal, el huevo
tienen grandes cantidades de vitelo, rico en fecundado, o zigoto, vuelve a la condicin nor
energa. Por el contrario, los espermatozoides mal de nmero de cromosomas, o 2n. Adems La diversidad de la vida
son clulas muy pequeas, casi sin citoplasma tiene ADN de los dos progenitores, aunque
marina
y con muy pocos orgnulos tpicos. El esper distinto de aqullos. Esta recombinacin de
matozoide es poco ms que un diminuto saco la informacin gentica es la caracterstica ms En el mar hay tantos seres vivos diferentes que
de cromosomas, equipado con una mitocon importante de la reproduccin sexual, y origina casi sobrepasan nuestra imaginacin. Desde
dria que otorga potencia al flagelo y le permite descendientes que son ligeramente distintos a bacterias microscpicas hasta las gigantescas
ballenas, hay organismos marinos de todas las
nadar.
sus padres.
Parte
intermedia
10/5/07 16:20:04
Mimetismo femenino de una sepia
A menudo, se dice que la evolucin por seleccin natural se basa en la super vivencia del ms apto, per o realmente se debe a la r eproduccin. Un individuo
que falla en la r eproduccin no pasa sus genes a la siguiente generacin, no
importa lo larga que sea su vida. La seleccin sexual es una forma de selec
cin natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja,
no a los que son ms fuertes o ms rpidos. Por ejemplo, la seleccin sexual
posiblemente sea la r esponsable de caractersticas como las pinzas alargadas
del cangr ejo violinista (vase V iolinistas en el fango, p. 268) y en muchos
peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra.
Estas adaptaciones hacen a los machos ms atractivos a posibles par
ejas,
incluso aunque tengan desventajas como la de ser ms llamativos para los
depredadores.
La seleccin sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la
sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se rene para emparejarse, por lo
general hay muchos ms machos buscando pareja que hembras disponibles.
Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a
otros machos. Esta tctica es claramente efectiva para estos machos consortes que consiguen el 64 % de los emparejamientos; pero como gas tan mucha energa en ello, a veces otros machos son capaces de entrar
a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de
llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando
el consorte est entretenido expulsando a otros machos. Recientemente,
los investigadores han observado buceando otra tctica nueva: simular ser
hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan
chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de
cambiar de color para igualar el patrn distintivo de aqullas. Incluso adoptan
la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitacin de la hembra es
tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y as no
tienen que preocuparse engaando a los machos consortes que los dejan
aproximarse a la hembra.
Los investigadores intentan comprender cmo se conservan las dife rentes tcticas usadas por los machos en sta y otras especies de sepias
y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras
deberan ser eliminadas por seleccin sexual. Los pros y contras de cada
estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o
el tamao del macho, o de otros factores. Tambin las hembras tienen
una mayor eleccin en la materia, ya que a veces rechazan a los machos
que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los cientficos hacen
observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estrategias, el nmero de intentos y
xitos en las cpulas. Tambin recogen
muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter minar la paternidad. Despus de todo, en la evolucin lo que cuenta son
los genes.
Marine Biology.
(b)
(c)
(c)
(d)
FIGURA 4.21
(a)
(a)
Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aqu se muestran algunas. ( a) Como
muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia
conocida como diseminacin. Para que haya fecundacin, se necesita que otros miembros de su especie estn prximos y las
corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( Opistognathus macrognathus ),
llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamferos
marinos, como esta foca de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus cras durante ms tiempo que la mayora de los
animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanergama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas fanergamas tienen flores incluso ms atenuadas que sta (Enhalus acaroides).
85
10/5/07 16:20:16
86

a toda esta diversidad podra parecer una tarea
desesperada. Afortunadamente hay un concep
to unificador que ayuda a hacer comprensible
usan a la ligera el trmino de teora. La evo
lucin, la alteracin gradual de la composicin
gentica de una especie, se apoya en un gran
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan
de fascinar a los bilogos las distintas formas de
la evolucin.
Seleccin natural y adaptacin

Las adaptaciones de distintas poblaciones a
diferentes medios han producido una fantsti
ca variedad de formas de vida. Es difcil estu
diar y hablar de los millones de formas de vida
que hay sobre la tierra a menos que primero
las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos.
Uno de los xitos de la clasificacin biolgica
es dar un nombre, universalmente aceptado, a
los diferentes tipos de organismos, de forma
que los cientficos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de
terminada.
El concepto biolgico de especie. Ante
La evolucin sucede porque los organismos

tienen diferencias genticas que influyen en
su capacidad para encontrar alimento y para
evitar ser comidos, en su xito de producir
descendientes, en el metabolismo y en otros
incontables atributos. Los individuos mejor
adaptados, aquellos que con ms xito cono
cen los retos del medio, producen ms descen
dientes que los que no estn tan bien adapta
dos. Charles Darwin denomin a este proceso
seleccin natural. Este naturalista ingls del
siglo xix, junto con Alfred Wallace, tambin
ingls, fueron los primeros en proponer la teo
ra moderna de la evolucin.
Los individuos mejor adaptados no solo tie
nen ms descendencia sino que tambin pasan
sus caractersticas favorables a sus descendien
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se
hacen ms comunes, y a lo largo de las genera
ciones toda la poblacin se vuelve gradualmente
ms parecida a los individuos mejor adaptados.
As, el resultado de la seleccin natural es que la
poblacin continuamente se adapta a su medio,
es decir, evoluciona.
riormente hemos definido una especie como

un tipo de organismo, pero exactamente qu
es lo que significa? Por ejemplo, los peces son
todos un mismo tipo general de animal, pero
obviamente no es lo mismo un pez vela que
un atn (vanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque
ninguna definicin es perfecta, definiremos la
especie como poblaciones de organismos que
tienen caractersticas comunes y que pueden
reproducirse entre s con xito. Se suele decir
que esta definicin es el concepto biolgico
de especie.
Reproducirse con xito significa que los des
cendientes originados son frtiles y que pueden
propagar la especie. Un ejemplo familiar es el
perro; todos son la misma especie porque todos
engendran perros, no importa lo diferentes que
parezcan, pueden criar entre s para dar descen
dientes frtiles. Los organismos que no pueden
hacer esto no son miembros de la misma espe
cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando
dos poblaciones son incapaces de reproducirse
con xito se dice que estn reproductivamente
aisladas.
La seleccin natural se produce cuando algunos

miembros de una poblacin sobreviven
a sus descendientes.
Una especie es una poblacin de organismos

poblaciones.
Cada poblacin est constantemente adap

tndose a su medio. No obstante, el mundo es
un lugar cambiante y los organismos estn siem
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla
ciones o se adaptan a los cambios en el medio o
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la
evolucin es un proceso sin fin.
Nomenclatura biolgica. Biolgicamen
te a los organismos se les identifica con dos

nombres, el de su gnero y el de la especie o,
ms concretamente, su epteto especfico. Un
gnero es un grupo de especies muy parecidas.
Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien
tfico de Canis familiaris. Estn estrechamente
relacionados con otras especies del gnero Canis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,

Balaenoptera contiene especies relacionadas
de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balaenoptera physalus y el rorcual Balaenoptera acurostrata. Este sistema de dos nombres se llama
nomenclatura binominal. Fue introducida en
el siglo xviii por el bilogo sueco Carolus Lin
naeus. Hasta esa poca, el latn era la lengua
acadmica, y el latn junto con el griego toda
va se utilizan hoy para los nombres cientfi
cos. Por convenio, los nombres binominales se
escriben siempre subrayados o en cursiva. La
primera letra del nombre genrico se escribe
con mayscula, pero no la del epteto espe
cfico. Cuando el nombre de un gnero se ha
citado previamente se puede abreviar. As, la
ballena azul podra identificarse como B. musculus. El epteto especfico nunca se utiliza solo
sino siempre en conjuncin con el nombre del
gnero o su inicial. A menudo, los estudiantes
preguntan por qu se utiliza el latn o el griego,
cuyos nombres son difciles de pronunciar, en
lugar de emplear el nombre vulgar. El proble
ma con los nombres comunes es que no son
muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
nombre a distintas especies, y la misma especie
nombre de langosta espinosa (Fig. 4.22) se
conocen varias especies, que incluso no son to
das del mismo gnero. Los australianos llaman
a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
los americanos al cangrejo de ro. La compli
cacin es mayor al contemplar distintos idio
mas. En espaol, a la langosta espinosa se la
denomina langosta, y con este nombre tambin
nos podemos referir a un saltamontes. Otro
ejemplo es el nombre de delfn, que se aplica
no solamente a los adorables parientes de las
ballenas, sino tambin a un delicioso pescado
bravo. En Amrica Latina se le llama dorado, y en Hawai mahimahi. En las pescaderas
locales esta confusin es solo una pequea
molestia. Sin embargo, para los bilogos, esto
es esencial para precisar la identificacin de
cualquier especie. El uso del nombre cientfico
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
confusiones.
La confusin sobre nombres comunes tam
bin tiene implicaciones prcticas. Despus de
una inmersin en un arrecife de coral cerca de
Australia, uno de los autores mencion que su
compaero de buceo haba visto un tiburn
gris de arrecife. Los tiburones grises de arre
cife no son tan peligrosos como para que uno
tenga que salir del agua, pero merecen cierta
atencin y respeto. El compaero de buceo,
10/5/07 16:20:18
87
Como se dijo anteriormente, la clasificacin

biolgica intenta agrupar a los organismos se
gn sus parentescos. Por ejemplo, las especies
que estn estrechamente relacionadas se agru
pan en un mismo gnero. Los gneros con filo
genias similares se pueden agrupar en un grupo
mayor denominado familia. Este proceso pue
de continuar ordenando organismos en grupos
progresivamente mayores. Todos los miembros
de un grupo, o taxn, tienen ciertas caracters
ticas comunes y se consideran que pertenecen a
un antecesor comn. Los taxones se distribuyen
sistemticamente en jerarquas, que se extienden
desde la clasificacin ms general, el dominio, a
la ms baja, la especie.
FIGURA 4.22
de roca (crayfish).
A la langosta espinosa del pacfico, Panulirus interruptus, tambin se la conoce como langosta
que conoca la zona, le replic diciendo que el

tiburn no era un gris de arrecife sino un gra
cioso ballenero. Me pareci un tiburn gris
de arrecife dijo el autor pero, tranquilizndo
se, continu buceando, felizmente ignorando
que el gracioso ballenero nadaba por all.
Tiempo despus, descubri que el gracioso
ballenero era solo el nombre local del tiburn
gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos
(vase Fig. 8.5a).
Filogenia. La reconstruccin de la evolucin. El logro de la clasificacin biolgica
no solo incluye el poder asignar de forma con

veniente los nombres a los organismos sino
tambin el agruparlos segn su parentesco. Por
ejemplo, instintivamente la gente comprende
que una foca est relacionada con un len mari
no, o que la ostra y la almeja estn relacionadas.
Aunque pudieran estar muy confusos para expli
car exactamente qu es lo que significa estar re
lacionado. Para un bilogo decir que dos gru
pos de organismos estn relacionados significa
que muestran una historia evolutiva comn o
filogenia. Concretamente, significa que ambos
grupos evolucionaron de una especie ancestral
comn. Los grupos estrechamente relacionados
evolucionaron de un antecesor comn relativa
mente reciente, mientras el antecesor comn de

grupos menos relacionados lo hicieron de uno
ms lejano. El estudio de estas relaciones evolu
tivas es la historia filogentica.
Casi siempre es difcil determinar las re
laciones filogenticas de los organismos. Muy
pocos grupos tienen un buen registro fsil que
trace su historia evolutiva. Generalmente el re
gistro fsil es incompleto o no existe. Los bi
logos tienen que tratar de unir todas las prue
bas de la historia evolutiva de un organismo,
como la estructura del cuerpo, la reproduccin,
el desarrollo embrionario y larvario y el com
portamiento, todo aquello que proporcione
pistas. Tambin confan, cada da ms, en los
estudios moleculares, en particular en secuen
cias de ARN y ADN. Puesto que por defini
cin la evolucin es un cambio gentico, el es
tudio de los cidos nucleicos, que almacenan la
informacin gentica del organismo, revela una
gran cantidad de detalles sobre ella. Desgracia
damente, los distintos mtodos para estudiar la
filogenia conducen a menudo a resultados di
ferentes, y los expertos en un grupo particular
discrepan sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los
esquemas de clasificacin cambian, y surgen
argumentos nuevos a medida que aparecen in
formaciones recientes.
El rbol de la vida. En el siglo pasado todos

los organismos conocidos se clasificaron en
plantas (reino Plantae), o animales (reino Animalia). No obstante, los bilogos aprendieron
mucho ms sobre el mundo viviente, descubrie
ron muchos organismos que no encajaban y el
esquema de la clasificacin fue cambiando y re
conoci nuevos reinos. Un sistema de cinco rei
nos ha sido ampliamente aceptado. Adems de
Animalia y Plantae este sistema ya tradicional
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera) y a los protistas (reino Protista). Los hongos son organismos multicelulares,
hetertrofos que ni son plantas ni son animales.
Los protistas son un grupo extraordinariamente
variado de organismos, unos semejantes a plan
tas y otros semejantes a animales, que incluye a
eucariontes unicelulares y a algas marinas plu
ricelulares. Hoy da los bilogos reconocen que
los protistas en vez de ser un verdadero reino
son una coleccin de taxones con diferentes his
torias evolutivas, aunque por conveniencias fre
cuentemente se agrupan todava bajo el nombre
de protistas.
Los estudios sobre el ARN y la qumica
celular de los procariontes realizados en los
ltimos aos han permitido a lo bilogos de
terminar que hay dos grupos de procariontes
diferentes entre s y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (vase Procariontes,
p. 94). Segn esto, algunos sistemas de clasifi
cacin sitan a estos dos grupos de procarion
Teoracientfica Una hiptesis se acepta como

verdadera si con el tiempo va superando prueba
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto
de evidencias.
Captulo 1, p. 19
10/5/07 16:20:23
88
Lirios de mar,
crinoideos
(Crinoidea)

Estrellas de mar
(Asteroidea)
Ofiuras
(Ophiuroidea)
Erizos de mar
(Echinoidea)
Lirios de mar,
crinoideos
(Crinoidea)
Pepinos de mar
(Holothuroidea)
Estrellas de mar
(Asteroidea)
Ofiuras
(Ophiuroidea)
Erizos de mar
(Echinoidea)
Pepinos de mar
(Holothuroidea)
Antecesor
comn
Antecesor
comn
FIGURA 4.23
Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron
tempranamente del antecesor comn de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar estn ms estrechamente relacion ados que los dems equinodermos. Sin
embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hiptesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.
tes en dos reinos nuevos, Bacteria y Archaea.

Otros sistemas reconocen un nuevo taxn, el
dominio, que incluso es de rango superior al
de reino; segn este sistema Bacteria y Archaea
son dominios diferentes y cada uno de ellos
comprende distintos reinos. Aunque no todos
los bilogos estn de acuerdo, en este texto uti
lizaremos el sistema de clasificacin con tres
dominios (Fig. 4.24).
Los virus no se incluyen en este sistema por

que muchos bilogos no estn seguros de que sean
organismos vivos. Poco ms o menos consisten en
un manojo de genes, codificados en ARN o ADN,
encerrados en una cpsula proteica. Aislados son
esencialmente inertes y sin metabolismo. Cuando
un virus entra en contacto con una clula adecua
da, la cpsula proteica se une a la membrana plas
mtica de la clula y le inyecta el cido nucleico.
Entonces, la clula copia los genes del virus para

originar ms virus, que luego se liberan al medio a
travs de la membrana plasmtica o cuando la c
lula revienta. Los virus que se conocen mejor son
aquellos que causan enfermedades, no solo a los
seres humanos sino tambin a otros organismos,
incluidos los marinos. Tambin tienen un papel
crtico en la cadena alimentaria marina (vase
Niveles trficos y flujo de energa, p. 339).
10/5/07 16:20:27
89
Tabla 4.2 Clasificacinbiolgicadelossereshumanos(Homo sapiens)yeldelfn(Tursiops truncatus).
Niveltaxonmico
Ejemplo
Dominio
Eukarya
Hombre

Reino
Animalia
Filo
Chordata
Clase
Mammalia
Orden
Primates
Familia
Gnero
Especie
Hominidae
Homo
Homo sapiens
Delfn

Dominio
Eukarya
Reino
Animalia
Filo
Chordata
Clase
Mammalia
Orden
Cetacea
Delphinidae
Tursiops
Familia
Gnero
Especie
Tursiops truncatus, el delfn mular.
Tursiops truncatus
Nota: En la clasificacin de las plantas el trmino Divisin se usa en lugar de Filo.
Eucariontes
Procariontes
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Reino
Plantae
Dominio
Archaea
Dominio
Bacteria
Dominio
Eukarya
Protista
Antecesor
comn
FIGURA 4.24
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Grupos principales de organismos vivos.
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i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Durante el da las algas llevan a cabo la
fotosntesis y la respiracin, pero durante
la noche, cuando no hay luz, solo pueden
respirar. Las pequeas charcas de marea de
las costas rocosas suelen estar pobladas por
gruesas capas de algas. Podra decir si la
cantidad de oxgeno del agua difiere entre el
da y la noche? Cmo?
2. Se sabe que las clulas de algunos organis
mos tienen altas concentraciones de iones
que en el agua de mar se encuentran en
pequeas cantidades. Podran estos orga
nismos acumularlos por difusin? Formule
una hiptesis para explicar cmo se consi
gue esta acumulacin Cmo podra com
probar esta hiptesis?
Marine Biology.
De inters general
Allen, W., 2005. Challenging Darwin.
Bioscience, vol. 55, no. 2, February,
pp. 101105. Un bilogo disidente ofrece
una visin polmica de la teora de la selec
cin sexual de Darwin.
Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist,
vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 3437.
Se ha convertido casi en un dogma que el

cdigo gentico se ha ido transmitiendo
prcticamente sin cambios a todos los or
ganismos vivos, pero este sistema operativo
gentico puede haber sufrido varias mejoras
o versiones por el camino.
Couzin, J., 2002. Breakthrough of the year:
Small RNAs make big splash. Science, vol.
298, no. 5602, 20 December, pp. 2296
2297. Aunque durante largo tiempo se con
sider relativamente rutinario el papel del
ARN en la biologa de la clula, ha resul
tado dar grandes sorpresas.
Foer, J., 2005. Pushing Phylocode. Discover,
vol. 26, no. 4, April, pp. 4651. Un pol
mico grupo de bilogos intenta dar la vuelta
al sistema de nomenclatura biolgica que ha
permanecido durante siglos.
Mattick, J. S., 2004. The hidden genetic code
of complex organisms. Scientific American,
vol. 291, no. 4, October, pp. 6067. Nuevos
datos sugieren que el ARN puede controlar
la informacin gentica en eucariontes de
maneras previamente insospechadas.
Quammen, D., 2004. Was Darwin wrong?
National Geographic, vol. 206, no. 5,
November, pp. 235. S, la evolucin es una
teora, lo que significa que es la mejor ex
plicacin disponible para un grupo amplio
de pruebas.
Schmidt, K., 2002. Sugar rush. New Scientist,
vol. 176, no. 2366, 26 October, pp. 3438.
Las molculas de hidratos de carbono son
mucho ms variadas e importantes para el
metabolismo que lo que se supona hace

pocos aos.
Villarreal, L. P., 2004. Are viruses alive? Scien
tific American, vol. 291, no. 6, December,
pp. 100105. Todava no existe un acuerdo
entre los bilogos para responder a esta pre
gunta.
Wills, C., 2003. The trouble with sex. New
Scientist, vol. 180, no. 2424, 6 December,
pp. 4447. La reproduccin asexual es me
nos complicada, ms eficaz y proporciona
una descendencia exacta al progenitor, as
que por qu se toman la molestia muchas
especies con la reproduccin sexual? Toda
va no podemos saberlo con seguridad.
En profundidad
Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica
tion in eukaryotic cells. Annual Review of
Biochemistry, vol. 71, pp. 333374.
Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness
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Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators
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marine ecological studies. Annual Review
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pp. 207231.
pp. 87428747.
pp. 199217.
91
10/5/07 16:20:52
92

5 El mundo microbiano 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas
7 Invertebrados marinos 8 Peces marinos
9 Reptiles, aves y mamferos marinos
Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral.
92
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Captulo 5 El mundo microbiano
Procariontes
Dominio
Bacteria
93
Eucariontes
Dominio
Archaea
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Dominio
Eukarya
Protista
Reino
Plantae
Conchas de radiolarios.
El mundo microbiano
ste captulo, el primero de nuestro

examen de la vida en el ocano, est
dedicado a los microorganismos marinos, que son probablemente las formas ms
abundantes de la vida marina. Los microorganismos viven por todas partes en el ocano, desde
las fosas ms profundas hasta los charcos mareales ms altos. El mundo microbiano incluye un
surtido increblemente diverso de organismos,
y constantemente se estn descubriendo otros
nuevos. Excepto por su pequeo tamao, los
distintos grupos de microorganismos descritos
en este captulo tienen poco en comn. Los tres
dominios biolgicos, las divisiones ms bsicas
de la vida (vase El rbol de la vida, p. 87),
incluyen microorganismos. La diversidad del
mundo microbiano puede ser desconcertante
incluso para los bilogos. Indudablemente, gran
parte del debate cientfico acerca de cmo agrupar a los organismos en reinos dentro de los dominios se centra en los microorganismos.
Aunque los microorganismos marinos incluyen algunos de los seres ms pequeos y estructuralmente ms simples, han sido decisivos
en la evolucin de la vida en nuestro planeta.
Indudablemente, sin microorganismos no podra haber vida en la Tierra. No solo la vida tal
como la conocemos hoy evolucion a partir de
microorganismos sino que, sin ellos, el planeta
no mantendra otras formas de vida.
Los microorganismos son los productores
primarios ms importantes en muchos ambientes marinos, y directa o indirectamente
alimentan a la mayora de los animales marinos. Algunos microorganismos proporcionan
nutrientes esenciales disponibles para los productores primarios, bien por primera vez o reciclndolos. Otros nadan en el agua para ingerir
alimento, muy probablemente igual que lo hacen los animales, y son decisivos en las cadenas
alimentarias marinas.
Productores primarios Organismos que

producen materia orgnica a partir de CO2,
generalmente por fotosntesis.
Captulo 4, p. 74
93
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94
Procariontes
Los procariontes son los organismos ms pequeos y de estructura ms simple y las formas
de vida ms antiguas sobre la Tierra. A pesar
de ello, realizan prcticamente tanto los procesos qumicos desempeados por los organismos
supuestamente ms complejos como muchos
que son exclusivos de los procariontes (vase
Tabla 5.1). La mayora de estos procesos qumicos se han desarrollado primero entre los
procariontes.
Las clulas procariontes estn encerradas en
una pared celular protectora. La membrana
plasmtica o membrana celular yace inmediatamente por debajo de la pared celular (vase Fig. 4.7) . Los procariontes no solo carecen
de ncleo y de muchos otros orgnulos celulares
revestidos por membranas, sino que difieren
tambin de los eucariontes en la forma circular
de las molculas de ADN que codifican la informacin gentica, el tamao de sus ribosomas y
otra serie de cosas.
A pesar de sus semejanzas, los dos dominios procariontes, Bacteria y Archaea, tienen
tambin diferencias importantes que incluyen
la qumica de sus paredes celulares (vase Tabla 6.1, p.108) y membranas plasmticas y la
maquinaria celular que sintetiza las protenas.
De hecho, el anlisis gentico indica que las
bacterias y arqueas son tan diferentes entre s
como ellas de nosotros!
0.1 m
FigurA 5.1
Fotografa a gran aumento to mada con un micr oscopio electrnico que muestra
a Cyclobacterium m arinus, una bacteria marina en
forma de anillo.
doeste de frica, con clulas de 0.75 mm, lo

bastante grandes como para distinguirse a simple vista! (Fig. 5.2). En el interior del intestino
de los peces de arrecifes coralinos se encuentran
otras bacterias gigantes (0.57 mm de largo). En
gran nmero, las bacterias marinas son a veces
visibles como pelos blanquecinos en las algas
putrefactas o como manchas rosas o iridiscentes en la superficie de las lagunas estancadas, en
fangales y salinas.
Las bacterias pueden multiplicarse hasta alcanzar nmeros elevados en ambientes favorables como los detritos. Las bacterias descomBacterias
ponedoras degradan los productos de desecho y
Las bacterias (dominio Bacteria) parecen ha- la materia orgnica muerta y liberan nutrientes
berse separado muy pronto como una rama al ambiente. Son vitales para la vida en la Tierra
del rbol de la vida y son genticamente muy ya que aseguran el reciclado de los nutrientes
distantes de arqueas y de eucariontes. Debido a esenciales as como el reciclado de la materia
que son de estructura muy simple, las bacterias
se clasifican como procariontes. Sin embargo,
han desarrollado un gran nmero de capacidades metablicas. Son abundantes en todas partes
del ocano.
Las bacterias tienen muchas formas, como
esferas, espirales, varillas y anillos (Fig. 5.1), segn la especie. La estructura qumica de las paredes celulares de las bacterias (vase Tabla 6.1,
p.108) las hace rgidas y fuertes. A menudo, una
cubierta dura o viscosa rodea la pared celular
como una proteccin adicional o como un medio de fijacin a las superficies. Las clulas son
0.1 mm
muy pequeas (para los tamaos relativos, vase
el Apndice A), mucho ms pequeas que las de FigurA 5.2 Tres clulas de Thiomargarita namilos eucariontes unicelulares. En el punto del final biensis, la bacteria ms grande que se conoce. Las
de esta frase podran caber unas 250 000 bacte- clulas pueden tener 0.75 mm de ancho. Las estructuras redondeadas de color amarillento son grnulos
rias. Sin embargo, hay excepciones tales como de sulfur o. Thiomargarita vive en aguas pobr es en
un sedimento de bacterias descubierto en el su- oxgeno.
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orgnica disuelta en las cadenas alimentarias ocenicas (vase El anillo microbiano,

p. 342). La mayora de la materia orgnica tarde o temprano se descompone, aunque en aguas
fras a grandes profundidades, el proceso es ms
lento que en cualquier otro sitio (vase Bacterias en las profundidades marinas, p. 371). Las
bacterias descomponedoras y otros tipos de
bacterias son fundamentales ya que constituyen
la mayor parte de la materia orgnica que comen innumerables animales bentnicos. Incluso
muchas de las partculas de materia orgnica de
la columna de agua estn compuestas principalmente por bacterias. Algunas bacterias marinas
estn implicadas en la degradacin del petrleo
y otros contaminantes txicos que se encuentran
en el ambiente. Desgraciadamente, el mismo
proceso de descomposicin es el responsable de
que los peces y mariscos capturados se estropeen. Otros tipos de bacterias marinas causan la
muerte a animales marinos y personas (vase El
enfoque de la ciencia. Patognesis en las aguas
costeras, p. 275).
Las bacterias se encuentran por todas partes
en el ambiente marino, en casi todas las superficies y en la columna de agua. De hecho, la forma ms abundante de vida en el planeta parece
ser una diminuta bacteria descubierta recientemente, Pelagibacter ubique. Sorprendentemente,
se encuentra en gran nmero en mar abierto.
Su papel, aunque probablemente sea muy significativo debido a su elevado nmero, an se
desconoce. Las bacterias, al parecer, tambin
se encuentran en ambientes inhspitos, como
sedimentos a 300 m bajo el fondo del ocano
Pacfico.
Las bacterias son microorganismos de estructura
simple que tienen un significado particular como
descomponedores, degradan los compuestos
orgnicos en nutrientes que pueden ser utilizados
por otros organismos, y como productores
primarios. Son tambin una fuente importante
de alimento.
Procariontes Organismos con clulas que

carecen de ncleo y muchos otros orgnulos.

Eucariontes Organismos con clulas que
contienen un ncleo y otros orgnulos que estn
revestidos por membranas.

Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226
10/5/07 18:03:19
95
Bacterias simbiontes: Unos huspedes fundamentales

Algunas bacterias viven en asociacin estr echa, o simbiosis, con otr os orga nismos marinos. Algunas bacterias simbiontes son parsitas y pueden causar
una enfermedad. Por otr o lado, otras son beneficiosas para sus hospedadores.
Estas bacterias simbiontes comenzar on su asociacin incr ementando las posi bilidades de supervivencia de sus hospedador es y evolucionaron hasta hacerse
imprescindibles. Los hospedador es no podran sobr evivir sin ellas. Incluso en
muchos casos, las bacterias simbiontes se han r efugiado en tejidos u rganos
especiales que se han desarr ollado en el hospedador .
Todos los organismos eucariontes, incluidos los humanos, albergan bac terias sin las cuales no podran vivir . Los clor oplastos y las mitocondrias de las
clulas eucariontes evolucionar on a partir de bacterias simbiontes (vase De
bocado a empleado: Cmo se originar on las clulas complejas, p. 79). Estas
bacterias llegaron a ser una parte integral de todas las clulas complejas.
Hay muchos casos de bacterias simbiontes entr e los organismos marinos.
Por ejemplo, las bacterias simbiontes estn implicadas en la digestin de la
madera que ingier en las br omas ( Teredo), que son moluscos bivalvos. Igual
que todos los animales que comen madera, las br omas carecen de celulasa, la
enzima necesaria para digerir la celulosa, el principal componente de la madera.
La madera es un hbitat sorpr endentemente comn en muchos ambientes
marinos; as desde los mader os a la deriva hasta los fondos de los bar cos son
aprovechados por las br omas gracias a sus bacterias simbiontes.
Las bacterias simbiontes son tambin las r esponsables de la luz, o bioluminiscencia que pr oducen algunos peces, calamar es, pulpos y otr os animales
de las pr ofundidades (vase Bioluminiscencia, p. 362). Estas bacterias se
alojan normalmente en rganos especiales pr oductores de luz, o fotforos.
Estos animales de las pr ofundidades, que viven en la oscuridad, utilizan la luz
para comunicarse con otr os miembr os de su especie, engaar a las pr esas,
combinarla con la luz que se filtra de la superficie y para otras funciones. Los
peces luminosos (Anomalops), que viven en las aguas someras tropicales, alojan
sus bacterias simbiontes en un rgano debajo de cada ojo. Un mecanismo de
cierre contr ola la emisin de luz de tal forma que el pez puede parpadear
por la noche! Los grupos de peces parpadean de manera sincrnica, un com portamiento relacionado con la atraccin de las pr esas.
Las bacterias quimiosintticas simbiontes de mejillones, almejas y pogo nforos que viven alr ededor de las fuentes hidr otermales de las pr ofundidades
desempean una funcin muy particular: pr oducir materia orgnica a partir del
CO2 y del abundante cido sulfhdrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim biontes viven en un rgano especial, el tr ofosoma, en el pogonfor o gigante de
las fuentes hidr otermales, Riftia (vase Fig. 16.29) .
Las bacterias marinas simbiontes tambin pueden afectar a la salud
humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui sitez en Japn, donde se le conoce como fugu. Los cociner os, que necesitan
una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo,
la toxina ( tetrodotoxina) podra matar a cualquiera que se comiera el pescado
que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otxico mortal (afecta
al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos ms poder osos que se
conocen y no hay antdoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el
hgado y en las gnadas del pez, de tal forma que los rganos del pez deben ser
eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada ao en Japn
hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os
pueden ser quizs culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la
toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cmo el
pez es inmune a la toxina de las bacterias.
La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas
de mar y varias especies de peces. Se han encontrado tambin en los pulpos
de anillos azules, animales notoriamente txicos. En erizos de mar muertos se
ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que
es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos
animales la toxina es pr oducida, como en el fugu, por bacterias simbiontes
o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias
simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para lizar a las pr esas.
Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las seales dolorosas en las personas. Se est pr obando un derivado como remedio al dolor en
el cncer y otras enfermedades, que podra tener la ventaja de no ser adictivo
como la morfina o drogas similares.
La pr oduccin de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis mos es precisamente un ejemplo de las increbles capacidades de las bacterias,
invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su
impacto en el entor no.
Pez globo japons, o fugu (Takifugu niphobles ).
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96
Las cianobacterias, antiguamente conocidas

como algas verdeazuladas, son un grupo de bacterias fotosintticas (vase Auttrofos, p. 98).
Adems de tener clorofila a, como los organismos eucariontes fotosintticos, la mayora contiene un pigmento azulado llamado ficocianina
(vase Tabla 6.1, p. 108). La mayora de las cianobacterias tambin tienen un pigmento rojizo,
ficoeritrina. El color visible de los organismos
depende de las cantidades relativas de los dos
pigmentos. Cuando predomina la ficocianina, la
bacteria es de color azul-verdoso; cuando predomina la ficoeritrina, es roja.
Las cianobacterias estn entre los primeros
organismos fotosintetizadores de la tierra. Se
piensa que intervienen de forma importante
en la acumulacin de oxgeno (O2) en nuestra
atmsfera. Se conocen estromatolitos fsiles,
acmulos calcreos masivos formados por cianobacterias, de hace 3000 millones de aos. Los
estromatolitos se siguen formando todava en
los mares tropicales (Fig. 5.3).
Las cianobacterias estn ampliamente distribuidas en el medio marino. Muchas especies
pueden tolerar rangos amplios de salinidad y
temperatura, mientras que otras se encuentran
en lugares insospechados, como en el interior
del pelo de los osos polares! Algunas cianobacterias, llamadas endolticas, excavan en las rocas calcreas y en los esqueletos del coral. Otras
forman espesas costras oscuras a lo largo de la
FigurA 5.3
zona de salpicaduras de las costas rocosas. Algunas explotan los sedimentos pobres en oxgeno, lo que puede indicar lugares contaminados.
Las especies planctnicas pueden multiplicarse
rpidamente y cambiar el color del agua. Algunas de las mareas rojas (vase Mareas rojas y
floraciones peligrosas de algas, p. 330) estn
causadas por cianobacterias que contienen pigmento rojo. Unas pocas especies pueden causar
erupciones cutneas en nadadores y buzos.
Algunas cianobacterias viven en la superficie
de las algas y hierbas marinas. Los organismos
fotosintticos que viven sobre algas o plantas se
denominan epifitos. Sin embargo, algunos bilogos utilizan este trmino para referirse a todos
los organismos que viven sobre algas o plantas.
Otras cianobacterias viven en el interior de las FigurA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de
algas y se denominan endofitas.
color rojo (Axinella mexicana). Muchas de las arqueas,
Las cianobacterias son bacterias fotosintticas.
Fueron uno de los primeros grupos de organismos
fotosintticos en la Tierra.
Archaea
Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente
conocidas como arqueobacterias, estn entre las
formas primitivas de vida ms simple. Algunas
parecen muy similares a los fsiles ms antiguos
Los estr omatolitos, montculos calcr eos depositados por cianobacterias, se encuentran
frecuentemente como fsiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en
los cayos Exuma, en las islas Bahamas.
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que estn teidas de color verde, estn dividindose.

Los grandes cuerpos de color naranja son los ncleos
de las clulas de las esponjas.
que se han encontrado, se estima que las clulas

pueden tener una antigedad de al menos 3800
millones de aos. Se piensa que las arqueas
han tenido un papel importante en la primera
evolucin de la vida. Al igual que las bacterias,
sus clulas son pequeas y pueden ser esfricas
(Fig. 5.4), espirales o en forma de varilla. De
hecho, hasta hace poco se pensaba que las arqueas eran bacterias. Sin embargo, a pesar de
ser procariontes, hay indicios de que las arqueas
estn ms estrechamente relacionadas con los
eucariontes que con las bacterias.
Algunos grupos de arqueas se han descubierto recientemente, primero en ambientes
terrestres extremos como en manantiales sulfurosos calientes, lagos salinos y ambientes muy
acidfilos o muy alcalinos. Por esto, las arqueas
tambin se denominaron extremfilas, que
significa amantes de los extremos. De la misma manera, las arqueas se encontraron en ambientes marinos extremos, tales como en aguas
muy profundas, donde sobreviven a presiones de
300 a 800 atmsferas. Algunas arqueas viven a
altas temperaturas en las fuentes hidrotermales. Algunas de stas no pueden crecer a temperaturas menores de 70 a 80 C y una arquea de
una fuente hidrotermal puede llegar a vivir a una
temperatura de 121 C, la mayor de cualquier
organismo conocido. Otras arqueas dependen
de ambientes extremadamente salados, tales
como bateas saladas costeras o cuencas ocenicas profundas (vase El enfoque de la ciencia:
Procariontes de cuencas profundas hipersalinas, p. 98). Otras se observan en condiciones
muy cidas o muy alcalinas.
10/5/07 18:03:29
97
Clulas pequeas, grandes sorpresas
Ya que los primeros grupos de microorganismos que se clasificaron como arqueas fueron
extremfilos, se pens que todas las arqueas eran
extremfilas, por lo que los dos trminos llegaron a ser sinnimos. Sin embargo, las nuevas
tcnicas basadas en el estudio de las secuencias
de cidos nucleicos han determinado que las
arqueas son comunes en los ambientes marinos,
no solo en la columna de agua (vase Clulas
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Clulas/ml
100 000
Superficie
200 000
300 000
Arqueas
Bacterias
1000
Profundidad (m)
Es sorpr endente lo poco que los bilogos saben acer ca de la vida de los
microbios marinos. Sabemos que estn por todas partes per o no estamos
seguros de cuntos tipos hay , cmo son de fr ecuentes y dnde estn exac tamente. La situacin est cambiando rpidamente a medida que aplicamos
nuevas tcnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los
microorganismos.
La informacin acer ca de los micr obios marinos (qu nutrientes necesitan
los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cules) ha
sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las
muestras de agua y cultivados despus en condiciones artificiales. Desgraciadamente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en
las muestras pasa inadvertida. Los eclogos marinos han utilizado al menos
parte de esta informacin para deducir la misin de los micr obios en el inmenso
mundo ocenico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras
en la liberacin de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrgeno
libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la
materia orgnica disuelta (MOD). Todava se conocen poco las bacterias y otr os
organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir
durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayora de las arqueas se conocen solo
desde la dcada de 1970.
Las diminutas clulas pr ocariontes de bacterias y ar queas y las clulas
eucariontes ms pequeas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar
por todas partes per o son muy difciles de r ecolectar y necesitan un examen
microscpico. En lugar de cultivar y tamizar estas clulas, se r ecogen del agua
fragmentos de cido nucleico (vase cidos nucleicos, p. 72) y se
secuencian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias
caractersticas de ADN o ARN. Adems, las secuencias par ciales pueden pr oporcionar informacin acer ca de las caractersticas exclusivas de estos micr obios, incluso si no se r ecogen todas las clulas o todos los cidos nucleicos.
La pr esencia de secuencias caractersticas de ARN de las ar queas en el
agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas
son abundantes. En 2001, se encontr que dos grupos de ar queas eran muy
abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de
la zona ftica, esto es, donde no penetra la luz (vase Cap.16). Las muestras,
recogidas en el ocano Pacfico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las
arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban
en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los
1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su
nmero y el gran volumen del ocano en cuestin, estas ar queas estn entr e
las formas de vida ms abundantes en el ocano. Las secuencias del ADN en
las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos
1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios.
Se han utilizado similar es tcnicas basadas en la deteccin de secuen cias caractersticas de cidos nucleicos para identificar microorganismos
2000
3000
4000
5000
Distribucin batimtrica de bacterias y arqueas en el Pacfico norte
subtropical.
eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son ms gran des que los pr ocariontes pero todava son diminutos (menor es de 2 3 mm)
lo que hace difcil r ecogerlos y estudiarlos. Esto contrasta con otr os euca riontes unicelular es per o ms grandes que se encuentran en el plancton y
que se r ecolectan con r elativa facilidad empleando r edes de plancton (vase
El plancton: Una nueva investigacin, p. 325). En 2001, se descubrier
on
dos nuevos grupos r elacionados con los dinoflagelados a profundidades de
250 a 3000 m cer ca de la Antrtida. Otr os grupos similar es pero exclusivos
de microorganismos eucariontes (incluyendo otr o grupo ms r elacionado con
los dinoflagelados) se describieron al mismo tiempo por otr o equipo que
trabajaba a pr ofundidades de 75 m en el Pacfico tropical. El hecho de que
algunos de estos micr oorganismos, recogidos en aguas r elativamente superficiales donde todava penetra la luz, sean fotosintticos aade una nueva
dimensin al descubrimiento. Representan una fuente de pr oduccin primaria
previamente desconocida en las aguas tr opicales tpicamente impr oductivas.
En estos ltimos aos se han descubierto otr os grupos de diminutas algas,
incluyendo tres grupos que estn r elacionados con los dinoflagelados. Seguramente, an hay grupos por descubrir .
Calcreo Hecho de carbonato clcico

(CaCo3).
Captulo 2, p. 36
Fuentes hidrotermales Manantiales calientes

submarinos, asociados con pliegues medioocenicos y otros ambientes geolgicamente activos.
Captulo 2, p. 40
Plancton Productores primarios (fitoplancton)

y consumidores (zooplancton) que van
a la deriva arrastrados por las corrientes.
cidos nucleicos Molculas complejas de ADN

y ARN que almacenan y transmiten informacin
gentica.
Captulo 4, p. 72
10/5/07 18:03:32
98
Procariontes de cuencas pr ofundas hipersalinas
Recientemente, un equipo inter nacional de bilogos marinos emple la secuen ciacin del ADN y ARN (vase Clulas pequeas, grandes sorpr esas, p. 97)
para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes
marinos ms inhspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama das cuencas hipersalinas por su alta concentracin de sales. La ausencia de
oxgeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas.
De estas cuencas, al menos cuatr o estn pr esentes en el mar Mediterr neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectnica (vase
Expansin del fondo marino y placas tectnicas, p. 31) expuso los depsitos
subterrneos de sal al agua de mar y los depsitos se disolvier on. Estos dep sitos se formar on hace varios millones de aos, per o las cuencas actuales se
han formado ms r ecientemente, quizs hace unos pocos cientos de aos. La
salinidad del agua alcanz un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del
agua de mar , mucho ms de lo que los organismos pueden tolerar
. El agua
tambin contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor
que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor .
La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua
hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que est por
encima. No se pr oduce oxgeno por la fotosntesis debido a que no hay luz a
grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad
de oxgeno del agua superior .
Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas,
que no estn slo aisladas del r esto de la columna de agua sino tambin entr e
pequeas, grandes sorpresas, arriba) sino tambin en los sedimentos. As, la hiptesis de que
las arqueas estaban restringidas a los ambientes
extremos result ser falsa.
Las arqueas son microorganismos procariontes,
en un tiempo considerados bacterias, pero
ms relacionados con los eucariontes. Fueron
primeramente descritas en ambientes extremos,
pero ahora sabemos que son comunes en el
medio marino.
Metabolismo de los procariontes

Los procariontes muestran una asombrosa variedad de reacciones qumicas implicadas en la
transferencia de energa y en la produccin de
componentes qumicos. El trmino metabolismo se refiere a todas las reacciones qumicas que
tienen lugar en un organismo.
Auttrofas. Las bacterias y arqueas auttrofas

fabrican sus propios componentes orgnicos y
ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinacin exclusiva
de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas estn pr esentes en las cuatr o
cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son
ms comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen
reductores de sulfato, metangenas y hetertr ofos anaer obios (vase T abla 5.1).
Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior .
El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran inters ya
que los cientficos han planteado la hiptesis de que las primeras formas de
vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivan en aguas hipersalinas. Estos
estudios pr oporcionarn as las claves de lo que se espera si la vida apar ece
en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las
cuencas hipersalinas que hay aqu, en la T ierra.
En varios laboratorios de Eur opa contina la investigacin sobr e los pr ocariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos estn analizando el genoma
de estos micr obios, estudiando los genes que codifican protenas inusuales.
Los cientficos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a
la elevada concentracin de sal y pr esin. Los investigador es tambin estn
interesados en encontrar qu puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas
de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una
de las lunas de Jpiter .
Marine Biology .
por ello son productores primarios. Las fuentes

de energa varan. Algunas bacterias auttrofas,
como las cianobacterias previamente mencionadas son fotosintticas o fotoauttrofas. Contienen clorofila u otros pigmentos fotosintticos
(vase Tabla 6.1, p. 108) que atrapan la energa
lumnica para fabricar componentes orgnicos
a partir del dixido de carbono (CO2); en este
proceso, las cianobacterias liberan oxgeno (vase Tabla 5.1). La fotosntesis tiene lugar en las
membranas plegadas dentro de la clula bacteriana (vase Fig. 4.7) ms que en los cloroplastos como ocurre en algas y plantas.
Las bacterias fotosintticas representan gran
parte de la produccin primaria en muchas zonas
de mar abierto. Incluso las bacterias que viven
a profundidades donde la luz de la superficie
no penetra utilizan la dbil luminosidad de las
fuentes hidrotermales para realizar la fotosntesis. Aunque el producto final pueda ser similar,
la bioqumica de la fotosntesis bacteriana es diferente a la de las algas y plantas. Tambin vara
considerablemente entre los diferentes grupos de
bacterias. Por ejemplo, algunas bacterias fotosintticas tienen un tipo de clorofila exclusivo de
los procariontes y produce sulfuro (S) en lugar de

oxgeno (Tabla 5.1). Hay tambin bacterias que
utilizan un pigmento llamado proteorrodopsina
que captura la energa lumnica y la almacena en
forma de ATP. No tienen clorofila ni utilizan
energa para manufacturar compuestos orgnicos a partir del dixido de carbono y por ello
no son fotosintticas. Una arquea (Halobacterium) carece asimismo de clorofila pero tiene un
pigmento, bacteriorrodopsina, que convierte la
energa lumnica directamente en ATP.
Hiptesis Suposicin sobre algo que debe ser

verificado.
Captulo 1, p. 16
Auttrofos Organismos que pueden utilizar
energa (usualmente energa solar) para obtener
materia orgnica.
Captulo 4, p. 73
ATP La molcula utilizada para almacenar y
transferir energa en las reacciones metablicas.
Captulo 4, p. 72
98
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No
No
Amonio
Nitrgeno
ATP
Nitrgeno
Nitrito
ATP
Amonio
Luz
Fijacin
del nitrgeno
Oxidacin
anaerbica del
amonio (reaccin
anammox)
Sntesis de ATP
mediante luz
No
No
Metano
Hidrgeno, dixido
de carbono
Materia
orgnica
Metanognesis
No
Nitrgeno
Nitrato, nitrito
Materia
orgnica
Reduccin
del nitrato,
desnitrificacin
No
Sulfhdrico
Sulfato
Materia
orgnica
Reduccin
del sulfato
Respiracin
anaerbica
No
Dixido de
carbono, agua
Materia
orgnica
Respiracin
aerbica
Oxgeno
Hierro oxidado
Oxgeno
Hierro
reducido
Oxidacin
del hierro
Nitrato
Oxgeno
Nitrito
Oxgeno
Nitrito
Sulfato
Oxgeno
Algunas bacterias en la
superficie del agua; en
lagunas hipersalinas
Bacterias anammox
Bacterias y arqueas fijadoras

de nitrgeno
Metangenas
Bacterias denitrificantes
Bacterias y arqueas
reductoras de sulfato
Bacterias y arqueas aerobias, hetertrofas; bacterias

descomponedoras y arqueas
Bacterias oxidadoras
del hierro
Bacterias nitrificantes
Bacterias nitrificantes
Bacterias oxidadoras
de sulfuro
Bacterias prpura y verde
Cianobacterias
Produccin
de carbono Grupos
orgnico
principales
Oxidacin
del nitrito
Oxidacin aerobia Amonio

del amonio
Oxidacin
sulfurosa
Sulfhdrico
Sulfuros o sulfatos
Sulfhdrico
Luz
Quimiosntesis
Oxgeno
Dixido de
carbono, agua
Luz
Producto/s
resultante/s
Fotosntesis
Otros materiales
en bruto
Fuente
de energa
Ejemplos de reacciones metablicas en los procariontes marinos
Nombre de
la reaccin
Tabla 5.1
La luz es captada por proteorrodopsina (en

las bacterias) o por bacteriorrodopsina (en las
arqueas)
El amonio se transforma en nitrgeno en

ausencia de oxgeno para liberar energa
El amonio y otros compuestos producidos a

partir del amonio se pueden utilizar como
nutrientes por los productores primarios
Arqueas en muchos ambientes
La materia orgnica es degradada en ausencia

de oxgeno para liberar energa; es menos eficaz
que la respiracin aerobia
La materia orgnica es degradada utilizando

oxgeno para liberar energa
Bacterias en las fuentes hidrotermales de aguas

profundas
Bacterias en los sedimentos de las marismas,

fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas

profundas

profundas
La energa es proporcionada por una variedad

de molculas inorgnicas, de las que aqu se han
incluido solo algunos ejemplos
La luz es captada por bacterioclorofila
La luz es captada por la clorofila; esencialmente,

se realiza el mismo proceso en algas y plantas
Comentarios

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Otras bacterias auttrofas, llamadas quimiosintticas o quimioauttrofas, obtienen

energa no de la luz sino de compuestos qumicos como el cido sulfhdrico (H2S) y otros
sulfuros, nitrgeno y otros compuestos inicos
(Tabla 5.1). Algunas arqueas quimiotrficas,
las metangenas, producen metano (CH4). Un
ejemplo es Methanopyrus, una arquea que se ha
aislado de los sedimentos cerca de las fuentes
hidrotermales.
Los procariontes muestran una gran variedad
de procesos metablicos. Muchas bacterias
(incluidas las cianobacterias) y algunas arqueas
son auttrofas y representan gran parte de la
produccin primaria ocenica.
Hetertrofas. La mayora de las bacterias,
como los animales, son hetertrofas que obtienen la energa a partir de materia orgnica por
la respiracin (Tabla 5.1). Muchas bacterias y
arqueas hetertrofas son descomponedoras. La
respiracin en las bacterias y arqueas aerbicas
utiliza el oxgeno como la mayor parte de los
organismos, mientras que las especies de respiracin anaerobia no requieren oxgeno. Las
bacterias anaerobias no crecen cuando est presente el oxgeno y prosperan cuando no lo hay,
como en los sedimentos desprovistos de oxgeno o anxicos. Es el caso de las bacterias que
utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxgeno
para realizar la respiracin, produciendo en este
proceso cido sulfhdrico (H2S), lo que origina
el olor a huevos podridos de algunos sedimentos
(vase Fig. 11.29).
Los procariontes hetertrofos obtienen energa
a partir de materia orgnica. Muchos son
descomponedores.
Fijacin del nitrgeno. Muchas cianobacterias bentnicas y planctnicas propician que

la fijacin del nitrgeno, esto es, convertir el
nitrgeno gaseoso (N2) en amonio (NH4+1), similar al nitrato (NO3-1) y otros componentes nitrogenados en los que se transforma la mayora
del amonio, pueda ser utilizada como una fuente de nitrgeno para los productores primarios
(vase Ciclos de nutrientes esenciales, p. 229).
Tambin se sabe que otras bacterias y algunas
arqueas tambin son fijadoras de nitrgeno. La
fijacin del nitrgeno requiere energa, proporcionada por el ATP generado a partir de la fotosntesis o en otras reacciones.
Algunos procariontes, particularmente las
cianobacterias, son fijadoras del nitrgeno.
Convierten el nitrgeno gaseoso en amonio, que es
utilizado por los productores primarios.
Algas unicelulares
Las algas son un grupo muy diverso de organismos, principalmente fotosintticos y en su mayor
parte acuticos (marinos y dulciacucolas). Siendo eucariontes, sus clulas contienen un ncleo
y otros orgnulos revestidos por membranas.
La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos,
orgnulos verdes, pardos o rojos con capas de
membranas internas que contienen pigmentos
fotosintticos (vase Fig. 4.8b). El color de las
algas es el resultado del tipo de pigmento y su
concentracin. En contraste con las plantas terrestres con las que estamos muy familiarizados,
las algas carecen de flores y tienen estructuras
reproductoras relativamente sencillas. Sus clulas no reproductoras tambin son mucho ms
simples y no tan especializadas. Las algas carecen de verdaderas hojas, tallos y races.
Ncleo
Los bilogos se referan a las algas como

plantas. Sin embargo, muchas algas unicelulares
muestran caractersticas de los animales. Unas
nadan moviendo sus flagelos; distinguir estas algas nadadoras libres de algunos de los animales
de estructura ms simple puede ser difcil a primera vista. Otras especies realizan la fotosntesis
como las plantas, y especies muy semejantes se
mueven e ingieren partculas de alimento igual
que los animales. Algunas especies hacen las
dos cosas, y son reclamadas tanto por botnicos
(bilogos vegetales) como zologos (bilogos
animales)! Estos organismos unicelulares, en
su conjunto, son llamados protistas por conveniencia, aunque la mayora de los bilogos no
considera el reino Protista como un reino independiente ya que varios grupos de protistas
tienen diferentes historias evolutivas. Las algas
multicelulares son tambin consideradas protistas principalmente debido a que carecen de los
tejidos especializados de las plantas. Las algas
junto con otros organismos pluricelulares productores primarios, las plantas marinas, se describen en el Captulo 6.
Las algas son protistas. Son productores primarios
principalmente acuticos que carecen de los tejidos
especializados de las plantas. Su rango en tamao
y complejidad va desde las clulas simples hasta
las grandes algas multicelulares.
Diatomeas
Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta) son unicelulares, aunque muchas especies se agregan en cadenas o grupos en
forma de estrella. Las diatomeas estn revestidas
por paredes celulares constituidas principalmente por slice (SiO2), un material transparente
como el vidrio (vase Tabla 6.1, p. 108). Esta
Frstulo superior
(epiteca)
Gota de aceite
Frstulo
Mitocondria
Cloroplasto
Frstulo inferior
(hipoteca)
FigurA 5.5
Representacin esquemtica de una diatomea (vase tambin Fig. 15.3).
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cubierta transparente, o frstulo, consiste en

dos piezas o valvas que encajan perfectamente
recordando a una caja aplanada, redonda o alargada, con su tapadera (Fig. 5.5). El frstulo tpicamente tiene perforaciones intrincadas y ornamentaciones como espinas o costillas, lo que
hace que las diatomeas sean muy bonitas cuando
se ven por un microscopio. El frstulo permite pasar la luz a su travs de tal forma que los
patentes cloroplastos de color marrn o dorado
puedan capturar la energa lumnica para la fotosntesis. Las diminutas perforaciones permiten a los gases disueltos y a los nutrientes entrar
y salir. El hundimiento de las diatomeas de mar
abierto bajo la capa superficial bien iluminada
a menudo se reduce con gotas de aceite en sus
clulas y espinas en los frstulos (vase Mantenerse a flote, p. 333).
El caracterstico color de las diatomeas es
debido a los pigmentos carotenoides amarillos
y pardos, presentes adems de dos tipos de clorofila, a y c (vase Tabla 6.1, p. 108). Las diatomeas son factoras fotosintticas eficaces, que
producen alimento muy necesario (el alimento
son las mismas bacterias) as como oxgeno para
otras formas de vida. Las diatomeas son productoras primarias muy importantes en mar abierto
en temperaturas y regiones polares (vase Tabla 15.1, p. 328; Cadenas alimentarias epipelgicas, p. 339). De hecho, el elevado nmero de
diatomeas en el ocano es el responsable de la
mayor parte del carbono orgnico y oxgeno que

se produce en el planeta Tierra.
De las 12 000 especies actuales de diatomeas,
alrededor de la mitad son marinas. La mayora
son planctnicas, pero muchas producen una
especie de pednculos para sujetarse a las rocas
y otras superficies en aguas someras donde contribuyen de manera significativa a la produccin
primaria. La espuma pardusca que a veces se ve
en los fangales o en los cristales de los acuarios
est formada por millones de diatomeas. Algunas son capaces de deslizarse lentamente por
las superficies. Unas pocas carecen de color, no
tienen clorofila y viven como hetertrofas en la
superficie de las algas. Algunas diatomeas planctnicas producen una potente toxina, el cido
domoico, que se acumula en los mariscos y peces planctfagos que se alimentan de diatomeas.
Esta toxina causa una enfermedad seria, a veces
mortal, del sistema nervioso en los humanos y
mamferos marinos que comen mariscos y peces.
101
asexual. Las valvas superpuestas de los frstulos

se separan y cada uno segrega una nueva mitad
ms pequea. Los frstulos inferiores, ms pequeos, de los padres se convierten en los frstulos grandes de las diatomeas hijas que a su vez
segregan unos nuevos frstulos ms pequeos
(Fig. 5.6). El tamao total puede recobrarse por
el desarrollo de estados de resistencia conocidas
con el nombre de auxosporas. Eventualmente,
Las diatomeas son organismos unicelulares que

viven en su mayora formando parte del plancton.
Su caracterstica ms distintiva es una cubierta
de slice. Son importantes productores primarios
en mar abierto, en aguas fras.
Las diatomeas se reproducen principalmente por divisin celular, un tipo de reproduccin
Hetertrofos Organismos que no pueden fabricar

su propio alimento y deben utilizar la materia
orgnica producida por los auttrofos.
Captulo 4, p. 73
Tipos de reproduccin
Asexual (o vegetativa) La produccin de nuevos
individuos por simple divisin (u otros modos) sin
la intervencin de gametos, de tal manera que los
individuos resultantes son genticamente idnticos
a los padres.
Sexual La produccin de nuevos individuos
mediante la formacin de gametos
(espermatozoides y vulos), de tal manera que
los individuos resultantes son genticamente
diferentes de los padres.
Captulo 4, p. 83
Sedimentos biognicos Sedimentos hechos
de esqueletos y conchas de organismos marinos;
el fango silceo es de slice y el fango calcreo de
carbonato clcico.
Captulo 2, p. 36
Reproduccin asexual
Frstulos
pequeos
Auxospora
Reproduccin sexual
Fecundacin
vulo
Espermatozoide
FigurA 5.6
El mtodo usual de reproduccin en las diatomeas es por divisin celular. La mayora de los frstulos, aunque no todos, originan frstulos ms pequeos con cada sucesiva divisin. Las clulas resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansin de un frstulo pequeo o
por reproduccin sexual cuando un vulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frstulos distintos.
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102
las auxosporas dan origen a grandes clulas que

muestran el frstulo caracterstico de la especie.
En condiciones ambientales favorables, como
nutrientes y luz adecuados, se disparan periodos
de reproduccin rpida llamados floraciones.
Esto es un fenmeno general que tambin ocurre en otras algas. Durante las floraciones, la mayora de las diatomeas son progresivamente ms
pequeas, no solo por la reproduccin asexual,
sino tambin como resultado del agotamiento
de los silicatos del agua por el crecimiento de la
poblacin.
Los frstulos vidriosos de las diatomeas
muertas caen eventualmente al fondo del lecho
marino. Aqu pueden formar gruesos depsitos
de material silceo que cubre grandes zonas del
fondo ocenico. Tales sedimentos biognicos
son conocidos como fango de diatomeas, un
tipo de fango silceo. Los inmensos depsitos
fsiles de estos sedimentos pueden ahora encontrarse tierra adentro en varias partes del mundo.
El material silceo, o tierra de diatomeas, es explotado en minas y utilizado en productos tales
como filtros para piscinas, para clarificar cerveza, como aislante trmico y acstico, y como
abrasivo suave que puede encontrarse en la pasta
de dientes.
alrededor de un surco transversal situado en

la mitad de la clula y el otro libre (Fig. 5.7) .
Estos flagelos permiten el movimiento en cualquier direccin. La mayora de los dinoflagelados tienen una pared celular armada con placas
de celulosa, el componente caracterstico de las
paredes celulares de las algas y las plantas terrestres (vase Tabla 6.1, p. 108). Las placas pueden
tener espinas, poros u otras ornamentaciones.
Aunque la mayora de los dinoflagelados son
fotosintticos, tambin pueden ingerir partculas de alimento. Unos pocos tienen manchas de
pigmentos fotosensibles como una especie de
ojo. Se ha sugerido que durante su evolucin
los dinoflagelados han adquirido la capacidad
de funcionar como productores primarios, capturando y utilizando los cloroplastos de otras
algas. Casi todos los dinoflagelados que se conocen, alrededor de 1200 especies actuales, son
marinos. Los dinoflagelados son productores
primarios planctnicos muy importantes, especialmente en aguas clidas (vase Tabla 15.1,
p. 328).
Los dinoflagelados se reproducen casi exclusivamente por divisin celular simple (vase
Fig. 4.18). A menudo presentan floraciones que
colorean el agua de rojo, pardo-rojizo, amarillo
y otros colores no habituales (vase Mareas
rojas y floraciones peligrosas de algas, p. 330).
Dinoflagelados
Algunos de estos dinoflagelados liberan sustanLos dinoflagelados (filo Dinoflagellata) cons- cias txicas y el alimento marino que se recoge
tituyen otro grupo de organismos unicelulares durante los periodos de marea roja puede ser
planctnicos. Su caracterstica ms destacable venenoso. Otros dinoflagelados son conocidos
es la posesin de dos flagelos, uno enrollado por su capacidad de producir luz o bioluminis-
cencia (vase La baha de fuego, en la p. 103).

Aunque la bioluminiscencia tambin se ha observado en algunas bacterias y muchos tipos de
animales, los dinoflagelados son generalmente
responsables de la bioluminiscencia difusa que
se ve a menudo en la superficie del mar. Este
efecto, evidentemente, solo se observa por la
noche. Es especialmente brillante si el agua se
agita por un barco o cuando rompe una ola en la
costa.
Un grupo de dinoflagelados redondeados,
de color marrn dorado, llamados zooxantelas viven en estrecha asociacin con una gran
variedad de animales. Los animales que alojan
zooxantelas varan desde esponjas y anmonas
de mar hasta las almejas gigantes. Es quizs
en los corales constructores de arrecife donde
las zooxantelas son ms significativas (vase
Fig. 14.1). Estas zooxantelas fijan el dixido
de carbono por la fotosntesis, liberan materia
orgnica utilizada por el coral y contribuyen a la
formacin del esqueleto de coral (vase Nutricin del coral, p. 299).
Unos pocos dinoflagelados muy modificados
son parsitos de algas y algunos animales marinos. Igual que las zooxantelas, estas formas tan
especializadas revelan su verdadera naturaleza
por los ciclos vitales que poseen, que incluyen
estados semejantes a dinoflagelados tpicos.
Uno de estos dinoflagelados es Pfiesteria,
llamado a veces el dinoflagelado fantasma, ya
que pasa la mayor parte de su vida en el sedimento como un inofensivo estado de resistencia,
o quiste. Se ha sugerido que la contaminacin
costera por exceso de nutrientes puede disparar
la aparicin de floraciones de Pfiesteria. Pfiesteria
y organismos parecidos a ella son responsables
de las heridas abiertas de los peces que resultan
Teca
Surco
Flagelos
(b)
(a)
FigurA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaulax polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste
en placas de celulosa. La teca est provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un
surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y tambin produce mareas rojas.
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FigurA 5.8
un silicoflagelado.
Esqueleto de Dictyocha speculum,
10/5/07 18:03:53
103
La baha de fuego
Imagnese entrando en una tranquila baha tropical por la noche. No hay luces
en la costa; en una noche sin luna, el espectculo es inolvidable. A medida
que la hlice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrs una
intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego fro. Fuera
de la baha, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima,
pero dentr o de la baha las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de
luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los
pesqueros. Un nadador en la baha an es ms espectacular
. Su zambullida
en el agua es acompaada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos
se van dispersando a medida que agita sus brazos.
Estos efectos lumnicos son el r esultado de una concentracin inusual
de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenmeno natural y permanente en
unas pocas localidades privilegiadas tales como la baha Fosforescente , en el
suroeste de Puerto Rico.
La baha Bioluminiscente sera un nombr e ms acertado ya que la luz la
producen unos organismos vivos. La fuente ms importante de bioluminiscencia
en la baha es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosinttico de
cerca de 40 mm (0.004 cm) de dimetr o. Se pueden encontrar hasta 720 000 individuos en un galn (unos 4 l) de agua, muchos ms que fuera de la baha. La
baha es pequea, cer ca de 36.5 Ha, en forma de abanico y no supera los
4.5 m de pr ofundidad. La principal razn de que los dinoflagelados se concentren aqu es que la baha est comunicada con el mar abierto por un estr
echo
canal poco pr ofundo. A medida que el agua que contiene los dinoflagelados
fluye hacia dentro de la baha, la evaporacin en el agua superficial ocasiona un
hundimiento de esa agua superficial debido a que aumenta la salinidad y por
ello la densidad. La evaporacin aumenta con los das secos y calur osos. Los
Pyrodinium permanecen cer ca de la superficie y por eso no son arrastrados
cuando el agua densa fluye hacia fuera de la baha a lo largo del fondo de la
entrada poco profunda. La amplitud de marea aqu solo es de unos 30 cm como
mucho, de tal forma que la r enovacin del agua con el exterior es limitada. La
baha acta as como una trampa que impide a los dinoflagelados salir.
La baha Fosforescente en Puerto Rico.
De todos los organismos planctnicos que entran en la baha por qu

Pyrodinium es el ms afortunado? Par ece ser que un factor clave son los gran des mangles que r odean la baha. Pr oliferan a lo largo de las costas fangosas,
junto con toda clase de organismos que viven fijados a sus races. Las hojas
de los mangles caen al agua, donde numer osas bacterias en descomposicin
aumentan los niveles de nutrientes orgnicos en el agua. Algunos nutrientes
esenciales para el cr ecimiento de Pyrodinium, quizs las vitaminas, se podran
obtener por las bacterias u otr os microorganismos.
La baha Fosfor escente est pr otegida para mantener intacto el crtico
equilibrio natural, per o la bioluminiscencia ha descendido notablemente estos
ltimos aos. El mismo fenmeno en una baha de las Bahamas desapar
eci
cuando la estr echa entrada fue dragada para permitir que los bar cos grandes,
llenos de turistas, pudieran entrar .
mortales. Pfiesteria causa daos, no slo produciendo toxinas, como primero se pensaba, sino
comiendo activamente los tejidos de los peces.
Se sabe que estos parsitos causan tambin daos a los cangrejos, ostras y almejas y son responsables de daos y sntomas como prdida
temporal de memoria en los humanos.
Tabla 15.1, p. 328). Los silicoflagelados (filo

Heterokontophyta, clase Chrysophyta) se caracterizan por un esqueleto interno en forma de
estrella, hecho de slice (Fig. 5.8) y dos flagelos
de diferente longitud. Los silicoflagelados fsiles son comunes en los sedimentos marinos
y pueden utilizarse para datar los sedimentos.
Los cocolitofridos (filo Heterokontophyta,
clase Haptophyta) son flagelados de forma
esfrica cubiertos por placas que parecen botones, estructuras ornamentadas llamadas
cocolitos, hechas de carbonato clcico (Fig.
5.9). Los cocolitos pueden encontrarse en los
sedimentos como fsiles. Los criptofitos (filo
Los dinoflagelados son organismos unicelulares

que tienen dos flagelos desiguales. Algunos son
conocidos por la emisin de luz. Las zooxantelas
son dinoflagelados simbiontes de animales
marinos, especialmente los corales de los arrecifes.
Otras algas unicelulares
FigurA 5.9
Hay tres grupos ms que pueden ser abundantes en algunas zonas y por ello productores primarios muy importantes en el plancton (vase
componentes unicelular es del fitoplancton que pueden ser importantes pr oductores primarios en aguas
abiertas. Las placas que cubren la clula estn formadas por carbonato clcico.
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Los cocolitofridos, como Umbilicosphaera sibogae, de Australia, son diminutos
Celulosa Carbohidrato complejo caracterstico

de las plantas y otros productores primarios.
Captulo 4, p. 71
10/5/07 18:03:57
104
Cryptophyta) tienen dos flagelos y carecen de

esqueleto. Igual que otros eucariontes, los criptofitos tienen un cloroplasto que deriva de un
procarionte (vase De bocado a servidor:
Cmo surgieron las clulas complejas, p. 79),
aunque el cloroplasto est en el interior de un
eucariota reducido, que vive en simbiosis dentro del criptofito. Los miembros de estos tres
grupos de algas son tan pequeos que dentro
de una diatomea grande o un dinoflagelado podran caber cientos de ellos.
Protozoos.
Protistas semejantes
a animales
Los protozoos son organismos eucariontes muy
diversos y de estructura simple que tradicionalmente se han considerado semejantes a los animales. La mayora de los bilogos coinciden en que
actualmente los protozoos (el nombre significa
primeros animales) comprenden varios grupos
cuyos orgenes no estn relacionados. Tener una
(a)
FigurA 5.10
nica clula es casi la nica cosa que los protozoos

que muestran una enorme diversidad en estructura, funcin y ciclo vital poseen en comn.
Aunque unos pocos forman colonias, la mayora
son unicelulares, a diferencia de los verdaderos
animales, y son visibles solo bajo el microscopio.
Al igual que los animales, los protozoos son hetertrofos e ingieren alimento. Sin embargo, algunos contienen clorofila y realizan la fotosntesis.
Hay un desacuerdo considerable en cmo
clasificar las aproximadamente 50 000 especies
de protozoos, aunque generalmente son considerados protistas junto con las algas uni o pluricelulares.
El tamao diminuto y la aparente simplicidad de los protozoos ocultan su naturaleza
compleja. Como en todos los organismos unicelulares, cada clula puede describirse como una
superclula ya que puede realizar muchas de
las funciones realizadas por multitud de clulas
en organismos de estructura ms compleja.
Los protozoos viven en el agua por todas
partes, no solo en ambientes marinos y dulciacucolas sino incluso dentro de otros organismos. Muchos tipos de protozoos marinos
(b)
Foraminferos. (a) Los foraminferos suelen tener conchas calcreas que consisten en unas
cmaras dispuestas en espiral. Las pr olongaciones largas y finas son los pseudpodos que emplean para
capturar el alimento. ( b) Homotrema rubrum es un foraminfer o que forma brillantes acmulos calcr eos de
color rojo de varios milmetr os de dimetr o en la base de los corales en los trpicos. Es bastante comn en
las Bermudas, y sus esqueletos son responsables de las famosas playas rosas de las islas.
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pueden ser recogidos en los sedimentos ricos en

detritos orgnicos, la superficie de las algas, el
tubo digestivo de los animales y en las muestras
de plancton.
Foraminferos
Los foraminferos (filo granuloreticulosa)
son protozoos marinos que normalmente tienen
una concha, o caparazn, hecho de carbonato
clcico (CaCO3). El caparazn es generalmente microscpico y puede tener varias cmaras
(Fig. 5.10a) que aumentan de tamao a medida que el foraminfero crece. Los foraminferos
tienen extensiones del citoplasma largas, finas y
retrctiles: los pseudpodos. Los seudpodos se
extienden a travs de poros en la concha y forman una red utilizada para atrapar diatomeas y
otros organismos en suspensin en el agua (vase Fig. 15.5). Despus, el alimento es introducido en el interior de la clula como en una cinta
transportadora.
La mayora de los foraminferos viven sobre
el fondo, libres o sujetos. Los foraminferos fijos
pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de
dimetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa
consiste en una nica clula que forma una concha, aunque algunas pueden estar cubiertas por
granos de arena u otro material. Las conchas de
los foraminferos bentnicos pueden contribuir
de manera importante al depsito de material
calcreo en los arrecifes de coral y playas arenosas. Hay relativamente pocas especies planctnicas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes.
Sus conchas son ms pequeas y finas que las de
las especies bentnicas y pueden tener delicadas
espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente,
las conchas de los foraminferos planctnicos
pueden caer al fondo en un nmero tan alto que
grandes extensiones del fondo ocenico pueden
quedar cubiertas por el denominado fango de
foraminferos, un tipo de fango calcreo. Muchas rocas y yacimientos del Cretcico alrededor
del mundo, como los acantilados de Dover, en
Inglaterra, son el resultado de sedimentos de foraminferos que afloraron del fondo del ocano.
Los foraminferos son protozoos caracterizados
por una concha que generalmente es de carbonato
clcico. La mayora viven en el fondo. Las conchas
de las especies planctnicas son un componente
muy importante de los sedimentos marinos.
La mayora de las especies de foraminferos se conocen slo como microfsiles (vase
10/5/07 18:04:04
Fig. 2.17). La distribucin de estos microfsiles

en los sedimentos es importante para los gelogos. Las conchas de las especies de aguas clidas
son ligeramente ms grandes y porosas que las de
las aguas fras. Las temperaturas del agua en el
pasado pueden estimarse a partir de la distribucin de ciertas especies indicadoras. Su distribucin es un buen indicador del tipo de ambiente
ms adecuado para la formacin del petrleo, y
tambin de la edad de los sedimentos.
salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longitud, resultando ser verdaderos gigantes entre los
protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto
en todos los ocanos. Cuando son abundantes,
los restos de sus conchas caen al fondo y forman un fango silceo conocido como fango de
radiolarios. Este fango es ms extenso en aguas
profundas ya que las conchas de los radiolarios
son ms resistentes a disolverse con la presin
que las de los foraminferos.
Radiolarios
Las conchas de radiolarios estn hechas

principalmente de slice (vidrio). Estas conchas
forman sedimentos silceos que cubren grandes
reas en el fondo del ocano.
Los radiolarios (filo Polycistina) son protozoos marinos planctnicos que segregan unas
conchas muy elaboradas y delicadas hechas de
vidrio (slice) y otros materiales. Tpicamente, las conchas son esfricas con espinas que se
disponen de manera radial (Fig. 5.11) aunque
la estructura vara (vase foto en p. 93). Tienen
unos pseudpodos finos en forma de agujas con
los que capturan el alimento, como en los foraminferos.
La mayora de los radiolarios son microscpicos pero algunos forman colonias en forma de
Partcula
de alimento
Pseudpodo
Esqueleto
Citoplasma
externo
Citoplasma
interno
FigurA 5.11
Ncleo
Un radiolario tpico consiste en

una parte central densa rodeada por una zona menos
densa que est implicada en la captura de partculas
de alimento y en la flotacin.
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Ciliados
105
Bandas
de cilios
Caparazn
(loriga)
Ncleos
FigurA 5.12 Tintinnopsis es un tintnido marino

que forma una loriga en forma de vasija hecha de
granitos de arena. Los cilios especializados de un extremo se emplean en la alimentacin.
Los ciliados (filo Ciliophora) son protozoos

que tienen muchos cilios que se utilizan para
la locomocin y en la alimentacin. Los ciliados
ms familiares son formas dulciacucolas tales
como Paramecium. Muchos ciliados marinos se
observan reptando sobre algas y en los fondos
sedimentarios. Algunos viven en las branquias
de las almejas, en el intestino de los erizos de
mar, sobre la piel de los peces y en otros lugares
poco habituales. Otros ciliados viven fijados a
superficies, incluso formando colonias ramificadas de individuos diminutos. Los tintnidos
son ciliados comunes que van a la deriva en el
agua y fabrican unas conchas en forma de vaso,
o lorigas, que flotan en el agua (Fig. 5.12). Las
cubiertas pueden ser transparentes o hechas de
trocitos de partculas. Los ciliados planctnicos
son importantes en el llamado anillo microbiano de las cadenas alimentarias de mar abierto,
que facilitan el flujo de energa desde la materia
orgnica disuelta hasta el plancton de mayor tamao (vase Fig. 15.25).
carecen de cloroplastos y clorofila y no pueden

realizar la fotosntesis.
Hay al menos 500 especies conocidas de
hongos marinos. Son en su mayora microscpicos. Muchos, al igual que las bacterias, son
descomponedores de detritos. Son los descomponedores ms importantes de las hojas cadas
de los mangles y por ello contribuyen al reciclado de los nutrientes en los bosques de manglares (vase Bosques de manglares, p. 270).
Algunos son parsitos de las hierbas marinas
o perforan las conchas de los moluscos. Otros
son parsitos que causan daos de importancia
econmica en algas, esponjas, mariscos y peces.
Algunos hongos marinos se estn investigando
como una posible fuente de antibiticos para su
uso en medicina. Otros viven en simbiosis con
algas para formar una nica entidad, los lquenes. En los lquenes, las largas prolongaciones
filamentosas de los hongos proporcionan soporte, mientras que las algas proporcionan alimento
por la fotosntesis. Los lquenes marinos pueden encontrarse como manchas gruesas negras
Hongos
o pardo-oscuras en la zona de salpicaduras de
Los hongos (reino Fungi) son organismos eu- las costas rocosas, particularmente en el Atlncariontes y en su mayora multicelulares, aun- tico norte. En comparacin con la multitud de
que algunos tales como los mohos y levaduras lquenes que hay en tierra, hay pocos tipos de
son unicelulares. Los hongos son hetertrofos, lquenes marinos.
10/5/07 18:04:09
106
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Los cientficos utilizan la estructura particular de los cidos nucleicos y otras diferencias
qumicas para separar las arqueas de otras
bacterias. Puede considerar qu otras caractersticas podran utilizarse para distinguir, no solo entre estos dos dominios sino
tambin entre ellos y los protistas?
2. Un protista auttrofo, como una diatomea
o un dinoflagelado, puede evolucionar en
un protista hetertrofo (y por ello, un protozoo) simplemente con la prdida de sus
cloroplastos? Bajo qu condiciones podra
tener lugar esto?
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106
05cas30646_ch05.indd 106
10/5/07 18:04:23
Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas
Procariontes
Reino
Animalia
Dominio
Bacteria
107
Eucariontes
Dominio
Archaea
Dominio
Eukarya
Reino
Fungi
Reino
Plantae
Protista
Antecesor
comn
Algas en marea baja,

en las costas del Pacfico
de Norteamrica.
Productores
primarios pluricelulares:
Algas y plantas
omo habitantes de la Tierra, nuestra percepcin del mundo de los organismos fotosintticos est basada
en plantas del estilo de los rboles, los helechos y
los musgos. Muchos fascinantes organismos fotosintticos pueblan los ocanos, pero en su mayora son muy diferentes de las plantas terrestres
que nos rodean. La mayora, en efecto, no estn
consideradas como autnticos vegetales, y por
lo tanto no forman parte del reino Plantae. Los
organismos fotosintticos no vegetales engloban
las bacterias fotosintticas y las algas unicelulares (descritas ambas en Cap. 5) y las algas macroscpicas incluidas en este captulo (a las que
para abreviar denominaremos simplemente algas). Sin embargo, algunos bilogos consideran
algunas o todas las algas como vegetales.
Lo que hace como plantas a prcticamente
todos los organismos incluidos en este captulo
es que son productores primarios capaces de
realizar la fotosntesis utilizando energa lumnica, igual que las bacterias fotosintticas y las
algas unicelulares. Siempre hay excepciones, y
hay unas pocas algas que no son productoras
primarias sino parsitas de otras algas!
Las algas desempean un importante papel
en muchos ambientes costeros. Transforman la
energa solar en energa qumica en forma de
materia orgnica y la hacen disponible para una
larga lista de criaturas hambrientas, entre las
que se incluyen los humanos. Otros organismos viven sobre o en los propios tejidos de las
algas. stas tambin producen oxgeno tanto
para los organismos terrestres como para los
ocenicos.
Productores primarios Organismos que

producen materia orgnica a partir de CO2,
Captulo 4, p. 74
107
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108
Vegetales pluricelulares:
Las algas
Los tipos ms familiares de vegetales marinos
son aquellos que popularmente se conocen como
algas, cuya traduccin del ingls seaweed, de sea
(mar) y weed (hierba) es un trmino poco afortunado. Por un lado, la palabra hierba no hace
justicia a estos llamativos y elegantes habitantes
de las costas rocosas y otros ambientes marinos.
Algunos bilogos optan por la denominacin
ms formal de macrofitos. Por otro lado, se
utiliza el trmino macroalgas (seaweed) para
distinguirlas de las algas unicelulares tratadas en
el Captulo 5 y de las fanergamas y las plantas
de ambientes salobres descritas en este captulo
ms adelante. Por definicin, las algas son todas
pluricelulares; los vegetales unicelulares, rojos y
verdes, no se consideran algas. Su clasificacin
Tabla 6.1
tiene en cuenta no slo su estructura sino tambin otras caractersticas tales como los tipos de
pigmentos y los productos de reserva que almacenan (Tabla 6. 1).
Como los vegetales unicelulares, las algas
pluricelulares son eucariontes. Sin embargo, la
estructura de estas algas es ms compleja que la
de los organismos unicelulares. La reproduccin
es tambin ms elaborada. A pesar de esta complejidad, en las algas faltan las estructuras y los
mecanismos de reproduccin altamente especializados de la mayora de las plantas terrestres.
El rango de variacin que se observa entre
las algas es espectacular. Las que se pueden
contemplar en las costas rocosas durante la
marea baja generalmente son pequeas y robustas como adaptacin para resistir el oleaje.
Otras, ms pequeas y delicadas, viven sobre
otras algas. Los quelpos, que se encuentran retirados de la costa en aguas fras, son verdade-
ros gigantes que forman bosques submarinos

(vase Fig.6.8b).
La condicin pluricelular de las algas les proporciona muchas adaptaciones no disponibles
para las formas unicelulares. La capacidad de
las algas para crecer y erguirse sobre el sustrato
les proporciona nuevas oportunidades y tambin
desafos, en particular el de la accin de las olas.
Estructura general
Las algas muestran un amplio rango de formas
de vida y de complejidad de estructuras. Sin
embargo, varias caractersticas homogeneizadoras merecen ser resaltadas. Las algas carecen de
autnticas hojas, tallos y races como las de las
plantas. El cuerpo en su conjunto es conocido
como talo independientemente de que sea un
filamento, una hoja plana gruesa o un gigante
quelpo.
Compuestos qumicos utilizados en la caracterizacin de los fotosintetizador es marinos

y otros organismos que capturan la luz
Fotosintetizadores y otros
organismos que capturan la luz
Principales reservas
de alimento
Principales componentes
de la pared celular
Bacterias fotosintticas
(excepto cianobacterias)
Bacterioclorofila a, b, c, d, e
Variedad de tipos
Peptidoglicano que contiene

cido murmico
Bacterias que capturan

la luz*
Proteorrodopsina
Variedad de tipos
Peptidoglicano que contiene

cido murmico
Cianobacterias
Clorofila a
Almidn de cianofceas,
Cadenas de aminoazcares y aminocidos
Ficobilinas (ficocianina,
ficoeritrina, y otras)
cianoficina (protena)
Grupo
Carotenoides
Arqueobacterias
que capturan la luz*
Bacteriorrodopsina
Variedad de tipos
Variedad de tipos, no cido murmico
Diatomeas
Clorofila a, c
Crisolaminaria, aceite
Slice, pectina
Almidn, aceite
Celulosa
Almidn
Celulosa, carbonatos en las algas calcreas
Laminarina, aceite
Celulosa, alginatos
Almidn
Agar, carragena, celulosa,

carbonatos en las algas coralinas
Almidn
Celulosa
Carotenoides
Dinoflagelados
Clorofila a, c
Carotenoides
Algas verdes
Clorofila a, b
Carotenoides
Algas pardas
Clorofila a, c
Carotenoides (fucoxantina
y otros)
Algas rojas
Clorofila a
Ficobilinas (ficocianina,
ficoeritrina)
Carotenoides
Plantas con flores
Clorofila a, b
Carotenoides
* Procariontes que utilizan la energa lumnica para fabricar ATP pero no materia orgnica (vase Tabla 5.1, p. 99).
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109
nidad, tales como bahas y estuarios o un charco

de marea aislado en una costa rocosa.
La mayora de las algas verdes tienen un
talo simple comparado con el de los otros dos
grupos de algas. Sus pigmentos y sustancias de
reserva son los mismos que en las plantas (Tabla
6.1) por lo que se cree que las plantas terrestres
evolucionaron a partir de algas verdes. Tanto en
las plantas como en las algas verdes la clorofila
no est enmascarada por otros pigmentos, por lo
que estas algas tpicamente tienen un talo verde
brillante.
Estipe
Fronde
Pneumatocisto
Lasalgasverdespluricelularessonfrecuentes
enalgunosentornosmarinos.Tpicamente
sonbrillantesdebidoaquelaclorofilanoest
enmascaradaporotrospigmentos.
Rizoide
Las algas verdes filamentosas pueden ser

comunes en las rocas de aguas someras o sobre
otras algas y en charcos de marea. Los filamentos de estas especies pueden estar o no ramifiFigurA 6.1 El quelpo gigante (Macrocystis).
cados. Las especies de Enteromorpha tienen un
fino talo en forma de tubo hueco. A veces proliferan en zonas contaminadas. La lechuga de
mar (Ulva; Fig.6.2) tiene forma de fina hoja de
Las partes aplanadas, como hojas, del talo de talo, son absorbidos directamente a travs de la
papel, cuyo aspecto vara dependiendo de facmuchas algas se denominan frondes (Fig.6.1). superficie sin necesidad de races. Tambin en
tores ambientales. Diferentes especies de Ulva
Poseen una amplia superficie y constituyen la contraste con las hojas y los tallos de las plantas,
principal regin fotosinttica, aunque todas las el estipe y el rizoide generalmente carecen de
partes del talo son capaces de fotosintetizar en tejidos especializados en el transporte de agua y
presencia de luz, puesto que poseen clorofila. nutrientes.
Tcnicamente los frondes no son autnticas
hojas, ya que no poseen vasos. Otra diferencia
Tpicamentelasalgasconstandeuntalo,elcual
es que, en contraste con las autnticas hojas, las
avecesestprovistodefrondesyrizoides,amodo
porciones superior e inferior son idnticas en- dehojasyracesrespectivamente.Carecen
tre s. En ocasiones, unas vejigas llenas de gas deautnticashojas,tallosyraces.
denominadas pneumatocistos (Fig.6.1) mantienen los frondes prximos a la superficie del
mar, maximizando de este modo su exposicin
a la luz solar. La mezcla de gases contenidos en
Tipos de algas
los pneumatocistos de algunas algas incluye monxido de carbono, un gas que es txico para los Hay tres tipos de algas: verdes, pardas y rohumanos.
jas. No siempre es fcil reconocer los distintos
Algunas algas tienen una estructura a modo grupos por su color en la naturaleza, ya que la
de tallo para proporcionar soporte, el estipe, del proporcin de clorofila y otros pigmentos (Taque salen los frondes. Es largo y fuerte en los bla 6.1) puede variar. Sin embargo, los anlisis
grandes quelpos. Una estructura que se asemeja qumicos revelan los pigmentos caractersticos
a las races, el rizoide, sujeta el talo al fondo. Los de cada grupo.
rizoides estn particularmente bien desarrollados en los quelpos (Fig. 6.1). No estn invo- Algas verdes. La mayora de las algas verdes
lucrados de forma significativa en la absorcin (filo Chlorophyta) viven en ambientes terresde agua y nutrientes y no penetran en la arena tres o dulciacucolas. De sus 7000 especies estio el fango como lo hacen las autnticas races. madas solamente un 10% son marinas y muchas
La mayora de las algas no pueden anclarse en de stas son unicelulares. Sin embargo, esto no
los sedimentos blandos y, por tanto, quedan res- quiere decir que las algas verdes pluricelulares FigurA 6.2 La lechuga de mar , Ulva, es un alga
fr ecuente en las r ocas de zonas donde el agua
tringidas a fondos duros. El agua y los nutrien- sean raras en el mar. Ciertas especies dominan verde
dulce, gener almente carg ada de nut rientes, lleg a a l
tes, que estn en contacto directo con todo el en ambientes con amplias variaciones de sali- mar.
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110

costas de Norteamrica. Consta de filamentos
plurinucleados incluidos en un talo esponjoso,
frecuentemente ramificado. El talo de Halimeda, un alga verde calcrea, presenta numerosos
segmentos con depsitos de carbonato clcico
(vase Fig. 14.10). La acumulacin de estos
segmentos calcificados, una vez muertos, desempean un importante papel en la formacin
de los arrecifes de coral (vase Otros constructores de arrecifes, p. 301).
FigurA 6.3
Los dedos de hombre muerto (Codium

fragile) forman ramilletes ramificados sobre las costas
rocosas. Sus clor oplastos permanecen vivos, y siguen
realizando la fotosntesis, en las babosas de mar (gaste
rpodos sin concha) que se comen el alga.
tienen una amplia distribucin, desde los polos

a aguas tropicales. Valonia forma gruesas esferas
o curiosos ramilletes esfricos en los trpicos y
subtrpicos.
Algunas otras algas verdes constan de finos
filamentos o tubos (sifones) que estn formados
por una nica clula gigante con muchos ncleos. Tal es el caso de Caulerpa, restringida a las
zonas tropical y subtropical. Sus muchas especies muestran una gran variedad de formas. Los
dedos de hombre muerto (Codium; Fig.6.3) es
un alga verde que se extiende desde las aguas
tropicales a las templadas, incluyendo ambas
Algas pardas. El color de las algas pardas (filo

Heterokontophyta, clase Phaeophyta), que
en realidad vara desde el verde oliva al marrn
oscuro, se debe a la preponderancia de los pigmentos pardo-amarillentos, particularmente
fucoxantinas, sobre la clorofila (Tabla 6.1). Se
conocen aproximadamente 1500 especies, casi
todas marinas. Las algas pardas son generalmente los productores primarios dominantes en
las costas rocosas templadas y polares e incluyen
las algas ms grandes y complejas.
Lasalgaspardasposeenpigmentos
pardo-amarillentosademsdelaclorofila.Incluyen
lasespeciesmsgrandesyestructuralmentems
complejas.
El alga parda ms simple consta de un talo

filamentoso fino, como en Ectocarpus, ampliamente distribuida. El talo es plano y ramificado
en Dictyota y con forma de abanico y ligeramente
calcificada en Padina (Fig.6.4). Ambas son tropicales y subtropicales. El talo de muchas especies
de Desmarestia est ramificado de forma variada.
Se encuentra en aguas fras. Se extiende desde el
FigurA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se
enrollan en crculos. Esta especie procede de las islas Hawai.
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Antrtico, donde es una de las especies dominantes, hasta, por el otro lado, costas templadas.
Algunas de las algas pardas ms llamativas
son las que quedan expuestas con la bajada de
marea en los niveles medio y superior de las
costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos,
les permiten resistir la exposicin al aire (vase
Exposicin a la marea baja, p. 236). Muchas
especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy
conocidos en algunos lugares (Fig.6.5), se encuentran en las costas atlnticas y del Pacfico
de Norteamrica y en otras costas templadas.
El alga de nudos Ascophyllum (Fig.6.6) se encuentra a lo largo de las costas atlnticas de las
regiones templadas. En aguas clidas, incluidos
el golfo de Mxico y California, estas especies
son remplazadas por el sargazo (Sargassum).
ste posee vejigas de gas esfricas que mantienen sus frondes, similares a hojas, flotando en
la superficie del mar. La mayora de las especies
viven en las rocas, pero al menos dos de ellas
flotan en masas enormes lejos de la costa. El
mar de los Sargazos, en el oeste del Atlntico
norte (vase Fig.8.24), toma su nombre de estas algas, las cuales tambin flotan en otras partes del mundo, como el golfo de Mxico, donde
son particularmente comunes.
Los quelpos son las ms grandes y complejas de todas las algas pardas. La mayora se
encuentran por debajo del nivel intermareal
en latitudes templadas y subpolares. En estos
ambientes pueden aparecer en gran abundancia
proporcionando comida y refugio a otros muchos organismos.
Muchos quelpos constan de un nico gran
fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocurre en muchas especies de Laminaria (vanse
FigurA 6.5
El Fucus spiralis es frecuente en las costas r ocosas templadas del

Atlntico de Norteamrica y Europa. Su talo carece de las vejigas que caracterizan a la
especie similar Fucus vesiculosus.
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FigurA 6.6
El alga de nudos, Ascophyllum nodosum, aparece en las costas del Atlntico norte de Nor
teamrica y Europa.
Figs.13.20 y 13.25). Sus frondes son recolectados con fines alimentarios en varias partes del mundo (Vase Algas para gourmets,
p. 115).Varios frondes pueden surgir de un
solo rizoide. En varias especies de Laminaria
el fronde est partido o ramificado. En Agarum
y Alaria (vase Fig.13.20) un nervio recorre
de forma destacada la regin media de su nico fronde. El fronde de Alaria puede alcanzar
los 25 m de largo. Postelsia, vulgarmente conocida como palma de mar debido a su aspecto
(Fig.6.7), vive en rocas intermareales expues-
111
tas a fuerte oleaje. Desde California central a

Columbia Britnica aparece en grupos densos.
En las costas rocosas del Pacfico son tambin
comunes dos formas ramificadas, el quelpo
(Egregia; vase Fig.13.25) y la palma marina
del sur.
En el Pacfico los quelpos ms grandes se
encuentran en aguas ms profundas, justo por
debajo del nivel inferior de la bajamar. Otro
quelpo, Nereocystis, presenta un estipe en forma de ltigo que puede alcanzar los 30 m de
longitud con pneumatocistos gruesos y esfricos en el extremo superior (vase Fig.13.25).
Otro gran quelpo es Pelagophycus (vanse
Figs.13.22 y 13.25). Es similar al anterior,
(a)
pero tiene sus ramas con impresionantes formas de astas.
Macrocystis (Fig. 6.1) es el mayor de los
quelpos. Su abundante rizoide se adhiere a los
fondos duros. A partir del rizoide crecen varios estipes enormes, de los que surgen frondes
alargados (Fig.6.8a). En la base de cada fronde, eventualmente se desarrolla un pneumatocisto lleno de gas, que ayuda a mantener los
frondes prximos a la superficie. Se han recogido individuos de 100 m de largo! Se ha estimado que tales quelpos pueden llegar a crecer
50 cm o ms por da, en condiciones ptimas.
Muchos individuos, con sus estipes firmemente entrelazados entre s, forman un lecho de
quelpos, o bosques (Fig.6.8b), densos y muy
productivos, en las aguas ms fras del Pacfico
norte y sur (vase el mapa de Fig.13.21). Los
bosques de quelpos se cosechan, cortando las
puntas de los frondes, para la obtencin de varios productos naturales (vase Importancia
econmica, p. 114). Los bosques de quelpos (b)
se encuentran entre los ambientes ms ricos y FigurA 6.8 (a) Extr emo en cr ecimiento del es
productivos del dominio marino como vere- tipe de un quelpo gigante ( Macrocystis pyrifera ). (b)
bosque de quelpos de Califor nia (vanse tambin
mos ms adelante en Comunidades de quel- Un
Figs.13.23 y 13.25).
pos (p. 290).
Algas rojas. Hay ms especies de algas rojas
FigurA 6.7
Los ejemplar es de la palma marina

(Postelsia palmaeformis) son comunes en las costas r o
cosas, expuestas al fuerte oleaje, del Pacfico de Norte
amrica (vanse tambin Figs.11.13 y 11.17).
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marinas (filo rhodophyta) que de verdes y pardas conjuntamente. Entre otras cosas, poseen
pigmentos rojos denominados ficobilinas, que
enmascaran la clorofila (Tabla 6.1). La mayora de las especies son realmente rojas, aunque
algunas pueden presentar diferentes colores dependiendo de su exposicin diaria a la luz. El
grupo es esencialmente marino; de las aproximadamente 4000 especies de que consta, muy
pocas viven en agua dulce o en tierra. Las algas
rojas habitan en la mayora de los ambientes
marinos de aguas someras. Algunas se recolectan con fines alimentarios y para la obtencin
de varios productos (vase Importancia econmica, p. 114).
Lasalgasrojasconstituyenelgrupomayordealgas
marinas.Secaracterizanporquesuclorofilaest
enmascaradaporunpigmentorojo.
La estructura del talo de las algas rojas no

presenta variaciones tan grandes como las vistas en las algas pardas. Algunas algas rojas estn
muy simplificadas por adaptacin al parasitismo
sobre otras algas. Unas pocas han perdido todo
resto de clorofila y se han hecho hetertrofas,
dependiendo totalmente de su hospedador para
la nutricin. La mayora de las algas rojas son
filamentosas, pero el grosor, anchura y disposicin de los filamentos varan ampliamente. Son
muy frecuentes los amasijos densos en los nive-
10/5/07 19:03:48
112
FigurA 6.10
FigurA 6.9
Muchas especies de Porphyra, un

alga roja, habitan costas r ocosas tropicales, templadas
y polares de todo el mundo. Algunas tienen importancia
econmica.
les superiores de las costas rocosas que quedan

expuestas con marea baja; frondes ms largos
y anchos dominan en reas menos expuestas al
aire y en aguas ms profundas. Estas variaciones
se pueden apreciar entre las muchas especies de
Gelidium y Gracilaria que tienen una distribucin muy amplia. Endocladia forma ramilletes
erguidos sobre las rocas desde Alaska hasta el
sur de California.
Algunas especies de Gigartina pueden llegar
a alcanzar 2 m de largo y se encuentran entre
las algas rojas mayores. Numerosas especies de
Porphyra son frecuentes en las rocas por debajo
de la bajamar desde las costas polares hasta las
tropicales (Fig. 6.9). La forma ms frecuente es un talo con frondes delgados y anchos.
Rhodymenia es comn en el Atlntico norte.
Sus frondes pueden alcanzar 1 m de longitud.
El musgo irlands (Chondrus) es otra alga roja
noratlntica. Puede tolerar amplios rangos de
06cas30646_ch06.indd 112
Corallina, un alga coralina.
temperatura, salinidad y luz, variando su forma

como respuesta a estos factores fsicos.
Las algas coralinas son algas rojas que depositan carbonato clcico en sus paredes celulares.
Son importantes en varios ambientes marinos.
Sus talos calcificados toman gran variedad
de formas: discos finos que crecen sobre otras
algas, ramas con muchas uniones (Corallina;
Fig.6.10), lminas incrustantes en las rocas,
lisas o rugosas. El color de las algas coralinas
vara desde un rojo vivo intenso al rosa; las blancas estn muertas. Las algas coralinas de aguas
clidas estn directamente involucradas en la
formacin y desarrollo de los arrecifes coralinos (vase Otros constructores de arrecifes,
p. 301). Otras especies medran en aguas templadas y polares, alcanzando con frecuencia una
gran talla.
Ciclo vital
La reproduccin es una actividad compleja en
las algas. La reproduccin asexual o vegetativa
es frecuente. Puede incluso ser ms importante
que la sexual en la mayora de las especies. Algunos fragmentos del talo pueden a menudo desarrollarse dando otros individuos, como ocurre
en masas flotantes de Sargassum del famoso mar
de los Sargazos. Varias algas producen esporas,
que son clulas especializadas para la dispersin
hacia nuevas localidades o para la persistencia en
condiciones desfavorables. Algunas esporas estn protegidas por paredes celulares resistentes;
otras se mueven mediante flagelos y son denominadas zoosporas.

La produccin de gametos es un acontecimiento clave en la reproduccin sexual. Los gametos procedentes de dos individuos distintos
se fusionan de manera que la nueva generacin
contiene informacin gentica procedente de
ambos progenitores. De esta forma se asegura
la variabilidad gentica generacin tras generacin. Los gametos producidos por todos los
miembros de una especie determinada de algas
pueden ser similares en apariencia, o bien pueden consistir en grandes vulos inmviles y pequeos espermatozoides que pueden nadar mediante flagelos. Los gametos masculinos de las
algas rojas carecen de flagelos y son inmviles.
Pueden ser liberados en masas mucilaginosas.
Los gametos masculino y femenino pueden ser
formados por el mismo talo, pero tienen mejores perspectivas cuando se unen gametos de
talos distintos.
Las clulas de las algas (y esto vale para todos, almejas, peces o seres humanos) se dividen
por mitosis dando clulas idnticas. Las algas
pueden tambin producir esporas o gametos
haploides mediante meiosis. La existencia de
clulas haploides y diploides es fundamental
para comprender los ciclos biolgicos de las
algas, frecuentemente complejos. Estos ciclos
biolgicos pueden clasificarse en cuatro tipos
bsicos.
El primero de ellos (Fig. 6.11a) es el ms
comn entre los tres tipos de algas, e involucra
10/5/07 19:03:51
Diploide
Haploide
Esporofito
Gametofito
Meiosis
2n
2n
n
n
Zigoto
ALTERNANCIA
DE
GENERACIONES
Espora
2n
Ejemplos:
Lechuga de mar
(esporofito y
gametofito del
mismo tamao),
quelpos (esporofito
mucho mayor que
el gametofito)
Diploide
Haploide
Esporofito
Gametofito
Meiosis
Espora
n
Gameto
masculino
(espermatozoide)
Fec
un
dacin
En algunos,
talo masculino
separado
del femenino
113
En algunos,
talo masculino
separado
del femenino
2n Carpospora
Gameto
masculino
(espermatozoide) n
Gameto
2n
Zigoto
femenino
n
i
Fecundac
(vulo)
2n
Gameto
femenino
(vulo)
Ejemplo:
Muchas
algas rojas
Carposporofito
(a)
(b)
Diploide
Haploide
SIN ALTERNANCIA
DE
GENERACIONES
Meiosis
2n
Diploide
Meiosis
2n
Zigoto
Espora
n
Meiosis
Ejemplo:
Fucales
Haploide
n Gameto
Gameto
femenino
masculino
(vulo)
(espermatozoide)
Gameto
masculino
n
2n (espermatozoide)
Gameto
Zigoto
femenino
Fec
n
(vulo)
u n d a c i
Fec
u n d ac i n
(c)
Ejemplo:
Algunas
algas verdes
(d)
FigurA 6.11
Modelos bsicos de la r eproduccin sexual en el ciclo de vida de las algas (vase ms abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas
variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.
dos tipos de talos. El primero consiste en una

generacin de esporofitos diploides (2n) que
producen, mediante meiosis, no gametos sino
esporas haploides (n o 1n). Con la excepcin
de las algas rojas, estas esporas son tpicamente
mviles. Se multiplican y desarrollan dando el
segundo tipo de talo, una generacin haploide
(n) de gametofitos. El gametofito es el nico
que produce gametos haploides. En algunas
especies hay talos de sexos separados, macho
(productor de esperma) y hembra (productora
de vulos); en otras ambos tipos de gametos se
producen en cada uno de los talos. Los gametos
son liberados y, tras la fecundacin, se produce
un zigoto diploide (2n) que se desarrolla para
dar el esporofito diploide. Un ciclo biolgico
con dos generaciones, un esporofito y un gametofito, es un ejemplo de alternancia de generaciones. En algunas algas tales como la lechuga
de mar (Ulva) y la parda Dictyota, el gametofito
y el esporofito son idnticos estructuralmente.
Por otro lado, en los quelpos (Laminaria, Macrocystis y otros) el individuo grande que se ve
es el esporofito, mientras que el gametofito es
muy pequeo y difcilmente observable (vase Fig.13.24). Un tipo similar de alternancia
06cas30646_ch06.indd 113
de generaciones tambin se da en plantas con

flores, en las que el esporofito domina sobre un
gametofito diminuto.
El segundo tipo de ciclo biolgico, exclusivo
de las algas rojas, es ms complejo, e implica la
alternancia de tres generaciones (Fig. 6.11b).
Es similar al ciclo ilustrado en la Figura6.11a,
pero hay una tercera generacin, un carposporofito diploide, resultante de la fusin de los
gametos. ste produce unas esporas diploides,
denominadas carposporas, que al desarrollarse
dan esporofitos.
El tercer tipo de ciclo biolgico (Fig.6.11c)
es quizs el ms fcil de comprender ya que es
similar al de los animales, hombre incluido. No
hay alternancia de generaciones. Hay por tanto solamente un talo que es diploide. Este talo
produce gametos haploides mediante meiosis.
Tras la fecundacin el zigoto resultante se desarrolla dando un nuevo talo diploide. Este tipo
de ciclo biolgico se observa en varias algas
pardas (p. ej. Fucus) y en algunas algas verdes
(Codium, Halimeda).
En el cuarto tipo de ciclo biolgico, que se
presenta en algunas algas verdes (Fig.6.11d), el
talo dominante es haploide y produce gametos
haploides. Con la fecundacin se forma un zigoto diploide. Es en el zigoto donde se produce la

meiosis, dando esporas haploides. Cada una de
estas esporas se desarrolla dando un individuo
haploide, el nico talo de que consta este ciclo.
Lasalgassereproducenmediantemodalidades
sexualesyasexuales.Lareproduccinsexual
puedeimplicarlaalternanciadeunageneracin
haploide(ogametofito)yotradiploide
(oesporofito).
Tipo de divisin celular:

Mitosis Divisin celular en la que las clulas
resultantes son idnticas a la clula original
y tienen sus cromosomas por pares (clulas
diploides, o 2n) como es el caso de nuestras
clulas corporales.
Meiosis Divisin celular en la que las clulas
resultantes son haploides (n, o 1n), como es el
caso de los gametos (esporas en las algas), ya que
contienen slo la mitad del nmero
de cromosomas de sus progenitores.
Captulo 4, p. 83
10/5/07 19:03:53
114
Existen muchas variaciones sobre estos esquemas bsicos de ciclos biolgicos y probablemente se descubrirn todava otras muchas.
Hay otros aspectos interesantes en el ciclo biolgico de las algas. Por ejemplo, el desarrollo de
los gametos o de las esporas puede estar influido por las cantidades de nutrientes en el agua,
por la temperatura o por el fotoperiodo. En la
lechuga de mar, altos niveles de nutrientes nitrogenados en el agua producen el desarrollo
de las esporas asexuales, mientras que niveles
bajos estimulan el desarrollo de los gametos.
La liberacin de gametos y esporas puede estar
inducida por la corriente de agua en una marea entrante (y por tanto por ciclos lunares) o
mediante mensajeros qumicos que se reciben
procedentes de clulas del sexo opuesto. En varias algas, la liberacin de gametos masculinos
y femeninos es simultnea.
Importancia econmica
La gente utiliza las algas desde tiempos inmemoriales. En todo el mundo, hay trabajadores
que cosechan las algas para que sean utilizadas
de distintas maneras. La ms evidente es como
fuente alimentaria. Gentes de muy distintas
culturas descubrieron que muchas algas son
comestibles, especialmente varias algas rojas y
pardas. Se consumen en una gran variedad de
formas (vase Algas para gourmets, p. 115).
El cultivo, o maricultura, de algas es un gran
negocio en China, Japn, Corea y otros pases
(vase Tabla 17.3, p. 393).
Las algas producen varios tipos de gelatinas
qumicas llamadas ficocoloides que se usan en
el procesado de alimentos y en el manufacturado de diferentes productos. Estos ficocoloides
son apreciados debido a su capacidad para formar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas
concentraciones.
Un importante ficocoloide, el algn (que
comprende el cido algnico y sus sales los alginatos), se utiliza de forma generalizada como
estabilizante y emulsionante en la fabricacin
de algunos derivados lcteos, como helados,
quesos y aderezos alimentarios, que necesitan
ser suaves y no disgregarse. El algn tambin
se utiliza en la industria pastelera para evitar que se resequen los pasteles y merengues.
Como espesante y emulsionante se utiliza en
las industrias qumica y farmacutica y en la fabricacin de varios productos desde el champ
y crema de afeitar a los plsticos y pesticidas.
El algn tambin es utilizado en la fabricacin
de productos de caucho, papel, pinturas y cosmticos. Una de sus principales aplicaciones
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FigurA 6.12 El Kelstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una
capacidad de 600 toneladas.
es en la industria textil donde se emplea para

realzar los estampados. La mayor fuente de algn para usos comerciales es el quelpo gigante
(Macrocystis). En la costa oeste templada de
Norteamrica, especialmente California, habitan grandes extensiones boscosas de quelpos
gigantes, lo que la convierte en una importante
rea productora de algn. Estos bosques pertenecen al estado de California, en el que grandes
embarcaciones provistas de cuchillas giratorias
cortan y recolectan los frondes y estipes hasta
una profundidad de 1 a 2 m bajo la superficie
(Fig.6.12). Los estipes rpidamente crecen de
nuevo hacia la superficie. Otra fuente de algn
es la Laminaria, la cual se cosecha en el Atlntico norte.
Un segundo ficocoloide, la carragena, se
obtiene de algas rojas como el musgo irlands
(Chondrus) en el Atlntico norte y Eucheuma en
los trpicos. Varias especies de esta ltima se
cultivan en Filipinas. La carragena es especialmente apreciada como emulsionante. Se utiliza
para dar cuerpo a productos lcteos y en una
gran variedad de procesado de alimentos, como
los pudines de preparacin instantnea.
Otro ficocoloide extrado por su capacidad
para formar geles es el agar. Se emplea para
conservar el jamn, pescado y carne, en alimentos bajos en caloras (debido a que no es
digerible por los humanos) y como espesante.
Tambin se utiliza en laxantes y otros productos

farmacuticos y en cosmtica. Los bilogos usan
el agar como un medio para el cultivo de bacterias y hongos. Tambin se utiliza mucho en la
investigacin que implica anlisis de protenas
y ADN. El agar se obtiene comercialmente de
varias algas rojas, especialmente especies de Gelidium, Gelidiella y Pterocladiella.
Las algas tambin se utilizan como fertilizantes, aditivos en alimentacin animal y para
el tratamiento de heridas en hospitales. Las
algas coralinas se utilizan a veces en Europa
para corregir la acidez del suelo. Algunas algas
rojas se comercializan como complementos
nutricionales.
Plantas con flores

Las 250 000 especies de plantas con flores, o
angiospermas (divisin Magnoliophyta), son
los vegetales dominantes en tierra, pero pocas
viven en los ocanos. Como las otras plantas terrestres (helechos, conferas y otros grupos) poseen verdaderas races, tallos y hojas, estn provistas de tejidos especializados en el transporte
del agua, los nutrientes y el alimento obtenido
en la fotosntesis. Como tales, estn contenidas
en el reino Plantae. La reproduccin implica un
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115
Algas para gourmets

Las algas, crudas, cocinadas o deshidratadas, se emplean
como alimento en muchas culturas. Constituyen una fuente de
muchas vitaminas y minerales y varias ya se han citado como
portadoras de importantes cantidades de pr otenas. Desafor
tunadamente no podemos digerir muchos de los complejos
hidratos de carbono de los vegetales, per o esto es una ventaja
para aquellos que contabilizan las caloras. Las algas pueden
aadir variedad y sabor a dietas blandas y pueden utilizarse
como acompaante de alimentos como el arr oz. Se han escrito
muchos libr os de cocina con r ecetas de algas para tentar el
apetito de los ms exigentes gourmets.
No en balde se llama lechuga de mar a la Ulva. Puede
comerse como ensalada fr esca. Las algas (o limu), como limu
eleele (el alga verde Enteromorpha prolifera), y limu manauea
(el alga r oja Gracilaria coronopifolia), son muy apr eciadas por
los hawaianos. El alga prpura (una especie de
Porphyra,
un alga r oja) se come en las islas Britnicas pr eparada de
muy diversas maneras. Se lava y se cuece, se le da forma
de hojaldre plano y se enr olla y se fre; es el llamado pan de
algas. El alga prpura tambin se come como ver dura cocida
o frita con bacon. El musgo irlands ( Chondrus, un alga r oja
que es fuente de carragena) se utiliza deshidratado para pr e
parar manjar blanco y otr os postr es en el este de Canad,
Recolectando quelpos (Laminaria japonica) en Japn.
Nueva Inglaterra y otras partes en el norte de Eur opa. Otra
alga, Rhodymenia, se come deshidratada, principalmente por
los habitantes de la costa atlntica de Canad y norte de Eur opa. Llamada
Pastel de algas*
dulse, aun se utiliza para hacer pan y varios tipos de postr es. Para aquellos
que estn a dieta, el dulse puede ser masticado como tabaco (por supuesto,
1 vaso de aceite
carece de nicotina).
2 vasos de azcar
Sin embargo, es en Oriente donde la elaboracin de las algas ha alcan
3 huevos
zado niveles de arte. V arias especies son cuidadosamente cultivadas lo que
2 vasos de algas ralladas o picadas: el quelpo Nereocystis, Gracilaria
supone un negocio multimillonario en dlar es. El cultivo de las algas es una
coronopifoloia, Eucheuma (una especie local de Hawai) o una local
tradicin antiqusima en Japn y la cocina japonesa emplea mucho las algas.
equivalente
Las especies de Laminaria y Alaria son deshidratadas y despus se preparan 2 vasos de zanahoria rallada
de varias maneras. Laminaria japonica se cultiva intensamente en Japn y una
1 vaso de crujiente de pia seca (o de coco rallado, pr eferiblemente
vez preparada se denomina kombu. Las algas se utilizan incluso para hacer t
fresco)
y pastas. La Undaria, o wakame, es otr o quelpo comestible que se consume
2 vasos de harina
preferentemente en fr esco o r ecin cocinado. Porphyra, un alga r oja, se utiliza
1 cucharilla de t, de soda
para hacer finas lminas o nori, muy utilizadas en sopas, y para acompaar 1 cucharilla de t, de sal
sushi, arroz hervido servido con bocaditos de pescado crudo, huevas de erizo
1 cucharilla de t, de canela
de mar, u otr os ingredientes (vase Fig. 17.8).
1 vaso de nuez picada (opcional)
La maricultura de las algas comestibles es un negocio floreciente en
muchas partes del mundo (vase T abla 17. 3, p. 393). Las algas son cosecha
Mezcle bien el azcar con el aceite. Aada los huevos de uno
das a mano, lavadas en agua, secadas en una cuer da y vendidas a almace en uno batiendo enrgicamente despus de aadir cada uno. Aada las
nes de comida sana o a travs de inter net. Los expertos utilizan las algas en
algas, zanahorias y pia (o coco). Pr epare por otr o lado la harina, soda,
ensaladas, sopas, tortillas, guisos y sndwiches. La palma marina (
Postelsia) sal y canela y adalo a la mezcla anterior; r emuvalo bien. Aada la nuez
tambin conocida como tallarn de mar es la ms cotizada. Se considera
picada si lo desea. Intr odzcalo, en un molde o cacer ola, al hor no a 160 C
excelente cuando se sazona con miel o con mantequilla y ajo. En el litoral
durante 45 50 minutos. Puede ser r ecubierto de mantequilla. Que disfrute!
de la India se cocina al hor no como un pastel. Su r ecoleccin indiscriminada
est amenazando su supervivencia lo cual tambin es cierto para otras algas
comestibles. Un tipo de quelpo en escabeche ( Nereocystis) sabe aun mejor que
los pepinos en escabeche. Una especie de Mucus se convierte en un gran t.
Est usted pr eparado para tomarse una buena hamburguesa, una fritura de
palma marina y un batido de wakame?
* Adaptado de I. A. Abbot, Limu, An Ethnobotanical Study of Some Hawaiian Seaweeds,
Si piensa en algn alimento adicional, lo mejor son las algas.
4th edition, National Tropical Botanical Garden, Lawai, Kauai, Hawaii, 1996.
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esporofito dominante que produce un sofisticado rgano reproductor, la flor.

Pocas de estas plantas superiores viven en
los ocanos. De todas las plantas con flor tan slo
las hierbas de mar son autnticamente marinas.
Generalmente viven totalmente sumergidas,
raramente quedan expuestas con la marea baja.
Las plantas de aguas salobres y de los manglares habitan en estuarios y costas protegidas de la
accin de las olas. No son completamente de
hbitat marino y generalmente slo sus races
quedan cubiertas por el agua en marea alta. Hay
tambin muchas plantas adaptadas a colonizar
las reas costeras expuestas a las salpicaduras
salinas originadas por el viento y ocasionalmente al spray marino, aunque no soportan la
inmersin en el agua. Tales plantas pueden ser
encontradas en dunas costeras o viviendo a lo
largo de las lindes de las zonas de marisma.
Hierbas de mar
Las hierbas de mar recuerdan superficialmente
a la hierba, pero realmente no lo son. Los que
parecen ms estrechamente relacionados con estas fanergamas marinas son los miembros de la
familia de las liliceas, pues se sabe que evolucionaron a partir de plantas terrestres.
Las hierbas de mar se han adaptado a la vida
en el ambiente marino. Poseen tallos horizontales denominados rizomas que generalmente
crecen bajo el sedimento (Fig.6.13). Las races
y los vstagos erectos crecen a partir de estos tallos (vase Fig. 4.19b). Tpicamente las flores
de estas plantas son pequeas y poco visibles
(vase Fig.4.21d), ya que no necesitan atraer a

los insectos para la polinizacin. El polen, que
contiene los espermatozoides, es transportado
por las corrientes de agua. A menudo es liberado en las aguas costeras. En muchas de estas
hierbas de mar, el polen es alargado y de aspecto filamentoso en lugar de pequeo y esfrico
como en las plantas terrestres. Las pequeas
semillas, que en muchas especies se desarrollan
dentro de pequeos frutos en la flor, surgen de
una fecundacin afortunada. Estas semillas son
dispersadas por las corrientes de agua y quizs
mediante las heces de los peces y otros animales
que ramonean en estas plantas.
La hierba de mar (Zostera) es la ms ampliamente distribuida de las cerca de 60 especies de hierbas de mar conocidas. Se encuentra
en muchas regiones templadas y tropicales del
mundo, donde habita aguas costeras someras,
bien protegidas, tales como bahas y estuarios
(vase Fig.13.15). Presenta unas hojas caractersticamente planas y acintadas (Figs.6.13b y
13.17). Es frecuente en sedimentos pobremente
oxigenados. Las praderas de Zostera, densas, son
altamente productivas y proporcionan abrigo y
comida a una gran variedad de animales, algunos de importancia econmica considerable. La
hierba del surf (Phyllospadix; Fig.6.13e) es
una extraa hierba de mar, ya que habita costas
rocosas expuestas a la accin del oleaje, como su
nombre comn indica. Varias especies llegan a
quedar expuestas en marea baja. Se encuentran
en la costa del Pacfico de Norteamrica.
Se presenta ms informacin sobre la biologa y el significado ecolgico de las hierbas de
mar en Hierbas de mar, p. 286 (vase tambin

El enfoque de la ciencia. Restauracin de las
praderas de hierbas de mar, p. 117).
Plantas de marismas
Las espartinas (Spartina; vase Fig. 12.7) son
miembros de la familia de la hierba. En realidad
no son especies marinas sino ms bien plantas
terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia
de las hierbas de mar, que son autnticas plantas
marinas, las espartinas no toleran la inmersin
total en agua de mar. Viven en marismas y otras
reas de fondos blandos litorales de regiones
templadas. Las espartinas de las marismas son
altamente productivas y proporcionan hbitat y
alimento para muchas especies de importancia
pesquera. Tambin proporcionan proteccin
contra la erosin y es un sistema natural de depuracin del agua (vase Fig.18.5).
Las espartinas habitan la zona de fondos planos fangosos que solamente quedan sumergidos
bajo el agua de mar en marea alta, por lo que
sus hojas siempre estn, al menos, parcialmente expuestas al aire. Unas glndulas salinas en
las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas
que toleran bien la sal, o halfitas, tales como
la hierba salina (Salicornia; vase Fig.12.8), se
pueden encontrar en los niveles superiores de la
marisma. Las plantas de marisma y sus adaptaciones al ambiente estuarino en las desembocaduras de los ros se tratan en Marismas
(p. 268). Vase tambin otro tipo de vegetacin
halfila en Apndice C Vegetacin de las dunas litorales.
Hoja
Rizoma
Raz
(a) Hierba manat
(Syringodium)
FigurA 6.13
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(b) Hierba marina

(Zostera)
(c) Hierba remo

(Halophila)
(d) Hierba tortuga

(Thalassia)
(e) Hierba de surf

(Phyllospadix scouleri)
Algunas hierbas de mar comunes.
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Restauracin de las praderas de fanergamas
Las praderas de fanergamas marinas, y las ricas comunidades que albergan,

estn desapareciendo de muchos lugares en el mundo. Proyectos de dragado
y r elleno, la contaminacin, el desvo de las corrientes de agua dulce, las
hlices de los bar cos y otros impactos de la actividad humana han sido los
causantes de su decadencia. T ambin se han pr oducido mortandades masi
vas de las hierbas de mar por causas que no estn claras. Esta pr
dida es
muy importante ya que las hierbas marinas proporcionan alimento a especies
amenazadas como los manates, los dugongos y tortugas marinas y sirven
de hbitat a crustceos y peces de inters econmico. Adems ayudan a
mantener la calidad del agua y a estabilizar los fondos donde habitan (vase
Praderas de hierbas de mar, p. 286).
La restauracin o r ehabilitacin es un intento de r evertir la pr dida de las
hierbas de mar. Un mtodo consiste en trasplantar matas de hierbas de mar a
mano desde praderas en buen estado a r eas cercanas degradadas. Las races
desnudas de las plantas pueden intr oducirse simplemente en el fondo o, de
forma alter nativa, asegurarlas mediante armazones, matas de fibra de coco o
papel degradable. Un inconveniente de estos mtodos es que la r ecoleccin
de las plantas puede daar las praderas donantes. Otra alter nativa es recolectar
semillas de hierbas de mar y sembrarlas en las r eas que r equieren r estaura
cin, o hacerlas germinar y trasplantar los plantones. Sin embargo, puede ser
difcil obtener suficiente semilla, por lo que se est investigando una tcnica
de cultivo de tejidos, denominada micr opropagacin. Se r ecolectan yemas en
crecimiento de plantas maduras y sanas en la pradera. Una vez en el laboratorio
se obtienen mltiples clones de cada yema, que son cultivados en medios no
contaminados (vase la foto) hasta que las plantas clonadas estn dispuestas
para ser trasplantadas en la pradera a r estaurar. En Florida los investigador es
han sido capaces de cultivar de este modo la Ruppia maritima y en otras partes
de Estados Unidos y Australia se han cultivado otras hierbas de mar
, como
Posidonia y Halophila. Se est intentando tambin la micr opropagacin con otra
hierba de mar , la Thalassia.
Otro pr oblema es el excesivo tiempo que hay que emplear en hacer los
trasplantes a mano, por lo que se estn pr obando otros medios mecnicos. En
Florida estn empleando un sistema de bar caza (GUTS) y sumergible (ECOSUB)
desarrollado en Australia, con el que se pueden trasplantar por ciones r elativa
mente grandes de pradera. Mediante inyector es rotatorios manejados desde un
barco se pueden plantar br otes o semillas encapsuladas en gelatina a razn de
uno cada 2.5 segundos.
Se estn haciendo pr ogresos, per o todas las tcnicas de r estauracin
de hierbas de mar ensayadas hasta ahora han tenido mezcla de r
esultados.
Hasta que las races y los rizomas de la hierba de mar no estn completamente
establecidos y estabilizan el fondo, las plantas son susceptibles de ser arras
tradas por las olas y las corrientes, y el trasplante en s est en el air
e. Y, por
supuesto, no se habr adelantado nada en la r estauracin de las hierbas de
mar hasta que hayan desapar ecido las causas de su declive.
Marine Biology.
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Manglares
Los mangles son rboles y arbustos adaptados
a vivir en las costas tropicales y subtropicales de
todo el mundo. En esencia son plantas terrestres
que toleran la sal. Los exuberantes y muy productivos bosques de manglar crecen en costas
arenosas y fangosas protegidas de la accin de
las olas (Fig.6.14).
Los mangles comprenden al menos 80 especies de plantas con flor, la mayora no emparentadas entre s. Estn adaptadas de diversas
maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en
los que la prdida de agua por las hojas es alta, y
los sedimentos son blandos y pobres en oxgeno.
Las adaptaciones llegan a ser ms cruciales en
los mangles que viven frente a la costa, como por
ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales
se encuentran a lo largo de los trpicos y subtrpicos. Los lmites norte y sur de su distribucin
los marcan las reas en las que las heladas impiden su desarrollo. En estas reas las marismas
sustituyen a los mangles rojos.
Las hojas del mangle rojo son gruesas,
FigurA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el
como adaptacin para reducir la prdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Advirtase cmo las largas
agua. Al igual que en otros varios mangles, races se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se
las semillas germinan cuando estn todava pueden encontrar ms tierra adentro (vase Fig.12.18).
adheridas al rbol progenitor (Fig.6.15a). Se
desarrollan as plantones con forma de pincel,
que alcanzan unos 30 cm antes de desprenderse. Los plantones viables se hincan en el
sedimento blando fangoso, como un cuchillo
se clava en el csped, o bien flotan en el agua y
son transportados por las corrientes a lugares
nuevos (Fig.6.15b). Los distintos tipos y distribucin de mangles as como su significado
en el ambiente marino se tratan en Bosques
de manglar (p. 279).
Lasplantasconflor,quedominanenelmedio
terrestre,tienenpocasrepresentantesmarinas.
Lasexcepcionessonlashierbasdemar,
quesonautnticasespeciesmarinas,ylasplantas
tolerantesalasalinidad,comolasdemarismas
ymanglares.stassehanadaptadoconxito
alasregionescosterasdefondosblandos,donde
desarrollanpraderasaltamenteproductivasy,
enelcasodelosmangles,bosquesalolargo
delacosta.
(a)(a)
(b)(b)
FigurA 6.15 Un plantn de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el rbol ( a) y otr o que ha
enraizado en el sedimento blando (b).
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rac
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Exploracin
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente
sus conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
inters general
En profundidad
1. Algunos bilogos incluyen las algas en el

reino Plantae, mientras que otros las consideran protistas. Aceptemos que es mejor
solucin agrupar las algas verdes, pardas y
rojas en un reino propio al que llamaremos
Macrophyta. Caracterice el nuevo reino
indicando en primer lugar sus caractersticas exclusivas y posteriormente las que lo
diferencian de los protistas y los autnticos
vegetales. Asegrese de considerar las principales excepciones y las coincidencias.
2. Solo muy pocas plantas con flores han invadido los ocanos, pero las que lo han hecho
han tenido mucho xito. Cules son algunas de las posibles razones para que el nmero de plantas con flores marinas sea tan
pequeo? Aqullas que han dado ese paso
cmo se las ingenian para progresar en esos
ambientes?
Glenn, E. P., J.J. Brown and J. W.OLeary, 1998.

Irrigating crops with seawater. Scientific
American, vol. 279, no. 2, August, pp. 76-81.
La hierba salina y otras plantas tolerantes a
la salinidad baadas por agua de mar pueden
un da ser utilizadas como alimento para los
animales de granja y los seres humanos.
McClintock, J., 2002. The sea of life. Discover,
vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Las masas
flotantes del sargazo, en el mar de los Sargazos, es un autntico oasis en un desierto,
proporcionando hbitat a muchas formas de
vida.
Pain, S., 2004. Riddle of the fronds. New Scientist, vol. 181, no. 2439, 17 April, pp. 50-51.
Los cientficos ingleses han resuelto cmo
viven las Porphyra, haciendo posible su
cultivo.
Vroom, P. S. and C. M. Smith, 2001. The challenge of siphonous green algae. American
Scientist, vol. 89, no. 6, November-December, pp. 524-531. Las algas verdes sifonales, de una nica clula gigante, tienen una
notable capacidad de regeneracin, lo que
hace, como resultado, que algunas se conviertan en plagas.
Clayton, M. N., J. A. Raven, M. Vanderklift,

A. M. Johnston, S. Fredriksen, J. E. Kbler,
K. H. Dunton, R. Korb, S. G. Mcinroy, L.
L. Handley, C. M. Scrimgeour, D. I. Walker
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Lning, K. and S. Pang, 2003. Mass cultivation

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Santelices, B., 2002. Recent advances in fertilization ecology of macroalgae. Journal of
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Steinberg, P. D. and R. de Nys, 2002. Chemical mediation of colonization of seaweed
surfaces. Journal of Phycology, vol. 38, no. 4,
pp. 621-629.
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Procariontes
Eucariontes
Reino
Animalia
Dominio
Bacteria
Dominio
Arcaea
Dominio
Eukarya
Reino
Fungi
Reino
Plantae
Protista
Antecesor
comn
El cangrejo Trapezia
flavopunctata y su coral
hospedador, Pocillopora.
Invertebrados
marinos
a mayora de las especies de organismos pluricelulares que viven en

nuestro planeta son animales (reino Animalia). En contraste con los organismos
fotosintticos tales como algas y plantas, los animales no podemos manufacturar nuestro propio
alimento, y por ello debemos obtenerlo a partir
de otros. La necesidad de comer se ha resuelto
en mltiples vas de obtener y procesar el alimento, e igualmente en diversas vas de evitar
ser comidos.
El colorido cangrejo de la foto de esta pgina
es un buen ejemplo. Vive en los corales constructores de arrecifes, y depende de ellos para
comer y protegerse. Los cangrejos comen del
moco que produce el coral para mantener su superficie libre de residuos. El coral es tambin un
animal, aunque no lo parezca. Obtiene parte de
su alimento a partir de zooxantelas que viven
en sus tejidos. El coral tambin come pequeos
organismos planctnicos que captura, utilizando
estructuras urticantes de sus tentculos. Aunque
ocasionalmente algn cangrejo distrado es capturado por un pez o un pulpo, los cangrejos estn
generalmente a salvo entre las ramas del coral.
Los cangrejos recompensan el favor utilizando
sus pinzas para ahuyentar a otros animales a los
que les gustan los tejidos del coral.
Nuestro estudio de las principales clases de
animales marinos sigue la clasificacin tradicional en dos grandes grupos: los vertebrados,
que tienen una columna vertebral (una fila de
huesos llamados vrtebras) y los invertebrados,
animales sin columna vertebral.
Al menos el 97 % de todas las especies de
animales son invertebrados. Todos los grandes
grupos de invertebrados tienen representantes
marinos y muchos son exclusivamente marinos. Solo unos pocos grupos han invadido con
xito la tierra. Si no fuera por uno de estos
grupos, los insectos, podramos afirmar, sin
duda, que la mayora de las especies de invertebrados, y por tanto la mayora de los animales, son marinos.
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Captulo 7 Invertebrados marinos
121
Clula ameboide
(amebocito)
sculo
sculo
Clula porosa
(porocito)
Pinacocito
Poros
(ostiolos)
Espcula
Clula de collar
(coanocito)
Tipos de espculas
ms representativos
Partcula
de alimento
Poros
(ostiolos)
Flagelo
(a)
Clula de collar
(coanocito)
Cmara de coanocitos
(cmara alimentaria)
(b)
Agua
FigurA 7.1
Las esponjas consisten en agregados complejos de clulas que cumplen funciones especficas. Las clulas de collar atrapan las partculas de alimento, tanto
en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).
Esponjas
La mejor manera de describir las esponjas
es como agregados de clulas especializadas.
Las esponjas tienen un nivel celular de organizacin que implica que las clulas son muy
independientes unas de otras y no forman verdaderos tejidos ni rganos (vase Tabla 7.1,
p. 150). Las esponjas se sitan entre los animales pluricelulares de estructura ms simple
(vase Fig. 7.51).
Prcticamente todas las esponjas son marinas. Todas son ssiles, viven permanentemente fijas al fondo o cualquier otra superficie.
Muestran una asombrosa variedad de formas,
tamaos y colores, pero comparten un plan corporal relativamente simple. Numerosos poros
finos, u ostiolos, en la superficie permiten que
el agua entre y circule a travs de una serie de
canales, donde se filtran e ingieren el plancton
y las partculas orgnicas (Fig. 7.1a). Esta red
de canales y una estructura esqueltica relativamente flexible proporciona a muchas esponjas
una caracterstica textura esponjosa. Debido
a este exclusivo plan corporal, las esponjas se
clasifican en el filo Porifera, o portadoras de
poros.
Las esponjas podran ser semejantes a los
primeros animales multicelulares, los cuales
fueron probablemente colonias simples en las
que algunas clulas se especializaron en funciones tales como la alimentacin y la proteccin.
Las clulas de las esponjas son muy plsticas y
cambian fcilmente de un tipo a otro. Si se disgregan experimentalmente, las clulas pueden
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(a)
(b)
(c)
FigurA 7.2
Algunas esponjas forman nuevos individuos despus de que sus clulas sean separadas unas
de otras. Las clulas pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestin de horas, las clulas
comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan clulas de
diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.
incluso reagruparse y formar una nueva esponja

(Fig. 7.2).
La arquitectura de las esponjas se conoce
mejor examinando el tipo ms simple de esponja (Fig. 7.1a). La superficie externa est cubierta con clulas aplanadas llamadas pinacocitos
y ocasionalmente clulas porosas en forma
de tubo, o porocitos, a travs de los cuales el
agua entra por un canal microscpico. El agua
se bombea al interior de una gran cmara alimentaria provista de clulas con collar, o coanocitos. Cada coanocito tiene un flagelo que
crea una corriente y un fino collar que atrapa las
partculas de alimento, las cuales son entonces
Zooxantelas Dinoflagelados (algas simples

unicelulares) que viven en el interior de tejidos
animales.
Captulo 5, p.102; Figura 14.1

Tejidos Grupos de clulas especializadas y
coordinadas.
rganos Estructuras que consisten en varios
tipos de tejidos que se agrupan para cumplir
funciones especficas.
Captulo 4, p. 76
Plancton Organismos que van a la deriva a favor
de las corrientes.
10/5/07 19:22:05
122
SUSPENSVOROS
Se alimentan de las partculas de materia orgnica
que hay suspendidas en el agua
Filtradores
Suspensvoros en los que
la corriente de agua es
bombeada activamente o
existen estructuras filtradoras
que barren el agua
SEDIMENTVOROS
Se alimentan de las partculas
de materia orgnica que caen en el fondo
Suspensvoros pasivos
No bombean activamente
el agua pero utilizan
los cilios y el moco para
transportar las partculas
hacia la boca
FigurA 7.3
Los animales que se alimentan de partculas de materia orgnica pueden clasificarse como suspensvoros o sedimentvoros. La diferencia entre estos dos tipos
de alimentacin no siempre est muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubcolas que cambian de suspensvoros a sedimentvoros dependiendo de la
fuerza de la corriente de agua.
ingeridas por el citoplasma de la clula. El agua

entonces sale a travs del sculo, un gran orificio en la parte superior de la esponja.
Las esponjas son un ejemplo de suspensvoros, es decir, animales que se alimentan de
partculas en suspensin en el agua. Ya que las
esponjas filtran activamente las partculas de alimento, son de un tipo especial de suspensvoros
conocidos como filtradores (Fig. 7.3) . Por el
contrario, los sedimentvoros comen detritos
que se depositan en el fondo.
La mayora de las esponjas marinas muestran
una organizacin ms compleja, en la que las clulas de collar estn restringidas a cmaras conectadas a los poros externos por una red de canales
(Fig. 7.1b). El agua no sale a travs de un sculo
simple, sino a travs de varios sculos, cada uno
de los cuales sirve de salida a muchos canales.
Esta complejidad creciente est asociada con
un incremento del tamao, lo que demanda un
flujo grande de agua a travs de la esponja y por
ello una gran superficie de coanocitos.
Las esponjas estn entre los animales
multicelulares de estructura ms simple y carecen
de tejidos y rganos. La mayora son marinas,
y viven como filtradores ssiles.
A medida que las esponjas son ms grandes,

necesitan una estructura de soporte. Muchas
tienen espculas, estructuras transparentes de
soporte, silceas o calcreas, de diferentes formas y tamaos (Fig. 7.1 a). Muchas tambin
tienen un esqueleto de fibras elsticas resistentes
hechas de una protena llamada espongina. La
espongina puede ser el nico elemento de soporte o puede encontrarse junto con las espculas.
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Liberada
al plancton
Espermatozoide
Larva
Asentamiento
y metamorfosis
vulo
Fecundacin dentro de la esponja adulta
Adulto
FigurA 7.4
La reproduccin sexual en muchas esponjas marinas incluye fecundacin, desarrollo larvario, liberacin de una larva planctnica y su posterior asentamiento y metamorfosis en el fondo.
La espongina y las espculas, cuando estn presentes, se sitan principalmente entre la capa celular externa y la interna. Clulas ameboides, o
amebocitos, segregan las espculas y la espongina. Algunas de estas clulas ameboides tambin
transportan y almacenan partculas de alimento.
Algunas pueden incluso transformarse rpidamente en otros tipos de clulas para reparar
cualquier dao de la esponja.
Muchas esponjas se reproducen asexualmente cuando se rompen o producen yemas
(vase Fig. 4.19 a) y crecen como esponjas
independientes idnticas a la original. Las esponjas tambin se reproducen sexualmente
mediante gametos. A diferencia de la mayora
de los animales, estos gametos no son producidos por gnadas. En su lugar, unos coanocitos
especializados, o los amebocitos, se desarrollan
para dar gametos. Los gametos son como los de
los otros animales: vulos grandes ricos en vitelo
y clulas espermticas pequeas que poseen un

flagelo (Fig. 7.4 ). La mayora de las esponjas
son hermafroditas, animales en los que un individuo produce tanto gametos masculinos como
femeninos. Sin embargo, varias especies tienen
sexos separados, como ocurre en muchos otros
invertebrados. Tpicamente las esponjas sueltan
el esperma en el agua. La suelta de gametos en el
agua se denomina freza. Sin embargo, los vulos
son retenidos dentro del cuerpo y la fecundacin
se realiza internamente tras la entrada de los espermatozoides en la esponja.
Los primeros estados del desarrollo ocurren
dentro de la esponja. Finalmente se libera al
agua una delgada esfera de clulas (Fig. 7.4) .
Esta larva planctnica, que en la mayora de las
esponjas se llama parenqumula, es transportada
por las corrientes hasta que cae al fondo y se desarrolla dando una esponja diminuta. La mayora de los invertebrados marinos tienen unas lar-
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vas caractersticas que finalmente se convierten

en juveniles parecidos a los adultos. Este cambio
drstico de larva a adulto se denomina metamorfosis (Fig. 7.4).
Casi todas las aproximadamente 6000 especies de esponjas conocidas son marinas. Las esponjas viven desde los polos a los trpicos, pero
el mayor nmero de especies habita en aguas
someras tropicales. Las esponjas pueden adoptar formas ramificadas, tubulares (Fig. 7.5a),
redondeadas o con forma de volcn y a veces
alcanzan gran tamao. Las esponjas incrustantes forman finas extensiones, a veces de colores brillantes, sobre las rocas o corales muertos
(Fig. 7.5b).
Las esponjas vtreas, tales como la regadera de Filipinas (Euplectella), viven ancladas en
sedimentos de aguas profundas y poseen un
esqueleto de espculas silceas fusionadas que
le dan aspecto de encaje. Las esponjas perforantes (Cliona) producen finos canales a travs
del carbonato clcico de las conchas de ostras y
corales. En las esclerosponjas o esponjas coralinas (Ceratoporella; Fig. 7.5c), se forma un
esqueleto de carbonato clcico bajo el cuerpo de
la esponja, la cual tambin contiene espculas
silceas y espongina. Las esclerosponjas se cono-
123
ponder a estmulos y engullir presas, entre otras

cosas. Los cnidarios, a menudo llamados celenterados (filo Cnidaria), incluyen a las anmonas
de mar, medusas, corales y sus parientes.
Adems de tener un nivel tisular de organizacin, los cnidarios exhiben simetra radial,
en la que partes similares del cuerpo estn dispuestas y repetidas alrededor de un eje central
(Figs. 7.6 y 7.12). Si un animal de simetra
radial se cortara como una pizza, todas las porciones resultantes deberan ser similares. Los
animales con simetra radial ven lo mismo desde
todos los lados y no poseen cabeza, parte delantera ni dorso. Tienen, sin embargo, una superficie oral donde est la boca y una superficie
aboral en el lado opuesto (Fig. 7.6).
Los cnidarios tienen una boca central rodeada de tentculos, extensiones esbeltas digitiformes que utilizan para capturar y manipular el
alimento. La boca se abre en un tubo digestivo
Cnidarios:
donde el alimento es digerido. El tubo digestivo
Simetra radial
de los cnidarios es una cavidad ciega con una
El siguiente nivel de complejidad en la organi- nica abertura, la boca. Los cnidarios capturan
zacin animal, despus de las esponjas, implica pequeas presas mediante la descarga de sus
todo un gran paso: la evolucin de los tejidos nematocistos (o cnidos), estructuras urticantes
que llevan a cabo funciones especficas. Este exclusivas que se encuentran en el interior de las
desarrollo permite a los organismos nadar, res- clulas de los tentculos (vase Fig. 7.8).
Los cnidarios se encuentran en dos formas
bsicas (Fig. 7.6): el plipo, un estado ssil en
forma de saco, con la boca y los tentculos originariamente dirigidos hacia arriba, y una medusa
en forma de campana, que es similar a un plipo
boca abajo adaptado para nadar. El ciclo vital de
algunos cnidarios incluye ambos estados, el plipo y la medusa. Otros pasan toda su vida como
plipos o medusas.
La larva caracterstica de la mayora de los
cnidarios es la plnula, de forma cilndrica, ciliada que consta de dos capas de clulas. Despus de un tiempo en el plancton, la plnula cae
cieron primero como fsiles, pero, con la llegada

del submarinismo con escafandra autnoma, se
descubrieron ejemplares vivos en cuevas submarinas y en los taludes de los arrecifes.
Algunas esponjas marinas tienen importancia comercial. Las esponjas de bao (Spongia)
son todava explotadas en algunas localidades
del golfo de Mxico y del Mediterrneo oriental
en las que persiste una industria otrora floreciente. Las esponjas de bao (no confundir con
las esponjas sintticas) consisten en fibras de espongina persistentes, tras haber eliminado las
clulas y los restos orgnicos. Algunas esponjas
marinas producen sustancias qumicas potencialmente tiles (vase Tmese dos esponjas y
llmeme por la maana, p. 396).
(b)
Detritos Partculas de materia orgnica

muerta.
Captulo 10, p. 226

Silcea Hecha de slice (SiO2).
Calcrea Hecha de carbonato clcico (CaCo3).
Captulo 2, p. 36
(a)
FigurA 7.5
(a) Verongia archeri , una esponja tu bular del Caribe. ( b) Una esponja incrustante de Hawai.
(c) Ceratoporella nicholsoni, una esponja coralina, o es clerosponja, fotografiada a una profundidad de 52 m en
Puerto Rico. Tambin vase la Figura 4.9.
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(c)
Gametos Clulas reproductoras especializadas

con la mitad de dotacin gentica de cada
progenitor, generalmente producidas por rganos
llamados gnadas: espermatozoides (gametos
masculinos producidos por los testculos)
y vulos (gametos femeninos producidos
por los ovarios).
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124

MEDUSA
PLIPO
Superficie aboral
Superficie oral
Boca
Superficie oral
Superficie aboral
Boca
FigurA 7.7 Los hidr ozoos coloniales incluyen las

colonias plumosas del hidr oideo Macrorhynchia philli pina. Es una especie comn en aguas clidas y templa das alrededor del mundo.
Este primer plipo se divide repetidamente y

se convierte en una colonia de muchos plipos
interconectados. Algunos hidrozoos carecen de
estado plipo, y en su lugar, la plnula se convierte en una medusa. Unos pocos carecen de
estado medusa, y en su lugar, el plipo produce
directamente los gametos.
Los sifonforos son hidrozoos que forman
Vista aboral
Vista oral
colonias de plipos que van a la deriva. En una
FigurA 7.6 La apariencia de flor de muchos cnidarios es la consecuencia de su simetra radial. Tanto en el colonia de sifonforos, algunos plipos pueden
plipo como en la medusa, los tentculos estn dispuestos y r epetidos alrededor de un eje central que pasa por la
estar especializados como flotadores, que pueboca.
den estar llenos de gas, tal como en la fragata
portuguesa (Physalia physalis; Fig. 7.8), o contener gotas de aceite. Otros plipos de sifonal fondo y sufre metamorfosis dando un plipo Tipos de cnidarios
foros forman largos tentculos que utilizan para
o se desarrolla en una medusa.
El plan corporal bsico de los cnidarios, aun- capturar presas. Las toxinas de los nematocistos
que de estructura muy simple, ha tenido mu- pueden producir reacciones dolorosas a nadadoLos cnidarios de simetra radial tienen unas
cho xito. Se conocen aproximadamente unas res o buzos.
estructuras urticantes exclusivas, los nematocistos,
10 000 especies, la mayora marinas.
que se utilizan para la captura de las presas.
Escifozoos. Las grandes medusas comunes en
Los cnidarios existen en forma de plipo o medusa
Hidrozoos. Los hidrozoos (clase Hydrozoa) todos los ocanos son bastante diferentes de las
o alternando las dos formas. Muchos tienen
tienen una amplia variedad de formas y ciclos medusas de los hidrozoos, generalmente dimiuna larva plnula.
vitales. Muchos consisten en colonias tupidas nutas. Estas grandes medusas (Fig. 7.9) son el
o plumosas de diminutos plipos. Se sujetan a estado dominante del ciclo biolgico de los es La pared corporal de los cnidarios est for- conchas, algas y otras superficies (Fig. 7.7). Los cifozoos (clase Sciphozoa). Los plipos de los
mada por dos capas de clulas. Una de ellas, la plipos pueden estar especializados en la ali- escifozoos son muy pequeos y liberan medusas
jvenes. Unas pocas especies carecen totalmente
epidermis (vase Fig. 7.8), es externa, mientras mentacin, defensa o reproduccin.
que la otra, la gastrodermis, reviste el tubo di- Los plipos reproductores producen dimi- de fase plipo. El cuerpo redondeado, o umbregestivo. Tambin hay una estrecha capa media nutas medusas transparentes. Estas medusas, la, de algunas medusas de los escifozoos puede
gelatinosa, o mesoglea (vase Fig. 7.8), que ge- generalmente planctnicas, liberan gametos al alcanzar un dimetro de 2 m, pero se han descuneralmente no contiene clulas. En las medusas, agua. Los huevos fecundados se desarrollan para bierto recientemente especies de aguas profunesta capa se expande para formar una campana dar larvas plnulas nadadoras libres. Cada pl- das con 3 m de dimetro. Los escifozoos nadan
abombada gelatinosa.
nula cae al fondo y se convierte en un plipo. con contracciones rtmicas de la umbrela, pero
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Flotador
Epidermis
Nematocisto
en el interior
de la clula
Tentculo
Nematocisto
descargado
Batera de
nematocistos
Mesoglea
FigurA 7.9
Las medusas de los escifozoos son

ms grandes y complejas que las medusas de los hidrozoos. Este ejemplo es la ortiga marina ( Crysaora quin quecirrha) que se observa desde el cabo Cod hasta el
golfo de Mxico. Es especialmente comn en la baha
de Chesapeake.
FigurA 7.8
Una r epresentacin esquemtica de la fragata portuguesa ( Physalia physalis ). Consiste en una

colonia de plipos especializados, uno de los cuales forma un flotador lleno de gas que puede alcanzar 30 cm de
longitud. Sus largos tentculos, aqu contrados, estn armados con nematocistos caracterizados por su capacidad
de picar a los nadadores.
su capacidad natatoria es limitada y son fcilmente transportadas por las corrientes. Algunas
medusas de los escifozoos estn entre los animales marinos ms peligrosos que se conocen,
produciendo dolores extremos y a veces picaduras fatales. Esto es particularmente cierto en las
cubomedusas, antiguamente clasificadas como
escifozoos, pero ahora situadas en su propio
grupo, la clase Cubozoa (vase El caso de los
cnidarios asesinos, p. 126).
Antozoos. Los antozoos (clase Anthozoa)
en una gran variedad de formas. Los corales

incluyen varios grupos de la mayora de los
antozoos coloniales (vase Tabla 14.1). Muchos
tienen esqueletos de carbonato clcico y, aunque
tales corales se encuentran en aguas fras, en
aguas tropicales a menudo forman arrecifes
de coral. Las gorgonias, como los abanicos de
mar (Fig. 7.10) son antozoos coloniales que
segregan un fuerte esqueleto ramificado hecho
en parte de protena. Los corales rojos son gorgonias con espculas calcreas rojas o rosas fusionadas, adems del esqueleto de protena. Los
corales negros, que no son ni gorgonias ni corales rojos, segregan un grueso esqueleto negro de
FigurA 7.10 Los abanicos marinos son gorgonias
protena. Ambos tipos de corales, los rojos y los en las que las ramas cr ecen en un solo plano y tienen
negros, se tallan en joyera. Algunos antozoos muchas conexiones entre ellas.
forman colonias carnosas con grandes plipos y
sin esqueleto. Ejemplos de stos son los corales
blandos, las plumas de mar (vase Fig. 13.13) y
los pensamientos de mar.
los cnidarios muestran avances en la alimentacin y pueden sentir y responder a su entorno.
son plipos solitarios o coloniales que carecen

de estado medusa. Incluyen el mayor nmero de
especies de cnidarios. El plipo de los antozoos
es ms complejo que los plipos de hidrozoos
o escifozoos. El tubo digestivo, por ejemplo,
contiene varias divisiones finas, o septos (vase
Fig. 14.2), que proporcionan una superficie
adicional para la digestin de grandes presas.
Los septos proporcionan tambin soporte, que
permite a los plipos ser ms grandes que los
plipos de los otros cnidarios. Las anmonas Biologa de los cnidarios
Alimentacin y digestin. Prcticamente tode mar son antozoos comunes y llenos de co- La presencia de tejidos permite a los cnidarios dos los cnidarios son carnvoros, animales que
lor que a menudo son de gran tamao (vase desempear funciones ms complejas que las capturan a otros animales. Muchos capturan y
Fig. 11.26). Los antozoos coloniales aparecen que pueden realizar las esponjas. En particular, digieren presas mucho ms grandes que las de
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El caso de los cnidarios asesinos

La picadura de la mayora de los cnidarios no es peligr osa para los huma nos, aunque hay excepciones. Delicados y aparentemente inocentes, algunos
cnidarios estn entr e los animales marinos ms peligr osos. La cara siniestra
de estas criaturas es debida a la liberacin de potentes toxinas por sus
nematocistos.
La fragata portuguesa ( Physalia), un sifonforo, se encuentra en las aguas
clidas de todo el mundo. Aunque su flotador azul en forma de vela puede
ser visto bastante fcilmente, sus largos tentculos son prcticamente invisi
bles. Armados con grandes bateras de nematocistos, estos tentculos pueden
alcanzar 50 m de longitud. La fragata portuguesa puede apar
ecer a cientos,
lo que obliga, en ocasiones, a cerrar las playas. Los tr ozos de tentculos que
llegan a tierra pueden ser tan peligr osos como el animal completo.
Las picaduras de Physalia son muy dolor osas, igual que si te quemaran
repetidamente con un carbn ar diendo. El dolor puede durar horas, especial mente si se han afectado zonas sensibles del cuerpo. Suelen apar
ecer unas
lneas r ojas donde los tentculos han tocado la piel que despus se hinchan.
Ambos autores hemos tenido encuentr os con Physalia, dolorosos pero afortu nadamente menos graves que los experimentados por otr os. Uno de nosotr os
vio un hombre al que le haba picado en una mano. Cuando el dolor intenso le
lleg a la axila, el hombr e se desmay. Pueden suceder incluso r eacciones ms
considerables. Pueden aparecer nuseas y dificultad respiratoria. El contacto de
los tentculos con los ojos puede daar la cr nea. Las r eacciones alrgicas a
las toxinas pueden causar shock e incluso la muerte, y los nadador es pueden
ahogarse por el dolor o el shock.
Si a usted le ha picado, lo mejor que puede hacer es no tener pnico. Lave
con cuidado la zona afectada con algas, per o no fr ote la zona ni la lave con
agua dulce, ya que esto estimula la descarga de los nematocistos. El vinagre y
el alcohol podran inactivar los nematocistos. La orina puede ser utilizada si no
hay otra cosa. La toxina es una protena, y algunos recomiendan la papana, una
enzima que digier e las pr otenas, que se encuentra en la car ne macerada. Sin
embargo, la carne macerada es de poca utilidad, ya que el veneno es inyectado
dentro de la piel mientras que la car ne blanda permanece en la superficie. Las
reacciones graves deberan ser tratadas en un hospital. Un grupo de medusas,
las cubomedusas, liberan toxinas aun ms poder osas. La avispa de mar , Chironex fleckeri, del nor deste de Australia, sudeste de Asia y ocano ndico ha
los filtradores como las esponjas. Los cnidarios

utilizan sus nematocistos principalmente para
capturar las presas. Cada nematocisto consiste
en una cpsula llena de un fluido que contiene
un filamento que puede ser disparado rpidamente (vase Fig. 7.8). El filamento puede ser
pegajoso o estar armado con espinas, o ser un
tubo largo que se enrolla alrededor de parte de la
presa. Algunos nematocistos contienen toxinas.
Despus de la ingestin, el alimento pasa al
tubo digestivo donde es digerido. Se sabe que
la fase inicial de la digestin es extracelular, ya
que tiene lugar fuera de las clulas. Una digestin intracelular dentro de las clulas que revisten el tubo digestivo completa el procesado del
alimento.
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Picadura de Chiropsalmus, una cubomedusa.
sido responsable de muchas muertes. Su picadura causa un dolor inmediato y

muy intenso. La muerte debida a un fallo car diaco puede acontecer en pocos
minutos, especialmente en los nios. La piel que r oza los tentculos se hincha y
aparecen lneas r ojas o de color marrn oscur o que cicatrizan muy lentamente.
Afortunadamente, se ha desarrollado un antdoto. De cualquier forma, la primera
ayuda recomendada es aplicar vinagr e a la herida.
Hay otras cubomedusas tropicales que ocasionan picaduras graves, parti cularmente en Australia y el este de la India. Carukia barnesi, una cubomedusa
del norte de Australia, ha causado varias muertes en aos recientes. A diferencia
de la avispa de mar , esta cubomedusa vive alejada de la costa, per o ocasio nalmente las corrientes la desplazan a aguas someras.
Las cubomedusas son ms comunes en la costa durante el verano. Sus
umbrelas casi cuadrangular es son tan transpar entes que son difciles de ver
en el agua. Muchas son pequeas, per o en las avispas de mar la umbr ela
puede alcanzar 25 cm de dimetr o y los tentculos pueden extenderse hasta
los 4.5 m. Carukia barnesi tiene una umbr ela que mide solamente 2.5 cm de
dimetro y c uatro te ntculos de casi la mism a lon gitud, de modo que son
prcticamente imposibles de ver en el agua.
Comportamiento. Aunque los cnidarios ca-
recen de cerebro o verdaderos nervios, tienen

clulas nerviosas especializadas. Estas clulas
se interconectan para formar una red nerviosa
que transmite los impulsos en todas direcciones.
Este sistema nervioso simple puede producir
algunos comportamientos relativamente sofisticados. Algunas anmonas pueden reconocer si
otros miembros de la misma especie son tambin miembros del mismo clon, un grupo de
individuos genticamente idnticos. Se sabe que
atacan e incluso matan anmonas de otros clones utilizando nematocistos especiales. Algunas
medusas tienen ojos primitivos. Las medusas
tambin tienen estatocistos, pequeos elementos calcreos dentro de cmaras llenas de un l-
quido y rodeados por cilios sensitivos. Los estatocistos proporcionan a las medusas un sentido
del equilibrio.
Ctenforos:
Simetra birradial
Los ctenforos (filo Ctenophora) son un grupo
exclusivamente marino con cerca de 100 especies. Su simetra radial y su cuerpo gelatinoso
recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero
una mirada minuciosa revela algunos rasgos exclusivos. Los ctenforos nadan con ocho filas de
peines ciliados, largos cilios fusionados en la
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Oral
Dorsal
rio
te
An
Ventral
rio
te
s
Po
(a)
FigurA 7.11
El ctenforo (Mnemiopsis leidyi) muestra las filas de peines ciliados caractersticos del grupo.
Aqu son visibles cuatro filas, las dos medianas aparecen
como bandas multicolor eadas. La especie es comn a
lo largo de la costa atlntica de Norteamrica, pero se ha
introducido accidentalmente en otras localidades.
Aboral
(b)
FigurA 7.12
La simetra radial de un plipo de coral blando ( a) en contraste con la simetra bilateral de un

gusano (b). La simetra bilateral implica el desarr ollo de un extremo anterior con una cabeza, cer ebro, ojos y otros
rasgos necesarios para un comportamiento ms complejo.
base como si fueran peines, que baten en ondas.

El continuo batido de los peines ciliados refleja
la luz, creando un multicolor efecto prismtico.
La longitud del cuerpo vara desde unos pocos
milmetros en la grosella de mar (Pleurobrachia)
hasta 2 m en la gran cesta de Venus (Cestum;
vase Fig. 15.12c).
po dispuestas de tal manera que solo hay un

plano de corte que origine dos mitades idnticas (Fig. 7.12b). Los animales de simetra
bilateral, incluidos los humanos, tienen una
parte frontal o anterior y una caudal o parte
posterior. En la parte anterior hay una cabeza
con un cerebro, o al menos una acumulacin de
clulas nerviosas y estructuras sensoriales tales
como ojos. De igual modo, los animales de siLos ctenforos son de simetra radial, y semejantes
metra bilateral tienen una espalda, o superficie
en apariencia a los cnidarios, pero poseen ocho
dorsal, que es diferente del vientre, o superfifilas de peines ciliados.
cie ventral. La simetra bilateral permite a los
animales ser ms activos en la persecucin de
Los ctenforos son comunes tanto en aguas las presas y desarrollar comportamientos ms
clidas como en aguas fras. Son carnvoros con sofisticados que los de los animales de simetra
un apetito voraz. Multitud de ctenforos pueden radial.
consumir gran nmero de larvas de peces y otro
plancton (vase Invasin biolgica. Los huspedes no invitados, p. 416). Muchos capturan Platelmintos
sus presas utilizando dos largos tentculos pro- El plan corporal de simetra bilateral de estrucvistos con clulas adhesivas llamadas coloblas- tura ms simple se observa en los platelmintos
tos. Unas pocas especies tienen nematocistos, (filo Platyhelminthes), llamados as debido a
obtenidos, posiblemente, comiendo medusas o que son aplanados dorsoventralmente, esto es,
sifonforos.
que tienen la espalda y el vientre planos. Los
platelmintos tambin son los animales ms sencillos en los que los tejidos estn organizados en
verdaderos rganos y sistemas de rganos.
La presencia de un sistema nervioso central
gusanos de simetra
en el que la informacin se almacena y procesa
bilateral
es de especial significacin. En los platelmintos,
La simetra radial funciona razonablemente consiste tpicamente en un cerebro simple, que
bien en animales que permanecen fijados a su- no es ms que una agregacin de clulas nervioperficies o que se encuentran a merced de las sas en la cabeza. Hay tambin varios cordones
corrientes, pero los animales que se arrastran o nerviosos que corren desde el cerebro por toda la
nadan en una direccin tienen necesidades di- longitud del cuerpo del gusano. El sistema nerferentes. Muchos animales muestran simetra vioso coordina los movimientos de un sistema
bilateral, es decir tienen las partes del cuer- muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es
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similar al de los cnidarios y ctenforos ya que

posee una sola abertura al exterior, la boca. Sin
embargo, el espacio entre las capas tisulares
externa e interna no es tan fino ni gelatinoso
como en cnidarios y ctenforos, sino que est
relleno de tejido. En los embriones en desarrollo, esta capa media de tejido, el mesodermo,
da origen a los msculos, al sistema reproductor y a otros rganos, no solo en los platelmintos sino tambin en animales estructuralmente
ms complejos.
Los platelmintos son invertebrados de simetra
bilateral de forma aplanada. Tienen verdaderos
rganos y sistemas de rganos, incluido
un sistema nervioso central.
Se conocen cerca de 20 000 especies de platelmintos. Los platelmintos marinos ms comunes son los turbelarios, un grupo que consiste
principalmente en animales de vida libre carnvoros. La mayora son pequeos, y algunos son
muy vistosos a causa de sus llamativos colores
(Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o
sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros
invertebrados.
Los trematodos son el grupo ms numeroso de platelmintos, con ms de 6000 especies.
Todos los trematodos son parsitos, viven en
estrecha asociacin con otros animales y se
alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos
intestinales. Al igual que muchos parsitos, los
trematodos tienen ciclos de vida complejos con
capacidades reproductoras asombrosas, una clave para su xito. Los trematodos adultos viven
siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-
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128

nutrientes a partir del contenido intestinal de
sus hospedadores, directamente a travs de la
pared. Sus larvas se encuentran en invertebrados
o vertebrados. Las tenias pueden alcanzar una
longitud extraordinaria. El rcord parece estar
en una especie encontrada en el cachalote que
alcanza los 15 m de longitud!
Gusanos cinta
Aunque se parecen a los platelmintos, los nemertinos o gusanos cinta (filo Nemertea)
muestran varios rasgos que indican un grado de
organizacin ms complejo. Su tracto digestivo
es completo, con un tubo digestivo que incluye
una boca y un ano para la eliminacin del material no digerido. Tienen tambin un sistema
circulatorio por el que la sangre transporta los
nutrientes y el oxgeno a los tejidos. Sin embargo, el rasgo ms distintivo de los nemertinos es
su probscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grueso que se utiliza para la captura de las presas. Es
evertido como el dedo de un guante, a partir de
una cavidad que se sita por encima de la boca.
Todos los nemertinos son depredadores que se
alimentan de gusanos y crustceos.
(a)
Poliqueto
capturado
Probscide
Ojos
(b)
FigurA 7.13
(a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias
(Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cpula conocido como esgrima de pene. Los gusanos son hermafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su
esperma. El primero que lo consigue acta como macho y evita el gasto energtico que la cicatrizacin de la herida
supone para los huevos en desarrollo.
vir en invertebrados como caracoles o almejas o

en vertebrados como peces. Las larvas deben ser
comidas por el vertebrado destinado a hospedar
el adulto. Los trematodos son comunes en peces, aves marinas y ballenas.
Las tenias, o cestodos, son platelmintos
parsitos que, con pocas excepciones, tienen un
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cuerpo largo que consiste en una repeticin de

unidades. Estos particulares gusanos viven en
el intestino de muchas especies de vertebrados,
incluidos los marinos. La cabeza de estos gusa- FigurA 7.14 Los nemertinos, o gusanos cinta,
una pr obscide para capturar las pr esas. La
nos se sujeta a la pared del tubo digestivo por utilizan
probscide segrega toxinas y puede estar armada con
ventosas, ganchos u otras estructuras. Las tenias algn tipo de estilete. Una vez es capturada la presa, la
carecen de tubo digestivo y boca. Absorben los probscide se retrae y es la hora de comer.
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Hay aproximadamente 900 especies de nemertinos, muchas de las cuales son marinas. Se
encuentran en todos los ocanos pero son ms
comunes en aguas templadas poco profundas.
Algunos son nocturnos y no se ven fcilmente,
otros son de brillantes colores y pueden encontrarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos
son increblemente elsticos, y su probscide puede extenderse un metro o ms fuera del cuerpo.
Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo
que hace que sea el invertebrado mas largo sobre
la tierra.
Nematodos
penetran en las paredes del estmago o del intestino, provocando sntomas parecidos a los de
las lceras. Es un riesgo que corren los amantes
de los platos a base de pescado crudo como el
sushimi o el ceviche.
Gusanos segmentados
Un gran grupo de 20 000 especies como mximo, los gusanos segmentados o anlidos (filo
Annelida), incluye las lombrices de tierra y muchos gusanos marinos. Su plan de organizacin
corporal presenta innovaciones que han sido incorporadas en algunos de los grupos de animales
de estructura ms compleja. El cuerpo consiste
en una serie de partes semejantes, o segmentos,
una condicin que se conoce con el nombre de
segmentacin. La segmentacin se puede ver
claramente en los anillos de las familiares lombrices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos
los segmentos y se aloja en una cavidad conocida como celoma. El celoma est completamente
rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se
desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia
de la cavidad corporal ms sencilla de los nematodos. El celoma est lleno de un fluido y dividido en partes que se corresponden con los segmentos externos. Los segmentos actan como
un esqueleto hidrosttico y pueden contraerse
por medio de msculos de la pared del cuerpo.
Estos movimientos, ms la flexibilidad proporcionada por los segmentos, convierten a los anlidos en excavadores y nadadores muy eficaces.
Los nematodos (filo Nematoda), algunos de los

cuales son conocidos como gusanos redondos,
casi nunca se ven, aunque su nmero en los sedimentos, particularmente los ricos en materia
orgnica, puede ser asombroso. Muchas especies
son parsitas, y muchos grupos de organismos
marinos tienen nematodos parsitos. Los nematodos estn perfectamente adaptados a vivir en
sedimentos o en los tejidos de otros organismos.
La mayora son pequeos, con cuerpos cilndricos y delgados, que a menudo estn aguzados
en los extremos (vase la figura en La vida en
el fango y en la arena, p. 285). Los nematodos
que viven en los sedimentos se alimentan principalmente de bacterias y materia orgnica. El
tubo digestivo, que termina en un ano, se encuentra en el interior de una cavidad llena de
un lquido que transporta los nutrientes. Una
capa de msculos en la pared del cuerpo, que
es resistente pero flexible, empuja y comprime Poliquetos. La mayora de los anlidos maricontra el lquido que acta como un esqueleto nos son poliquetos (clase Polychaeta), que son
hidrosttico, lo que proporciona soporte y ayu- comunes e importantes en muchos ambientes.
da en la locomocin.
Ojos
Los nematodos son habitantes muy comunes en
los sedimentos marinos y son tambin parsitos,
ampliamente distribuidos, de muchos grupos de
animales marinos.
Segmentos
Podios
129
Cada uno de los segmentos del cuerpo de muchos poliquetos tiene un par de extensiones
aplanadas o podios que estn provistos de cerdas rgidas y a menudo afiladas, llamadas sedas
(Fig. 7.15).
Los anlidos tienen un cuerpo con segmentos
similares y un celoma. Muchos anlidos marinos
son poliquetos, gusanos segmentados con podios.
Como todos los anlidos, los poliquetos tienen un sistema circulatorio que transporta los
nutrientes, el oxgeno y el dixido de carbono.
La sangre circula siempre por el interior de vasos sanguneos, por lo que se trata de un sistema
circulatorio cerrado. Las contracciones musculares de los vasos favorece la circulacin de la
sangre.
En los animales pequeos, el oxgeno esencial en la liberacin de energa mediante la respiracin puede fcilmente entrar desde el agua
al interior de todos los tejidos atravesando la pared. Sin embargo, en los poliquetos ms grandes
y relativamente ms activos, la obtencin de suficiente oxgeno del agua es un problema potencial. Los poliquetos han solucionado este problema con el desarrollo de branquias en los podios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias
son extensiones de paredes finas del tegumento
Respiracin
Materia orgnica O2
(glucosa)
CO2 H2O energa
Captulo 4, p. 73
Ojos
Sedas
(quetas)
Se discute el nmero actual de especies de

nematodos. Las estimaciones varan entre las
Podio
Boca
10 000 y las 25 000 especies, pero algunos biloParagnato
Sedas
Mandbulas
gos opinan que an pueden quedar ms de me- Tentculos
Faringe
dio milln de especies por descubrir.
(a)
(b)
Los adultos de Anisakis y unos pocos nematodos relacionados con ellos viven en el intestino
Segmentos
de ballenas y delfines. Sin embargo, sus larvas
se encuentran en el cuerpo de muchos tipos de
(c)
peces y pueden infectar a los humanos al comer pescado crudo o poco cocinado. A menudo
FigurA 7.15 Este gusano de arena (Nereis) ilustra el significado del nombre poliquetos, muchas sedas o quelas larvas son vomitadas o escupidas sin causar tas. (a) Vista dorsal de la cabeza, con la faringe r etrada, mostrando los tentculos sensoriales y los ojos. ( b) Vista
complicaciones. Sin embargo, a veces, las larvas lateral de la cabeza mostrando la gran faringe en posicin evertida. (c) Vista dorsal del gusano.
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130

brazn, coincide en algunas regiones con determinadas fases de la luna, alcanzando su mximo
en luna llena. Este dato tiene utilidad ya que en
algunas regiones los nativos recolectan estos gusanos para comrselos.
Algunos poliquetos viven en la superficie
externa de invertebrados como estrellas y erizos
de mar. Varias especies viven en las galeras de
otros invertebrados o en conchas ocupadas por
cangrejos ermitaos.
Los pogonforos o gusanos barbudos son
anlidos muy especializados. Carecen de boca
y tubo digestivo. Este fenmeno es desconocido entre los animales, excepto para las esponjas
y tenias. Un penacho de uno a varios cientos
de tentculos largos (Fig. 7.17) , que le dan el
nombre comn a este grupo, parece estar implicado en la absorcin de nutrientes disueltos en
el agua. Algunos pogonforos tienen bacterias
simbiontes que utilizan los nutrientes para ma-
(a)
FigurA 7.16
(b)
Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poliqueto errante (Hermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo
r
brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.
Tubo
Sedimento
del cuerpo que llevan muchos vasos sanguneos

llamados capilares, que facilitan la captacin de
oxgeno. Esta absorcin del oxgeno, seguida de
la eliminacin del dixido de carbono, se conoce
como intercambio respiratorio o gaseoso.
El ciclo de vida de muchos poliquetos incluye un estado larvario planctnico conocido
como trocfora, que posee una banda de cilios
alrededor de la boca (vase Fig. 15. 11 d). La
trocfora tiene un considerable inters ya que
es tambin uno de los estados larvarios en otros
grupos de invertebrados. Los tipos de larva, entre otros caracteres, son utilizados por los bilogos para deducir relaciones evolutivas entre los
diferentes grupos de invertebrados.
Las ms de 10 000 especies de poliquetos
son en su mayora marinas. La longitud vara
mucho pero tpicamente est entre 5 y 10 cm.
Muchos poliquetos reptan sobre el fondo, ocultndose bajo las rocas o corales. Estos gusanos
reptantes, tales como la mayora de los gusanos
de arena (Nereis) son principalmente carnvoros.
Poseen cabezas provistas de varios pares de ojos
y otros rganos sensoriales (vase Fig. 7.15)
utilizados para buscar pequeos invertebrados.
Para capturar las presas, utilizan una probscide, a menudo armada con mandbulas. Los podios estn bien desarrollados y se utilizan para
la locomocin.
Otros poliquetos excavan en el fango o la
arena (vase Fig. 11.31) . Muchos, como los
gusanos de sangre (Glycera), capturan pequeas
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presas. Otros, como las gusanas marinas (Areni

cola), son sedimentvoros (vase Fig. 7.3).
Tentculos
Muchos poliquetos viven en tubos temporales o permanentes, bien individualmente o forParte
mando agregados (vanse Figs. 12.11 y 13.6).
anterior
Los tubos pueden estar hechos de moco, protena, trocitos de algas, partculas de fango cementadas, granos de arena o fragmentos finos de
conchas. Generalmente los poliquetos tubcolas tienen los podios reducidos. Algunos, como
Terebella y formas similares (vase Fig. 13.11)
son suspensvoros. Sus tentculos tienen cilios
y moco que atrapan las partculas orgnicas que (a) Gusano retrado
Tronco
hay en el agua y las conducen hacia la boca (vase Fig. 7.3) . Los gusanos abanico, o gusanos
plumero (Sabella; vase Fig. 7.16b), utilizan la
corona de tentculos plumosos con cilios para
capturar, seleccionar y transportar las partculas.
Los serplidos (Serpula) y espirrbidos (Spiror
Tubo
bis), tambin suspensvoros, extienden los tentculos plumosos desde los tubos de carbonato
clcico que fabrican sobre las rocas y otras superficies (vase Fig. 13.17).
Los poliquetos tambin han tenido xito con
otros ciclos de vida. Especies como Tomopteris
Sedimento
son planctnicas durante toda su vida. Sus po(c)
dios son aplanados y extendidos para facilitar (b)
la natacin (vase Fig. 15.12d). En el Pacfico FigurA 7.17 Representacin esq uemtica de
tropical, el cuerpo del gusano palolo (Eunice) un gusano barbudo o pogonfor o. ( a) La mayora se se rompe peridicamente, y la mitad posterior gregan y viven en tubos enterrados en el sedimento
blando. ( b) Solo el extr emo superior sobr esale, con el
nada hacia la superficie para realizar la puesta. tentculo o los tentculos extendidos. (c) Gusano fuera
Este comportamiento, conocido como enjam- de su tubo.
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131
nufacturar el alimento, que a su vez es utilizado

por los gusanos.
Se conocen aproximadamente 135 especies
de pogonforos. Estn muy restringidas a las
aguas profundas, lo que explica que permanecieran desconocidas hasta 1900. Los pogonforos fueron antiguamente considerados como un
filo independiente (vase Cmo descubrir un filo
nuevo, p. 132). La longitud total de los gusanos
vara entre 10 cm y 2 m. Un grupo relacionado
con los pogonforos, los vestimentferos, son
incluso ms largos. Se han encontrado gran n- FigurA 7.18 Phascolosoma antillarum, un gusano
(o sipunclido), excava en el coral y las rocas
mero de estos gusanos en las fuentes hidroter- cacahuete
del Caribe. La parte anterior , que en este ejemplar est
males (vanse Figs. 16.28 y 16.29).
extendida, se puede retraer.
cies de moluscos en el ocano que de cualquier

otro grupo animal. Pueden ser tantas como
200 000 especies de moluscos, que son superadas solamente por los artrpodos, el filo ms
numeroso de animales.
Muchos moluscos tienen un cuerpo blando
encerrado en una concha de carbonato clcico
(Fig. 7.19). El cuerpo est cubierto por el manto, una fina capa de tejido que segrega la concha. El cuerpo no segmentado es generalmente
de simetra bilateral. Hay un pie muscular ventral, utilizado por norma para la locomocin.
Muchos moluscos poseen una cabeza que normalmente incluye ojos y otras estructuras sensoriales. Un rasgo exclusivo de los moluscos es
Oligoquetos. Los oligoquetos son pequeos detritvoros, que utilizan la probscide para rela rdula, una cinta con pequeos dientes que se
gusanos que se encuentran en el fango o en la coger la materia orgnica. El excavador gordo usa en la alimentacin, generalmente raspando
arena (vase La vida en el fango y en la are- (Urechis caupo) de la costa oeste de Norteamrica el alimento de la superficie (Fig. 7.19). La rna, p. 285), donde se alimentan de detritos. Son vive en el fango, en un tubo en forma de u (vase dula est hecha principalmente de quitina, un
los parientes marinos de las lombrices de tierra. Fig. 12.11).
carbohidrato muy resistente que tambin se enAlgunas especies pueden ser muy abundantes.
cuentra en otros invertebrados y est muy moA diferencia de la mayora de los poliquetos, los
dificada en los moluscos carnvoros (Figs. 7.20
oligoquetos carecen de podios.
y 10.7). El intercambio de gases se realiza por
medio de branquias pares.
Moluscos:
Sanguijuelas. Las sanguijuelas (clase Hirudinea) viven principalmente en las aguas dulces El xito de los cuerpos
pero se pueden observar especies marinas adhe- blandos
ridas a peces marinos e invertebrados. Las sanSimbiosis Relacin de dos especies diferentes
que viven juntas en estrecha asociacin.
guijuelas son anlidos muy especializados que Caracoles, almejas, pulpos y otras formas fami Captulo 10, p. 221
se distinguen por poseer una ventosa en cada liares son miembros del filo Mollusca. Los moluscos han tenido mucho xito; hay ms espeextremo y carecer de podios.
Sipunclidos
A menudo llamados gusanos cacahuete, los
sipunclidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos
blandos sin segmentar. Excavan en los fondos fangosos, rocas y corales o se esconden
en conchas vacas. Todos son marinos y viven
principalmente en aguas superficiales. La parte
anterior es larga y contiene la boca y un grupo
de pequeos lbulos o tentculos ramificados
(Fig. 7.18) que pueden ser retrados en el interior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la
forma de un cacahuete. Los sipunclidos miden
de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximadamente 320 especies, todas sedimentvoras.
Equiridos
Gnada
Concha
Intestino
Corazn
Glndula
digestiva
Branquia
Estmago
Cavidad del manto
Manto
Ojo
Oprculo
Ganglio
Algas
Pie
Ano
Glndula
salival
Ganglio
Esfago
Las 135 especies conocidas de equiridos (filo

Echiura) son todas marinas. Parecen salchichas
blandas, sin segmentar, que viven en el fango o
Rdula
en el coral. Son semejantes a los sipunclidos
Boca
en forma y tamao excepto porque tienen una
probscide, no retrctil, bifurcada o con forma
FigurA 7.19 Plan de organizacin corporal de un gasterpodo, indicando las estructuras internas ms imporde cuchara (vase Fig. 13.9). Algunos bilogos tantes. En muchas especies, la cabeza y el pie pueden r etraerse dentro de la concha, dejando un grueso opr culo
consideran que son anlidos. Los equiridos son que tapa la abertura de la concha.
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Cmo descubrir un filo nuevo

No es muy difcil descubrir una nueva especie de invertebrado marino. Los
pequeos animales que viven en los sedimentos, entr e las algas de las costas
rocosas, en grietas o huecos en el coral, o en aguas pr
ofundas son buenos
candidatos. Sin embargo, el descubrimiento de un nuevo filo de invertebrados
es otra historia difer ente.
Las especies fundadoras de tr es filos no fueron descritas hasta hace r elativamente poco. Los tr es filos son exclusivamente marinos.
La primera especie de lo que eventualmente lleg a ser el nuevo filo
Gnatostomulida no fue oficialmente descrita hasta 1956. Los gnatostomlidos
son un grupo de unas 80 especies de diminutos gusanos que viven entr e las
partculas del sedimento por todo el mundo (vase la figura en Vida en el fango
y en la ar ena, p. 285). Son semejantes a las planarias p
ero poseen rasgos
exclusivos, que incluyen una serie de mandbulas con dientes para raspar las
bacterias, diatomeas y otr os organismos de los granos de ar ena.
El siguiente de los nuevos filos tiene una corta pero turbulenta historia. En
1961, Robert Higgins, entonces en la Smithsonian Institution
en Washington,
D.C., pronostic la existencia de un grupo que viva en los espacios entre las partculas de sedimento grueso de aguas pr ofundas y limpias. Encontr un ejemplar
en 1974 per o desgraciadamente no se per cat de que fuera algo novedoso.
Un ao despus, en 1975, Reinhar dt Kristensen, de la Universidad de
Copenhague, Dinamar ca, r ecogi un ejemplar , per o se destruy mientras se
preparaba para su examen microscpico. Ms tarde, Kristensen encontr la larva
de un escurridizo animal en los sedimentos gruesos del oeste de Gr
oenlandia
y el mar del Coral. En 1982, estuvo trabajando con una muestra numer
osa
de la costa de la Br etaa francesa. Fue su ltimo da en la Estacin biolgica
de Roscof f, y para ahorrar tiempo, lav la muestra en agua dulce en lugar de
seguir el mtodo tradicional que supona ms tiempo. Lo que ocurri fue que
los animales se despr endieron de las partculas del sedimento, y Kristensen vio
una serie completa de ejemplar es de larvas y adultos!
* En el ao 2005, Obst, Funch y Kristensen han descrito una nueva especie,
americanus, en el bogavante americano, Homarus americanus . ( N. del T .)
Los animales micr oscpicos que encontr Kristensen tienen un cuerpo

rodeado por seis placas. La cabeza, que puede r etraerse, lleva una serie de
espinas y una boca en el extremo de un cono. Kristensen se reuni con Higgins,
y ambos llegar on a la conclusin de que el ejemplar de Higgins examinado en
1974 y todos los que posteriormente encontr Kristensen eran miembr os de un
nuevo filo. Encontraron ms ejemplar es de adultos en el este de Florida, que
posteriormente confirmaron el nuevo estatus del grupo.
El nuevo filo Loricifera (portador es de coraza) fue oficialmente creado
en 1983 cuando Kristensen public un trabajo en una revista cientfica alemana.
La primera especie fue denominada Nanaloricus mysticus (armadura enana
mstica o enigmtica), y la larva fue bautizada con el nombr e de larva Higgins,
en honor a Higgins indudablemente un amable pr emio de consolacin. Desde
entonces han sido descritas 10 nuevas especies.
El ltimo filo descubierto viene de otro sitio inesperado: las sedas de los
bordes de las piezas bucales de las cigalas!
Aunque se observ por primera
vez en 1960, el filo Cycliophora no fue descrito hasta 1995. Hasta ahora slo
consta de una especie, Symbion pandora, un diminuto saco en forma de botella
con una boca en forma de disco. Los cilios alr ededor de la boca atrapan las
partculas que se caen de la boca de la cigala cuando come.*
Este modo de vida tan extrao coincide con un curioso ciclo de vida. El
animal multicelular diminuto cientos de ellos a menudo viven en una cigala
alterna generaciones sexuales y asexuales. Los machos enanos, que viven
pegados a las hembras, existen solamente para pr
oducir espermatozoides.
Las hembras tambin se r eproducen asexualmente, pero pr oducen solamente
hembras que se desarr ollan dentro de unas estructuras en forma de caja en el
interior de sus madr es. La nueva generacin de hembras se libera de las cajas
cuando r evientan las madr es. El mito griego de la caja de Pandora (de ah el
nombre del primer ciclifor o) abierta para permitir que toda la maldad humana
escape se r ecrea as alr ededor de la boca de la cigala.
Symbion
Piezas bucales
de la cigala
Disco
adhesivo
Macho
enano
Boca
Cicliforo
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10/5/07 19:22:44
(a)
133
(b)
FigurA 7.20
El caracol conocido como la nuez de

Cooper ( Cancellaria cooperi ) persigue a las rayas que
quedan parcialmente enterradas en la ar ena. Luego extiende su larga probscide, hace un corte fino en la piel
de la raya con la rdula del extr emo de la pr obscide y
chupa la sangre de la raya. La foto a gran aumento (en el
recuadro) muestra los dientes de la rdula.
Todos los moluscos tienen este plan corporal

bsico, pero a menudo est muy modificado. La
concha, por ejemplo, es interna en los calamares
(d)
y no existe en los pulpos y otros pocos grupos. (c)
En los caracoles, parte del cuerpo est espiralado FigurA 7.21 Los gasterpodos presentan todas las formas, color es y hbitat. (a) La lapa perforadora gigante
y es asimtrico. En muchos moluscos, la rdula (Megathura crenulata) de la costa pacfica de Norteamrica, fotografiada sobre un fondo cubierto por algas rojas coralinas. (b) La oreja de mar roja (Haliotis rufescens) es mucho ms buscada desde que se consume y ahora escasea
est modificada o incluso falta.
Los moluscos constituyen el mayor grupo de
animales marinos. Su cuerpo es blando con un pie
muscular. Generalmente poseen una concha
y una rdula, una lengua raspadora exclusiva
de este grupo.
Tipos de moluscos
Los moluscos exhiben una inmensa diversidad
de estructuras y hbitat. Ocupan todos los ambientes marinos, desde la zona de salpicadura
de las olas de las costas rocosas a las chimeneas
hidrotermales en el ocano profundo. Se desarrollan con todo tipo de dieta imaginable. Sin
embargo, con toda su diversidad, la mayora de
los moluscos pertenecen a uno de los tres grupos
mayores.
gasterpodos. Los gasterpodos (clase gas-
tropoda) son el grupo de moluscos ms numeroso, comn y variado. Los caracoles son el
grupo de moluscos ms familiar, pero este grupo
07cas30646_ch07.indd 133
en algunas zonas. (c) Las conchas conos, como Conus geographus, son caracoles carnvoros que se entierran ellos
mismos en la ar ena, esperando a pr esas como pequeos peces. Su rdula est modificada en un diente en forma
de dardo que es disparado junto con un veneno sobr e presas desprevenidas, que son ingeridas totalmente, de
manera parecida a como lo hacen las serpientes (vase tambin Fig. 10.7). ( d) Un llamativo nudibranquio ( Phidiana
crassicornis).
incluye otras formas como las lapas, orejas de

mar y nudibranquios (Fig. 7.21) . Hay quizs
75 000 especies, principalmente marinas. Un
gasterpodo tpico puede ser descrito como una
masa de rganos vitales arrollada y encerrada por
una concha dorsal (vase Fig. 7.19). La concha
descansa sobre un pie ventral que se desliza (el
trmino gasterpodo significa estmago con
pie) y est generalmente arrollada.
Muchos gasterpodos utilizan su rdula para
raspar las algas de las rocas, como en los bgaros (Littorina; vase Fig. 11.2 ), lapas (Fisure
lla, Lottia; Fig.7.21a) y orejas de mar (Haliotis;
Fig. 7.21 b). Algunos, como los caracoles de
fango (Hydrobia) son sedimentvoros en fondos
blandos. Los bucos (Nucella, Buccinum; vase
Fig. 11.21), los perforadores de ostras (Murex,
Urosalpinx) y los conos (Conus; Fig. 7.21c) son
carnvoros. Capturan almejas, ostras, gusanos o
incluso pequeos peces. El caracol violeta Jan
thina tiene una concha fina y produce una burbuja de moco para flotar en la superficie buscando
a los sifonforos, sus presas (vase Fig. 15.15).
Las liebres de mar (Aplysia), cuyas conchas son
pequeas, finas e inmersas en los tejidos, pastan
sobre las algas.
Los nudibranquios, o babosas de mar, son
gasterpodos que han perdido la concha completamente. Ramas coloreadas del tubo digestivo o branquias expuestas sitan a los nudibranquios entre los animales marinos ms bonitos
(Fig. 7.21 d). Depredan esponjas, hidroideos y
otros invertebrados. Como un mecanismo de
defensa, los nudibranquios a menudo producen
sustancias qumicas nocivas o conservan sin digerir y utilizan los nematocistos no descargados
de sus presas.
Bivalvos. Los bivalvos (clase Bivalva) son las

almejas, mejillones, ostras y moluscos similares.
10/5/07 19:22:52
134
Corazn
Gnada
En los bivalvos, el cuerpo est comprimido lateIntestino
Glndula
digestiva
ralmente (esto es, aplanado por los dos lados) y
encerrado en una concha con dos partes o valvas Estmago
Ano
(Fig. 7.22). No se puede hablar de cabeza y no
Sifn
hay rdula. Las branquias, expandidas y plega- Boca
Estilo
exhalante
cristalino
das, se utilizan no solo para obtener el oxgeno
sino tambin para filtrar y seleccionar pequeas
partculas de alimento del agua. La superficie
Cilios
Sifn
interna de la concha est revestida por el manto,
Estmago
inhalante
de tal manera que todo el cuerpo se aloja en la
Branquia
cavidad del manto, un espacio amplio entre las
Pie
Palpos
Manto
Intestino
dos mitades del manto. Para cerrar las valvas se
labiales
(a)
(b)
utilizan potentes msculos.
Las almejas (Macoma, Mercenaria) utilizan
sus pies en forma de pala para excavar en la
Dorsal
arena o el fango (vanse Figs. 11.30 y 12.11).
Cuando la almeja est enterrada, el agua entra
Concha
y sale de la cavidad del manto a travs de los
Corazn
Msculo
Msculo
Concha
sifones formados por la fusin de los extremos
del manto (Fig. 7.22a y d). Esto permite a la
almeja comer y obtener el oxgeno mientras est
Branquias
enterrada en el sedimento.
Manto
No todos los bivalvos son excavadores. Los
mejillones (Mytilus; vase Fig. 11.4), por ejemPie
plo, segregan fuertes filamentos del biso que los
sujetan a las rocas y otras superficies. Las ostras
Cavidad
Ventral
del manto
(Ostraea, Crassostrea; Fig. 7.23a) cementan
Branquias
su valva izquierda sobre una superficie dura, a (c)
(d)
menudo la valva de otra ostra. Afrodisacas o
FigurA 7.22 Un cuerpo comprimido lateralmente es el rasgo ms distintivo de los bivalvos, ilustrados aqu por
no, han sido muy codiciadas como bocado por una almeja. Las branquias, que estn suspendidas a ambos lados del cuerpo ( a, c), seleccionan las partculas de
los amantes de la buena mesa durante cientos alimento y las transportan hacia la boca con la ayuda de cilios y moco. Entonces, los palpos intr oducen el alimento
de aos. Las ostras perlferas (Pinctada) son la por la boca. El alimento es digerido en el estmago con la ayuda del estilo cristalino ( b). El trayecto de las partculas
desde el sifn inhalante hasta la boca se indica con flechas (d).
(a)
(b)
FigurA 7.23
Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (vase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima
(Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.
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Sifn
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Estmago
Glndula digestiva
Brazos
Gnada
Posterior
Cerebro
Anterior
Cabeza
Ojo
Intestino
Saco
de la tinta
Cuerpo
Ventosas
Branquia
Cavidad
del manto
(a)
(b)
Sifn
Boca
(c)
FigurA 7.24 Organizacin externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho est modificado para transferir los espermatforos desde
su sifn al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cpula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.
fuente de las perlas comerciales ms valiosas.

Las perlas se forman cuando la ostra segrega
finas capas de carbonato clcico para cubrir las
partculas extraas o los parsitos que se alojen
entre la cavidad del manto y la superficie interna iridiscente de la concha, lo que se denomina
madreperla. El cultivo de las perlas se obtiene
insertando cuidadosamente un pequeo trocito
de concha o de plstico en el manto. Algunas
vieiras (Pecten; Fig. 7.23 b) viven sin fijarse y
pueden nadar durante cortas distancias expulsando rpidamente agua de la cavidad del manto
y batiendo las valvas. El bivalvo ms grande es la
almeja gigante (Tridacna; vase Fig. 14.34) que
puede alcanzar ms de 1 m de longitud.
Muchos bivalvos perforan el coral, rocas o
la madera. El gusano de los barcos o broma de
mar (Teredo) perfora las races de los manglares, la madera flotante y estructuras de madera
tales como barcos y embarcaderos. Utilizan sus
pequeas valvas para excavar la madera que se
comen. Las bacterias simbiontes en el tubo digestivo de las bromas digieren la madera. Las
valvas raspadoras se sitan en el extremo interno de un tnel revestido de carbonato clcico y
en la entrada del otro extremo se prolonga un
sifn fino. Las bromas son un buen ejemplo de
un organismo incrustante, una vez que se instala
sobre los cascos de los barcos, embarcaderos y
otras estructuras sumergidas.
es como un gasterpodo con su cabeza dirigida

hacia abajo, hacia el pie. El pie est modificado
en brazos y tentculos, generalmente provistos
de ventosas que utilizan para capturar las presas (Fig. 7.24). Los grandes ojos, generalmente
uno a cada lado de la cabeza, son notablemente
parecidos a los nuestros. El cuerpo, redondeado
en los pulpos y alargado en los calamares, est
protegido por un manto muscular y grueso. El
manto forma una cavidad del manto por detrs
de la cabeza, que aloja dos o cuatro branquias.
El agua entra por el extremo libre del manto y
sale a travs del sifn o embudo, un tubo muscular, que sobresale por debajo de la cabeza, formado por lo que resta del pie. Los cefalpodos
nadan expulsando el agua fuera de la cavidad
del manto a travs del sifn. El sifn, flexible,
puede girar, permitiendo al animal moverse
prcticamente en todas direcciones, un ejemplo
de propulsin a chorro en la naturaleza.
Los pulpos (Octopus) tienen ocho brazos largos y carecen de concha (Fig. 7.24) . Son habitantes comunes en los fondos. Incluyendo los
brazos, el tamao vara entre los 5 cm del pulpo
enano (Octopus joubini) y el rcord de 9 m del
pulpo gigante del Pacfico (Fig. 7.25a).
Los pulpos son eficaces cazadores, con cangrejos, langostas y camarones entre sus platos
favoritos. Muerden a sus presas con un par de
mandbulas en forma de pico. La rdula puede
ayudar a desgarrar trocitos de carne. Tambin
segregan una sustancia paralizante y algunos
tienen una mordedura muy txica. Muchos, sin
embargo, no hacen dao. Utilizan las cuevas
de las rocas, o incluso los barcos abandonados
como guaridas. Sus refugios se descubren por la
presencia de rocas movidas y por los restos de
cangrejos. Igual que muchos otros cefalpodos,
pueden distraer a los potenciales depredadores
emitiendo un chorro de lquido negro producido por el saco de la tinta (Fig. 24c).
Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) estn
mejor adaptados a la natacin que los pulpos.
Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto
que tiene dos aletas triangulares. Los calamares
pueden permanecer sin moverse en un sitio o
moverse hacia delante o hacia atrs cambiando
la direccin del sifn. Ocho brazos y dos tentculos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los
tentculos son largos y retrctiles y tienen ventosas solo en los extremos ensanchados. Pueden
salir disparados rpidamente para capturar las
Cefalpodos. Los cefalpodos (clase Cepha-
lopoda), depredadores especializados para la locomocin, incluyen los pulpos, calamares, sepias
y otras fascinantes criaturas. Los cefalpodos
han adaptado el plan corporal de los moluscos
a una forma de vida activa. Prcticamente todos
son giles nadadores con un sistema nervioso
(b)
complejo y una reduccin o prdida de la concha. (a)
Sus 650 especies actuales son marinas. Un cefa- FigurA 7.25 (a) El pulpo gigante del Pacfico (Enteroctopus dofleini). (b) Cpula en los calamar es (Loligo opalpodo (el nombre significa pies en la cabeza) lescens). Obsrvense las masas gelatinosas blanquecinas de huevos en el fondo.
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En busca del calamar gigante
El calamar gigante ( Architeuthis dux ) es un misterioso y enigmtico animal,

objeto de mitos y leyendas. Hay muchos sucesos, algunos cr ebles, otr os no,
de encuentros entre barcos y calamar es gigantes, incluso la dudosa historia de
un marinero comido por uno de ellos. Tales encuentros pueden haber originado
cuentos antiguos de monstruos marinos. El calamar gigante es tambin un
gran misterio para la ciencia, ya que raramente ha sido visto vivo. Mucho de
lo que conocemos de l llega de los picos y otras partes del cuerpo encon
trados en el estmago de los cachalotes. Solo ocasionalmente se han visto
ejemplares completos o casi completos en el estmago de una ballena, varada
en las r ocas o capturada por un arrastr ero. Hay tambin r elatos de calamar es
gigantes peleando con cachalotes en la superficie, pero los bilogos nunca
han sido capaces de estudiar un calamar gigante vivo. Se piensa que viven
a pr ofundidades de 200 a 1000 m, per o no conocemos mucho acer ca de su
alimentacin y r eproduccin, a qu pr ofundidad pueden sumergirse o cmo de
grandes pueden llegar a ser .
Se piensa que las larvas de los calamar es gigantes son ms numer osas
que los adultos y que viven en aguas poco profundas, por lo que puede ser ms
fcil su captura y estudio. Los investigador es de Nueva Zelanda consiguier on
capturar algunas larvas, per o las larvas murier on muy poco despus, quizs a
causa de que no dier on con el tipo de alimento ms adecuado. Los cientficos
estn trabajando ahora cultivando otras especies de calamar es de ms fcil
presas. La concha est reducida a una pluma

rgida, que est embebida en la superficie superior del manto. El tamao del adulto vara desde
pequeos individuos de pocos centmetros de
longitud hasta el calamar colosal de las profundidades marinas (Mesonychoteuthis), el invertebrado viviente ms grande. Se han capturado
muy pocos ejemplares, pero el ms grande, una
hembra juvenil, tena una longitud total de 6
m. Los ejemplares maduros pueden alcanzar
los 9 a 12 m. El calamar gigante (Architeuthis,
vase El enfoque de la ciencia: En busca del
calamar gigante, arriba) es otro calamar de las
profundidades marinas. Puede alcanzar hasta
20 m de longitud pero pesa menos que el calamar colosal.
Las sepias (Sepia) se parecen a los calamares en que tienen ocho brazos y dos tentculos,
pero su cuerpo es aplanado y tiene una aleta recorriendo los dos lados del cuerpo. Las sepias
tienen una concha calcificada interna que ayuda
en la flotabilidad. Esta concha es el jibin que
se vende como una fuente de calcio para los pjaros enjaulados.
El nautilo tabicado (Nautilus, vase El tabicado nautilus, p. 357) tiene una concha externa arrollada que contiene una serie de cmaras
llenas de gas que sirven como un rgano de flotacin. Hasta 25 cm de dimetro puede alcan-
crianza, para perfeccionar las tcnicas de cultivo antes de volver a intentarlo

con el calamar gigante.
En los aos 1996, 1997 y 1999 se r
ealizaron expediciones inter nacionales para tratar de filmar a los calamares gigantes en su hbitat natural. La
expedicin de 1996 tuvo lugar en las Azor es, en el este del Atlntico, y en las
de 1997 y 1999, el equipo fue a Nueva Zelanda, donde en aos r
ecientes se
han recogido en las r edes de pesca ms calamar es gigantes que en cualquier
otro sitio. El equipo utiliz mtodos muy variados: un sumergible autnomo,
un sumergible pilotado y una cmara fija cebada, sujeta a un cable; incluso
adosaron una cmara especial (vase Ojos (y odos) en el ocano, p. 14)
en el dorso de un cachalote. La expedicin obtuvo filmaciones espectaculares
de otras criaturas de las profundidades e informacin muy valiosa acerca del
comportamiento de los cachalotes, per o no fueron capaces nunca de encontrar
el calamar gigante de las pelculas.
La paciencia finalmente obtuvo recompensa cuando en 2004 los investiga dores japoneses, utilizando una cmara suspendida en un largo apar ejo cebado,
obtuvieron imgenes de un calamar gigante de 8 m a una profundidad de 900 m.
El calamar desapar eci, pero qued parte de un tentculo como r ecuerdo.
Marine Biology.
zar la concha. El cuerpo que ocupa la cmara

ms grande externa tiene de 60 a 90 tentculos
cortos sin ventosas que utiliza para capturar las
presas.
padora para comer algas. Muchos de ellos vuelven a su guarida despus de comer. Sin embargo,
una especie captura pequeos crustceos y otros
invertebrados con unas extensiones del manto
en forma de alas que rodean la boca.
Otros moluscos. Se conocen aproximada- Las ms o menos 350 especies de escafmente 800 especies de quitones (clase Poly- podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda)
placophora), todas marinas. Pueden identificar- tienen una concha alargada abierta en el extrese fcilmente por las ocho placas imbricadas que mo superior y aguzada como el colmillo de un
cubren su superficie dorsal ligeramente arquea- elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos.
da (Fig. 7.26) . Sus rganos internos no estn El extremo estrecho de la concha emerge del
arrollados como en los caracoles.
fondo, mientras que el pie sobresale por el ex Muchos quitones viven en fondos rocosos tremo ancho. Muchas especies tienen tentpoco profundos donde utilizan una rdula ras- culos finos con extremos adhesivos. Los usan
para capturar foraminferos, bivalvos jvenes y
otros pequeos organismos del sedimento. Los
colmillos de mar son muy comunes en aguas
profundas, aunque a veces llegan a la playa
conchas vacas.
Biologa de los moluscos

La organizacin corporal y el sistema de rganos de los moluscos muestran una complejidad
paralela a su abundancia y diversidad.
FigurA 7.26
Los quitones, como Tonicella lineata,

utilizan su fuerte pie y su flexibilidad, proporcionada por
las ocho placas articuladas, para adaptarse perfecta mente a la superficie irregular de los costas rocosas.
Alimentacin y digestin. El tubo digestivo de

los moluscos tiene una boca y un ano diferenciados. La digestin se realiza gracias a glndulas
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salivales y digestivas (vase Fig. 7.19) que liberan enzimas digestivas que disgregan el alimento en molculas simples. Otros aspectos del
sistema digestivo difieren en los distintos grupos
y segn la dieta. Ramoneadores como los quitones, las lapas y pequeos caracoles tienen una
rdula raspadora que desprende diminutas algas de las superficies o directamente corta algas
grandes. Su sistema digestivo relativamente sencillo puede procesar eficazmente grandes cantidades de material vegetal difcil de digerir. La
digestin es parcialmente extracelular en la cavidad digestiva y parcialmente intracelular en las
glndulas digestivas. Algunos gasterpodos sin
concha que comen algas mantienen los cloroplastos de las algas intactos. Los cloroplastos se
quedan en la glndula digestiva, donde pueden
realizar la fotosntesis y proporcionar alimento
al gasterpodo.
Los caracoles carnvoros tienen una rdula
modificada para perforar, cortar o incluso capturar las presas. La rdula y la boca estn alojadas en una probscide que puede extenderse
para atrapar a las presas (vase Fig. 7.20). Puede
incluso haber mandbulas. En estos caracoles, la
digestin es extracelular y tiene lugar en el estmago.
Los bivalvos ingieren partculas de alimento
que son filtradas y seleccionadas por los cilios
de las branquias. No existe rdula y el alimento
entra en la boca envuelto por grandes cordones
de moco. En el estmago, una varilla secretora de
enzimas, el estilo cristalino (vase Fig. 7.22b),
hace girar constantemente el alimento para ayudar a digerirlo. El contenido del estmago pasa a
continuacin a una gran glndula digestiva para
la digestin intracelular. Las almejas gigantes no
solo filtran el alimento sino que obtienen nutrientes a partir de las zooxantelas que viven en
ramificaciones finas del tubo digestivo que se
extiende por todo el manto de la almeja (vase
Fig. 14.34). Esta alimentacin extra permite a
la almeja alcanzar su enorme tamao.
Todos los cefalpodos son carnvoros que
necesitan digerir grandes presas. El estmago
est a menudo conectado a un saco en el que se
completa rpida y eficazmente la digestin, que
es totalmente extracelular.
Los moluscos tienen un sistema circulatorio
que transporta los nutrientes y el oxgeno. Un
corazn dorsal muscular bombea la sangre hacia
todos los tejidos. La mayora de los moluscos
tienen un sistema circulatorio abierto en el que
la sangre circula por vasos que se abren en espacios sanguneos abiertos. Por otro lado, los cefalpodos tienen un sistema circulatorio cerrado
en el que la sangre siempre circula por el interior
de vasos, con lo que la sangre llega ms eficaz-
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mente a los rganos que necesitan ms oxgeno ger, una larva planctnica que tiene una concha
muy fina (vase Fig. 15.11a). Sin embargo, en
como el cerebro.
muchos gasterpodos, parte del desarrollo tiene
Sistema nervioso y comportamiento. La lugar en el interior de cordones o cpsulas de
complejidad del sistema nervioso vara en los huevos. Los cefalpodos carecen de larva y los
distintos moluscos. Los gasterpodos y bivalvos juveniles se desarrollan directamente a partir de
no tienen un cerebro nico sino varios pares de huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pulganglios o cerebros locales, grupos de clu- pos protegen sus huevos, que estn a menudo
las nerviosas localizadas en diferentes partes del pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta
su eclosin. La hembra normalmente muere
cuerpo (vase Fig. 7.19).
Los cefalpodos tienen el sistema nervioso despus, ya que no se alimenta o lo hace de
ms complejo, no solo de todos los moluscos manera escasa mientras est protegiendo los
sino de todos los invertebrados. Algunos de los huevos.
cerebros locales separados que hay en otros moluscos se han fusionado en un nico gran cerebro
que coordina y almacena toda la informacin
recibida del entorno. Las diferentes funciones y Artrpodos:
comportamientos de los cefalpodos se controlan por regiones especficas del cerebro, como en Los acorazados
los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu- Los artrpodos (filo Arthropoda) constituyen
cen rpidamente los impulsos, permitindoles el filo ms amplio de animales, con ms de un
capturar las presas o escapar a una velocidad milln de especies conocidas y varios millones
increble. La extraordinaria complejidad de los que an permanecen sin descubrir. De todos
ojos de los cefalpodos refleja el desarrollo de su los animales que hay sobre la Tierra, tres cuarsistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen tas partes son artrpodos. El grupo ms amplio
una notable capacidad para aprender. Muchos de artrpodos con mucho es el de los insectos,
cefalpodos, especialmente las sepias, exhiben que son los artrpodos dominantes en la tierra
cambios de color relacionados con determina- aunque escasos en el mar. La inmensa mayora
dos comportamientos y caprichos, desde juegos de artrpodos marinos son crustceos (subfilo
sexuales muy elaborados (vase El enfoque de Crustacea), un grupo que incluye balanos, gamla ciencia: Mimetismo femenino en una sepia, bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de
p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben animales menos familiares.
dos grandes manchas negras que parecen ojos, El cuerpo de los artrpodos est segmentado
quizs para ahuyentar a los potenciales depreda- y posee simetra bilateral. Adems del cuerpo
dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color segmentado y flexible, los artrpodos poseen
y comportamiento para mimetizar o imitar a apndices articulados, tales como patas y piezas
peces venenosos y serpientes marinas.
bucales, que se mueven mediante una serie de
msculos. Otra caracterstica de los artrpodos
reproduccin y ciclo vital. Muchos molus- es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o
cos tienen sexos separados, pero algunas espe- exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado
cies son hermafroditas, esto es, los individuos por la capa de tejido subyacente. El exoesqueletienen tanto gnadas masculinas como feme- to y los apndices articulados proporcionan proninas. En los bivalvos, quitones, escafpodos y teccin, soporte, flexibilidad y un incremento de
algunos gasterpodos, el esperma y los vulos se superficie para la insercin de los msculos.
liberan al agua y la fecundacin es externa (vase
Fig. 4.21a). En los cefalpodos y muchos gasterpodos, la fecundacin es interna. Cuando
Foraminferos Protozoos con conchas calcreas
los cefalpodos copulan, el macho utiliza un
finas.
brazo modificado para transferir un espermat Captulo 5, p. 104; Figura 5.10
foro, un paquete alargado de espermatozoides, a
Enzimas Sustancias que aceleran determinadas
la hembra. Los machos de los gasterpodos que
reacciones qumicas.
copulan tienen un pene largo y flexible.
Captulo 4, p. 71
Algunos moluscos tienen una larva trocfora
similar a la de los poliquetos, una caracterstica
Cloroplastos Orgnulos celulares en plantas
que se utiliza a menudo para poner de manifiesy otros productores primarios, en los que tiene
lugar la fotosntesis.
to las estrechas afinidades entre los moluscos,
Captulo 4, p. 75; Figura 4.8b
los anlidos y otros grupos. En gasterpodos y
bivalvos, la trocfora se convierte en una vel-
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138
Los crustceos son artrpodos adaptados a la vida

acutica. Tienen dos pares de antenas, branquias y
un exoesqueleto calcificado.
Los crustceos pequeos. Estos crustceos
FigurA 7.27
Esto no es realmente un cangrejo de las Galpagos (Grapsus grapsus) vivo sino su exoesqueleto
o muda. El exoesqueleto viejo cubre completamente la superficie externa del cangrejo, incluso sus partes bucales y
ojos. Despus de la muda, que es regulada por hormonas, el blando cangrejo indefenso debe encontrar refugio por
unos das, hasta que su nuevo esqueleto ms grande se endurezca.
Para crecer, los artrpodos deben mudar, o

desprenderse de su exoesqueleto (Fig. 7.27) .
Durante el proceso de muda, debajo de la antigua cubierta se desarrolla una nueva que se
endurecer despus de que el animal se haya
desprendido del esqueleto viejo y salga al agua
para crecer. Muchos artrpodos son pequeos
debido a que la rigidez del esqueleto impone
limitaciones de tamao. Nunca veremos artrpodos tan grandes como los calamares gigantes
o las ballenas, pero las patas del cangrejo araa
(Macrocheira) pueden alcanzar 3 m de largo!
Hay muchas ms especies de artrpodos que de
cualquier otro grupo animal. La mayora
de los artrpodos terrestres son insectos, pero
los crustceos son los artrpodos que dominan
en el mar. Los artrpodos tienen un cuerpo
segmentado y de simetra bilateral. Su xito en la
adaptacin a todo tipo de ambientes se debe en
parte al exoesqueleto protector y a los apndices
articulados.
est generalmente endurecido por carbonato

clcico. Los apndices estn especializados para
la natacin, la reptacin, la sujecin a otros animales, la cpula y la alimentacin. Los crustceos poseen dos pares de antenas (Figs. 7.28 y
7.32), que estn generalmente implicadas en la
recepcin sensorial del entorno. Este plan corporal de los crustceos se repite en miles de formas,
desde las ms familiares a las menos conocidas.
se encuentran por todas partes: en el plancton,

sobre el fondo, en el sedimento, sobre otros animales y nadando entre las algas.
Los coppodos son muy abundantes e importantes en el plancton (vase Coppodos,
p. 328). Utilizan sus piezas bucales para filtrar
o capturar el alimento. Algunas especies son tan
comunes que se cuentan entre los animales ms
abundantes de la Tierra. Muchas especies planctnicas se mantienen a flote utilizando su primer
par de antenas alargadas para nadar (Fig. 7.28).
Muchas especies son parsitas, algunas estn tan
simplificadas que parecen poco ms que pequeas bolsas de tejido.
Los balanos son filtradores que normalmente viven sujetos a distintas superficies incluyendo superficies vivas como ballenas y cangrejos.
Muchos son muy exigentes con el tipo de superficie en el que pueden vivir. Algunos estn
entre los tipos ms importantes de organismos
incrustantes.
Los balanos comunes se parecen a los moluscos porque su cuerpo est encerrado por gruesas
placas calcreas (Fig. 7.29). Las placas de la parte superior se abren para permitir a los apndices
filtradores plumosos (cirros) que son las patas,
agitar el agua. Algunos balanos se han convertido en parsitos muy modificados que carecen
Primera antena
Ojo
Primera antena
Segunda
antena
Segunda antena
Maxilpedo
Primera pata
Segunda pata
Tercera pata
Huevos
Crustceos
Cuarta pata
Quinta pata
Se conocen aproximadamente 68 000 especies

Dorsal
de crustceos, pero puede haber todava unas
150 000 especies sin describir. La mayora son
Ventral
marinas.
Los crustceos estn especializados para la FigurA 7.28 Los crustceos estructuralmente ms sencillos, como este coppodo planctnico, tienden a ser
ms pequeos y tienen apndices que son similares entre s, esto es, menos especializados. Una excepcin aqu es
vida en el agua y la mayora poseen branquias la primera antena, que est especializada para la natacin (vanse tambin Figs. 15.6 y 15.7). Todos los apndices
para captar el oxgeno. El esqueleto quitinoso son pares, pero la vista ventral muestra solo los de un lado.
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(vase Fig. 17.12). La mayora de los eufausiceos son filtradores y se alimentan de diatomeas
y otro plancton. El krill es muy comn en las
aguas polares, donde se agrega formando bancos
gigantescos de billones de individuos. Constituyen la principal fuente de alimentacin para
muchas ballenas, pinginos y peces antrticos
(vase Fig. 10.14). Otras especies del krill viven
en aguas profundas (vase Fig. 16.2).
Corriente
Alimentndose
Cirros
(12)
(b)
Ano
Boca
Apndices
extendidos
Estmago
Intestino
Oviducto
Pene
Ovario
Testculo
(a)
Apndices retrados
FigurA 7.29 (a) Los balanos ocultan un cuerpo de crustceo debajo de gruesas placas. Permanecen casi
inmviles y utilizan sus patas para filtrar el alimento. Observe que los balanos son hermafroditas. Sin embargo, los
individuos se aparean unos con otros, adoptando alternativamente papeles sexuales diferentes. Un individuo puede
actuar como macho insertando el pene extensible en una hembra cercana. Puede, a su vez, convertirse en una
hembra aceptando el pene de otro. (b) El balano (Tetraclita squamosa) de las costas pacficas de Norteamrica.
de placas. Sin embargo, todos los balanos tienen
larvas tpicas de crustceos, que nadan y se sujetan a superficies antes de sufrir metamorfosis y
transformarse en adultos (vase Fig. 7.37).
Los anfpodos son pequeos crustceos
con un cuerpo curvado y aplanado lateralmente (Fig. 7.30). Muchos anfpodos son menores
de 2 cm de longitud, aunque algunas especies
de aguas profundas son mucho ms grandes
(vase Fig. 16.26). Tpicamente, la cabeza y la
cola estn curvadas hacia abajo y los apndices
estn especializados segn su funcin. Las pulgas de arena, comunes en las costas sucias son
Primera antena
Segunda
antena
Maxilpedo
FigurA 7.30
Muchos anfpodos, como esta pulga

de ar ena ( Orchestoidea), se r econocen por un cuerpo
curvado y aplanado lateralmente. Sin embargo, los ca marones, comunes entre las algas y los hidroideos, son
anfpodos con cuerpos flacos raros. Un anfpodo gigante
de las profundidades se muestra en la Figura 16.24.
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139
gambas, langostas y cangrejos. Con alrededor de 10 000 especies, los decpodos (el
nombre significa diez patas) son el grupo ms
grande de crustceos. Incluye a las gambas, langostas y cangrejos. Los decpodos son tambin
los crustceos de tamao ms grande. Muchos
son consumidos como alimento y tienen una
gran importancia comercial.
Los decpodos poseen cinco pares de patas o peripodos, el primero de los cuales est
modificado y generalmente forma unas pinzas
que utilizan para la alimentacin y la defensa
(Fig. 7.32). Los decpodos tambin tienen tres
pares de maxilpedos, que estn alrededor de la
boca, girados hacia fuera y especializados para
seleccionar el alimento y dirigirlo hacia la boca.
En los decpodos que se alimentan de pequeas partculas, los maxilpedos se utilizan como
dispositivos filtradores. El caparazn est bien
desarrollado y encierra la parte del cuerpo que
se conoce como cefalotrax. El resto del cuerpo
es el abdomen.
Las gambas y langostas tienden a tener el
cuerpo comprimido lateralmente, con un abdomen alargado, bien diferenciado, la cola que
nos gusta tanto comer. Las gambas son tpicamente carroeras, especializadas en alimentarse
de restos de detritos del fondo. Tienen tambin
otros estilos de vida. Muchas gambas de colores llamativos, particularmente en los trpicos,
saltarinas y brincan extendiendo enrgicamente

sus cuerpos curvados. Otros nadan entre las algas. Otras maneras de vida de este grupo amplio, principalmente marino, con cerca de 5000
especies, son excavar en la piel de las ballenas
(como el piojo de las ballenas; vase Fig. 10.9)
o formar parte del plancton.
Los ispodos se encuentran en muchos de
los ambientes de los anfpodos. Son aproximadamente del mismo tamao que ellos, pero los
ispodos se distinguen fcilmente ya que la mayor parte del cuerpo tiene patas semejantes entre
s y el cuerpo est aplanado dorsoventralmente
por lo que tienen un dorso plano (Fig. 7.31).
Las cochinillas de humedad son ispodos terrestres comunes, similares a muchas especies
marinas. El piojo de los peces (no tiene nada
que ver con los piojos de aves y mamferos, que
son insectos) y otros ispodos son parsitos de
peces (vase Fig. 10.10) y otros crustceos.
Los eufausiceos, que se conocen como krill,
son crustceos planctnicos parecidos a las FigurA 7.31 El piojo de mar ( Ligia oceanica ) no
gambas de no ms de 6 cm de largo. La cabe- es un ver dadero piojo sino un ispodo. Se alimenta
za est fusionada con los segmentos del cuerpo principalmente de los r estos de las algas en descomposicin que son depositados en la costa por las olas.
para formar un caparazn que cubre la mitad Algunos ispodos viven como parsitos de peces (vase
anterior del cuerpo igual que una armadura Fig. 10.10).
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140

Primera
antena
Cefalotrax
Abdomen
Segunda
antena
Telson
Tres pares de
maxilpedos
Pinza
Plepodos
(nadadores)
Quelpedo
Patas marchadoras (peripodos)
Urpodos
Glndula digestiva Gnada (testculo)

Estmago
Corazn
Intestino
Cerebro
Cordn nervioso
Maxilpedo
Boca
Ano
Gonoducto
FigurA 7.32 El bogavante americano ( Homarus americanus ) ilustra el plan corporal bsico de los crustceos
decpodos. Se han omitido de este dibujo las branquias plumosas, que se alojan en una cmara a cada lado del cefalotrax. Los conductos genitales, los gonoductos, se abren en los machos, en la base del ltimo par de patas mar
chadoras
y en la base del segundo par, en las hembras. La prxima vez que se coma un bogavante, asegrese de comprobarlo.
alargado y blando en el interior de conchas de

gasterpodos (vase Fig. 10.5). Algunos cangrejos ermitaos cubren sus conchas con anmonas
de mar (Fig. 7.34) o esponjas para aumentar la
proteccin y el camuflaje. Sin embargo, un tipo
de cangrejo ermitao no oculta su abdomen
(Fig. 7.35).
En los verdaderos cangrejos, el abdomen es
pequeo y doblado hacia el cefalotrax que es
compacto y ancho. El abdomen aparece como
una placa aplanada en forma de V en los machos, mientras que en la hembra est extendido
y tiene forma de u para transportar los huevos
(Fig. 7.36). Los cangrejos pueden ser muy activos y la mayora se pueden mover fcilmente
de lado muy rpidamente. Constituyen el grupo ms grande y diverso de los decpodos, con
ms de 4 500 especies. Muchos son carroeros
o depredadores, pero algunos tienen dietas especializadas y comen algas, materia orgnica del
fondo, o incluso moco de los corales (vase la
foto de la pgina 120). Muchos cangrejos viven
en las costas rocosas o en las playas arenosas,
expuestos al aire durante mucho tiempo. Los
cangrejos terrestres pasan gran parte de su vida
en la tierra, volviendo al mar solamente para
poner los huevos.
Biologa de los crustceos
viven sobre la superficie de otros invertebrados turan moluscos y erizos de mar. Los cangrejos La diversidad de formas entre los crustceos se
(Fig. 7.33) o eliminan parsitos de la piel de ermitaos, que no son verdaderos cangrejos, corresponde con igual diversidad de rasgos funlos peces (vase Asociacin para la limpieza, son tambin carroeros. Ocultan su abdomen cionales.
p. 222). Otras gambas viven en aguas profundas (vase Fig. 16.2) . Las gambas de fango y
las gambas fantasma excavan en los fondos fangosos (vase Fig. 12.11) . Las langostas, como
el bogavante americano (Homarus; Fig. 7.32) y
la langosta espinosa sin pinzas (Panulirus; vase
Fig. 4.22) son principalmente nocturnas y durante el da se ocultan en grietas de las rocas o
corales. Son carroeras y depredadoras que tri-
FigurA 7.33 Este camarn ( Periclimenes) se ca mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los crinoideos (vase Fig. 7.47) en el Pacfico tropical.
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FigurA 7.34 El cangrejo ermitao (Dardanus sp.) con anmonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo
ermitao est protegido por los nematocistos de los tentculos de las anmonas y las anmonas de mar consiguen
comer las partculas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitao.
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141
mosaico. En los decpodos, los ojos compuestos

estn en el extremo de pednculos mviles que
pueden usarse como telescopios. Los crustceos
tienen un sentido del olfato muy agudo, es
decir, que son muy sensibles a las sustancias qumicas presentes en el agua. Muchos crustceos
tienen un par de estatocistos para el equilibrio.
Los crustceos son de los invertebrados con
un comportamiento ms complejo. Utilizan una
gran variedad de seales para comunicarse unos
con otros. Muchas de estas seales consisten en
cambios de postura especiales o movimientos de
las patas y antenas, que a menudo tienen marcas
especiales o son de colores fuertes, para que las
seales sean ms patentes. Se ha demostrado que
este tipo de comunicacin es muy importante en
las disputas entre vecinos por colonizar espacios
y en el cortejo. El comportamiento de cortejo
puede ser muy elaborado (vase Violinista en el
fango, p. 268).
FigurA 7.36
(a)
(b)
FigurA 7.35
El cangrejo de los cocoter os (Birgus

latro) es un cangr ejo ermitao grande, terr estre que no
utiliza una concha cuando es adulto ( a). Las hembras
retornan al mar solo para liberar sus huevos. Despus
de una vida planctnica, los juveniles caen al fondo y
utilizan conchas como habitculos ( b) mientras se des plazan fuera del agua hasta que comienzan su vida en
la tierra. Los cangr ejos de los cocoter os, llamados as
ya que a menudo comen cocos, se encuentran en los
ocanos ndico y Pacfico tropical. Se sabe que pueden
alcanzar los 13.5 kg de peso y son, por ello, los artrpodos terrestres ms grandes.
El abdomen de los cangrejos machos

tiene forma de V (arriba) y es ms grande y con forma de
U en las hembras (abajo). Se trata del cangrejo de roca o
cangrejo europeo (Carcinus maenas), una plaga introducida en las costas pacficas y atlnticas de Norteamrica
y otras regiones del mundo.
En los ispodos y coppodos parsitos hay otros

apndices adaptados para picar y chupar.
El alimento pasa al estmago que a menudo
tiene pliegues o dientes quitinosos para triturar
y cilios para tamizar. El estmago, dividido en
dos cmaras en los decpodos, est conectado
a las glndulas digestivas que segregan enzimas
digestivas y absorben nutrientes. La digestin es
esencialmente extracelular. El intestino termina
en un ano.
Como en los moluscos, los nutrientes absorbidos son distribuidos por un sistema circulatorio abierto. El intercambio respiratorio se realiza
normalmente por branquias adosadas a algunos
apndices. En la mayora de los decpodos, las
branquias se alojan en una cmara debajo del
caparazn, que es constantemente batida por el
agua. Sin embargo, en los cangrejos terrestres,
la cmara branquial, aunque hmeda, est llena
de aire y acta de forma parecida a como actan
nuestros pulmones.
reproduccin y ciclo vital. En la mayora
de los crustceos los sexos son separados. Casi

nunca se liberan los gametos al agua. En lugar
de eso, los machos utilizan apndices especializados para transferir el esperma directamente a
la hembra. Incluso en las especies hermafroditas
el esperma se transfiere de unos a otros. Los balanos, por ejemplo, tienen un pene que pueden
extender hasta alcanzar a otros balanos prximos. En los decpodos, la cpula normalmente
tiene lugar inmediatamente despus de la muda
de la hembra, cuando el exoesqueleto todava
est blando. Las hembras de muchas especies
pueden almacenar el esperma durante periodos
largos y utilizarlo para fecundar por separado
distintas remesas de huevos. En anfpodos e
ispodos, los huevos se incuban en una cmara
formada por extensiones laterales del cuerpo. En
decpodos y otros grupos, las hembras transportan sus huevos utilizando los plepodos, apndices especializados, no natatorios, que tienen
debajo del cuerpo (vase Fig. 7.32).
La mayora de los crustceos tienen una larva planctnica que no se parece nada al adulto.
Posiblemente, la larva ms caracterstica de los
crustceos sea la larva nauplios, aunque los tipos y el nmero de estados larvarios varan mucho de unos grupos a otros (Fig. 7.37).
Alimentacin y digestin. La filtracin es muy Sistema nervioso y comportamiento. El
comn en coppodos y en la mayora de los pequeos crustceos planctnicos (vase Fig. 15.7).
Las sedas rgidas en forma de pelos de algunos
apndices se utilizan para atrapar las partculas de
alimento del agua. Las partculas son conducidas
a las sedas por corrientes creadas por el batido de
otros apndices. Otros apndices especializados
conducen el alimento desde las sedas a la boca.
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sistema nervioso de los crustceos ms sencillos

tiene forma de escalera, aunque en los decpodos est mucho ms centralizado. Los crustceos
tienen un cerebro pequeo, relativamente sencillo (vase Fig. 7.32) pero rganos sensoriales
muy bien desarrollados. La mayora tienen ojos
compuestos, que consisten en un grupo de hasta 14 000 unidades fotosensibles distribuidas en
Otros artrpodos marinos

Muy pocos artrpodos, aparte de los crustceos,
son comunes en el ocano. La mayora pertenecen a dos pequeos grupos totalmente marinos.
Un tercer grupo amplio, y sobre todo terrestre,
incluye unas pocas especies que tmidamente
han invadido el mar.
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142
Coppodos
Nauplios
Copepodito
Coppodo adulto
Nauplios
Cipris
Balano adulto
Balanos
Langosta
espinosa
Filosoma
Langosta adulta
La mayora
de las gambas
Zoea
Gamba adulta
Cangrejos
Zoea
Megalopa
Cangrejo adulto
FigurA 7.37 Los huevos de los crustceos marinos eclosionan y originan larvas planctnicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se aade un nuevo par de
apndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez ms. El ltimo estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (vase Fig. 13.5). Las larvas
y los adultos mostrados aqu no estn dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustceos.
Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola muy diferentes de los que se extinguieron hace cerola que encierra un cuerpo con cinco pares
son los nicos miembros supervivientes de un
grupo (clase Merostomata) que est ampliamente representado en el registro fsil. Las cinco especies actuales de cangrejos cacerola no son
verdaderos cangrejos sino fsiles vivientes, no
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tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fondos blandos en aguas someras en el Atlntico
y costas del golfo de Norteamrica (Limulus) y
sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo ms
caracterstico es un caparazn en forma de ca-
de patas (Fig. 7.38) . Estos cangrejos cacerola

emergen a la playa para reproducirse.
Araas de mar. Las de mar (clase Pycnogo-
nida) se parecen a las verdaderas araas solo
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143
se encuentra alejado de la costa es una especie de

zapatero marino (Halobates; vase Fig. 15.17).
Lofoforados
FigurA 7.38 Limulus polyphemus es un cangr ejo

cacerola que crece hasta alcanzar 60 cm incluida la cola.
Se alimenta de almejas y otr os pequeos invertebrados
de fondos blandos.
superficialmente. Cuatro o ms pares de patas articuladas surgen de un pequeo cuerpo
(Fig. 7.39). Utilizan una gran probscide que
lleva la boca en el extremo, para comer invertebrados blandos tales como anmonas de mar e
hidrozoos. Las araas de mar son ms comunes
en aguas clidas, aunque pueden estar en todos
los ocanos.
insectos. stos (clase insecta) se distinguen

de otros artrpodos por la presencia en el adulto de solo tres pares de patas. Son el grupo ms
diverso de animales sobre la tierra, pero escasean en el mar. La mayora de los insectos marinos viven en el borde del agua donde recogen
carroa entre las algas, balanos y rocas. Muchos
viven entre las algas en descomposicin que se
acumulan en marea alta. Un insecto marino que
Hay tres grupos de invertebrados marinos que

tienen una estructura alimentaria exclusiva, el
lofforo. Consiste en una serie de tentculos
ciliados dispuestos en forma de herradura, de
forma circular o de manera espiralada. Los lofoforados son suspensvoros y utilizan sus cilios
para crear corrientes alimentarias. Comparten
tambin otros rasgos importantes; ausencia de
segmentacin, simetra bilateral, celoma y un
tubo digestivo en forma de u.
Briozoos
Los briozoos (animales musgo) forman colonias sobre las algas, rocas y otras superficies.
Aproximadamente 4500 especies, la mayora
marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las
colonias de briozoos consisten en diminutos individuos interconectados llamados zooides que
segregan un esqueleto de formas muy variadas.
Las colonias pueden ser incrustantes o tener una
forma erguida que adquieren el aspecto de trocitos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con detalle, podemos descubrir unos compartimientos
rectangulares, redondeados o en forma de cajitas
ocupados por zooides (vase Fig. 13.17). El lofforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene
forma de u con el ano fuera del lofforo.
Probscide
FigurA 7.40
Canda simplex y otros muchos briozoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.
Forondeos
En un primer momento, los forondeos (filo
Phoronida) pueden confundirse fcilmente con
los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabrican unos tubos hechos en parte con granitos de
arena. Sin embargo, tienen un lofforo circular o
en forma de herradura y su tubo digestivo tiene
forma de u en contraste con el tubo digestivo
de los poliquetos que es recto. Las 20 especies
conocidas son marinas y viven excavando en la
arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras
superficies duras, en aguas someras. Aunque una
especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la
mayora de los forondeos no sobrepasan unos
pocos centmetros de largo.
Braquipodos
Hay cerca de 350 especies actuales de braquipodos o conchas lmpara (filo Brachiopoda).
Otros cientos de especies son exclusivamente
fsiles. Los braquipodos tienen una concha
formada por dos valvas, igual que las almejas,
con las que no tienen relacin. En el cuerpo, las
dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con
las valvas laterales (izquierda y derecha) de las
almejas. Cuando las valvas estn abiertas, se hacen patentes otras diferencias mayores entre los
braquipodos y las almejas. Los braquipodos
tienen un lofforo muy patente que consiste en
dos brazos ciliados espiralados que ocupan la
mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos
braquipodos se encuentran sujetos a las rocas o
excavando en sedimentos blandos.
Quetognatos
FigurA 7.39
Las araas de mar , o picnognidos, se observan a menudo sobr e invertebrados de cuerpo

blando, tales como esponjas, anmonas de mar, medusas y briozoos. La mayora de las especies de aguas someras
son pequeas, con cuerpos que raramente sobrepasan 1 cm de largo. Algunas araas de mar de aguas pr ofundas
son ms grandes, como las especies de las aguas rticas y antrticas.
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En nmero de especies, los quetognatos o gusanos flecha (filo Chaetognatha) estn entre
los filos animales ms pequeos. Solo se conocen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,
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144

Ojos
Espinas raptoriales
Boca
Cerebro
Intestino
Aleta lateral
sin ninguna duda, uno de los miembros ms comunes e importantes del plancton. En su mayora son transparentes, aerodinmicos, con aletas
similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La
cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes.
La longitud total vara desde los pocos milmetros hasta unos 10 cm.
Los quetognatos son voraces carnvoros con
estructuras sensoriales muy eficaces para detectar las presas. Sus presas son pequeos crustceos, huevos y larvas de peces y otros animales,
otros quetognatos y prcticamente cualquier
cosa con tal de que sea pequea. Pasan mucho
tiempo en el agua sin moverse, pero pueden nadar con movimientos muy rpidos para atrapar
a sus presas.
Ovario
Equinodermos:
Simetra pentarradiada
Ano
Testculo
Aleta caudal
FigurA 7.41
Los gusanos flecha, o quetognatos,

tienen un cuerpo transpar ente en forma de pez, como
una adaptacin a la vida como depr edadores planct nicos. Sagitta elegans (flecha elegante), representada
aqu, tiene una distribucin amplia. Obsrvese que los
individuos tienen testculos y ovarios.
Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar

y otras formas pertenecen a los equinodermos
(filo Echinodermata). Los equinodermos son
de simetra radial, igual que cnidarios y ctenforos. Sin embargo, la simetra radial de los
equinodermos es secundaria. Sus larvas planctnicas son de simetra bilateral y solo los adultos desarrollan simetra radial. A diferencia de
cnidarios y ctenforos, los equinodermos tienen

simetra radial pentmera, esto es, una simetra
basada en cinco partes (Fig. 7.42) . Como era
de esperar en un animal de simetra radial, los
equinodermos no tienen cabeza. No hay extremo anterior ni posterior ni lado dorsal ni ventral. En lugar de esto, es ms usual mencionar en
los equinodermos una superficie oral donde se
localiza la boca y una superficie opuesta o aboral
(Fig. 7.42a y b).
Generalmente, los equinodermos tienen un
tubo digestivo completo, un celoma bien desarrollado y un esqueleto interno. Este esqueleto, igual
que el nuestro, es un endoesqueleto. Es segregado en el interior de tejidos y no externamente
como el exoesqueleto de los artrpodos. Aunque
a veces parece externo, como en las pas de los
erizos, el endoesqueleto est cubierto por una
capa muy fina de epidermis ciliada. Las pas y las
protuberancias puntiagudas proporcionan a muchos equinodermos una apariencia espinosa, de
ah el nombre Echinodermata piel con espinas
El sistema vascular acufero, una red de
canales llenos de agua, es exclusivo de los equinodermos (Fig. 7.42c). Los pies ambulacrales
son extensiones musculares de estos canales. Se
extienden cuando estn llenos de agua, a veces
por la accin de sacos musculares, las ampollas,
que se sitan en el interior del cuerpo por el lado
opuesto al pie. A menudo, los pies terminan en
una ventosa que utilizan para fijarse, la loco-
Ano
Ano
Madreporito
Sistema
digestivo
Brazo
Madreporito
Pedicelarios
Gnada
Estmago
Glndula
digestiva
Glndula digestiva
(a)
Canal anular
Sistema
vascular
acufero
Boca
Gnada
Canal radial
Ampolla
Ampollas
Boca
Surco
ambulacral
(b)
Pies
ambulacrales
Canal
radial
(c)
Pie
ambulacral
Pie ambulacral
FigurA 7.42
Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) comn en el Atlntico y costas del golfo de Norteamrica. Estructura interna (c) con un
brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. sta y otras estrellas carnvoras sacan sus estmagos,
de paredes finas, y la digestin de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.
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mocin y la recepcin de estmulos qumicos y

mecnicos. En las estrellas y erizos, el sistema
conecta con el exterior a travs del madreporito,
una placa porosa en la superficie aboral.
Los equinodermos tienen, de adultos, simetra
radial. Se caracterizan por un endoesqueleto
y un sistema vascular acufero exclusivo.
Tipos de equinodermos
(a)
(b)
Los equinodermos son un grupo amplio con FigurA 7.43 (a) La estrella de mar gigante (Pisaster giganteus) de la costa pacfica de Norteamrica. (b) Linckia
cerca de 7000 especies descritas, todas marinas. guildingi, una estrella del Caribe, muestra una notable capacidad de regeneracin; aqu, el brazo ms largo regenera
el disco central y cuatro pequeos brazos para formar un individuo completo.
Son miembros muy importantes de las comunidades bentnicas desde los polos a los trpicos.
Estrellas de mar. Tales estrellas (clase Asteroidea) muestran claramente el plan de organizacin de los equinodermos. La mayora de
las especies tienen cinco brazos que irradian de
un disco central, aunque algunas tienen ms de
cinco brazos, a veces hasta 50. Cientos de pies
ambulacrales sobresalen desde la superficie oral
a lo largo de canales radiales en cada brazo, denominados surcos ambulacrales (Fig. 7.42 b).
Las estrellas se pueden mover en cualquier direccin, aunque normalmente con lentitud, extendiendo los pies y tirando del cuerpo.
El endoesqueleto de las estrellas consiste
en placas adyacentes de carbonato clcico que
forman un armazn relativamente flexible. Esto
permite que los brazos se puedan doblar. A menudo, la superficie aboral de muchas estrellas
est cubierta con espinas modificadas con forma de diminutas tenazas llamadas pedicelarios
(Fig. 7.42c) que contribuyen a mantener limpia
la superficie.
La mayora de las estrellas son depredadoras de bivalvos, caracoles, balanos y otros organismos ssiles o de movimiento lento. Como
ejemplo, Asterias (Fig. 7.42) , comn en costas
rocosas desde el Atlntico norte hasta el golfo
de Mxico, y Pisaster (Fig. 7.43a) en el Pacfico
norte.
Ofiuras (clase Ophiuroidea). Tambin tienen
el cuerpo en forma de estrella. Sin embargo, sus

cinco brazos son largos, flexibles y claramente
delimitados por el disco central (Fig. 7.44). Los
movimientos rpidos y serpentiformes de los
brazos se utilizan para la locomocin. Los pies
ambulacrales, que carecen de ventosas, se utilizan en la alimentacin.
Muchos ofiuroideos comen detritos y pequeos animales que recolectan del fondo del agua.
Las partculas son recogidas por los pies y pasan
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de pie a pie hasta llegar a la boca. Carecen de

ano. Hay ms especies de ofiuroideos, alrededor
de 2000, que de cualquier otro grupo de equinodermos. Los ofiuroideos tienen una distribucin
muy amplia, pero no siempre son visibles, ya que
a menudo se ocultan en rocas y corales o se tapan ellos mismos con fango o arena.
Erizos de mar. En los erizos de mar (clase
Echinoidea), el endoesqueleto forma un caparazn redondeado, rgido, con pas y pedicelarios (Fig. 7.45) . La locomocin se consigue
por pas mviles insertadas en las placas del caparazn y por pies ambulacrales terminados en
ventosa. El plan corporal aplanado y estrellado
de las estrellas de mar se transforma en el de un
erizo acortando los brazos y tirando de la superficie oral y aboral para formar una esfera. Las
cinco filas de surcos ambulacrales con los pies
se extienden ahora a lo largo de toda la superficie externa de la esfera. La boca est en la parte
inferior y el ano en la parte superior. Las placas
que forman el caparazn se pueden observar en
un erizo desprovisto de pas y tejido. Las filas de
poros a lo largo del surco ambulacral se corresponden con las filas de pies ambulacrales.
Los erizos de mar ramonean sobre las algas y
otros sustratos. En este proceso, tambin ingieren
detritos y animales incrustantes como esponjas y
briozoos. La boca, dirigida hacia la parte inferior,
tiene un sistema muy complejo de piezas duras y
msculos llamado linterna de Aristteles, que
se utiliza para trocear las algas y desprender trocitos de alimento del fondo.
Los erizos de mar son muy comunes en las
costas rocosas de todo el mundo. Como ejemplo,
Arbacia del ocano Atlntico y golfo de Mxico
y Strongylocentrotus de la mayora de las costas
del Atlntico norte y Pacfico (Figs. 7.45a y
FigurA 7.44 Ophiothrix oerstedii es un ofiuroideo

que se encuentra habitualmente sobr e esponjas y otros
habitantes del Caribe.
13.19). En los trpicos, los erizos de mar muestran una gran variedad de formas y tamaos,
particularmente en los arrecifes de coral (Echi
nometra, Diadema; vase Fig. 14.33).
De las aproximadamente 1000 especies de la
clase Echinoidea, no todas tienen caparazones
globosos con pas prominentes. Los erizos corazn (vase Fig. 13.7) y los dlares de arena
(Figs. 7.45b y 13.8) estn adaptados a vivir en
fondos blandos y tienen cuerpos aplanados y pas
cortas. Son sedimentvoros y utilizan sus pies
ambulacrales y a menudo rastros de moco para
atrapar partculas orgnicas.
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146
(a)
(b)
FigurA 7.45
(a) El erizo de mar verde (Strongylocentrotus droebachiensis) se encuentra en las costas rocosas
y bosques de quelpos del Atlntico, rtico y costas pacficas de Norteamrica. (b) Mellita sexiesperforata, el dlar
de arena de seis agujeros, de los fondos blandos a lo largo del sur este de los Estados Unidos y el Caribe. El patrn
pentmero caracterstico de todos los equinodermos puede verse en la forma algo estr ellada del centr o de este
dlar de arena.
El plan corporal de los crinoideos se describe mejor como un ofiuroideo al revs, con los
surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La
boca y los rganos principales estn restringidos
a un pequeo cuerpo en forma de copa, a partir
del que irradian los brazos. Algunos crinoideos
tienen solo cinco brazos, pero la mayora tiene
muchos ms (hasta 200) que son ramificaciones
de los cinco iniciales. Los brazos tienen tambin
pequeas ramas laterales (vase Fig. 7.33). A lo
largo de estas ramificaciones laterales hay pies
ambulacrales finos que segregan moco, que ayuda a capturar las partculas de alimento. El alimento llega a la boca por medio de surcos ambulacrales abiertos. Estos apndices inclinan el
cuerpo de tal forma que los brazos extendidos se
orientan con relacin a las corrientes, para que la
alimentacin suspensvora sea eficaz.
Biologa de los equinodermos

Holoturias. Otra modificacin del plan cor-
poral de los equinodermos se observa en las

holoturias o pepinos de mar (clase Holothuroidea) que superficialmente parecen gusanos
(Fig. 7.46 y foto de la p. 354). No tienen pas
y carecen de una simetra radial patente. El
plan corporal bsico de los erizos se ha alargado en el sentido del eje oral-aboral, como si se
tirara a la vez de la boca y el ano para alargar
y estrechar el cuerpo. El animal vive tumbado
sobre un lado, con las cinco filas de pies ambulacrales concentradas. Las superficies oral y
aboral son los extremos. El endoesqueleto consiste en escleritos calcreos microscpicos dispersos y embebidos en la pared del cuerpo, de
consistencia correosa. Al igual que los erizos,
la mayora de las holoturias tienen cinco filas
de pies que se extienden desde la boca hasta
el ano.
FigurA 7.46
Un pepino de mar ( Thelenota rubralineata) de Papua, Nueva Guinea. Los pepinos de mar
son generalmente los equinodermos ms grandes, pu diendo alcanzar los 2 m de longitud.
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Muchos pepinos de mar son sedimentvoros.

Los pies ambulacrales que estn alrededor de la
boca estn modificados en tentculos ramificados que se utilizan para coger materia orgnica
del fondo o sedimento y llevarlo a la boca (vase
Fig. 7.3) . Algunos pepinos de mar excavan o
se ocultan y solamente extienden sus tentculos para obtener el alimento directamente del
agua.
Muchos holoturoideos han adquirido mecanismos de defensa novedosos para compensar
la falta de caparazn y pas. Algunos segregan
sustancias txicas. Cuando se les perturba, algunas especies descargan filamentos pegajosos,
a menudo txicos, por el ano, para distraer a los
potenciales depredadores. Otros recurren a conductas sorprendentes como la expulsin brusca
del tubo digestivo y otros rganos a travs de
la boca o el ano, una respuesta conocida como
evisceracin. Se supone que la evisceracin distrae al atacante mientras que el holoturoideo,
que podr finalmente regenerar los rganos perdidos, escapa. Confuso, quizs, pero eficaz!
La simetra radial est asociada al estilo de vida

sedentario. Con la excepcin de la natacin limitada de algunas estrellas plumosas y algunos
holoturoideos de aguas profundas, los equinodermos adultos son reptantes lentos en el fondo.
Pero acaso necesitan ser rpidos para tener xito? Ciertamente, no.
Alimentacin y digestin. El sistema diges-
tivo de los equinodermos es bastante sencillo.

La mayora de las estrellas de mar son carnvoras. Muchas comen extendiendo, o sacando
por la boca, parte de su estmago para englobar
el alimento. El estmago entonces segrega enzimas digestivas producidas por grandes glndulas digestivas que se prolongan por dentro de
los brazos (Fig. 7.42 c). El alimento digerido
es transportado al interior de las glndulas para
la absorcin y el estmago se introduce dentro
del cuerpo. El intestino es corto o falta. Los
Crinoideos. Los crinoideos (clase Crinoidea) son suspensvoros y extienden los brazos
plumosos para obtener el alimento del agua.
Los crinoideos estn representados por cerca de
600 especies de estrellas plumosas (Fig. 7.47)
y lirios de mar. Los lirios de mar estn restringidos a aguas profundas y permanecen anclados
permanentemente en el fondo. Las estrellas
plumosas se yerguen y reptan en fondos duros
tanto en aguas someras como en aguas profun- FigurA 7.47 Un crinoideo fotografiado por la nodas, especialmente en el Pacfico tropical y en el che en el atoln Kwajalein, en las islas Marshall. Los
brazos extendidos de los individuos cuando estn ali ocano ndico. Tambin son capaces de nadar mentndose pueden alcanzar un dimetr o de 70 cm.
Para detalle de los brazos, vase la Figura 7.33.
con movimientos muy grciles.
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ofiuroideos y los crinoideos tambin tienen tubos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos
carecen de ano.
El tubo digestivo de los erizos y pepinos de
mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una
adaptacin para la lenta digestin necesaria para
procesar todo el material vegetal. Un tubo digestivo largo supone una ventaja para los pepinos de mar ya que necesitan procesar grandes
cantidades de sedimento para obtener suficiente
materia orgnica.
En todos los equinodermos, los nutrientes
son transportados por el fluido que llena la amplia cavidad corporal. Este lquido se denomina
lquido celomtico, ya que la cavidad corporal
de los equinodermos es un celoma.
El lquido celomtico transporta tambin
oxgeno, ya que la mayora de los equinodermos
carecen de un sistema circulatorio especfico.
En las estrellas y erizos, el intercambio respiratorio tiene lugar a travs de pequeas prolongaciones ramificadas de la pared del cuerpo,
conectadas por su base a la cavidad celomtica.
En los holoturoideos, el agua es bombeada a
travs del ano al interior de un par de tubos
finos ramificados llamados rboles respiratorios. Los rboles respiratorios son extensiones
del tubo digestivo y estn suspendidos en la
cavidad corporal, rodeados por el lquido celomtico. Proporcionan una gran superficie muy
prxima al lquido celomtico, lo que favorece
el intercambio respiratorio.
Sistema nervioso y comportamiento. El
conocimiento que poseemos del sistema nervioso de los equinodermos es ms bien limitado. La
presencia de una red nerviosa recuerda al de los
cnidarios. El sistema nervioso coordina los movimientos de los pies ambulacrales y de las pas,
en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta-
147
mientos ms complejos tales como enderezar el Hemicordados:

cuerpo despus de haberles dado la vuelta, y el
camuflaje con trocitos de restos por parte de los un eslabn perdido?
erizos son evidencias de que el sistema nervioso
La bsqueda de relaciones evolutivas entre los
puede no ser tan sencillo como parece.
cordados, nuestro propio filo y otros grupos de
reproduccin y ciclo vital. En la mayora de animales (vase Fig. 7.51) ha sido un estimulos equinodermos, los sexos estn separados. En lante desafo, y se han propuesto varias hipmuchos grupos, cinco, diez o ms gnadas li- tesis. Por raro que parezca, los equinodermos
beran espermatozoides u vulos directamente al y los cordados comparten varios rasgos relaagua. Las gnadas estn alojadas generalmente cionados con el desarrollo de sus embriones.
en la cavidad corporal y se abren al exterior a Sin embargo, la gran distancia evolutiva entre
travs de un conducto (vase Fig. 7.42 c). Los equinodermos y cordados puede ser ocupada
gametos no sobreviven mucho tiempo en el por un pequeo grupo de gusanos poco conoagua, de tal forma que en muchas especies los cido, los hemicordados (filo Hemichordata).
individuos desovan todos a la vez para asegurar Los hemicordados comparten las mismas caractersticas bsicas del desarrollo que las de
la fecundacin.
El desarrollo de los huevos fecundados tiene cordados o equinodermos. Algunos hemicorlugar en el plancton y normalmente origina una dados tienen tambin una larva similar a la de
larva ciliada caracterstica de cada grupo (vase los equinodermos. Los hemicordados comFig. 15.11b y c). Las larvas de los equinoder- parten con los cordados algunos de los rasgos
mos son de simetra bilateral, y no es hasta la utilizados para definir nuestro propio filo. Esmetamorfosis cuando surge la simetra radial. tas caractersticas un tubo nervioso dorsal y
Algunos equinodermos no tienen larva planct- hendiduras a lo largo de la parte anterior del
nica e incuban su descendencia en bolsas espe- tubo digestivo se discutirn en la siguiente
seccin.
ciales o bajo el cuerpo.
Algunas estrellas, ofiuroideos y holoturoideos Los hemicordados incluyen 85 especies,
se reproducen regularmente por va asexual, se- muchas de las cuales pertenecen a los enteparando el disco central o cuerpo en dos par- ropneustos o gusanos bellota, una especie de
tes. Las dos mitades despus regeneran lo que gusanos sedimentvoros que viven libres o en
les falta para originar individuos completos. La tubos en forma de u. Algunos enteropneustos
regeneracin, esto es, la capacidad de formar se han encontrado alrededor de las chimeneas
partes del cuerpo perdidas o daadas, est muy hidrotermales, a menudo en grandes cantidadesarrollada en los equinodermos. Las estrellas, des. Su longitud vara entre los 8 y los 45 cm
ofiuroideos y crinoideos regeneran los brazos aunque algunos pueden alcanzar 2.5 m. Al igual
perdidos. En algunas estrellas, un brazo aisla- que los holoturoideos, prcticamente todos los
do puede originar un nuevo individuo (vase enteropneustos ingieren sedimento, utilizanFig. 7.43b). Sin embargo, en la mayora de las do una gruesa probscide secretora de moco
estrellas, solo los brazos que incluyen partes del para recoger el material orgnico y llevarlo a la
disco central pueden regenerar.
boca.
Estructura sensorial con ojos

Sifn inhalante
Sifn exhalante
Ano
Estmago
Tubo nervioso dorsal
Notocorda
Cola
Hendiduras branquiales Corazn

en la faringe
(a)
(b)
FigurA 7.48
(a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la tnica, contiene celulosa, una sustancia tpica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las
ascidias muestra todas las caractersticas propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas caractersticas han desaparecido en los adultos.
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Cordados
sin columna vertebral
Notocorda
Tubo nervioso dorsal
Los cordados (filo Chordata) se dividen en tres

Cola
grandes grupos o subfilos. Dos de ellos carecen
de columna vertebral y son tratados aqu con los
Ano
invertebrados. Estos invertebrados cordados son
Intestino
Hendiduras branquiales
Tentculos
juntamente denominados procordados. El teren la faringe
orales
cero, y con mucho el subfilo mayor de cordados,
FigurA 7.49 Aunque parece un pez, el anfioxo (Branchiostoma) es un invertebrado ya que carece de columna
es el de los vertebrados, que ser tratado en los vertebral. La notocorda, el tubo nervioso dorsal y las hendiduras branquiales demuestran que es un cordado.
Captulos 8 y 9.
Las aproximadamente 49 000 especies actuales de cordados comparten muchas caractersticas aunque destacan sobre todo cuatro.
Al menos durante parte del desarrollo, todos
los cordados, incluyendo los humanos, tienen:
1) un nico cordn nervioso dorsal hueco que
corre a lo largo de la parte dorsal del cuerpo
del animal; 2) branquias (o hendiduras farngeas), aberturas pequeas a lo largo de la parte
anterior del tubo digestivo (o faringe); 3) una
notocorda, varilla flexible de soporte que se
aloja entre el cordn nervioso y el tubo digestivo, y 4) una cola postanal, esto es, una cola que
se extiende por detrs del ano (Figs. 7.48b y
7.49). Todos los cordados tienen tambin un
corazn ventral. En los vertebrados, la notocorda est rodeada o sustituida por una serie
de huesos articulados, las vrtebras, o columna
vertebral.
Todos los cordados poseen al menos durante
parte de su vida un tubo nervioso dorsal,
hendiduras farngeas, notocorda y una cola postanal. Los vertebrados cordados tambin poseen
una columna vertebral.
Tunicados
El grupo ms amplio de procordados es el
de los tunicados (subfilo urochordata). Las
3000 especies descritas son marinas. Las ms
comunes y conocidas son las ascidias, o jeringas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos
en forma de saco estn adheridos a sustratos
duros, a menudo como organismos incrustantes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos
blandos. Son los nicos cordados ssiles o permanentemente fijos. A simple vista, algunas
ascidias pueden confundirse con esponjas por
su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de
una ascidia est protegido por una tnica, una
cubierta correosa o gelatinosa que a menudo
tiene una textura diferente a la de las esponFigurA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal
jas, y la estructura interna es completamente incrustante
muy comn en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse
diferente.
sobre la cubierta externa, o tnica, de Ciona.
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Chordata
(cordados)
149
Hemichordata
(hemicordados)
Echinodermata
(equinodermos)
Chaetognatha
(quetognatos)
Brachiopoda
(braquipodos)
Ectoprocta
(briozoos)
Nematoda
(nematodos)
Arthropoda
(artrpodos)
Annelida
(anlidos)
Echiura
(equiridos)
Mollusca
(moluscos)
Sipuncula
(sipunclidos)
Nemertea
(nemertinos)
Platyhelminthes
(platelmintos)
Ctenophora
(ctenforos)
Cnidaria
(cnidarios)
Porifera
(esponjas)
Phoronida
(forondeos)
Antecesor
comn
FigurA 7.51
Relaciones filogenticas entre los grandes filos de animales. El esquema est basado en muchos caracteres, incluyendo morfologa, embriologa, desarrollo y
tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.
Las ascidias son filtradoras. Generalmente,

el agua fluye al interior por la boca o sifn inhalante y es filtrada por un saco ciliado en forma
de cesta. Este saco, que representa la faringe, y
las aberturas son derivados de las hendiduras
branquiales. El alimento es filtrado a partir del
agua y pasa a un tubo digestivo en forma de u.
El agua filtrada es expelida a travs de una segunda abertura, el sifn exhalante. Cuando se
la perturba o para expulsar detritos, la ascidia
arroja una gran cantidad de agua por ambos sifones, lo que ha dado origen al nombre comn
de jeringas de mar. Algunas ascidias son coloniales, unas consisten en grupos de individuos
separados (Fig. 7.48a) y en otras los individuos
tienen una disposicin circular con forma de flor
y comparten una tnica comn y un sifn exhalante (Figs. 7.50 y 13.17).
Si no fuera por su larva planctnica, las
ascidias ssiles podran pasar fcilmente por
cualquier cosa menos por un cordado. Los
adultos carecen de notocorda y tubo nervioso
dorsal. La larva de las ascidias se conoce con
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el nombre de larva renacuajo, por su parecido

superficial con los renacuajos de los anfibios
(Fig. 7.48 b). Las larvas renacuajo exhiben
con claridad los rasgos fundamentales de los
cordados. Tienen hendiduras branquiales, un
tubo nervioso dorsal, una notocorda y una cola
postanal bien desarrollada. Tambin tienen un
ojo. La larva renacuajo no se alimenta, su nico propsito es encontrar una superficie adecuada para fijarse. Durante la metamorfosis
de la larva renacuajo en una ascidia juvenil, la
notocorda y la cola se reabsorben y comienza
la vida ssil.
Algunos tunicados tienen una vida planctnica durante toda su existencia. Las salpas (clase Thaliacea) tienen un cuerpo transparente en
forma de barril, con bandas musculares para la
locomocin (vase Fig. 15.8). El agua entra por
la boca anterior, o sifn inhalante y es expulsada
a travs del sifn exhalante en el extremo posterior. Las salpas son muy abundantes, particularmente en aguas clidas. Algunas son coloniales,
muy parecidas a colonias flotantes de ascidias, y
pueden alcanzar varios metros de longitud. Los

larvceos o apendicularios (clase Larvacea)
son otro grupo de tunicados planctnicos. Conservan el cuerpo de una larva renacuajo durante
toda su vida. Cada pequeo individuo segrega
un habitculo complejo, delicado y gelatinoso
que le sirve de proteccin y para filtrar el agua y
obtener el alimento (vase Fig. 15.9).
Lancetas
El segundo grupo de invertebrados cordados
consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo
Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm
de longitud, est comprimido lateralmente y es
alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las caractersticas bsicas de los cordados estn bien
desarrolladas durante toda su vida. Solo la ausencia de columna vertebral separa a los anfioxos
de los vertebrados. Las lancetas son habitantes
de los fondos blandos. Son suspensvoras y utilizan las hendiduras branquiales para capturar y
concentrar las partculas orgnicas.
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150
Tabla 7.1 Algunas de las caractersticas ms importantes de los grandes filos animales
Filo
Gruposrepresentativos
Rasgoscaractersticos
Hbitatgeneral
Porifera
(esponjas)
Esponjas
Clulas de collar
(coanocitos)
Bentnico
Cnidaria
(cnidarios)
Medusas,
anmonas de mar,
corales
Nematocistos
Bentnico, pelgico
Ctenophora
(ctenforos)
Ctenforos
Peines ciliados,
coloblastos
Principalmente pelgico
Platyhelminthes
(platelmintos)
Planarias,
trematodos,
tenias
Cuerpo aplanado
Principalmente bentnico,
muchos parsitos
Nemertea
(nemertinos)
Nemertinos
Probscide larga
Principalmente bentnico
Nematoda
(nematodos)
Nematodos,
gusanos redondos
Cuerpo redondeado
en seccin transversal
Principalmente bentnico,
muchos parsitos
Annelida
(anlidos)
Poliquetos,
oligoquetos,
sanguijuelas
Segmentacin
Sipuncula
(sipunclidos)
Sipunclidos
Extremo anterior
largo y retraible
Bentnico
Echiura
(equiridos)
Equiridos
Probscide
no retraible
Bentnico
Mollusca
(moluscos)
Caracoles, almejas,
ostras, pulpos,
quitones
Pie, manto, rdula

(ausente en algumos grupos)
Bentnico, pelgico
Arthropoda
(artrpodos)
Crustceos (cangrejos,
gambas),
insectos
Exoesqueleto,
patas articuladas
Bentnico, pelgico,
algunos parsitos
Ectoprocta
(briozoos)
Briozoos
Lofforo,
coloniales
Bentnico
Phoronida
(forondeos)
Forondeos
Lofforo,
cuerpo vermiforme
Bentnico
Brachiopoda
(braquipodos)
Braquipodos
Lofforo, conchas
parecidas a las almejas
Bentnico
Chaetognatha
(quetognatos)
Quetognatos
Cuerpo transparente
con aletas
Principalmente pelgico
Echinodermata
(equinodermos)
Estrellas de mar, ofiuroideos,

erizos de mar,
pepinos de mar
Pies ambulacrales, simetra

radial, pentmera,
sistema vascular acufero
Hemichordata
(hemicordados)
Hemicordados
Tubo nervioso dorsal,

hendiduras branquiales
Chordata
(cordados)
Tunicados, vertebrados
(peces, reptiles, aves,
mamferos)
Tubo nervioso dorsal,

hendiduras branquiales,
notocorda
Bentnico, pelgico
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151
Nivelde
organizacin
Simetra
Segmentacin
Cavidad
corporal
Tubo
digestivo
Intercambio
respiratorio
Sistema
circulatorio
Celular
Asimetra
No
Ninguna
Ninguno
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Tejido
Radial
No
Ninguna
Incompleto
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Tejido
Radial
No
Ninguna
Incompleto
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Ninguna
Incompleto
o falta
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Cavidad
de la probscide
Completo
Superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Pseudoceloma
Completo
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
Completo
o falta
Branquias o
superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Branquias
Abierto
o cerrado
Bilateral
Branquias
en muchos
crustceos
Abierto
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Cerrado
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Abierto
Bilateral
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Radial (adultos)
Bilateral (larvas)
No
Superficie
del cuerpo
Ninguno
Bilateral
Reducida
Superficie
del cuerpo
Parte cerrado,
parte abierto
Bilateral
Reducida
Branquias,
pulmones
Cerrado
Sistema
de rganos
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Celoma
Completo
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152
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Si la simetra bilateral pudiera desarrollarse
entre los cnidarios, en qu grupo o grupos
podra esperarse que tuviera lugar?
2. Los cefalpodos, calamares, pulpos y afines
muestran un grado de complejidad estructural y de comportamiento mayor que el de
otros grupos de moluscos. Qu factores
desencadena la evolucin de estos cambios?
Un registro fsil muy amplio entre los cefalpodos muestra que una vez fueron muy
comunes e incluso dominaron en algunos
ambientes marinos. Actualmente solo hay
650 especies de cefalpodos, bastantes menos que de gasterpodos. Al final han tenido xito los cefalpodos? Qu piensa que
ha podido suceder por el camino?
3. En 1986 se descubri una nueva clase de
equinodermos, los concentricicloideos o
margaritas de mar. Son animales de aguas
profundas que viven sobre maderas hundidas. Son aplanadas y redondeadas, se
parecen mucho a una pequea estrella sin
brazos, carecen de tubo digestivo. Sin haberlos visto nunca, por qu piensa que
fueron clasificados como equinodermos y
no como miembros de un filo nuevo? Qu
hiptesis tiene acerca de cmo se alimentan
o se mueven?
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154
os peces fueron los primeros

vertebrados y aparecieron hace
ms de 500 millones de aos.
Probablemente, los primeros peces evolucio
naron a partir de un cordado invertebrado no
muy diferente de los cefalocordados o de la larva
renacuajo de las ascidias que todava habitan los
ocanos.
Los peces pronto hicieron notar su presencia
y produjeron un tremendo impacto en el am
biente marino. Se alimentan de prcticamente
todos los organismos marinos. Algunos de los
organismos discutidos en los Captulos 5 al 7,
desde bacterias a crustceos, utilizan los peces
como hospedadores y muchos otros animales se
alimentan de ellos.
Los peces son los organismos marinos de ma
yor importancia; constituyen una fuente esencial
de protenas para millones de gente. Algunos
son utilizados como abono o como pienso. De
ellos se obtiene cuero, pegamento, vitaminas
y otros productos. Muchos peces marinos son
pescados por entusiastas pescadores deportivos.
Otros se utilizan como animales de compaa y
han llevado las maravillas de la vida ocenica a
muchos hogares.
Vertebrados:
Introduccin
Manta raya (Manta birostris)

y rmoras (Echineis
naucrates) de Cayo Largo,
Florida.
Peces marinos
Los vertebrados (subfilo Vertebrata) compar

ten con los procordados, cordados invertebra
dos como el anfioxo y las ascidias, las cuatro
caractersticas fundamentales del filo Chordata.
Los vertebrados difieren de los otros cordados
en la posesin de una columna vertebral o espina dorsal, que es una fila dorsal de elemen
tos esquelticos huecos, generalmente seos,
llamados vrtebras. Las vrtebras encierran y
protegen el cordn nervioso, tambin llama
do mdula espinal, que termina en un cerebro
complejo protegido por un crneo cartilaginoso
u seo. Los vertebrados se caracterizan tambin
por la simetra bilateral y por la presencia de un
endoesqueleto.
Los vertebrados son cordados que poseen
columna vertebral que encierra un cordn nervioso
o mdula espinal.
Tipos de peces
Los peces son los vertebrados actuales ms
antiguos y de estructura ms simple. Tambin
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Captulo 8 Peces marinos
son los vertebrados ms abundantes, tanto en

nmero de especies como en nmero de indi
viduos. La ciencia conoce actualmente cerca
de 24 000, de las 30 000 especies que se supone
pueden existir. Constituyen cerca de la mitad
de todas las especies de vertebrados del mundo.
La mayora de las especies de peces, alrededor
de 15 300, son marinas. Cada ao se descubren
muchas especies nuevas, de tal forma que para el
2010 se espera que haya unas 2000 3000 espe
cies nuevas ms.
Hay una controversia acerca de cmo cla
sificar los grandes grupos de peces. Tradicio
nalmente se han considerado tres grupos. Uno
de los esquemas propuestos para establecer las
relaciones entre estos tres grupos y el resto de
vertebrados se muestra en la Figura 8.1.
Peces sin mandbulas

Los peces actuales ms primitivos son los peces
sin mandbulas (Agnatos). Debido a que care
cen de mandbulas, comen succionando con la
ayuda de una boca redondeada musculosa y con
filas de dientes. El cuerpo es cilndrico y alar
gado parecido al de las anguilas o serpientes
(Fig. 8.2). Carecen de las aletas pares y esca
mas de la mayora de los peces. Algunos bi
logos consideran que los peces sin mandbulas
no son verdaderos vertebrados ya que carecen
de verdaderas vrtebras.
Los mixines (Myxine, Eptatretus) son peces
sin mandbulas que se alimentan principalmen
te de peces muertos o moribundos. A menudo
perforan las presas y comen de su interior. Los
mixines viven en galeras que excavan en los
fondos fangosos, principalmente a profundi
dades moderadas de aguas clidas. Se conocen
solamente 20 especies. Alcanzan una longitud
mxima de aproximadamente 80 cm. Su tegu
mento se utiliza en la fabricacin de objetos de
cuero, aunque son conocidos principalmente por
agredir los cebos o peces en los palangres, redes
y trampas.
Las lampreas (Petromyzon), que se encuen
tran en la mayora de las regiones templadas, son
originariamente peces de agua dulce. Se repro
ducen en ros y lagos, aunque algunas van al mar
cuando son adultas. Se sujetan a otros peces y
chupan su sangre o se alimentan de invertebra
dos del fondo. Hay alrededor de 30 especies de
lampreas.
Los mixines y las lampreas carecen
de mandbulas y son los peces actuales ms
primitivos.
08cas30646_ch08.indd 155
Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes)
son un grupo antiguo y muy interesante que in
cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras.
Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de
cartlago, un material ms ligero y flexible que
el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin
mandbulas es tambin cartilaginoso, los tibu
rones y peces relacionados muestran algunos
avances significativos. Poseen mandbulas m
viles que normalmente estn armadas con dien
tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi
siempre ventral, esto es, en la parte inferior de
la cabeza. Otro avance importante es la presen
cia de aletas pares laterales para conseguir una
natacin eficaz. Los peces cartilaginosos tienen
la piel rugosa como el papel de lija debido a la
presencia de escamas placoideas. Consisten en
protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrs
(vase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten
cia que los dientes.
Los tiburones, rayas, torpedos y quimeras se
caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y
una piel rugosa cubierta con diminutas escamas
placoideas. Tambin tienen mandbulas mviles
y aletas pares.
Tiburones. Los tiburones estn magnfica
mente adaptados para la natacin veloz y la de

predacin. A menudo se describen como mis
teriosos, malvados o formidables, lo que
evidencia nuestra fascinacin por los tiburones.
Los tiburones son, a menudo, considerados
como fsiles vivientes ya que muchos de ellos
son semejantes a las especies que nadaban en los
ocanos hace 100 millones de aos. Su cuerpo
fusiforme o de forma ahusada, que se estrecha
desde la parte media, ms o menos redondeada
hacia los extremos, se desliza fcilmente en el
agua. La cola, o aleta caudal, est muy desa
rrollada y es muy potente. Generalmente, la
cola es heterocerca, con el lbulo superior ms
grande que el lbulo inferior (vase Fig. 8.8a).
La superficie superior del cuerpo generalmente
tiene dos aletas dorsales, la primera de las cua
les suele ser ms grande y casi triangular. En
la mayora de las especies, las aletas pectorales
pares son grandes. Por detrs de la cabeza se
sitan de cinco a ocho hendiduras branquiales
(vase Fig. 1.17) dispuestas a ambos lados del
cuerpo.
Las potentes mandbulas de los tiburones
tienen varias filas de numerosos dientes, a me
nudo triangulares (Fig. 8.3). Los dientes estn
embebidos en una dura membrana fibrosa que
155
cubre las mandbulas. A medida que se caen o se

desgastan, los dientes son sustituidos por otros
de la fila de atrs, que se van desplazando len
tamente hacia el borde como si fuera una cinta
transportadora.
No todas las 350 especies actuales de tibu
rones tienen este plan corporal. Por ejemplo,
el tiburn martillo (Sphyrna) tiene una cabeza
aplanada con ojos y orificios nasales en el ex
tremo de unas extraas extensiones laterales
(vase Fig. 8.4 a y foto de p. 159). La cabeza
acta como una especie de maza. Esta cabeza
tan grande hace que los ojos y los orificios nasa
les estn muy separados, lo que aumenta la per
cepcin sensorial de estos tiburones. La cabeza
del tiburn sierra (Pristiophorus) se prolonga en
una especie de sierra larga y aplanada dorsoven
tralmente, armada con dientes a lo largo de los
bordes. En el tiburn zorro (Allopias; Fig. 84k),
el lbulo superior de la aleta caudal es muy largo
y utilizan la cola para agrupar y aturdir a los
bancos de peces, que luego se comen.
El tamao definitivo de los adultos tambin
vara. El tiburn pigmeo (Squaliolus laticaudatus;
Fig. 8.4 f) no crece ms de 25 cm. En el otro
extremo, el tiburn ballena (Rhiniodon typus,
Figs. 8.4 i y 10.6 ) es el pez ms largo de to
dos. Este enorme animal, que se encuentra en
las aguas tropicales alrededor del mundo, puede
alcanzar los 18 m, aunque raramente las espe
cies sobrepasan los 12 m. Los tiburones ballena
no son peligrosos para los nadadores, ya que son
filtradores, que se alimentan del plancton. Otro
gigante, segundo en tamao despus del tibu
rn ballena, es el tiburn peregrino (Cetorhinus
maximus; Fig. 8.4 h) que tambin se alimenta
de plancton. Hay citas de tiburones peregrino de
15 m de largo, pero la mayora no sobrepasa los
10 m. Otro tiburn muy grande, que es conside
rado el ms peligroso de todos, es el gran tiburn
blanco (Carcharodon carcharias; Fig. 8.4g). Los
individuos pueden sobrepasar los 6 m de largo.
Los tiburones se encuentran en todos los
ocanos y prcticamente a todas las profundi
dades, pero son ms abundantes en las costas
tropicales. Los tiburones son principalmente
marinos, aunque unas pocas especies ascienden
Las cuatro caractersticas bsicas de los

cordados:
1. Un nico cordn nervioso dorsal hueco
2. Branquias o hendiduras farngeas
3. Notocorda
4. Cola postanal
Captulo 7, p. 148
10/5/07 19:30:25
156
AGNADOS
(peces sin mandbulas)
CONDRICTIOS
(peces cartilaginosos)
OSTECTIOS
(peces seos)
Elasmobranquios
Sarcopterigios
Tiburones
Celacantos
Lampreas
Rayas,
torpedos
Actinopterigios
Holocfalos
Aves
Cocodrilos
Serpientes,
lagartos
Tortugas
Anfibios
Celacantos
Peces de
aletas con
radios
Quimeras
Rayas,
torpedos
Tiburones
Lampreas
Mixines
Cefalocordados
Quimeras
Mamferos
Peces
de aletas
con radios
Mixines
Eucariontes
Procariontes
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Dominio
Eukarya
Protista
Reino
Plantae
Dominio
Archaea
Dominio
Bacteria
Antecesor
comn
FIgurA 8.1
Esquema de la clasificacin de los peces.
por los ros. El tiburn toro (Carcharinus leucas;

Fig. 8.4d) puede permanecer estable en algunos
ros y lagos de los trpicos. Varios tiburones se
encuentran generalmente en aguas profundas
(Fig. 8.5b).
08cas30646_ch08.indd 156
En todo el mundo se consume la carne de

los tiburones y mucha gente ha comido tiburn
sin saberlo. A menudo, la carne de tiburn se
vende fraudulentamente como otro pescado.
Nuestra aficin por comer tiburn ha conducido
al desastre de la sobrepesca. Se capturan en tal

cantidad que el nmero de estos peces de creci
miento y reproduccin lenta est descendiendo
drsticamente en todas las partes del mundo.
Como ejemplo, el nmero de tiburones de pun
10/5/07 19:30:30
157
Tentculos pares
Boca
Hendiduras
branquiales
Poros
de las glndulas
mucosas
FIgurA 8.2 El mixine del Pacfico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentculos
sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines tambin
se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr oducido por unas glndulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras
comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsrvese la ausencia
de aletas pares.
tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo
de Mxico es solo el 1 % de los que haba en
1950. Los tiburones an se pescan por su aceite,
que se usaba para todo tipo de productos, y por
su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero
llamado zapa. La piel tambin se utiliza como
papel de lija. De cualquier forma, se aprecian
mucho ms sus aletas, con las que en Oriente
se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor
tan sus aletas (una prctica que se conoce con el
FIgurA 8.3.
Las mandbulas de los tiburones tienen varias filas de dientes

triangulares. A menudo, cada diente tiene incluso pequeos serraduras odentculos a lo largo de sus bordes. Un tiburn tigre (Galeocerdo cuvie) puede formar
y desprenderse de hasta 24 000 dientes en un periodo de 10 aos. stas son
las mandbulas de un tiburn tigre (Carcharias taurus). Los pequeos huecos en
la piel, entre los ojos y las narinas, son las ampollas de Lorenzini (vase p.168).
nombre de la fiesta de las aletas del tiburn y

los animales heridos a menudo caen al agua para
morir. El hallazgo de que el cartlago del tiburn
es un remedio para las articulaciones que pue
de ayudar en los tratamientos para la artritis ha
(a) Tiburn
martillo
ocasionado incluso ms presin en su pesca. La

sobrepesca del tiburn ha llevado a que la ges
tin de su pesca sea an ms restrictiva, incluso
que est prohibida la obtencin de sus aletas en
Estados Unidos y otros pases.
(f) Marrajo
(h) Tiburn peregrino
(d) Tiburn toro
(b) Tiburn
ngel
(c) Tiburn
nodriza
(e) Tiburn sierra
(g) Gran tiburn blanco
(i) Tiburn ballena
(j) Tiburn tigre
(k) Tiburn zorro
(l) Tiburn pigmeo

(m) Tiburn boquiancho
FIgurA 8.4 Los tiburones viven prcticamente por todo el ocano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburn martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburn
ngel (Squatina californica), (c) el tiburn nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburn toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburn sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus
oxyrinchus), ( g) el gran tiburn blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburn per egrino (Cetorhinus maximus), (i) el tiburn ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburn tigr e (Galeocerdo cuvieri), (k) el tiburn zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburn pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburn boquiancho (Megachasma pelagios).
08cas30646_ch08.indd 157
10/5/07 19:30:38
158
(b)
(a)
FIgurA 8.5 (a) El tiburn gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es comn en las aguas someras del Pacfico tropical y ocano ndico. ( b) El extrao tiburn duende
(Mitsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.
rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550 muy parecidos a los tiburones sierra pero tie
especies de rayas y torpedos, que tienen el

cuerpo aplanado dorsoventralmente y viven la
mayor parte del tiempo en el fondo (Fig. 8.6).
Los peces que viven sobre el fondo se deno
minan demersales. Algunos tiburones, como
el tiburn angelote (Squatina) y el tiburn
sierra (Pristiophorus) tienen tambin cuerpos
aplanados (Fig. 8.4 b y e). Para complicar
las cosas, algunas rayas verdaderas, como el
pez guitarra (Rhinobatos), tienen un cuerpo
que se parece mucho ms a un tiburn. Sin
embargo, solo las rayas, los torpedos y peces
relacionados tienen las hendiduras branquia
les (siempre cinco pares) en la parte inferior
del cuerpo esto es, localizadas ventralmente
(Fig. 8.6b) ms que en los lados. Las aletas
pectorales son aplanadas y muy anchas como
si fueran alas y estn generalmente fusionadas
con la cabeza. Los peces sierra (Pristis) son
nen las hendiduras branquiales ventrales y por

ello se incluyen con las rayas y torpedos. Se
alimentan nadando entre los bancos de peces
y moviendo sus sierras para inmovilizar a sus
presas. Se sabe que pueden llegar a tener una
longitud de 11 m.
Muchas especies de pastinacas (Fig. 8.6 a)
y especies relacionadas como las guilas de
mar tienen una cola en forma de ltigo, por lo
general con espinas aguzadas en la base para la
defensa. Poseen glndulas que producen vene
nos y ocasionan serias heridas a cualquiera que
las roce o se caiga encima de ellas. Las heridas
abdominales producidas por las pastinacas, que
a menudo aparecen cuando se manipulan las ra
yas que han cado en las redes, pueden resultar
mortales. Muchas pastinacas se cubren de arena
para camuflarse y hacerse prcticamente invisi
bles. Se alimentan de almejas, cangrejos, pece
Espirculo
Vista dorsal
(a)
cillos y otros pequeos animales que viven en

el sedimento. Se sabe que las pastinacas daan
valiosos bancos de mariscos. Consiguen su ali
mento excavando en el sedimento con sus aletas
pectorales y sus dientes estn modificados en
placas trituradoras con las que destrozan a sus
presas.
Las rayas elctricas (Torpedo) tienen unos
rganos especiales a cada lado de la cabeza, que
producen electricidad. Pueden liberar una des
carga de hasta 200 voltios que aturde a los peces
que se van a comer y disuade a los depredado
res. Los antiguos griegos y romanos utilizaban
la descarga de las rayas elctricas para curar los
dolores de cabeza y otros malestares, un trata
miento de shock muy original.
No todas las rayas pasan su vida en el fondo.
El guila marina (Aetobatus) y las espectacula
res mantas raya (Manta, Mobula) vuelan en
el agua utilizando las aletas pectorales como si
Hendiduras branquiales
Vista ventral
(b)
FIgurA 8.6
Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla (Urolophus jamaicensis) y
(b) la manta raya (Manta birostris).
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10/5/07 19:30:44
159
Tiburones!
La mayora de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas.
Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al
hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies
particularmente peligr osas: el gran tiburn blanco, el tiburn tigr e y el tiburn
toro (Fig. 8.4). El nmer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue
de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la dcada
1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayora de los ataques tuvier
on lugar en
los Estados Unidos (47), a continuacin en Australia (6). Incluso aunque cada
vez hay ms turistas que visitan las r eas menos explotadas, los ataques de
los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburn
son menores que las de serlo por un rayo.
Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo
de los aos. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos muri a causa de los
numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vrgenes en 1963; un buzo
en el sudeste de Califor nia fue visto por ltima vez sobr esaliendo de la boca de
un tiburn; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estmago de un
tiburn tigre capturado despus de que un hombr e fuera mortalmente herido en
Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno
de los autor es conoci a un joven cuya pr ometedora vida termin de manera
horrible entre las mandbulas de un tiburn tigr e del oeste de Samoa.
La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas
historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas
historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y
las circunstancias en las que tienen lugar los ataques.
El gran tiburn blanco generalmente inflige un dao masivo a sus presas
(tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur
ones
esperan hasta que su pr esa se est desangrando y est demasiado dbil para
resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capaces de escapar cuando el tiburn los libera despus del primer mor disco. Se ha
descubierto que despus del ataque, el pequeo per o peligroso tiburn gris de
arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia
no r elacionada con la alimentacin. En esta situacin, los tibur
ones pueden
atacar si alguien se les apr oxima.
Hasta el momento, no hay ningn r epelente de tibur ones garantizado. El
acetato de cobr e se utiliz durante la II Guerra Mundial como un r epelente de
tiburones pero result ser ineficaz. Se utiliz un tinte qumico negro, pero esto
solo serva para oscur ecer la visin de los tibur ones. En los Estados Unidos hay
disponible actualmente un r epelente qumico. Un traje de malla ofr ece pr oteccin efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incmodo como
para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un
marinero nufrago, quizs la mejor pr oteccin sea una caja negra de plstico
bastante grande para mantenerse a flote dentro.
Cmo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no
bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro-
fueran alas. Las guilas marinas regresan al fon

do para comer, mientras que las mantas se ali
mentan del plancton entre dos aguas. Ambas se
han visto brincando en el agua. La manta raya
(Manta birostris; Fig. 8.6 b; y tambin vase
la foto de la p. 154) puede alcanzar un tama
o gigantesco; en una ocasin se encontr un
individuo que meda aproximadamente 7 m de
envergadura.
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El tiburn martillo festoneado (Sphyrna lewini ) no es considerado peligroso

para el hombre.
sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa
son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces tambin los
atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son ms activos por
la noche; por tanto, evtese nadar de noche. Los tibur
ones no deberan ser
provocados en ningn caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden
agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los
peces en gran nmer o y con un comportamiento errtico, lo que puede indicar
que los tibur ones estn alr ededor. Si se ve un tiburn grande, hay que salir del
agua salpicando lo menos posible.
Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones ms
de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su nmer o est
disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur ones debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las
comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral
del Caribe ha disparado un incr emento en el nmer o de varias especies de
pequeos car nvoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitfagos. Debido
a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de
arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandbulas.
Otros practican la caza del tiburn por deporte, desechando la car ne. Un mag nfico depredador como el tiburn puede ser exterminado pr onto por el hombre,
el ms fiero depredador de todos.
Las verdaderas rayas (Raja) son similares

y de hbitos alimentarios parecidos, pero ca
recen de la cola en forma de ltigo y de las
espinas. Algunas tienen rganos elctricos y
ponen huevos, a diferencia de las otras rayas
que son vivparas. Las verdaderas pueden ser
muy abundantes; las especies grandes se pes
can para consumo humano en algunas regio
nes del mundo.
Quimeras. Cerca de 30 especies de peces carti
laginosos, principalmente de aguas profundas y de

aspecto extrao, se consideran separadamente por
la posesin de unos rasgos exclusivos. Las quimeras o ratas de mar (Fig. 8.7) tienen solamente un
par de hendiduras branquiales cubiertas por una
especie de solapa de piel. Algunas tienen una cola
larga como la de una rata. Se alimentan de los
crustceos y moluscos que viven en el fondo.
10/5/07 19:30:47
160
FIgurA 8.7 El pejegallo, tambin llamado pez elefante ( Callorhinchus), un ejemplo de rata de mar o quimera.
El pez elefante, que se captura en el hemisferio Sur para comer cializarlo como alimento, r ecibe su nombr e por el
apndice que le cuelga como la trompa de un elefante.
estn generalmente sujetos a los huesos de las

mandbulas. Aunque generalmente los dientes
viejos son reemplazados, los dientes nuevos no
se desplazan hacia delante en filas, como lo ha
cen los de los tiburones.
Otra caracterstica importante es la presencia,
en muchos peces seos, de una vejiga natatoria,
una especie de saco lleno de gas justo encima
del estmago e intestino (vase Fig. 8.12 b).
Permite a los peces ajustar su flotabilidad, para
evitar hundirse o ascender a la superficie (vase
Flotabilidad aumentada, p. 334). Esto es un
avance significativo que compensa un esqueleto
seo relativamente pesado.
peces seos es terminal, esto es, localizada en el Los peces seos son el grupo ms numeroso
de todos los vertebrados actuales. Adems de
extremo anterior. Los peces seos tienen man
La gran mayora de peces son seos u ostec- dbulas con muchas ms posibilidades de movi su esqueleto seo, tpicamente tienen branquias
tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandbulas cubiertas por un oprculo, aletas
muy maniobrables, mandbulas protrusibles
tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces seos son ms protrusibles, ya que
y generalmente una vejiga natatoria.
hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes
de peces seos; cerca del 96 % de todos los peces
y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada
ao se describen entre 75 y 100 nuevas especies.
Un poco menos de la mitad de todos los peces
seos viven en los ocanos, donde son, con mu
Aletas dorsales
cho, los vertebrados dominantes.
Espirculo
La composicin del esqueleto no es el nico
Cola (aleta caudal)
rasgo que distingue a los peces seos. A diferen
heterocerca:
cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi
el lbulo superior
Boca
nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces
es ms largo que
Aleta
anal
el lbulo inferior
seos generalmente tienen escamas cicloideas situada
Aleta pelviana
ventralmente
o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues
Hendiduras
tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas
branquiales
cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas
Escamas
tienen muchas espinas diminutas a lo largo de
placoideas
Aleta pectoral
los bordes libres. Las escamas son de hueso y
estn cubiertas por una capa fina de epidermis
(vase Fig. 8.19) as como de una capa de moco (a) Peces cartilaginosos
protector. Sin embargo, algunos peces seos ca
Aletas dorsales
recen por completo de escamas. Otra caracters
tica de estos peces es la presencia de un oprculo, una capa de placas seas y tejido que protege
Boca generalmente
las branquias.
Cola (aleta caudal)
homocerca:
Los lbulos superior e inferior de la cola terminal
el lbulo superior
o aleta caudal son, generalmente, del mismo
es aproximadamente
tamao, lo que se conoce como homocerca
de la misma longitud
(Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe
que el lbulo inferior
ces consisten en membranas finas sostenidas por
Oprculo
Aleta anal
espinas seas, o radios de las aletas, a diferencia
(cubierta
de las aletas de los peces cartilaginosos que son
branquial)
Aleta pelviana
Aleta
gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden
Escamas
pectoral
cicloideas
ser espinas rgidas que actan como un timn
o etenoideas
o servir como proteccin. Algunas son flexibles
y se utilizan para la propulsin y ayudan en la (b) Peces seos
maniobrabilidad.
Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIgurA 8.8 Las diferencias externas ms importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces seos ( b).
una boca ventral, la boca de la mayora de los Vase tambin la Figura 8.12.
Peces seos
08cas30646_ch08.indd 160
10/5/07 19:30:50
Tal como se ver en la siguiente seccin, los

peces seos son extraordinariamente diversos en
forma, tamao, color, hbitos alimentarios, pa
trones reproductivos y comportamiento. Se han
adaptado a cualquier tipo de ambiente marino.
Todos los vertebrados terrestres han evoluciona
do a partir de los peces seos.
(a) Atn
(e) Pez mantequilla
(f) Anguila
hocicuda
Biologa de los peces

El descubrimiento de cmo los peces, cartilagi
nosos y seos, se han adaptado a su ambiente de
manera tan exitosa es uno de los objetivos de la
ictiologa, el estudio cientfico de los peces.
(b) Polilla de mar
Forma corporal
La forma corporal de un pez est directamente
relacionada con su modo de vida. Nadadores
veloces como tiburones, tnidos (Thunnus,
Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus)
y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro
dinmico que les facilita moverse en el agua
(Figs. 8.8 y 8.9a; vase tambin Mquinas
de nadar, p. 340). Los cuerpos comprimidos
lateralmente son buenos para la natacin pau
sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques
de quelpos o arrecifes rocosos, pero an son
ms eficaces cuando pensamos que permiten a
los peces alcanzar gran velocidad para escapar
de sus enemigos o capturar el alimento. Esta
forma corporal se ve en muchos peces costeros
como pargos (Lutjanus), peces doncella (Labroides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion,
Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; vase
Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de
mersales, como rayas, torpedos y las polillas de
mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso
ventralmente. Los peces planos, como la plati
ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletn
(Hippoglossus), son aplanados y estn perfecta
mente adaptados a vivir en el fondo, aunque
sus cuerpos estn comprimidos lateralmente
(Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos
ojos en la parte superior. Comienzan su vida
con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los
otros peces, pero a medida que crecen uno de
los ojos se desplaza hasta situarse al lado del
otro. Tambin son muy caractersticos los cuer
pos alargados de las morenas (Gymnothorax),
peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Sygnathus, vase foto de p. 214) entre otros. Los
peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en
espacios estrechos en las rocas o arrecifes de
coral, o entre la vegetacin (Fig. 8.9d-f ). Mu
chos peces seos, como los caballitos de mar
08cas30646_ch08.indd 161
161
(g) Caballito de mar
(c) Pez plano (platija)

(h) Chapn
(i) Pez erizo o puercoespn
(d) Anguila de agua dulce
FIgurA 8.9
La forma corporal de los peces vara como resultado de la adaptacin al hbitat. Es estrecha y fusiforme para una rpida natacin en los atunes T
( hunnus; a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como
la polilla de mar (Pegasus; b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P
( latichthys; c). Los peces
que viven entre la vegetacin o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce
(Anguilla; d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis; e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys; f ).
Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( Hippocampus; g);
triangular y truncado, como el chapn (Ostracion; h); o redondeado como el pez erizo o puercoespn (Diodon; i).
(Hippocampus; Fig. 8.9 g) se apartan de estas

formas comunes. Los chapines (Ostracion) tie
nen el cuerpo relativamente corto, como trun
cado (Fig. 8.9h).
La forma del cuerpo puede ser especialmente
til para el camuflaje. Por ejemplo, algunos peces
aguja viven entre las zosteras a las que se parecen.
Los largos peces trompeta a menudo cuelgan
verticales entre las gorgonias o esponjas tubu
lares, o incluso se ocultan detrs de otros peces
cuando se aproximan las presas. A menudo, una
forma irregular es un excelente medio de ocul
tacin. Los peces del fondo, como los blnidos
(Blennius) y charrascos (Oligocottus), tienen su
contorno interrumpido por excrecencias irregu
lares, particularmente en la cabeza, que imitan

a las algas. El cuerpo del pez piedra (Synanceia
verrucosa; Fig. 8.10a) se parece tanto a una roca
que es prcticamente invisible para los potencia
les depredadores y los humanos. Desgraciada
mente para el hombre, este pez de aguas someras
del Pacfico tropical y ocano ndico posee el
veneno ms potente que se conoce en los peces.
La picadura de un pez piedra es extremadamente
dolorosa y potencialmente mortal.
Coloracin
Algunos peces seos utilizan el color para el
camuflaje, pero otros, particularmente los que
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162
(b)
(a)
(c)
FIgurA 8.10
La variedad de formas y hbitat de los peces marinos es espectacular

. (a) El pez piedra (Synanceia
verrucosa) parece realmente una piedra, ocultando as su veneno mortal. (b) El pez loro (Scarus vetula) y otros peces
similares, llamados as por su boca en forma de pico, duermen por la noche gracias a la secrecin de un fino manto
mucoso que envuelve a todo el cuerpo. (c) El pez len de aleta clara (Pterois radiata) amenaza con sus espinas que
contienen un poderoso veneno, a veces mortal para los humanos.
viven en los trpicos, estn entre los animales

de colores ms brillantes del mar. Los pigmen
tos coloreados de los peces seos se producen en
unas clulas especiales del tegumento llamadas
cromatforos. Estas clulas tienen una for
ma irregular con ramificaciones que divergen
desde el centro. La gran variedad de colores y
matices que se observa entre los peces marinos
es el resultado de la combinacin de los croma
tforos con cantidades variables de pigmentos
diferentes. Muchos peces pueden cambiar de
color rpidamente, contrayendo o expandien
do el pigmento de los cromatforos. Los peces
pueden tener tambin colores estructurales

que aparecen cuando superficies especiales refle
jan solamente ciertos colores de la luz. Muchos
colores estructurales de los peces son la conse
cuencia de cristales que actan como pequeos
espejos. Los cristales estn en el interior de cro
matforos especiales llamados iridiforos. La
iridiscencia, cualidad brillante de muchos pe
ces, est producida por los colores estructurales
combinados con pigmentos (Fig. 8.10b).
Los colores nos pueden decir algo sobre los
peces. Algunos cambian de color con su humor
o condicin reproductora. Tambin pueden usar
los colores para advertir de su peligrosidad, toxi

cidad o su sabor, un fenmeno que se conoce con
el nombre de coloracin de aviso (Fig. 8.10c).
La coloracin crptica, mezclndose con el
ambiente para engaar a los depredadores o
presas, tambin es una adaptacin muy comn
(Fig. 8.10a). Los peces planos y algunos blni
dos, charrascos, peces de roca (Sebastes) y otros
pueden cambiar de color para imitar el entorno
que los rodea. Otro uso del color es la coloracin disruptiva, la presencia de bandas, franjas
o manchas que ayudan a romper la silueta del
pez. stos y otros usos del color son especial
mente comunes entre los peces de los arrecifes
de coral (vanse Figs. 8.28 y 14.30).
Por otro lado, los peces de mar abierto y mu
chos depredadores de aguas someras estn esca
samente coloreados. Muchos de ellos tienen los
vientres plateados o blancos en contraste con los
lomos oscuros (vase Fig. 8.8). Este patrn de
color tan caracterstico, conocido con el nom
bre de coloracin de contraste, es una forma de
distinguirse en mar abierto (vase Coloracin
y camuflaje, p. 337). Los peces de aguas pro
fundas tambin utilizan el color para ocultarse.
Tienden a ser negros o rojos, ambos colores di
fciles de ver en las profundidades de los ocanos
(vase Coloracin y forma corporal, p. 361).
Locomocin
Obviamente, la natacin es la actividad princi
pal en la vida de los peces. Los peces nadan para
obtener alimento, escapar de los depredadores y
encontrar pareja. Muchos peces cartilaginosos y
algunos peces seos tambin deben nadar para
baar sus branquias con agua y obtener oxgeno.
La mayora de los peces nadan con un rt
mico movimiento conjunto del cuerpo y la cola.
Las ondas de contraccin en forma de S se des
plazan desde la cabeza a la cola empujando con
tra el agua e impulsando el cuerpo hacia delante.
Las variaciones sobre este tema se ilustran en la
Figura 8.11.
(a)
(b)
(c)
(d)
FIgurA 8.11
Locomocin en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola.
(b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando bsicamente la porcin caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano,
peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los
peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmvil.
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Vejiga natatoria
163
Mimeros
Elevacin
Mimeros
Empuja
la cabeza
hacia arriba
Movimiento hacia delante
Elevacin
(a)
Movimiento hacia delante

(b)
Peces seos
FIgurA 8.12
Los peces cartilaginosos y los peces seos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posicin en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para
elevarse. (b) Muchos peces seos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto seo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobrabilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natacin (Fig. 8.11).
Las contracciones rtmicas se producen por

bandas de msculos llamados mimeros, que
se disponen a lo largo de los flancos del cuerpo
(Fig. 8.12). Las bandas de msculos caracters
ticas se ven fcilmente en peces fileteados. Los
mimeros estn insertados en la columna verte
bral que le sirve de soporte. Los msculos cons
tituyen un gran porcentaje del peso corporal del
pez, un 75 % como mucho en tnidos y otros
nadadores activos.
Los tiburones tienden a hundirse ya que
carecen de la vejiga natatoria de muchos peces
seos. Para compensar esto, tienen unas grandes
aletas pectorales rgidas que proporcionan una
elevacin algo parecida a las alas de un aero
plano (Fig. 8.12a). El gran lbulo superior de
la cola tiende a inclinar el cuerpo hacia abajo y
proporciona tambin algo de elevacin. La gran
cantidad de aceite del enorme hgado tambin
proporciona flotabilidad, ya que es menos denso
que el agua. En las rayas y torpedos, la cola est
muy reducida y las aletas pectorales son la prin
cipal fuente tanto del empuje como de la eleva
cin, igual que en las alas de los pjaros.
Ya que muchos peces seos tienen una vejiga
natatoria, no dependen de sus aletas pectorales
para ascender. As, las aletas pectorales sirven
para otras cosas. Esto proporciona a los peces
seos gran maniobrabilidad. Algunos pueden
quedarse suspendidos en el agua o incluso nadar
hacia atrs, cosa que los tiburones no pueden
hacer. Las otras aletas de los peces seos ayudan
tambin a proporcionar maniobrabilidad. Las
aletas dorsal y anal (vase Fig. 8.8b) se emplean
como timones, al menos parte del tiempo, para
dirigir y proporcionar estabilidad. Las aletas
pelvianas pares (vase Fig. 8.8b) tambin ayu
dan al pez a girar, equilibrase y frenar.
La flexibilidad de sus aletas ha permitido a
muchos peces seos abandonar el tpico movi
miento ondulatorio de natacin. Algunos peces
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de mar abierto, como los tnidos, incrementan

enormemente la velocidad (vase Mquinas de
nadar, p. 340). Muchos peces, particularmente
los que viven en torno a los arrecifes de coral, rocas
o bosques de quelpos, nadan moviendo principal
mente sus aletas ms que sus cuerpos, en particu
lar en los movimientos precisos necesarios para la
alimentacin. Sus colas se utilizan casi exclusiva
mente como timones. Los peces doncella, peces
cirujano (Acanthurus) y peces loro (Scarus, Sparisoma), todos habitantes de los arrecifes de coral y
la vieja californiana (Semicossyphus pulcher), comn
en los bosques de quelpos, nadan sobre todo con
sus aletas pectorales. Los peces ballesta (Balistes)
ondulan sus aletas dorsal y anal para nadar. Este
estilo es perfecto para quedarse suspendidos sobre
el fondo mientras persiguen a los cangrejos y eri
zos. Los peces voladores (Cypselurus) tienen unas
aletas pectorales muy expandidas que utilizan para
planear en el aire (vase Fig. 15.21). Una gran va
riedad de peces bentnicos (gbidos, charrascos y
otros) reptan o permanecen sobre el fondo con sus
aletas pectorales y/o pelvianas (vase Fig. 8.9b).
Los chafarrocas (Gobiesox) son pequeos peces
que tienen sus aletas pelvianas modificadas en
parte de una ventosa que les permite sujetarse a
las rocas. Las rmoras (Echeneis) se adhieren a los
tiburones, ballenas, tortugas y muchos tipos de pe
ces grandes utilizando una gran ventosa en la par
te superior de sus cabezas (vase foto de p. 154).
Esta ventosa deriva en parte de la aleta dorsal.
Los peces generalmente nadan con ondulaciones
laterales del cuerpo y la cola. Las aletas pectorales
y la cola de los tiburones tienen un importante
papel en el control de la flotabilidad. Las aletas
pectorales y la cola de los peces seos no se usan
generalmente para el control de la flotabilidad,
y en su lugar llegan a ser muy maniobrables e
importantes en la natacin.
Alimentacin
Muchos tiburones son carnvoros, pero en con
traste con los tpicos carnvoros, que capturan
pequeas presas, algunos tiburones comen pe
dazos de presas ms grandes que ellos mismos.
Para esto, utilizan sus formidables mandbulas
acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un
tiburn tigre (vase Fig. 8.4j) que fue captura
do en Sudfrica, se vio que su estmago conte
na la mitad anterior de un cocodrilo, las patas
traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de
guisantes. Los tiburones nodriza comen prin
cipalmente invertebrados del fondo, incluidos
langostas y erizos de mar. Algunos tiburones
de aguas profundas subsisten principalmente a
base de calamares. Los tiburones cigarro (Isistius) son pequeos ejemplares de aguas profun
das que atacan a grandes peces y delfines cor
tando pedazos de carne con sus dientes afilados
y sus labios succionadores. Ni las cpulas de
caucho de los snar de los submarinos nucleares
escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es
tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para
imitar a los calamares con objeto de engaar a
sus presas.
Varias especies de peces cartilaginosos son
filtradores: el tiburn ballena, el tiburn pere
grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu
rn boquiancho (Megachasma pelagios; vase
Fig. 8.4m), un tiburn gigante de aguas pro
fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y
visto despus en el sudeste de California y varias
otras localidades alrededor del mundo. Igual que
otros peces filtradores, los tiburones peregrinos
filtran el agua con sus branquispinas, pequeas
prolongaciones de la superficie interna de los
arcos branquiales (vase Fig. 8.17 b). Los ti
burones ballena tienen placas filtradoras hechas
de escamas placoideas modificadas. Las grandes
bocas de estos tres tiburones filtradores tienen
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164
muchos dientes pequeos y, excluyendo al bo

quiancho, hendiduras branquiales muy grandes.
La amplitud del espacio entre las branquispinas
o placas filtradoras determina el tamao del ali
mento capturado. El agua es filtrada a travs de
las branquispinas y el tiburn traga el alimento
que se queda retenido. Los tiburones ballena se
alimentan en las aguas clidas de pequeos ban
cos de peces, calamares y crustceos planctni
cos. Los tiburones peregrino, que viven en aguas
fras, se alimentan del plancton abriendo sus
bocas y nadando lentamente por el agua (vase
Fig. 8.4h).
Las mantas comen plancton y pequeos pe
ces, filtrndolos del agua con sus branquispinas.
A cada lado de la boca de la manta hay dos pro
longaciones carnosas en forma de cuernos que
ayudan a canalizar el alimento hacia la boca
(vase Fig. 8.6b y foto de p. 154).
Los peces seos son muy diversos en los mo
dos de alimentarse. Sus mandbulas protrusibles
les permiten mucha ms flexibilidad en los h
bitos alimentarios que a las rayas y tiburones. La
mayor parte de los peces seos son carnvoros;
la mayora de los grupos de animales del ocano
son susceptibles de ser comidos por algn os
tectio. Los peces seos capturan sus presas de
los sedimentos, de la columna de agua, de la
superficie de las rocas o de otros organismos, in
cluyendo otros peces, o combinacin de ambos.
Algunos persiguen a las presas, otros permane
cen al acecho.
Los peces seos carnvoros generalmente tie

nen dientes bien desarrollados para capturar sus
presas (Fig. 8.13a), que normalmente se tragan
enteras. El paladar, las branquispinas y la farin
ge tambin pueden tener dientes para ayudar a
agarrar la presa. Los peces de aguas profundas
a menudo tienen enormes bocas y dientes (va
se Fig. 16.10), y unos pocos capturan y tragan
presas tan grandes como ellos mismos.
En los peces han aparecido preferencias ali
mentarias inusuales. Algunos prefieren espon
jas, casi nunca consumidas por otros carnvoros.
Otros prefieren erizos de mar, ascidias u otras
cosas, al parecer, inspidas o duras de comer.
Varios tipos de peces, tambin algunos peces
mariposa y peces loro, se alimentan de corales
de arrecife, incluidos los esqueletos, aunque solo
digieren los tejidos vivos (Figs. 8.13b y 8.28).
Sin embargo, muchas especies no son especia
listas y capturan una gran variedad de presas.
Algunos se alimentan de pequeos invertebra
dos y material animal muerto del fondo. Estos
peces tienen una boca orientada hacia abajo y
adaptada para succionar alimento de las profun
didades. Los ranisapos (Antennarius) y pejesa
pos (Gigantactis; vase Fig. 16.21) utilizan una
espina modificada en la cabeza para engaar a
pequeos peces.
Los peces que se alimentan primariamente
de algas y plantas se conocen con el nombre
de ramoneadores. Los peces loro, por ejem
plo, raspan las pequeas algas que crecen sobre
(a) Barracuda
(b) Pez mariposa

de hocico largo
(c) Motambo
(e) Arenque
(d) Pez loro
FIgurA 8.13 La forma de la boca de los peces seos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda
(Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayora de los peces
seos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca
pequea para alimentarse de pr esas muy pequeas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emadamente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca
en forma de pico para raspar pequeas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores
tienen bocas grandes muy tpicas.
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superficies duras. Sus dientes frontales se usan

para formar una estructura en forma de pico
(Fig. 8.13d). Algunas especies usan el pico para
desprender pequeos trozos de coral vivo.
Peces tales como arenques (Clupea), sardinas
(Sardinops), anchoas (Engraulis) y lachas (Brevoortia) filtran el plancton con sus branquispinas.
De este modo, obtienen el alimento nadando
con sus grandes bocas abiertas (Fig. 8.13 e).
Estos comedores de plancton son pequeos, en
contraste con los enormes tiburones planctfa
gos. Generalmente aparecen en grandes bancos,
a veces inmensos. Los comedores de plancton
son los peces ms abundantes del ocano y una
fuente importante de alimento para muchos ti
pos de carnvoros. Tambin constituyen una gran
parte de las capturas de peces en el mundo (vase
Principales especies alimenticias, p. 381)
Digestin
El alimento, despus de haber sido tragado, pasa
a travs de la faringe y un corto tubo llamado
esfago al interior del estmago (Fig. 8.14) .
Normalmente, es en el estmago donde tiene
lugar el proceso de la digestin. Tpicamente es
alargado o est curvado en forma de J, aunque
puede estar modificado en forma de un estruc
tura trituradora o incluso faltar totalmente. El
alimento pasa del estmago al intestino. En mu
chos peces seos, la parte anterior del intestino
tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos
pilricos, que segregan enzimas digestivas.
Otras enzimas digestivas se segregan por las pa
redes internas del intestino y el pncreas. Otro
rgano importante en la digestin es el hgado,
que segrega bilis, necesaria para la digestin de
las grasas. El hgado es particularmente grande
y rico en aceite en los tiburones, a veces supone
hasta el 20 % de su peso total.
Unos pocos peces carecen de estmago y tie
nen una parte del intestino expandida para la di
gestin del alimento. Los peces carnvoros tienen
intestinos estrechos y cortos. Los peces que co
men algas, que son ms difciles de digerir, tienen
intestinos enrollados que pueden llegar a ser ms
largos incluso que el propio pez. El intestino de
los peces cartilaginosos y unos pocos peces seos
primitivos contiene una parte espiralizada llama
da vlvula espiral, que incrementa la superficie
interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino
es el responsable de la absorcin de nutrientes
que se obtienen de la digestin. Estos nutrien
tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el
cuerpo. El material no digerido sale por el ano o
por la cloaca, la salida comn para los sistemas
digestivo, excretor y reproductor, en los peces car
tilaginosos (Fig. 8.14a).
10/5/07 19:30:59
165
Irrigacin de las branquias. Los peces ob

tienen el oxgeno que necesitan extrayndolo del
agua. Para ello, deben asegurarse de que el agua
Gnada
fluya por las branquias, esto es, deben irrigar o
Rin
ventilar las branquias.
Muchos tiburones nadan constantemente.
Con la natacin, adems de la abertura y cierre
Glndula
de la boca, se consigue que el agua entre por la
rectal
boca, bae las branquias y salga por las hendi
duras
branquiales (Fig. 8.16 a). Cuando son
Vlvula
Orificio de
espiral
Boca
capturados por las redes de pesca, los tiburones
Estmago
la cloaca
Cloaca
Hgado
no pueden nadar para impulsar el agua y por
Intestino
ello se ahogan. Sin embargo, no todos los ti
(a)
burones necesitan nadar. Los tiburones nodriza
(Ginglymostoma) y otros tiburones permanecen
en el fondo durante el da (vase Fig. 8.4c). Im
Gnada
Rin
pulsan el agua a travs de las branquias abriendo
y cerrando la boca.
En los tiburones, la expansin y contrac
cin de las paredes de la faringe y las hendi
duras branquiales ayudan a la irrigacin de las
branquias. Cada branquia se aloja en su pro
pia cmara y cada cmara branquial se abre al
exterior por una hendidura separada. En los
Boca
peces cartilaginosos, el primer par de hen
diduras branquiales est modificado en unos
espirculos, un par de aberturas redondeadas
Vejiga urinaria
Ciego
justo por detrs de cada ojo. En las rayas y
pilrico
Hgado
torpedos, los espirculos estn localizados en
Ano
Orificio
Estmago Intestino
urogenital
la superficie dorsal (vase Fig. 8.6b). Tales
Peces seos
(b)
espirculos permiten a estos peces, muchos
de los cuales viven sobre el fondo, tomar agua
FIgurA 8.14 El sistema digestivo de los peces cartilaginosos ( a) y de los peces seos ( b) muestra muchos de
incluso cuando la boca ventral est enterrada
los rasgos bsicos presentes en todos los vertebrados.
en el sedimento. Cuando las lampreas y otros
peces mandibulados se alimentan succionan
gre, a travs de pares de branquias. Las bran do otros peces, el paso del agua a travs de sus
Sistema circulatorio
quias se alojan en la faringe, una cmara situada bocas est bloqueado y bombean el agua hacia
Todos los peces tienen un corazn con dos justo detrs de la boca que representa la parte dentro y hacia fuera a travs de las hendiduras
cmaras localizado debajo de las branquias frontal del tubo digestivo.
branquiales.
(Fig. 8.15). La sangre desoxigenada llega a la
primera cmara del corazn procedente de todo
el cuerpo. La sangre es bombeada a la segunda
Cuerpo
cmara que a su vez la bombea a las branquias,
rganos
donde tiene lugar el intercambio respiratorio.
Sangre
Despus, la sangre oxigenada es transportada a
oxigenada
Branquias
todo el cuerpo por vasos sanguneos llamados
Cola
arterias. Las arterias se ramifican en capilares
Cabeza
de paredes finas, que transportan el oxgeno y
los nutrientes hasta llegar a todas las clulas.
Despus, otros capilares se renen en grandes
vasos sanguneos, las venas, que llevan la sangre
desoxigenada, con dixido de carbono disuelto,
de vuelta al corazn para cerrar el ciclo.
Corazn
Sistema respiratorio
Los peces obtienen el oxgeno disuelto en el
agua y liberan el dixido de carbono de su san
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Sangre
desoxigenada
FIgurA 8.15
El sistema circulatorio de los peces consiste en venas que llevan la sangre desoxigenada (en azul)
procedente de todo el cuerpo, un corazn con dos cmaras que bombea la sangre a las branquias para su oxigenacin, y arterias que llevan la sangre oxigenada (en rojo) al resto del cuerpo.
10/5/07 19:31:03
166
Agua
Agua
Agua
Boca
Cavidad
bucal
Espirculo
Hendidura
branquial
Boca
Arco branquial
Branquia
Branquias
Filamento
branquial
Faringe
Faringe
(a)
Oprculo
(cubierta de
la branquia)
(b)
Inhalacin
Exhalacin
FIgurA 8.16
El mecanismo de irrigacin de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua est indicado por flechas)
abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a travs de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras
branquiales abiertas. Los espirculos tambin permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, stos tienen un papel crucial. (b) Los peces seos son ms
eficaces ya que la presencia del oprculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opr culo impulsan el agua
a travs de las branquias y hacia fuera.
La mayora de los peces seos tienen un

mecanismo ms eficaz para bombear agua a las
branquias. Las branquias de cada lado compar
ten una cmara branquial comn, que se abre al
exterior por una abertura a cada lado de la cabe
za. Cada abertura est cubierta por un oprculo
(Fig. 8.16a). Cuando la boca se abre, el oprcu
lo se cierra y la faringe se expande succionando
agua hacia dentro. El pez hace lo contrario para
bombear el agua fuera: la boca se cierra, la fa
ringe se contrae y el oprculo se abre. Algunos
nadadores rpidos simplifican las cosas abriendo
su boca para introducir agua a sus branquias.
Estructura de las branquias. Las branquias
de los peces son sostenidas por estructuras

cartilaginosas u seas, los arcos branquiales
(Fig. 8.17b). Cada arco branquial lleva dos fi
las de finos salientes carnosos, los filamentos
branquiales. Las branquispinas salen a lo lar
go de la superficie interna del arco branquial.
Evitan que las partculas de alimento entren y
daen los filamentos branquiales o pueden estar
especializadas para filtrar el agua en los peces
filtradores.
Los filamentos branquiales estn muy irri
gados por capilares (Fig. 8.17c), la sangre oxi
genada de stos es lo que les da el color rojo
brillante. Cada filamento branquial contiene
muchas filas de placas finas o discos llamados
lamelas, que contienen los capilares. Las lame
las incrementan enormemente la superficie a
travs de la que tiene lugar el intercambio res
piratorio. El nmero de lamelas es muy grande
en los nadadores activos, que necesitan grandes
aportes de oxgeno.
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Intercambio respiratorio. El oxgeno di

suelto en el agua difunde a los capilares de los
filamentos branquiales para oxigenar la sangre.
La difusin podra tener lugar slo si el oxgeno
est ms concentrado en el agua que en la san
gre. Esto es normalmente cierto ya que la sangre
que llega a las branquias ha recorrido todo el
cuerpo y est desprovista de oxgeno (Fig. 8.15).
A medida que el oxgeno difunde del agua a la
sangre en los capilares, la cantidad de oxgeno
del agua disminuye y la de la sangre aumenta.
Esto podra reducir la eficacia del intercambio
respiratorio que depende de que el agua tenga
ms oxgeno que la sangre. Sin embargo, los
peces han adquirido una ingeniosa adaptacin
denominada sistema de contracorriente del
flujo para aumentar la eficacia. La sangre en las
branquias fluye en sentido contrario al que lleva
el agua que pasa por ellas (Fig. 8.17d). Cuando
el agua ha pasado por las branquias y ha deja
do gran parte de su oxgeno se encuentra con
la sangre que regresa de todo el cuerpo y est
hambrienta del oxgeno que queda en el agua
(Fig. 8.17e). Cuando la sangre ha realizado la
mayor parte de su recorrido por la branquia,
capturando oxgeno, se encuentra con el agua
que acaba de entrar en la cmara branquial y es
rica en oxgeno. As, el contenido de oxgeno en
el agua es siempre mayor que el de la sangre.
Este sistema hace que las branquias sean muy
eficaces extrayendo oxgeno. Sin este sistema de
contracorriente, la sangre que recorre el cuerpo
tendra menos oxgeno.
La sangre se desprende de su dixido de car
bono con el mismo mecanismo. La sangre que
fluye hacia las branquias desde el resto del cuer
po tiene una elevada concentracin de dixido

de carbono, un producto de la respiracin. ste
difunde fcilmente al agua.
El intercambio respiratorio en las branquias de los
peces es muy eficaz. La superficie de las branquias
se incrementa mucho por las lamelas, y el flujo de
agua a travs de ellas sigue un sentido opuesto al
de la sangre.
Una vez que el oxgeno entra en la sangre

es transportado por todo el cuerpo por la hemoglobina, una protena roja que proporciona
a la sangre su color caracterstico. La hemo
globina est contenida en clulas especializadas
llamadas eritrocitos o glbulos rojos. La he
moglobina libera oxgeno a los tejidos a medida
que lo necesitan. Despus de liberar el oxgeno,
la hemoglobina se carga del dixido de carbono
de todo el cuerpo y lo conduce a las branquias
donde se difunde al agua.
Los msculos utilizan una gran cantidad
de oxgeno durante el ejercicio. Tienen una
protena llamada mioglobina, similar a la he
moglobina, que puede almacenar oxgeno. Los
msculos que trabajan mucho tienen una gran
cantidad de mioglobina, lo que les da un color
rojo oscuro. Los grandes nadadores, como los
tiburones de mar abierto y los tnidos, tienen
una gran proporcin de msculo rojo, a dife
rencia de los msculos blancos (vase Nata
cin: Lo necesario para la velocidad, p. 338).
Otros muchos peces tienen concentraciones de
msculos rojos en la base de las aletas que uti
lizan mucho.
10/5/07 19:31:05
Borde cortante
del oprculo
Branquispina
Lamelas
Arco
branquial
(a)
(b)
Capilares
Filamento
branquial
Direccin del
movimiento del agua
Sangre oxigenada
hacia el cuerpo
Lamelas
167
las protenas. El rin controla la cantidad de

urea en la sangre. En la mayora de los ani
males, la urea es txica y se excreta, pero los
tiburones y otros peces cartilaginosos excre
tan solo pequeas cantidades, ya que la urea y
otros productos relacionados son menos txi
cos en los peces cartilaginosos. Conservan la
mayora de la urea en la sangre y sus branquias
ayudan en este proceso bloqueando la prdida
de urea.
Los peces cartilaginosos tambin absorben
agua para prevenir la deshidratacin, principal
mente a travs de las branquias y a partir del ali
mento. El exceso de sales se excreta por el rin,
el intestino y una glndula especializada que se
encuentra cerca del ano llamada glndula rectal
(Fig. 8. 18a).
Los peces marinos mantienen un medio interno
constante y controlan la prdida de agua
por la actividad osmorreguladora de los riones,
las branquias y otros mecanismos.
(c)
Flujo sanguneo
capilar
Sangre oxigenada
hacia el cuerpo
Agua
Difusin
Sistema nervioso y rganos

de los sentidos
Sangre desoxigenada
desde el cuerpo
(d)
Capilares
Difusin
(e)
Flujo fuera
del cuerpo
Sangre desoxigenada
desde el cuerpo
FIgurA 8.17 Las branquias de los peces son estructuras muy eficaces para el intercambio gaseoso. Los peces
seos tienen cuatr o pares de branquias ( a), cada una contiene dos filas de filamentos branquiales numerosos (b).
Las lamelas en los filamentos branquiales (c) aumentan la superficie de los filamentos branquiales. (d) La difusin
del oxgeno desde el agua a la sangre se beneficia al fluir el agua a travs de las lamelas en sentido opuesto al de la
sangre. (e) La concentracin de oxgeno (indicada por puntos) es siempre ms alta en el agua que en la sangre. Si la
circulacin de la sangre no fuera al revs, la sangre del cuerpo tendra menos oxgeno.
Regulacin del medio interno

A diferencia de muchos organismos marinos, la
sangre de los peces seos marinos es menos sali
na que el agua de mar (vase Fig. 4.14). Como
resultado de esto, pierden agua por smosis.
Por ello, los peces seos marinos necesitan osmorregular para prevenir la deshidratacin.
Para restituir el agua que pierden, beben agua
de mar (Fig. 8.18b). El agua de mar contiene
un exceso de sales, algunas de las cuales recorren
todo el tubo digestivo sin ser absorbidas. Las sa
les que se absorben se excretan por los riones,
08cas30646_ch08.indd 167
los rganos excretores ms importantes de los

vertebrados, y por clulas especializadas en las
branquias llamadas clulas secretoras de sales.
El rin conserva el agua produciendo pequeas
cantidades de orina.
Los peces cartilaginosos utilizan un mecanis
mo diferente de equilibrio salino (Fig. 8.18a).
Reducen la smosis incrementando en su san
gre la concentracin de molculas disueltas, o
solutos, lo que supone una concentracin en
la sangre ms parecida a la del agua de mar.
Lo consiguen gracias a que conservan un pro
ducto, la urea, que resulta de la digestin de
Los vertebrados tienen el sistema nervioso ms

complejo y evolucionado que el de cualquier
otro grupo animal. El ncleo del sistema es el
sistema nervioso central que consta de cerebro
y mdula espinal. El sistema nervioso central
coordina e integra todas las actividades del cuer
po y almacena informacin. El cerebro est di
vidido en varias regiones que se sabe que actan
como centros para funciones particulares como
la visin o el olfato. Est protegido por un cr
Intercambio respiratorio Absorcin

de oxgeno para ser utilizado en la respiracin
(el metabolismo de la glucosa para liberar energa)
y la eliminacin del dixido de carbono que resulta
del mismo proceso.
Captulo 7, p.130
Difusin Paso de las molculas desde reas
de concentracin alta a reas de baja
concentracin.
smosis Difusin del agua a travs
de membranas selectivas permeables, tales como
la membrana celular
Captulo 4, p. 78
Osmorregulacin Control activo por
un organismo de su concentracin de sales,
para evitar problemas osmticos.
Captulo 4, p. 80
10/5/07 19:31:07
168
Ligera ganancia de agua

por smosis a travs
Principalmente
urea retenida
por el rin
Agua
de mar: 350/00
Sangre: cerca
del 350/00 o superior
Las branquias
bloquean la
prdida de urea
Sales excretadas
en la orina
Sales
excretadas
por la glndula
rectal
Ingesta de sales
con el alimento
(a) Peces cartilaginosos
Eritrocitos
Prdida de agua
por smosis a travs
Sales
Urea
Agua
de mar: 350/00
Sangre:
cerca del 140/00
El rin
retiene agua
Bebiendo
agua
Sales excretadas
por clulas secretoras
de sales de las branquias
Cierta prdida de sales

y agua por la orina
Ganancia de agua
y sales al tragar
agua y alimento
Algunas sales
pasan al tubo digestivo
(b) Peces seos
FIgurA 8.18.
Los peces marinos viven en un agua que es ms salada que sus fluidos corporales. Por esta
razn, el agua tiende a difundirse fuera del cuerpo. ( a) Para evitar la deshidratacin, los tiburones y otros peces cartilaginosos concentran urea, absorben agua de mar a travs de las branquias y la piel, y excretan el exceso de sales
por medio de la orina y las heces. Una glndula especial, la glndula r ectal, tambin excreta el exceso de sales. Su
sangre termina con una concentracin de solutos aproximadamente igual o incluso ms alta que la del agua de mar.
(b) Los peces seos marinos no concentran urea, que para ellos es txica. En su lugar, su rin conserva agua y beben agua de mar, excretando sales como los peces cartilaginosos aunque utilizando rganos diferentes. Comprese
con Figura 4.14.
neo cartilaginoso u seo. Los nervios conectan

el sistema nervioso central con varios rganos
del cuerpo y con los rganos de los sentidos que
reciben informacin del entorno. Esta informa
cin se siente en el cerebro bajo la forma de im
pulsos nerviosos.
La mayora de los peces tienen un sentido
del olfato muy desarrollado, que sirve para de
tectar el alimento, la pareja y los depredadores,
y a veces para encontrar sus hogares. Los pe
ces consiguen esto con clulas sensoriales es
peciales localizadas en los lbulos olfatorios,
a cada lado de la cabeza. Cada lbulo se abre
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al exterior a travs de una o dos aberturas, las

ventanas o narinas.
El sentido del olfato est particularmente
desarrollado en los tiburones. Pueden detectar
la sangre y otras sustancias en concentraciones
tan bajas como una fraccin de una parte por
milln. El salmn (Oncorhynchus), que vive de
adulto en el mar, pero se reproduce en agua dul
ce, utiliza su olfato para encontrar el ro donde
naci aos antes (vase Migracin, p. 171).
Realiza parte de esta notable hazaa memori
zando la secuencia de olores en su camino hacia
el mar.
Los peces detectan otros estmulos qumicos

con papilas gustativas localizadas en la boca y
en los labios, aletas y piel. Las papilas gustati
vas tambin se observan en las barbillas, rga
nos parecidos a bigotes que se sitan cerca de
la boca de muchos peces bentnicos, tales como
los peces gato marinos (Arius). Los peces que los
poseen los utilizan para detectar el alimento del
fondo.
Los ojos de los peces no son muy diferentes
a los de los vertebrados terrestres. Sin embargo,
hay una diferencia importante y es la manera de
enfocar. Mientras que los ojos de la mayora de
los vertebrados terrestres enfocan cambiando la
forma de la lente, las lentes redondeadas de los
ojos de los peces enfocan movindose de forma
que se acercan o alejan ms o menos del sujeto.
A esto se debe en parte que los ojos de los peces
tiendan a sobresalir. Al parecer, los peces seos
poseen una visin mayor que la de los peces
cartilaginosos. Muchos peces seos particu
larmente las especies de aguas someras tienen
visin del color, pero la mayora de los peces
cartilaginosos tienen muy poca o ninguna. Al
gunos tiburones tienen una caracterstica membrana nictitante que pueden deslizar sobre el
ojo para reducir el brillo y protegerlo durante la
alimentacin.
Los peces tienen un rgano sensorial exclusi
vo llamado lnea lateral que les permite detectar
vibraciones en el agua. La lnea lateral consiste
en un sistema de pequeos canales que corren a
lo largo de la cabeza y el cuerpo (Fig. 8.19). Los
canales se alojan en la piel y en el hueso o car
tlago de la cabeza. Estn revestidos por grupos
de clulas sensoriales, o neuromastos, que son
sensibles a la vibracin. Estos canales general
mente se abren en la superficie a travs de poros
que son bastante visibles.
El sistema de la lnea lateral recoge las vi
braciones que resultan de la natacin de otros
animales as como los desplazamientos del agua
causados por las ondas sonoras. Esto permite a
los peces evitar obstculos y depredadores, de
tectar presas, orientarse en las corrientes y tomar
su posicin en un banco.
Los peces cartilaginosos tambin tienen
unos rganos sensoriales en la cabeza llamados
ampollas de Lorenzini (Fig. 8.3) que pueden
detectar campos elctricos dbiles. Este sistema
les ayuda a localizar las presas y puede tambin
ayudarles en la navegacin como una especie de
comps electromagntico o quizs un detector
de corrientes.
Los peces tambin pueden percibir ondas
sonoras con sus odos internos, unos rganos
auditivos pares localizados a ambos lados del
cerebro, justo detrs de los ojos. Los odos inter
10/5/07 19:31:09
169
Visin en los per ciformes
Los marlines ( Makaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( Xiphias
gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que
nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad
estn sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus msculos
(vase Mquinas de nadar, p. 340). Estos peces dependen de su visin para
cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas calamares y peces en
el ocano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas fras. Sus
grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de
la importancia de la visin en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce
mucho de cmo funciona actualmente la visin entr e los per ciformes y otr os
depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales
estn revelando algunos detalles fascinantes.
Casi un ter cio del cer ebro de los marlines est dedicado al anlisis de la
informacin r ecibida de los ojos. El gran tamao de los ojos de este tipo de
peces no es una adaptacin para ver con ms detalle, como podra esperarse,
sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces
distinguir a sus pr esas en la dbil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual
en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e
que pueden, en ltima instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis
tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr
os muchos peces.
Sin embargo, el ojo del marln es particularmente sensible a la luz. La r
etina
que yace en el fondo del ojo contiene muchas clulas ganglionar es que estn
encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen
una alta concentracin de clulas ganglionares. Una regin recibe informacin
acerca del r ea que est enfr ente del pez y la segunda ayuda al marln a ver
particularmente bien lo que est detrs sin tener que girar los ojos o el cuerpo.
La clave de la sensibilidad lumnica tan alta del ojo de los marlines es que cada
una de las numer osas clulas ganglionar es r ecibe informacin no solo de una
sino de muchas clulas fotosensibles que se encuentran tambin en la r etina.
Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 C, lo que supone
un aumento de 15 C sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les
sirve para posteriormente incr ementar su habilidad para seguir la pista de

sus pr esas en aguas fras. Parte de uno de los msculos que mueven cada
ojo genera calor , calentando la sangr e tanto en el ojo como en el cer ebro.
Trabajando sobr e investigaciones vascular es, cientficos de la Universidad de
Queensland en Australia extrajer on las r etinas de peces espada r ecin cap turados para investigar cmo acta el calor de los ojos. Se mantuvier on las
retinas a difer entes temperaturas y se expusier on a destellos de luz de dife rentes frecuencias. Entonces, se midier on y analizar on los impulsos nerviosos
de las r etinas que se generar on por los destellos de luz. El r esultado mostr
que las retinas transmitan mejor los impulsos con temperaturas altas que con
temperaturas bajas, lo mismo que se observa en los ojos, particularmente los
de los peces de aguas pr ofundas. Elevar la temperatura del ojo puede com pensar un descenso en la eficacia de la retina a medida que la temperatura
disminuye con la pr ofundidad. En un pez espada que busca comida a 300 m
y a una temperatura del agua de 3 C, per o con una temperatura en la r etina
de 20 C, las r etinas son 7 veces ms eficaces para atrapar presas que se
mueven muy rpido que las r etinas de los peces normales con temperaturas
similares a las del agua que les r odea.
Las futuras investigaciones intentarn averiguar si algunos de los cala
mares de aguas pr ofundas o peces que constituyen las pr esas de los peces
espada han adquirido adaptaciones que les permitan ver a uno de estos
depredadores apr oximarse. La investigacin sobr e la visin de estos per ciformes puede tener aplicaciones significativas. Si otros peces de mar abierto y
tortugas de mar pueden detectar determinados color es, esos color es pueden
ser utilizados para disuadir a estas especies de ser capturadas y matadas
en los palangr es, una fuente importante de destruccin por captura (vase
Produccin ptima y sobr epesca, p. 385).

Marine Biology .
169
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170

Orificio del canal
de la lnea lateral
Escama
rgano sensorial
Canal
Piel
Nervios
rgano sensorial
(con neuromastos)
FIgurA 8.19 Seccin transversal a travs de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la lnea lateral. Obsrvese cmo los rganos sensoriales desembocan
en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los rganos sensoriales y transmite la informacin al cerebro.
nos son una serie de canales llenos de un fluido

que contienen clulas sensoriales similares a las
de los canales de la lnea lateral. En algunos
peces, la vejiga natatoria amplifica los sonidos
vibrando y transmitiendo las ondas sonoras al
odo interno. El odo interno est tambin im
plicado en el equilibrio. Muchos peces detec
tan cambios en la posicin de su cuerpo con el
movimiento de estructuras calcreas, u otolitos,
que descansan sobre estructuras sensoriales, un
mecanismo similar al de los estatocistos de los
invertebrados.
Los rganos de los sentidos de los peces incluyen
ojos, lbulos olfatorios, papilas gustativas y odos
internos as como una lnea lateral y otros rganos
especializados que captan las vibraciones
o estmulos elctricos del agua.
Comportamiento
Prcticamente todas las especies actuales de pe
ces exhiben comportamientos complejos para
adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon
trar alimento y refugio y para huir de los de
predadores. El comportamiento es tambin una
parte importante del cortejo y la reproduccin,
que se describen en la siguiente seccin. Esta
seccin solo proporciona una visin de algunos
aspectos del comportamiento de los peces; en
otros captulos se discuten otras caractersticas.
Territorialidad. Muchos peces marinos, par
ticularmente las especies de mar abierto, no resi

den en ninguna zona particular. Sin embargo, se
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sabe que otros establecen territorios, guaridas

que defienden de los intrusos. Algunos peces
defienden los territorios solo durante la repro
duccin. Muchos otros tienen territorios ms o
menos permanentes que utilizan para comer y
residir y como refugios. Se piensa que los peces
a menudo defienden los territorios para asegu
rarse que van a tener suficiente alimento y otros
recursos. As, la territorialidad es lo ms habitual
en ambientes muy concurridos como los bos
ques de quelpos y los arrecifes de coral, donde
los recursos son probablemente muy escasos.
Los peces damisela de los arrecifes son muy co
nocidos por la fiereza con la que defienden sus
territorios, atacando a menudo a peces mucho
ms grandes o incluso a buzos.
Los peces utilizan una gran variedad de
comportamientos agresivos para defender sus
territorios. Las peleas verdaderas son raras. En
su lugar, los peces generalmente prefieren evi
tar el riesgo de dao amenazando. Unas aletas
levantadas, una boca abierta y abalanzarse son
ejemplos de dichas posturas amenazantes. La
defensa del territorio puede implicar tambin la
produccin de sonidos. Los peces seos marinos
pueden producir sonido rechinando los dientes
o frotando los huesos o las espinas de las aletas
con cualquier hueso. Algunos peces tambori
lean con contracciones musculares sobre la ve
jiga natatoria y este sonido se amplifica por la
vejiga llena de aire.
A veces, un individuo solitario defiende un
territorio. En otras especies, como algunos peces
mariposa, los territorios se establecen por una
pareja machohembra. Los territorios pueden
tambin ser habitados por grupos de individuos
de la misma especie. Este es el caso de muchos
peces damisela, que viven en los espacios en

tre las ramas del coral (Fig. 8.20) , y los peces
anmona o peces payaso (Amphiprion; vase
Fig. 14.35). Los miembros de estos grupos a
menudo dividen el territorio en subterritorios.
Formacin de bancos. Muchos peces for

man grupos bien definidos o bancos. Algunos,
como los arenques, sardinas, mgiles (Mugil) y
algunas caballas permanecen en bancos durante
toda su vida. Otros forman bancos durante par
te de su vida, especialmente cuando son jvenes
y durante la alimentacin. Muchos peces carti
laginosos son solitarios, pero unos pocos como
los tiburones martillo, mantas y otras rayas a
veces se desplazan en bancos. Se ha estimado
que alrededor de 4000 especies de peces, tanto
marinas como dulciacucolas, forman bancos
cuando son adultos. Los bancos pueden ser
tan grandes como el del arenque del atlntico
(Clupea harengus) que ocupa aproximadamente
4580 millones de metros cbicos. Los miem
bros del banco son todos, ms o menos, del
mismo tamao. Sin embargo, los bancos esta
cionales, comunes en los arrecifes de coral, en
los bosques de quelpos, roquedos y naufragios,
pueden incluir miembros de diferentes tamaos
e incluso de diferentes especies.
Los bancos funcionan como unidades muy
bien coordinadas, aunque no parecen tener gua
(Fig. 8.21). Los peces tienden a mantener una
distancia constante entre ellos, girando, parando
y arrancando casi al unsono. La visin tiene un
papel importante en la orientacin de los indivi
duos dentro del banco. Sin embargo, en algunas
especies, los peces ciegos pueden mantenerse
de una manera coordinada en el banco. Proba
10/5/07 19:31:15
FIgurA 8.20
Algunos peces mariposa, como las especies de Chromis, viven entre los corales. Entran en los
espacios que quedan entre las ramas del coral cada vez que corren peligro.
blemente, estos peces utilizan la lnea lateral, el

olfato y el sonido que emiten para mantener la
distancia con los otros. La elevada coordinacin
de los bancos de peces puede romperse cuando
estn alimentndose o son atacados por depre
dadores.
Por qu los peces forman bancos? Una po
sible explicacin es que los bancos ofrecen pro
teccin contra la depredacin. Los depredadores
pueden despistarse si, por ejemplo, el banco ro
dea al depredador (Fig. 8.21 c) o se divide en
varios grupos. Es tambin bastante difcil para
un depredador dirigirse hacia un pez determina
do en una nube de peces que se estn moviendo
y bailando (Fig. 8.21d). Por otro lado, algunos
(a)
(b)
depredadores, tales como los jureles (Caranx),

son ms eficaces cuando atacan bancos de peces
que cuando atacan peces solitarios. Tambin se
ha sugerido que la formacin de bancos incre
menta la eficacia natatoria de los peces, ya que
los peces del frente forman un remolino que re
duce la resistencia al agua de los peces de detrs.
Sin embargo, hay evidencias experimentales de
que no siempre esto es as y de que los peces
no siempre se alinean de una manera hidrodi
nmica eficaz. Al menos en algunos peces, los
bancos son ventajosos en la alimentacin y en
el emparejamiento. Probablemente hay ms de
una razn para la formacin de bancos y la razn
probablemente vara de una especie a otra.
(c)
171
Migracin. Otro aspecto fascinante del com

portamiento de los peces marinos es la migracin, movimientos masivos regulares de un sitio
a otro, una vez al da, una vez al ao o una vez
en toda la vida. Los bancos de peces loro y otros
peces migran hacia tierra y hacia mar adentro
para comer. Muchos peces de mar abierto mi
gran cada da varios cientos de metros arriba y
abajo en la columna de agua (vase Migracin
vertical, p. 338). Sin embargo, las migraciones
ms espectaculares son los viajes transocenicos
que realizan los tnidos, salmones y otros peces.
Conocemos poco del porqu los peces migran,
pero muchas migraciones parecen estar relacio
nadas con la alimentacin y la reproduccin.
Hay pocas dudas de que la alimentacin es la
principal razn de la migracin de las especies
de mar abierto como los atunes. Las recapturas
de peces marcados han proporcionado mucha
informacin de a qu distancia, cmo de rpido
y cundo migran los atunes (vase Natacin:
La necesidad de la velocidad, p. 338). Aun
que esencialmente tropicales, algunas especies
migran largas distancias para comer en aguas
templadas. Tal es el caso del barrilete listado
(Katsuwonus pelamis; Fig. 8.22) y otros atunes.
Tambin son sorprendentes las migraciones
entre el mar y los ros emprendidas por algunos
peces que dependen de los ros para reproducir
se. Los peces andromos pasan la mayor par
te de su vida en el mar pero migran a los ros
para la puesta. Los esturiones (Acipenser) cuyos
Estatocistos rganos sensoriales de muchos

invertebrados que consisten en uno o ms
granos de arena o cuerpos duros rodeados por
estructuras sensoriales y utilizados para orientar
a los animales con relacin a la gravedad.
Captulo 7, p. 126
(d)
FIgurA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy caractersticos cuando forman bancos. Algunos patrones ms comunes son (a) travesa, (b) alimentacin de plancton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.
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172
Salmn del Pacfico

Rutas principales
de migracin
Siberia
Amplitud
Norteamrica
Barrilete listado
reas
de freza
Ecuador
Rutas principales
de migracin
FIgurA 8.22 El barrilete listado ( Katsuwonus pelamis), la principal especie comer cial de todos los atunes que
se capturan, realiza migraciones muy grandes que cada ao hace que recorran prcticamente la mitad del globo. El
salmn del Pacfico (Oncorhynchus) migra para la freza solamente una vez en toda su vida. Los lmites aproximados
de la distribucin y las rutas de migracin que se han representado se refieren a las siete especies de salmn.
huevos se consumen como caviar, algunas lam

preas y eperlanos (Osmerus) son ejemplos de este
tipo de peces. Sin embargo, hasta ahora el pez
andromo mejor conocido es el salmn. En el
Pacfico hay siete especies de salmn, cada una
conocida por un nombre comn. Pasan su vida
de adultos en el Pacfico norte, recorriendo mi
llares de millas a lo largo de la costa, las islas
Aleutianas y en mar abierto (Fig. 8.22). Algu
nos incluso se aventuran por el mar de Bering y
el ocano rtico. Se desconoce cmo navegan
por el mar. Se ha planteado la hiptesis de que
utilizan rasgos terrestres, al menos durante parte
de su recorrido. Las corrientes, salinidad, tem
peratura y otras caractersticas del agua pueden
proporcionar indicios. Otras posibilidades in
cluyen la orientacin hacia la luz polarizada, el
sol o el campo magntico terrestre.
Despus de varios aos en el mar, un periodo
que es caracterstico de cada especie, los salmones
maduran sexualmente y comienzan la migra
cin hacia los ros. Al principio, probablemen
te se guan por el campo magntico terrestre.
No se alimentan una vez que entran en el agua
dulce, viviendo a expensas de la grasa acumula
da. Sus riones deben adaptarse a los cambios
del ambiente salado al agua dulce. Finalmente,
alcanzan los ros exactos de su nacimiento, a ve
ces muy lejos aguas arriba (Fig. 8.23). El king
o chinook o salmn boquinegro (Oncorhynchus
tschawytscha ) y el salmn chum (O. keta) lle
gan tierra adentro hasta Idaho y la cabecera del
ro Yukon.
Los salmones encuentran sus ros de naci
miento con una notable exactitud, utilizando un
08cas30646_ch08.indd 172
tipo de memoria qumica. Reconocen no solo el

olor de su propio ro sino tambin los de los
otros ros por donde pasan en su recorrido. Hay
tambin pruebas de que responden a sustancias
qumicas liberadas por otros miembros de su
propia especie. La capacidad de un animal para
encontrar el camino para volver a su rea de na
cimiento se conoce como comportamiento de
vuelta a casa.
El salmn freza en lechos de grava limpia

en aguas someras. La hembra excava un nido
superficial en el que deposita sus vulos. Los
vulos son fecundados por el macho y cubiertos
con grava. Despus de defender el nido durante
algn tiempo, el salmn muere.
Despus de la eclosin, el salmn joven pue
de volver al mar inmediatamente como el sal
mn rosado o humpback (O. gorbuscha). Los
jvenes de otras especies permanecen en el agua
dulce durante algn tiempo, a veces durante
cinco aos como el salmn sockeye o rojo
(O. nerka). El salmn kokanee, una raza de
esta especie, no migra en absoluto al mar.
Uno de los mayores peligros que soporta
el salmn del Pacfico es la destruccin de su
hbitat natural por los humanos. Las rutas de
migracin han sido bloqueadas por presas, las
zonas de desove se llenan de fango como resul
tado del pastoreo del ganado, y los ros conta
minados por pesticidas (los cuales, entre otros
efectos txicos, son sospechosos de anular el
sentido del olfato de los salmones), fertilizantes
y residuos animales. El problema es tan serio
que se han impuesto severas restricciones para
la captura del salmn a lo largo de la costa pa
cfica de los Estados Unidos. Algunas especies,
como el salmn sockeye, king y chum
han sido declaradas en peligro en algunos ros.
En otro tiempo, alrededor de 11 a 15 millones
de salmones desovaban en el sistema del ro
Columbia en el noroeste de los Estados Unidos.
FIgurA 8.23
El viaje de un salmn del Pacfico como este salmn sockeye (Oncorhyunchus nerka) es realmente laborioso. El pez tiene que nadar ro arriba, a menudo saltando rpidos y cascadas. Muchos son pr esa de
depredadores hambrientos o caen en las redes o caas de los pescadores.
10/5/07 19:31:23
173
y de su comportamiento que conduzca al en

cuentro entre los dos sexos y asegure el xito
reproductor.
Norteamrica
Eu
ro
pa
Larva
leptocfalo
Mar
de los
Sargazos
frica
Sudamrica
Anguila
adulta
Anguila americana Corrientes ocenicas

principales
Larva
Adulto
Anguila europea
Larva
Adulto
FIgurA 8.24
Las dos especies de anguilas de agua dulce, la americana A

( nguilla rostrata) y la europea (A. anguilla), cran en el mar de los Sargazos y migran a los ros de Norteamrica y Europa. No se conoce con detalle el viaje de
regreso de las larvas, as, las flechas indican solo las rutas ms probables.
Actualmente, el nmero ha decrecido un 90 %

y la mayora de los adultos que regresan haban
nacido en criaderos.
El salmn del Atlntico (Salmo salar) cra en
ambos lados del Atlntico norte. Migra a tra
vs del ocano, principalmente de Groenlandia,
hasta volver a los ros desde Nueva Inglaterra
hasta Portugal. El salmn del Atlntico sobrevi
ve a veces despus del desove y regresa al ocano.
Algunas hembras han hecho hasta cuatro viajes.
Igual que sus parientes del Pacfico, las pobla
ciones del salmn del Atlntico estn en serio
declive.
Los peces catdromos tienen un patrn
migratorio opuesto al del salmn. Cran en el
mar y migran a los ros para crecer y madurar.
Se conocen varios peces catdromos, pero el que
migra ms lejos de todos ellos es la anguila de
agua dulce (Anguilla). Hay al menos 16 especies
de anguilas, incluyendo la americana (A. rostrata) y la europea (A. anguila).
Tanto la anguila americana como la europea
desovan en el mar de los Sargazos a profundida
des de 400 a 700 m y luego mueren (Fig. 8.24).
Desovan en diferentes periodos y localizaciones,
aunque solapadas. Los huevos eclosionan en
larvas finas y transparentes que gradualmente se
desarrollan en larvas leptocfalos, alargadas con
forma de hoja. La larvas de la anguila americana
permanecen en el plancton durante al menos un
ao antes de sufrir metamorfosis. Despus, los
jvenes se desplazan a los ros a lo largo de la
costa atlntica de Norteamrica. Se cree que el
leptocfalo de la anguila europea permanece dos
o tres aos ms a la deriva en la corriente del
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golfo hasta alcanzar los ros de todo el este de

Europa. Los adultos de ambas especies pueden
crecer hasta alcanzar ms de 1 m de longitud.
Tanto los jvenes como los adultos son muy
apreciados como alimento, particularmente en
Europa. Despus de 15 20 aos en las aguas
dulces, los adultos se vuelven plateados y sus ojos
se hacen enormes. Despus de esto, se dirigen al
mar.
La migracin de las anguilas hacia el mar
de los Sargazos no se conoce completamente.
Cmo navegan para alcanzar lugares tan dis
tantes? Hay pruebas de que utilizan el campo
magntico terrestre como una gua para la na
vegacin. Se asume que las anguilas de Europa
siguen las corrientes favorables que primero las
llevan hacia las costas del noroeste de frica
(Fig. 8.24) , muy parecido a los navegadores
portugueses del pasado (vase Navegacin de
altura y corrientes superficiales, p. 54).
Algunos bilogos en su da sugirieron que
los adultos de las anguilas europeas no regresa
ban del mar de los Sargazos sino que moran en
el mar. De acuerdo con esta teora, las anguilas
europeas y americanas seran realmente la mis
ma especie. Las larvas que permanecan dema
siado tiempo en el mar simplemente acababan
llegando a Europa. Nosotros sabemos ahora que
esto no es cierto. Las anguilas de Amrica y las
de Europa son especies distintas.
Sistema reproductor. El sistema reproductor

de los peces es relativamente sencillo. General
mente, los sexos estn separados. Ambos sexos
tienen gnadas pares localizadas en la cavidad
corporal (vase Fig. 8.14).
En los peces cartilaginosos, los conductos que
proceden de los ovarios y testculos terminan en
una cloaca, que se abre al exterior (vase Fig.
8.14a). Los peces sin mandbulas y los peces
seos tienen una abertura separada para la orina
y los gametos, el orificio urogenital, que se lo
caliza justo detrs del ano (vase Fig. 8.14b).
En muchos peces marinos, las gnadas pro
ducen gametos slo en determinados periodos.
La poca de produccin de gametos es crucial.
Ambos sexos deben realizar la freza al mismo
tiempo y esta freza, as como el desarrollo larva
rio, debe tener lugar durante el periodo en el que
las condiciones sean ms favorables. La poca
exacta de la reproduccin es especialmente cr
tica en los peces que realizan grandes migracio
nes para criar.
La regulacin de la reproduccin est con
trolada en su mayor parte por hormonas sexuales. Las hormonas sexuales se producen en las
gnadas y se liberan en pequeas cantidades en
la sangre. Estimulan la maduracin de los game
tos y pueden causar cambios en el color, forma y
comportamiento antes de la cra.
La liberacin de las hormonas sexuales se
desencadena por factores ambientales tales
como la duracin del da, la temperatura y la
disponibilidad de alimento. Los peces pue
den ser inducidos artificialmente para la freza,
cuando se controlan estos factores ambientales
o cuando se inyectan hormonas. Esta tcnica se
utiliza para incrementar la reproduccin en los
peces que se cran para servir de alimento (vase
Maricultura, p. 391).
Unos pocos peces marinos son hermafroditas. Algunos, como el pez vaca (Hypoplectrus),
se conocen con el nombre de hermafroditas
Mar de los Sargazos Zona del ocano Atlntico

norte, de las Indias Occidentales, caracterizada
por la presencia de masas de sargazos flotantes,
un alga parda.
Captulo 6, p.110
Reproduccin y ciclo vital
Hormonas Molculas que actan como

mensajeros qumicos dentro del cuerpo.
La reproduccin de los peces implica un nme

ro de adaptaciones de su aparato reproductor
Captulo 4, p. 71
10/5/07 19:31:25
174
Un pez llamado Latimeria

aletas gruesas, pedunculadas, que tienen huesos
En diciembr e de 1938, el patrn de un pesquer
o
como los vertebrados terr estres. El pez par ece
que operaba en las pr ofundidades del ro Chalumna,
descansar sobr e las aletas, per o no r epta por el
en Sudfrica, encontr un pez muy extrao en sus
fondo con ellas, como se cr ea antes. Las aletas
redes. A vis a Marjorie Courtnay-Latimer , una joven
pectorales pueden girar hasta 180, permitiendo
conservadora del museo local, que reconoci que el
al pez nadar lentamente sobr e el fondo, descan pez era algo especial. Esta joven envi un dibujo del
sando a veces sobr e su cabeza o boca arriba.
ejemplar de 1.5 m al Dr . J.L.B. Smith, de la Univer An queda mucho por descubrir acerca de esta
sidad de Rhodes, y se hizo historia.
criatura fascinante. Los rganos de la cabeza, lle El pez fue indudablemente una buena captura.
El celacanto (Latimeria chalumnae ), un fsil
nos de una sustancia gelatinosa, pueden utilizarse
Se trataba de un celacanto, un tipo de pez que se
viviente.
para detecta r campos elctricos y as ayu dar a
crea extinguido hace 60 millones de aos. Los cela la localizacin de las pr esas. Se conoce poco
cantos se conocan hasta entonces solo como fsiles,
acerca de su r eproduccin. Las hembras par en
algunos de hace 400 millones de aos. Pertenecen
cras vivas, y los inmensos huevos (cer ca de 9 cm
a los peces cr osopterigios, un grupo de peces que
de dimetro) se desarr ollan en el tracto genital.
puede haber dado origen a los primer os vertebrados
La captura de Latimeria no tiene pr ecio y a
terrestres. Hace cer ca de 350 millones de aos, un
varios acuarios de todo el mundo les gustara
crosopterigio con aletas seas en forma de r emos
mucho capturar ejemplares vivos. Como su valor
emergi del agua y cambi su vida hacindose terresen dlar es sube, cr ece el inters por los cer ca
tre para siempr e.
de 200 individuos que todava pueden sobr evivir
El Dr. Smith describi oficialmente este pez y le
en las islas Comor es. La industria inter nacional
llam Latimeria chalumnae en honor a su descubri todava no ha sido pr ohibida oficialmente. Sin
dora y al ro donde fue capturado. Desgraciadamente,
embargo, las capturas ms r ecientes a lo largo
los rganos internos del pez se estropearon mientras
El celacanto indonesio (Latimeria menadoensis ).
de la costa africana del ocano ndico indican
el Dr . Smith estaba estudindolo, por lo que no se
una distribucin ms amplia de lo que se pen averigu nada de su estructura interna. Se ofreci una
saba antes. V arios ejemplar es se capturar on en las r edes de los pesquer os
recompensa para quien hallara ms ejemplar es de este incr eble fsil viviente.
Hasta 1952 no se captur un segundo ejemplar cer ca de las islas Comor es, en Mozambique, T anzania y Kenia en 2003 y 2004.
En 1997 Latimeria sorpr endi a todo el mundo r eapareciendo en una
entre Madagascar y el continente africano. Irnicamente, el pez era bien cono pescadera en Sulawesi, una de las islas de Indonesia, casi a 10
000 km
cido por los nativos de estas islas. Coman su grasienta car
ne despus de
de las islas Comor es! En 1998 se encontr un ejemplar vivo en la misma
lavarlo y secarlo, y usaban su rugosa piel como papel de lija.
isla. Aunque muy similar en apariencia a la especie del ocano ndico, las
Este pez todava es muy rar o. Ninguno de los ejemplar es capturados ha
pruebas del ADN muestran que los celacantos de Indonesia son de difer ente
sobrevivido ms de 20 horas, por ello, se conoce poco acer ca de sus hbitos.
En 1967, se utiliz un pequeo sumergible para filmar y observar por primera especie que los del ocano ndico. El descubridor , el Dr . Mark Er dmann y
la pareja indonesia que estudi el ejemplar planear on describir formalmente
vez un Latimeria vivo en su medio natural. Se observ el pez solamente por la
noche, a profundidades entre 117 y 200 m. En el ao 2000, se filmaron algunos esta nueva especie en una publicacin cientfica. Pero un grupo dirigido
Latimeria vivos, en la costa nor deste de Sudfrica. Los peces fuer on filmados por cientficos franceses se adelantaron y, sin el conocimiento de Er dmann,
describieron oficialmente el celacanto indonesio como una nueva especie,
a profundidades de solo 104 m.
Latimeria menadoensis .
Latimeria es un pez grande, hasta de 1.8 m de largo y pesa como mucho
Hay algn nuevo celacanto esperando ser descubierto en alguna otra
98 kg. El cuerpo est cubierto de grandes escamas azules. Se alimenta de
parte?
peces y calamar es. Este fsil viviente es exclusivo por muchas razones. Posee
simultneos, ya que producen espermatozoides

y vulos al mismo tiempo. Aunque son capaces
de fecundar sus propios vulos, los hermafro
ditas simultneos usualmente se emparejan con
uno o ms individuos, asegurando la fecunda
cin cruzada. Uno de los miembros de la pareja,
por ejemplo, acta como macho y su esperma
fecunda los vulos liberados por el otro indivi
duo. Los papeles se invierten despus de la fe
cundacin, y la hembra libera el esperma para
fecundar los vulos liberados por el macho.
El hermafroditismo tambin se observa entre
varios peces de aguas profundas, una adapta
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cin a las profundidades del ocano donde pue

de llegar a ser difcil encontrar miembros del
sexo opuesto (vase Sexo en las Profundidades
marinas, p. 366).
Una variacin del hermafroditismo entre
los peces es el cambio de sexo, o hermafroditismo secuencial, en el que un individuo co
mienza como macho y luego cambia a hembra
(protandria) o hembras que cambian a machos
(protoginia). Estos cambios estn controla
dos por hormonas sexuales pero se desencade
nan por factores sociales tales como la ausencia
de un macho dominante. Los cambios de sexo
aparecen en varios grupos de peces marinos,

pero es ms patente entre los rbalos, meros
y chernas (Serranus, Epinephelus), peces loro y
peces doncella. Entre estos peces, se han des
crito estrategias reproductoras an ms com
plicadas.
Al menos en alguna especie de los peces pa
yaso o peces anmona (Amphiprion), todos los
individuos comienzan como machos. Cada an
mona es colonizada por una nica hembra gran
de que se empareja solamente con el gran macho
dominante. Los otros peces que viven sobre la
anmona son machos pequeos que no cran.
10/5/07 19:31:27
175
Aparendose
Apareamiento
ventral y freza
Apareamiento
dorsal
Comportamiento
de exhibicin
Mordisqueando
y gruendo
La hembra
entra en
el territorio
Guiando a la hembra
Macho
FIgurA 8.25
El bacalao del Atlntico (Gadus morhua), antiguamente uno de los ms importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlntico
norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografa. El macho establece el territorio y la accin
comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayora de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo
de gruidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua
culmina una serie de comportamientos que incluyen seales visuales, sonoras y tctiles.
Si la hembra desaparece o es eliminada experi

mentalmente, su pareja cambia a una hembra y
el mayor de los machos que no cran pasa a ser
el nuevo macho dominante. La nueva hembra
puede comenzar a desovar muy pronto, a los 26
das de su cambio de sexo! Los machos de algu
nos peces doncella forman harenes de muchas
hembras. Si el macho desaparece, la hembra ms
grande dominante inmediatamente comienza a
actuar como macho y en un tiempo relativa
mente corto cambia de color y se transforma en
un individuo capaz de producir esperma.
Comportamiento reproductor. El empare
jamiento potencial debe coincidir con la poca

ms adecuada para la cra. Muchas especies mi
gran y se congregan en grupos de cra especficos,
como los salmones y las anguilas de agua dulce
que ya se han comentado previamente. General
mente, los tiburones son solitarios, pero pueden
reunirse durante la estacin de cra. Muchos pa
recen dejar de comer en la poca del desove.
Muchos peces seos cambian de color para
advertir de su disposicin para la cra. Muchos
salmones sufren cambios drsticos. Los dos
sexos del salmn sockeye vuelven de los ros
con un color rojo brillante, lo que da origen a
otro de los nombres comunes para esta especie
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de salmn, el salmn rojo. En los machos de los

salmones sockeye y pink o humpback, las
mandbulas crecen y adquieren la forma de gan
chos que les dan un aspecto agresivo. Los ma
chos de esta ltima especie desarrollan tambin
una gran joroba. En los peces tropicales tambin
se observan cambios de color. Muchos peces
doncella macho, con mucho colorido siempre,
antes de la cra son an ms espectaculares.
La primera etapa en la reproduccin es el
cortejo, una serie de comportamientos destina
dos a atraer a la pareja. Estos comportamientos
consisten en cambios activos de exhibicin, tales
como danzas, posturas especiales con las que
se muestran colores llamativos y natacin arriba
y abajo (Fig. 8.25). Cada especie tiene su pro
pio y exclusivo comportamiento de cortejo. Se
piensa que esto ayuda a los peces a evitar empa
rejamientos errneos con miembros de especies
extraas.
La reproduccin en los peces implica muchas
adaptaciones que ayuden a los individuos a
encontrar pareja. Estas adaptaciones incluyen
migraciones, exhibiciones de colores particulares
como seales sexuales y comportamiento
de cortejo.
Algunos peces tienen fecundacin interna,

en la que el esperma es transferido directamente
de los machos a las hembras mediante la cpula.
Sin embargo, la fecundacin externa, la libera
cin de gametos al agua o freza, es ms comn
en los peces.
La fecundacin interna tiene lugar princi
palmente en peces cartilaginosos. Desgracia
damente no se conoce mucho acerca de su vida
sexual. Los machos de tiburones, rayas y torpe
dos tienen un par de rganos copuladores lla
mados mixopterigios localizados a lo largo del
borde interno de las aletas pelvianas (Fig. 8.26).
El tpico acercamiento de un romntico tibu
rn macho consiste en morder en el lomo a su
pareja potencial. El macho copula insertando
su mixopterigio en la cloaca de la hembra. La
mordisquea, se cuelga de ella o la rodea parcial
mente. Algunos torpedos se aparean despus de
que el macho mordisquea las aletas pectorales de
la hembra. Presiona su superficie ventral contra
ella y le inserta el mixopterigio.
Los peces que viven en mar abierto (sardi
nas, atunes, jureles y otros) y todos los que vi
ven en los arrecifes de coral y otros ambientes
cercanos a la costa (tales como los peces ciru
jano, los peces loro y los peces doncella) frezan
directamente en el agua despus del cortejo
10/5/07 19:31:30
176
o agregarse en grupos. Los grupos de machos

pueden ser rodeados por una nica hembra o
por varias hembras en grupo. Generalmente los
machos persiguen a las hembras y las incitan al
desove a travs del cortejo. Dos individuos pue
den emparejarse solo durante la freza o pueden
establecer uniones ms duraderas.
Los huevos fecundados en la columna de
agua son arrastrados por las corrientes y se
desarrollan como parte del plancton. Muchos
huevos contienen gotas de aceite y flotan, otros
caen al fondo. Los arenques depositan sus hue
vos en la superficie de las hierbas marinas, algas
y rocas. Las lampreas y los salmones entierran
sus huevos despus de la puesta. El pejerrey ca
liforniano (Leuresthes tenuis) entierra sus hue
vos en las playas arenosas durante la marea alta
y no los incuba hasta la siguiente marea alta
(vase Fig. 3.30).
Muchos de los huevos que se liberan en el
plancton no sobreviven. Los peces y otros anima
les marinos que frezan en el plancton diseminan
FIgurA 8.26 La fecundacin en los peces cartilaginosos es inter na, para ello los machos necesitan algn tipo la puesta, liberando tantos huevos como sea posi
de rgano copulador. Esta es la funcin de los mixopterigios, que se localizan en el borde interno de las aletas pelviable para asegurar que al menos algunos maduren
nas. Estn provistos de un surco por donde pasa el esperma. El macho, cada vez que copula, inserta en la hembra
y lleguen a adultos. Para producir los huevos se
solo uno de los mixopterigios. La fotografa muestra los mixopterigios de un tiburn martillo (Sphyrna lewini).
requiere una gran cantidad de energa, ya que de
ben contener suficiente vitelo para alimentar a la
cra hasta que se desarrolle y pueda comer.
Los peces que desovan pocos huevos grandes
han adquirido mecanismos para custodiarlos. En
muchos peces damisela, los machos establecen y
defienden los lugares de cra o nidos (Fig. 8.29)
en huecos entre las rocas o el coral, conchas va
cas de moluscos y otros cobijos, incluso neum
ticos desechados. Despus de la puesta, los hue
vos son retenidos en el nido y protegidos por los
machos; las hembras los abandonan despus de
la puesta. Los machos son promiscuos y pueden
cuidar huevos que han fecundado de diferentes
hembras. En los gobios, blenios y charrascos, los
nidos tambin son cuidados por los machos. En
el pez diablo antrtico (Harpagifer bispinis), la
hembra prepara un lugar de cra y lo protege du
rante cuatro o cinco meses despus de la puesta.
Si ella desaparece o es eliminada, su tarea pasa a
otro pez diablo, generalmente un macho.
Algunos peces van incluso ms lejos y trans
portan fsicamente los huevos despus de que
han sido fecundados. Los machos de los peces
FIgurA 8.27 Los machos y las hembras del pez doncella arco iris (Thalassoma lucassanum) del golfo de Cali- pipa transportan los huevos sujetos en hileras
fornia nadando para liberar esperma y vulos.
a sus vientres. El macho del caballito de mar
parece literalmente preado, despus de que la
(Fig. 8.27). Las hembras generalmente liberan libera ms de 100 millones de vulos cada vez hembra deposite los huevos en una bolsa es
muchos vulos. La hembra del bacalao del At que desova.
pecial situada en su vientre. En algunos peces
lntico (Gadus morhua), por ejemplo, de 1 m de Algunos peces, como los peces mariposa fre cardenal, peces gato marinos y otros grupos, los
largo puede liberar hasta cinco millones de vu zan en pareja (Fig. 8.28), otros en grupos. Los machos incuban los huevos fecundados en sus
los. El sbalo del Atlntico (Megalops atlanticus) machos solitarios pueden establecer territorios bocas (vase Fig. 4.21b).
08cas30646_ch08.indd 176
10/5/07 19:31:33
(a)
(b)
FIgurA 8.28 Los peces mariposa estn entr e los peces ms vistosos y coloridos de los arr ecifes de coral.
Los adultos de algunas especies apar ecen en parejas de machos y hembras ( a). En el pez mariposa oval de tr es
bandas (Chaetodon trifasciatus), las parejas establecen territorios alrededor de las colonias de coral. Este pez utiliza su boca fina (vase Fig. 8.13b) para comerse el coral. (b) Los experimentos utilizando cajas de plstico transparentes proporcionan informacin valiosa acerca del comportamiento de los peces mariposa. Aqu, un pez mariposa
oval enjaulado provoca una respuesta agresiva de otro pez mariposa (Chaetodon trifascialis), un indicativo de que
el pez enjaulado ha invadido el territorio de este ltimo. Esta tcnica puede ser utilizada para cartografiar los lmites
territoriales de los peces mariposa. Los peces mariposa que viven en parejas en un territorio, como C. trifasciatus,
pelean con las otras parejas, pero la pelea solo sucede entre individuos del mismo sexo en cada par eja. Por ello,
utilizando un pez enjaulado de determinado sexo, los experimentos pueden determinar el sexo del pez salvaje, lo
que normalmente es imposible en la naturaleza.
Desarrollo temprano. Muchos peces ponen

huevos y son conocidos como ovparos. En los
tiburones ovparos, torpedos y otros peces car
tilaginosos, el embrin est encerrado en una
cubierta grande coricea (el llamado monede
ro de sirena de los torpedos) que cae al fondo
despus de la puesta (Fig. 8.30). Cerca del 43 %
de los peces cartilaginosos son ovparos. Las cu
biertas de los huevos son bastante grandes y a
menudo tienen extensiones finas que los sujetan
a cualquier superficie. Solo ponen unos pocos
huevos al mismo tiempo. Los huevos tienen

una gran cantidad de vitelo en un saco vitelino pegado al vientre del embrin (vase foto en
p. 70). El vitelo proporciona energa para varios
meses de desarrollo, un tiempo ms largo de lo
habitual en los peces. Como resultado de esto,
el joven est bien desarrollado cuando termina
la cra.
177
En algunos peces cartilaginosos, la hembra

retiene los huevos en el tracto genital para una
proteccin adicional. Los huevos se desarrollan
en el interior de la hembra, que da origen a in
dividuos jvenes. Tales peces se conocen como
ovovivparos. La mayora de los peces ovoviv
paros son cartilaginosos. En el tracto genital de
una hembra de tiburn ballena se encontraron a
punto de eclosionar un total de 300 embriones,
aun con sus cubiertas. Algunos peces de roca es
tn entre los pocos peces seos que pueden ser
clasificados como ovovivparos. La mayora de los
peces seos son ovparos y sus huevos son de fe
cundacin externa.
En algunos tiburones ovovivparos, los em
briones dependen de otras fuentes de alimenta
cin una vez que han consumido el vitelo. En el
tiburn toro (Carcharias taurus; vase Fig. 8.3)
solo nacen dos embriones, que son grandes
(hasta 1 m) y activos. Cada uno sobrevive en una
de las dos ramas del tracto genital de su madre,
alimentndose de sus hermanos. Se sabe que,
una vez que la fuente de alimento se ha acabado,
consumen los huevos no fecundados produci
dos por los ovarios de sus madres!
Algunos tiburones y rayas tienen embrio
nes que absorben nutrientes de las paredes de
los tractos genitales de sus madres. Esto es ver
daderamente notable ya que es muy similar al
desarrollo de los embriones de los mamferos.
FIgurA 8.29
La castaeta coliamarilla (Stegastes

arcifrons) de las islas Galpagos, igual que muchos
otros peces mariposa, establece y defiende activamente lugares de cra donde la hembra deja sus vulos.
Esta especie es propia del este del ocano Pacfico.
08cas30646_ch08.indd 177
FIgurA 8.30
Un huevo del tiburn globo o pejegato globo C

( ephaloscyllium ventriosum) que contiene un embrin
de un mes. La gran estructura blanca es el saco vitelino. Se ha abierto la envuelta del huevo para mostrar el embrin.
10/5/07 19:31:37
178
Estos tiburones se consideran vivparos, no solo

porque dan origen a embriones sino porque la
nutricin durante el desarrollo se consigue por
contacto directo con el tracto genital de la hem
bra. Las percas (Embiotoca), que son peces seos,
tambin son vivparas. Sus jvenes tienen aletas
grandes que absorben nutrientes de las paredes
del tero de la madre.
El desarrollo de los embriones ocurre bas
tante rpido en muchos peces seos. La cubierta
08cas30646_ch08.indd 178
externa transparente del huevo, el corion, es fina,

permitiendo que el oxgeno se difunda fcilmen
te. El huevo es generalmente esfrico.
El embrin es alimentado con vitelo rico en
nutrientes. Despus de uno o ms das de de
sarrollo, el huevo madura y se convierte en una
larva nadadora libre o alevn. Cuando sale de
la cubierta del huevo, todava lleva vitelo en el
saco vitelino. Este vitelo finalmente se consume
y la larva comienza a alimentarse. Muchas lar
vas, como los leptocfalos de las anguilas (vase

Fig. 8.24), no se parecen a sus padres. Despus
sufren metamorfosis y se transforman en un es
tado juvenil parecido al adulto.
La mayora de peces marinos son ovparos y liberan
los huevos en el agua. La fecundacin interna conduce
en algunos a una condicin ovovivpara o vivpara,
principalmente entre los peces cartilaginosos.
10/5/07 19:31:37
int
e
rac
t
Exploracin
179
iva
Pensamiento crtico
1. Los mixines y las lampreas son los nicos
representantes actuales de un grupo muy
antiguo. Por qu supone que hay todava
algunos de estos peces sin mandbulas por
aqu?
2. Un tiburn de aguas profundas, nuevo para
la ciencia, es capturado por primera vez.
El ejemplar se estudia con detalle, pero el
estmago est vaco. Cmo podra ha
cerse una idea aproximada de sus hbitos
alimentarios? El ejemplar es una hembra, y
se ha observado que su tracto genital tiene
20 huevos. Puede decir el tipo de desarrollo
caracterstico de esta especie?
3. Individuos de algunas especies de peces
seos cambian de sexo, algunos para man
tener ms machos que hembras, otras ms
hembras que machos. Cules son las venta
jas y desventajas de cada caso? Hay algunas
ventajas y desventajas si se tiene el mismo
nmero de machos que de hembras?
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179
08cas30646_ch08.indd 179
10/5/07 19:31:46
Una ballena jorobada madre

(Megaloptera novaeangliae),
su cra y un acompaante
en las islas Hawai.
Reptiles, aves
y mamferos marinos
os vertebrados se originaron en
el ocano y han permanecido all
desde entonces. Hace aproximadamente 350 millones de aos, los vertebrados
invadieron tambin la Tierra, un suceso que
cambi para siempre la vida en la tierra. Descendientes de los peces seos, los vertebrados
terrestres tuvieron que adaptarse a las condiciones ms duras del ambiente terrestre. Perdieron
el soporte estructural que proporciona el agua y
tuvieron que desarrollar mecanismos para reptar
o andar para ir a todas partes. Evolucionaron a
partir de vertebrados con aspecto de pez con dos
pares de patas como una adaptacin a andar
sobre el fondo o en la tierra, entre charcos de
agua. Por esto, los vertebrados terrestres, incluso las serpientes, se denominan tetrpodos, que
significa con cuatro patas.
Vivir en la tierra tambin implica respirar
aire. Los tetrpodos evolucionaron a partir de
los peces con pulmones, que son sacos internos
llenos de aire que permiten la absorcin del oxgeno directamente del aire. Los tetrpodos han
adquirido mecanismos para impedir la desecacin. El delicado huevo es especialmente vulnerable, y los primeros tetrpodos terrestres, los
anfibios (clase Amphibia), no han solucionado
completamente este problema. Representados
en la actualidad por ranas y sapos, salamandras
y otros grupos relacionados, los anfibios deben
permanecer hmedos y la mayora pone sus
huevos en el agua. Ninguno de estos grupos es
estrictamente marino.
Otros grupos de tetrpodos han solucionado el problema de la prdida de agua y se han
adaptado verdaderamente a la vida en la tierra.
Los reptiles (clase Reptilia; Fig. 9.1) han evolucionado a partir de anfibios actualmente extinguidos y durante mucho tiempo fueron los
vertebrados terrestres dominantes. Las aves
(clase Aves) y los mamferos (clase Mammalia)
han evolucionado de diferentes grupos de reptiles actualmente extinguidos.
Habindose adaptado a la tierra, varios grupos de reptiles, aves y mamferos regresaron al
mar y volvieron a invadir el ocano. Este captulo tratar de estos tetrpodos marinos. Algunos, como las tortugas, no han completado
totalmente la transicin y todava regresan a la
tierra para depositar sus huevos. Otros, como
las ballenas jorobadas mostradas a la izquierda,
pasan su vida entera en el mar. Se han adaptado
tan completamente a la vida marina que la forma de sus cuerpos, tan hidrodinmica, se parece
totalmente a la de los peces. Sin embargo, esta
apariencia de pez contrasta con el hecho de que
evolucionaran a partir de animales que una vez,
hace 55 millones de aos, paseaban por la tierra (vase Las ballenas que pasean por el mar,
180
09cas30646_ch09.indd 180
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Captulo 9
CLASE MAMMALIA
Mamferos
Reptiles, aves y mamferos marinos
CLASE REPTILIA
Reptiles
Orden Pinnipedia
CLASE AVES
Aves
Orden Chelonia
Focas, leones marinos,

osos marinos, morsas
181
Orden Sphenisciformes
Pinginos
Tortugas marinas
Orden Porcellariiformes
Tubinares
Orden Carnivora
Orden Anseriformes
Patos
Nutrias, osos polares

Orden Squamata
Orden Sirenia
Orden Charadriiformes
Gaviotas y aves
relacionadas, aves
litorales
Serpientes
marinas,
iguana marina
Manates, dugongo
Orden Ciconiiformes
Garzas
Orden Cetacea
Suborden Mysticeti
Orden Gruiformes
Grullas, fochas,
gallaretas
Orden Crocodilia
Cocodrilos
de aguas saladas
Ballenas con barbas
Orden Pelecaniformes
Pelcanos y aves
relacionadas
Suborden Odontoceti
Orden Gaviiformes
Colimbos
FIGURA 9.1
Esquema de la clasificacin de reptiles,

aves y mamferos marinos.
09cas30646_ch09.indd 181
Aves
Cocodrilos
Tortugas
Mamferos
Anfibios
Peces
de aletas
con radios
Quimeras
Rayas, torpedos
Tiburones
Lampreas
Mixines
Cefalocordados
Celacantos
Eukariontes
Procariontes
Dominio
Bacteria
Serpientes,
lagartos
Orden Podicipediformes
Somormujos
y zampullines
Ballenas dentadas
Reino
Animalia
Reino
Fungi
Dominio
Eukarya
Protista
Reino
Plantae
Dominio
Archaea
Antecesor
comn
10/5/07 19:37:44
182
Parte II
p. 193). Sus embriones, incluso, tienen cuatro

patas que son caractersticas de todos los vertebrados terrestres (vase Fig. 9.16).
Los animales marinos tratados en este captulo incluyen algunas de las criaturas ms
fascinantes e impresionantes del planeta. Desgraciadamente, muchos estn en permanente
peligro de extincin por nuestra propia codicia.
Algunos se han extinguido por completo.
Reptiles marinos
Hay alrededor de 7000 especies actuales de reptiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y
cocodrilos. Su piel seca est cubierta con escamas para evitar la prdida de agua. Sus huevos
tienen una cscara correosa que les protege de la
desecacin, de tal forma que los reptiles pueden
poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayora de los peces, los reptiles son poiquilotermos
y ectotermos, comnmente llamados de sangre fra. Igual que otros poiquilotermos, su tasa
metablica y por ello su nivel de actividad vara con la temperatura. Permanecen inactivos
con el fro. Tienden a mantenerse alejados de las
regiones fras, especialmente en la tierra ya que
la temperatura del aire flucta ms que la temperatura del ocano.
Los reptiles son vertebrados pulmonados,
ectotermos (de sangre fra), y poiquilotermos. Su piel
est cubierta por escamas secas y prcticamente
todos ponen sus huevos en la tierra.
Hay solo nueve especies de tortugas marinas, que viven principalmente en aguas clidas.
Las tortugas verdes (Chelonia mydas; vase foto
en p. 183) se encontraban hace tiempo en las
aguas costeras a lo largo de los trpicos. Sus
caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de longitud. Se alimentan principalmente de hierbas
marinas y algas. Como todas las tortugas, las
tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen
potentes mandbulas muy cortantes. La tortuga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es
ms pequea y su caparazn es marrn-rojizo
con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma
de pico para comer animales incrustantes (esponjas, ascidias y balanos) y algas.
La mayor de las tortugas es la tortuga lad
(Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos
pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso
de casi 540 kg. En lugar de un caparazn slido,
tienen una serie de pequeos huesos incrustados en la piel negra, formando crestas (o quillas)
longitudinales patentes. Las tortugas lad son
especies de mar abierto, las que viven ms alejadas de todos los reptiles marinos y raramente
se ven excepto en las playas donde anidan. Son
grandes buceadoras- un individuo fue visto buceando a 640 m. Su dieta consta principalmente
de medusas. Igual que otras especies de tortugas,
las tortugas lad estn continuamente en peligro
de extincin (vase Las tortugas marinas en peligro, p. 183).
Todas las tortugas marinas deben regresar a
tierra para reproducirse. Migran durante largas
distancias para poner sus huevos en playas arenosas lejanas, y lo han hecho as desde millones
de aos antes de que el ser humano apareciera
en escena. Las tortugas verdes todava se renen
para nidificar en las playas de la costa este de

Amrica Central, noreste de Australia, sudeste
de Asia, isla Ascensin (en la mitad del Atlntico sur) y unas pocas localidades ms. Los bilogos marinos han marcado adultos de tortugas
marinas en Ascensin y han comprobado que
las tortugas cruzan regularmente 2200 km mar
adentro hasta los territorios donde se alimentan
a lo largo de la costa de Brasil (vase mapa plegado), un recorrido que dura poco ms de dos
meses. Aunque todava no estamos seguros de
cmo hacen para encontrar el camino, es evidente que lo hacen sintiendo el campo magntico terrestre.
La mayora de lo que sabemos sobre la reproduccin de las tortugas marinas est basado en
las tortugas verdes. Vuelven a sus reas de nidificacin cada dos a cuatro aos, a menudo contra
las corrientes predominantes. La evidencia de
que las hembras vuelven a las playas donde nacieron se ha obtenido analizando el ADN de las
poblaciones reproductoras en distintos lugares
alrededor del mundo. El ADN de las tortugas
reproductoras en una zona difiere del ADN de
las tortugas reproductoras de otro lugar. As, parece que las tortugas siguen regresando al mismo lugar generacin tras generacin.
A menudo se ven parejas copulando lejos de
la costa, pero solamente las hembras se aventuran
a acercarse a tierra, generalmente por la noche.
Por esta razn, los bilogos han marcado principalmente a las hembras, ya que las tortugas se
marcan ms fcilmente en tierra. Las hembras
se congregan en la playa, y cada una se dispone a
excavar un agujero en la arena utilizando los dos
pares de aletas (Fig. 9.3). Ponen entre 100 y 160
grandes huevos coriceos en cada nido. La hem-
Los primeros reptiles aparecieron hace ms

de 300 millones de aos, y varios grupos de
reptiles invadieron los mares. Muchos son muy
antiguos, como los ictiosauros (vase Fig. 9.14)
que prosperaron durante la llamada Era de los
Reptiles. Slo unos pocos reptiles todava surcan
los mares. Algunos son raros y estn en peligro
de extincin; sin embargo, otros son comunes y
estn ampliamente distribuidos.
Tortugas marinas
Las tortugas marinas son un grupo antiguo de
reptiles. Sus cuerpos estn encerrados por una
concha en forma de armadura, o caparazn,
que est soldado con la columna vertebral. A
diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas
marinas no pueden retraer sus cabezas en el caparazn. Sus patas, particularmente las grandes
patas anteriores, estn modificadas en forma de
aletas para nadar.
09cas30646_ch09.indd 182
(a)
FIGURA 9.2
(a) La tortuga carey ( Eretmochelys

imbricata) tiene un pico que recuerda el de las guilas
(vase Fig. 4.15). Su concha de carey es muy apreciada.
(b) La tortuga mayor de todas, la tortuga lad ( Dermochelys coriacea ), a veces se aventura hacia las aguas
fras del Norte como Terranova y Alaska.
(b)
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Captulo 9
183
Las tortugas marinas en peligro

Los hombres son, con mucho, los enemigos ms formidables y destructivos de
las tortugas marinas. Muchas r eas de nidificacin se han convertido en instalaciones hoteleras o playas pblicas. Las hembras que buscan las playas para
anidar evitan la luz ya que las reas oscuras a lo largo del horizonte indican tierra y
la luz a lo largo de la playa parece un horizonte estrellado. La luz artificial tambin
desorienta a las jvenes tortugas despus de su eclosin de tal manera que
no se dirigen al mar y por ello mueren. Las tortugas se ahogan en las redes de
pesca, especialmente las redes de deriva, y se atragantan hasta morir despus
de ingerir bolsas de plstico infladas que confunden con medusas. Las tortugas
se han utilizado como alimento durante cientos de aos. Sus huevos se cogen
por docenas y se localizan metiendo un palo en la arena hasta que sale amarillo.
Sus huevos se comen o sirven de alimento a cer dos y gatos. Se cr ee que los
huevos de tortuga, particularmente los de la tortuga lad, son afr odisacos, un
mito que surgi probablemente porque se veian a menudo a las tortugas adultas
copulando durante mucho tiempo en el mar.
Las tortugas marinas pueden vivir durante meses sin alimento o agua. En la
poca anterior a los refrigeradores, los marineros las mantenan vivas a bordo del
barco como una fuente de alimento fresco, almacenndolas boca arriba durante
meses. Las hembras que llegan a tierra a cientos son una pr esa fcil. Fueron, y
todava son, inmovilizadas dndoles la vuelta y ponindolas de espaldas para
amontonarlas despus sin darles la posibilidad de poner sus huevos. La tortuga
verde es apreciada especialmente por su carne, y su cartlago se utiliza para ha cer la sopa de tortuga. Se estima que se cazan ilegalmente unas 35 000 tortugas
verdes y tortugas bobas ( Caretta caretta) anualmente en el nor oeste de Mxico.
Algunas personas consideran que la carne correosa y aceitosa es una delicia.
La concha pulida de la tortuga car ey es la fuente del carey, empleado en
joyera, para hacer peines y otros artculos (vase Fig. 18.15), particularmente en
Japn. El cuero de la tortuga marina, que es blando y duradero, es muy apreciado
para hacer zapatos, bolsos y carteras. Todava llegan a Estados Unidos artculos
de cuero de animales capturados ilegalmente, desde Mxico y otr os pases. El
aceite de muchas tortugas marinas tiene tambin valor comercial. Incluso las cras
de las tortugas tienen valor; se empaquetan y se venden como recuerdos.
La tortuga ver de, hace tiempo muy comn, ha desapar ecido en muchas
zonas como resultado de implacables sobreexplotaciones de sus huevos y carne.
Es la de distribucin ms amplia y la ms comn de todas las tortugas marinas,
pero solo hay aproximadamente medio milln de individuos en todo el mundo.
Todas las tortugas marinas son clasificadas como amenazadas en el mundo entero, ya que su nmer o es bajo (vase T abla 18.1, p. 415). Por ejemplo,
bra cubre los huevos con arena antes de volver al

mar. Puede realizar varios viajes a tierra durante
la estacin de reproduccin, dejando muchos
huevos en cada viaje.
Los huevos eclosionan despus de 60 das
de incubacin en la arena. Las tortugas recin
nacidas deben excavar ellas mismas para salir de
la arena y arrastrarse hasta encontrar el camino al agua, protegidas por la oscuridad si son
afortunadas. Las tortugas verdes y otras tortugas
marinas tienen muchos enemigos. A menudo
los perros, cangrejos fantasma, cerdos salvajes y
otros animales se comen los huevos. Las cras
son presa fcil para los cangrejos terrestres y
aves, especialmente durante el da. Incluso ya en
el agua se pierden tortugas jvenes, donde son
09cas30646_ch09.indd 183
Tortuga verde (Chelonia mydas )
solo permanecen cerca de 4000 tortugas lad en el ocano Pacfico. Las tortugas no estn protegidas totalmente en muchos pases y en aqullos donde lo estn, el cumplimiento es difcil. Se ha estimado que lasedes
r
de camarones matan
anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas ms se
enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas
las costas y territorios de cra de los peces y de los cazadores de huevos. Absolutamente todo el mundo implicado en las prcticas conservacionistas, el control
de la contaminacin, la regulacin del comercio de los productos obtenidos de
las tortugas y la r epoblacin de las primitivas r eas de cra pueden ayudar a
salvar las tortugas.
Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos estn pr otegidas
desde la Declaracin de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasificadas como en peligro y con gran amenaza de desaparicin, son la lad, la
carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El nmero de tortugas lad ha dis minuido un 95 % desde comienzos de los aos 1980, principalmente vctimas
de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de Mxico
han sido especialmente dainas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy
comn, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de
hembras reproductoras. Es la que est ms en peligr o de todas las tortugas.
Desde hace algn tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van
provistas de dispositivos de exclusin de tortugas (DET), que permiten que las
tortugas escapen cuando han cado en las redes.
capturadas por una gran variedad de peces y aves

marinas.
Aproximadamente 55 especies de serpientes
marinas se encuentran en los ocanos ndico
tropical y Pacfico (Fig. 9.4). Sus cuerpos estn
aplanados lateralmente, y la cola tiene forma de
remo para nadar. La mayora son de 1 a 1.3 m
de largo. Prcticamente todas las serpientes marinas tienen una existencia totalmente marina.
Se emparejan en el ocano y son ovovivparas,
pariendo cras vivas. Sin embargo, unas pocas
especies todava salen a tierra para poner sus
huevos.
Al igual que todas las serpientes, las serpientes marinas son carnvoras. La mayora se
alimentan de peces bentnicos, unas pocas se
Poiquilotermos Organismos que tienen

una temperatura corporal que vara
con la del ambiente.
Ectotermos Organismos que ceden calor
metablico al ambiente sin que se vea afectada su
temperatura corporal.
Captulo 4, p. 82
ADN Un cido nucleico complejo que contiene
informacin gentica de las clulas.
Captulo 4, p. 72
Animales ovovivparos Animales en los que
los huevos se desarrollan y eclosionan en los
conductos genitales de las hembras.
Captulo 8, p. 177
10/5/07 19:37:50
184
Parte II
FIGURA 9.3
La puesta de huevos de las tortugas

verdes ( Chelonia mydas ) culmina un largo y laborioso
trabajo de las hembras. Es en este momento cuando
son ms vulnerables a los recolectores de huevos. Esta
fotografa se obtuvo en la isla Sipadan, una de las islas
turcas de la costa nordeste de Borneo, en Malasia.
FIGURA 9.4
Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del ocano ndico en Sudfrica hasta las
costas pacficas de Amrica tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se encuentran bajo restos flotantes, alimentndose de los peces que atraen. La coloracin tan patente de las serpientes
marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los
colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlntico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa
Centroamrica podra permitir su migracin al Caribe.
especializan en comer huevos de peces. Estn

estrechamente relacionadas con las cobras y semejantes, las serpientes ms venenosas. Las serpientes marinas estn entre las serpientes venenosas ms comunes y sus mordiscos pueden ser
mortales para los humanos. Afortunadamente,
son muy poco agresivas y la boca es demasiado pequea para producir un gran mordisco. La
mayora de los accidentes, nadadores que accidentalmente las pisan y pescadores que las sacan
de sus nidos, se producen en el Sudeste asitico.
Las serpientes marinas tambin son vctimas de
sobreexplotacin. Se capturan por sus pieles, y
algunas especies comienzan a escasear.
Otros reptiles marinos

Un extrao lagarto est entre los escasos habitantes de las islas Galpagos, que se encuentran
en la costa pacfica de Sudamrica. La iguana
marina (Amblyrhynchus cristatus, Fig. 9.5) pasa
mucho de su tiempo tomando el sol en grandes
grupos sobre las rocas a lo largo de la costa, calentndose despus de nadar en el agua fra. Comen algas y pueden sumergirse a profundidades
de 10 m para ramonear.
El otro reptil marino es el cocodrilo de mar o
cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus; vase
Fig. 17.17), que vive en los pantanos de manglar, estuarios del este del ocano ndico, Aus-
09cas30646_ch09.indd 184
FIGURA 9.5 Aunque ms bien torpe en tierra, la iguana marina de las islas Galpagos A( mblyrhynchus cristatus)
es una elegante nadadora bajo el agua. Nada con ondulaciones del cuerpo y la cola aplanada lateralmente, cuyo
extremo se observa abajo a la izquierda.
tralia y algunas de las islas del oeste del Pacfico.
Los cocodrilos de estuario viven principalmente en la costa pero se sabe que se aventuran en
mar abierto. Existe constancia de un individuo
de 10 m de largo, aunque rara vez sobrepasan los
6 m. Estn entre los animales marinos ms agresivos y se sabe que atacan y se comen a la gente.
Donde aparecen provocan ms miedo que los

tiburones.
Los reptiles marinos incluyen las tortugas marinas,
las serpientes marinas, la iguana marina
y los cocodrilos de estuario.
10/5/07 19:37:54
Captulo 9
Aves marinas
Las aves tienen algunas ventajas notables frente
a los reptiles, incluyendo la capacidad de volar.
Las aves son homeotermas, comnmente denominadas de sangre caliente. Son tambin
endotermas. Esto les ha permitido vivir en una
gran variedad de ambientes. Sus cuerpos estn
cubiertos por plumas impermeables que ayudan
a conservar el calor del cuerpo. La impermeabilidad la proporciona el aceite que produce una
glndula encima de la base de la cola. Las aves
limpian y componen sus plumas impregnndolas
de aceite con sus picos. El vuelo se ve facilitado
por sus ligeros huesos huecos. Adems, sus huevos tienen cscaras duras que son ms resistentes
a la prdida de agua que los de los reptiles.
Las aves son vertebrados endotermos (de sangre
caliente) y homeotermos que tienen plumas
y huesos ligeros como adaptacin para el vuelo.
Las aves marinas son aquellas que pasan una

parte significativa de sus vidas en el mar y que
se alimentan de organismos marinos. Las aves
cran en tierra; la mayora lo hacen en colonias
grandes, se emparejan para toda la vida y cuidan
de sus cras. Las verdaderas aves marinas tienen
las patas palmeadas, esto es los dedos unidos por
una membrana, para nadar.
Las aves marinas descienden de varios grupos
diferentes de aves terrestres. Como resultado de
esto, difieren mucho en sus habilidades para el
vuelo, mecanismos de alimentacin y capacidad

para vivir fuera de la tierra.
Las aves marinas anidan en tierra pero comen
total o parcialmente en el mar.
Aunque comprenden solo cerca del 3 % de las

9700 especies de aves estimadas, las aves marinas
estn distribuidas de polo a polo y su impacto en
la vida marina es significativo. La mayora son
depredadoras de peces, calamares e invertebrados bentnicos, aunque algunas se alimentan
del plancton. Las aves marinas tienen un apetito asombroso. Necesitan una gran cantidad de
alimento para obtener la energa necesaria para
mantener la temperatura de su cuerpo.
Pinginos
Los pinginos (Fig. 9.6 a) no pueden volar y
tienen las alas modificadas en gruesas aletas que
les permiten volar bajo el agua. Sus huesos son
ms densos que los de las otras aves, para reducir
la flotabilidad y que puedan bucear fcilmente.
Los pinginos son nadadores espectaculares,
propulsando sus cuerpos hidrodinmicos con
golpes potentes de sus alas (vase Fig. 9.14) .
Pueden tambin saltar fuera del agua (vase
foto de p. 44) y a veces recorren grandes distancias alternando la natacin y el salto. En tierra
es otra historia: son desgarbados y torpes. Son
miopes, tienen los ojos adaptados para la visin
submarina.
185
Los pinginos estn tambin adaptados a

las temperaturas fras. Una capa de grasa bajo
la piel proporciona proteccin contra las bajas
temperaturas. Las densas plumas impermeables
atrapan el aire que, calentado por el calor corporal, les protege del fro como una cubierta de
plumn. De las 18 especies de pinginos, todas
menos una viven en principio en la Antrtida y
otras regiones fras del hemisferio Sur. La excepcin es el pingino de las Galpagos (Spheniscus mendiculus), que vive perfectamente en
el Ecuador. Incluso en este caso, este pingino
est confinado a regiones baadas por corrientes
fras.
Los grandes pinginos, como el pingino
emperador (Aptenodytes forsteri; Fig. 9.6a), cazan peces y calamares. El pingino de Adelia
(Pygoscelis adeliae) y otros pequeos pinginos se
alimentan principalmente de krill. Los pinginos tienen fuertes picos, una caracterstica de las
Homeotermos Organismos capaces de

mantener su temperatura corporal ms o menos
constante sin tener en cuenta la temperatura
ambiental.
Endotermos Organismos que retienen parte
del calor metablico lo que eleva su temperatura
corporal.
Captulo 4, p. 82
Krill Crustceos planctnicos
similares a gambas.
(c)
(a)
09cas30646_ch09.indd 185
(b)
FIGURA 9.6 (a) Un pingino emperador ( Aptenodytes forsteri ) y su polluelo. El emperador es el

pingino que vive ms tiempo, alcanza una altura de
hasta 115 cm. (b) El alcatraz pardo ( Sula leucogaster)
anida en el Caribe y golfo de California. Es un visitante
asiduo del golfo de Mxico. ( c) El alcatraz atlntico
(Morus bassanus ) es el ave marina ms grande del
Atlntico norte. Anida en grandes colonias de islas
ocenicas, tales como las islas Buenaventura en Quebec, Canad, donde cran alrededor de 50 000 aves
cada ao.
10/5/07 19:37:59
Parte II
186
(d)
(a)
(b)
(c)
FIGURA 9.7
La forma del pico de las aves marinas est relacionada con el tipo de alimento que comen y la manera de alimentarse las aves. (a) En las tubinares, tales como los petreles (Pterodroma), el pico es relativamente corto,
fuerte y ganchudo; una forma ideal para sujetar y desgarrar las presas que son demasiado grandes para tragarse
enteras. Este pico es el mejor diseado para la alimentacin en aguas someras ya que su tamao y forma favorece
una rpida persecucin bajo el agua. (b) El pico es fuerte pero ms hidrodinmico en el alca comn (Alca), pinginos
(Aptenodytes y otros) y en otras aves marinas que bucean en profundidad para comer crustceos y otras presas.
(c) Los charranes ( Sterna), alcatraces ( Sula) y otros peces que se zambullen tienen picos rectos y estrechos para
alimentarse de peces que tragan enteros. (d) Los rayadores (Rynchops) son las nicas aves con la parte inferior del
pico ms larga que la superior, lo que les permite comer mientras vuelan. Las aves litorales que comen en los fangales
tienen un pico largo y fino que les permite capturar las presas enterradas en el fango (vase Fig. 12.12).
aves marinas que comen peces y macroplancton

como krill (Fig. 9.7b). Algunas especies migran
estacionalmente entre los territorios de alimentacin en el mar y las reas de cra en tierra o
en el hielo. Establecen colonias de reproduccin,
que en los pinginos de Adelia pueden alcanzar
ms de un milln de parejas.
El pingino emperador se empareja de por
vida. El macho incuba un nico huevo grande
durante el oscuro invierno antrtico. La hembra
deja de comer tan pronto como pone el huevo. El
macho, permaneciendo en el hielo, debe proporcionar calor al huevo colocndolo entre sus patas
y contra su cuerpo durante 64 das. Los machos
se acurrucan todos juntos para protegerse del fro
y de las terribles tormentas invernales.
Usted puede preguntarse por qu los pinginos ponen sus huevos en la poca fra del ao.
La reproduccin es oportuna ya que el huevo
eclosiona durante el productivo verano antrtico,
cuando el alimento es ms abundante. Cuando
eclosiona el huevo, la hembra finalmente regresa
y regurgita el alimento para el polluelo que est
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cubierto de plumn. Despus, ambos padres se

turnan para alimentar al polluelo. Mientras que
los padres comen, los jvenes que crecen rpidamente son reunidos en grupos vigilados por unos
pocos adultos nieros. Los padres que regresan
reconocen a sus polluelos entre cientos por sus
vocalizaciones y su apariencia. Los padres continan alimentando al polluelo durante cinco
meses y medio, hasta que est suficientemente
fuerte para alimentarse por s mismo en el mar.
Tubinares
Las tubinares comprenden un gran grupo de
aves marinas con los orificios nasales en forma
de tubos y picos robustos que generalmente estn curvados en la punta (Fig. 9.7a). Pasan meses, incluso aos, en mar abierto. Igual que otras
aves y tortugas marinas, tienen glndulas de sal
que eliminan el exceso de sales y desembocan
en las narinas. Las tubinares incluyen al albatros (Diomedea), la pardela (Puffinus) y el petrel
(Pterodroma).
Las tubinares son voladoras muy hbiles. La

mayora captura los peces en la superficie del
mar (Fig. 9.7a) aunque algunas son carroeras
y se alimentan de peces muertos o ballenas. Los
petreles paloma (Pachyptila) se alimentan de
krill y otro plancton. Los albatros son magnficos planeadores con enormes alas que casi nunca
parecen batir. El albatros errante (D. exulans) y
el albatros real (D. epomophora) tienen una envergadura de alas de hasta 3.4 m, la ms grande
de cualquier ave actual.
Los machos y las hembras de las tubinares
permanecen fieles mutuamente y realizan cortejos muy elaborados y comportamientos de recibimiento. La mayora anida en islas remotas, en
acantilados inaccesibles a los depredadores. La
incubacin y el cuidado del nico polluelo duran ocho meses, incluso ms en algunas especies.
Las tubinares realizan la migracin ms espectacular de cualquier animal. Muchas se reproducen en las islas alrededor de la Antrtida, luego
emigran a travs del ocano para veranear en los
territorios de alimentacin cerca del rtico. El
albatros errante debe su nombre al hecho de que
emplea dos aos o ms viajando alrededor del
hemisferio Sur antes de volver a los lugares de
cra cerca de la Antrtida. Algunos individuos
no reproductores se alejan y visitan sitios tan lejanos como California y el Mediterrneo!
Pelcanos y aves relacionadas

Varias aves marinas bastante diferentes de aspecto se renen en el mismo grupo porque tienen membranas entre las cuatro patas. Son piscvoras relativamente grandes y de distribucin
amplia.
Los pelcanos (Pelecanus) tienen una exclusiva bolsa debajo de sus grandes picos. Algunas
especies, como el pelcano pardo (P. occidentalis; vase Fig. 18.9) se alimenta sumergindose
en el agua y atrapando los peces con la bolsa
(Fig. 9.8). El pelcano pardo fue en otro tiempo
comn a lo largo de las costas de los Estados
Unidos pero fue diezmado por la contaminacin
con pesticidas (vase Sustancias txicas persistentes, p. 410). Actualmente se est recuperando gracias a la restriccin en la fabricacin y uso
del pesticida DDT. Los cormoranes (Phalacrocorax) son aves marinas de color negro, con
cuellos largos que se sumergen y persiguen a sus
presas en el agua. Se distinguen fcilmente por
su vuelo bajo sobre el agua y el hecho de que flotan asomando a la superficie solamente el cuello.
Las fragatas (Fregata) tienen alas estrechas y
una cola larga y ahorquillada. Planean majestuosamente a lo largo de la costa obligando a otras
aves marinas a regurgitar peces en pleno aire o
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Captulo 9
187
Zambullida en picado
sobre la superficie
(pelcanos)
Zambullida en picado
sobre la superficie
(alcatraces)
Persecucin
area
(gaviotas saltadoras)
Persecucin
area
(fragatas)
Inmersin (gaviotas)
Revoloteo
(paos)
(petreles
buceadores)
Persecucin
buceando
con las alas
Persecucin
buceando
con las patas
(cormoranes)
Zambullida
y persecucin
(pardelas)
(pinginos)
FIGURA 9.8
Las estrategias de alimentacin varan mucho entre las aves marinas. Los pelcanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las
gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras
aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paos (Oceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cormoranes (Phalacrocorax), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales tambin siguen varias estrategias (vase Fig. 12.13).
capturando las presas de la superficie (Fig. 9.8).

Estos giles piratas raramente entran en el agua,
ya que sus plumas no son muy impermeables.
Los pelcanos y especies relacionadas anidan en grandes colonias a lo largo de la costa.
Construyen nidos sucios con ramas y cualquier
cosa que encuentran. La acumulacin de excrementos de millones de alcatraces (vase
Fig. 9.6b), cormoranes, pelcanos y otras aves
marinas es el guano. Los depsitos de guano
son particularmente espesos en las regiones
costeras secas e islas cerca de aguas productivas
tales como las costas de Per, Chile y sudeste
de frica. Estos depsitos se explotan como
fertilizantes (vase De peces y aves marinas,
pescados y pollos, p. 387).
Gaviotas y aves relacionadas

Las gaviotas (Larus) y sus parientes agrupan
la mayor variedad de aves marinas. Comunes y
ampliamente distribuidas, las gaviotas son depredadoras y carroeras encantadas de comer lo
que no quiere nadie (Fig. 9.8). Tienen mucho
xito en compaa del hombre y se congregan
cerca de muelles, basureros o en cualquier parte
donde arrojamos restos. Las gaviotas saltadoras
(Stercorarius) y los pgalos (Catharacta) son de-
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predadores similares a las gaviotas que roban los

peces que han capturado otras aves (Fig. 9.8) .
Anidan cerca de los mismos lugares donde anidan los pinginos y otras aves y se comen sus
huevos y cras.
Los charranes (Sterna) son voladores grciles que revolotean sobre sus presas antes
de zambullirse (Fig. 9.7 c). El charrn rtico
(S. paradisaea) es otro errante asombroso. Cra
en el rtico durante el verano del norte, atraviesa 16 000 km hasta la Antrtida para el verano
del sur, y luego vuelve al rtico.
Algunas aves buceadoras en aguas fras
tambin estn relacionadas con las gaviotas.
Los frailecillos (Fratercula) tienen picos fuertes
parecidos a los de los loros. El alca comn (Alca
torda), relacionada con los frailecillos, es un ave
negra y blanca que recuerda a los pinginos
(Fig. 9.7b). De hecho, estas aves pueden ocupar el papel de los pinginos, que no estn en
el hemisferio Norte. Igual que los pinginos,
utilizan sus alas para nadar bajo el agua. Su prima extinguida, el alca imperial (Pinguinus impennis), se comporta y acta como un pingino.
Las alcas imperiales vivieron hace tiempo en
gran nmero en el Atlntico norte donde fueron exterminadas por sus huevos, carne y plumas. La ltima alca imperial muri en 1884.
Aves de litoral
Entre las aves marinas, se incluyen habitualmente muchas especies de aves litorales zancudas, que no tienen las patas palmeadas. Ya que
no nadan demasiado, realmente no son aves
marinas en sentido estricto. Muchas viven en
aguas continentales tan bien como en el mar.
Algunas son comunes en los estuarios y marismas costeras. Chorlitos, correlimos y aves similares estn relacionadas con las gaviotas (vase
Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden
vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, garcillas e incluso nades. La distribucin y significado de las aves de litoral en los estuarios se
tratan en el Captulo 12.
Mamferos marinos
Hace alrededor de 200 millones de aos otro
gran grupo de vertebrados pulmonados, los mamferos (clase Mammalia), evolucion a partir de
reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los
mamferos fueron eclipsados por los dinosaurios,
que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de
65 millones de aos los dinosaurios desaparecie-
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188
Parte II
ron. Fue entonces cuando los mamferos tuvieron

xito y ocuparon el lugar de los dinosaurios. Actualmente hay aproximadamente 4600 especies
de mamferos, incluyendo los humanos. Peces,
reptiles y aves por separado superan cada uno a
los mamferos en nmero de especies.
Igual que las aves, los mamferos tienen la
ventaja de ser endotermos o de sangre caliente
y homeotermos. Sin embargo, la piel de los mamferos tiene pelo en lugar de plumas para conservar el calor corporal. Con pocas excepciones,
los mamferos son vivparos. El embrin recibe
nutrientes y oxgeno a travs de la placenta, una
membrana que le conecta al tero. Se conoce
tambin con el nombre de secundinas. El recin
nacido se alimenta de la leche segregada por las
glndulas mamarias de la madre. En lugar de
liberar millones de huevos, los mamferos producen pocos pero muy deseados hijos.
Mencin aparte merece el cerebro. Es ms
grande en relacin al tamao del cuerpo y mucho ms complejo que el del resto de los vertebrados, lo que permite almacenar y procesar ms
informacin. Esto sucede en parte por la asombrosa adaptabilidad de los mamferos. Viven en
todos los lugares donde hay aire para respirar y
alimento para comer. Esto, por supuesto, incluido el ocano.
Tipos de mamferos marinos

Hay algo de fascinacin hacia los mamferos
que viven en el mar como peces. Al menos cinco
grupos diferentes de mamferos terrestres tuvieron xito invadiendo los ocanos. Han seguido
diferentes pautas en su adaptacin al medio
marino. Algunos son tan parecidos a los peces
que nosotros mismos tenemos que recordar que
tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la
leche de sus madres.
Focas, leones marinos y morsas. Las focas

y formas relacionadas son mamferos marinos
que tienen aletas en forma de remo, para nadar,
pero que todava necesitan descansar y criar en
tierra. Constituyen uno de los 19 20 grupos
principales, u rdenes, de mamferos, los pinnpedos (orden Pinnipedia; vase Fig. 9.1 ).
Los pinnpedos evolucionaron a partir de una
primera forma de carnvoro terrestre (orden
Carnivora), que incluye gatos, perros, osos y
parientes. Las semejanzas son tan estrechas que
muchos cientficos los clasifican con los carnvoros. Los pinnpedos son depredadores, se
alimentan principalmente de peces y calamares.
Sus cuerpos hidrodinmicos estn adaptados
para la natacin (Fig. 9.9).
La mayora de los pinnpedos viven en aguas
fras. Para mantener el calor, tienen una gruesa
capa de grasa bajo su piel. Adems de actuar
como un aislante, sirve como reserva de alimento y ayuda a proporcionar flotabilidad. Los pinnpedos tienen tambin un pelaje rgido que les
ayuda a protegerse del fro. Muchos son bastante
grandes, lo que tambin ayuda a conservar el calor corporal, ya que los animales grandes tienen
menos superficie en relacin con su tamao que

los animales pequeos y por eso pierden menos
calor corporal (vase Fig. 4.17).
Los pinnpedos, que incluyen a las focas y sus
parientes, son mamferos marinos con aletas
y grasa, que necesitan criar en la tierra.
El grupo ms amplio de pinnpedos, que incluye unas 19 especies, es el de las focas. stas
se distinguen porque sus aletas posteriores no
se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En
tierra, se pueden mover arrastrndose con sus
aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes
de sus aletas delanteras.
Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b)
son habituales tanto en el Atlntico norte como
en el Pacfico norte. Los elefantes marinos
(Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnpedos ms
grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de
largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca
poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon carcinophagus) que se alimenta realmente del krill
antrtico. Estas focas atrapan el krill del agua
con sus dientes con cspides intrincadas que les
dan forma de tamiz. A diferencia de la mayora
de las focas, las focas monje (Monachus) viven en
regiones clidas. Las focas monje mediterrnea
(M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi)
estn ahora en peligro. Una tercera especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista
por ltima vez en 1952.
Orejas
Sin orejas
Cuello largo
capaz de girar
en el agua
Cuello corto
Usa las aletas posteriores

en la natacin; no pueden
moverse hacia delante
Testculos
externos
en los
machos
Sin testculos externos

en los machos
Usa las aletas anteriores

para nadar
Las aletas posteriores
se pueden mover
Las aletas anteriores giran hacia atrs
hacia delante
para soportar el peso y mantener el cuerpo
erguido; la superficie inferior y el extremo
carecen de pelos y uas para reducir
la resistencia del agua al nadar
(a) Leones marinos y osos marinos
Las aletas anteriores estn cubiertas

de pelo y acaban en cinco dedos con uas
puntiagudas; no pueden girar hacia atrs
(b) Focas
FIGURA 9.9
Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las
focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnvoros terrestres.
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Captulo 9
189
(c)
(a)
FIGURA 9.10
(b)
Las focas han sido cazadas por sus pieles y

carne y por el aceite extrado de sus depsitos
de grasa. La Ley de Proteccin de Mamferos
Marinos de 1972 extendi la proteccin a todos
los mamferos marinos y restringi la venta de
sus productos en los Estados Unidos. Para algunas focas, esta proteccin no ha sido suficiente
(vase Tabla 18.1, p. 415).
Los leones marinos, o focas con orejas, y
los osos marinos relacionados con ellos son similares a las focas excepto en que tienen orejas
(Fig. 9.9a). Pueden tambin mover sus aletas posteriores hacia delante, de tal forma que
pueden utilizar sus cuatro patas para caminar o
correr en tierra. Las aletas anteriores pueden girarse hacia atrs para sostener el cuerpo, permitiendo al animal sentarse en tierra con la cabeza
y el cuello levantados. Los leones marinos son
grciles y nadadores muy giles, utilizando principalmente sus grandes aletas anteriores. Los
machos adultos son mucho ms grandes que las
hembras, y tienen una cabeza maciza con melena (vase Fig. 9. 32a).
Hay cinco especies de leones marinos y nueve de osos marinos. La ms familiar de todas
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Focas. ( a) El elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), llamado as por la enorme
probscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero
gracias a la proteccin y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rpidamente y ms de 100 000 hay
ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros
osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aqu
escondindose en el hielo flotante del rtico, junto a una cra recin nacida con el pelaje blanco. Las cras deben
crecer rpido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canad, la
muerte a palos de las cras jvenes para quitarles su pelaje blanco provoc protestas en todo el mundo y Canad
prohibi la venta del pelo de foca. El desempleo caus el colapso de las pesqueras, sin embargo, la alta demanda
del pelaje oblig al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres aos,
comenzando en 2004.
es el len marino de California (Zalophus californianus; vase Fig. 9.33) de la costa Pacfica
de Norteamrica e islas Galpagos. Estos leones
marinos son entrenados para hacer moneras en
los espectculos de los delfinarios recibiendo
de premio un par de peces. Los osos marinos
(Fig. 9.10b), como el oso marino del norte
(Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi exterminado por su pelaje espeso. Ahora estn
muy protegidos alrededor del mundo, aunque
algunas especies siguen todava en peligro. Los
leones marinos son ms afortunados ya que carecen del pelaje de sus primos. Todava, tanto los
leones marinos como los osos marinos pueden
correr entre los pesqueros. A menudo caen en
las redes o son disparados por su notable habilidad en robar peces.
La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 )
es un pinnpedo grande con un par de patentes
colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se
alimenta principalmente de invertebrados bentnicos, particularmente almejas. Antes se pensaba que las morsas utilizan los colmillos para
desenterrar las presas de las que se alimentan,
pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos
pinnpedos aparentemente succionan el alimento a medida que se desplazan por el fondo. Los
rgidos pelos del hocico probablemente actan
como vibrisas. Utilizan los colmillos para defenderse y para agujerear o anclarse en el hielo.
Nutrias marinas y osos polares. Aunque hay
dudas sobre los pinnpedos, la nutria marina

(Enhydra lutris; Fig. 9.12 ) es definitivamente
miembro del orden Carnivora. La nutria marina es el miembro ms pequeo de los mamferos marinos; como media, el macho pesa de 25 a
35 kg. Tambin difiere de los otros organismos
marinos por la carencia de la capa de grasa. El
aislamiento del fro se consigue gracias al aire
retenido en su denso pelaje. Este pelaje marrn
Animales vivparos Animales que paren

cras vivas y cuyos embriones se desarrollan
en el interior del cuerpo de sus madres y son
alimentados por la circulacin sangunea materna.
Captulo 8, p. 178
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190
Parte II
FIGURA 9.11 Las marsopas ( Odobaenus rosmarus) viven generalmente en el borde de los tmpanos flotantes del rtico. Migran hacia el sur hasta llegar a las islas Aleutianas y la baha de Hudson, en Canad. Tambin se
agrupan en las playas de las islas ocenicas que utilizan como lugares de descanso. La marsopa todava es cazada
legalmente por los nativos de Alaska y Siberia.
FIGURA 9.12
La nutria (Enhydra lutris) es notable por su utilizacin de una herramienta (una roca) para triturar
conchas. Puede llevar una roca aplanada en los bolsillos laterales de su holgada piel y pelaje. La nutria flota en la
superficie sobre su espalda, sita la roca en su pecho y aprieta su dura presa contra ella. Se han observado algunas
nutrias llevando y usando botes de cerveza como herramientas!
oscuro tan esplendido, desgraciadamente es un

atractivo para los cazadores. Las nutrias marinas
fueron sacrificadas casi al borde de la extincin
hasta que pasaron a estar protegidas gracias a
un acuerdo internacional en 1911. Las nutrias
marinas fueron entonces capaces de expandirse poco a poco a partir de los pocos individuos
que lograron sobrevivir en algunas localidades
remotas. Sin embargo, su nmero ha ido disminuyendo en estos ltimos aos, particularmente
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en las islas Aleutianas. En California, su nmero

ha disminuido ligeramente desde su apogeo en
1995, principalmente a causa de enfermedades
(vase Impacto de las aguas residuales, p. 405).
La nutria marina es an una especie amenazada
(vase Tabla 18.1, p. 415).
Las nutrias marinas son animales juguetones
e inteligentes. La mayor parte de su vida transcurre en el agua, incluyendo la reproduccin y el
nacimiento de las cras. La madre est constan-
temente acicalando y cuidando a su peluda cra.

Las nutrias marinas necesitan comer al da una
cantidad equivalente entre el 25 y el 30 % del
peso de su cuerpo, de tal forma que pasan bastante tiempo comiendo. Satisfacen sus voraces
apetitos con erizos de mar, orejas de mar, mejillones, cangrejos, otros invertebrados e incluso
peces. Viven en las proximidades de los bosques
de quelpos desde la costa pacfica de Liberia
hasta California central. Las nutrias marinas
contribuyen a proteger los bosques de quelpos
de los erizos de mar (vase Comunidades de
quelpos, p. 290).
El oso polar (Ursus maritimus) es el segundo
de los miembros del orden Carnivora que vive
en el ambiente marino. Los osos polares son
animales semiacuticos que pasan una buena
parte de su vida sobre el hielo a la deriva en el
rtico. Se alimentan principalmente de focas,
que cazan y capturan segn emergen a la superficie para respirar o descansar.
Manates y dugongos. Es duro de aceptar

que los animales relacionados con el elefante vivan en el mar. Los manates y el dugongo se conocen tambin con el nombre de vacas marinas
o sirenios (orden Sirenia). Tienen un par de
aletas delanteras aunque no disponen de patas
traseras (Fig. 9.13) . Nadan golpeando fuertemente arriba y abajo la cola horizontal en forma
de paleta. El cuerpo redondeado y afilado est
bien relleno de grasa. Tienen la piel arrugada
con pocos pelos aislados. Este grupo se llam as
en honor de las sirenas cuyos sonidos volvan
locos a los marineros!
Los sirenios son criaturas amables. Generalmente viven en grupos. Son los nicos vegetarianos estrictos entre los mamferos marinos.
Utilizan sus grandes labios para comer hierbas
marinas y otra vegetacin acutica. Todos los
sirenios son grandes. Los dugongos pueden
alcanzar 3 m y 420 kg, los manates 4.5 m y
600 kg. El sirenio ms grande de todos fue la
vaca marina de Steller, recin extinguida, que
supuestamente poda llegar a medir 7.5 m de
largo (vase Fig. 18.13).
El hombre ha explotado a los sirenios por
su carne (que supuestamente sabe como la ternera), por su piel y por la capa de grasa. Igual
que los elefantes y otros grandes mamferos, se
reproducen con lentitud, caractersticamente
una cra cada tres aos. Los lechos de hierbas
marinas, su fuente de alimento, estn siendo
destruidos a una velocidad alarmante por el
dao que causan las anclas y los barcos y por
el exceso de cieno y nutrientes que proceden
de tierra, que a menudo es el resultado de la
deforestacin y el cultivo intensivo. Solo que-
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Captulo 9
dan cuatro especies y todas estn en peligro

de extincin (vase Tabla 18.1, p. 415). Tres
especies de manates (Trichechus) viven en el
ocano Atlntico; una est restringida al Amazonas y las otras viven en aguas costeras someras y ros desde Florida al oeste de frica.
El dugongo (Dugong dugon) es exclusivamente
marino y sobrevive desde el este de frica a
las islas del oeste del Pacfico. Su nmero es
peligrosamente bajo en casi toda su rea de
distribucin.
Ballenas, delfines y marsopas. El mayor
grupo de mamferos marinos es el de los cetceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y marsopas. Ningn grupo de animales marinos ha
captado nuestra imaginacin como lo han hecho
los delfines y ballenas. Han inspirado innumerables leyendas y trabajos de arte y literatura
(vase Ocanos y culturas, p. 425). El rescate
de ballenas varadas en la playa o el nacimiento
de una orca en un acuario producen poderosas
emociones en todos nosotros.
FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manates de las Indias Occidentales ( Trichechus
manatus) permanecen a lo largo de las costas y ros de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de
aguas calientes de las factoras. Estn rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su
peaje. Los manates se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces
bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento.
Tiburn
Ictiosaurio
191
De todos los animales marinos, los cetceos

junto con los sirenios son los que han logrado
la transicin ms completa a la vida acutica.
Mientras que la mayora de los otros mamferos
marinos vuelve a tierra al menos durante parte de su tiempo, estos dos grupos pasan su vida
entera en el agua. Los cuerpos de los cetceos
son hidrodinmicos y se parecen notablemente
a los peces (Fig. 9.14). Esto es un ejemplo tpico de convergencia evolutiva, donde diferentes
especies desarrollan estructuras similares debido
a sus modos de vida semejantes. Aunque superficialmente parezcan peces, los cetceos respiran
aire y podran ahogarse si se quedaran atrapados bajo la superficie. Son de sangre caliente,
tienen pelos (aunque escasos) y producen leche
para sus cras.
Los cetceos tienen un par de aletas anteriores (Fig. 9.15) , pero las patas posteriores han
desaparecido. De hecho, las patas posteriores
estn presentes en el embrin pero desaparecen durante el desarrollo (Fig. 9. 16 ). En los
adultos se conservan solo como unos pequeos
huesos sin uso. Igual que los peces, muchos cetceos tienen una aleta dorsal, otro ejemplo de
convergencia evolutiva. La cola musculosa termina en un par de prolongaciones horizontales
en forma de lbulos caudales. La capa de grasa
(vase Fig. 4.2) proporciona aislamiento y flotabilidad, prcticamente no existe pelo corporal.
Las narinas de los cetceos difieren de las de los
otros mamferos. En lugar de situarse en la parte
delantera de la cabeza, estn en la parte superior,
formando un simple o doble orificio nasal llamado espirculo (Fig. 9.15).
Delfn
Pingino
FIGURA 9.14 La hidrodinmica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rpidos: los tibu rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de aos), delfines y pinginos. Obsrvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas
caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (vase Fig. 9.24).
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Parte II
192
Espirculo Ojo
Abertura del odo
Aleta dorsal
Barba
Aleta
caudal
Aleta
Cordn
umbilical
Vista lateral
Patas
posteriores
Hendidura para la salida del pezn

de la glndula mamaria
Cola
FIGURA 9.16
Vista ventral
Ombligo
Espirculo
Hendidura
genital
El feto de un delfn de flancos claros

(Lagenorhynchus) muestra dos pares distintos de patas;
las patas posteriores con el tiempo desaparecen. El cordn umbilical conecta el feto con la placenta.
Ano
Aleta dorsal
Vista dorsal
FIGURA 9.15 Anatoma externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El
macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias.
PLACA DE BARBA
Barba
Hay aproximadamente 90 especies de cetceos. Son todas marinas excepto cinco especies
de delfines dulciacucolas. Los cetceos estn divididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes
filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnvoras,
un grupo que incluye a los delfines y marsopas.
Las ballenas sin dientes son ms conocidas
como ballenas con barbas. En lugar de dientes,
tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas
BOCA ABIERTA, EL AGUA ENTRA
BOCA CERRADA, EL AGUA SALE
Mandbula superior
Placa de barba
Lengua
Ballena franca
Lengua
levantada
Lengua
contrada
Mandbula
inferior
Mandbula superior
Barba
Barba
Ballena azul
Lengua
contrada
Lengua
levantada
Mandbula
inferior
FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El nmero de placas vara en las diferentes especies, hasta las 360 de cada
lado en el rorcual norteo (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B.
musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corss, los soportes de las mesas de billar y ltigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y
la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a travs de las barbas.
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Captulo 9
193
Las ballenas que paseaban por los mares

Debera ser obvio que los cetceos son mamfer os. Su cuerpo hidr odinmico,
la ausencia de patas posterior es y la pr esencia de una aleta caudal y espirculo
pueden enmascarar sus afinidades con los mamferos terrestres. Sin embargo, a
diferencia del caso de las nutrias y pinnpedos, no es fcil sugerir que las primeras
ballenas eran par ecidas a las actuales. Se han encontrado en el registro fsil
cetceos extinguidos, pero totalmente marinos. Cmo fue la transicin entre un
mamfero andador y una ballena nadadora? Hasta hace muy poco se descono can fsiles claramente intermedios, o de transicin, entr e mamferos terrestres y
cetceos.
Un descubrimiento interesante permiti a los cientficos reconstruir el origen
ms probable de los cetceos. Todo comenz en 1979 cuando un equipo, al es tudiar los fsiles del norte de Pakistn, lleg a la conclusin de que se trataba del
fsil de ballena ms antiguo que se conoca. El fsil se describi oficialmente como
Pakicetus en honor al pas donde se hizo el descubrimiento.Pakicetus se encontr
embebido en rocas formadas a partir de depsitos fluviales con una antigedad de
52 millones de aos. El ro en realidad no iba ms lejos de las costas del primitivo
mar de Tethys (vase Deriva continental y ocanos cambiantes, p. 34).
El fsil consiste en un esqueleto completo de un arqueoceto, un grupo
extinguido de antecesores de los cetceos actuales. Aunque limitado al crneo,
el fsil Pakicetus proporciona detalles valiosos sobr e el origen de los cetceos.
El crneo es similar al de un cetceo, pero sus huesos mandibulares carecen del
espacio amplio que est lleno de grasa o aceite y utilizan las ballenas actuales
para recibir ondas sonoras (vase Ecolocacin, p. 202). Pakicetus probablemente reciba el sonido por medio de los odos, como en los mamferos terrestres.
El crneo tambin car ece de espirculo, otra adaptacin de los cetceos para
bucear. Sin embargo, otros rasgos muestran evidencias de que Pakicetus es una
forma de transicin entre un grupo de mamferos carnvoros, los mesonquidos, y
los cetceos. Se ha sugerido que Pakicetus se alimentaba de peces en las aguas
someras y no estaba adaptado todava a vivir en mar abierto. Pr obablemente
criaba y para en tierra.
Otro gran descubrimiento se pr odujo en Egipto en 1989. Se encontrar on
varios esqueletos de otra ballena primitiva, Basilosaurus, en los sedimentos de jados por el mar de T ethys y ahora expuestos en el desierto del Sahara. Esta
ballena vivi hace unos 40 millones de aos, 12 millones de aos despus de
Pakicetus. Se encontrar on muchos esqueletos incompletos, y una extr emidad
posterior completa con pies con tres finos dedos, por lo que se incluyeron por primera vez en los ar queocetos. Las patas eran cortas, demasiado pequeas para
poder soportar en tierra los 15 m del Basilosaurus. Basilosaurus indudablemente
fue una ballena completamente marina con extremidades posteriores vestigiales,
posiblemente no funcionales.
barbas que cuelgan de las mandbulas superiores (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el
mismo material de nuestro pelo y uas. El borde
interno de cada placa consiste en flecos similares
a pelos que se solapan y forman un denso tapiz
en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimento tomando un trago de agua y expulsndola a
travs de las barbas. La ballena entonces recoge
el alimento que se ha quedado en las barbas y se
lo traga.
Las ballenas con barbas no solamente son las
ballenas ms grandes, sino que estn entre los
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Ambulocetus natans, la ballena andadora que nadaba.
Otro hallazgo notable fue referido en 1994, tambin en Pakistn. La ballena

Ambulocetus natans, ahora extinguida (la ballena andadora que nada) vivi en
el mar de Tethys hace 49 millones de aos. Vivi alrededor de 3 millones de aos
despus de Pakicetus, pero 9 millones de aos antes de Basilosaurus. El fsil,
afortunadamente, incluye una buena parte de las patas posterior es. Las patas
eran fuertes y terminaban en largos pies muy similar es a los de los pinnpedos
actuales. Las patas eran ciertamente funcionales tanto en tierra como en el mar .
La ballena todava conservaba una cola y car eca de aletas, el mejor medio de
locomocin en los cetceos actuales. Sin embargo, la estructura de la columna
vertebral muestra que el Ambulocetus nadaba igual que las actuales ballenas
moviendo la parte posterior de su cuerpo arriba y abajo, incluso aunque no hu biese aleta caudal. Las largas patas posteriores se utilizaban para la propulsin a
chorro. En tierra, donde probablemente se reproduca y para, Ambulocetus poda
tambin moverse por los alrededores de forma muy parecida a como lo hace un
len marino. Fue indudablemente una ballena lo que conect la vida en la tierra
con la vida en el mar.
Todava ms apasionantes son los recientes hallazgos en Pakistn en 2001
de otros esqueletos fsiles. Estos fsiles enlazan a los primitivos cetceos con los
ungulados, el grupo que incluye animales como las vacas, ovejas, cerdos e hipoptamos. Algunos de estos fsiles (con una antigedad de al menos 50 millones
de aos) eran de animales terrestres con pezuas semejantes a lobos. El hallazgo
de esta ballena fsil es uno de los descubrimientos recientes ms excitantes en
biologa marina. Una vez r ealizado un descubrimiento importante, slo es el co mienzo. Eso incita nuevos inter eses y casi siempr e deriva en nuevas cuestiones
que responder.
animales ms grandes que han vivido en la Tierra. Hay 13 especies de estas majestuosas criaturas. Fueron hace tiempo muy comunes en todos
los ocanos, pero la excesiva pesca ha conducido
a muchas especies al borde de la extincin. La
ballena azul (Balaenoptera musculus), que es realmente azul-griscea, es la ms grande de todas
(Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m
y el rcord est en una hembra de 33.5 m de largo. Cunto pesa una ballena azul? Muy aproximadamente, pesan de media 80 000-130 000 kg,
pero el rcord se estima en 178 000 kg!
La ballena azul, el rorcual comn (B.

physalus; Fig. 9.18 f) y el rorcual aliblanco (B. acutorostrata; Fig. 9.18 b), junto con
cinco especies relacionadas, son conocidas
como rorcuales. Dos de estas ballenas fueron consideradas especies diferentes en 2003.
Los rorcuales y la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae; vanse Figs. 9.18 c, 9.28 y
foto de p. 180) que a menudo se incluye entre
los rorcuales, se alimentan tragando bancos
de peces y multitud de krill. La parte inferior
de la garganta se expande cuando come, de
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Parte II
194
BALLENAS CON BARBAS
(b) Rorcual aliblanco

Machos y hembras
9m
(a) Ballena franca del norte

Machos y hembras
1718 m
(c) Ballena jorabada
Machos y hembras
1116 m
(d) Rorcual tropical

Machos y hembras
15 m
(f) Rorcual comn

Machos y hembras
2224 m
(e) Ballena de Groenlandia

Machos, 18 m
Hembras, 20 m
(g) Ballena azul

Machos y hembras
2327 m
(h) Ballena gris

Machos y hembras
1115 m
(i) Rorcual norteo
Machos y hembras
18 m
FIGURA 9.18
Ballenas con barbas y dentadas representativas.
ah los pliegues caractersticos en forma de

acorden de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte ms importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemisferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
agrupan a peces como arenques y caballas
produciendo cortinas de burbujas alrededor
de ellos.
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Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;

Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas ms grandes
de todas las ballenas pero los flecos ms finos
(Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplancton como coppodos y algo de krill (Tabla 9.1).
Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son

primariamente sedimentvoras. Cuando se examinan, sus estmagos contienen principalmente
anfpodos que viven en los fondos blandos (Tabla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caractersticas en el fondo. La mayora parece comer del
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Captulo 9
195
BALLENAS DENTADAS
(k) Delfn de hocico largo
Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m
(j) Delfn comn
Machos, 2.6 m
Hembras, 2.3 m
(n) Marsopa comn

Machos y hembras,
2m
(m) Vaquita
Machos, 1.4 m
Hembras, 1.5 m
(l) Marsopa de Dall

Machos, 2.4 m
Hembras, 2.2 m
(o) Ballena beluga

Machos, 5.5 m
Hembras, 4.1 m
(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
Hembras, 4.2 m
(r) Ballena piloto

Machos, 6.1 m
Hembras, 5.5 m
(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m
lado derecho ya que la barba de ese lado est ms

gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, California, coma cerca de 815 kg de calamares cada
da, ganando peso a razn de 1 kg a la hora!
Las aproximadamente 80 especies restantes
de cetceos son ballenas dentadas. Sus dientes
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estn adaptados a una dieta de peces, calamares

y otras presas. Utilizan sus dientes slo para capturar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetceos, el alimento se tritura en una de las tres
cmaras del estmago. El espirculo tiene una
sola abertura en lugar de dos como en las ballenas con barbas.
La ballena dentada ms grande es el cachalote (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
Anfpodos Pequeos crustceos cuyos cuerpos

estn comprimidos lateralmente.
10/5/07 19:38:41
196
Tabla 9.1
Parte II
Dieta de las grandes ballenas
Especie
de ballena
Invertebrados
bentnicos
(%)
Macroplancton
Pequeos
calamares
(%)
Peces
mesopelgicos*
(%)
Peces
variados
%
Ballena azul
100
Ballena
de Groenlandia
20
80
Rorcual tropical
40
Rorcual comn
80
20
20
20
Ballena gris
90
Ballena jorobada
Rorcual aliblanco
55
15
30
65
30
Ballena franca
del norte
100
Ballena franca
del sur
100
Rorcual norteo
80
10
60
15
Cachalote
Calamares
Peces
grandes
pelgicos
(%)
pequeos (%)
* Los peces mesopelgicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m
hocico romo y famoso Moby Dick (Fig. 9.18s;

vase tambin Fig. 1.19). Los cachalotes y las
ballenas con barbas a menudo se denominan
grandes ballenas. Hay muchas evidencias de
que los cachalotes, aunque dentados, estn ms
relacionados con las ballenas con barbas que con
Tabla 9.2
(vase Fig. 16.1) .
el resto de las ballenas dentadas. El cachalote es actualmente la especie ms numerosa de

las grandes ballenas, incluso aunque ha sido el
principal sostn de la industria ballenera durante centurias (Tabla 9.2). El rcord de peso est
en 38 000 kg.
Las ballenas dentadas, que incluyen

a los delfines y marsopas, carecen de barbas
y se alimentan principalmente de peces y
calamares.
Estado y nmero estimado de grandes ballenas
Especie de ballena
Estado*
Nmero
estimado antes
de la explotacin
Ballena azul
En peligro
160 000240 000
Ballena de Groenlandia
Bajo riesgo
Rorcual tropical CAZADO
Datos incompletos
Nmero estimado
a finales de 1990
y comienzos del 2000
5000
52 00060 000
70008000
100 000
40 00080 000
Rorcual comn
En peligro
300 000
55 00060 000
Ballena gris (Pacfico este) CAZADA
Bajo riesgo
15 00020 000
22 00026 000
Ballena gris (Pacfico oeste)
Bajo riesgo
150010 000
100200
Ballena gris (Atlntico)
Extinguida
Desconocida
Ballena jorobada
Vulnerable
150 000
20 000
Rorcual aliblanco CAZADO
Bajo riesgo/casi amenazada
130 000250 000
850 000
Ballena franca del norte CAZADA
En peligro
Ballena franca del sur
Bajo riesgo
Desconocida
8701000
100 000
15004000
Rorcual norteo
En peligro
100 000
55 000
Cachalote CAZADO
Vulnerable
.2 000 000
400 000500 000
* Estado, de acuerdo con la CITES (Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres): En peligro, riesgo muy alto de extincin en
un futuro prximo; Vulnerable, riesgo muy alto de extincin en un futuro a medio plazo; Bajo riesgo/casi amenazada, ni en peligro ni vulnerable, pero cerca de ser calificada como
vulnerable; Bajo riesgo, bajo un programa de conservacin, que si cesa podra ser calificada al menos de vulnerable; Datos incompletos, informacin insuficiente que no asegura el
riesgo de extincin.
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10/5/07 19:38:43
Captulo 9
Los cachalotes son amantes de los calamares,

incluyendo los gigantes de las profundidades.
Los picos no digeridos de los calamares junto
con otros restos se acumulan en el tubo digestivo
como grandes bolas de material pegajoso conocido como mbar gris, un ingrediente de los perfumes finos. Los cachalotes tambin comen una
amplia variedad de peces (incluyendo tiburones),
langostas y otros animales marinos (Tabla 9.1).
Las otras ballenas dentadas son mucho ms
pequeas que las grandes ballenas. Una es la orca
o ballena asesina (Orcinus orca; Fig. 9.18p), un
magnfico depredador de color blanco y negro,
con una preferencia por las focas, leones marinos, pinginos, peces, nutrias marinas e incluso
otras ballenas. Utilizan sus vientres blancos para
reflejar y asustar a los bancos de arenques y sus
aletas caudales para aturdir a los peces. Las orcas
son ms comunes en aguas fras aunque se encuentran en todas partes alrededor del mundo.
Tienen una reputacin horrible, aunque se han
confirmado muy pocos casos de ataques al hombre en la naturaleza.
Aunque todas son ballenas, la mayora de las
ballenas dentadas pequeas se llaman delfines
o marsopas. Tcnicamente, las marsopas slo
comprenden un pequeo grupo de ballenas de
hocico romo (Fig. 9. 18 n), pero en algunos sitios el nombre marsopa se da tambin a ciertos delfines.
La mayora de las especies de delfines generalmente poseen un caracterstico hocico o pico
y una continua sonrisa. Los delfines son juguetones, muy sociables, se entrenan fcilmente
y se ganan el corazn de la gente. A menudo
viajan en grandes grupos o bancos. Les gusta
dar paseos, cruzando por delante de las proas de
los barcos (Fig. 9.19a) o alrededor de las grandes ballenas. El delfn mular o delfn nariz de
botella (Tursiops truncatus) es el que se ve en los
parques temticos marinos y acuarios del mundo. El delfn de hocico largo, tambin llamado
delfn tornillo o delfn acrbata (Stenella longirostris; Fig. 9.18k y 9.19b), se llama as a causa
de sus espectaculares piruetas en el aire. Es una
de las especies de delfines que suele quedar atrapada en las redes de los atuneros. Esto sucede
debido a que los atunes y los delfines se alimentan de los mismos peces y a menudo aparecen
juntos.
Los delfines no son los nicos cetceos que
estn amenazados. La caza de ballenas es una
tradicin antigua con una larga historia. En
la Edad de Piedra la gente cazaba ballenas ya
desde 6000 aos a. C. Los americanos nativos
cazaban ballenas grises en tiempos prehistricos; los esquimales todava las cazan legalmente.
Los vascos pueden haberlas cazado desde antes
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197
(b)
(a)
FIGURA 9.19 Los delfines a menudo cruzan las

proas de los barcos (a) o incluso las estelas de las ballenas. Se pasean sin batir sus aletas, obteniendo empuje
de la fuerza de la ola formada delante del barco.b)
( Delfn
acrbata de hocico largo ( Stenella longirostris) del este
del Pacfico, fotografiado mientras nadaba al costado
de un barco.
FIGURA 9.20
Cachalotes arponeados en el Pacfico sur por la tripulacin del Acushnet, un ballenero americano
de Fairhaven, Massachusetts. Esta acuarela es parte del diario de a bordo de un viaje entre 1845 y 1847. Herman
Melville, el autor de Moby Dick, naveg como marinero en el Acushnet de 1841 a 1842.
de los conquistadores de la poca de Coln. Sin

embargo, no fue hasta el siglo xvii cuando los
europeos comenzaron a explotar considerablemente las grandes ballenas en el Atlntico norte.
Los americanos, quienes eventualmente dominaron la caza de ballenas, comenzaron a cazarlas
en Nueva Inglaterra a finales del siglo xvii. Las
ballenas eran arponeadas desde pequeos botes
(Fig. 9.20), una tcnica ballenera aprendida de
los nativos. Fue una pesquera floreciente, aunque no se utilizaban en principio como alimento. La capa de grasa proporcionaba aceite de
ballena que se utilizaba para hacer sopas y en
las lmparas de aceite. Las barbas se utilizaban
para hacer las ballenas de los corss y otras cosas.
La carne y otros productos valiosos tambin se
obtienen de los animales capturados. Los trabajos de la caza de ballena rpidamente aumen-
10/5/07 19:38:52
198
Parte II
taron con la llegada de los veloces buques de

vapor y los devastadores arpones explosivos en
el siglo xix. Las ballenas ms grandes y fuertes,
como la ballena azul y el rorcual comn, pronto
estuvieron a merced de los balleneros.
Las ballenas son mamferos longevos, con
una tasa de reproduccin baja. Las ballenas grises generalmente paren una cra bien desarrollada que ha llevado la madre durante un ao
o ms. Las hembras generalmente no vuelven
a estar preadas hasta un ao o dos despus de
haber parido. Como resultado de esta baja tasa
de reproduccin, la poblacin de ballenas podra no soportar la intensa presin de la caza,
y muchas pesqueras fracasaran. Casi todas las
grandes ballenas ahora se consideran en peligro
(Tabla 9.2).
La primera en ser seriamente diezmada fue
la ballena franca del norte, de natacin lenta
(Eubalaena glacialis; Fig. 9. 18 a). La especie
franca debera ser eliminada, de acuerdo con los
balleneros, ya que flota despus de haber sido
arponeada. A comienzos del siglo xx la caza de
ballenas se desplaz hasta los territorios productivos alrededor de la Antrtida, donde otras
especies de ballenas podan cazarse. Esta ubicacin demostr ser un buen negocio. Las naciones balleneras desarrollaron buques factora
capaces de procesar los esqueletos completos. La
pesquera antrtica alcanz su cima en los aos
1930. Las poblaciones de ballenas recibieron un
alivio durante la II Guerra Mundial, pero fue
demasiado tarde para salvar a las pesqueras. Se
estima que, solo en la Antrtida, se capturaron
ms de un milln de ballenas.
Las ballenas azules, las mayores de todas,
fueron especialmente perseguidas. Un ejemplar
grande produce ms de 34 000 litros de aceite. Se
ha estimado que sobre 200 000 ballenas azules
se capturaron en el mundo entero entre 1924 y
1971, cerca de 30 000 durante 1930-1931, solo
durante la temporada de caza. Las capturas elevadas disminuyen el nivel de produccin sostenible. Las capturas por ballenero disminuyen cada
ao desde 1936. El 80 % de todas las ballenas
azules capturadas en 1963 fueron sexualmente
inmaduras, de tal forma que cada vez hay menos
individuos capaces de perpetuar la especie.
El rorcual comn, la segunda ms grande de
todas las ballenas, pas a ser el siguiente objetivo a medida que las ballenas azules cada vez
eran ms escasas. En la dcada 1950 y primeros
aos de la siguiente hubo capturas de 20 000 a
32 000 rorcuales por ao, principalmente en la
Antrtida. A medida que el stock disminua,
los balleneros cambiaron de objetivo otra vez
hacia la mitad de los aos 1960, el tiempo del
pequeo rorcual norteo (Balaenoptera borealis;
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Fig. 9.18 i). El rorcual norteo mide aproximadamente 13 m de longitud, mientras que el
rorcual comn mide 20 m.
La repentina desaparicin de las ballenas de
ms valor comercial produjo descensos en los
beneficios para la industria ballenera. En 1946,
20 naciones balleneras fundaron la Comisin
Ballenera Internacional (IWC, del ingls International Whaling Commission) en un intento
de regular la caza de ballenas y frenar la sobrepesca. Esta Comisin recogi datos del nmero de ballenas y estableci cuotas anuales de la
cantidad que podran matarse cada ao, cuotas
que desgraciadamente no fueron obligatorias
y pudieron no cumplirse. Adems, algunas
naciones balleneras no pertenecan a la IWC.
La ballena azul no estuvo totalmente protegida
por la IWC hasta la temporada 1965-66, mucho despus de que su nmero fuera reducido
drsticamente. Por ello, la ballena azul era tan
difcil de encontrar que las pesqueras no tuvieron grandes beneficios. Incluso bajo la proteccin de la IWC, la ballena azul se caz al menos hasta 1971 por pases que no pertenecan a
esa Comisin.
La intensa caza de ballenas ha dejado casi al
borde de la extincin a la mayora de especies.
Prcticamente todas ellas estn ahora en peligro.
Debido a la presin cada vez mayor por parte

de los conservacionistas, la IWC ha prohibido
gradualmente la caza de otras ballenas. La demanda de los productos de las ballenas, principalmente el aceite utilizado en la fabricacin
de margarinas y lubricantes, se ha reducido ya
que se han encontrado sustitutos de la mayora
de ellos. Sin embargo, la carne de ballena contina usndose como alimento para mascotas y es
todava til como alimento humano, principalmente en Japn. Las bajas cuotas impuestas por
la IWC desgraciadamente no han sido aceptadas siempre por todas las naciones.
El Congreso de los Estados Unidos aprob
la Ley de Proteccin de Mamferos Marinos
en 1972, que prohbe la caza de todos los mamferos marinos en sus aguas, excepto en las
pesquera tradicionales de los nativos de Alaska
(vase Fig. 4.2) y la importacin de productos
procedentes de mamferos marinos. En 1974,
la IWC protegi la ballena azul, la gris, la de
Groenlandia y las ballenas francas alrededor del
mundo, pero solo despus de que sus poblaciones dejaran de ser econmicamente rentables.
El cachalote y los distintos rorcuales se cazan
todava en gran nmero, pero las capturas a nivel
mundial comienzan a disminuir. Las capturas de
estas ballenas descienden desde las 64 418 en

1965 a 38 892 en 1975 y 6623 en 1985. En 1985,
la IWC declar una moratoria de todas las capturas balleneras comerciales, una propuesta insistentemente solicitada por los grupos conservacionistas. La antigua Unin Sovitica detuvo
todas las cazas de ballena en 1987. Sin embargo,
Japn, Islandia y Noruega optaron en 1988 por
seguir cazando los rorcuales comn, aliblanco y
norteo, tal como lo permita la IWC bajo el
controvertido ttulo de pesca cientfica.
En 1994, la IWC cre un amplio santuario
para las ballenas alrededor de la Antrtida, el
principal territorio de alimentacin para el 80 %
de todas las grandes ballenas supervivientes. Sin
embargo, Japn decidi seguir cazando ballenas
en la Antrtida. Comenzando con la temporada
1997-98, Japn captur 440 rorcuales aliblancos
de la Antrtida y 100 del Pacfico norte cada temporada. La temporada de 2002 vio cmo Japn
ampliaba sus capturas en el Pacfico norte para
aadir 150 aliblancos, 50 rorcuales tropicales
(Balaenoptera edeni; vase Fig. 9.18d), 10 cachalotes y, por primera vez desde 1987, 50 rorcuales
norteos. En 1997, Noruega redujo la caza comercial en el mar del Norte siguiendo a la IWC
(Fig. 9.21), dejando una cuota de 796 aliblancos
para la temporada 2005-06. Islandia, que no ha
cazado ballenas desde 1989, fue autorizada a
cazar 38 aliblancos en la temporada 2005-06.
Por su parte, Japn se impuso as mismo una
FIGURA 9.21 Un rorcual aliblanco arponeado ( Balaenoptera aculorostrata) y transportado a bordo de un

ballenero noruego en el mar del Norte.
10/5/07 19:38:56
Captulo 9
cuota para la temporada 2005-06 de 850 aliblancos, 50 jorobadas y 50 rorcuales comunes.

La caza a pequea escala permanece en las
tradicionales pesqueras de los nativos de la regin rtica, desde Groenlandia hasta Siberia, y
en las Antillas Menores en el Caribe. Una de
las ballenas cazadas en el rtico, la ballena de
Groenlandia y otra en las Antillas Menores, la
jorobada, estn en peligro. Las otras ballenas
pequeas, la orca, el narval (Monodon monoceros;
vase Fig. 9. 18 q) y la beluga (Delphinapterus
leucas; vase Figs. 9.18o y 9.27) se cazan tambin en el rtico.
Nadie sabe cundo las grandes ballenas podran otra vez surcar los ocanos en nmero
aproximado al que haba antes del comienzo de
la caza a gran escala. Algunos expertos temen
que determinadas especies en peligro crtico no
se recuperen nunca totalmente. No obstante,
la recuperacin est en camino en algunas especies. La ballena gris de California, protegida
desde 1947, ha experimentado una espectacular
recuperacin (Fig. 9.22) . Fue eliminada de la
lista de especies en peligro en 1994. En 1997, la
IWC permiti a los cazadores nativos la captura
de 600 ballenas grises en Siberia y 20 ballenas
grises durante 2004 a la tribu de los indios Makah en el estado de Washington. Sin embargo, la
tribu solo caz un ejemplar en 1999. Incluso la
FIGURA 9.22
Las ballenas grises de California ( Eschrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento
comn a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska
hasta Mxico (vase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi nada de la lista de especies en peligro en 1994.
09cas30646_ch09.indd 199
ballena azul, cuya reproduccin es muy limitada

ya que est restringida a pequeas poblaciones
dispersas alrededor del mundo, ha experimentado un cambio de suerte. Volvi a los lmites
de la parte sur del ocano rtico, en el norte de
Noruega, una regin donde abundaba antes de
su casi exterminio por los balleneros. Los avistamientos en las aguas de California se han incrementado notablemente. Sin embargo, su nmero en la Antrtida es incluso ms bajo de lo que
se haba estimado en un principio: alrededor de
500 animales, o solo el 0.2 % de todos los que se
alimentaban all antes del comienzo de la caza.
La IWC cambi de un papel exclusivamente administrador en la caza de las ballenas a un
papel de conservacin como resultado de una
iniciativa de Berln en 2003. Estuvo de acuerdo
en ayudar a solucionar las principales amenazas
no solo de las grandes ballenas sino tambin de
delfines y marsopas. Los delfines tambin corren un gran riesgo (vase Tabla 18.1, p. 415).
Han reemplazado a las grandes ballenas como
los ms amenazados de todos los cetceos. Unas
28 especies de pequeos cetceos estn en peligro inmediato de extincin. Hay menos de
600 vaquitas (Phocoena sinus; vase Fig. 9.18m).
Esta marsopa tmida, con el hocico en forma de
pala, conocida solo en el norte del golfo de California, permaneci desconocida para la ciencia
hasta 1958. En todas partes, los pesqueros estn
agotando las reservas de peces y calamares de los
que se alimentan los delfines. Los delfines a su
vez estn siendo cazados para alimento humano. El ms escaso de todos ellos es el delfn de
agua dulce del ro Yangtze (Lipotes vexillifer), un
delfn que solamente se ha visto en este ro de
China. Est al borde de la extincin, su nmero
es inferior a 100.
Los atuneros utilizan enormes redes de cerco
(vase Fig. 17.6b) que atrapan y ahogan a los
numerosos delfines que a menudo nadan sobre
los bancos de atunes, principalmente el atn de
aleta amarilla (Thunnus albacares) en el Pacfico
este. Los pescadores a menudo encuentran en
sus capturas delfines daados, que son conocidos como descartes de atunes. Durante los
comienzos de los aos 1970, 200 000 delfines
moran aproximadamente al ao, sobre todo a
manos de la flota pesquera americana. La mortandad produjo tal escndalo pblico que los Estados Unidos, mediante la Ley de Proteccin de
Mamferos de 1972, clam por una reduccin de
las muertes accidentales de los delfines. Se impuso una cuota de 20 500 para el nmero de delfines que las flotas americanas podan cazar. Se
exigi el uso de redes especiales y se desplazaron
observadores en barco para comprobar el cumplimiento de las normas. Hacia 1990 se estim
199
que el nmero de delfines asesinados por la flota

atunera de los Estados Unidos, que por entonces
faenaba en las aguas del Pacfico oeste, era cero.
Los ambientalistas lograron una victoria mayor
cuando en 1990 las tres factoras atuneras ms
grandes se empearon en no comprar o mariscar
lo que se hubiera capturado utilizando mtodos
que daaran o mataran a los delfines. Los atunes
pudieron comenzar a exhibir la etiqueta de dolphin-safe* (atn capturado en lances en los que
no hay delfines muertos ni gravemente heridos)
y se prohibi en Estados Unidos la venta de los
atunes importados capturados sin la utilizacin
de mtodos que protegen a los delfines. En 1997,
la prohibicin fue secundada por algunos pases,
como Mxico, donde las pesqueras utilizan sus
mtodos.
Los delfines tambin han sido atrapados y
muertos por cientos con redes de deriva (vase
Fig. 17.6a), que tambin son una amenaza para
tiburones, tortugas marinas, focas, aves marinas
y otros animales marinos (Fig. 9.23) . Las redes, en algunos casos de hasta 60 km de largo
y 15 m de profundidad, se han utilizado para
capturar peces y calamares, pero de hecho capturan prcticamente cualquier cosa que pueda
nadar por ah. No solo agotan la pesca de valor comercial como la albacora o el salmn sino
tambin muchas especies no comerciales. Las
redes de deriva son muy destructivas ya que un
gran porcentaje de capturas se sueltan durante
el arrastre. Su uso en las pesqueras del salmn
en el Pacfico norte ha sido tremendamente perjudicial para la marsopa de Dall (Phocoenoides
dalli; vase Fig. 9.18l). Cientos de pesqueros
provistos de estas redes se han empleado para la
captura del atn en el Pacfico sur con resultados
potencialmente desastrosos. La presin internacional convenci a Japn, que tena la mayor
flota de barcos con redes de deriva en el Pacfico,
y Taiwan suprimi el uso de las redes de deriva
en 1993.
Biologa de los mamferos marinos

Es sorprendente lo poco que sabemos acerca de
los mamferos marinos. La mayora son difcil o
imposible de mantener en cautividad o incluso
observarlos durante largos periodos en el mar.
Algunas ballenas y delfines se ven en muy pocas
* N. del T.: Espaa public un Real Decreto en agosto de
2001, por el que se establece el programa de seguimiento
y verificacin del atn capturado en el rea del Acuerdo
aprobado en febrero de 1998 en el seno de la Comisin
Interamericana del Atn Tropical (CIAT), relativo al
Programa Internacional para la Conservacin de los Delfines (APICD).
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200
Parte II
FIGURA 9.23 Este delfn de flancos claros del Pacfico (Lagenorhyunchus obliquidens) se ahog tras caer en
unas redes de deriva en el Pacfico norte.
ocasiones, de tal forma que lo poco que sabemos
de ellos proviene de los ejemplares capturados
o que encallan en la costa y de la informacin
aportada a lo largo de los aos por los balleneros.
FIGURA 9.24
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Natacin y buceo. La hidrodinmica de los

cuerpos para la natacin es un distintivo propio
de los animales marinos. Focas, leones marinos
y otros pinnpedos nadan principalmente mo-
viendo sus aletas. Los sirenios y cetceos, por

el contrario, mueven sus colas y aletas arriba y
abajo (Fig. 9.24) mientras que los peces mueven
sus colas de lado a lado (vase Fig. 8.11). Los
leones marinos alcanzan velocidades de 35 km/h,
las ballenas azules y las orcas 50 km/h. Se ha
citado un grupo de delfines comunes (Delphinus
delphis; vase Fig. 9.1 8j) desplazndose a una
velocidad de 64 km/h!
Los cetceos presentan la ventaja de tener los
espirculos encima de la cabeza. Esto les permite respirar incluso cuando la mayor parte del
cuerpo est sumergida, aunque muchos pinnpedos y delfines saltan fuera del agua para respirar cuando estn nadando rpidamente (vase
Fig. 1.4). Esto tambin permite, por lo mismo,
que los cetceos puedan comer y tragar sin ahogarse. Para evitar inhalar agua, los mamferos
marinos mueven los pulmones muy rpido. Una
ballena Fin puede llenar y vaciar sus pulmones
en menos de 2 segundos, la mitad de tiempo que
empleamos nosotros, incluso aunque la ballena
respira 3000 veces ms aire!
En las grandes ballenas, la humedad se condensa cuando en sus pulmones calientes entra el
aire. Junto con un poco de moco y agua de mar,
el vapor de agua forma el caracterstico soplo o
chorro (Fig. 9.25). El soplo se puede ver a gran
distancia, y su altura y ngulo puede utilizarse
para identificar a las ballenas (Fig. 9.25) . Por
ejemplo, la ballena azul tiene un soplo que alcanza entre 6 y 12 m de alto.
Para mantener el calor en aguas fras, las
grandes ballenas dependen de una espesa capa
de grasa (vase Fig. 4.2) . Sin embargo, la alimentacin deja sus enormes bocas ms expuestas a las bajas temperaturas, un problema grande
en aguas polares muy fras donde normalmente
comen. Se ha descubierto recientemente que
una red de vasos sanguneos en sus lenguas reduce realmente la prdida de temperatura, por
transferencia de calor desde la sangre caliente de
los vasos que llevan la sangre a todo el cuerpo.
Los mamferos marinos han dominado el
arte del buceo y la mayora puede bucear para
comer de manera prolongada a profundidades
considerables. Tienen un amplio rango de ca-
Los cetceos nadan con fuertes movimientos de elevacin y descenso de su cola y aletas caudales.
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Captulo 9
EMERSIN Y SOPLIDO
COMIENZO DEL BUCEO
201
FIN DEL BUCEO
Ballena azul
Rorcual comn
Ballena gris
Ballena franca
Cachalote
Ballena
jorobada
FIGURA 9.25
Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrn del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.
pacidades de buceo. Las nutrias marinas pueden

bucear solo durante 4 5 minutos, a profundidades de 55 m. Los pinnpedos normalmente
bucean durante 30 minutos a una profundidad
de 150 a 250 m. Sin embargo, las hembras del
elefante marino del norte (Mirounga angustirostris) son capaces de bucear continuamente a
profundidades de 400 m. Se registr un individuo que buceaba a 1500 m de profundidad. La
foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) ha sido
registrada buceando durante 1 hora y 13 minutos a 575 m de profundidad.
Los hbitos planctnicos de las ballenas con
barbas no requieren que tengan que bucear demasiado para encontrar el alimento, y rara vez se
aventuran por debajo de los 100 m. Sin embargo,
las ballenas dentadas son excelentes buceadoras.
Se sabe que los delfines bucean a profundidades
de 300 m. El campen del buceo es el cachalote,
que puede permanecer quieto bajo el agua durante una hora como mnimo. Se sabe que los
cachalotes bucean a 2250 m y probablemente
pueden ir mucho ms abajo.
El buceo largo y profundo de los animales
marinos requiere varias adaptaciones cruciales.
Por un lado, deben ser capaces de estar bastante
tiempo sin respirar. Esto supone algo ms que
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aguantar la respiracin, porque deben mantener

sus rganos vitales abastecidos de oxgeno. Para
coger tanto oxgeno como sea posible antes de
bucear, los pinnpedos y los cetceos contienen
su respiracin durante 15 a 30 segundos, entonces rpidamente exhalan y de nuevo inspiran.
Casi el 90 % del oxgeno contenido en los pulmones se intercambia durante cada respiracin,
en contraste con el 20 % de los humanos.
Los animales marinos tambin son mejores
que los otros mamferos absorbiendo oxgeno
del aire y almacenndolo en su sangre. Tienen
relativamente ms sangre que los otros mamferos que no bucean. Su sangre tambin contiene
una elevada concentracin de eritrocitos, o clulas sanguneas rojas, y estas clulas poseen ms
hemoglobina. Adems, sus msculos son muy
ricos en mioglobina, que permite que los propios msculos puedan almacenar cierta cantidad
de oxgeno.
Los mamferos marinos tienen adaptaciones
que reducen el consumo de oxgeno adems de
incrementar el suministro. Cuando bucean, el
ritmo del corazn baja drsticamente. Por ejemplo, en el elefante marino del norte, el ritmo del
corazn decrece desde cerca de 85 latidos por
minuto a cerca de 12. El flujo sanguneo hacia
las partes no vitales del cuerpo, como por ejemplo las extremidades y el intestino, se reduce,
pero se mantiene en los rganos vitales como el
cerebro y el corazn. As, el oxigeno est disponible donde ms se necesita, cuando el aporte de
oxgeno se interrumpe durante el buceo.
Otro problema potencial para los animales
buceadores que respiran aire (incluyendo los
buceadores humanos) es la presencia de grandes
cantidades de nitrgeno (70 % del volumen total)
en el aire. El nitrgeno se disuelve mucho mejor
a altas presiones, como las que se experimentan
a gran profundidad. La sangre de los buceadores
con escafandra capta nitrgeno mientras estn
bajo la superficie. Si la presin se libera repentinamente, parte del nitrgeno podra no ser disuelto y formar pequeas burbujas en la sangre.
Hemoglobina Una protena sangunea que

transporta el oxgeno en muchos animales;
en los vertebrados est en el interior de eritrocitos
o clulas sanguneas rojas.
Mioglobina Una protena del msculo de muchos
animales que almacena oxgeno.
Captulo 8, p.166
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Los accidentes por descompresin en las ballenas
Se ha planteado la pr egunta de cmo los cetceos y otr os mamferos marinos,

muchos de los cuales son buceador es en pr ofundidad, se han adaptado para
reducir la cantidad de nitrgeno que se disuelve en la sangre durante el buceo en
profundidad, evitando as los accidentes por descompresin (vase Natacin y
buceo, p. 199). Los cientficos han reunido recientemente indicios de que esto
puede no ser del todo cierto, al menos en el cachalote, el buceador a ms pr ofundidad de todos los cetceos.
Los cientficos del Instituto Oceanogrfico de Woods Hole, Massachusetts,
en los Estados Unidos estudian los esqueletos de los cachalotes del Atlntico y
del Pacfico, recogidos desde hace ms de 100 aos. Los esqueletos muestran
los mismos daos y prdida de tejido seo caractersticos que han sido descritos
en los esqueletos de los hombres que han sufrido accidentes por descompresin.
Los huesos de las costillas y otras partes del cuerpo muestran claramente degeneracin y erosin, que los llena de finos agujeros. La formacin de las burbujas
de nitrgeno en los capilar es que irrigan los huesos pr ovoca el estallido de los
capilares, lo que induce a la eventual degeneracin y er osin del tejido seo.
Similares cambios se han observado tambin en el cartlago. No hay pruebas de
que las infecciones micr obianas sean las r esponsables de las lesiones, y se ha
observado que la gravedad de las lesiones aumenta con el tamao, y por ello, la
edad de las ballenas.
Puede ver un fenmeno semejante cuando abre

una botella de gaseosa. Nada ms destaparla, el
contenido sale por presin. El dixido de carbono permanece disuelto. Cuando abre la botella, la presin se libera y se forman burbujas.
Cuando las burbujas de nitrgeno se han formado en la sangre despus del buceo, pueden
alojarse en las articulaciones o bloquear el flujo
sanguneo en el cerebro y otros rganos. Esto
produce una horrible enfermedad que se conoce
como accidente por descompresin. Para evitar
estos accidentes, los buceadores deben ser muy
prudentes con la profundidad a la que bajan, el
tiempo que estn bajo el agua y la rapidez con la
que suben.
Los mamferos marinos bucean a ms profundidad y estn ms tiempo que los buceadores, entonces por qu no tienen accidentes por
descompresin? Los animales marinos tienen
adaptaciones para evitar que el nitrgeno se disuelva en la sangre. Los pulmones de los buceadores con escafandra trabajan de la misma forma
cuando estn sumergidos que cuando estn en
tierra. Por el contrario, cuando los mamferos
marinos bucean, sus pulmones se colapsan. Tienen una caja torcica flexible que se contrae con
la presin del agua. Esto empuja el aire fuera de
las reas perifricas de los pulmones donde el
Los investigadores llegaron a la conclusin de que las lesiones de huesos

y cartlagos estaban causadas por el efecto acumulativo de los cambios en el
comportamiento normal del buceo, como cuando las ballenas son obligadas a
emerger ms rpido de lo normal. T ambin se han descrito daos en los tejidos
internos de otras especies de ballenas que, cuando se alimentan en aguas pr ofundas, emergen demasiado rpido aterradas por los potentes sonares militares.
Parece que estos daos se han pr oducido por formacin de las burbujas de
nitrgeno, otra prueba de que las ballenas no son totalmente r esistentes a los
accidentes por descompresin.
El equipo de Woods Hole est estudiando ms ejemplares de cachalotes,
esperando examinar los esqueletos y tejidos de las ballenas varadas, especialmente cuando los tejidos estn an fr escos. Tambin planean examinar otr os
mamferos marinos buscando las mismas lesiones vistas en los cachalotes y
esperan investigar el comportamiento de buceo de las ballenas y focas para
ver si determinadas actividades ayudan a evitar los accidentes por descom presin.

Marine Biology.
aire fcilmente se difunde hacia la sangre. En su

lugar, el aire es desplazado al interior de los espacios pulmonares, donde se absorbe muy poco
nitrgeno. Las elevadas concentraciones de hemoglobina y mioglobina almacenan el oxgeno
que estos mamferos marinos necesitan durante
el buceo, tanto en la sangre como en los msculos. As, se necesita menos aire en los pulmones,
que reducen la cantidad de nitrgeno que puede
ser absorbido. Algunos pinnpedos exhalan antes
de bucear, reduciendo todava ms la cantidad de
aire y por ello de nitrgeno en los pulmones.
La antigua idea de que los mamferos marinos no tienen accidentes por descompresin
puede no ser del todo cierta. Pruebas recientes
han demostrado que las ballenas buceadoras de
profundidad sufren ciertos efectos de este tipo
(vase El enfoque de la ciencia. Los accidentes
por descompresin en las ballenas, arriba).
Las adaptaciones para el buceo prolongado a
profundidad de los mamferos marinos incluyen
eficaces intercambios respiratorios en la superficie,
almacenamiento de ms oxgeno en la sangre y los
msculos, reduccin del aporte de oxgeno a las
extremidades y colapso de los pulmones que ayudan
a evitar los accidentes por descompresin.
Ecolocacin. Los mamferos marinos de-
penden poco del sentido del olfato, que es muy

importante en sus primos terrestres. Su visin es
excelente, pero han desarrollado la ecolocacin,
otro sistema sensorial basado en el odo. La ecolocacin es la versin en la naturaleza del snar.
Se sabe que la mayora, si no todas las ballenas
dentadas, incluyendo los delfines y marsopas, y
algunos pinnpedos tienen ecolocacin. Al menos algunas ballenas con barbas tambin pueden
utilizar este sistema. La ecolocacin no es exclusiva de los mamferos marinos. Los murcilagos,
por ejemplo, la utilizan para encontrar insectos y
otras presas mientras vuelan por la noche.
Los mamferos marinos realizan la ecolocacin emitiendo ondas sonoras que se desplazan
cerca de 5 veces ms rpido en el agua que en el
aire, y escuchan los ecos que se reflejan desde los
objetos que les rodean (Fig. 9.26). Entonces, los
ecos son analizados en el cerebro. El tiempo que
tardan los ecos en volver informa a los animales
de lo lejano que est el objeto.
Muchos mamferos marinos poseen ecolocacin,

mediante el anlisis del eco de las ondas sonoras
que emiten. La ecolocacin les sirve para encontrar
presas y orientarse con relacin a su entorno.
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Captulo 9
203
La otra teora del big bang

Las ballenas dentadas utilizan el sonido para ecolocacin y para comunicarse
unas con otras. Recientemente, se ha sugerido una utilizacin difer ente de las
ondas sonoras por estos cetceos.
Esta hiptesis se ha planteado como una posible explicacin de los
hbitos alimentarios de los cachalotes, las ballenas dentadas ms grandes
de todas. Los calamar es recogidos del estmago de ballenas capturadas y
varadas a menudo no muestran marcas de dientes o huellas de ningn tipo.
De hecho, se ha visto que los calamares vivos nadan fuera de los estmagos
abiertos de las ballenas frescas recin capturadas. Parece que los cachalotes
tienen una manera especial de capturar calamar es, incluso los calamar es
gigantes, sin utilizar sus dientes, ya que stos son realmente de poca ayuda,
puesto que solo estn en la mandbula inferior. Otro enigma es la explicacin
de cmo los cachalotes, pesando 36 000 kg o ms y nadando a una velocidad
media de 2 a 4 nudos, capturan a los calamar es que pueden nadar a una
velocidad de 30 nudos.
Cul es la posibilidad de que las ballenas y delfines puedan utilizar rfagas de sonidos para capturar su alimento? Esta ingeniosa hiptesis ha sido
denominada como la segunda teora del big bang, la original es la famosa
teora para explicar el origen del universo (vase La estructura de la T ierra,
p. 23). La captura de la presa entera y todava viva puede explicarse si la ballena aturde a sus presas con una rfaga de sonidos y luego simplemente se las
traga enteras.
Los antecesores recin extinguidos de las ballenas dentadas pr oporcionan
algunas evidencias indirectas. Los fsiles de los ballenas dentadas ms primitivas
Los sonidos utilizados en la ecolocacin consisten en cortos estallidos de chasquidos agudos,

que se repiten a diferentes frecuencias. Los
chasquidos de baja frecuencia tienen un poder
de penetracin elevado y pueden recorrer distancias largas. Reflejan a grandes rasgos y se uti-
lizan para obtener informacin de la topografa

que les rodea. Algunas ballenas dentadas pueden
tambin utilizar las ondas sonoras de baja frecuencia para aturdir a sus presas (vase La otra
teora del big bang, arriba). Para discriminar
ms detalles y localizar las presas ms cercanas,
Espirculo
Crneo
Fosa nasal
Cerebro
que se conocen tienen largos hocicos pr ovistos de muchos dientes cortantes

(vase Las ballenas que se paseaban por los mar es, p. 193). Igual que los
de la barracuda, los dientes se usaban pr obablemente para atrapar pequeos
peces y otras presas. Sin embargo, el largo hocico desapareci en la mayora de
los cetceos actuales y los dientes llegar on a ser anchos y cortos. Las ballenas
dentadas actuales han adquirido una nueva tcnica para capturar el alimento o
ha cambiado su fuente de alimento?
La caza por el sonido puede realizarse mediante la emisin de una rfaga de
ondas sonoras de baja frecuencia con el poder suficiente para atontar a un pez o
a un calamar. Aunque no se conoce totalmente el sofisticado mecanismo de produccin de ondas sonoras de los cetceos, los cachalotes pr oducen las ondas
sonoras necesarias, las ms fuertes y ruidosas de cualquier animal. La caza con
el sonido puede haber evolucionado como un derivado de la ecolocacin en las
primitivas ballenas dentadas.
No es fcil obtener las pruebas necesarias para sostener esta hiptesis.
Los sonidos fuertes pueden indudablemente atontar a los peces, per o es difcil
reproducir los sonidos exactos que emiten los cetceos. Los delfines salvajes han
producido ruidos como dispar os de armas de fuego que pueden or los huma nos. Desgraciadamente, abordar estudios detallados de la caza por sonido en la
naturaleza presenta muchas complicaciones. Los delfines cautivos no producen
sonidos fuertes, lo que no sorpr ende, ya que el eco del ruido de las par edes del
tanque podra ser perjudicial para ellos. La funcin del big bang en las ballenas
es solo una de las muchas adaptaciones sorpr endentes de los cetceos que
esperan ser exploradas.
se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, inaudibles para los humanos. Los experimentos
han demostrado que los delfines mulares pueden
discriminar, con los ojos vendados, entre objetos
de tamaos ligeramente diferentes o hechos de
diferentes materiales e incluso detectar alambres.
Chasquidos de ecolocacin
Saco de aire
Objetivo
Meln
Ecos de chasquidos
Ventana acstica
Odo interno
Conducto areo hacia los pulmones
FIGURA 9.26
Los delfines hacen ecolocacin emitiendo rfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos areos internos. Dos pliegues nasales musculares actan como vlvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce tambin sonidos por
vibracin del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el meln en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfn mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe tambin
que el meln recibe los ecos y los transmite a los odos, aunque muchos llegan a travs de la mandbula inferior.
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Parte II
No estamos completamente seguros de cmo

acta la ecolocacin en los mamferos marinos.
Los cetceos producen chasquidos, chillidos
y silbidos cuando el aire es empujado hacia el
conducto areo y algunos sacos areos asociados
mientras el espirculo est cerrado (Fig. 9.26).
La frecuencia de los chasquidos cambia, o se
modula, por contracciones y relajaciones de los
msculos que rodean el conducto areo y los sacos. Una estructura gruesa en la frente de las ballenas dentadas, el meln, parece enfocar y dirigir
las ondas sonoras que van emitiendo.
El meln proporciona a estas ballenas sus
frentes redondeadas tan caractersticas. Para
acomodar el meln, el crneo se modifica para
formar una cara puntiaguda en forma de plato.
El crneo tambin es asimtrico, el lado derecho es ligeramente diferente del lado izquierdo.
Las belugas (Fig. 9.27) tienen una frente abultada combada que cambia de forma cuando el
meln, movido por msculos, enfoca el sonido.
La enorme frente del cachalote est rellena en
parte con un masivo meln llamado rgano del
espermaceti. Los balleneros pensaron en un
principio que ste era el saco del esperma de la
ballena, de ah su particular nombre. Este rgano
se encuentra lleno de un aceite cerleo, el espermaceti, antiguamente muy solicitado para hacer
velas y todava utilizado como lubricante para
instrumentos de precisin. La funcin actual del
rgano del espermaceti es un tema controvertido. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean
en aguas profundas pueden tambin usar el rgano del espermaceti para regular la flotabilidad o
absorber el exceso de nitrgeno, mantenindolo
fuera de la circulacin sangunea. En las ballenas
dentadas, las ondas entrantes se reciben en primer lugar en la mandbula inferior (Fig. 9.26).
En muchos cetceos, el canal auditivo que conecta el exterior con el odo interno est reducido o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos
de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos
odos internos muy sensibles. Cada odo recibe
el sonido de manera independiente. Los odos
estn protegidos por una cpsula sea y embebidos en una mezcla oleosa que asla el odo pero
permite que las ondas sonoras lleguen desde las
mandbulas. La informacin sonora es enviada al
cerebro, que forma una imagen mental del objeto o del entorno. De hecho, parece que la vista
y la informacin sonora se procesan en el cerebro
de manera semejante. Los delfines cautivos pueden reconocer por ecolocacin objetos que han
visto y reconocer de vista los que previamente
han reconocido por ecolocacin.
Comportamiento. La ecolocacin es precisamente uno de los indicativos de las capacidades mentales de los mamferos marinos. El cerebro de los mamferos ha evolucionado como
un centro de asociacin para comportamientos

complejos en los que domina el aprendizaje, no
el instinto. En contraste con los peces, aves y
otros vertebrados, los mamferos cuentan con la
mayora de las experiencias pasadas, almacenadas y procesadas por el cerebro, para responder
a cambios en el ambiente (vase Cmo son de
inteligentes los cetceos?, p. 205).
La mayora de los mamferos marinos son
animales muy sociables, que viven en grupos al
menos parte del tiempo. Muchos pinnpedos
viven en colonias enormes durante la estacin
de cra. La mayora de los cetceos pasa su vida
entera en grupos muy organizadas de pocos
(Fig. 9.27b) a cientos de individuos. Algunos
grupos incluyen pequeos subgrupos organizados por edad y sexo. Para mantener el contacto,
muchos de sus comportamientos, enormemente complejos y sofisticados, son dirigidos hacia
miembros de su propia especie.
Los sonidos, o vocalizaciones, desempean
un importante papel en la comunicacin. Los
leones marinos y los osos marinos se comunican
por fuertes gruidos y gemidos, las focas utilizan
ms los quejidos suaves, silbidos y gorjeos. Las
vocalizaciones de los pinnpedos son especialmente importantes para mantener los territorios
durante la reproduccin (vase Reproduccin,
p. 209). Las hembras y sus cras se reconocen
mutuamente por sus sonidos.
(b)
(a)
FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del rtico ( beluga significa blanca en ruso) con un patente meln. (b) En su hbitat natural, las
belugas viven en pequeos grupos.
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Captulo 9
205
Cmo son de inteligentes los cetceos?

A menudo hemos odo que las ballenas, delfines y marsopas son tan inteligentes
como el hombr e, incluso ms. Realmente son as de listos? No hay duda de
que los cetceos estn entre los animales ms inteligentes. Los delfines, orcas y
ballenas piloto en cautividad aprenden rpidamente trucos. Los delfines mulares
se han utilizado para detectar minas submarinas en aguas turbias.
Sin embargo, este tipo de apr endizaje se llama condicionamiento. El animal aprende simplemente que si lleva a cabo un determinado comportamiento,
recibe una recompensa, generalmente un pez. Muchos animales, incluidos ratas,
aves y hasta invertebrados, pueden ser condicionados para hacer trucos. Ciertamente no pensamos en estos animales como rivales mentales nuestros.
Sin embargo, a difer encia de la mayora de los otr os animales, los delfines
aprenden rpidamente por observacin y pueden espontneamente imitar acti vidades de los humanos. Un delfn domesticado observa a un buzo limpiando un
cristal panormico submarino, coge un plumero con su pico y comienza a imitar
al buzo, completado con efectos de sonido! T ambin se han observado a los
delfines imitando a las focas, tortugas e incluso a los esquiadores acuticos.
Dada la aparente inteligencia de los cetceos, existe siempre la tentacin de
compararla con la de los seres humanos y otros animales. Por ejemplo, los estudios sobre discriminacin y resolucin de problemas de habilidad en los delfines
mulares han concluido que su inteligencia se sita en algn punto entre la de un
perro y la de un chimpanc.
Esta comparacin no es arriesgada. Es importante resaltar que la inteligencia es un concepto muy humano y que nosotr os lo evaluamos en trminos hu manos. Despus de todo, casi nadie se considera a s mismo estpido por no
poder localizar e identificar a un pez por su eco. Por qu deberamos juzgar a los
cetceos por sus habilidades en resolver problemas humanos?
Tanto los humanos como los cetceos tienen grandes cer ebros, con una
gran superficie tpicamente plegada, el crtex. Este crtex es el centr o de aso ciacin dominante del cer ebro, donde las capacidades como la memoria y la
percepcin sensorial se centralizan. Los cetceos tienen los cer ebros ms grandes que nosotr os, pero la relacin del cer ebro con el peso del cuerpo es ms
alta en los humanos. De nuevo, la comparacin es errnea. En los cetceos, son
principalmente las partes del cer ebro asociadas con la audicin y el pr ocesado
de la informacin del sonido las que estn ms desarr olladas. Las partes ms
desarrolladas de nuestr o cerebro tienen que ver con la visin y la coor dinacin
mano-ojo. Casi con toda seguridad, los cetceos y los humanos perciben el mundo de maneras muy diferentes. Su mundo es en gran parte un mundo de sonido,
el nuestro uno de visin.
Al contrario de lo que se r epresenta en pelculas y en televisin, la nocin
de conversacin con los delfines tambin es errnea. Aunque producen un rico
repertorio de sonidos complejos, car ecen de cuer das vocales y pr obablemente
sus cerebros procesan los sonidos de forma difer ente a nosotr os. Los delfines
mulares han sido entrenados para emitir sonidos a travs del espirculo que sue-
Los cetceos producen una rica variedad de

vocalizaciones que son diferentes de los sonidos
que utilizan para la ecolocacin. Ambos tipos de
sonidos se pueden producir simultneamente,
proporcionando una evidencia posterior de la
complejidad de produccin del sonido en los
mamferos marinos. La vocalizacin social son
sonidos de baja frecuencia que los humanos no
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Delfines mulares (Tursiops truncatus ) participando en una investigacin para

comprobar la comunicacin acstica. Los artilugios adheridos a su cabeza
por una ventosa se iluminan cada vez que el delfn silba.
nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras.
Por esta misma razn, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas.
Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa cin con los cetceos.
Como en los chimpancs, se ha entrenado a los delfines mulares en el lenguaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los
entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim ples. Los delfines responden presionando una paleta con s o no. Se ha sabido incluso que dan respuestas espontneas no enseadas por los entrenadores.
Las pruebas indican tambin que estos delfines pueden distinguir entre rdenes
que solo se difer encian entre s por la palabra utilizada, una ver dadera hazaa
notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como
el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden
comunicar mensajes muy complicados.
La observacin de los cetceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas
perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas
cnicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse
contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando estn buscando peces para
comer. Slo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que
este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso
de una herramienta y de la transmisin cultural en un mamfero marino salvaje.
En lugar de inteligencia, algunas personas prefieren hablar de conciencia.
En cualquier caso, los cetceos probablemente tienen conciencias y percepciones
de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un da podamos llegar
a entender a los cetceos en sus trminos en lugar de en los nuestr os, y quizs
podamos descubrir una sofisticacin mental que rivalice con la nuestra.
pueden or. La variedad de sonidos es asombrosa e incluye quejidos, gruidos, chillidos, gorjeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos
estn asociados a distintos estados de humor y
se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los
silbidos, emitidos con muchas variaciones y tonos, son caractersticos de cada especie. Algunos
de estos sonidos sirven como una firma, per-
mitiendo a los individuos de la misma especie

reconocerse unos a otros. El macho del rorcual
comn emplea un sonido de frecuencia alta para
atraer a las hembras. Entre las ms de 70 llamadas que se han identificado entre las orcas,
algunas estn presentes en todos los individuos,
mientras que otras son dialectos que identifican a ciertos grupos.
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206
Parte II
Los sonidos tambin se utilizan para mantener la distancia entre los individuos y tienen un
importante papel en la estructura del grupo. Se
emiten sonidos particulares durante la cra, durante la alimentacin, los peligros y en el nacimiento.
Las madres de las ballenas grises gruen para estar
en contacto con sus cras. Los rorcuales comunes
emiten un sonido de tono bajo, aunque se comunican a grandes distancias. Las ballenas francas
tienen al menos seis llamadas distintas, cada una
relacionada con una determinada funcin.
La ballena jorobada se reconoce por sus conmovedores sonidos. Son susurrados por los machos reproductores para atraer a las hembras y
advertirles de su disposicin para la cpula. Los
sonidos estn compuestos de frases y temas repetidos con un patrn regular cada media hora o
ms. Pueden estar repitindolos da tras da! El
sonido cambia cada vez. Los machos tambin
comienzan cada estacin de cra con el sonido
que emitieron al final de la anterior estacin. Se
ha descrito que los nuevos sonidos aprendidos
de las ballenas inmigrantes son acogidos instantneamente con gran entusiasmo entre las
ballenas nativas. Los investigadores registran y
catalogan los sonidos para conocer las rutas de
las ballenas en sus migraciones anuales.
La comunicacin entre cetceos no est restringida a las vocalizaciones. Los investigadores
han descrito una gran variedad de posturas y
movimientos que pueden indicar el estado de
nimo de los animales. Los delfines golpean sus
mandbulas o giran con sus bocas abiertas como
una amenaza. Se piensa que el suave sonido de
chasquido que se produce cuando algunos mamferos marinos palmean sus aletas en la superficie es una seal de advertencia.
Los cetceos son conocidos por su comportamiento de juego, al parecer actividades placenteras sin ningn motivo importante. Muchas
especies, incluidas las grandes ballenas y las orcas, juegan con el alimento o con objetos flotantes como palos, quelpos o plumas, lanzndolos al
aire o empujndolos con sus hocicos. Los individuos pueden nadar cabeza abajo o de espaldas
aparentemente para divertirse con eso. Los delfines juegan con anillos de burbujas de aire que
ellos mismos hacen. Tambin hacen algo parecido al surf, y la ballena piloto (Globicephala; vase
Fig. 9.18r) y las ballenas francas van navegando
con sus aletas fuera del agua para atrapar el viento. El juego sexual, el roce y el contacto de las
aberturas genitales tambin es comn.
La vista del salto de una gran ballena, elevndose en el aire y cayendo pesadamente sobre la
superficie, es impresionante (Fig. 9.28). El salto
se ha interpretado de varias formas, como una
seal de advertencia, como un modo de inspec-
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FIGURA 9.28
Una ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en un impresionante salto.
cionar la superficie o la lnea de costa, como una

manera de conseguir deshacerse de los parsitos
externos o de una ardiente pareja, o simplemente como una diversin. Despus de bucear en
profundidad, los cachalotes pueden saltar, caerse
de espaldas y salpicar pudindose or a 4 km y
verse a una distancia de 28 km! Muchas ballenas
sacan su cabeza fuera del agua para inspeccionar
a su alrededor (Fig. 9.29b).
El comportamiento tan complejo de los cetceos es evidente por otros motivos. Cuando
un individuo est en apuros, otros pueden llegar
para ayudarle (Fig. 9.29a). Los miembros de un
grupo rechazan abandonar a un compaero herido o moribundo. Los balleneros saben que una
ballena arponeada es un reclamo para las otras,
que son atradas desde kilmetros alrededor.
Los delfines pueden llevar individuos heridos
a la superficie para respirar (Fig. 9.29c) y hay
datos de hembras que llevaban el cuerpo de un
feto abortado hasta su putrefaccin.
Muchas ballenas dentadas trabajan juntas
cuando cazan, algunas en parejas coordinadas. A
veces, las ballenas hacen turnos de comida mientras sus padres persiguen un banco de peces. Un
individuo situado en cabeza puede investigar algo
extrao mientras que el resto del grupo espera el
relato del explorador. Los estudios de animales
en la naturaleza muestran que los delfines pertenecen a una sociedad compleja, una en la que la
asociacin a largo plazo de los miembros del mismo sexo tiene un papel importante en el comportamiento sexual, el cuidado de los padres y otros
aspectos de la vida diaria. El comportamiento
social en los cetceos puede, en ltimo termino,
mostrar muchos paralelismos con el comportamiento social en mamferos de desarrollo cerebral
superior como simios o humanos.
Los mamferos marinos, particularmente los
cetceos, emplean una gran variedad de
vocalizaciones y seales tctiles y visuales para
comunicarse entre ellos. El juego y la ayuda mutua
son evidencias adicionales de la complejidad de su
comportamiento.
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Captulo 9
207
(c)
(a)
(b)
FIGURA 9.29
La observacin de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macrocephalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de espionaje de orcas (Orcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus)
llevando a la superficie a un compaero aturdido para que pueda respirar.
La relacin entre los delfines y los humanos

es controvertida. Algunos hablan de haber experimentado inspiraciones espirituales mientras
nadaban entre los delfines durante los encuentros con delfines ofrecidos por algunos hoteles.
Los delfines entrenados para propsitos militares por la Armada sovitica estn siendo utilizados ahora para tratar a los nios que sufren
trastornos de conducta. Algunas personas ven
esto como una forma de explotacin real de los
animales cautivos. Se ha sugerido que el estrs
entre los delfines cautivos reduce su tiempo de
vida. Aunque abundan las exageraciones, hay casos autnticos de delfines que se acercan a nadadores que parecen estar en apuros. Hace ms de
una centuria, los pescadores del sudeste de Brasil
describieron una relacin nica con los delfines.
Los delfines detectan los peces y los conducen
hacia los pescadores que esperan con sus redes.
Los pescadores han aprendido a interpretar las
pistas proporcionadas por los delfines acerca de
la localizacin y abundancia de los peces. Generaciones de delfines han aprendido que una fila
de pesqueros llevando una red en aguas someras
representa una captura fcil para ellos mismos,
incluso aunque tengan que compartirla con los
divertidos mamferos bpedos.
Uno de los misterios del comportamiento de
ballenas y delfines es el encallado o varado
de individuos, a veces por docenas, en las playas
(Fig. 9.30). Los animales rechazan moverse y los
esfuerzos para moverlos hacia aguas profundas resultan intiles. Incluso aunque sean empujados al
mar, a menudo vuelven otra vez a la playa. Las ballenas se mueren debido a que sus rganos internos
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se colapsan sin el soporte del agua. El varado se ha

descrito en muchas especies, pero algunas, como
la piloto y el cachalote, encallan ms a menudo
que otras. Parece que las ballenas llegan a encallar
cuando siguen a uno o ms miembros de su grupo que se ha desorientado por una tempestad, por
enfermedad o por una herida. Esto demuestra la
enorme cohesin y su poderoso instinto de grupo.
El encallado de las ballenas se ha relacionado con el snar de alta frecuencia que utilizan
explosiones de ondas sonoras intensas. Los buques de los Estados Unidos y otras naciones han
utilizado el snar para detectar submarinos enemigos. Las ballenas encalladas despus de ejercicios navales donde se utiliza el snar presentan
hemorragias en el cerebro y odos internos, lo
que les produjo desorientacin y muerte. Los
daos en los tejidos tambin pueden estar causados por la formacin de burbujas de nitrgeno
FIGURA 9.30
Estas ballenas piloto ( Globicephala

melas) ha n var ado ell as m ismas en l a pl aya, en c abo
Cod, Massachusetts. Solo dos de cada 55 ballenas va radas sobreviven.
(vase El enfoque de la ciencia. Los accidentes por descompresin en los cetceos, p. 202).
Como resultado de esto, en 2002 una decisin
del tribunal prohibi temporalmente a la Armada de los Estados Unidos utilizar el snar de alta
frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha
sugerido que el ruido de los barcos a propulsin,
el de las sondas de profundidad y el snar utilizado para fines cientficos tambin perturba a
las ballenas. Los delfines pasan ms tiempo en la
superficie y descansan menos, y las orcas gritan
desaforadamente cuando los balleneros estn alrededor.
Migraciones. Muchos pinnpedos y cetceos

emprenden migraciones estacionales, a menudo
atravesando cientos de kilmetros desde los territorios de alimentacin a las reas de cra. Se
sabe que el macho del elefante marino del sur
(Mirounga leonina) atraviesa unos 8000 km para
emparejarse. Por otro lado, la mayora de las ballenas dentadas no migran en absoluto, aunque
pueden moverse por los alrededores para buscar
alimento.
Las migraciones de las grandes ballenas son
sin duda las ms importantes. Muchas ballenas
con barbas se congregan para comer durante el
verano en las productivas aguas de las regiones
polares de ambos hemisferios, cuando la enorme
concentracin de diatomeas y krill se mantiene
durante mucho tiempo. Durante el invierno migran a aguas clidas para reproducirse. Las estaciones estn invertidas en los hemisferios Norte
y Sur, as, cuando algunas ballenas jorobadas estn invernando en las islas Hawai o en las Indias
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Parte II
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Occidentales, otras jorobadas habitantes en el hemisferio Sur estn alimentndose alrededor de la

Antrtida durante el verano sureo (Fig. 9.31).
La mayora de las ballenas grises migran desde
las reas invernales de reproduccin en los
trpicos a las reas de alimentacin veraniegas
en aguas fras.
La ruta migratoria de la ballena gris es la

mejor conocida de todas las de las grandes
ballenas (Fig. 9.31) . Desde finales de mayo
a finales de septiembre, las ballenas se alimentan en aguas someras en el norte del mar
de Bering, mar de Beaufort y mar de Siberia
oriental. Comienzan a desplazarse hacia el sur
a finales de septiembre cuando el hielo comienza a formarse. Hacia noviembre, inician
su travesa hacia el este de las islas Aleutianas.
Comen menos mientras se estn desplazando,

llegando a perder casi una cuarta parte de su
peso total. Las ballenas recorren cerca de 185
km por da. Pasan solas o en pequeos grupos
a lo largo de la costa del golfo de Alaska y bajan hacia la costa oeste de Norteamrica, de
camino a la pennsula de Baja California, en
Mxico (vase Fig. 9.22). Los individuos que
emigran a menudo muestran comportamientos
de exploracin, manteniendo sus cabezas fuera del agua. Esto sugiere la posibilidad de que
naveguen utilizando referencias terrestres memorizadas. Alcanzan Oregn y San Francisco
hacia mediados de diciembre. Las hembras
generalmente migran primero. Hacia finales
de febrero, las hembras preadas son las primeras en aparecer en las someras y tranquilas
lagunas costeras del sureste de Baja California
y costas continentales del sur del golfo de California. Aqu, las hembras paren a sus cras y
Ocano rtico
los machos se emparejan con las hembras no

preadas.
La migracin hacia el norte comienza por
marzo, despus del nacimiento de las cras
que pesan entre 700 y 1400 g. Las hembras se
emparejan cada dos aos, y las primeras que
emigran al norte son las hembras nuevamente
preadas que no han parido. Podran volver
12 meses despus para parir. Las madres con
cras son las ltimas en irse. En su camino
hacia el norte, las ballenas tienden a permanecer ms alejadas de la costa y se mueven
ms lentamente que en su migracin hacia el
sur, una media de 80 km por da, debido a las
corrientes desfavorables (vase Fig. 3.20) y a
las cras recin nacidas. Las ltimas ballenas
dejan la costa del estado de Washington hacia
comienzos de mayo. Llegan a sus reas de alimentacin hacia finales de mayo, completando
un recorrido asombroso de ocho meses de du-
Groenlandia
Islandia
Europa
Asia
Norteamrica
Golfo de
California
Indias
Occidentales
Islas
Hawai
Islas
Marianas
Ballenas grises
Fiji
frica
Islas
Galpagos
Ecuador
Mar del
Coral
Islas de
Cabo Verde
Alimentacin
en verano
Australia
Sudamrica
Apareamiento
y nacimiento
en invierno
Ballenas jorobadas
Alimentacin
en verano
Apareamiento
y nacimiento
en invierno
Antrtida
FIGURA 9.31
Rutas migratorias de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reproducirse cerca de la costa, donde se cazan ms fcilmente. Ambas especies estn en proceso de recuperacin. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en
1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacfico oeste que pueden reproducirse todava al sur de Corea tambin parecen estar recuperndose. Las ballenas grises vivan
en el Atlntico norte hasta que fueron exterminadas en la ltima centuria. Vase tambin Figura 9.22.
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Captulo 9
(a)
209
(b)
FIGURA 9.32 (a) Un macho de len marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harn en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los ms
grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harn de hembras de leones marinos de California (Zalophus californianus) en la isla de
Santa Brbara, al sudeste de California. El harn (en el centro) est protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino
(Mirounga angustirostris) permanecen cerca del harn, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harn.
racin y de hasta 18 000 km, la migracin ms

larga de cualquier animal.
Queda todava mucho por conocer acerca de
las migraciones de la ballena gris y otras ballenas. Una cuestin preocupante es cmo navegan las ballenas. Se ha sugerido que utilizan el
campo magntico terrestre, una posibilidad que
implica que deben tener algn tipo de comps
interno para orientarse.
Los cientficos han empleado tcnicas nuevas para investigar la migracin de las ballenas.
Pegando pequeos radiotransmisores a las ballenas y estudiando sus movimientos por satlite se
pueden descubrir detalles desconocidos. Por el
momento, se ha comprobado que algunos grupos aislados de ballenas grises, a lo largo de la
ruta migratoria, no migran en absoluto. Un grupo reside en las islas de la Reina Carlota, en las
costas de la Columbia Britnica. Se sabe tambin que las ballenas grises evitan las ciudades,
alejndose de la costa. Las hembras y los jvenes
pueden retardar su migracin hacia el rtico,
resguardndose en los bosques de quelpos para
evitar a las orcas. El anlisis del ADN de las
poblaciones de ballenas jorobadas de las islas
Hawai sugiere que, como en la tortuga verde, los
individuos siempre vuelven a los territorios de
alimentacin de sus madres.
Reproduccin. El sistema reproductor de los

mamferos marinos es similar al de los mamferos terrestres. Sin embargo, tienen algunas adaptaciones exclusivas para vivir en el agua. Para
mantener el cuerpo hidrodinmico, los machos
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de los cetceos y la mayora de los otros mamferos marinos tienen un pene y testculos internos.
El pene, que en las ballenas azules mide aproximadamente 3 m de largo, se mantiene rgido por
un hueso. Se extiende justo antes de la cpula
a travs de la hendidura genital, una abertura
delante del ano (vase Fig. 9.15).
Los pinnpedos se reproducen en tierra o en
el hielo, algunos migran largas distancias hacia
islas solitarias para hacerlo. En la mayora de las
especies de focas, cada macho adulto se empareja con una sola hembra. Las cmaras de filmacin pegadas a los animales salvajes (vase Ojos
(y odos) en el ocano, p. 14) han demostrado
que el macho de la focas comunes hace retumbar sus narinas y temblar su cuello, y libera un
chorro de burbujas de aire, quizs una manera
de atraer a las hembras. Sin embargo, en los
leones marinos, osos marinos y elefantes marinos, un macho se empareja con varias hembras.
Durante la estacin de cra, los machos de estas
especies, que son mucho ms grandes y pesados
que las hembras, llegan a tierra y establecen territorios de cra. Paran de comer y defienden su
territorio ante la amenaza constante y violenta.
Forman harenes de 50 hembras en su territorio y mantienen alejados al resto de los machos
(Fig. 9.32) . Slo los machos ms fuertes pueden fundar territorios y reproducirse. Los otros
se renen en grupos de solteros y pasan gran
parte de su tiempo intentando arrastrase a los
harenes para una cpula furtiva. Defender los
harenes es un trabajo exhaustivo y los machos
dominantes se consumen despus de un ao o
dos, dejando el camino a los recin llegados. No

obstante, se desquitan con el enorme nmero de
hijos que dejan, comparado con los machos que
nunca llegan a dominar, incluso aunque los machos subordinados vivan ms!
Las hembras de los pinnpedos paren a sus
cras en tierra firme. Parecen ser indiferentes en
el proceso del parto, pero pronto establecen una
estrecha relacin con la cra (Fig. 9.33). Ya que
las hembras van continuamente al agua para comer, deben aprender a distinguir a sus propias
cras de las otras por sonidos u olores. Las cras,
por lo general, cuando nacen no pueden nadar.
Son cuidadas durante un tiempo que va de los
cuatro das hasta los dos aos, dependiendo de
la especie. La mayora de los pinnpedos tienen
dos pares de glndulas mamarias que producen
una leche rica en grasa ideal para el rpido desarrollo de la capa de grasa de las cras.
FIGURA 9.33
Un len marino de California ( Zalophus californianus) con su cra.
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210
Parte II
Una hembra de pinnpedo puede quedarse

preada solo durante un breve periodo despus
de la ovulacin, la liberacin de los vulos por
sus ovarios. Esto sucede das o semanas despus de haber dado a luz a su cra. Las hembras de la mayora de las especies vuelven a los
territorios de cra solo una vez al ao. Por el
contrario, la gestacin, el tiempo que tarda el
embrin en desarrollarse, es menor de un ao.
Esta diferencia podra ocasionar que la cra
naciera demasiado temprano antes de que la
madre volviera a los territorios de cra. Para
evitar esto, el embrin recin formado detiene
su desarrollo y permanece latente en el tero
de la madre. Despus de un tiempo que puede
llegar a cuatro meses, el embrin finalmente se
sujeta a la pared interna del tero y contina
su desarrollo normal. Este fenmeno, conocido
como implantacin retardada, permite a los
pinnpedos prolongar el desarrollo de los embriones de tal modo que la poca de cra coincida con la llegada de las hembras al resguardo
de la costa.
La implantacin retardada permite a los pinnpedos
acoplar el nacimiento de las cras con la llegada de
las hembras preadas a las reas de cra.
Conocemos poco acerca del comportamiento reproductor de los cetceos. Sabemos que los
cetceos son animales muy activos sexualmente.
Los juegos sexuales son un componente muy
importante del comportamiento de los delfines
en cautividad. Igual que los humanos, parecen
utilizar el sexo no slo para procrear sino simplemente por placer. Los cetceos alcanzan la
madurez sexual relativamente pronto, a la edad
de 5 a 10 aos en las grandes ballenas. El comportamiento sexual parece tener un papel en el
establecimiento y mantenimiento de vnculos
entre todos los individuos, no solo en las potenciales parejas. Los sexos estn segregados
claramente en la manada, y los machos llevan
a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas
para captar la atencin de las hembras potencialmente receptivas. Las peleas entre machos
rivales son comunes, aunque a veces tambin
hay cooperacin entre ellos. Se sabe que las ballenas grises copulan con la ayuda de un tercer
invitado, otro macho que ayuda a sostener a la
hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos
de parejas en las ballenas jorobadas y en las belugas. Se sabe tambin que se rozan y se tocan
antes de la cpula (Fig. 9.34b). La cpula dura
menos de un minuto pero se repite frecuentemente.
La gestacin dura, en la mayora de los cetceos, entre 11 y 12 meses. El cachalote es una

excepcin, ya que su gestacin dura 16 meses. El
desarrollo en la mayora de las grandes ballenas
es relativamente rpido para un mamfero de
su tamao. Est sincronizado con la migracin
anual a aguas clidas. Es notable el hecho de que
se necesitan 9 meses para que se desarrolle un
beb humano de 3 kg y una cra de ballena azul
de 2700 kg necesita solamente 11 meses!
Las cras de los cetceos nacen con la cola por
delante (Fig. 9.35). Esto les permite permanecer
pegadas a la placenta, que les proporciona sangre oxigenada de la madre durante tanto tiempo
como sea posible para evitar la falta de oxgeno.
La cra inmediatamente nada a la superficie. En
los delfines en cautividad, la madre o una hembra
atenta puede ayudar a la cra a subir a la superficie. La leche rica en grasa es la responsable del
rpido crecimiento de las cras, particularmente
en las grandes ballenas. Son paridas sin su complemento de grasa corporal y deben ganar peso
antes de emprender la migracin con sus madres
hacia los territorios de alimentacin en aguas polares. Se ha estimado que una cra de ballena azul
gana 90 kg de peso y crece 4 cm de largo cada da
durante los primeros siete meses de su vida! Dos
glndulas mamarias con pezones, localizadas a
(a)
FIGURA 9.34
Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus)
copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que
copula. La cpula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae)
incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara.
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(b)
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Captulo 9
FIGURA 9.35
Un delfn de Commerson (Cephalorhynchus commersoni) pariendo en cautividad. No se conoce

mucho acerca de este delfn, que slo se encuentra en el sureste de Sudamrica.
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211
ambos lados de la hendidura genital (Fig. 9.15),

producen la leche materna. La leche se vierte a
chorro dentro de la boca de las cras, lo que les
permite mamar bajo el agua. Al parecer algunas
de las hembras de las grandes ballenas no comen
mucho mientras estn alimentando a las cras.
Las cras no son destetadas hasta que llegan a los
territorios de alimentacin. En algunas especies,
se contina el cuidado ms de un ao despus de
su nacimiento. Las relaciones entre las madres y
las cras durante el periodo de cra son muy estrechas. Se comunican empleando frecuentes contactos y vocalizaciones. Se sabe que las ballenas
madres defienden a sus cras cuando estn en peligro. Hay una cita de una hembra de ballena gris
llevando a su cra sobre su aleta para salvarla del
ataque de las orcas. La unin entre la madre y su
cra probablemente dure varios aos. Se sabe que
los jvenes delfines en cautividad vuelven con sus
madres para ser consolados en situaciones de peligro o estrs.
Se ha estimado que las grandes ballenas viven al menos 30 40 aos de media. La ballena
jorobada vive al menos 50 aos, la de Groenlandia 150 aos.
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i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Las tortugas marinas han desaparecido de
muchas regiones y una manera de intentar
salvarlas es reintroducirlas en las zonas donde han desaparecido. Esto se consigue enterrando huevos o liberando tortugas recin
nacidas en las playas. Por qu se entierran
huevos o se liberan cras de tortuga en lugar
de introducir individuos totalmente desarrollados?
2. Muchas aves marinas estn especializadas
en comer determinados tipos de peces y
otras presas. En algunos casos, esto puede
reducir las oportunidades de competencia con otras especies de aves marinas por
recursos limitados. Sin embargo, a veces
nosotros encontramos dos o ms especies
de aves marinas comiendo el mismo tipo de
pez. Qu tipo de mecanismo puede haber
evolucionado para prevenir la competencia
directa?
3. Los cetceos paren pocas cras bien desarrolladas a intervalos muy espaciados.
Alimentan y protegen a sus cras durante
mucho tiempo. Esto contrasta mucho con
la mayora de los peces, en los que los huevos son liberados y los padres no emplean
nada de tiempo en alimentar o proteger a su
descendencia. Cul cree que es la mejor estrategia? Tiene esta estrategia recompensa
en las grandes ballenas?
Marine Biology.
Inters general
Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover,
vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los
cachalotes emplean rfagas de sonidos para
aturdir a sus presas.
Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. National Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April,
pp. 86-105. Las orcas muestran muchas facetas y comportamientos impredecibles.

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10/5/07 19:40:11
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213
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10 Introduccin a la ecologa marina 11 Entre mareas
12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 13 La vida en la plataforma continental
14 Arrecifes de coral 15 Vida cerca de la superficie 16 Las profundidades del ocano
Un pez aguja (Syngnathus biaculeatus ) trata de camuflarse en su entorno de hierbas marinas.

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Individuos jvenes del pez

chopa medialuna (Medialuna
californiensis) pican los
parsitos de la piel del pez
luna (Mola mola), refugiado
bajo los frondes flotantes
de los quelpos.
Introduccin
a la ecologa marina
or todas partes donde mire

en el ocano, hay seres vivos.
Cuntos y qu tipo de organis
mos hay depende de donde vaya, esto es, de la
naturaleza especfica del hbitat. Cada hbi
tat tiene caractersticas distintas que ayudan a
determinar qu organismos viven all y cules
no. Por ejemplo, la cantidad de luz determina
las algas y plantas que pueden crecer. El tipo
de fondo, la temperatura y salinidad del agua,
las olas, las mareas, las corrientes y otros mu
chos aspectos del entorno afectan de manera
importante a la vida marina. Algunos de estos
factores fsicos y qumicos se trataron en los
Captulos 2 y 3.
Igual de importantes son las maneras con que
los animales se influyen entre s. Se comen unos
a otros, se agrupan unos con otros, proporcio
nan hbitat para otros organismos e incluso co
operan. Los seres vivos se relacionan de manera
fascinante y compleja. La Parte II de este libro,
del Captulo 5 al 9, trata de los organismos que
viven en el mar. Esta parte, la Parte III, trata
de cmo viven y se relacionan los organismos.
Podremos explorar los diferentes hbitat que
componen el mundo marino, desde el borde del
agua a las profundidades ms oscuras. Podre
mos considerar los factores fsicos y qumicos
especiales de cada hbitat, cmo se han adap
tado los organismos a cada ambiente y cmo se
afectan mutuamente.
Aqu, en el Captulo 10, hacemos primero
una introduccin sobre los pocos principios
bsicos que se aplican a todos los hbitat. Por
ejemplo, donde quiera que vaya, las algas y
plantas necesitan luz y los animales alimento.
Son solo dos ejemplos, aunque fundamentales,
de la interaccin entre los organismos y su am
biente. El estudio de estas interacciones y de
cmo afectan a la abundancia y distribucin de
los organismos se denomina ecologa. Es im
portante resaltar que la ecologa es una cien
cia, la rama de la biologa que estudia cmo y
por qu los organismos se relacionan entre s y
con su ambiente. Al contrario de como se usa
el trmino por los medios de comunicacin,
la ecologa no es lo mismo que proteccin
del medio ambiente, por muy importante que
esto sea.
Hbitat El ambiente natural donde vive

un organismo.
Captulo 2, p. 22
215
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216
Parte III
La organizacin
de las comunidades
La naturaleza de la vida en un hbitat particular
est determinada en gran parte por las condi
ciones del ambiente no vivas o abiticas, esto
es, factores fsicos y qumicos del ambiente tales
como la salinidad o el tipo de fondo. Cada am
biente tiene diferentes caractersticas que repre
sentan tanto cambios como oportunidades para
los organismos que viven all.
Los organismos estn tambin afectados
por otros organismos: el ambiente vivo o bi
tico. Las poblaciones biolgicas se relacionan
de manera tan compleja que hacen que, en una
comunidad, los organismos dependan unos de
otros.
contrario, las diferencias genticas que hacen a

algunos individuos mejor adaptados al medio
ambiente pasan de estos individuos a su des
cendencia. De generacin en generacin, las
especies se adaptan al ambiente por medio de
la seleccin natural para dichas caractersticas
ventajosas, un proceso conocido como adaptacin evolutiva.
Cmo crecen las poblaciones
Los organismos deben adaptarse tanto a los

factores biticos como a los abiticos de su am
biente. Un determinado organismo puede adap
tarse a las variaciones graduales mediante cam
bios en el comportamiento, metabolismo y otras
caractersticas. Una determinada hierba marina,
por ejemplo, se adapta a niveles bajos de luz
con un incremento del contenido en clorofila,
lo que la hace ms eficaz para captar la poca
luz que est disponible, mientras que los co
rales a menudo se adaptan por medio de sus
formas de crecimiento (Fig. 10.1) . En estas
adaptaciones fisiolgicas, los genes de un de
terminado organismo no cambian y las adap
taciones no pasan a sus descendientes. Por el
Cuando las condiciones son favorables, los or

ganismos pueden producir muchos ms descen
dientes que los necesarios para reemplazarse a
ellos mismos. Si cada individuo tiene ms de un
descendiente, o cada pareja tiene ms de dos, el
nmero total de descendientes aumenta en cada
generacin (Fig. 10.2). Las poblaciones crecen
cada vez ms y hay una poblacin explosiva. Si
la poblacin permaneciera sin restriccin, cual
quier especie podra crecer hasta cubrir la Tierra
en un tiempo relativamente corto.
Afortunadamente, no estamos hasta el cuello
de dinoflagelados. Aunque muchos organismos
ocasionalmente sufran dramticas explosiones
de poblaciones (Fig. 10.3), la reproduccin ob
viamente no contina para siempre sin ninguna
restriccin. Muchos factores pueden controlar o
regular el crecimiento de las poblaciones. Por
un lado, el crecimiento explosivo de la pobla
cin puede ocurrir solo bajo condiciones favo
rables. Cuando los factores abiticos cambian,
la poblacin puede detener su crecimiento e in
cluso declinar. Algunas fluctuaciones ambien
tales, como las estaciones, son regulares y pre
decibles. Por ejemplo, el crecimiento de algas
en temperaturas y regiones polares a menudo
se reduce drsticamente en el invierno, ya que
(a)
(b)
La naturaleza de la comunidad est determinada

por factores biticos o vivos y abiticos o no
vivos
FIGURA 10.1 Estos dos corales son de la misma especie, Turbinaria mesenterina. (a) La forma de crecimiento
normal aparece en aguas relativamente someras, donde hay abundancia de luz. ( b) En las aguas profundas, con
menos luz, el coral crece de forma aplanada. Esta forma aplanada, igual que un panel solar, es una adaptacin
que incrementa la capacidad del coral para captar la luz solar que necesita para crecer (vase Luz y temperatura,
p. 302). Esta variacin en la forma responde a una respuesta individual de la colonia a la luz, y no a diferencias ge nticas entre las colonias.
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hay menos luz para la fotosntesis. Otros cam

bios, como una repentina tormenta o un tronco
a la deriva que choque contra los organismos
en una costa rocosa, son impredecibles. Prede
cibles o no, grandes o pequeos, los cambios en
el ambiente pueden ralentizar el crecimiento o
incluso exterminar a las poblaciones. Por su
puesto, las condiciones que exterminan a unas
especies pueden ser precisamente favorables
para otras.
Hay tambin mecanismos que limitan el cre
cimiento de las poblaciones, incluso aunque los
factores abiticos no flucten. Algunos anima
les disminuyen o cesan la reproduccin cuando
sus hbitat llegan a estar demasiado poblados.
Otros pelean entre ellos o incluso se comen
unos a otros. Los enemigos naturales pueden
verse atrados cuando las poblaciones son muy
grandes, o pueden aparecer ms fcilmente en
fermedades en condiciones de superpoblacin.
Las poblaciones numerosas pueden contaminar
el ambiente con sus propios residuos.
A medida que los individuos se van aadien
do a la poblacin, utilizan sus recursos, las cosas
que necesitan para vivir y reproducirse, como
alimento, nutrientes y espacio vital. Al final,
no hay bastantes recursos para soportar a nin
gn individuo ms y la poblacin se estabiliza
(Fig. 10.4). El mayor tamao de la poblacin
que puede mantenerse con los recursos disponi
bles se llama capacidad de soporte.
Los organismos aprovechan muchos recur
sos diferentes. La falta de cualquiera de ellos
podra reducir o impedir el crecimiento y la re
produccin. Por ejemplo, un dinoflagelado que
viva en mar abierto puede estar limitado por fal
ta de nitrato (NO321), incluso aunque disponga
de mucha luz, agua, dixido de carbono (CO2) y
otros nutrientes distintos del nitrato. Durante el
invierno, en las regiones polares, puede tener ni
tratos en abundancia, pero no suficiente luz. Por
otro lado, las algas en una costa rocosa pueden
tener luz y nutrientes ms que suficientes pero
ser incapaces de crecer por no tener el espacio
adecuado. Un recurso limitante es aquel que,
al escasear, restringe el crecimiento de una po
blacin.
A causa del agotamiento de los recursos y
otros efectos de la superpoblacin, las poblacio
nes no crecen de manera ilimitada. A medida
que la poblacin llega a ser ms numerosa, su
tasa de crecimiento decrece. En este sentido, la
poblacin se autorregula; esto es, la tasa de creci
miento depende de su propio nmero. Mientras
que los factores abiticos tales como el tiempo
pueden afectar a las poblaciones de cualquier
tamao, la autorregulacin solo acta cuando la
poblacin es grande.
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Captulo 10
Las poblaciones son capaces de crecimiento

explosivo. Sin embargo, el crecimiento
de la poblacin por lo general est limitado,
tanto por factores abiticos como por la actividad
de los propios organismos.
A medida que los recursos se van agotan

do, no son suficientes. Cada individuo tiene
que competir con los otros individuos por los
recursos que quedan. La competencia es la in
teraccin que aparece cuando un recurso esca
sea y un organismo utiliza el recurso a expensas
de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miem
bros de la misma especie se llama competencia
intraespecfica.
Introduccin a la ecologa marina
Los que compiten con xito sobreviven para

sustituirse a s mismos reproducindose. Los
peores competidores no se reproducen con xi
to y finalmente desaparecen. As, la naturaleza
favorece a los miembros de una poblacin que
estn mejor adaptados al ambiente. Debido a
la seleccin natural, toda la poblacin est, por
trmino medio, un poco mejor adaptada cada
generacin. En otras palabras, la poblacin evoluciona.
Formas de relacionarse
las especies
Las especies no viven en un vaco, aisladas de
otras especies. Los miembros de especies dife
FIGURA 10.2
256
Todas las especies pueden experimentar explosiones de poblacin. ( a) Por ejem plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos clulas hijas. Cada hija, a su vez, produce
dos nuevas clulas hijas que tambin se dividen y as sucesivamente. En cada generacin el nmero
de clulas se duplica, y la poblacin crece con una tasa siempre creciente. Si la poblacin siguiera creciendo sin obstculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podra llegar a ser superior al peso del
universo! Imagnese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos
en lugar de solo dos. (b) Una grfica del nmero de clulas en cada generacin presenta una curva en
forma de J, que es tpica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones.
217
rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos

en los otros. Las especies pueden relacionarse de
varias maneras, y todas influyen en la organiza
cin de las comunidades.
Competencia. Los organismos deben compe

tir por los recursos, no slo con miembros de
su propia especie, sino con miembros de otras
especies. La competencia entre especies se llama
competencia interespecfica.
Poblacin Un grupo de individuos de la misma

especie que viven juntos.
Comunidad Todas las poblaciones diferentes que
viven en el mismo lugar.
Captulo 4, p. 77
Clorofila Un pigmento verde que absorbe energa
lumnica para la fotosntesis.
Captulo 4, p. 72
Seleccinnatural La produccin de ms
descendientes por parte de aquellos individuos
de una poblacin que estn genticamente mejor
adaptados al ambiente.
Captulo 4, p. 86
128
Nutrientes Materia prima, adems del dixido de

carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para la produccin primaria.
Captulo 4, p. 74
64
Evolucin Cambio en la composicin gentica

de una poblacin, generalmente como resultado
de que la seleccin natural favorece ciertas
caractersticas individuales sobre otras.
32
Captulo 4, p. 86
16
1100
1000
900
Nmero de clulas
800
700
600
500
400
300
200
1
Nmero
de clulas
100
0
0
(a)
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(b)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Nmero de divisiones celulares (generaciones)
10/5/07 19:45:45
218
Parte III
Capacidad de soporte
Cantidad
de
nutrientes
Nmero
de
clulas
Tiempo
FIGURA 10.4
El modelo de crecimiento de una poblacin explosiva mostrado en la Figura 10.2 podra no

darse nunca. A medida que los dinoflagelados se hacen
cada vez ms numerosos, utilizan los nutrientes y otros
recursos que necesitan para crecer y reproducirse. El
nmero mximo de clulas que el aporte de nutrientes
puede soportar se denomina capacidad de soporte del
sistema. Curvas como sta se observan a menudo en
los experimentos de laboratorio, pero raramente en la
vida real.
FIGURA 10.3 El erizo de mar prpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacfica de Norteamrica a
veces sufre dramticas explosiones de poblacin, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener
efectos dramticos en el resto de la comunidad. Esta foto tambin muestra algunos individuos del gran erizo rojo
(S. franciscanus) que en esta foto es negro.
Cuando dos especies utilizan el mismo recur

so y el recurso es escaso, las especies deben com
petir exactamente como si fueran miembros de
la misma poblacin. Una de las dos especies, por
lo general, resulta ser mejor en la competencia.
Por ejemplo, si dos especies comen exactamente
el mismo alimento, una de las dos puede ser me
jor capturndolo. A menos que algo interfiera,
el competidor inferior pierde y la especie com
petidora ganadora toma el mando. Cuando una
especie elimina a otra por competencia externa,
se dice que ha tenido lugar una exclusin competitiva.
La competencia entre especies aparece cuando
ambas especies utilizan un recurso escaso. En
la exclusin competitiva, una especie gana en la
competencia y elimina a la otra de la comunidad.
A veces, una especie competitivamente su

perior no ocasiona la exclusin de los malos
competidores. Alteraciones peridicas como
tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes
a la deriva o corrimientos submarinos de tierra
pueden reducir la poblacin de un competidor
dominante y proporcionar a las otras especies
una oportunidad (vase Fig. 11.24) . Adems,
a veces las condiciones determinan qu espe
cie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en
las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las
10cas30646_ch10.indd 218
algas foliceas (en forma de hoja) (Dermonema,

Pterocladia) son las algas dominantes durante
el invierno relativamente fro. En el caluroso
verano, estas formas mueren y son sustituidas
por algas incrustantes ms resistentes (Ralfisia).
La variacin estacional evita as la exclusin de
unos grupos por otros y hay un equilibrio alter
no entre las especies competidoras.
Las especies pueden evitar la exclusin de
unas por otras si consiguen compartir el recur
so limitado, especializndose cada especie en
una parte del recurso. Por ejemplo, dos espe
cies de peces que se alimenten de algas pueden
repartir el recurso especializndose en un tipo
de alga. Los animales que se alimentan exacta
mente de lo mismo pueden vivir en diferentes
lugares o comer con distinto horario para no
coincidir. Los eclogos llaman reparto de recursos al hecho de compartir el recurso por
especializacin.
Las especies que podran, de alguna manera,
excluir por competencia a otras coexisten a veces
por reparto o divisin del recurso.
La particin del recurso permite a las espe

cies coexistir cuando en otras circunstancias se
excluiran unas a otras, pero esto tiene un precio.
Especializndose, cada especie cede algo del re
curso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre
FIGURA 10.5
El aporte escaso de cualquier re curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos
ermitaos dependen de conchas abandonadas de
moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas
se les quedan pequeas, o se desgastan, tienen que
buscar una nueva concha y a veces no hay conchas suficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaos (Calcinus
laevimanus) se pelean por una concha que quieren los
dos. El de la izquierda ha desalojado al que est arriba y
va a apoderarse de su concha.
cisamente en un tipo de alga puede tener menos

alimento disponible que si comiera de todos los
tipos. Con pocos recursos disponibles, el tama
o de la poblacin tiende a ser menor. Por otro
lado, las especies podran ser capaces de utilizar
el recurso ms eficazmente siendo un especialis
ta que si son aprendices de todo y oficiales de
nada. Por ejemplo, diferentes especies de aves
litorales tienen formas de picos especializadas
que las hacen ms eficaces en la alimentacin de
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Captulo 10
219
Biodiversidad: todas las criaturas grandes y pequeas

Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los bilogos tan solo
pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero nmero de especies. La riqueza y
variedad de vida se denomina diversidad biolgica, o mejor biodiversidad.
En los aos r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusin, no solo
en crculos cientficos, sino tambin en los medios modernos de comunicacin
y en los asuntos inter nacionales a los ms altos niveles de gobier no. La razn
de esta atencin, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra est
menguando. La extincin es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde
que apareci la primera vida en la tierra, per o la contaminacin, la destruccin
de hbitat, la sobreexplotacin y otras insensateces humanas actualmente estn
provocando la extincin a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al
ritmo que van las cosas, la mayora de las clases de vida desapar
ecern de
la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su
existencia.
Cuando se piensa en conservacin, el nfasis de los que toman decisiones,
las organizaciones conservacionistas y el pblico en general, se ha puesto sobre
organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. guilas,
ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayora de
la gente; pero los gusanos microscpicos o los hongos bentnicos, no. Gusanos,
hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan
vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia)
como los organismos ms grandes que encontramos tan atractivos. Hay una
firme conviccin de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para
que el proceso de extincin masiva retroceda, o al menos se haga ms lento. La
novedad es que ahora el objetivo es mantener el nmer o de especies ms que
salvar algunas en particular.
Por qu deberamos pr eocuparnos tanto por conocer cuntas clases
diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos rodean? Por una razn: ningn organismo vive aislado del ambiente ni de los
otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu gas marinas, tigres y otras especies emblemticas no pueden sobr evivir sin
otras innumerables especies. Los organismos estn relacionados por complejas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones
ecolgicas. La prdida de la ms insignificante de las especies podra tener
profundos efectos en otras muchas. Simplemente los bilogos no conocen lo
suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qu efectos podran
ocurrir.
Otra razn para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso ro oculto. La mayora de los pr oductos farmacuticos derivan de pr oductos
qumicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque a fraccin de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras
plantas de jar dn contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer ms
rpidamente y con mejor calidad, que podran utilizarse para mejorar nuestras
cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales quizs
un sustituto del petrleo o sustancias qumicas industriales o mejor es fibras
para los vestidos permanecen todava sin descubrir . Existen tantas clases di -
determinados tipos de animales de los fangales

(vase Fig. 12.12) y pueden reducir tambin la
competencia. Sin embargo, no todas las espe
cializaciones son el resultado de la competencia
interespecfica (Fig. 10. 6)
10cas30646_ch10.indd 219
ferentes de organismos, que los cientficos no han tenido tiempo siquiera de

identificar la mayora de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La prxima
especie que se extinga podra servir para curar el cncer, para ser una solucin
para el hambr e o, quizs, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se
perder para siempre.
Hay tambin slidos indicios de que tener muchas especies difer entes es
una buena cosa en s misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto
nmero de especies, se muestra ms eficiente para explotar los recursos disponibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce ms alimento
y oxgeno, elimina los desechos mejor y es ms apta para sobr evivir a los de sastres naturales. Las comunidades diversas tambin par ecen ms r esistentes,
tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades
o acontecimientos climticos extr emos, como para las perturbaciones de ori gen humano incluidas la contaminacin, la pr esin pesquera y la intr oduccin
de especies exticas. La prdida de especies puede situar a los ecosistemas en
un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino
tambin porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante.
Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente
urbana,
a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todava del ecosistema
natural para la produccin de oxgeno, para la limpieza de las aguas, para la ob tencin de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos
e incluso para mantener nuestro clima.
Qu se puede hacer? Muchos cientficos creen que ya es demasiado tarde, que el planeta est encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os
son ms optimistas, pero todos estn de acuerdo en que lo mnimo sera intentar
mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado
a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Ro de Janeir o, los lderes de
casi todos los pases del mundo se r eunieron para discutir las crticas condicio nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El
principal resultado de la confer encia fue la Convencin sobre Biodiversidad .
Los participantes acordaron que la proteccin de la diversidad requiere encontrar
la manera de que los pases pobr es se desarrollen econmicamente sin destruir
su biodiversidad natural, es decir el concepto de desarrollo sostenible. Esto, en
suma, requerir que los pases desarr ollados hagan una mayor transfer encia de
sus investigaciones cientficas y de asistencia tcnica a los pases en desarrollo.
Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas
globales de seguimiento del estado de los ocanos, ayudar a proyectos de desarrollo sostenible y reducir la contaminacin. En la Cumbre Mundial sobre desarrollo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma
significativa la tasa de prdida de biodiversidad para 2010. ste es un objetivo
ambicioso, pero est sin definir qu se entiende por significativo; los cientficos
no han sido capaces de medir todava con qu rapidez se est perdiendo la biodiversidad y as los gobier nos no ponen el diner o que acompae a sus voces y
retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia
biolgica de la Tierra de la destruccin a causa de nuestras actividades, ser un
reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que
esto no sea insalvable.
Para tener xito en el largo camino, una especie

debe encontrar el equilibrio adecuado entre espe
cializacin y generalizacin. No hay mejor respues
ta al problema que mirar exactamente a todos los
diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene
su propio papel especial, o nicho ecolgico, en la

comunidad. El nicho de una especie se define por
la combinacin de todos y cada uno de los aspectos
de su estilo de vida: lo que come, dnde vive, cun
do y cmo se reproduce, cmo se comporta, etc.
10/5/07 19:45:49
220
Parte III
FIGURA 10.6
El tiburn ballena ( Rhincodon typus)

come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua.
Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha
perdido los grandes dientes de la mayora de los tiburo nes, no para evitar la competencia con otros tiburones,
sino como una adaptacin para una alimentacin planctnica ms eficaz.
La depredacin obviamente afecta al or

ganismo determinado que sirve de comida.
Tambin afecta a la poblacin de las presas en
su conjunto, al reducir el nmero de presas. Si
los depredadores no comen demasiado, la repro
duccin de la poblacin de la presa puede reem
plazar a los individuos que han sido comidos.
Sin embargo, si la depredacin es muy intensa,
puede reducirse mucho la poblacin de la presa.
La interaccin entre depredador y presa no es
una va de sentido nico. Despus de todo, el
depredador depende de su presa para su aporte
alimentario. Si malos tiempos o enfermedades
aniquilan a las presas, los depredadores sufren
del mismo modo. Las poblaciones de las presas
pueden tambin declinar si hay demasiados de
predadores o los depredadores comen demasia
do. En este caso, la poblacin de los depredado
res pronto comienza a declinar, al haber agotado
el aporte alimentario.
La depredacin, que sucede cuando un animal se
come a otro organismo, afecta tanto al nmero
de depredadores como al de presas.
FIGURA 10.7
Depredacin. El cono prpura ( Conus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de

cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez inyectndole un potente veneno mediante un diente hueco
en forma de arpn derivado de la rdula.
El papel que las especies desempean en la

comunidad se llama nicho ecolgico. El nicho
incluye hbitos de alimentacin, hbitos de uso
y todos los dems aspectos de sus estilos de vida
especficos.
Interaccin depredador-presa. Las especies

no siempre compiten por los recursos. A veces,
se utilizan unas a otras como recurso. En otras
palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La
depredacin es el acto de un organismo que se
come a otro. El organismo que come es el depredador, el que sirve de comida es la presa. El
trmino depredador se reserva a menudo para
los carnvoros, animales que se comen a otros
animales. Un caso especial de depredacin suce
de cuando los organismos comen algas o plan
tas. Esto se llama generalmente herbivorismo
ms que depredacin, y el organismo que come
se llama herbvoro. Lo llame como lo llame, las
algas o plantas sirven de comida lo mismo.
10cas30646_ch10.indd 220
Los depredadores afectan a menudo a otras

especies adems de a sus presas. En una costa
rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de
mar, que selectivamente depredan a los mejillo
nes, dejan espacio para los competidores de los
mejillones, quienes de otra manera podran ser
excluidos (vase Fig. 11.22). Las interacciones
alimentarias, o trficas, tales como sta en la
que los efectos de una especie sobre otra pueden
afectar a una tercera especie, se llaman interacciones indirectas. Las interacciones indirectas,
a veces dan como resultado relaciones entre es
pecies diferentes a lo que se hubiera esperado.
Por ejemplo, el quitn ramoneador (Choneplax
lata) de hecho incrementa la abundancia de
su principal presa, un alga coralina (Porolithon
pachydermun). El quitn nicamente raspa una
capa muy fina de la superficie del alga, que no
solo deja indemne la mayor parte del alga sino
que adems estimula su crecimiento. El quitn
tambin elimina competitivamente el alga supe
rior que crece ms rpido que el alga coralina.
Adems, este crecimiento rpido del alga atrae a
los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mor
discos eliminan completamente el alga coralina.
As, hay a menudo una cadena de interacciones
indirectas, que implican que un efecto sobre una
especie pueda propagarse a travs de todo un
ecosistema en lo que se conoce como cascada
trfica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacfi
co, los efectos de la reduccin de peces que son
presa de focas y leones marinos se propaga a las
orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de

quelpos en su totalidad (vase Comunidades
de quelpos, p. 290).
Las interacciones depredadorpresa tambin
pueden causar efectos de factores fsicos en cas
cada a travs de una comunidad. Por ejemplo,
un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el prin
cipal ramoneador sobre los epifitos de las hier
bas marinas en los bosques de hierbas marinas
del mar del Norte. Los epifitos compiten con
las hierbas marinas por la luz y los nutrientes,
haciendo que las hierbas crezcan ms lenta
mente. Cuando los caracoles ramonean en lu
gares protegidos, las hierbas se quedan limpias,
los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin
embargo, en los lugares expuestos, las corrientes
eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en
abundancia y los bosques de hierbas se hacen
escasos.
Se han desarrollado una enorme variedad
de estrategias depredadoras. Los tiburones y
los atunes son mquinas de matar muy efica
ces, rpidas y potentes. Otros depredadores se
acercan sigilosamente a sus presas cogindolas
desprevenidas. Depredadores como los rapes se
paran a una cierta distancia y atraen a sus pre
sas con seuelos. Muchos caracoles perforan la
concha de sus presas y muchas estrellas de mar
evierten sus estmagos para digerir a sus presas
fuera de sus cuerpos (vase Alimentacin y di
gestin, p. 144). Muchos depredadores comen
solo parte de sus presas, dejando el resto vivo
para que continen creciendo. En el siguiente
captulo, examinaremos algunas de las muchas
formas con las que los depredadores capturan a
sus presas.
El depredador con ms xito captura ms
alimento y por ello sobrevive ms, crece ms y
produce ms descendencia. La seleccin natural,
por ello, favorece a los depredadores ms efica
ces en la poblacin. Cada generacin debera ser
un poco mejor en la captura del alimento.
La seleccin natural tambin favorece a las
presas que son ms eficaces escapando. Los
organismos han desarrollado al menos tantas
formas de escaparse de los depredadores como
depredadores hay. Algunos son rpidos y eva
sivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) .
Muchos organismos tienen espinas protectoras,
conchas u otras estructuras defensivas. Muchas
algas y animales se autoprotegen con sustancias
desagradables e incluso venenosas.
Los organismos tambin pueden aprovechar
se de las defensas de otras especies. Por ejemplo,
muchas babosas marinas, o nudibranquios, se pro
tegen a s mismas de los depredadores con sustan
cias nocivas o clulas urticantes que obtienen de
sus presas (vase Gasterpodos, p. 113). En el
10/5/07 19:45:50
Captulo 10
221
do los caracoles depredadores son abundantes,

crece recurvndose en su parte superior. Esto
hace ms difcil a los caracoles pasar por enci
ma de las placas que cubren la parte superior de
los balanos. Algunas algas que emplean defen
sas qumicas solo producen las sustancias des
agradables despus de haber sido daadas. As,
no derrochan energa fabricando las sustancias
hasta que no las necesitan. Los mecanismos de
defensa que se emplean nicamente como res
puesta a los depredadores se denominan defensas inducidas.
De este modo, hay una cadena de arma
mentos entre el depredador y su presa. El de
predador va mejorando en la captura de las pre
sas y en vencer sus defensas. En respuesta a esto,
la presa se hace cada vez ms experta en escapar
o desarrolla mejores defensas. Esta interaccin,
en la que cada especie evoluciona en respuesta a
la otra, es conocida como coevolucin.
FIGURA 10.8
Las proyecciones digitiformes del dragn marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este
pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que
tambin le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. Tambin tiene espinas
protectoras puntiagudas para cuando no engaa al depredador con el camuflaje.
FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayora de estos balanos se
consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador.
norte de Carolina, un alga parda (Sargassum filipendula) compite con un alga roja (Hypnea musciformis) y su desarrollo se hace ms lento cuando
ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja
solo aparece con la parda cuando los peces ramo
neadores son abundantes, ya que el alga parda no
10cas30646_ch10.indd 221
es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de

que se coman la roja, que es deliciosa.
Algunos organismos utilizan sus defensas
slo cuando las necesitan. El balano Chthamalus
anisopoma del golfo de California, por ejemplo,
por lo general crece verticalmente, pero cuan
Simbiosis. La coevolucin llega a ser incluso

ms importante cuando las especies se relacionan
ms ntimamente. Los miembros de diferentes
especies pueden vivir en estrecha asociacin, in
cluso uno dentro del otro (vase De bocado a
empleado: Cmo se originaron las clulas com
plejas, p. 79). Tales relaciones complejas son
ejemplos de simbiosis, que literalmente signifi
ca vivir juntos. El miembro ms pequeo en la
simbiosis generalmente se llama simbionte y el
ms grande es el hospedador, aunque a veces la
distincin no es clara.
Los bilogos dividen tradicionalmente la
simbiosis en categoras diferentes segn los
organismos obtengan beneficios o se vean per
judicados en la relacin. En las relaciones comensales, una especie obtiene refugio, alimento
o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra
especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos
balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9).
Los balanos consiguen un sitio para vivir y un
viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo
que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve
perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay
Quitones Moluscos cuyas

conchas estn formadas por ocho
placas imbricadas en su superficie
superior o dorsal.
Captulo 7, p. 136
Epifitos Organismos fotosintticos
que viven sobre la superficie
de algas o plantas.
Captulo 5, p. 96
10/5/07 19:45:54
222
Parte III
Asociaciones de limpieza
Algunos pequeos peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con
clientes ms grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo
parsitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces
limpiadores son los lbridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras
que el camarn listado de los corales S
( tenopus hispidus) es el camarn limpiador
mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos tambin
se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiempo completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su
vida, pero otras tan solo cuando son jvenes. Las asociaciones de limpieza son
especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras
comunidades de fondos duros someros.
Para atraer clientes, los limpiador es erigen estaciones de limpieza nor malmente sealadas por una estructura prominente como una gran esponja o un
coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores tambin anuncian a menudo sus servicios con coloraciones brillantes caractersticas y llamativas bandas.
La extraccin de parsitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben
guardar su turno en fila en la estacin de limpieza. Los clientes recuerdan dnde
estn las estaciones y continan las visitas durante algn tiempo incluso despus
de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado.
Algunos clientes son car nvoros que podran fcilmente apr ovecharse del
sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . Quizs como seal de sus
buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando
entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales.
Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como
parte del ritual danzan, para r ecordar al husped que ellos son limpiador es y
no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos
al husped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto
para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su
oprculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos,
al menos la mayora de las veces.
Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engao.
Unos blnidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y comportamiento que les asemeja mimticamente a los lbridos limpiadores. Los blnidos
utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un
rpido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo.
Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una
escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque
muchos otros ejemplos de organismos simbion

tes que viven sobre, o incluso en el interior de un
hospedador sin causar dao o beneficio aparen
tes (vase Fig. 7.33).
Por otro lado, a veces el simbionte se benefi
cia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es
el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que
obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo
de las ballenas (vase Platelmintos, p. 127) se
consideran parsitas ya que pueden debilitar a
sus ballenas hospedadoras. Muchos parsitos son
muy comunes. De hecho, pocas especies marinas
se libran de tener al menos un tipo de parsito.
No todas las relaciones simbiticas son par
ciales. En el mutualismo, ambos miembros se
10cas30646_ch10.indd 222
Un lbrido limpiador ( Labroides) realizando un trabajo de limpieza

en una morena ( Gymnothorax)
provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efectivamente, los limpiadores controlan los parsitos de sus clientes y esto pr esumiblemente beneficia a largo plazo al cliente ms de lo que le pueda suponer una
comida fcil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar
no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso.
Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que
viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son
muchos los parsitos que intentan comer.
Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de
estacin de limpieza si han sido engaados o han tenido que esperar mucho
tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores aprenden a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un
trato preferente a los clientes que han elegido esa estacin de limpieza y por tanto
obtendrn mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que
no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizs tienen
suficiente con recordar la localizacin de la estacin de limpieza.
benefician de la relacin. En muchos sitios, los

pequeos peces limpiadores y los camarones
tienen relaciones mutualistas con grandes peces,
que se conocen con el nombre de asociaciones
de limpieza (vase Asociaciones de limpieza,
arriba).
En el caso de las asociaciones de limpieza,
ambos miembros pueden arreglrselas solos si el
otro no est, lo que se llama simbiosis facultativa. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos
miembros depende del otro. En la simbiosis que
forman los lquenes, por ejemplo (vase Hon
gos, p. 105), tanto el hongo como el alga son
simbiontes obligados y no pueden vivir el uno
sin el otro.
En la simbiosis, los miembros de diferentes

especies viven en estrecha asociacin. La simbiosis
incluye el parasitismo, en el que el simbionte
perjudica al hospedador, el comensalismo,
en el que el hospedador no se ve afectado,
y el mutualismo, en el que ambos miembros se
benefician.
En la prctica, es muy difcil decir qu

miembro de la relacin simbitica se beneficia
o perjudica. Algunos bilogos prefieren enfati
zar el movimiento de energa o de alimento u
otros materiales entre los miembros, sin hacer
referencia al posible dao o beneficio.
10/5/07 19:45:56
Captulo 10
FIGURA 10.10 El ispodo ( Anilocra) justo debajo

del ojo de este pez mantequilla, tambin llamado mero
amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parsito chupador
de la sangre de peces.
Igual que otras interacciones entre especies,

la simbiosis puede tener efectos indirectos. En
el intercambio para el cobijo y el alimento, en la
forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado
en la pgina 120 aleja a las estrellas de mar de
predadoras de su coral hospedador. Esto puede
proteger a otros corales vecinos tan bien como a
su coral hospedador, ya que las estrellas de mar
evitan reptar sobre el hospedador para conseguir
a los otros corales.
Ecologa larvaria. Las interacciones entre las

especies y su ambiente ocurren durante toda la
vida de los organismos. La mayora de los anima
les tienen estados larvarios (vase Fig. 15.11), y
las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las
larvas y esporas puede ser ms importante que
las interacciones posteriores en su vida.
Muchos factores pueden afectar a la super
vivencia de muchas larvas. Algunas larvas son
sensibles a los cambios de temperatura, salini
dad y otros factores, de tal forma que la super
vivencia larvaria puede variar dependiendo de
condiciones oceanogrficas. Las larvas tambin
pueden tener un periodo crtico durante el cual
han de obtener el alimento adecuado para so
brevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las lar
vas del abadejo de las costas de Nueva Escocia
est estrechamente relacionada con la disponi
bilidad del plancton que comen durante unas
pocas semanas crticas a comienzos de verano.
En los aos en que las condiciones climticas
y oceanogrficas favorecen una abundancia de
plancton durante este periodo, las larvas sobre
viven particularmente bien y hay ms adultos de
estos peces en los aos siguientes. Los depreda
dores, la contaminacin y muchos otros factores
pueden tambin tener una gran influencia en la
supervivencia larvaria.
10cas30646_ch10.indd 223
Si las larvas sobreviven, todava deben al

canzar el hbitat donde vivirn como adultos.
Algunas larvas permanecen cerca de sus padres,
pero la deriva de las larvas de muchas especies
marinas depende de corrientes favorables que
las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto
durante mucho tiempo que las corrientes dis
persan la mayora de las larvas a lo largo y an
cho, pero recientemente se ha descubierto que al
menos las larvas de algunas especies son capaces
de permanecer bastante cerca de donde las pro
dujeron sus padres, facilitndoles el regreso. Las
larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por
ejemplo, son sorprendentemente buenas nada
doras y son capaces de permanecer cerca de los
corales donde nacieron, reconociendo los corales
por sonidos o quizs olores. Las larvas de otras
especies tienden a quedarse en las capas de agua
donde no hay muchas corrientes, de tal modo
que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza
el hbitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo
en el lugar idneo. Las larvas de muchas espe
cies que viven en el fondo evalan el fondo antes
de asentarse. Otras son atradas por sustancias
producidas por sus hospedadores o por adultos
de su misma especie (vase Fig. 13.5).
En muchas comunidades marinas, no est
claro y a menudo es controvertido si la abundan
cia de organismos est determinada en primer
lugar por el suministro de larvas que se asientan
Fitoplancton
223
en el hbitat (esta escuela de pensamiento ha

sido denominada ecologa del reclutamiento)
o por competencia, depredacin u otras interac
ciones despus de que la larva se asiente (va
se Competencia, p. 217). Como con muchas
controversias en ecologa marina, la respuesta
puede muy bien ser una combinacin de ambas.
Principales tipos de vida

y ambientes marinos
Se ha observado realmente que, ya que las con
diciones fsicas y qumicas cambian de un sitio
a otro, las diferentes partes del ocano abrigan
comunidades muy distintas. Los bilogos mari
nos han clasificado las comunidades de acuerdo
con el lugar y modo como viven los organismos.
Quizs la clasificacin ms sencilla se refiere al
tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo
o arriba, en la columna de agua. Los organismos bentnicos, o bentos, son los que viven o
excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos or
ganismos bentnicos son ssiles, es decir fijos
en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por
otro lado, los organismos pelgicos viven en la
columna de agua, lejos del fondo.
Los organismos pelgicos se subdividen pos
teriormente segn su facilidad para nadar. Algu
Zooplancton
Plancton
Pelgico
Necton
Bentos
FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes
grupos, el bentos, el necton y el plancton.
10/5/07 19:45:59
10cas30646_ch10.indd 224
Intermareal
Lmite
de
pleamar
Pelgico
Nertico
Lmite
de
bajamar
Ocenico
Su
nos organismos marinos nadan muy poco o nada

en absoluto. Estos organismos, que constituyen
el plancton, estn a merced de las corrientes
y son llevados de un sitio a otro. El trmino
plancton proviene de una palabra griega que
se podra traducir como vagabundo. Las algas
planctnicas y otros auttrofos son en su con
junto denominados fitoplancton y son los pro
ductores primarios ms importantes en muchos
ecosistemas marinos. El plancton hetertrofo se
denomina zooplancton. El plancton tambin
puede ser subdividido de acuerdo con el tama
o, si viven adecuadamente en la superficie del
mar o ms abajo, o si pasan toda o parte de su
vida en el plancton (vase Los organismos del
epipelgico, p. 325 y Flotadores, p. 335).
Los animales que pueden nadar bien, a pesar
de corrientes opuestas, se denominan necton. La
mayora de los animales nectnicos son verte
brados, principalmente peces y mamferos. Sin
embargo, hay unos pocos invertebrados nectni
cos como los calamares. No todo el necton es pe
lgico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo,
es parte del necton debido a que puede nadar.
Sin embargo, no se considera pelgico ya que
pasa gran parte de su vida sobre o justo encima
del fondo ms que arriba en la columna de agua.
Otra manera de clasificar a las comunidades
marinas se refiere a dnde viven. Por ejemplo, la
zonacin en los organismos bentnicos se rela
ciona con la profundidad y la plataforma conti
nental (Fig. 10.12) . Justo en el lmite entre la
tierra y el mar se sita la parte ms superficial de
la plataforma, la zona intermareal, a menudo
llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas,
que est expuesta al aire cuando la marea baja y
sumergida cuando hay marea alta. La zona in
termareal representa slo una pequea fraccin
de la plataforma continental. La mayora de la
plataforma nunca est expuesta al aire, incluso
en la ms baja de las mareas bajas. Hay orga
nismos bentnicos que viven en la plataforma
continental, por debajo del nivel intermareal, en
la zona submareal, a veces llamada zona sublitoral. Alejndose de la plataforma, el ambiente
bentnico se subdivide segn la profundidad en
zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar,
podemos agrupar estas diferentes zonas y lla
marlas el fondo marino profundo.
El ambiente pelgico tambin se subdivide
con relacin a la plataforma continental. El am
biente pelgico que se sita sobre la plataforma
es la zona nertica. Las aguas pelgicas ms all
del talud continental son la zona ocenica.
Adems de dividirse en zona nertica y zona
ocenica, el ambiente pelgico se divide vertical
mente en zonas profundas que se corresponden
con la cantidad de luz. La ms superficial es la
bm
ar
ea
l
Talud
continental
Batial
gico
Epipel
lgico
e
Mesop
100200 m
1000 m
gico
Batipel
Fondo Hadal
marino
profundo
Abisal
4000 m
pelgic
Abiso
Mar profundo
Parte III
Bentnico
224
Hadopelgico
FIGURA 10.12
Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profundidad del agua y si los organismos son bentnicos o pelgicos.
zona epipelgica, donde hay abundancia de luz

para la fotosntesis, al menos durante parte del
ao. Al proporcionarle un aporte de nutrientes,
el fitoplancton prospera, produciendo alimento
para el resto del ecosistema. La zona epipelgica
normalmente se extiende hasta una profundidad
de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la
profundidad de la plataforma continental, prc
ticamente todas las aguas de la zona nertica es
tn en la zona epipelgica.
Otras zonas pelgicas se sitan en las aguas
ocenicas profundas ms all de la plataforma.
Por debajo de la zona epipelgica se sita la
zona mesopelgica. No hay suficiente luz en
esta zona para permitir la fotosntesis, as, los
productores primarios no pueden crecer. Sin em
bargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los
das radiantes, la zona mesopelgica es un rea
crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende
hasta una profundidad de aproximadamente
1000 m. En las zonas batipelgica, abisopelgica y hadopelgica, las zonas ms profundas
del ocano, la luz del sol no penetra en absoluto.
Aunque cada una de estas zonas acoge diferen
tes comunidades de animales, comparten muchas
semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas
siempre como ambiente de mar profundo.
El flujo de energa
y materiales
Todos los seres vivos utilizan energa para fa
bricar y mantener los complejos qumicos ne
cesarios para la vida. Los auttrofos obtienen
esta energa del ambiente inerte, generalmente

en forma de luz solar. Utilizan la energa para
producir su propio alimento a partir de mol
culas simples como dixido de carbono, agua y
nutrientes. A medida que los auttrofos crecen
y se reproducen, se convierten en alimento para
los hetertrofos (Fig. 10.13) . Cuando un or
ganismo se come a otro, tanto la materia org
nica como la energa almacenada pasan de uno
a otro. As, la energa y las sustancias qumicas
fluyen de la parte inerte del ecosistema a los or
ganismos y de un organismo a otro. Este camino
seguido por la energa y los materiales nos da
una idea acerca de cmo trabaja un ecosistema.
Estructura trfica
El flujo de energa y de los materiales a travs de
un ecosistema puede examinarse observando las
relaciones entre sus organismos: los que fabrican
el alimento y los que se lo comen. Los organismos
pueden dividirse en dos grandes categoras: los
productores primarios, auttrofos que fabrican
el alimento y los consumidores, que se lo comen.
No todos los consumidores comen directamente
de los productores. Muchos animales comen de
otros consumidores ms que de los productores
primarios. As, la transferencia de energa a tra
vs del ecosistema generalmente tiene lugar en
varias etapas que configuran las llamadas cadenas alimentarias. Cada una de las etapas de la
cadena trfica se denomina nivel trfico.
La mayora de los ecosistemas tienen una
cantidad de productores primarios diferentes.
Adems, muchos animales comen ms que lo
justo de un tipo de alimento y muchos cambian
10/5/07 19:46:01
Captulo 10
Ballenas
Krill
Diatomeas
FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es tpica de las aguas antrticas. Las diatomeas son los
productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energa se transfiere de las diatomeas al krill,
que se alimenta de ellas, y ms tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la
red alimentaria compleja (vase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuy a una gran parte de la productividad total de las aguas antrticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extincin.
su dieta a medida que se hacen ms viejos y ms
grandes (vase Fig. 15.24) . Por esta razn, la
estructura trfica generalmente es una red alimentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) ,
en lugar de una cadena alimentaria simple y
rectilnea. Para los bilogos, estas cadenas ali
mentarias resultan difciles de desenmaraar y
entender, aunque su complejidad es una razn
de la enorme diversidad de la vida.
La energa y los materiales se pasan de un nivel
trfico a otro a lo largo de la cadena alimentaria
o red alimentaria. El primer nivel est ocupado por
los productores primarios, los otros niveles por los
consumidores.
Niveles trficos. Las cadenas alimentarias y

las redes alimentarias son bastante fciles de en
tender si consideramos el nmero de etapas, o
10cas30646_ch10.indd 225
niveles trficos a travs de los que pasa la ener

ga (Fig. 10.15). La primera etapa en el flujo
de energa, y por ello el primer nivel trfico, est
ocupado por los productores primarios que en
un principio capturan la energa y la almacenan
en compuestos orgnicos. Las diatomeas son
los principales productores primarios en la red
alimentaria representada en las Figuras 10.14
y 10.15. Los consumidores que comen directa
mente de los productores primarios se denomi
nan consumidores primarios o de primer nivel
y ocupan el siguiente nivel trfico. Por encima
est el segundo nivel, o consumidores secundarios, depredadores que comen a los consumidores
primarios. Los que se comen a los consumidores
secundarios son los consumidores terciarios que
ocupan el tercer nivel y as sucesivamente. Cada
nivel trfico depende del nivel que est por deba
jo para su sustento. Al final de la red alimentaria
estn los depredadores mximos como las orcas.
225
El concepto de niveles trficos ayuda a en

tender cmo la energa fluye a travs del eco
sistema, pero los propios organismos no estn
preocupados por el nivel en el que comen. Los
depredadores, por ejemplo, a menudo comen
presas de diferentes niveles trficos.
La pirmide trfica. En lugar de pasar al nivel
inmediatamente superior, gran parte de la ener
ga contenida en un nivel trfico en particular,
se utiliza para las actividades de los organismos.
La energa y la materia orgnica tambin se
pierden como residuos. Dependiendo del eco
sistema, del 5 al 20 % de la energa en un nivel
trfico pasa al siguiente, como media el 10 %.
Supongamos, por ejemplo, que las diatomeas
en la cadena alimentaria antrtica ilustrada en
la Figura 10.13 contienen un total de 10 mi
llones de caloras de energa. Segn la regla del
10%, solo cerca de un milln de caloras podra
llegar a los consumidores primarios, el krill,
y las ballenas obtendran solamente cerca de
100 000 caloras. La estructura trfica del eco
sistema puede representarse por una pirmide
de energa (Fig. 10.16), conteniendo cada ni
vel sucesivo menos cantidad de energa.
Ya que hay menos energa disponible en
cada nivel sucesivo, tambin hay menos orga
nismos. As, hay menos consumidores prima
rios que productores, y menos consumidores
secundarios que primarios. A menudo, aun
que no siempre, la pirmide trfica puede
ser representada en trminos de nmeros de
individuos lo mismo que de energa y en ese
caso se llama pirmide de nmeros (vase
Biomasa primaria, p. 228). La pirmide se
puede expresar tambin en trminos de peso
total de tejido, o biomasa, producida por los
organismos en cada nivel. En este caso, la pi
rmide trfica recibe el nombre de pirmide
Taludcontinental La zona de ruptura de

pendiente que comienza en el borde externo
de la plataforma continental.
Captulo 2, p. 37
Auttrofos Organismos que pueden utilizar
energa (generalmente energa solar) para fabricar
materia orgnica.
Hetertrofos Organismos que no pueden
fabricar su propio alimento y deben comer
la materia orgnica producida por los auttrofos.
Captulo 4, p. 73
Produccinprimaria La conversin del dixido
de carbono en materia orgnica por los auttrofos,
esto es, la produccin de alimento.
Captulo 4, p. 74
10/5/07 19:46:03
Parte III
226
Orca
Foca leopardo
Pingino
emperador
Foca de
Weddell
Foca cangrejera
Grandes peces
Ballenas con barbas
Pgalo
Pingino
de Adelia
Petrel
Pequeos peces
y calamares
Krill
Anfpodos
Krill
Coppodos
Diatomeas y otro fitoplancton
FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antrtida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red
alimentaria (sombreada en azul).
de biomasa. Para sostener una determinada

biomasa de consumidores primarios, los pro
ductores primarios tienen que producir en
torno a 10 veces ms de biomasa. Por ejem
plo, para soportar 1000 g de coppodos, los
coppodos necesitan comer cerca de 10 000 g
de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la
dcima parte de la biomasa de los consumido
res primarios podra llegar a los consumidores
secundarios.
De media, solo cerca del 10% de la energa
y la materia orgnica de un nivel trfico pasa
al siguiente nivel superior.
10cas30646_ch10.indd 226
En cada paso de la red alimentaria, parte de

la materia orgnica se pierde en lugar de ser con
sumida por los consumidores de nivel superior.
Sin embargo, este material no se pierde en el eco
sistema. Las bacterias descomponedoras, hongos
y otros descomponedores degradan esta materia
orgnica inerte en sus componentes origina
les: dixido de carbono, agua y nutrientes. Una
parte de la materia orgnica es desechada como
residuos, es derramada durante la alimentacin
o se escapa de las clulas por difusin. Este ma
terial disuelto en el agua se conoce como materia
orgnica disuelta (MOD). Hay tambin mucha
materia orgnica muerta en forma slida, como
las algas descompuestas, desechos de hierbas ma
rinas y hojas de mangles, exoesqueletos despren

didos, bolitas de heces y cadveres. Este material
recibe el nombre de detritos. Los detritos son
una importante fuente de energa en los ecosiste
mas marinos, ya que muchos organismos marinos
se los comen. Grandes poblaciones de descom
ponedores microscpicos viven en asociacin con
los detritos y los detritvoros, a menudo obtienen
tanto o ms alimento de los descomponedores
como de los propios detritos. De manera seme
jante, muchos organismos comen los microorga
nismos descomponedores de la materia orgnica.
As, los descomponedores desempean un papel
vital en el ocano incorporando la materia org
nica muerta a la red alimentaria.
10/5/07 19:46:05
FIGURA 10.15
Consumidores
de sexto nivel
Orca
Consumidores
de quinto nivel
Foca
leopardo
Consumidores
de cuarto nivel
Consumidores
de tercer nivel
Consumidores
de segundo
nivel
Los organismos de la red alimentaria de la Figura 10.14 pueden agruparse en categoras

atendiendo a su nivel trfico. Sin embargo, el mismo organismo puede alimentarse en niveles diferentes. Los
petreles, por ejemplo, actan como consumidores de
segundo nivel cuando comen coppodos, pero como
consumidores de tercer nivel cuando comen anfpodos.
En el esquema simplificado, se consideran como consumidores de segundo nivel. La red alimentaria represen tada aqu es mayor que la mayora, lo ms comn es que
haya tres o cuatro niveles.
Foca de
Weddell
Peces
grandes
Peces
pequeos y
calamares
Pingino
emperador
Pgalo
Petrel
Pingino
de Adelia
Foca
cangrejera
Ballenas
con barbas
Anfpodos
Consumidores
de primer nivel
Coppodos
Productores
Krill
Diatomeas
Ballenas
100 000 caloras
Krill
1 000 000 caloras
Fitoplancton
10 000 000 caloras
(a)
FIGURA 10.16
(a) Aunque la cifra vara, como media el 90 % de la

energa que los productores primarios obtienen con la fotosntesis se
pierde en cada etapa de la cadena alimentaria. (b) Esta relacin a menudo
se describe como una pirmide que recoge la cantidad de energa, el n mero de individuos o la biomasa de cada nivel trfico. Sin tener en cuenta
su forma, la idea es la misma: una gran cantidad de energa, nmeros
elevados y mucha biomasa en la base, que sustenta muy poco de todo
en la cima.
(b)
227
10cas30646_ch10.indd 227
10/5/07 19:46:08
228
Parte III
Luz solar
Columna de agua
bajo 1 m2
de superficie del mar
CO2
+
H2O
Fotosntesis
Respira n
ci
Materia
orgnica
+
O2
la base de la pirmide trfica. La red de produc

cin primaria por fotosntesis puede estimarse
midiendo bien la cantidad de material en bruto
utilizado o la cantidad de productos finales pro
porcionados por los organismos fotosintticos
con la luz solar. Tradicionalmente, esto se hizo
midiendo la cantidad de oxgeno (O2) producido
(Fig. 10. 18), pero ahora es ms habitual medir
la cantidad de dixido de carbono (CO2) consu
mido. Este mtodo utiliza un istopo de carbo
no (14C) que puede medirse con mucha preci
sin. Para medir la produccin primaria bruta, la
respiracin de los productores primarios puede
estimarse mantenindolos en la oscuridad don
de no puede haber fotosntesis. Otros mtodos
para estimar la produccin primaria incluyen la
medida de la cantidad de luz absorbida por los
productores y midiendo el brillo, o fluorescencia,
que la clorofila emite cuando absorbe luz solar.
La tasa de produccin primaria se mide
generalmente en botellas transparentes y opacas.
Los cambios de los niveles de oxgeno y dixido
de carbono en las botellas transparentes indican
tanto la fotosntesis como la respiracin, mientras
que los cambios en las botellas opacas reflejan solo
la respiracin.
Fondo del mar
FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los bilogos marinos determinan cunto carbono se
fija o se convierte en dixido de carbono del material orgnico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del
mar en un determinado tiempo. La produccin primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgnica producida; la produccin primaria neta es la cantidad que queda despus de la respiracin de los propios productores
primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por da o
ao (gC/m2/da o gC/m2/ao).
El resto de materia orgnica que se disuelve en el

agua se denomina materia orgnica disuelta (MOD).
Los detritos consisten en materia orgnica slida
inerte. Los descomponedores ayudan a incorporar
la MOD y los detritos a la red alimentaria.
Si no hubiera descomponedores, los produc

tos de desecho y los cadveres se acumularan
en lugar de pudrirse. Esto no solo producira
bastante suciedad sino que los nutrientes po
dran quedar inutilizables en la materia org
nica. Cuando los descomponedores fraccionan
esta materia orgnica, los nutrientes incorpora
dos a la misma durante la produccin primaria
se liberan, haciendo los nutrientes disponibles
otra vez para los organismos fotosintticos.
Este proceso se conoce como regeneracin de
nutrientes. Sin esto, los nutrientes no podran
ser reciclados y estar disponibles para los aut
trofos, y la produccin primaria llegara a estar
muy limitada.
10cas30646_ch10.indd 228
Midiendo la productividad primaria. Ya

que la produccin primaria proporciona el ali
mento en la base de la pirmide trfica, es nor
mal saber cunta produccin primaria aparece
en una determinada rea. La tasa de produccin
primaria, o productividad, se suele expresar a
menudo como la cantidad de carbono fijado por
metro cuadrado de superficie marina en un da
o en un ao.
Incluye tanto la produccin del fitoplancton
en la columna de agua como la de los producto
res que viven en el fondo.
La cantidad total de carbono orgnico sin
tetizado por los productores primarios se deno
mina produccin primaria bruta. Sin embargo,
los productores primarios inmediatamente res
piran algo de la materia orgnica que fabrican
para satisfacer sus propias necesidades energ
ticas, de tal forma que no todo est disponible
como alimento para los otros organismos. La
cantidad de materia orgnica que queda despus
es la produccin primaria neta, que constituye
En el ocano, la cantidad de produccin

primaria vara drsticamente de un ambiente a
otro (Tabla 10.1). Algunos ambientes marinos
son tan productivos como los de la tierra. Otros
son desiertos biolgicos, con la productividad
tan baja como cualquier desierto en tierra. La
productividad en el ocano depende mucho de
las caractersticas fsicas del ambiente, en parti
cular de la cantidad de luz y nutrientes que estn
disponibles. Estas caractersticas se tratarn en
los siguientes captulos.
Biomasa primaria. La cantidad total de fito

plancton en el agua, llamado biomasa primaria
(en ingls, standing stock o standing crop) de fito
plancton, est relacionada con la productividad
primaria, pero las dos cosas no son lo mismo.
La biomasa primaria se refiere a cunto planc
ton hay realmente en el agua. La productividad
primaria se refiere a la cantidad de materia or
gnica nueva que se produce. Por ejemplo, en
el csped, la biomasa primaria se correspondera
con la longitud de la hierba. La productividad
primaria sera la cantidad de podas hechas si el
csped fuera segado cada da para mantener la
misma longitud.
La diferencia entre productividad primaria
y biomasa primaria explica por qu la pirmide
trfica no siempre refleja una pirmide de n
meros (vase La pirmide trfica, p. 225). Un
10/5/07 19:46:10
Captulo 10
Sol
Fotosntesis
CO2
+
H2O
Materia
orgnica
+
O2
O2 producido en
la fotosntesis
O2 utilizado en
la respiracin
Respiracin
Botella transparente
229
equipados con cmaras especiales toman fotogra

fas en color de la superficie del mar y transmiten
las imgenes a la Tierra. Utilizando ordenadores,
los cientficos analizan las fotos detenidamente,
poniendo especial atencin al caracterstico co
lor verde de la clorofila. La biomasa primaria de
fitoplancton puede estimarse sobre reas grandes
de la superficie del mar (Fig. 10.19) aplicando
varios factores de correccin, teniendo en cuenta
el tiempo en el momento en que se tom la foto
y relacionando los resultados con las mediciones
actuales de clorofila hechas desde barcos. Los
satlites son el nico modo de calcular la distri
bucin del fitoplancton a gran escala; los barcos
pueden medir la biomasa primaria solo en un si
tio cada vez.
Ciclos de nutrientes esenciales
CO2
+
H2O
Materia
orgnica
+
O2
O2 utilizado en
la respiracin
Respiracin
Botella opaca
O2 producido en
la fotosntesis
FIGURA 10.18 Para medir la produccin primaria, los cientficos introducen muestras de agua de mar en
botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar
tanto la fotosntesis como la respiracin. La cantidad de oxgeno producido representa la diferencia entre la fotosntesis y la respiracin, o la produccin primaria neta. Para calcular la produccin total de materia orgnica por
la fotosntesis, se debe conocer la cantidad de respiracin. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxgeno
utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiracin ya que no penetra la luz.
csped que crece muy deprisa podra producir
muchas podas, incluso si se mantiene corto. En
otras palabras, puede tener alta productividad,
pero baja biomasa primaria. En el ocano, a
menudo sucede que cuando los productores
primarios crecen muy deprisa, tambin comen
muy deprisa. Con mucho alimento disponible,
la poblacin de herbvoros crece, manteniendo
el nmero de productores primarios bajo. Como
resultado de esto, la pirmide de nmeros se in
vierte de arriba abajo, con ms herbvoros que
productores primarios. La pirmide de biomasa
se refiere a la productividad no a la biomasa pri
maria; as, igual que la pirmide de energa, la
pirmide de biomasa siempre es correcta.
El fitoplancton contiene clorofila, de tal ma
nera que la cantidad de clorofila en el agua es un
buen indicativo de la abundancia de fitoplanc
10cas30646_ch10.indd 229
ton. Indudablemente, la manera ms habitual

de medir la biomasa primaria de fitoplancton es
medir la concentracin de clorofila en el agua.
La biomasa primaria del fitoplancton es la cantidad
total de fitoplancton en la columna de agua.
La biomasa primaria se determina generalmente
midiendo la concentracin de clorofila.
La clorofila se puede medir por extraccin

qumica a partir del agua, pero esto consume
mucho tiempo y dinero. En lugar de esto, ge
neralmente se utiliza un instrumento llamado
fluormetro para determinar la cantidad de clo
rofila presente a partir de su fluorescencia.
La biomasa primaria de fitoplancton puede
tambin medirse desde el espacio. Los satlites
Una vez que la energa almacenada en compues

tos orgnicos es utilizada en el metabolismo o
convertida en calor, se pierde el sistema para
siempre. A diferencia de la energa, los materiales que componen la materia orgnica pueden
usarse una y otra vez en un ciclo repetido. Estos
materiales, como el carbono, nitrgeno y fsfo
ro, originalmente llegan desde la atmsfera, el
interior de la Tierra o del desgaste de las rocas.
Comenzando como molculas inorgnicas sen
cillas, se convierten en otras formas y se incorpo
ran a los tejidos de los auttrofos. Cuando este
material orgnico es degradado por la digestin,
respiracin y descomposicin, la materia pri
ma se libera al ambiente y el ciclo comienza de
nuevo. Las alteraciones humanas de estos ciclos
globales naturales pueden tener impactos muy
profundos en la vida en la Tierra que nosotros
no somos capaces de predecir.
El ciclo del carbono proporciona un buen
ejemplo de este proceso (Fig. 10.20) . El car
bono que forma la base de todas las molculas
comienza en la atmsfera como dixido de car
Fotosntesis
CO2 1 H2O 1 energa solar
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
Respiracin
Materia orgnica 1 O2
(glucosa)
CO2 1 H2O 1 energa
Captulo 4, p. 73
Istopos Formas atmicas diferentes de un
elemento.
Captulo 2, p. 36
10/5/07 19:46:11
230
Parte III
Tabla 10.1
Tasas tpicas de produccin primaria en varios

ambientes marinos
Tasa de produccin
Ambiente
(gramos de carbono fijado/m2/ao
AMBIENTES PELGICOS
Ocano rtico
1<1 100
Ocano del Sur (Antrtida)
140 260
Mares subpolares
150 110
Mares templados (ocenicos)
170 180
Mares templados (costeros)
110 220
Giros ocenicos*
14 40
reas de afloramiento ecuatorial*
170 180
reas de afloramiento costero*
110 370
AMBIENTES BENTNICOS
Pantanos salinos
Manglares
1250 2000
370 450
Bosques de hierbas marinas
1550 1100
Bosques de quelpos
1640 1800
Arrecifes de coral
1500 3700
AMBIENTES TERRESTRES
Desiertos extremos
Tierras de cultivo templadas
Selvas lluviosas tropicales
04
550 700
1460 1600
Nota: Las tasas de produccin pueden ser mucho ms elevadas en ciertos momentos en localidades
especficas, especialmente en latitudes altas. Se brindan, para comparacin, los valores para algunos
ambientes terrestres seleccionados.
* Vase Patrones de produccin, p. 342.
bono, luego se disuelve en el ocano. Este car

bono inorgnico se transforma en compuestos
orgnicos por la fotosntesis. La respiracin de
los consumidores, descomponedores y de los
mismos productores degradan los compuestos
orgnicos y hace que el dixido de carbono est
otra vez disponible para los productores. Parte
del carbono se deposita tambin como carbo
nato clcico en los sedimentos biognicos y en
los arrecifes de coral. Bajo ciertas condiciones,
algo de este carbonato clcico se disuelve en el
agua. Los humanos han alterado mucho el ciclo
global del carbono, quemando combustibles f
siles e incrementando la cantidad de CO2 en la
atmsfera (vase Viviendo en una casa verde.
Nuestra calurosa tierra, p. 406.)
El nitrgeno, igual que el dixido de carbo
no, est presente en la atmsfera. Sin embargo,
el nitrgeno atmosfrico est en forma de gas
nitrgeno (N2), que la mayora de los organis
mos son incapaces de utilizar. Unos pocos tipos
de cianobacterias, otras bacterias y arqueas son
capaces de llevar a cabo la fijacin del nitrgeno. Sin este nitrgeno fijado, las algas y las plan
tas no seran capaces de obtener el nitrgeno
necesario para crecer y reproducirse. El nitr
geno fijado entra tambin al ocano por los ros.
Algo de esta aportacin es natural, pero la ma
yora ahora procede de los fertilizantes agrcolas,
aguas residuales y otras actividades humanas. El
nitrgeno fijado entra tambin al ocano desde
la atmsfera, en gran parte como resultado de
la combustin de combustibles fsiles, que li
bera nitrgeno. Las actividades humanas ahora
aportan ms nitrgeno fijado al ocano que los
procesos naturales.
La fijacin del nitrgeno es la conversin
del nitrgeno atmosfrico gaseoso en alguna otra
forma que los organismos puedan utilizar. Ciertas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas la realizan
de forma natural, pero en la actualidad la mayor
parte del nitrgeno fijado en el ocano se debe
a las actividades humanas.
Una vez que el nitrgeno ha sido fijado, cir

cula en el ecosistema como parte del ciclo del
Sedimentosbiognicos Formados por

esqueletos y conchas de organismos marinos.
Captulo 2, p. 36
FIGURA 10.19
Una visin global de la distribucin de los productores primarios en la Tierra. Las partes del
ocano con mayor cantidad de pigmento del fitoplancton aparecen en rojo y amarillo; el azul oscuro y el violeta representan las reas con menor concentracin de fitoplancton. Obsrvese que el fitoplancton es escaso en gran parte
de la superficie ocenica. En tierra, las zonas de desierto y hielo aparecen en amarillo, mientras que la mayora de los
bosques productivos estn en verde oscuro.
10cas30646_ch10.indd 230
Fijacindelnitrgeno Conversin del gas

nitrgeno (N2) en compuestos nitrogenados que
pueden utilizar los productores primarios como
nutrientes.
Captulo 5, p.110; Tabla 5.1
10/5/07 19:46:13
FIGURA 10.20 El ciclo del carbono en el ocano.

El dixido de carbono (CO 2) de la atmsfera se disuelve
en el agua. En la fotosntesis, los productores primarios
convierten el dixido de carbono en materia orgnica
que pasa a los animales y otros consumidores en la ca dena alimentaria. Tanto los productores como los con sumidores liberan dixido de carbono como un producto
de la respiracin. Finalmente, el resto del carbono fijado
por los auttrofos se excreta como residuo o termina en
forma de cadveres. Esta materia orgnica no viva forma
detritos y materia orgnica disuelta (MOD). Las bacterias
y otros descomponedores degradan esta materia org nica, liberando dixido de carbono, con lo que comienza
el ciclo de nuevo.
Atmsfera
CO2
Alimentacin
detritvora
Detritos
y MOD
De
sco
mp
osi
Muerte,
excrecin
ci
Cadena
alimentaria
Muerte,
excrecin
CO2
disuelto
sis
Respiracin
te
sn
to
Fo
in
ac
ir
sp
Re
Consumidores
Herbivora
Productores primarios
CaCO3
disuelto
Sedimentos (CaCO3)
Atmsfera
Gas
nitrgeno Nitratos
Ros
(nitratos,
amonio)
Gas
nitrgeno
disuelto
Desnitrificacin,
oxidacin del amonio
(algunas bacterias)
Fijacin del nitrgeno

(algunas bacterias
y arqueas)
Alimentacin
detritvora
sco
mp
osi
Muerte
EL NITR
Amonio
Nitritos
n
ci
Muerte,
excrecin
Cadena
alimentaria
O
EN
ci
ND
I
FIGURA 10.21 El ciclo del nitrgeno en el ocano.

La atmsfera es rica en gas nitrgeno (N 2) que la ma yora de los organismos no pueden utilizar. Algunas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas convierten
el N 2, mediante el proceso de fijacin, en una forma de
nitrgeno utilizable. Hay varias formas diferentes de ni trgeno utilizable; varias bacterias y arqueas convierten
el nitrgeno de una forma utilizable en otra (vase Ta bla 5.1). Los productores primarios toman el nitrgeno
para producir materia orgnica. El nitrgeno pasa as a
los animales y otros consumidores cuando ingieren esta
materia orgnica. El nitrgeno utilizable puede ser excretado como residuos por los productores y consumidores
o regenerado por las bacterias descomponedoras.
De
FIJ
AC
Detritos
y MOD
Excrecin
so
Ab
Nitratos
Absorcin
in
cre
Ex
Consumidores
Herbivora
231
10cas30646_ch10.indd 231
10/5/07 19:46:14
Parte III
232
Atmsfera
Fosfato
Ros
(fosfato)
Alimentacin
detritvora
Detritos
y MOD
De
Muerte
sco
mp
osi
ci
Cadena
alimentaria
Fosfato
Muerte
n
ci
so
Excrecin
disuelto
Ab
ci
re
c
Ex
Consumidores
Herbivora
Precipitacin
Sedimentos
FIGURA 10.22 El ciclo del fsforo en el ocano. La mayor parte del fsforo entra en el ocano como fosfato a
travs de los ros. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgnica, que pasa a la cadena
alimentaria o se convierte en detritos o materia orgnica disuelta. El fsforo en los organismos y detritos se de posita en los sedimentos biognicos. El fosfato disuelto tambin se deposita cuando las reacciones qumicas lo
convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.
nitrgeno (Fig. 10.21) . Hay varias formas de

nutrientes del nitrgeno, la ms importante es
el nitrato (NO321). Los nitratos y otros com
puestos nitrogenados son incorporados durante
la produccin primaria y se regeneran por des
composicin. La mayora de los nutrientes que
contienen nitrgeno utilizados en la produccin
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primaria proceden de este reciclado de com

puestos nitrogenados y no de la primera fijacin
del nitrgeno.
La mayora del fsforo que llega al ocano
procede de los ros, en forma de fosfato (PO423),
aunque una pequea cantidad se deposita desde
la atmsfera. La mayora de este fosfato deriva
del desgaste natural de las rocas y el guano de

las aves, aunque una buena parte procede tan
to de los fertilizantes como de otras actividades
humanas. Por otro lado, los humanos a veces
reducen la llegada de fosfato al ocano ya que el
fosfato queda atrapado en los sedimentos que se
acumulan detrs de los diques. Despus de que
los productores primarios capturen el fosfato y
lo incorporen en la materia orgnica, el fsfo
ro circula en forma inorgnica a travs de la red
alimentaria (Fig. 10.22). El fsforo se deposita
en los sedimentos ocenicos, bien en sedimentos
biognicos o por medio de precipitacin qumi
ca, en la que las reacciones qumicas convierten
el fosfato en compuestos no solubles que caen
al fondo del mar. Algo de fosfato se transporta
desde el ocano a la tierra por medio de las aves
y se deposita como guano (vase De peces y
aves, pescados y pollos, p. 387), pero el flujo
del fsforo desde el ocano a los sedimentos es
un camino de un nico sentido. Sin embargo,
hace millones de aos, el fsforo era reciclado
por medio de procesos geolgicos tales como el
afloramiento de sedimentos marinos en tierra.
Otra materia prima que los organismos ne
cesitan, como silicio y hierro, siguen ciclos si
milares. La enorme abundancia y diversidad de
modos de vida depende de su reciclado. Sin ello,
el mundo viviente podra pronto quedarse sin
materia prima, y la vida en la tierra podra efec
tivamente escasear.
El mundo viviente depende del reciclado
de materiales como el carbono, el nitrgeno
y el fsforo. La descomposicin es una parte vital
de este ciclo.
Desgaste La desintegracin fsica o qumica

de las rocas.
Captulo 2, p. 36
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El censo de la vida marina
La creciente preocupacin por la posible prdida de biodiversidad marina ha

hecho que los bilogos marinos reconozcan lo poco que realmente saben.
Se ha explorado menos del 1 % de los ocanos, as que millones de especies
marinas estn an por descubrir. La mayora de las especies que s han sido
descubiertas son todava un gran misterio; sabemos poco de su abundancia
y distribucin geogrfica y mucho menos an de su ecologa o de cmo
los humanos les afectamos. Para fijar el estatus de la biodiversidad marina
y to mar med idas para su co nservacin, evid entemente necesi tamos sa ber
mucho ms, por lo que en el ao 2000 los cientficos se han embarcado en
un Censo de Vida Marina (COML, del ingls
Census of Marine Life ) de una
dcada de duracin. El censo se basa en tres cuestiones: Qu vivi en los
ocanos antes de que los humanos comenzasen a alterar significativamente
el ecosistema marino? Qu vive ahora? y Qu vivir en los ocanos en
un futuro?
A pesar de la aparente sencillez de estas preguntas, el COML tiene un ambicioso objetivo. Abarca todas las partes de los ocanos y todos sus organismos,
y nunca podra llevarse a cabo por un nico equipo o proyecto. COML es una
amplia red de cientos de cientficos de ms de 70 pases que trabajan de forma
coordinada en un grupo de pr oyectos. El proyecto Historia de los Animales Ma rinos (HMAP, del ingls History of Marine Animals Project ), por ejemplo, estudia
qu vivi en los ocanos. Un motivo por el que esta pr egunta es importante es
para evitar cambiar el problema de fondo. Si una poblacin dada de peces ha
desaparecido, por ejemplo, restaurar la poblacin a su nivel de 1950 puede sonar
como una actuacin razonable, pero y si la poblacin ya hubiese desapar ecido
en 1950? Cualquier recuperacin debera ser buena, por supuesto, pero el punto
de partida apropiado sera el tamao natural de la poblacin antes de la influencia
humana. HMAP se centra en las pesqueras por que los peces son los que han
recibido mayor impacto humano y el argumento de ms peso. Para la mayora de
los stocks, los r egistros fiables sobre el tamao de las poblaciones y la pr esin
de la pesca son solamente recientes, pero a veces se pueden estimar las poblaciones del pasado a partir de datos ecolgicos como el nmero de escamas de
peces conservadas en los sedimentos. Historiador es, arquelogos y antr oplogos estn tambin involucrados: se puede obtener mucha informacin acer ca
de capturas del pasado y pr esin de pesca, de fuentes histricas tales como
antiguos registros de puertos y ar chivos de impuestos. El trabajo est poniendo
de manifiesto la verdadera magnitud del impacto humano. Cientficos del COML
estimaron recientemente, por ejemplo, que la poblacin de bacalao de las costas

de Nueva Escocia ha cado un 96% desde 1850.
A travs de una serie de estudios de campo sobr
e zonas en particular (ocano rtico), tipos de vida (zooplancton) o hbitat (montaas marinas), el COML
est aprendiendo rpidamente qu es lo que vive en los ocanos hoy. Cada proyecto utiliza todos los mtodos y tcnicas de investigacin disponibles, incluidas
campaas oceanogrficas para recolectar zooplancton, sumergibles para explorar el mar pr ofundo, aparatos electrnicos para apr ender dnde van los peces
pelgicos y se intensifican los esfuerzos para recolectar e identificar organismos a
lo largo de las costas. Los bilogos han r etornado tambin a los museos y laboratorios para examinar especmenes olvidados y estn desarrollando tcnicas de
secuenciacin de ADN para la identificacin y catalogacin de nuevas especies,
casi como una prueba rutinaria. Los resultados ya son patentes: en 2004, por
ejemplo, los cientficos del COML en su conjunto descubrieron ms de 35 nuevas especies por da!
Todava queda mucho que apr ender sobre el pasado y pr esente antes de
que podamos pronosticar el futuro, pero el proyecto del COML, Poblaciones Animales Marinas del Futuro, est ya desarrollando modelos por ordenador para predecir la salud de las poblaciones marinas. Para eso, los datos del COML deben
ser accesibles y fciles a los usuarios, que es la misin del Sistema de Informacin
Biogeogrfica Ocenica (OBIS, del ingls Ocean Biogeographic Information System). El OBIS reunir toda la informacin recopilada por el COML en una base de
datos online y tambin reunir un buen nmero de bases de datos que ya existen,
para otros grupos especficos de organismos. El OBIS ya incluye ms de cinco
millones de r egistros de distribucin de especies y est intentando r egistrar la
distribucin de cada una de las especies marinas conocidas en 2007.
Cuando en el 2010 finalice el COML, conoceremos todo lo que se pueda
saber de los ocanos? Por supuesto que no! Per o sabremos mucho ms que
cuando se comenz el pr ograma, la informacin estar lista y a disposicin
de todos y se habrn dado grandes pasos en los mtodos y las tcnicas de
exploracin de los ecosistemas marinos. Y lo ms importante, tendr emos mucha mejor idea de qu es lo que sabemos y qu es lo que nos queda an por
conocer.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.
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interactiva
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Exp
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
Pensamiento crtico
1. Dos especies de erizos de mar viven prc
ticamente una al lado de la otra en fondos
arenosos. Las dos especies parecen tener la
misma dieta: algas a la deriva y otros restos
de materia orgnica. Son capaces de vivir
en el mismo ambiente sin competir una
con la otra. Cmo pueden ser capaces de
compartir su hbitat y los recursos alimen
tarios?
2. No siempre es fcil clasificar un caso par
ticular de simbiosis. Suponga que cierta
especie de caracol siempre se encuentra
viviendo sobre cierto coral. No ha encon
trado ninguna evidencia de que el caracol
perjudique al coral, de tal forma que la re
lacin ha sido clasificada como un ejemplo
de comensalismo. Cmo llegara a com
probar esta hiptesis? Qu clase de obser
vaciones pueden hacerle llegar a la conclu
sin de que el caracol es un parsito, o que
se trata de una relacin de mutualismo con
el coral?
Marine Biology.
Inters general
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Los parsitos son ms que una molestia;
pueden ser una de las fuerzas ms poderosas
que configuran la evolucin de la vida en la
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En profundidad
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234
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Captulo 11 Entre mareas
235
Intermareal
Roquedo intermareal; baha

de Monterrey, California.
Entre mareas
e todo el vasto ocano, la zona in

termareal, a menudo llamada zona
litoral, es la mejor conocida por los
bilogos marinos y tambin por los legos en la
materia. Esta zona es la estrecha franja, a lo largo
de la costa, que queda comprendida entre la ms
alta de las pleamares y la ms inferior de las ba
jamares. La zona intermareal es la nica parte del
mundo marino que podemos estudiar de primera
mano sin abandonar nuestro elemento natural.
No necesitamos un barco para visitar la costa y, al
menos mientras est baja la marea, la podemos
ver sin mscara de buceo y movernos por ella
sin aletas de natacin. Quizs ms importante
desde el punto de vista de los cientficos, pode
mos trabajar en el intermareal sin engorrosos y
caros equipos y retornar fcilmente una y otra
vez exactamente al mismo punto. Por ello las
comunidades intermareales estn entre las ms
estudiadas y mejor comprendidas de todas las
comunidades marinas. Aunque la zona interma
real constituye tan solo una pequea fraccin del
ambiente marino, los conocimientos adquiridos
en el intermareal han incrementado notable
mente nuestros conocimientos de ecologa ma
rina y, por ende, de ecologa general.
El intermareal es singular entre los distintos
ambientes marinos por estar peridicamente
expuesto al aire. Los organismos que viven en
el intermareal deben estar capacitados para su
perar esta exposicin, incluso aunque ello signi
fique renunciar a caractersticas que resultaran
ventajosas bajo el agua. El estar fuera del agua
y expuesto al aire se denomina emersin, lo
opuesto a inmersin o permanecer sumergido.
Los efectos de la marea, y por tanto la
naturaleza de la comunidad, dependen en
Comunidad Todas las poblaciones de organismos

distintos que viven en una zona determinada.
Captulo 4, p. 77
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236
Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
gran medida del tipo de fondo. El fondo es

decir, el material sobre o en el que vive un
organismo se denomina sustrato. Los fon
dos rocosos, duros, constituyen un hbitat
muy diferente de los fondos blandos, fangosos
o arenosos. En este captulo consideraremos
las comunidades de ambos tipos de sustrato,
comenzando por el intermareal rocoso. Las
principales comunidades litorales de Norte
amrica se muestran en el mapa que se incluye
en el Apndice F.
La zona intermareal es la franja de costa comprendida

entre las lneas de pleamar y bajamar. Es la nica
parte del mundo marino que sufre exposicin regular
al aire o emersin. Las comunidades intermareales
difieren ampliamente, dependiendo de si estn en
fondos blandos o rocosos.
Comunidades
intermareales de fondos
rocosos
sobre el margen continental pasivo. Las reas

rocosas apenas existen en estas costas.
No todas las costas rocosas se han formado por
levantamientos. Las olas y las corrientes pueden
transportar lejos los sedimentos, descubriendo la
roca desnuda. De forma similar, peascos de rocas
duras resistentes a la erosin pueden permanecer
despus de que las rocas circundantes, ms blan
das, hayan sido erosionadas. Muchas de las cos
tas de las islas Hawai son rocosas debido a que
son geolgicamente muy jvenes. Formadas por
sucesivas oleadas de lava en el mar, no han teni
do tiempo de acumular sedimento; de hecho esta
costa se est todava formando a base de erupcio
nes peridicas del volcn Kilauea (Fig. 11.1).
Las costas rocosas generalmente aparecen sobre
levantamientos recientes o costas geolgicamente
jvenes en las que la erosin se ha llevado los
sedimentos y las rocas blandas. En Norteamrica,
las costas rocosas son comunes en la costa oeste
y en la costa este al norte del cabo Cod.
Es difcil excavar en la roca, pero los bivalvos

minadores (Zirfaea, Penitella) pueden hacerlo
en rocas blandas y areniscas. La mayora de los
organismos rocosos intermareales viven sobre
la superficie de la roca. Los animales que viven
sobre la superficie del sustrato ya sea rocoso,
arenoso, fangoso o incluso otros organismos se
denominan epifauna. Bastantes miembros de la
epifauna se mueven sobre las rocas, pero otros
muchos son ssiles y estn unidos a ellas.
Los fondos rocosos generalmente aparecen en

costas empinadas sin acumulacin de sedimen
tos. Tales reas a menudo son levantamientos
recientes o se estn todava formando como
consecuencia de acontecimientos geolgicos,
por lo que no han tenido tiempo de erosionar
se o de acumular sedimentos. La costa oeste de
Amrica, por ejemplo, es ampliamente rocosa
debido a que constituye un margen activo que
se ha elevado por procesos geolgicos. El este de
Canad y Nueva Inglaterra fueron cubiertos por
grandes planchas de hielo durante la ltima gla
ciacin (vase Clima y cambios en el nivel del
mar, p. 36). El hielo erosion los sedimentos
de la plataforma continental, exponiendo la roca
desnuda subyacente. Bajo el tremendo peso del
hielo, las costas se hundieron parcialmente en el
manto. Cuando el hielo se fundi, la costa su
bi lentamente, o rebot, originando una costa
de roca expuesta levantada. El nivel del mar, sin
embargo, comenz a subir, y finalmente alcanz
el repunte de la costa. El mar inund esa costa
rocosa, formando el hermoso litoral profunda
mente esculpido que puede verse al norte de
cabo Cod. Esta rea es la nica parte de la costa
atlntica de Norteamrica que tiene mucha costa
rocosa. Las costas del Golfo y del Atlntico sur
de Norteamrica se estn hundiendo lentamen
te, o en subsidencia, bajo el peso de las grandes
cantidades de sedimento que se van acumulando Figura 11.1
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Al vivir sobre las rocas, los organismos inter

mareales estn plenamente expuestos a los ele
mentos, lo que les somete a un gran estrs fsico.
Exposicin a la marea baja

La marea baja supone muchos problemas para
los organismos que viven en el roquedo inter
mareal. Abandonados en lo alto y secos, quedan
expuestos al aire, un ambiente mucho ms seve
ro que el agua. Esta exposicin supone ms de
un problema para los organismos que viven en la
parte alta del intermareal, ya que esta zona solo
permanece sumergida, y brevemente, en la plea
mar. El borde ms superior puede no sumergirse
cada da, sino tan slo en las pleamares excep
cionalmente altas, de las mareas primaverales.
Esta parte ms alta del intermareal, de hecho,
casi nunca est sumergida, sino humedecida por
las salpicaduras del oleaje.
Por otro lado, los organismos que viven en
la parte inferior del intermareal permanecen su
mergidos la mayor parte del tiempo y se enfren
tan a la emersin solo en periodos cortos; los del
lmite inferior de esta zona, solo en las bajamares
ms extremas. Por ello, los organismos que viven
en lo ms alto del intermareal se ven desposedos
del agua la mayor parte del tiempo.
El tiempo de emersin, o tiempo desprovisto de
agua, es mximo para los organismos que viven
en lo ms alto del intermareal.
Flujos de lava que originan nuevas lneas de costa en las islas Hawai.
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Figura 11.2
Estos bgaros ( Littorina cincta ) soportan la mar ea baja agrupndose en una grieta hmeda de
umbra. Adems, se aplastan contra la roca para conservar la humedad.
237
ca de humedad y esperan el regreso de la marea.

No es extrao ver cangrejos litorales, cangrejos
ermitaos, caracolas y otros habitantes del lito
ral rocoso amontonados en anfractuosidades o
cavidades hmedas en umbra (Fig. 11.2). Los
charcos mareales o pozas de marea, depresio
nes en las rocas que conservan el agua del mar
despus de que se retire la marea, son lugares
favoritos para guarecerse (Fig. 11.3). Varias zo
nas obtienen humedad por las salpicaduras de
las olas (rociado) o por el agua que escurre len
tamente desde los charcos mareales. Los cobijos
pueden incluso ser proporcionados por otros
organismos (Fig. 11.4).
Las algas y los animales ssiles no pueden
correr, pero muchos son capaces de cobijarse. En
lugar de moverse hacia reas hmedas cuando
la marea se retira, ellos viven en reas hmedas
todo el tiempo. Esto puede ser debido a que las
larvas o esporas eligen solo sitios hmedos o
lugares umbros. Las que elijen otras zonas, se
secan y mueren.
Los organismos que usan la estrategia de ce
rrarse a cal y canto poseen algn tipo de cubierta
protectora, como una concha, que pueden cerrar
para retener agua. Algunos como los balanos y
* En el original clam-up, expresin coloquial que significa
cierra la boca, pero en este caso se ha elegido una ms
apropiada. (N. del T.)
Hbitat El ambiente natural donde vive un

organismo.
Captulo 2, p. 22
Margencontinentalactivo El borde de un
continente que choca con otra placa y como
consecuencia tiene una gran actividad geolgica.

Manto Una de las tres principales capas internas
de la Tierra. El manto se sita entre la corteza,
la capa ms externa, y el ncleo, la capa ms
interna.
Figura 11.3
Cuando sube la marea, un pequeito trozo de ocano permanece en este char co de marea en
Nueva Zelanda. Organismos tales como los quitones ( Sypharochiton) y caracoles ( Diloma atrovirens) se desplazan
hacia estos charcos para estar hmedos. Sin embargo, incluso en los charcos mareales, la vida puede resultar difcil.
El agua a menudo sufre cambios drsticos de salinidad, contenido de oxgeno y temperatura.
La prdida de agua de los organismos ma

rinos supone su desecacin, cuando estn ex
puestos al aire. Para sobrevivir en el intermareal,
un organismo tiene que ser capaz de evitar la
desecacin o tolerarla o ambas cosas. La mayor
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parte de los organismos se enfrenta al problema

de la desecacin de dos formas bsicas: correr y
cobijarse o cerrarse a cal y canto*.
La primera de las estrategias es simple. Cuan
do la marea se retira, los organismos van en bus
Margencontinentalpasivo El que est en

el borde del continente y tiene poca actividad
geolgica.

Mareasprimaverales Aquellas de gran amplitud,
que tienen lugar en las fases de luna llena o nueva.
Mareasmuertas O de una amplitud pequea
que tienen lugar cuando la luna est en los
cuartos.
Amplituddemarea La diferencia en altura entre
una pleamar y una bajamar sucesivas.
Captulo 3, p. 67
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238
Figura 11.4
El mejilln (Mytilus californianus) forma

agrupaciones que retienen la humedad. Esto puede ayudarles a protegerse ellos mismos y proporciona un hbitat para gran variedad de organismos.
Figura 11.5 Estas algas no pueden desplazarse

hacia las depr esiones hmedas en mar ea baja, de tal
manera que viven all permanentemente. No viven en las
rocas de alrededor, ya que se secaran.
los mejillones, estn completamente cerrados y

pueden retener humedad simplemente cerrando
sus conchas. Otros, como las lapas, tienen una
abertura que no puede estar completamente ce
rrada. Tpicamente estos organismos se aplastan
contra las rocas para cerrar la abertura. Algunos
utilizan moco para sellar mejor el cierre. Tam
bin pueden excavar pequeas depresiones, u
hogares excavados en la roca que hacen ms
efectivo su sellado. Lo hacen raspando la roca
con su concha o su rdula, desgastndola lenta
mente.
Varios organismos usan una combinacin
de estrategias. Los bgaros (Littorina) de la
Figura 12.2, por ejemplo, se desplazan sobre
las rocas en busca de humedad. Pero tambin
pueden sellar la abertura de su concha cerran
do el oprculo, una lmina rgida que la cierra
como si fuera una puerta. Aun as, los bgaros
no son inmunes a la desecacin, por lo que en
marea baja se congregan en lugares hmedos
de umbra, especialmente en das calurosos de
mucho sol. La desecacin es un problema serio
en climas clidos tropicales, donde los organis
mos intermareales estn generalmente confina
dos en charcos de marea o zonas hmedas de
umbra.
Finalmente, muchos organismos interma
reales no utilizan ninguna de las dos estrategias.
En su lugar, ellos simplemente soportan pr
didas de agua. Varios quitones intermareales
pueden sobrevivir a prdidas de hasta el 75 %
del agua de sus tejidos. Varias algas interma
reales, tales como los Fucus (vase Fig. 6.5),
pueden soportar prdidas de agua de hasta el
90 %, llegando a estar casi completamente secas
y prcticamente crujientes; sus tejidos recupe
ran rpidamente su humedad cuando los vuelve hacia lugares hmedos para evitar prdidas de
a cubrir la marea.
agua tambin evitan las altas temperaturas, de
bido a que tales lugares tienden a ser tan fros
como hmedos. Algunas caracolas, especial
Varios organismos intermareales evitan la
mente en los trpicos, poseen costillas muy so
desecacin desplazndose hacia zonas hmedas
bresalientes en sus conchas; como las lminas del
o viviendo en ellas. Otros pueden cerrar la concha
radiador de un coche, estas costillas ayudan al
para retener el agua. Otros, en fin, son capaces
molusco a perder el exceso de calor (Fig. 11.6).
de perder agua y recuperarla cuando retorna la
El color de las conchas de las caracolas puede
marea.
ayudar tambin a tolerar las altas temperaturas;
aquellas que estn regularmente expuestas a al
Temperatura y salinidad. La emersin tam tas temperaturas tienden a poseer colores claros,
bin crea otros problemas distintos para los or los cuales ayudan a reflejar la luz del sol y man
ganismos marinos. Las temperaturas del mar tienen la caracola fresca. En las costas atlnticas,
son relativamente constantes y suaves, debido a por ejemplo, el buco (Nucella lapilus) presenta
la alta capacidad calorfica del agua, mientras dos variedades de color: blanquecina o pardus
que las temperaturas del aire pueden ser mucho ca. En las costas expuestas a fuerte oleaje, pre
ms extremas. En marea baja, los organismos dominan las parduscas; en las costas abrigadas
intermareales estn a merced de los golpes de predomina la variedad blanquecina. La diferen
sol y de los rigores del fro en invierno. Como cia parece estar relacionada con la temperatura:
los charcos de marea son someros, tambin pre las conchas pardas absorben ms calor que las
sentan temperaturas extremas, aunque no tanto blancas y mueren a temperaturas que no parecen
como las del aire.
perjudicar a las variedades blancas. En las costas
La mayora de los organismos intermareales expuestas, donde viven las pardas, hay densas
pueden tolerar un amplio rango de tempera masas de mejillones, las cuales se conservan h
tura. Los peces de los charcos de marea, por medas (vase Fig. 11.4) y relativamente frescas.
ejemplo, son mucho ms tolerantes a las tem Las salpicaduras de las olas tambin ayudan
peraturas extremas que los peces emparentados a que se refresquen las caracolas. Las costas
que viven por debajo de las mareas. Ciertas es abrigadas tienen pocos mejillones y son poco
pecies de bgaros que viven en la parte alta del rociadas por el oleaje, por lo que resultan ms
intermareal muestran una notable tolerancia al calurosas y las conchas blancas poseen ventaja.
calor; se sabe, por experimentos de laboratorio, La salinidad tambin flucta ampliamente
que una especie sobrevive a temperaturas tan en el intermareal. Cuando llueve, los organismos
altas como 49 C.
intermareales se exponen a soportar el agua dulce,
Los organismos se enfrentan tambin a las lo cual es fatal para la mayora de los organismos
temperaturas extremas simplemente siendo re marinos. Muchos evitan el agua dulce, simple
sistentes. Por ejemplo, aquellos que se mueven mente cerrando las conchas; otra ventaja de la es
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Figura 11.6
Las estras de la concha de este ca racol tr opical ( Nerita plicata ), al irradiar calor , ayudan a
mantenerlo fresco. Probablemente el color blanco de la
concha tambin ayude, reflejando la luz solar.
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239
trategia de cierre. A pesar de ello, las tormentas

fuertes durante el periodo de marea baja a veces
causan una considerable mortandad entre los
organismos intermareales.
Los que viven en charcos de marea tambin
afrontan variaciones extremas de salinidad.
Durante la marea baja, el agua de los charcos
se puede diluir por la lluvia, lo que baja su sa
linidad. En das calurosos y secos, la salinidad
aumenta debido a la evaporacin. Para sobre
vivir, los organismos de los charcos de marea,
generalmente resisten un amplio rango tanto de Figura 11.7 Las olas ocenicas disipan una
salinidad como de temperatura. Tambin pue enorme energa cuando rompen en la costa.
den reducir su actividad para luchar contra las
condiciones extremas y esperar a que llegue de
nuevo la marea alta.
Muchos de los animales intermareales son
El intermareal afronta temperaturas y salinidades
ms extremas que cualquier otro ambiente marino,
porque est expuesto al aire. Los organismos
intermareales han desarrollado varios mecanismos
para evitar o resistir estos extremos.
incapaces de alimentarse cuando quedan

expuestos en marea baja. Esto hace que, si pueden,
evitan vivir en lo ms alto del intermareal.
El poder del mar
restricciones alimentarias. Debido a que se Incluso cuando la marea est llena, la vida en
acumula poco sedimento en el roquedo inter

mareal, los sedimentvoros son poco frecuentes.
La mayora de los animales ssiles son filtradores, que son incapaces de alimentarse cuando la
marea est baja. Por un lado deben permanecer
sumergidos para poder filtrar. Pero adems, mu
chos de ellos se cierran a cal y canto durante la
marea baja, para evitar la prdida de agua, y no
pueden extender sus aparatos filtradores o de
bombeo con sus conchas cerradas.
Incluso los animales que no son filtradores
tienen difcil alimentarse en marea baja. Muchos
animales mviles son ramoneadores que raspan
algas, bacterias y otros alimentos sobre las rocas.
Muchos animales intermareales se alimentan de
trozos de algas y otros muchos detritos que arri
ban procedentes de aguas ms profundas. Otros
son depredadores y deambulan por las rocas en
busca de presas. En marea baja, los animales
mviles a menudo buscan refugio o abrigo en
las rocas, para evitar prdidas de agua. Esto hace
que no se muevan en busca de alimento.
Los animales que viven en la zona ms baja
del intermareal no tienen el problema de falta de
alimento cuando la marea est baja. Disponen
de todo el tiempo para alimentarse ya que per
manecen en inmersin la mayor parte del da.
Sin embargo, los que viven en lo ms alto del
intermareal no permanecen sumergidos tiempo
suficiente para alimentarse adecuadamente, lo
que hace que crezcan ms lentamente; por ello,
si pueden, evitan totalmente vivir en la zona
ms alta.
11cas30646_ch11.indd 239
el intermareal no es necesariamente fcil. Las Figura 11.8 Prcticamente todas las olas se
olas ocenicas gastan una gran energa cuan aproximan a la costa formando un ngulo. Como r esultado de esto, las olas r efractan o se inclinan hacia
do se estrellan sobre la orilla. Cualquiera que la costa. A medida que las olas se apr oximan, se van
haya sido golpeado por el oleaje sabe apreciar inclinando hasta que la r ompiente es casi paralela a
la mucha energa que pueden llevar las olas. la costa.
Los organismos del roquedo intermareal es
tn expuestos plenamente al poder del mar
(Fig. 11.7).
Distribucin de la energa del oleaje a lo

largo de la costa. El impacto de las olas vara a
lo largo de la orilla. Algunas reas estn protegi

das del oleaje mientras que otras estn plenamen
te expuestas. Las bahas cerradas, por ejemplo,
generalmente estn protegidas de la accin del
oleaje, motivo por el cual se usan como puertos.
Sin embargo, no siempre resulta fcil predecir
qu reas sern protegidas y cules expuestas.
Segn vimos en el Captulo 3 (vase Olas,
p. 61) cuando una ola llega a aguas someras,
siente el fondo y va ms despacio. Por tanto, la
misma ola viaja ms rpido en aguas profundas
que en aguas someras.
Las olas casi nunca se aproximan rectas a la
orilla, sino que lo hacen con cierto ngulo de
inclinacin (Fig. 11.8). Un extremo de la ola al
canza el agua somera antes que el otro. El extre
mo del agua somera va despacio mientras que el
extremo del agua profunda contina a su veloci
dad original. Como resultado, la ola se recurva,
al igual que un eje de dos ruedas gira hacia un
lado si una de las ruedas se clava. Este cambio
de direccin de la ola, llamado refraccin, hace
Rdula Una cinta raspadora de pequeos

dientes, presente en la mayora de los moluscos.
Captulo 7, p. 131; Figura 7.19 recuadro

Quitones Moluscos cuya concha
consta de ocho placas imbricadas
en su superficie superior o dorsal.
Captulo 7, p. 136
Capacidadcalorfica Cantidad
de energa de calor requerida para
aumentar la temperatura de una
sustancia; tambin, su capacidad
para mantener calor. El agua tiene una de las
capacidades calorficas ms altas de cualquier
sustancia natural.
Captulo 3, p. 48
SedimentvorosAnimales que se alimentan de
la materia orgnica que cae al fondo.
Filtradores Animales que activamente filtran
del agua partculas de alimento. Son un tipo de
suspensvoros.

Captulo 10, p. 226
10/5/07 19:53:15
240
que las olas lleguen a ser casi paralelas a la ori

lla (Fig. 11.9). Sin embargo, nunca llegan a ser
completamente paralelas.
La refraccin produce patrones de oleaje
complejos cuando la costa no es una lnea recta.
En particular la accin del oleaje tiende a con

centrarse en los cabos (Fig. 11.10); las bahas,
aunque no estn fsicamente protegidas de la
entrada de las olas, generalmente hacen perder
energa al oleaje.
Los accidentes del fondo alejados de la costa

pueden influir en el efecto del oleaje en la orilla.
Los caones submarinos, por ejemplo, pueden
ser causa de refraccin de las olas. Frecuente
mente tambin las olas rompen sobre los arreci
fes o barreras arenosas y ven su energa disipada
antes de arribar a la orilla.
Como resultado de todo esto hay tremen
das variaciones en la intensidad del impacto del
oleaje, o rompiente de las olas, de un lugar a
otro a lo largo de la costa. La exposicin al oleaje
afecta drsticamente a los organismos interma
reales (Fig. 11.11).
sta
Co
Cuando las olas llegan a la costa se produce un

cambio de direccin, o refraccin, lo que las hace ser
ms paralelas a la orilla. Esto incrementa el impacto
del oleaje en los cabos y lo suaviza en las bahas.
Compitiendo con la rompiente de las olas.
Figura 11.9 Refraccin de la ola. En el esquema, la cresta de la ola se representa por lneas. Aqu, las lneas representan la cresta de una nica ola en etapas sucesivas. En la etapa 1, el total de la ola est en el agua pr
ofunda. En
la etapa 2, el borde izquierdo de la ola ha alcanzado el agua somera y aminora la velocidad, per
o el borde derecho an
permanece en el agua profunda. Como resultado de esto, la ola se inclina hasta estar ms paralela a la costa. Este
proceso contina de tal forma que la ola est casi, pero no totalmente, paralela a la costa cuando rompe (etapa 5).
Baha
Ene
rga
de
la
ola
Can
de la
Energa
ola
la
de
rga
Ene
la
ol
a
ola
Cabo
En
erg
a
de
ola
Energa de la
Costa
Figura 11.10 Tanto la lnea de costa como el fondo afectan a la refraccin de la ola. Por ejemplo, una ola que
llega, primero golpea las aguas someras correspondientes a un cabo. Esta parte de la ola se hace ms lenta, r etrasndose respecto a las zonas de la ola ms alejadas. Como r esultado, la ola rodea el cabo, el cual r ecibe el mayor
impacto. Exactamente lo opuesto ocurre en las bahas o sobre los caones submarinos: la parte central de la ola se
encuentra en el agua ms profunda y la ola gira en ambos extremos. Esto desva la energa hacia fuera de la baha o
de la costa que hay bajo el can.
11cas30646_ch11.indd 240
Algunos organismos intermareales simplemente

no pueden resistir la rompiente de las olas y solo se
los encuentra en lugares abrigados. A menudo son
delicados o incapaces de mantenerse agarrados a
la roca. Dado que el sedimento tiende a acumu
larse en las zonas tranquilas donde ellos viven, casi
siempre conviven con la sedimentacin mejor que
aquellos otros que habitan en costas expuestas.
Los organismos expuestos a la fuerza del
oleaje necesitan algn tipo de resistencia al ba
tir de las olas. Los organismos ssiles se anclan
firmemente a las rocas para mantenerse y no ser
arrastrados. Las algas usan sus rizomas o sim
plemente se incrustan en las rocas. Los balanos
se adhieren con un pegamento tan fuerte que
varias compaas tratan de imitarlo sin xito.
Los mejillones se fijan mediante los filamentos
del biso, unas fibras muy fuertes, hechas de pro
tenas, que el mejilln produce en una glndula
especial de su pie; son los filamentos que forman
las barbas del mejilln. Aunque generalmente
los consideramos como fijos, los mejillones se
pueden desplazar lentamente de un lugar a otro,
fijando nuevas fibras un poco ms lejos y des
prendindose de las viejas.
Los animales mviles, a menudo tambin se
adhieren fuertemente a las rocas. Las lapas y los
quitones, por ejemplo, usan su pie musculoso
como una potente ventosa. Los gobios (Gobius)
y los saltarines del fango (Gobiesox), que son pe
ces comunes en los charcos de marea, tambin se
adhieren a las rocas con una especie de ventosas
que forman con los radios modificados de sus
aletas pelvianas. Estos peces no se agarran tan
fuertemente como las lapas, pero a diferencia de
ellas pueden nadar a un abrigo si son arrastra
dos. Los peces intermareales tambin tienden a
10/5/07 19:53:21
su alimentacin, lo que disuade a varias especies

de vivir en lugares muy expuestos.
Los organismos intermareales poseen otras
adaptaciones para resistir los golpes de las olas.
En localidades expuestas los animales tienden
a poseer conchas ms gruesas que en lugares
tranquilos. Una forma compacta puede ayudar
a reducir el impacto de las olas (Fig. 11.12).
Muchos animales intermareales, incluidos los
balanos, mejillones, lapas y quitones, aplasta
dos contra las rocas presentan perfiles bajos.
Las colonias del gusano constructor de masas
de tubos Phragmatopoma californica nos pro
porciona otro ejemplo de la importancia de
la forma. Estas colonias no son fuertes y se
quiebran fcilmente, pero pueden resistir un
oleaje considerable debido a que el agua flu
ye fcilmente sobre su superficie en cpula.
Varios organismos, especialmente algas, son
flexibles y pueden cimbrearse con la corriente
(Fig. 11.13). Tambin pueden buscar resguar
do en grupos (Fig. 11.14).
Costa expuesta
(North Gavel, Escocia)
4
Ausente
Metros
sobre
2
la
bajamar
Fucus
spiralis
Fucus
inflatus
Fucus
vesiculosus
Costa abrigada
(North Haven, Escocia)
Metros
sobre
la
bajamar
241
Ausente
0
Fucus
spiralis
Fucus
inflatus
Fucus
vesiculosus
Figura 11.11
Incluso especies estrechamente relacionadas pueden verse afectadas de manera diferente por la
exposicin a las olas. En una de las costas de Escocia, Fucus vesiculosus aparece solo en localizaciones abrigadas,
mientras que Fucus inflatus solo en lugares expuestos. Fucus spiralis (vase Fig. 6.5) aparece en ambos ambientes,
pero vive mejor en costas expuestas. Esto probablemente se deba a que la salpicadura de las olas llega ms lejos en
localidades expuestas. Tales diferencias pueden estar causadas por los efectos de las olas sobr e los competidor es
o depredadores ms que por los efectos directos del choque con las olas. Esquemas como ste se conocen como
diagramas en cometa. Un sombreado azul ms ancho en el diagrama en cometa indica que hay ms individuos de
esa especie, a esa altura, sobre la bajamar.
(a)
(b)
Figura 11.12 La anmona ver de gigante ( Anthopleura xanthogrammica ; vase Fig. 11.26) vive en la zona
intermareal baja de las costas pacficas de Norteamrica. (a) En las localizaciones abrigadas, la anmona crece hasta
alcanzar una cierta altura. ( b) Las anmonas de las zonas con mayor oleaje son mucho ms cortas. Esto r educe el
rea corporal expuesta y permite que una mayor cantidad de agua cir cule por encima de ella. En otras palabras, se
reduce la posibilidad de que sea arrastrada.
perder las vejigas natatorias, por lo que se hun
den y permanecen en el fondo.
Ms que resistir las olas, muchos animales
intermareales encuentran abrigo cuando el olea
je es demasiado fuerte. Esto es as especialmente
en los animales muy mviles como los cangrejos
litorales (Pachygrapsus, Grapsus). De hecho hay
una especie de compromiso entre ser capaz de
11cas30646_ch11.indd 241
moverse rpido y de agarrarse sobre las rocas.

Si los animales se sujetan fuertemente al sustra
to, tienden a ser ms lentos. Muchos caracoles
intermareales son despegados ms fcilmente
de las rocas cuando se estn desplazando que
cuando estn quietos y apretados contra la roca.
No es sorprendente que generalmente se paren
y resistan cuando el oleaje es fuerte. Esto limita
Los organismos de las costas expuestas sortean

el fuerte oleaje de diferentes maneras, tales como
poseer sujeciones fuertes, conchas gruesas,
perfiles bajos y flexibilidad.
Incluso los ms firmes agarres sobre la roca

son de poca ayuda si el rompiente de la ola
fractura la roca o arrastra slidos sobre ella
arrancando todo cuanto all viva. Las olas pue
den tambin voltear las rocas, incluso grandes
guijarros. Al ocurrir esto, los organismos de la
parte de arriba del bloque pueden ser aplastados
o sepultados y las algas se ven privadas de la luz
solar. La parte oculta de la roca tiene diferentes
organismos que la de arriba y stos no lo pasan
mejor: cuando ya estaban confortablemente ins
talados bajo la roca, son bruscamente expuestos
al sol y las olas, por no hablar de los desagra
dables depredadores. Los organismos de ambas
partes, la vista y la oculta, de piedras volteadas
generalmente mueren. La gente puede causar
el mismo efecto. Si usted voltea una roca para
mirar bajo ella, no olvide retornarla a la misma
posicin en la que la encontr.
Rizoma Una estructura utilizada por muchas

algas para anclarse al fondo.

Vejiganatatoria Saco lleno de gas que
proporciona flotabilidad a muchos peces seos.
10/5/07 19:53:23
242
Aguas tranquilas
den agarrar bien al sustrato. Los organismos

ssiles necesitan permanentemente un lugar al
que adherirse. A menudo no se dispone de sufi
cientes habitculos alrededor y la disponibilidad
de espacio por lo general limita las poblacio
nes rocosas intermareales. Aproximadamente
todo el espacio en el intermareal est ocupado
(Fig. 11.16) y los colonizadores invaden rpi
damente el poco espacio libre existente. El es
pacio es tan escaso que los organismos pueden
aferrarse unos a otros en lugar de a las rocas.
Corriente fuerte
(a)
(b)
Figura 11.13 Organismos como esta alga par da, el quelpo Eisenia arborea , resisten el empuje de las olas
cimbrendose. (a) En aguas tranquilas, el alga permanece erguida. (b) Cuando llega una ola, la planta se dobla y los
frondes se pliegan. Esto hace que la forma de la planta sea ms hidrodinmica y reduce su resistencia al agua.
(a)
(b)
(c)
Figura 11.14
Los animales intermar eales pueden obtener cierta pr oteccin contra el golpe de las olas cr eciendo en grupos densos. ( a) Los mejillones que cr ecen como individuos aislados, por ejemplo, r eciben de lleno el
impacto de las olas. Los individuos pequeos ms prximos a la superficie de la roca pueden ser capaces de resistir,
pero los ms grandes, con una mayor superficie expuesta, pueden ser desprendidos. (b) Cuando los mejillones viven
en grupos densos, las olas no golpean directamente a ninguno de ellos sino que se deslizan sobre su parte superior.
Los remolinos creados a medida que el agua fluye sobre los mejillones pueden aportar plancton a las proximidades,
proporcionndoles un aporte extra de alimento, y los amasijos conservan la humedad. ( c) Sin embargo, si los ama sijos se hacen demasiado densos, muchos mejillones se sujetan a otr os mejillones en lugar de a la r oca. Las olas
pueden as producir una fuerza mayor que la que pueden soportar los mejillones del fondo, y despr ender amasijos
enteros. Esto deja libre el espacio para otros organismos, incluidos otros mejillones.
No solo la accin de las olas vara de un lugar

a otro, tambin los organismos difieren en cmo
son afectados por el oleaje. El resultado de esta
variacin es que las zonas abrigadas y las ex
puestas tienen comunidades muy distintas. Las
comunidades marinas en las bahas resguarda
das son muy diferentes de las de los cabos des
protegidos. El efecto de las olas tambin puede
apreciarse a menor escala: los organismos de una
hendidura abrigada generalmente difieren de los
de rocas expuestas de zonas adyacentes.
La batalla por el espacio

A pesar de las condiciones fsicas extremas de la
zona intermareal, los organismos que la pueblan
generalmente disponen de alimento abundante.
Los altos niveles de luz y las aguas costeras ri
cas en nutrientes satisfacen los requerimientos
11cas30646_ch11.indd 242
bsicos para la fotosntesis, por lo que hay un

vigoroso crecimiento algal. La marea alta pro
porciona plancton abundante as como tambin
proporciona fragmentos de algas y otros detritos
(Fig. 11.15) lo que constituye la fuente ms im
portante de alimento de muchas comunidades
intermareales rocosas. Lapas, caracoles y otros
animales que ramonean en las algas de las rocas
estn a menudo limitadas por la disponibilidad
de alimento. Para la mayora de los restantes
animales intermareales, especialmente los ssi
les, el alimento no es generalmente un recurso
limitante, es decir, el tiempo de alimentacin
puede estar restringido hasta cerca del lmite su
perior que puede soportar un animal.
Por otro lado, el espacio desocupado es ms
bien escaso. Incluso en las reas abrigadas los
organismos intermareales pueden ser expulsa
dos o destrozados sobre las rocas si no se pue
Las poblaciones del roquedo intermareal estn

frecuentemente limitadas por el espacio, no por el
alimento o los nutrientes.
No debe sorprender que la competencia por

el espacio sea un factor biolgico dominante en
el roquedo intermareal. Hay muchas maneras de
competir por el espacio; una es llegar primero a
los sitios desocupados. Para los organismos in
termareales esto supone tener un efectivo medio
de dispersin, es decir, para los organismos que
dependen de ser los primeros en ocupar nuevas
zonas de espacio libres, debe ser bueno despla
zarse ellos mismos, o sus descendientes, de un
lugar a otro. La mayora de las especies roco
sas intermareales se dispersan por medio de sus
larvas o esporas, las cuales se asientan sobre las
rocas para colonizar espacios desocupados. Una
vez tomado el espacio por un organismo, puede
ser bueno perdurar en l o bien reproducirse
rpidamente para dispersar a sus descendientes
por las zonas prxima vacas. Ambas estrategias
se utilizan en el intermareal.
Ms bien que colonizar espacios libres, algu
nos organismos intermareales toman zonas pre
viamente ocupadas. Los balanos, por ejemplo,
socavan a sus vecinos desprendindolos de las
rocas. Un tipo de lapa (Lottia gigantea) mantiene
su territorio expulsando a los intrusos. Tambin
se utilizan mtodos menos expeditivos. Muchos
organismos intermareales simplemente crecen
sobre sus competidores, convirtindolos en vul
nerables a las olas (Fig. 11. 17), asfixindolos o,
en el caso de las algas, impidiendo el paso a la
imprescindible luz solar. Algunas especies viven
en colonias, que aumentan gradualmente el es
pacio ocupado a medida que la colonia crece.
Dos especies de mejillones proporcionan un
buen ejemplo de cmo la competencia y los fac
tores fsicos pueden interactuar para determinar
la distribucin de los organismos. En la costa
oeste de Norteamrica el mejilln azul (Mytyllus galloprovincialis; tambin llamado mejilln
mediterrneo o de baha) se encuentra princi
palmente en lugares abrigados, mientras que
10/5/07 19:53:26
Carnvoros
Estrellas de mar,
caracoles, peces,
cangrejos,
planarias, aves
243
Fitofagia
Depredacin
Detritofagia o prdida
Contribucin al acmulo
de detritos
Ramoneadores
Consumidores
Lapas, caracoles,
quitones,
erizos de mar
Algas secas
procedentes de
otras comunidades
(submareal, estuarios)
Productores
Figura 11.15
Carroeros
Cangrejos,
anfpodos,
ispodos
Filtradores
Mejillones,
balanos
Plancton
(procedentes
de otras
comunidades)
Hacia otras
comunidades
(submareal)
Detritos
Algas macroscpicas, diatomeas,

fanergamas marinas
Una cadena alimentaria generalizada de una costa rocosa.
el mejilln de California (M. californianus) se

encuentra en costas abiertas y expuestas. Como
caba esperar el mejilln de California posee
una concha ms gruesa y se agarra a la roca ms
fuertemente que el azul; por otro lado este lti
mo vive en costas abiertas en las que el mejilln
de California est ausente. El mejilln azul es
aparentemente escaso en las costas abiertas no
porque no pueda resistir a las olas sino porque
no resiste la competencia con el de California, el
cual con su concha ms gruesa rompe la concha
del azul cuando ambos crecen a la vez. Por otro
lado el mejilln azul, a diferencia de la otra espe
cie, tolera gran cantidad de sedimento y puede
vivir en bahas resguardadas.
Fotosntesis
CO2 H2O energa solar
materia orgnica O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
Figura 11.16 La mayora de los organismos de la zona intermar eal viven adheridos a las r ocas y la mayor
parte del espacio disponible est ocupado. Esta pequea parcela de roca presenta dos especies de mejillones y dos
de balanos adems de lapas y anmonas de mar . Cualquier pequeo espacio vaco lo est por poco tiempo: una
pequea parcela desnuda (flecha) ya ha sido colonizada por nuevos balanos fijados.
11cas30646_ch11.indd 243
Recursolimitante Aquel recurso que es tan

escaso que restringe el crecimiento de una
poblacin.
Captulo 10, p. 216
10/5/07 19:53:32
244
Espora
Joven
Mejillones
y algas
(a)
Accin
del oleaje
Figura 11.18
(b)
de la costa.
Nuevo joven
(c)
Figura 11.17 La palmera marina ( Postelsia pal maeformis; vase Fig. 6.7) obtiene ventaja de la accin
de las olas en la competencia por el espacio. a)
( Los adultos liberan una lluvia de esporas que se desarr ollan alrededor de su base, dando palmeras jvenes. ( b) Cuando
el espacio est ocupado por competidor es, los jvenes
crecen sobre ellos pr ovocando que sean arrastrados al
mismo tiempo. (c) El espacio as liberado est disponible
para una nueva generacin de palmeras jvenes.
Zonacin vertical de las costas

rocosas
Las comunidades intermareales rocosas varan
claramente de unos lugares a otros, pero hay
un hecho que es una y otra vez constante. La
comunidad del roquedo intermareal est gene
ralmente dividida en franjas distintas o zonas
a alturas caractersticas dentro del intermareal
(Figs. 11.18 y 11.19). As, una especie dada
no se puede encontrar a travs de todo el inter
mareal, sino tan solo dentro de un rango vertical
particular. Los bilogos llaman a este patrn de
bandas zonacin vertical.
Cuando la costa consiste en una pared ro
cosa uniformemente pendiente, las zonas son
11cas30646_ch11.indd 244
Los organismos intermareales a menudo forman bandas patentes, o zonas, a diferentes alturas
con frecuencia cinturones netamente definidos

que pueden distinguirse fcilmente por los co
lores de los organismos (Fig. 11.18). Bastantes
costas son mucho ms irregulares, con piedras
dispersas, canales y grietas. La zonacin puede
no ser tan obvia en estas reas, pero generalmen
te existe a pesar de todo.
Los bilogos marinos han empleado mucho
tiempo y energas estudiando las causas de la zo
nacin vertical. Aunque an queda mucho por
aprender, ahora se sabe que la zonacin es fruto
de la compleja interaccin de factores fsicos y
biolgicos. Una regla general es que el lmite
superior en el cual se encuentra una especie
viene determinado principalmente por factores
fsicos, mientras que el lmite inferior est gene
ralmente determinado por factores biolgicos,
en particular la depredacin y la competencia.
La mayora de las costas rocosas tiene un patrn
de zonacin vertical diferenciado. El lmite superior
de una zona frecuentemente est determinado
por factores fsicos, mientras que el inferior lo
determinan factores biolgicos.
Esta regla es un punto de partida til en la

comprensin de las causas de la zonacin ver
tical. Sin embargo, como en todas las gene
ralizaciones, hay excepciones. Por ejemplo, la
zonacin puede estar causada porque las larvas
de una especie colonicen solo a una determi
nada altura de la costa. Por tanto, no es posible
suponer sin ms que el lmite superior de una
determinada especie venga impuesto por fac

tores fsicos. Antes al contrario, esta hiptesis
debe ser demostrada experimentalmente (vase
Experimentos de trasplante, eliminacin y ais
lamiento, pp. 246247). Adems los diferentes
factores a menudo interactan para determinar
los lmites y a veces la distincin entre factores
fsicos y biolgicos es muy difusa. Como ya se
ha comentado, por ejemplo, varios filtradores no
viven en lo alto del intermareal porque no per
manecen sumergidos el tiempo suficiente para
alimentarse. Es sta una limitacin debida a un
factor fsico, emersin mareal, o a uno biolgico,
alimentacin?
Muchas costas rocosas alrededor de todo el
mundo muestran un patrn de zonacin vertical
que es bastante similar en trminos generales,
pero altamente variable en los particulares. Los
bilogos que estudian una determinada rea con
frecuencia denominan la zona, segn el organis
mo dominante, como zona de lapas o zona
de mejillones. Estas zonas realmente contienen
una variedad de organismos. Por ejemplo, la
zona de mejillones es tambin el refugio de gu
sanos, cangrejos, caracoles, algas y otras muchas
especies. De igual modo, los organismos espec
ficos encontrados en el intermareal varan de un
lugar a otro. En la costa este de Norteamrica,
por ejemplo, la zona de mejillones es a menudo
sustituida por una zona de algas pardas (Fucus).
En lugar de denominar las zonas segn sus
organismos, se puede dividir el intermareal senci
llamente como zonas alta, media y baja. Aunque
no sean nombres especialmente informativos ni
10/5/07 19:53:35
245
Intermareal superior
Dominan los bgaros; tambin son comunes
las lapas, lquenes y algas incrustantes
Dominan los balanos

Intermareal
medio
Mejillones,
balanos,
algas
Intermareal inferior
Algas,
fanergamas
(a) Pacfico
Intermareal superior
(zona negra)
Lquenes, algas incrustantes
Balanos
Intermareal
medio
Fucus, mejillones,
Musgo irlands
extremo
Algas
(b) Atlntico
Figura 11.19 Patrones generalizados de zonacin en costas rocosas templadas (a) pacficas y (b) atlnticas de Norteamrica. El patrn preciso de cualquier lugar concreto
de la costa pr obablemente ser diferente. Solo se han mostrado los organismos que dominan de forma caracterstica las distintas zonas. Otras muchas especies viven en el
intermareal.
creativos, al menos se pueden aplicar universal
mente! Se debe tener presente que las siguientes
secciones son descripciones generales de comuni
dades intermareales y en modo alguno se pueden
aplicar rigurosamente a ningn lugar concreto.
Adems, los lmites entre zonas no son absolutos
y varias especies aparecen en ms de una zona. La
prxima vez que usted vaya al litoral reflexione
sobre cmo aplicar estas descripciones o, an ms
importante, piense en qu es diferente ese lugar.
Qu podra causar las diferencias?
pleamar, y sus organismos estn humedecidos

principalmente por las salpicaduras del oleaje y
el rociado. Esta zona se denomina zona de sal
picaduras. En las costas expuestas, con abun
dantes salpicaduras de las olas, el intermareal
superior se extiende ms arriba de la lnea de
pleamar que en las costas abrigadas.
En muchos lugares, en el intermareal supe
rior, los lquenes (Verrucaria) forman sobre las
rocas manchas negras como de alquitrn. El
hongo que forma parte del liquen proporciona el
agua, al almacenarla durante los largos periodos
El intermareal superior. Raramente sumer de sequa. Son abundantes los tapices, verde os
gidos, los habitantes de la zona intermareal curo, de cianobacterias (Calothrix). Se protegen
superior deben estar bien adaptados a soportar de la desecacin mediante una capa gelatinosa
la exposicin al aire. De hecho esta zona se ex y poseen la ventaja de poder fijar nitrgeno del
tiende en su mayora por encima de la lnea de aire atmosfrico. Pequeas matas del alga verde
11cas30646_ch11.indd 245
filamentosa (Ulothrix), que tambin es resisten

te a la desecacin, pueden estar esparcidas aqu y
all. Otras algas verdes (Prasiola, Enteromorpha),
pardas (Pelvetia) y rojas (Porphyra, Bangia) se en
cuentran tambin ocasionalmente en el interma
real superior, por lo comn en puntos hmedos.
Lquenes Estrecha asociacin mutualista entre
hongos y algas microscpicas; el mutualismo es
un tipo de simbiosis.
Captulo 5, p. 105 y Captulo 10, p. 222

Fijacindelnitrgeno Conversin del gas
nitrgeno (N2) en compuestos de nitrgeno que
pueden ser usados por los productores primarios
como nutrientes.
Captulo 5, p. 100; Tabla 5.1
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246
Experimentos de trasplante, eliminacin y aislamiento

Un principio general en la zona intermar eal es el de que los factor es fsicos,
especialmente la desecacin, determinan generalmente a qu altura en el
intermareal puede vivir un organismo. Los factor es biolgicos, tales como la
competencia o la depr edacin, mar can el lmite inferior . De dnde viene este
principio? Cmo podemos saber por qu cierta especie de balano o de alga
vive en un determinado sitio?
Como a muchas preguntas cientficas, a sta se responde mejor mediante
la experimentacin; alterando las condiciones naturales y observando qu
sucede. Tres tipos generales de experimentos han sido particularmente eficaces
en el intermar eal. En uno de ellos, los organismos son trasplantados de lugar
para observar si son capaces de sobr evivir bajo las nuevas condiciones. En uno
de estos experimentos, unos balanos fuer on trasplantados a paneles situados a
distintas alturas en el piso intermar eal de un malecn. Los balanos que fuer on
situados en niv eles ms al tos de lo q ue nor malmente vi ven mu rieron ens eguida. Las medidas de sus fluidos corporales mostraron que haban per dido
muchsima agua, por lo que la causa pr obable de su muerte fue la desecacin
durante la mar ea baja. El experimento mostr que los balanos no soportan las
condiciones existentes a alturas superiores a las de su rango habitual. Por tanto,
su lmite superior viene mar cado por un factor fsico: la desecacin.
Los trasplantes tambin nos pueden decir cundo los factor es fsicos no
son importantes. Cuando los balanos son trasplantados a niveles inferior es a
los que habitualmente vive en el intermar eal, se encuentran a gusto. Lo mismo
sucede con otras especies intermar eales, incluidos ciertos mejillones, caracoles
y algas. De hecho, varias especies r ealmente crecen mucho ms rpidamente
cuando s on trasplantadas a niveles inferior es a su rango habitual. Su lmite
inferior, por lo tanto, no est mar cado por el ambiente fsico.
Si los organismos pueden vivir ms abajo en el intermar eal, por qu no
lo hacen? Los experimentos sugier en que otr os organismos, ya sean competi dores o depr edadores, a menudo mar can el lmite inferior de una especie. En
los experimentos de eliminacin, una especie es suprimida de un r ea, que
a continuacin se compara con un r ea de control intacta. En un experimento
Un gran nmero de bgaros ramonean en las

algas, raspndolas sobre las rocas con sus rdulas.
Los bgaros (Littorina) son tan abundantes, que la
zona intermareal superior muchas veces se deno
mina zona de Littorina. En realidad los bgaros
son muchas especies distintas y no todas viven en
lo ms alto del intermareal, pero las que lo hacen
estn muy bien adaptadas. Pueden respirar el aire
atmosfrico como los caracoles de tierra, vivir fue
ra del agua durante meses y tolerar temperaturas
extremas. Sin embargo, tienen sus lmites y buscan
refugio en los das calurosos (vase Fig. 11.2).
Las lapas (Acmaea, Lottia) tambin se pue
den encontrar en el intermareal superior. Como
los bgaros, las lapas son eficaces ramoneadores.
Los cangrejos litorales ocasionalmente se aven
turan en el intermareal superior, correteando por
las rocas. Fundamentalmente raspan algas de las
rocas con sus quelas, pero tambin comen ma
teria animal, tanto viva como muerta. El piojo
marino (Ligia; vase Fig. 7.31) respira aire y
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clsico se estudi la competencia entr e el balano de r oca (Semibalanus balanoides) y el balano pequeo ( Chthamalus stellatus), el cual normalmente vive en una
zona ms alta de la costa (vase Fig. 11.20). Se tomar on r ocas con cras de
ambas especies r ecin asentadas y se situar on a difer entes alturas. En algunas
de estas piedras los balanos de r oca fueron eliminados, mientras que otras r ocas
se dejaron intactas.
En la parte alta del intermar eal, los balanos pequeos sobr evivieron mejor
que los de r oca. Apar entemente toleraron mejor la desecacin. Ms abajo en
el intermareal, donde los balanos de r oca aguantan bien, los balanos pequeos
no pueden competir. Sin embargo, s se desarr ollaron bien en las r ocas en
las que los balanos de r oca fuer on eliminados, per o cuando las dos especies
convivieron, los de roca, ms grandes y de cr ecimiento ms rpido, aplastaron,
socavaron o asfixiaron a los pequeos. Por tanto, el lmite inferior del balano
pequeo viene determinado por un factor biolgico: la competencia.
Los experimentos de eliminacin tambin han mostrado la importancia
del ramoneo o la depr edacin. Por ejemplo, cuando las lapas son eliminadas
experimentalmente de determinadas zonas, por lo general se pr oduce una pr oliferacin de algas. Mientras las lapas estn pr esentes, las algas no se pueden
establecer debido a que las lapas ramonean sobr e los jvenes suprimindolos
de las rocas. Pero si las algas consiguen desarr ollarse, generalmente son capa ces de persistir ya que pueden r esistir a estos ramoneadores. Otro experimento
de eliminacin se r esume en la Figura 11.22.
Puede r esultar muy costoso, necesitar mucho tiempo o simplemente ser
imposible eliminar todos los organismos que nos inter ese de una zona o suceda
que dichos organismos regresen casi inmediatamente a dicha zona, una vez elimi nados. En estos casos pueden r ealizarse experimentos de aislamiento con los
mismos fines. En las islas Channel en la costa sur de California, el intermareal est
cubierto casi completamente por un tapiz de algas. Cuando los bilogos marinos
descubrieron que un gran nmer o de langostas espinosas ( Panulirus interruptus )
se desplazaban al intermar eal durante las mar eas altas noctur nas, se pr eguntaron
cul era el efecto que producan dichas langostas. Instalaron jaulas de plstico para
vive por encima del borde del agua, movindose otros animales terrestres son tambin conocidos
dentro del intermareal superior en marea baja.
por disfrutar comindose estos sabrosos molus
cos, como hace mucha gente de todo el mundo.
La mayor parte de la zona intermareal superior
queda por encima de la lnea de pleamar y
permanece hmeda gracias a las salpicaduras del
oleaje. Los productores primarios dominantes son
los lquenes y las cianobacterias. Los bgaros son
los animales ms comunes.
Pocos depredadores marinos pueden alcanzar

el intermareal superior. Los cangrejos litorales
ocasionalmente comen bgaros y lapas. De vez en
cuando los caracoles depredadores, tales como la
concha unicornio (Acanthina), pueden aventurar
se dentro de la zona de salpicaduras para hacer
lo propio. Por otro lado, esta zona es a menudo
frecuentada por depredadores terrestres. Aves
como el ostrero (Haematopus) pueden comer gran
cantidad de lapas y caracoles. Mapaches, ratas y
El intermareal medio. A diferencia del inter

mareal superior, que tan solo se ve afectado por
las salpicaduras y las mareas primaverales ms vi
vas, el intermareal medio se sumerge y emerge de
forma regular a causa de las mareas. Una marea
diurna expone a los organismos una vez al da,
una marea semidiurna, dos veces. Si la marea es
mixta, la ms baja de las dos pleamares sucesivas
puede no sumergir la parte ms alta y la ms alta
de las dos bajamares puede no exponer al aire la
parte ms baja. De esta manera, en algunos luga
res a pesar de tener mareas semidiurnas, ciertas
partes de la zona intermareal media puede estar
sumergida o expuesta solo una vez al da. Con
tales variaciones en el tiempo de emersin, las
diferentes alturas dentro del intermareal medio
frecuentemente tienen diferentes organismos. En
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247
continuacin
mantener alejadas a las langostas. Para asegurarse de que las algas no se vean
afectadas por dichas jaulas, instalar on tambin jaulas con techo per o sin par edes
en ambos extr emos, para que no impidiesen el paso a las langostas. Las algas
continuaron vigorosas en estas r eas de contr ol y en las zonas adyacentes intac tas, pero dentro de las jaulas enteras las algas se vier on reemplazadas pronto por
mejillones. Esto demostr que el dominio de las algas se debe a que las langostas
se comen a los mejillones que son competidor es superiores.
En algunos experimentos de aislamiento no se han empleado ver daderas
jaulas, sino algn tipo de barrera para mantener fuera a los animales. Por ejem -
plo, anillos de plstico o franjas de praderas artificiales pueden mantener alejadas

a las estr ellas de mar, caracoles y lapas que no ramonean sobr e dichas prade ras. Las jaulas tambin pueden ser utilizadas para mantener encerrados a
los
animales en un r ea, ms que mantenerlos fuera, y as determinar sus efectos.
Los experimentos de trasplante, eliminacin y aislamiento han sido extraordinariamente efectivos para descifrar la r ed de interacciones fsicas y biolgicas
en la zona intermar eal. T an efectivos, de hecho, que constituyen una herra mienta importante para los eclogos, no slo en el intermar eal, sino tambin
en muchos otr os ambientes.
Estas jaulas fueron utilizadas en California para demostrar los efectos de las
langostas espinosas (Panulirus interruptus ) en la zona intermareal. Las jaulas
de la parte inferior tienen sus extremos cerrados para mantener fuera a las
langostas. Las jaulas de ms arriba tienen sus extremos abiertos para permitir
libremente el paso de las langostas y actan como control de los efectos
propios de la jaulas.
Los mejillones de esta parcela oscura han conquistado todo el espacio

dentro de la jaula cerrada, que ha sido quitada para realizar la foto.
La roca adyacente est dominada por algas rojas al igual que el interior
de las jaulas con sus extremos abiertos, que no aparecen en la foto.
La conclusin del experimento es que los mejillones dominaran la
comunidad si no fuesen comidos por las langostas.
otras palabras, muchas veces el intermareal medio

est formado por diferentes zonas verticales.
El lmite superior del intermareal medio est
casi siempre marcado por una banda de balanos.
En muchos lugares, al menos dos especies dis
tintas de balanos, tales como el balano pequeo
(Chthamalus) y el balano de roca (Balanus, Semibalanus), forman franjas distintas, con el peque
o viviendo en la superior.
Algunos experimentos (vase Experimentos
de trasplante, eliminacin y aislamiento, ms
arriba) muestran que esta zonacin resulta de la
combinacin del patrn de asentamiento larva
rio de los balanos, la tolerancia a la desecacin
y la competencia y la depredacin (Fig. 11.20).
Las larvas de ambas especies se pueden fijar so
bre el amplio rango ocupado por los adultos. El
lmite superior de las dos parece estar marcado
por la emersin, ya que las larvas que se fijan
en niveles demasiado altos, en el intermareal,
mueren. Los balanos pequeos toleran mejor
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la desecacin que los balanos de roca y pueden

por tanto vivir ms arriba. En niveles inferiores,
donde el balano de roca logra sobrevivir, expulsa
a los pequeos, cuyos adultos se ven obligados
a vivir en una estrecha franja por encima de sus
competidores, en la que ellos pueden soportar la
emersin.
El lmite inferior de los balanos de roca, al
igual que el de los pequeos, est determinado
por factores biolgicos, en este caso conjunta
mente depredacin y competencia. Los bucos
son los mayores depredadores de los balanos
(Fig. 11.21). Estos caracoles utilizan su rdula
para horadar las placas del balano. Frecuente
mente segregan productos qumicos que ablan
dan dichas placas. Si se protege a los balanos
dentro de una jaula de alambre, sobreviven por
debajo de su lmite normal. Los balanos despro
tegidos, sin embargo, sufren severas prdidas a
causa de la depredacin del caracol. La nica
cosa que salva al balano de roca es que el buco
debe realizar la mayor parte de su alimentacin

durante la marea alta. Cuando estn emergidos
pierden mucha agua si se dedican a caminar en
busca de los balanos y para evitar la desecacin
cesan de alimentarse o se desplazan hacia el in
termareal inferior. En el intermareal superior,
Productoresprimarios Organismos que

sintetizan materia orgnica a partir de CO2,
Captulo 4, p. 74
Mareasemidiurna Un tipo de marea con dos
pleamares y dos bajamares cada da.

Mareadiurna Un tipo de marea con una pleamar
y una bajamar cada da.
Mareamixta Un tipo de marea en el que dos
sucesivas pleamares tienen diferente altura.
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248
Balanos pequeos
Balanos de roca
Ple
am
ar
Desecacin
Asentamiento
larvario
Competencia
con los balanos
de roca
Ple
am
ar
Balanos pequeos
Mortalidad de
los jvenes
Ple
Depredacin
de los bucos
y competencia
con los mejillones
am
ar
Distribucin de
los adultos
Balanos de roca
Figura 11.20
Las larvas de los balanos pequeos (Chthamalus stellatus) y el balano de roca (Semibalanus balanoides) descienden del plancton a una zona del intermareal
rocoso ms amplia que la ocupada por los adultos.En el borde superior, los balanos jvenes se desecan y mueren. Los balanos pequeos son ms resistentes por lo que pueden
vivir en la porcin ms alta de la costa. Los balanos pequeos que se asientan donde los balanos deoca
r pueden sobrevivir; sin embargo, son desplazados. El borde inferior de la
zona donde vive el balano de roca viene delimitado por la franja donde los caracoles depredadores, llamados bucos (Nucella lapillus), pueden fcilmente alcanzarlos. En algunos
lugares, la competencia con los mejillones tambin ayuda a marcar el lmite inferior.
los caracoles no permanecen tiempo suficiente

durante la marea alta como para poder comer
a los balanos. Las estrellas de mar, que tambin
suelen alimentarse de balanos, sufren el mismo
problema que los caracoles. Los balanos de roca
tambin pueden competir con los mejillones. De
hecho, en varios lugares, el lmite inferior de estos
balanos no viene determinado por la depreda
cin de los bucos, sino por la competencia con
los mejillones. Como los balanos pequeos, los de
roca se restringen a una estrecha franja compren
dida entre el nivel en que se desecaran y moriran
y el nivel en que sus enemigos les permiten vivir.
Los balanos ocupan generalmente la cima de la
zona intermareal media. El lmite superior est
determinado por la mxima altura a la que pueden
vivir sin secarse. Su lmite inferior est determinado
por la competicin con otros balanos o mejillones o
por los caracoles o estrellas de mar depredadoras.
Figura 11.21 Un buco (Nucella lapillus) depredando balanos de roca (Semibalanus balanoides) en una costa
rocosa en Maine. En tales condiciones de humedad, el buco es capaz de alimentarse en mar ea baja, pero cesar
su actividad si la roca se seca.
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Otros muchos organismos viven en el inter

mareal medio entre o ms abajo que los bala
nos. Cules, cundo y cuntos organismos estn
presentes depende de la combinacin nica de
factores fsicos y biolgicos de cada sitio. El tipo
10/5/07 19:53:45
de mareas, la pendiente de la costa, la exposicin

a las olas y el clima local tienen su influencia. La
depredacin, la competencia y la colonizacin
larvaria tambin estn involucradas. El conside
rar todas las posibles formas en que estos facto
res pueden interactuar nos da una idea de cun
complicado puede ser el asunto.
Dependiendo de todos estos factores, los
mejillones (Mytilus), los percebes (Pollicipes) y
las algas pardas, en particular Fucus, y Pelvetia
dominan frecuentemente el intermareal medio
por debajo de los balanos. Muchas de estas algas
poseen vejigas llamadas pneumatocistos que ha
cen flotar sus frondes hacia la luz. Pueden formar
un exuberante y grueso tapiz algal, que abriga a
muchos animales pequeos. Los mejillones son
sobremanera comunes en las costas fuertemente
expuestas. No pueden vivir tan altos en la costa
como los balanos debido a que se podran dese
car y no dispondran de tiempo suficiente bajo el
agua para realizar su alimentacin por filtracin.
En los niveles en los que pueden vivir, sin embar
go, los mejillones son los competidores dominan
tes, asfixiando o excluyendo a otros organismos.
Las estrellas de mar (Pisaster, Asterias) son
depredadores voraces de los mejillones. Contra
riamente a la creencia popular, las estrellas no
fuerzan la apertura de la concha del mejilln para
comrselo. Por el contrario introduce su estma
go en la concha y comienza a digerir al mejilln
desde dentro. Las estrellas tan solo necesitan una
pequea muesca en la concha para introducir en
ella su estmago; solo 0.2 mm para la estrella de

mar Pisaster ochraceus, por ejemplo. La concha se
abre una vez que el mejilln se ha debilitado.
Las estrellas de mar no toleran muy bien la de
secacin y necesitan estar bajo el agua para buscar
su alimento (vase foto de p. 235), aunque pueden
terminar una comida despus de que la marea se
haya retirado. En la parte inferior del intermareal
medio esto no es problema y la estrella de mar co
mera mejillones abundantemente. Por tanto, los
mejillones se encuentran solo por encima del nivel
mareal en el que la depredacin de las estrellas es
ms intensa. Al igual que otras especies interma
reales, el lmite inferior de los mejillones viene de
terminado por un factor biolgico: la depredacin
de las estrellas de mar.
Los mejillones son los competidores por el espacio
dominantes en muchas costas rocosas. Su lmite
superior viene marcado por la desecacin y el
tiempo de poder filtrar; su lmite inferior por las
estrellas de mar depredadoras.
En muchos lugares, la langosta espinosa (Panulirus) es el principal depredador de mejillones

en lugar de las estrellas. Las langostas pueden
eliminar casi completamente a los mejillones de
una zona intermareal.
Las estrellas de mar y otros depredadores de
mejillones pueden tener un efecto fuerte, inclu
so ms arriba del nivel donde los mejillones son
249
eliminados completamente. Se introducen por

el lecho de mejillones durante la marea alta y
comen varios de ellos antes de retirarse con la
marea. Esto habilita un espacio para otros orga
nismos, como percebes, balanos y algas, que de
otro modo podran ser excluidos. Las estrellas
tambin comen a los buccinos, haciendo otro
favor a los balanos. Si los balanos pueden vivir
tiempo suficiente, se hacen demasiado grandes
para que los buccinos puedan comrselos. Al re
ducir el nmero de buccinos, la estrella de mar
le da una mayor oportunidad a los balanos de
crecer antes de ser comidos por aqullos.
Las estrellas de mar estn ausentes de las
reas con oleaje extremadamente fuerte. En
tales reas, o si los depredadores son evacuados
experimentalmente (Fig. 11.22), los mejillo
nes medran. Al verse libres de la competencia
de otros organismos ssiles, se amontonan. Por
tanto, muchas especies pueden vivir en el inter
mareal medio solo si las estrellas de mar mantie
nen bajo control el nmero de mejillones.
Advirtase que muchas especies intermarea
les son ms abundantes que las estrellas de mar,
pero stas afectan profundamente a la comuni
dad entera. Esto demuestra un hecho comn
en las comunidades biolgicas: el que una es
pecie sea relativamente escasa no significa que
sea poco importante. Los depredadores cuyos
efectos sobre sus comunidades son proporcio
nalmente mucho mayores que su abundancia se
denominan depredadores clave.
Estrellas
de mar
Algunos
mejillones son
devorados,
lo que deja
espacio
para otras
especies
Los mejillones
impiden el
asentamiento
de otras
especies
Todos los
mejillones son
devorados
El lmite
inferior de
la zona
de mejillones
se ha
extendido
Intermareal
medio
Mejillones
Balanos
Percebes
Intermareal
inferior
Algas pardas
Estado natural
Estrellas de mar eliminadas
Resultados
Figura 11.22
La eliminacin de las estrellas de mar depredadoras (o su aislamiento en jaulas) muestra cmo se ve afectada la comunidad del intermareal medio. Por debajo de
cierto nivel, las estrellas de mar pueden fcilmente alcanzar a los mejillones, su alimento favorito, y comrselos todos. Por encima de este nivel,
asl estrellas no pueden devorar todos los
mejillones, pero s los suficientes para liberar espacio para otras especies. Cuando no hayestrellas alrededor, los mejillones son capacesde vivir en niveles ms inferiores y monopolizan
el espacio disponible debido a su proliferacin y expulsin de las otras especies. Por tanto, las estrellas de mar mantienen la diversidad de la comunidad del intermareal medio.
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250
Roca desnuda
Mejillones adultos
ingresando en el espacio
Pelcula de bacterias/algas
Los balanos
llegan
primero
ETAPAS DE LA SUCESIN
Algas macroscpicas
Balanos
Ingresan las lapas
Estrellas de mar presentes
Sin estrellas de mar
Pelcula de lapas y algas
Mezcla de organismos
Todo mejillones
Comunidad
clmax
Figura 11.23 Sucesin ecolgica subsiguiente al clareado de una parcela en un lecho de mejillones. La ruta elegida y el resultado final dependen del tamao de la parcela,
de cundo se produce y de qu organismos tienen la suerte de llegar los primeros.
Las perturbaciones naturales pueden tener
efectos similares a los de la depredacin. Cuan
do los amasijos de mejillones son demasiado
densos, algunos grupos de individuos pueden
ser arrancados por las olas (vase Fig. 11.14),
exponiendo la roca desnuda. Los slidos a la
deriva que golpean las rocas y, en lugares fros,
los bloques de hielo producidos durante fuertes
heladas tienen el mismo efecto de liberar nuevos
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espacios. Esto impide a los mejillones monopo

lizar el espacio disponible, lo que permite ocu
parlo a otros organismos.
Cuando una parcela es clareada, muchos or
ganismos que ingresan en dicha parcela sern
reemplazados por otros en una secuencia regular
(Fig. 11.23). Para referirse a tales tipos de sus
tituciones regulares de unos por otros se utiliza
la expresin sucesin ecolgica. En el roquedo
intermareal el primer estado es generalmente

una fina pelcula de bacterias y algas microscpi
cas, tales como diatomeas, que recubren la roca.
Esta capa debe acondicionar la superficie de la
roca, ya que el asentamiento larvario de muchas
especies se realiza con preferencia en rocas con
tal pelcula sobre la roca desnuda. Generalmente
las algas son las siguientes en llegar, seguidas de
los balanos y finalmente los mejillones, que es
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Diversidad (nmero de especies)
el competidor dominante. El ltimo estado de ciones pueden evitar esto. Los mejillones, por
la sucesin ecolgica se denomina comunidad ejemplo, muchas veces son incapaces de recubrir
clmax.
del todo el intermareal medio rocoso gracias a
que las estrellas de mar se los comen o a que
las olas los arrancan. Esto da una oportunidad
Las etapas tpicas de la sucesin ecolgica en el
a otras especies. La perturbacin puede as in
intermareal medio de muchas costas rocosas son,
crementar el nmero de especies que viven en
en primer lugar, una pelcula de bacterias y algas,
un rea, es decir, la diversidad, al interferir me
a continuacin algas macroscpicas y balanos y,
diante la competencia de exclusin. El roque
finalmente, la comunidad clmax de mejillones.
do intermareal en algunos sitios puede presentar
un aspecto en mosaico de parcelas que fueron
El modelo real de sucesin se puede desviar clareadas en diferentes pocas y se encuentran
del tpico por muchas razones. Los ramonea en distintas etapas de la sucesin. Cada parcela
dores como lapas y quitones pueden eliminar posee un conjunto de organismos diferente, con
nuevamente a las larvas asentadas y las esporas. lo que el nmero de especies en el total del rea,
Si los ramoneadores entran en una parcela en aumenta. Por otro lado, si la depredacin y otras
una fase temprana, la sucesin puede no rebasar
nunca el estado de la capa de bacterias y algas y
en muchos casos incluso eliminan esta fina pe
lcula. Los depredadores y otras perturbaciones
ayudan a decidir si el estado final ser un grueso
lecho de mejillones o una mezcla de especies.
Adems, se pueden saltar algunas etapas de
la sucesin. Por ejemplo, las algas macroscpicas
pueden no ser capaces de colonizar una par
cela si las larvas de las lapas han llegado antes
(Fig. 11.16). La poca del ao en que se pro
duce el espacio libre es importante. Si la parcela
libre se produce cuando las larvas de balanos son
La perturbacin
Perturbacin
Perturbacin
abundantes y las esporas de las algas escasas, los
es escasa
constante
moderada
balanos se hacen fuertes. Se produce as un ele
mento de cambio en la comunidad. Tambin se Figura 11.24 Si las otras variables son iguales,
nmero de especies depende de con qu fr ecuencia
puede prescindir de algunas etapas si la parcela el
aparecen las perturbaciones. En este contexto, la deprees pequea. Una pequea zona clareada en me dacin de un competidor dominante se muestra como
dio de un lecho de mejillones puede ser conquis una perturbacin. Cuando la perturbacin es escasa,
competidores dominantes pr edominan y excluyen a
tado por otros mejillones que se desplazan desde los
las otras especies. Niveles intermedios de perturbacin
los bordes antes de que comience la sucesin.
evitan esto y dan una oportunidad a las otras especies.
Sin depredacin y otras perturbaciones, el As, el nmero de especies es ms alto cuando la perturbacin es moderada. Si la perturbacin sucede dema mejor competidor se hace dominante y muchas siado a menudo, la mayora de las especies no pueden
especies desaparecen del rea. Las perturba establecerse y su nmero disminuye.
Cangrejo comiendo
mejillones
(a) Charco de Enteromorpha
perturbaciones suceden demasiado a menudo,

hacen que la comunidad retorne al punto ini
cial, por lo que nunca tendrn la oportunidad
de desarrollarse y pocas especies se instalarn a
vivir all. Las diversidades ms altas se obtienen
cuando hay suficientes perturbaciones para evi
tar que el competidor dominante monopolice el
espacio, pero no tantas como para que la comu
nidad sea incapaz de desarrollarse (Fig. 11.24).
En ausencia de perturbaciones, unos pocos
competidores dominantes, especialmente los
mejillones, acaparan el espacio en la zona
intermareal media. Una depredacin moderada y
otras perturbaciones evitan esto y permiten vivir
all a otras especies. Sin embargo, demasiadas
perturbaciones expulsan a la mayora de las
especies.
El intermareal inferior. El intermareal in
ferior permanece sumergido la mayor parte del

tiempo. Esto facilita la comida a los depredado
res como las estrellas de mar o los bucos, por
lo que los mejillones y los balanos son escasos.
El intermareal inferior est dominado por las
algas, que forman gruesos bosques sobre las ro
cas. Dichos bosques, constituidos por especies
de algas rojas, verdes y pardas, que no pueden
tolerar la desecacin, crecen profusamente en
el intermareal inferior. No resulta sorprenden
te que el ramoneo y la competencia sean tam
bin constantes en este piso. La luz, as como
el espacio, son recursos importantes. Las algas
Exclusincompetitiva La eliminacin de
una especie por otra como consecuencia de la
competencia.
Captulo 10, p. 218
Gaviota comiendo cangrejo
La Enteromorpha oculta
el cangrejo a la gaviota
251
Caracoles comiendo
Enteromorpha
La Enteromorpha
recubre el musgo irlands
El musgo irlands
no oculta el cangrejo
El musgo irlands
convive con
la Enteromorpha
(b) Charco de musgo irlands
Figura 11.25 Las interacciones biolgicas determinan qu tipo de alga predomina en charcos de marea de Nueva Inglaterra. Salvo por algunas interferencias, ambos tipos
de charcos son autosuficientes.
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252
Estudios PISCO de interacciones ecolgicas
Los conocimientos ecolgicos de los ecosistemas dependen de la escala a la

que se estudien. Igual que la foto de un diario se ve muy difer ente si se observa
a travs de una lente de aumento, la visin de los cientficos de las comunidades rocosas intermareales depende de si estudian una simple par cela de meji llones, una baha o toda la lnea de costa. El r oquedo intermareal est tambin
conectado a otr os ecosistemas coster os. La llegada de larvas a una simple
parcela de r ocas desnudas puede par ecer aleatoria, por ejemplo, per o si las
condiciones oceanogrficas, la abundancia de plancton y otras caractersticas
de las aguas costeras adyacentes se conocen, se pueden desvelar patr ones.
La escala temporal es tambin decisiva. Con uno o dos aos de estudio no se
pueden detectar en una comunidad cambios a largo plazo y lo que apar entemente par ece un gran cambio puede ser solamente una variacin natural. De
manera semejante, mientras que los estudios con factor es nicos, por ejemplo,
la depr edacin de las estr ellas de mar (vase Fig. 11.22) ha r evelado mucho
acerca de la ecologa del r oquedo intermar eal, es tambin crucial conocer
cmo interactan difer entes factores; por ejemplo, cmo la depr edacin de las
estrellas de mar , patrones de cr ecimiento de mejillones y algas y asentamiento
larvario pueden afectar a la competencia entr e mejillones y algas.
Los estudios que combinan escalas geogrficas amplias, largos periodos
de tiempo y factores mltiples por lo general r equieren tiempo, dinero, experiencia y otr os r ecursos que no estn siempr e al alcance de los investigador es o
equipos de investigacin. Cada vez ms, los eclogos marinos comparten sus
experiencias y r ecursos. El Partnership for Interdisciplinar y Studies of Coastal
Oceans (PISCO) es un consor cio de alr ededor de cien cientficos que realizan
estudios integrados a gran escala a lo largo de 2000 km de la costa del Pacfico
de Estados Unidos. Los estudios se r ealizaron en muchos lugar es y durante
varios aos. Incluyen investigaciones en oceanografa, biologa molecular , gentica, fisiologa y ecologa y proporciona la visin ms amplia de las r elaciones
entre la oceanografa costera, las comunidades submar eales hasta 10 km fuera

de la costa y las comunidades intermar eales.
En el i ntermareal r ocoso, algunos cientficos del PISCO miden regularmente ra ngos de cr ecimiento y asentam iento la rvario de l a m ayora d e l as
especies ssiles en las distintas localidades de la costa. Otr
os identifican y
cuentan los organismos. Otr os ms estudian la intensidad de la depr edacin
de las estr ellas de mar y los buccinos y sus efectos sobr e las poblaciones de
las especies presa y sus competidor es, la intensidad de la competencia y otr os
procesos. Todos los estudios se r ealizan en los mismos lugar es y estn enfoca dos a investigar el plancton y la abundancia de los nutrientes, el transporte de
detritos, los patr ones de cir culacin y otr os hechos de las aguas adyacentes
para poner de manifiesto las interrelaciones entr e los factor es y su variacin
a lo largo de la costa y el tiempo. Entr
e sus primer os r esultados, PISCO ha
revelado que la distribucin de las distintas especies es mucho ms variable
de lo que pr eviamente se pensaba, que el asentamiento larvario vara notable mente de un lugar a otr o y que el afloramiento costero (vase Afloramiento y
productividad, p. 347) influye en la depredacin, el ramoneo y otr os procesos
en el intermar eal rocoso. Hay tambin una idea emergente de que las comunidades costeras se pueden subdividir en pequeos mosaicos en lugar de ser
ms o menos homogneas, como se haba supuesto. V arias interacciones por
ejemplo, aqullas entr e el asentamiento larvario y cr ecimiento de los mejillones
y los efectos de la depr edacin de la estr ella de mar sobr e las poblaciones
de mejillones se estn manifestando ms complejas y geogrficamente ms
variables de lo que se sospechaba. Los cientficos de PISCO todava tienen
mucho trabajo por hacer .
Marine Biology.
frecuentemente compiten recubrindose unas a parte superior del intermareal. Mientras que la gindolos de las gaviotas. Al comerse a los j
otras, para bloquear la luz.
Enteromorpha es su alimento favorito, muy ra venes bgaros, los cangrejos evitan que se hagan
ramente toca el musgo irlands. Si en un char muy numerosos. Por otro lado, en los charcos del
co de marea hay un grupo numeroso de estos musgo irlands, los cangrejos no tienen refugio
El intermareal inferior est dominado por algas
caracoles, se comen la Enteromorpha y la otra y son fcilmente comidos por las gaviotas. Sin
rojas, verdes y pardas.
alga pasa a ser dominante. Sucede lo mismo si cangrejos, los bgaros jvenes pueden sobrevivir
se introducen experimentalmente los caracoles en estos charcos de marea. De este modo ambos
Un buen ejemplo de la interaccin de la en un charco lleno de Enteromorpha. Por otro tipos de comunidades de charcos mareales se
competencia y el ramoneo nos lo proporciona la lado, Enteromorpha resurge muy pronto tras ha perpetan como resultado de las interacciones,
costa de Nueva Inglaterra. Hay dos algas comu ber evacuado a los caracoles de un charco con positiva y negativa, entre las especies.
nes, el alga verde Enteromorpha y la roja Chon- musgo irlands.
El intermareal inferior tambin presenta
drus crispus, llamada musgo irlands. Cuando las La historia no acaba aqu. Si a los bgaros otras algas adems de Enteromorpha y el mus
dos crecen juntas en charcos de marea, Entero- les gusta tanto la Enteromorpha, cabra esperar go irlands. Esto abarca desde delicadas algas
morpha domina recubriendo el musgo irlands que llenasen los charcos de este alga, pero no es verdes y rojas hasta los grandes quelpos (Egre(Fig. 11.25). Sin embargo, sorprendentemente, as. Por alguna razn, los bgaros grandes no se gia, Laminaria; vase Fig. 13.20). Los quelpos
esta segunda es la ms abundante en muchos de desplazan mucho y prefieren permanecer en un marcan el lmite inferior del intermareal y con
esos charcos.
charco de marea. Los bgaros jvenes son co tinan ms abajo en la zona submareal. Por
La explicacin es que el ramoneo a veces midos por el cangrejo comn (Carcinus maenas) tanto no hay un lmite preciso entre la zona ms
evita que Enteromorpha acapare el espacio. En que tambin vive en los charcos de marea. Los inferior del intermareal y el borde superior de la
efecto, el bgaro comn (Littorina littorea) es un cangrejos, cuando deambulan por las rocas, son submareal. Las algas coralinas (Corallina, Liramoneador abundante en el rea, el cual est comidos por las gaviotas (Larus). La Enteromor- thothamnion) tambin pueden ser abundantes.
emparentado con los bgaros que viven en la pha proporciona cubierta a los cangrejos prote En el intermareal inferior de la costa del Pa
252
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253
en un rea depende de la corriente de agua que

haya y del origen del sedimento. Por supuesto,
el tipo de sedimento influye decisivamente en la
comunidad.
Los sedimentos cambiantes
Figura 11.26 La anmona de mar gigante verde (Anthopleura xanthogrammica) de las costas del Pacfico de
Norteamrica caza con sus tentculos pequeas pr esas, pero tambin obtiene alimento de las zooxantelas, algas
simbiontes en sus tejidos.
cfico de Norteamrica (vase Fig. 6.13e) son

comunes praderas de Phyllospadix, una planta
con flores.
Entre las algas viven gran cantidad de peque
os animales, ocultndose de los depredadores
y permaneciendo hmedos durante las mareas
muy bajas. Erizos de mar (Strongylocentrotus,
Echinometra; vase Fig.13.19) son ramonea
dores comunes de estas algas. Tambin estn
presentes las anmonas de mar (Metridium,
Anthopleura; Fig. 11.26) anlidos poliquetos
(Spirorbis, Phragmatopoma), caracoles (Tegula,
Nucella) babosas de mar (Aplisia, Dendronotus)
y otros muchos.
La mayora de los peces intermareales viven
en la porcin ms inferior del intermareal o en
charcos de marea. Los gobios, charrascos (Oligocottus), abrojos (Cebidichthys) y espinosos de
marea (Xererpes) figuran entre los ms comunes.
Todos son pequeos peces adaptados al ambien
te extremo del intermareal. La mayora son car
nvoros.
Comunidades
intermareales de fondos
blandos
pre clara. Las zonas pedregosas generalmente se

consideran como fondos rocosos, pero no est
definido de forma precisa cmo de pequeas
deben ser las piedras para que el fondo sea con
siderado blando. En este texto consideraremos
el fondo como de tipo blando si los organismos
son capaces de excavar fcilmente en l.
Los fondos blandos se forman donde se acu
mulan los sedimentos. En Norteamrica, los
fondos blandos predominan en la costa este al
sur del cabo Cod y virtualmente en toda la cos
ta del Golfo (vase el mapa plegado). La costa
oeste rocosa se interrumpe frecuentemente por
playas arenosas y fangales, especialmente en las
proximidades y en las mismas bocas de los ros.
El tipo y la clase de sedimento que se acumula
Los fondos blandos son inestables y constan

temente variables como consecuencia de las
olas, las mareas y las corrientes. Por tanto, los
organismos de fondos blandos no disponen de
un lugar firme para adherirse. Muy pocas algas
estn adaptadas a este ambiente. Las fanerga
mas marinas son los productores primarios ms
comunes en los sedimentos blandos pero viven
solo en ciertos lugares. En condiciones idneas,
sin embargo, estas fanergamas forman grandes
y densas praderas intermareales. En este captu
lo nos ocuparemos solo de las comunidades in
termareales de fondos blandos que no presentan
fanergamas marinas. Las comunidades de stas
se discutirn en el Captulo 13 (vase Praderas
de fanergamas, p. 286).
Los animales que viven sobre fondos blan
dos tambin carecen de lugares firmes a los que
adherirse. Aunque algunos viven sobre el se
dimento y se denominan epifauna, la mayora
excava en el sedimento para protegerse y evitar
ser arrastrados. Los animales que excavan en el
sustrato se denominan endofauna debido a que
viven dentro del sustrato.
Zonasubmareal Parte de la plataforma continental

que nunca queda expuesta en la bajamar.

Algascoralinas Algas rojas que depositan
carbonato clcico (CaCO3) en sus tejidos.
Fango
Arena
Grava
Limo
0.062
Cualquier fondo que est formado por sedimen

to se considera fondo blando, por contraposicin Figura 11.27 Los sedimentos se clasifican segn el tamao de las partculas.
al fondo rocoso. La lnea divisoria no est siem gruesa; la arcilla es muy fina. El limo y la arcilla, conjuntamente, se denominan fango.
Arcilla
0.004
Tamao del grano (mm)
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La arena es r elativamente
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254
La clase de sedimento del fondo, especial

mente el tamao del grano, es uno de los fac
tores fsicos ms importantes que afectan a las
comunidades de fondos blandos. La mayora de
la gente usa los trminos arena, limo, arcilla y
fango sin mucha distincin. Para un gelogo, es
tos trminos significan sedimentos cuyas part
culas tienen un tamao concreto (Fig. 11.27).
Se necesitan anlisis minuciosos para deter
minar el tamao del grano de forma precisa, pero
una prueba de andar por casa nos puede pro
porcionar una idea de los diferentes tipos de sedi
mento. Frote un pellizco de sedimento, o de suelo,
entre sus dedos; si tiene un tacto rugoso se debe a
que es arena. El limo y la arcilla, que se denomi
nan indiferenciadamente fango, tienen un tacto
suave. Tambin las partculas de arena ms finas
son las ms pequeas que se alcanzan a ver. Para
diferenciar limo de arcilla, frote un poquito entre
sus dientes; el limo se aprecia rugoso mientras
que la arcilla se siente todava lisa.
plio rango de tamaos de partculas desde gravas

hasta arcillas. Pngalo en un recipiente con agua
y agtelo. Tan pronto como deje de agitarlo, las
gravas caern al fondo. A medida que el agua
va gradualmente dejando de moverse, primero
la arena gruesa y posteriormente las partculas
ms finas irn sedimentando. El material muy
fino permanecer suspendido durante mucho
tiempo, dando al agua apariencia fangosa. Usted
puede dejar el recipiente todava quieto durante
semanas antes de que las arcillas ms finas sedi
menten por completo. Si el recipiente es agitado
aunque solo sea levemente, el material fino no
sedimentar nunca.
Esto demuestra una regla general: los se
dimentos finos permanecen en suspensin por
muy suave que sea el movimiento del agua,
mientras que el sedimento grueso sedimen
ta aunque haya una corriente fuerte. De este
modo, los sedimentos del fondo reflejan las
condiciones predominantes. Las reas abriga
das, en calma, tienen fondos fangosos porque
los sedimentos finos se pueden depositar. Las
Los trminos arena, limo y arcilla se refieren
partculas de materia orgnica son del mismo
a sedimentos de un tamao de grano concreto.
orden aproximadamente que las arcillas, por lo
La arena es el ms grueso, seguido del limo y, por
que ambas partculas tiende a sedimentar juntas.
ltimo, la arcilla. El fango comprende tanto el limo
Los sedimentos arcillosos son por tanto ricos en
como la arcilla.
materia orgnica. Los lugares de fuerte oleaje y
corrientes tienen fondos de sedimentos gruesos.
La mayora de los sedimentos se componen Si el movimiento del agua es suficientemente
de una mezcla de partculas de diferentes tama fuerte, puede llevarse todo el material dejando
os. Se suelen denominar de acuerdo al tamao la roca desnuda o grandes bloques.
de grano mayoritario. Las arenas, por ejemplo,
tienen la mayora de los granos de tamao are
noso, pero tambin pueden tener pequeas can Los sedimentos finos se encuentran en reas
abrigadas tales como bahas o lagunas costeras.
tidades de fango o de pequeas piedras.
La composicin del sedimento est directa Los sedimentos gruesos se encuentran en zonas
afectadas por oleaje y corrientes.
mente relacionada con el grado de movimiento
del agua. Imagine o, mejor todava, realice real
mente el siguiente experimento. Tome un pua En nuestro experimento sedimentario,
do de sedimento o suelo que contenga un am todas las partculas podran sedimentar even
Bien seleccionado (grueso)
Bien seleccionado (fino)
Pobremente seleccionado
(a) El agua drena rpidamente
(b) El agua drena lentamente
(c) El agua es bloqueada
Figura 11.28
La seleccin hace referencia a la uniformidad del tamao del grano en el sedimento. En sedimen
tos bien seleccionados (a y b), los granos son todos aproximadamente del mismo tamao. Hay mucho espacio entre
los granos, por lo que el agua puede fluir a su travs. El tamao de grano, as como la seleccin, afecta a la facilidad
de circulacin del agua; los granos grandes dejan espacios grandes y , por tanto, los sedimentos son ms por osos.
Los sedimentos pobremente seleccionados (c) tienen sus granos de muy diferentes tamaos. Los granos pequeos
colmatan los espacios que quedan entre los granos ms grandes, haciendo que el agua fluya con dificultad.
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tualmente si el recipiente an permaneciese

en reposo. Sin embargo, un constante flujo de
agua a travs del recipiente se llevara los ma
teriales finos y solo ciertas partculas, gruesas,
permaneceran. Las partculas gruesas podran
as separarse de las finas.
Vivir en el sedimento
En el intermareal, vivir en el sedimento presenta
sus ventajas. Los fondos blandos permanecen
hmedos al bajar la marea, as que el problema
de la desecacin no es tan acuciante como en el
intermareal rocoso. Sin embargo, esto depende
del tamao del grano. Las arenas gruesas dre
nan, y por tanto se secan, bastante rpidamente
(Fig. 11.28). En parte debido a esto, las playas
arenosas tienen relativamente poca vida animal.
Disponibilidad de oxgeno. La cantidad de
materia orgnica en los fondos sedimentarios

es particularmente importante para los sedi
mentvoros. Dado que hay relativamente pocos
productores primarios, los detritos constituyen
la principal fuente de alimento para las comuni
dades de los fondos blandos intermareales. Los
sedimentvoros extraen esta materia orgnica de
los sedimentos. La cantidad de detritos depende
del tamao del grano (vase Fig. 13.12). Las
arenas gruesas contienen muy poca materia or
gnica. Es por esto que tenemos la idea de la
arena como algo limpio. Los limos y arcillas, por
otro lado, generalmente son ricos en detritos,
por lo que resultan ftidos.
El tamao del grano tambin afecta a la can
tidad de oxgeno que est disponible en los sedi
mentos. El oxgeno presente en los sedimentos
es utilizado por los animales para la respiracin
y, ms importante, descompone las bacterias.
Bajo la superficie del sedimento no hay luz y por
tanto no hay fotosntesis, as que la endofauna
depende de la circulacin del agua a travs del
sedimento para reponer el oxgeno utilizado. El
tamao del grano y el grado de seleccin afec
tan decisivamente a la porosidad del sedimento
(Fig. 11.28). Cualquier jardinero aficionado
sabe que el agua fluye mejor a travs de la arena
que de la arcilla. La circulacin del agua a travs
de sedimentos finos est muy restringida.
Los fondos fangosos, por tanto, tienen un
doble problema. En primer lugar, tienen ms
materia orgnica para descomponer y consumen
ms oxgeno. En segundo lugar, el flujo de agua
que proporcione nuevo oxgeno est reducido.
Excepto para unos pocos centmetros superiores
del fango, el agua intersticial, o agua presente
entre los granos, es deficiente en oxgeno. En
efecto, si se excava muy profundo, el oxgeno
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brilla por su ausencia. Los sedimentos que ca

recen completamente de oxgeno se denominan
anxicos.
Las condiciones anxicas no constituyen un
problema para las bacterias que son capaces de
realizar respiracin anaerbica, las cuales des
componen la materia orgnica sin la presencia
de oxgeno. Un gas nocivo llamado sulfhdrico
(H2S) se libera como producto resultante (vase
Tabla 5.1). Si usted ha desatascado alguna vez el
desage de su cocina, probablemente ha contac
tado con el sulfhdrico. Tie las cosas de negro y
huele como huevos podridos. En los sedimen
tos, al igual que en su desage, el sulfhdrico se
Figura 11.29
La capa negra en el sedimento

muestra dnde se ha consumido completamente el oxgeno y se ha pr oducido sulfhdrico (H 2S) por las bacte rias anaerobias.
genera cuando las bacterias continan descom

poniendo la materia orgnica despus de que se
haya utilizado todo el oxgeno. Una distinguible
capa negra aparece en el sedimento donde em
piezan las condiciones anxicas (Fig. 11.29).
La descomposicin de la materia orgnica en el
sedimento consume oxgeno. Por ello el agua
intersticial bajo la superficie del sedimento es a
menudo deficitaria en oxgeno, especialmente en
sedimentos finos.
La endofauna debe adaptarse a la poca dispo

nibilidad de oxgeno, especialmente en los fondos
fangosos. Muchos animales bombean agua rica en
oxgeno desde la superficie del sedimento con los
sifones o a travs de sus galeras (vase Fig. 12.11).
Tales animales nunca estn realmente expuestos
a bajos niveles de oxgeno. Sus galeras y los efec
tos de bioperturbacin la endofauna excavado
ra remueve o, dicho de otra manera, perturba el
sedimento ayuda a su oxigenacin.
Sin embargo, los sedimentos fangosos son
frecuentemente deficitarios en oxgeno. Los
animales que viven en l estn adaptados a los
ambientes pobres en oxgeno. Frecuentemente
tienen hemoglobinas especiales y otras adapta
ciones para extraer el mximo posible del poco
oxgeno presente en esas aguas intersticiales.
Varios son lentos, lo que reduce su consumo de
oxgeno. Incluso puede tener una limitada capa
cidad para realizar respiracin anaerbica. Unos
pocos animales poseen bacterias simbiticas que
les ayudan a vivir en sedimentos con muy poco
oxgeno. Pero, a pesar de todo, el sulfhdrico
es altamente txico, por lo que en sedimentos
anxicos hay relativamente poca vida animal.
Desplazndose. Los animales de fondos blan
dos emplean mtodos muy variados para excavar

en el sedimento. Las almejas, coquinas (Maco-
255
ma, Donax) y berberechos (Cardium) poseen la

ventaja de que pueden cambiar la forma de su
pie musculoso. Primero estrechan el pie y avan
zan hacia delante con l (Fig. 11. 30). A con
tinuacin engrosan el extremo del pie que acta
a modo de ancla mientras atrae hacia l el resto
del cuerpo. Muchos animales de cuerpo blan
do actan de forma similar, utilizando su cuer
po como las almejas usan su pie (Fig. 11.31).
Algunos gusanos abren hueco con su trompa
en el sedimento, para crear oquedades antes de
empujar su cuerpo dentro de dicho hueco. Los
erizos irregulares con forma de corazn (Lovenia, Echinocardium; vase Fig. 13.7) excavan
o se abren paso a travs del sedimento con sus
pequeas pas y los pies ambulacrales. Muchos
crustceos que viven en fondos blandos tales
como anfpodos (Talitrus, Corophium); cangrejos
de arena (Emerita) y los camarones fantasma
(Callianassa) o de fango (Upogebia) emplean
sus apndices unidos para cavar.
Algunos depositvoros solucionan dos pro
blemas de una vez al comer el sedimento a tra
vs del que se abren paso. Los pepinos de mar,
ciertos gusanos y otros animales usan el mismo
estilo de locomocin que el de las almejas y
anlidos descrito anteriormente, con una im
Respiracin
Materia orgnica O2
(glucosa)
CO2 H2O energa
Captulo 4, p. 73
Hemoglobina Pigmento proteico rojo en la
sangre de los vertebrados y algunos invertebrados,
que transporta oxgeno.
Captulo 8, p. 166
Diatomeas Algas unicelulares con una concha
o caparazn de slice.
Figura 11.30
Excavacin de almejas y berberechos. El pie hace todo el trabajo. Primero, la almeja introduce su pie en el interior del sedimento. Despus, la almeja expande
el extremo del pie, que ancla a la almeja de tal forma que su cuerpo es arrastrado hacia dentro.
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10/5/07 19:54:08
256
(a)
(b)
(c)
Figura 11.32
(d)
Figura 11.31
Excavacin de la gusana ( Arenicola). (a) La gusana expande el extr emo de su cuerpo (flechas
negras). El extremo del cuerpo acta como un ancla y el resto del cuerpo es arrastrado desde detrs (flecha blanca).
(b) La gusana despus ensancha sus segmentos (flechas negras), lo que impide que se deslicen hacia atrs cuando
empuja su probscide hacia delante (flecha azul). A medida que se repite el proceso (c y d), la gusana se mueve hacia
el interior del sedimento.
Carnvoros
Fitofagia
Depredacin
Peces,
aves,
caracoles luna
Detritofagia
o prdida
Contribucin al
acmulo de detritos
Suspensvoros
Consumidores
Sedimentvoros
Almejas,
cangrejos
de arena,
poliquetos
Poliquetos,
almejas
De otras
comunidades
(intermareal,
rocoso, estuarios,
submareal)
Detritos
Productores
Figura 11.33
Plancton
(de otras comunidades)
Una cadena alimentaria generalizada de una playa arenosa.
portante variacin: ms que empujar a travs del

sedimento, empujan el sedimento a travs suyo.
Digieren la materia orgnica y expulsan el resto
del sedimento por detrs (Fig. 11.32).
Algunos animales de cuerpo blando son tan
pequeos que en lugar de excavar a travs del
sedimento viven en los espacios intersticiales
entre los granos. Estos animales en su conjunto
se denominan meiofauna. Hay muchos tipos
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Diatomeas del fondo
diferentes de animales en la meiofauna, pero

la mayora ha evolucionado de forma indepen
diente adquiriendo aspecto vermiforme (vase
Vida en el fango y la arena, p. 285)
alimentacin. Como ya se ha indicado, los de
tritos son la principal fuente de alimento en los

fondos blandos intermareales (Fig.11.33). Las
diatomeas a veces forman amasijos altamente
Despus de la digestin de la materia orgnica, esta holoturia tr opical ( Holothuria edu lis) ha depositado un montn de bolitas de ar ena sin
digerir.
productivos sobre la superficie del sedimento,

pero la mayor parte de las veces no acumulan
mucha produccin primaria. En cualquier caso
la mayora de los animales no distinguen entre
diatomeas y detritos. El plancton transportado
por las mareas tambin constituye una pequea
contribucin al abastecimiento de alimento.
Los depositvoros han desarrollado muchas
diferentes modalidades de alimentacin. Uno de
los mtodos ms comunes ya ha sido descrito: ani
males como los pepinos de mar y varios gusanos
ingieren alimento a medida que excavan, digieren
los detritos y pequeos organismos y expulsan el
resto dejando un rastro de sedimento. Esta tcnica
es ms comn en sedimentos fangosos que en los
arenosos, probablemente debido a que los fangos
contienen ms materia orgnica. La arena es ade
ms ms abrasiva y puede daar el tubo digestivo.
Los dlares de arena (Mellita, Dendraster;
vanse Figs. 7.45b y 13.8) son ms selectivos.
Utilizan sus pies ambulacrales para obtener las
partculas orgnicas. Estos erizos excavan cerca
de la superficie del sedimento, donde los detritos
estn todava acumulndose y son por ello ms
abundantes. Un tipo de almeja (Macoma; vase
Fig. 12.11) tambin se concentra en la porcin
superior del sedimento. Utiliza un largo sifn
para aspirar partculas alimentarias de la superfi
cie. Otros animales capturan las partculas a me
dida que se van depositando y estn por tanto en
el lmite entre suspensvoros y sedimentvoros.
Algunos anlidos poliquetos (Terebella) poseen
tentculos largos y pegajosos que despliegan
sobre el fondo para reunir el alimento (vase
Fig. 13.11). Otros poliquetos producen una red
mucosa que utilizan en lugar de los tentculos.
Hay tambin suspensvoros que no esperan
a que el detrito sedimente. Un caracol aceituna
(Olivella) de Amrica Central produce una red
mucosa, pero en lugar de esparcirla por el se
dimento, el caracol sostiene el moco en el agua
para filtrar. Los cangrejos de arena extienden un
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257
ar
am
Ple
Cangrejo
fantasma
Anfpodo
Inte
rma
Almeja de
concha blanda
rea
l
ar
jam
Ba
Sub
mar
eal
Gusana
Ispodo
Poliqueto
Dlar de arena
Caracol luna
Coquina
Cangrejo azul
Pepino de mar
Figura 11.34
Patrones generalizados de zonacin en playas arenosas de la costa atlntica de Norteamrica. Las playas abrigadas y expuestas tienen diferentes comunidades y no todos los animales representados aqu aparecen juntos en la misma playa.
par de grandes antenas plumosas en el agua para

atrapar alimento. Excavando y desenterrndose
rpidamente, combinan locomocin y alimen
tacin. Cuando la marea est subiendo y quie
ren ascender por la playa, se desentierran justo
antes de que rompa la ola, viajan transportados
por ella y despliegan sus antenas. Despus se
entierran para evitar ser arrastrados hacia fuera
por la ola. Cuando la marea retrocede, hacen lo
contrario, excavando antes de que la ola llegue, y
despus se desentierran repentinamente para ser
arrastrados hacia abajo por la playa.
Los fondos blandos tambin tienen su cuota
de depredadores. Los caracoles luna (Polinices)
excavan a travs de los sedimentos superficia
les buscando almejas. Cuando encuentran una,
perforan un agujero en la concha de la almeja y
se la comen. Varios poliquetos y otros gusanos
son tambin importantes depredadores. Las aves
pueden ser grandes depredadores durante las
11cas30646_ch11.indd 257
mareas bajas (vase Fig. 12.12). En las mareas

altas pueden llegar los peces. Los peces a menu
do no se comen un animal entero, sino que muti
lan los sifones de las almejas o dan otros bocados
en zonas salientes del cuerpo de otros animales.
Zonacin. Debido a que los organismos viven
dentro del sedimento y no pueden ser vistos, la

zonacin en los fondos blandos intermareales
no es tan obvia como la de los roquedos inter
mareales. Sin embargo la zonacin existe, espe
cialmente en las playas arenosas (Fig. 11.34). El
agua drena rpidamente en la arena, y debido a
la pendiente de la playa, la parte superior es ms
seca que la porcin inferior.
La parte alta est habitada por los saltadores
de playa o pulgas de arena, los cuales son en reali
dad anfpodos, y por tanto ispodos. En reas c
lidas, estos pequeos crustceos son reemplazados
por cangrejos fantasma (Ocypode) y cangrejos
violinista (Uca; vase Violinista en el fango,

p. 286) que corretean para cazar pequeos ani
males, comer carroa o reunir detritos. Polique
tos, almejas y otros animales aparecen en niveles
inferiores de la playa.
La zonacin es todava menos aparente en
las reas fangosas. El sedimento en tales lugares
es plano y los sedimentos finos retienen el agua.
En consecuencia, el hbitat no cambia mucho
entre las lneas de pleamar y bajamar, y las co
munidades intermareales de fondos blandos son
muy parecidas a las submareales descritas en los
Captulos 12 y 13.
Plancton Productores primarios (fitoplancton) y

consumidores (zooplancton) que son arrastrados
por las corrientes.
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258
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Hay notables diferencias en el tipo de orga
nismos que se encuentran en cuatro locali
dades diferentes, en el mismo nivel mareal
a lo largo de una costa rocosa. Qu puede
explicar esto? Plantee al menos tres posibles
explicaciones.
2. Muchos bilogos marinos proponen que el
espacio, no el alimento, limita las poblacio
nes en el roquedo intermareal. Qu tipo de
experimento se podra realizar para com
probar esta hiptesis?
actualizados en el centro de aprendizaje online
Marine Biology.
inters general
Chadwick, D. H., 1997. What good is a tide
pool? Audubon, vol. 99, no. 3, MayJune
1997, pp. 5059. Los charcos mareales son
un microcosmos del ocano y un gran sitio
para aprender de la naturaleza.
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no. 10, October, pp. 4655. Los cangrejos
lizan la puesta en las playas de las costas
terrestres y de roca transportan agua salada
atlnticas de Norteamrica durante las
con ellos, para respirar.
mareas vivas. Las aves costeras, hambrien
tas, se dan un festn con la puesta de los
cangrejos.
Mangin, K., 1990. A pox on the rocks. Natural En profundidad

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pp. 609620.
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258
11cas30646_ch11.indd 258
10/5/07 19:54:28
Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar
Estuario
259
Marisma y fangal
Estuarios: Donde los ros

desembocan en el mar
onde el agua dulce de los ros entra

en el mar se desarrolla un ambiente
nico. Los estuarios son reas semicerradas donde el agua dulce y el agua de mar
se juntan y se mezclan. Por lo tanto representan
zonas de relacin estrecha entre la tierra y el mar.
Normalmente en los estuarios viven menos especies que en las costas rocosas. Sin embargo, estn
entre los ambientes ms productivos de la Tierra.
A lo largo de la orilla prosperan las hierbas de las
marismas o los mangles. Las algas y las cianobacterias pueden ser comunes entre las hierbas de las
marismas o en los fangales. Una multitud de gusanos, bivalvos y crustceos hacen sus madrigueras en el fondo fangoso. A lo largo de la orilla se
arrastran los caracoles y los cangrejos. Los peces
nadan en el agua turbia y rica en plancton.
Los estuarios tambin se encuentran entre los
ambientes ms afectados por los seres humanos
(vase Impacto humano sobre las comunidades
de estuario, p. 273). La mayora de los puertos
naturales son estuarios y muchas de las grandes
ciudades del mundo Nueva York, Londres y
Tokio entre otras se han desarrollado a lo largo
de ellos. Y esto solo es el principio.
Orgenes y tipos
de estuarios
Los estuarios estn dispersos a lo largo de las
costas de todos los ocanos y son muy variables
por su origen, tipo y tamao. Pueden llamarse
lagunas, cinagas o incluso bahas, pero en todos ellos se produce la mezcla del agua dulce
con la del mar en una zona parcialmente cerrada
de la costa. Algunos oceangrafos han llegado a
considerar como estuarios a los mares cerrados y
con circulacin restringida, por ejemplo los mares Bltico y Negro.
259
12cas30646_ch12.indd 259
10/5/07 20:02:37
260
FIGURA 12.1
Fotografa tomada desde un satlite

del estuario de barr era formado por las isla barr era del
cabo Hatteras, en la costa de Carolina del Norte (al este
de Estados Unidos).
Los estuarios son regiones costeras parcialmente

cerradas donde desembocan los ros y el agua
dulce se mezcla con la del mar.
Muchos estuarios se formaron cuando el

nivel del mar se elev debido al deshielo al final
de la ltima glaciacin, hace aproximadamente
18 000 aos. El mar invadi las tierras bajas y
las desembocaduras de los ros durante dicho
proceso. Estos estuarios se llaman valles fluviales anegados o estuarios costeros planos.
Son el tipo ms comn de estuario. Algunos
ejemplos son la baha de Chesapeake y las desembocaduras de los ros Delaware y San Lorenzo en la costa este de Norteamrica y la del
ro Tmesis en Inglaterra.
Un segundo tipo es el estuario de barrera.
Aqu la acumulacin de sedimentos a lo largo
de la costa hace que se formen barras de arena e
islas barrera (vase Deprisa, arena!, o qu hacer con nuestras playas que se van encogiendo,
p. 419) que actan como muros entre el ocano
y el agua dulce de los ros. Algunos estuarios de
barrera son los que hay, por ejemplo, a lo largo
de la costa de Texas del golfo de Mxico, en la
regin de la costa de Carolina del Norte protegida por los Outer Banks, las islas barrera de
Hatteras (Fig. 12.1) y a lo largo de la costa del
mar del Norte en los Pases Bajos y Alemania.
Otros estuarios, como el de la baha de San
Francisco en California, se formaron no porque
se elev el nivel del mar sino porque la tierra se
12cas30646_ch12.indd 260
FIGURA 12.2 El fiordo Milford Sound, en la costa sudoeste de South Island en Nueva Zelanda, tiene forma de
dedo y est r odeado por paredes escarpadas que se elevan 1200 m sobr e el nivel del mar y se hunden a pr ofundidades de 500 m. Su entrada solamente tiene 55 m de pr ofundidad. Como en otr os fiordos, la poca pr ofundidad
de la entrada limita el inter cambio de agua entr e el fiordo y el mar abierto, dando como r esultado aguas profundas
estancadas.
hundi, o experiment una subsidencia, como

resultado de los movimientos de la corteza. stos se conocen como estuarios tectnicos.
Otro tipo de estuarios son los que se formaron al retirarse los glaciares creando gargantas, a
menudo espectaculares, y valles a lo largo de la
costa. Los valles fueron anegados parcialmente
cuando se elev el nivel del mar y los ros ahora
fluyen en ellos. Estos estuarios, o fiordos, son
comunes en el sudeste de Alaska, Columbia
Britnica, Noruega, sudoeste de Chile y sur de
Nueva Zelanda (Fig. 12.2).
Los estuarios se pueden clasificar en cuatro tipos
fundamentales segn sea su origen: valles fluviales
anegados, de barrera, tectnicos y glaciares
o fiordos.
Los estuarios amplios y bien desarrollados

son particularmente comunes en regiones con
llanuras costeras planas y plataformas continentales anchas, una caracterstica tpica de los
mrgenes pasivos. ste es el caso de los estuarios situados a lo largo de la costa atlntica de
Norteamrica. El caso contrario es el que se
da en los litorales escarpados y con plataformas continentales estrechas de la costa pacfica
de Norteamrica y de otros mrgenes activos.
Aqu las estrechas desembocaduras de los ros
erosionaron las costas escarpadas y los estuarios

que se formaron son de poca extensin.
Caractersticas fsicas
de los estuarios
Influidos por las mareas y por la mezcla de agua
dulce y salada, los estuarios tienen una combinacin nica de caractersticas fsicas y qumicas.
Estos factores rigen las vidas de los organismos
que viven en ellos.
Salinidad
La salinidad de los estuarios flucta enormemente de un sitio a otro y en diferentes momentos. Cuando el agua de mar, cuya salinidad
media es del 35 aproximadamente, se mezcla
con el agua dulce (casi un 0 de salinidad), la
salinidad de la mezcla que se obtiene se encuentra entre dichos valores. Cuanta ms agua dulce
se mezcle, ms baja ser la salinidad. La salinidad va disminuyendo a medida que se asciende
por la corriente del ro (Fig. 12.3).
La salinidad tambin vara con la profundidad del estuario. El agua de mar es ms densa y
permanece en el fondo (vase Salinidad, temperatura y densidad, p. 49). Fluye hacia el in-
10/5/07 20:02:41
terior a lo largo del fondo formando lo que con

frecuencia se denomina cua de agua salada.
Mientras tanto, el agua dulce, y menos densa,
del ro fluye hacia el exterior en la superficie.
La cua de agua salada se desplaza hacia
adelante y hacia atrs con el ritmo diario de
las mareas (Fig. 12.4). Se mueve hacia la zona
alta del estuario mientras la marea va subiendo y luego retrocede a medida que la marea va
bajando. Esto significa que los organismos que
350/00
permanecen en un lugar concreto tienen que hacer frente a grandes fluctuaciones de la salinidad.
Se sumergen bajo la cua de agua salada en marea alta y en agua con poca salinidad durante la
marea baja. Si el rea tiene mareas diurnas, los
organismos estn sujetos a dos cambios de salinidad cada da: uno cuando la marea se mueve
contra la corriente y otro cuando se retira. En un
estuario con mareas semidiurnas, la salinidad
cambia cuatro veces al da.
250/00
150/00
50/00
00/00
Agua dulce
Mar
Ro
Agua de m
Cua de
agua salada
ar
FIGURA 12.3 Perfil generalizado de un estuario. Las lneas representan puntos con una salinidad similar y se
conocen como isohalinas.
350/00
Mar
250/00
150/00
50/00 00/00
Ro
Agua dulce
261
En los estuarios se producen grandes fluctuaciones

de la salinidad.
El comportamiento de las masas del agua en

los estuarios no siempre es tan sencillo. La forma del estuario y de su fondo, el viento, la evaporacin superficial del agua y los cambios en la
marea influyen sobre la distribucin de la salinidad. Tambin tienen importancia las variaciones
estacionales del aporte de agua dulce por los ros
debidos a las precipitaciones o al deshielo de la
nieve. Las corrientes son especialmente importantes. Debido a que la mayora de los estuarios
son largos y estrechos, la marea apenas se eleva,
pero s penetra tierra adentro, a menudo creando
fuertes corrientes de marea. En unos pocos lugares la marea penetra como si se tratase de una
pared casi vertical de agua conocida como ola
de marea. Estos fuertes movimientos del agua
afectan enormemente el patrn de la salinidad
en un estuario.
Otro factor que afecta a la circulacin en
los estuarios es el efecto Coriolis. Al norte del
ecuador, el agua dulce que fluye desde los ros
hacia el mar se desva hacia la derecha, mientras
que al sur del ecuador, el flujo es hacia la izquier-
Tectnica de placas Proceso segn el cual se

produce el movimiento de grandes secciones
de la corteza terrestre.
Captulo 2, p. 25
Margen continental pasivo El que est en el
borde posterior de un continente y, por tanto,
tiene poca actividad geolgica.

e ma
A g ua d
Margen continental activo El que est

chocando con otra placa y, por tanto, tiene mucha
actividad geolgica.

(a)
Mareas semidiurnas Patrn de mareas con dos

mareas altas y dos bajas cada da.
Mar
250/00
150/00
50/00
00/00
Ro
Agua dulce
350/00

Mareas diurnas Patrn de mareas con
una marea alta y una baja cada da.
Mareas mixtas semidiurnas Patrn de mareas
en el cual dos mareas altas sucesivas tienen
diferentes alturas.

e ma
A g ua d
(b)
FIGURA 12.4
En un estuario tpico la cua de agua salada se mueve hacia dentro y hacia fuera con la marea. (a)
Durante la marea alta, el cangrejo nada en un agua con el 35 de salinidad. (b) Durante la marea baja, se encuentra
en un agua de salinidad baja, entre el 5 y el 15 .
12cas30646_ch12.indd 261
Efecto Coriolis Debido a la rotacin de la Tierra,

cualquier cosa que se mueva a grandes distancias
sobre la superficie de la Tierra tiende a girar
hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia
la izquierda en el hemisferio Sur.
Captulo 3, p. 53
10/5/07 20:02:42
262
da. Esto significa que en los estuarios situados

en el hemisferio Norte los organismos marinos
pueden penetrar ms lejos contra la corriente
por el lado izquierdo del estuario con la cua de
agua salada, en tanto que en el hemisferio Sur lo
hacen por el lado derecho.
En regiones con poco vertido de agua dulce y
mucha evaporacin la salinidad del agua aumenta. Un ejemplo es Laguna Madre, un estuario de
barrera con el acceso al mar abierto limitado, ya
que se extiende a lo largo de 185 km en sentido
paralelo a la costa de Texas. En algunas reas la
salinidad media es del 50 aproximadamente,
y puede llegar al 100 o ms durante pocas de
sequa. Estos estuarios con elevada salinidad se
llaman estuarios negativos.
Substrato
Los ros llevan grandes cantidades de sedimentos
y otros materiales, incluyendo los agentes contaminantes, a la mayora de los estuarios. La arena
y otros materiales gruesos se sedimentan en las
zonas superiores del estuario cuando la corriente
del ro se frena. Sin embargo, las partculas fangosas finas son llevadas hasta zonas ms alejadas del
estuario. All muchas de ellas decantan cuando la
corriente se frena an ms, aunque las partculas
ms finas pueden ser transportadas hacia el mar
abierto. Por lo tanto, el substrato, o tipo de fondo,
de la mayora de los estuarios es de arena o fango.
El fango, que es realmente una combinacin
de limo y arcilla (vase Fig. 11.27), es rico en
materiales orgnicos. Como en otros sedimentos
orgnicos ricos, la respiracin debida a las bacterias descomponedoras utiliza el oxgeno del agua
intersticial, el agua que queda entre las partculas del sedimento. El agua no puede atravesar
fcilmente los sedimentos finos para reponer el
oxgeno y, como consecuencia, por debajo de los
primeros centmetros los sedimentos de los estuarios a menudo estn desprovistos de oxgeno,
es decir, son anxicos (vase Fig. 11.29). Estos
sedimentos anxicos tienen color negro y olor a
huevos podridos, lo que se debe a que en ellos
se acumula sulfuro de hidrgeno (H2S), que es
txico para la mayora de los organismos. Los
sedimentos anxicos no estn totalmente desprovistos de vida. Bajo estas condiciones prosperan las bacterias anaerobias, que no necesitan
el oxgeno para realizar la respiracin.
Los sedimentos finos fangosos aportados por
los ros a los estuarios se depositan en las aguas
relativamente tranquilas. La respiracin bacteriana
en estos sedimentos ricos en materia orgnica
agota el oxgeno disponible.
12cas30646_ch12.indd 262
En los estuarios en que el flujo de las mareas

no encuentra obstculos, incluidos los estuarios de
aguas menos profundas, hay mucho oxgeno disuelto en el agua. Sin embargo, algunos estuarios
profundos, como los fiordos (vase Fig. 12.2),
tienen un umbral poco profundo que limita la
circulacin del agua. El agua con poca salinidad
fluye hacia fuera y sin obstculo en la superficie,
pero el umbral evita que el agua del mar fluya
hacia el interior por el fondo. Por ello, en el agua
profunda estancada puede agotarse el oxgeno
como consecuencia de la respiracin bacteriana
asociada a la descomposicin de la materia orgnica que se hunde y acumula en el fondo.
como ocurre en el caso de algunas esponjas, que

son muy sensibles a los sedimentos.
Los estuarios
como ecosistemas
A primera vista un estuario puede parecer una

tierra balda, pero esta impresin dista mucho de
lo que verdaderamente ocurre. Los estuarios son
sumamente productivos y en ellos habita una gran
cantidad de organismos, muchos de los cuales
son comercialmente importantes. Los estuarios
tambin son los lugares vitales donde cran y se
alimentan muchas aves, peces, crustceos y otros
Otros factores fsicos
animales. Los ecosistemas de estuario estn forAdems de las grandes fluctuaciones de salini- mados por varias comunidades diferentes, cada
dad y del substrato fangoso, hay otros factores una con su conjunto caracterstico de organismos.
fsicos de gran importancia para los organismos
de estuario. Excepto en los fiordos, la temperaVivir en un estuario
tura del agua en los estuarios es muy variable
debido a que son relativamente poco profundos En gran medida, la vida en un estuario gira alrey a que suelen tener un rea superficial grande. dedor de la necesidad de adaptarse a los valores
Los organismos que quedan expuestos durante extremos de salinidad, temperatura y otros facla marea baja tienen que poder hacer frente a tores fsicos. Aunque otros ambientes marinos
unas grandes fluctuaciones diarias y estacionales pueden ser ms extremos, es decir pueden ser
ms fros o ms salinos, en ninguno de ellos se
de la temperatura.
La gran cantidad de partculas en suspensin producen unas fluctuaciones tan rpidas ni de
que suele haber en los estuarios reduce enor- tantas cosas como en un estuario. Vivir en un
memente la claridad del agua, de manera que estuario no es fcil, y por ello son relativamente
la cantidad de luz que atraviesa la columna del pocas las especies que se han adaptado y prospeagua es muy pequea. Las partculas en sus- ran en las condiciones de los estuarios.
pensin tambin pueden afectar las superficies
alimentarias de algunos organismos filtradores, Enfrentarse a las fluctuaciones de salinillegando incluso a ser la causa de su muerte, dad. Mantener los equilibrios salino e hdrico
Especies
marinas
estenohalinas
Especies
marinas
eurihalinas
Especies
de agua
salobre
Especies
de agua
dulce
5
10
15
20
25
30
35
Salinidad (0/00)
FIGURA 12.5
Tipos de especies en un estuario generalizado segn su relacin con la salinidad. El grosor de las
barras representa el nmero relativo de especies.
10/5/07 20:02:43
Los peces seos que habitan en estuarios

tambin necesitan realizar una osmorregulacin puesto que su sangre es menos salada que
el agua de mar (vase Fig. 4.14 y Regulacin
del medio interno, p. 167). Los salmones y las
anguilas emigran entre los ros y el mar, ro arriba y ro abajo, e incluso as mantienen su medio
interno estable gracias al transporte activo de
solutos que realizan los riones y las branquias.
40
Osmorregulador perfecto
Los organismos de los estuarios se han adaptado

a las fluctuaciones de salinidad de varias maneras.
Los osmoconformistas dejan que la salinidad
de sus fluidos corporales vare con la del agua.
Los osmorreguladores mantienen constante
la concentracin de sal de sus fluidos corporales.
sm
oc
on
fo
rm
to
ue
liq
Po
is
ta
pe
rf
ec
to
Cangrejo
Anguila
Salinidad de la sangre (0/00)
30
20
10
Salmn
10
20
30
Salinidad del agua
40
(0/00)
FIGURA 12.6 La salinidad de los fluidos corporales de los animales de estuario responde de varias maneras a la
salinidad del agua circundante. En un osmoconfomista perfecto, la salinidad de la sangre se equipara con la del agua.
En un osmorregulador perfecto, la salinidad de la sangr e permanece constante independientemente de la salinidad
del agua. En la figura, la lnea discontinua superior representa a un osmorregulador perfecto imaginario para el 35
de salinidad. Los salmones y las anguilas son osmorreguladores casi perfectos aunque sus correspondientes sangres
estn ms diluidas. Lo ms importante no es la salinidad eal
r de la sangre sino el hecho de que se mantenga a un nivel
de dilucin relativamente constante. Algunos organismos, como el cangrejo que se representa, solo pueden realizar la
osmorregulacin dentro de un determinado rango de salinidades; fuera de dicho rango son osmoconformistas.
en las clulas y los fluidos corporales es uno de
los mayores retos con que han de enfrentarse los
organismos de estuario (vase Regulacin de
los equilibrios salino e hdrico, p. 79). La mayora de los organismos de estuario son especies
marinas que han desarrollado la capacidad de
tolerar salinidades bajas (Fig. 12.5).
Hasta dnde pueden remontar el estuario
depende de lo tolerantes que sean. La mayora de los organismos de estuario son especies
eurihalinas, es decir, toleran un gran rango de
salinidades. Las relativamente pocas especies
estenohalinas, aquellas que toleran solamente
un rango estrecho de salinidades, estn limitadas a los extremos inferiores o superiores del
estuario y raramente penetran en el estuario
propiamente dicho. Las especies estenohalinas
pueden tener un origen marino o dulceacucola.
Algunas especies estn adaptadas para vivir en
agua salobre, es decir, agua con una salinidad
intermedia. Algunas de estas especies son estenohalinas y otras son eurihalinas.
Debido a sus antecedentes marinos, la mayora de los organismos de estuario tambin han
de hacer frente al problema de que el agua de los
estuarios est diluida con agua dulce. Esos organismos, que tienen una concentracin interna
12cas30646_ch12.indd 263
263
de sal ms elevada que la del agua circundante,

muestran tendencia a ganar agua por smosis.
Algunos animales se han adaptado a este problema mediante sencillos cambios de comportamiento. Pueden ocultarse en sus madrigueras en
el fango, cerrar sus conchas o alejarse nadando
si la salinidad disminuye. Sin embargo, estas
estrategias no son frecuentes en los organismos
que viven en los estuarios y la mayora de ellos
confan en otros mecanismos.
Los animales de estuario con el cuerpo blando, como muchos moluscos y poliquetos, suelen
mantener el equilibrio osmtico permitiendo
simplemente que sus fluidos corporales cambien
con la salinidad del agua. Estos organismos se
dice que son osmoconformistas (Fig. 12.6). Sin
embargo, muchos peces, cangrejos, moluscos
y poliquetos son osmorreguladores, es decir,
mantienen la concentracin de sal en sus fluidos corporales ms o menos constante, independientemente de la salinidad del agua. Cuando la
salinidad del agua es ms baja que la de la sangre,
consiguen eliminar el exceso de agua y para compensar los solutos que pierden al eliminar el agua
absorben algunos del agua circundante, por transporte activo. Las branquias, los riones y otras estructuras son los rganos encargados de ello.
Son pocos los animales que pueden ser considerados como osmoconformistas perfectos o como
osmorreguladores perfectos. Por ejemplo, muchos
invertebrados son osmorreguladores cuando la
salinidad es baja y osmoconformistas cuando es
alta. Incluso los osmorreguladores ms eficaces,
como los salmones y las anguilas, no mantienen
exactamente la misma concentracin sangunea
de sales y otros solutos segn va cambiando la
salinidad del entorno.
Las plantas de estuario tambin deben hacer
frente a las variaciones de salinidad. Las hierbas
y otras plantas de las marismas son plantas terrestres que han desarrollado una gran tolerancia a la sal. Algunas de estas plantas absorben
las sales y concentran activamente los solutos
inofensivos, como los azcares, para igualar la
concentracin de sus fluidos con la concentracin exterior y para evitar que sus tejidos pierdan agua. Es necesario indicar que esta situacin
es la contraria a la que se da en los organismos
marinos que viven en los estuarios, que tienen
que adaptarse a una salinidad reducida, no aumentada.
En algunas plantas de estuario se han desarrollado diversas adaptaciones. Las espartinas
(Spartina; Fig. 12.7), otras plantas de las marismas y algunos mangles realmente excretan el
exceso de sales a travs de las glndulas de la
sal que poseen en sus hojas. Algunas plantas de
smosis Movimiento de agua a travs de una

membrana desde una solucin con concentracin
baja de soluto hacia otra con concentracin alta.
Captulo 4, p. 78
Transporte activo Transferencia de sustancias
a travs de las membranas celulares contra
un gradiente de concentracin.
Captulo 4, p. 79
10/5/07 20:02:44
264
FIGURA 12.7
La espartina ( Spartina) es un orga nismo importante de las marismas de las costas atlntica
y pacfica de Norteamrica y de otras costas templadas
de todo el mundo.
FIGURA 12.8
La salicornia (Salicornia) es una planta suculenta comn en las marismas de todo el mundo.
estuario, como las salicornias (Salicornia), acu- habitantes del fango incluso pueden vivir sin
mulan grandes cantidades de agua para diluir oxgeno durante algunos das.
las sales que captan (Fig. 12.8). Estas plantas
carnosas se conocen como suculentas.
Tipos de comunidades de estuario
Adaptarse al fango. Como se ha discutido en Hay varias comunidades distintas asociadas a
el Captulo 11 (vase Vivir en el sedimento,

p. 254) vivir en el fango tiene sus problemas. No
hay nada a lo que aferrarse, por lo que la mayora
de los animales son excavadores o viven en tubos
permanentes bajo la superficie del sedimento.
Los bivalvos estn bien adaptados a vivir aqu ya
que pueden estirar sus sifones a travs del fango
para llegar al agua y obtener el alimento y el oxgeno. Debido a que moverse a travs de fango es
difcil, sus habitantes tienden a ser poco mviles
o de movimientos lentos. Sin embargo, vivir en
el fango tiene una ventaja: las fluctuaciones de
salinidad son menos drsticas que en la columna
del agua.
El agotamiento del oxgeno causado por la
descomposicin de la materia orgnica en el
fango representa otro desafo. Esto no es ningn problema para los excavadores que bombean agua rica en oxgeno en su madriguera.
Los excavadores que carecen de este lujo tienen adaptaciones especiales para poder vivir en
ambientes con poco oxgeno. Algunos tienen
hemoglobina en la sangre. Adems, ya que la
hemoglobina tiene una afinidad particularmente alta por el oxgeno, puede captarlo y transportarlo incluso aunque la cantidad disponible de
oxgeno sea mnima. Algunos bivalvos y otros
12cas30646_ch12.indd 264
los estuarios. Una de ellas est formada por el

plancton, los peces y otros organismos que viven
en el agua abierta, y van y vienen con la marea.
Otras comunidades forman parte permanente
del ecosistema.
Las comunidades de estuario generalmente
estn formadas por un nmero relativamente
pequeo de especies. Sin embargo, cada especie normalmente est representada por muchos
individuos. La cantidad de especies de estuario
cosmopolitas es sorprendentemente alta, sobre
todo las que habitan en zonas templadas. Muchas de ellas deben su distribucin a la intervencin humana, a menudo con consecuencias
indeseables.
Agua abierta. El tipo y la abundancia de

plancton en los estuarios varan enormemente
con las corrientes, la salinidad y la temperatura.
El agua turbia restringe la penetracin de la luz
y puede limitar la produccin primaria del fitoplancton. En los estuarios pequeos, la mayor
parte del fitoplancton y zooplancton consiste en
especies marinas que son arrastradas dentro y
fuera del estuario por las mareas. Los estuarios
de mayor tamao tambin pueden tener sus especies propias, estrictamente de estuario.
Una de las muchas razones por las que las

grandes ciudades del mundo se han desarrollado
alrededor de los estuarios es el abundante suministro de peces y otros alimentos marinos que puede
obtenerse del propio estuario o de las reas prximas a l. Muchas especies de peces, camarones y
gambas comercialmente importantes utilizan los
estuarios para el sustento de sus cras, aprovechando la abundancia de nutrientes y la seguridad relativa frente a los depredadores. Por ejemplo, cerca
del 90 % de las capturas comerciales marinas en
el norte del golfo de Mxico est constituido por
especies que, en cierta medida, dependen de los
estuarios en algn momento de su vida.
En la mayora de los estuarios vive una variedad relativamente grande de peces. Muchos
son los jvenes de especies marinas que cran en
el mar, pero utilizan los estuarios como lugares
para el desarrollo de sus cras, y muchas de ellas
tienen una gran importancia comercial. Algunos
ejemplos son las lachas (Fig. 12.9), anchoas,
salmonetes, corvinas y muchas especies de peces planos (pleuronectiformes). Algunos peces
atraviesan los estuarios durante sus migraciones. Estos peces pueden ser anadromos, como
los salmones, eperlanos y alosas, o catadromos,
como las anguilas. Relativamente pocos peces
pasan toda su vida en los estuarios. Los fndulos
(Fundulus) son un ejemplo.
Los camarones, gambas y cangrejos a menudo son comunes y muchas especies comercialmente importantes utilizan los estuarios como
lugares de cra.
10/5/07 20:02:48
265
Cala
de marisma
Estuario
Menos
de 1 ao
Larva
Costa abierta
Menos
de 1 ao
Marisma
1 ao
Larva
2 aos
3 aos
Huevos
FIGURA 12.9
El menhaden o lacha del Atlntico ( Brevoortia tyrannus) es uno de los peces con mayor inters comer cial en Estados Unidos. Los peces adultos (de 1
a 3 aos de edad) r ealizan la freza en el mar abierto y las larvas son llevadas a los estuarios por las mar eas y las corrientes, desde donde se desplazan hacia zonas poco
profundas de las marismas para ir creciendo en ellas.
Fangales. Los fondos de los estuarios que que-
dan expuestos durante la marea baja a menudo

forman fangales (vase Fig. 12.14 y fotografa
de p. 259). Los fangales son especialmente extensos en los estuarios donde hay gran oscilacin mareal y el fondo tiene poca pendiente.
Todo lo que abarca la vista parece igual, pero en
los fangales el tamao de las partculas puede
ser muy variable. La arena se puede acumular
para crear arenales cerca de la desembocadura
del ro y en las calas de marea que se forman
mientras va cambiando la marea. En la parte
central de un fangal, la ms tranquila, es donde se acumulan ms partculas finas; es decir, la
zona ms limosa.
Las comunidades de los fangales de los estuarios son similares a las playas fangosas (vase
Comunidades intermareales de fondo blando,
p. 253). Durante la marea baja los organismos
quedan expuestos a la deshidratacin, a grandes
variaciones de temperatura y la depredacin,
igual que en cualquier otra comunidad intermareal. Sin embargo, los organismos de los fangales de los estuarios tambin deben soportar
variaciones regulares de la salinidad.
12cas30646_ch12.indd 265
Los productores primarios generalmente no

son evidentes en los fangales. Unas pocas algas,
como las algas verdes Enteromorpha (Fig. 12.10)
y Ulva, la lechuga de mar, y el alga roja Gracilaria
consiguen crecer sobre fragmentos de conchas.
stos y otros productores primarios pueden ser
particularmente comunes durante los meses ms
clidos. En el fango crece una gran cantidad de
Hemoglobina Una protena de la sangre que

transporta el oxgeno en muchos animales;
en los vertebrados se encuentra en los eritrocitos,
o glbulos sanguneos rojos.
diatomeas bentnicas y a menudo se producen

grandes floraciones, formndose parches de color pardo-dorado. En las pozas de marea que se
forman, como consecuencia del retroceso de las
mareas, estos parches llegan a estar revestidos
con burbujas de oxgeno mientras se produce la
fotosntesis bajo la intensa iluminacin del Sol.
Peces anadromos Los que emigran desde

el mar para realizar la freza en agua dulce.
Captulo 8, p. 171
Captulo 8, p. 166
Peces catadromos Los que emigran desde

el agua dulce para realizar la freza en el mar.

y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Oscilacin mareal Diferencia del nivel del agua

entre una marea alta y una baja sucesivas.
Captulo 10, p, 223; Figura 10.11
Captulo 3, p. 67
Produccin primaria La transformacin por

los auttrofos del carbono desde una forma
inorgnica, dixido de carbono, en materia
orgnica, es decir, la produccin del alimento.
Bacterias quimiosintticas Las bacterias

auttrofas que utilizan la energa contenida
en compuestos inorgnicos, y no la de la luz solar,
para fabricar la materia orgnica.
Captulo 4, p. 74
Captulo 8, p, 173
10/5/07 20:02:53
266
FIGURA 12.10
El caracol cuer no de Califor nia

(Cerithidea californica ), un detritvor o, es abundante en
los fangales. El alga ver de es Enteromorpha, que tolera
grandes fluctuaciones de salinidad y temperatura, as
como la contaminacin. Tambin puede encontrarse en
costas rocosas y a lo largo de las orillas de los estuarios.
Prospera durante los das largos y soleados del verano,
cuando puede hacer que los fangales se conviertan en
praderas de color verde intenso.
Caracol
del fango
(Hydrobia)
Las bacterias son sumamente abundantes en

los fangales. Descomponen las grandes cantidades de materia orgnica aportadas por los ros
y las mareas. Cuando el oxgeno es utilizado
durante la descomposicin, algunas bacterias
producen sulfuro de hidrgeno. Este compuesto
es utilizado por las bacterias del azufre, bacterias
quimioauttrofas que obtienen energa rompiendo compuestos de azufre como el sulfuro de
hidrgeno (vase Tabla 5.1, p. 99). Las diatomeas y las bacterias, incluidas las fotosintticas,
realmente son responsables de la mayor parte de
la produccin primaria en los fangales.
Los animales que excavan madrigueras en el
sedimento de los fangales se conocen como infauna (Fig. 12.11). Aunque no hay muchas especies
de estos animales excavadores, a menudo estn
presentes en nmeros inmensos. Durante la marea baja su presencia solo puede apreciarse por pequeos montones de sedimento rematados por un
orificio o por montones de heces y otros desechos.
Se alimentan de los abundantes detritos que hay
en el sedimento y en el agua. La mayor parte del
alimento para estos animales es aportado por los
ros y las mareas, y realmente no es producido en
el propio fangal. Muy pocos animales de los fangales pueden ser clasificados como epifauna, los
que viven sobre la superficie del sedimento o estn
adheridos a una superficie como formas ssiles.
Caracol luna
(Polinices)
Arola
de arena
(Mya arenaria)
Gusano
bamb
(Clymenella)
Gusana
(Nereis)
Tallerina
(Macoma)
Mesonero gordo
(Urechis caupo)
y sus huspedes
Topo de mar
(Callianassa)
FIGURA 12.11
Algunos ejemplos de habitantes de los fangales en los estuarios templados. Muchos organismos
de los fangales tambin se pueden encontrar en fondos fangosos fuera de los estuarios (vase tambin Fig. 13.6).
12cas30646_ch12.indd 266
Los habitantes de los fangales que se alimentan de detritos son sedimentvoros y suspensvoros, incluidos los filtradores. Los sedimentvoros son ms comunes que los suspensvoros
(vase Fig. 13.12), ya que stos estn en desventaja porque sus mecanismos de filtracin tienden a verse afectados por las grandes cantidades
de sedimento presentes en estos fondos blandos.
Adems, los sedimentvoros realmente excluyen a
muchos suspensvoros al remover los sedimentos,
ensuciando las estructuras alimentarias de stos
ltimos o enterrando las larvas recin asentadas.
Por otra parte, los suspensvoros dominan
donde el sedimento es ms arenoso. Los espacios intersticiales que quedan entre las partculas
de arena son ms amplios y en ellos se acumulan
menos detritos para los sedimentvoros y, adems, la arena dura es abrasiva para sus sistemas
digestivos.
Los productores primarios dominantes en los
fangales son las diatomeas y las bacterias. La mayor
parte de los animales son excavadores, detritvoros
o suspensvoros, que se alimentan de detritos.
Los protozoos, nematodos y otros muchos

animales pequeos de la meiofauna (vase La
vida en el fango y en la arena, p. 285) tambin
prosperan entre los detritos. Los animales de la
meiofauna tambin se conocen como animales
intersticiales. Muchos de los animales excavadores de mayor tamao, o infauna, son poliquetos (vanse Figs. 11.31 y 12.11) y la mayora
son sedimentvoros, aunque tambin hay poliquetos suspensvoros que se alimentan filtrando
el agua o estiran sus tentculos para recoger los
detritos que hay en la columna del agua. Otra
estrategia que utilizan algunos poliquetos detritvoros es alternar la alimentacin suspensvora
y la sedimentvora, dependiendo de la cantidad
de material suspendido en el agua.
Los bivalvos abundan a menudo en los fangales. Muchos de ellos son filtradores que tambin
se encuentran en las costas fangosas y arenosas
fuera de los estuarios (vase Fig. 11.30). Algunos ejemplos de aguas templadas son el quahog,
o almeja dura americana (Mercenaria mercenaria), la arola (Mya arenaria; Fig. 12.11) y las
navajas (Ensis). Algunos de estos bivalvos tienen
una gran importancia comercial. Las macomas
o tallerinas del Bltico (Macoma; Fig. 12.11)
son sedimentvoros que utilizan su largo sifn
inhalante para ir aspirando las partculas de la
superficie del fondo.
El cangrejo fantasma o topo de mar (Callianassa; Fig. 12.11) y el camarn de fango o grillo
de mar (Upogebia) hacen unas elaboradas madri-
10/5/07 20:02:58
gueras que, secundariamente, ayudan a oxigenar

el sedimento. Estos crustceos se alimentan de
detritos filtrando el agua y tamizando del fango.
Los cangrejos violinistas (Uca) tambin viven en
madrigueras pero tienen una gran actividad en
la superficie de los fangales durante la marea
baja (vase El violinista del fango, p. 268).
Van procesando el fango y extraen de l los
detritos de que se alimentan.
En la costa pacfica de Norteamrica el mesonero gordo (Urechis caupo), un equirido, seAguja
Agujeta
creta una red de moco en forma de embudo y

luego bombea agua a travs de esta trampa para
filtrar las partculas alimenticias (Fig. 12.11). Su
nombre comn hace referencia a que comparte
su madriguera en forma de U con un poliqueto
(Hesperonoe adventor), un cangrejo (Scleroplax
granulata), uno o ms peces (Clevelandia ios) y
otros huspedes.
Algunos animales viven en la superficie del
fango, o se entierran o asoman al exterior segn
la marea. Entre ellos hay detritvoros, como
Playero
Correlimos
Andarros
267
los caracoles de fango (Cerithidea, Hydrobia;

Figs. 12.10 y 12.11), anfpodos y camarones.
Entre los carnvoros se pueden citar los gusanos
poliquetos (Nereis; Fig. 12.11), el caracol luna
(Polinices; Fig. 12.11), otros caracoles depredadores (Busycon) y cangrejos nadadores (Callinectes).
Con gran diferencia, los depredadores ms
importantes de la comunidad de los fangales son
los peces y las aves. Los peces invaden los fangales durante la marea alta, mientras que las aves se
renen en ellos durante la marea baja para alimentarse. Los estuarios son importantes lugares
de descanso e invernada para muchas especies de
aves migratorias. Los espacios abiertos ofrecen
seguridad frente a sus enemigos naturales y alimento abundante. Los depredadores ms significativos en los fangales son las aves limcolas
(Figs. 12.12 y 12.13). Entre ellas estn los playeros aliblancos, agujas, agujetas y muchas especies de chorlitos, chorlitejos, andarros y correlimos. Se alimentan de poliquetos, topos de mar
y otros crustceos, almejas y pequeos caracoles
del fango. Los ostreros estn especializados en
alimentarse a base de almejas y otros bivalvos.
Captulo 10, p. 226

Detritvoros Animales que se alimentan de la
materia orgnica depositada en el sedimento.
Suspensvoros Animales, incluidos los filtradores,
que se alimentan de las partculas suspendidas
en la columna del agua.
FIGURA 12.12 La diferente longitud del pico de las aves limcolas de la costa oeste de Norteamrica les permite
alimentarse de animales distintos.
Andarros
Correlimos
Huellas
de marcha
Huellas de marcha
Anchura
de bsqueda
Anchura de bsqueda
(a)
(b)
FIGURA 12.13 El comportamiento de alimentacin delas aves limcolas tambin esvariable. (a) Los correlimos utilizan el pico para buscar el alimento y siguen una trayectoria
bastante recta. (b) Los andarros dependen sobre todo de la vista, y van moviendo la cabeza hacia los lados a medida que se desplazan.
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10/5/07 20:03:05
268
El violinista del fango

Quin vive en el fango, se alimenta del fango y encuentrapareja mediante llamadas y bailes que r ealiza sobre el fango? Por supuesto, los cangr ejos violinistas,
unas criaturas notables por muchas cosas y que son los mayores expertos de la
vida en el fango.
Hay muchas especies de cangrejos violinistas (Uca) que habitan en los fangales y en los arenales de los estuarios y otras costas abrigadas. Se encuentran
sobre todo en zonas tropicales y subtropicales, aunque algunas especies tambin
habitan en el sur de California y en el puerto de Boston. Los cangrejos violinistas
son detritvoros. Se alimentan durante la marea baja, usando sus pinzas para llevar el fango hasta los apndices bucales. Extraen los detritos del fango mediante
dichos apndices bucales, que actan como si fuesen pinceles. Para extraer los
detritos ms ligeros por flotacin, bombean agua desde las cmaras branquiales
hacia la boca. Se tragan los detritos y escupen el fango limpio sobre el substrato
en forma de pequeas bolas limpias.
Los cangrejos violinistas entran en actividad con la mar ea baja y se r etiran a sus madrigueras durante la mar ea alta. Cada madriguera tiene una
entrada (que se puede diferenciar por las pequeas bolas de fango limpio que
hay a su alr ededor) que el inquilino puede tapar cuando sube la mar ea. En
la marea baja siguiente, los cangr ejos salen de su hogar para alimentarse y
para llevar a cabo todas las actividades que necesiten. El ciclo de las mareas
lo significa todo para ellos. Las mareas son tan cruciales que si los cangrejos
se cogen y se aslan en un ambiente con luz y temperatura constantes, con tinuarn estando activos en los momentos que corresponden a la marea baja
y se mantienen quietos cuando se esperara que se retirasen a sus madrigueras! No slo no cambian los patr ones de actividad, sino que los cambios de
color que normalmente pr esentan en su ambiente natural (son ms oscur os
durante el da y ms clar os durante la noche) continan observndose en el
aislamiento. Estos patr ones son ejemplos de relojes biolgicos, los ritmos
repetidos sincronizados con el tiempo. En el caso de los cangrejos violinistas,
los patrones de actividad y los cambios del color estn sincronizados con las
mareas, que dependen de los ciclos lunar es y tambin con los cambios danoche, que dependen del Sol.
Los cangr ejos violinistas tambin tienen una vida sexual inter esante. Los
machos tienen una de las pinzas, la der echa o la izquier da, muy agrandada. En
muchas especies, dicha pinza est color eada o presenta manchas brillantes. Las
pinzas de las hembras son mucho ms pequeas y slo se utilizan para la alimenta
cin, igual que la pinza pequea de los machos. stos utilizan la pinza grande para
anunciar su sexo, para informar a las hembras de sus intenciones y para amenazar
a cualquier otro macho que tenga los mismos propsitos. Agitan su pinza durante
la marea baja en el territorio que tienen establecido alr ededor de su madriguera.
En una especie, los machos construyen un r efugio de fango alr ededor de la ma driguera para aumentar el efecto. La agitacin de las pinzas a veces es tan intensa
que parece que todo el fangal se mueve arriba y abajo, con centenares de machos
haciendo su exhibicin. Los machos intentan atraer a cualquier hembra que est
interesada por su madriguera, y una hembra puede visitar varios territorios antes
de decidirse por uno de ellos. A menudo los machos luchan para conseguir pareja,
pero se sabe que tambin pueden cooperar con los machos vecinos para defender
sus territorios contra intrusos. La lucha con un vecino ms fuerte puede terminar
con el cangrejo ms dbil patas arriba y sin su pinza, lo que es una alternativa ms
costosa que la cooperacin pacfica. La prdida de la pinza significa un desastre.
Hacen falta muchas mudas para r egenerar otra lo bastante grande para que el
cangrejo pueda volver a entrar en accin y los cangr ejos con pinzas demasiado
pequeas o que no hacen los movimientos adecuados no son nada atractivos!
En zonas habitadas por varias especies de cangrejos violinistas, la agitacin se
utiliza para evitar atraer a una hembra de una especie incorr ecta. Algunas especies
agitan su pinza de arriba abajo y otras hacia los lados. Asimismo, el ngulo y la
frecuencia de la agitacin son diferentes, y la inclinacin, los pasos de baile y otros
movimientos del cuerpo tambin pueden formar parte del ritual. Algunos golpean el
suelo con la pinza y los machos de muchas especies incluso pr oducen sonidos al
hacer vibrar una de las articulaciones de la pinza grande. Todo por promocionarse!
Seales de un macho de cangrejo violinista (Uca).
No todas estas aves explotan el mismo tipo de

presas. Las distintas longitudes de los picos pueden
representar una especializacin para alimentarse
de diferentes tipos de presas ya que stas viven a
diversas profundidades en el fango (Fig. 12.12).
Adems, las aves limcolas utilizan distintas estrategias para localizar el alimento. Las aves como
los correlimos confan sobre todo en su pico, con
el que van sondando en el fango mientras van caminando de un lado a otro (Fig. 12.13a). Otros,
como los andarros utilizan la vista para detectar
los leves movimientos en la superficie del fango
(Fig. 12.13b). Algunos bilogos piensan que
estos hbitos de alimentacin diferentes son un
ejemplo de reparto de los recursos.
12cas30646_ch12.indd 268
Las aves zancudas como garzas y garcetas

tambin estn presentes. Estn especializadas
en la captura de peces, crustceos y otras pequeas presas nadadoras. Tambin es frecuente
ver descansando sobre los fangales aves que se
alimentan nadando o zambullndose en el estuario, como patos, charranes y gaviotas.
Marismas. En las zonas templadas y en las

regiones subrticas, generalmente los estuarios
estn rodeados por extensas zonas con hierbas
que se extienden hacia el interior desde los fangales. Estas reas se inundan parcialmente durante la pleamar y se conocen como marismas o
pantanos de marea (Fig. 12.14). Algunas veces
se agrupan con los ambientes costeros que se

inundan durante la marea alta y con los pantanos de agua dulce, y reciben el nombre colectivo de humedales. Aunque normalmente estn
asociadas a los estuarios, las marismas tambin
pueden desarrollarse a lo largo de costas abrigadas abiertas. Se forman cuando la accin del
oleaje es pequea y permite la acumulacin de
sedimentos fangosos. En las marismas son frecuentes las calas de marea, las corrientes de agua
dulce y las pozas poco profundas.
En Norteamrica, las marismas son particularmente extensas a lo largo de las costas del
Atlntico y del Golfo (vase Fig. 2.22). Los estuarios amplios y las bahas poco profundas de
10/5/07 20:03:06
Otras plantas
de la marisma
Espartinas
ma
ris
Ma
Sedimento rico
en nutrientes
Marea alta
Espartinas
ma
ris
Ma
les
ga
n
Fa
Marea baja
FIGURA 12.14 Las mareas diarias tienen una gran influencia sobre las marismas. Contribuyen a la cir culacin
de los detritos y alimentos, y exponen a los organismos de los fangales a la depr edacin por las aves limcolas y
otros animales.
estas lneas de costa con pendiente suave proporcionan las condiciones ptimas para el desarrollo de las marismas. Por otra parte, la costa
pacfica de Norteamrica generalmente es ms
escarpada y la mayor parte de los estuarios se
han formado a lo largo de los estrechos valles de
los ros, por lo que hay muchas menos marismas.
En el hemisferio Norte las marismas suelen ser
ms amplias en el lado izquierdo que en el derecho de los estuarios, lo que se debe a que, como
consecuencia del efecto Coriolis, las turbulencias causadas por el flujo del agua dulce de los
ros son mayores en el lado derecho.
Las marismas estn sujetas a los mismos extremos de salinidad, temperatura y a las mareas
que afectan a los fangales. Tambin tienen un
fondo fangoso, pero est soportado por las ra-
12cas30646_ch12.indd 269
ces de las plantas del pantano y, por tanto, es

ms estable.
Las comunidades de las marismas estn dominadas por unas pocas hierbas robustas y otras
plantas tolerantes a la sal. Estas plantas prosperan
en la marisma, aunque el ambiente es poco propicio para la mayora de las otras plantas terrestres. En las marismas hay una acusada zonacin
de las plantas. La localizacin de cada una est
relacionada con la altura respecto a la marea, pero
vara segn la localizacin geogrfica, el tipo de
substrato y otros factores. Por ejemplo, en las marismas ms cercanas a regiones calientes y secas,
la salinidad del suelo puede llegar a ser particularmente elevada a una altura intermedia debido a la
mayor evaporacin e incluso se pueden desarrollar parches desprovistos de vegetacin.
269
Normalmente las espartinas (Spartina alterniflora en la costa atlntica y S. foliosa en la costa pacfica de Norteamrica; vase Fig. 12.7)
son las plantas ms comunes a lo largo del lmite de las marismas que da hacia el mar, donde
empiezan los fangales (Fig. 12.14). Invariablemente estas hierbas ocupan la franja situada
sobre el nivel medio de la marea baja. Prosperan
aqu mejor que en ningn otro sitio porque el
suelo est bien drenado, y por lo tanto es ms
rico en oxgeno y es menos salado. Los pices de
sus hojas altas siguen expuestos al aire incluso
cuando el fondo est cubierto por el agua durante la pleamar. Las plantas tienen grandes estolones horizontales subterrneos a partir de los que
se desarrollan las hojas y las races. Las races
situadas inmediatamente bajo la superficie del
suelo pueden captar oxgeno del aire.
Las espartinas pueden invadir gradualmente los fangales porque ralentizan el flujo de las
mareas y as van aumentando la cantidad de sedimento atrapado entre las races. La extensin
del lado de la marisma que da hacia tierra est
limitada por la altura mxima de las mareas ms
fuertes.
Adems de proporcionar una parte significativa de la elevada produccin primaria de las
comunidades de estuario (vase Interacciones
alimentarias entre los organismos de estuario,
p. 273), las plantas de las marismas, como las
espartinas, ayudan a estabilizar los suelos disminuyendo los efectos de la accin del oleaje.
Una especie de espartina de la costa atlntica
de Norteamrica, Spartina alterniflora, se ha
introducido en muchas partes del mundo para
la proteccin de los litorales, a veces con efectos negativos (vase Invasiones biolgicas: Los
huspedes no invitados, p. 416).
Las espartinas abren el camino a otras plantas en las partes ms altas de la marisma. En la
costa atlntica (Fig. 12.15) domina otra especie
de espartina (S. patens), pero los juncos (Juncus),
salicornias y varias plantas ms a menudo forman distintas franjas. Los niveles ms altos de
las marismas de la costa pacfica de Norteamrica generalmente estn dominados por las salicornias (vase Fig. 12.8). El lmite de las marismas
que da hacia tierra es una zona de transicin con
las comunidades terrestres. Est caracterizado
por una gran variedad de plantas resistentes a las
salpicaduras de agua salada, como el pasto salado
(Distichlis) y varias especies de salicornias. Pare-
Reparto de los recursos El compartir un recurso

por dos o ms especies para evitar la competicin.
Captulo 10, p. 218
10/5/07 20:03:10
270
FIGURA 12.16 El mejilln estriado, o chorito Geuken(

sia demissa), vive medio enterrado en el fango. T iene la
inusual capacidad de abrir levemente sus valvas durante
la marea baja y captar el oxgeno del aire.
FIGURA 12.15 Una marisma cerca de Atlantic Beach, Carolina del Norte. Como en otras marismas del Atlntico,
Spartina alterniflora ocupa el borde de la marisma, que en su mayor parte es inundado por el agua de mar
. En la zona
ms alta de la marisma es sustituida por Spartina patens, una hierba ms corta y fina, que puede formar extensas
praderas. Esta especie crece donde la marisma se inunda solamente durante la marea alta. Muchas de estas marismas se han rellenado de tierra y se han destruido.
ce que la zonacin de las marismas no solo est
determinada por los efectos de las inundaciones
debidas a las mareas, sino tambin por el efecto
combinado de otros factores. Entre ellos se pueden citar la competencia por el espacio, el incremento de la salinidad del suelo en las reas clidas
como consecuencia de la evaporacin, e incluso el
efecto de las madrigueras de los animales.
En el substrato fangoso de las marismas hay
bacterias descomponedoras, diatomeas y gruesas
alfombras de algas verdes filamentosas y cianobacterias. Las bacterias desempean un papel
fundamental al descomponer la gran cantidad
de material vegetal muerto que se produce en las
marismas. Estas bacterias y la materia orgnica
parcialmente descompuesta son una fuente importante de los detritos que sirven de alimento a
muchos de los habitantes del estuario. Algunas
bacterias son fijadoras de nitrgeno que enriquecen el sedimento.
En las marismas dominan las hierbas y otras
plantas de los pantanos. Las bacterias que hay
en el fango descomponen el material vegetal
muerto y contribuyen considerablemente
al depsito de detritos del estuario.
Algunos animales excavadores de los fangales tambin habitan en las marismas. Adems,
los nematodos, crustceos, larvas de insectos
terrestres y otros invertebrados pequeos viven
entre las alfombras de algas y plantas en des-
12cas30646_ch12.indd 270
aves que se alimentan y anidan en estos lugares.

Otras muchas aves y mamferos terrestres, desde
las guilas pescadoras a los mapaches, son visicomposicin. Los cangrejos se encuentran entre tantes comunes.
los habitantes ms visibles de las marismas. Los
cangrejos violinistas construyen madrigueras a Bosques de mangles (manglares). Los boslo largo de los bordes de los fangales, donde au- ques de mangles no estn limitados a los estuamentan la oxigenacin del suelo. Otros cangre- rios, sino que en cierto modo son los sustitutos
jos de las marismas (Sesarma, Hemigrapsus) son tropicales de las marismas, aunque en muchos
carroeros que se alimentan de materia orgnica lugares coexisten ambos ambientes. Los mangles
muerta. Algunas de estas especies tambin viven son plantas terrestres con flores adaptadas a vivir
en la franja intermareal (vase Las plantas con
en madrigueras.
Las plantas de las marismas proporcionan flores, p. 114). Estos rboles y arbustos a menuabrigo y alimento a muchos animales marinos y do forman densos bosques llamados manglares
terrestres. Los caracoles grano de caf (Melam- o mangales para distinguirlos de los mangles, las
pus) y los bgaros (Littorina, Littoraria) respiran propias plantas (vanse Figs. 6.14 y 6.15). Los
a partir del aire y se alimentan de detritos, de mangles son tpicos de las regiones tropicales y
las pequeas algas y hongos que crecen sobre subtropicales, donde substituyen a las marismas
las plantas de las marismas. Van ascendiendo de las zonas templadas (Fig. 12.17 y mapa despor las plantas a medida que va subiendo la plegable). Se ha estimado que alrededor del 75 %
marea. Aunque respiran aire, ponen sus huevos de todas las costas tropicales abrigadas en algn
en el agua y al nacer las larvas se desarrollan momento estuvieron cubiertas por los mangles,
en el plancton. El mejilln estriado, o chorito, lo que da una idea de la gran importancia de es(Geukensia demissa) es un suspensvoro que vive tas plantas. Sin embargo, los bosques de mangles
entre las espartinas medio enterrado en el fan- estn siendo destruidos rpidamente por los sego (Fig. 12.16). Los jvenes de los fndulos res humanos (vase Impacto humano sobre las
y plateadillos (Menidia) son ejemplos de peces comunidades de estuario, p. 273).
que habitan en las calas y charcas de marea de
las marismas durante la bajamar. Durante la
Los bosques de mangles, o manglares, estn
pleamar se mueven entre las hierbas de las ma- formados por los mangles, unos rboles y arbustos
rismas para escapar de los depredadores como tropicales y subtropicales adaptados al ambiente
los cangrejos y otros peces de mayor tamao, intermareal.
que entran en las calas al subir la marea. Los
crustceos y los peces pequeos se retiran a las
charcas de marea o a las calas durante la ma- Los mangles crecen en las costas protegidas
rea baja. Los rascones y fochas estn entre las donde se acumulan sedimentos fangosos. Aun-
10/5/07 20:03:12
60
90
120
150
180
150
120
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30
271
60
60
Golfo de
30
Islas
Hawai
Papa
Nueva Guinea
0
Ocano
0
Pacfico
Ocano
Ocano
Indonesia
ndico
30
Mxico
Atlntico
Australia
30
30
0
0
1000
2000
Nueva
Zelanda
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
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60
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90
120
150
180 150
120
90
60
30
Marismas
Manglares
Mezcla de marismas
y manglares
FIGURA 12.17 Distribucin mundial de las marismas y los manglares. En las regiones tropicales, los manglares tienden a sustituir a las marismas. Ambos tipos de hbitat se
solapan en algunas zonas, como en el golfo de Mxico, sur de Australia y Nueva Zelanda. Los mangles fueron introducidos por el hombre en las islas Hawai.
del agua que absorben por las races. La mayor

parte de las sales realmente no son absorbidas
por las races y, en ciertas especies, las glndulas salinas de las hojas excretan las sales que
llegan a serlo.
En la regin oeste del Indo-Pacfico se encuentran los manglares ms extensos del mundo y
con ms especies. Los mangles llegan a extenderse
hasta 320 km hacia el interior en el sur de Nueva
Guinea meridional y en algunas islas de Indonesia, donde la influencia de las mareas se deja notar
ms all del lmite superior de los estuarios.
Aunque no son tan extensos ni tienen tanta
diversidad como los de la regin oeste del IndoPacfico, los bosques de mangles del Atlntico
y del este del Pacfico suponen una gran importancia ecolgica. La especie ms comn de
mangle a lo largo de las costas del sur de Florida,
el Caribe y los golfos de California y Mxico
es el mangle rojo (Rhizophora mangle). Vive en
la franja costera (Fig. 12.18) y es fcilmente
FIGURA 12.18
Vista area de un bosque de mangles en la costa meridional de Puerto Rico. El bor

de externo del
bosque, el que da al mar, est dominado por los mangles rojos (Rhizophora mangle). Como en Florida y en la mayor
parte del hemisferio Oeste, el margen inter no de los mangles rojos est bordeado por una ancha franja de mangles
negros (Avicennia germinans). Ms all de los mangles negros, hay mangles blancos (Laguncularia racemosa).
que los mangles crecen en los estuarios, no estn

restringidos solo a ellos. Como ocurre con las
plantas de las marismas, las diferentes especies
de mangles tienen distintas tolerancias a la inmersin por la marea alta. En parte debido a
estas diferencias de tolerancia, hay una zonacin
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caracterstica y progresiva en la franja intermareal, desde un ambiente tpicamente marino

hasta un ambiente terrestre.
Algunos mangles necesitan agua dulce para
poder crecer. Puesto que viven en el borde del mar,
los mangles deben conseguir eliminar las sales
Fijacin del nitrgeno Transformacin del gas

nitrgeno (N2) en compuestos del nitrgeno
que pueden ser utilizados como nutrientes
por los productores primarios.

Regin oeste del Indo-Pacfico Las regiones
tropicales del ocano ndico y oeste y central
del ocano Pacfico.
Captulo 14, p. 310
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identificable por sus peculiares races de apoyo,

que se ramifican hacia abajo y sujetan el rbol
como si fuesen contrafuertes (vase Fig. 6.14).
Las flexibles races areas cuelgan desde las ramas ms altas y contribuyen a que el rbol se
extienda lateralmente. Los rboles pueden llegar a medir hasta 9 m de altura. En condiciones
ptimas forman bosques densos, notables por su
gran produccin primaria.
En las costas tropicales de otras partes del
mundo hay otras especies de Rhizophora. En las
costas del Caribe y del Atlntico del hemisferio
Oeste, el mangle negro (Avicennia germinans)
y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) viven ms hacia el interior que el mangle rojo
(Fig. 12.18). Las plantas jvenes del mangle
negro pueden sobrevivir a la alta salinidad del
agua que queda despus de las inundaciones de
las mareas. Consecuentemente, el mangle negro
crece ms arriba que el mangle rojo en la franja intermareal. El mangle negro, como varios
mangles del oeste del Indo-Pacfico, desarrolla
pneumatforos, prolongaciones visibles no ramificadas de las races que crecen hacia arriba
desde el fango pobre en oxgeno para contribuir
a airear los tejidos de la planta (Fig. 12.19). Las
plantas jvenes del mangle blanco no toleran fcilmente las inundaciones por el agua de mar y,
por consiguiente, el mangle blanco solamente se
FIGURA 12.19
En algunos mangles, como Sonneratia alba, los pneumatforos, prolongaciones verticales

de las races poco pr ofundas, obtienen oxgeno adicio nal. En esta fotografa, realizada en Palau, en el oeste del
ocano Pacfico, se muestra esta especie a lo largo de la
franja de los manglares que da al mar.
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encuentra a lo largo del borde del bosque que da

a tierra. En la base de sus hojas hay dos glndulas para la excrecin de las sales claramente
visibles. El mangle negro tambin excreta sales
por las hojas.
En los bosques de mangles viven muchos
animales marinos y terrestres. Los cangrejos
son particularmente comunes. Muchos, como
algunas especies de Sesarma y Cardisoma, se alimentan sobre el espeso lecho de hojarasca que
se forma debajo de los mangles. Estos cangrejos
pasan la mayor parte de su vida en tierra, pero
cuando los huevos estn listos para eclosionar,
las hembras deben liberar las larvas en el mar.
Varias especies de cangrejos violinistas excavan
madrigueras en el fango (vase El violinista del
fango, p. 268). Como en los fangales y las marismas de las zonas templadas, las madrigueras
de los cangrejos ayudan a oxigenar el sedimento.
Los saltarines del fango (Periophthalmus;
Fig. 12.20) solo se encuentran en los manglares
del oeste del Indo-Pacfico. Tienen madrigueras en el fango pero pasan la mayor parte del
tiempo fuera del agua, saltando sobre el fango
y arrastrndose sobre las races de los mangles
para coger insectos y cangrejos. Cuando estn
fuera del agua, sus branquias captan el oxgeno
del aire que atrapan en la boca.
Muchos organismos se fijan sobre las races
sumergidas de los mangles (Fig. 12.21), o se
refugian entre ellas. Se ha visto que las grandes esponjas que viven en las races proporcionan cantidades significativas de nitrgeno a las
plantas del mangle. Tambin ayudan a proteger
las races contra las madrigueras de los ispodos,
que de otra manera podran causar daos considerables.
Igual que en los fangales, el fondo fangoso
alrededor de los mangles est habitado por una
gran variedad de animales sedimentvoros y suspensvoros. Entre ellos hay poliquetos, camarones de fango y bivalvos. En los canales que cruzan los manglares cran muchas especies comer-
FIGURA 12.20
Un saltarn del fango ( Periophthalmus) del fangal de un manglar de Nueva Guinea. Sus
ojos saltones estn adaptados para ver en el air e. Cada
ojo se puede retraer en una bolsa hmeda para evitar la
deshidratacin.
cialmente importantes de camarones y gambas,

langostas y peces. Tambin son los sitios donde
cran algunos peces de los arrecifes de coral.
Las aves hacen sus nidos en las ramas de
los mangles y se alimentan de peces, cangrejos
y otras presas. En los mangles viven tambin
serpientes, ranas, lagartos, murcilagos y otros
animales terrestres.
Adems, en los manglares se acumula una
gran cantidad de hojas y otros restos muertos de
las plantas. Una cantidad considerable de estos
restos es comida por los cangrejos y otra parte de ellos se exporta a otros ecosistemas. Sin
embargo, muchos de los detritos son degradados
por bacterias. Esto hace que el fango que hay
entre las races de los mangles se vuelva oscuro y
sea pobre en oxgeno, como el de las marismas.
Debido a que los sedimentos son deficitarios en
oxgeno y a las sustancias txicas que se liberan
desde las hojas, la vida en los fondos fangosos de
los manglares es menos abundante que en otros
fondos parecidos de otros ambientes.
Otras comunidades de estuario. En algunos

casos los fondos fangosos situados por debajo de
la lnea de la marea baja estn cubiertos por lechos, o praderas, de plantas con flores parecidas
a las hierbas de mar. Entre ellas estn el porreto
o zostera (Zostera; vase Fig. 6.13b), que est
FIGURA 12.21 Sobre las races del mangle r ojo

(Rhizophora mangle) viven algas, esponjas, ostras, an monas, cirrpedos, ascidias y muchos otr os tipos de
organismos.
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FIGURA 12.22 Un arrecife de ostras ( Crassostrea virginica ) cerca de Beaufort, Car olina del Norte, expuesto
durante la marea baja.
restringida a aguas templadas, y la hierba de tortuga (Thalassia; vase Fig. 6.13d), una especie de
aguas clidas que a menudo se encuentra alrededor de los manglares. Las races de las hierbas de
mar ayudan a estabilizar el sedimento y sus hojas
proporcionan abrigo a muchos organismos y son
una fuente adicional de detritos. Las praderas de
hierbas de mar no solo se encuentran en los estuarios; se tratan con mayor detalle en el Captulo 13
(vase Praderas de hierbas de mar, p. 286).
En aguas templadas, las ostras (Ostrea, Crassostrea) pueden formar lechos extensos en los
fondos fangosos de los estuarios. Estos arrecifes de ostras se desarrollan paulatinamente a medida que las sucesivas generaciones de
bivalvos van creciendo sobre las conchas de sus
precursores (Fig. 12.22). Las ostras proporcionan una superficie tridimensional compleja para
muchos organismos. La comunidad de estos
arrecifes de ostras incluye algas, esponjas, gusanos tubcolas, cirrpedos y otros organismos
que se fijan sobre las conchas. Otros animales
encuentran abrigo entre o incluso en el interior
de las conchas. Hay una comunidad de estuario
similar que se desarrolla en asociacin con los
lechos de mejillones (Mytilus), aunque stos necesitan un substrato duro para fijarse.
relaciones alimentarias entre los diferentes organismos de los ecosistemas de estuario.

Por qu tienen los estuarios una produccin primaria elevada? Hay varias razones. Los
nutrientes aportados por las mareas y los ros,
adems de los producidos por los organismos
fijadores de nitrgeno y por la descomposicin
de los detritos, son utilizados por las plantas,
algas y bacterias, los productores primarios. La
produccin primaria es especialmente alta en
las comunidades que rodean los estuarios. Los
densos matorrales de espartinas y otras plantas
de las marismas (o los mangles en las zonas tropicales) estn muy bien adaptados para vivir en
el fango y para aprovechar la gran concentracin
de nutrientes que hay en los sedimentos. Las
diatomeas y bacterias en el fango, y el fitoplancton en el agua, tambin tienen una contribucin
apreciable a la produccin primaria.
Los detritos tambin tienden a hundirse hacia el fondo. El agua cercana al fondo, con una
salinidad y densidad ms elevadas que el agua
prxima a la superficie, acta como una trampa
para los nutrientes en la capa ms profunda de
los estuarios. Se sabe que algunos organismos
del fitoplancton emigran a estas capas profundas durante la noche para obtener nutrientes y
al da siguiente se desplazan a las capas menos
profundas, las iluminadas por el Sol, para realiInteracciones alimentarias
zar la fotosntesis.
entre los organismos de estuario
La produccin primaria debida a las plantas y
Aunque en los estuarios viven relativamente po- otros organismos del estuario vara geogrfica
cas especies en comparacin con las costas roco- y estacionalmente, al igual que su contribucin
sas, se benefician de vivir en un ecosistema muy relativa total al ecosistema. En las marismas
productivo. Las redes trficas generalizadas que de la costa atlntica de Estados Unidos las
se representan en la Figura 12.23 resumen las estimaciones de produccin primaria oscilan
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273
entre 130 y casi 6000 g de peso seco/m2/ao

para las praderas de espartina. En la Tabla 10.1
(p. 230) puede verse un resumen de las tasas tpicas de produccin primaria para las marismas,
manglares y praderas de hierbas de mar.
La materia orgnica fabricada por las plantas
y algas se pone a disposicin de los consumidores, principalmente bajo la forma de detritos.
Una caracterstica distintiva de los ecosistemas
de estuario es que la mayor parte de los animales se alimentan de materia orgnica muerta.
A excepcin de los insectos, gansos y algunos
animales terrestres que se alimentan en el borde de las marismas, son relativamente pocos los
herbvoros que realmente ramonean las plantas
de las marismas. Muchos detritvoros obtienen
ms energa de las bacterias y otros descomponedores de detritos que de la materia orgnica
muerta. Sin embargo, expulsan cualquier detrito
no digerido, devolvindolo a la reserva de detritos. Los detritos de sobra se exportan al ocano
abierto y a ecosistemas vecinos, un proceso conocido como outwelling1. Los detritos exportados sirven como valiosos alimentos y nutrientes
para otros ecosistemas. La cantidad de detritos
exportados vara entre los estuarios y algunos
realmente son importadores netos. Por ello, el
outwelling es uno de los papeles importantes de
los estuarios, una razn ms por la que deben ser
conservarse y protegerse.
En los estuarios hay comunidades dominadas por
plantas con una produccin primaria muy alta. Gran
parte de los alimentos producidos por estas plantas
se ponen a disposicin de los consumidores bajo la
forma de detritos.
Impacto humano
sobre las comunidades
de estuario
Las consecuencias ambientales de la intrusin
humana sobre las comunidades de estuario, sobre todo en ambientes tan productivos como
las marismas y los manglares. Un nmero incontable de ellos ya han desaparecido (vase
Fig. 18.1) y otros muchos estn en peligro.
1 N. del T. Se ha optado por respetar el trmino outwelling (literalmente manar hacia fuera) por ser de uso
comn entre los especialistas y no existir un trmino
equivalente en espaol.
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Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin
o exportacin
de detritos
Contribucin
al depsito
de detritos
Marisma
(regiones templadas)
Carnvoros
Peces, aves
Consumidores
Agua abierta de los canales

y fondo fangoso
Carnvoros
Peces, aves
Manglar
(regiones tropicales)
Carnvoros
Peces, aves
Detritvoros
Detritvoros
Filtradores
Detritvoros
Crustceos
pequeos,
poliquetos
excavadores
Poliquetos
excavadores,
camarones,
cangrejos
violinistas
Poliquetos
excavadores,
camarones,
bivalvos,
zooplancton
Cangrejos,
poliquetos
Herbvoros
Insectos
Otros
ecosistemas
Filtradores
Herbvoros
Ostras,
cirrpedos
Cangrejos,
insectos
Detritos
Plantas de las marismas

Productores
FIGURA 12.23
las zonas tropicales.
Espartinas,
salicornias
Diatomeas,
algas
Manglares
Redes trficas generalizadas de los ecosistemas de estuario. Las marismas (izquierda) son propias de las regiones templadas y los manglares (derecha) de
Alrededor de todo el globo los estuarios se

estn dragando para hacer puertos artificiales y
deportivos. Otros se rellenan para crear suelo con
diferentes objetivos, desde la construccin de polgonos industriales y urbanizaciones, hasta para
la creacin de vertederos de basuras. El dragado
de canales para la navegacin aumenta la exposicin de los estuarios a la accin del oleaje, lo que
a menudo origina la destruccin de las marismas.
Otro problema es la reduccin o la eliminacin
de los aportes naturales de agua dulce cuando los
ros se embalsan o desvan. Aproximadamente la
mitad de todos los estuarios de Estados Unidos
ya han desaparecido; en California se han perdido cerca del 70 % de ellos.
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Fitoplancton
Los mismos factores que amenazan las marismas tambin lo hacen en los manglares de
las zonas tropicales. La maricultura de camarones y gambas, una prspera industria para
el Sudeste asitico, Sudamrica y otras costas
tropicales y subtropicales (vase Maricultura, p. 391), ha sido particularmente destructiva para los bosques de mangles. Los manglares
se han destruido para construir los estanques
de cra de los camarones y gambas. El agua
de estos estanques, que contiene cantidades
grandes de desechos, exceso de nutrientes y
alimentos sin comer, en muchos casos se vierte
directamente al mar, causando una gran contaminacin.
Tambin se ha desforestado una superficie

alarmante de manglares para obtener suelo agrcola, urbanizable, carreteras y basureros. En algunas reas, el aumento del uso de la madera de
mangle como combustible y para la construccin
es otro tema inquietante. Los manglares antes
bordeaban alrededor del 75 % de las lneas de
costa tropicales abrigadas, pero del 35 al 50 % de
estos manglares ya se han destruido. Las cifras
son an peores para los manglares del Sudeste
asitico. Hay pruebas de que los daos provocados por el tsunami de 2004 en el ocano ndico
(vase Olas que matan, p. 62) no habran sido
tan devastadores si no se hubiesen eliminado los
manglares de muchas zonas afectadas
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Organismos patgenos en las aguas costeras
La contaminacin debida al vertido de aguas r esiduales amenaza el uso de

los estuarios y de otras aguas costeras para la pesca, la acuicultura y las
actividades r ecreativas. Para los ser es humanos, el pr oblema ms importante
de la contaminacin por aguas r esiduales es la pr opagacin de virus, bacterias
y otros organismos causantes de enfermedades, es decir de organismos pat genos (vase Impactos de las aguas r esiduales, p. 405).
Los cientficos de Canad y Estados Unidos actualmente estn investigando el grado de la contaminacin por bacterias y otr os organismos patgenos
de las r eas marisqueras, las zonas de cra de las aves costeras y los rganos
y tejidos de los mamfer os marinos. Utilizan la secuencia de ADN (vase Clu las minsculas, grandes sorpr esas, p. 97) para identificar a estos organismos.
Los investigadores estudian si estos organismos patgenos son exclusivos del
ambiente marino y por lo tanto si potencialmente son parsitos nuevos para los
seres humanos, o si por el contrario son organismos patgenos humanos que
han llegado a las aguas costeras con las aguas residuales. El posible efecto de la
contaminacin trmica (vase Contaminacin trmica, p. 414) tambin se est
estudiando ya que el agua caliente aumenta la supervivencia de las bacterias.
Las heces de las mascotas que llegan a las aguas costeras por la escorrenta de
las aguas de lluvia y por el lavado de las ar enas higinicas para gatos, tambin
representan un peligro para la salud humana y de los animales marinos.
Dos especies de Vibrio, un gnero de bacterias, estn recibiendo una atencin particular. Pr oducen enfermedades, e incluso la muerte, en las personas
que comen mariscos contaminados, sobr e todo crustceos crudos o incorr ectamente cocinados. Vibrio vulnificus produce diarrea y vmitos, los sntomas que
normalmente se relacionan con una intoxicacin alimentaria. V. vulnificus es responsable de la mayor parte de las muertes asociadas al consumo de mariscos
en las r egiones templadas. Tambin est implicado en infecciones de heridas,

sobre todo durante los meses de verano. En pacientes con SIDA/infeccin por
VIH y otr os individuos con el sistema inmunitario deprimido, la bacteria puede
invadir el torrente sanguneo y producir fiebre, escalofros, disminucin de la presin arterial y lesiones de la piel. Alr ededor de la mitad de las infecciones de la
sangre causadas por V. vulnificus son mortales. Algunas de estas infecciones
mortales se desarr ollan despus de que la bacteria haya infectado la sangr e a
travs de heridas abiertas que han estado expuestas al agua de mar caliente.
Estas infecciones fuer on objeto de gran pr eocupacin cuando se descubri la
presencia de V. vulnificus en las aguas que inundar on Nueva Orlens despus
del huracn Katrina en 2005.
Adems de virus y bacterias, se han encontrado pr otozoos parsitos hu manos y de otr os animales en ostras y otr os mariscos comestibles. Un ejemplo
es Giardia, un parsito intestinal humano y de los perr os, gatos y otr os animales. Causa diarrea, pero no es mortal. Toxoplasma, otro protozoo parsito de los
gatos, se ha relacionado con infecciones del cer ebro mortales en focas, leones
marinos, delfines y nutrias de mar en California. Tambin puede ser mortal en
personas afectadas por SIDA/VIH. An se desconoce si comer crustceos y otr
os
animales marinos que lleven estos parsitos puede ser una va de transmisin
para los seres humanos. Giardia, Toxoplasma y otros organismos patgenos son
potencialmente importantes para los indgenas del estuario del ro San Lor enzo
y de las r egiones rticas de Norteamrica y Asia, ya que estas personas comen
carne cruda de foca y de ballena regularmente.
Marine Biology.
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i
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a
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interactiva
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Exp
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
Pensamiento crtico
1. Se hace la propuesta de aumentar la profundidad de la entrada y del canal principal de
un estuario. Qu piensa el lector que suceder a las marismas que rodean el canal?
Qu esperara que ocurriese en relacin con
la produccin primaria total del estuario?
2. Parte de la materia orgnica producida por
las comunidades de estuario se exporta a
otros ecosistemas. Qu tipo de ecosistemas
reciben esta materia? Cmo se transporta?
Marine Biology.
Inters general
Bertness, B. R. Sillman and R. Jeffries, 2004.
Salt marshes under siege. American Scientist,
vol. 92, no. 1, January-February, pp. 54-61.
La desaparicin de casi el 70 % de las marismas a lo largo de algunos estrechos amenaza
a toda la costa atlntica de Norteamrica.
Glenn, E. P., J. J. Brown and J. W. OLeary,
1998. Irrigating crops with seawater. Scientific American, vol. 279, no. 2, August,
pp. 76-81. Algunas plantas de las marismas
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Captulo 13 La vida en la plataforma continental
277
Zona submareal
Plataforma
continental
Bosque de quelpos
(Ecklonia), Nueva Zelanda
La vida en la
plataforma continental
l borde sumergido de los continentes,

la plataforma continental, se consideraba como el principio del desconocido mar azul. Pero cuando esta plataforma
empez a ser explorada en el siglo pasado, el
desconocido comenz a mostrarnos sus secretos. Hemos aprendido an ms gracias el uso
de las escafandras autnomas, que han permitido el estudio y la observacin de los hbitat
subacuticos de primera mano (Fig. 13.1) .
Biolgicamente, la plataforma es la parte ms
rica del ocano. Incluye las zonas de pesca ms
importantes del mundo, que producen alrededor
del 90 % del total de capturas. En la plataforma
continental se han encontrado petrleo y minerales, y las naciones han extendido sus fronteras internacionales para proteger sus recursos,
incluso los que an no se han encontrado. La
plataforma continental, al estar cerca de la costa,
tambin est muy afectada por la contaminacin
y por las actividades humanas en tierra.
En este captulo se trata la vida en la plataforma continental, prestando una atencin
particular a los organismos bentnicos. La
vida en la columna de agua sobre la plataforma
se discute en el Captulo 15 y las pesqueras de
la plataforma en el Captulo 17. Los arrecifes
de coral, muchos de los cuales se encuentran
en la plataforma continental, se tratan por separado en el Captulo 14.
Caractersticas fsicas
del ambiente submareal
La parte de la plataforma continental que
nunca queda expuesta durante la marea baja
constituye la zona submareal del ambiente
marino.
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FIGURA 13.1
El buceo con escafandra autnoma ha aumentado extraordinariamente las posibilidades de estudio del ambiente submareal por parte de los bilogos marinos.
La zona submareal, que a veces se llama zona

sublitoral, se extiende desde el nivel de la marea baja en la orilla hasta el borde continental,
el borde externo de la plataforma continental
(vase Fig. 10.12) . La profundidad del borde
continental es variable, pero en promedio es
de alrededor de 150 m. Su anchura tambin es
muy variable. Vara desde menos de 1 km hasta
unos 750 km, con un valor medio de aproximadamente 80 km. El bentos de la plataforma
continental vive en la zona submareal, mientras
que el plancton y el necton de la columna de
agua que hay sobre ella viven en la zona nertica
(vase Fig. 10.11).
La zona submareal consiste en el fondo del ocano,
desde el nivel de la marea baja hasta el borde
continental, el borde externo de la plataforma
continental.
Los factores fsicos que afectan a los organismos submareales estn relacionados con dos
de las caractersticas fundamentales de la plataforma: la poca profundidad relativa del agua
y su proximidad a la tierra. Ya que el fondo es
poco profundo, la temperatura vara ms de un
sitio a otro en la zona submareal, que en el fondo
de las zonas ms profundas situadas ms all de
la plataforma. Esto es trascendental ya que la
temperatura es uno de los factores ms impor-
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tado, el agua sobre la plataforma continental es

mucho ms productiva y rica en plancton que la
del ocano abierto, ya que tiene ms nutrientes.
La alta concentracin del fitoplancton, adems del
aporte de materia orgnica trada por los ros, da al
agua de la costa un color verdoso en comparacin
con el azul marino del agua del ocano abierto.
Obviamente, los ros tambin aportan grandes cantidades de agua dulce, que diluye la del
mar, reduciendo su salinidad. La influencia de
los grandes ros, como el Mississippi o el Amazonas, llega a muchos kilmetros de la costa. Sin
embargo, lejos de la influencia de los ros, la salinidad de las aguas costeras es casi la misma que
la del agua de ms all de la plataforma.
La combinacin de la proximidad a la tierra
y de la poca profundidad influye mucho sobre
la sedimentacin, el depsito sobre el fondo de
las partculas suspendidas en el agua. La mayor
parte del sedimento de la plataforma es litognico, y los ros aportan unas enormes cantidades
de sedimentos procedentes de los continentes.
Los movimientos del agua separan las partculas
segn su tamao y densidad, especialmente en
las zonas menos profundas de la plataforma. Los
materiales de grano grueso, como las gravas y
arenas, llegan a depositarse incluso en reas con
olas y corrientes fuertes. Por otra parte, la turbulencia hace que las partculas finas, como los
limos y las arcillas, se mantengan en suspensin.
Estas partculas finas solamente sedimentan en
reas de aguas tranquilas o en zonas profundas,
donde las turbulencias no llegan al fondo.
El abundante fitoplancton y los sedimentos
aportados por los ros y los que se elevan desde
el fondo, a causa del oleaje y de las corrientes,
hacen que el agua de la plataforma continental
sea ms turbia que la del ocano abierto. La luz
no penetra tan profundamente, lo que reduce la
profundidad a que las plantas y otros productores primarios (el fitoplancton y las algas fijas al
fondo) pueden realizar fotosntesis y crecer.
tantes que influyen sobre la distribucin de los

organismos marinos. Los tipos de organismos
que habitan en la zona submareal varan mucho
desde el ecuador a los polos. Hay tambin ms
especies, no solo diferentes, en las zonas tropicales que en las aguas templadas o polares. Sin
embargo, los fondos bajo los hielos del rtico
y el Antrtico estn lejos de ser unos desiertos
(vase Bajo el hielo antrtico, p. 280).
En aguas someras, el fondo tambin est mucho ms afectado por las olas y las corrientes que
en aguas profundas. En la plataforma continental, las subidas y bajadas de las mareas pueden
producir corrientes de marea particularmente
fuertes, especialmente en las bahas y estrechos
ms angostos. Las olas producidas por el viento
pueden afectar al fondo incluso a profundidades
de unos 200 m. El movimiento del agua, o tur- El tipo de sustrato, la profundidad, las turbulencias,
bulencia, revuelve la columna de agua y evita la temperatura, la salinidad y la luz son algunos de
la estratificacin. As, salvo por las variaciones los factores fsicos ms importantes que influyen
estacionales o a corto plazo, la temperatura y sobre la vida en la plataforma continental.
la salinidad del agua en el fondo no son muy
diferentes de las de la superficie. Y lo que es an
ms importante, los nutrientes no se concentran
en la capa del fondo ni llegan a quedar fuera del
alcance de los productores primarios de la su- Comunidades del fondo
perficie, como ocurre en aguas profundas (vase de la plataforma continental
Nutrientes, p. 343). Los nutrientes tambin
proceden de los ros, a veces como subproductos El tipo de sustrato es muy importante y de l
de zonas muy productivas, y de las marismas y depende qu organismos concretos habitan somanglares que bordean la costa. Como resul- bre el fondo de la plataforma continental. De
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l tambin depende la manera en que puede ser

muestreado por los bilogos marinos (Fig. 13.2).
De hecho, las comunidades submareales se suelen clasificar segn el tipo de sustrato. Las ms
comunes son las asociadas a los fondos blandos.
Las de fondo duro, o fondo rocoso, constituyen
el segundo tipo de comunidades.
Comunidades submareales
de fondo blando
En las plataformas continentales del mundo
dominan los sustratos arenosos y fangosos. Hay
unas grandes reas cubiertas por sedimentos
blandos, que se extienden desde la costa hasta el
borde de la plataforma. Incluso a lo largo de las
costas rocosas, en las zonas de mayor profundidad, las rocas finalmente terminan cubiertas por
la arena o el fango. Los organismos que habitan
estos fondos, a menudo planos y aparentemente
homogneos (Fig. 13.3), no se distribuyen necesariamente al azar. Desde antiguo se ha reconocido que estos organismos forman distintas
comunidades, cuya distribucin depende en
gran medida de factores como el tamao de las
partculas y la estabilidad del sedimento, la luz y
la temperatura.
Las comunidades de fondo blando comparten muchas caractersticas con las comunidades
de las playas arenosas y fangosas, que se tratan

en los Captulos 11 y 12. La infauna, los animales que hacen madrigueras o excavan en el
sedimento, predominan en todas estas comunidades. Sin embargo, tambin hay algunos representantes de la epifauna, los animales que viven
sobre el sedimento. Ya que los fondos blandos
no ofrecen nada a lo que aferrarse, los organismos ssiles son escasos en ellos.
La mayor parte de la plataforma continental est
cubierta por fango o arena. Las comunidades
submareales en estas reas estn dominadas
por los organismos de la infauna.
El nmero de especies en los fondos blandos
generalmente es ms alto en la zona submareal

que en la intermareal. Fundamentalmente, esto
se debe a las condiciones fsicas relativamente
menos extremas por debajo de la lnea de bajamar. La desecacin no es un problema. Adems,
no se producen los cambios drsticos de temperatura causados por la exposicin durante la marea baja, ni las variaciones de salinidad propias
de las llanuras fangosas de los estuarios. Este
ambiente submareal estable permite la vida de
una mayor variedad de organismos.
La estrecha relacin entre el tamao de las
partculas y la distribucin de los organismos es
279
particularmente evidente en la infauna, ya que

la mayor parte de sus organismos son muy selectivos en cuanto al lugar donde viven. Diversas especies tambin pueden vivir en distintos
ambientes y as reducen la competencia viviendo a diferentes profundidades en el sustrato. Sin
embargo, ya que solamente la capa superior del
sedimento contiene bastante oxgeno, la pro-
Bentos Organismos que viven en el fondo.

Plancton Los que derivan con las corrientes.
Necton Aqullos capaces de nadar contra
las corrientes.
Estratificacin Separacin de la columna
de agua en capas, con el agua ms densa y fra
en el fondo, que evita que se produzca la mezcla
de las capas ms profundas y ricas en nutrientes,
con las capas superiores menos densas y ms
calientes.
Sedimentolitognico Sedimento que procede
de la erosin fsica o qumica de las rocas de tierra
adentro.
Sedimentobiognico Sedimento compuesto
de esqueletos y conchas de organismos marinos.
Captulo 2, p. 36
(a)
(b)
(c)
FIGURA 13.2 Aunque el buceo con escafandra autnoma es un mtodo excelente para el muestreo y estudio de los ambientes submareales, su uso est limitado a zonas de
poca profundidad. A profundidades grandes, los fondos blandos pueden estudiarse mediante el uso de diversos aparatos de muestreo. (a) Las dragas excavadoras como la de
Van Veen se sueltan desde la superficie. Las palas se cierran, cogiendo una muestra del sedimento del fondo, y se recupera la draga. (b) Para poder capturar los habitantes ms
grandes de los fondos blandos se utilizan diversos tipos de dragas de arrastre. Son similares a las redes de arrastre que usan los pescadores (vase Figura 17.6d). (c) Tambin
se utilizan dragas con un marco metlico resistente para raspar organismos de fondos rocosos.
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Bajo el hielo antrtico

La Antrtida, uno de los ltimos hbitat en estado natural de la T ierra, es para
muchos de nosotros un mundo de impresionantes ballenas, de focas sonrientes
y de pinginos divertidos. La vida en la plataforma continental antrtica es tan
fascinante y original como la de las fras aguas que hay sobre ella.
El hielo es un importante factor fsico para los organismos de la plataforma
continental en la Antrtida. Durante el invier no se forma una capa de hielo de
varios metros de espesor, que finalmente termina congelando y aplastando cualquier organismo que viva sobre el fondo. Los vientos y las corrientes empujan el
hielo, que arrastra y machaca ms organismos. El hielo tambin se puede formar
alrededor de los organismos a pr ofundidades de 30 m o ms. El hielo, menos
denso que el agua, flota hasta la superficie, llevando con l los organismos atrapados, a menudo congelados. Sin embargo, a excepcin de estos efectos del
hielo durante el invier no a poca pr ofundidad, el ambiente fsico en las aguas
antrticas es notablemente constante. Las bajas temperaturas a lo largo de todo
el ao hacen que en la Antrtida todos procesos vitales, incluido el crecimiento,
se produzcan a un ritmo lento. A diferencia de lo que sucede en la regin rtica,
en la Antrtida no hay desembocaduras de ros. Otra difer encia importante del
rtico es la ausencia de las perturbaciones debidas a la alimentacin de los
grandes mamferos, como la ballena gris y las morsas de la Antrtida.
Aunque hay quelpos alrededor de varias islas costeras, resulta sorprendente
su ausencia en la costa de la Antrtida. All estn substituidos por Desmarestia y
algunas otras algas pardas. Aunque pueden ser bastante grandes no se consideran como quelpos.
Los organismos ssiles son raros en las zonas menos profundas de la plataforma debido al efecto de rascado del hielo durante el invier no. Sin embargo,
por debajo de cierta profundidad, los invertebrados bentnicos son abundantes.
La fauna antrtica de invertebrados es rica, colorida y muy diversa. Muchas de
las especies de invertebrados de la Antrtida son endmicas. Se desarrollaron all
durante el largo periodo de aislamiento de las plataformas continentales de los
dems continentes.
Cuando la luz del sol llega a estar disponible durante los largos das del
verano, las aguas ricas en nutrientes dan lugar a una pr oduccin primaria muy
elevada. Las ricas floraciones del fitoplancton (las diatomeas crecen incluso en el
hielo) proporcionan el alimento para muchos organismos suspensvoros. Concretamente, las esponjas son tan comunes que en muchos lugares cubren la mayor
parte del fondo.
No solo hay muchas especies de esponjas, sino tambin una gran variedad,
de formas de crecimiento. Las esponjas en forma de volcn llegan a ser enormes,
pudiendo alcanzar una altura de 2 m o ms. Probablemente, estos grandes individuos tienen centenares de aos de edad. Otras tienen forma de abanico o parecen arbustos o corales ramificados. stas y otras esponjas proporcionan refugio
y un entorno adecuado para muchos peces y otros animales mviles, igual que lo
hacen los quelpos o los corales en otras partes. Las esponjas son tan comunes
que el fondo por debajo de 30 m no es otra cosa que un grueso tapiz de espculas
de las esponjas silceas o vtreas, un autntico fondo de cristal!
Las espculas vtr eas pueden desempear un papel asombr oso en algunas
esponjas antrticas que poseen algas simbiontes. Las algas ver des pueden pr o-
fundidad a la que pueden vivir los organismos

infaunales es limitada. En los fangales ricos en
materia orgnica, el oxgeno es rpidamente
utilizado en los procesos de descomposicin.
En cambio, los arenales generalmente contienen menos materia orgnica. Tambin son ms
porosos, por lo que el agua puede circular a tra-
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Un coral blando arborescente, una esponja amarilla,

varias vieiras y otros invertebrados bentnicos
de la Antrtida.
porcionar algunos nutrientes a las esponjas, per o deben obtener luz para r ealizar
fotosntesis. La manera en que pueden sobrevivir estas algas simbiontes en el interior de las esponjas, y en unas aguas profundas y cubiertas por una gruesa capa de
hielo, es algo que desconcierta a los bilogos marinos. La r espuesta parece estar
en las espculas vtr eas. Transmiten de manera eficaz a las algas la poca luz que
llega hasta las esponjas, formando una autntica red de cables de fibra ptica!
Otros invertebrados tambin son abundantes: anmonas, corales blandos,
nudibranquios, estr ellas y erizos de mar . Muchos de ellos, como las esponjas,
son suspensvoros, y otr os muchos se alimentan a partir de las esponjas. Para
protegerse de los depr edadores, muchas esponjas pr oducen sustancias txicas.
Estas defensas qumicas son especialmente comunes en las esponjas de color es
brillantes. Otros organismos son depredadores de los animales que se alimentan
de esponjas y ayudan a que se mantenga el lento crecimiento de las esponjas evitando as su desaparicin. No todos estos invertebrados submareales son exclusivos de la Antrtida. Algunos tambin se encuentran en otras zonas, pero siempre
en aguas progresivamente ms profundas a medida que se acercan al ecuador.
Los peces antrticos son notables por der echo propio, ya que pueden se guir activos a temperaturas cer canas al punto de congelacin del agua de mar .
Muchos tienen en su sangr e un anticongelante qumico. El agua fra contiene
tanto oxgeno disuelto, que los peces de hielo tienen la sangr e transparente, ya
que carece de hemoglobina.
Las maravillas de la vida en la Antrtida, bajo y sobr e el hielo, desgracia damente estn amenazadas. El T ratado Antrtico, firmado por 45 pases para
administrar y manejar el continente, obliga a aquellos que contaminan a er parar lo
que estropean o a pagar una multa. Los cruceros de turismo, los barcos pesqueros, la contaminacin por petrleo y por aguas residuales, la basura, la potencial
explotacin de los r ecursos petrolferos y minerales, y el agujer o de la capa de
ozono sobre el continente (vase Viviendo en un inver nadero: El calentamiento
global, p. 406) pueden acabar finalmente con nuestro continente ms desolado
y daar su vida exclusiva.
vs del sedimento y reponer el oxgeno (vase

Fig. 11.28). Por ello, los organismos infaunales
pueden hacer madrigueras ms profundas en la
arena que en el fango. No obstante, incluso en
el fango, la presencia de madrigueras ayuda a la
circulacin, permitiendo que los organismos obtengan oxgeno.
Los sustratos blandos a menudo estn parcheados con zonas de sedimentos de diversos
tipos. Por consiguiente, lo normal es que la distribucin de los organismos a lo largo del fondo
sea desigual, es decir, los organismos se presentan en distintos grupos o parches (Fig. 13.4) .
Ciertas especies tienen una distribucin desigual
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281
parte de otros organismos), las larvas se asentarn segn el principio la primera que llega es la
primera en servirse. En otras palabras, asociada
al desarrollo de las comunidades hay una connotacin de lo impredecible o un componente de
suerte: depende de qu clases de larvas haya
en las proximidades, de las perturbaciones que se
produzcan por azar o de otros acontecimientos.
Comunidades de fondos blandos sin vegetacin. La gran mayora de las comunidades
FIGURA 13.3
La vida visible sobre los fondos arenosos a poca profundidad incluye grupos ocasionales de algas
marinas que crecen sobre pequeas piedras o sobre conchas y grandes depredadores, como peces planos.
(a) Al azar
(b) Regular
(c) Disperso
FIGURA 13.4 El espaciamiento, o distribucin, de los organismos se puede clasificar segn tres tipos bsicos:
(a) al azar , en el que los animales se distribuyen sin un patrn concr eto; (b) r egular, donde los organismos estn
separados por intervalos uniformes, y (c) disperso o par cheado, donde se pr esentan en grupos. Muchas especies
marinas presentan una distribucin desigual. Puede el lector pensar en una razn por la que los organismos como
las almejas muestran una distribucin regular?
debido a que sus larvas planctnicas seleccionan
un ambiente particular en el que asentarse y experimentar la metamorfosis. Se conocen algunas larvas que retrasan su metamorfosis y prueban el fondo hasta que encuentran un tipo de
sustrato concreto. La metamorfosis se puede
estimular por una sustancia qumica especfica, por factores fsicos y por factores biolgicos
(Fig. 13.5). Las larvas de ciertas especies pueden detectar a los adultos y prefieren asentarse
cerca de ellos. Esta puede ser la causa de que,
aunque el fondo sea uniforme, ciertas especies
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se distribuyan en parches. La llegada de nuevos

individuos a una poblacin, por el asentamiento
de las larvas o los juveniles, o por migracin de
los adultos, se conoce como reclutamiento.
Actualmente muchos bilogos marinos piensan que el establecimiento de las comunidades
submareales y de otras comunidades marinas
est influido por una cierta cantidad de azar, o
suerte. Segn esta forma de pensar, siempre que
en el sustrato quede disponible un espacio (por
la muerte de los adultos o por otras perturbaciones, como una fase de alimentacin intensa por
de fondo blando de la plataforma continental

carecen de cantidades significativas de algas o
de hierbas de mar. Por ello se conocen como comunidades sin vegetacin. La ausencia de algas
y de plantas marinas grandes es la caracterstica
que define a estas comunidades. En aguas someras pueden crecer la lechuga de mar (Ulva) y
otras algas verdes, como Enteromorpha, pero solamente sobre superficies duras como piedras y
fragmentos de conchas. Los principales productores primarios son las diatomeas y otras algas
y bacterias microscpicas que crecen sobre los
granos de arena o sobre el fango en aguas poco
profundas. Esta ausencia casi completa de algas
y plantas marinas significa que, como en las playas arenosas, la produccin primaria de los productores primarios bentnicos generalmente es
muy baja. Casi toda la produccin primaria se
debe al fitoplancton, que no forma parte de las
comunidades del fondo.
Debido a que los organismos bentnicos
realizan poca produccin primaria, los detritos
son una fuente muy importante de nutrientes
para muchos de los organismos bentnicos. Los
detritos son trados por las corrientes desde los
estuarios, desde las costas rocosas y desde otras
comunidades costeras ms productivas. Tambin
estn presentes en forma de heces, de individuos
muertos y de otros restos del plancton y del necton de la columna de agua. Los habitantes del
fondo tambin generan detritos.
Los detritos son utilizados por las bacterias
y por muchos tipos de animales microscpicos
Metamorfosis La transformacin de una etapa

del ciclo vital en otra, como cuando una larva
cambia para dar un individuo joven.
Captulo 7, p. 123
Productoresprimarios Organismos que
pueden producir materia orgnica a partir del CO2,
Captulo 4, p. 74
Captulo 10, p. 226
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282
Sol
Luz
Profundidad
Profundidad
Temperatura del agua
Corrientes
Larva
Larva
Salinidad
Sustancias
producidas por
el hospedador
Sustancias
producidas por
los adultos
Tipo de fondo
FIGURA 13.5
Se conocen muchos factores que influyen sobre el asentamiento y la metamorfosis de las larvas
planctnicas. La larva ilustrada a la izquierda, una megalopa, pertenece a un cangrejo (Echinoecus pentagonus) que
cuando es adulto vive sobre erizos de mar tropicales. La larva de la derecha es la larva cipris de una bellota de mar
(vase Fig. 7.37). Muchas larvas de bellotas de mar se asientan cerca de los adultos de su especie.
Camarn
(Penaeus)
Anfpodos tubcolas
(Haploops)
que viven entre las partculas del sedimento, los

animales intersticiales o meiofauna (vase La
vida en el fango y en la arena, p. 285).
Los invertebrados bentnicos de mayor tamao tambin se alimentan de detritos. La mayora son sedimentvoros que viven en madrigueras (Fig. 13.6). En los sedimentos blandos de
la plataforma continental, los poliquetos son el
grupo de sedimentvoros con mayor diversidad.
El gusano trompeta (Pectinaria; Fig. 13.6) y los
gusanos bamb (Clymenella; vase Fig. 12.11)
son poliquetos sedimentvoros que viven en tubos que construyen a base de partculas del sedimento. Las gusanas (Arenicola) y otros viven
en el interior de madrigueras. Estos poliquetos y
otros gusanos se alimentan de detritos y de materia orgnica que recogen con sus tentculos o
ingiriendo el sedimento y extrayendo de l los
nutrientes.
Algunos erizos de mar viven en fondos
blandos como sedimentvoros. Los erizos de
corazn purpreo (Spatangus) han perdido la
forma esfrica de la mayora de los erizos y han
adoptado una forma ahusada, con espinas cortas que se mantienen aplanadas sobre el cuerpo (Figs. 13.6 y 13.7). Los dlares de arena
(Dendraster) son casi completamente planos
y tienen unas espinas muy cortas (Figs. 13.8 y
7.45b). Generalmente se alimentan de detritos
y utilizan moco para llevar las partculas hasta
la boca. Otros sedimentvoros de la infauna son
los equiridos (Fig. 13.9), los gusanos cacahuete, los pepinos de mar y los camarones fantasma
(Callianassa; vase Fig. 12.11).
Ofiura (Ophiura)
Caracol
(Nassarius)
Berberecho
(Cardium)
Arola
(Mya arenaria)
Erizo
de corazn
purpreo
(Spatangus)
Gusano
trompeta
(Pectinaria)
Gusano pergamino
(Chaetopterus)
Gusana
(Nereis)
Arola
(Mya arenaria)
FIGURA 13.6 Ejemplos de animales de la infauna y epifauna de los fondos blandos submareales de diversas partes del mundo. Vase tambin la Figura 12.11 en la que se
representan varios ejemplos de habitantes de las llanuras fangosas.
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FIGURA 13.7
Como todos los erizos irregulares, Spatangus purpureus est adaptado para vivir en el sedimento.
Los erizos irregulares excavan bajo la superficie (vase Fig. 13.6) y utilizan unos pies ambulacrales modificados para
alimentarse. Esta fotografa fue tomada de noche en el mar Mediterrneo, cuando el erizo sali del sedimento.
FIGURA 13.8 Estos dlares de arena (Dendraster excentricus) forman poblaciones densas en los fondos ar enosos a lo largo de la costa de Califor nia. Viven parcialmente enterrados en la ar ena y se disponen en ngulo con
respecto a la corriente.
Entre la infauna tambin estn incluidos los

invertebrados suspensvoros que se alimentan
de detritos en suspensin y del plancton de la
columna de agua. Muchos de estos suspensvoros son filtradores y filtran activamente
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el agua para obtener las partculas. Entre los

suspensvoros de fondos blandos se incluyen
muchos tipos de bivalvos (Fig. 13.6): navajas,
quahog (Mercenaria mercenaria), berberechos,
arolas (Mya arenaria) y otros. La mayora de
283
FIGURA 13.9 Thalassema steinbecki es un equirido detritvoro, sedimentvoro, que habita en los fon dos blandos de la costa del Pacfico de Norteamrica
y Suramrica, desde Baja Califor nia hasta las islas
Galpagos.
los bivalvos son filtradores, aunque algunos

son sedimentvoros. stos recogen detritos y
organismos microscpicos con los sifones o
con apndices especializados (Fig. 13.10). Entre los filtradores tambin estn los anfpodos
(Fig. 13.6) y algunos poliquetos como los gusanos pergamino (Fig. 13.6) y los tereblidos
(Fig. 13.11).
La distribucin de los organismos excavadores sedimentvoros y suspensvoros depende de
varios factores. Como ya se ha indicado, uno
de ellos es el tipo de sustrato. Los sedimentvoros suelen predominar en sedimentos fangosos
ya que, al tratarse de zonas con pocas turbulencias, en ellos se depositan ms detritos que
quedan retenidos en los pequeos espacios intersticiales que hay entre las partculas del fango (Fig. 13.12). Por otra parte, en los fondos
arenosos, son ms comunes los suspensvoros.
Algunos, como las plumas de mar (Stylatula;
Fig. 13.13) y los pensamientos de mar (Renilla), suelen formar grupos densos.
Sedimentvoros Los animales que se alimentan

de la materia orgnica que se deposita en el
sedimento.
Suspensvoros Los animales, incluidos los
filtradores, que se alimentan de las partculas
suspendidas en la columna de agua.
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284
Menos turbulencias
Sifn
Apndices
alimentarios
Ms turbulencias
Tamao de
las partculas
del sedimento
Concentracin
de oxgeno
y de detritos
Fango
Arena
Menos oxgeno, ms detritos
Ms oxgeno, menos detritos
Sedimentvoros
Suspensvoros
Tipo de
animales
FIGURA 13.10
Yoldia ( Yoldia limatula ) habita en el

Atlntico norte, en fangales y en arena fangosa en aguas
de poca pr ofundidad, hasta 30 m. Con el sifn llevan
agua a la cavidad paleal, per o no la utilizan para la ali mentacin, como hacen la mayora de los dems bival vos. Para alimentarse esta almeja utiliza dos apndices
en forma de tentculos dotados de un surco. Los surcos
estn ciliados y con ellos llevan pequeos organismos
hasta la boca.
FIGURA 13.12
La distribucin de los animales suspensvoros y la de los sedimentvoros en los fondos blandos

depende en gran parte del tamao de las partculas del sedimento. Sin embargo, esta relacin no es total. Por ejemplo, los animales que ya estn asentados en el sedimento tambin influyen sobre la colonizacin por otros.
madrigueras por parte de los otros sedimentvoros. Los tubos frenan el flujo del agua sobre
el sedimento, lo que hace que disminuya la
cantidad de partculas en suspensin. La modificacin del ambiente por los sedimentvoros,
especialmente por los bioperturbadores, y los
efectos de los tubos son ejemplos de cmo determinadas especies pueden influir indirectamente sobre el reclutamiento y la supervivencia
de otras.
Muchos invertebrados de la epifauna son
alimentadores de depsito. Entre ellos se incluyen la mayora de los anfpodos y otros pequeos crustceos, as como muchas especies de
ofiuras (vase Fig. 13.6). La mayor parte de las
ofiuras utilizan los pies ambulacrales para recoger detritos del fondo. Otras son suspensvoras
y extienden los brazos en el agua para capturar
las partculas en suspensin con los pies ambulacrales. Otras son carroeras y se alimentan de
animales muertos. Los camarones, incluyendo
los de valor comercial (Penaeus), tambin son
carroeros de la epifauna.
FIGURA 13.11 Terebella es un gusano poliqueto

que excava madrigueras en fondos blandos o vive en
fondos duros. Para alimentarse, extiende sus largos tentculos sobre el fondo.
Los tipos de organismos presentes tambin
afectan al establecimiento de otros. Por ejemplo, se conocen sedimentvoros que excluyen
a los suspensvoros (vase Fangales, p. 264).
Algunos sedimentvoros y otros miembros de
la infauna se conocen como bioperturbadores,
debido a que remueven el sedimento mientras
hacen sus madrigueras o se alimentan. Voltean
y oxigenan los sedimentos ms profundos y
entierran los de la superficie. Los pepinos de
mar (vase Fig. 11.32), equiridos (Fig. 13.9),
gusanos cacahuete, algunos peces e incluso las
ballenas son importantes bioperturbadores.
Muchos animales constructores de tubos son
sedimentvoros, pero ayudan a estabilizar el
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FIGURA 13.13
Las plumas de mar son cnidarios

suspensvoros. Cada pluma es una colonia formada
por una gran cantidad de pequeos plipos y un tallo
carnoso con el que se ancla al sustrato. El de la foto grafa es Stylatula elongata , que habita en la costa del
Pacfico de Norteamrica.
La mayora las comunidades submareales de fondo

blando carecen de algas y plantas marinas grandes.
Estn habitadas principalmente por sedimentvoros
y por suspensvoros.
sustrato, hacindolo ms adecuado para los Algunos miembros de la epifauna de los fonsuspensvoros. Sus tubos tambin pueden in- dos blandos son depredadores. Pueden excavar a
terferir con las actividades de excavacin de travs del sedimento para capturar a sus presas
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285
La vida en el fango y en la arena

Para nosotros, los espacios entre las partculas del sedimento resultan un mundo
invisible, per o son una parte activa e importante del ambiente marino. Este
mundo microscpico, que se extiende desde las playas ar enosas y los estuarios
hasta las zonas pr ofundas, est habitado por organismos intersticiales sumamente especializados, a los que en conjunto se denomina meiofauna.
La meiofauna est adaptada a su ambiente exclusivo de varias maneras.
Su forma normalmente es delgada y como la de un gusano, lo que son adap taciones para moverse eficazmente entre las partculas del sedimento y suponen
un incremento del rea superficial para mejorar no solo la absorcin de oxgeno
(que suele ser escaso en los sedimentos), sino quizs tambin para la absorcin
de materia orgnica disuelta. Algunos organismos de la meiofauna se deslizan
libremente entre las partculas del sedimento, mientras que otr os se adhier en a
ellas. Aunque los detritos pr obablemente son una fuente importante de nutrien tes, muchos animales de la meiofauna son depr edadores y carroeros. Tambin
hay herbvoros que se alimentan de diatomeas y de otras algas minsculas que
viven en los primer os milmetros del sedimento. A su vez, la meiofauna es parte
de la dieta de muchos sedimentvor os.
El mundo subterrneo de la meiofauna est lleno de criaturas extraas.
Hay pr otozoos, nematodos contonendose, pequeos hidr oideos ssiles que
capturan su alimento con los tentculos y gusanos succionador
es. Algunos
miembros no son ms que versiones en miniatura de platelmintos, poliquetos,
coppodos y de otr os animales ms comunes que viven en otr
os lugar es.
Algunos pertenecen a grupos que no se han encontrado en ningn otro hbitat.
ste es el caso de los gnatostomlidos (filo Gnathostomulida; vase Cmo
descubrir un nuevo Filo, p. 132).
Solamente se conocen 150 especies de kinorrincos (filo Kinorhyncha),
y todas viven entr e el fango y la ar ena del fondo marino. Sus cuerpos estn
divididos en una serie de segmentos armados con espinas. La cabeza, que
tambin est r odeada de espinas, se puede r etraer dentro del cuerpo.
Los gastrotricos (filo Gastrotricha) utilizan la succin para alimentarse
de detritos y de otr os miembros ms pequeos de la meiofauna. En la cabeza
y la superficie ventral del cuerpo tienen cilios cortos. Alrededor de la mitad de
las 450 especies que se conocen son marinas. Aunque r
ecuerdan mucho a
los protozoos, los gastr otricos son pluricelular es y poseen ver daderos tejidos y
sistemas de rganos.
Los rotferos (filo Rotifera) son un grupo del que se conocen casi 2000
especies, de las cuales solamente unas 100 son marinas. V arias de estas especies forman parte de la meiofauna. Se conocen como animales con ruedas
debido a que en su cabeza tienen una cor ona de cilios. Utilizan esta estructura
para la locomocin y la alimentacin.
o pueden atraparlas sobre la superficie. Como

en otras comunidades, los depredadores son importantes en la regulacin del nmero y el tipo
de habitantes del fondo. Eliminan individuos
y causan perturbaciones en el sedimento que
permiten que haya recolonizacin por diversos
tipos de organismos. Caracoles como las margaritas reticuladas (Nassarius; vase Fig. 13.6 )
y los caracoles luna (Polinices; vase Fig. 12.11)
se alimentan de bivalvos perforando un agujero
en la concha y raspando la carne. Las estrellas de
mar (Astropecten; Fig. 13.14) capturan bivalvos,
ofiuras, poliquetos y otros animales. Los anfpodos depredadores ejercen su influencia sobre
13cas30646_ch13.indd 285
Kinorrinco
Coppodo
Gastrotrico
Ciliado
Gnatostomlido
Nematodo
Hidroideo
Rotfero
Ejemplosdelameiofaunadeunfondoarenoso.
Los arquianlidos (filo Annelida) son gusanos segmentados muy comu nes en la meiofauna. T ienen una estructura sencilla y un tamao diminuto.
A difer encia de los poliquetos, el grupo de gusanos segmentados en el que
a menudo se incluyen, normalmente los ar quianlidos car ecen de segmentos
diferenciados, de podios y de sedas.
Los oligoquetos tambin son gusanos segmentados que se distribuyen
extensamente en tierra y en agua dulce. A este grupo pertenecen las lombrices
de tierra y otras formas relacionadas. Los oligoquetos son mucho menos comu nes en el mar . Sin embargo, estn pr esentes en la meiofauna, especialmente
en bahas y puertos contaminados.
Recoger y extraer meiofauna viva no es particularmente difcil. El pr ocedimiento ms sencillo es tomar fango o ar ena hmeda y dejar la muestra en un
envase en r eposo durante una hora o ms. Los animales de la meiofauna se
desplazarn a la capa superior de la ar ena para obtener oxgeno. Los animales
se recogen cerca de la superficie del sedimento con un cuentagotas y se pueden observar con un estereomicroscopio o, incluso mejor, con un microscopio
compuesto. Comienza el espectculo!
las comunidades submareales al alimentarse de

las larvas recin asentadas de otras especies. Los
cangrejos de los fondos blandos son depredadores y carroeros. Algunos ejemplos son el cangrejo azul (Callinectes sapidus) y otros cangrejos
nadadores, el cangrejo seora (Ovalipes ocellatus)
y otras muchas especies que se entierran parcialmente en la arena o el fango. Otros cangrejos
depredadores, los cangrejos ermitaos, las langostas y los pulpos buscan refugio en los fondos
rocosos, pero se desplazan hasta los fondos blandos para alimentarse.
Muchos peces tambin son depredadores
importantes. En estas comunidades de fondos
blandos, la mayora de los peces de fondo, o demersales, son carnvoros. Las rayas desentierran
bivalvos, cangrejos y otros organismos de la infauna y la epifauna. Los peces planos, como platijas, halibuts, lenguados y rodaballos, permanecen camuflados o enterrados y se alimentan de
una gran variedad de presas. Los peces pelgicos
y los calamares tambin se alimentan de los ha-
Pelgico Perteneciente a la columna de agua

lejos del fondo o de otra estructura.
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286
FIGURA 13.14
Las estr ellas de mar , como Astropecten, son depr edadoras de bivalvos y otr os inverte brados excavadores.
bitantes de los fondos blandos de la plataforma

continental. Algunos peces solamente muerden
los sifones de los moluscos en vez de comerse el
animal entero. Un depredador muy grande es la
ballena gris (Eschrichtius robustus), que filtra el sedimento para capturar anfpodos y otros animales
pequeos (vase Fig. 9.18h). Los depredadores
grandes como las ballenas, morsas y rayas tienen
efectos importantes sobre las comunidades de
los fondos blandos. No solo eliminan a sus presas, sino que tambin son bioperturbadores que
cuando se alimentan hacen agujeros en el fondo,
matando una gran cantidad de organismos infaunales que no son ingeridos y cambiando las caractersticas del sedimento.
Praderas de hierbas de mar. Los fondos

blandos a lo largo de la costa en ocasiones presentan una alfombra de hierbas de mar. Estas
plantas con flores (fanergamas o espermatofitos) tienen el aspecto de hierbas pero no estn
relacionadas con las hierbas verdaderas, se han
establecido en el ambiente marino (vase Las
plantas con flores, p. 114). Las praderas de
hierbas de mar se desarrollan mejor en aguas
abrigadas y poco profundas a lo largo de la costa.
Tambin se encuentran en los estuarios y asociadas a los manglares (vase Otras comunidades
de los estuarios, p. 272).
Solamente se conocen de 50 a 60 especies de
hierbas de mar. La mayora son tropicales o subtropicales, aunque algunas especies son comunes
en aguas ms fras. La mayora se restringen a las
reas fangosas y arenosas por debajo del nivel de
la bajamar. Las diferentes especies pueden vivir
a distintas profundidades mximas, pero todas
estn limitadas por la penetracin de la luz a
travs de la columna de agua.
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FIGURA 13.15
Una extensa pradera de zostera

(Zostera marina ) en la costa del Pacfico de Baja California, Mxico.
La mayora de las especies de hierbas de mar

viven en la regin indo-pacfica. En las praderas de hierbas de mar tpicas de estas regiones
hay varias especies de hierbas viviendo juntas.
Algunas de las ms comunes son la hierba de
tortuga (Thalassia), la hierba paleta (Halophila;
vase Fig. 6.13c), la hierba correa (Amphibolis)
y la posidonia (Posidonia).
En las regiones tropicales y subtropicales del ocano Atlntico, la hierba de tortuga
(vase Fig. 6.13 d) es la ms comn. Hay extensas praderas que llegan hasta profundidades
de aproximadamente 10 m o ms en aguas claras. La hierba del manat (Syringodium; vase
Fig. 6.13a) frecuentemente vive junto a la hierba
de tortuga. La hierba de mar conocida como porreto o zostera (Zostera marina; vase Fig. 6.13b)
est ampliamente distribuida en aguas templadas
y fras del Pacfico y el Atlntico norte. Es la ms
comn en aguas someras, que a veces quedan expuestas durante la marea baja (Fig. 13.15), pero
se ha encontrado a profundidades de hasta 30 m.
Posidonia oceanica, otra especie templada, es particularmente importante en el Mediterrneo.
Las hierbas de mar pueden crecer formando praderas gruesas y exuberantes, en las que a
menudo hay ms de una especie de hierbas de
mar y muchas especies de algas. Sus races y una
red de tallos subterrneos (vase Fig. 6.13) las
mantienen ancladas frente a las turbulencias.
Las races y los tallos tambin ayudan a estabilizar los fondos blandos, y las hojas reducen
la agitacin debida al oleaje y a las corrientes.
Esta disminucin de las turbulencias hace que

se depositen ms sedimentos finos, lo que a su
vez influye sobre la colonizacin por otros organismos. La hierba de tortuga es particularmente
importante en los arrecifes de coral del Caribe,
donde ayuda a estabilizar las playas y las zonas
poco profundas. La reduccin de las turbulencias tambin hace que el agua tenga mayor
claridad, ya que en la columna de agua quedan
menos partculas en suspensin.
Las praderas de hierbas de mar tienen una
biomasa de plantas muy alta, hasta de 1 kg
(seco)/m2 para la hierba de tortuga. Con una densidad tan alta de plantas fotosintticas, las praderas de hierbas de mar tienen una produccin
primaria mayor que cualquier otra zona en los
fondos blandos. De hecho, se encuentran entre las
comunidades ms productivas de todo el ocano.
Solamente para las hierbas de mar se han medido producciones de hasta 8 gC/m2/da (donde
gC son los gramos de carbono fijados). En parte,
esta produccin primaria tan alta se debe a que las
hierbas de mar tienen races verdaderas, lo que no
ocurre en las algas marinas, y por tanto pueden
absorber nutrientes del sedimento. Por el contrario, el fitoplancton y las algas marinas dependen
totalmente de los nutrientes disueltos en el agua.
En la Tabla 10.1 (p. 230) se indican las tasas normales de produccin primaria en las praderas de
hierbas de mar y en otros ambientes marinos.
En la superficie de las hojas de las hierbas de
mar crecen muchas algas pequeas. Estas algas,
conocidas como epifitas, aumentan an ms la
produccin primaria de estas comunidades. Las
diatomeas microscpicas son particularmente abundantes. Algunas cianobacterias epifitas
tambin llevan a cabo la fijacin del nitrgeno
y liberan nutrientes en forma de compuestos nitrogenados.
El nmero de herbvoros vara segn la
localizacin geogrfica. Muchos de ellos no se
alimentan directamente de las hojas de las hierbas de mar, y consumen directamente mucho
menos de la mitad de la produccin primaria de
las hierbas. Entre los herbvoros que se alimentan
de las hierbas de mar estn las tortugas de mar,
los manates, los erizos de mar (Diadema, Lytechinus) y algunos peces loro (Sparisoma). Las hierbas
de mar tambin son importantes en la dieta de
algunas aves, como patos y gansos, en el rtico y
en otras regiones.
Incluso cuando no se comen directamente
las propias hojas de las hierbas, los animales se
aprovechan de la elevada produccin primaria
de las hierbas de varias maneras (Fig. 13.16) .
Muchos se alimentan de grandes cantidades de
hojas y de algas marinas en descomposicin. Los
10/5/07 20:11:43
287
Carnvoros
Estrellas
de mar,
peces
y aves
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin o exportacin de detritos
Contribucin con detritos
Filtradores
Consumidores
Plancton
(desde otras
comunidades)
Sedimentvoros
Herbvoros pequeos
Pepinos de mar,
poliquetos
Bivalvos
Exportacin a otras
comunidades
Erizos de mar,
peces
Herbvoros grandes
Manat,
tortugas marinas,
dugongo
Detritos
Productores
Hierbas de mar
FIGURA 13.16 Red alimentaria generalizada de una comunidad de hierbasde mar. Como en los estuarios (vaseFig. 12.23), los detritos procedentes de las plantas muertas
son una fuente importante de nutrientes para muchos animales.
detritvoros sedimentvoros, como los poliquetos, bivalvos y pepinos de mar, se alimentan en o
sobre el sedimento rico en detritos. Los detritos
tambin se exportan a otras comunidades, como
los fondos blandos sin vegetacin de aguas ms
profundas.
Las praderas densas de hierbas de mar tambin ofrecen abrigo para muchos animales que
no se alimentan de detritos. En los sedimentos de estas praderas, o sobre ellos, viven ms
animales que en los sedimentos sin vegetacin
de mar adentro. En las hojas viven muchos
animales pequeos, ssiles o reptantes: hidroideos, caracoles, pequeos poliquetos tubcolas,
anfpodos, camarones, etc. (Fig. 13.17) . Otros
animales mayores, como los estrombos (Strombus gigas; Fig. 13.18 ), viven entre las plantas.
Entre los filtradores que habitan en el sedimento hay distintas almejas y nacras (Pinna carnea).
Varias especies de peces y las estrellas de mar
(como Oreaster reticulatus) son ejemplos de carnvoros. Las praderas de hierbas de mar tambin
sirven como guarderas para algunas especies
de inters comercial, como las vieiras atlnticas
de baha (Argopecten irradians) y los camarones
(vase El enfoque de la ciencia. Restauracin
de las praderas de hierbas de mar, p. 117).
13cas30646_ch13.indd 287
Las comunidades muy productivas de hierbas

de mar estn restringidas a los fondos blandos
en aguas someras y abrigadas. Las plantas
no son muy consumidas directamente
por los herbvoros, sino que producen grandes
cantidades de detritos, que son utilizados por
los sedimentvoros y exportados a otras
comunidades.
Comunidades submareales
de fondo duro
Los fondos duros representan una parte relativamente pequea de la plataforma continental. Generalmente no son ms que extensiones
sumergidas de las orillas rocosas. Tambin hay
algunos afloramientos rocosos submareales de
tamao variable. En algunos casos un componente importante del sustrato duro es el que
proporcionan las algas calcreas, los tubos de los
gusanos poliquetos y las conchas de las ostras
(vase Fig. 12.22). Estos complejos fondos duros tridimensionales suelen denominarse arrecifes, pero no se deben confundir con los arrecifes
de coral de las aguas clidas.
Fondos rocosos. A diferencia de lo que ocurre
en la zona intermareal, las comunidades que se

desarrollan en los fondos rocosos submareales
nunca estn expuestas a la deshidratacin. Esto
significa que en ellas puede vivir una mayor variedad de organismos que en la franja intermareal.
Las comunidades de fondo rocoso en aguas
someras son ricas y productivas. Las algas son
los habitantes ms visibles de los sustratos duros
en las aguas menos profundas, especialmente
los fondos planos o de pendiente suave. Tienen
una impresionante variedad de colores, formas
de crecimiento, texturas y tamaos. La mayora
Reginindo-pacfica La regin tropical del
ocano ndico y las regiones oeste y central del
ocano Pacfico.
Captulo 14, p. 310
Biomasa El peso total de los organismos vivos.
Captulo 10, p. 225
Fijacindenitrgeno Transformacin del
nitrgeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados como nutrientes por los
productores primarios.
10/5/07 20:11:45
288
Alga verde
(Enteromorpha)
Medusa
ssil
(Haliclystus)
Poliqueto
tubcola
(Spirorbis)
Ascidias
coloniales
Zostera
(Zostera marina)
FIGURA 13.17
FIGURA 13.18
Briozoo
(Membranipora)
Las hojas de la zostera (Zostera marina) a menudo estn habitadas por organismos ssiles.
El estrombo (Strombus gigas) es un caracol grande que normalmente se asocia a las praderas
de hierba de tortuga en Florida y en el Caribe. Gastronmicamente es muy apreciado.
13cas30646_ch13.indd 288
son algas pardas y rojas. Pueden ser filamentosas

(Chordaria, Ceramium), ramificadas (Agardhiella,
Desmarestia), delgadas y frondosas (Porphyra, Gigartina) o incrustantes (Lithothamnion). Muchas
de ellas tambin se pueden encontrar en la franja
intermareal.
Las algas submareales pueden tener diferentes formas de crecimiento en distintos momentos de su vida (vase Fig. 6.11). Prcticamente
todas tienen un rizoma (vase Fig. 13.20) para
anclarse al sustrato.
Como en la franja intermareal, uno de los
principales problemas para las algas y los animales ssiles en la zona submareal es encontrar
un lugar al que fijarse. Cada pequeo espacio
termina ocupado, incluso aunque a simple vista
parezca estar desnudo. As, en las rocas hay una
fuerte competencia por el espacio. Las diferentes especies de algas tienen distintas capacidades
competitivas. Tambin vara su tolerancia a la accin de las olas, la alimentacin de los erizos de
mar y otros herbvoros, la temperatura, la luz y
la estabilidad del sustrato. El efecto de la luz es
particularmente complejo. A medida que aumenta la profundidad disminuye la cantidad de luz
disponible para la fotosntesis, haciendo ms difcil que las algas vivan all. Sin embargo, algunas
especies estn mejor adaptadas a la profundidad
que otras. En aguas claras, algunas pueden vivir
a ms de 200 m de profundidad. Las algas que
habitan a grandes profundidades han aumentado
los niveles de clorofila y de otros pigmentos para
poder captar la energa de la luz (vase Tabla 6.1,
p. 108). Estas adaptaciones se pueden encontrar
en todos los grupos de algas y no solo en las algas
rojas, que antiguamente se crea que eran las ms
adaptadas a la profundidad. En todo caso, la zonacin a gran profundidad no solo depende de la
luz. Tambin est afectada por el herbivorismo, la
competencia por el espacio y por otros factores.
Las algas tambin presentan diferentes estrategias en su ciclo vital. Algunas son perennes y se
encuentran a lo largo de todo el ao, mientras que
otras solamente pueden verse en determinados
momentos. Algunas son de crecimiento rpido y
de poca duracin, mientras otras crecen lentamente y son robustas y duraderas. Normalmente, las de
crecimiento rpido son las primeras en colonizar
las superficies recin despejadas por los herbvoros, las turbulencias o por otros fenmenos. Algunas algas utilizan ambas estrategias, alternando
una etapa de crecimiento rpido y duracin breve,
con otra de crecimiento lento y perenne. Aunque
ambas etapas pertenecen a la misma especie, sus
apariencias y biologas son diferentes.
Las algas no solo tienen que competir por el
espacio entre ellas, sino tambin con una gran
variedad de animales ssiles. Los invertebrados
10/5/07 20:11:48
289
La fecundacin en los erizos de mar
Los erizos de mar se han utilizado desde hace tiempo en investigaciones

sobre la fecundacin y el desarr ollo embrionario, ya que en el laboratorio
se puede estimular fcilmente a los individuos maduros para que liberen los
vulos y los espermatozoides (vase Fig. 4.20). Los machos y las hembras
liberan sus gametos en el mar casi al mismo tiempo para asegurar que los
vulos sean fecundados por el esperma de la misma especie, y evitar as la
hibridacin entre especies. No obstante, el asunto no es tan sencillo.
En algunas r eas submar eales las difer entes especies que viven a la
misma profundidad realmente liberan sus gametos al mismo tiempo. Sin embargo, los hbridos entre especies o no existen o son muy raros. La investigaciones que se han realizado en diferentes laboratorios marinos en Norteamrica, Suramrica y Europa han llevado al descubrimiento de algunos factores
clave que ayudan a explicar la forma en que se evita la hibridacin entre las
especie de los erizos. El esperma de los erizos contiene una protena, llamada
bindina, que se une a otra pr otena especfica situada en la superficie del
vulo. El vulo de los erizos est cubierto con una sustancia gelatinosa compuesta de hidratos de carbono complejos. Estos hidratos de carbono activan
la bindina de los espermatozoides cuando stos atraviesan la capa gelatinosa
que rodea al vulo para que lleguen a fecundarlo. El hidrato de carbono de la
capa gelatinosa de los vulos del erizo de mar ver de de la costa del Pacfico
de Norteamrica (Strongylocentrotus droebachiensis), por ejemplo, no activa
la bindina de los espermatozoides del erizo de mar blanco ( S. pallidus), una
especie cercana que habita en los mismos fondos submareales. Los hidratos
de carbono de la capa de gelatina de los vulos de estos erizos tienen una
suelen ser los dominantes en los fondos inclinados escarpados y en las paredes verticales, donde
la escasez de luz limita el crecimiento de las algas. Los sustratos duros proporcionan un buen
soporte para que se fijen los organismos, pero
excavar galeras en ellos es mucho ms difcil
que en la arena o el fango. Por consiguiente, las
comunidades de fondo duro suelen ser ricas en
epifauna y pobres en infauna, al contrario que
las comunidades de fondo blando. Esponjas, hidroideos, anmonas, corales blandos, briozoos,
poliquetos tubcolas, bellotas de mar y ascidias
son algunos de los grupos ms comunes. Muchos forman colonias que compiten con otras
especies, simplemente creciendo sobre ellas.
Unas pocas especies, como los bivalvos barrenadores (Pholas), viven embutidos en las rocas.
En los fondos rocosos submareales, los herbvoros generalmente son pequeos invertebrados de movimientos lentos. Posiblemente, los
ms importantes sean los erizos de mar (Arbacia, Diadema, Strongylocentrotus). Quitones,
liebres de mar, lapas, orejas de mar (Haliotis) y
otros moluscos gasterpodos tambin son herbvoros importantes. Algunas algas han desarrollado defensas contra estos herbvoros. Entre
estructura general similar, pero un pequeo cambio en la cadena del glcido

de cada hidrato de carbono acta como una segunda barr era que evita la
fecundacin por el esperma de la especie incorrecta.
Las investigaciones realizadas con erizos de mar tropicales han puesto
de manifiesto que, en especies cercanas que viven juntas y a la misma pr ofundidad en la zona submareal, se han desarrollado diferentes molculas de
bindina, como en la costa del Pacfico de Norteamrica. Paradjicamente,
especies relacionadas de erizos de mar que viven en regiones aisladas unas
de otras, como en las costas del Pacfico y del Caribe de Panam, tienen
bindinas que estn ms estrechamente relacionadas que las que presentan
cuando viven en la misma regin. Estos resultados proporcionan otra prueba
de la importancia de la estructura qumica en la fecundacin y de su papel
en la evolucin de nuevas especies.
El vulo humano, como los de otros mamferos, no tiene una gruesa capa
gelatinosa como la que r odea a los vulos de los erizos de mar . No obstan te, en su superficie tiene molculas complejas de hidratos de carbono que
pueden tener un papel fundamental para permitir que un espermatozoide lo
fecunde, como en el caso de los erizos de mar. Es posible que el conocimiento
sobre cmo actan estas cadenas de hidratos de carbono, en los ser es humanos y en otros mamferos, pueda tener algunas utilidades en los casos de
infertilidad o incluso para el desarrollo de nuevos mtodos anticonceptivos.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.
ellas se incluyen productos qumicos, como el

cido sulfrico y los fenoles, que les confieren
un sabor desagradable, y la capacidad regenerar
rpidamente los tejidos perdidos. Algunas algas
incluso tienen etapas en su ciclo que son capaces de perforar las conchas de los moluscos, un
buen impedimento para evitar ser ingeridas por
un erizo de mar hambriento! Las algas erectas
suelen ser resistentes y coriceas. Las algas calcreas, como las coralinas (Lithothamnion, Clathromorphum) y las algas calcreas verdes (Halimeda; vase Fig. 14.10), depositan carbonato
de calcio en sus membranas celulares, hacindolas particularmente resistentes a los herbvoros.
Los carnvoros, entre ellos los nudibranquios
y otros gasterpodos y las estrellas de mar, se alimentan de invertebrados ssiles. Los erizos de
mar (Fig. 13.19) no solo se alimentan de algas,
sino tambin de algunos de los invertebrados ssiles ms dbiles. Otros carnvoros, como cangrejos,
langostas y muchos tipos de peces, se alimentan
de los herbvoros, de carnvoros de menor tamao,
o incluso de los ectoparsitos de otros peces (vase
Las asociaciones de limpieza, p. 222).
Los herbvoros y los depredadores tienen
una gran influencia sobre la composicin de las
comunidades de fondo duro. Eliminan a los residentes de las rocas, dejando espacios para otros
organismos. Las larvas y las esporas de las algas
colonizan las reas despejadas por los herbvoros
o por los carnvoros.
Debido a que las fases planctnicas a menudo son estacionales, las reas despejadas pueden
ser colonizadas por especies distintas en diferentes momentos. Esto aumenta la diversidad de
especies de una zona concreta. Los carnvoros
tambin pueden actuar como limitadores de los
herbvoros, ayudando a mantener una situacin
relativamente estable. Sin embargo, este equiliAlgasincrustantes Las que crecen formando
una capa delgada sobre las rocas, como la de
algunas algas coralinas.
Captulo 6, p. 112
La luz solar atraviesa la columna de agua hasta
una profundidad que depende de la transparencia
del agua. No todos los colores de la luz penetran
hasta la misma profundidad. En aguas ocenicas
claras, la luz que penetra a ms profundidad es la
azul y la que menos lo hace es la roja.
289
13cas30646_ch13.indd 289
10/5/07 20:11:50
290
brio se puede alterar fcilmente. Por ejemplo, se

han observado aumentos explosivos de las poblaciones de erizos de mar en varias comunidades
submareales (vase p. 294), que han sido seguidas por unas mortalidades en masa. Como todas
las comunidades biolgicas, las comunidades
submareales estn cambiando constantemente.
La composicin de especies de las comunidades
submareales de fondo duro est influida por
factores como la luz, la competencia por el espacio,
el herbivorismo y la depredacin.
Comunidades de quelpos. Entre las comuni-
FIGURA 13.19
Los erizos de mar, como estos Strongylocentrotus purpuratus de la costa del Pacfico de Norteamrica, ejercen una importante influencia sobre la composicin de las comunidades submareales de fondo duro.
Se alimentan de algas y de algunos animales incrustantes, y dejan superficies despejadas donde se pueden asentar
otros organismos ssiles.
Quelpo de tallo hueco

(Laminaria longicruris)
Quelpo comestible
(Alaria escuelenta)
Quelpo cola
de caballo
(Laminaria
digitata)
FIGURA 13.20
Ejemplos de quelpos del Atlntico norte. En aguas profundas, el quelpo de tallo hueco puede
llegar a alcanzar 12 m de longitud.
13cas30646_ch13.indd 290
dades marinas ms impresionantes y productivas

estn las comunidades de quelpos. Los quelpos
son un grupo de algas pardas grandes y de crecimiento rpido, que viven en aguas relativamente
fras y estn restringidas a las regiones templadas
y subpolares (vase Las algas pardas, p. 110).
Se trata de verdaderos gigantes en comparacin
con otras algas o hierbas de mar y forman unos
bosques exuberantes (vase Fig. 6.8), que son
el hbitat para una gran variedad de organismos.
Hay varias especies de quelpos. En el Atlntico norte y en la costa asitica del Pacfico
norte, predominan varias especies del gnero
Laminaria (Fig. 13.20). Sus frondes simples o
con hendiduras pueden llegar a medir 3 m de
longitud. El quelpo gigante (Macrocystis) domina en las comunidades de quelpos en las costas
del Pacfico de Norteamrica y de Suramrica y
en otras partes del hemisferio Sur (Fig. 13.21).
Cada ejemplar de quelpo est anclado al fondo rocoso mediante un gran rizoma (vase
Fig. 6.1). Desde un nico rizoma crecen varios
estpites (tallos) largos que se entrelazan para
formar una especie de tronco. Desde los estpites crecen los frondes, lminas en forma de
hojas. Un solo estpite puede llegar a medir de
20 a 30 m o ms. En algunas comunidades del
hemisferio Sur, el principal quelpo es Ecklonia
y no Macrocystis (vase la fotografa de p. 277).
Las comunidades de quelpos de la costa del Pacfico de Norteamrica tienen una diversidad
particularmente grande. Varias especies, como el
quelpo toro (Nereocystis), el quelpo alce (Pelagophycus; Fig. 13.22), Alaria y Pterygophora, pueden ser importantes e incluso sustituir a Macrocystis. El quelpo toro tiene muchos frondes, cada
uno de hasta 5 m de largo, que cuelgan desde
la superficie inferior de un pneumatocisto lleno
de gas situado en el extremo de un largo estpite. Alaria (Fig. 13.20), que como otros muchos
quelpos es comestible, tambin es importante en
el Atlntico norte.
10/5/07 20:11:59
60
90
120
150
180
150
120
90
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60
60
Laminaria
Islas Aleutianas
Macrocystis
Macrocystis
30
30
Ecklonia
Mar de Arabia
Ocano
Atlntico
Ocano
Pacfico
Ocano
ndico
Nueva
Zelanda
30
Ecklonia
Macrocystis
Islas Kerguelen
60
Ecklonia
Macrocystis
Ecklonia
Macrocystis
Islas Chatham
Islas Malvinas
Islas Auckland
90
120
150
180 150
30
Corriente caliente
Corriente fra
60
Islas Macquarie
60
Tristan da
Cunha
Macrocystis
Islas Georgia del Sur
120
90
60
30
Distribucin
de los quelpos
FIGURA 13.21 La distribucin geogrfica de los quelpos est muy influenciada por las temperaturas superficiales del agua, que, a su vez, dependen de la circulacin superficial del ocano. Las corrientes a lo largo de las costas del oeste de los continentes transportan agua fra desde las regiones polares; en las costas del este transportan agua
caliente desde el ecuador. Como consecuencia, los quelpos se extienden hacia las r egiones ecuatoriales, a lo largo de las costas del oeste de los continentes ms que en las
costas del este. Para los arrecifes de coral, que necesitan aguas ms calientes, ocurre exactamente lo contrario (vase tambin Fig. 14.11).
FIGURA 13.22
El quelpo alce (Pelagophycus porra) crece en los bordes externos y ms profundos de algunos
lechos de quelpos gigantes (vase Fig. 13.25). Tiene dos ramas muy grandes, parecidas a cuernos, de las que salen
unos grandes frondes que quedan a merced de las corrientes.
13cas30646_ch13.indd 291
Los grupos grandes y densos de quelpos se

conocen como lechos de quelpos. Cuando los
frondes flotan en la superficie formando un
grueso tapiz se denominan bosques de quelpos (Fig. 13.23) . Este vergel flotante (dosel)
es caracterstico de los bosques de quelpos del
Pacfico, que estn dominados por los quelpos
gigantes y toro. Ecklonia y algunas especies de
Laminaria y de Alaria tambin forman doseles.
Los factores fsicos tienen una gran influencia
sobre las comunidades de quelpos. La temperatura es particularmente importante, ya que los quelpos solo habitan en aguas fras. Al menos parcialmente, esto se debe a que los quelpos no crecen
bien en aguas clidas, que suelen carecer del rico
suministro de nutrientes que necesitan los quelpos
(vase Modelos de produccin, p. 342). Esta dependencia del agua fra se refleja en la distribucin
geogrfica de los quelpos (Fig. 13.21). Las aguas
superficiales de los ocanos circulan formando
grandes corrientes circulares, que en el hemisferio Norte giran en el sentido de las agujas del
reloj y en el hemisferio Sur en sentido contrario
(vase Fig. 3.21). Las corrientes que se dirigen
hacia los polos a lo largo de las costas del oeste
de los ocanos llevan agua caliente procedente
de las regiones ecuatoriales. Debido a esto, los
quelpos solo prosperan en zonas con latitudes
10/5/07 20:12:04
292
FIGURA 13.23
Mxico.
Bosque de quelpos gigantes ( Macrocystis pyrifera ) en la isla de Cedr
altas en los lados oeste de los ocanos. Por otra

parte, los quelpos prosperan a lo largo de las costas del este de los ocanos, donde las corrientes
que proceden de latitudes altas son fras y ricas
en nutrientes. Ecklonia est presente en zonas de
latitudes bajas, prximas al ecuador, a lo largo
de la costa meridional de la pennsula de Arabia (Fig. 13.21) . Solamente se encuentra all
durante el verano, cuando los monzones, que
se dirigen en direccin Norte-Este, atraviesan
el mar de Arabia y producen fuertes corrientes
ascendentes que hacen que disminuya la temperatura del agua (vase Fig. 15.31 ). La desaparicin de los monzones, cuando los vientos
van en direccin contraria durante el invierno,
produce un aumento de la temperatura del agua,
que causa la muerte de los quelpos.
Con pocas excepciones, todas las especies de
quelpos solo viven sobre superficies duras, entre
las que se pueden incluir los sustratos formados
por los gusanos tubcolas y los rizomas de otras
algas. Donde exista un lugar conveniente para la
fijacin, los quelpos crecern en aguas tan profundas como la luz lo permita. Algunas especies
pueden llegar a profundidades de hasta 40 m,
desde donde sus frondes flotan hacia la superficie, buscando la luz del sol, y sus estpites los
conectan al fondo, situado bastante ms abajo.
A pesar de su tamao gigante, los quelpos
realmente son bastante frgiles; de hecho, gran
parte de su fragilidad se debe a su tamao. Los
13cas30646_ch13.indd 292
os, Baja Califor nia,
frondes causan muchas fricciones, y los largos y

finos estpites se rompen fcilmente y, a menudo, los quelpos terminan separndose del fondo. Los quelpos a la deriva causan ms daos
al enredarse con otros frondes. Los quelpos no
crecen bien donde la accin del oleaje es fuerte,
y las tormentas pueden ser desastrosas. Aunque
deben extender sus frondes hacia la superficie,
muchas especies prefieren mantenerse sujetas a
fondos relativamente profundos, donde la accin
de las olas es menor. As, las mismas adaptaciones que permiten a estos quelpos vivir en aguas
profundas (gran tamao y flotabilidad) tambin
tienden a restringirlos all.
Los quelpos pueden crecer muy rpidamente,
por ejemplo, el quelpo gigante crece a una velocidad de hasta 50 cm al da. Por ello no resulta
sorprendente que las comunidades de quelpos
sean muy productivas. La produccin primaria
alcanza los 1000 gC/m2/ao en Ecklonia en Australia y Sudfrica, alrededor 1500 gC/m2/ao
en el quelpo gigante de California, y cerca de
2000 gC/m2/ao en Laminaria en el Atlntico
norte (vase tambin Tabla 10.1, p. 230).
Las comunidades de quelpos estn restringidas a los
sustratos duros en aguas fras y ricas en nutrientes.
Los quelpos grandes que podemos ver solamente son una etapa de su ciclo vital. Todos
los quelpos pasan por dos etapas: un gran esporofito productor de esporas y un gametofito
microscpico que produce los gametos masculinos y femeninos (Fig. 13.24). El esporofito es el
organismo que vemos.
En algunos quelpos el esporofito es anual.
En cambio, el quelpo gigante y otros son perennes y pueden vivir durante varios aos.
Estos quelpos de vida larga a menudo pierden
los frondes a causa de los herbvoros, las tormentas
y las olas, aunque pueden volver a crecer ya que, a
diferencia de lo que sucede en muchas hierbas de
mar, el crecimiento se produce tanto a partir del
rizoma como en el extremo de los estpites.
Los bosques de quelpos a lo largo de la costa del Pacfico de Norteamrica se disponen a
distintas profundidades, con diferente composicin de especies creciendo hasta una altura caracterstica por encima del fondo (Fig. 13.25).
Esta estructura depende de la interaccin entre
varios factores fsicos y biolgicos. Por ejemplo,
el dosel flotante del quelpo gigante solamente se
desarrolla donde el agua es lo bastante profunda como para reducir la accin de las olas, pero
lo bastante somera como para que la luz llegue
hasta el fondo, permitiendo as el crecimiento de
los rizomas. Otros quelpos pueden contribuir al
dosel superficial. Entre ellos estn el quelpo toro,
que vive ms cerca de la orilla, y el quelpo pluma
(Egregia), que vive en aguas menos profundas
expuestas a la accin del oleaje. En aguas profundas, el quelpo alce forma un dosel situado a
profundidades medias a lo largo del borde externo del dosel del quelpo gigante.
El denso dosel de los bosques de quelpos gigantes reduce la cantidad de luz por debajo de
ellos. Bucear bajo este dosel es como caminar
por una selva cerrada en tierra: hace falta algo de
tiempo para que los ojos se acostumbren a la falta
de luz. Los quelpos que viven all tambin tienen
que adaptarse a la escasa iluminacin, pero la
vida bajo el dosel es rica y variada. Otros quelpos
menores ocupan el subdosel, el rea situada bajo
el dosel, entre ellos, Laminaria, Pterygophora y
otros quelpos con frondes que se extienden sobre
el fondo o se mantienen erguidos sobre l.
Una gran variedad de algas ms cortas, sobre todo algas rojas, viven sobre el fondo en
dos capas sobrepuestas, incluso en zonas en las
que la luz est muy reducida. Las algas coralinas, tanto las ramificadas como las incrustantes,
son comunes. Algunas hierbas de mar son ms
abundantes en aguas someras, donde la accin
del oleaje reduce el dosel.
Los lechos de quelpos del Atlntico norte
estn dominados por las especies del gnero
Laminaria que generalmente no forman un dosel. Sin embargo, son similares a los bosques de
10/5/07 20:12:08
Gametofito
masculino
(n)
Germinacin
de las esporas
Esporas
(n)
Gametofito
femenino
(n)
Espermatozoide
(n)
Esporas
Fertilizacin
Esporofito
en desarrollo
(2n)
Esporofito
(2n)
Estados
macroscpicos
vulo
(n)
293
quelpos del Pacfico, tambin incluyen muchas

especies de algas y se disponen formando una sucesin de estratos en funcin de la profundidad.
La compleja estructura tridimensional de las
comunidades de quelpos es explotada por una
gran diversidad de animales. Entre los rizonas
de los quelpos, sobre todo en los del quelpo gigante, vive un surtido de poliquetos, pequeos
crustceos, ofiuras y otros pequeos invertebrados. Los poliquetos tubcolas, briozoos y otros
organismos ssiles, son comunes sobre los frondes y los estpites. Igual que los animales que
viven asociados con los rizomas, bsicamente
son suspensvoros. Un habitante habitual de
los frondes es un briozoo (Membranipora) que
forma colonias delgadas con apariencia de encajes. Sus incrustaciones calcreas hacen que au-
Monzones Vientos de la zona norte del Ocano

ndico que soplan desde el sudoeste durante
el verano y desde el nordeste durante el invierno.
Esporofito
inmaduro
(2n)
Estados
microscpicos
FIGURA 13.24
En el ciclo vital del quelpo gigante (Macrocystis), y en el de otros quelpos, hay un gran esporofito
productor de esporas. Las esporas se asientan en el fondo y se transforman en pequeos gametofitos masculinos o
femeninos. Cada gametofito libera sus gametos, masculinos o femeninos, que, despus de la fecundacin, dan lugar
a un nuevo esporofito, cerrndose as el ciclo (vase tambin Fig. 6.11a).
Afloramientoocorrienteascendente Flujo
ascendente de agua fra y rica en nutrientes
desde el fondo hacia la superficie.
Captulo 15, p. 347
Quelpo plumoso
(Egregia)
Dosel
Frondes en
la superficie
o a media
profundidad
Quelpo alce
(Pelagophycus)
Subdosel
Frondes
erguidos
o cercanos
al fondo
Laminaria
Pterygophora
Tapiz de algas
Matas
pequeas,
filamentos y
algas incrustantes
Quelpo toro
(Nereocystis)
Cerca
Quelpo gigante
(Macrocystis)
de la
orilla
lpos
e que
ld
Dose
Lejos
de la
orilla
FIGURA 13.25 Distribucin de los principales tipos de quelpos y de otras algas en un bosque generalizado de quelpos gigantes M
( acrocystis) de la costa del Pacfico de
Norteamrica. La compleja distribucin de las algas depende de factores como la luz, el tipo de sustrato, la accin de la olas, la profundidad, la cantidad y el tipo de herbvoros,
e incluso de la poca del ao, ya que algunas algas son anuales.
13cas30646_ch13.indd 293
10/5/07 20:12:14
294
mente el peso de los frondes, disminuyendo su

flotabilidad, y cubren los tejidos fotosintticos,
aunque su efecto parece ser de poca importancia. Los fondos rocosos alrededor de los quelpos
estn habitados por esponjas, ascidias, langostas, cangrejos, cangrejos ermitaos, estrellas de
mar (vase Fig. 7.43 a), orejas de mar (vase
Fig. 7.21b) y pulpos, entre otros.
Los peces son muy abundantes en las comunidades de quelpos. Utilizan los recursos nutritivos y de abrigo que proporcionan los quelpos de
muchas maneras, ocupando as muchos nichos
ecolgicos diferentes. Por ejemplo, los peces a
menudo utilizan los recursos disponibles para
alimentarse y encuentran refugios en diferentes
lugares del bosque de quelpos. Algunas especies
se alimentan cerca del fondo. En los lechos de
quelpos de la costa del Pacfico de Norteamrica, entre los peces que se alimentan en el fondo
estn varias especies de roqueros (Sebastes) y la
cabrilla alguera (Paralabrax clathratus). La vieja de California (Semicossyphus pulcher) utiliza
los dientes, parecidos a los de los perros, para
machacar erizos de mar, cangrejos y otros invertebrados del fondo. Las mojarras (Rhacochilus,
Brachyistius) y otros peces se pueden alimentar
en diversas partes del dosel, tanto alrededor de
los rizomas como en el agua que queda entre los
quelpos. Los pejerreyes (Atherinops) se alimentan de plancton de los alrededores de los quelpos
y aprovechan los grandes bancos de msidos y
otros animales planctnicos. Los peces pueden
definir otros nichos ecolgicos al estar activos a
diferentes horas del da o de la noche.
Las algas pequeas son comidas por caracoles, cangrejos, erizos de mar y peces, pero, sorprendentemente, son pocos los herbvoros que se
alimentan de los grandes quelpos. Uno de ellos,
la vaca marina de Steller, actualmente est extinta
(vase Fig. 18.13). Algunos ispodos (Phycolimnoria) perforan sus madrigueras en los rizomas,
debilitndolos. Algunos peces mordisquean los
quelpos, pero no parecen causar muchos daos.
En vez de alimentarse de los quelpos que an
estn unidos al sustrato y con crecimiento activo,
la mayor parte de los animales utilizan la enorme
produccin de los quelpos bajo la forma de quelpos a la deriva, y fragmentos sueltos hundidos o
llevados a tierra por el oleaje. Como en el caso de
las hierbas de mar, las plantas de las marismas y
los mangles, muchos de estos detritos son exportados a otras comunidades.
Los lechos de quelpos forman un ambiente
complejo. Los quelpos y las algas a la deriva son
una fuente importante de alimento, pero no los
quelpos vivos en s mismos.
13cas30646_ch13.indd 294
Los erizos de mar son, con diferencia, los

herbvoros ms importantes de las comunidades de quelpos. Tienen una importancia
especial el erizo de mar rojo (Strongylocentrotus franciscanus) y el erizo de mar prpura
(S. purpuratus) en la costa del Pacfico de Norteamrica, y el erizo de mar verde (S. droebachiensis; vase Fig. 7.45a) tanto en el ocano
Atlntico norte y como en el ocano Pacfico.
Las poblaciones de erizos de mar a veces sufren una explosin (vase Fig. 10.3). Estas
explosiones demogrficas han tenido impactos
devastadores sobre las comunidades de quelpos en diversas partes del mundo. Los erizos
de mar normalmente se alimentan de los quelpos a la deriva. Sin embargo, durante estas explosiones demogrficas, o plagas, los erizos
tambin comen quelpos vivos y otras algas.
Cuando los erizos de mar ingieren los rizomas
o los estpites, los quelpos se rompen, se alejan
flotando y mueren. Los erizos de mar pueden
incluso subirse sobre los quelpos, haciendo que
aumente el peso de los frondes, que se hunden
y as pueden ser alcanzados por otros erizos.
Los erizos pueden llegar a aclarar reas bastante extensas, que se conocen como eriales
de erizo o desiertos de erizo. Las nicas
algas que quedan vivas en estos eriales son las
coralinas incrustantes.
Las razones por las que se producen estas
explosiones demogrficas de erizos siguen siendo confusas. En el norte del Pacfico una causa
posible es la disminucin de las poblaciones de
nutria de mar (Enhydra lutris; vase Fig. 9.12),
un depredador de erizos que ha desaparecido en
la mayor parte de las zonas que antes habitaba.
En un estudio realizado en varias islas de la cadena de las Aleutianas, en Alaska, se encontr
que los bosques de quelpos se mantenan en
buenas condiciones donde las nutrias de mar
eran comunes. En cambio, haba muchos erizos
de mar y pocos quelpos en las islas donde las
nutrias de mar estaban ausentes (Fig. 13.26) .
Hay evidencias de que las poblaciones de nutrias han disminuido debido a la depredacin
por parte de las orcas (ballenas asesinas), que
normalmente prefieren alimentarse de focas y
leones marinos. Desde finales de la dcada de
1980, las focas y leones marinos cada vez son
ms escasos, posiblemente porque la pesca excesiva ha reducido su suministro de alimentos.
Las orcas tambin parecen haber cambiado sus
hbitos de alimentacin cuando una fuente importante de su alimento, los cadveres de las ballenas arponeadas atados a los barcos balleneros,
disminuy cuando la mayor parte de la pesca
comercial de ballenas fue prohibida. La pesca
excesiva puede haber afectado a los bosques de
quelpos segn una cadena de acontecimientos,

en la que se han visto afectadas las focas y los
leones marinos, las orcas, las nutrias de mar y
los erizos de mar.
Sin embargo, las observaciones efectuadas en
las islas Aleutianas no ayudan a explicar la situacin en el sur de California, donde las nutrias de
mar fueron eliminadas hace casi 200 aos, pero
la destruccin de los quelpos por los erizos de
mar no fue observada hasta la dcada de 1950.
La pesca excesiva de otros depredadores de erizos, incluyendo langostas, cangrejos y peces,
probablemente tambin est relacionada con el
aumento de las poblaciones de erizos en el sur
de California y en otros lugares.
Otra posibilidad es que una disminucin
de la cantidad de algas a la deriva en el sur de
California pudo haber sido la causa de que los
erizos pasasen a alimentarse de los quelpos vivos. La contaminacin por aguas residuales y el
aumento de la temperatura del agua acaso sean
los factores que pudieron haber causado la disminucin de la cantidad disponible de quelpos
a la deriva. Algunos de estos factores tambin
pueden estimular el crecimiento y la supervivencia de los erizos de mar. Por ejemplo, algunos compuestos orgnicos que se liberan con las
aguas residuales son utilizados como nutrientes
por los erizos de mar jvenes.
La recogida con fines gastronmicos de orejas de mar del Pacfico en el sur de California,
tambin se ha propuesto como una posible causa de las plagas de erizos de mar. Estos grandes
moluscos compiten con los erizos por los abrigos en las grietas de las rocas. La eliminacin
de las orejas de mar puede proporcionar ms
espacios para los erizos.
Tambin es posible que las fluctuaciones de
la cantidad de erizos de mar se deban a la mayor
supervivencia de sus larvas planctnicas, quizs
como consecuencia de la existencia de temperaturas ms favorables o de una mayor cantidad
de alimentos disponibles. Es probable que la
causa de las plagas de erizos sea una combinacin de factores. Hasta cierto punto, las plagas probablemente son fluctuaciones naturales
del tamao de la poblacin.
Adems de la alimentacin por parte de los
erizos, otro factor que afecta a los bosques de
quelpos es el clima. El Nio en 1983 produjo
tormentas devastadoras y corrientes inusualmente calientes, que causaron una alta mortalidad de quelpos. En 1997-98, El Nio fue igual
de destructivo. Sin embargo, La Nia que sigui a El Nio de 1997-98 llev corrientes fras
y ricas en nutrientes a la costa de California,
estimulando la recuperacin de los bosques de
quelpos.
10/5/07 20:12:15
Las comunidades de quelpos se pueden ver

seriamente afectadas por la accin del fuerte oleaje,
la alimentacin de los erizos de mar, las corrientes
calientes y la contaminacin.
La recuperacin de los bosques de quelpos

en el sur de California ha sido buena en algunas
reas. En parte, se ha visto favorecida por el trasplante en las reas devastadas de quelpos sanos
sujetos a bloques de piedra (vase Restauracin
de hbitat, p. 419). Experimentalmente, a finales de los aos 1980 se liberaron 140 nutrias
de mar en una de las islas del Canal del Sur de
California. La mayora de los animales liberados
desaparecieron, por lo que el experimento fue
abandonado. Para calmar a los pescadores, que
estaban molestos por la posibilidad de que las
nutrias de mar se alimentasen de crustceos de
inters comercial, se acord que se deba impedir la migracin natural de las nutrias desde la
regin central al sur de California. En cualquier
Nmero por isla

(100 en 1972)
100
75
50
25
Abundancia
de nutrias
de mar
1985
g/0.25 m2
400
300
% de prdida de quelpos
en 24 h
Nmero/0.25 m2
FIGURA 13.26
1993
1997
1993
1997
1993
1997
Biomasa de
erizos de mar
200
100
1985
BOSQUE DE
QUELPOS SANO
1989
60
50
40
30
20
10
Intensidad
del consumo
1985
10
1989
1989
8
6
4
2
1989
1993
BOSQUE DE QUELPOS
1997 CONSUMIDO EN EXCESO
El efecto de la depredacin de nutrias de mar (Enhydra lutris) por las orcas (Orcinus orca) sobre
las poblaciones de erizos de mar y quelpos en los bosques de quelpos de las islas Aleutianas, Alaska. El efecto es un
ejemplo de cascada trfica, as llamada porque los efectos de un depredador se extienden a travs de la red alimentaria. En los grficos superiores, los aos sin barras indican aos sin datos y no valores de cero.
13cas30646_ch13.indd 295
caso, el nmero de nutrias de mar a lo largo de la

costa de California ha disminuido, sobre todo debido a las enfermedades, pasando de un mximo
de 2377 ejemplares en 1995, a una cantidad estimada de menos de 2100 en 2003. Qu medidas
se pueden adoptar para estimular la recuperacin de los lechos de quelpos? Realmente nadie
lo sabe. Una cosa es segura: algunos bosques de
quelpos del sur de California no se han recuperado y posiblemente nunca lo harn.
En el golfo de Maine, en la costa atlntica de
los Estados Unidos, se ha descrito una situacin
similar con otra serie diferente de factores. La
pesca excesiva de bacalao (Gadus) y de otros peces que se alimentan en el fondo ha reducido la
presin de stos sobre las langostas jvenes (Homarus), los cangrejos y los erizos de mar. El nmero de erizos de mar aumenta constantemente
y se estn alimentando de los quelpos, que son
utilizados por las langostas como refugio. Las
grandes recolecciones de erizos para su exportacin a Japn llevaron a una reduccin de sus
poblaciones en los primeros aos de la dcada
de 1990. La pesca excesiva de los peces que se
alimentan en el fondo ha dado lugar a un claro aumento del nmero de langostas. Durante
la campaa de 2003 se capturaron un total de
24.7 millones de kilogramos, con un valor comercial de alrededor de 200 millones de dlares
(unos 250 millones de euros), ms de 2.5 veces
la cantidad media de las campaas 1945-85.
No obstante, las pruebas acumuladas en
otras partes del mundo parecen indicar que los
cambios catastrficos de las comunidades de
quelpos generalmente van seguidos por una recuperacin, como si se repitiesen siguiendo un
ciclo. Parece que los erizos de mar y los quelpos
se mantienen en un equilibrio de1icado, que se
pueda inclinar hacia uno lado u otro debido a
factores como las fluctuaciones del clima, los
efectos de la contaminacin de nutrientes sobre
la supervivencia de las larvas del erizo y la eliminacin de los depredadores de los erizos.
Nichoecolgico La combinacin de lo que una

especie come, dnde vive, cmo se comporta
y todos los dems aspectos de su estilo de vida.
Captulo 10, p. 219
Densidad de quelpos
1985
295
ElNio Un calentamiento del agua superficial en

el este del Pacfico, parte de una serie de cambios
a gran escala de los patrones atmosfricos
y ocenicos normales, o ENSO.
Captulo 15, p. 350
LaNia Una tendencia al enfriamiento del agua
superficial en el este del Pacfico.
Captulo 15, p. 352
10/5/07 20:12:18
296
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Las comunidades de zostera en Europa y
en la costa este de Norteamrica se vieron
seriamente afectadas por una enfermedad
desconocida. La enfermedad, llamada aublo de la zostera, o enfermedad debilitante,
hizo que durante la dcada de 1930 desapareciesen muchas praderas de zostera. Qu
cambios esperara el lector que se produjesen cuando desaparece una comunidad de
zostera en un rea determinada? Considere
los cambios en el sustrato, el bentos y otros
tipos de animales marinos. Se produciran
cambios entre los animales que viven en
tierra? Qu tipo de comunidad piensa que
substituira a las comunidades de las zosteras despus de su desaparicin?
2. En el ciclo vital de los quelpos hay un esporofito muy grande y un gametofito muy
pequeo. Sin embargo, la lechuga de mar y
otras algas tienen un gametofito tan grande
como el esporofito (vase Fig. 6.11a). Presentan los quelpos algunas ventajas por tener un gametofito tan pequeo?
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296
13cas30646_ch13.indd 296
10/5/07 20:12:26
Captulo 14 Arrecifes de coral
297
Arrecife
de coral
Llanura arrecifal del atoln

Majuro, islas Marshall,
en la regin tropical del oeste
del ocano Pacfico
os arrecifes de coral tropicales son

un mundo especial. El agua ca
liente y clara, los espectaculares
colores y la multitud de seres vivos que habita en
ellos cautivan a todo el que contempla un arre
cife. Los arrecifes de coral rivalizan, en belleza,
riqueza y complejidad, con la otra gran comuni
dad tropical, la selva. Las selvas tropicales y los
arrecifes de coral tambin se parecen en que la
estructura fsica bsica de ambas comunidades
es producida por los organismos. Tanto los co
rales constructores de arrecifes como los rboles
gigantes de una selva tropical crean un marco
tridimensional que es el hogar de una increble
variedad de organismos. Los arrecifes de coral
son estructuras tan masivas que, de hecho, de
ben considerarse no solo como comunidades
biolgicas sino tambin como estructuras geo
lgicas, las de mayor tamao construidas por
organismos.
Las ostras, los gusanos poliquetos y las algas
rojas tambin pueden formar parte de los arrecifes
y algunos corales de aguas profundas construyen
lentamente montculos en el fondo del mar (vase
Comunidades coralinas de aguas profundas,
p. 312). Ningunas de estas construcciones son
tan extensas, tan grandes, ni estructuralmente tan
complejas como los arrecifes de coral tropicales.
Arrecifes de coral
Los organismos
constructores de arrecifes
Los arrecifes de coral estn formados por una
ingente cantidad de carbonato clcico (CaCO3),
esto es por piedra caliza, que se deposita a partir
de los seres vivos. De los miles de especies que
297
14cas30646_ch14.indd 297
10/5/07 20:18:15
298
Tabla 14.1
Nombre comn
Principales grupos de corales y de cnidarios r elacionados con los arr ecifes de coral
Importancia como constructores
Notas de arrecifes
ANTOZOOS (Solo tienen fase de plipo ya que carecen de medusas; son del mismo grupo que las anmonas de mar)
Corales
escleractiniarios
Los principales constructores

de arrecifes
Producen esqueletos calcreos; casi todos tienen zooxantelas simbiontes.
Corales blandos
No construyen arrecifes
Son comunes en los arrecifes de coral (Fig. 14.28); la mayora tienen zooxantelas
simbiontes pero no producen un esqueleto calcreo rgido.
rganos de mar
(Tubipora)
Poca
Se llaman rganos de mar por la apariencia de su esqueleto; tienen zooxantelas

simbiontes y producen un esqueleto calcreo.
Coral azul
(Heliopora)
Significativa en algunos lugares
Su nombre viene del color del esqueleto; tienen zooxantelas simbiontes

y producen un esqueleto calcreo.
Gorgonias
Abanicos (Fig. 7.10) y ltigos de mar; su esqueleto rgido est constituido

principalmente por protenas y no es calcreo; algunos tienen zooxantelas simbiontes.
Corales joya
Corales negros
Gorgonias con esqueleto calcreo de color rosa, rojo o dorado que se utiliza en
joyera; viven fundamentalmente en aguas profundas y no en los arrecifes; no
contribuyen a la formacin de los arrecifes; carecen de zooxantelas.
Se usan en joyera y a veces se llaman corales joya pero son un grupo diferente
de los verdaderos corales joya, las gorgonias; el esqueleto rgido est formado por
protenas y no es calcreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas
superficiales fras, aunque tambin viven en los arrecifes.
HIDROZOOS (Tienen fase de plipo y fase de medusa, pero solo los plipos forman parte de los arrecifes; son del mismo grupo que las medusas)
Corales de fuego
(Millepora)
Significativa en algunos lugares
Su nombre viene de que, al tocarlos, sus potentes nematocistos provocan una

sensacin de quemazn; tienen zooxantelas y producen esqueletos calcreos rgidos.
Corales
de encaje
Insignificante
Su nombre procede de las delicadas colonias ramificadas que forman; carecen

de zooxantelas pero producen un esqueleto calcreo; normalmente viven en aguas
profundas o en aguas superficiales fras, aunque tambin viven en los arrecifes.
habitan en las comunidades de los arrecifes, so

lamente una parte producen la piedra caliza que
constituye el arrecife. Los ms importantes de
ellos son organismos constructores de arrecifes
que, como es fcil suponer, son los corales.
Arrecifes de coral
Coral es un trmino general para diversos gru
pos de cnidarios, de los que solo algunos contri
buyen a construir los arrecifes (Tabla 14.1). En
los corales constructores de arrecifes, los hermatpicos, los plipos producen esqueletos de car
bonato clcico. Un arrecife masivo est formado
por miles de millones de estos pequeos esque
letos. El grupo de constructores de arrecifes ms
importante es conocido como corales escleractiniarios, a los que en ocasiones se denomina
corales ptreos o verdaderos.
Casi todos los corales constructores de arreci
fes contienen zooxantelas simbiontes (Fig. 14.1)
que ayudan a que los corales hagan sus esque
14.1 Las zooxantelas micr oscpicas do letos de carbonato clcico. Los corales pueden FIGURA
radas que se apr ecian en los tentculos de este plipo
producir sus esqueletos sin zooxantelas, pero en son las que ayudan a los corales a construir los arrecifes.
ese caso lo hacen muy lentamente y casi no con Tambin estn presentes en las almejas gigantes, en al gunas anmonas de mar (Fig. 11.26) y en otros invertetribuyen a la construccin del arrecife. En otras brados. Las clulas blanquecinas del extremo bulboso
palabras, las zooxantelas son tan constructoras de estos tentculos contienen nematocistos.
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de los arrecifes como los mismos corales y sin

ellas no habra arrecifes. Los corales que no ayu
dan a construir los arrecifes, o corales ahermatpicos, a menudo carecen de zooxantelas.
Los principales arquitectos de los arrecifes son los
corales que producen sus esqueletos de carbonato
clcico con la ayuda de zooxantelas simbiontes.
El plipo coralino. Hay que mirar de cerca
para ver los pequeos plipos constructores de

los arrecifes de coral. Los plipos coralinos no
solo son pequeos, sino que tambin tienen un
aspecto engaosamente simple. Son muy pa
recidos a las anmonas de mar, ya que consis
ten en un cilindro vertical de tejidos delgados,
con un anillo de tentculos en la zona superior
(Figs. 14.2 y 14.3b). Como las anmonas y
los dems cnidarios, utilizan los tentculos, que
estn dotados de nematocistos, para capturar el
alimento, especialmente zooplancton. Los ten
tculos rodean la boca, la nica abertura de su
cavidad corporal, que tiene forma de saco.
La mayora de los corales constructores de
arrecifes forman colonias en las que hay muchos
plipos, todos ellos conectados por una fina l
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mina de tejido. La colonia empieza a formarse

cuando una larva planctnica de coral, llamada
plnula, se asienta sobre una superficie dura.
Generalmente las larvas del coral nunca se asien
tan en fondos blandos. Inmediatamente despus
Tejido de conexin
entre plipos
de asentarse, la larva se transforma, es decir, sufre

una metamorfosis, para dar un plipo. Este pli
po fundador solitario, si sobrevive, se divide re
petidamente para formar la colonia. Los sistemas
digestivos de todos los plipos generalmente se
Plipos
Tentculos
Boca
299
mantienen conectados y todos ellos comparten

un sistema nervioso comn (Fig. 14.4). Algunos
corales constructores de arrecifes estn formados
por un nico plipo (Fig. 14.3a).
Los plipos coralinos tienen un esqueleto de
carbonato clcico, en forma de copa, que ellos
mismos fabrican. Continuamente, los plipos van
aadiendo nuevas capas de carbonato clcico,
aumentando as el esqueleto que hay bajo ellos,
de modo que ste va creciendo hacia arriba y ha
cia fuera (Fig. 4.5). El esqueleto forma casi toda
la masa de la colonia (Fig. 14.6) y puede adop
tar formas muy diversas (Fig. 14.7) . El tejido
vivo en realidad solamente es una capa delgada
en la superficie. As, son los esqueletos calcreos
de los corales los que forman un arrecife.
Nutricin del coral. Las zooxantelas nutren
Cavidad
gastrovascular
del plipo
al coral anfitrin y le ayudan a depositar el car

bonato clcico de su esqueleto. Realizan la fotosntesis y ceden una parte de la materia org
nica que sintetizan al coral (Fig. 14.8). As, las
Filamentos
mesentricos
Esqueleto
de un plipo
FIGURA 14.2
Esquema de una seccin de un plipo de una colonia de coral y del esqueleto de carbonato
clcico que hay bajo l. Los plipos estn interconectados por una delgada capa de tejido.
Cnidarios Animales del filo Cnidaria; tienen

simetra radial, una organizacin que corresponde
al nivel tisular de organizacin y tentculos
con nematocistos, unas estructuras
urticantes especializadas.
Fases del ciclo vital de los cnidarios:
Plipo Fase ssil en forma de saco
con la boca y los tentculos en
el extremo superior.
Medusa Fase nadadora en forma
de campana con la boca
y los tentculos en la cara inferior.
Captulo 7, p. 123
con las corrientes.

(a)
(b)
Zooxantelas Dinoflagelados (algas unicelulares

fotosintticas) que viven dentro de los tejidos
de algunos animales.
Captulo 5, p. 102
Simbiosis Vida en asociacin ntima
de dos especies diferentes; a menudo se divide en
parasitismo, donde una especie se beneficia
a expensas de la otra; comensalismo, donde
una especie se beneficia sin afectar a la otra;
y mutualismo, donde ambas especies se
benefician.
Captulo 10, p. 221

(c)
FIGURA 14.3
Plipos coralinos. (a) Unos pocos corales son solitarios, como es el caso de este coral seta (Fungia), que puede vivir libr e o anclado al fondo. La mayora forman colonias constituidas por muchos plipos. ( b) En
algunos de stos, como en Montastrea cavernosa, un coral del Caribe, cada plipo tiene su propia copa esqueltica
individual, llamada polpero. (c) En los corales coloniales como este coral cerebro del Caribe (Diploria), los plipos
forman un polpero comn con complicadas lneas serpenteantes.
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Fotosntesis
CO2 + H2O + energa del sol
(glucosa)
Captulo 4, p. 72
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300
FIGURA 14.4
Los plipos de una colonia de coral

estn interconectados. Al tocar un plipo extendido, se
FIGURA 14.5 En este coral (Lobophyllia hemprichii) se puede apreciar claramente la manera en que los corales
contraer, y lo mismo harn los plipos vecinos, segui dos por los vecinos de estos ltimos y as sucesivamente, van acumulando el esqueleto. Cada uno de los anillos irr egulares (flechas) es un plipo que ha construido una code manera que se produce una onda de contraccin que lumna esqueltica de carbonato clcico.
recorre toda la colonia. En esta colonia del coral Goniopora lobata la onda de contraccin se est moviendo
Ramificado
desde la zona inferior a la superior.
Masivo
En placa
Foliceo
Columnar
FIGURA 14.6
La mayor parte de una colonia de coral est formada por su esqueleto de carbonato clcico.
A la derecha se muestra una colonia viva de Pocillopora
verrucosa, y a la izquier da el esqueleto sin los tejidos
vivos. La principal diferencia es el color; la parte viva solamente es una delgada capa de tejido que cubre toda la
superficie. Los corales que se venden en las tiendas de
conchas y en los acuarios realmente slo son los esqueletos blanqueados de corales extrados de un arr ecife.
Algunos arr ecifes han r esultado muy daados por los
recolectores que proveen estas tiendas, para obtener as
el sustento de sus familias.
FIGURA 14.7
zooxantelas alimentan al coral desde el interior.

Muchos corales pueden sobrevivir y crecer sin
comer, siempre que las zooxantelas dispongan
de luz suficiente.
Aunque los corales obtienen gran parte de
los nutrientes a partir de las zooxantelas, la
mayora tambin comen cuando tienen la oca

sin. La mayora cazan organismos del zoo
plancton. Los miles de millones de plipos
de un arrecife de coral, junto con los dems
organismos del arrecife, son muy eficaces a la
hora de capturar el zooplancton trado por las
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Incrustante
De vida libre
Los corales pueden tener diferentes formas y tipos de crecimiento.
corrientes. De hecho, el arrecife se ha llamado

muro de bocas.
Los plipos del coral capturan el zooplanc
ton con los tentculos o en trampas de moco
que secretan sobre la superficie de la colonia.
Mediante cilios recolectan el moco en forma de
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Luz solar
CO2
H 2O
Difusin
Agua
del mar
Plipo coralino
CO2 + H2O
+ nutrientes
Fotosntesis
Materia
+ O2
orgnica
Plipo
coralino
301
borde del arrecife es algo esencial para el creci

miento del arrecife. La estructura de un arrecife
se debe por tanto a la acumulacin del sedimen
to calcreo y al crecimiento de los corales. Las
algas incrustantes crecen sobre los sedimentos a
medida que se van acumulando, y los van ce
mentando en su lugar. As, las algas coralinas
incrustantes son la argamasa que mantiene uni
do el arrecife. Algunos invertebrados, principal
mente las esponjas y briozoos, tambin ayudan
a la cementacin de los sedimentos.
Zooxantela
Difusin
Difusin
CO2 + H2O
+ nutrientes
Respiracin
Materia
+ O2
orgnica
FIGURA 14.8
Las zooxantelas que hay en los tejidos de coral er alizan la fotosntesis y transfieren parte de la materia orgnica que sintetizan a su anfitrin coralino. El dixido de carbono y los nutrientes se reciclan continuamente
entre el coral y sus zooxantelas.
hebras, que son llevadas hasta la boca. Algunos

corales apenas utilizan los tentculos y confan
en el mtodo del moco. Algunos incluso han
perdido todos los tentculos.
Los corales tambin tienen otras maneras de
alimentarse. Poseen una serie de filamentos mesentricos, largos y contorneados, unidos a los
septos de la pared de su cavidad digestiva (vase
Fig. 14.2) , que secretan enzimas digestivas. El
plipo puede sacar los filamentos a travs de la
boca o de la pared del cuerpo para digerir y ab
sorber las partculas de alimento que hay fuera del
cuerpo. Los corales tambin utilizan los filamen
tos mesentricos para digerir la materia orgni
ca que hay en el sedimento. Adems, los corales
pueden absorber la materia orgnica disuelta
(MOD) (vase La pirmide trfica, p. 225).
Los corales se alimentan de muchas maneras
diferentes. Las zooxantelas son la principal fuente
de nutricin. Los corales tambin pueden capturar
el zooplancton con los tentculos o con trampas
de moco, digerir materia orgnica fuera del cuerpo
con los filamentos mesentricos o absorber materia
orgnica disuelta (MOD) del agua.
Otros constructores de arrecifes

Aunque son los principales arquitectos, los cora
les no pueden construir un arrecife por s solos.
Otros muchos organismos contribuyen en la
fabricacin de un arrecife de coral. De stos,
los ms importantes son las algas, que son esen
ciales para el crecimiento del arrecife. De hecho,
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algunos bilogos marinos piensan que los arre

cifes de coral se deberan llamar arrecifes de
algas o, siendo an ms equitativos, arrecifes
biticos. La razn para esto es que las zooxan
telas, que son algas, son esenciales para el creci
miento de los corales. No obstante, hay otras al
gas, que tambin tienen papeles importantes en
la construccin del arrecife. Las algas coralinas
incrustantes (Porolithon, Lithothamnion) crecen
formando lminas, tan duras como rocas, sobre
la superficie del arrecife. Depositan cantidades
considerables de carbonato clcico, a veces ms
que los corales y, por tanto, contribuyen al creci
miento del arrecife. Las algas coralinas son ms
importantes en los arrecifes del Pacfico que en
los del Atlntico.
Las algas coralinas incrustantes no slo
ayudan a la construccin el arrecife sino que
tambin contribuyen a que no se erosione. El
revestimiento ptreo formado por estas algas es
bastante resistente y soporta olas que romperan
incluso a los corales ms robustos. Las algas for
man un borde diferenciado en el borde externo
de muchos arrecifes, especialmente en el Pacfi
co. Este borde de algas absorbe la fuerza de las
olas y evita que la erosin destruya el arrecife.
Las algas incrustantes cumplen otra funcin
que tambin es vital para el crecimiento del arre
cife. Los esqueletos y los fragmentos del coral
crean una red abierta, llena de espacios, en la
que quedan atrapados los sedimentos gruesos
de carbonato (Fig. 14.9). Los sedimentos, espe
cialmente los finos, causan daos en los corales
al depositarse directamente sobre ellos, pero la
acumulacin de los sedimentos gruesos en el
Las algas coralinas incrustantes ayudan

a construir los arrecifes depositando carbonato
clcico, reduciendo la erosin debida al oleaje
y cementando los sedimentos.
Casi todo el sedimento que se acumula para

ayudar a formar el arrecife procede de los corales
y de las conchas o los esqueletos de otros orga
nismos. En otras palabras, casi todo el sedimen
to es biognico. El escombro coralino, los frag
mentos de coral rotos, es una fuente importante
del sedimento de los arrecifes. Otro importante
organismo formador de sedimentos es una alga
verde calcrea llamada Halimeda (Fig. 14.10) .
Halimeda deposita carbonato clcico en sus te
jidos para que sirva de sostn y para desalentar
a los ramoneadores; un bocado de piedra caliza
es muy poco apetitoso! Los restos de Halimeda
se acumulan en los arrecifes en cantidades enor
mes, tanto que pueden ser limitantes para los
organismos incrustantes.
Otros muchos organismos tambin originan
sedimentos de carbonato clcico y, por ello, con
tribuyen al crecimiento del arrecife. Los esque
letos de los foraminferos, las conchas de los ca
racoles, bivalvos y otros moluscos son muy im
portantes. Erizos de mar, briozoos, crustceos,
esponjas, bacterias y otros organismos, aaden o
ayudan a cementar los sedimentos de carbonato.
El crecimiento del arrecife es un autntico tra
bajo en equipo.
Algas coralinas Algas rojas que depositan

carbonato clcico (CaCO3) en sus tejidos.
Captulo 6, p. 112
Briozoos Pequeos animales, coloniales
e incrustantes, que suelen hacer esqueletos
delicados, a menudo en forma de encaje.

Foraminferos Protozoos, a menudo
microscpicos, con un esqueleto de carbonato
clcico.
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302
Sustrato duro
(a)
FIGURA 14.10
Sedimentos sueltos
y escombro de coral
Sustrato duro
(b)
Consolidacin
de sedimentos
Crecimiento
del arrecife
Sustrato duro
(c)
Esta alga calcrea verde (Halimeda)

es uno de los principales organismos formadores de sedimentos en la mayora de los arr ecifes. Cerca de 95 %
del peso del alga se debe al carbonato clcico, y sola mente hay una delgada capa de tejido vivo en el exterior.
Cuando el tejido muer e, los segmentos se separan y
cada uno da origen a un grano de roca caliza.
ramoneadores sueltan fragmentos del carbonato

clcico que pasan a formar parte del sedimento
del arrecife. La bioerosin producida por tales
organismos tiende a reducir el arrecife, aunque
parte del sedimento que se crea termina vol
viendo a incorporarse a la estructura del arrecife.
Otros muchos organismos, entre ellos las espon
jas, los bivalvos, los poliquetos y otros gusanos y
las algas, tambin producen bioerosin al hacer
sus madrigueras en las rocas calizas del arrecife,
raspando fragmentos de ellas o disolvindolas.
Un arrecife crece solamente si los corales, las al
gas coralinas y los organismos que cementan los
sedimentos para formar roca caliza actan ms
rpidamente que los bioerosionadores.
Los bioerosionadores tienen otro papel im
portante en las comunidades de los arrecifes. Sus
madrigueras crean espacios, en forma de escon
drijos y grietas, en el marco del arrecife donde
se pueden ocultar otros organismos. De hecho
viven ms especies dentro del propio arrecife
que en su superficie.
FIGURA 14.9
El crecimiento del arrecife implica varios procesos. (a) El armazn principal se forma cuando los corales se asientan y crecen sobre una superficie dura, generalmente un arrecife preexistente. (b) Los espacios que quedan
entre este armazn se r ellenan parcialmente con sedimentos calizos gruesos. ( c) Cuando los sedimentos son cemen tados por los organismos incrustantes, se forma r oca caliza nueva y el arr ecife crece. En un arr ecife verdadero se
producen los tres pasos simultneamente. Realmente los arrecifes no son totalmente macizos tal y como se representa
aqu, sino que son porosos, con muchos huecos y grietas que sirven de hogar para una gran variedad de organismos.
Condiciones para el crecimiento

del arrecife
Aunque tambin pueden ser importantes otros
organismos, los arrecifes de coral no se desarro
llan sin la presencia de corales constructores de
arrecifes. Los corales tienen unas necesidades
muy particulares, de las que dependen los luga
res en los que se forman los arrecifes. Por ejem
plo, los arrecifes son raros en zonas de fondo
blando ya que las larvas de los corales necesitan
asentarse en una superficie dura.
que no depositan carbonato clcico ellos mis

mos, sino que, por el contrario, fragmentan las
estructuras rgidas del arrecife. Muchos anima
les raspan o muerden sus alimentos del arrecife
con varias clases de estructuras duras. Por ejem
plo, los peces loro son famosos por sus dientes
fusionados que forman un pico parecido al de
los loros (vase Fig. 8.13d). Los erizos de mar
Una gran parte del sedimento de los arre raspan las algas del arrecife con la linterna de Luz y temperatura. Los corales solamente
cifes procede de las actividades de organismos Aristteles. En el proceso, estos y otros muchos pueden crecer en aguas poco profundas, en las
La acumulacin de sedimentos de carbonato
clcico tiene una gran importancia para el
crecimiento del arrecife. La mayor parte de los
sedimentos proceden de un alga calcrea verde,
Halimeda, y del escombro coralino, aunque tambin
contribuyen otros muchos organismos.
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303
Reproduccin del coral

Los corales son animales asombrosamente adaptables. Crecen con una gran variedad de formas y tamaos, y tienen muchas maneras de alimentarse. Por ello tam poco debe r esultar sorprendente que tengan ms de una forma a r eproducirse.
Una forma de r eproduccin de los corales es esencialmente igual que su
crecimiento. A medida que los plipos se r eproducen asexualmente, dividindose
para dar nuevos plipos, la colonia va cr eciendo. El pr oceso puede ir incluso ms
all, cuando se desprende un fragmento de una colonia de coral, cr ece y da origen
a una nueva colonia hija. Esta r eproduccin por fragmentacin par ece que es de
gran importancia para algunas especies de coral, que pueden estar adaptadas para
romperse fcilmente y pr oducir ms fragmentos. El cr ecimiento de los fragmentos
de coral r otos para formar nuevas colonias tambin es una parte importante de
la recuperacin de los arr ecifes despus de las tormentas y de otras perturbacio nes, y el trasplante de fragmentos es uno de los procedimientos que utilizan los
cientficos y los grupos ecologistas para ayudar a la recuperacin de los arr ecifes
daados (vase Restauracin de hbitat, p. 419). Algunos corales, especial
mente los de vida libr e, se r eproducen asexualmente por gemacin (Fig. 4.19a).
Los corales tambin se r eproducen sexualmente. Pr oducen vulos y esper matozoides, que tras la fecundacin dan lugar a las plnulas, las larvas caracters ticas de los cnidarios. Algunas especies de corales son de sexos separados, per o
cerca del 75 % son hermafroditas y producen tanto vulos como espermatozoides.
El mtodo de fecundacin tambin es variable. En algunos corales, sean o no her mafroditas, el vulo es fecundado y se desarr olla dentro del plipo. Sin embargo,
la mayora de los corales liberan sus vulos y espermatozoides en el agua.
La forma ms espectacular de r eproduccin sexual en los corales es el

desove en masa, en el que muchas especies de coral de un arr ecife r ealizan
el desove al mismo tiempo. El desove en masa fue descrito por primera vez en
la Gran Barr era de Coral, donde se pr oduce en el transcurso de unas pocas
noches entr e octubr e y principios de diciembr e, inmediatamente despus de
una fase de luna llena. En cada lugar la poca del acontecimiento del desove
en masa generalmente se puede pr edecir con cierta pr ecisin. Desde su des cubrimiento en la Gran Barr era de Coral el desove en masa se ha observado
en otros muchos arr ecifes alrededor del mundo.
Durante el desove, los corales liberan sus vulos y espermatozoides a
travs de la boca. En algunas especies los gametos se liberan en forma de
pequeos paquetes, que pueden contener vulos, espermatozoides o ambos
tipos de gametos. Los paquetes flotan hacia la superficie y se abren, permi tiendo as la unin de los vulos y espermatozoides.
Nadie sabe por qu los corales desovan al mismo tiempo. Podra ser para
conseguir que los depr edadores de huevos lleguen a estar tan satisfechos que
la mayor parte de los huevos se libr en de ser comidos. T ambin podra tratarse
de un fenmeno r elacionado con las mar eas. Per o tambin puede haber otra
explicacin en la cual nadie ha
pensado an. Otra cosa interesante es que
aunque el desove en masa se pr oduce en algunos arr ecifes, en otr os no lo
hace. Hay al guna dif erencia en tre est os dos t ipos de arr ecifes? E l i ntentar
responder a estas pr eguntas pr obablemente sea algo que traten de hacer los
bilogos dedicados al estudio de los corales en el futur o.
Liberacin de paquetes
de espermatozoides y de vulos
durante el desove en masa
en la Gran Barrera de Coral.
Fotografas por cortesa de Great
Barrier Reef Marine Park Authority .
que la luz puede penetrar, porque las zooxante

las de que dependen necesitan la luz. Las algas
calcreas tambin necesitan la luz del Sol. Las
distintas especies de corales y algas tienen di
ferentes lmites de profundidad, ya que algunas
pueden vivir a mayor profundidad que otras,
pero los arrecifes raramente se desarrollan a ms
de 50 m de profundidad. Debido a esto, los arre
cifes de coral slo se forman en las plataformas
continentales, alrededor de las islas o en la cima
de las montaas submarinas. Muchos tipos de
coral viven en aguas profundas y no necesitan
la luz, pero estos corales no contienen zooxan
telas, ni producen las estructuras masivas de un
arrecife (vase Comunidades coralinas de aguas
profundas, p. 312). Los corales tambin prefie
14cas30646_ch14.indd 303
ren aguas claras, puesto que el agua turbia por la

presencia de sedimento o de una gran cantidad
de plancton reduce la penetracin de la luz.
Los corales constructores de arrecifes solo
habitan en aguas clidas y nicamente pueden
crecer y reproducirse si la temperatura media del
agua est por encima de unos 20 C. La mayo
ra de los arrecifes crecen en zonas considera
blemente ms calientes. En la Figura 14.11 se
representa la relacin entre los arrecifes de coral
y la temperatura del agua.
Los corales necesitan luz y una temperatura
caliente, por ello los arrecifes solo se forman en
aguas clidas y poco profundas.
Un agua demasiado caliente tambin es mala

para los corales. El lmite superior de la tempe
ratura vara, pero generalmente est entre unos
30 a 35 C. La primera seal externa de daos
por exceso de calor es lo que se conoce como
blanqueo, un fenmeno por el que el coral se
desprende de las zooxantelas (vase Fig. 18.3).
Se llama blanqueo porque las zooxantelas son
de colores dorados o verdosos y dan al coral la
Linterna de Aristteles Un complejo sistema de

piezas masticadoras de carbonato clcico (CaCO3)
y de msculos asociados, que poseen los erizos
de mar.
Captulo 7, p. 145
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304
60
90
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150
180
150
120
90
60
30
60
60
Ocano
Golfo Prsico
30
Mar
Rojo
Guam
Islas
Maldivas
Bermudas
Pacfico
Islas
Marshall
30
Antillas
Islas
Hawai
Belice
Papua
Nueva Guinea
Suvadiva
Islas
Galpagos
R
Indonesia
Ocano
30
0
0
1000
Fiji
Nueva
Caledonia
Gran
Barrera
de Coral
ndico
2000
zonas
ma
.A
Brasil
Ocano
Atlntico
Polinesia
Francesa
30
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
60
60
60
Arrecifes de coral
90
120
Corales constructores de arrecifes
150
180 150
120
90
60
30
Isoterma 20 C de temperatura media
Corriente caliente
Corriente fra
FIGURA 14.11
Distribucin de las comunidades de arrecifes de coral, incluidas las que no forman autnticos arrecifes. La distribucin de los arrecifes de coral, igual que la
de los quelpos, est relacionada con la temperatura. Los arrecifes de coral necesitan agua caliente, mientras que los quelpos necesitan agua fra. Se debe comparar la distribucin
de los arrecifes y la de los quelpos (Fig. 13.21). A causa de las corrientes superficiales calientes, los arrecifes de coral se extienden hacia el norte y el sur a lo largo de la costa
este de los continentes, ms que en su costa oeste.
mayor parte de su color; sin ellas, los tejidos de

los corales son casi transparentes y el coral pare
ce blanco al verse por transparencia el esqueleto
calizo subyacente. Los corales tambin produ
cen grandes cantidades de moco cuando estn
sometidos a alguna tensin. A menudo, los co
rales se recobran del blanqueo, recuperando sus
zooxantelas simbiontes, por reproduccin de las
pocas que queden como remanentes o adqui
riendo otras nuevas a partir del agua. No obs
tante, si las condiciones de exceso de temperatu
ra duran demasiado tiempo o si la temperatura
es demasiado alta, el coral muere.
Los lmites de temperatura varan segn la
especie de coral y de un sitio a otro. Por ejemplo,
los corales de sitios calientes toleran temperatu
ras ms altas que los corales de aguas ms fras
(Fig. 14.12). Los corales tambin pueden adap
tarse a unas condiciones variables. Por ejemplo,
los arrecifes de algunas partes del golfo Prsico
crecen en aguas cuya temperatura vara entre 16
y 40 C. Las zooxantelas simbiontes, las diversas
especies y sus diferentes tolerancias a la varia
cin de la temperatura pueden ser responsables,
al menos en parte, de esta adaptacin a la tem
peratura. El blanqueo puede ocurrir cuando las
variaciones afectan o debilitan a uno u otro socio,
14cas30646_ch14.indd 304
o ser causado por enfermedades debidas a virus o

a otros organismos patgenos. No obstante, pa
recen aumentar las pruebas de que los corales
tambin se pueden blanquear para expulsar las
zooxantelas que se adaptan mal a las temperatu
ras altas y adquirir otras mejor adaptadas, aun
que esta hiptesis sigue siendo polmica.
En todo caso, las mayores tolerancias a las
variaciones de la temperatura generalmente no
son muy diferentes de los rangos de temperatu
ras normales en los lugares donde viven. Los co
rales se ven afectados cuando estn expuestos a
temperaturas fuera de este rango normal. A ve
ces esto sucede durante las grandes mareas bajas,
cuando las lagunas poco profundas del arrecife
pueden quedar aisladas. Cuando el Sol calienta
el agua de estas lagunas, la temperatura puede
llegar a ser fatal. Los vertidos de agua caliente
desde las centrales elctricas tambin pueden
matar los corales.
El Nio (vase El Nio: El fenmeno de la
oscilacin del sur, p. 349) lleva agua inusual
mente caliente a muchas partes del ocano. Du
rante El Nio tambin se producen fenmenos
extensos de blanqueo y gran mortalidad del co
ral. Con El Nio de 199798, que fue inusual
mente acusado, se produjo un gran blanqueo
en muchos arrecifes alrededor del mundo, pro

bablemente como resultado directo de la tem
peratura inusitadamente caliente del agua. En
algunos lugares, incluidos el Caribe y algunas
partes de la Gran Barrera de Coral, el blanqueo
no mat muchos corales, y los arrecifes se re
cuperaron rpidamente cuando baj la tempe
ratura del agua. En otras zonas, como el ocano
ndico, el Sudeste asitico y el oeste del Pacfico,
muchos corales murieron a causa del blanqueo y
algunos arrecifes resultaron seriamente daados.
Muchos de estos arrecifes se han recuperado
lentamente o no lo han hecho en absoluto.
Desde El Nio de 199798, las altas tempe
raturas del agua han conducido a otros sucesos
de blanqueo, ms localizados y casi cada ao.
Los cientficos dedicados al estudio de los arre
cifes estn cada vez ms convencidos de que los
blanqueos estn siendo cada vez ms frecuentes
y ms intensos como resultado de cambio global
del clima (vase Viviendo en un invernadero: El
calentamiento global, p. 406). Por otra parte, el
blanqueo es algo natural y los acontecimientos
pasados probablemente no se detectaron porque
muchos arrecifes estn en zonas remotas. Actual
mente los cientficos controlan continuamente
las temperaturas superficiales del mar mediante
10/5/07 20:18:40
305
Algunos corales toleran unos niveles altos

de sedimentos y construyen arrecifes en am
bientes limosos, donde algunos llegan incluso a
alimentarse a partir de las partculas del sedi
mento ricas en materia orgnica. No obstante, la
Ocano
Norteamrica
Japn
mayora de los arrecifes se desarrollan en aguas
Pacfico
claras y con pocos sedimentos, y son vulnera
norte
bles a los altos niveles de sedimento, a menos
que haya bastante oleaje o corrientes para que el
Islas
sedimento sea eliminado (Fig. 14.13). Muchos
Hawai
Filipinas
arrecifes de todo el mundo han sido daados por
algunas actividades humanas como la minera, la
Islas
Marshall
explotacin maderera, la construccin y los dra
gados, que aumentan enormemente la cantidad
de sedimentos que llega a los arrecifes.
Ecuador
Los corales tambin son sensibles a muchas
clases de contaminacin. Algunas sustancias qu
micas, como los pesticidas y los residuos indus
Temperatura
triales, pueden daarlos, incluso a concentracio
nes bajas. Las larvas son especialmente sensibles.
F
C
En altas concentraciones, los nutrientes tambin
pueden ser perjudiciales para el crecimiento del
95
35
Temperatura
arrecife. Las actividades humanas liberan unas
letal para
enormes cantidades de nutrientes con las aguas
los corales
residuales y en los fertilizantes procedentes de
las tierras de cultivo, que terminan llegando al
86
30
mar. Los nutrientes pueden daar a los corales
Temperatura
directamente, interfiriendo en la formacin de
mxima
sus esqueletos. Y lo que es an ms importante,
media
del agua
el incremento de la cantidad de nutrientes puede
77
25
alterar el equilibrio ecolgico de la comunidad.
La mayora de los arrecifes de coral crecen en
Islas
Islas
aguas que, por naturaleza, tienen pocos nutrien
Marshall
Hawai
tes. En tales aguas con pocos alimentos, las algas
FIGURA 14.12 El lmite mximo de temperatura para los corales est relacionado con la temperatura de los sitios no crecen muy rpidamente y son mantenidas
en que viven. Por ejemplo, el agua en las islas Marshall es ms caliente, en pr
omedio, que en las islas Hawai. Durante os
l
bajo control por los ramoneadores. Esto permite
meses ms clidos del ao, la temperatura mxima media es varios grados ms alta en las islas Marshall. En corresque los corales compitan con xito por el espa
pondencia, los corales de las islas Marshall pueden tolerar unas temperaturas mayores. Por qu piensa el lector que
cio y por la luz. Cuando se aaden nutrientes,
la temperatura que pueden tolerar los corales es mayor que la temperatura mxima media del lugar en que viven?
las algas pueden crecer mucho ms rpidamente
satlites y pueden utilizar Internet para divulgar dencia continuar. Junto a otras presiones debi y llegan a ensombrecer y a eliminar a los corales
inmediatamente un suceso de blanqueo en cuan das a las actividades humanas (vase Arrecifes de de crecimiento ms lento. Este es un problema
do se produce. El Nio tambin es un aconteci coral, p. 403), este calentamiento es una amena particularmente importante cuando, como a me
nudo ocurre, la pesca ha reducido las poblaciones
miento natural, y el ms reciente e inusualmente za para los arrecifes de coral de todo el mundo.
de peces y otros organismos ramoneadores.
fuerte, que ha producido un extenso blanqueo del
coral, no ha sido ms que una fluctuacin, hasta Salinidad, sedimentos y contaminacin.
cierto punto normal, debida al azar. De hecho, los La mayora de los corales son muy sensibles a Los corales son muy sensibles al agua dulce, a los
datos de temperatura almacenados en los isto la salinidad baja y no crecen cerca de las des sedimentos finos y a la contaminacin, incluyendo
pos de oxgeno de los corales fsiles demuestran embocaduras de los ros, debido al aporte de la contaminacin por un nivel alto de nutrientes.
que los acontecimientos de El Nio ms intensos agua dulce. Esto se debe no solo a la disminu
del milenio pasado ocurrieron a mediados del si cin de la salinidad, sino tambin a que los ros
glo xvii, mucho antes de que las chimeneas de transportan muchos sedimentos limosos, que La historia de la baha de Kaneohe. Uno
la revolucin industrial comenzaran a expulsar generalmente son perjudiciales para los corales de los ejemplos mejor conocidos de los efectos
enormes cantidades de dixido de carbono (CO2) ya que enturbian el agua y reducen la luz nece perjudiciales del aumento de la cantidad de nu
y de otros gases causantes del efecto invernadero. saria para las zooxantelas. El sedimento sobre trientes es el ocurrido en una baha parcialmente
No obstante, durante los ltimos 50 a 100 aos, el la superficie de la colonia puede asfixiar al coral cerrada de las islas Hawai. La baha de Kaneohe,
mar se ha calentado constantemente, y en exceso, o causarle enfermedades aunque, hasta cierto situada en la costa norte de la isla de Oahu, an
en muchas reas con arrecifes y los meteorlogos punto, el coral puede limpiarse secretando moco tiguamente tena algunos de los arrecifes ms
exuberantes de Hawai. Hasta la dcada de 1930,
indican que con el calentamiento global esta ten que termina eliminando los sedimentos.
Alaska
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10/5/07 20:18:42
306
FIGURA 14.13 Los corales a menudo pr osperan donde hay una fuerte accin de las olas. El movimiento del
agua evita el depsito de sedimentos sobre los corales y aporta nutrientes y oxgeno.
la costa alrededor de la baha tuvo una poblacin
escasa. En los aos previos a la II Guerra Mun
dial, con la acumulacin de tropas en Oahu, la
poblacin comenz a aumentar. Este aumento
continu despus de la guerra, ya que las playas
de la baha fueron transformadas para un uso
residencial.
Las aguas residuales tratadas de esta pobla
cin que iba aumentando fueron vertidas en la
baha. Antes de 1978 diariamente se vertan en
la baha cerca de 20 000 m3 de aguas residuales.
Algo antes, a mediados de los aos 1960, los
bilogos marinos comenzaron a notar los cam
bios que afectaban a la parte central de la baha.
Cargadas de nutrientes, las aguas residuales ac
tuaban como fertilizante para las algas. Un alga
verde, el alga burbuja (Dictyosphaeria cavernosa),
encontr las condiciones idneas que necesi
ta para vivir y creci a un ritmo muy elevado,
llegando a cubrir prcticamente todo el fondo
en muchas partes de la baha. Las algas burbuja
comenzaron a crecer en exceso y a sofocar a los
corales. Con el aumento de la cantidad de nu
trientes, tambin se multiplic el fitoplancton,
enturbiando el agua. Los arrecifes de la baha de
Kaneohe comenzaron a morir. Tal crecimiento
acelerado de las algas debido al incremento de la
cantidad de nutrientes se denomina eutrofizacin (vase Eutrofizacin, p. 404).
Durante algn tiempo pareca que la historia
tendra un final feliz. Los arrecifes antes hermo
sos se asfixiaban, y los cientficos y el pblico en
general comenzaron a manifestarse. Llev algn
tiempo, pero en 1978 la presin pblica finalmen
14cas30646_ch14.indd 306
te hizo que se redujesen mucho los vertidos de las

aguas residuales en la baha, y las aguas residuales
fueron vertidas en zonas ms alejadas de la cos
ta. El resultado fue dramtico. Las algas burbuja
murieron en gran parte de la baha y los corales
comenzaron a recuperarse mucho ms rpida
mente de lo que nadie esperada. A principios de
la dcada de 1980, las algas burbuja eran bastante
escasas y los corales haban comenzado a crecer
de nuevo. Los arrecifes no eran como los de antes,
pero pareca que estaban en vas de recuperacin.
Entonces el fantasma de la contaminacin
mostr su peor aspecto. En noviembre de 1982,
la baha de Kaneohe fue azotada por el huracn
Iwa. Durante los aos de la contaminacin la capa
del esqueleto coralino se haba debilitado, llegando
a hacerse frgil y desmenuzable. Cuando lleg el
huracn, esta dbil capa se derrumb y resultaron
seriamente daados muchos arrecifes. Afortunada
mente, los corales comenzaban ya a recuperarse, y
los pedazos rotos podan regenerarse. Si el huracn
se hubiese producido durante los aos de la con
taminacin, los arrecifes de la baha de Kaneohe,
y las ventajas derivadas de la pesca y el turismo,
podran haber desaparecido para siempre.
La rpida recuperacin de los arrecifes de la
baha de Kaneohe que se produjo a principios
de la dcada de 1980 no continu. Antes de
1990, pareca que la recuperacin se haba in
terrumpido. Algunas reas incluso comenzaron
a reducirse de nuevo, con una gran abundancia,
otra vez, de las algas burbuja.
Hay diferentes explicaciones posibles para
esto. Aunque la mayora de las aguas residuales
ahora se vertan fuera de la baha, continuaba

el vertido de nutrientes a partir de los barcos,
las fosas spticas y los pozos negros de las pro
piedades privadas, y de otras fuentes. No solo
eso, los nutrientes de los antiguos vertidos de las
aguas residuales quedaron almacenados en los
sedimentos, y todava se estn liberando, incluso
pasados 30 aos. Tambin hay pruebas de que la
pesca ha reducido las poblaciones de los peces
que se alimentan de las algas burbuja. Adems,
los peces ramoneadores que permanecen en la
baha prefieren alimentarse de otras especies
de algas introducidas, procedentes de fuera de
Hawai, y han dejado de consumir las algas bur
buja. As, las algas burbuja pueden aumentar
su abundancia al no ser consumidas tan rpi
damente como antes. Otras algas introducidas,
que como algas burbuja tampoco forman parte
de los alimentos preferidos por los peces herb
voros, tambin han comenzado a proliferar y a
sofocar a los corales de la baha (Fig. 14.14). La
restauracin de los jardines de coral de la baha
de Kaneohe va a ser mucho ms difcil de lo que
fue su destruccin.
La historia de la baha de Kaneohe est lejos
de ser la nica de este tipo. La mayor parte de las
costas tropicales del mundo estn experimentan
do un aumento del desarrollo y un crecimiento
de la poblacin. Como consecuencia, cada vez
es mayor la cantidad de nutrientes que terminan
llegando al agua de los arrecifes de coral, y hay
muchos informes de que los arrecifes se estn
viendo amenazados por la eutrofizacin. No obs
tante, nuevas investigaciones estn poniendo de
manifiesto que los efectos de los nutrientes aa
didos en los arrecifes son ms complicados de lo
que creamos. Los experimentos indican que el
crecimiento de las algas no est limitado por la
cantidad de nutrientes, al menos en algunos arre
cifes. Hay incluso algunos datos que sugieren que
los nutrientes aadidos a veces pueden ser buenos
para las zooxantelas y los corales, y ayudan a que
crezcan ms rpidamente. No obstante, el peso
de las pruebas es abrumador, y est claro que la
eutrofizacin es perjudicial, especialmente cuan
do se reducen las poblaciones de los herbvoros
que se alimentan de las algas. Muchos bilogos
dedicados al estudio de los arrecifes la consideran
como una de las amenazas ms importantes para
los arrecifes de todo el mundo.
Tipos de arrecifes de coral

Los arrecifes de coral generalmente se dividen
en tres categoras principales: arrecifes costeros,
arrecifes de barrera y atolones. Muchos arrecifes
no se pueden incluir en ninguno de estos tipos,
10/5/07 20:18:44
FIGURA 14.14
Eucheuma denticulatum es una de las especies de algas r ojas intr oducidas en la baha de
Kaneohe para la acuicultura experimental que han escapado de control. Las algas han crecido en exceso y sofocan
a los corales en muchas partes de la baha.
Mangles
Costa rocosa
Cresta del arrecife
Playa
Llanu
ra de
l arre
cife
Talud del
arrecife
Sedimentos
y escombros
FIGURA 14.15 Estructura tpica de un arr ecife costero. Los arr ecifes costeros, como ste del ar chipilago de
Bismarck en el sudoeste del Pacfico (fotografa), pueden crecer hasta alcanzar la orilla.
ni siquiera pueden considerarse como interme Arrecifes costeros
dios entre dos de ellos. No obstante, la divisin
de los arrecifes en estos tres tipos es adecuada Los arrecifes costeros son los ms sencillos y co
munes. Se desarrollan en zonas tropicales cerca
para la mayora de los casos.
de la orilla, en cualquier lugar en el que haya
alguna clase de superficie dura adecuada para
el establecimiento de las larvas de coral. Los
Los tres tipos principales de arrecifes son los
litorales rocosos proporcionan las mejores con
arrecifes costeros, los de barrera y los atolones.
diciones para la formacin de los arrecifes cos
14cas30646_ch14.indd 307
307
teros. Tambin crecen en zonas de fondo blando

cuando hay pequeas reas duras que permitan
el asentamiento de los corales. Una vez que con
siguen asentarse, los corales crean su propio fon
do duro y el arrecife va creciendo lentamente.
Como su nombre indica, los arrecifes coste
ros crecen formando una banda estrecha o franja
paralela a la orilla (Fig. 14.15) . Al estar cerca
de tierra, son especialmente vulnerables a los
sedimentos, al agua dulce y a las perturbaciones
debidas a las actividades humanas. Sin embar
go, en unas condiciones apropiadas, los arrecifes
costeros pueden ser impresionantes. De hecho,
el arrecife ms largo del mundo (aunque no el
que ocupa una mayor superficie) no es la fa
mosa Gran Barrera de Coral de Australia, sino
un arrecife costero con una extensin de unos
4000 km a lo largo de la costa del mar Rojo. En
parte, los motivos por los que este arrecife est
tan bien desarrollado son el clima seco de esta
regin, y que no hay corrientes que transporten
sedimentos ni aportes de agua dulce.
La estructura tpica de un arrecife costero es
la que se representa en la Figura 14.15 . De
pendiendo del lugar, la orilla puede ser escar
pada y rocosa, tener manglares o una playa. El
arrecife est formado por una llanura del arrecife interna y un talud del arrecife externo (o
frente del arrecife). La llanura es la parte ms
ancha del arrecife. Su profundidad es escasa y
algunas veces queda expuesta durante la marea
baja (Fig. 14.16) y el talud desciende suave
mente hacia el mar abierto. Al estar cerca de la
tierra, la llanura es la parte del arrecife que se ve
ms afectada por los sedimentos y los aportes
de agua dulce. El fondo est formado principal
mente por arena, fango o escombros coralinos.
Hay algunos corales vivos, pero no hay ni tantas
colonias ni una diversidad de especies tan grande
como en el talud del arrecife. En la llanura del
arrecife pueden vivir algas, hierbas de mar y co
rales blandos, a veces formando lechos densos.
El talud del arrecife puede ser bastante escar
pado, incluso casi vertical. Es la parte del arrecife
con una cubierta ms densa (Fig. 14.17) y, ya
que este talud est alejado de la orilla y por lo
tanto lejos de los efectos de los sedimentos y del
agua dulce, en l viven la mayora de las especies
de coral. Las olas que rompen contra el talud
tambin proporcionan una buena circulacin,
aportan alimentos y zooplancton y eliminan los
sedimentos finos. La cresta del arrecife es el bor
de superior, de poca profundidad, del talud del
arrecife. La cresta generalmente tiene un creci
miento del coral an ms exuberante que el resto
del talud del arrecife. Sin embargo, si la accin
del oleaje es intensa, la cresta puede consistir en
un borde de algas, con los corales creciendo a algo
10/5/07 20:18:48
308

Por el talud del arrecife caen grandes can
tidades de sedimentos y de escombro de coral,
que se depositan en su base. A medida que se
acumulan estos materiales, los organismos del
arrecife pueden empezar a crecer sobre ellos,
dependiendo de la profundidad del agua y de
otros factores. As, el arrecife puede crecer hacia
su zona exterior y hacia arriba. Generalmente,
ms all de la base del talud, el fondo es bastante
plano y suele ser arenoso o de fango. En muchos
arrecifes del Caribe, la hierba de tortuga (Thalassia testudinum) domina el fondo ms all del
talud.
Arrecifes de barrera
FIGURA 14.16
El crecimiento de la mayora de los arrecifes est limitado por las mareas. Cuando se producen
grandes bajamares, las zonas menos profundas, como esta llanura del arr ecife en la Gran Barrera de Coral quedan
expuestas. Si los corales solo quedan expuestos durante un pequeo periodo, pueden sobrevivir, pero morirn si estn expuestos demasiado tiempo. Esta exposicin ocasional durante las mareas bajas ms fuertes es la que mantiene
las llanuras del arrecife planas, ya que todos los corales que superan un cierto tamao terminan muriendo. Fotografa
por cortesa de Great Barrier Reef Marine Park Authority.
FIGURA 14.17
El coral cuerno de alce (Acropora palmata) es uno de los dominantes en el talud de los arrecifes
costeros del Caribe y de Florida. Para poder captar la luz cr ece formando ramas anchas y paralelas a la superficie
del agua. Esta colonia sufr e una enfermedad conocida como enfermedad de las bandas blancas (vase Arr ecifes
de coral, p. 298).
ms de profundidad. Ya que a medida que au

menta la profundidad se reduce la luz, en la parte
ms profunda del talud del arrecife generalmente
hay menos corales vivos y pocas especies.
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Los arrecifes costeros crecen cerca de la orilla

y estn formados por una llanura interna y un talud
externo.
La diferencia entre los arrecifes de barrera y

los arrecifes costeros a veces es confusa ya que
ambos se suceden de manera gradual. Como los
costeros, los arrecifes de barrera se desarrollan
a lo largo de la costa, pero los arrecifes de ba
rrera lo hacen considerablemente ms lejos de
orilla, en ocasiones hasta a 100 km o ms de la
costa. Los arrecifes de barrera estn separados
de la costa, en la que tambin puede haber un
arrecife costero, por una laguna relativamente
profunda (Fig. 14.18) . Muy protegida contra
las olas y las corrientes, la laguna generalmente
tiene un fondo blando formado por sedimentos.
En las partes menos profundas de la laguna a
menudo crecen lechos de hierbas de mar. Las
formaciones coralinas dispersas se conocen
como parches, montculos (knolls) o pinculos
coralinos, y dependiendo de su tamao y forma
pueden crecer hasta alcanzar casi la superficie.
El arrecife de barrera tiene un talud posterior del arrecife, una llanura, un talud frontal,
que se corresponde con el de un arrecife costero,
y una cresta del arrecife. El talud posterior del
arrecife puede ser suave o tan escarpado como
el frontal. Est protegido contra el oleaje por el
resto del arrecife, pero las olas arrastran grandes
cantidades de sedimentos desde la pendiente.
Como consecuencia, en el talud posterior el cre
cimiento del coral a menudo no es tan grande
como en el frontal. Esto no es siempre es as;
algunos taludes posteriores, especialmente los
de pendiente ms suave, tienen un crecimiento
coralino exuberante (Fig. 14.19).
Como en los arrecifes costeros, la llanura del
arrecife es poco profunda y forma una platafor
ma casi totalmente plana. Algunos parches de
arena y de escombro de coral se entremezclan
con lechos de hierbas de mar o de algas, con
corales blandos y con zonas cubiertas por cora
les verdaderos. Las olas y las corrientes pueden
formar acumulaciones de arena que constituyen
pequeas islas llamadas cayos arenosos.
10/5/07 20:18:52
309
contrafuertes. El viento, las olas o ambos es

tn relacionados con su formacin, ya que estas
Crestas y surcos
estructuras se desarrollan principalmente en los
Cayo arenoso
taludes expuestos a vientos fuertes y constantes.
Estas formaciones, adems de en los arrecifes de
barrera, tambin estn presentes en los atolones
Laguna
y en algunos arrecifes costeros.
Los taludes frontales pueden ser relativamen
Talud
Llanura
Cresta
posterior
te suaves o prcticamente verticales. La inclina
del
arrecife del
cin depende de la accin del viento y las olas, la
arrecife
cantidad de sedimento que cae por la pendien
te, la profundidad, la naturaleza del fondo de la
Talud frontal
base del arrecife y de otros factores. Como en
los dems tipos de arrecifes, la abundancia y la
diversidad de los corales en el talud frontal ge
neralmente disminuyen con la profundidad. La
FIGURA 14.18 Estructura tpica de un arrecife de barrera.
forma de crecimiento de los corales tambin va
ra en relacin con la profundidad. En la cresta,
bajo el efecto de las olas, los corales suelen ser
robustos y compactos; muchos son masivos (va
se Fig. 14.7) . Por debajo de la cresta hay gran
una variedad de formas. Hay corales ramificados,
en forma de columna o verticilados; es frecuen
te que los corales de esta zona crezcan vertical
mente hacia la superficie, lo que puede ser una
adaptacin relacionada con la competencia. Los
corales que crecen hacia la superficie, como si se
tratase de rascacielos, necesitan menos espacio
para sujetarse al fondo. Tambin son los que me
nos se ensombrecen, y si se expanden en su cima,
pueden quitar la luz a los corales y algas de las
proximidades. En zonas ms profundas del ta
lud, los corales muestran tendencia a crecer for
mando lminas aplanadas, lo que probablemente
les ayuda a captar la luz (vase Fig. 10.1).
El mayor arrecife de barrera, y el ms cono
cido, es la Gran Barrera de Coral. Se extiende a
lo largo de ms de 2000 km paralelo a la costa
noreste de Australia, con una anchura que vara
entre 15 y 350 km y cubre un rea de ms de
225 000 km2. Aunque no es el arrecife ms largo
del mundo, cubre un rea tan grande, es tan com
plejo y est tan bien desarrollado, que general
mente se considera como el mayor de todos los
arrecifes. Realmente, la Gran Barrera de Coral
no es un nico arrecife, sino un sistema de ms
de 2500 pequeos arrecifes, lagunas, canales,
islas y cayos de arena (Fig. 14.21).
El arrecife de barrera ms grande del Caribe
se encuentra en la costa de Belice, en Amrica
FIGURA 14.19 Un exuberante talud posterior de un arrecife de barrera del Pacfico.
Central. Otros arrecifes de barrera importantes
son los de Florida y los asociados a las islas de
El mayor crecimiento del coral generalmente reas frontales y expuestas del arrecife suelen te Nueva Caledonia, Nueva Guinea y Fiji en el
se produce en la cresta externa del arrecife. Si ner una serie de salientes en forma de dedos que Pacfico. Hay otros muchos arrecifes de barrera
el arrecife est expuesto a la accin del oleaje, se alternan con canales de arena (Figs. 14.18 de menor tamao, especialmente en el Pacfico.
puede haber un borde de algas bien desarrolla y 14.20). An est en discusin cules son las Como la Gran Barrera de Coral, generalmente
do, con un crecimiento coralino ms exuberan posibles causas de estas formaciones, cono no son un arrecife sino sistemas complejos de
te inmediatamente por debajo de la cresta. Las cidas como formaciones de crestas y surcos o arrecifes ms pequeos.
Parches de arrecife
14cas30646_ch14.indd 309
10/5/07 20:18:56
310

A diferencia de los arrecifes costeros y de barrera,
los atolones se pueden encontrar lejos de la tierra,
elevndose desde profundidades de miles de me
tros desde el fondo. Al no tener prcticamente
ninguna tierra alrededor, no hay vertidos de sedi
mentos limosos y hasta ellos llega muy poca agua
dulce. Estn baados por agua pura del ocano,
por lo que los atolones presentan un crecimiento
coralino espectacular y un agua increblemente
clara. Son el sueo de los submarinistas.
Estructura de los atolones. El dimetro de
los atolones vara entre menos de 1 km y ms

de 30 km. Los dos atolones de mayor tamao son
Suvadiva, en las islas Maldivas del ocano ndico,
y Kwajalein, una de las islas Marshall del Pacfi
co central. Estos atolones cubren reas de ms de
1200 km2. Los atolones pueden incluir una docena
o ms islas y en algunos viven miles de personas.
La llanura de un atoln es similar a la de los
arrecifes costeros o de barrera: un rea plana y de
poca profundidad. Los taludes frontal y poste
FIGURA 14.20 Formaciones de crestas y surcos en el atoln Kur e al noroeste de las islas Hawai. Las cr estas rior del arrecife aqu se pueden considerar como
son formaciones coralinas, mientras que los sur cos, de color claro (flechas), son canales de arena. Las islas del notaludes externo e interno, respectivamente, ya
roeste de Hawai incluyen el 70 % de los arrecifes de coral de las aguas de Estados Unidos y son una de las mayores
que se extienden alrededor de un atoln anular.
reas con arrecifes del Mundo.
Las crestas de los atolones estn muy expues
tas al viento y al oleaje. Debido a que la mayora
de los atolones estn situados en la regin de los
vientos alisios, generalmente el viento tiene una
direccin constante. Por lo tanto, el viento afecta
a las distintas partes del atoln de maneras di
ferentes. En el lado de barlovento del atoln, el
lado situado de frente a los vientos predominan
tes, las algas coralinas incrustantes, que pueden
soportar el batir constante de las olas, forman un
borde diferenciado en la cresta del arrecife. En
los pocos atolones del Caribe, las algas coralinas
pueden estar substituidas por corales especial
mente resistentes a las olas. El borde de algas
es menos prominente, o no existe, en el lado de
sotavento del atoln, el lado abrigado. Las for
maciones de crestas y surcos tambin estn ms
desarrolladas en el lado de barlovento.
El talud frontal, o externo, es casi vertical,
aunque generalmente hay una serie de repisas y
salientes. La pared rocosa del arrecife se extiende
hacia abajo para llegar a grandes profundidades,
ms all del lmite donde hay corales vivos. La
profundidad del agua puede ser de centenares,
FIGURA 14.21 La Gran Barrera de Coral es un complicado sistema de miles de pequeos arr ecifes, cayos
de arena y lagunas. Aqu se muestran cuatro arrecifes del Great Barrier Reef Marine Park. Fotografa por cortesa de o incluso miles, de metros apenas a un tiro de
Great Barrier Reef Marine Park Authority.
piedra desde el arrecife.
Por otra parte, la laguna es poco profunda, ge
neralmente con una profundidad mxima de unos
y 14.23). La gran mayora de los atolones se en 60 m. El fondo de la laguna es muy variable, con
Atolones
cuentran en la regin oeste del Indo-Pacfico, muchas depresiones y pinculos de coral. Algunos
Un atoln es un arrecife en forma de anillo, ge es decir, en la zona oeste tropical de los ocanos pinculos se elevan casi hasta la superficie, donde
neralmente alrededor de una isla o de un cayo ndico y Pacfico. Hay pocos atolones en el Ca pueden formar miniatolones, esto es, pequeos
de arena, con una laguna central (Figs. 14.22 ribe y en la regin tropical del ocano Atlntico. anillos de coral en el interior de la laguna.
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Los atolones son arrecifes anulares, con el talud

externo escarpado y una laguna interior poco
profunda.
311
Formacin de los atolones. Cuando se des
cer en aguas poco profundas, pero los atolones

cubrieron los atolones, los cientficos no encon crecen rectos, en mitad del ocano, desde zonas
traban una explicacin sobre cmo se forman. muy profundas. Pero el atoln no habra podido
Se saba que los corales solamente pueden cre crecer hacia la superficie desde el fondo marino.
Si los arrecifes se haban formado en algn tipo
de estructura somera preexistente, como una
montaa submarina, por qu no haba ningn
rastro de ella? Las islas de los atolones son simples
cayos de arena que se han formado por la acumu
lacin de los sedimentos del arrecife y no existi
ran sin l. Son productos del arrecife y no podran
servir como soporte original para el crecimiento
del arrecife. Finalmente, por qu los atolones
siempre son anulares?
El enigma de la formacin de los atolones
fue solucionado por Charles Darwin a media
Vientos alisios Los vientos ms constantes de

la Tierra, que se producen desde latitudes
de alrededor de 30 hacia el ecuador.

Subsidencia Hundimiento lento en el manto
de una parte de la corteza terrestre que contiene
una masa de tierra.
FIGURA 14.22
Captulo 11, p. 236
Atoln Fulanga, en Fiji, al sur del ocano Pacfico.
Cayo arenoso
Cresta
del arrecife
Laguna
Talud
frontal
(externo)
Viento
Talud posterior
(interno)
Crestas
y surcos
Talud posterior
(interno)
Pinculo
Borde
de algas
Talud
frontal
externo
FIGURA 14.23
14cas30646_ch14.indd 311
Estructura tpica de un atoln.
10/5/07 20:19:08
312
Comunidades coralinas de aguas profundas

Los corales que construyen los arr ecifes de coral tr opicales captan la luz del
sol en aguas poco pr ofundas, per o ms de 700 especies de coral viven en
las aguas fras y en perpetua oscuridad de las pr ofundidades. Hay corales en
los ocanos de todo el mundo a unas pr ofundidades de ms de 6000 m. No
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol seran intiles para el
coral del anfitrin. Se alimentan capturando zooplancton con los tentculos y,
generalmente, cr ecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen
a la formacin de los grandes tmulos del fondo marino que se conocen como
biohermos. Generalmente los tmulos se encuentran en el talud continental, en
montaas submarinas o en otras formaciones subacuticas a pr
ofundidades
de hasta 1500 m. En algunos lugar es, por ejemplo en los fiordos noruegos,
aparecen en aguas poco pr ofundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman arr ecifes de coral, per o el trmino arr ecife originalmente solo era
un trmino nutico para designar las r eas de fondo dur o lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar , y la definicin geolgica
de los arr ecifes de coral se r efiere a una estructura slida de carbonato clcico
construida por los corales. Aunque los tmulos coralinos pr
ofundos contie nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcr eos, son sobre todo de
fango. Tambin parece que los tmulos se forman, no a causa del cr ecimiento
del coral, sino como una consecuencia de los patr ones de cir culacin del agua
que favor ecen la acumulacin del sedimento. Algunos cientficos tambin han
propuesto que los tmulos podran haberse formado por filtraciones fras y, en
parte, por quimiosntesis.
Los mayor es tmulos coralinos pr ofundos conocidos, dominados por
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atln -
Los tmulos intactos de Lophelia pertusa son el

hogar de muchos peces e invertebrados.
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tico en la costa de Gran Br etaa y en Escandinavia. Cada tmulo cr ece hasta

alcanzar una altura de 300 m o ms sobr e el fondo fangoso circundante, con
una base de ms de 5 km de dimetr o. Los complejos de tmulos se pueden
extender hasta ms de 45 km. Se llamen o no arr ecifes de coral, los tmulos
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral y los fragmentos quebrados pr oporcionan abrigo y una superficie dura
donde se pueden asentar otras especies ssiles. Se conocen r elativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los tmulos de Lophelia, per o
hasta ahora los bilogos han encontrado en ellos ms de 1300 especies de
invertebrados, y se cr ee que puede haber ms. Los tmulos de
Lophelia
del nor este del Atlntico se conocen desde siglo
xix , per o solamente se
han estudiado de manera intensiva en las ltimas dos dcadas, cuando las
mejoras tecnolgicas para la exploracin en alta mar r evelaron su ver dadera
extensin y diversidad. Los tmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas pr ofundas tambin estn pr esentes en otras muchas partes del
ocano y tambin sostienen a comunidades con una diversidad par ecida, y
regularmente se descubr en nuevos tmulos a medida que contina la explo racin de alta mar .
Igual que las comunidades de los tmulos (vase La biodiversidad en las
profundidades, p. 372), las comunidades coralinas pr ofundas de la plataforma
continental estn cada vez ms amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
Muchos calader os de aguas poco pr ofundas estn agotados, lo que obliga a
los barcos arrastreros a faenar en aguas ms pr ofundas. Las r edes de arrastr e
rompen los frgiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar . Algunos
pases han pr ohibido la pesca con r edes de arrastr e en las zonas en que se
sabe que hay tmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
comunidades siguen sin estar pr otegidas.
Daos causados por una red de arrastre en un tmulo de Lophelia.
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313
Isla
Arrecife costero
Arrecife de barrera
Laguna
Atoln
FIGURA 14.24 (a) Un atoln se inicia como un arrecife costero alrededor de una isla volcnica. (b) A medida
que l a i sla se va hu ndiendo le ntamente, la ll anura del
arrecife se va haciendo ms ancha y pr ofunda, hasta
que finalmente se convierte en una laguna. En esta etapa
el arrecife costero se ha transformado en un arrecife de
barrera. (c) Finalmente la isla se hunde totalmente, que dando solamente un anillo de arr ecife vivo que contina
creciendo, esto es, un atoln.
dos del siglo xix. Por supuesto, Darwin es ms
conocido por proponer la teora de la evolucin
por medio de la seleccin natural, pero su teora
de la formacin de los atolones tambin es otra
importante contribucin a la ciencia.
Darwin pens que los atolones se podran
explicar por crecimiento del arrecife alrededor
de una isla que posteriormente se hundira. El
atoln se inicia cuando entra en erupcin un
volcn en alta mar y se forma una isla volcni
ca. Los corales pronto colonizan las orillas de
la nueva isla y se desarrolla un arrecife coste
ro (Fig. 14.24 a). Como en la mayora de los
arrecifes costeros, el crecimiento del coral es el
ms vigoroso en el talud externo del arrecife. El
arrecife interno estara muy afectado por los se
dimentos y la formacin de la isla.
Asombrosamente, la explicacin de Darwin
para la formacin de los atolones era convincen
te, pero fue ignorada durante un siglo, mientras
se proponan otras hiptesis, ningunas de las
cuales lleg a confirmarse. Finalmente los cien
tficos encontraron pruebas concluyentes de que
Darwin tena razn. A diferencia de las dems
hiptesis para la formacin de los atolones, la hi
ptesis de Darwin ya predijo que, bajo la gruesa
capa de carbonato clcico del arrecife, debera ha
ber roca volcnica, es decir la isla original. En la
dcada de 1950 el United States Geological Survey
perfor varios agujeros profundos en el atoln
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Carbonato clcico
Isla original
Enewetak, en las islas Marshall. Estas muestras

revelaron exactamente lo que haba predicho
Darwin: haba roca volcnica por debajo del car
bonato clcico del arrecife. El grosor de la capa
caliza es impresionante: la isla volcnica Enewe
tak subyacente est cubierta por una capa de car
bonato clcico de ms de 1400 m de espesor!
Los cientficos ahora creen, casi unnimemen
te, que la hiptesis de Darwin para la formacin
de los atolones es correcta. Por supuesto, quedan
algunos detalles por aclarar, particularmente los
efectos de los cambios del nivel del mar (vase
El clima y los cambios del nivel del mar, p. 36).
Cuando el nivel del mar est bajo, los atolones
pueden quedar sobre la superficie del agua. Los
corales mueren y el arrecife es erosionado por el
viento y la lluvia. Si se eleva rpidamente el nivel
del mar, el atoln se puede ahogar, al ser inca
paz de crecer en aguas profundas. En cualquier
caso, los corales vuelven a colonizar el atoln
cuando el nivel del mar vuelve a ser normal.
Ecologa de los arrecifes

de coral
marinos ms ricos y complejos. En un arrecife

pueden vivir miles de especies. Cmo viven to
das estas especies? Cmo se afectan unas a otras?
Cul es su papel en el ecosistema del arrecife?
stas y otras muchas preguntas sobre los arrecifes
son las que captan el inters de los bilogos.
Sin embargo, nuestra capacidad para contes
tar a estas preguntas es asombrosamente limita
da, lo que en parte se debe a la extraordinaria
complejidad de los arrecifes. Si ya es bastante
difcil tener en cuenta los diferentes organismos,
la tarea de intentar imaginarnos todo lo que son
capaces de hacer puede ser abrumadora. Adems,
hasta la segunda mitad del siglo xx, la mayora
de los bilogos marinos vivan y trabajaban en
las regiones templadas del hemisferio Norte, lejos
del arrecife ms cercano. Por consiguiente, fueron
relativamente pocos los bilogos que estudiaron
los arrecifes. En estos ltimos aos se ha hecho
un enorme progreso, pero todava queda mucho
por aprender. El resto de este captulo resume los
conocimientos que se tienen sobre la ecologa de
los arrecifes de coral y algunas de las incgnitas
ms importantes que an quedan por aclarar.
Estructura trfica de los arrecifes

de coral
Para los gelogos los arrecifes de coral pueden ser

impresionantes, pero para el bilogo simplemente Las aguas tropicales donde se encuentran los
son increbles. Posiblemente sean los ecosistemas arrecifes de coral generalmente son pobres en
10/5/07 20:19:16
314
nutrientes (vase Modelos de produccin,

p. 342) y por lo tanto tienen muy poco fito
plancton y poca produccin primaria. En estas
aguas casi estriles, los arrecifes son oasis donde
la vida es abundante. Cmo pueden crecer unas
comunidades tan ricas cuando el mar circun
dante es tan poco productivo?
Una buena parte de la respuesta se encuentra
en la relacin mutualista entre los corales y las
zooxantelas. Ya hemos visto lo que hacen las zoo
xantelas para el coral: proporcionan los nutrien
tes y ayudan en la fabricacin del esqueleto de
carbonato clcico. Por su parte, las zooxantelas
no solo consiguen un lugar protegido para vivir,
sino tambin una fuente constante de dixido
de carbono y de nutrientes como el nitrgeno
y el fsforo. La mayor parte de los desechos de
nitrgeno y de fsforo del coral no se liberan al
agua, sino que son captados y usados como nu
trientes por las zooxantelas. Usando la luz del
sol, las zooxantelas incorporan estos nutrientes a
los compuestos orgnicos, que luego son utiliza
dos por el coral. Cuando el coral metaboliza esta
materia orgnica, se liberan los nutrientes y vuel
ve a empezar todo el proceso (vase Fig. 14.8).
Los nutrientes se reciclan y son utilizados repe
tidamente, de modo que hacen falta muy pocos
nutrientes procedentes del exterior.
El reciclaje de los nutrientes no solo tiene lu
gar entre los corales y las zooxantelas, sino entre
todos los miembros de la comunidad del arrecife.
Las esponjas, ascidias, almejas gigantes y otros
invertebrados del arrecife tambin tienen algas o
bacterias simbiontes y reciclan los nutrientes de
la misma forma que los corales. El reciclaje tam
bin ocurre fuera del cuerpo de los organismos
del arrecife. Por ejemplo, los peces que ramonean
entre las algas excretan nitrgeno, fsforo y otros
nutrientes como desechos. Estos nutrientes son
rpidamente captados por otras algas. Muchos
corales proporcionan abrigo a cardmenes de pe
ces pequeos (vase Fig. 8.20). Los peces aban
donan el coral durante la noche para alimentarse
y vuelven a l durante el da. Los desechos de
estos peces pueden ser una fuente importante de
nutrientes y contribuir a que el coral crezca ms
rpidamente. De esta manera los nutrientes son
reciclados entre los peces y el coral. Los nutrien
tes pasan repetidas veces a travs de la comunidad
siguiendo este ciclo de alimentacin y excrecin.
Como resultado del reciclaje, las comunidades
de los arrecifes de coral utilizan los nutrientes de
una manera muy eficaz. No obstante, el reciclaje
no es perfecto, de modo que algunos nutrientes se
pierden y son alejados por las corrientes. Por ello, el
arrecife sigue necesitando una fuente de nuevos nu
trientes. El reciclaje por s solo no es suficiente para
explicar la elevada productividad de los arrecifes.
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El arrecife puede proporcionar algunos de sus

propios nutrientes. Los arrecifes de coral tienen
uno de los ndices ms elevados de fijacin de nitrgeno de todas las comunidades naturales. Los
principales fijadores de nitrgeno son las ciano
bacterias, especialmente una de vida libre llamada
Calothrix y otro grupo que vive en simbiosis con
las esponjas. Hay evidencias de que los corales
tambin tienen simbiontes fijadores de nitrgeno,
que proporcionan nutrientes para las zooxantelas,
aunque no se sabe cules son estos organismos
simbiontes. Debido a esta fijacin de nitrgeno,
probablemente este elemento no sea limitante
para la mayora de las comunidades del arrecife,
aunque no todos los bilogos dedicados al estu
dio de los arrecifes estn de acuerdo en esto.
Las corrientes del ocano aportan nitrgeno
adicional y, lo que es ms importante, fsforo y
otros nutrientes que no se producen en el arre
cife. Los corales, las bacterias, las algas y otros
organismos absorben estos nutrientes directa
mente del agua. Aun cuando el agua es pobre
en nutrientes, si el arrecife es baado por bas
tante agua aumentar la cantidad de nutrientes
disponibles. En trminos econmicos, aunque
el margen comercial sea pequeo, es un buen
negocio. Y lo que es an ms importante, el
agua transporta zooplancton, una fuente rica de
nutrientes. Cuando el zooplancton es capturado
por el muro de bocas, los nutrientes del zoo
plancton pasan a la comunidad del arrecife. De
hecho, muchos bilogos piensan que los corales
comen zooplancton tanto para alimentarse ellos
mismos como para conseguir nutrientes para sus
zooxantelas. Los animales como las aves mari
nas, delfines y peces grandes que pasan una parte
de su tiempo alrededor de los arrecifes, pero otra
parte fuera de l, en el ocano abierto, tambin
contribuyen a la transferencia de nutrientes entre
las aguas ocenicas y la comunidad del arrecife.
Aun cuando el agua circundante del ocano carece
de nutrientes, los arrecifes de coral son muy
productivos ya que los alimentos se reciclan, se fija
nitrgeno, y el zooplancton y los nutrientes del agua
se utilizan muy eficazmente.
La produccin y el uso eficaz de los nutrien

tes por parte de las comunidades del arrecife de
coral dan lugar a una produccin primaria alta.
Esto se refleja en la riqueza total de la comu
nidad. Sin embargo, los cientficos no estn se
guros de cmo hay tal produccin primaria en
los arrecifes, ni saben qu organismos son los
productores ms importantes. No hay duda de
que las zooxantelas son muy importantes, pero
dado que viven dentro de los corales, es muy di
fcil medir exactamente la cantidad de materia
orgnica que producen. Durante algn tiempo

se crea que eran muy pocos los animales que co
men corales, puesto que en una colonia de coral
hay muy poco tejido coralino vivo. Por lo tanto
se pensaba que, aunque las zooxantelas produ
cen mucha materia orgnica, la mayor parte de
ella era consumida por el coral y no era mucha
la que pasaba al resto de la comunidad. Sin em
bargo, a medida que los bilogos aumentaban
sus conocimientos, cada vez iban encontrando
ms animales que comen corales o sus productos
(Fig. 14.25). Por lo tanto, la produccin prima
ria debida a las zooxantelas de los corales puede
ser importante, no solo para los corales, sino para
el conjunto de la comunidad. An se desconoce
qu parte de la produccin se debe a los corales
y qu parte se debe a sus zooxantelas.
Las algas tambin son productores primarios
importantes (Fig. 14.26) , sobre todo las algas
pequeas, carnosas o filamentosas, conocidas
como algas csped, que suelen crecer formando
un tapiz corto y grueso en la llanura del arrecife.
Una gran variedad de peces, erizos de mar, cara
coles y otros animales ramonean estas algas. Las
algas csped pueden realizar ms fotosntesis en
el arrecife que las zooxantelas, pero los bilogos
no estn seguros de ello.
Las zooxantelas y los lechos de algas
probablemente son los productores primarios
ms importantes de los arrecifes.
Las cianobacterias y las algas coralinas tam

bin son productores primarios en los arrecifes,
aunque probablemente son responsables de me
nos produccin primaria que las zooxantelas y
las algas csped.
Comunidades de los arrecifes

de coral
Al vivir tantas especies en los arrecifes, las in
teracciones entre ellas son sumamente comple
jas. Lo que se sabe sobre estas interacciones es
fascinante; pero lo que an no se conoce puede
serlo an ms.
Competencia. En los arrecifes de coral, el es

pacio es un tesoro, ya que gran parte de ellos se
encuentran en el litoral rocoso de la franja inter
mareal (vase Lucha por el espacio, p. 242).
Los corales, las algas marinas y otros muchos
organismos necesitan fijarse a una superficie
dura. Los corales y las algas necesitan no solo
un espacio, sino un espacio a la luz del sol. El
arrecife est muy concurrido y la mayor parte del
espacio disponible est siendo utilizado. Como
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Lbridos
(huevos, larvas)
Peces damisela
(huevos, larvas)
Peces ballesta
(coral)
Zooplancton
(moco)
Peces loro
(coral)
Turbelarios
(coral)
Camarones
(moco)
Peces mariposa
(coral, huevos,
larvas)
315
consecuencia, los organismos ssiles, los que

permanecen fijos en un lugar, deben competir
por el espacio.
Los organismos ssiles de los arrecifes tienen que
competir por el espacio. Los corales y las algas
tambin compiten por la luz.
Los corales compiten por el espacio de diver

sas maneras. Los de crecimiento rpido tienden
Produccin primaria Conversin por parte de
los organismos auttrofos del carbono desde una
forma inorgnica, dixido de carbono, en materia
orgnica, es decir, la produccin de alimento.
Caracoles
(coral)
Captulo 4, p. 74
Erizos de mar
(coral)
Cangrejos (moco)
Abanicos de mar (moco)
Estrellas de mar
(coral)
Bacterias (moco)
FIGURA 14.25
Diversos animales comen coral directamente y otros muchos se alimentan del moco que producen los corales o de los huevos y larvas del coral. La produccin primaria de las zooxantelas de los corales pasa as
a los animales que se alimentan de coral y despus a los animales que se los comen a ellos.
Fijacin de nitrgeno Conversin del nitrgeno

(N2) en estado gaseoso en los compuestos de
nitrgeno que pueden ser utilizados por los
productores primarios como nutrientes.
Depredadores
peces, calamares, caracoles
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin de detritos
o exportacin
Contribucin al depsito
de detritos
Consumidores
Herbvoros
peces, erizos, caracoles,
quitones
Detritvoros
holoturias, gusanos,
anfpodos, corales blandos
Desde otras
comunidades
(estuarios,
submareales,
en especial
manglares y lechos
de hierbas de mar)
Hierbas de mar, algas coralinas,
bacterias fotosintticas
Comedores de coral y moco

peces, estrellas de mar, cangrejos
Comedores de plancton
peces, abanicos de mar,
lirios de mar
Plancton
Detritos
Corales / Zooxantelas
Productores
FIGURA 14.26
Red trfica generalizada de un arrecife de coral. Los arr ecifes tienen una gran diversidad y la mayora de ellos incluyen otr os muchos organismos adems
de los aqu representados.
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316
El rastreo acstico de los peces de los arr ecifes de coral
Las reservas de no-extraccin (NTR, del ingls no-take reser ves), reas donde
est pr ohibida la pesca, se han pr omovido extensamente como herramientas
para r epoblar y gestionar los calader os sobr eexplotados de los arr ecifes de
coral y de otras r eas. No obstante, las r eservas ofr ecen poca pr oteccin a
las especies que se mueven y salen con fr ecuencia hacia r eas donde pueden
ser capturadas. Por otra parte, muchos de los beneficios de estas reservas, en
trminos de mejorar las capturas en r eas adyacentes, dependen de los exce dentes y de los movimientos de los peces jvenes y adultos desde las r eas
protegidas hasta los calader os. Por lo tanto, el tamao y la localizacin ptimos
de las r eservas dependen de los patr ones de movimiento de las especies de
inters y de si el objetivo es pr oteger las poblaciones de dentr o de la r eserva
o mejorar las capturas fuera de ella.
Desde 2001, los investigador es han estado siguiendo los movimientos
de los peces ms comunes en el
Florida Keys National Marine Sanctuar y
pescndolos con caa. Los peces se mar can con unas pequeas etiquetas
electrnicas que emiten seal es sono ras que son d etectadas co n una g ran
batera de hidrfonos anclados al fondo del mar . La primera vez los peces
fueron mar cados con las etiquetas desde bar cos, per o desde 2002 el equipo
los est mar cando durante misiones de 10 das de duracin desde el hbitat
submarino Aquarius (vase Fig. 1.12). Los peces se capturan con trampas y
FIGURA 14.27
Cuando difer entes especies de

coral entran en contacto, se atacan. La banda r osada
que separa el coral marrn (Porites lutea) y el azul (Mycedium elephantotus) es una zona muerta donde el coral azul ha matado los tejidos del marrn en un proceso
de sobrecrecimiento. La anchura de la banda rosada se
corresponde con la longitud de los tentculos del co ral azul. En la zona superior izquier da del coral marrn
hay un coral blando ( Sarcophyton), que puede atacar
al coral marrn liberando una toxina. El coral marrn
parece estar recibiendo una paliza entre una roca y una
zona blanda!
se anestesian antes de insertarles las etiquetas mediante mtodos quirrgicos.

El trabajo desde Aquarius r educe al mnimo el estrs de los peces ya que no
tienen que sacarse a la superficie y permite que los investigadores observen a
los peces mar cados para asegurarse de que siguen ilesos y que se comportan
normalmente. Una vez mar cados, se pueden seguir los movimientos de los
peces durante la mayor parte del siguiente ao.
Las primeras series experimentales de mar cas demostraron que las colirru bias ( Ocyurus chr ysurus) y los aguajs ( Mycteroperca bonaci ) estn muy ligados
a su hogar, lo que significa que no se desplazaron demasiado lejos durante el
periodo de estudio. En cada una de las series experimentales sucesivas los investi gadores recolocaron los receptores acsticos para conseguir una informacin ms
detallada sobre los movimientos de los peces, y se aadier on nuevas especies al
programa de mar caje, como el pez lor o azul ( Scarus coeruleus ) y la doncella de
pluma ( Lachnolaimus maximus ). La informacin detallada sobr e cuntas veces,
cundo, dnde y sobr e la distancia a que se desplazan los peces ayudar a los
encargados del santuario a optimizar el diseo de las r eservas de no-r emocin,
lo que beneficiar tanto a las poblaciones de peces como a los pescadores.
Marine Biology.
a crecer hacia arriba, para despus ramificarse

hacia fuera, quitndoles la luz a sus vecinos.
Otros corales siguen una estrategia ms directa
y realmente atacan a sus vecinos (Fig. 14.27) .
Algunos utilizan los filamentos mesentricos
para ello. Cuando entran en contacto con otro
coral, sacan los filamentos y digieren los tejidos
del otro coral. Hay otros corales que incluso
desarrollan unos largos tentculos especiales,
llamados tentculos escoba, cargados de nema
tocistos con los que pican a las colonias ve
cinas. Los corales tienen diferentes capacidades
de agresin. Los corales ms agresivos suelen ser
los masivos y de crecimiento lento, mientras que
las formas menos agresivas generalmente son
de crecimiento rpido, verticales y ramificadas.
Ambas estrategias tienen sus ventajas y ambos
tipos de corales prosperan en el arrecife.
Como los corales, las algas incrustantes tienen

que producir un esqueleto de carbonato clcico
y, por lo tanto, crecen de forma relativamente
lenta. Tienden a situarse en los lugares donde
los corales no crecen bien debido a la sedimen
tacin, la accin de las olas o la depredacin.
En condiciones apropiadas, las algas no
incrustantes pueden crecer mucho ms rpi
damente que los corales y que las algas incrus
tantes. A pesar de que en los arrecifes se pro
duce fijacin de nitrgeno y hay un reciclaje de
nutrientes, las algas probablemente estn algo
limitadas por la cantidad de nutrientes dispo
nibles durante la mayor parte del tiempo. Por lo
tanto, crecen bastante lentamente. En el arrecife
tambin hay una gran abundancia de organis
mos ramoneadores hambrientos que se alimen
tan de algas. La combinacin entre la limitacin
debida a los nutrientes y el ramoneo mantiene a
raya a las algas. Si aumenta la cantidad de nu
Las dos formas principales de competencia por
trientes o se eliminan los herbvoros, las algas
el espacio entre los corales son el crecimiento de
pueden asumir el control rpidamente, experi
unos sobre otros y el ataque directo.
mentan una explosin demogrfica y sofocan a
los corales y a otros organismos.
Los corales compiten por el espacio y por Los corales blandos tambin son competido
la luz no solo entre ellos, sino tambin con las res importantes por el espacio en los arrecifes
algas marinas y con otros invertebrados ssiles. (Fig. 14.28) y en algunos lugares representan
316
14cas30646_ch14.indd 316
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317
hay unos pocos depredadores especializados que

se alimentan de corales blandos. Las sustancias
qumicas defensivas tambin pueden ser libe
radas al agua, donde matan a los corales duros
demasiado cercanos (Fig. 14.27). Otra ventaja
competitiva que poseen algunos corales blandos
es que no son totalmente ssiles. Aunque la ma
yor parte del tiempo permanecen unidos al sus
trato, pueden desplazarse lentamente. Esto les
ayuda a invadir y ocupar los espacios disponibles
en el arrecife.
Los corales blandos son competidores importantes
por el espacio en los arrecifes. Crecen rpidamente,
son resistentes a los depredadores y, en algunos
casos, pueden desplazarse.
Con todas estas armas competitivas a su dis

posicin, por qu no son dominantes los cora
les blandos? No es mucho lo que se sabe sobre la
forma en que los corales blandos compiten con
los corales hermatpicos y con los dems orga
nismos del arrecife, ni qu es lo que determina
al ganador. Muchos corales blandos parecen vi
vir menos tiempo que los corales hermatpicos,
FIGURA 14.28 Los corales blandos pueden formar parches densos en los arrecifes coral, como en este arrecife aunque algunos pueden vivir varias dcadas.
de Papua Nueva Guinea.
Tambin son arrancados ms fcilmente por las
olas de las tormentas. Como los corales duros
tienen zooxantelas simbiontes, pero realizan la
fotosntesis de una forma mucho menos eficaz.
Tambin parece que dependen de que las condi
ciones fsicas sean favorables. No se sabe cmo
interactan estos factores para determinar cun
do y dnde los corales blandos compiten con
xito por el espacio en el arrecife.
Igual que los corales blandos, las esponjas
suelen tener espculas y sustancias qumicas re
pulsivas de proteccin contra los depredadores.
Pueden ocupar una cantidad importante del es
pacio de los arrecifes, mayor en el Caribe que
en los ocanos Pacfico e ndico. Parece que la
razn de esto, en parte, es que hay menos es
pecies de corales en el Caribe que en el Indo
Pacfico, lo que se debe a la historia geolgica de
ambos lugares. Durante las ltimas glaciaciones,
la superficie del mar era ms fra. Los corales
sobrevivieron en el corazn de la regin oeste
del IndoPacfico, alrededor de Indonesia y de
Nueva Guinea, pero muchas especies de coral se
FIGURA 14.29 Bucear en un arr ecife de coral es como nadar en un acuario tr opical, rodeado por todas partes extinguieron en otras partes del ocano. Cuando
termin la ltima glaciacin, los corales volvie
por peces de brillantes color es. Las r elaciones de competencia entr e las difer entes especies de peces son poco
conocidas.
ron a expandirse por el ocano Pacfico, y reco
lonizaron las reas donde haban desaparecido.
casi la mitad del tejido vivo existente. Como la mentos de carbonato de calcio, las espculas o Sin embargo, el Caribe no se recoloniz, ya que
mayora de las algas, los corales blandos care escleritos, que disuaden a los depredadores. Mu el istmo de Panam bloque la dispersin de los
cen de esqueleto de carbonato clcico y pueden chos de ellos tambin contienen sustancias txi corales. Se piensa que en el Caribe solamente vi
crecer ms rpidamente que los corales duros. cas o de sabor desagradable para los depredado ven las especies de coral que lograron sobrevivir
Algunos corales blandos poseen pequeos ele res. Debido a estos mecanismos de defensa, solo all durante las glaciaciones.
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La competencia tambin puede ser impor

tante para los peces que viven en los arrecifes de
coral. Junto a los corales, los peces probablemente
son los animales ms visibles y ms abundantes
del arrecife (Fig. 14.29). Muchos de estos peces
tienen unas dietas similares; por ejemplo, muchas
especies comen coral, muchas ramonean algas y
muchas son carnvoras. Especies diferentes de
peces con el mismo tipo de alimentacin poten
cialmente podran competir unas con otras.
Hay mucha discusin sobre la manera en que
la competencia afecta a los peces de los arrecifes.
Una hiptesis es que la competencia es relativa
mente poco importante, y que las abundancias
de las diferentes especies estn determinadas
principalmente por la cantidad de alevines que
sobreviven a la etapa planctnica. Con corrientes
y otras condiciones favorables, sobreviven mu
chos alevines y la especie llega a ser abundante.
Si la cantidad de alevines es menor, por ejemplo
cuando las corrientes los alejan del arrecife, la
especie ser rara. sta es la llamada hiptesis del
preestablecimiento, que sostiene que la natu
raleza de las comunidades de peces del arrecife
est determinada por la disponibilidad de alevi
nes de las diversas especies antes de que stos se
establezcan definitivamente en el arrecife.
La hiptesis alternativa, del postestablecimiento, supone que la mayora de las especies
tienen suficientes alevines disponibles. Las es
pecies que sobreviven y llegan a ser abundantes
son las que compiten con xito por el espacio,
el alimento y por otros recursos, una vez que
los alevines se hayan establecido en el arrecife,
es decir, como jvenes y adultos. Esta hiptesis
sostiene que en el arrecife pueden convivir tantas
especies de peces diferentes porque cada una lo
hace de una manera un poco diferente con res
pecto a las dems, evitando as la competencia
y el riesgo de exclusin competitiva. En otros
trminos, cada especie tiene su propio nicho
ecolgico. Segn esta opinin, la estructura de
la comunidad de peces de un arrecife est deter
minada por la variedad de recursos disponibles
en ese arrecife y las comunidades de peces de
los distintos arrecifes son diferentes porque cada
arrecife ofrece unos recursos concretos.
Hay dos opiniones sobre qu controla la estructura
de las comunidades de peces de los arrecifes.
Una sostiene que las abundancias de los peces
del arrecife estn determinadas por la cantidad de
alevines que pueden asentarse desde el plancton.
La otra afirma que para la mayora de las especies
hay suficientes alevines y que la competencia
entre jvenes y adultos regula la estructura
de las comunidades de peces del arrecife, despus
de que los alevines se hayan establecido en l.
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FIGURA 14.30 El pez mariposa ar co iris ( Chaetodon trifascialis ) es uno de los muchos animales del arr ecife
que se alimentan de corales sin matar a la colonia. Su boca est adaptada para mordisquear los plipos individuales
(vase tambin Fig. 8.28).
Todava no est claro si para la estructura
cin de las comunidades de peces de los arrecifes
es ms importante la fuente de alevines para su
establecimiento o la competencia postestableci
miento. Probablemente su importancia relativa
vare segn la especie y de un arrecife a otro, y
tambin son importantes otros factores como la
depredacin y las perturbaciones naturales.
Depredacin sobre los corales. Como en
otras comunidades, la depredacin y el ramoneo

son importantes en la estructuracin de las co
munidades de los arrecifes. Diferentes animales
se alimentan de corales, pero en lugar de matar
al coral y de comrselo entero, la mayora de
los depredadores de coral comen plipos indi
viduales o muerden pequeos pedazos aqu y
all (Fig. 14.30). La colonia de coral sobrevive
y puede regenerar la parte que fue comida. En
este sentido, la depredacin sobre los corales es
similar al ramoneo por los herbvoros.
La depredacin sobre el coral afecta a la
cantidad y al tipo de corales que viven en un
arrecife, as como a la velocidad de crecimiento
de dicho arrecife. Por ejemplo, en la baha de
Kaneohe, un pez mariposa (Chaetodon unimaculatus) retarda el crecimiento de la especie de
coral (Montipora verrucosa) de la que se alimen
ta. Cuando el coral se protege de los peces con
una jaula, crece mucho ms rpidamente. Si no
estuviese presente ese pez mariposa, este coral
de crecimiento rpido probablemente dominara
FIGURA 14.31
La estr ella de mar cor ona de es pinas (Acanthaster planci) es un importante y polmico
depredador de coral.
sobre los dems corales de la baha. En algunos

arrecifes, los caracoles (Coralliophila, Drupella)
que se alimentan de corales tienen unos efectos
similares.
La estrella de mar corona de espinas. Otro
ejemplo del efecto de los depredadores sobre

el coral es la estrella de mar corona de espinas
(Acanthaster planci; Fig. 14.31). Estas estrellas se
alimentan sacando por la boca el estmago fuera
del cuerpo, cubren con l a una parte o a una co
lonia entera de coral y digieren los tejidos vivos
del coral. Las estrellas corona de espinas muestran
ciertas preferencias por determinadas especies de
coral y evitan otras (algunos corales tienen un
sabor desagradable). Algunos corales tienen can
grejos, camarones y peces simbiontes (vase la
10/5/07 20:19:33
FIGURA 14.32 Plaga de estrellas corona de espinas (Acanthaster planci) en Australia. En esta colonia de coral
cuerno de ciervo (Acropora) se pueden ver ramas blancas peladas, en las que solo queda el esqueleto de carbonato
clcico, despus de que varias estrellas de mar se hayan alimentado de ellas. Fotografa por cortesa deGreat Barrier
Reef Marine Park Authority.
fotografa de p. 120), que ahuyentan a las estre

llas de mar pellizcndolas y mordiendo sus pies
ambulacrales.
Las estrellas corona de espinas han tenido un
impacto muy importante en algunos arrecifes. A
finales de la dcada de 1950, se empez a ver
un gran nmero, a veces miles, de estrellas de
mar en arrecifes dispersos por el ocano Pacfi
co (Fig. 14.32). Estas grandes agregaciones de
estrellas de mar se mueven en masa a travs del
arrecife, consumiendo prcticamente todo el co
ral que encuentran en su camino. Los arrecifes
se recuperan en 10 15 aos, aunque para que
se recuperen las especies de coral de crecimiento
ms lento puede hacer falta ms tiempo.
Ante este problema, la primera respuesta fue
el pnico. Los arrecifes de coral son un recurso
valioso: actan de sostn de las pesqueras, el tu
rismo y la construccin, y protegen las lneas de
costa contra la erosin. Con la aparicin de las
estrellas corona de espinas pareca que los arre
cifes estaban amenazados, y se tom la decisin
de actuar y controlar las estrellas. La primera ten
tativa fall totalmente. Con lo poco que se saba
sobre la biologa de este animal, algunas perso
nas optaron por cortar en pedazos las estrellas,
pedazos que luego arrojaban al mar. Ya que las
estrellas de mar tienen una gran capacidad de
regeneracin, a partir de cada pedazo creci una
nueva estrella! Tambin se probaron otros mto
dos ms sofisticados, como el envenenamiento
de las estrellas, pero estos mtodos resultaron ser
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una prdida de tiempo y eran costosos, por lo

que tampoco resultaron adecuados y, en algunos
casos, fue peor el remedio que la enfermedad.
Afortunadamente, la misteriosa plaga desapa
reci por s misma. Murieron las estrellas de
hambre? Se fueron de los arrecifes? Nadie lo
sabe. La plaga de la estrella corona de espinas to
dava est apareciendo y desapareciendo, sin que
exista una buena explicacin para ello.
La discusin sobre cul es la causa de estas
plagas sigue siendo polmica. Al principio pare
ca obvio que las plagas podan ser antinaturales,
siendo los humanos los responsables de ellas.
Despus de todo, las plagas nunca haban ocu
rrido anteriormente. O s lo haban hecho? Se
haba comenzado a usar las escafandras autno
mas solo unos aos antes de que se empezara a
tener noticias de las plagas de estrellas. Aunque
las plagas se hubiesen producido anteriormente,
all no haba ningn cientfico para verlas. Los
gelogos encontraron evidencias fsiles de que
las plagas de las estrellas corona de espinas data
ban de miles de aos y, en algunos lugares haba
datos histricos y otras pruebas de estas plagas
en el pasado. Segn esto, las plagas pueden ser
una parte natural del ecosistema de los arrecifes.
Una buena hiptesis es la que seala que en aos
inusualmente lluviosos el mayor aporte de agua
dulce desde los ros tambin lleva hasta el mar
ms nutrientes de lo normal. Segn esta hip
tesis, los nutrientes adicionales haran que au
mentase el fitoplancton, de lo que se alimentan
319
las larvas de la estrella de mar. Tambin puede

ser que las explosiones demogrficas peridicas
sean una parte natural de la biologa de las estre
llas de mar.
Sin embargo, la explicacin para las ltimas
plagas de la estrella corona de espinas es muy
discutible. Algunos cientficos estn convenci
dos de que las plagas se deben a alguna actividad
humana que ha alterado el equilibrio ecolgi
co de los arrecifes. Aunque las plagas tambin
ocurrieron en el pasado, parece que cada vez
son ms frecuentes. Si los aumentos ocasiona
les de la entrada de nutrientes son la causa na
tural de las plagas, los nutrientes procedentes de
los fertilizantes, de las aguas residuales y de otras
fuentes humanas pueden hacerlas peores. Otra
hiptesis es que los pescadores han capturado
demasiados peces que se alimentan de las estre
llas de mar jvenes, permitiendo que lleguen a
la edad adulta una mayor cantidad de ellas. Al
gunos bilogos han sugerido que las plagas se
producen porque los recolectores de conchas de
moluscos han esquilmado la poblacin de tritn,
un gran caracol depredador de estrellas corona
de espinas adultas. Otros argumentan que, in
cluso sin los recolectores de conchas, el tritn
siempre ha sido escaso y es poco probable que
haya podido controlar las poblaciones de la es
trella. Tambin sealan que las plagas se siguen
produciendo en las reas donde la recoleccin de
las conchas de tritn est prohibida desde hace
bastantes aos.
El tema de las plagas de la corona de espinas
tiene ciertas implicaciones prcticas para la ge
rencia y proteccin de los arrecifes. Si las plagas
se deben a las actividades humanas y amenazan
a los arrecifes, entonces probablemente debemos
intentar hacer algo para detenerlas. Por otra par
te, las plagas pueden ser naturales, y aunque po
tencialmente sean importantes, forman parte del
ecosistema. Puede que sea peor el remedio que
Exclusin competitiva Eliminacin

de una especie por otra como resultado de
la competencia.
Captulo 10, p. 218

Nicho ecolgico Combinacin de lo que una
especie come, dnde vive, cmo se comporta
y todos los dems aspectos de su forma de vida.
Captulo 10, p. 219

Pies ambulacrales Sistema de tubos llenos
de agua, exclusivo de los equinodermos,
muchos de los cuales terminan en ventosa, y que
pueden ser extendidos o contrados, para sujetar
objetos y para desplazarse.
Captulo 7, p. 144
10/5/07 20:19:35
320
Debe de haber sido algo que he comido

Ahhhhh! Ests tranquilo en una clida noche tr opical despus de una deliciosa
cena a base de pescado. Las palmeras se agitan, sopla la brisa tr
opical y ,
repentinamente, tus intestinos comienzan a agitarse. Al poco tiempo tus labios
se calientan y empiezan a temblar , y sientes hormigueo en las manos y los
pies. Entras en la cocina a por algo de bebida, per o el agua fr esca te par ece
caliente. El suelo fresco y la compresa fra que te has puesto en la frente tambin
te parecen calientes al tacto: las sensaciones de caliente y fro se invierten. V as al
cuarto de bao tambalendote; te pesan los brazos y las pier nas. Ahora sintindote realmente enfermo, te dices: Debe de haber sido algo que he comido.
Ests en lo cierto. Lo que tienes es la
ciguatera, una intoxicacin por
comer peces tr opicales. Es posible que te tranquilice saber que
no eres el
nico. Decenas, quizs cientos o miles de personas la padecen anualmente.
Y te tranquilizas, pr obablemente no vas a morir , aunque puede que ests algo
enfermo (si er es desafortunado, muy enfermo ) durante meses o incluso aos.
No se dispone de un tratamiento adecuado, aunque hay varios r emedios tra dicionales que pueden ayudar un poco. La administracin intravenosa de un
azcar, el manitol, tambin ayuda a veces.
Pero qu es la ciguatera? La enfermedad se conoce desde hace siglos.
El nombre viene de la palabra espaola que se utiliza para llamar a un caracol
del Caribe; tambin puedes contraer la ciguatera al comer moluscos y , posiblemente, erizos de mar , aunque las cenas a base de pescado son la causa ms
comn. La ciguatera es ms comn cuando se comen peces depr
edadores
de la cumbr e de la pirmide alimenticia del arr ecife, como madrigales ( jacks),
barracudas y mer os, pero tambin se puede adquirir comiendo peces herbvo ros como peces lor o y peces cirujano. Una clase concr eta de peces puede ser
la enfermedad si hacemos algo que interfiera en

un sistema que no entendemos. Los gestores de
la Gran Barrera de Coral han tomado el camino
de enmedio. Han desarrollado un mtodo eficaz
para matar las estrellas de mar inyectndoles un
veneno. Sin embargo, solo utilizan el veneno si
una plaga de estrellas est amenazando una par
te particularmente valiosa del arrecife, como un
punto adecuado para el buceo deportivo o un si
tio en el que se estn realizando investigaciones
cientficas; de ser as, permiten que la plaga siga
su curso.
perfectamente segura en la mayora de los lugar es, pero particularmente txica

en otros. Para aumentar an ms la confusin, la ciguatera puede desapar ecer
de una zona y br otar en otra. T odo lo cual pone las cosas difciles para los
amantes del pescado fr esco de arr ecife.
La ciguatera se debe a unos dinoflagelados txicos que viven en el arrecife.
Los peces herbvor os ingier en los dinoflagelados y, desde stos, la toxina pasa
a los peces depr edadores. A medida que los dinoflagelados tienen explosiones
demogrficas o mueren en una zona, la ciguatera va y viene. Los peces depr edadores tienen una distribucin amplia y comen muchas pr esas, y cada una de
ellas puede contener pequeas cantidades de la toxina. As, aumenta la posibilidad
de que causen la enfermedad. Pr obablemente, los peces herbvor os solo llevan la
toxina cuando se alimentan en una zona con una floracin de dinoflagelados.
El gran pr oblema es intentar decir cundo un pescado lleva la toxina.
Podras evitar comer pescado de arr ecife, per o si ests en una zona tr opical
te per deras muchas comidas sabr osas. Una forma de saber si un pescado
lleva ciguatera es darle un pedacito a un gato: los gatos son muy sensibles a
la ciguatera. Si se dispone de una mangosta, tambin es buen catador. Por
supuesto, sta no es una prctica aconsejable para los animales, que general mente mueren si el pescado es portador de la ciguatera. Hay pruebas qumicas
para detectar la toxina de la ciguatera, per o su uso todava no est extendido.
Adems, los dinoflagelados realmente tienen varias toxinas que pueden causar
ciguatera y es difcil hacer pruebas para todas ellas. Ni siquiera se conocen
todas. De momento, lo mejor que se puede hacer es evitar comer las especies
de peces que se sabe que tienen un alto riesgo de pr
oducir ciguatera. Hay
otras dos opciones, quedarse con hambr e o arriesgarse.
Dascyllus) ramonean entre los arrecifes de forma

intensiva. Entre los invertebrados, los erizos de
mar (Diadema, Echinometra) son especialmente
importantes. Muchos microherbvoros, peque
os invertebrados como caracoles, quitones,
crustceos y gusanos del poliquetos, tambin
comen algas.
Muchas hierbas de mar crecen rpidamente
y, potencialmente, pueden desplazar a los cora
les o crecer sobre ellos. En condiciones natura
les se mantienen estables por los ramoneadores
y por los limitados nutrientes. Se han realiza
do experimentos en los que se han enjaulado
(vase Trasplante, eliminacin y experimen
La estrella de mar corona de espinas ha
tos con jaulas, p. 246247) para demostrar la
experimentado explosiones demogrficas de
importancia de los ramoneadores. Por ejemplo,
poblacin en muchos arrecifes del ocano Pacfico.
las algas son abundantes en las llanuras de are
An se sigue discutiendo sobre la causa de estas
na cercanas a muchos arrecifes del Caribe pero
plagas y qu se debe hacer con ellas.
relativamente escasas en el propio arrecife. Para
probar la hiptesis de que los peces del arrecife
Ramoneo. En los arrecifes de coral, los her eran los responsables de ello, los bilogos tras
bvoros que se alimentan de algas son, por lo plantaron algas de la llanura de arena al arrecife.
menos, tan importantes como los depredadores Si las dejaban desprotegidas, los peces pronto se
del coral. Muchos peces, especialmente los pe las coman. Cuando estaban protegidos por las
ces cirujano (Acanthurus), los peces loro (Scarus, jaulas, crecieron incluso ms rpidamente que
Sparisoma) y los peces damisela (Pomacentrus, en la llanura de arena! Por lo tanto, las algas son
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FIGURA 14.33
El erizo alfiler negro ( Diadema an tillarum) es uno de los herbvor os ms importantes de

los arrecifes del Caribe. En los arr ecifes de otras partes
del mundo habitan otras especies estr echamente r elacionadas.
perfectamente capaces de vivir en el arrecife,

pero son escasas en l porque son comidas rpi
damente. Los experimentos con jaulas realiza
dos en la Gran Barrera de Coral mostraron unos
resultados similares.
Si se eliminan los ramoneadores, las algas
pueden proliferar y ocupar el espacio de los co
rales y de otros organismos. Por ejemplo, en mu
chas partes del Caribe, los peces herbvoros se
10/5/07 20:19:37
hicieron escasos debido a la pesca. Cuando su

cedi esto aument la abundancia de otro ramo
neador importante, un erizo de mar (Diadema
antillarum; Fig. 14.33 ). Al parecer el erizo se
benefici de la disminucin de la competencia.
Durante varios aos pareca que el erizo haba
adoptado el papel que antes desempeaban los
peces, y las poblaciones de algas seguan man
tenindose ms o menos estables. No obstante,
en 1983, una enfermedad hizo que disminuye
ran las poblaciones de este erizo de mar en gran
parte del Caribe. Libres de la presin de los her
bvoros, las algas se hicieron muy abundantes en
muchos arrecifes, a expensas de los corales. En
muchos arrecifes de Jamaica asumieron el control
casi totalmente, y los antiguamente ricos arrecifes
de coral ahora no son ms que lechos de algas.
Muchos cientficos temen que estos cambios
sean cada vez ms comunes, ya que la presin
sobre los peces de los arrecifes va en aumento
debido al incremento de la poblacin humana
y a la mayor demanda de los sabrosos peces de
arrecife. A veces los problemas se multiplican.
El desarrollo urbanstico de la costa no solo sue
le traer consigo una pesca ms intensiva, sino
tambin un aumento de los vertidos de nutrien
tes procedentes de las aguas residuales y de los
fertilizantes agrcolas. As, el crecimiento de las
algas se puede incrementar artificialmente por
eutrofizacin, al mismo tiempo que se eliminan
los herbvoros que mantienen a las algas bajo
control. Esta es una de las principales amenazas
globales para los arrecifes de coral.
Los ramoneadores contribuyen a evitar que las
algas de crecimiento rpido se desarrollen sobre
otros organismos ssiles del arrecife.
Adems de controlar la cantidad de algas de

una zona, los herbvoros tambin afectan sobre
qu tipos de algas viven en el arrecife y dnde lo
hacen. Por ejemplo, las algas coralinas son abun
dantes porque el carbonato clcico que hay en
sus tejidos desalienta a los ramoneadores. Otras
algas producen sustancias qumicas nocivas que
son txicas o tienen un sabor desagradable; estas
algas tambin suelen ser abundantes. Las algas
privadas de tales defensas son las que ms pre
sin reciben y por ello suelen ser las ms escasas.
Sin embargo, generalmente son de crecimiento
rpido y son una fuente importante de alimento.
Los peces damisela sirven de ejemplo para
ilustrar algunos de los efectos de los ramoneado
res sobre los arrecifes. Muchos peces damisela se
alimentan de las algas que hay en sus territorios,
los cuales defienden vigorosamente para alejar
a los dems peces que entran en ellos. Muchos
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321
de estos peces damisela realmente cultivan sus

territorios. Eliminan las algas desagradables,
arrancndolas y llevndolas fuera del territorio.
Lo que dejan en su territorio es un denso lecho
de algas suculentas, generalmente finas o fila
mentosas. Protegidas por el pez damisela, estas
algas crecen muy rpidamente y compiten con
los corales y las algas coralinas. Fuera del terri
torio, los peces loro y los peces cirujano tambin
comen algas, y dejan espacios despejados para
otros organismos. As, la comunidad del interior
del territorio es muy diferente de la del exterior.
Resulta interesante que las cianobacterias, que
son fijadoras de nitrgeno, son ms comunes
dentro de los territorios de los peces damisela
que fuera de ellos. As, los peces damisela indi
rectamente pueden tener un papel importante
en el equilibrio de nutrientes del arrecife.
Simbiosis. Entre el enorme nmero de espe

cies que viven en los arrecifes de coral, muchas
han desarrollado relaciones simbiticas especia
les. Hay demasiados casos de simbiosis en los
arrecifes para describirlos todos aqu. De hecho, FIGURA 14.34 La almeja gigante ( Tridacna gigas )
no mer ece su r eputacin de asesina; las historias de
en los arrecifes probablemente hay ms tipos de personas que se han ahogado al quedar atrapadas por
relaciones simbiticas que en cualquier otro h ellas, no son ms que un mito. Las zooxantelas simbiondan a la zona superior unos colores azules y verdes,
bitat de la Tierra. Los pocos ejemplos que aqu tes
y proporcionan los nutrientes que permiten que la almeja
se incluyen sirven para dar una idea de lo fasci llegue a tener un tamao tan grande. Las almejas son
filtradoras. El orificio que puede verse en la zona superior
nantes que pueden ser estas relaciones.
Las relaciones de simbiosis son muy importantes
en las comunidades de los arrecifes de coral.
Probablemente, en los arrecifes haya ms ejemplos
de simbiosis que en cualquier otra comunidad
biolgica.
Ya hemos visto cmo el mutualismo entre los

corales y las zooxantelas es la caracterstica esen
cial de la formacin del arrecife. Otros muchos
organismos tambin tienen simbiontes fotosin
tticos. Las anmonas de mar, los caracoles y las
almejas gigantes (Tridacna) tambin albergan
zooxantelas. El reparto entre los dos socios es
similar al de los corales; las zooxantelas consi
guen nutrientes y un lugar seguro para vivir, y
el anfitrin consigue su alimento. Las almejas
gigantes llegan a alcanzar un tamao tan grande
(Fig. 14.34) gracias a que sus zooxantelas pro
porcionan un suministro constante de alimentos.
Hay otros productores primarios diferentes
de las zooxantelas que tambin viven dentro
de los animales del arrecife. Como se ha men
cionado previamente, algunas esponjas tienen
cianobacterias que, adems de fijar nitrgeno,
tambin realizan la fotosntesis. Algunas asci
dias poseen una bacteria fotosinttica simbionte
llamada Prochloron. ste resulta especialmente
interesante porque puede ser similar a los orga
carnosa de la almeja es uno de los sifones a travs de los

cuales bombea el agua para alimentarse y para obtener
el oxgeno. En el Caribe no hay almejas gigantes.
nismos simbiontes que terminaron convirtin

dose en los cloroplastos de plantas (vase De
bocado a empleado: Cmo se originaron las c
lulas complejas, p. 79).
Otro ejemplo importante de mutualismo
en el arrecife es la relacin entre los corales y
los cangrejos, camarones y peces que ayudan a
protegerlos contra la estrella corona de espinas
y otros depredadores. La mayora de los corales
tienen diversos simbiontes facultativos y obli-
Quitones Moluscos cuya concha

est formada por ocho placas
imbricadas dispuestas en la zona
superior, o dorsal, del cuerpo.
Captulo 7, p. 136
Simbionte facultativo Un simbionte
que no depende totalmente de su socio
y que puede vivir sin la relacin simbitica.
Simbionte obligado El que depende
de su socio y no puede vivir sin la relacin
simbitica.
Captulo 10, p. 222
10/5/07 20:19:39
322
FIGURA 14.35
Un pez payaso de aletas naranja

(Amphiprion chrysopterus) y su anmona hospedadora.
gados, especialmente crustceos. Algunos de los

simbiontes obligados son parsitos y producen
daos en el coral; otros son comensales y, al
parecer, no tienen ningn efecto sobre coral; y
otros son los mutualistas que aportan algn be
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neficio al coral. A menudo es difcil saber qu

tipo de relacin hay, ya que para la mayora de
los simbiontes no se conoce bien la naturaleza
de la relacin que tienen con el coral. Los in
vestigadores que estudian tales organismos con
frecuencia revisan sus ideas a medida que se ob
tiene ms informacin. Por ejemplo, los cangre
jos que protegen al coral contra los depredadores
antes se consideraban parsitos.
Los peces payaso (Amphiprion; Fig. 14.35)
tienen una interesante relacin con varias espe
cies de anmonas de mar. Las anmonas habi
tadas por peces payaso tienen una picadura po
derosa y son capaces de matar a los peces. Sin
embargo, estos peces tienen un moco que los
protege de las picaduras de la anmona. No se
sabe si el moco es producido por los propios pe
ces, por la anmona o por ambos. Cada vez que
los peces payaso entran en su anmona, se frotan
contra los tentculos y los mordisquean. Pueden
cubrirse con el moco de la anmona. Para en
tender por qu esta relacin es ventajosa, hay
que recordar que las anmonas no tienen ojos ni
cerebro, pero s una batera de tentculos. Si la
anmona picase todo lo que toca, terminara pi
cndose a s misma cada vez que sus tentculos
chocaran unos con otros. La anmona se reco
noce por el sabor de su propio moco. Cuando
un tentculo toca a otro, la anmona detecta el
moco que cubre los tentculos e inhibe la pica
dura. Los peces payaso pueden aprovecharse de
esto. Por otra parte, tambin hay pruebas de que

el moco de los propios peces protege contra la
anmona y, en algunos casos, pueden entrar en
una anmona con la que nunca antes han tenido
contacto.
Los peces payaso estn protegidos por los
tentculos de la anmona e incuban sus huevos
debajo de ella. La anmona tambin obtiene
ventajas. Los peces payaso alejan a otros peces
que se alimentan de anmonas y parece que
tambin aportan alimentos a sus anfitriones.
Las anmonas con peces payaso sobreviven ms
tiempo, crecen ms rpidamente y se reprodu
cen por divisin asexual ms a menudo que las
anmonas a las que experimentalmente se les
quitan sus peces payaso. En acuarios los peces
payaso a veces se alimentan de su anfitrin, pero
parece que esto no ocurre en la naturaleza, don
de la anmona anfitriona puede conseguir los
desechos del alimento que caen cuando se ali
menta su pez simbionte. Las anmonas tambin
tienen zooxantelas simbiontes, que se pueden
beneficiar de los restos de los alimentos de los
peces payaso y ceden parte de los nutrientes que
producen a la anmona. Tambin se ha plantea
do la hiptesis de que la anmona puede ocupar
localizaciones expuestas para conseguir ms luz
para sus zooxantelas porque el pez payaso la pro
tege frente a los depredadores. Como en la ma
yora de los aspectos de la ecologa del arrecife
de coral, todava queda mucho por saber.
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int
e
rac
t
Exploracin
323
iva
conocimientos con los vdeos de biologa marina y los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Qu factores pueden explicar el hecho de
que la inmensa mayora de los atolones se
encuentren en los ocanos ndico y Pacfi
co y que los atolones sean raros en el At
lntico?
2. Los cientficos afirman que el ocano se
calentar y que se elevar el nivel del mar
como resultado del aumento del efecto in
vernadero (vase Viviendo en un inver
nadero: El calentamiento global, p. 406).
Cmo puede afectar esto a los arrecifes de
coral?
3. Aunque se trata de una zona tropical, en
la costa noreste de Brasil solamente hay
unos pocos arrecifes (vase el mapa de
Fig. 14.11). Cmo se puede explicar
esto?
Marine Biology.
Inters general
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323
14cas30646_ch14.indd 323
10/5/07 20:19:49
324

Epipelgica
Nertica
ica
Ocen
Una tintorera (Prionace

glauca) buscando una presa.
Vida cerca de la superficie
l ocano. A la mayora, estas palabras nos traen a la mente imgenes de playas y

acantilados, de olas rompiendo o de bahas tranquilas. Sin embargo, estas aguas costeras solo
representan una pequea fraccin del mundo
ocenico. El resto es el inmenso mar abierto, el
reino pelgico. Aunque distante y poco conocido, el ocano abierto nos afecta a todos. Regula
el clima, condiciona la atmsfera y proporciona
alimentos y otros muchos recursos. Para la mayora de las personas es difcil hacerse una idea
de la extensin del reino pelgico. En l se encuentra prcticamente toda el agua lquida de la
Tierra, el planeta del agua.
El ambiente pelgico es la columna de agua
misma, lejos del fondo y de la orilla. Los organismos pelgicos viven inmersos en su medio lquido.
Con pocas excepciones, el ambiente pelgico carece de la estructura fsica slida que proporciona
el fondo, de caractersticas geolgicas y de organismos grandes como los corales y quelpos. No
hay ningn lugar al que fijarse, ningn fondo para
excavar madrigueras, ni nada tras lo que ocultarse.
Es difcil imaginarse lo que sera pasarnos toda la
vida flotando ingrvidamente en el aire, sin tocar
nunca la tierra. Esto es lo que el reino pelgico
ofrece a los organismos que viven en l.
El Captulo 15 se ocupa de las capas superficiales del ambiente pelgico: el reino epipelgico, o pelgico superior. La zona epipelgica
se suele definir como el espacio que va desde la
superficie hasta una profundidad dada, generalmente 200 m. La parte menos profunda del reino pelgico, la zona epipelgica, generalmente
es la ms caliente, y por supuesto la mejor iluminada. Por lo tanto, la zona epipelgica es equivalente a la zona ftica, la zona que va desde la
superficie hasta la profundidad donde la luz ya
no es suficiente para que los organismos puedan
crecer realizando la fotosntesis. La profundidad
de la zona ftica es variable, y depende de la claridad del agua y de la cantidad de luz solar.
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Captulo 15 Vida cerca de la superficie
En la prctica, las zonas epipelgica y ftica

generalmente coinciden, y sus diferencias no sern resaltadas en este captulo.
La zona epipelgica se divide en dos componentes principales. Las aguas de esta zona que
se encuentran sobre la plataforma continental se
denominan nerticas (vase Fig. 10.12). El ambiente nertico solamente es una pequea parte
de la zona epipelgica, pero es importante para
los seres humanos porque se encuentra relativamente cerca de la costa y en l se encuentran la
mayora de los principales caladeros pesqueros
del mundo (vase Principales zonas pesqueras, p 379). Las aguas superficiales de la zona
epipelgica situadas ms all de la plataforma
continental se conocen como ocenicas.
El reino epipelgico es la capa del ocano que va

desde la superficie hasta una profundidad de 200
m. Se divide en aguas nerticas, que son las que se
encuentran sobre la plataforma continental, y aguas
ocenicas, las situadas ms all de la plataforma.
La zona epipelgica es equivalente a la zona
ftica, la capa que va desde la superficie hasta la
profundidad donde la luz limita la fotosntesis.
Los organismos
de la zona epipelgica
Como casi todos los ecosistemas, el reino pelgico depende de la energa solar captada en la
fotosntesis. Los ecosistemas epipelgicos se diferencian de los de aguas poco profundas en que
casi toda la produccin primaria se produce en
el mismo sistema epipelgico. Los ecosistemas
costeros a menudo reciben grandes cantidades
de nutrientes procedentes de otros lugares. Por
ejemplo, la zona intermareal recibe plancton y
hierbas de mar desde zonas alejadas de la costa,
y los ros aportan materia orgnica en los estuarios. El reino pelgico, lejos de la orilla y del
fondo, no recibe casi ninguna entrada externa de
materia orgnica.
El reino epipelgico suministra nutrientes a
otras comunidades. Grandes cantidades de materia orgnica se hunden y sirven de alimento
para los organismos que viven ms abajo (vase
Captulo 16). Las corrientes del ocano transportan el plancton epipelgico hasta aguas poco
profundas, donde es consumido por una gran variedad de organismos filtradores. Los peces y el
zooplancton de la zona epipelgica proporcionan
nutrientes no solo a otras comunidades marinas,
sino tambin a las aves y a los mamferos, incluidos los humanos, que viven en tierra firme.
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325
(b)
FIGURA 15.1
(a)
Ya que aqu no hay un fondo donde se puedan ir acumulando sedimentos ricos en materia
orgnica, en la zona epipelgica no hay sedimentvoros. Por otra parte, los suspensvoros
son muy abundantes. Al fin y al cabo, el alimento est suspendido en la columna del agua. Tambin hay muchos depredadores grandes, como
peces, calamares y mamferos marinos.
El plancton:
Una nueva comprensin
Durante ms de un siglo la mejor forma de estudiar el plancton era cogerlo remolcando redes
a travs del agua (Fig. 15.1), o bombendola y
hacindola pasar a travs de filtros. Esta dependencia de las redes del plancton afect en gran
medida a la comprensin del reino epipelgico.
Imaginemos que la nica manera de estudiar
los organismos voladores fuese la utilizacin de
redes. Si las redes fuesen demasiado pequeas
o demasiado lentas, no sabramos que las aves
existen. Las redes con una malla demasiado
gruesa nos haran ignorar que tambin hay mosquitos. Imaginemos ahora organismos tan consistentes como una nube; atravesaran cualquier
red! Como consecuencia de la dependencia de
los oceangrafos de las redes de plancton para
estudiar el medio epipelgico, se han producido
malentendidos similares a los anteriores.
En las ltimas dcadas, las nuevas tcnicas,
incluyendo mejores microscopios, fotografa
subacutica, satlites, procedimientos qumicos,
y, s, incluso mejores redes y filtros, han revolucionado la comprensin cientfica de la zona
(a) Las r edes para capturar el fitoplancton son r elativamente pequeas y tienen una ma lla muy fina que evita que la mayor parte del plancton
microscpico pase a travs de ella. ( b) Para muestr ear
el zooplancton se utiliza la r ed bongo, as llamada por
los dos anillos que mantienen abierta la boca de la r ed.
Generalmente, las redes para zooplancton son mayores
y tienen una malla ms gruesa que las r edes para fitoplancton. La malla gruesa deja pasar el fitoplancton pero
atrapa el zooplancton, que es mayor.
epipelgica. Los nuevos descubrimientos han

planteado an ms preguntas, y han puesto de
manifiesto que no comprendemos el plancton
tan bien como antes creamos.
El descubrimiento de un gran nmero de
organismos planctnicos, demasiado pequeos
para ser recogidos con redes normales, ha sido
especialmente importante. Segn su tamao, estos organismos se conocen como picoplancton
o nanoplancton (Fig. 15.2). La mayor parte
del picoplancton consiste en arqueas y bacterias. El plancton de mayor tamao, el llamado
Produccin primaria Transformacin del dixido

de carbono (CO2) en materia orgnica por los
auttrofos; es decir, la produccin del alimento.
Captulo 4, p. 74
con las corrientes.

Sedimentvoros Los animales que se alimentan
de la materia orgnica depositada en el fondo.
Suspensvoros Los animales, incluidos los
filtradores, que se alimentan de las partculas
suspendidas en la columna del agua.

Archaea (arqueas) Organismos procariontes
unicelulares que antes se consideraban como
bacterias, pero que actualmente se sabe que son
tan diferentes de las bacterias como los seres
humanos.
Captulo 5, p. 96
10/5/07 20:24:36
326
Megaplancton
(tamao: 20-200 cm)
Macroplancton
(tamao: 2-20 cm)
(a)
Mesoplancton
(tamao: 0.2-20 mm)
Plancton
de red
Microplancton
(tamao: 20-200 m)
(b)
FIGURA 15.3
Nanoplancton
(tamao: 2.0-20 m)
Picoplancton
(tamao: 0.2-2 m)
FIGURA 15.2. Normalmente el plancton se separa en categoras en funcin del tamao (vase Apndice A). El
tamao de los organismos de cada categora aumenta logartmicamente, es decir, el intervalo de tamaos de cada
categora es 10 veces menor que el de la categora anterior.
plancton de red, ya que puede recogerse con

las redes, tambin se subdivide en funcin del
tamao en microplancton, mesoplancton, macroplancton y megaplancton, aunque estas categoras no se tratarn en este libro. Categorizar
el plancton por el tamao no debe confundirse
con la divisin entre fitoplancton, el plancton
que realiza la fotosntesis, y zooplancton. Por
ejemplo, el fitoplancton incluye especies de todas las clases de tamaos, desde el picoplancton
al megaplancton.
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Fitoplancton
Los productores de tamao grande, como las algas y hierbas de mar, generalmente estn ausentes del medio epipelgico ya que no tienen donde fijarse. En algunos lugares, como en el mar de
los Sargazos (vase Fig. 8.24), las algas flotantes
son importantes, pero en la mayor parte del medio epipelgico todos los productores primarios
son unicelulares o forman cadenas simples de
clulas. Los pequeos organismos que compo-
Las diatomeas tienen unos capa razones silceos llamados frstulos. ( a) Thalassiosira
allenii (vistas superior y lateral) es unicelular . (b) Fragillaria es una diatomea que forma cadenas de clulas.
Cada una de las divisiones que se pueden ver en los
largos filamentos verdes es una clula (vase tambin
Fig. 5.5).
nen el fitoplancton se encuentran virtualmente

por todo el ambiente epipelgico, a menudo en
cantidades enormes. El fitoplancton realiza ms
del 95% de la fotosntesis en el ocano, lo que
supone casi la mitad de toda la produccin primaria del mundo, y produce casi la mitad del
oxgeno de la atmsfera.
Ya que el fitoplancton de red es relativamente
fcil de recoger, su importancia se conoce desde
hace tiempo. Los organismos ms importantes
del fitoplancton son las diatomeas (Fig. 15.3)
y los dinoflagelados. Antes del descubrimiento del nanoplancton y del picoplancton, se crea
que las diatomeas eran las dominantes en el
fitoplancton y que la mayor parte de la fotosntesis epipelgica se deba a ellas. Aunque ahora
sabemos que esto no es cierto, las diatomeas siguen siendo extraordinariamente importantes.
Son especialmente abundantes en las regiones
templadas y polares, as como en aguas ricas en
nutrientes. Tambin son abundantes cerca de la
costa y en el ocano abierto.
Los dinoflagelados son otro grupo importante en el fitoplancton de red. Como las diatomeas, son abundantes en las aguas nerticas y
ocenicas, pero suelen preferir reas calientes.
10/5/07 20:24:43
En las zonas tropicales pueden sustituir a las

diatomeas como el grupo ms abundante del
fitoplancton de red. En condiciones de escasez
de nutrientes, los dinoflagelados pueden crecer
mejor que las diatomeas. Por otra parte, ciertos
nutrientes pueden hacer que haya una floracin
de dinoflagelados, es decir, un crecimiento explosivo para alcanzar nmeros enormes, y en
algunos casos se producen mareas rojas (vase
Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas,
pp. 330-331).
Trichodesmium, una cianobacteria, crece
formando colonias filamentosas que pueden
recogerse con las redes. Puede llegar a ser muy
abundante y a veces forma mareas rojas. Es
particularmente abundante en aguas con pocos
nutrientes, quizs porque es capaz de fijar el nitrgeno (vase Nutrientes, p. 343).
Debido a que son tan pequeos y difciles
de recoger, e incluso de ver al microscopio, los
organismos fotosintticos del picoplancton y
nanoplancton no se conocen tanto como los
del fitoplancton de red, y su gran importancia
solamente se ha apreciado recientemente. Sin
embargo, los organismos fotosintticos son
mucho ms abundantes en el picoplancton y el
nanoplancton, que en el fitoplancton de red y
realizan la mayor parte de la fotosntesis, en muchos lugares hasta el 90 % o ms de toda la que
se produce en la zona epipelgica.
Las cianobacterias son los organismos ms
abundantes en el picoplancton y son responsables de al menos la mitad de la produccin
primaria de todo el ocano. Unas cianobacterias
unicelulares, Prochlorococcus, son las ms abundantes en el fitoplancton ocenico y son especialmente dominantes en aguas tropicales y subtropicales con pocos nutrientes. Otras cianobacterias estrechamente relacionadas, Synechococcus,
tambin son muy abundantes en todas las aguas,
excepto en las polares.
Adems de cianobacterias en el picoplancton
fotosinttico, tambin son importantes diversos
protistas. Aunque normalmente estos eucariontes solo representan menos del 5 % del total de
clulas del picoplancton, en ciertas circunstancias suponen hasta ms del 30 %. Parece que la
disponibilidad de nutrientes favorece el aumento
de la abundancia de protistas en el picoplancton
fotosinttico, mientras que cuando los alimentos
son escasos se ven favorecidas las cianobacterias.
Muchos protistas fotosintticos del picoplancton an no se han podido aislar y solamente se
conocen por la presencia de secuencias caractersticas de los cidos nucleicos en el agua (vase
Clulas minsculas, grandes sorpresas, p. 97).
Su papel ecolgico en el fitoplancton es poco
conocido.
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Aunque su funcin en el picoplancton sigue

siendo incierta, los protistas son dominantes en
el nanoplancton y muchos son fotosintticos.
Los cocolitofridos son uno de los grupos ms
abundantes y, probablemente, el ms conocido.
Prosperan mejor en el ocano abierto, pero tambin estn presentes en aguas costeras.
Otro grupo de pequeos organismos del
fitoplancton, al que se conoce como criptofitos, es muy abundante en aguas nerticas. Parece que son muy importantes en la economa
de los mares, pero tampoco se sabe mucho sobre ellos. Los silicoflagelados (vase Fig. 5.8)
experimentan floraciones ocasionales y se convierten en importantes productores primarios.
Otros grupos de protistas del nanoplancton
tambin parecen ser importantes productores
primarios epipelgicos. Aunque la mayora de
las diatomeas y de los dinoflagelados forman
parte del plancton de red, algunas especies son
inusualmente pequeas y se encuentran en el
nanoplancton.
Los organismos del fitoplancton son los
principales productores primarios epipelgicos.
Los organismos ms abundantes en el
fitoplancton son las cianobacterias y varios
grupos de protistas del picoplancton y
nanoplancton, incluidos los cocolitofridos,
criptofitos y silicoflagelados. Entre el fitoplancton
de red los organismos dominantes son las
diatomeas y los dinoflagelados.
En la Tabla 15.1 se muestran los principales grupos del fitoplancton marino. Tambin se
pueden producir floraciones de otros grupos,
pero son relativamente raros y tienen una importancia secundaria en la economa total de los
mares.
Zooplancton
Los organismos del fitoplancton constituyen la
base de la red trfica. La energa solar que capturan y almacenan en la materia orgnica pasa
por los dems seres epipelgicos, desde el minsculo zooplancton hasta las gigantescas ballenas. El primer paso del flujo de energa en la red
trfica es el que se produce cuando los herbvoros comen fitoplancton. Los herbvoros son el
puente vital de conexin entre los productores
primarios, el fitoplancton y el resto de la comunidad. Los animales epipelgicos grandes no
pueden alimentarse directamente del minsculo
fitoplancton. En lugar de ello dependen de los
herbvoros del zooplancton, de los que s pueden
alimentarse. As, una parte fundamental de la
327
red trfica de la zona epipelgica es el paso de

la energa desde el fitoplancton a los herbvoros
del zooplancton.
Muy poco zooplancton es estrictamente herbvoro, y los organismos que comen fitoplancton
ocasionalmente tambin ingieren zooplancton.
La mayora de las especies del zooplancton
son principalmente carnvoras y apenas comen
fitoplancton. Estos carnvoros pueden alimentarse directamente de los herbvoros del zooplancton y as aprovechan la produccin del
fitoplancton en un nico nivel trfico, o paso
de la red trfica. Tambin pueden comer otros
carnvoros, aadiendo enlaces a la red trfica
(Fig. 15.4).
Protozoos del zooplancton. El picoplanc-
ton y el nanoplancton son demasiado pequeos

para que la mayora de los animales pluricelulares puedan atraparlos y alimentarse de ellos.
Sin embargo, los protozoos s pueden hacerlo.
Cuando se descubri que el picoplancton y el
nanoplancton son el fitoplancton ms abundante, tambin se reconoci la importancia de los
protozoos. Sin protozoos, gran parte de la produccin primaria epipelgica sera intil. Los
protozoos ms importantes son los flagelados,
que se desplazan por medio de flagelos. Los
ciliados, foraminferos (Fig. 15.5) y radiolarios (vase Protozoos: Los protistas parecidos
a los animales, p. 103) tambin son protozoos
herbvoros importantes del plancton de red, as
como del picoplancton y nanoplancton. Muchos
protozoos herbvoros son capaces de realizar la
fotosntesis, de modo que tambin actan como
miembros del fitoplancton.
Dinoflagelados Organismos
unicelulares que utilizan dos flagelos
para nadar.
Captulo 5, p. 102
Fijacin de nitrgeno Conversin del nitrgeno
gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados por los productores
primarios como nutrientes.

Eucariontes Organismos cuyas clulas tienen
ncleo y otros orgnulos envueltos
por membranas.

Protozoos Organismos unicelulares que se parecen a los animales en que ingieren alimentos
y generalmente pueden desplazarse.
Captulo 5, p. 103
10/5/07 20:24:44
328
Tabla 15.1
Principales grupos de fitoplancton marino
Categora
Nertico
por tamao
Grupo
Plancton
de red
Nanoplancton
Picoplancton
u ocenico
Latitud/temperatura
Notas
Diatomeas
Ambos
En todas partes, pero ms comunes

en aguas templadas y polares
importantes
Dinoflagelados
Ambos

en aguas calientes
Organismos productores
de mareas rojas
Cianobacterias coloniales
(Trichodesmium)
Ocenicas
Principalmente tropicales
Pueden fijar nitrgeno

atmosfrico; producen mareas
rojas en el mar Rojo
Cocolitofridos
Ocenicos

en aguas tropicales
Productores primarios importantes

en aguas con pocos nutrientes
Criptofitos
Ambos

en aguas templadas y polares
Productores primarios muy

importantes; poco conocidos
Silicoflagelados
Nerticos
En aguas templadas y polares
Algunas veces forman floraciones
Cianobacterias unicelulares
(Prochlorococcus,
Synechococcus)
Ambos

en aguas calientes
Productores primarios dominantes

sobre todo en aguas con
pocos nutrientes
Diversos protistas
Desconocido
Desconocido
Presencia de muchos grupos

descubiertos recientemente
Superdepredadores
Herbivorismo
Depredacin
Necton
grande
Alimentacin
o exportacin
de detritos
Contribucin
al depsito
de detritos
Necton
pequeo
Otros
ecosistemas
Consumidores
Zooplancton
carnvoro
Detritos
y bacterias
libres
Zooplancton
omnvoro
Otros
ecosistemas
Materia
orgnica
disuelta
Zooplancton
herbvoro
FIGURA 15.5
Un foraminfero planctnico (Orbulina

universa) capturando un coppodo con sus largos pseudpodos adhesivos. El coppodo ser arrastrado hacia
la superficie del caparazn del foraminfero, donde ser
digerido. El caparazn mide 0.5 mm de dimetro.
Coppodos. Los crustceos pequeos, en es-
Productores
FIGURA 15.4
Fitoplancton
Red trfica epipelgica simplificada.
15cas30646_ch15.indd 328
pecial los coppodos (Fig. 15.6), son dominantes en el plancton de red. Los coppodos son
los miembros ms abundantes del plancton de
red en el ocano, y generalmente representan el
70 % o ms de la comunidad. Esto hace que probablemente sean el grupo de animales con ms
individuos en la Tierra.
10/5/07 20:24:45
329
momentos y lugares, uno de estos grupos crustceos puede ser muy abundante. Los anfpodos
y la mayora de los dems crustceos planctnicos son tan pequeos como los coppodos. En
el zooplancton de red tambin hay unos pocos
crustceos grandes, de un tamao similar al del
krill. Entre ellos hay algunos decpodos, como
cangrejos, camarones, etc. (vase Camarones,
langostas y cangrejos, p. 139). Los decpodos
Otros crustceos. En el zooplancton tambin son casi exclusivamente carnvoros.
hay otros crustceos importantes. Aunque no es
tan abundante como los coppodos, el krill, un
Los coppodos, el krill y otros crustceos son
crustceo parecido a los camarones, a menudo dominantes en el zooplancton de red. Los
forma bancos de gran tamao y muy densos. El coppodos son los principales herbvoros
krill prefiere aguas ocenicas fras, y a veces es epipelgicos y, con mucho, son el grupo ms
dominante en el zooplancton de los mares pola- abundante del zooplancton.
res. Son unos filtradores muy eficaces y capturan
las partculas con las sedas de los apndices. Su
alimento preferido es el fitoplancton, especial- Zooplancton no crustceo. Adems de crusmente las diatomeas. El krill tambin come de- tceos, en el zooplancton tambin estn presentritos, incluyendo bolitas fecales, esto es las heces tes otros muchos grupos de animales. Entre los
slidas de otros miembros del zooplancton. Se herbvoros no crustceos ms importantes estn
las transparentes salpas planctnicas (Fig. 15.8),
alimentan asimismo de zooplancton pequeo.
Los coppodos son tan pequeos que la mayora de los animales grandes no pueden capturarlos. Por el contrario, el krill es relativamente
Coppodos Crustceos pequeos
grande, ya que el del ocano Antrtico (Euphauque a menudo son planctnicos.
sia superba; vase Fig. 17.12) puede alcanzar
Captulo 7, p. 138
hasta 6 cm de longitud. Algunos peces y las aves
marinas, e incluso las grandes ballenas, comen
parecidos a los camarones.
krill (vase Fig. 10.14).
Captulo 7, p. 139
Los coppodos y el krill son, con gran diferencia, los crustceos ms abundantes del zoo-
plancton, pero hay otros muchos crustceos,
Captulo 10, p. 226
tanto herbvoros como carnvoros. En algunos
Los coppodos tambin son carnvoros importantes. Aunque la mayora de los coppodos
comen algo de fitoplancton, cuando pueden,
muchos tambin comen zooplancton, incluyendo otros coppodos. Algunos son exclusivamente carnvoros. Generalmente capturan a sus
presas sujetndolas con apndices en forma de
garras (Fig. 15.7b).
FIGURA 15.6.
Un coppodo epipelgico. Las bolas

anaranjadas pegadas a la cola son huevos (vase tam bin Fig. 7.28).
Casi todos los coppodos epipelgicos comen algo de fitoplancton. Antes se crea que
utilizaban las sedas de las piezas bucales y las
antenas (Fig. 15.7a) para tamizar las clulas del
fitoplancton del agua, y que ingeran cualquier
partcula cuyo tamao fuese el adecuado para
quedar atrapada entre las sedas. Pero esto no es
cierto. Desde la perspectiva de los organismos
pequeos como los coppodos, el agua es mucho
ms viscosa de lo que a nosotros nos parece. Los
apndices con sedas de los coppodos actan
ms como remos que como tamices, y se utilizan para crear corrientes de agua que llevan el
fitoplancton lo suficientemente cerca como para
que el coppodo pueda capturarlo. Algunos coppodos pueden detectar el fitoplancton usando
la vista y el olfato, y seleccionan activamente
lo que comen en lugar de ingerir todo lo que
quedara retenido en sus apndices.
Segunda
antena
Segunda
antena
Segunda
maxila
Maxilpedo
Maxilpedo
(a)
Coppodo herbvoro
(vista ventral)
(b)
Coppodo depredador
(vista lateral)
FIGURA 15.7 (a) Las piezas bucales y los apndices de los coppodos que se alimentan principalmente de fitoplancton, como Calanus, tienen muchas sedas largas. (b) Los coppodos que se alimentan de otros miembros del zooplancton, como Corycaeus, tienen pocos apndices y sedas ms cortas. Sus apndices estn mejor adaptados para agarrar.
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330
Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas

Por la noche, de vez en cuando y especialmente cer ca de la costa, literalmente,
el mar se vuelve de un color r ojo brillante. Este fenmeno, llamado marea roja,
ha ocurrido desde hace miles de aos. La r eferencia ms antigua de una mar ea
roja es probablemente la que aparece en el Antiguo Testamento (xodo 7:20-21)
donde se describe cmo las aguas del Nilo se convirtier on en sangr e. El mar
Rojo debe su nombr e a las mar eas rojas que a menudo se pr oducen en l.
La denominacin mareas rojas es algo confuso ya que no tienen ninguna
relacin con las mar eas. Son floraciones masivas del fitoplancton. En el clmax
de una mar ea roja puede haber miles, incluso decenas o centenar es de miles,
de clulas en una sola gota de agua! Adems, las mar eas rojas no siempre son
rojas. El mar puede volverse anaranjado, marrn o ver de intenso. De hecho,
el nombre marea roja se utiliza para todas las floraciones peligrosas del fitoplancton, aunque no coloreen el agua. Algunas veces se usa el trmino mareas
marrones para las floraciones de unos miembros del fitoplancton llamados
crisofitos, pero bsicamente se trata del mismo fenmeno.
Las mareas rojas son difer entes de las floraciones normales del fitoplancton, por ejemplo las floraciones de primavera que se producen en aguas fras
(vase Patrones estacionales, p. 346). Las floraciones de primavera se producen por la explosin demogrfica de muchas especies diferentes, son pr edecibles y ocurr en debido a un incr emento de la cantidad de luz o a un aumento
de la cantidad de nutrientes. Por el contrario, las mar
eas r ojas generalmente
corresponden a floraciones de una sola especie, y son imprevisibles ya que no
sabemos qu es lo que las causa.
Se producen mareas rojas en todos los mares. Se sabe que solamente alr ededor del 6% del total de especies del fitoplancton producen mareas rojas. Puede
parecer que no son muchas, pero siguen siendo 200 especies o ms. Apr oximadamente la mitad de ellas son dinoflagelados, pero otros muchos organismos,
como cianobacterias, diatomeas y crisofitos, tambin pueden causarlas.
Estas floraciones excepcionales del fitoplancton no suelen ser ms que
excentricidades oceanogrficas, pero algunas veces causan problemas. Las
floraciones peligrosas de algas (HAB, del ingls harmful algal blooms ) cada
vez son objeto de ms inters por parte de los cientficos y de la sociedad en
general. Por supuesto, el peligr o depende del punto de vista. Si estamos en la
playa de vacaciones, la espuma marrn asquer osa causada por una floracin
puede no ser ms que la causa de que acortemos las vacaciones. Para el pr opietario de un hotel, que depende de su negocio, puede suponer un desastr e.
Algunas floraciones son algo ms que una simple molestia. Son mortales.
Aproximadamente, un tercio de los organismos responsables de las mareas rojas
tambin producen toxinas, y algunas de ellas estn entr e las ms potentes que
FIGURA 15.8. Una salpa pelgica ( Salpa thomp soni) de la Antrtida. Estos animales gelatinosos se ali mentan filtrando el fitoplancton del agua de mar. Como
los larvceos (Fig. 15.9), algunos pueden capturar las
bacterias y otro organismos planctnicos muy pequeos.
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Una floracin del dinoflagelado Noctiluca caus esta marea roja en Mxico. Es
un organismo bioluminiscente y florece produciendo una espectacular luz azul
verdosa durante la noche.
se conocen. En el agua estos organismos normalmente son lo bastante escasos

como para no tener que pr eocuparnos, per o cuando florecen pueden causar
serios problemas. Los mejillones, las almejas, los cangr ejos y otr os crustceos
suelen tolerar las toxinas y las almacenan en la glndula digestiva, el rin, el
hgado o en otr os tejidos. Las personas que ingier en estos mariscos pueden
sufrir nuseas, diarr eas, vmitos, entumecimientos, hormigueos, pr dida del
equilibrio y la memoria, alteraciones del lenguaje, dolor es punzantes, parlisis,
e incluso pueden morir . Se estima que las algas txicas causan de 100 000 a
200 000 casos de envenenamientos graves al ao, incluyendo ciguatera (vase
Debe de haber sido algo que he comido, p. 320). Estos envenenamientos
producen entr e 10 000 y 20 000 muertes, y un nmer o similar de casos de
parlisis y de otras secuelas. Como medida de pr ecaucin no se debe comer
marisco. Nadar o navegar en aguas afectadas, e incluso respirar en tierra firme
el aire trado por la brisa, pueden causar dolor de garganta, irritaciones de los
ojos y de la piel. Incluso hay pruebas de que algunas de estas toxinas son
cancergenas.
unos parientes de las ascidias (tunicados) del

fondo (vase Tunicados, p. 148). Las salpas
filtran el fitoplancton bombeando agua a travs
de un saco, que acta como si fuese un tamiz, o
a travs de una delgada red de moco.
Los larvceos (Fig. 15.9) tambin son parientes de las ascidias, aunque se parecen poco
a ellas, excepto por sus larvas. Las larvas de las
ascidias, que tambin se conocen como jeringuillas de mar, se llaman larvas renacuajo y son
muy similares a los larvceos (vase Fig. 7.48b).
Los larvceos flotan dentro de un habitculo
que construyen a base de moco. Batiendo la
cola, bombean el agua a travs de los canales del
habitculo. Las partculas alimenticias quedan
retenidas en una red de moco que secretan dentro del habitculo. Algunos larvceos tambin
secretan una red, que puede tener una extensin
de hasta 2 m, fuera del habitculo. El uso de estas redes adhesivas de moco permite que los larvceos puedan capturar partculas alimenticias
sumamente pequeas. Los larvceos y algunas
salpas estn entre los pocos animales que pueden
capturar el picoplancton y el nanoplancton. Por
lo tanto, son importantes como enlaces entre la
produccin primaria del picoplancton y nanoplancton y el resto de la comunidad epipelgica.
En las aberturas por las que entra el agua en
el habitculo se filtran y desechan las partculas
demasiado grandes como para que el larvceo
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331
continuacin
Los efectos de las HAB no solo se limitan a los humanos. En ocasiones
las HAB hacen que la superficie del mar se cubra de peces muertos, lo que
supone otro peligro para la salud. En los ltimos aos un dinoflagelado llamado
Pfiesteria ha supuesto un gran pr oblema en algunas partes de la costa este
de Estados Unidos y en el golfo de Mxico (vase Dinoflagelados, p. 102),
aunque otros muchos organismos causantes de HAB han pr oducido matanzas
de peces. Las ballenas y las aves marinas que ingier en estos peces tambin
pueden morir. Incluso han afectado a algunos herbvor os. Aunque se alimentan
de vegetacin acutica, en ocasiones han muerto algunos manates de Florida
a causa de las mar eas rojas. Estos animales estn muy expuestos ya que viven
en el agua y tambin es posible que se vean afectados al r espirar el air e txico
de la superficie del mar. En 1996 murier on unos 150 manates a causa de las
mareas rojas, casi el 10 % de la pequea poblacin existente.
Los efectos dainos de las floraciones de algas no siempre se deben a
las toxinas. Por ejemplo, Pfiesteria, no mata a los peces con una toxina sino al
alimentarse de su piel. Las floraciones de algunas diatomeas matan a los peces
debido a que las agudas espinas del caparazn de las diatomeas daan las
branquias de los peces. Aunque las algas no causen daos dir ectos sobre los
peces, sus floraciones tambin pueden causar matanzas de peces indir ectamente; cuando las masas del fitoplancton mueren y su descomposicin agota el
oxgeno del agua, los peces muer en asfixiados. En el fitoplancton pueden estar
presentes las bacterias causantes del clera, una enfermedad mortal, lo que
implica a las floraciones del fitoplancton con las epidemias de esta enfermedad.
Incluso hay sospechas de que las HAB puedan afectar al clima global.
Las mareas rojas suponen unas pr didas de cientos de millones de eur os
debidas a los efectos sobr e el turismo y , especialmente, sobr e las industrias
pesqueras. En algunos casos se cierran valiosos calader os marisqueros debido
a mar eas r ojas, o durante las estaciones en que hay pr obabilidad de que se
produzcan. Incluso el marisco totalmente segur o puede per der su valor si los
consumidores lo consideran peligr oso. Las piscifactoras y otras instalaciones
de acuicultura son especialmente vulnerables, ya que los peces y mariscos
no pueden alejarse nadando y por que en ellas generalmente se mantienen
unas altas densidades de poblacin. Las pr didas anuales debidas a las HAB
se estiman en unos 49 millones de dlar es (apr oximadamente 60 millones de
euros) solo en los Estados Unidos, y globalmente son mucho ms elevadas.
Se han pr oducido HAB desde pocas bblicas y pr obablemente desde
mucho antes. Hay evidencias fsiles de mareas r ojas que datan de ms de
100 millones de aos. No obstante, los cientficos parecen estar convencidos
de que cada vez son ms comunes. Es difcil estar segur os, por que simple -
pueda ingerirlas. Estos filtros finalmente acaban

obstruidos. Algunas especies pueden invertir la
corriente para limpiarlos. Cuando los filtros estn
demasiado obstruidos o cuando el animal se siente amenazado por algn depredador, el larvceo
simplemente abandona su habitculo y se aleja
nadando. En unos pocos minutos puede fabricar un habitculo nuevo y seguir alimentndose.
Cuando estn alteradas, algunas especies pueden
construir y desechar sus habitculos cada 10 minutos! Incluso en circunstancias normales, la mayora de las especies cambian de habitculo cada
cuatro horas aproximadamente. Cuando los larvceos son abundantes, los habitculos desechados
son una fuente importante de detritos.
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mente puede tratarse de que se est pr estando ms atencin a este pr oblema.

Al haber aumentado la poblacin junto a la costa, tambin aumentan las pr
obabilidades de que haya ms enfermos como consecuencia de una HAB y los
avances cientficos permitirn un diagnstico ms fcil. Una floracin puede
pasar inadvertida en una baha deshabitada o subdesarr ollada, pero es devas tadora en una zona en la que haya una piscifactora.
No obstante, hay pruebas fidedignas de que, al menos en algunos lugares,
las HAB estn aumentando como r esultado de las actividades humana. Por
ejemplo, en Hong Kong y en el mar interior de Seto, en Japn, las HAB se han
hecho ms frecuentes a medida que aumentaba la poblacin y la contaminacin
del agua. En el mar interior de Seto el asunto es an ms llamativo: las HAB
disminuyeron cuando se tomar on medidas de contr ol de la contaminacin.
En caso de que la poblacin humana sea r esponsable del aumento de la
cantidad de HAB, la causa ms probable es la eutrofizacin, el incremento del
crecimiento de las algas como consecuencia de la contaminacin por nutrientes.
Esto llevar a que las mareas rojas sean ms frecuentes, y algunas de ellas sern
HAB. Adems, la eutr ofizacin puede favorecer selectivamente a algunas algas
peligrosas. Los humanos no vertemos en el ocano los mismos nutrientes que la
naturaleza. Aadimos mucho ms nitrgeno (N), y menos fsfor o (P) y silicio (Si).
Las pr esas tambin r educen la cantidad de fsfor o y de silicio. La mayora de
los sistemas marinos estn limitados por el nitrgeno y cuando se aade nitr geno el fitoplancton crece hasta que car ece de otr o nutriente. Concr etamente,
las diatomeas no pueden vivir sin el silicio que necesitan para pr
oducir sus
caparazones. Esto hace que el equilibrio cambie a favor de los dinoflagelados.
Aunque algunas diatomeas pr oducen toxinas, es mucho ms pr obable que lo
hagan los dinoflagelados. No solo eso, algunos dinoflagelados producen ms
toxina cuando disponen de una cantidad escasa de fsfor o, lo que es pr obable
que suceda si bombeamos nitrgeno y no fsfor o.
Las HAB tambin se estn pr oduciendo en nuevos lugar es. Los bar cos
pueden llevar los organismos r esponsables de las HAB en el agua del lastr e.
Se estima que un solo bar co puede llevar ms de 300 millones de quistes de
dinoflagelados txicos! Por ejemplo, hay muchos indicios de que los organismos
responsables de las HAB fuer on introducidos en Australia y Nueva Zelanda con
el agua del lastr e. No obstante, es pr obable que los movimientos naturales de
los organismos productores de mareas rojas sean ms importantes. Por ejemplo,
el cierr e de los calader os marisquer os de Canad y Nueva Inglaterra se inici
cuando un huracn transport una poblacin de semillas de dinoflagelados txicos. Las toxinas de las mar eas r ojas han estado aumentando en los mariscos
de dichos calader os desde entonces.
Los larvceos, las salpas y algunos pterpodos

se alimentan utilizando redes o filamentos de
moco. Estn entre los pocos organismos del
zooplancton que pueden ingerir el picoplancton y
el nanoplancton. Los habitculos desechados de
los larvceos son una fuente importante de detritos
en el ambiente epipelgico.
Un grupo de moluscos llamados pterpodos

tambin incluye especies de herbvoros que se
alimentan de fitoplancton. Los pterpodos son
caracoles pequeos en los que el pie se ha modificado para formar un par de alas que el animal
agita para permanecer a flote (Fig. 15.10). Unos
pocos se alimentan capturando fitoplancton, incluyendo picoplancton y nanoplancton, con redes

o con filamentos de moco; otros son carnvoros.
Los gusanos flecha, los quetognatos, son
depredadores muy importantes del zooplancton. Se alimentan sobre todo de coppodos.
Puede que realmente no tengan preferencia
por los coppodos, sino que sencillamente hay
Gusanos flecha
o quetognatos Pequeos
depredadores vermiformes con aletas a lo largo
del cuerpo y espinas en la cabeza.
Captulo 7, p. 143
10/5/07 20:24:51
332
Filtros
alimentarios
Habitculo
Filtros
inhalantes
Tronco
Cola
FIGURA 15.10
FIGURA 15.9 Los larvceos pasan la mayor parte

del tiempo dentr o de un habitculo de moco. Al batir
la cola, el larvceo produce corrientes de agua que atraviesan el habitculo (flechas azules) y pasan a travs de
dos filtros alimentarios. Las partculas alimenticias que dan retenidas en las trampas de moco y el agua filtrada
es expulsada al exterior.
En los pterpodos el pie est ex pandido formando unas alas que el animal utiliza para
nadar. Como la mayora de los dems moluscos, los pterpodos tienen concha, pero est muy reducida.
son planctnicas. Estos animales, que pueden

vivir en estuarios, roquedos intermareales, lechos de quelpos, arrecifes de coral o incluso en
zonas abisales, liberan sus huevos o jvenes en
la columna del agua, y pasan la primera parte
de su vida en el plancton. Estos miembros temporales del plancton se denominan meroplancton y son particularmente abundantes en aguas
costeras. Los invertebrados a menudo tienen un
tipo particular de larva caracterstica de cada
grupo (Fig. 15.11). Algunos invertebrados tienen toda una serie de etapas larvarias diferentes
(vase Fig. 7.37). Los alevines de casi todos los
peces marinos tambin son planctnicos.
El meroplancton est formado por las larvas
de los invertebrados y los alevines de los peces
que solamente pasan una parte de sus vidas como
miembros del zooplancton.
carnvoras, y muchas se alimentan de peces pequeos y de zooplancton. Los ctenforos (vase

Fig. 15.19b) tambin son carnvoros. El pez sol
ms coppodos disponibles; cuando pueden, (Mola mola), que llega a pesar 2300 kg, tampoco Las larvas pequeas suelen alimentarse
los quetognatos tambin consumen otras pre- es un buen nadador y a veces se considera como preferentemente de fitoplancton, mientras
sas diferentes. Pueden ser muy abundantes y miembro del zooplancton.
que las ms grandes comen zooplancton. En
tienen un papel significativo en la red trfica
los casos en los que hay varias etapas larvarias,
epipelgica.
Meroplancton. El zooplancton que se trata como en los crustceos, los primeros estados
No todo el zooplancton carnvoro es peque- en este apartado del libro, con la excepcin de larvarios se pueden alimentar de fitoplancton
o. Por ejemplo, las medusas y los sifonforos algunas medusas, pasa toda su vida en el planc- y los ltimos de zooplancton. Los alevines de
pueden ser bastante grandes pero no nadan de- ton y se llama holoplancton. Adems de estos los peces, a medida que van creciendo, tambin
masiado eficazmente y derivan con las corrien- miembros permanentes del zooplancton, hay suelen pasar de ser herbvoros a ser carnvoros
tes como parte del plancton. Las medusas son una gran cantidad de organismos cuyas larvas (vase Fig. 15.24).
Vista lateral
Vista frontal
(a) Velgera
(b) Ofioplteo
(c) Bipinnaria
(f) Alevn de pez

(d) Trocfora
(e) Nauplio
FIGURA 15.11 En el meroplancton se encuentra una gran variedad de larvas. Algunos ejemplos son: ( a) velgera de moluscos, (b) ofioplteus de ofiuras, (c) bipinnaria de
estrellas del mar, (d) trocfora de poliquetos y de algunos moluscos, (e) nauplio de muchos crustceos y (f) alevines de peces.
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El necton
focas, sino que tambin cazan en grupos que pueden llegar a atacar y matar a ballenas jorobadas.
Los organismos del plancton son los ms abunLos grandes tiburones, como el tiburn blanco
dantes del mar y constituyen la base de la cadena
(Carcharodon carcharias) y los marrajos (Isurus),
alimentaria epipelgica. Sin embargo, para la mase alimentan a base de focas, marlines y peces
yora de nosotros son mucho ms familiares los
vela, e incluso de otros tiburones.
miembros del necton, que suelen ser grandes y
buenos nadadores. Los peces, los mamferos marinos y los calamares son los animales ms abun- Casi todos los miembros del necton epipelgico son
dantes del necton. Las tortugas, las serpientes de depredadores. Algunos se alimentan del plancton,
pero la mayora de las especies ingieren otros
mar y los pinginos tambin se incluyen en l.
Prcticamente todo el necton es carnvoro. miembros del necton, generalmente ms pequeos.
El necton planctvoro, los que se alimentan de
plancton, est constituido por peces pequeos
como arenques, sardinas y anchoas. Tambin
incluye a los peces ms grandes del ocano, el
tiburn ballena (Rhincodon typus) y el tiburn Viviendo en la zona
peregrino (Cetorhinus maximus). Los mayo- epipelgica
res animales del necton, las ballenas jorobadas,
tambin se alimentan de plancton, sobre todo Cada ambiente impone unas necesidades espede krill. Las focas, pinginos, calamares y una ciales a los organismos que viven en l y el megran variedad de peces, como salmones, atunes y dio epipelgico no es una excepcin. Las adaptaciones de los organismos epipelgicos estn
peces voladores, tambin se alimentan de krill.
Algunos peces, como los peces linterna, du- relacionadas fundamentalmente con dos necerante el da permanecen en aguas profundas, pero sidades principales: la de permanecer en la zona
durante la noche nadan hacia arriba para llegar a epipelgica y la de comer y evitar ser comidos.
la zona epipelgica (vase Migracin vertical y
dispersin de la capa profunda, p. 360) donde
consumen grandes cantidades de zooplancton.
Estos peces tambin son una fuente importante de
alimento para otros animales epipelgicos grandes
del necton, como atunes y delfines, que se sumergen hasta aguas profundas para alimentarse.
Sin embargo, la mayora de las especies del
necton, en lugar de alimentarse de plancton lo hacen a base de otras especies nectnicas. Los peces,
calamares y crustceos grandes son sus principales
alimentos. Normalmente, los depredadores epipelgicos no son selectivos y se alimentan de presas
muy diferentes, siempre que sean de un tamao
adecuado. Generalmente, cuanto ms grande es
el depredador, mayores son las presas, aunque hay
excepciones, como las ballenas y el tiburn ballena.
As, los peces pequeos, como los arenques, tienen
presas pequeas: zooplancton. Los peces algo mayores se comen a estos peces pequeos y, a su vez,
son comidos por otros depredadores an mayores.
En la cima de la cadena alimentaria estn los depredadores de mayor tamao, los superdepredadores o supercarnvoros, que son los que ingieren las
presas ms grandes. El cachalote (Physeter catodon;
vase Fig. 1.19), el animal ms grande del necton
exceptuando a las ballenas jorobadas, se alimenta
de calamares gigantes, que pueden medir ms de
10 m de longitud. Hay otros superdepredadores
que tambin se alimentan de grandes presas. Las
orcas o ballenas asesinas (Orcinus orca) ocupan el
segundo lugar por tamao, ya que solamente las
superan los cachalotes. No solo comen marsopas y
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Mantenerse a flote
Para vivir en el ambiente epipelgico, los organismos tienen que permanecer en l. Todos los
organismos epipelgicos se enfrentan a un problema fundamental: sus clulas y tejidos son ms
densos que el agua. Las conchas y los esqueletos
tienen una densidad an mayor. Por consiguiente, los organismos tienden a hundirse a menos
que tengan alguna adaptacin que lo evite. Esto
no representa un problema para los organismos
que viven en el fondo, pero los organismos que
viven cerca de la superficie, para permanecer en
su hbitat, deben evitar hundirse.
Para conseguir luz suficiente para poder
realizar la fotosntesis, el fitoplancton tiene que
permanecer en aguas relativamente poco profundas. Cuando una clula del fitoplancton se
hunde o es arrastrada por los movimientos del
agua fuera de la zona ftica, a menos que consiga volver a la capa iluminada, est condenada.
A los animales, tanto del zooplancton como del
necton, les ocurre otro tanto, tienen que permanecer cerca de la superficie, no por necesitar la
luz del sol, sino porque su alimento se encuentra
en aguas poco profundas.
Los organismos epipelgicos que no pueden
nadar tienen dos maneras fundamentales de no
hundirse. Una de ellas es aumentar su resistencia
al agua de modo que se hundan ms lentamente;
la otra es acrecentar su flotabilidad. La flotabilidad tambin beneficia a los organismos nada-
333
dores, ya que pueden mantenerse a una profundidad dada con menor esfuerzo. Esto se puede
aplicar no solo al necton, cuyos miembros, por
definicin, son buenos nadadores, sino tambin
al zooplancton e incluso a algunos miembros del
fitoplancton, como los dinoflagelados. Nadan
hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua,
aunque no pueden nadar con fuerza suficiente
como para moverse contracorriente.
Los organismos deben evitar hundirse para
permanecer en el medio epipelgico. Lo hacen
aumentando su resistencia al agua y aumentando
la flotabilidad.
Aumento de la resistencia. La velocidad a

que se hunde un organismo de un peso dado
depende de la resistencia que ofrezca el agua.
La resistencia est en funcin de la cantidad de
agua que el organismo empuja delante de l al
moverse y tambin del rozamiento entre el agua
y la superficie del organismo. Para los organismos pequeos como la mayora de los planctnicos, la resistencia depende sobre todo del rea
superficial: cuanto mayor sea el rea superficial,
ms alta ser su resistencia al agua y se hundirn
ms lentamente. sta es una de las razones por
las que el plancton generalmente es pequeo: los
organismos pequeos tienen ms rea superficial
por unidad de volumen que organismos grandes
(vase Relacin superficie-volumen, p. 82) y,
por lo tanto, se hunden muy lentamente.
La forma de un organismo tambin puede aumentar su rea superficial y hacer que se
hunda menos. La forma de paracadas de muchas medusas ayuda a que se hundan despacio.
Muchos organismos del plancton son bastante
planos (Fig. 15.12). Con un experimento sencillo se puede apreciar cmo ayuda esa forma
aplanada a que se hundan lentamente. Hay que
coger dos hojas de papel, ambas del mismo peso,
y arrugar una de ellas en forma de bola; se dejan caer los dos papeles desde la misma altura.
La hoja lisa tardar ms en llegar al suelo, ya
Sifonforos Cnidarios coloniales
en los que los diferentes individuos
de la colonia estn especializados
para distintas tareas.
Captulo 7, p. 124
Ctenforos Animales con simetra
radial que recuerdan a las medusas,
pero tienen ocho filas meridianas
ciliadas y carecen de nematocistos.
Captulo 7, p. 126
10/5/07 20:24:55
334
(a) Quetognato
(c) Ctenforo
(a) Quetognato
(c) Ctenforo
(a) Quetognato
(a) Quetognato
(a) Quetognato
(c) Ctenforo
(b) Diatomeas
(c) Ctenforo
(c) Ctenforo
(b) Diatomeas
(b) Diatomeas
(d) Poliqueto
(e) Coppodo
Es raro que los organismos nadadores presenten espinas u otras estructuras que incrementen
el rea superficial, ya que tambin aumentara
su resistencia al agua y para nadar necesitaran
hacer un mayor esfuerzo. Generalmente tienen
adaptaciones que reducen el rozamiento y que
facilitan los movimientos a travs del agua.
(f)
Huevo de de la flotabilidad. La segunda
Aumento
coppodo
manera que tienen los organismos epipelgicos
de mantenerse cerca de la superficie es aumentar
(f) Huevo la flotabilidad. A diferencia de las adaptaciones

de
coppodo
(b) Diatomeas
(b) Diatomeas
para ofrecer resistencia al hundimiento, la flotabilidad reduce la tendencia a hundirse.

(f) Huevo de
(d) Poliqueto
(e) Coppodo
(f) Huevo
de
Una adaptacin comn para aumentar la flocoppodo coppodo
tabilidad es almacenar lpidos, como aceites o
(d) Poliqueto
(e)(a)
Coppodo
(d) Poliqueto
(e) gusanos
Coppodo
FIGURA
15.12
Organismos planctnicos con forma aplanada.
Algunos
flecha o quetognatos (Sagrasas, en el cuerpo. Al ser menos densos que el
gitta), (b) muchas diatomeas, (c) Cestum, un ctenforo muy especializado, (d) Tomopteris, un poliqueto planctnico,
agua, los lpidos tienden a flotar. Gran parte del
(e) ciertos coppodos, como Sapphirina y (f) los huevos de algunos de ellos.
plancton, en especial las diatomeas, los coppodos, y los huevos y alevines de los peces, contienen gotitas de aceite. Muchos peces epipelgicos adultos tambin aumentan la flotabilidad almacenando lpidos. Esta adaptacin es de suma
importancia en los tiburones, los atunes y sus
parientes y en otras especies en las que la vejiga
natatoria est poco desarrollada o totalmente
ausente. Por ejemplo, los tiburones epipelgicos
(b) Coppodo
(b) Coppodo
han aumentado el tamao del hgado, que tiene
(b) Coppodo
(b) Coppodo
una gran cantidad de aceite. Las ballenas, focas y
(a) Diatomeas
filamentosas
otros mamferos marinos tienen una gruesa capa
(a) Diatomeas
filamentosas
(b) Coppodo
de grasa bajo la piel (vase Fig. 4.2).
(a) Diatomeas
filamentosas
(a) Diatomeas
filamentosas
Los aceites y grasas constituyen un buen m(a) Diatomeas filamentosas
todo de aumentar la flotabilidad, ya que al mismo tiempo realizan otras funciones. Por ejemplo,
los lpidos son la manera ms eficaz de almaceLarva zoea
(c) Larva(c)
zoea
nar energa. En los mamferos marinos la grasa,
de
cangrejo
de cangrejo
(c) Larva
(c) Larva
zoeazoea
adems de dar flotabilidad, sirve como aislante
de cangrejo
de cangrejo
contra el fro. El aislamiento es especialmente im(c) Larva zoea
portante en los animales de sangre caliente, que
de cangrejo
deben quemar energa para mantener la tempe(d)
Alevn
de
pez
ratura del cuerpo (vase Temperatura, p. 81).
(d) Alevn de pez
(e)
Larva zoea
Las bolsas llenas de gas son otra adaptacin
(e)
Larva
zoea
(d) Alevn
de pez
(d) Alevn
de pez
de camarn
de camarn
que proporciona flotabilidad. Las cianobacterias,
(e) Larva
(e) Larva
zoeazoea
(d) Alevn de pez
de camarn
por ejemplo, tienen pequeas burbujas intracelude camarn
FIGURA 15.13 Algunos organismos planctnicos
(e) Larvatienen
zoea espinas o salientes largos. T ambin pueden formar
lares, o vacuolas, llenas de gas. Pueden variar el
filamentos. Algunos ejemplos son: (a) diatomeas, (b)deloscamarn
coppodos como Augaptilus, (c) las larvas zoea de los cannmero y la flotabilidad de las vacuolas, lo que
grejos porcelnidos, (d) los alevines de algunos peces (Lophius), y (e) las larvas zoea de Sergestes, un camarn.
les permite regular la profundidad; cuando aumentan la flotabilidad se elevan en la columna de
que ofrece mucha ms resistencia al aire. Este Las prolongaciones y espinas largas son agua y cuando la disminuyen descienden. Otros
mismo principio se puede aplicar en el agua. La otra adaptacin frecuente de los organismos organismos planctnicos, sobre todo los de maforma aplanada tiene otra ventaja para el fito- planctnicos para aumentar el rea superficial yor tamao, tambin tienen flotadores especiales
plancton. Hay que fijarse en cmo se balancea la (Fig. 15.13). Las espinas tienen la ventaja llenos de gas. Estos flotadores, que se describen
hoja de papel lisa mientras cae. Las clulas pla- aadida de proteger al organismo contra los en el siguiente apartado, son especialmente frenas del fitoplancton hacen lo mismo. Adems, el depredadores. Muchos organismos del fito- cuentes en los organismos que viven en la supermovimiento de balanceo mantiene un flujo de plancton forman cadenas o filamentos, otra ficie del mar. Del mismo modo, la mayora de los
agua sobre la superficie de la clula, renovndose adaptacin que retrasa el hundimiento. El peces seos epipelgicos tienen vejigas natatoas la capa de agua con la que la clula realiza el hundimiento de las cadenas es ms lento que rias para aumentar la flotabilidad.
intercambio de gases, de nutrientes y de produc- las clulas individuales incluso cuando la cade- Una vejiga o un flotador lleno de gas proportos de desecho.
na se rompe.
ciona mucha ms flotabilidad que, por ejemplo,
(d) Poliqueto
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(e) Coppodo
(f) Huevo de
coppodo
10/5/07 20:25:00
un lpido, pero tiene una desventaja importante: el

gas se expande y contrae a medida que el animal
se mueve arriba y abajo en la columna del agua,
en funcin de la presin. Cuando el volumen de
gas cambia, tambin lo hace la flotabilidad. Para
controlar su flotabilidad, un pez tiene que poder
regular la cantidad de gas que hay en su vejiga natatoria. La mayora de los peces pueden hacerlo,
pero el mecanismo por el que lo hacen es variable.
Algunos peces bombean el gas hacia dentro y hacia fuera de la vejiga a travs de un conducto especial. Estos peces pueden contrarrestar bastante rpidamente los cambios debidos a la presin. Otros
regulan la cantidad de gas de su vejiga natatoria
mucho ms lentamente y no pueden enfrentarse
tan eficazmente a los cambios de profundidad.
Muchos pescadores han capturado peces con los
ojos saltados o con el estmago saliendo por la
boca (vase Fig. 3.15). Esto sucede cuando el gas
de la vejiga natatoria se expande a medida que el
pescado se va subiendo hacia la superficie. En su
vida normal estos peces nunca ascenderan tanto
o emergeran mucho ms lentamente de lo que lo
hacen en el extremo de un sedal.
La vejiga natatoria a menudo est mal desarrollada o ausente en los peces activos que
cambian de profundidad con frecuencia, como
los atunes. Los tiburones nunca la han llegado
a desarrollar. Estos peces deben compensar la
prdida de flotabilidad por otros medios. Adems de tener un hgado grande y aceitoso, los
tiburones poseen aletas grandes y rgidas, y colas
asimtricas que proporcionan elevacin al nadar
(vase Fig. 8.12). Los miembros de la familia
del atn tambin confan en la presencia de aletas rgidas, casi como alas, y en la natacin constante para conseguir la elevacin.
Otra manera de aumentar la flotabilidad es
controlar la composicin de los fluidos corporales. Eliminando los iones pesados, como el
sulfato (SO42) y el magnesio (Mg+2), y substituyndolos por otros ms ligeros, especialmente
el in amonio (NH4+) y el in cloruro (Cl),
los organismos pueden reducir su densidad y
aumentar la flotabilidad. Se conocen algunos
dinoflagelados que emplean este procedimiento,
y hay evidencias de que otros miembros del fitoplancton tambin lo hacen, al igual que diversos
organismos del zooplancton, como las salpas, los
ctenforos y algunos calamares.
Algunos de los mecanismos que usan los
organismos epipelgicos para aumentar la
flotabilidad son: el almacenamiento de lpidos,
la posesin de flotadores llenos de gas y la
substitucin de los iones pesados de los lquidos
internos por otros ms ligeros.
15cas30646_ch15.indd 335
FIGURA 15.14
335
Un velero (Velella).
FIGURA 15.15
Una iantina (Janthina janthina; a la izquierda) cubierta de anatifas, alimentndose de una fragata
portuguesa (Physalia physalis; a la derecha).
Flotadores. En el plancton hay algunos orga-
nismos poco corrientes y sumamente especializados que viven en la misma superficie del ocano. Los organismos que viven justo en la superficie del mar pero siguen siendo subacuticos se
conocen como neuston, y los que proyectan sus
cuerpos desde la superficie del mar hacia el aire
se llaman pleuston.
Todo el plancton necesita evitar hundirse,
pero el neuston y el pleuston tienen que ir un
paso ms all y flotar realmente. El mtodo ms
comn de conseguirlo es tener algn tipo de
estructura llena de gas para flotar. Hay muchas
variaciones para un asunto aparentemente tan
simple como ste.
La zona superior del velero (Velella), un cnidario colonial parecido a las medusas, est especializada como flotador (Fig. 15.14). El flotador
asoma en el aire y acta como una vela, llevando a
la colonia a merced del viento. La fragata portuguesa (Physalia), un sifonforo, es famosa por sus
potentes picaduras (vase El caso de los cnidarios
asesinos, p. 126). Como en el velero, una parte
de la colonia acta como vela (Fig. 15.15). Otros
Vejiga natatoria Saco lleno de gas situado en la

cavidad corporal de la mayora de los peces seos.
10/5/07 20:25:04
336
FIGURA 15.17 El zapatero marino (Halobates sericeus) depende de sus patas, extraor dinariamente alargadas, y de la tensin superficial del agua para patinar
sobre la superficie.
FIGURA 15.16
Un nudibranquio (Glaucus) alimentndose de Porpita, pariente de las medusas. El nudibranquio

no solo consigue alimentarse sino que tambin utiliza las clulas urticantes de Porpita para su propia defensa.
muchos cnidarios tambin viven en la superficie

del mar. Algunos incluso pueden controlar la flotabilidad de sus flotadores y hundirse bajo la superficie para protegerse durante las tormentas.
A pesar de sus poderosas clulas urticantes,
estos parientes de las medusas tienen enemigos.
La iantina (Janthina) hace una balsa del moco
llena de burbujas, de la que cuelga boca arriba.
Estos pequeos caracoles se dejan llevar a la deriva y se alimentan de fragatas portuguesas y de
otras exquisiteces cuando las encuentran. Otro
molusco, una babosa de mar llamada Glaucus
(un nudibranquio), se mantiene a flote tragndose una burbuja del aire. Se alimenta de veleros
y de parientes de ellos, la pequea Porpita, que
tiene forma de disco (Fig. 15.16). Las clulas
urticantes de Porpita, que mantienen su capacidad de dispararse, se sitan en los extremos de
los lbulos que salen desde el dorso de la babosa
de mar y picarn a los animales que la molesten.
As, Porpita no solo le brinda alimento a este
nudibranquio, sino tambin proteccin.
Otro extrao habitante de la superficie no tiene
ningn flotador lleno de gas; de hecho, realmente
no flota en absoluto. El zapatero marino (Halobates), el nico insecto que vive en el ocano abierto,
patina sobre la superficie del agua (Fig. 15.17).
Se trata de un pariente cercano de los zapateros
de agua comunes en los lagos y las charcas. En
sentido estricto, el zapatero marino no puede considerarse como autnticamente marino, ya que no
puede nadar y si se hunde se ahoga. No obstante,
vive sobre la superficie de todos los ocanos.
15cas30646_ch15.indd 336
Depredadores y presas
Muchas de las adaptaciones de los animales
epipelgicos, y de cualquier otro animal, estn
relacionadas con la necesidad de encontrar alimentos y al mismo tiempo evitar ser comidos.
rganos de los sentidos. Los depredadores y
sus presas siempre estn jugando al escondite.

Los depredadores intentan encontrar a su presa
y atacarla antes de que escape, mientras que la
presa intenta, por todos los medios posibles, que
no se le acerquen sus enemigos. La mayora de
los animales epipelgicos tienen rganos de los
sentidos muy desarrollados para detectar a sus
presas o a sus enemigos.
El medio epipelgico est lo bastante iluminado como para que en l se pueda ver, por lo
menos durante el da, as que no debe sorprendernos que la vista sea un sentido importante
para muchos animales epipelgicos. Muchos
miembros del zooplancton tienen ojos bien desarrollados. Realmente no pueden ver imgenes,
pero s detectar el movimiento, las formas y las
sombras. Los coppodos y otros miembros del
zooplancton pueden utilizar la vista para localizar a sus presas. Tambin hay pruebas de que la
vista ayuda a evitar a los depredadores.
Todos los calamares, peces y mamferos marinos tienen buena vista. La vista es especialmente
importante para el necton ya que en el medio
epipelgico no hay estructuras slidas que sirvan
de escondrijos. En otros ambientes, los animales se pueden ocultar en el sedimento, debajo
de rocas o detrs de las algas. En el ambiente
epipelgico no existen estos lugares para ocultarse. Los ojos grandes y bien desarrollados de la
mayora de los peces epipelgicos (Fig. 15.18),
y de otros miembros del necton, se utilizan no
solo para encontrar presas y localizar a los depredadores, sino tambin para encontrar pareja
y para permanecer juntos formando cardmenes
(vase Cardmenes, p. 170).
Los peces tienen otro sistema de deteccin a
distancia: la lnea lateral. Como todos los peces,
los epipelgicos son sumamente sensibles a las
Lnea lateral bien desarrollada

Contrasombreado
Ojos grandes
Forma
hidrodinmica
Aletas
rgidas
FIGURA 15.18
Cola eficaz
Flancos plateados
reflectantes
Adaptaciones tpicas de los peces epipelgicos.
10/5/07 20:25:07
vibraciones del agua. Los peces utilizan la lnea

lateral para permanecer en contacto con sus compaeros de cardumen y para detectar a los depredadores. Incluso los peces ciegos pueden formar
cardmenes y reaccionar ante el ataque de un
enemigo. La mayora de los peces depredadores,
incluidos los tiburones, atunes, marlines y peces
vela, tambin tienen un odo bien desarrollado y
se sienten atrados por las salpicaduras en la superficie y por las vibraciones irregulares del agua,
esto es, por los tipos de vibraciones que hacen
los peces con alguna lesin. Los delfines y otros
cetceos poseen otro sistema de deteccin a distancia, la ecolocalizacin. Este sofisticado snar
les permite localizar a sus presas a distancia (vase
Ecolocalizacin, p. 202).
Los animales epipelgicos tienen unos rganos de
los sentidos bien desarrollados, especialmente la
vista, la lnea lateral y el odo en los peces,
y la ecolocalizacin en los cetceos.
Coloracin y camuflaje. El que no haya lugares para ocultarse no significa que los organismos epipelgicos no puedan pasar inadvertidos.
De hecho, la coloracin protectora o camuflaje
es casi universal entre los organismos epipelgicos, o por lo menos est presente en aquellos que
son lo bastante grandes como para ser visibles.
No se trata de algo sorprendente en un mundo
donde los cazadores dependen de la vista para
encontrar a sus vctimas y las presas usan la vista
para conseguir alejarse.
Una forma de pasar inadvertido en el extenso mundo acutico epipelgico es ser trans-
parente. Esta adaptacin puede apreciarse en

diversos miembros del zooplancton, algunos
de los cuales son casi totalmente transparentes
(Fig. 15.19). Los organismos gelatinosos del
zooplancton, como algunas medusas, salpas, larvceos y ctenforos, probablemente sean los ms
invisibles. Otros muchos grupos del zooplancton
son parcialmente transparentes, y en algunos de
ellos slo son visibles los ojos, algunos puntos
de pigmento o los rganos internos. Algunos representantes del zooplancton casi transparentes
tienen una dbil tonalidad azulada, lo que probablemente les ayuda a pasar inadvertidos en su
entorno.
Otra forma comn de coloracin protectora,
particularmente en el necton, es el contrasombreado, en el que la espalda (superficie dorsal)
es oscura, generalmente verde, azul o negra, y
el vientre (superficie ventral) es blanco o plateado. El contrasombreado es particularmente
adecuado en el ambiente epipelgico. Para un
depredador que mira hacia abajo, las profundidades del ocano son de color azul marino.
Vista de arriba, la superficie dorsal oscura de
un pez contrasombreado se confunde con la oscuridad del fondo. Por otra parte, cuando mira
hacia arriba, un depredador ve una luz brillante
filtrndose desde arriba y la superficie del mar
de color blanco plateado. Contra este fondo
brillante, un objeto oscuro sera muy llamativo,
pero las superficies ventrales, plateadas o blancas, de los miembros del necton reflejan la luz
y se confunden contra la brillante superficie.
Tambin son muy comunes los cuerpos comprimidos lateralmente, que reducen el tamao
de la silueta, tanto si se mira desde arriba como
desde abajo (Fig. 15.20).
337
El contrasombreado, en el que la superficie

dorsal es oscura y la superficie ventral es blanca
o plateada, es una adaptacin muy extendida
entre los miembros del necton. Los organismos
contrasombreados desaparecen contra el fondo
tanto si se les mira desde arriba como desde abajo.
La mayora de los peces epipelgicos tienen

los flancos plateados, por lo que reflejan la luz.
Esto tambin les ayuda a pasar inadvertidos, tanto
cuando se miran desde un lado, como cuando se
ven desde abajo. Tambin es muy frecuente que
tengan bandas coloreadas verticales o patrones de
coloracin irregular, lo que contribuye a romper su
silueta contra la iluminacin subacutica moteada.
Los peces voladores (Cypselurus) han desarrollado una defensa distintiva, que no es exactamente un camuflaje, pero que los hace prcticamente invisibles, por lo menos temporalmente. Cuando se sienten amenazados, los peces
voladores saltan fuera del agua y planean por el
aire con las grandes aletas pectorales totalmente
desplegadas (Fig. 15.21). Para un depredador,
el pez volando parece haber desaparecido, ya que
es difcil que pueda verlo en el aire ms all de
la superficie. No obstante, esta estrategia solo es
parcialmente eficaz, ya que los peces voladores
son uno de los alimentos preferidos de muchos
depredadores epipelgicos.
Lnea lateral Sistema de canales en la cabeza y

los flancos de los peces que ayuda a detectar las
vibraciones en el agua.
(a)
FIGURA 15.19
Muchas especies del zooplancton son transparentes o casi. Algunos ejemplos son: ( a) los anfpodos hiperii dos, que tienen dos ojos gigantes que cubr en la mayor parte de
la cabeza, (b) los ctenforos y (c) los calamares. Estas fotografas
se han realizando haciendo a los animales ms visibles de lo que
realmente son.
(b)
(c)
(b)
15cas30646_ch15.indd 337
(c)
10/5/07 20:25:10
338
FIGURA 15.20 Como muchos peces epipelgicos, el pez vela ( Istiophorus platypterus) tiene el cuerpo comprimido lateralmente; es decir, es alto y estrecho cuando se ve en una seccin transversal.
Natacin: La necesidad de la velocidad. Los peces seos de otros hbitat general-
Tengan coloracin protectora o no, los agudos

sentidos de los depredadores epipelgicos les permiten localizar a sus presas. Cuando es detectada
la nica esperanza de la presa es huir, ya que no
disponen de lugares donde poder ocultarse. Que
la presa consiga alejarse o que el depredador consiga comrsela depende de cul de ellos nade ms
rpidamente. En algunos casos lo ms importante es la velocidad absoluta, mientras que en otros
lo es la maniobrabilidad o la capacidad para enterrarse en el fondo u ocultarse en las grietas de las
rocas. No es ninguna coincidencia que los mejores nadadores del mundo vivan en este ambiente
epipelgico (vase Mquinas de nadar, p. 340).
Mientras que el plancton suele tener adaptaciones que aumentan la resistencia y ralentizan el
hundimiento, el necton, que tiene que esforzarse
para moverse a travs del agua, tiene adaptaciones para reducir la resistencia. Prcticamente todos los miembros del necton epipelgico tienen
el cuerpo hidrodinmico para que la natacin sea
ms fcil y eficaz (vase Fig. 9.14). Es raro que
tengan ojos abultados, espinas largas u otras proyecciones que aumenten la resistencia. En lugar
de ello, su cuerpo es sobrio y compacto. Normalmente tienen superficies corporales lisas, lo
que les ayuda a deslizarse a travs del agua. Los
peces epipelgicos generalmente tienen escamas
pequeas, o carecen de ellas, y los delfines y ballenas han perdido casi todo el pelo. Los peces
tambin producen un moco que realmente lubrica la superficie del cuerpo y les permite deslizarse
con mayor facilidad a travs del agua.
El necton epipelgico tambin es compacto
y musculoso, otra adaptacin para la natacin.
La fuerza que producen los msculos es aprovechada casi totalmente por la cola. Es raro que
los peces epipelgicos naden con las aletas pectorales, ya que solo las utilizan para maniobrar y
ascender. La mayora de los peces epipelgicos
tienen la cola alta y estrecha. Algunos estudios
han demostrado que sta es la forma ms adecuada para nadar a gran velocidad.
15cas30646_ch15.indd 338
mente tienen aletas con espinas movibles unidas

por una fina membrana, lo que da una gran destreza y flexibilidad. Por el contrario, las aletas de
los peces seos epipelgicos suelen ser rgidas, lo
que proporciona la fortaleza necesaria para que
sean tiles en relacin con la maniobrabilidad
y con el aumento de la velocidad. Estas aletas
rgidas no son adecuadas para que los peces se
mantengan inmviles, naden hacia atrs, se introduzcan en agujeros o grietas, ni para las actividades que requieran maniobras bruscas a baja
velocidad. En cualquier caso, los peces epipelgicos no suelen hacer esas cosas.
Los miembros del necton epipelgico no solo
tienen muchos msculos, sino que esos msculos
son tan potentes y eficaces como podra esperarse. Los peces tienen dos tipos de msculos, rojos
y blancos, que son equivalentes a los de la carne
roja y blanca de los pavos. El msculo rojo es de
ese color ya que tiene una concentracin alta de
mioglobina y puede almacenar mucho oxgeno.
Es el ms adecuado para los esfuerzos prolongados y sostenidos. Por su parte, el msculo blanco
proporciona explosiones breves de energa. Los
peces epipelgicos utilizan los msculos rojos
para los movimientos de crucero y normalmente
tienen ms msculo rojo que los peces costeros,
que generalmente no nadan de una manera tan
continua. No obstante, los peces epipelgicos
tambin tienen msculos blancos, que entran en
accin cuando necesitan una explosin adicional
de velocidad.
FIGURA 15.21
Los peces volador es ( Cypselurus)

realmente no pueden volar , sus aletas pectorales ex pandidas solamente les permiten planear para recorrer
distancias considerables.
para conservar el calor generado por sus msculos y para mantener la temperatura interna por
encima de la del agua circundante. Estos peces
pueden considerarse casi de sangre caliente.
En la mayora de los peces, el calor generado
por los msculos es llevado por la sangre hasta
la piel y desde donde se pierde hacia al agua. Los
peces de sangre caliente tienen una disposicin especial de los vasos sanguneos a la que se
conoce como rete mirabile o red maravillosa.
Con esta disposicin (Fig. 15.22), el calor del
cuerpo transportado por la sangre que se dirige
hacia el exterior se transfiere a la sangre que fluye hacia el interior y, por tanto, el calor vuelve al
cuerpo. Este mecanismo reduce enormemente
la prdida de calor. La temperatura interna de
estos peces se mantiene por encima de la temperatura del agua circundante, mientras que la piel
est casi a la misma temperatura que el agua.
Los atunes y los tiburones tambin han desarrollado, independientemente, tendones largos
especializados, que no estn presentes en otros
peces; estos tendones transfieren la energa de
los msculos a la cola muy eficazmente.
Migraciones verticales. Las capas superfi-
ciales del ocano contienen la mayor parte de

los nutrientes del reino pelgico. Sin embargo,
pueden ser un lugar peligroso, con voraces depredadores por todos lados y ningn sitio donde
esconderse. Algunos miembros del zooplancton
solamente pasan una parte de su tiempo cerca de
la superficie y cuando no se estn alimentando
se retiran a territorios ms seguros. Estos aniLos organismos tpicos del necton epipelgico
males realizan migraciones verticales. Durantienen una vista aguda, estn contrasombreados,
te el da viven a profundidades considerables,
tienen cuerpos hidrodinmicos, msculos bien
generalmente de 200 m o ms (Fig. 15.23). A
desarrollados y eficaces, y colas relativamente altas
esta profundidad llega poca luz, as que el zooy estrechas.
plancton est relativamente seguro frente a los
depredadores que utilizan la vista. Por la noche,
El msculo trabaja ms eficazmente cuando el zooplancton nada hasta las capas superficiaest algo caliente. Los tiburones, atunes, mar- les para alimentarse all del fitoplancton y de
lines y peces vela han desarrollado un sistema otro zooplancton. Los experimentos realizados
10/5/07 20:25:12
Noche
339
Da
20
Arteria
Rete mirabile
Profundidad (m)
40
60
80
Vena
100
120
4 PM
FIGURA 15.23
verticales.
Msculo
blanco
10 PM
4 AM
10 AM
4 PM
Distribucin en profundidad a diferentes horas del da de un coppodo que r ealiza migraciones
valente a una sesin de natacin en la que una

persona recorriera 200 km! Es un recorrido muy
Superficie
largo para evitar a los depredadores, cuando
del cuerpo
Msculo rojo
Calor transferido
otros muchos miembros del zooplancton sopor(fra)
a la arteria,
tan la depredacin sin realizar ninguna migraconservacin
cin. Adems de para escapar de la depredacin,
del calor
se han propuesto otras explicaciones para las
migraciones verticales. El zooplancton puede
ralentizar su metabolismo y conservar energa
pasando una parte del tiempo en zonas profundas, que son fras y reducen la temperatura de
su cuerpo. Se trata de algo similar a dormir o
Interior
del cuerpo
a hibernar. Tambin se ha sugerido que el zoo(caliente)
plancton emigra para evitar las toxinas produciFIGURA 15.22 En los peces epipelgicos de san- das por algunos miembros del fitoplancton, que
gre caliente, unas pequeas venas y arterias se dispoproducen mayor cantidad de toxinas durante el
nen de tal forma que el calor generado por la actividad
da, cuando estn realizando la fotosntesis.
muscular en el interior del cuerpo, r etorna a l a travs
del flujo sanguneo. Las venas y las arterias estn en- Muchas especies del necton, sobre todo algutrelazadas, formando una r ed compleja conocida como
nos peces y camarones grandes, tambin hacen
rete mirabile o red maravillosa.
migraciones verticales. Estos animales generalmente emigran a profundidades mucho mayores
en tanques profundos han demostrado que el que el zooplancton (vase Migracin vertical y
zooplancton emigra verticalmente solamente dispersin de la capa profunda, p. 360).
cuando en el tanque hay peces depredadores;
cuando no hay depredadores no realizan las migraciones.
Niveles trficos y flujo de la energa
La estructura trfica del ambiente epipelgico es

extremadamente compleja. Se sabe poco (o nada)
sobre los hbitos alimentarios de la mayora de
las especies epipelgicas. Es difcil describir la
estructura trfica de una comunidad cuando no
se sabe lo que comen muchos animales!
Otra dificultad para poder entender las redes
trficas epipelgicas es que la mayor parte de los
animales se alimentan de distintas presas, a menudo pertenecientes a niveles trficos diferentes.
Muchos miembros del zooplancton, por ejemplo los coppodos, es frecuente que se alimenten
de fitoplancton y de otro zooplancton, por lo
que actan como herbvoros y carnvoros al mismo tiempo. Los miembros del necton tambin
consumen presas de diferentes niveles trficos.
Por ejemplo, un atn puede actuar como consumidor de segundo nivel cuando come krill, de
tercer nivel cuando come una sardina que se aliment de zooplancton, y de cuarto nivel cuando
come una caballa que comi un pez volador que
comi zooplancton. Esto hace que muchos animales sean difciles de asignar a un nivel trfico
concreto.
Otra dificultad es que la mayora de los aniRedes trficas epipelgicas males epipelgicos consumen presas distintas en
El zooplancton que realiza migraciones verticales
Las redes trficas epipelgicas gozan de gran diferentes momentos de su vida. La mayora no
se mantiene por debajo de la zona ftica durante
inters, especialmente porque las pesqueras se alimentan igual cuando son larvas y cuando
el da. Por la noche emigra a la superficie para
epipelgicas proporcionan alimentos y empleo
alimentarse.
a millones de personas (vase Alimentos del
mar, p. 377). Una especie que se captura con
Mioglobina Protena roja del msculo de los
Estos movimientos diarios requieren un gran fines comerciales solamente puede conocerse y
vertebrados que almacena oxigeno.
gasto de energa. Para un organismo de 2 mm tratarse de manera adecuada si comprendemos
Captulo 8, p. 166
de longitud, una migracin de 200 m es el equi- el resto de la red trfica de la que depende.
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340
Mquinas de nadar
Los atunes, caballas, marlines y peces vela nadan continuamente. La alimen tacin, el cortejo, la r eproduccin y todo lo dems se r ealizan en constante
movimiento. Como consecuencia, prcticamente toda la anatoma y la fisiologa
de estas mquinas de nadar estn adaptadas para incr ementar las habilida des natatorias.
Las proezas de natacin de los atunes, marlines y peces vela son asom brosas. Rutinariamente, r ecorren distancias enormes en sus migraciones anua les. Un atn ( Thunnus thynnus ) mar cado con una etiqueta en el sudeste de
Japn fue capturado en la costa del Pacfico de Baja California, Mxico, a
10 800 km de distancia. La mayora de los atunes, marlines y peces vela tam bin hacen migraciones de largo r ecorrido.
Hacen estos largos viajes en un tiempo asombr osamente corto. El atn
marcado cruz el Atlntico en 119 das, r ecorriendo una distancia media, en lnea
recta, de ms de 65 km al da. Los peces realmente recorren una distancia mucho
mayor, ya que cambian constantemente de dir eccin, nadando de un lado a otr o
en busca de alimentos. Algunos atunes podran cruzar el Atlntico en menos de
dos meses a su velocidad de crucer o ms lenta si siguiesen una ruta dir ecta.
Los atunes, marlines y peces vela son, principalmente, nadadores de resistencia, ya que estn adaptados para mantener una velocidad de crucer o, pero
tambin son sprinters y pueden r ealizar movimientos bruscos a gran velocidad.
El pez ms rpido de todos es el pez vela del Indo-Pacfico (Istiophorus pla typterus; Fig. 1.16), que puede sobr epasar los 110 km/h durante cortos perio dos. Ningn otro pez puede igualrsele, per o la mayora de los atunes, marlines
y peces vela son nadador es rpidos. V arias especies grandes pueden a lcanzar
velocidades de 75 km/h; otras de menor tamao, pr oporcionalmente a su talla,
son igual de veloces. La mayora son tan rpidos que pueden r ecorrer fcilmente
la distancia que los separa de su pr esa. Su asombr osa velocidad pr obablemente
se ha desarr ollado no para capturar a sus pr esas, cosa que podran hacer a
menor velocidad, sino para competir con los dems miembr os de su car dumen.
Al fin y al cabo, el primero que llega a la pr esa es el que se la come.
Muchas adaptaciones de estos peces sirven para r educir la r esistencia al
agua. Es muy inter esante pensar que algunas de estas adaptaciones hidrodinmicas recuerdan a determinadas soluciones diseadas para mejorar la aer odinmica de los aviones de alta velocidad. No obstante, los ingenier os son unos
recin llegados, los atunes y sus parientes desarr ollaron sus diseos de alta
tecnologa hace tiempo.
Los atunes, caballas, marlines y peces vela han conseguido que su hidr odinmica sea una forma de arte. Sus cuerpos son lisos y compactos. De hecho,
la forma del cuerpo de los atunes es casi perfecta desde la perspectiva de la
ingeniera. La mayora de las especies car ecen de escamas en la mayor parte
del cuerpo, por lo que ste es liso y resbaladizo. Los ojos estn a ras del cuerpo
y no sobr esalen; adems estn dotados de parpados lisos y transpar entes, lo
que reduce an ms la r esistencia al agua. Las aletas son rgidas, lisas y estr echas, lo que tambin r educe la r esistencia. Cuando no se estn utilizando, las
Surco para
la aleta dorsal
Las aletas rgidas

y estrechas reducen
la resistencia y dan elevacin
aletas se r epliegan en unos sur cos o depr esiones especiales, de manera que
quedan a ras del cuerpo y no r ompen el contor no liso. Los aviones en vuelo
recogen el tr en de aterrizaje por la misma razn.
Estos peces tienen otras adaptaciones complejas para mejorar su hidr odinmica. Probablemente la larga espada de los marlines, peces vela y la del
pez espada ( Xiphias gladius ) tambin contribuye al deslizamiento a travs del
agua. Muchos aviones supersnicos tienen una aguja similar en el morr
o. La
mayora de los atunes, marlines y peces vela tienen una serie de quillas y ale tines cerca de la cola. Aunque la mayor parte de las escamas se han per dido,
los atunes y caballas conservan un grupo de escamas gruesas cer ca de la
cabeza, llamado corselete, o faja. Las quillas, los aletines y el corselete dirigen
el flujo del agua sobre la superficie del cuerpo a fin de reducir la r esistencia.
Una vez ms los aviones supersnicos tienen caractersticas similar es.
Ya que siempr e estn nadando, los atunes pueden forzar el paso del agua
por sus branquias, simplemente abriendo la boca. Por consiguiente, han per dido la
mayor parte de los msculos que otr os peces utilizan para aspirar el agua y luego
bombearla para que atraviese las branquias. De hecho, los atunes tienen que
nadar para r espirar. Tambin necesitan estar nadando para no hundirse, puesto
que la mayora han per dido, en gran parte o totalmente, la vejiga natatoria.
Un pr oblema es que al abrir la boca para r espirar se r educe el hidr odinamismo de estos peces y pier den algo de velocidad. Algunos atunes han
desarrollado surcos especializados en la lengua. Los sur cos ayudan a canalizar
el agua a travs de la boca y hacia el exterior de las hendiduras branquiales,
reduciendo as la r esistencia al agua.
Los atunes, marlines y peces vela tambin tienen adaptaciones para aumentar el empuje y reducir la resistencia. Una vez ms son la envidia de los ingenieros.
Sus colas altas, estr echas y con las puntas hacia atrs (falciformes) son prctica mente perfectas para la propulsin con el menor esfuerzo posible. Para los peces
que nadan a gran velocidad, posiblemente sea muy importante la capacidad
de detectar y apr ovechar los torbellinos y r emolinos del agua. Pueden r esbalar ms all de los r emolinos, que podran fr enar su avance, e incluso ganan
impulso al ser empujados por los remolinos. Los pilotos de coches de carreras
que se ponen al r ebufo y despus dan un latigazo para adelantar utilizan los
mismos principios, pero no lo hacen con tanta perfeccin. Los cientficos y los
ingenieros estn comenzando a estudiar esta capacidad de los peces con la
esperanza de disear sistemas ms eficaces de propulsin para los bar cos.
Los msculos de estos peces y el mecanismo que mantiene la alta temperatura del cuerpo tambin son muy eficaces. Un atn de aleta azul en aguas a 7 C
puede mantener su temperatura corporal a ms de 25 C. Esta alta temperatura
corporal puede ayudar no solo a los msculos, sino tambin al cer ebro y a los
ojos para que trabajen mejor . Los marlines y peces vela han ido un paso ms
all. Han desarr ollado calentador es especiales de tejido muscular modificado
que calientan los ojos y el cer ebro, y mantienen estos rganos fundamentales a
pleno rendimiento (vase La vista en los marlines y peces vela, p.169).
Cuerpo musculoso con una gran

proporcin de msculos rojos
Aletines
Hidrodinmica
casi perfecta
Quilla
Surcos en la lengua para
digerir el flujo del agua
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Las puntas de la cola

dirigidas hacia atrs
reducen la resistencia
La cola alta y estrecha

es muy eficiente
Cuerpo liso
y sin escamas
Corselete
Surcos en el cuerpo
para retraer las aletas
Adaptaciones para la natacin a alta velocidad en los atunes.
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Arenques jvenes
712 mm
341
Arenque adulto
42130 mm
1242 mm
Anguilas de arena
Gusanos
flecha
Ctenforos
Medusas
Anfpodos
Larvceos
Pulgas de agua
Larva de
balano
Krill
Larvas de moluscos
Coppodos
carnvoros
Coppodos
herbvoros pequeos
Coppodos
herbvoros grandes
Herbivorismo
Depredacin
Fitoplancton
FIGURA 15.24 El arenque (Clupea harengus) se alimenta de diferentes presas en las distintas etapas de su vida. Sus etapas larvarias tambin son comidas por depr edadores
que no se alimentan de arenques adultos (flechas abiertas). Muchos, si no la mayora, de los animales epipelgicos tienen relaciones alimenticias igual de complejas. Las ilustraciones
de las redes trficas generalmente se simplifican muchsimo y suelen ser resumidas. Por ejemplo, cmo podra incluirse esta r ed trfica parcial en el esquema r epresentado en la
Figura 15.4?
llegan al estado adulto, e incluso es frecuente que
las larvas pasen de comer fitoplancton a comer
zooplancton. Incluso despus de superar la etapa
larvaria, muchos peces se alimentan de presas distintas a medida que van creciendo (Fig. 15.24).
El flujo principal de energa en el medio epipelgico se puede representar como: fitoplancton
zooplancton necton pequeo necton grande superdepredadores. Los superdepredadores,
por supuesto, tambin forman parte del necton.
Este esquema est muy simplificado y cada nivel
contiene una pequea red trfica. Por ejemplo,
dentro del zooplancton, estn incluidos los herbvoros y varios niveles de carnvoros, formando
una red trfica entre ellos. Tambin hay una rama
lateral importante a la que se denomina lazo microbiano, que se describe en la seccin siguiente.
Las cadenas trficas epipelgicas tienen muchos
eslabones o pasos y generalmente son ms lar-
15cas30646_ch15.indd 341
gas que las de otros ecosistemas. El nmero de

pasos es variable y las redes trficas tropicales
suelen tener ms niveles que las de aguas ms
fras. Incluso en estas ltimas puede haber cinco
o seis pasos entre los productores primarios, el
fitoplancton y un superdepredador. Por supuesto,
hay algunas excepciones. Por ejemplo, la cadena
diatomeas krill ballenas (vase Fig. 10.13)
es una de las ms cortas.
El medio epipelgico es una excepcin a la
regla que dice, resumidamente, que solamente
alrededor del 10 % de la energa de un nivel trfico pasa al nivel siguiente (vase La pirmide
trfica, p. 225). Por trmino medio, los herbvoros epipelgicos aprovechan ms del 20 %
de la energa derivada del fitoplancton en crecimiento. Los carnvoros epipelgicos tambin
tienen una eficacia de ms del 10 %, aunque no
son tan eficaces como los herbvoros.
A pesar de su elevada eficacia, la longitud

de las redes trficas epipelgicas indica que la
mayor parte de la energa fijada por el fitoplancton se pierde antes de llegar a los carnvoros superiores. Al fin y al cabo, incluso con
una eficacia del 20%, en un solo paso se pierde
el 80% de la energa. Los animales grandes
que se alimentan directamente del plancton
tienen la ventaja de disponer de una mayor
cantidad de alimentos que los depredadores que lo hacen de otros carnvoros de nivel
elevado. Al alimentarse directamente en los
niveles trficos inferiores, eliminan muchos
pasos intermedios. No es casualidad que los
organismos nectnicos epipelgicos de mayor
tamao, las ballenas jorobadas y los tiburones
ballena, y los peces epipelgicos ms abundantes, como las anchoas y los arenques, se
alimenten de plancton.
10/5/07 20:25:20
342
Las cadenas trficas epipelgicas suelen ser largas

y complejas. La transferencia de la energa entre los
niveles trficos es ms eficaz que en otros muchos
ecosistemas, pero debido a que suele haber
muchos niveles de toda la energa fijada
en la produccin primaria no es mucha la que llega
Necton
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin o exportacin de detritos
a la cima de la cadena trfica.
Hasta hace pocos aos, se crea que la mayor parte de la produccin primaria epipelgica
pasaba a travs de la cadena trfica simplificada: fitoplancton zooplancton necton. Los
trminos fitoplancton y zooplancton se emplean aqu refirindolos al plancton de red, que
es relativamente grande. El descubrimiento de
la enorme cantidad de organismos que forman
el picoplancton y el nanoplancton del ocano
cambi enormemente la comprensin de las redes trficas epipelgicas.
El ocano contiene cantidades enormes de
materia orgnica disuelta (MOD), el material
orgnico presente no en forma de partculas, sino
disuelto. Parte de la MOD simplemente se pierde
hacia el exterior desde las clulas del fitoplancton.
Tambin se libera mucha MOD a partir del zooplancton, cuando es comido por otros y cuando la
excretan como desechos. Sin embargo, la mayor
fuente de MOD procede de las actividades de
los virus. Hay decenas de millones de virus por
mililitro de agua del ocano que infectan a una
gran cantidad de organismos, particularmente a
microbios. Los virus hacen que las clulas infectadas estallen, liberndose as su contenido.
No podemos pensar en este material como
alimento en el sentido ordinario, pero contiene
mucha energa. Las personas que valoran la cantidad de caloras del azcar de su caf estn al
tanto de este hecho. Sin embargo, muy pocos
animales pueden utilizar la MOD como fuente
de energa. Aunque algunos miembros del fitoplancton pueden utilizarla, antes se pensaba que
la mayor parte del enorme depsito de energa
de la MOD no se utilizaba.
Lazo microbiano
Ahora sabemos que la MOD del ocano no solo
se encuentra en l, sino que forma parte de una
importante ruta energtica llamada lazo microbiano (Fig. 15.25). El lazo microbiano se inicia en el fitoplancton, sea cual sea su tamao.
Hasta la mitad de la materia orgnica fabricada
por estos productores primarios se convierte
en MOD. La MOD no pasa directamente a la
red trfica, sino que es utilizada por bacterias
y probablemente por arqueas. Estos microbios
son tan pequeos que la mayora de los animales
15cas30646_ch15.indd 342
Contribucin a la MOD
Zooplancton de red
Protozoos herbvoros
Detritos y
bacterias
hetertrofas
Lazo
microbiano
Nanoplancton y
picoplancton
fotosintticos
Fitoplancton de red
Materia orgnica
disuelta
FIGURA 15.25 Representacin moderna de la red trfica epipelgica. El lado izquierdo del esquema representa
el flujo de la energa desde el fitoplancton de red hasta el necton. Esta parte de la red trfica se conoce desde hace
varias dcadas. El lado der echo del esquema r epresenta el lazo micr obiano, que se ha descubierto ms r ecientemente. Gran parte del flujo desde los organismos a la materia orgnica disuelta (flechas azules) se debe a los virus.
tampoco pueden comrselos, sino que son comidos por los pequeos protozoos del nanoplancton. La energa de la MOD finalmente termina
entrando en el resto de la cadena trfica cuando
el zooplancton de red ingiere a los protozoos.
trficas marinas, tambin son importantes en

la red epipelgica. Ya se han mencionado dos
fuentes importantes de detritos: las bolitas fecales y los habitculos abandonados de los larvceos. Estos habitculos y otras acumulaciones de
moco pueden ser muy abundantes y sostienen
poblaciones de bacterias muy ricas. A menudo
El lazo microbiano, en manera simplificada, hace
se llaman nieve marina, ya que parecen copos
referencia al flujo de la energa a travs de la serie
de nieve subacuticos.
fitoplancton MOD bacterias protozoos
Gran parte del zooplancton y muchos peces
zooplancton. Sin el lazo microbiano, una gran parte
pequeos comen nieve marina. No obstante, una
de la energa de la MOD no sera aprovechada.
parte importante de los detritos se hunde desde
Hasta la mitad de la produccin primaria epipelgica
la zona epipelgica hacia zonas ms profundas
es canalizada a travs del lazo microbiano.
antes de que los organismos epipelgicos puedan utilizarla. Adems, como ya se ha indicado,
Otro papel importante de los protozoos her- el ambiente epipelgico no tiene tantos detritos
bvoros consiste en canalizar la produccin de como otros ecosistemas.
los productores primarios del nanoplancton hacia la cadena trfica. De nuevo, este nanoplancton es demasiado pequeo para que la mayora Modelos de la produccin
del zooplancton pueda alimentarse de l.
Las redes trficas epipelgicas son complejas, pero
Los detritos en forma de partculas, no como todas comparten una caracterstica simple: la promateria orgnica disuelta, como en otras redes duccin primaria del fitoplancton, ya se trate de
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343
El ocano Antrtico y el GLOBEC
El pr ograma Dinmica Global del Ecosistema Ocanico (

Global Ocean
Ecosystem Dynamics, GLOBEC) es un gran pr oyecto internacional de inves tigacin para compr ender cmo puede afectar a los ecosistemas marinos
el inminente cambio ambiental global, en particular el cambio climtico.
GLOBEC consiste en un sistema coor dinado de programas de investigacin
alrededor de todo mundo, incluyendo el ocano Antrtico (Souther n Ocean
GLOBEC, SO-GLOBEC). El SO-GLOBEC se centra
en el estudio del krill
antrtico (Euphausia superba; vase Fig. 17.12), ya que es la pr esa principal
de muchos de los depredadores dominantes del ecosistema antrtico (vase
Fig. 10.12). Por primera vez, SO-GLOBEC est estudiando el krill en el con texto de todo el ecosistema antrtico. As SO-GLOBEC r ecoge informacin
sobre las caractersticas fsicas del ambiente del krill, el fitoplancton que sirve
como alimento del krill, las salpas y otr o zooplancton que compiten con el
krill, y los depr edadores del krill, incluyendo pinginos, focas y ballenas.
El programa de campo, que comenz en 2001, incluye actividades de
investigacin muy difer entes. Los primer os pasos fuer on trazar mapas del
fondo marino mediante la utilizacin del snar y determinar los patr
ones
de circulacin usando medidor es de corrientes anclados al fondo. T ambin
se r ealizan ocho campaas oceanogrficas al ao, mediante viajes con
buques oceanogrficos, en las que los oceangrafos miden la temperatura
y la salinidad, toman muestras del agua, cuentan las aves marinas, focas y
ballenas, y r ealizan experimentos de laboratorio. Ponen una atencin par ticular sobr e el krill y los dems miembr os del zooplancton, r ecogindolos
picoplancton, nanoplancton o de plancton de red,

es la base. Todos los dems organismos, desde el
zooplancton ms pequeo a los depredadores de
mayor tamao, dependen de esta produccin primaria. Algunas partes de la zona epipelgica estn
entre los ecosistemas ms productivos en la tierra
(vase Tabla 10.1). Tambin hay grandes reas que
estn entre las menos productivas, los desiertos
ocenicos. La abundancia de animales, desde el
zooplancton a las ballenas, generalmente sigue el
patrn de la produccin primaria (Fig. 15.26).
Por lo tanto, es esencial entender los factores que
controlan la cantidad de produccin primaria por
parte del fitoplancton.
El fitoplancton necesita dos cosas principales para realizar la fotosntesis. En primer lugar,
requiere la luz del sol, la fuente de energa para
todo el ecosistema. En segundo, necesita una
fuente de nutrientes esenciales. Sin luz solar y
sin nutrientes, el fitoplancton no puede crecer ni
producir los alimentos que sirven como combustible para toda la red trfica.
con r edes, contndolos con cmaras submarinas y r ealizando mapas de

su distribucin mediante el empleo de snar es especiales. Con hidrfonos
que se sumergen desde los buques, o que se anclan al fondo, escuchan
las llamadas de las ballenas. Sobr e los tmpanos de hielo o en tierra firme,
los cientficos colocan pequeos transmisores a los pinginos y las focas, y
as pueden seguir los movimientos de estos animales por satlite. Incluso los
buceadores se han sumergido bajo el hielo para observar a los organismos
y su hbitat, y para r ecoger muestras.
El programa SO-GLOBEC pr onto confirm la presencia en el r ea del
estudio, y a lo largo de todo el ao, de los r orcuales aliblancos ( Balaenoptera acutorostrata ), y encontr unos inesperados puntos calientes donde
el krill, los pinginos, los focas, las aves marinas y las ballenas eran abun dantes. Con los datos disponibles los cientficos estn empezando a conseguir su primera imagen coher ente del ecosistema y a saber cmo puede
verse afectado por el cambio climtico y por la presin de las industrias pesqueras. Los trabajos de campo continuarn durante 2007, y el anlisis final
de los datos se r ealizar en 2009. Mientras tanto, SO-GLOBEC y otr os programas de investigacin estn demostrando que el ocano Antrtico ejer ce
una importante influencia sobre los dems ocanos del mundo, de manera
que ya se est elaborando otr o proyecto sucesor de SO-GLOBEC.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.
para que se produzca la fotosntesis. Es decir, la

produccin primaria puede estar limitada por la
luz. Es evidente que durante la noche no hay luz,
de manera que el fitoplancton debe conseguir
bastante luz durante el da para poder crecer. En
latitudes altas, el fitoplancton puede estar limitado por la luz durante invierno, cuando los das
son cortos y la insolacin es dbil. En estas latitudes, durante el invierno el fitoplancton almacena menos energa mediante fotosntesis que la
que utiliza en la respiracin. Por otra parte, en
aguas tropicales y subtropicales, hay bastante luz
para sostener la fotosntesis a lo largo de todo el
ao, por lo menos en la superficie.
La produccin primaria total de la columna
del agua depende no solo de la intensidad de la
luz en la superficie, sino tambin de la profundidad hasta la que penetra. Si para que se produzca
la fotosntesis solamente hay suficiente luz en
una delgada capa junto a la superficie, no habr
tanta produccin como cuando la zona ftica
alcanza ms profundidad. La profundidad de la
zona ftica vara con la estacin, siendo ms proLimitacin por la luz. La zona epipelgica funda durante el verano. Tambin depende de la
representa la capa del ocano iluminada por la meteorologa; en das nublados, la luz no penetra
luz del sol, pero no siempre hay bastante luz tan profundamente como en los das despejados
y soleados. Tambin tiene una gran importancia

la cantidad de sedimentos y de otros materiales
que haya en suspensin. La luz penetra ms profundamente en aguas claras que en aguas turbias,
por lo que la zona ftica es ms profunda en las
claras. El mismo fitoplancton afecta a la profundidad de la zona ftica. Ya que absorbe la luz para
realizar la fotosntesis, el fitoplancton reduce la
cantidad de luz disponible para el fitoplancton
que vive a mayor profundidad. Este fenmeno,
conocido como autosombreado, es especialmente importante en las aguas ms productivas,
que son algo turbias debido a que contienen una
gran cantidad de plancton. Por el contrario, las
estriles aguas de los crculos centrales, en mitad de las cuencas ocenicas (vase Fig. 3.20),
son increblemente claras.
Nutrientes. Los nutrientes, sobre todo el ni-
trgeno, el hierro y el fsforo, tienen una gran
Virus Partculas compuestas por cidos nucleicos y

protenas que generalmente no se consideran vivas.
Captulo 4, p. 88
343
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30
Ocano
Pacfico
0
Ocano
ndico
Produccin
del fitoplancton
(mg C/m2/da)
Ocano
Atlntico
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30
1000
2000
100 o menos
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1000 2000 3000 Kilmetros
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501 o ms
(a)
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Ocano
Atlntico
Islas
Hawai
Ocano
Pacfico
0
Ocano
ndico
Distribucin del
zooplancton (mg/m3)
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0
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3000 Millas
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30
501 o ms
Capturas de cachalotes
(b)
FIGURA 15.26 (a) Distribucin de la pr oduccin primaria diaria en los ocanos (datos medios). Obsrvese la r elacin entre la pr oduccin de los sistemas actuales y las
corrientes ascendentes (upwelling). Debido a que la pr oduccin primaria es la base de la r ed trfica, este patrn se refleja en niveles ms altos de, por ejemplo, la distribucin
media del zooplancton (b) y de los cachalotes, aqu indicada por el nmero de capturas en el periodo 1760-1926. En algunas reas con produccin primaria baja, como las islas
Hawai, las capturas de cachalotes tambin son elevadas debido a las migraciones de este cetceo y a la proximidad de las factoras de tierra firme.
importancia en el control de la produccin
primaria. Incluso con exceso de luz, las plantas
no pueden realizar la fotosntesis sin suficientes nutrientes, es decir, la produccin primaria
est limitada por los nutrientes. En gran parte
del ocano el nutriente ms escaso, es decir el
limitante, es el nitrgeno. El nitrato (NO31)
es la fuente ms importante del nitrgeno. Los
15cas30646_ch15.indd 344
oceangrafos estn observando que la entrada

de nitrgeno en el ocano abierto est aumentando. Las actividades humanas, principalmente
el uso de combustibles fsiles, liberan grandes
cantidades de compuestos de nitrgeno, que son
transportados por la atmsfera y acaban llegando al ocano (vase Eutrofizacin, p. 404). El
aumento de la cantidad de nitrgeno podra in-
crementar la produccin primaria y es posible

que las capturas pesqueras aumentasen, pero
tambin podra interrumpir las redes trficas o
ser la causa de una eutrofizacin generalizada.
Actualmente hay pocas pruebas de estos efectos,
pero se espera que la entrada del nitrgeno en el
ocano abierto aumente considerablemente en
los prximos aos.
10/5/07 20:25:26
Grandes reas del ocano abierto, incluyendo el ocano Antrtico (vase Fig. 2.2) y
la regin ecuatorial del Ocano Pacfico estn
limitadas por el hierro. Esto se ha demostrado
con experimentos en los que tras aadir hierro el
fitoplancton crece explosivamente, hasta ser tan
abundante que el agua se vuelve verde y parece
una sopa de guisantes. Hay algunas propuestas,
muy polmicas, para intentar invertir el calentamiento global fertilizando con hierro estas
partes del ocano y, de acuerdo con dichas propuestas, las enormes floraciones del fitoplancton
resultantes podran eliminar el dixido de carbono (CO2) de la atmsfera (vase Viviendo
en un invernadero: El calentamiento global,
p. 406). La fertilizacin del ocano con hierro es
ms sencilla que usando el nitrato, porque seran
necesarias unas cantidades mucho menores. Sin
embargo, los experimentos realizados hasta la
fecha indican que esta geoingeniera no sera
muy eficaz para eliminar el CO2. Solamente se
pueden hacer conjeturas sobre las posibles consecuencias ecolgicas y los riesgos para el planeta son demasiado grandes.
El fosfato (PO3
4 ) y otros nutrientes tambin limitan el crecimiento del fitoplancton
en algunos lugares o el de algunos grupos de
organismos. Por ejemplo, en algunos casos la
cantidad de silicio limita el crecimiento de las
diatomeas.
Algunos nutrientes entran en el ocano desde los ros o desde la atmsfera (vanse
Figs. 10.21 y 10.22). Algunos organismos
actan como fuente de nutrientes nitrogenados
para el ambiente epipelgico fijando nitrgeno
libre (N2). La cianobacteria colonial Trichodesmium es la ms importante, sobre todo en aguas
tropicales donde es responsable de ms de la mitad de la fijacin total de nitrgeno (Tabla 15.1).
Algunas cianobacterias unicelulares tienen las
enzimas necesarias para la fijacin del nitrgeno,
aunque an no se ha demostrado que realmente lo hagan. Sin embargo, la mayor parte de los
nutrientes que sostienen la produccin primaria
del ocano no vienen de nuevas entradas sino del
reciclaje de nutrientes. El ciclo se inicia cuando
los nutrientes disueltos son incorporados a la
materia orgnica viva por el fitoplancton. Ms
adelante, cuando el material vivo muere, a medida que las bacterias descomponen el material, se
regeneran o liberan los nutrientes.
La dependencia de los nutrientes reciclados
afecta enormemente a la produccin epipelgica. Una gran parte del material orgnico producido por el fitoplancton acaba en forma de
detritos: bolitas fecales, cadveres, nieve marina
y otras partculas orgnicas, que tienden a hundirse y muchas llegan a aguas ms profundas
15cas30646_ch15.indd 345
antes de descomponerse. Los nutrientes que

contienen se liberan por debajo de la zona ftica
(Fig. 15.27). El resultado de este proceso es que
los nutrientes se pierden de la zona superficial
y llegan a las aguas oscuras y fras situadas ms
abajo. En consecuencia, las aguas superficiales
generalmente son pobres en nutrientes y el crecimiento del fitoplancton epipelgico a menudo
est limitado por los nutrientes. Por otra parte,
aunque las aguas profundas generalmente son
ricas en nutrientes, no disponen de bastante luz
como para que se produzca la fotosntesis y los
nutrientes no se puedan utilizar en la produccin
primaria. Las grficas generales de nutrientes de
la Figura 15.28 representan lo que sucede en
mayor parte del reino pelgico.
345
ocurre en algunas ocasiones y en ciertos lugares. El ocano generalmente est estratificado;

es decir, las capas superficiales calientes flotan
sobre el agua ms densa de abajo (vase Las tres
capas del ocano, p. 58). Hay una termoclina,
una zona de transicin, entre la capa superficial
del agua, ms caliente y menos densa, y la capa
de agua inferior, ms fra y densa. Igual que se
Luz del sol
Nutrientes
Debido a que muchas partculas orgnicas se
hunden desde la zona epipelgica antes de que
los nutrientes que contienen se regeneren, las
aguas superficiales son pobres en alimentos y
el crecimiento del fitoplancton est limitado por
los nutrientes. Las aguas profundas son ricas en
nutrientes debido a la lluvia de partculas orgnicas
desde la superficie.
Segn lo anterior, el fitoplancton que sostiene las redes trficas epipelgicas tiene un problema: en la superficie hay luz pero apenas hay
nutrientes, mientras que en las profundidades
hay muchos nutrientes pero no hay bastante
luz. El fitoplancton nertico lo tiene ms fcil
que el ocenico. Las reas nerticas son relativamente poco profundas, de manera que el fondo
retiene las partculas orgnicas que se hunden
y parte de los nutrientes regenerados vuelven a
la columna de agua. sta es una de las razones
de la gran productividad de las plataformas continentales. Otra razn es que los ros aportan
nutrientes frescos desde tierra. Sin embargo, las
aguas nerticas pueden tener unas concentraciones superficiales muy bajas de nitrato, fosfato y
de otros nutrientes.
ntesis
Fotos
Materia
orgnica
CO2
H2O
Descomposicin
Respiracin
Nutrientes
CO2
Zona
ftica
+
O2
Hundimiento de
partculas orgnicas
Descomposicin
H2O
Respiracin
Materia
orgnica
+
O2
Nutrientes
CO2
Descomposicin
H2O
Respiracin
Materia
orgnica
+
O2
Nutrientes
Las aguas nerticas generalmente son muy
productivas porque el fondo tiene muchas
partculas orgnicas y los nutrientes que stas
contienen, y debido a que los ros aportan
nutrientes adicionales.
Para que la produccin primaria tenga lugar

en las reas ocenicas, los nutrientes acumulados
en las zonas profundas tienen que volver a la superficie de alguna manera. La nica forma eficaz
de que esto suceda est en el agua misma, que al
moverse hacia la superficie eleva los nutrientes.
Esto parece bastante sencillo, pero solamente
FIGURA 15.27
La cantidad de nutrientes a diferentes profundidades est controlada por la fotosntesis, la

respiracin y el hundimiento de partculas orgnicas. En
la produccin primaria, los nutrientes disueltos son extrados del agua e incorporados a la materia orgnica.
La respiracin, en este caso debida principalmente a la
accin de las bacterias, descompone la materia orgnica
y regenera los nutrientes. La incorporacin de nutrientes
nuevos solamente puede ocurrir en la superficie, donde
hay luz. No obstante, debido al hundimiento de las par tculas orgnicas, por debajo de la zona ftica tambin
se produce mucha regeneracin. Este proceso resta nutrientes a las capas superficiales y los aade al agua de
zonas ms profundas.
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Superficie
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Superficie
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Atlntico
Ocano
Atlntico
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Profundidad (m)
20
1000 m
Ocano
Pacfico
Ocano
Pacfico
Ocano
ndico
2000
2000 m
Ocano
ndico
3000
3000 m
4000
4000 m
10
20
30
40
Concentracin de nitrato
g/litro
1.0
2.0
3.0
4.0
Concentracin de fosfato
g/litro
FIGURA 15.28 Grficas generales de la cantidad de nitrato y fosfato en el ocano abierto. Obsrvese que las
aguas superficiales generalmente tienen unos niveles muy bajos de estos nutrientes.
necesita energa para empujar un corcho bajo la
superficie o para levantar un peso desde el fondo,
tambin hace falta energa para que el agua superficial atraviese la termoclina y se mezcle con
el agua densa de ms abajo, o para que las aguas
profundas, densas y ricas en nutrientes, asciendan a la superficie. La mayor parte de las veces,
simplemente, esto no sucede, y la produccin superficial suele estar limitada por los nutrientes.
Patrones estacionales. Una de las formas en

que los nutrientes profundos consiguen llegar a
la superficie es mezclndose con la columna de
agua. En la plataforma continental, el viento y el
oleaje pueden remover la columna de agua hasta
el fondo. Sin embargo, el viento y las olas normalmente no remueven el agua lo bastante profundamente como para que los nutrientes lleguen a la
superficie, sobre todo en el ocano abierto.
No obstante, si aumenta la densidad del agua
superficial, pierde su tendencia a flotar. En el
ocano esto sucede en latitudes altas cuando el
fro y los vientos del invierno refrescan el agua
superficial. Si el agua superficial se hace ms
densa que el agua de abajo, se produce un vuelco convectivo (vase Fig. 3.23). La termoclina
se rompe, el agua superficial se hunde y el agua
profunda rica en nutrientes se mezcla hasta la
superficie. El vuelco convectivo depende de que
15cas30646_ch15.indd 346
la temperatura ambiental sea muy fra y generalmente no es demasiado importante, excepto

en las aguas polares. Sin embargo, incluso en
ausencia del vuelco, el enfriamiento superficial
puede iniciar la mezcla. A medida que el agua
superficial se va enfriando tambin se hace ms
densa, y hace falta menos energa para que se
mezcle con la profunda. La mezcla de los nutrientes profundos hacia la superficie tambin
est favorecida por las tormentas invernales,
que van acompaadas de vientos fuertes y olas
grandes. Como consecuencia del vuelco y de la
mezcla, las aguas polares y templadas son muy
productivas durante el invierno (Fig. 15.26).
En latitudes altas las aguas ocenicas son muy
productivas porque durante el invierno el vuelco
convectivo y la mezcla llevan hasta la superficie
las aguas profundas ricas en nutrientes.
Las grficas de produccin de la Figura 15.26

y la Tabla 10.1 corresponden a la produccin media anual, lo que enmascara el hecho de que la
produccin primaria suele variar a lo largo del
ao. En aguas tropicales templadas y calientes la
variacin estacional es relativamente pequea debido a que la columna de agua se mantiene estable durante todo el ao, lo que limita el transpor-
te de los nutrientes profundos hacia la zona ftica

superficial. Por esta razn, la mayora de las aguas
tropicales tienen una produccin baja, pero constante, a lo largo de todo el ao (Fig. 15.29a).
En aguas templadas los efectos de las estaciones son notables. El vuelco convectivo y la
mezcla que se produce durante el invierno elevan grandes cantidades de nutrientes hacia la
superficie. Sin embargo, durante el invierno el
fitoplancton est limitado por la luz y no puede
utilizar los nutrientes mediante la fotosntesis.
Por lo tanto, la produccin primaria durante los
meses del invierno es baja en las latitudes templadas (Fig. 15.29b).
Cuando llega la primavera, los das se hacen
ms largos y la insolacin es ms intensa. La luz
deja de ser limitante y el agua superficial contiene la gran cantidad de nutrientes acumulados
durante el vuelco convectivo y la mezcla del invierno anterior. La disponibilidad de luz y los
nutrientes proporcionan las condiciones ideales
para el fitoplancton; se produce un periodo de
crecimiento rpido llamado floracin de primavera (Fig. 15.29b). En muchas reas templadas
la floracin de primavera representa la mayor
parte de la produccin primaria de todo el ao.
A medida que se produce la floracin de primavera, tambin ocurren otras dos cosas, ninguna de ellas beneficiosa para el crecimiento del
fitoplancton. En primer lugar, el aumento de la
luz del sol calienta el agua superficial, hacindola menos densa. Esto aumenta la estabilidad
de la columna de agua, elimina el vuelco convectivo y reduce enormemente la mezcla de las
aguas profundas y ricas en nutrientes con el agua
de la superficie. En segundo lugar, a medida que
el fitoplancton realiza la fotosntesis y crece, gasta rpidamente los nutrientes. As, los nutrientes son eliminados del agua, al mismo tiempo
que se suprime la fuente de la que proceden. La
cantidad de nutrientes disponibles en el agua
se reduce bruscamente, y el fitoplancton llega a
estar limitado por ellos. El primer nutriente en
escasear generalmente es el nitrato.
Durante la mayor parte del verano, la produccin primaria est limitada por los nutrientes. La cantidad de produccin depende del reciclaje de nutrientes y de la entrada de nuevos
nutrientes. Si la columna de agua nunca llega
a ser muy estable, siempre se produce algo de
mezcla y, por lo tanto, hay algo de produccin. Si
el agua superficial se calienta considerablemente
y la columna de agua llega a estar estratificada, la
entrada de nutrientes debida a la mezcla es baja
y, como consecuencia, tambin lo es la produccin primaria. A causa de la estratificacin, durante los meses del verano, las aguas templadas
generalmente tienen poca produccin.
10/5/07 20:25:29
Invierno
Primavera
Verano
Otoo
Produccin primaria
(a) Aguas
tropicales
Limitacin por nutrientes
Produccin primaria
(b) Aguas
templadas
Floracin de
primavera
Limitacin por
nutrientes
Limitacin
por la luz
Limitacin
por la luz
Floracin
de otoo
Produccin primaria
(c) Aguas
polares
Limitacin
por la luz
Invierno
Limitacin
por la luz
Primavera
Verano
Otoo
FIGURA 15.29
Ciclos estacionales generalizados de produccin primaria (mg C/m2/da) en (a) aguas tropicales,
(b) templadas y (c) polares.
En otoo, la produccin depende en gran

parte de lo que ocurra primero: los das se acortan y la luz del sol se debilita, con lo que se
produce una limitacin por la luz, o el enfriamiento superficial y las tormentas aumentan la
mezcla de nutrientes. Por ejemplo, si los das
estn frescos y soleados, el viento fuerte puede
mezclar los nutrientes y llevarlos a la superficie,
mientras el fitoplancton an dispone de luz suficiente para crecer. Si es as, habr una explosin
de produccin, llamada floracin del otoo
(Fig. 15.29b). Si los das son clidos y las condiciones suaves persisten ms tiempo, la cantidad
de fitoplancton disminuye y llega a producirse
una limitacin por la luz antes de que empiecen
el vuelco convectivo y la mezcla. Aunque en latitudes altas la produccin est limitada por la
luz en invierno y por los nutrientes en verano,
durante las floraciones hay suficiente produccin
15cas30646_ch15.indd 347
como para que estas aguas tengan una media de

produccin anual elevada (Fig. 15.26).
En latitudes altas, la produccin primaria tiene un
ciclo estacional. Durante el invierno, la produccin
est limitada por la luz, pero el vuelco convectivo y
la mezcla debida al viento llevan los nutrientes a la
superficie. En primavera, el aumento de la luz del
sol permite que el fitoplancton utilice los nutrientes
y se produce una floracin de primavera. Durante el
verano la produccin est limitada por los nutrientes,
ya que el fitoplancton utiliz los nutrientes durante la
primavera y la estratificacin impide que haya ms
mezcla. En el otoo se produce otra floracin si deja
de haber estratificacin mientras an hay bastante
347
grandes a lo largo del corto verano, mientras el

sol brilla la mayor parte del da (Fig. 15.29c).
La produccin primaria baja cuando la duracin
de los das disminuye y se reduce enormemente
debido a la limitacin por la luz durante los meses del largo invierno. Las aguas polares pueden
ser sumamente productivas, igual que ocurre en
algunas partes del ocano Antrtico. Sin embargo, la produccin en gran parte del ocano Antrtico est limitada por una escasez de hierro.
El ocano rtico, debido a su elevada latitud y a
tener una gran extensin cubierta por los hielos,
generalmente est limitado por la luz y es muy
poco productivo, a pesar del vuelco convectivo y
de la mezcla.
Corrientes ascendentes (upwelling) y

produccin. El vuelco convectivo y la mezcla
que se producen a causa del enfriamiento de las

aguas superficiales no son los nicos procesos
que elevan los nutrientes hasta la zona ftica.
En determinados momentos y lugares grandes
cantidades de agua rica en nutrientes se desplazan desde zonas profundas hacia la superficie.
Este fenmeno, conocido como corrientes ascendentes o afloramiento (upwelling), se debe
al transporte de Ekman.
A lo largo de algunas costas, principalmente en las zonas situadas al este de las cuencas
ocenicas, los vientos predominantes soplan paralelos a la costa y con una direccin que hace
que el transporte de Ekman aleje de la costa el
agua de la capa superficial. En el borde de la plataforma continental se produce un movimiento
de sustitucin, por el que las aguas ms profundas ascienden hacia la superficie (Fig. 15.30),
generalmente desde una profundidad de 50 a
300 m. Cuando estas intensas corrientes asTransporte de Ekman El movimiento neto de la
capa superficial de la columna del agua, o efecto
de Ekman, con un ngulo de 90 respecto a la
direccin del viento, a la derecha en el hemisferio
Norte y a la izquierda en el hemisferio Sur; se
produce como consecuencia del efecto Coriolis.
Captulo 3, p. 55
to
ien
el v 45
nd
i
c
c
Dire
superficial
Corriente
luz para que se produzca la fotosntesis.

TRANSP
ORTE
NETO
Las fras aguas polares pueden no tener estratificacin y unos niveles de produccin muy
10/5/07 20:25:31
348
cendentes costeras se producen desde zonas lo

bastante profundas como para empujar las aguas
fras y ricas en nutrientes que hay por debajo
de la superficie, se elevan cantidades enormes
de nutrientes hasta la zona ftica. Las princi-
pales reas con corrientes ascendentes costeras

(Fig. 15.31) estn entre las aguas epipelgicas
ms productivas (Fig. 15.26) y, por lo tanto, en
estas reas estn algunos de los caladeros ms
ricos de los mares (vase Fig. 17.4).
Vi
en
to
Tierra
Land
Transporte
de Ekman
Corriente
ascendente
de agua rica
en nutrientes
Agua profunda
(50300 m)
FIGURA 15.30
Cuando los vientos predominantes soplan en la direccin correcta a lo largo de la costa, el transporte de Ekman aleja el agua superficial de la costa. Un agua ms profunda se eleva hacia la zona ftica, llevando los
nutrientes con ella. Este fenmeno se llama corriente ascendente costera. A qu hemisferio corresponde el ejemplo
de esta figura, al Norte o al Sur?
60
90
120
150
180
150
120
90
60
30
En algunas costas, como la del Pacfico de

Suramrica, la corriente ascendente es bastante
constante y se produce sobre un rea geogrfica
grande. En otras costas, como la de California,
las corrientes ascendentes suelen producirse
como fenmenos localizados y de poca duracin
(Fig. 15.32). Si el viento es fuerte durante algunos das, tambin se produce una gran corriente ascendente, que se va interrumpiendo poco
a poco cuanto cesa el viento y vuelven los das
calmados. En algunas zonas pequeas y localizadas de la costa del Pacfico de Suramrica,
las corrientes ascendentes generalmente son an
ms intensas.
Las corrientes ascendentes tambin suelen
ser estacionales, y se producen principalmente durante la poca del ao en que los vientos
son fuertes y soplan en la direccin correcta a
lo largo de la costa. Esta estacionalidad es muy
pronunciada en la costa de Somalia, en el este
de frica (Fig. 15.31). Esta zona est dominada por los monzones, los potentes vientos que
soplan hacia el norte en verano y hacia el sur
en invierno. El monzn de verano origina una
corriente ascendente costera muy intensa, que
cesa cuando los vientos cambian de direccin
durante el monzn de invierno. Cuando se interrumpen las corrientes ascendentes, tambin
disminuye mucho la produccin.
Los vientos costeros no son la nica causa
de las corrientes ascendentes. El efecto Coriolis tambin produce unas corrientes ascendentes ecuatoriales, sobre todo en el Pacfico. Hay
60
60
Vientos alisios
Vientos alisios
30
So
m
al
ia
30
Ecuador
Ecuador
Monzn
de verano
Vientos alisios
30
0
0
1000
2000
Vientos alisios
Corrientes ascendentes
costeras
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
60
60
60
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120
150
180 150
120
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30
antrticas
ecuatoriales
FIGURA 15.31 Las principales reas con corrientes ascendentes (upwelling) del mundo estn relacionadas con los vientos predominantes. Estas reas estn entre las ms
productivas del ocano (vase Fig. 15.26). En otras muchas reas tambin hay corrientes ascendentes, aunque menos intensas o ms espordicas.
15cas30646_ch15.indd 348
10/5/07 20:25:34
349
que recordar que la direccin del efecto Coriolis

cambia a ambos lados del ecuador. As, al norte
del ecuador las corrientes desplazan el agua superficial hacia la derecha, mientras que al sur del
ecuador lo hacen hacia la izquierda (Fig. 15.33).
En las regiones ecuatoriales las aguas superficiales del mar se separan, o divergen, y las aguas
profundas ascienden, normalmente desde una
profundidad de varios centenares de metros, para
ocupar el espacio que dejan las superficiales. Las
corrientes ascendentes ecuatoriales no son tan
fuertes como las costeras, pero aun as aumentan
considerablemente la produccin primaria y se
producen en zonas mucho ms extensas.
Tambin hay corrientes ascendentes en un
anillo alrededor de la Antrtida; estas corrientes
se deben a la existencia de complejos vientos y
corrientes entre el continente y la corriente circumpolar antrtica (vase Fig. 3.20). Mientras
que las corrientes ascendentes costeras y ecuatoriales generalmente se producen desde profundidades de varios cientos de metros, la corriente
ascendente antrtica eleva el agua desde zonas
que estn a 4000 m bajo la superficie. Esta corriente ascendente, junto con la ausencia relativa
de estratificacin (vase Patrones estacionales,
p. 346), contribuyen mucho a la gran produccin del ocano Antrtico.
Corrien
te ecua
Tr
de ans
Ek por
ma te
n
Corrie
nte ec
rte
po n
ns kma
a
Tr E
de
torial d
uatoria
el norte
l del su
Tr
de ans
Ek por
ma te
n
Ecuado
Tr
de ans
Ek por
ma te
n
FIGURA 15.32 Imagen por satlite de la corriente ascendente de verano a lo largo de California y de la costa sur
de Oregn. El rea roja (abajo a la derecha) corresponde a aguas superficiales calientes del sur de California. El rea
morada corresponde a aguas profundas muy fras que han ascendido a lo largo de la costa. Las aguas ms alejadas
de la costa (en verde) estn ms calientes. La pequea mancha roja cerca del centro de la imagen (flecha) es la baha
de San Francisco. El rea negra de la izquierda fue tapada por las nubes, que impidieron la toma de la imagen por el
satlite, y el rea negra de la derecha es tierra firme.
a
d
n
fu
o
r
p
a
u
g
A
FIGURA 15.33 El efecto Coriolis afecta a las corrientes ecuatoriales de diferente forma en los lados opuestos
del ecuador. Por lo tanto el agua superficial se va alejando del ecuador. Para ocupar su lugar, se eleva agua desde las
zonas profundas hacia la zona iluminada por el sol. Este fenmeno se conoce como corriente ascendenteupwelling)
(
ecuatorial (vase Fig. 15.26).
15cas30646_ch15.indd 349
Las corrientes ascendentes (upwelling) elevan

los nutrientes hacia la superficie y tienen como
resultado una alta produccin primaria. Las
corrientes ascendentes costeras son muy intensas.
Se producen cuando los vientos hacen, debido al
transporte de Ekman, que el agua superficial se
aleje de la costa. La corriente ascendente ecuatorial
se debe a las corrientes ecuatoriales superficiales
divergentes. La corriente ascendente antrtica
ocurre en forma de anillo alrededor de la Antrtida
y eleva aguas muy profundas hasta la superficie.
Patrones geogrficos. Como hemos visto

en los apartados anteriores, la profundidad y la
temperatura del agua, los vientos predominantes y las corrientes superficiales influyen sobre la
produccin del ocano. La distribucin geogrfica de la produccin (Fig. 15.26) refleja estos
factores. Las aguas costeras son muy productivas
ya que la poca profundidad del fondo evita que
los nutrientes se hundan ms all de la zona ftica, y el viento y las olas mezclan la columna
de agua. Las reas costeras con corrientes ascendentes son especialmente productivas. Debido a
las corrientes ascendentes, las aguas ecuatoriales tambin son bastante productivas, pero no
tanto como las costeras. Las regiones polares
y templadas fras tienen una produccin eleva-
10/5/07 20:25:42
350
da ya que el vuelco convectivo y las corrientes

ascendentes elevan los nutrientes hacia la zona
iluminada por el sol.
En los extensos crculos centrales no se producen los procesos que elevan los nutrientes hacia la superficie. Estos crculos estn situados en
latitudes con aguas relativamente calientes, por
lo que las aguas superficiales nunca se enfran
lo suficiente para que haya vuelco convectivo ni
mezcla. Lejos de la costa y de las corrientes ecuatoriales, los crculos centrales nunca presentan
corrientes ascendentes. Estas regiones de los crculos centrales estn permanentemente limitadas
por los nutrientes, aunque la del ocano rtico
est limitada por la luz, y son las zonas epipelgicas con menor produccin. De hecho, los crculos
centrales estn entre los ecosistemas menos productivos de la Tierra (vase Tabla 10.1).
El Nio: El fenmeno
de la oscilacin del sur
La interaccin entre los vientos, las corrientes
horizontales y las corrientes ascendentes (upwelling) no solo afectan a la produccin primaria
del ocano, sino tambin a las industrias pesqueras, al clima y, en los ltimos tiempos, al bienestar de las poblaciones humanas. El fenmeno conocido como oscilacin del sur El Nio
(ENSO, del ingls El Nio-Southern Oscillation)
se produce cuando los patrones normales de las
60
condiciones ambientales cambian bruscamente.

En los ltimos tiempos la ENSO simplemente
se ha llamado El Nio; debido a su impacto
sobre algunas poblaciones humanas, ha recibido
una gran atencin no solo por parte de oceangrafos, sino tambin de economistas, polticos y
del pblico en general.
El trmino El Nio originalmente haca
referencia a un cambio de las corrientes superficiales a lo largo de las costas de Per y Chile.
Durante gran parte del ao los vientos de esta
zona van en direccin sur-norte, produciendo
una fuerte corriente ascendente (upwelling) que
eleva los nutrientes a la superficie y hace que
las aguas de esta zona sean uno de los caladeros
ms ricos de mundo. Cada ao, generalmente en
diciembre, los vientos alisios se detienen, disminuye la corriente ascendente y aumenta la temperatura del agua. Los habitantes de estas costas
conocen este acontecimiento desde hace siglos
ya que seala el final de la temporada de pesca.
Debido a que este cambio de las corrientes se
produce en fechas prximas a la Navidad, se le
dio el nombre de El Nio. Cada pocos aos,
el cambio es mucho ms acusado de lo normal.
La temperatura del agua superficial aumenta
ms de lo habitual y la corriente ascendente se
interrumpe totalmente. La produccin primaria
disminuye hasta ser prcticamente nula y los
peces que normalmente abundan en estas aguas
desaparecen. Las industrias pesqueras a lo largo
de la costa de Per y de Chile se hunden y mue-
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120
150
180
150
120
90
60
30
ren muchas aves marinas (vase Peces y aves

marinas, pescadores y avicultores, p. 387).
La oscilacin del sur es una parte de la
ENSO, que tambin se conoce desde hace mucho tiempo. Como El Nio, la oscilacin del sur
empez a conocerse debido a su impacto sobre
las poblaciones humanas. Los habitantes de India dependen de los monzones de verano, que
aportan la lluvia necesaria para sus cosechas. En
algunas ocasiones no se producen los monzones,
lo que trae como consecuencia la hambruna y
otras dificultades. En 1904, un administrador
britnico llamado Gilbert Walker fue requerido
para que, mediante el anlisis de los datos meteorolgicos disponibles, intentase predecir cundo
iban a fallar los monzones. Nunca lo consigui,
pero descubri un fenmeno atmosfrico importante al que denomin oscilacin del sur.
La oscilacin del sur es una correspondencia de las presiones atmosfricas (o baromtricas) en dos reas geogrficamente alejadas.
Cuando la presin es alta en el ocano Pacfico,
suele ser baja en el ocano ndico, y viceversa
(Fig. 15.34). Durante meses o aos, las presiones oscilan como si se tratase de un balancn
gigante extendido alrededor de medio mundo. Las variaciones de presin atmosfrica van
acompaadas de grandes cambios del viento y
las precipitaciones, incluyendo la falta del monzn de verano.
A finales de la dcada de 1950 se hizo evidente que El Nio y la oscilacin del sur eran
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60
30
30
Ocano
0
Pacfico
Ocano
Ocano
Atlntico
Tahit
Darwin,
Australia
ndico
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0
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1000
2000
3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
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180 150
120
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30
FIGURA 15.34
En la oscilacin del sur, la presin atmosfrica se balancea entre dos grandes zonas geogrficas, muy alejadas una de otra. Cuando la presin es inusualmente alta en la regin occidental del ocano Pacfico, tiende a ser inusualmente baja en el ocano ndico, y viceversa. Las reas sombreadas representan las zonas con presiones
atmosfricas ligadas. Cuanto ms oscuro es el color azul, ms ligada est la presin atmosfrica a ambos lados de la oscilacin.
15cas30646_ch15.indd 350
10/5/07 20:25:43
las dos caras de una misma moneda: en vez de

ser fenmenos aislados en una regin particular, son parte de una interaccin compleja entre el ocano y la atmsfera que afecta a todo el
planeta. El nombre de El Nio se emplea para
hacer referencia a los cambios ms dramticos
de la oscilacin del sur. Los cientficos utilizan
el trmino ENSO para indicar que El Nio y
la oscilacin del sur son dos aspectos del mismo
fenmeno global.
Durante los ltimos cien aos, El Nio
ms fuerte fue el que se produjo durante 1982
y 1983, y qued claro que este fenmeno tiene
unos grandes efectos globales sobre la climatologa, la fauna y la sociedad. El Nio de 1982-83
caus tormentas extraordinariamente fuertes en
muchas regiones del planeta, en algunos lugares
se produjeron grandes inundaciones, mientras
que en otros hubo sequa, incendios forestales y
fuertes olas de calor. Estas condiciones extremas
hicieron que los cientficos y toda la poblacin
en general intentasen comprender El Nio y
contrarrestar sus efectos.
En los aos siguientes los cientficos analizaron cuidadosamente las informaciones sobre
El Nio de 1982-83, as como las de los acontecimientos ms suaves de El Nio de 1986-87
60
ocurrieron a poca distancia unos de otros. Por

ejemplo, en Bolivia hubo sequa en las reas de
montaa e inundaciones en las tierras bajas. Las
reas interiores del sur y el centro de Mxico
tambin estuvieron afectadas por la sequa, pero
la costa del Pacfico fue azotada por huracanes.
Los estados del Caribe y del sudeste de Estados Unidos tuvieron una estacin de huracanes
suave, ya que El Nio produjo cambios en la
direccin de los vientos. Sin embargo, El Nio
de 1997-98, caus unos cambios meteorolgicos tan acusados que la zona central de Florida sufri una plaga de tornados asesinos, aun
siendo una regin en la que no es habitual que
se produzcan tornados. Como consecuencia de
las inundaciones y las tormentas, en diferentes
partes del mundo hubo que lamentar la muerte
de varios miles de personas.
El Nio tambin tuvo muchos efectos secundarios. Las prdidas agrcolas y ganaderas
fueron enormes y muchos granjeros se arruinaron, especialmente en los pases ms pobres; en
algunos lugares se produjeron hambrunas. Las
prdidas econmicas debidas a los efectos sobre
las cosechas ascendieron a cientos de millones
de euros, y los mercados se vieron muy afectados segn iban subiendo los precios a causa de
y 1991-95. De acuerdo con lo que aprendieron,

y con la esperanza de conseguir la deteccin
temprana de los nuevos episodios de la ENSO,
desarrollaron un sistema de equipos de seguimiento de las modificaciones oceanogrficas
y atmosfricas repartidos por todo el ocano
Pacfico. El sistema se pudo poner a prueba al
poco tiempo. A finales de 1996 aparecieron los
primeros signos y a principios de 1997 la prediccin era oficial: se iba a producir otro El Nio.
La prediccin result ser exacta, desafortunadamente! El Nio de 1997-98 fue uno de los
ms fuertes de todos los tiempos, incluso peor
que el de 1982-83. Su intensidad sorprendi
incluso a los cientficos que lo haban previsto
y en muchas partes del mundo tuvo unos efectos devastadores (Fig. 15.35). En Per, Chile y
Ecuador El Nio de 1997-98 no solo afect a
las pesqueras, sino que adems provoc lluvias
torrenciales e inundaciones. En el sur de California, algunas zonas del este de frica y en el
sur de China, tambin hubo graves inundaciones. En el otro extremo, en Indonesia, Nueva
Guinea, Australia, el sur de frica meridional,
Amrica Central y en la cuenca del Amazonas,
se produjeron fuertes sequas. En algunos lugares los efectos de las inundaciones y las sequas
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Muerte
de leones
marinos
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30
Ocano
Pacfico
ndico
1000
2000
Ocano
Atlntico
Quiebra de
las pesqueras,
muerte de leones
marinos y aves
marinas
30
0
Muerte de
focas e iguanas
marinas
Ocano
3000 Millas
30
1000 2000 3000 Kilmetros
60
60
60
Sequa
Fuego
Hambruna
90
120
150
Inundaciones
180 150
Grandes
olas
120
Tornados
90
60
Ciclones,
huracanes
30
Lluvias
intensas
Aludes
de barro
Tormentas
de hielo
FIGURA 15.35
Algunos de los acontecimientos mundiales que se relacionaron con El Nio de 1997-98. Solo se representan algunos de los acontecimientos ya que tambin
fueron afectados otros muchos lugares.
15cas30646_ch15.indd 351
10/5/07 20:25:45
352
la poca oferta de productos agrcolas. La quiebra

de las industrias pesqueras de Per y Chile tuvo
unos efectos similares, y lleg a hacerse notar en
la falta de piensos y fertilizantes para los ganaderos y agricultores de algunos lugares tan alejados como Irlanda, donde aumentaron mucho
los precios de estos productos. Los incendios, en
muchos casos provocados por los granjeros que
aprovecharon la ocasin para clarear sus tierras,
quedaron fuera de control en Indonesia y en la
cuenca del Amazonas como consecuencia de la
sequa. Se destruyeron miles de kilmetros cuadrados de selva tropical. En Indonesia los incendios fueron tan virulentos, que grandes reas del
Sudeste asitico se vieron cubiertas por la contaminacin atmosfrica y la calima, y hubo un
incremento de casos, y de gravedad, de personas
aquejadas por enfermedades respiratorias. El
espeso humo incluso fue responsable de varios
accidentes areos. Tambin se produjo un blanqueo total en los arrecifes de coral en muchos
lugares alrededor de todo el mundo (vase Luz
y temperatura, p. 302).
En algunos lugares, tras las tormentas e
inundaciones y como consecuencia de la contaminacin del agua, se producen brotes de enfermedades. El incremento de la temperatura
tambin produce un aumento de los casos de
las enfermedades transmitidas por los mosquitos, como la malaria, la encefalitis y el dengue.
En Norteamrica, los brotes de peste bubnica y de una enfermedad respiratoria, a menudo
fatal, conocida como sndrome pulmonar por
hantavirus, se asocian a El Nio. Esto se debe
a que el crecimiento de la vegetacin despus
de las grandes precipitaciones proporciona ms
alimentos para las ratas y ratones que propagan
dichas enfermedades. Tambin se producen
otros problemas an ms inusuales. Por ejemplo, despus de las inundaciones, Kenia sufri
una plaga de unos escarabajos que, cuando se
rompen, liberan un veneno que produce quemaduras, ictericia y ceguera.
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No todos los efectos de El Nio son necesariamente malos, o por lo menos no para todo el
mundo. La actividad de los ciclones es menor en
Hong Kong y Filipinas, as como la de los huracanes en el Caribe. Los granjeros que tienen
la fortuna de escapar de la clera de El Nio
ven cmo aumenta el precio de sus cosechas. En
Chile y en el suroeste de Estados Unidos, las
lluvias llenan las presas y aseguran el abastecimiento de agua. Las grandes nevadas son bien
recibidas por los esquiadores y los dueos de los
resort. Los desiertos florecen cuando las lluvias
hacen que despierten sus espectaculares flores
silvestres. De hecho, estos empapamientos peridicos debidos a El Nio pueden ser una parte
vital de la ecologa del desierto. El Nio trajo
un invierno relativamente suave en gran parte
de Estados Unidos y del norte de Europa, lo
que supuso un ahorro de millones de euros en
calefaccin. Aunque las industrias pesqueras de
Per y Chile se arruinaron, las capturas de delfines y atunes fueron muy grandes en otras zonas
de aguas clidas. En Oregn, los pescadores de
salmn llegaron incluso a capturar algunos marlines rayados, que normalmente estn confinados a aguas subtropicales.
Los efectos de la ENSO son dainos no tanto por s mismos, sino porque son cambios muy
acusados del patrn normal. Las lluvias copiosas
en los lugares en que no son habituales pueden
causar inundaciones, mientras que la falta de
lluvias abundantes en los lugares que dependen
de ellas causa sequa y hambruna. De hecho,
los cientficos actualmente opinan que El Nio
realmente no es un fenmeno anormal, sino
simplemente el extremo de un ciclo meteorolgico regular. El otro extremo, La Nia, produce
unas condiciones meteorolgicas que son exactamente las contrarias a las que se experimentan
durante El Nio. Por ejemplo, los lugares que
en El Nio padecen sequa, pueden esperar un
tiempo hmedo cuando se produzca La Nia.
Despus de la suave estacin de los huracanes
durante El Nio de 1997-98, en Amrica Central y en el Caribe sufrieron huracanes devastadores en La Nia siguiente. Se ha visto que otro
ciclo importante, la oscilacin del Atlntico
norte, tambin puede tener una gran influencia sobre las condiciones meteorolgicas de
Europa.
Los daos producidos por El Nio de 199798 se han estimado en ms de 15 000 millones
de euros, pero podran haber sido mucho mayores. Ya que los cientficos haban previsto la
llegada de El Nio, la poblacin estaba advertida con antelacin y tuvo tiempo de prepararse.
Las autoridades de muchos pases intensificaron
los esfuerzos de estado para poder hacer frente
al desastre y acumularon reservas de alimentos.
Las industrias, especialmente las agrcolas, ajustaron sus planes. Por ejemplo, los ganaderos de
Australia, redujeron sus manadas, recortando
as las prdidas debidas a la sequa que luego
se produjo. En el sur de frica los agricultores redujeron sus cosechas normales de maz y
plantaron otras plantas ms resistentes a la sequa. No obstante, cada El Nio es diferente y
es difcil predecir los daos que se producirn en
un lugar concreto. Por ejemplo, en 1997-98, las
autoridades de diversos pases del este de frica
esperaban que hubiese sequa durante el paso de
El Nio, pero tuvieron que enfrentarse a inundaciones desastrosas. No obstante, la capacidad
de predecir cundo tendr lugar otro El Nio
tiene ventajas enormes para la sociedad.
Debido a que los efectos de El Nio pueden
llegar a ser muy dramticos, es importante reconocer que El Nio no es un fenmeno casual
ni un capricho meteorolgico inusual. Durante
el de 1997-98, se lleg a culpar a El Nio de
algunos escndalos polticos, e incluso del resultado de la Super Bowl! Los patrones meteorolgicos son variables por naturaleza y a veces
se producen cambios meteorolgicos inusuales
tanto cuando hay El Nio, como cuando no lo
hay.
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int
e
rac
t
Exploracin
353
iva
Pensamiento crtico
1. El plancton no puede nadar con eficacia,
por lo que deriva a merced de las corrientes.
Se puede pensar que las corrientes deberan
dispersar a los organismos planctnicos por
todo el ocano, pero muchas especies solo se
encuentran en algunas regiones concretas.
Qu mecanismos permiten que una especie mantenga su distribucin caracterstica?
2. Las especies espinosas de diatomeas habitan
en las aguas subtropicales clidas y en otras
reas ms fras. Ya que el agua caliente es menos densa que la fra, qu diferencias podra
haber entre las espinas de los individuos de
agua caliente y los de agua fra? Por qu?
Marine Biology.
Inters general
Amato, I., 2004. Plankton planet. Discover, vol.
25., no. 8, August, pp. 52-57. Descripciones
e imgenes fantsticas de algunos de los organismos del fitoplancton que sostienen la
red trfica.
Falkowski, P. G., 2002. The oceans invisible
forest. Scientific American, vol. 287, no. 2,
August, pp. 54-61. El fitoplancton ayuda
a regular el clima de la tierra. Debemos
arriesgarnos a modificarlo?
Johnsen, S., 2000. Transparent animals. Scientific

American, vol. 282, no. 2, February, pp. 80-89.
Hacen falta muchos trucos para llegar a hacerse invisible.
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2005. The home of blue water fish. American Scientist, vol. 93, no. 1, January-February, pp. 42-49. Un estudio sobre el hbitat y las espectaculares migraciones de los
peces epipelgicos.
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vol. 169, issue 2275, 27 January, pp. 32-35.
A partir de fragmentos de su material gentico, los investigadores han deducido la
existencia en el ocano de microbios, an
no vistos, y cmo viven.
Lippsett, L., 2000. Beyond El Nio. Scientific
American Presents, vol. 11, no. 1, Spring, pp.
76-83. El Nio solo es una de las diferentes
oscilaciones regulares de la circulacin del
ocano que afectan al clima de la Tierra.
McClintock, J. 2002. The sea of life. Discover,
vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Un estudio
sobre el mar de los Sargazos, que ha revelado secretos de todos los ocanos.
Whynott, D., 2001. Something fishy about this
robot. Smithsonian, vol. 31, no. 5, August,
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de aletas azules.
Wray, G. A., 2001. A world apart. Natural History,
vol. 110, no. 2, March, pp. 52-63. Las larvas
de los invertebrados marinos tienen muchas
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En profundidad
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353
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354
Batial
Abisal
Hadal
Zonas
profundas
Esta holoturia abisal

(Scotoplanes), comn
en muchas partes del talud
continental, camina sobre
el fondo con sus apndices
en forma de patas.
Las profundidades
del ocano
e han llamado el espacio interior.

Oscuras y fras, habitadas por criaturas extraas y de aspecto terrible,
las zonas profundas recuerdan el espacio exterior de las pelculas de ciencia ficcin.
Como en el espacio exterior, los humanos solo
podemos aventurarnos en este reino misterioso
con la ayuda de vehculos complejos especialmente diseados para ello. E incluso as sigue
siendo algo peligroso. Pero el espacio interior
est aqu en la Tierra; es el de las aguas del mar
situadas por debajo de la capa ftica superficial.
Las profundidades del ocano son el ambiente
menos conocido de nuestro planeta.
En las profundidades del ocano hay muchos
hbitat distintos. Inmediatamente por debajo de
la zona epipelgica se encuentra la zona mesopelgica o pelgica media (Fig.16.1). A
grandes rasgos, la zona epipelgica es equivalente a la zona ftica, la capa superficial hasta
unos 150 200 m de profundidad, donde hay
bastante luz para que pueda haber produccin
primaria por fotosntesis. En la zona mesopelgica an hay algo de luz, pero es muy dbil y
no es suficiente para que haya fotosntesis. Debajo de la zona mesopelgica ya no hay luz solar.
Esta zona oscura es el mundo abisal. El trmino
abisal a veces se utiliza para incluir la zona
mesopelgica, pero en este texto lo utilizamos
solamente para referirnos a las aguas permanentemente oscuras situadas por debajo de la zona
mesopelgica.
Lasaguassituadasdebajodelazonaepipelgica
sepuedendividirenunazonamesopelgica,donde
hayunaciertaluminosidadperonolasuficiente
comoparaqueexistaproduccinprimaria,
yunazonaabisal,dondenohayningunaluz.
En este captulo se tratan varios hbitat, cada
uno de los cuales sostiene una comunidad de

organismos distinta. Estas comunidades comparten una caracterstica importante: la ausencia
354
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Captulo 16 Las profundidades del ocano
355
Temperatura (C)
Abundancia
de plancton
Luz
10
Epipelgica
15
20
25
200 m
200 m
Mesopelgica
na
cli
o
rm
Te
1000 m
1000 m
2000 m
3000 m
Batipelgica
4000 m
4000 m
5000 m
6000 m
FIGURA 16.1.
6000 m
Hadopelgica
La vida de las zonas mesopelgica y abisal est muy relacionada con la abundancia de plancton y la intensidad de la luz.
de produccin primaria de alimentos por fotosntesis. Sin produccin primaria como soporte
para el resto de la red trfica, la mayor parte de
las comunidades situadas por debajo de la zona
ftica dependen de los alimentos que proceden
de los materiales orgnicos que se producen en
las capas superficiales del ocano. Parte de la produccin superficial se hunde en las oscuras aguas
profundas. Sin la fuente constante de alimentos
de las zonas superficiales, en las zonas situadas
por debajo de la ftica podra haber poca vida.
Las excepciones a este principio se discuten en la
seccin Manantiales hidrotermales, filtraciones
fras y cuerpos muertos, p. 373.
16cas30646_ch16.indd 355
Abisopelgica
Debido a la dependencia de la produccin ner alimentos, sino tambin oxgeno (O2). Si las
superficial, la vida es mucho menos abundan- aguas del ocano estuviesen quietas, por debajo
te por debajo de la zona ftica que en la capa
superficial iluminada por el Sol. La mayora de
las partculas alimenticias son comidas antes de
Produccin primaria Conversin del dixido
hundirse hasta las aguas ms profundas. Con
de carbono en materia orgnica por parte de
esta dificultad para obtener alimentos, los orgalos organismos auttrofos, es decir, la produccin
nismos pelgicos se van haciendo cada vez ms
de alimento.
escasos a medida que aumenta la profundidad.
Captulo 4, p. 74
Tpicamente hay de 5 a 10 veces menos orgaFotosntesis
nismos a 500 m de profundidad que en la superCO2 H2O energa del Sol
ficie, y quizs otras 10 veces menos a 4000 m.
materia orgnica (glucosa) O2
Los organismos que viven en aguas profun Captulo 4, p. 72
das dependen de la superficie no solo para obte-
10/5/07 20:29:01
356
de la superficie el oxgeno sera rpidamente utilizado en la respiracin y la vida animal sera

imposible. Sin embargo, afortunadamente la
circulacin termohalina y el gran transporte
ocenico1, constantemente estn aportando
oxgeno a las aguas profundas. Aun con esto, el
oxgeno se agota en ciertos lugares, pero generalmente en las profundidades del ocano hay bastante oxgeno para que pueda haber respiracin.
El mundo en penumbra
La zona mesopelgica es el mundo en penumbra. En la parte superior de la zona mesopelgica, durante el da la dbil luz es suficiente para
poder ver, quizs incluso bastante para leer un
peridico. Sin embargo, no hay suficiente luz
como para que pueda prosperar el fitoplancton.
Evidentemente, a medida que aumenta la profundidad el mar se hace cada vez ms oscuro.
Por ltimo, generalmente a una profundidad de
unos 1000 m, no llega nada de luz. La ausencia
de luz es la principal caracterstica del fondo de
la zona mesopelgica, que es la continuacin del
fondo de la zona epipelgica, desde unos 200 m
hasta cerca de 1000 m de profundidad.
Lazonamesopelgicaseextiendedesdeunos
200mhasta1000mdeprofundidad.
1 N. del T. Se ha optado por emplear esta traduccin

para el concepto Great Ocean Conveyor, una corriente
serpenteante de agua arremolinada que fluye por los
ocanos de todo el mundo y cuyo principal motor es la
corriente del Golfo.
En la zona mesopelgica la temperatura a una

profundidad dada generalmente vara mucho
menos que en la epipelgica. Sin embargo, en la
zona mesopelgica es donde se produce la termoclina principal (vase Fig.16.1), de manera
que los organismos que se mueven hacia arriba y
hacia abajo en la columna de agua, en esta franja
se encuentran con unos grandes cambios de temperatura. Por el contrario, los organismos mesopelgicos que se mantienen a una profundidad
casi constante, permanecen a temperaturas que
tambin son prcticamente constantes.
Los animales mesopelgicos

Aunque el fitoplancton y los dems organismos
fotosintticos no pueden crecer cuando hay poca
luz, en el medio mesopelgico hay una rica y variada comunidad de animales, llamados animales mesopelgicos.
Zooplancton. Los principales grupos de animales del zooplancton mesopelgico son prcticamente los mismos que los del epipelgico
(vase Zooplancton, p. 327). Generalmente
los dominantes son el krill y los coppodos,
igual que en las aguas superficiales. Diversas clases de camarones (Fig.16.2) son relativamente
ms comunes en la zona mesopelgica que en la
epipelgica. El krill y la mayora de los camarones mesopelgicos tienen una adaptacin que
es comn entre los animales mesopelgicos: la
presencia de fotforos u rganos luminosos,
que son estructuras especializadas que producen
luz. La funcin de esta luz viva, llamada bioluminiscencia, se discute ms adelante (vase
Bioluminiscencia, p. 362).
Los ostrcodos, un grupo de crustceos,
pueden ser muy abundantes en la zona mesopelgica. Los ostrcodos tienen una concha o
caparazn que hace que parezcan pequeos

bivalvos con patas (Fig.16.3). A pesar de ello,
son crustceos y no estn relacionados con los
verdaderos bivalvos. Igual que los coppodos, la
mayora de los ostrcodos son pequeos y normalmente solo miden unos pocos milmetros
de longitud (aproximadamente 3 mm), aunque
Gigantocypris puede alcanzar una longitud de
1 cm. En el plancton mesopelgico tambin estn presentes los anfpodos y otros crustceos.
Respiracin
Materia orgnica (glucosa) O2
CO2 H2O energa del Sol
Captulo 4, p. 73
Circulacin termohalina Circulacin ocenica
que se produce por las diferencias de la densidad
del agua, debidas a las variaciones de la
temperatura y salinidad del agua, y no al viento
o a las mareas.
Gran transporte ocenico Patrn global
de circulacin en el que el agua completa un ciclo
a travs de las cuencas ocenicas.

Termoclina principal La capa situada entre
unos 200 y 1000 m de profundidad donde la
temperatura disminuye rpidamente a medida que
aumenta la profundidad. Es una zona de transicin
entre las capas superficiales calientes
y las profundas fras.

parecidos a los camarones.

Coppodos Pequeos crustceos
que a menudo son planctnicos.
Captulo 7, p. 138
Msido (Gnathophausia ingens)

Krill (Thysanopoda tricuspidata)
Camarn (Systellaspis debilis)
FIGURA 16.2
16cas30646_ch16.indd 356
Camarn (Sergestes similis)
Algunos crustceos de la zona mesopelgica: krill, msido y camarones como Systellaspis debilis y Sergestes similis.
10/5/07 20:29:03
357
El nautilo
Casi todos los cefalpodos (calamar es, pulpos y sepias), como mucho, sola mente tienen vestigios de la concha dura que caracteriza a la mayora de los
dems moluscos. nicamente algunas especies de nautilos ( Nautilus), los lti mos parientes vivos de un grupo de animales que una vez dominaron los mares,
conservan la concha grande y pesada de sus antepasados.
La mayor parte de los primeros animales vivieron en el fondo del mar, arrastrndose y escarbando para poder sobr evivir. Hace alr ededor de 500 millones
de aos un grupo de moluscos algo par ecidos a las lapas actuales desarr oll
un truco nuevo: la capacidad de llenar par cialmente su concha de gas. Al flotar gracias al gas, estos antepasados de los cefalpodos moder nos, llamados
nautiloideos, podan alejarse del fondo y de los depr
edadores. Algo despus
tambin desarr ollaron la capacidad de moverse mediante chorr os de agua, lo
que probablemente representa la forma ms antigua de pr opulsin a chorr o.
Estas innovaciones tuvieron un gran xito. Durante 200 millones de aos los
nautiloideos y sus descendientes, especialmente un grupo con conchas enr olladas en espiral llamados ammonites, dominar on el ocano. T enan la columna de
agua ms o menos en exclusiva y podran caer sobr e las pr esas desde arriba.
Entonces los peces, que ya existan desde haca algn tiempo, desarr ollaron la vejiga natatoria. Esto permiti que pudiesen tener flotabilidad neutra y que
compitieran con los nautiloideos. Los peces tambin podan nadar a mayor velo cidad y ms eficientemente que los nautiloideos, con sus incmodas conchas. Al
competir con los peces, la mayora de los nautiloideos se extinguier on. Un grupo
de cefalpodos, los calamar es, adquirier on un mayor par ecido con los peces.
Perdieron la concha y se hicier on nadador es hidr odinmicos activos. De todos
los cefalpodos con concha pesada, solamente sigue existiendo Nautilus.
Nautilus posee una concha espiral dividida en una serie de compartimien tos. Los compartimientos se van separando unos de otr os mediante tabiques
a medida que el animal crece. El animal vive solamente en el ltimo comparti miento. Los dems se llenan del gas y pr oporcionan la flotabilidad, sin la cual
la pesada concha arrastrara al animal al fondo. Cuando un compartimiento se
separa al principio se llena de agua de mar. En lugar de bombear el gas en su
interior, Nautilus elimina todos los iones del agua de ese compartimiento. Esto
hace que el agua est ms diluida que la sangr e de animal, por lo que esa agua
fluye hacia la sangre por smosis y los gases se difunden en el compartimiento
para substituirla. Despus de que el compartimiento est ms o menos cerrado
hermticamente, ya no necesita rellenarlo y vaciarlo repetidamente, como hacen
los peces con su vejiga natatoria. Esto permite que Nautilus se mueva rpida mente hacia arriba y hacia abajo en la columna del agua.
Nautilus vive cer ca de los arr ecifes de coral, per o r ealmente no es un
animal del arr ecife sino que vive generalmente a mucha ms pr ofundidad que
los corales, normalmente entr e 100 a 500 m. De vez en cuando se aventura
en aguas someras durante periodos cortos. El lmite superior del rango normal
de profundidad a que habita depende de la temperatura; las temperaturas del
agua de ms de 25 C le r esultan mortales, y pr efieren vivir a menos de 20 C.
Si el agua est bastante fr esca Nautilus puede vivir en la superficie y se pueden
mantener ejemplares en acuarios. El lmite inferior de profundidad depende de
la presin. Los compartimientos de la concha estn cerrados hermticamente,
por lo que no se puede bombear gas a su interior para contrariar la pr esin de
las grandes pr ofundidades. En lugar de ello, el animal confa en la r esistencia
de su concha, igual que un submarino confa en la de su casco. Cuando la
presin es demasiado grande, apr oximadamente a unos 800 m la cscara se
aplasta. Realmente, el agua comienza a escaparse de los compartimientos a
profundidades menor es y pr obablemente el animal no pasa mucho tiempo a
profundidades de ms de 500 m.
No es mucho lo que se sabe sobr e Nautilus. Par ece que es sobr e todo
un carroero, que localiza los r estos de los animales y los caparazones de las
langostas que acaban de mudarse por el olor . Su flotabilidad neutra reduce el
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Un nautilo (Nautilus belauensis ).
Seccin sagital de la concha de Nautilus pompilius que muestra las

cmaras de gas.
gasto energtico mientras que se mueve arriba y abajo en la columna de agua

buscando rastros de olor . Cuando detecta el alimento, el animal nada hacia l
por pr opulsin a chorr o, arr ojando chorr os de agua a travs de un embudo
muscular. Tambin puede capturar cangr ejos ermitao y otr os crustceos vivos.
Cuando no se est alimentando pasa la mayor parte del tiempo durmiendo en
el agua fra y pr ofunda, conservando energa. A un Nautilus una sola comida
puede servirle por lo menos para dos meses!
Resulta bastante interesante que Nautilus pueda tolerar unas condiciones
de ausencia casi total de oxgeno, ya que puede utilizar el oxgeno almacenado
en los compartimientos de su concha, un truco que este animal desarr
oll
mucho antes de que se inventasen las bombonas de las escafandras autno mas. Las ventajas de esta capacidad no son bien conocidas, ya que las aguas
donde vive Nautilus normalmente son ricas en oxgeno.
Otra incgnita es que la inmensa mayora de los Nautilus que se capturan
con trampas son machos. Es posible que las hembras sean ms difciles de
capturar o que sean menos numer osas. Este r emanente de un grupo antiguo
an esconde muchos de sus secr etos.
10/5/07 20:29:05
358
FIGURA 16.3. Un ostrcodo mesopelgico (Gigantocypris). Este gnero mide apr oximadamente 1 cm de
longitud, aunque la mayora de los ostrcodos son mucho
ms pequeos.
Los gusanos flecha, o quetognatos, son depredadores mesopelgicos importantes. En algunas ocasiones son los animales ms abundantes
del zooplancton mesopelgico, especialmente en
las partes superiores de la regin mesopelgica.
Las medusas, sifonforos, ctenforos, larvceos
y pterpodos tambin son bastante comunes. La
mayor parte de los dems grupos que forman
parte del zooplancton epipelgico tambin estn
presentes en el mesopelgico, aunque generalmente las especies son diferentes.
Los calamares (Fig.16.4) tambin son importantes miembros de la comunidad mesopelgica. Algunos solamente nadan de manera dbil
y son planctnicos, mientras que los que nadan
con ms fuerza forman parte del necton. Generalmente los calamares mesopelgicos tienen
fotforos que se disponen siguiendo un patrn
tpico y diferente para cada especie. El calamar
vampiro (Vampyroteuthis; Fig.16.5) se parece
superficialmente a los pulpos, pero realmente
no es ni un calamar ni un pulpo y pertenece a
otro grupo diferente. Como los verdaderos calamares, el calamar vampiro tiene fotforos. En
la zona mesopelgica tambin hay algunas especies de pulpos. La bioluminiscencia no es tan
comn en los pulpos mesopelgicos como en los
calamares, pero algunas especies tienen fotforos. Hay incluso una especie que posee ventosas
luminiscentes.
Peces mesopelgicos. Casi todos los peces
mesopelgicos son bastante pequeos, ya que

miden de 2 a 10 cm de longitud, aunque unas
pocas especies son considerablemente mayores.
Con gran diferencia los peces mesopelgicos
ms abundantes son los peces de boca erizada y
los peces linterna (Fig.16.6). Estos dos grupos
comprenden el 90 % o ms de todos los peces
mesopelgicos que se capturan con redes de
arrastre (Fig.16.7). Los peces de boca erizada son los ms comunes de todos. Una especie
(Cyclothone signata) es el pez ms abundante de
la Tierra, lo que resulta bastante sorprendente
cuando se piensa en los enormes cardmenes de
algunos peces epipelgicos como las sardinas o
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Abraliopsis
Chiroteuthis
Thelidioteuthis
Pterygioteuthis
FIGURA 16.4. La mayora de los calamares mesopelgicos tienen fotforos, que generalmente se disponen segn
un patrn especfico (vistas dorsales).
Fotforos
Ojo
Tentculo
sensorial
FIGURA 16.5.
El calamar vampiro (Vampyroteuthis

infernalis) se diferencia de los calamar es ver daderos,
con los que est empar entado, en que dos de sus diez
tentculos estn modificados como largas sondas retrctiles, o tentculos sensoriales, y no los utilizan para
capturar a las pr esas. El calamar vampir o mide sola mente unos 30 cm.
los arenques. Los peces de boca erizada deben

su nombre a la gran cantidad de agudos dientes
que poseen. Adems tambin tienen filas de fotforos en su superficie inferior o ventral.
Los peces linterna se llaman as debido a las
filas de los fotforos que presentan en la cabeza
y el cuerpo. Como los calamares, en cada especie
los fotforos se disponen segn un patrn tpico
y especfico. Los peces linterna tienen la cabeza
chata, y la boca y los ojos relativamente grandes,
lo que probablemente es una adaptacin que les
ayuda a percibir las luces dbiles. Por sus hbitos alimentarios son muy generalistas, y comen
cualquier cosa que se ponga a su alcance.
Losanimalesmesopelgicosmscomunesson
elkrill,loscoppodos,loscamaronesypeces
pequeoscomolosdebocaerizadaylospeces
linterna.
Aunque los peces de boca erizada y los peces

linterna son los ms numerosos, en la zona mesopelgica viven otras muchas especies de peces.
Los peces hacha marinos se parecen algo a los de
agua dulce que se venden en las tiendas de mascotas, aunque no estn relacionados con ellos,
si bien ambos tienen los ojos y la boca grandes,
as como fotforos ventrales. Los peces vbora,
peces dragn, barracudinas, peces de dientes de
sable, peces lanceta, peces escolares y peces sable son todos ellos alargados como las anguilas
y tienen la boca y los ojos grandes. Muchos de
estos peces tienen fotforos, generalmente dispuestos en filas a lo largo de la superficie ventral.
La mayor parte miden menos de 30 cm de largo,
aunque hay algunas excepciones. Un pez lanceta
(Alepisaurus ferox; Fig.16.6) mide 2 m aproximadamente, y el pez sable negro (Aphanopus carbo;
Fig.16.8) puede llegar a medir 1 m de longitud.
Adaptaciones de los animales

mesopelgicos
Comparados con los animales que habitan en la
zona ftica, los que viven por debajo de ella tienen una apariencia extraa, pero aunque nos parezcan raros estn bien adaptados a su ambiente.
Las especies que viven a la misma profundidad,
aunque no estn emparentados, a menudo tienen caractersticas muy similares. Por otra parte,
las especies estrechamente emparentadas pero
que viven a profundidades distintas pueden
tener caractersticas y aspectos marcadamente
diferentes.
Gusanos flecha o
quetognatos Pequeos
animales vermiformes con aletas a lo largo
del cuerpo y espinas en la cabeza.
Captulo 7, p. 143
10/5/07 20:29:07
Pez de boca erizada

(Cyclothone braurei)
5 cm
Pez hacha
(Polyipnus laternatus)
5 cm
359
Pez vbora del Pacfico

(Chauliodus macouni)
25 cm
Pez linterna
(Myctophum affine)
10 cm
Pez dragn
(Leptostomias gladiator)
35 cm
Lanzn picudo
(Alepisaurus ferox)
215 cm
Gigantridos
(Gigantura chuni)
15 cm
Barracudina
(Lestidium atlanticum)
25 cm
FIGURA 16.6
Pez dientes de sable

(Coccorella atrata)
20 cm
Algunos peces mesopelgicos tpicos y sus longitudes mximas aproximadas.
(b)
FIGURA 16.7 Las r edes ba rrederas r ectangulares

mesopelgicas son de uso general para r ecoger orga nismos mesopelgicos. Cuando la r ed est a la pr ofundidad deseada se puede abrir y cerrar a distancia. Esto
evita que se capturen organismos superficiales mientras
la red se est bajando o recuperando. En (a) y (b) la boca
de la red est abierta.
(a)
16cas30646_ch16.indd 359
FIGURA 16.8
Un pescador de Madeira mostrando

un pez sable negr o ( Aphanopus carbo ). Este pez, co nocido localmente como espada, es un ejemplo r elativamente raro de especie mesopelgica que se captura
para su consumo. Sin embargo, cada vez se estn
capturando ms especies mesopelgicas, debido a la
disminucin de las capturas en aguas menos profundas
(vase Producciones ptimas y sobrepesca, p. 385).
10/5/07 20:29:13
360
Diferencias
Migradores verticales
Vejiga
natatoria
Semejanzas
No migradores
Diferencias
Sin vejiga
natatoria
Negros o
plateados
Ojos grandes
Huesos
bien
desarrollados
Huesos blandos
Boca grande
Fotforos
Msculos
bien
desarrollados
10 cm
Tamao
pequeo
15 cm
Msculos
flcidos
FIGURA 16.9 Algunas adaptaciones de los peces mesopelgicos tpicos, que incluyen las diferencias entre los que realizan migraciones verticales, como los peces linterna
(a la izquier da) y los que no las r ealizan, como los peces dragn (a la der echa). Se deben comparar estas adaptaciones con las de los peces epipelgicos y abisales que se
muestran en las Figuras15.18 y 16.19.
Alimentacin y red trfica. La mayora de
los alimentos que se producen en la zona epipelgica se utilizan all; nicamente alrededor del
20 % de la produccin primaria de la superficie
se hunde y llega a la zona mesopelgica. Esto
significa que el ambiente mesopelgico sufre
una carencia crnica de alimentos, y por ello hay
menos organismos mesopelgicos que epipelgicos. La abundancia de organismos mesopelgicos en un rea geogrfica concreta refleja la
productividad de las aguas que hay por encima.
Hay ms vida mesopelgica debajo de aguas superficiales con alta produccin que debajo de las
que tienen poca produccin primaria.
Muchas de las caractersticas de los animales
mesopelgicos estn directamente relacionadas
con la falta de alimentos. Por ejemplo, se cree
que el pequeo tamao de los peces mesopelgicos es una adaptacin a la escasez de alimentos.
Los animales necesitan mucho alimento para
poder tener un tamao grande, por lo que el crecimiento limitado y el tamao pequeo pueden
representar ventajas evolutivas.
Generalmente los peces mesopelgicos tienen la boca grande y muchos poseen mandbulas articuladas, extensibles y dotadas de dientes
temibles (Figs. 16.9 y 16.10). Como consecuencia de la falta de alimentos por debajo de la
zona ftica, la mayora de los peces no pueden
permitirse ser melindrosos. Normalmente tienen dietas muy variadas y generalmente comen
cualquier cosa que les quepa en la boca. Las
mandbulas grandes y protrctiles les permiten
capturar una gran variedad de presas. Adems tambin tienen la ventaja de no tener que
desaprovechar una posible comida porque sea
demasiado grande para poder ingerirla. Algunos peces mesopelgicos pueden comer presas
incluso mayores que ellos mismos! Los dientes
largos y agudos sirven para evitar que la presa
escape.
16cas30646_ch16.indd 360
sin del agua es mayor en las zonas profundas

que en la superficie, en el ambiente mesopelgico se requiere ms energa para llenar la vejiga
natatoria. En consecuencia, la mayora de los
peces mesopelgicos no migradores han perdido
la vejiga natatoria. Para compensar la prdida de
la vejiga natatoria han desarrollado unos huesos
blandos y dbiles y han perdido las estructuras
defensivas, como espinas y escamas. Estas adap Los animales mesopelgicos se pueden divi- taciones reducen el peso y hacen que estos peces
dir en dos grandes grupos: los que son estric- tengan una flotabilidad neutra, lo que les permitamente mesopelgicos y los que emigran a la te mantenerse a profundidad constante sin tener
superficie durante la noche. Entre los que no que gastar energa al nadar. Puesto que no nadan
realizan migraciones hay algunas especies pe- mucho, tampoco necesitan tener la caracterstica
queas de zooplancton, principalmente coppo- forma hidrodinmica de los peces epipelgicos.
dos y krill, que se alimentan filtrando detritos
y unos pocos organismos del fitoplancton que Migracin vertical y nivel profundo de
se hunden desde la zona ftica. Las bolitas fe- dispersin. En lugar de permanecer quietos y
cales de los coppodos epipelgicos y de otros esperando los alimentos que caen desde la suherbvoros superficiales constituyen una parte perficie, la mayora de los organismos mesopeimportante de los detritos que sirven de alimen- lgicos hacen migraciones verticales. Durante
to a los filtradores mesopelgicos. Estas bolitas la noche ascienden para alimentarse en las ricas
se hunden mucho ms rpidamente que el fito- capas superficiales y durante el da descienden
plancton, por lo que es ms fcil que lleguen a la a profundidades de varios cientos de metros o
ms. En las zonas poco iluminadas probablezona mesopelgica antes de ser comidas.
Sin embargo, la mayora de los animales memente se encuentran algo ms seguros frente a
sopelgicos no migradores no forman parte del los depredadores. Algunos migradores verticazooplancton, sino que son peces, camarones y les pasan el da aletargados, conservando enercalamares. Se trata de depredadores que cazan ga hasta la siguiente incursin a la superficie.
al acecho en la penumbra, tragndose cualquier Muchos de los miembros del zooplancton que
cosa que tenga el tamao adecuado. Como conviven en las capas epipelgicas ms profundas
secuencia de la dificultad para conseguir alimen- tambin realizan migraciones verticales (vase
tos, estos organismos presentan adaptaciones Migraciones verticales, p. 338).
que reducen sus necesidades energticas. En Los peces que realizan estas migraciones verlugar de tener el cuerpo musculoso, lo que im- ticales presentan algunas diferencias importanplica unas grandes necesidades energticas, los tes con respecto a los que permanecen en la zona
peces mesopelgicos no migradores tienen una mesopelgica (Fig.16.9). Tienen los msculos
carne flcida y suave. Para poder llenar la vejiga y los huesos bien desarrollados, ya que les son
natatoria estos peces tienen que producir gases necesarios para poder nadar hacia arriba y hacia
a una presin que debe estar equilibrada con la abajo en la columna del agua. Estas estructuras
presin externa del agua y debido a que la pre- aumentan el peso, por lo que estos peces han
Algunasdelasadaptacionescomunesdelospeces
mesopelgicosson:tamaopequeo,bocagrande,
mandbulasarticuladasyextensibles,dientes
agudosydietasnoespecializadas.
Estasadaptacionessonunaconsecuencia
dellimitadosuministrodealimentosenelambiente
mesopelgico.
10/5/07 20:29:14
(a)
(b)
FIGURA 16.10
(a) El pez vbora (Chauliodus) tiene las mandbulas articuladas para poder tragar presas grandes.
(b) El pez ratonera (Malacosteus) tiene unas mandbulas similares.
conservado la vejiga natatoria, asegurndose

as una cierta flotabilidad. Mientras se mueven
arriba y abajo, experimentan grandes cambios de
presin. Algunos pueden ajustar rpidamente el
volumen de gas contenido en la vejiga natatoria,
evitando as su colapso o su explosin al cambiar de profundidad. No obstante, otros muchos
no tienen la vejiga natatoria llena de gas sino de
grasa. La grasa, a diferencia de lo que le ocurre
al gas, no se expande ni se contrae al cambiar la
presin, lo que hace que los peces que la poseen
puedan regular su flotabilidad de una manera
mucho ms sencilla. Los peces que hacen migraciones verticales tambin toleran los cambios
de temperatura que experimentan mientras se
mueven arriba y abajo a travs de la termoclina.
Losanimalesmesopelgicosquehacen
migracionesverticalestienenhuesosymsculos
biendesarrollados,toleranciasampliasalos
cambiosdetemperaturay,enelcasodelos
peces,vejiganatatoria.Lospecesmesopelgicos
nomigradorestienenhuesosblandos,msculos
flcidosycarecendevejiganatatoria.
La migracin vertical de los animales mesopelgicos fue descubierta durante la II Guerra

Mundial, cuando empez a usarse el snar. El
snar puso de manifiesto que haba una serie
de capas de ecos de los sonidos, o fondos falsos. El fondo verdadero produce un eco agudo
y ntido, pero estas capas, que colectivamente
se denominan nivel profundo de dispersin
(DSL, del ingls deep scattering layer), producen
un eco suave y difuso, que se aprecia como un
rastro vago en los diagramas del snar. Durante el da el DSL se percibe a profundidades de
300 a 500 m, pero al atardecer se eleva hacia la
superficie. La profundidad del DSL se relaciona
claramente con la intensidad de la luz: el DSL
16cas30646_ch16.indd 361
se mantiene a ms profundidad cuando hay luna

llena que en luna nueva, e incluso se mueve arriba y abajo cuando las nubes pasan por delante de
la luna.
Las redes de arrastre han demostrado que el
DSL est compuesto de peces (especialmente
peces linterna), krill, camarones, coppodos, medusas, calamares y otros animales mesopelgicos.
La mayor parte de estos organismos, aunque se
encuentran dentro del DSL, no contribuyen a sus
caractersticos ecos. Ya que los organismos estn
constituidos sobre todo de agua, los sonidos los
atraviesan casi de la misma forma que se transmiten a travs del agua de mar, sin rebotar en ellos.
Sin embargo, las bolsas de gases reflejan el sonido
de forma bastante intensa. El eco del DSL se debe
sobre todo a las ondas acsticas que se reflejan en
las vejigas natatorias llenas de gas de algunos peces que realizan migraciones verticales.
361
rganos de los sentidos. Para poder ver con

poca luz, los peces mesopelgicos suelen tener
ojos que no solo son grandes sino inusualmente
sensibles. Los ojos grandes y muy sensibles a la
luz tambin estn presentes en los calamares y camarones, as como en otros grupos. Algunos peces
mesopelgicos han desarrollado ojos tubulares
(Fig.16.11), un sistema visual complejo que es
casi como si tuviesen dos pares de ojos. Los ojos
tubulares proporcionan una gran agudeza visual
en la direccin hacia la que van dirigidos, es decir,
hacia arriba o hacia delante, pero no son adecuados para la vista lateral. Para compensar este defecto, la retina, la parte del ojo sensible a la luz,
se extiende hacia el lateral del ojo (Fig.16.12a).
Esto permite que los peces tambin puedan ver
hacia los lados y hacia abajo (Fig.16.13). En
los peces con ojos normales la retina solamente
se sita en la parte posterior del ojo.
Al menos en los ojos de un pulpo (Amphitretus; Fig.16.12a) y en los ojos bilobulados
de algunos miembros del krill (Stylocheiron;
Figs.16.12c y 16.14), hay unas adaptaciones
muy similares a las de los ojos tubulares. Un calamar, Histioteuthis, ha adoptado una solucin diferente para llegar al mismo fin. En estos calamares
un ojo es mucho ms grande que el otro. El calamar flota en la columna del agua con el ojo grande
dirigido hacia arriba y el pequeo hacia abajo.
Muchosanimalesmesopelgicoshandesarrollado
ojosgrandesymuysensiblesalaluz,que
proporcionanunabuenavisinencondicionesde
pocaluz.Otrasadaptacionessonlosojostubulares
dealgunospecesylosojosbilobuladosdelkrill.
Coloracin y forma del cuerpo. Como en las

Elnivelprofundodedispersin(DSL,delingls
deep scattering layer)esunacapaqueproduce
ecoscompuestadeanimalesmesopelgicosque
realizanmigracionesverticales.Losorganismos
dominantesenelDSLsonlospeceslinterna,elkrill,
loscamarones,loscoppodos,lasmedusasylos
calamares.
Cuando los peces linterna, el krill y los otros

animales vuelven a la zona mesopelgica despus
de haberse alimentado cerca de la superficie,
llevan con ellos los productos de la produccin
superficial. As, la migracin vertical aumenta
enormemente el suministro de alimentos para
la zona mesopelgica. Muchos depredadores
mesopelgicos no migradores se alimentan de
otras especies que s realizan migracin vertical.
Puesto que los animales migradores estn ms
muscularizados que los no migradores, proporcionan una comida ms nutritiva.
formas epipelgicas, los depredadores mesopelgicos dependen mucho de la vista. Ya que las
presas mesopelgicas no pueden permitirse gastar
demasiada energa en nadar rpidamente y que
las espinas y escamas defensivas son muy pesadas,
el camuflaje es quizs an ms importante que en
Captulo 10, p. 226

Vejiga natatoria Saco lleno de gas en la cavidad
del cuerpo de la mayora de los peces seos que
ayuda a controlar la flotabilidad.

Contrasombreado Patrn de coloracin comn
en los animales del necton en el que la superficie
dorsal es negra o azul marino y la superficie ventral
es blanca o plateada.
Captulo 15, p. 337
10/5/07 20:29:16
362
Campo visual superior
Campo
visual
lateral
FIGURA 16.13.
Campo visual de un pez mesopelgico (Scopelarchus). El animal tiene dos campos visuales
principales que se corresponden con las dos partes de la
retina que se representan en la Figura16.12a.
FIGURA 16.11.
Muchos peces mesopelgicos, como este pez ojo de barril ( Dolichopteryx longipes), tienen ojos
tubulares que les permiten una vista muy aguda hacia arriba. La lente blanca en la zona superior del ojo es muy eficaz para
captar la dbil luz que hay en el ambiente mesopelgico. Esta especie tiene una segunda lente en el lateral del ojo, visible
como un disco oscuro, que proporciona visin perifrica. En algunas especies los ojos tubulares apuntan hacia delante.
Cristalino
Cristalino
Clulas
reticulares
Retina
secundaria
FIGURA 16.14. Krill mesopelgico ( Nematoscelis

difficilis) con ojos bilobulados.
Retina
Retina principal
(a) Pez
Cristalino
(b) Pulpo abisal
(c) Krill (ojo bilobulado)
FIGURA 16.12.
(a) Ojo tubular de un pez mesopelgico ( Scopelarchus). La r etina es la parte del ojo sensible
a la luz. La parte de la r etina situada en el fondo del ojo, color eada en rojo en la figura, proporciona una buena vista
hacia arriba. La parte que se extiende por el lateral del ojo, coloreada en amarillo, proporciona visin lateral (vase la
Fig.16.13), que es menos aguda. Unos ojos con una estructura similar tambin se han desarrollado en (b) los pulpos
(Amphitretus pelagicus) y (c) el krill (Stylocheiron suhmil).
el medio epipelgico. Sin embargo, las estrategias

generales son muy similares: contrasombreado,
transparencia y reduccin de la silueta. Estas estrategias bsicas presentan muchas variaciones,
que estn especialmente relacionadas con la profundidad y con la intensidad de la luz.
La transparencia es particularmente comn
en las capas menos profundas y ms iluminadas de la zona mesopelgica. Los coppodos,
medusas, camarones, peces de boca erizada y
otros animales que viven en la capa mesopelgica superior tienden a ser transparentes, algunos
casi por completo. Los peces que habitan en las
capas mesopelgicas intermedias suelen ser plateados y los que viven a mayor profundidad, esto
es en las capas menos iluminadas, generalmente
son negros o rojos. El zooplancton de las partes
mesopelgicas ms profundas a menudo es rojo,
16cas30646_ch16.indd 362
anaranjado o prpura. Estos colores pueden ser

muy visibles en la superficie, pero la percepcin
de los colores cambia en el medio subacutico
(vase Transparencia, p. 51). A estos animales
los vemos rojos en la superficie porque su piel
absorbe la mayor parte de los colores del espectro de la luz solar pero reflejan el rojo. Sin embargo, la luz roja no penetra a las profundidades
mesopelgicas y los pigmentos rojos absorben la
luz azul que s llega a penetrar, y por ello estos
organismos tienen un aspecto oscuro contra el
fondo del agua circundante, tambin oscuro.
Los peces mesopelgicos a menudo tienen la
zona dorsal negra y los flancos plateados, lo que
coincide con el contrasombreado de los animales epipelgicos (vase Coloracin y camuflaje,
p. 337). No obstante, en la zona mesopelgica
no hay bastante luz para que se refleje en el vien-
tre blanco o plateado que generalmente est presente en los animales epipelgicos contrasombreados y que sirve para romper el contorno
de dichos animales. Un objeto blanco produce
una silueta incluso en estas capas oscurecidas.
La silueta hace que un animal sea visible, y vulnerable, para todos esos agudos ojos que desde
las profundidades escudrian lo que hay por
encima. Para reducir la silueta, algunos peces
mesopelgicos, como los peces hacha, tienen el
cuerpo comprimido lateralmente. Esto reduce el
tamao del contorno del cuerpo cuando se mira
al animal tanto desde arriba como desde abajo.
Bioluminiscencia. La mayora de los anima-
les mesopelgicos ha desarrollado una manera

an ms eficaz de enmascarar su silueta. Sus
fotforos bioluminiscentes, que se sitan sobre
todo en la superficie inferior, producen una luz
que rompe la silueta y ayuda a que el animal se
confunda con la poca luz que se filtra desde la
superficie (Fig.16.15). Esta adaptacin, que
funciona de una manera similar al contrasombreado, se llama contrailuminacin.
10/5/07 20:29:20
(a)
(b)
(c)
363
(d)
FIGURA 16.15.
La importancia para los animales mesopelgicos de tener fotforos en la superficie ventral se demuestra en estos sencillos esquemas. (a y b) Siluetas de dos
organismos mesopelgicos como se apreciaran sin fotforos. (c y d) Los mismos animales con los fotforos, en blanco, confundindose con el fondo. Los fotforos rompen la silueta,
haciendo al animal mucho menos visible. Este efecto es ms pronunciado cuando los animales estn algo mal enfocados (b y d), como ocurre cuando se ven a travs del agua.
Cantidad de luz producida por los camarones
1.2
La luz producida por los animales mesopelgicos se parece mucho a la del fondo. Como
la luz natural a estas profundidades, casi toda la
bioluminiscencia mesopelgica es azul verdosa.
Adems, muchos animales mesopelgicos pue0.8
den controlar el brillo de la luz que producen y
suelen equilibrarlo con el brillo de la que se filtra
Animales normales
desde la superficie. Esto se ha demostrado expeque responden a la luz
rimentalmente colocando unos parches oculares
ocenica
especiales a camarones y a otros animales. Estos
0.4
parches oculares permiten a los experimentadoAnimales con parches
oculares opacos
res poder controlar la cantidad de luz que ve el
animal (Fig.16.16). Cuando el animal se expone a una luz brillante, produce una bioluminiscencia brillante, y cuando la luz es dbil, tambin
0.0
lo es la bioluminiscencia. Cuando a los camarones
0.1
se les colocan unos parches oculares opacos que
0.0
0.4
0.8
1.2
3
13
no les permiten ver ninguna luz, apagan sus fot(a)
Cantidad de luz exterior
foros totalmente. Este control del brillo de la bioluminiscencia es esencial. Es fcil ver a un animal
si produce luz durante la noche o si la luz es ms
brillante que el fondo. Por otra parte, el animal
crea una silueta si su luz no es bastante brillante.
Los organismos mesopelgicos han desarrollado varias maneras de neutralizar la contrailuminacin. El color de la bioluminiscencia de
la mayora de los organismos mesopelgicos es
similar al de la luz natural que viene de arriba,
aunque ligeramente ms verde. Algunos peces
tienen pigmentos oculares que les permiten
distinguir sutiles diferencias de los colores de la
gama azul-verde, y otros muchos tienen filtros
amarillos que sirven para el mismo propsito.
Algunos calamares mesopelgicos tambin pueden apreciar la diferencia entre la bioluminiscencia y la luz natural, pero en lugar de hacer
una discriminacin del color utilizan el equivalente a unas gafas de sol polarizadas, ya que en el
ambiente mesopelgico la luz natural y la de bio(b)
luminiscencia se polarizan de forma diferente.
La mayora de los animales mesopelgicos FIGURA 16.16 (a) Este experimento demuestra que un camarn mesopelgico ( Sergestes similis ; Fig. 16.2)
son bioluminiscentes y han desarrollado muchas produce una bioluminiscencia que est r elacionada con la intensidad de luz del fondo. Los camar ones que tenan
formas diferentes de producir luz. Como hemos ambos ojos cubiertos con unos parches opacos no produjeron ninguna luz (lnea inferior), independientemente de la
cantidad de luz que hubiese en el exterior. Los que tenan parches claros produjeron ms luz a medida que se iba auvisto, los fotforos son comunes. En algunas mentando la cantidad de luz exterior (lnea superior). (b) Disposicin experimental, en este caso usando un camarn
especies la luz es producida por tejidos especia- de control con parches oculares transparentes.
16cas30646_ch16.indd 363
10/5/07 20:29:21
364
Clulas de soporte
Capa de pigmento
Linterna
(sombreada
en rojo)
Reflectante
Lente
Capuchn
El mundo de la oscuridad
perpetua
Anillo reflectante
FIGURA 16.17.
Seccin transversal de un fotforo de krill.
lizados del propio animal, mientras que otras

tienen bacterias simbiontes bioluminiscentes
en los rganos que producen luz. En cualquier
caso, los fotforos pueden llegar a ser sumamente complejos (Fig.16.17).
La bioluminiscencia no siempre se produce
en fotforos especializados. Muchas medusas y
otros animales gelatinosos la producen a partir
de clulas dispersas por toda la superficie del
cuerpo. Algunos coppodos, ostrcodos, camarones y otros animales secretan lquidos bioluminiscentes que expulsan al exterior en forma
de chorros a travs de las glndulas especiales,
y adems pueden tener fotforos o carecer de
ellos. Algunos calamares y pulpos incluso producen tinta bioluminiscente.
En los organismos mesopelgicos una funcin importante de la bioluminiscencia es la
contrailuminacin, pero no la nica. El patrn
de distribucin de los fotforos es diferente en
cada especie e incluso entre los sexos, lo que
puede indicar que la bioluminiscencia tambin
se utiliza como medio de comunicacin y para
atraer a la pareja. Los organismos que producen
secreciones bioluminiscentes las utilizan como
mecanismo de defensa, igual que los calamares y
pulpos de aguas poco profundas utilizan la tinta.
Cuando se sienten alterados, producen una explosin de luz y se alejan rpidamente. Esto distrae
a los depredadores y probablemente ayuda a su
escapatoria. Algunos animales utilizan la luz para
engaar a las presas. Alrededor de los ojos algunos
tienen rganos luminiscentes que pueden ayudarles a ver. De hecho, en algunas especies de peces
mesopelgicos los fotforos situados debajo de los
ojos producen luz roja. La luz roja es invisible para
16cas30646_ch16.indd 364
consumo de oxgeno es muy poco. As, el agua

situada por debajo de la capa de mnimo oxgeno conserva la mayor parte del oxgeno que
tena cuando abandon la superficie.
A pesar de la carencia del oxgeno en esta capa
tambin hay animales. Los peces, el krill y los camarones que viven en ella generalmente tienen
branquias grandes y bien desarrolladas para poder
extraer el poco oxgeno que hay. Tambin tienden
a ser relativamente inactivos, lo que disminuye
su consumo de oxgeno. Muchos tambin tienen
adaptaciones bioqumicas complejas, como la posesin de hemoglobina, cuyo papel es importante
cuando la concentracin de oxgeno es pequea.
la mayora de los dems organismos mesopelgicos, pero estos peces pueden verla y probablemente la usan para localizar a sus posibles presas y al
mismo tiempo pasar inadvertidos.
Lamayoradelosanimalesmesopelgicosson
bioluminiscentes.Labioluminiscenciaseutiliza
enlacontrailuminacinpararomperlasilueta,para
escapardelosdepredadores,paraatraeroparaver
alaspresas,yposiblementeenlacomunicacin
yelcortejo.
La capa de mnimo oxgeno. En muchos lu-
gares, los organismos mesopelgicos tienen que

hacer frente a una escasez de oxgeno en el agua.
El oxgeno entra en el ocano de dos formas:
por intercambio con la atmsfera (vase Gases disueltos, p. 50) y como subproducto de la
fotosntesis. Cuando una masa de agua abandona la superficie y desciende a las profundidades
mesopelgicas, ya no hay manera de que gane
oxgeno, ya que deja de estar en contacto con
la atmsfera y no hay luz suficiente para que se
produzca la fotosntesis. Sin embargo, la respiracin y la descomposicin bacteriana continan utilizando oxgeno (Fig.16.18). Como
consecuencia, el oxgeno del agua termina agotndose, lo que a menudo ocurre en una capa
bastante bien definida, alrededor de los 500 m
de profundidad, que se conoce como capa de
mnimo oxgeno. En esta capa la cantidad de
oxgeno puede llegar a ser prcticamente nula.
Debajo de la capa de mnimo oxgeno hay muy
pocos alimentos, y por lo tanto tambin hay
poca respiracin y descomposicin, y por ello el
Debajo de la zona mesopelgica se encuentra el

mundo abisal, del que se sabe muy poco y en el
que nunca penetra la luz del Sol. No obstante, este
extrao ambiente es bastante extenso. Es el hbitat ms grande de la Tierra y contiene cerca del
75% del agua lquida de nuestro planeta. La zona
abisal se puede dividir en varias zonas pelgicas en
funcin de la profundidad. La zona batipelgica
se extiende entre 1000 y 4000 m, y la zona abisopelgica entre 4000 y 6000 m de profundidad. La
zona hadopelgica, o pelgica hadal, es la constituida por las aguas de las fosas ocenicas, desde
6000 m hasta el fondo, que en algunos lugares est
a ms de 11 000 m de profundidad. Cada una de
estas zonas sostiene una comunidad de animales
distinta, pero tambin tienen mucho en comn.
Haremos hincapi en las semejanzas y no en las
diferencias, entre estas zonas abisales.
Las condiciones de vida en estos ambientes
pelgicos profundos son bastante uniformes. No
solo estn oscuros siempre, sino tambin son
siempre fros: la temperatura es casi constante,
tpicamente de 1 2 C. La salinidad y otras
caractersticas qumicas del agua tambin son
notablemente uniformes.
La zona abisal tambin incluye el fondo
ocenico situado ms all de la plataforma continental. Los organismos bentnicos de esta
zona se tratan ms adelante por separado (vase
El fondo abisal, p. 368).
Elmundoabisalcomprendelaszonas:batipelgica,
desde1000a4000mdeprofundidad;abisopelgica,
de4000a6000m;yhadopelgica,de6000mal
fondodelasfosasocenicas.Elambientefsicoen
estaszonasessumamenteconstante.Estemundo
tambinincluyeelfondoabisal.
10/5/07 20:29:23
O2
Cantidad de oxgeno disuelto

Baja
Alta
CO2
+
H2O
200 m
Fotosntesis
Respiracin
Descomposicin
Materia
orgnica
+
O2
ca
gi
el
pi
365
comn. Muchos animales abisales tienen ojos

funcionales, especialmente en las capas abisales
superiores, pero generalmente los ojos son pequeos (Figs.16.19 y 16.20). Los animales de
las regiones ms profundas tienden a tener ojos
incluso ms pequeos o a ser totalmente ciegos.
Los peces abisales ciegos no son bioluminiscentes, lo que indica que la principal funcin de
la vista en el ambiente abisal es ver la bioluminiscencia.
La carencia de alimentos
Los organismos abisales no tienen que adaptarse a las variaciones del ambiente fsico, sino
R e s p i ra c i n
o
que han de enfrentarse a una escasez de alimenes
M
Descomposicin
to continua. Muy poco del alimento producido
en la zona ftica, aproximadamente solamente
alrededor del 5 %, llega a hundirse ms all de
las capas situadas por encima de la zona abisal,
1000 m
principalmente a causa de la gran cantidad de
bocas hambrientas que hay en ellas. Los animales abisales no hacen migraciones verticales
hacia las ricas aguas superficiales, probablemente porque la superficie est demasiado lejana y
Materia
CO2
el cambio de presin tambin sera demasiado
l
orgnica
+
a
grande. Con esta crtica escasez de alimento, los
is
R e s p ira c i n
+
H2O
b
A
animales abisales son poqusimos.
O
2
Descomposicin
Los peces abisales ms comunes son los de
boca erizada y los peces pescadores abisales, o
rapes (Fig.16.21), y suelen ser relativamente
pequeos ya que miden por lo general 50 cm o
menos, pero en promedio son de mayor tamao
que los peces mesopelgicos. Resulta sorpren2000 m
dente que los peces pelgicos abisales sean mayores que los peces mesopelgicos de mayor talla,
puesto que en la zona abisal hay menos alimentos
FIGURA 16.18. Las aguas superficiales son ricas en oxgeno, debido a que su cantidad aumenta a partir de la disponibles que en la zona mesopelgica. Se cree
atmsfera y por fotosntesis. En la zona mesopelgica ni la atmsfera ni la fotosntesis pueden contribuir a aumentar
que los peces abisales emplean la mayor parte
la cantidad de oxgeno del agua, per o hay mucha descomposicin bacteriana de la materia orgnica que se hunde
de la energa en crecer, reproducindose lentadesde las aguas superficiales. Este proceso necesita oxgeno y tiene como r esultado la formacin de la capa de
mnimo oxgeno. Debajo de esta capa, la mayor parte de la materia orgnica ya se ha descompuesto a medida que
mente y muy tarde en su vida, mientras que los
se ha ido hundiendo, y el oxgeno sigue disuelto en el agua. La cantidad de oxgeno aumenta algo debido al aporte
mesopelgicos usan menos energa para el crede la circulacin termohalina profunda (vanse Figs.3.24 y 3.25).
cimiento y ms para la reproduccin. Adems,
los peces mesopelgicos gastan mucha energa
En la oscuridad abisal no hay necesidad de menos fotforos que las especies mesopelgicas, en las migraciones verticales, disminuyendo por
presentar contrasombreado. Muchos animales, y cuando los poseen generalmente los tienen en ello la energa disponible para el crecimiento.
especialmente el zooplancton, son de color gris la cabeza y en los lados del cuerpo en lugar de
homogneo o grisceos. Los peces abisales ge- presentarlos en la superficie ventral. En la zona
Hemoglobina Protena de la sangre que
neralmente son negros. Los camarones a menu- abisal las principales funciones de la bioluministransporta el oxgeno en muchos animales; en
do son de color rojo brillante, lo que en la zona cencia probablemente sean la atraccin de las
los vertebrados est contenida en los eritrocitos
abisal tiene los mismos efectos que ser negros. presas, la comunicacin y el cortejo. Por razones
(glbulos rojos sanguneos).
Algunos peces abisales tambin son rojos.
desconocidas la bioluminiscencia es menos fre Captulo 8, p. 166
Como en los animales mesopelgicos, la bio- cuente en las zonas abisales ms profundas.
luminiscencia es muy comn en los animales que Los ojos grandes y muy sensibles de los
Fosas ocenicas Depresiones profundas
del fondo del mar que se forman cuando chocan
viven en la parte superior de la zona abisal. Sin animales mesopelgicos no se necesitan en el
dos placas tectnicas y una de ellas se hunde bajo
embargo, los animales abisales no utilizan la bio- mundo abisal, donde no penetra nada de luz
la otra.
luminiscencia para la contrailuminacin, puesto solar. Sin embargo, la zona abisal no es total Captulo 2, p. 26; Figuras 2.11 y 2.12
que no hay luz solar que cree siluetas. Tienen mente oscura, ya que la bioluminiscencia es
Capa de mnimo oxgeno
16cas30646_ch16.indd 365
CO2
+
H2O
Materia
orgnica
+
O2
ica
l
pe
10/5/07 20:29:24
366
Cebo en una
espina dorsal
o en un barbilln
Vejiga natatoria
reducida o ausente
Msculos flcidos
Ojos pequeos
Cuerpo no
hidrodinmico
Boca
y dientes
grandes
Color negro
dorsal de la aleta dorsal est modificada como

un largo mstil que agitan delante de la boca
(Figs.16.19 y 16.21). En el extremo del mstil
tienen un seuelo, una pequea masa de tejido
carnoso con aspecto de una sabrosa comida.
En el seuelo hay bacterias bioluminiscentes
simbiontes, por lo que en la oscuridad brilla intensa y seductoramente. El pez pescador se traga
de un bocado a la vctima que se acerque sin recelo al seuelo. En la mayora de las especies de
peces pescadores abisales solamente las hembras
tienen mstil y seuelo. Otros muchos peces abisales tambin atraen las presas con seuelos, que
a menudo se encuentran en los barbillones.
Tamao relativamente pequeo
FIGURA 16.19 Algunas caractersticas tpicas de los peces pelgicos abisales. Compr ense estas adaptaciones con las que se indican en las Figuras15.18 y 16.9.
Mesopelgico (Gonostoma denudatum)
Abisal (Gonostoma bathyphilum)
Encfalo
Filamentos
branquiales
Encfalo
Filamentos
branquiales
FIGURA 16.20
Comparacin de las adaptaciones tpicas de los peces mesopelgicos y abisales pelgicos.

Los ejemplos r epresentados son dos peces de boca erizada muy empar entados, uno mesopelgico ( Gonostoma
denudatum) y otro abisal (G. bathyphilum). El abisal tiene los ojos ms pequeos, menos msculos y pocos rganos
luminosos. Tambin tiene los sistemas nervioso y cir culatorio menos desarrollados, como se puede apr eciar por el
menor tamao del encfalo y de los filamentos branquiales.
Las adaptaciones que presentan los organismos mesopelgicos para el ahorro de energa
ante la escasez de alimentos estn acentuadas en
los abisales. Los peces abisales son menos activos y ms sedentarios que los mesopelgicos.
Tienen msculos flcidos, esqueletos dbiles,
carecen de escamas y tienen mal desarrollados
los sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso.
Casi todos carecen de vejiga natatoria funcional.
Parece como si estos peces estuviesen colgados
de la columna de agua, gastando la mnima energa posible, hasta que una comida se pone a su
alcance. La mayora de los peces abisales tienen
la boca enorme y pueden tragarse presas mucho mayores que ellos mismos. Esta tendencia
alcanza su mximo en el pez tragn (Saccopharynx; Figs.16.21 y 16.22) y en el pez pelcano
16cas30646_ch16.indd 366
(Eurypharynx; Fig.16.21), que parecen bocas

que nadan. En consonancia con el tamao de
la boca, muchas especies tienen estmagos que
pueden expandirse para acomodar la presa que
se han tragado entera.
Lospecespelgicosabisalesnormalmenteson
pequeosynegros,ytienenojospequeos,
bocagrande,estmagoextensible,msculos
flcidos,huesosdbilesyvejiganatatoriamal
desarrollada.Lospecesdebocaerizadaylos
pecespescadores(rapes)sonlosmscomunes.
Los peces pescadores, o rapes, han desarrollado un mtodo inslito de capturar el alimento,
del cual procede su nombre. La primera espina
Sexo en la zona abisal

El alimento no es la nica cosa que es escasa en
la zona abisal. En un mundo tan extenso y tan
escasamente poblado, encontrar pareja puede ser
peliagudo, incluso ms difcil que encontrar alimentos. Despus de todo, la mayora de los animales abisales estn adaptados a comer cualquier
cosa que pueden conseguir, pero una pareja tiene
que ser de la misma especie y del otro sexo!
Muchos peces abisales han solucionado este
problema hacindose hermafroditas. Al fin y al
cabo, no lograran nada si dos miembros de la
misma especie llegaran a encontrarse pero ambos fuesen del mismo sexo. Si cada individuo
puede producir vulos y espermatozoides, la capacidad de criar est garantizada.
Los animales abisales tambin han desarrollado mecanismos para atraer a la pareja. Por
ejemplo, mediante bioluminiscencia pueden emitir una seal que atraiga a otros miembros de la
misma especie. Como hemos visto, muchas especies tienen un patrn exclusivo de distribucin de
los rganos luminosos, y mediante dicho patrn
pueden reconocer a los posibles compaeros. El
seuelo de las hembras de los peces pescadores es
diferente en las distintas especies, de manera que
puede actuar para atraer tanto a las presas como a
la pareja. La atraccin qumica tambin puede ser
importante. Los machos de los peces pescadores
tienen un sentido del olfato muy desarrollado, y
lo utilizan para localizar a las hembras. Parece
que las hembras liberan una sustancia qumica
especial, que el macho puede detectar y seguir.
Tales productos qumicos se llaman feromonas.
Algunos peces pescadores (Cryptopsaras,
Ceratias) han desarrollado una solucin excepcional para solucionar el problema de encontrar
pareja. Cuando un macho localiza a una hembra, que es mucho ms grande, le muerde en un
costado, y all se mantiene durante el resto de su
vida (Fig.16.21). En algunas especies las mandbulas modificadas del macho llegan a fusio-
10/5/07 20:29:27
Pez pescador abisal

(Gigantactis macronema)
35 cm
Pez diablo abisal

(Caulophryne pelagica)
15 cm
Macho adherido
Hembra de pez pescador
con un macho adherido
(Cryptopsaras couesi)
45 cm
Pez de boca erizada abisal

(Gonostoma bathyphilum)
20 cm
Pez tragn
(Saccopharynx ampullaceus)
160 cm
Pez pelcano
(Eurypharynx pelecanoides)
100 cm
FIGURA 16.21
Algunos peces abisales tpicos y sus longitudes mximas aproximadas.
Encontrarparejaesunproblemaparalosanimales
abisales,peroesalgoqueresultafavorecidoporel
usodesealesbioluminiscentesyqumicasypor
eldesarrollodelhermafroditismoydelparasitismo
masculino.
Vivir bajo presin

FIGURA 16.22
La boca y las mandbulas gigantescas del pez tragn ( Saccopharynx) permiten que pueda
aprovechar comidas grandes, aunque infrecuentes.
narse con los tejidos de la hembra. Sus sistemas

circulatorios tambin se fusionan y la hembra
termina nutriendo al macho. Esta solucin, que
en ocasiones se llama parasitismo masculino,
asegura que el macho siempre est disponible
para fecundar los huevos de la hembra.
Ni el hermafroditismo ni el parasitismo masculino son frecuentes en los invertebrados abisales. Los mecanismos de atraccin entre macho y
hembra, en caso de que existan, se desconocen.
Hay pruebas de que en algunos grupos los individuos se renen para reproducirse, probablemente atrados por seales de bioluminiscencia.
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Bajo el peso de la columna de agua, la presin en

la zona abisal es enorme. sta es una de las razones por las que se sabe tan poco sobre el ambiente abisal. Los instrumentos, las carcasas para las
cmaras fotogrficas y los sumergibles que hacen falta para estudiar este medio deben resistir
la presin sin aplastarse, y son muy costosos.
Muy pocos sumergibles pueden aventurarse en
las fosas ms profundas, donde la presin puede
superar las 1000 atmsferas (1030 kg/cm2). Sacar hasta la superficie a los animales abisales es
tan difcil como para nosotros lo es descender a
esas profundidades. Al ser incapaces de aguantar el enorme cambio de presin, generalmente
mueren cuando son elevados hacia la superficie.
Algunos cientficos han tenido xito y han conseguido extraer algunos organismos abisales en
367
compartimientos presurizados especiales. Estos

trabajos han contribuido enormemente al conocimiento, pero son frustrantemente difciles de
realizar.
Est claro que la presin tiene importantes
efectos sobre los organismos abisales. Por ejemplo, la ausencia de vejiga natatoria funcional, en
la mayora de los peces abisales, probablemente
se debe al gran coste energtico que supondra
llenarla de gas con la gran presin extrema.
Adems de la escasez de alimentos, la presin
tambin parece ser un factor importante en la
divisin en zonas de los organismos abisales
pelgicos, es decir, tambin divide el ambiente
abisal en las zonas batipelgica, abisopelgica y
hadopelgica.
En los organismos que viven cerca de la superficie las enzimas que controlan el metabolismo estn muy afectadas por la presin y pueden
perder su actividad a las presiones que habitualmente hay en la zona abisal. No obstante, los organismos abisales poseen enzimas que son mucho ms resistentes a los efectos de la presin.
Algunos tambin tienen altas concentraciones
de ciertas sustancias que ayudan a estabilizar las
enzimas. Tales adaptaciones moleculares permiten a los organismos abisales sobrevivir bajo
presiones que mataran a cualquier habitante de
la superficie.
No obstante, la presin probablemente limita la profundidad a que pueden vivir la mayora
de los organismos, y el nmero de especies en el
medio abisal disminuye a medida que aumenta la profundidad. La mayor profundidad a la
que se ha encontrado un pez es de 8370 m. Sin
embargo, se han encontrado invertebrados en
la fosa de las islas Marianas, el punto de mayor
profundidad de todo el ocano.
Lapresinhidrostticaesgrandeenelmedio
abisalycontrolaparcialmenteladistribucin
enprofundidaddelosorganismosabisales.
Losorganismosabisalestienenadaptaciones
molecularesquepermitenquesusenzimas
funcionenaaltaspresiones.
Hermafroditas Individuos con gnadas

masculinas y femeninas.
Captulo 7, p. 122
Enzimas Protenas que aceleran y controlan
reacciones qumicas en los organismos.
Captulo 4, p. 71
Metabolismo El sistema amplio de reacciones
qumicas que sostiene la vida.
Captulo 4, p. 70
10/5/07 20:29:30
368
El fondo abisal
zona ms profunda del ocano. El sumergible

japons Kaiko descendi hasta el fondo de la fosa
El fondo abisal comparte muchas de las caracte- de las islas Marianas a 10 991 m de profundidad,
rsticas con las aguas pelgicas que hay sobre l: con lo que bati el rcord que durante muchos
ausencia de luz solar, baja temperatura constante aos ostent el sumergible Trieste, que en 1960
y gran presin hidrosttica. Sin embargo, las co- descendi hasta 10 919 metros, tambin en la
munidades biolgicas del fondo abisal son muy fosa de las islas Marianas.
diferentes de las pelgicas debido a un hecho
importante: la presencia de fondo.
Los bilogos marinos han aprendido un poco Alimentacin en el bentos abisal
ms sobre el bentos abisal, o sobre los organis- La escasez de alimentos es crtica en el fondo
mos bentnicos abisales, que sobre las comunida- abisal. De toda la produccin superficial solo una
des pelgicas abisales, pero ambos siguen siendo parte muy pequea termina llegando al fondo.
mundos muy desconocidos. De los 270 millones Sin embargo, los organismos abisales bentnide kilmetros cuadrados del fondo abisal, solo se cos tienen una importante ventaja respecto a los
han muestreado cuantitativamente unos 500 m2, abisales pelgicos. En la columna del agua, las
la superficie cubierta por una casa grande. Lo poco partculas alimenticias que no son localizadas y
que sabemos se ha aprendido usando diferentes comidas terminan hundindose o perdindose.
tcnicas. Los dispositivos llamados trineos epi- Por otra parte, una vez que los alimentos llegan
bentnicos se arrastran por el fondo, y con ellos al fondo, permanecen en l hasta que son enconse van sacando los organismos, y con cores se trados. As, aunque los animales pelgicos son los
extraen muestras inalteradas. Se utilizan cma- primeros en tener acceso a los fragmentos de aliras fotogrficas abisales para obtener fotografas mento que se estn hundiendo desde la zona ftide los animales que nadan con cierta velocidad, ca, los bentnicos tienen ms tiempo para enconcomo algunos peces que son difciles de capturar trarlos y comrselos. Las partculas de alimento
con redes. Los cientficos han desarrollado trans- que llegan al fondo suelen ser las que se hunden
misores miniaturizados que se pueden ocultar en ms rpidamente y, por ello, las que tienen menos
cebos y se pueden usar para seguir los movimien- posibilidades de ser comidas mientras se hunden.
tos del pez que los engulla. Submarinos como el Por ejemplo, las bolitas fecales son una fuente imAlvin (vase Fig.1.10) tambin han resultado portante de materia orgnica en el bentos abisal.
ser muy tiles, incluso ms que en la columna del As pues, la lluvia de materia orgnica hacia
agua. Para recoger muestras, tomar fotografas y el fondo realmente es poco ms que una llovizrealizar experimentos tambin se utilizan robots na y por ello hay muy poco alimento disponible
accionados por control remoto (Fig.16.23). En para la comunidad bentnica. Adems, gran parte
1995 uno de estos aparatos consigui llegar a la del material que alcanza el fondo, como los restos
FIGURA 16.23
El explorador bentnico autnomo

ABE (del ingls autonomous benthic explorer) es un vehculo submarino autnomo, es decir un r obot submarino que funciona de manera independiente, sin cable ni
otras conexiones con la superficie. El ABE est diseado
para pasar periodos largos en el fondo del mar, la mayor
parte del tiempo inactivo per o capaz de despertar a
intervalos regulares para hacer travesas pr ogramadas
sobre el fondo, grabando videos y tomando medidas. A
una seal acstica del bar co nodriza, el ABE asciende
hasta la superficie para descargar su informacin y para
recargar las bateras, antes de volver al trabajo en las
profundidades del ocano.
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quitinosos de los crustceos del zooplancton, no se

puede digerir de manera inmediata. No obstante,
las bacterias del fondo descomponen la quitina y
se convierten en alimento para otros organismos.
La mayor parte del fondo abisal est cubierto
por sedimentos finos y fangosos. La meiofauna,
los animales minsculos que viven entre las partculas del sedimento (vase La vida en el fango y en la arena, p. 285), es la comunidad ms
abundante en el fondo abisal, ya que tpicamente es 10 veces mayor que la de los organismos de
mayor tamao. Los organismos de la meiofauna
se alimentan de bacterias y absorben la materia
orgnica disuelta (MOD) del agua que queda
entre los granos del sedimento. De esta forma la
energa acumulada en las bacterias y en la MOD
se pone a disposicin de otros animales mayores,
que se alimentan de los de la meiofauna, esto es
de los de la macrofauna.
Entre los organismos ms grandes del bentos
abisal, los suspensvoros son poco habituales, ya
que suelen ser dominantes los detritvoros. Muchos de ellos forman parte de la infauna, y viven
excavando en los sedimentos. Otros pertenecen

a la epifauna y se mantienen sobre la superficie
del sedimento.
Generalmente los animales ms abundantes
de la macrofauna del fondo abisal son los gusanos poliquetos, seguidos por los crustceos y los
moluscos bivalvos, pero de un sitio a otro hay
una variacin considerable. Por ejemplo, a veces
son dominantes las holoturias o pepinos de mar.
Estos pepinos de mar abisales a menudo tienen
una forma corporal extraa y muy especializada.
Algunos tienen prolongaciones similares a patas
y andan sobre el fondo en busca de sedimentos
orgnicos ricos (vase fotografa de p. 354). Desde los sumergibles se han observado manadas
de algunas especies. Otras pueden nadar y separarse del fondo mediante movimientos de ondulacin del cuerpo o por medio de chorros de
agua. En otras partes del fondo abisal dominan
las ofiuras o estrellas frgiles, y tambin pueden
ser abundantes las estrellas de mar.
Elbentosabisalestdominadoporlosdetritvoros.
Losgruposanimalesdominantesson
lameiofauna,losgusanospoliquetos,
loscrustceos,losmoluscosbivalvos,lospepinos
demar,lasofiurasylasestrellasdemar.
En el bentos abisal tambin hay depredadores,

pero parecen ser bastante raros. Los principales
depredadores de animales detritvoros probablemente son las estrellas de mar, ofiuras y cangrejos. Los miembros del necton, como peces y calamares, tambin son depredadores importantes.
Las araas de mar, o picnognidos, se alimentan
cazando otros invertebrados y succionando sus
partes blandas. En aguas someras los picnognidos son pequeos, pero algunas especies abisales pueden llegar a medir 80 cm de dimetro.
Esta inversin de la tendencia general a que los
organismos abisales sean de tamao pequeo
tambin se da en otros grupos de invertebrados,
especialmente entre los crustceos (Fig.16.24).
Se desconocen las razones de este fenmeno al
que se conoce como gigantismo abisal.
Quitina Hidrato de carbono muy resistente

presente en el esqueleto de los crustceos
y en otras estructuras.
Captulo 4, p. 71
Suspensvoros Los animales, incluyendo
a los filtradores, que se alimentan de partculas
suspendidas en la columna del agua.
Detritvoros Animales que se alimentan
de la materia orgnica depositada sobre el fondo.
Captulo 7, p.122; Figura 7.3
10/5/07 20:29:31
369
Qu es Paleodictyon?
En unas fotografas del fondo abisal de la dorsal del Atlntico tomadas en
1976 los gelogos encontrar on en el sedimento millar es de orificios dispuestos
segn un patrn hexagonal, como pequeos tableros de ajedr ez chino. Los
orificios, cada uno de unos 5 cm de dimetro, fueron hechos por un animal pero
ningn especialista consultado supo de qu animal se trataba. Los gelogos
publicaron un trabajo cientfico que describa y en el que se incluan las fotografas de los orificios, y el animal responsable se describi simplemente como
un invertebrado de identidad incierta. Un paleontlogo que ley el trabajo
inmediatamente reconoci que los orificios eran similares a los de Paleodictyon
nodosum, un animal que solo se conoca por fsiles en forma de panal de
abejas de ms de 400 millones de aos de antigedad. Los paleontlogos
haban supuesto que los patr ones hexagonales del fsil eran un sistema de
madrigueras de algn tipo de gusano, as que los orificios de las fotografas
pudieron interpretarse como madrigueras. Nadie conoca al animal r esponsable
de tales fsiles, ni al animal actual que haba r ealizado los orificios dispuestos
segn dicho patrn hexagonal.
Estas cuestiones permanecieron inamovibles durante ms de una dcada,
pero a principios de los aos 1990 los gelogos tuvier on nuevas oportunidades
de observar a Paleodictyon al r ealizar otros estudios en la dorsal del Atlntico.
Al principio, cuando intentar on r ecogerlo no encontrar on ningn animal vivo y
los orificios del sedimento se derrumbaron, per o finalmente pudieron r ecoger
varias muestras del sedimento con los patr ones intactos, que fuer on pr eservados en r esina. Las muestras conservadas dier on una prueba indir ecta de
que por debajo de los orificios de la superficie del sedimento haba un sistema
hexagonal de tneles, per o no eran totalmente concluyentes. Finalmente, en
2003, cuando desde el Alvin se r ecogan nuevas muestras con los orificios
intactos, el equipo de investigador es utiliz una corriente de agua para lavar
suavemente el sedimento de la superficie de uno de los grupos de orificios,
revelando un sistema hexagonal subyacente exactamente igual al de los fsiles.
Paleodictyon est vivo!
Todava no sabemos lo que r epresentan estas estructuras. Los paleon tlogos pudier on haber tenido razn y los orificios podran ser el sistema de
madrigueras de unos gusanos desconocidos. Alternativamente, dichas estructuras podran r eflejar la forma del propio organismo, por ejemplo si el organismo
se cubriese con el sedimento para formar un caparazn como lo hacen los
tintnidos (vase Fig. 5.12). Los xenfor os, un grupo de foraminfer os cuyas
clulas forman tubos ramificados que llegan a medir hasta 25 cm de dimetro,
son posibles candidatos. Actualmente los investigador es estn analizando las
muestras para determinar la composicin del sedimento, intentando encontrar
tejidos, utilizando colorantes biolgicos, extrayendo el ADN para hacer anlisis
genticos e identificando los microorganismos. Otros estn estudiando imge nes de alta definicin y analizando matemticamente los orificios para ver si se
corresponden a madrigueras, todos ellos con la esperanza de saber finalmente
qu es r ealmente Paleodictyon.
Un fsil de Paleodictyon.
Una de las fotografas originales de 1976 del patrn de orificios

hexagonales hechos por Paleodictyon.

Marine Biology.
369
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10/5/07 20:29:37
370
Los peces trpode son otro grupo interesante

de depredadores bentnicos abisales. Estos peces,
que son prcticamente ciegos, se apoyan en el fondo con sus largas aletas (Fig.16.25), de frente en
la corriente y atrapan el plancton trado por ella.
La lenta lluvia de alimentos que cae sobre
el fondo algunas veces resulta interrumpida
por una tormenta. Los fragmentos grandes
de alimento que se hunden rpidamente, como
los cuerpos muertos de peces grandes o de ba-
llenas, son una fuente importante de alimento

en el bentos. Los animales abisales mviles se
renen rpidamente alrededor de tales carnadas (Fig.16.26). Entre stos los ms comunes
son los crustceos, especialmente los anfpodos
(Fig.16.24), que llegan poco despus de que el
cadver toque el fondo. Muchos anfpodos bentnicos de aguas profundas son generalistas que
tambin se alimentan de detritos e incluso cazan
organismos vivos cuando no hay otro alimento
FIGURA 16.24
Por razones que se desconocen, los miembros abisales de algunos grupos son gigantes cuando
se comparan con sus parientes de aguas someras. El que apar ece en esta fotografa es un anfpodo abisal ( Alicella
gigantea).
Pez trpode
(Bathypterois viridensis)
20 cm
Pez granadero
(Lionurus carapinus)
45 cm
disponible. Sin embargo, algunos parecen haberse especializado como carroeros. Aparentemente tienen el olfato bien desarrollado, lo que
probablemente les ayuda a encontrar nuevos cadveres. Cuando son capturados con trampas, es
frecuente que estos anfpodos no tengan en su
tubo digestivo otra cosa que el cebo usado en las
trampas, lo que indica que no se han alimentado
antes durante un cierto tiempo. Esto, junto al
hecho de que tienen el tubo digestivo extensible,
puede indicar que los anfpodos estn adaptados
para alimentarse a base de grandes comilonas,
pero poco frecuentes.
Diferentes peces tambin encuentran rpidamente los cadveres recientes (Fig.16.26).
Los ms comunes son los granaderos o peces
cola de rata, las brtolas, las congriperlas, las
anguilas espinosas abisales o anguilas de Bonaparte, y los mixines o peces bruja (Fig.16.25,
vase tambin Fig.8.2). Estos carroeros del
fondo tienden a ser ms grandes, en promedio,
que los peces abisales pelgicos y, a diferencia de
lo que ocurre en los peces batipelgicos, son relativamente musculosos y activos (Fig.16.27).
Parecen estar adaptados para desplazarse a lo
largo del fondo en busca de algn festn ocasional. En varios grupos las partes del cerebro
relacionadas con el olfato estn muy desarrolladas en comparacin con las de sus parientes
cercanos mesopelgicos, en los que dominan las
reas visuales. As, los peces abisales bentnicos,
igual que los invertebrados, probablemente dependen en gran medida del sentido del olfato. A
profundidades de ms de 2000 m, los tiburones
tambin pueden encontrar los cadveres que se
van hundiendo y acabar rpidamente con ellos.
Anguila de Bonaparte
(Notacanthus bonapartei)
20 cm
Anguila puchero
(Lycenchelys jordani)
35 cm
Pez bruja
(Eptatretus stouti)
50 cm
FIGURA 16.25
16cas30646_ch16.indd 370
Brotlido
(Holcomycteronus profundissimus)
30 cm
Algunos peces abisales bentnicos tpicos y sus longitudes mximas aproximadas.
10/5/07 20:29:49
La naturaleza de la vida
en el bentos abisal
Cada vez hay un mayor convencimiento de que
los organismos abisales viven de una manera
muy diferente de como lo hacen los que viven en
la superficie. La mayora de los animales abisales
parecen crecer muy lentamente, debido quizs a
la carencia de alimentos. Por otra parte, viven
FIGURA 16.26
Diversos p eces l ocalizan r pidamente los fragmentos grandes de alimento sobr e el

fondo abisal. Estas marucas ( Genypterus blacodes ),
quelvachos ( Centrophorus squamosus ), anguilas de
garganta cortada ( Diastobranchus capensis ) y anguilas
de hocico r espingn ( Simenchelys parasiticus ) han lo calizado el cadver de un pez grande sobr e el fondo a
1500 m de profundidad cerca de Nueva Zelanda.
Epipelgicos
durante mucho tiempo. Se ha estimado que los

bivalvos abisales pueden vivir 50, 60 o incluso
100 aos. Algunos peces son todava ms longevos (vase La biodiversidad en las profundidades, p. 372). Acaso la baja temperatura y
la alta presin retrasan los procesos vitales en el
ambiente abisal.
Tambin puede ser que los animales abisales necesiten vivir durante mucho tiempo para
almacenar suficiente energa para reproducirse.
Las larvas de los organismos abisales no pasan
un tiempo en la zona ftica rica en nutrientes.
Las posibilidades de que puedan subir a la superficie y luego volver al fondo abisal simplemente son demasiado pequeas. En lugar de
ello, los animales abisales suelen producir huevos grandes, con suficiente vitelo como para que
la larva pueda pasar las primeras fases de su vida
sin comer. Hace falta mucha ms energa para
producir un huevo grande que uno pequeo, y
por ello los animales abisales producen solamente unos pocos huevos. Por lo menos en algunos
animales, la reproduccin puede estar ligada a la
alimentacin. En algunas especies de anfpodos,
todos los individuos capturados con trampas son
sexualmente inmaduros. Se ha llegado a proponer que no se reproducen hasta que encuentran
una fuente abundante de alimento.
Mesopelgicos
(migradores verticales)
Mesopelgicos
(no migradores)
371
Bacterias abisales
Las bacterias desempean muchos papeles importantes en los ecosistemas bentnicos abisales
que solamente estamos empezando a comprender. En 1968, un famoso experimento imprevisto dio una primera indicacin de lo mucho
que queda por aprender. Mientras que el equipo
del Alvin se preparaba para una inmersin, el
sumergible fue hundido por una ola, el cable de
sujecin se rompi y el Alvin, con la escotilla
abierta, se hundi hasta el fondo a una profundidad de 1540 m. La tripulacin logr escapar,
pero su almuerzo qued a bordo. Iba a convertirse en el almuerzo ms famoso de la biologa
marina.
Cuando el Alvin fue recuperado diez meses despus, los cientficos descubrieron que el
almuerzo perdido durante tanto tiempo estaba
en unas condiciones asombrosamente buenas.
Aunque estaban empapados, los bocadillos parecan casi frescos y la mortadela segua siendo
de color rosa. El resto del almuerzo, manzanas
y unos termos con sopa, tambin pareca tener
unas condiciones lo bastante buenas como para
poder comerse. Una vez llevados hasta la superficie los alimentos se estropearon al poco tiempo, aunque fueron introducidos en una nevera.
Abisales pelgicos
Abisales
bentnicos
Apariencia
Tamao
Muy variable, desde

minsculos a enormes
Pequeos
Pequeos
Relativamente pequeos
pero mayores que
los mesopelgicos
Relativamente grandes
Forma
Hidrodinmicos
Relativamente largos
y/o comprimidos
lateralmente
Relativamente largos
y/o comprimidos
lateralmente
No hidrodinmicos,
a menudo globosos
Muy alargados
Musculatura
Msculos fuertes,
nadadores rpidos
Msculos moderadamente
fuertes
Msculos dbiles
y flcidos
Msculos dbiles
y flcidos
Msculos fuertes
Caractersticas
de los ojos
Grandes
Muy grandes
y muy sensibles
Muy grandes y muy

sensibles, algunos
con ojos tubulares
Pequeos, algunos
carecen de ojos
Pequeos
Color
Con contrasombreado
tpico: dorso oscuro
y vientre blanco
o plateado
Negros o negros
con costados
y vientre plateados;
con contrailuminacin
Negros o negros
con costados
y vientre plateados;
con contrailuminacin
Negros, ocasionalmente
rojos; a menudo sin
coloracin a grandes
profundidades
Marrn oscuros
o negros
Bioluminiscencia
Relativamente
poco comn
Poco comn; algunos

la usan para la
contrailuminacin
Poco comn; algunos

la usan para la
contrailuminacin
Comn; suelen usarla

para atraer a las presas
Solo en unos pocos

grupos
FIGURA 16.27
16cas30646_ch16.indd 371
Comparacin de las caractersticas tpicas de los peces del ambiente pelgico en las diferentes zonas segn la profundidad.
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372
La biodiversidad en las profundidades
Por qu se conservaron los alimentos en el

fondo abisal? En un principio se pens que fue a
causa de la baja temperatura. Pero no hay bacterias en el ambiente abisal? Inhibe la presin la
descomposicin bacteriana de alguna manera?
Hay alguna otra explicacin? Estas preguntas
provocaron una serie de investigaciones.
Ahora se sabe que en el ambiente abisal hay
bacterias, igual que en todos los dems ambientes de la Tierra. Sin embargo, la presin y el fro
retrasan el crecimiento bacteriano, y la mayora
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Australia, se encontrar on ms de 850 especies y la curva de especies acumulativa

segua creciendo, lo que indica que se habran encontrado muchas ms especies
si se hubiesen tomado ms muestras. Y lo que es ms, alr ededor de un ter cio de
las especies recogidas eran nuevas para la ciencia y pr obablemente endmicas de
pequeas cadenas montaas submarinas, e incluso de algunas montaas subma rinas concr etas. Las montaas submarinas par ecen islas abisales, cada una con
una coleccin de organismos que no se han encontrado en ningn otr o sitio.
Con unas 30 000 montaas submarinas abisales, casi todas ellas inexplo radas, debe haber un gran nmero de especies a la espera de ser descubiertas,
pero muchas pueden llegar a extinguirse antes de ser conocidas. Las montaas
submarinas son el hbitat del pez r eloj del Atlntico ( Hoplostethus atlanticus ) y
otras especies de inters comer cial. Estos peces viven ms de 100 aos, per o
necesitan varias dcadas para llegar a la edad r eproductiva y se reproducen muy
lentamente, as que son muy vulnerables a la sobr epesca (vase Pr oducciones
ptimas y sobrepesca, p. 385). Por ejemplo, al poco tiempo de ser descubier tas en las montaas submarinas del ocano ndico, varias poblaciones fuer
on
esquilmadas en menos de tr es aos despus de iniciarse su explotacin. Y lo
que es an peor, las redes de arrastre usadas para capturar estos peces tambin
arrancaban otros animales del fondo, r educiendo la abundancia de organismos
bentnicos en un 80 % o ms. Y a que muchas de las montaas submarinas
estn situadas en alta mar, es decir, fuera de la jurisdiccin de cualquier pas,
la proteccin de la rica biodiversidad de estas zonas r equerir un esfuerzo inter nacional para contr olar los daos debidos a las industrias pesqueras.
400
Nmero de especies capturadas
Con su presin inmensa, una temperatura cercana al punto de congelacin, ausencia total de luz solar y una escasez crnica de alimentos, el r
eino abisal par ece
ser uno de los ambientes menos hospitalarios de nuestr o planeta. De hecho, en
el siglo XIX, el oceangrafo W illiam Forbes (vase La expedicin del Challenger,
p. 5), observando cmo se capturaban cada vez menos organismos a medida que
se aumentaba la pr ofundidad a que se echaban las r edes, estableci la hiptesis
de que por debajo de 600 m de pr ofundidad no poda haber vida. Esta hiptesis
azoica fue rpidamente r echazada por otr os cientficos que cogieron animales a
profundidades mayor es. Sin embargo, la abundancia de organismos disminuye
con la pr ofundidad y los organismos abisales son poco numer osos.
Antiguamente se cr ea que adems de haber poca abundancia de organis mos en el reino abisal, tambin eran pocas las especies que vivan en l. Estudios
recientes indican que en r ealidad ocurre justo lo contrario: el medio abisal puede
ser el ambiente con mayor diversidad de la T ierra. Los bilogos no pueden r ecoger e identificar todas las especies presentes en la mayora de los ambientes, as
que nunca se podr saber el nmer o exacto de las especies que habitan en cada
uno de ellos. Sin embargo, el nmer o de especies se puede estimar mediante
curvas acumulativas de especies. Esto implica tener en cuenta el nmer o de
nuevas especies que se encuentran segn se va r ecogiendo una cantidad cada
vez mayor de ejemplar es. El primer organismo r ecogido siempre ser una nueva
especie para ese estudio. El segundo organismo podra ser de la misma especie,
por lo que el nmer o total de especies r ecogidas sera una, o puede ser de otra
nueva especie, elevndose as el total de especies a dos. Si el nmero de espe cies en el hbitat estudiado (una forma de medir su biodiversidad) es pequeo,
entonces a medida que aumenta el nmer o de individuos que se r ecogen, el
nmero de nuevas especies incr ementar de manera r elativamente lenta y pr onto
comenzar a estabilizarse cer ca del nmero total de especies que viven en dicho
ambiente. En hbitat con una gran diversidad, aqullos con muchas especies,
el nmero de especies aumentar rpidamente segn se vayan r ecogiendo ms
individuos y la curva obtenida se estabilizar a un nivel muy superior .
Cuando se r ealizaron estos experimentos con el fondo abisal, la curva de
especies continu creciendo por encima del nivel mximo considerado, lo que llev
a los investigadores a estimar que podra haber ms de un milln, y posiblemente
ms de 10 millones, de especies viviendo en el fondo abisal, lo que hara que su
diversidad fuese mayor que la de las selvas tr opicales y los arrecifes de coral. Esto
result algo asombr oso ya que la mayora de los bilogos hasta entonces cr ean
que en todo el ocano no vivan ms que unos cientos de miles de especies!
La estimacin de 10 millones de especies en el fondo abisal ha sido
polmica, en parte por que se extrapola de muestras de solo una minscula
fraccin del fondo abisal. Cualquiera que sea el nmer o ver dadero, est clar o
que el fondo abisal est entr e los hbitat con mayor diversidad de la T ierra.
Las montaas submarinas, que como el r esto del r eino abisal apenas se
han es tudiado, t ambin t ienen u na d iversidad muy a lta. En m uestras r ecientes
procedentes de solo 24 montaas submarinas del sudoeste del Pacfico, cerca de
Bentos abisal
300
200
Bentos de aguas poco profundas
100
20 000
40 000
60 000
80 000
100 000
Nmero de individuos capturados

Curvas acumulativas de especies para el bentos abisal y de aguas poco
profundas de la costa de Nueva Inglaterra.
de las bacterias de aguas someras no pueden

crecer a la presin y la temperatura del medio
abisal. Por lo tanto, las bacterias que ya estaban
en el almuerzo probablemente murieron cuando
se hundi el Alvin.
Incluso aunque las bacterias de la superficie
hubiesen muerto, en el medio abisal hay una
gran cantidad de bacterias. Las bacterias abisales no solo toleran el fro y la presin que all
reinan, sino que muchas de ellas crecen mejor
en ese ambiente o incluso solo lo hacen en l.
Estas bacterias amantes del fro (psicrfilas) y

de la presin (barfilas) crecen mejor en las condiciones del ambiente abisal, pero crecen ms
lentamente que las bacterias de aguas someras
y pueden necesitar hasta 1000 veces ms tiempo
para descomponer la materia orgnica. Tambin
se ha sugerido que las bacterias abisales estn
adaptadas para utilizar la materia orgnica en
concentraciones bajas, y se vieron sobrepasadas
por un alimento tan inusualmente rico como
un bocadillo de mortadela. Adems, la caja del
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almuerzo pudo haber evitado que muchas bacterias, como las que viven sobre o en los anfpodos y otros animales abisales, hubiesen llegado
pronto hasta los alimentos.
Los sedimentos abisales tambin contienen
una gran cantidad de procariontes quimioauttrofos, que probablemente son una fuente importante de alimentos para los organismos sedimentvoros. Pueden estar implicados en la formacin
de ndulos polimetlicos y de otros depsitos minerales (vase Explotacin minera del ocano,
p. 396). Los cientficos tambin han visto que las
bacterias quimioauttrofas estn digiriendo gradualmente los restos del Titanic!
Manantiales
hidrotermales, filtraciones
fras y cuerpos muertos
El ao 1977 marc uno de los descubrimientos
ms emocionantes de la historia de la biologa,
y no fue hecho por los bilogos! Un grupo de
gelogos y qumicos utilizaba el Alvin para buscar manantiales hidrotermales en una zona de
la dorsal ocenica cerca de las islas Galpagos,
en el este del Pacfico. Cuando los cientficos del
Alvin encontraron los manantiales, tambin encontraron algo totalmente inesperado: una comunidad rica y prspera que nadie haba sospechado que pudiese vivir all (Fig.16.28). En los
das siguientes, encontraron ms manantiales,
cada uno de ellos con su comunidad de animales. Haba gusanos gigantescos de ms de 1 m
de longitud, bivalvos de 30 cm, densos racimos
de mejillones, camarones, cangrejos, peces y una
gran variedad de otros seres vivos desconocidos.
Los manantiales eran como oasis de vida en el

estril fondo abisal.
Pronto se montaron expediciones a otros
manantiales alrededor de todo el mundo. Pareca que con cada inmersin se hacan nuevos
descubrimientos. Casi todos los organismos de
las ricas comunidades de los manantiales eran
nuevos para la ciencia.
Las comunidades de los manantiales hidrotermales varan considerablemente de un sitio a
otro. Las de las dorsales ocenicas del este del
Pacfico, como las primeras que se descubrieron,
generalmente estn dominadas por gusanos tubcolas, bivalvos, cangrejos y camarones. En el
oeste del Pacfico, los organismos dominantes
son unos raros caracoles y percebes. Los manantiales hidrotermales de la dorsal del centro
del Atlntico estn dominados por un camarn
(Rimicaris). En los manantiales relativamente
fros que se encuentran a cierta distancia de las
dorsales ocenicas (vase La dorsal ocenica y
los manantiales hidrotermales, p. 39), hay esponjas, corales abisales y otros organismos, pero
no son tan abundantes como en los manantiales
de las dorsales ocenicas. Hasta ahora se han
encontrado ms de 400 especies de animales en
los manantiales hidrotermales, y el nmero va
aumentando constantemente.
En las comunidades de los manantiales hidrotermales no hay luz solar para que pueda
producirse la fotosntesis y los productores primarios son arqueas y bacterias quimioauttrofas. Alrededor de las dorsales ocenicas el agua
de mar se filtra a travs de las grietas y fisuras de
la corteza terrestre, y se calienta a temperaturas
muy altas. En los manantiales hidrotermales el
agua vuelve a salir arrastrando minerales ricos
en azufre, para formar fumarolas negras, chi-
373
meneas y otros depsitos minerales. El agua

caliente tambin contiene grandes cantidades de
sulfuro de hidrgeno (H2S), que es txico para la
mayora de los organismos, pero es una molcula
rica en energa. Los procariontes quimioauttrofos utilizan la energa del sulfuro de hidrgeno y
de los minerales de azufre para fabricar materia
inorgnica y son la base de la cadena alimentaria.
Algunos de estos microorganismos son extremfilos y pueden vivir a temperaturas de ms de
120 C, la temperatura ms alta a la que se sabe
que puede haber vida (vase Archaea, p. 96).
Las gruesas alfombras de arqueas y bacterias
quimioauttrofas tambin crecen en las reas de
los manantiales ms fros alejados de las dorsales
ocenicas, y en lugar de utilizar los minerales de
azufre usan como fuente de energa los minerales
de carbonato que predominan all.
Losmanantialeshidrotermalesabisalesalbergan
unasricascomunidades.Laproduccinprimaria
quesostieneaestascomunidadesprocededela
quimiosntesisdelosmicroorganismos,yno
delafotosntesis.
En el agua cercana a los manantiales hay

tantas arqueas y bacterias que se vuelve turbia.
Algunos animales de los manantiales se alimentan filtrndolas a partir del agua, aunque ste no
es su principal modo de alimentacin. Uno de
los animales dominantes en las comunidades de
los manantiales del este del Pacfico, el gusano
tubcula gigante (Riftia), no se alimenta por
filtracin. De hecho, incluso carece de boca y
de tubo digestivo! En lugar de ello, estos gusanos tienen un rgano sumamente especializado
llamado trofosoma (cuerpo de alimentacin,
Fig.16.29) que est lleno de bacterias simbiontes. Las bacterias realizan la quimiosntesis
dentro del cuerpo del gusano y le ceden una
gran parte de la materia orgnica que producen.
Por su parte, el gusano suministra a las bacterias las materias primas. La pluma de color rojo
brillante que poseen acta a modo de branquia,
intercambiando no solo el dixido de carbono y
el oxgeno, sino tambin el sulfuro de hidrgeno.
Procariontes quimiosintticos Bacterias

y arqueas auttrofas que utilizan la energa
almacenada en las sustancias qumicas inorgnicas,
y no la de la luz, para producir materia orgnica.
FIGURA 16.28
En muchos manantiales hidrotermales viven comunidades de animales ricas y coloridas. Esta comunidad, a una profundidad de ms de 2500 m en el talud del este del Pacfico incluye los gusanos tubcolas gigantes
(Riftia), peces zorcidos, anguilas puchero y cangrejos (Bythograea). Fotografa por cortesa de Richard A. Lutz.
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Manantiales hidrotermales Fuentes submarinas

de agua caliente asociadas a las dorsales
ocenicas.
Captulo 2, p. 40
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374
Pluma
Corazn
Trofosoma
Vaso sanguneo
dorsal
Tubo
Capilar
Vaso sanguneo
ventral
Cavidad corporal
(celoma)
Trofosoma
(cuerpo de la
alimentacin)
Capilar
Sulfuros,
CO2
Materia
orgnica
Cavidad corporal
(celoma)
Bacterias
Tubo
FIGURA 16.29
Anatoma del gusano tubcola gigante de los manantiales hidr otermales ( Riftia pachyptila ). La
pluma apical acta a modo de branquia, aunque en ella se inter cambian el sulfuro de hidrgeno (H 2S), as como el
dixido de carbono (CO2) y el oxgeno (O2). El dixido de carbono y el sulfuro de hidrgeno son transportados por la
sangre hasta el cuerpo de la alimentacin (trofosoma), donde las bacterias simbiontes los utilizan para fabricar materia
orgnica por quimiosntesis.
La sangre de estos gusanos tubcolas tiene una

hemoglobina especial a la que se une qumicamente el sulfuro de hidrgeno, protegiendo al
gusano frente a sus efectos txicos, y sirve como
medio de transporte de esta sustancia hasta el
trofosoma. La mayora de los dems animales
que viven junto a los manantiales transforman el
sulfuro de hidrgeno para evitar su toxicidad.
Otros animales de los manantiales, como los
mejillones (Bathymodiolus) y las grandes almejas
(Calyptogena), tambin contienen bacterias simbiontes, aunque tambin pueden alimentarse por
filtracin. Los microorganismos no simbiontes
tambin son una fuente importante de alimento. Por ejemplo, el camarn que domina en las
comunidades de los manantiales de la dorsal del
centro del Atlntico raspa e ingiere fragmentos
del mineral cubierto de microorganismos que
forma las chimeneas de los manantiales (vase
Fig.2.26). Los microorganismos son digeridos
y el mineral restante es eliminado.
Este camarn tambin es inusual por otra
cosa. No tiene ojos reconocibles sino que en su
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superficie dorsal tiene dos manchas sensibles a la

luz. Las manchas pueden detectar una luz mucho ms dbil que la visible para los humanos.
Antes de que se descubriera que este camarn
poda ver, nadie sospechaba que hubiese algo
de luz en los manantiales abisales. Una cmara
fotogrfica especial de baja luminosidad, similar
a las que se utilizan para estudiar las estrellas
lejanas, revel que alrededor de los manantiales
hay un dbil resplandor, invisible al ojo humano. La fuente del resplandor es incierta, aunque
parte de l se puede explicar por la temperatura
del agua que emerge. Los bilogos creen que
estos camarones utilizan esta dbil luminosidad
para localizar los manantiales activos y para
evitar cocerse si se acercan demasiado al agua
hirviendo.
Los bilogos han encontrado otras comunidades que tambin dependen de la quimiosntesis
y no de la fotosntesis. Las filtraciones fras son
lugares situados sobre todo a lo largo de los bordes de las plataformas continentales o en cuencas
con sedimentos ricos como el golfo de Mxico,
donde el sulfuro de hidrgeno y el metano (CH4)

surgen desde el fondo del mar. La produccin
primaria debida a los procariontes quimioauttrofos que pueden utilizar estas molculas ricas
en energa sirve de base para sostener unas comunidades que, en muchos aspectos, son similares a
las de los manantiales hidrotermales, aunque las
especies que habitan en ellas son diferentes.
Se han encontrado comunidades basadas en
la quimiosntesis incluso en las fosas abisales.
Como se ha sealado antes, los cadveres de
las ballenas son una fuente importante de alimentos para los carroeros abisales. Cuando los
carroeros han terminado, los restos en descomposicin producen sulfuro de hidrgeno y metano, que sirven de sostn para una comunidad
similar a las de los manantiales hidrotermales y
las filtraciones fras.
A diferencia de la mayora de los organismos
abisales, los de los manantiales hidrotermales, filtraciones fras y cuerpos muertos gozan de un ambiente rico en energa, crecen con rapidez y llegan
a ser bastante grandes. Por otra parte, sus hbitat
especializados son oasis minsculos separados por
grandes distancias. Estos oasis tampoco son muy
duraderos. Los manantiales hidrotermales y las
filtraciones fras pueden desaparecer a causa de
erupciones volcnicas, derrumbamientos submarinos y otros acontecimientos. Si se mantiene el flujo de molculas ricas en energa las comunidades
se recuperan bastante rpidamente, pero algunas
veces el flujo se bloquea totalmente. En 2002, los
cientficos volvieron a Rose Garden, un manantial
hidrotermal cercano a las islas Galpagos, que se
haba descubierto en 1979 y visitado varias veces
desde entonces, y no encontraron ningn rastro de
la rica comunidad asociada a l; solo encontraron
ros de lava fresca. Para evitar la extincin, las especies de los manantiales y las filtraciones deben
dispersarse a nuevos oasis, y de hecho lo hacen. A
una distancia de solamente 200 m del manantial
Rose Garden los cientficos descubrieron un nuevo manantial, al que llamaron Rosebud, que ya
estaba colonizado por cras de gusanos tubcolas,
almejas y mejillones.
Las carcasas de los organismos grandes se
descomponen rpidamente, as que las especies
que viven de ellas tambin deben saltar a otra
isla. Los restos de ballenas, focas, tiburones y
otros organismos grandes son hbitat particularmente minsculos en la inmensidad del fondo
abisal, pero en comparacin con los manantiales
hidrotermales y las filtraciones fras son mucho
ms abundantes. O por lo menos lo eran. Debido
a la caza, los gigantes del mar estn al borde de
la extincin, y es posible que hayamos eliminado
estos escalones y condenado ya a todo un ecosistema que solamente acabamos de descubrir.
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int
e
rac
t
Exploracin
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iva
Pensamiento crtico
1. El fondo abisal se ha considerado como
un posible lugar para el vertido de residuos
txicos y radiactivos. Qu cuestiones sobre
la biologa, geologa y qumica del ambiente
abisal piensa el lector que deben plantearse
antes de que tales planes sean aprobados?
2. Cmo pueden los peces mesopelgicos no
migradores, con sus msculos flcidos, cazar a los que realizan migraciones verticales,
que tienen msculos bien desarrollados?
3. Las grasas son molculas muy ricas en energa que requieren un gran gasto para producirse, pero en el ambiente mesopelgico,
donde hay escasez de alimentos, muchos
peces tienen la vejiga natatoria llena de grasa. Cmo puede explicarse esto?
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375
16cas30646_ch16.indd 375
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El hombre y el mar
17 Recursos marinos
18 Impacto humano sobre el ambiente marino
19 Los ocanos y las actividades humanas
Pescadores chinos.
376
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Captulo 17 Recursos marinos
377
a humanidad ha utilizado muchos de los recursos que ofrecen

los ocanos desde que los primeros seres humanos empezaron a vivir cerca de la
costa. Hay pruebas del uso de organismos marinos como alimento desde pocas prehistricas,
y entre ellas se pueden citar anzuelos, instrumentos hechos a partir de conchas y basureros
de conchas de moluscos vacas. La explotacin
de los recursos marinos es mucho ms sofisticada ahora (Fig. 17.1) . Los pescadores surcan
los ocanos asistidos por satlites, a partir de algunos organismos marinos se extraen sustancias
qumicas que se usan como medicamentos muy
eficaces, los genticos desarrollan peces de crecimiento ms rpido y los ingenieros investigan
mejores maneras de obtener energa a partir del
oleaje y las mareas.
En este Captulo 17 se tratan los recursos
marinos y su uso por el hombre. Para ello se
considerarn los conocimientos disponibles
sobre el fondo marino y sobre las caractersticas qumicas y fsicas del ocano (expuestas en
la Parte I del libro), as como sobre los tipos
y la distribucin de la vida marina (expuestas
en las Partes II y III). Tambin se tendrn en
cuenta otras muchas disciplinas, desde el desarrollo tecnolgico hasta la comercializacin de
nuevos productos.
Recursos marinos vivos
Atunes capturados
en Sudfrica
Recursos marinos
Los ocanos, que cubren la mayor parte de la

superficie de la Tierra, son la mayor fbrica
de materia orgnica del planeta. Los humanos
aprovechamos esta productividad y capturamos
muchos tipos de organismos marinos diferentes.
La mayora se capturan para su consumo como
alimento, pero tambin proporcionan otros muchos productos y materiales. Millones de personas tambin usan los recursos vivos del mar en
la pesca recreativa, el buceo deportivo o incluso
para mantenerlos en un acuario en su casa.
Alimentos de origen marino

Los ocanos proporcionan alimento y empleo a
millones de personas. Un proverbio chino dice:
Si le das un pescado a un hombre, lo alimentas
durante un da; si le enseas a pescar, lo alimentas durante toda su vida.
Se capturan muchos tipos de organismos
marinos distintos. Las algas y criaturas tan diferentes como medusas, pepinos de mar, tortugas
e incluso los gusanos poliquetos son parte de la
dieta en muchas culturas. Sin embargo, la ma377
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378
Parte IV El hombre y el mar
6000
reales. La verdad es que los pescados del ocano

ya llevan agotndose algn tiempo.
La pesca es uno de los trabajos ms antiguos
del mundo. Las industrias pesqueras a escala
reducida implican un equipamiento sencillo y
unos mtodos que todava se usan en muchos
lugares, especialmente en pases en vas de desarrollo. De hecho, las pequeas pesqueras dan
trabajo a la mayor parte de las personas que viven de la pesca. Tambin proporcionan protenas animales a las poblaciones en que la dieta a
menudo es pobre en protenas.
La demanda creciente de alimentos procedentes del mar en los pases ricos y el incremento continuo de la poblacin mundial han hecho
que la presin sobre los recursos alimenticios
marinos haya ido aumentado constantemente
(Fig. 17.3) . El uso de la tecnologa moderna,
desde el desarrollo de equipos ms eficaces al
uso de satlites para encontrar los bancos de peces, ha aumentado enormemente la eficacia con
Alcanzado
en1999
Poblacin mundial en millones de personas
FIGURA 17.1. Descarga de atunes (Thunnus thynnus) desde un buque congelador hasta una factora conservera moder na. Las partes de mayor valor comer cial
son enlatadas para consumo humano y los subpr oductos se procesan como alimento para mascotas y granjas
avcolas, y como fertilizantes, que se comercializan a
nivel mundial.
La poblacin mundial sigue aumentando

(Fig. 17.2), y lo hace mucho ms rpidamente
en los lugares donde no debera hacerlo, esto es,
en los pases ms pobres y superpoblados.
Las pesqueras marinas proporcionan muchos puestos de trabajo y riqueza. No obstante,
como ya se ha indicado, los caladeros ms importantes del mundo se estn sobreexplotando,
y algunos se estn agotando. Despus de casi
quintuplicarse desde 1950, a finales de la dcada de 1980 el total de capturas mundiales se
estabiliz, a pesar de que se intent aumentar
(Tabla 17.1). Ni todo el pescado del mundo, ni
la produccin de cereales pueden mantener el
incremento global de la poblacin. La cantidad
de cereales y de pescado por persona ya han comenzado a disminuir. La FAO, la Organizacin
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentacin, ha estimado que antes de 2010
la demanda mundial de pescado ser de 10 a
40 millones de toneladas superior a las capturas
yor parte de las capturas que se realizan son de

Alcanzado
5000
peces, a lo que alude el nombre de las industrias
en1987
dedicadas a ello, conocidas como industrias
pesqueras o pesqueras. Las capturas de peces
suponen alrededor del 84 % del total mundial.
Alcanzado
4000
en1975
Los moluscos y los crustceos, que en conjunto
se denominan mariscos, son otro componente
importante. Aunque las capturas de mariscos
3000
son menores que las de peces, su valor comercial
generalmente es mayor.
La mayor parte de los alimentos se producen
en tierra firme y los procedentes del mar sola2000
mente representan alrededor del 1 % del total
de alimentos consumidos. No obstante, los aliPeste
mentos marinos tienen una gran importancia.
1000
bubnica
Son ricos en protenas y resultan esenciales para
el crecimiento normal. El pescado proporciona alrededor del 16 % de las protenas animales consumidas por la poblacin mundial. La
3000
2000
1000
2000
Ao 0
1000
dependencia del pescado para la obtencin de
Tiempo
protenas es mucho ms alta en la mayora de las
naciones costeras, especialmente en las menos FIGURA 17.2. La curva que representa el crecimiento de la poblacin humana mundial a lo largo de los siglos
tiene la forma de J gigante: El cr ecimiento de la poblacin al principio es muy lento, casi inexistente, y luego expe desarrolladas.
rimenta una explosin r epentina y muy rpida. Esta curva en forma de J indica que cuanto mayor es la poblacin,
Los grupos de organismos marinos que ms se
utilizan como alimento son los peces, moluscos y
crustceos. Los alimentos de origen marino son
importantes para la poblacin mundial ya que son
una buena fuente de protenas.
17cas30646_ch17.indd 378
mayor es su cr ecimiento, igual que sucede en el caso de los dinoflagelados que se representa en la Figura 10.2.
El crecimiento fue lento durante milenios debido a la escasez de alimentos y a las enfermedades. La agricultura y la
domesticacin de los animales ayudaron a proporcionar ms alimentos, pero las hambrunas y las plagas peridicas,
como la de la peste bubnica en Europa durante el siglo xiv , mantuvieron la poblacin estable. El aumento de los servicios sanitarios, los avances en medicina y la agricultura ms eficaz finalmente contribuyeron a reducir enormemente
el ndice de mortalidad, y en pocos siglos la poblacin comenz a aumentar rpidamente. Sin embargo, la disminu cin del ndice de natalidad en muchos pases ha retrasado algo el incr emento global de la poblacin. Adems, el
SIDA ha aumentado de manera notable lamortalidad en muchos pases. En 2005 las Naciones Unidas estimaron que
la poblacin mundial alcanzar los 9100 millones de habitantes antes de 2050.
10/5/07 20:36:48
Tabla 17.1
379
Capturas de inters comer cial de algunos peces, moluscos y crustceos a nivel mundial
en millones de toneladas
Captras
1975
1980
1985
1990
1995
2000
2003
Arenques, sardinas, etc.
13.43
16.14
21.10
22.32
221.01
24.90
18.94
Peces pelgicos diversos
no evaluadas
no evaluadas
no evaluadas
no evaluadas
13.93
10.64
11.50
11.85
10.75
12.46
11.58
10.74
8.68
9.31
Atunes, bonitos, peces espada
2.06
2.55
3.18
4.43
4.89
5.82
6.31
Salmn, aternidos
0.55
0.80
1.17
1.51
1.15
0.80
0.96
Platijas y otros peces planos
1.16
1.08
1.35
1.23
0.92
1.01
0.92
Bacalaos, eglefinos, merluzas, abadejos
Tiburones, rayas
Total de peces marinos
0.59
0.60
0.62
0.69
0.76
0.87
0.86
51.93
55.73
64.40
69.36
72.00
71.84
67.25
Peces de agua dulce
5.96
6.17
8.74
12.23
5.80
6.80
7.60
Peces andromos y catdromos

(excepto salmn)
1.53
1.82
2.57
3.24
1.83
1.77
1.57
Calamares, pulpos
1.18
1.53
1.79
2.36
2.94
3.66
3.51
Almejas, berberechos
0.94
1.20
1.51
1.53
0.96
0.80
0.94
Tellinas
0.29
0.37
0.60
0.87
0.54
0.66
0.80
Ostras
0.85
0.97
1.09
1.00
0.19
0.25
0.20
Mejillones
0.53
0.62
0.97
1.34
0.24
0.26
0.19
Total de moluscos marinos
4.03
4.91
6.18
7.73
6.38
7.25
6.70
Camarones, gambas
1.33
1.70
2.12
2.63
2.44
3.08
3.52
Cangrejos
0.75
0.82
0.89
0.89
0.95
1.09
1.32
Langostas
0.10
0.10
0.20
0.21
0.22
0.23
0.22
Krill
0.04
0.48
0.19
0.37
0.12
0.11
0.12
Total de crustceos marinos
2.35
3.20
3.42
4.50
4.77
5.91
5.57
66.13
72.38
86.26
97.97
91.37
95.47
90.22
Total mundial (todos los grupos,

marinos y de agua dulce)
Nota: Datos de la F AO; solamente se incluyen determinados grupos y , cuando se suman, pueden obtenerse cifras difer entes de las indicadas como totales.
la que se realizan las capturas. Algunas naciones

como China, Japn, Corea del Sur y Estados
Unidos han desarrollado flotas pesqueras de alta
tecnologa que pueden permanecer durante mucho tiempo en las zonas de pesca, lejos de los
puertos. Los buques factora, o buques nodriza,
procesan y almacenan las capturas de otros barcos de menor tamao. Las capturas se procesan,
empaquetan y comercializan de muchas formas
diferentes: frescas, congeladas, en conserva, en
salazn, ahumadas, adobadas, como varitas de
pescado, etc. Las operaciones de pesca se han
diversificado y han dado lugar a empresas que
desarrollan productos nuevos, como barcos y
tiles de pesca. Algunas incluso estn implicadas en la gestin de los recursos pesqueros para
evitar que desaparezcan.
Las empresas pesqueras modernas proporcionan trabajo no solo a los pescadores, sino
17cas30646_ch17.indd 379
tambin a tcnicos, bilogos, especialistas en

comercializacin, economistas y a otros expertos. En pases en vas de desarrollo, las mujeres
y los ancianos a menudo participan en las faenas
de proceso y comercializacin, lo que contribuye a la igualdad social. Las industrias pesqueras
proporcionan una parte considerable de las ganancias debidas a la exportacin en pases como
Canad e Islandia y ayudan a sostener las economas de estas naciones.
La cantidad de alimentos marinos que se
consumen en las diferentes culturas es muy variable y depende del gusto de los consumidores,
de los precios y de la oferta. El japons medio
consume 72.1 kg de pescado al ao, mientras
que los estadounidenses consumen una media
de 21.3 kg por persona y ao.
El consumo de alimentos procedentes del
mar ha ido aumentando constantemente en Es-
tados Unidos, Canad y en otros pases desarrollados a medida que los consumidores han ido
incrementando la variedad de sus apetencias y
buscando fuentes de protenas saludables y con
pocas grasas.
Zonas pesqueras principales. La mayor par-
te de las principales zonas pesqueras del mundo

estn situadas cerca de la costa (Fig. 17.4). Estas pesqueras costeras explotan las ricas aguas
de la plataforma continental.
Plataforma continental El borde poco profundo

y con poca pendiente de los continentes,
que se extiende desde la orilla hasta el talud
de la plataforma, el punto donde la pendiente se
hace ms escarpada.
Captulo 2, p, 37; Figura 2.19
10/5/07 20:36:48
380
100
90
80
Capturas mundiales
Capturas marinas (millones de toneladas)
70
60
17
China
16
Total mundial
Chile
China
Japn
Per
Rusia
EE UU
15
14
13
12
11
10
9
URSS
8
7
6
Per
EE UU
Japn
Chile
Rusia
2
1
1970
1975
1980
1985
1990
1995
2000
2003
Ao
FIGURA 17.3. Total de capturas realizadas por las seis naciones pesqueras principales. Los peces marinos constituyen la mayor parte de las capturas, aunque tambin se
incluyen los crustceos. Obsrvese que las capturas anuales realizadas por Japn y Rusia han disminuido desde finales de los aos 1980. La inestabilidad econmica y poltica
afect a las capturas rusas, que hasta 1990 incluan las de toda la Unin Sovitica. La grfica correspondiente a Per (y hasta cierto punto tambin la de Chile) muestra grandes
aumentos y disminuciones que corresponden a las capturas de anchoveta (vase Peces y aves marinas, pescadores y avicultores, p. 387). Las estadsticas correspondientes
a China pueden estar algo infladas debido a la tendencia de las autoridades locales a exagerar los datos de las capturas con fines propagandsticos. As, las capturas globales
en lugar de haberse mantenido ms o menos estables como aqu se muestra, realmente podran haber disminuido.
17cas30646_ch17.indd 380
10/5/07 20:36:49
60
90
120
150
180
150
Pacfico
noroeste
120
90
60
30
Atlntico
noroeste
Pacfico
nordeste
381
Atlntico
nordeste
Islandia
2 318 301
2 918 831
21 902 396
60
Rusia
Japn
China
30
Halibut
Salmn
Sardina
Abadejo
Caballa
Anchoa
Arenque
Calamar
Gambas
Taiwan
Abadejo
Merluza
Arenque
frica
Estados Unidos
Anchoa
Sardina
Caballa
Anchoa
Australia
0
Atlntico
suroeste
Per
2057280
Chile
Anchoa
Merluza
Caballa
Sardina
30
4 268 463
60
Merluza
negra
Nueva
Zelanda
frica
Sardina
Caballa
Anchoa
Ecuador
1869181
Granaderos
Reloj del
Atlntico
30
Atn
Atn
Ocano
ndico este
1 465 915
Anchoa
Anchoa
Atn
Pacfico
central este
Ocano
ndico oeste
Mediterrneo
y Mar Negro
3 285 241
1 758 854
Atn
Atn
60
Atlntico
central este
Atlntico
central oeste
Gambas
10 735 789
10 266 044
Arenque
Bacalao
Capeln
Pescadilla
Caballa
Grandes bancos Eglefinos
Lachas
Pacfico
central oeste
Bacalao
Lacha
Arenque
Platija
Canad
Pacfico
suroeste
Pacfico
sureste
696737
10 524 222
5 336 217
Merluza
Merluza negra
Calamar
30
Atlntico
suroeste
Islas Georgia
1 734 873
60
Krill
Antrtida
0
0
1000
2000 Millas
60
90
reas pesqueras
principales
139 648
1000 2000 Kilmetros
120
150
180
150
120
90
60
30
Lmites de las reas

pesqueras de la FAO
FIGURA 17.4. Las zonas pesqueras marinas principales, segn los lmites establecidos por la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agri cultura y la Alimentacin
(FAO). La figura est referida a las capturas de 2003 (en millones de toneladas) en cada regin. El dato para la Antrtida hace referencia a las tres zonas consideradas por la FAO.
En la mitad de las 18 zonas de la F AO representadas hubo ms capturas en 2003 que en 2002. Esta figura no incluye la pesca ilegal, particularmente la de merluza negra en
aguas antrtidas y subantrtidas.
Ya que las aguas de la plataforma son menos

profundas que las de alta mar, es relativamente
fcil capturar las especies que viven en el fondo,
o demersales. Las pesqueras costeras tambin
incluyen las capturas pelgicas: peces, calamares y otros animales que viven en la columna de
agua. La produccin primaria es mayor sobre
la plataforma continental que en las zonas ms
alejadas de la costa y acta como sostn de una
vida mucho ms abundante (vanse Tabla 10.1,
p. 230, y Fig. 15.26). Donde la plataforma continental es muy ancha hay unas pesqueras costeras muy importantes, por ejemplo en los magnficos bancos de Terranova, el mar del Norte y
el mar de Bering.
La mayor parte de las pesqueras del mundo son
costeras. Se capturan especies tanto del fondo, o
demersales, como de aguas abiertas, o pelgicas.
Otras pesqueras importantes se encuentran en alta
mar, lejos de la costa.
En el mapa de la Figura 17.4 puede verse

que algunas de las mayores cifras de capturas
corresponden a las reas del Pacfico noroeste y
del Atlntico nordeste. Al estar cerca de algunas
17cas30646_ch17.indd 381
de las principales naciones industrializadas, estas

reas se han explotado intensivamente durante
bastante tiempo. La mayora de las reas de pesca
del Atlntico, Pacfico y Mediterrneo estn en
declive o se han agotado. Otras reas estn menos explotadas y todava conservan algunos recursos. ste es el caso del ocano ndico y de los
alrededores de la Antrtida. Adems, estas reas
son ms remotas y por tanto su explotacin es
ms costosa. Sin embargo, las pesqueras en estas
reas lejanas estn aumentando rpidamente.
En el ocano abierto, el 92 % del rea total del
ocano, hay menos pesqueras que en la plataforma continental, pero a pesar de ello tienen un
gran valor. Algunas de las zonas pesqueras ms
ricas del mundo estn situadas en reas donde
hay corrientes ascendentes (upwelling), apenas
un poco ms all de la plataforma continental
incluyendo las de Per y del noroeste de frica
(Fig. 17.4). Otras pesqueras, por ejemplo las de
las especies migratorias como los atunes, estn
asentadas en zonas lejanas de alta mar.
Especies importantes de inters alimentario. Hay miles de especies de peces, crust-
ceos y moluscos, pero son relativamente pocas

las que soportan las pesqueras. En la Tabla 17.1
se incluye un resumen de las principales capturas de inters comercial a nivel mundial.

Las mayores capturas de todo el mundo corresponden a los peces clupeiformes, especies
relativamente pequeas que se alimentan de
plancton y forman unos cardmenes extraordinariamente grandes. En este grupo estn incluidos los arenques (a menudo vendidos como
sardinas), anchoas, sardinas verdaderas, lachas
y sbalos (Tabla 17.2).
Produccin primaria Transformacin del dixido
de carbono en carbono orgnico por parte de los
organismos auttrofos, es decir, la produccin de
alimentos.
Captulo 4, p. 74
Corriente ascendente (upwelling) Flujo
ascendente de aguas profundas y ricas en
nutrientes hacia la superficie, que tiene como
consecuencia un gran aumento de la produccin.
Captulo 15, p. 347

Los peces que se alimentan de plancton
utilizan las espinas branquiales, unas
proyecciones delgadas de las branquias, para
filtrar el plancton del agua.
Captulo 8, p. 163
10/5/07 20:36:51
382
Tabla 17.2
Ejemplos de peces de inters comer cial
Especies
Distribucin y hbitos
Especies
Distribucin y hbitos
Merluzas y pescadillas (Merluccius)
Mundial en aguas templadas;

demersales, se alimentan
de invertebrados y peces
bentnicos; 1 m
Atlntico norte y Pacfico norte;

cardmenes, se alimentan de
plancton; 38 cm
Arenque (Clupea)
Mundial en aguas templadas;

cardmenes, se alimentan de
plancton; 30 cm
Sardinas (Sardinops,
Sardinilla, Sardina)
Mundial; cardmenes,
se alimentan
de plancton; 20 cm
Pleuronectiformes: platijas,
fletanes, sollas, etc. (Platichthys,
Hippoglossus, etc.)
Anchoas (Engraulis)
Mundial, principalmente en
aguas templadas;
bentnicos; 2 m en algunos
fletanes
En aguas tropicales
y templadas; cardmenes,
carnvoros; 4.3 m en el atn
de aleta azul
Zonas templadas y subtropicales

del Atlntico; cardmenes, se
alimentan de plancton; 38 cm
Atunes (Thunnus, Katsuwonus, etc.)
Lachas (Brevoortia)
Bacalaos (Gadus)
Abadejo de Alaska
(Theragra chalcogramma)
Atlntico norte y Pacfico norte;

bentnicos; 1.5 m (el bacalao
atlntico no llega a esta talla)
Pacfico norte y central en aguas
templadas; demersales, se
alimentan principalmente
bentnicos; 90 cm
En aguas tropicales
y templadas; cardmenes,
carnvoros; 2.4 m
Caballas (Scomber,
Scomberomorus)
Pacfico norte y Atlntico;

en alta mar y en ros;
carnvoros; 1 m
Salmn (Oncorhynchus, Salmo)
Atlntico norte;
principalmente de invertebrados
bentnicos; 90 cm
Eglefino (Melanogrammus
aeglefinus)
Nota: Los peces no se han r epresentado a escala. Las medidas corr esponden a las longitudes mximas apr oximadas.
Los clupeiformes generalmente suelen concentrarse sobre la plataforma continental, pero

algunas especies tambin se pueden encontrar
lejos de la costa en reas con corrientes ascendentes. Se capturan con grandes redes de copo
con las que se rodean y atrapan los cardmenes
(Figs. 17.5b y 17.6b).
Los arenques, las anchoas y las sardinas se
consumen en fresco, en lata o en otros tipos
de conservas. El concentrado de protenas
de pescado (FPC, del ingls fish protein concentrate) o harina de pescado, un polvo inodoro que se usa como suplemento proteni-
17cas30646_ch17.indd 382
co para consumo humano, tambin se hace a

partir de stos y otros peces. No obstante, la
mayor parte de las capturas de peces clupeiformes, particularmente de lachas y arenques,
se trituran para hacer piensos de pescado, un
suplemento barato de protenas que se utiliza
para la alimentacin de las aves de corral, el
ganado e incluso para alimentar a otras especies de peces en las piscifactoras. Los peces
tambin se prensan para obtener el aceite de
pescado que se emplea en la fabricacin de algunos productos como margarinas, cosmticos
y pinturas. Algunas capturas se realizan con el
propsito de obtener fertilizantes y alimentos

para mascotas. Actualmente se estima que las
industrias que usan las capturas para propsitos diferentes del consumo humano directo
manipulan la tercera parte del total mundial
de capturas.
Los peces clupeiformes (arenques y sus parientes)
proporcionan los mayores capturas de pescado.
La mayora no se utilizan para consumo humano
directo sino para hacer piensos y para obtener
otros productos.
10/5/07 20:36:59
(a)
(c)
(b)
(d)
FIGURA 17.5. La anchoa eur opea (Engraulis encrasicholus) es un pescado importante que se usa como ali mento. Se conserva enlatado, en salazn o se cocina en fr esco. Los pescadores vascos del puerto de Bermeo ( a)
en el golfo de V izcaya, Espaa, hacen grandes capturas usando r edes de copo ( b). El pescado es descargado ( c)
y vendido en las lonjas ( d). Las mujer es trabajadores, llamadas neskatillas, desempean un papel importante en la
rutina de la pesca. Estn a cargo del transporte y la venta del pescado.
Los bacalaos y otros peces relacionados

abadejos, eglefinos, merluzas y pescadillas (Tabla 17.2) representan otra parte importante de
las capturas mundiales. Todos estos peces son
demersales y habitan en aguas fras. Se capturan con redes de arrastre que se pasan a lo largo
del fondo (Fig. 17.6 d). El abadejo de Alaska
(Theragra chalcogramma) representa la mayor
pesquera en aguas de los Estados Unidos. El
bacalao atlntico (Gadus morhua) fue la especie que, durante siglos, sostuvo las pesqueras
ms importantes. Los pescadores europeos ya
lo pescaban en los grandes bancos de Terranova un siglo antes de la llegada de los primeros
colonos a Amrica (y probablemente antes del
17cas30646_ch17.indd 383
descubrimiento de Amrica por Coln). Era

una fuente vital de protenas baratas en muchas
partes del mundo. Para conservarlo, antes de que
empezase a utilizarse la refrigeracin, el bacalao
se salaba y secaba antes de ser enviado a Europa y al Caribe. El pescado seco se desalaba con
agua antes de cocinarlo, igual que se contina
haciendo en la actualidad en el Mediterrneo y
el Caribe. Sin embargo, ahora la mayora de los
bacalaos y otros peces afines se venden en fresco
o congelados.
La pesca de bacalao en los grandes bancos
dur hasta 1992, ao en que se declar una moratoria para intentar evitar el agotamiento de
dicho caladero, que haba llegado al mximo de
383
produccin a finales de la dcada de 1960, casi

25 aos antes de la moratoria. Por los mismos
motivos, en 1994 se cerr el caladero del banco
Georges en Nueva Inglaterra, y en 2003 los de
Terranova y Labrador. Los cierres causaron un
gran desempleo entre los pescadores canadienses
y americanos, y entre otros trabajadores relacionados con la pesca, as como una fuerte subida
de los precios del pescado. Los cierres tambin
amenazan con destruir culturas tradicionales de
pesca. Pero lo que es an peor, algunos expertos
predicen que las poblaciones de bacalao nunca
se recuperarn. Parece que los jvenes bacalaos
tienen pocas oportunidades de sobrevivir porque
los peces como los arenques y las caballas, que
en condiciones normales son comidos por los
bacalaos adultos, ahora son los que se estn alimentando de los jvenes bacalaos. Actualmente
el bacalao est considerado como una especie en
peligro en Terranova, lo que hace algunas dcadas hubiese parecido increble.
Los caladeros de bacalao tambin se estn
agotando en otras partes del Atlntico norte. Las
capturas en el mar del Norte han disminuido desde 277 000 toneladas en 1971 a 59 000 toneladas
en 2000. Consecuentemente, en 2001 se cerraron
grandes reas para la pesca de bacalao. Sin embargo, el bacalao actualmente se est cultivando
comercialmente en Noruega (vase Tabla 17.3).
Los jureles, salmonetes, peces de roca (incluyendo las gallinetas) y caballas (Tabla 17.2) tambin forman una parte importante del tonelaje
total mundial de capturas. La caballa enlatada
de Japn, Suramrica y de otras zonas se ha convertido en una fuente importante de protenas
baratas en algunas partes del mundo. Tambin
se hacen importantes capturas de platijas, fletanes y otros peces planos (pleuronectiformes)
en Estados Unidos, Canad y en otros pases.
Los salmones tambin representan una pesquera muy valiosa, aunque ahora se capturan con
un tamao mucho menor que antes. Las pesqueras de salmn siguen siendo importantes en
el norte del Pacfico, sobre todo en funcin del
precio de mercado. Los salmones se capturan a
lo largo de la costa y en alta mar. Sin embargo,
se trata de pesqueras amenazadas por la sobrepesca y la degradacin ambiental, especialmente
por la destruccin de los lugares de cra de los
salmones (vase Migraciones, p. 171).
Las pesqueras ms importantes de alta mar
son las dedicadas a la captura de diferentes especies de atunes (Tabla 17.2). Las rutas de migracin de los atunes atraviesan los ocanos, sobre
todo en aguas tropicales (vase Fig. 8.22). Los
atunes de altura, de aleta amarilla, albacoras, patudos y de aleta azul alcanzan precios elevados
en las lonjas. La mayora se consumen en pases
10/5/07 20:37:02
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De superficie
Flotante
De fondo
De fondo
(a) Redes de enmalle
(c) Palangre
Pelgica
De fondo
(b) Red de copo
FIGURA 17.6.
(d) Redes de arrastre

Ejemplos de mtodos de pesca.
ricos, tanto enlatados, como en crudo (sashimi).

Son capturados por flotas modernas que utilizan
tcnicas sofisticadas para localizar los cardmenes en mitad del ocano. Los peces se cogen con
grandes redes de copo, con palangres de superficie o con redes de enmalle (Fig. 17.6). Los
barcos de pesca estn dotados de congeladores,
por lo que las capturas pueden llevarse a puerto
despus de bastante tiempo. Adems de estas flotas de alta tecnologa, algunas pesqueras locales
a pequea escala continan explotando el bonito,
el atn de altura y otros atunes.
Econmicamente, los moluscos constituyen
el segundo grupo de especies marinas que se
consumen como alimento. Varios tipos de cefalpodos proporcionan las mayores capturas de
moluscos (Tabla 17.1). Los calamares, sepias y
pulpos son especialmente populares en los pases del Extremo Oriente y del Mediterrneo
(Fig. 17.7). Los pescadores utilizan barcos con
grandes reflectores para pescar los calamares
durante la noche. Otros moluscos de consumo
importantes son las almejas (Macoma y otras
muchas), ostras (Ostrea), mejillones (Mytilus),
vieiras (Pecten) y orejas de mar (Haliotis).
Los crustceos tambin tienen precios elevados. Algunas pesqueras importantes se dedican
a la explotacin de muchos tipos de camarones,
gambas y langostas, que llegan a alcanzar precios muy altos. Tambin se capturan cangrejos
como el azul (Callinectes sapidus), de Alaska o
rey (Paralithodes camtschaticus), buey del Pacfico
(Cancer magister) y otros.
Tambin se usan como alimento otros muchos grupos de organismos marinos (Fig. 17.8),
aunque no contribuyen mucho a la produccin
17cas30646_ch17.indd 384
FIGURA 17.7.
Los pulpos siempre se han considerado como un manjar. Estos individuos recin capturados se
han limpiado y puesto a secar en la isla griega de Paros, en el mar Egeo.
global de las industrias pesqueras. Por ejemplo,

las algas marinas se comen en muchas culturas,
especialmente en el Extremo Oriente (vase
Algas para gourmets, p. 115). Los erizos de
mar son apreciados por sus gnadas, o huevas,
que llegan a alcanzar precios astronmicos, particularmente en Japn. En California hay una
pesquera dedicada al erizo de mar rojo (Strongylocentrotus franciscanus). La mayor parte de las
huevas se exportan a Japn o se venden a restaurantes japoneses, donde se sirven en crudo y se
conocen como uni. Algunas especies de pepinos

de mar (holoturias) tambin son comestibles.
Se conocen como trepang o bche-de-mer, y se
utilizan en seco, cocidos, ahumados o, en algunos pases orientales, en crudo. Otros invertebrados que se consumen como alimento son las
medusas (en pases orientales), los percebes (en
Espaa) y los gusanos poliquetos (en el sur del
Pacfico).
Las tortugas de mar an se siguen cazando y
sus huevos continan recolectndose en ciertos
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Para la elaboracin de sushi y sashimi se utilizan peces, gambas, algas marinas, vieiras
y huevas de erizos de mar , todos ellos en crudo. La
comida j aponesa se ha popu larizado en de to do e l
mundo.
lugares, incluso en algunos donde estn protegidos oficialmente.

En algunos sitios tambin se comen las focas
y los cetceos, y hay industrias pesqueras tradicionales dedicadas a la captura de mamferos
marinos en el rtico (vase Fig. 4.2), Atlntico
norte, Caribe y Pacfico sur. Estas pesqueras
tradicionales son fuente de grandes polmicas
debido a que la mayor parte de las especies implicadas estn en peligro de extincin y a la utilizacin de tecnologas modernas como los barcos
de motor. Se deben prohibir estas pesqueras o
se debe dejar que sigan sus actividades sin ninguna regulacin? El compromiso entre estos dos
extremos implica cuestiones relacionadas con
los derechos de las culturas indgenas, la tica
conservacionista y la poltica internacional.
Producciones ptimas y sobrepesca. Como
todos los seres vivos, las especies que capturamos

como alimentos pueden reproducirse para sustituir a los individuos que se pierden a causa de las
enfermedades y a los depredadores, incluidos los
humanos. Ya que estos recursos biolgicos pueden sustituirse a s mismos, se conocen como recursos renovables. Los recursos que no se sustituyen naturalmente, como el petrleo y los minerales, se llaman recursos no renovables (vase
Recursos abiticos del fondo del mar, p. 395).
Sin embargo, la experiencia ha demostrado que,
aunque los recursos alimenticios ocenicos son
renovables, no son inagotables.
Imaginemos que se descubre una nueva poblacin de sardinas. La nueva pesquera es muy
provechosa y los pescadores obtienen grandes
beneficios. La noticia pronto se extiende y al
poco tiempo se unen otros pescadores. Despus
de varios aos se produce una sobrepesca: las
capturas disminuyen y los peces son ms pequeos. La pesquera se vuelve poco productiva
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esta produccin debe considerarse como la cantidad ptima de capturas.

El tamao de las capturas, y por tanto el de
las existencias, estn directamente relacionadas
con el esfuerzo pesquero: cuntos barcos y pescadores hay all, cunto tiempo permanecen en
el mar, etc. Por supuesto, cuando el esfuerzo es
pequeo, tambin lo son las capturas. Solamente
se pesca una pequea parte de las existencias y la
poblacin sigue creciendo hasta que es limitada
por factores naturales. La poblacin sigue siendo segura, pero esa pesquera produce menos
alimentos y menos beneficios de los que podra
sostener con seguridad.
Cefalpodos Calamares, pulpos y otros

moluscos similares que utilizan los brazos dotados
de ventosas para capturar a las presas y que,
con algunas excepciones, carecen de concha.
Captulo 7, p, 135
Tamao de la poblacin
(en nmero de individuos)
FIGURA 17.8.
y muchos, si no la mayora, de los pescadores

abandonan el negocio.
Qu ha sucedi? La tasa de sardinas reproductoras (o de salmones, vieiras o mojarras picudas) depende, por lo menos en parte, del tamao
de la poblacin o, como lo denominan los bilogos marinos, de las existencias (stock). Como
los dinoflagelados que crecen en un frasco (vase
Fig. 10.2), las existencias de los peces aumentan lo ms rpidamente posible cuando en la
poblacin no hay ni muy pocos ni demasiados
individuos. Si el tamao de la poblacin es muy
pequeo, el nmero de recin nacidos tambin
es pequeo, ya que hay pocos progenitores potenciales. Si la poblacin es demasiado grande,
la competencia, la superpoblacin y otros factores tambin hacen que la tasa de crecimiento disminuya. El nmero de jvenes nuevos, es
decir, la tasa de crecimiento de la poblacin, es
mayor cuando se alcanza una densidad demogrfica intermedia (Fig. 17.9).
Para aprovechar las existencias de manera
ptima, hay que tener en cuenta esta caracterstica del crecimiento de la poblacin. Obviamente, sera absurdo intentar aprovechar todas las
existencias de manera inmediata, ya que no se
dejaran individuos para reproducirse y el caladero se perdera para siempre. Para que perdure
indefinidamente, es decir, para que el caladero
sea sostenible, el nmero de peces capturados
no puede ser mayor que el de peces nuevos que
se aaden a la poblacin mediante la reproduccin; si se pescan ms, la poblacin disminuir.
La produccin sostenible de una poblacin es
la cantidad que se puede capturar mientras el
tamao de la poblacin se mantiene constante. En otras palabras, las capturas deben ser lo
bastante grandes para evitar que el tamao de
la poblacin siga creciendo, pero no tanto como
para que la poblacin se reduzca.
Ya que la tasa de crecimiento depende del
tamao de la poblacin, la produccin debe ser
sostenible. Cuando las existencias son grandes,
la poblacin se mantiene en equilibrio por mortalidad natural; incluso unas capturas pequeas
producen una reduccin en la poblacin. Las
poblaciones muy pequeas tambin tienen una
tasa de crecimiento pequea. En este caso, la
pesca es ms peligrosa ya que puede amenazar
las existencias de individuos reproductores y
conducir a la especie al borde de la extincin.
Las mayores capturas que se pueden continuar ao tras ao sin amenazar las existencias
se llaman produccin mxima sostenible. Se
producen cuando el tamao de la poblacin es
medio, es decir, cuando la tasa de crecimiento
natural es lo ms alta posible. Desde las perspectivas econmicas y de produccin del alimento,
385
Crecimiento lento
Crecimiento
rpido
Crecimiento lento
Tiempo
(a)
Crecimiento de la poblacin
(nmero de individuos
nuevos)
(b)
(en nmero de individuos)
FIGURA 17.9.
(a) El cr ecimiento terico de una

poblacin c omienza cuan do a parecen al gunos in dividuos nuevos. Al principio, con solo unos pocos adul tos para pr oducir descendientes, la poblacin aumenta
muy lentamente ( lnea azul ). A medida que el tamao
de la poblacin va aumentando gradualmente, segn lo
va haciendo el nmer o de descendientes, comienza a
aumentar la tasa de cr ecimiento (lnea roja). Finalmente
la poblacin alcanza un punto en el que los factor es limitantes, como la escasez de alimentos y la superpoblacin, evitan que siga el crecimiento (lnea azul). (b) As, la
tasa de cr ecimiento depende dir ectamente del tamao
de la poblacin y es mxima cuando las abundancias
son intermedias. Vase tambin la Figura 10.4.
10/5/07 20:37:10
386
Capturas sostenibles (toneladas/ao)
Con un esfuerzo intenso las capturas supeProduccin mxima sostenible

ran la produccin mxima sostenible. Al poco
tiempo las existencias disminuyen y las capturas
caen sin que importe el esfuerzo pesquero que se
haga: se ha producido sobrepesca.
Una representacin de la produccin sostenible frente al esfuerzo pesquero es una curva de
captura/esfuerzo, que es muy similar a la que
se obtiene cuando se representan la tasa de crecimiento de la poblacin frente a las existencias
(Fig. 17.10). La produccin mxima sostenible
se produce con unos niveles medios de esfuerzo
y se da cuando el tamao de las existencias tamRango de
Infraexplotacin
Sobrepesca
bin es intermedio.
esfuerzo ptimo
Desafortunadamente, las caractersticas biolgicas de la mayora de las existencias en los
Esfuerzo pesquero
caladeros no se corresponden bien con los inte(nmero de barcos, das de pesca, etc.)
reses econmicos. La mayora de los caladeros
son beneficiosos cuando se aprovechan segn el
nivel ptimo de capturas. Mientras den beneficios econmicos, atraern a ms pescadores y
Grande
Medio
Pequeo
barcos, y las capturas llegan a superar el nivel FIGURA 17.10. Curva de captura/esfuerzo terica generalizada en la que se puede apreciar que a medida que
ptimo. En un caladero libre, sin ninguna re- aumenta el esfuerzo pesquero, tambin lo hacen las capturas, pero solamente hasta un punto, que es el ptimo biogulacin, la demanda de los mercados inevita- lgico de capturas. Cuando se sobrepasa dicho punto, el caladero con sobrepesca ofrecer unas capturas menores
blemente conduce a la sobrepesca. Un caladero y un pescado de menor tamao, aunque se siga aumentando el esfuerzo pesquero.
puede seguir siendo provechoso para algunos
pescadores, aunque est por debajo de su produccin mxima sostenible, pero el beneficio
talla y crecen ms lentamente que los que vienen
La mayor parte de las pesqueras del mundo ya
total de la pesquera disminuye.
de hembras de mayor tamao.
Cuando en un caladero las capturas son mayores
que la produccin mxima sostenible, o captura
ptima, se produce sobrepesca. Las presiones
del libre mercado casi siempre llevan a que haya
sobrepesca cuando un caladero provechoso no
est regulado.
La sobrepesca no solo es un problema terico. La FAO ha estimado que ms del 70 % de

las pesqueras marinas de inters comercial estn
sobreexplotadas o completamente agotadas. Las
existencias de bacalaos, abadejos, arenques, fletanes, salmones y de otros peces en el mar del
Norte, Atlntico norte y Pacfico norte son buenos ejemplos. Como en el caso de las grandes
ballenas (vase Ballenas, delfines y marsopas,
p. 191), el esfuerzo pesquero sobre estas pesqueras ha sobrepasado mucho el nivel ptimo
de capturas. En gran medida, la sobrepesca es
la mayor amenaza para las especies incluidas en
las listas de peligro o en vas de extincin. Las
principales zonas pesqueras tradicionales del
mundo no son las nicas que se estn agotando. Las pesqueras locales a escala reducida de
las zonas tropicales, donde vive la mayora de
la poblacin humana y donde se necesita una
mayor cantidad de alimentos, tambin se estn
agotando rpidamente.
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estn completamente explotadas, y por lo menos

en la cuarta parte de ellas o ms hay sobrepesca
o incluso estn agotadas.
El peligro de la sobrepesca es particularmente serio para los arenques, anchoas y otros peces
clupeiformes. Estas especies experimentan grandes ciclos peridicos de poblacin y por lo tanto
son especialmente vulnerables al esfuerzo pesquero. sta es la situacin en la anchoa peruana,
o anchoveta (Engraulis ringens; vase Peces y
aves marinas, pescadores y avicultores, p. 387).
La sobrepesca tambin amenaza a otras muchas especies, sobre todo a peces de gran tamao
como atunes, peces espadas y tiburones. Estudios recientes han demostrado que alrededor del
90 % de los mayores peces ocenicos del mundo
ya han sido capturados por las grandes flotas
de pesca comercial. Solamente sigue en el mar
alrededor del 10 % de las existencias originales.
Los peces que an sobreviven tambin son de
menor tamao que los que haba antes de que
comenzase su pesca intensiva; en el caso de los
atunes el tamao medio de los ejemplares actuales es la mitad del que tenan los individuos
que se pescaban hace 20 aos. Las hembras pequeas producen menos huevos que las grandes
y, por lo menos en algunas especies, los alevines
procedentes de hembras pequeas son de menor
En la dcada de 1950 el atn patudo (Thunnus obesus) era casi el doble de pesado y 8 veces
ms abundante que en la actualidad. Las poblaciones de atn de aleta azul (Thunnus thynnus; vase Fig. 1.18), uno de los peces seos de
mayor tamao y valor comercial (en Tokio, los
amantes del sashimi y el sushi llegar a pagar el
equivalente a unos 600 /kg) han disminuido
hasta estar por debajo del 10 % de sus antiguas
existencias en el Atlntico oeste. Hasta 1995 no
se acord reducir sus capturas a la mitad, aunque muchos cientficos consideran que dicha
reduccin no es suficiente y que ya es demasiado tarde para adoptar medidas de conservacin
adecuadas.
La cantidad de tiburones, que crecen y se reproducen lentamente, han disminuido muchsimo en muchas partes del mundo. Un estudio de
2002 demostr que las poblaciones de la mayora
de las especies de tiburones a lo largo de la costa
este de Estados Unidos haban disminuido por
lo menos el 50 % desde los 15 aos anteriores.
Otros peces apreciados como alimento, los peces espada (Xiphias), tambin han sido vctimas de
la sobrepesca. Las poblaciones del Pacfico norte
se redujeron aproximadamente el 70 % entre 1960
y finales de los aos 1990, y la mayor parte de los
peces pescados por los barcos de Estados Unidos
fueron capturados antes de que fuesen lo bastante
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387
Peces y aves marinas, pescadores y avicultores

El ocano ha sido generoso con Per. A medida que la corriente fra de Per fluye
hacia el norte (vase Fig. 15.30 ), una corriente ascendente ( upwelling) costera
bombea enormes cantidades de agua desde las pr ofundidades. La pr oductividad que se obtiene sirve de sustento para una rica comunidad planctnica, que
a su vez alimenta unos car dmenes enormes de anchoa peruana, o anchoveta
(Engraulis ringens). Esta alta productividad es una parte fundamental de un ciclo
complejo que ha tenido enormes consecuencias para la economa de Per.
Desde tiempos inmemoriales, nubes de cormoranes, piquer os (boobies) y
otras aves marinas se han alimentado a partir de los car dmenes de anchoveta.
Estas aves se r enen y anidan en las pequeas islas que hay a lo largo de la
costa. Al tratarse de una r egin con clima seco, apenas se pr oducen lluvias
que laven los excr ementos de las aves, y stos se van acumulando lentamente.
A lo largo de varios miles de aos los excr ementos acumulados han llegado a
formar capas de hasta 45 m de espesor . Esta gruesa corteza de guano es rica
en nitrgeno y fsfor o, y es un fertilizante excelente.
El fertilizante comienza a formarse a varios miles de kilmetr os de distancia,
cuando la materia orgnica se hunde desde la superficie hacia las profundidades del Pacifico. Cuando dicha materia orgnica se descompone, los principales
nutrientes para el fitoplancton, el nitrato y el fosfato, se liberan al agua. Los nutrientes permanecen en las oscuras pr ofundidades, fuera del alcance del fitoplancton,
hasta que la corriente ascendente los eleva hacia aguas poco pr ofundas a lo largo
de la costa de Per. Aqu son apr ovechados en la pr oduccin primaria por las
diatomeas y dems organismos del fitoplancton, formndose as la base de la red
trfica. El plancton es comido por las anchovetas, de las que se alimentan las aves
productoras del guano. Los nutrientes viajan desde las pr ofundidades del Pacfico
hasta las islas costeras de Per con la ayuda de las corrientes ascendentes, el
plancton, las anchovetas y los excr ementos de las aves marinas.
Y entonces lleg la gente! El guano, un valioso fertilizante agrcola, se
extrajo y export. La industria del guano pr odujo unos beneficios considerables
para Per y a finales del siglo XIX se haban extrado millones de toneladas. Lo
que tard miles de aos en depositarse se utiliz en unas pocas dcadas.
Las anchovetas fuer on las siguientes. A principios de la dcada de 1950
se inici una pesquera que lleg a tener unas dimensiones sin pr ecedentes. Se
convirti en la mayor del mundo y Per en la nacin pesquera ms importante
(Fig. 17.3) . Las capturas continuar on aumentando, excepto en los aos en
que El Nio, las corrientes calientes que llegan de vez en cuando en fechas
prximas a la Navidad, interfieren con las corrientes ascendentes (vase El
Nio: El fenmeno de la oscilacin del sur, p. 349).
Irnicamente, las anchovetas son tan pequeas que no suelen usarse para el
consumo humano. La mayor parte de las capturas fuer on exportadas como harina
de pescado para alimentar a las aves de corral. La harina de pescado peruana se
convirti en la mayor fuente de pr otenas del mundo. La mayor parte de estas pr otenas fueron consumidas por los animales en las granjas de otr os pases, mientras
que muchos peruanos continuar on teniendo una dieta pobr e en pr otenas.
A finales de los aos 1960, las capturas anuales sobrepasaron el ptimo
estimado, es decir, la produccin mxima sostenible, de alrededor de 10 millones
de toneladas al ao. Despus de haberse obtenido unas capturas de 12.3 millones de toneladas en 1970, la pesquera sufri el colapso. Las poblaciones de
aves productoras de guano tambin disminuyer on de manera dramtica. Y en
1972, El Nio contribuy a las desgracias.
El colapso tuvo unos efectos muy acusados. El pr ecio de otr os alimentos
ricos en pr otenas, particularmente el de la harina de soja, aument. Solamente
en Brasil se defor estaron varios millones de acr es1 de selva tr opical para pr oducir soja.
Las islas Ballestas en Pisco, Per, son islas de guano.
Piqueros inmaduros (Sula) en una isla peruana de guano.
Otro colapso dramtico fue el de la sar dinopa, o sar dina de Monterr ey

(Sardinops caerulea ), que sostuvo una prspera pesquera en Califor nia hasta
que se agot en los aos 1940. Las razones de su derrumbamiento, y del
de la anchoveta peruana, no estn totalmente claras. La sobr
epesca no fue
la nica causa. Los peces clupeiformes, como las anchovetas y sar
dinopas,
experimentan ciclos de poblacin naturales. Se podra haber pr
oducido una
combinacin de un gran esfuerzo pesquero y una depr esin en el ciclo natural.
El Nio tambin intervino. Los datos disponibles sobr e las capturas desde prin cipios del siglo pasado demuestran que cuando las poblaciones de anchoveta
peruana son prspe ras, las de sar dinopa estn r educidas, y v iceversa. Por
razones que no estn muy claras par ece que las poblaciones de estas dos
especies del este del Pacfico tienen ciclos contrarios. Se ha propuesto que el
agua caliente en el Pacfico debida a los El Nio ms acusados se traduce en
unas capturas grandes de sardinopa y pequeas de anchoveta; el agua fra y los
El Nio dbiles, o ausentes, traen capturas grandes de anchoveta y pequeas
de sardinopa. Es obvio que la gestin de las pesqueras para especies como la
anchoveta necesita adaptarse a la biologa de los peces, a las grandes capturas
de algunos aos y las capturas muy r educidas de otr os.
Desde su colapso, las capturas anuales de anchoveta peruana han
variado desde 93 654 toneladas en 1983, a 9.8 millones de toneladas en
1994 (Fig. 17.3), siendo otra vez las mayor es capturas de peces marinos y
haciendo de Per la segunda potencia pesquera mundial. El Nio de 1997-98
caus una disminucin de las capturas del 78 %, que en 1998 fuer on de solo
1.7 millones de toneladas. Sin embargo, pr onto se produjo su recuperacin, y
en 2000 se capturar on 11.3 millones de toneladas. Aunque en 2003 disminu yeron a 6.2 millones de toneladas, sigue siendo la mayor pesquera del mundo.
Volvern los nmer os de anchovetas y de aves pr oductoras de guano a sus
antiguos niveles? Lo ms importante es que es posible que se hayan apr endido
algunas lecciones. Se r epetirn los mismos err ores en otr os sitios?
1 N. del T. En el texto original no se especifica la cantidad de acres deforestados, por lo que aqu tampoco se indica la cantidad exacta de kilmetr
tropical deforestados para el cultivo de soja (1 km 2 = 247 acr es).
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os cuadrados de selva
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388
adultos como para reproducirse. Las pesqueras

dedicadas a los peces espada fueron cerradas en
grandes reas de las aguas pertenecientes a Estados Unidos en el Atlntico y el golfo de Mxico.
La pesca de atn con palangre tambin fue prohibida en algunas reas, ya que con este aparejo
tambin se capturaban muchos peces espada. Hay
pruebas de que estas medidas han dado algn resultado y el nmero de peces espada en el Atlntico norte est aumentando y quizs se est en el
buen camino para su recuperacin.
Las perturbaciones del hbitat son otra amenaza para los recursos pesqueros. Los estuarios,
manglares, praderas de hierbas de mar y otros
ambientes amenazados son importantes sitios de
cra para muchos peces, langostas, gambas, vieiras
y otras especies de gran valor comercial. Las tres
cuartas partes de las capturas de la flota pesquera
de Estados Unidos estn constituidas por especies que habitan en los estuarios durante parte de
su vida. Las redes de arrastre roturan el fondo, lo
que es otra forma de daar el hbitat. Las montaas submarinas, donde hay muchas especies endmicas, son particularmente vulnerables (vase
La biodiversidad en las profundidades, p. 372).
Las capturas accidentales, los organismos
que se pescan durante las faenas para otras especies, son otro problema. Se estima que alrededor
del 25 % de las capturas mundiales, aproximadamente 25 millones de toneladas, son accidentales. Los peces espada que se cogen en los
palangres dedicados a la pesca de atunes son un
buen ejemplo; accidentalmente en los palangres
tambin se capturan tortugas, aves marinas,
delfines y otras especies. La pesca con redes de
arrastre tambin produce muchas capturas accidentales. Esto es particularmente cierto en las
pesqueras dedicadas a las gambas, donde hasta
el 95 % del total de las capturas son accidentales
debido al pequeo tamao de malla de las redes
que se utilizan. Algunas de estas capturas accidentales se aprovechan pero en su mayor parte
se desechan. Aunque se devuelven al mar an
con vida, la mayor parte de los organismos capturados accidentalmente terminan muriendo.
Una gran parte de las capturas accidentales de
las pesqueras en que se usan redes de arrastre
son cras de especies valiosas buscadas en otras
pesqueras. Otra amenaza es la contaminacin
por vertidos de petrleo, aguas residuales y sustancias qumicas txicas. Los efectos de la destruccin del hbitat y de la contaminacin se
tratan posteriormente en el Captulo 18.
Los posibles efectos de la sobrepesca sobre
las ballenas, focas y otros mamferos marinos
que se alimentan de peces, son objeto de grandes
discusiones y controversias. Los ecologistas consideran que la sobrepesca es una amenaza para
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los mamferos marinos que ya estn en peligro,

mientras que los pescadores ven a los mamferos
marinos protegidos como una amenaza para las
reducidas existencias de peces. Un estudio de
2004 sugiri que globalmente los mamferos
marinos y los pescadores raramente actan sobre las mismas existencias. No obstante, se dan
coincidencias entre la alimentacin de los mamferos marinos y la pesca en algunas regiones,
por ejemplo en las Islas Aleutianas (vase Comunidades de quelpos, p. 290), as que la discusin continuar durante las prximas dcadas.
Gestin de los recursos. Dado el peligro

de sobrepesca, la mayora de las personas estn de acuerdo en que los recursos pesqueros se
deben capturar de manera que no lleguen a agotarse ms all de que sea imposible su recuperacin. En otras palabras, las pesqueras deben
gestionarse para asegurar su valor a largo plazo.
La adecuada gestin de las pesqueras es mucho
ms difcil de lo que parece. Por una parte, puede ser muy difcil estimar la produccin mxima
sostenible. Para hacerlo, los bilogos necesitan
informacin detallada sobre las existencias, velocidad de crecimiento y reproduccin de los
organismos, cunto tiempo viven y qu comen
(lo que a menudo cambia en las diversas etapas
del ciclo vital; vase Fig. 15.24 ). Es raro que
estas informaciones sean fciles de obtener y, a
menudo, es imposible conseguirlas. Los bilogos pueden tener que confiar en valoraciones
aproximadas o supuestos muy cuestionables, lo
que hace que sus estimaciones sobre las capturas
ptimas sean poco fiables.
Adems, las pesqueras reales son mucho ms
complejas de lo que hemos indicado. La curva de
captura/esfuerzo sin picos de la Figura 17.10
representa un modelo enormemente simplificado y no tiene en cuenta muchas caractersticas
naturales. Por ejemplo, la especie que se est
pescando puede competir con otra y la presin
pesquera puede alterar el equilibrio competitivo.
Los cardmenes se pueden reducir como consecuencia de la pesca, lo que puede hacer que los
peces no solo sean ms difciles de capturar, sino
que tambin puede afectar al comportamiento y
la reproduccin. Los modelos sencillos no tienen
en cuenta el tamao de los peces capturados, sino
solo, por ejemplo, si se cogen individuos grandes
y de mayor edad, o pequeos y ms jvenes, ya
que los individuos grandes generalmente producen muchos ms huevos que los pequeos. Del
mismo modo, la poca del ao en que se realiza
la pesca tambin puede ser importante; por ejemplo, si las capturas se hacen antes o despus de la
estacin de cra. Estas complicaciones naturales
pueden tener grandes consecuencias, y podran
hacer que una pesquera fallase inesperadamente

si no se consideran.
Teniendo en cuenta los problemas para determinar las capturas ptimas y los efectos potencialmente desastrosos de la sobrepesca, se
puede afirmar que las capturas se deben fijar
algo por debajo del nivel ptimo estimado, lo
suficiente como para que sean seguras. Sin embargo, un pescador, con una familia que alimentar y teniendo que hacer frente a los gastos que
ocasiona su barco, puede pensar de otra manera.
Lo mismo pueden decir los trabajadores de las
industrias conserveras y los astilleros, vendedores de aparejos, banqueros y todos los trabajadores que dependen directa o indirectamente
de la industria pesquera. As, la gestin de las
pesqueras es compleja, y a menudo polmica,
ya que adems de los biolgicos tambin depende de factores econmicos y polticos. Si
las existencias son explotadas por ms de una
nacin, tambin entran en juego las relaciones
internacionales.
Cuando se acuerda un nivel de capturas, hay
varias maneras de gestionar la pesquera. Se pueden establecer lmites de capturas para cada barco o, si se trata de un caladero situado en aguas
internacionales, un lmite para cada nacin. Alternativamente, se pueden limitar las capturas
totales, cerrndose el caladero en el momento en
que se alcanza dicho lmite. Tambin se puede
restringir el nmero de barcos o de pescadores,
la duracin de la estacin de pesca o las reas en
que sta se permite. Se puede prohibir la captura de individuos de ciertos tamaos o, si los
sexos se pueden capturar por separado, la pesca
de hembras. Los gobiernos tambin pueden reducir sus subsidios o incluso indemnizar a los
pescadores que abandonan la pesca.
Muchas formas de gestin implican controles de los aparejos usados. Por ejemplo, se puede
limitar el tamao o la potencia de los barcos.
Ciertos mtodos de pesca pueden prohibirse
totalmente. Por ejemplo, pueden estar permitidos los palangres, pero prohibidas las redes de
arrastre de fondo. El tamao de la malla de las
redes, que determina parcialmente su eficacia,
as como el tamao de los individuos y las especies que se capturan, tambin pueden regularse (Fig. 17.11). Dejar que los individuos ms
grandes se reproduzcan tambin puede ayudar
en la recuperacin de las existencias tras la sobrepesca.
El colapso total de pesqueras que antes eran
prsperas a veces ha obligado a tener que tomar
medidas drsticas. Sin embargo, la pesca solo se
ha prohibido totalmente en menos del 1 % de las
zonas pesqueras del mundo. El establecimiento
de reservas o santuarios para preservar hbitat
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(a)
(b)
389
(c)
FIGURA 17.11
El tamao y las especies de peces que se capturan pueden r egularse controlando el tamao de malla de la r ed. (a) Con una r ed fina se pueden capturar
tanto sardinas como atunes. (b) Con un mayor tamao de malla, las sar dinas escapan y solamente se capturan atunes. ( c) Con otro an mayor solo se capturan los atunes de
mayor talla.
importantes es otra manera de salvaguardar la

supervivencia de especies importantes, lo que
quizs permita que se puedan repoblar otras
reas que an estn abiertas a la pesca.
Adems de evitar la sobrepesca, se pueden
adoptar otras medidas de gestin para ayudar a
restaurar las existencias que se han agotado. Estas medidas pueden implicar la mejora y proteccin de hbitat esenciales o la repoblacin con
jvenes criados artificialmente.
La gestin de las pesqueras para evitar
la sobrepesca incluye el establecimiento de cuotas
de captura, restricciones del tipo de aparejos
y otras medidas.
Los derechos de pesca en las aguas territoriales de una nacin complican la gestin de los
recursos. Tradicionalmente, las aguas territoriales de un pas se extendan hasta una distancia
de 3 millas nuticas (5.5 km) desde su costa. Sin
embargo, algunas naciones comenzaron a extender sus aguas territoriales excluyendo a las flotas
pesqueras de otros pases. Los conflictos pesqueros incluso condujeron a algunas guerras. Finalmente, en 1982 se lleg a un acuerdo general en
la Convencin de las Naciones Unidas sobre el
Derecho del Mar (UNCLOS, del ingls United
Nations Convention on the Law Of the Sea; vase
Perspectivas de futuro, p. 431). Dicho acuerdo permite que las naciones establezcan una
zona econmica exclusiva (ZEE) de 200 millas nuticas (370 km) desde la costa. Dentro de
esta zona pueden controlar totalmente sus pesqueras, el petrleo y los recursos minerales. Las
naciones estn obligadas a utilizar sus recursos
de manera sostenible. Pueden expulsar a los pescadores forneos si lo desean o vender licencias
17cas30646_ch17.indd 389
de pesca a las flotas extranjeras. Es evidente que

las ZEE no pueden estar constantemente vigiladas, y los pescadores furtivos pueden entrar
en ellas y pescar sin autorizacin o con aparejos
ilegales. Cuando estos piratas son apresados,
sus capturas generalmente se confiscan.
El establecimiento de una zona econmica
exclusiva (ZEE) permite que las naciones protejan
la pesca y otros recursos hasta una distancia
de 200 millas nuticas alrededor de sus costas.
En Estados Unidos, que todava no ha firmado el acuerdo de la UNCLOS, el Decreto

Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible
(Magnuson-Stevens Sustainable Fisheries Act), de
1996, obliga a las autoridades pesqueras federales a desarrollar planes de gestin para evitar la
sobrepesca, restaurar las existencias en los caladeros agotados y reducir las capturas accidentales, y por primera vez la proteccin se ha ampliado a las especies no comerciales. Los buques de
naciones extranjeras que han firmado acuerdos
de pesca con Estados Unidos solamente estn
autorizados a pescar en sus aguas jurisdiccionales despus de recibir la correspondiente licencia. La Comisin Pew para los Ocanos (Pew
Oceans Commission), en 2003, fue ms all del
Decreto para la Pesca Sostenible, pidiendo una
reforma de las leyes y de las polticas nacionales para proteger los ecosistemas marinos. Esta
comisin independiente recomend una poltica
unificada para reestructurar la gestin de la industria pesquera que asegure no solo la explotacin sostenible, sino tambin la proteccin de
ecosistemas enteros. Tambin llam la atencin
sobre la necesidad de regular los aparejos de pesca que daan el ambiente marino, la supervisin
de las capturas accidentales y el control de la

contaminacin causada por la maricultura.
Sin embargo, ms del 90 % de las pesqueras
ocenicas actuales se encuentran dentro de la
ZEE de alguna nacin, aunque las zonas de alta
mar todava se consideran como internacionales.
Algunas posibles pesqueras nuevas se encuentran fuera de los lmites territoriales y, por lo
tanto, estn abiertas a todas las naciones.
Nuevas pesqueras. La sombra de la sobre-
pesca pone en duda la capacidad futura del ocano para proporcionar alimentos. Una gestin
ms eficaz, el control de la contaminacin y la
conservacin de ambientes amenazados, pueden
ayudar. Sin embargo, el aumento de la poblacin
mundial hace que tambin aumente la demanda
de recursos marinos. Durante dcadas, los bilogos marinos han centrado sus trabajos en la
bsqueda de caladeros nuevos o no explotados.
Una posibilidad es aumentar el aprovechamiento
de las capturas accidentales. El principal problema de muchas de las capturas accidentales no es
que se trate de pescado malo sino simplemente
que los consumidores no lo compran. Los gustos de los consumidores son volubles y varan de
un sitio a otro. Lo que en un lugar se considera
un manjar, en otro no es ms que un desperdicio.
Por ejemplo, la merluza (Tabla 17.2) es apreciada en Europa pero no en Estados Unidos. Las
corbinas y alones orientales son peces comunes
que se consideran como morralla en Estados
Competencia Cuando un organismo utiliza un

recurso escaso a expensas de otro.
Captulo 10, p. 217
10/5/07 20:37:16
390
Pesqueras de krill antrtico
El krill antrtico (Euphausia superba; Fig. 17.12) vive formando enormes bancos
en el ocano Antrtico, donde es la principal fuente de alimentos para muchos
animales marinos (vase Fig. 10.14 ). Es uno de los organismos multicelular es
ms abundantes del ambiente marino.
El inters por la pesca del krill antrtico comenz a principios de la dcada
de 1960, despus de que los japoneses hubiesen empezado a explotar las
pesqueras de otra especie de krill de menor tamao en el Pacfico norte. Al
principio el krill antrtico se utiliz sobr e todo como pienso para animales. Su
sabor fuerte y aceitoso hizo que fracasasen los intentos de comer
cializacin
como alimento humano. A principios de los aos 1980 las capturas r ealizadas
por la Unin Sovitica, Japn y algunas otras naciones llegar on casi al medio
milln de toneladas (vase T abla 17.1). Entonces las capturas comenzar on a
disminuir enormemente, sobre todo por el coste de enviar los buques de pesca
a la Antrtida y por la desintegracin de la Unin Sovitica; durante los lti
mos 10 aos las capturas anuales han sido, en promedio, de solamente unas
100 000 toneladas, muy por debajo de los 150 millones de toneladas previstas
originalmente. Sin embargo, el krill sigue siendo el organismo ms capturado
en las aguas del ocano Antrtico.
Actualmente las pesqueras antrticas de krill estn gestionadas por
una agencia inter nacional, la Comisin para la Conservacin de los Recursos
Biolgicos Antrticos (CCAMLR, del ingls Commission for the Conser vation
of Antarctic Marine Li ving Resources ). Casi el 90 % del total de capturas es
realizado por las flotas de Rusia, Ucrania y Japn. Aunque las capturas actualmente son bajas, se ha r enovado el inters por esas pesqueras. La mayor
parte de las capturas se usan para hacer piensos que se utilizan en las pis
cifactoras, de los que hay una gran demanda. Adems de ser una fuente de
Unidos, pero en otros lugares se consumen. En

California se capturan grandes cantidades de
calamares, pero la mayor parte se exporta, sobre todo a Japn. Los calamares son una buena
fuente de protenas magras, pero los consumidores americanos desconfiaban de los moluscos
dotados de ventosas, aunque la comercializacin
de calamares por su nombre italiano de calamari
ha aumentado la demanda. El cambio de denominacin comercial tambin ayud a superar la
resistencia de los consumidores a comer pez delfn (Coryphaena hippurus), que, ciertamente, es
un pez y no un delfn. El nombre hawaiano ms
atractivo de mahimahi ha ayudado a aumentar
su venta.
Un posible uso de las capturas accidentales
es su proceso como productos ms demandados.
Por ejemplo, en la fabricacin de surimi, el pescado de poco valor se lava para eliminar la grasa,
se pica y se mezcla con condimentos y conservantes. Dndole la forma adecuada, se vende
como sustituto de la carne de cangrejo, langosta,
gamba o vieira. Actualmente el abadejo de Alas-
alimentos para los peces cultivados libr e de contaminantes, el krill es rico en

pigmentos r ojos de origen natural, que contribuyen a dar a la car
ne de los
salmones cultivados un color r osado oscur o y, por lo tanto, son una buena
alternativa fr ente al empleo de un pigmento sinttico que se sospecha que
puede causar algunos daos ocular es en humanos. T ambin se estn investi gando varios pr oductos farmacuticos que se obtienen a partir del krill.
Estudios realizados en 2000 mediante el empleo del snar , indicaron que
el krill es casi 2.5 veces ms abundante en el norte del mar de Scotia, en la
pennsula Antrtica, de lo que pr eviamente se haba estimado. El seguimiento
a largo plazo de las poblaciones de krill parte de un pr ograma de investigacin
en curso (vase El enfoque de la ciencia: Souther n Ocean GLOBEC, p. 343),
muestra que su abundancia vara enormemente de un ao a otr o, quizs como
parte de un ciclo natural. La abundancia de krill alr ededor de la pennsula Antrtica ha disminuido r ecientemente. Una posible explicacin sera la disminucin
de la capa de hielo durante el invier no, que pr oporciona el alimento esencial
para el krill joven bajo la forma de las cadenas de diatomeas que cr ecen bajo
la superficie inferior de dicha capa de hielo. Las investigaciones actuales estn
centradas en conocer las razones y los efectos de este cambio cclico de la
abundancia del krill, particularmente en si el calentamiento global es un factor
a tener en cuenta (vase V iviendo en un inver nadero: El calentamiento global,
p. 406). De suma importancia es la investigacin de los posibles efectos de
las variaciones de abundancia, incluyendo los de una pesquera que se va
ampliando, sobre el ecosistema antrtico en su conjunto.
Marine Biology.
ka es el principal componente, pero tambin se

pueden utilizar otras especies menos apreciadas. Los productos pesqueros procesados, como
las varitas de pescado, tambin pueden abrir el
mercado a las capturas de especies poco populares. Las capturas accidentales tambin se pueden
procesar como harina de pescado y utilizarse para
enriquecer cualquier tipo de alimento preparado.
A menudo se citan como posibles fuentes
de grandes capturas las aguas muy productivas de
los alrededores de la Antrtida y los grupos
de islas que hay en ellas. Las capturas antrticas
incluyen varias especies de pescado, calamares,
cangrejos rey y krill (Fig. 17.12). Sin embargo,
incluso en las duras condiciones del Antrtico,
la sobrepesca ya se est cobrando su precio. Por
ejemplo, las aguas alrededor de la isla de Georgia
del Sur ya sufren sobrepesca. La pesca ilegal ha
devastado algunas pesqueras antrticas. El rbalo de fondo o austromerluza negra (Dissostichus
eleginoides), que en Estados Unidos se comercializa como perca de mar chilena, est muy
agotado. La pesca ilegal con palangre tambin
ha afectado a las poblaciones de aves marinas,

especialmente a las de albatros (vase Especies
amenazadas y en peligro, p. 414).
Hay otras posibles fuentes de alimentos marinos, algunas de ellas muy poco aprovechadas.
Otras son especies poco habituales de calamares
y otros cefalpodos, peces voladores y cangrejos
pelgicos (Pleuroncodes; Fig. 17.13). Los peces
linterna (Myctophum; vase Fig. 16.6 ) representan otra posible pesquera. Se encuentran a
grandes profundidades, pero durante la noche
emigran a la superficie formando parte del nivel profundo de dispersin. En la mayora de
los ocanos forman cardmenes densos. stas y
otras especies estn poco o nada explotadas, sobre todo por la poca aceptacin por parte de los
consumidores y por la carencia de mtodos de
pesca eficaces. Eventualmente algunas especies
pueden sustentar pesqueras provechosas, aunque probablemente ms para obtener harina de
pescado que para su consumo directo.
La desaparicin de los peces ms valiosos,
que suelen estar ms arriba en la pirmide tr-
390
17cas30646_ch17.indd 390
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391
erizos de mar en las islas Aleutianas, en Alaska.

Debido a la disminucin de la abundancia de
los peces de que se alimentan las focas y leones
marinos, las orcas que normalmente se alimentan de dichos mamferos han empezado a comer
nutrias de mar, que eran las que mantenan bajo
control a los erizos (vase Comunidades de
quelpos, p. 290).
Las medidas para aumentar el suministro de
alimentos de origen marino para consumo humano
incluyen el incremento de la explotacin de
especies poco utilizadas y el desarrollo de nuevas
pesqueras.
Maricultura. En vez de continuar con la so-
FIGURA 17.12
El krill ( Euphausia superba ) forma bancos densos en las aguas antrticas y fue considerado
como un posible alimento humano. Sin embargo, las capturas anuales pr evistas, de millones de toneladas, todava
no se han materializado (vase Pesqueras de krill antrtico, p. 390).
FIGURA 17.13
Pleuroncodes, al que se conoce con los nombr es de langosta krill, cangr ejo de los atunes y
langostilla, es un cangr ejo pelgico que se ha sugerido como posible alimento humano. Los grandes bancos de
P. planeanipes, con una longitud mxima de 13 cm, a menudo llegan a las playas en la costa del Pacfico de California
y de Mxico, dando a las playas un color r ojo brillante. Un posible pr oblema es que Pleuroncodes es un alimento
importante para los atunes.
fica, ha forzado la pesca de otros que estn en

escalones inferiores. Tal cambio puede llevar a
modificaciones no deseadas de todo el ecosistema, como podra ser el aumento de la abundan-
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cia del plancton no utilizado o de depredadores

indeseables como medusas y ctenforos.
La sobrepesca puede ser responsable de la
destruccin de los bosques de quelpos por los
brepesca de los recursos alimenticios naturales

de los ocanos, cada vez ms escasos, por qu no
crar a los animales marinos igual que hacemos
con el ganado? La idea no es nueva: los chinos
lo han estado haciendo con peces de agua dulce
durante miles de aos. Los romanos cultivaron
ostras y los primeros hawaianos construyeron
charcas emparedadas a lo largo de la costa para
criar lisas (Mugil) y sabalotes (Chanos chanos). El
uso de tcnicas de cultivo para el crecimiento y
recoleccin de organismos marinos se conoce
como maricultura o maricultivo, la agricultura del mar (vase Apndice D. La mitilicultura). Un trmino ms general es el de acuicultura, que se aplica a los cultivos de organismos
tanto de agua dulce como marinos. El cultivo de
peces marinos y crustceos a escala mundial solamente alcanz una produccin de 17.1 millones de toneladas mtricas en 2003, con un valor
comercial estimado de 24.5 millones de euros.
Estas cifras, que implican un volumen de produccin tres veces mayor y el doble del valor de
los datos correspondientes a 1990, demuestran
el rpido crecimiento de la maricultura. Las cifras de 2003 seran an mayores si se incluyesen
las correspondientes al cultivo de algas marinas
(12.5 millones de toneladas mtricas, con un valor de 5 millones de euros). En 2003 el cultivo
de animales de agua dulce produjo 29.4 millones de toneladas, con un valor de 32.6 millones
de euros. La acuicultura tambin ha crecido tres
veces ms rpidamente que la produccin ganadera en tierra firme y, segn la FAO, la acuicultura es el sector de produccin de alimentos ms
Nivel profundo de dispersin Animales,

sobre todo peces y camarones, que emigran
verticalmente entre las zonas mesopelgica
y epipelgica.
Captulo 16, p. 361
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392
rpido del mundo. Aproximadamente el 30 % de

los alimentos de origen acutico que se consumen
en todo el mundo proceden del cultivo, aunque
sobre todo se trata de pescado de agua dulce. El
crecimiento de la piscicultura anualmente fue, en
promedio, del 11 % durante los aos 1990 y se
estima que en 2010 la produccin puede ser superior a la de las ganaderas de todo el mundo.
La maricultura de gambas tambin ha crecido
enormemente, con un aumento del volumen de
produccin de ms del 300 % desde mediados
de los aos 1980 a finales de la dcada 1990.
Actualmente, alrededor del 25 % de los 3 millones de toneladas de gambas que se consumen
anualmente en el mundo proceden del cultivo.
Aunque la maricultura se utiliza sobre todo
para el crecimiento y engorde de especies que
sirven como alimento, tambin se utiliza para
la produccin de perlas cultivadas (vase Los
bivalvos, p. 133) y de peces de acuario (vase
Industrias pesqueras para el ocio, p. 395).
FIGURA 17.14
La maricultura es el cultivo del mar para la
obtencin de alimentos y otros recursos. El trmino
acuicultura tambin incluye el cultivo de especies
de agua dulce.
La maricultura tradicional todava se practica en algunos lugares, sobre todo en Asia.

Los sabalotes se cran en charcas de agua salobre, es decir, agua de mar parcialmente diluida
(Fig. 17.14). Los peces inmaduros se capturan
en su medio natural, se llevan a las charcas y se
alimentan con residuos agrcolas. De esta manera, las basuras se convierten en carne de pescado,
cuya produccin es ms barata que la de cerdo o
de vaca. Estas granjas de pescado proporcionan no solo alimentos de alto valor protenico,
sino tambin puestos de trabajo.
En muchas partes del mundo se utilizan procedimientos similares, con algunas modificaciones, para cultivar otros peces, moluscos, gambas y
algas marinas (vase Apndice D. La mitilicultura). Los moluscos bivalvos inmaduros (llamados
semillas) se trasplantan a sitios favorables en ensenadas (Fig. 17.15), charcas, estuarios (incluidos
los fiordos) y manglares naturales. Se pueden colocar en el interior de cercados de madera, hormign u otros materiales, as como en redes de nailon. Los salmones y otros peces se cran en grandes corrales o jaulas flotantes. El barbudo de seis
dedos del Pacfico o moi (Polydactylus sexjilis) y
otros peces se cran en jaulas gigantes sumergidas
en Hawai. Las ostras, mejillones y otros moluscos
se producen en rejillas, cestas, cuerdas colgando
de balsas (bateas) y de otras maneras ingeniosas.
Este tipo de maricultura, en la que el cultivo se
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En Filipinas, el sabalote ( Chanos chanos ) se cultiva en jaulas flotantes y en charcas de agua

salobre. Algunos peces se apr ovechan para su consumo, per o a otros se les deja llegar a la madur ez y se permite
que se reproduzcan para rellenar las jaulas y charcas.
FIGURA 17.15
Cultivo de ostras de Sydney (Crassostrea glomerata) en Whangaroa, Nueva Zelanda.
realiza bajo condiciones ms o menos naturales y,

relativamente, con poca manipulacin, se conoce
como maricultura en abierto o semicultivo.
No obstante, en algunos casos el cultivo de
especies de gran valor como alimento es muy
diferente. En lo que se puede describir como
domesticacin de los organismos, el crecimiento
se maximiza mediante el control casi total de los
organismos y su ambiente. Este tipo de maricultura se denomina maricultura en cerrado o
intensiva.
La maricultura intensiva plantea muchos

problemas y solamente se puede cultivar un
pequeo porcentaje de las especies marinas que
sirven como alimento (Tabla 17.3). Obviamente, los peces clupeiformes y los atunes necesitan grandes espacios abiertos, por lo que no son
buenos candidatos para la maricultura intensiva.
Para poder ser cultivadas con xito, la mayora
de las especies necesitan sitios y equipos especializados. El agua bombeada a los tanques, piscinas u otras instalaciones de cultivo debe estar
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Tabla 17.3
Ejemplos de especies marinas y de agua salobr e

usadas en la maricultura comer cial
Especies cultivadas
Principales zonas de cultivo
PECES
Sabalote (Chanos chanos)
Sudeste asitico
Salmn atlntico (Salmo)
EE UU, Canad, Chile, Europa
Salmn pacfico (Oncorhynchus)
EE UU, Canad, Chile, Japn
Lisas (Mugil)
Sudeste asitico, Mediterrneo
Pleuronectiformes (peces planos)

(Solea y otros)
EE UU, Europa
Pez limn (Seriola)
Japn
Pargo japons (Pagrus major)
Japn
Caballa (Trachurus)
Japn
Pez globo (Fugu)
Japn
Bacalao (Gadus)
Europa
MOLUSCOS
Ostras (Crassostrea, Ostrea)
EE UU, Europa, Japn, Taiwan, Australia,

Nueva Zelanda
Oreja de mar (Haliotis)
EE UU, Japn
Mejillones (Mytilus, Perna)
EE UU, Europa, Nueva Zelanda
Vieiras (Pecten, Patinopecten)
Europa, Japn
Almejas, berberechos (Anadara y otros)
Sudeste asitico
CRUSTCEOS
Gambas, camarones (Penaeus y otros)
EE UU, Ecuador, Mxico, Japn, China,

Sudeste asitico, India, Bangladesh
ALGAS
Rojas (Porphyra, Eucheuma)
y pardas (Laminaria)
libre de agentes contaminantes y se debe comprobar cuidadosamente para que la temperatura,

salinidad y otros factores qumicos sean los adecuados. Los residuos txicos de los propios organismos tambin deben eliminarse. La alimentacin puede ser un problema, ya que las distintas etapas del ciclo de una especie generalmente
tienen necesidades alimentarias diferentes. Este
problema es particularmente importante cuando
se intenta cultivar las etapas larvarias planctnicas, ya que se necesitan alimentos especialmente
cultivados. Los depredadores y los organismos
causantes de enfermedades deben eliminarse o
matarse peridicamente. En las condiciones de
masificacin tpicas de las piscifactoras, los parsitos y las enfermedades pueden ser devastadores. Por ejemplo, las infecciones por virus son
un gran problema en los cultivos de camarones
y gambas. Incluso las aves y los leones marinos
han aprendido a aprovecharse de los valiosos pe-
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Japn, China, Sudeste asitico,

sur del Pacfico
ces que tan cuidadosamente se cran. Las condiciones de masificacin tienden a causar canibalismo entre los peces y crustceos. Por ejemplo,
los jvenes de las langostas americanas (un tipo
de bogavantes), se deben criar individualmente o se comern unas a otras. Sin embargo, la
maricultura comercial es un desafo que muchos
cientficos, empresarios y comerciantes estn
dispuestos a aceptar. Por ejemplo, actualmente se puede congelar el esperma de camarones
y gambas, lo que asegura su reproduccin a lo
largo de todo el ao. Hemos aprendido a inducir el establecimiento de las larvas planctnicas
de los abulones, un molusco de gran valor. Los
cientficos incluso pueden crear ostras con tres
juegos de cromosomas, en vez de los dos normales. Esto las hace estriles. Las ostras normales
desarrollan un sabor fuerte cuando maduran los
huevos, pero las estriles, que no producen huevos, siempre son sabrosas.
393
Ciertas especies, en lugar de mantenerse

hasta lo que podra denominarse cosecha,
slo se dejan crecer durante un corto periodo
y entonces son liberadas como alevines o cras
para enriquecer las poblaciones naturales; este
proceso se conoce como siembra. Los salmones son un ejemplo interesante de siembra. En
algunos lugares, especialmente en Europa, los
salmones se mantienen en cautividad durante
toda su vida, desde el desove a la cosecha. Pero
en otros lugares los salmones se liberan como
jvenes para que se alimenten y crezcan en el
mar. Varios aos despus vuelven, como adultos
totalmente desarrollados, a la corriente en que
fueron liberados. No slo pueden ser capturados
por los pescadores comerciales y deportivos por
los mtodos habituales, sino que nadan hasta
llegar al criadero, donde los que no se utilizan
para la cra pueden recogerse y cosecharse. Esta
prctica, conocida como rancheo del salmn, se
empez a utilizar en el noroeste del Pacfico de
Norteamrica pero ya se est utilizando en otros
lugares lejanos, como Chile y Nueva Zelanda.
La mayora de las operaciones de la maricultura necesitan equipos caros y personal especializado. Estos requerimientos limitan la cantidad
de especies que se pueden cultivar; algunas especies no seran rentables. Generalmente las especies que se cultivan son las que alcanzan precios
elevados. As, en vez de producir alimentos ricos en protenas en grandes cantidades y baratos para un mundo hambriento, la maricultura
tiende a proporcionar variedad a la dieta de los
pases ricos.
Otra desventaja de la maricultura es la contaminacin. Las piscifactoras, con miles de
peces en sus tanques o en jaulas flotantes, estn concentradas a lo largo de la costa y hacen
vertidos de cantidades enormes de heces, orina
y alimentos no consumidos, que finalmente degradan la calidad del agua. La descomposicin
de estos desechos agota el oxgeno del agua y los
nutrientes vertidos pueden provocar floraciones
peligrosas de algas. Algunos productos qumicos
txicos tambin se concentran en los peces cultivados.
En algunas piscifactoras tambin se utilizan productos qumicos como antibiticos,
pesticidas y pigmentos sintticos, que pueden
ser peligrosos para la vida marina circundante. Otro riesgo es la introduccin de parsitos
y enfermedades en las especies marinas locales
en su propio ambiente. An ms devastadora
puede ser la destruccin del medio natural. Por
ejemplo, la deforestacin para la construccin de
piscifactoras dedicadas a la cras de camarones
y gambas ha causado la destruccin de muchos
manglares, marismas y otras comunidades cos-
10/5/07 20:37:25
394
teras en zonas tropicales y subtropicales (vase

Impacto humano en las comunidades de los
estuarios, p. 273). Esta destruccin ha reducido
las existencias de las especies locales, que utilizan los manglares y marismas para criar. Aunque las gambas son ms apetitosas, realmente se
producen menos alimentos que en los ambientes destruidos. Las especies forneas cultivadas
que se escapan son potencialmente dainas para
las especies nativas y para las comunidades que
viven en esos ambientes, y la captura de peces
en el mar para alimentar a los cultivados, una
prctica comn, tambin puede agotar algunas
pesqueras naturales. Los salmones atlnticos
escapados cran con las poblaciones salvajes y
diluyen su genoma, y pueden hacer que los descendientes sean ms vulnerables a las enfermedades y a otras presiones naturales.
No obstante, los cientficos y economistas
son optimistas. Predicen que la maricultura inFIGURA 17.16 Una platija japonesa o fletn bastardo (Paralichthys olivaceus), producida en una piscifactora de
tensiva algn da proporcionar una cantidad Hawai. Este cultivo utiliza el agua fra y rica en nutrientes que se bombea desde una pr ofundidad de 600 m, no solo
significativa de alimentos relativamente baratos. para la cra de los peces sino tambin, y principalmente, para generar energa. Esta platija, tambin llamada hirame,
Fijan estas esperanzas en el desarrollo de mejo- llega a alcanzar unos pr ecios elevados por ser bastante apr eciada en la pr eparacin de platos a base de pescado
crudo como el sashimi.
ras tecnolgicas y de variedades de crecimiento
rpido de las especies que se usan como alimento, e incluso en que algunos peces carnvoros se
vuelvan vegetarianos, lo que hara que su cra
fuese mucho ms barata. Realmente, la maricultura de camarones y gambas es una fuente de
ganancia de divisas significativa para varios pases en vas de desarrollo. El uso de la ingeniera
gentica y de otras formas de biotecnologa es
una posibilidad con buenas perspectivas. La ingeniera gentica pronto puede permitir la alteracin de la informacin gentica contenida en
el ADN para producir variedades de crecimiento ms rpido, ms resistentes a las enfermedades o con mejor sabor. Sin embargo, hay gran
preocupacin por los efectos que los organismos
escapados tendran al criar con las poblaciones
salvajes. Otras posibilidades son bombear agua
rica en alimentos desde zonas profundas del mar
para proporcionar mejores condiciones de cultivo (Fig. 17.16), o aprovechar las aguas residuales y utilizarlas para el crecimiento de las algas
planctnicas que sirven como alimento para las
larvas de los peces y otras especies.
FIGURA 17.17 Los cocodrilos marinos ( Crocodylus porosus), que en la fotografa apar ecen junto a cocodrilos
Vida marina como artculo

comercial y de ocio
Los recursos biolgicos del mar, adems de
como alimentos, se aprovechan de otras muchas
formas. De los manglares se obtiene madera y
carbn vegetal. Se hacen joyas con perlas, conchas y corales, y cuero con la piel del cocodrilo
marino (Fig. 17.17), serpientes del mar, tiburones y otros peces.
17cas30646_ch17.indd 394
de Nueva Guinea de agua dulce (C. novaeguineae), se cran en Papua Nueva Guinea por su valiosa piel. Este criadero
se construy para poder aprovechar los despojos de una granja de pollos y obtener algunos beneficios extra. Los cocodrilos marinos son ms valiosos que sus primos de agua dulce, ya que sus placas son ms pequeas y por lo tanto
se pueden aprovechar ms partes de la piel. Se sacrifican cuando alcanzan una longitud de aproximadamente 1 m.
A partir de las algas marinas se obtienen compuestos qumicos que son muy utilizados en la
preparacin de alimentos, cosmticos, plsticos y
otros productos (vase Importancia econmica,
p. 114). Sin embargo, muchos de estos recursos
se estn infrautilizando. Los ricos bosques de
mangles se utilizan para extraer madera para la

construccin o se deforestan para el desarrollo urbano. Los corales negros y joya han desaparecido
en muchas reas. Todava se capturan muchas especies en peligro. Por ejemplo, las focas se matan
por su piel y las tortugas carey por su concha.
10/5/07 20:37:28
Medicamentos de origen marino. Los organismos marinos tropicales: anmonas, cora-
les, erizos de mar y casi cualquier otro organismo

coloreado y que pueda llevar una etiqueta con el
precio. Incluso se venden rocas vivas, esto es,
rocas con su vida marina asociada. La mayora
de estos organismos marinos se capturan en su
ambiente natural, especialmente en los arrecifes
de coral (vase Modificacin y destruccin de
hbitat, p. 402).
La recoleccin sin restricciones e indiscriminada de organismos marinos para el comercio
de los acuarios puede ser muy destructiva para
el medio natural. En Filipinas y en otros sitios
los peces de acuario a menudo se capturan usando venenos o explosivos que matan a cientos o
miles de peces por cada ejemplar que llega a la
tienda de animales de nuestro barrio. Sin embargo,
en Australia y en otros sitios la gestin
Industrias pesqueras para la diversin.
de
la
captura
de especies para los acuarios ha
Para millones de personas, los recursos biolgicos del mar no solo proporcionan sustento ayudado a reducir el impacto, al recolectarse del
sino tambin recreo, una buena manera de pasar arrecife de una manera sostenible.
el tiempo libre (vase Los ocanos y el ocio,
p. 429). Los aficionados a la pesca recreativa Los recursos pesqueros del ocano son utilizados
capturan desde langostas a peces peleones. Se con fines recreativos por millones de personas en
estima que en Estados Unidos las capturas de todo el mundo.
especies marinas por parte de estos pescadores
pueden llegar a suponer alrededor del 30 % de
las capturas comerciales de los peces de consumo. Las industrias pesqueras recreativas son la
base de negocios multimillonarios por todo el Recursos abiticos
mundo. Los aficionados a la pesca compran em- del fondo del mar
barcaciones y aparejos, alquilan barcos y hacen
largos viajes para disfrutar de su aficin, aumen- Adems de sus recursos vivos, o recursos bioltando las ganancias de las empresas tursticas. gicos, el mar contiene muchos recursos no reHay un aumento de la tica conservacionista novables, es decir los que no se substituyen naentre los aficionados a la pesca recreativa y en turalmente, por ejemplo petrleo, gas natural y
muchos lugares tienen una importante influen- minerales. Estos recursos son mucho ms caros
cia poltica. No obstante, las industrias pesque- y difciles de localizar y explotar bajo el mar que
ras de recreo pueden ejercer una gran presin en tierra firme. No es sorprendente que los resobre las existencias de los peces y, por tanto, cursos no renovables del mar continen estando
necesitan ser cuidadosamente gestionadas. En poco aprovechados mientras que sus fuentes en
Estados Unidos son responsables del 23 % de las tierra estn a plena produccin. Sin embargo, las
capturas de las especies marinas que sufren so- reservas en tierra cada da son menores y ya se
brepesca y, para algunas especies, estas capturas est volviendo al fondo del mar para encontrar y
son mayores que las comerciales. Los grandes explotar nuevos recursos.
peces depredadores, cuyas existencias son de las
ms afectadas, son sus principales objetivos.
Petrleo y gas
El negocio y la diversin tambin se combinan en el prspero comercio de los acuarios. El petrleo y el gas natural fueron dos de los
Aunque la aficin por los acuarios est domina- primeros recursos marinos no renovables que
da por los peces de agua dulce, los acuarios ma- empezaron a utilizarse comercialmente. A finarinos se estn popularizando y su nmero est les del siglo xix, se descubrieron en California
algunos yacimientos de petrleo que se extencreciendo rpidamente.
La exportacin de peces tropicales marinos dan bajo el mar hasta zonas bastante alejadas
de vistosos colores, como los peces dragn, made la costa. El petrleo se extrajo usando la mariposa y damisela, es un negocio importante en quinaria petrolera entonces disponible montada
pases como Filipinas y Fiji. Actualmente el co- sobre plataformas de madera que se anclaban al
mercio de los acuarios se ha extendido a otros fondo lejos de la costa.
compuestos qumicos que se obtienen a partir de

los organismos marinos, o productos naturales
marinos, tienen posibles utilidades mdicas. El
uso mdico de productos naturales marinos por
los chinos probablemente tiene una antigedad
de varios miles de aos, pero su uso en Occidente es muy limitado. No obstante, en los ltimos
aos se ha producido un gran incremento de la
recoleccin, anlisis y las pruebas sistemticas
de nuevos compuestos. La bsqueda de medicamentos de origen marino se ha convertido en
una de las ramas ms interesantes de la oceanografa, combinando los campos de la biologa, la
qumica y la farmacologa (vase Tmese dos
esponjas y llmeme por la maana, p. 396).
17cas30646_ch17.indd 395
395
La industria petrolera marina experiment un gran crecimiento durante los aos 1970,
cuando los elevados precios del petrleo y del
gas hicieron que las perforaciones submarinas
fuesen enormemente rentables. Actualmente se
est extrayendo petrleo y gas en la plataforma
continental del golfo Prsico, golfo de Mxico, mar del Norte y en otras reas, en todos los
continentes excepto en la Antrtida. Se cree que
puede haber yacimientos de petrleo y gas en un
gran porcentaje de las plataformas continentales
de todo el mundo. Actualmente tambin se est
perforando en aguas ms profundas, ms all de
la plataforma continental. El enorme potencial
econmico de estas reservas fue uno de los factores que llevaron al establecimiento de las ZEE
para proteger los intereses nacionales de los diferentes pases.
Las plataformas continentales son uno de los
principales lugares con yacimientos de petrleo
y gas natural.
La extraccin submarina de petrleo y gas

puede ser una operacin difcil y costosa, especialmente cuando los yacimientos se encuentran
muy lejos de la costa, como ocurre por ejemplo
en el mar del Norte. Las grandes corrientes, el
fuerte oleaje y las malas condiciones atmosfricas son problemas aadidos.
Superar estas dificultades ha sido un logro
importante de la ingeniera oceanogrfica. Las
perforaciones exploratorias se realizan desde
naves especiales o desde plataformas que se
pueden sumergir o elevar parcialmente y que
pueden remolcarse de un sitio a otro y anclarse
al fondo del mar en el lugar elegido. Una vez que
se encuentra petrleo o gas, para la extraccin
se construyen enormes plataformas de acero u
hormign, que se fijan al fondo (Fig. 17.18) .
Se estn utilizando submarinos accionados por
control remoto para construir las instalaciones
submarinas, incluidas las tuberas para el transporte del petrleo (oleoductos) o del gas (gaseoductos) hasta las estaciones terminales situadas
en tierra firme. Actualmente las plataformas flotantes permiten la extraccin de petrleo y gas
natural a ms de 3000 m de profundidad.
Otra posible fuente submarina de energa es el
metano. En las profundidades de muchos lugares
Genoma La informacin gentica completa

de un organismo.
ADN cido desoxirribonucleico, que contiene
la informacin gentica de la clula.
Captulo 4, p. 72
10/5/07 20:37:29
396
Tmese dos esponjas y llmeme por la maana

La obtencin de medicamentos de origen marino no es tarea fcil. Implica tener buen ojo, intuicin, suerte y sufrir muchas frustraciones. Significa desde
tener que bucear en los hermosos arr ecifes de coral, hasta pasar incontables
horas de trabajo en el laboratorio.
Los co loreados in vertebrados ssiles que viven en los arr ecifes esponja s,
corales blandos, nudibranquios, ascidias, etc.; son buenos candidatos para la
investigacin biomdica. Aunque apar entemente estn indefensos, estos animales
blandos, ssiles y muy visibles, raramente son comidos por los hambrientos peces
o cangrejos. Este hecho sugiere que poseen algn tipo de mecanismo de defensa.
Se sabe que muchos de estos vistosos invertebrados pr
oducen compuestos
qumicos nicos que les hacen tener un sabor desagradable o les permiten libe rarse de vecinos hostiles, y estas sustancias qumicas pueden tener algunas
caractersticas que tambin podran ser beneficiosas para los seres humanos.
Los organismos marinos con una posible utilidad farmacutica se r
ecogen, congelan y envan al laboratorio para su anlisis. Usando alcohol y otr
os
disolventes, se extraen las sustancias en bruto y se hacen ensayos experimen tales para pr obar su capacidad de matar o inhibir el cr ecimiento de bacterias
(actuando como antibiticos), hongos y virus. T ambin se hacen pruebas del
efecto de los extractos sobr e las clulas cancergenas y sobr e su posible uti lizacin como agentes antiinflamatorios. En estos ensayos se utilizan animales
de laboratorio y cultivos de clulas o de tejidos. Cualquier extracto pr ometedor
se separa ms cuidadosamente y se identifican los compuestos qumicos que
contiene. Entonces, los pr oductos qumicos con caractersticas particularmente
prometedoras son utilizados por las compaas farmacuticas para desarr ollar
nuevos medicamentos. Este pr oceso exige otra larga serie de pruebas que, en
ltima instancia, incluyen pruebas clnicas rigur osas en ser es humanos.
Ya se han obtenido muchos pr oductos biomdicos a partir de organismos
marinos. Algunas algas r ojas proporcionan laxantes y sustancias antivirales. Las
esponjas y las gorgonias son una rica fuente de pr oductos naturales; algunos
actan como antibiticos y otr os tienen propiedades antiinflamatorias o analgsicas. Un briozoo ( Bugula neritina) es la fuente de la briostatina, un medicamento
en el que se tienen puestas muchas esperanzas en la lucha contra cncer
.
Tambin se tienen sobr e la didemnina B, que se obtiene a partir de una asci
dia del Caribe ( Trididemnum). La escualamina, una sustancia con pr opiedades
antibiticas y fungicidas pr esente en la sangr e de tibur ones, se est pr obando
para el tratamiento de tumor es, ya que podra eliminarlos, por desnutricin, al
interrumpir el flujo sanguneo hacia ellos. Sin embargo, el cartlago de tiburn ha
demostrado no ser eficaz contra el cncer como antes se pensaba. Las bacterias que viven sobr e las rocas producen una sustancia adhesiva que en el futur o
podra utilizarse para cauterizar heridas en la piel y en otr os tejidos humanos. La
sangre del cangr ejo de herradura se utiliza para pr obar si las vacunas y jerin guillas estn contaminadas por bacterias, y tambin se ha utilizado en algunos
experimentos realizados en el espacio. A partir de corales y de algas se obtienen
filtros solares. Las toxinas, o las sustancias venenosas, de muchos organismos
repartidos por todo el mundo, se han encontrado

grandes depsitos de metano, tanto en burbujas
como bajo la forma de compuestos congelados,
como el hidrato del metano (o clatrato). Sin embargo, la tecnologa necesaria para explotar estos
recursos an no se ha desarrollo totalmente.
Sin embargo, la amenaza de contaminacin
por petrleo es un factor de la gran preocupacin (vase El petrleo, p. 407). La contaminacin que producen las operaciones de perfo-
17cas30646_ch17.indd 396
Esta esponja de los arrecifes de coral de Fiji (Acanthella caver nosa)

contiene una potente sustancia que mata a los gusanos, incluyendo
algunos parsitos humanos. El compuesto qumico se est probando para
su posible uso como medicamento. Las esponjas se cultivan en placas de
cermica atadas a la red de plstico.
marinos tambin pueden tener alguna posible utilidad en medicina. Por ejemplo,
la tetrodotoxina, la fuerte toxina de los peces globo y peces puer coespn (vase
Bacterias simbiontes, las huspedes imprescindibles, p. 95), se utiliza en Japn
como anestsico local y como analgsico en pacientes terminales de cncer .
Los organismos marinos tambin se utilizan como r emedios en la medicina
oriental. Por ejemplo, la medicina tradicional china recomienda las algas rojas para
perder peso y r educir el colester ol. Tambin se cr ee que el extracto de caballitos
de mar es adecuado para las enfermedades r enales y del sistema cir culatorio,
pero como consecuencia dichos peces ahora son escasos en todo el mundo.
Otros muchos organismos marinos se estn investigando como posibles fuentes
de medicamentos. Las bacterias y arqueas abisales, los dinoflagelados y las algas
se cultivan para estudiar sus capacidades antitumorales. Los micr oorganismos
de los manantiales hidr otermales abisales pr onto podrn utilizarse para obtener
filtros solares. Incluso las bacterias que normalmente se encuentran en los huevos
de las gambas y otr os crustceos se consideran como fuentes de antibiticos y
fungicidas. Se est investigando un gel de algas para pr evenir la transmisin del
VIH. Una de las diversas conotoxinas, unas sustancias pr oducidas por los conos
(moluscos gasterpodos), se ha probado recientemente en los Estados Unidos
para el tratamiento de los dolor es crnicos. Se estn haciendo pruebas clnicas
con otras conotoxinas por sus propiedades analgsicas. Las conotoxinas tambin
son prometedoras para el tratamiento de la epilepsia y la depr esin.
Los pr oductos naturales marinos pueden pr oporcionarnos los medica mentos milagr osos, buscados desde hace tiempo, para curar el cncer y el
SIDA. Pr obablemente estn esperando a ser descubiertos en los tejidos de
una esponja, una holoturia o una anmona, en un arr ecife de coral remoto.
Desgraciadamente, su posible descubrimiento har que aumente la destruccin
de los arr ecifes de coral.
creen que el fondo del mar es la zona ms rica

del planeta. Aunque actualmente la mayora de
los depsitos marinos no se estn explotando, la
minera submarina ser ms factible a medida
que se desarrollen nuevas tecnologas y cuando
los minerales en tierra se vayan agotando.
En muchas partes del mundo, a lo largo de las
Explotacin minera del ocano
playas y en otros sitios de la costa se extrae areEl fondo del mar es una fuente potencial de na y grava para la construccin, superndose las
muchos tipos de minerales; de hecho algunos cantidades extradas en tierra. Tambin se extrae
racin puede afectar a las pesqueras costeras, al

turismo, etc. Por consiguiente, las perforaciones
petrolferas y para la extraccin de gas han sido
prohibidas o se han regulado muy estrictamente
en algunas regiones costeras.
10/5/07 20:37:30
FIGURA 17.18 Las plataformas petr olferas, como

sta de la costa de Louisiana, en el golfo de Mxico, son
islas artificiales construidas para hacer frente a condi ciones meteor olgicas adversas. Se mantienen desde
tierra e incorporan los ltimos adelantos de la tecnologa
submarina.
397
Se depositan cuando el agua caliente emerge y

entra en contacto con el agua fra del ocano. Estos depsitos son ricos en hierro, cobre y cinc.
Recursos abiticos
del agua de mar
Los ndulos polimetlicos y otros depsitos

abisales ricos en minerales son posibles fuentes
de minerales valiosos.
El agua de mar normal, que contiene una combinacin de muchos iones diferentes, tambin
es una posible fuente de recursos. Ciertamente,
es abundante y fcilmente accesible para las naciones costeras.
Hay muchos problemas tcnicos asociados a

la explotacin minera del fondo del mar. Uno Agua dulce
de ellos es que es muy costosa, principalmente debido a las enormes profundidades. Los En algunas regiones costeras donde hay escaposibles efectos perjudiciales de la explotacin sez de agua dulce, principalmente en regiones
minera sobre el ambiente circundante tambin desrticas y semidesrticas, como la pennsula
se han sacado a relucir. La propiedad de los recursos minerales que se encuentran fuera de las
ZEE es otro asunto sin resolver. Sin embargo,
a medida que se vayan elevando los precios de
Surgimientos hidrotermales Fuentes
submarinas de agua caliente asociadas a las
los metales, la explotacin minera submarina
dorsales ocenicas, donde se agregan nuevos
puede llegar a ser ms rentable. Varias agencias
materiales a la corteza de Tierra.
y empresas privadas continan investigando las
Captulo 2, p. 40
posibilidades de la explotacin minera submarina (Fig. 17.19). Se estn haciendo ensayos
lones tomos o grupos de tomos cargados, que
utilizando dragas y tuberas de succin espese forman cuando las sales se disuelven en agua.
cialmente diseadas, suspendidas desde buques
Captulo 3, p. 46
mineros.
arena para su uso en la industria del vidrio. Las

galeras de algunas minas de carbn en tierra se
extienden por el subsuelo hasta zonas situadas
bajo el mar. Tambin se extrae algo de estao e
incluso diamantes y oro de los sedimentos que
llegan hasta el fondo del mar desde los ros.
Entre las fuentes ms prometedoras de minerales submarinos estn los depsitos de fosfatos, que son muy utilizados como fertilizantes.
Otra posible fuente de minerales son los ndulos polimetlicos, unas masas informes de
minerales dispersas por el fondo de las cuencas
ocenicas ms all de la plataforma continental.
Los ndulos polimetlicos contienen manganeso, nquel, cobre y cobalto, que son importantes para la industria. Solamente algunas reas
tienen ndulos con un contenido de minerales
interesantes lo suficientemente alto como para
que su explotacin sea rentable. Algunos de los
depsitos ms ricos se encuentran a casi 5000 m
de profundidad en la zona ecuatorial del Pacfico sur, en Hawai.
Otros sedimentos ricos en minerales se encuentran a lo largo de las dorsales ocenicas y
junto a los surgimientos hidrotermales. Los
minerales se extraen de forma natural desde zonas profundas de la corteza terrestre a medida FIGURA 17.19 Jago es un sumergible que aqu se est usando para buscar minerales en la costa de Namibia,
el sudoeste de frica. Explora el fondo del mar a profundidades de 80 a 130 m. Necesita dos tripulantes, un piloto
que el agua caliente va infiltrndose a travs de en
y un observador. Tambin se utiliza para estudiar la vida marina del rea y para determinar el impacto ambiental de la
las grietas y por los surgimientos hidrotermales. explotacin minera sobre el medio ambiente.
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10/5/07 20:37:34
398
FIGURA 17.20
Vista area de una salina del sudoeste de Puerto Rico. Las charcas poco profundas se inundan
con agua de mar, y el sol y el viento evaporan el agua. Las salinas tambin se han convertido en un hbitat importante
para las aves marinas.
Arbiga, Israel y el norte de frica, se han construido plantas desalinizadoras, que convierten
el agua de mar en agua dulce. La desalinizacin
tambin se utiliza para complementar el abastecimiento de agua en reas densamente pobladas
como Hong Kong, Singapur y Malta.
Actualmente se utilizan varios sistemas de
desalinizacin. Por ejemplo, el proceso de smosis inversa utiliza una membrana a travs de
la cual solo se permite el paso del agua pero se
bloquea el paso de iones. Las plantas de smosis
inversa se estn haciendo muy comunes en proyectos a escala reducida, como en algunos complejos hoteleros, as como en grandes plantas
desalinizadoras. No obstante, la desalinizacin,
requiere mucha energa y, por tanto, es cara.
Tambin produce unos residuos muy salinos que
pueden causar problemas ambientales (vase
Contaminacin trmica, p. 414). En el futuro,
los nuevos mtodos que se desarrollen pueden
hacer que la desalinizacin sea ms prctica y
econmica.
(NaCl), que est constituido por los iones ms

abundantes en el agua de mar, el sodio y el cloruro. Durante siglos la sal, una materia preciosa
para las antiguas civilizaciones, se ha producido evaporando el agua de mar (Fig. 17.20) .
La mayor parte de los dems componentes del
agua de mar son difciles de extraer ya que estn
presentes en cantidades muy pequeas (vase
Tabla 3.1). A partir del agua de mar tambin se
obtienen cantidades significativas de magnesio
y bromo, pero en el futuro tambin se podrn
extraer comercialmente algunos metales traza
valiosos, como el uranio.
El agua de mar es una fuente potencialmente rica,
aunque actualmente limitada, de agua dulce y
minerales.
Energa
La mayora de las personas no son conscientes

de que el ocano es un gran depsito de enerMinerales
ga. El aprovechamiento de la energa del mar
Todos los elementos de la Tierra estn presen- es el objetivo de varios proyectos que puedan
tes en el agua de mar, pero casi todos ellos en ayudar a resolver las necesidades energticas del
cantidades extremadamente pequeas. Actual- siglo xxi.
mente el principal producto que se obtiene del Desde pocas antiguas, las ruedas de algunos
agua de mar es la sal de mesa, el cloruro sdico molinos se han movido utilizando la energa de
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las mareas, la gran energa contenida en el flujo y reflujo normal de las mareas. Los modelos
actuales implican la construccin de grandes
barreras a travs de bahas estrechas y estuarios
de ros, en reas con gran oscilacin mareal, al
menos de 3 m. El agua que penetra con la marea alta se mantiene tras las barreras cerrndolas
y luego se abren unas compuertas para dejarla
salir durante la marea baja. El flujo de agua se
aprovecha para mover las turbinas que generan
electricidad, igual que en plantas hidroelctricas de las presas de los ros. De este modo, la
energa mecnica de las mareas se utiliza para
obtener electricidad. Una de estas plantas para
la generacin de electricidad ya est funcionando desde 1966 en Bretaa, en el noroeste de
Francia. Se han construido otras instalaciones a
nivel experimental y hay previstos grandes proyectos en el ro Severn en el oeste de Inglaterra,
en la baha Fundy en el este de Canad y en
otras reas adecuadas.
El aprovechamiento de la energa de las
mareas no produce contaminacin y es relativamente eficaz, pero los cambios que se producen
en los patrones de las mareas pueden ser muy
destructivos para el ambiente prximo. Las ricas
marismas y fangales de los estuarios pueden verse afectados o ser destruidos. Los agentes contaminantes procedentes de otras fuentes tienden a
acumularse en las zonas ms altas de la corriente
debido a la limitacin de los flujos normales de
las mareas. Tambin se pueden alterar los cursos
de los ros, aumentando el riesgo de inundaciones tierra adentro. Por otra parte, la laguna artificial que se crea aguas arriba se puede utilizar
para actividades recreativas, como ocurre en el
caso de la planta francesa.
El oleaje producido por el viento y las
fuertes corrientes ocenicas son otras posibles
fuentes para la obtencin de energa, sobre
todo en reas donde se producen olas grandes
y regulares. Como en el caso de las mareas, las
corrientes se pueden aprovechar para obtener
electricidad por medio de turbogeneradores.
La energa de las olas tambin se utiliza para
suministrar energa a las boyas de navegacin.
Varios proyectos, sobre todo en Europa occidental, pretenden aprovechar la energa de las
olas como suministro para la desalinizacin del
agua de mar o para el bombeo de aguas profundas y ricas en nutrientes que podran utilizarse
en maricultura.
Otra manera de obtener energa del ocano
es aprovechar la diferencia de temperatura entre el agua superficial y la profunda, un proceso
llamado de conversin de la energa trmica
ocenica (OTEC, del ingls Ocean Thermal
Energy Conversion). Las plantas experimen-
10/5/07 20:37:40
Agua caliente
Entrada de agua
caliente
Amoniaco
transformado
en gas por
la corriente
de agua caliente
Agua caliente
Generador
Agua fra
Amoniaco transformado
en lquido por la corriente
de agua fra
Agua fra
Entrada
de agua fra
399
nuevamente el gas para volver a estado lquido, repitindose el ciclo. Este proceso, en el
que se utiliza la diferencia de temperatura para
producir electricidad, es el inverso al que se
emplea en una nevera, que utiliza electricidad
para producir una diferencia de temperatura
entre el interior y el exterior. Hace falta que la
diferencia de temperatura entre el agua superficial y la profunda sea de al menos de 20 C,
un requisito que se cumple en las zonas tropicales. La electricidad generada por OTEC
se podra enviar a tierra mediante cables o
utilizarse en el mar para diferentes procesos
industriales. El agua profunda bombeada, fra
y rica en nutrientes, tambin se podra aprovechar en plantas de maricultura para producir
alimentos humanos (vase Fig. 17.16) y algas
para la fabricacin de piensos animales o fertilizantes.
Las mareas, el oleaje, las corrientes y la diferencia
de temperatura entre el agua de la superficie
y la profunda son posibles fuentes para
la obtencin de electricidad.
FIGURA 17.21 Esta planta de conversin de la energa trmica ocenica (OTEC) es un modelo experimental que
consiste en una plataforma con sala de mandos, alojamientos y generador es, adems de un tubo de varios cientos
de metros de longitud para bombear agua fra.
tales de OTEC (Fig. 17.21) hacen circular

amoniaco, propano u otro lquido que hierva a
baja temperatura a travs de tuberas baadas
por agua superficial caliente. El lquido se eva-
17cas30646_ch17.indd 399
pora y el gas es forzado a travs de turbogeneradores para producir electricidad. Entonces,

las tuberas se refrigeran con agua fra bombeada desde zonas profundas, condensndose
Oscilacin mareal La diferencia de altura entre

una pleamar (marea alta) y una bajamar (marea
baja) sucesivas.
Captulo 3, p. 67
10/5/07 20:37:47
400
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. Se ha descubierto que durante los tres ltimos aos las capturas anuales de un pez
comercialmente importante han sido superiores a la produccin mxima sostenible.
Una opcin es disminuir el esfuerzo pesquero reduciendo el nmero de pescadores. Sin embargo, esto causara desempleo
en una regin donde el paro ya es elevado.
Qu otras opciones podran asegurar a
menor esfuerzo pesquero? Cmo podran
llevarse a cabo?
2. La maricultura de muchas especies que se
usan como alimento es costosa y a menudo
solamente se cultivan especies caras. Este
tipo de maricultura es de poca ayuda para
las naciones pobres donde lo que ms se necesitan son alimentos Qu medidas y avances pueden ayudar a aumentar el valor de la
maricultura en estas naciones pobres?
3. Se ha sugerido que la electricidad barata generada a partir de las mareas, el oleaje o las
corrientes se podra utilizar para bombear
agua rica en nutrientes desde zonas profundas. El agua se poda entonces utilizar
para cultivar algas como alimento para los
cultivos de larvas de peces e invertebrados
Cmo se podra utilizar esta energa para
disminuir los costes de la maricultura?
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Inters general
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401
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os medios de comunicacin dan

noticias preocupantes sobre el
estado de los ocanos. Son demasiado frecuentes las reseas sobre contaminacin, arrecifes de coral que se mueren,
vertidos de petrleo y sobre la desaparicin
de la vida en el mar. Sin embargo, no se trata
ms que de una pequea muestra del impacto
antrpico, es decir, de los efectos de las actividades humanas sobre el ambiente marino.
Actualmente la poblacin humana es de ms de
6000 millones de personas (vase Fig.17.2),
y vive ms gente a menos de 100 km de la
costa que la que habitaba todo el planeta en
el ao 1950. Por todas partes, no solo en las
reas industriales, las presiones de la civilizacin estn modificando el mundo marino. La
calidad del agua ha disminuido, las pesqueras
y las instalaciones de maricultura estn en peligro, igual que las reas recreativas, y surgen
nuevos peligros para la salud
Modificacin y destruccin
de hbitat
Impacto humano
sobre el ambiente marino
Desafortunadamente, la contaminacin no es la
nica manera en que afectamos al ambiente marino, ni necesariamente la ms importante. En
esta seccin se resumen los problemas causados
por las actividades humanas como el dragado, el
vertido de limo o fango, los basureros e incluso la
utilizacin de explosivos. Tales actividades modifican o destruyen los hbitat, los sitios donde
viven los organismos (Fig. 18.1). Los efectos
de las perturbaciones fsicas son directos e inmediatos, en comparacin con otros indirectos
como los debidos a los vertidos de contaminantes. No obstante, los efectos indirectos pueden
afectar a reas mucho ms grandes, como cuando se destruyen los lugares de cra de los peces.
La mayor parte de la destruccin de hbitat se produce a lo largo de la costa, cerca de
donde vive la gente, por ejemplo en los estuarios
y los manglares (vase Impacto humano sobre
las comunidades de los estuarios, p. 273). Sobre todo viene del desarrollo costero poco o mal
planificado. El problema es mayor en los pases
en vas de desarrollo, donde se suman sus efectos perjudiciales del crecimiento de la poblacin,
la pobreza y la ausencia de gestin eficaz. Sin
embargo, la destruccin del hbitat costero obviamente no solo se produce en pases pobres.
El crecimiento de las ciudades, el aumento del
turismo y de los usos industriales y recreativos
tambin han alterado radicalmente las lneas
costeras de las naciones ms ricas.
402
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Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
403
res de conchas pueden ser muy destructivos al

revolver o romper los corales para conseguir sus
ejemplares. Los daos ocasionados por las anclas, trampas para peces, caminar sobre el arrecife y el buceo con escafandra autnoma tambin
son apreciables.
Nutrientes Materiales,apartedeldixidode
carbonoyelagua,quenecesitanlosproductores
primariosparallevaracabolaproduccin primaria.
Captulo4,p.74
Zooxantelas Dinoflagelados(algasfotosintticas
unicelulares)quevivendentrodelostejidos
animales.
Captulo5,p.102;Figura14.1
FIGURA 18.1
LasmarismasdelsurdeCalifornia,ylasdeotrosmuchoslugares,handesaparecidocomoconsecuenciadeldesarrollourbanstico.
Arrecifes de coral
Los arrecifes de coral estn amenazados por las
actividades humanas en todas las zonas tropicales. Ms de la cuarta parte de los arrecifes del
mundo se han perdido o ya estn seriamente
amenazados. Aunque sostienen una vida exuberante, que proporciona los muy necesarios
alimentos ricos en protenas y medicamentos
que pueden considerarse como salvavidas,
los arrecifes de coral estn sujetos a una fuerte
presin antrpica. Esta presin incluye la contaminacin por exceso de nutrientes debida al
vertido de aguas residuales (vase La historia
de la baha de Kaneohe, p. 305), la escorrenta agrcola, el crecimiento excesivo de las algas
(vase Ramoneo, p. 319) y la sobrepesca. Igual
que los hbitat terrestres equivalentes, las selvas
tropicales, los arrecifes de coral estn entre los
ambientes ms antiguos y ricos de la Tierra. Irnicamente, la rpida desaparicin de las selvas
tropicales tambin amenaza a los arrecifes. El
aclarado de los bosques, o deforestacin, para la
agricultura, explotacin maderera y crecimiento
urbano, aumentan la cantidad de suelo erosionado que termina llegando al mar arrastrado
por las abundantes lluvias tropicales. En algunos
sitios la resuspensin de los sedimentos como consecuencia de los dragados prximos a la costa tambin
aumenta la cantidad de partculas en suspensin.
18cas30646_ch18.indd 403
Los corales pueden tolerar una cantidad moderada de sedimentos, pero los niveles ms elevados producidos por las actividades humanas
pueden sofocarlos. Adems, los corales jvenes
no se asientan en superficies que estn cubiertas por el sedimento. Otro efecto perjudicial
es que las partculas en suspensin aumentan
la turbidez del agua, reduciendo la cantidad de
luz que llega hasta los corales, que dependen en
gran parte de los nutrientes producidos por las
zooxantelas. Como consecuencia de estos efectos, la sedimentacin es una seria amenaza para
muchos arrecifes.
Los arrecifes tambin resultan muy daados,
o destruidos, por la utilizacin de explosivos.
Aunque es ilegal, en muchos lugares se practica la pesca con dinamita. Se pueden necesitar
varias dcadas para que los arrecifes daados
recuperen su antiguo esplendor. Los explosivos
tambin se utilizan para abrir vas navegables.
La pesca con venenos, como la leja y el cianuro, tambin mata a los corales. Aunque generalmente tambin se trata de una prctica prohibida, los venenos son ampliamente utilizados en
el Sudeste asitico y en algunos lugares del Pa- FIGURA 18.2 ExtraccindecoralenlasislasMalcfico oeste. Otras amenazas son la explotacin divas, en el ocano ndico. El coral es muy empleado
comomaterialdeconstruccinenmuchossitiostropidel coral para obtener materiales de construc- cales.EnlasislasMaldivasseuscoralparaconstruir
cin (Fig.18.2) y la recoleccin indiscriminada una parte de las pistas del nuevo aeropuerto, aunque
de corales para los acuarios y para su venta como dichas islas dependen de sus arrecifes de coral para
atraer al turismo, un sector econmico de gran imporrecuerdos y objetos decorativos. Los recolecto- tanciaenellas.
10/5/07 20:42:47
404

ver el esqueleto subyacente y va avanzando por
la colonia. Se han descrito varias infecciones y
se les han puesto nombres que hacen referencia al color de la lnea de infeccin que avanza
sobre el coral (enfermedad de la banda negra,
enfermedad de la banda blanca, etc.). Estas enfermedades (vase Fig. 14.17) parecen deberse
a las bacterias y hongos que se asientan en las
colonias daadas o debilitadas por el exceso de
nutrientes.
FIGURA 18.3
Estas colonias de un coral cerebrodelCaribe(Meandrina meandrites)estncasi

totalmente blancas despus de perder sus algas
simbiontes,laszooxantelas,unfenmenoconocido
comoblanqueo.
Otra indicacin del estrs de los arrecifes es

la aparicin por todo el mundo de masas de coral que han sufrido el blanqueo. Las partes poco
profundas de algo ms de la mitad de los arrecifes de coral de todo del mundo sufrieron el blanqueo en 1998. Los bilogos cada vez estn ms
convencidos de que el calentamiento global est
aumentando la temperatura del agua y, como
consecuencia, los fenmenos de blanqueo ahora son ms frecuentes, extensos y graves (vase
Viviendo en un invernadero: El calentamiento
global, p. 406). El blanqueo se produce cuando los corales se desprenden de las zooxantelas
simbiontes, haciendo que aparezcan manchas
blancas en las colonias (Fig.18.3). Los corales
pueden recuperarse porque tienen diversas especies de zooxantelas y un tipo puede sustituir
a otro que ha sido expulsado. Los corales blanqueados nunca pierden todos sus simbiontes.
Incluso las colonias que mueren tienen una gran
cantidad de zooxantelas en sus tejidos, no las suficientes para dar color, pero s bastantes como
para restablecer la cantidad normal cuando las
condiciones mejoran. No obstante, los corales
blanqueados no crecen y pueden desintegrarse.
El aumento de la incidencia de las enfermedades que causan la muerte de los corales es otra
evidencia del estado en que se encuentran. Normalmente, las infecciones se presentan como
una lnea de tejido muerto sin color, que deja
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humanos de energa o sustancias que disminuyen la calidad del ambiente. Muchas de estas
sustancias, o contaminantes, son compuestos
artificiales que no ocurren naturalmente. No
obstante, algunos contaminantes son de origen
natural, por ejemplo las filtraciones naturales de
petrleo y las erupciones volcnicas. Estas fuentes naturales no se consideran como causantes
de contaminacin. Por el contrario, la liberacin
por los humanos de sustancias naturales, por
ejemplo en la minera se liberan los metales almacenados naturalmente en las rocas, s se conLosarrecifesdecoralseestndestruyendoen
sidera como un tipo de contaminacin.
muchaspartesdelmundodebidoaintervenciones
La contribucin de los humanos a la dismihumanasdirectas,comoelusodeexplosivos,la
nucin
de la calidad del ambiente marino ha
recoleccinindiscriminadaylosdaoscausados
sido enorme. Los efectos potencialmente perporlasanclasylosbuceadores.
judiciales de la contaminacin pueden afectar
directa o indirectamente a cualquier parte del
ocano, desde las playas hasta las grandes fosas
abisales. La contaminacin del mar tambin
La pesca con redes de arrastre
puede representar un riesgo para la salud huLas redes de arrastre que se remolcan a lo largo mana cuando comemos organismos marinos, o
del fondo para la captura de peces y gambas son cuando vamos a nadar, bucear o a hacer surf.
una amenaza importante para los hbitat submareales. Con este tipo de pesca se barre el
fondo del mar y en los sedimentos blandos, so- Lacontaminacineslaintroduccinoliberacin
desustanciasodeenergaquedisminuyen
bre todo en los fondos fangosos, se dejan surcos
lacalidaddelambientemarino.Muchosagentes
a modo de cicatrices. Tambin produce resus- contaminantessontxicosoperjudiciales
pensin de las partculas del sedimento, que ter- paralavidamarina.
mina matando a los organismos suspensvoros.
En fondos duros la pesca con redes de arrastre
afecta a muchos animales ssiles, algunos de los Hay muchos tipos, distribuciones, fuentes y
cuales, como las esponjas y los gusanos tubcolas, efectos de contaminantes del mar, pero la masirven de abrigo a las cras de los peces y a otros yora de la contaminacin procede de fuentes
animales. Tambin se desplazan o voltean las situadas en tierra firme, es decir, de las actividarocas, daando o matando a los organismos que des humanas en tierra. Las principales fuentes
viven en su superficie y exponiendo otros a los terrestres de contaminacin son el desarrollo urdepredadores. La pesca reiterada con este tipo banstico, la agricultura y selvicultura, el transde aparejo da pocas oportunidades de recupe- porte, la industria y la produccin de energa.
racin a las comunidades bentnicas. En ltima Las fuentes marinas ms importantes son el trinstancia, el nmero total de especies disminuye fico naval y las perforaciones petrolferas submamarcadamente ya que las perturbaciones conti- rinas, pero explican menos del 20 % del total de
nuadas favorecen a las especies de vida corta y los contaminantes que entran en el ocano. Aqu
reproduccin rpida, como gusanos pequeos, solamente discutiremos brevemente los tipos ms
mientras que, los animales de reproduccin len- importantes de agentes contaminantes del mar y
ta, como esponjas, bivalvos y estrellas de mar, algunos de sus efectos sobre la vida marina.
tienden a desaparecer. La pesca con redes de
arrastre en aguas profundas tambin es una ameEutrofizacin
naza para muchas especies vulnerables que habitan
en las montaas submarinas profundas (vase La La escorrenta de fertilizantes agrcolas y el vertido de aguas residuales (vase Aguas residuales,
biodiversidad en las profundidades, p. 372).
p. 405) son fuentes antrpicas importantes de nitrato, fosfato y otros nutrientes para el ambiente
Contaminacin
marino. La entrada a partir de la atmsfera de los
La contaminacin, visible o invisible, de la tie- compuestos procedentes de la utilizacin de comrra, el aire o el agua, es algo no deseado, pero bustibles fsiles es otra fuente importante de nitrhabitual, en nuestra vida. La contaminacin geno, de hecho la mayor en alta mar. La entrada de
se puede describir como la introduccin por los nitrgeno en los ocanos, debida a las actividades
10/5/07 20:42:49
humanas, actualmente es mayor que la que ocurre

por causas naturales. As, nos hemos convertido
en los gestores del ciclo global del nitrgeno,
y la situacin puede intensificarse como consecuencia del uso de fertilizantes, el empleo de
combustibles fsiles y otras actividades que aumentan las entradas de nutrientes en el mar y
siguen aumentando constantemente.
Aunque los productores primarios marinos
necesitan nutrientes, las cantidades excesivas
aumentan demasiado el crecimiento de las algas,
un fenmeno conocido como eutrofizacin.
Actualmente, la eutrofizacin es un gran problema para las aguas costeras, particularmente
en zonas someras y parcialmente cerradas. La
eutrofizacin puede afectar hbitat importantes, como las praderas de hierbas marinas y
los arrecifes, ocasionando un aumento crnico
de la abundancia de fitoplancton, reduciendo la
penetracin de la luz solar y acelerando el crecimiento de las algas marinas que van ocupando
todo el fondo (vase La historia de la baha de
Kaneohe, p. 305). A corto plazo, tambin puede
provocar floraciones de fitoplancton, es decir, aumentos explosivos de la abundancia del fitoplancton. En ocasiones dichas floraciones son txicas.
La materia orgnica procedente de los restos
de las floraciones del fitoplancton y de las heces
del zooplancton y los peces que se alimentan de
plancton cae al fondo, amenazando pesqueras
ya agotadas. Despus, las bacterias descomponedoras actan sobre esa materia orgnica
y utilizan el oxgeno que hay en el fondo. Las
zonas anxicas (o muertas) estacionales, reas
donde el agua carece de oxgeno como consecuencia de los vertidos agrcolas, se han hecho
comunes en muchos sitios, incluyendo el golfo
de Mxico, la baha de Chesapeake y el mar Bltico. El tamao de la zona anxica del golfo de
Mxico se ha doblado desde 1985, llegando a
ocupar 22 000 km2 en 2002. Como consecuencia
de las tormentas tropicales, en 2003 se redujo a
8500 km2, pero en 2004 volvi a aumentar hasta
ocupar 15 000 km2.
La contaminacin costera tambin puede
causar mareas rojas frecuentes y otras floraciones
del fitoplancton (vase Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas, pp. 330-331). Estos
acontecimientos parecen ocurrir con ms frecuencia en muchas aguas costeras. Por ejemplo,
en Japn y Hong Kong, ponen en peligro valiosas instalaciones de maricultura. Las floraciones
de fitoplancton y de otras algas tambin se han
convertido en un problema recurrente en los
mares Bltico y Adritico. Como consecuencia
de los daos que ocasionan sobre las industrias
pesqueras, la maricultura y el turismo, causan
prdidas por valor de millones de euros.
18cas30646_ch18.indd 405
Laescorrentaagrcola,elusodecombustibles
fsilesyotrasfuentesqueaumentanlaentrada
denutrientesenelocanosonresponsablesde
laeutrofizacin,elcrecimientoexcesivo
delfitoplanctonylasalgasmarinas.
Irnicamente, reducir la cantidad de nutrientes que entran naturalmente en el ocano tambin puede ser perjudicial. Las presas y embalses
que retienen el agua, para su aprovechamiento
agrcola y para otros usos, reducen la cantidad de
nutrientes que de otra manera habran enriquecido la productividad de las regiones costeras,
afectando as a las pesqueras. La construccin
de presas y el desvo o canalizacin de los ros
tambin reducen las cantidades de sedimentos
que entran en el ocano, aumentando considerablemente la erosin en la costa inmediata.
Aguas residuales
La produccin de aguas residuales, cada vez
mayor, es un problema importante para las ciudades de todo el mundo. En las aguas residuales
urbanas van todas las clases de aguas residuales
de los hogares y edificios de la ciudad. Tambin
pueden llevar agua procedente de las tormentas. Las aguas residuales industriales contienen gran variedad de residuos de las fbricas
y otras industrias. La mayor parte de las aguas
residuales se descargan en el mar, o en los ros
que fluyen a l. Las grandes cantidades de aguas
residuales que entran en el ocano amenazan el
ambiente marino y la salud humana.
Impactos de las aguas residuales. Los ver-
tidos de aguas residuales en la costa son un gran

peligro para la salud, una amenaza mucho ms
seria de lo que antes se crea. Las aguas residuales contienen muchos virus, bacterias y otros
parsitos que provocan enfermedades (vase El
enfoque de la ciencia: Agentes patgenos en las
aguas costeras, p. 275). Por ejemplo, la hepatitis
infecciosa puede contagiarse por virus presentes
en las heces humanas. Anualmente, se producen
unos 2.5 millones de casos de la hepatitis infecciosa en personas que comen ostras, almejas y
otros mariscos, en los que los virus se van concentrando a medida que los mariscos van filtrando
el agua para alimentarse. Nadar en agua contaminada con aguas residuales tambin puede ser
peligroso; se puede contraer alguna enfermedad
al tragar agua o desarrollar infecciones de odo,
garganta u oculares por contacto con el agua. El
cierre de playas debido a los vertidos de aguas
residuales sin depurar es comn cuando las alcantarillas se desbordan despus de una lluvia
405
fuerte y ha llegado a ser algo rutinario en muchas

reas, especialmente donde las aguas residuales
y las precipitaciones excesivas se descargan cerca
de orilla. El impacto econmico debido al turismo perdido y al cierre de las piscifactoras para la
cra de mariscos puede ser considerable.
Lasaguasresidualessonvertidasenelmarpor
muchascomunidadesdetodoelmundo.Sonun
peligroimportanteparalasaludhumanayaque
propaganenfermedades.
Tratamiento de aguas y lodos residuales.
Los efectos perjudiciales de las aguas residuales

se pueden reducir mediante el tratamiento de
dichas aguas, y en muchos pases el tipo de tratamiento que hay que realizar antes del vertido
de las aguas residuales est regulado por ley. Se
puede dejar que las aguas residuales simplemente estn en reposo durante un cierto tiempo en
un embalse, de modo que se produzca la decantacin de los materiales slidos. Un tratamiento
opcional ms avanzado, pero tambin ms caro,
es dejar que acten las bacterias y otros organismos que descomponen la materia orgnica presente en las aguas residuales. Tambin se pueden
aadir productos qumicos u otros pasos para
aumentar la depuracin de las aguas residuales.
Despus del tratamiento, las aguas residuales son
desinfectadas para matar las bacterias y algunos
virus, generalmente mediante la adicin de cloro. El tratamiento con ozono y la irradiacin con
rayos UV son otros mtodos de desinfeccin.
Las aguas residuales que contienen residuos industriales tambin pueden contener pesticidas,
metales pesados y otros compuestos qumicos
txicos. Sin embargo, las formas ms avanzadas
de depuracin pueden producir un agua bastante
pura para el riego o incluso como agua potable.
Fitoplancton Pequeosorganismosque
vanaladerivaysonunapartefundamental
delascomunidadesacuticasyaquerealizan
prcticamentetodalafotosntesisqueseproduce
enelocanoabierto.
Captulo15,p.326
Bacteriasdescomponedoras Bacterias
yarqueasquefragmentan,odescomponen,
lamateriaorgnicamuertaparaliberarnutrientes
yotroscompuestosqumicossencillos.
Captulo5,p.94
Condicionesanxicas Ausenciadeoxgenoque
dalugaralaacumulacindesulfurodehidrgeno
(H2S)enelsedimento,loquehacequesteseade
coloroscuro.
Captulo11,p.254
10/5/07 20:42:49
406
Viviendo en un invernadero: El calentamiento global

Lamayorpartedelaenergasolarquellegaanuestroplaneta,cercadel70%,
esabsorbidaporlatierra.Partedelaenergaabsorbidasereflejaenformade
radiacininfrarroja.Eldixidodecarbono,uncomponentenormaldelaatmsfera,retienepartedeesaenergatrmica,comoelcristaldeuninvernadero,y
calientalatierra.Sehaestimadoquesinesteefectoinvernaderolatierraestara
unos10Cmsfra.
Losorganismosvivos,enelmaryenlatierra,influyensobrelacantidad
de dixido de carbono que hay en la atmsfera. Mediante la fotosntesis, los
productoresprimarios,sobretodoelfitoplanctondelocano,extraeneldixido
de carbono de la atmsfera y tanto los productores como los consumidores
(animales) lo devuelven a ella con la respiracin. La vida del planeta elimina
tantodixidodecarbonodelaatmsferacomoelqueaade.Sinembargo,los
humanoshemosestadoaumentandolacantidaddedixidodecarbonodela
atmsferaalquemarunascantidadesenormesdecombustiblesfsiles.Estos
combustibles, bsicamente petrleo y carbn, no son otra cosa que restos
fosilizadosdebosquesantiguos.Liberamoslaenergayeldixidodecarbono
quecontienencuandoconducimosnuestroscochesyhacemosquefuncionen
lascentraleselctricastrmicas.Tambintalamosyquemamoslosrbolesde
ases del efecto

inve
ms g
r na
y de
der
o
CO 2
CO2
CO
2
CO2
CO2
Sol
lar
ga
so
er
En
lasselvastropicales,queconsumenmuchodixidodecarbono,yconellose
liberaanmsdixidodecarbono!
Eldixidodecarbonohaaumentadoenun25%desde1850yelplanetase
estcalentando,efectoalqueseconocecomocalentamientoglobal.Cunto
llegaracalentarseyculessernlasconsecuenciassoncuestionesdiscutibles.
Duranteelsigloxx latemperaturadelatierraaument0.5Caproximadamente.
Un equipo de cientficos consultados por Naciones Unidas ha previsto un aumento de 1.0 a 5.8 C antes del fin de este siglo. El calentamiento har que
se evapore ms agua desde los ocanos y que aumenten las precipitaciones,
huracanesytormentas.LafrecuenciadehuracanesenelAtlnticoydetifonesen
elPacficopuedehaberaumentadoyacomoresultadodelcalentamientoglobal.
Enalgunaszonashanaumentadolasprecipitaciones,mientrasqueenotrashay
mssequa.ElocanoAntrtico,alrededordelaAntrtida,seestcalentandoal
dobledevelocidadquelosdemsocanos,yloscientficostemenquesederrita
elcasquetedehielopolardelaAntrtidayqueelocanorticoinundelastierras
costeras.Loscientficosannoestndeacuerdosobrecuntoyaquvelocidad
deelevarelniveldelmar.Losmodelosinformticoshanprevistoquelaelevacin
puedevariarentre0.3y1.5mantesde2030.Puedeparecerqueelcambioser
Combustin Basuras
Energa radiante
reflejada hacia la
tierra por la capa de CO2
Plantas
terrestres
Plantas
y animales
marinos
CO2
CO2
Papel del dixido de carbono (CO2) y dems gases del efecto invernadero sobre la retencin del calor
por la atmsfera de la tierra.
El tratamiento de las aguas residuales reduce

enormemente el impacto de stas sobre el ambiente marino y la salud humana, pero no est
exento de problemas. El coste del tratamiento de
las aguas residuales aumenta mucho a medida que
se utilizan mtodos ms avanzados y muchas comunidades no pueden permitirse el uso de dichos
tratamientos avanzados, o no estn dispuestas a
pagarlos. El cloro que se emplea para la desinfeccin puede permanecer en las aguas residuales
que terminan vertindose y es txico para la vida
marina. El tratamiento de las aguas residuales
tambin crea un nuevo problema relacionado con
los desechos. Qu hacer con los lodos?, los residuos que se producen durante la depuracin. Este
material semilquido est mucho ms concentrado que las aguas residuales originales y suele tener mayores concentraciones de metales pesados
18cas30646_ch18.indd 406
y otras sustancias txicas. Si los lodos se vierten

directamente al mar, sofocan a las comunidades
naturales del fondo, creando desiertos negros
alrededor de la zona de vertido (Fig.18.4).
La mayora de los detritvoros no pueden
hacer frente a las grandes cantidades de materia
orgnica que hay en los lodos. Por ello, las bacterias que prosperan bajo estas condiciones son las
que se encargan de descomponer la materia orgnica. Las bacterias descomponedoras utilizan
tanta cantidad de oxgeno que las condiciones
se transforman en anxicas. El nmero total de
especies disminuye a medida que los habitantes
naturales van desapareciendo y son sustituidos
por otras formas ms resistentes, por ejemplo por
ciertas especies de poliquetos. Los peces bentnicos que se capturan en los alrededores de los vertederos de lodo suelen tener tumores en la piel,
desgarros en las aletas y otras lesiones, segn parece como consecuencia de la alta concentracin
de sustancias txicas y bacterias.
Losgrandesvolmenesdelodoquesevierten
almarmodificanenormemente,odestruyen,las
comunidadesdelfondo.
Se pueden adoptar algunas medidas alternativas al vertido de las aguas residuales en el mar.
Algunas comunidades aprovechan los pantanales
para el tratamiento natural de las aguas residuales, reciclando los nutrientes en ellos (Fig.18.5).
En Estados Unidos la Clean Water Act de 1972
obliga a realizar tratamientos adicionales para
reducir la cantidad de partculas slidas en suspensin antes de que se pueda hacer el vertido
10/5/07 20:42:52
pequeo,peroalgunasnacioneshancomenzadoahacerplanesparapoderenfrentarsealasconsecuenciasdelaelevacindelniveldelasaguas.Porejemplo,
grandes extensiones de Florida y de los Pases Bajos resultaran inundadas, y
algunasnacionesisleas,comoMaldivas,TuvaluyKiribati,podrandesaparecer
totalmente!
Cmoafectarelcalentamientoglobalalambientemarino?Nadielosabe,
perosehanprevistovariosefectosprobables.Unoesqueelflujodealgunas
corrientesocenicasimportantespodracambiar,afectandoamuchosecosistemasmarinos.Losecosistemasyaperturbados,comolosmanglaresylosestuarios,podraninundarse;losarrecifesdecoralpodrannocrecerlobastante
rpidamentecomoparairacomodndosealritmodeelevacindelniveldelmar.
Laspesquerastambincambiarn,enfuncindelasregionesafectadasporlas
corrientes.Porejemplo,uncambioenlacorrientedelGolfoharaqueelnoroeste
deEuropafuesemuchomsfro.Dosestudiosindependientespublicadosen
2001demostraronquelatemperaturadelocanohaaumentadodesdelosaos
1950yqueelcalentamientoprobablementesedebaalaumentodelefectoinvernadero.
Algunasreasdelmundo,situadasenlasregionesmsdensamentepobladasycontaminadas,parecenhaberseenfriadoenlugardehabersecalentado
comoseesperaba.Parecequelaspequeaspartculasdelpolvoylosagentes
contaminantesquehayflotandoenlaatmsferadelamayorpartedeestasreas
contribuyenalenfriamiento.Algunasdelaspartculasdelpolvoprocedendegrandesincendiosenlasselvastropicales;otrastienenunorigennatural,porejemplo
las que vienen de erupciones volcnicas. Estas partculas, llamadas aerosoles,
dispersanlaluzsolaryfavorecenlaformacindenubes,quesonlasqueprovocanelenfriamiento.Unadelasactividadesqueproduceaerosoleseslaemisin
desulfatosdesdelascentraleselctricas,quetambinemitengasesquecontribuyenalcalentamientoglobal!
Otrosgasestambincontribuyenalefectoinvernadero.Unodeellosesel
metano,queseliberadesdelosarrozalesypantanos.Otrosculpablessonlos
clorofluorocarbonos (CFC) que se usan en los aerosoles y aparatos de aire
acondicionado.LosCFCestnsiendoeliminadosgraciasaunacuerdointernacional,elProtocolodeMontrealde1987.
Los CFC tambin estn implicados en otro posible desastre que no est
relacionado con el calentamiento global: la destruccin gradual de la capa de
de las aguas residuales. Pero, por qu no considerar las aguas residuales como un recurso y
aprovecharlas? Tericamente se podran reciclar
grandes cantidades de agua y de nutrientes valiosos que de otro modo se perderan. En algunos sitios los lodos se reciclan para el relleno de
graveras, como material de construccin y como
compost. Tambin se utilizan como fertilizante para suelos agrcolas, como combustible para
generar electricidad y como producto de partida
para la obtencin de fuel-oil.
ozono de la atmsfera. Esta capa natural de gas ozono (O3) protege a los seresvivoscontralaradiacinultravioletadelsol,queesperjudicialporquecausa
mutacionesgenticasycncer.Haypreocupacinporlosposiblesefectosdel
aumento de la radiacin ultravioleta sobre el plancton superficial en las aguas
alrededordelaAntrtida.PodraalterarlavidaenlaAntrtida,lamayorparte
de la cual depende, directa o indirectamente, del plancton para su supervivencia.Porcierto,ladestruccindelacapadeozonodejaradeimpedirque
estegasreflejepartedelcalorquellegahastalaatmsferay,portanto,hara
queaumentaseelcalentamientoglobal.Actualmenteenlacapadeozonode
laAntrtidayahayunagujerodemasiadogrande.Enelao2000alcanzun
tamaode29.8millonesdekm2,tresveceseltamaodeEstadosUnidos.La
eliminacinprogresivadelosCFChapermitidoqueelagujerovayareducindosegradualmente.Anas,recientementelareduccinseharalentizado.En
2004eltamaodelagujeroerade19.0millonesdekm2.
Qusepuedehacerparaevitarelcalentamientoglobal?Hasta1997nose
convocunareunindelasnacionesindustrializadasparaabordarelproblema.En
laConferenciadeKyotosobreelCambioClimticoseacordunareduccin,antes
de2012,delaemisindeCO2yotrosgasesdelefectoinvernadero,del5.2%por
debajodelosnivelesquehabaen1990.Paralograresto,lasindustriasylosconsumidoresdebenreducirelusodecombustiblesfsiles.En2001seprodujoun
importantecontratiempocuandolosEstadosUnidosseretirarondelacuerdode
Kyoto.Eltotalde141pasessignatariossealcanzcuandoeltratadofuefirmado
porRusiaen2004(hacafaltaunmnimodel55%paraqueelacuerdoobligase
legalmente).Aunas,EstadosUnidosyChina,losdospasesmscontaminantes,
ylosqueconsumenmsenergaanivelmundial,nosiguenelacuerdo.
Ademsdereducirlasemisionesdelosgasesdelefectoinvernadero,otra
posibilidad es la fertilizacin deliberada de amplias reas del ocano para aumentarlacantidaddefitoplancton.Lafotosntesisrealizadaporesefitoplancton
aumentaralacaptacindeCO2delagua,elcualprocedemayoritariamentedela
atmsfera.Algunosconsideranlafertilizacinconhierro(vaseNutrientes,p.343)
comootraposibleopcin.Sinembargo,estaintervencinhumana masivaplantea
algunosproblemas.Simplementenosesabeloquepodrasuceder.Algunasespeciespodranresultarfavorecidas,mientrasqueotras,quizslamayora,no.
Citandoauncientficoestadounidense,lacuestinnoessabersirealmente
seestproduciendoelcalentamientoglobal,sinocundonosafectar.
valiosa que se refina para obtener combustibles

y materias primas para producir plsticos, fibras
sintticas, caucho, fertilizantes y otros muchos
productos.
Fuentes. El petrleo tambin es uno de los

agentes contaminantes ms frecuentes del ocano. Se estima que cada ao se vierten en los
ocanos del mundo unos 682 millones de toneladas de petrleo y sus derivados, como fuel y diversos lubricantes. El petrleo procedente de la
filtracin natural no es un agente contaminante,
aunque en todo el mundo contribuye con otros
Petrleo
584 millones de toneladas. En aguas norteameEl petrleo, o simplemente crudo, es una mez- ricanas la filtracin natural es la fuente de pecla compleja de hidrocarburos, compuestos de trleo ms importante, con una contribucin de
carbono e hidrgeno de cadena larga, y de otros alrededor de 160 000 toneladas al ao, mientras
productos qumicos. El petrleo es una materia que las dems fuentes de contaminacin supo-
18cas30646_ch18.indd 407
407
nen ms de 96 000 toneladas al ao (Fig.18.6).

En Norteamrica, casi el 85% de la contaminacin por petrleo procede de los vertidos en los
ros, de las ciudades costeras, del fuel de los barcos y pequeas embarcaciones y del combustible
desechado por los aviones. El otro 15 % procede
de fugas desde los buques petroleros y oleoductos, y de las labores submarinas de exploracin y
extraccin. Sin embargo, en una exploracin del
golfo de Mxico en 1979 se produjo un escape
de al menos medio milln de toneladas de petrleo durante un periodo de solo 9 meses.
1toneladamtricadepetrleocrudo=
=7.33barriles=308galonesEEUU.
10/5/07 20:42:53
408
FIGURA 18.5
FIGURA 18.4 Elvertidodelasaguasresidualesde

laplantadetratamientoHyperion,enlabahadeSanta
Mnica,enelsurdeCalifornia,serealizaaunaprofundidadde60m,medianteuntubodedesagede8km
delongitud.Enlosalrededoresdeldesagehaygrandes
anmonas(Metridium).Seestconsiguiendoquelabaha
deSantaMnicaestbastantelimpia.Loslodossetratanenotraplanta,queseterminen1987,ypartede
las aguas residuales que se vierten por el desage se
sometenauntratamientoadicional.Eltratamientoenla
plantasehamejoradoparacumplirconlanormativade
laAgenciadeProteccindelMedioAmbiente.
steesunodelospantanosartificialesdeunaredenlosquesepurifican,medianteprocesos
naturales,lasaguasresidualesdomsticasdelaciudaddeArcata,enelnortedeCalifornia,antesdeserbombeadashastaelocano.Lasaguasresiduales,cuyocomponentemayoritarioeselagua,sesometenauntratamiento
preliminaryseaadecloroparamatarlasbacteriasperjudiciales.Posteriormentelasaguassebombeanhastalos
pantanos,dondelasbacteriasdelfangodescomponenlamateriaorgnica.Losnutrientesqueseliberanfertilizanlas
plantasdelospantanos.Lospantanosevitanlacontaminacindelocanoporaguasresidualesyatraenamuchas
especiesdeavesyaotrosorganismos.
Escorrenta y aguas
residuales urbanas
Refineras
costeras
Embarcaciones
de recreo
Bolas de
alquitrn
Sin embargo, los derramamientos masivos de
petrleo que se producen por el hundimiento
Aporte
Accidentes
fluvial
de algn petrolero gigante, o como consecuende los petroleros
cia de colisiones entre ellos, son las ms devastadoras de todas las desgracias para el ambiente
marino. En 1978 al encallar el petrolero gigante
Amoco Cadiz, se produjo el vertido de 230 000
Faenas habituales
toneladas de crudo a lo largo de la costa del
Fugas y accidentes
de los petroleros
noroeste de Francia. En 1989 el Exxon Valdez
en las plataformas
derram ms de 35 000 toneladas de petrleo
de exploracin
y extraccin
crudo a lo largo de la costa del sur de Alaska, Filtraciones
un lugar donde viven muchas ballenas, nutrias naturales
de mar, salmones, guilas calvas y otra fauna.
Los accidentes han hecho que se adopten norFuentes de
Cantidad
Porcentaje
contaminacin
estimada
mativas ms restrictivas en la construccin y las
por petrleo
faenas de los petroleros, por ejemplo la obligaen Norteamrica
cin de que estn dotados de doble casco. Sin
Filtraciones
160 000
60%
embargo, algunos de los petroleros ms antiguos
naturales
toneladas
no tienen doble casco y siguen en activo.
Contaminacin
84 000
28%
desde tierra y por
toneladas
La mayor parte de los componentes del pelos barcos de recreo
trleo son insolubles en agua y flotan en la suTransporte de petrleo 9100 toneladas
9%
perficie. Aparecen como una fina pelcula iridis3%
Exploracin y extraccin 3000 toneladas
cente en la superficie o como masas de material
negro en la orilla. Podra esperarse que grandes FIGURA 18.6 Fuentesdepetrleoenelambientemarino(datosanuales).
18cas30646_ch18.indd 408
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reas del ocano estuviesen cubiertas por el

petrleo que se ha ido vertiendo y acumulando con los aos. Afortunadamente, algunos de
sus componentes ms ligeros se evaporan y las
bacterias terminan degradando el petrleo. Los
componentes del petrleo son fragmentados, o
descompuestos, por las bacterias y son casi totalmente biodegradables. Generalmente el ritmo
de degradacin es lento, aunque vara segn la
comunidad marina de que se trate. Por ejemplo,
dura mucho ms en las marismas y los manglares que en otras comunidades costeras. Se conocen bolsas de petrleo que han permanecido
ms de 30 aos en algunas marismas.
Algunos de los componentes del crudo se hunden y acumulan en el sedimento, sobre todo despus de que los ms ligeros se hayan evaporado.
Otros residuos quedan en la superficie del agua y
forman bolas de alquitrn, comunes a lo largo de
las rutas martimas que cruzan los ocanos. Pueden persistir en el agua durante muchos aos y se
han visto en zonas muy alejadas de las rutas del
trfico martimo. Incluso hay percebes viviendo
sobre algunas bolas de alquitran! Cuando se producen vertidos grandes se forman capas enormes
de petrleo (mareas negras) que van cubriendo
todo lo que encuentran en su trayectoria, mientras
son llevadas por el viento y las corrientes.
Con todo, las industrias del petrleo y del
transporte martimo han hecho progresos considerables para la proteccin del ambiente marino. Las descargas ilegales siguen siendo un
problema, pero cada vez son de menor entidad.
Una indicacin de ello es la disminucin de la
cantidad de bolas de alquitrn en muchas playas.
ferente y, por lo tanto, su toxicidad y persistencia

ambiental tambin son muy variables. Los productos refinados, como el fuel-oil, suelen ser an
ms txicos que el crudo.
Los vertidos importantes pueden tener efectos desastrosos sobre la vida marina y en especial
sobre los ambientes costeros. Las aves y mamferos marinos, como la nutria de mar, son particularmente susceptibles. Muchos de estos animales mueren cuando las plumas o el pelo quedan impregnados por el petrleo (Fig.18.7), lo
que afecta a la capacidad de mantener la capa
delgada de aire caliente que necesitan como
aislamiento. Las aves que dependen del vuelo
para alimentarse no pueden hacerlo y mueren
de hambre. Es difcil determinar el nmero
de aves que mueren como consecuencia de un
vertido ya que muchas de ellas se hunden sin
llegar a la costa, donde los cadveres pueden
contarse. Inmediatamente despus de la marea
negra provocada por el Amoco Cadiz se pudieron
contar 3200 aves muertas, algunas de las cuales
pertenecan a especies raras. Se cree que la marea negra provocada por el Exxon Valdez pudo
causar la muerte de 100 000 a 300 000 aves y
de 3500 a 5000 nutrias de mar. Se ha estimado
que harn falta unos 70 aos para que la fauna
del rea donde se produjo el vertido se recupere
completamente. Las nutrias de mar, y el resto de
la fauna, todava estn afectadas por una fertilidad baja y unos elevados ndices de mortalidad.
409
El efecto de los vertidos sobre las costas rocosas expuestas son menos devastadores de lo que
puede parecer a primera vista. Inicialmente se
produce la muerte de muchos organismos ssiles, pero la accin del oleaje y las mareas ayudan
a limpiar el petrleo. Las comunidades de las
costas rocosas se recuperan, aunque la recuperacin depende de factores como la cantidad de
petrleo, la accin del oleaje y la temperatura. Se
produce degradacin por parte de las bacterias,
aunque generalmente es lenta, especialmente en
aguas fras. Los vertidos pueden ser degradados
ms rpidamente por las bacterias si se aade al
agua un fertilizante que sea soluble en el petrleo o si se rocan con l las rocas y el sedimento.
La experiencia ha demostrado que la recuperacin comienza despus de algunos meses y que
se puede llegar a unas condiciones aparentemente normales uno o dos aos despus del vertido.
No obstante, se han encontrado concentraciones
elevadas de petrleo en los sedimentos y en algunas zonas aisladas despus de 15 o ms aos.
Las grandes mareas negras pueden tener efectos an ms catastrficos cuando llegan a marismas o manglares. Estas comunidades son caractersticas de costas y estuarios abrigados, donde
el petrleo no se puede dispersar por la accin
del oleaje. Se produce una mortalidad masiva de
las plantas dominantes y la recuperacin es muy
lenta. El petrleo es absorbido por el sedimento
fino tpico de estas comunidades y puede persis-
Elpetrleoesunagentecontaminantemuycomn
quellegahastaelmarcomodesechoprocedente
detierra,accidentesdurantesuextraccindel
fondodelmarycomoresultadodesutransportea
travsdelagua.
Efectos del petrleo en la vida marina. Incluso en cantidades pequeas, el petrleo produce diversos efectos sobre los organismos marinos.
Pueden acumular los componentes del petrleo,
muchos de los cuales son txicos, a partir del
agua, los sedimentos y los alimentos. Por ejemplo, hay pruebas de que algunas sustancias presentes en el petrleo interfieren con la reproduccin, desarrollo, crecimiento y el comportamiento de muchos organismos. Estos compuestos se
van liberando desde el petrleo durante dcadas.
El petrleo tambin aumenta la susceptibilidad
de los peces a las enfermedades e inhibe el cre- FIGURA 18.7 Uncolimbo(Gavia)impregnadodepetrleoduranteelvertidoprovocadoporelExxon Valdezen
Alaska.Losdetergentes,quesepuedenutilizarparadispersarelpetrleoyparaayudaraevitarsituacionescomo
cimiento del fitoplancton. Los diversos tipos de sta,fueronmuyutilizadosduranteelvertidodelTorrey Canyon queseprodujoen1967,enlacostainglesa,pero
crudo tienen una composicin qumica muy di- demostraronsertxicosyrealmentecausaronmsdaosqueelmismopetrleo.
18cas30646_ch18.indd 409
10/5/07 20:43:01
410
tir en l durante dcadas. Los arrecifes de coral

y los lechos de hierbas de mar tambin resultan
muy afectados por los vertidos de petrleo. Las
colonias de coral presentan tejidos hinchados,
producen una cantidad excesiva de moco y muestran reas sin tejidos. La reproduccin y la alimentacin de los plipos supervivientes tambin
se ven afectadas por el petrleo. No obstante, se
sabe muy poco sobre los efectos a largo plazo.
Elpetrleoesperjudicialparalamayoradelos
organismosmarinos.Esespecialmentedestructivo
paralascomunidadestpicasdelaszonas
abrigadasyconaguaspocoprofundas.
La contencin y limpieza de un vertido de

petrleo suponen un dolor de cabeza importante. Para evitar que la marea negra llegue a la
orilla, el vertido puede rodearse con flotadores
ignfugos. Para recuperar parte del petrleo
derramado se utilizan buques espumadera,
unos barcos equipados con flotadores en forma
de U. Sin embargo, este mtodo no se puede
utilizar cuando el mar est picado. Tambin se
aaden dispersantes qumicos para fragmentar las grandes manchas de petrleo en gotitas
pequeas que, por su tamao, se dispersan ms
fcilmente en el agua. Desafortunadamente, los
dispersantes tambin son dainos para la vida
marina y el petrleo, aunque se haya dispersado,
sigue siendo txico. El uso de chorros de agua
caliente a presin para lavar el petrleo de las
playas despus del vertido del Exxon Valdez result ser daino para muchas formas de vida,
casi tanto como el mismo petrleo.
Un vertido ms reciente de petrleo fue el del
Prestige, un petrolero monocasco que se parti en
dos y se hundi en 2002 frente a la costa de Galicia, en el noroeste de Espaa. Derram 63 000 toneladas de fuel, y se form una masa flotante de
petrleo de 30 km de longitud que alcanz la costa espaola que result catastrfica para valiosas
pesqueras marisqueras y dej sin trabajo a ms de
100 000 personas. El vertido provoc una protesta
general que en ltima instancia influy sobre los
resultados de las elecciones generales en Espaa.
El Prestige se hundi con una carga adicional en
sus tanques estimada en otras 40 000 toneladas
de petrleo, por lo que an quedan dudas sobre si en el futuro habr nuevos derrames (vase
Apndice E. La marea negra del Prestige.
Las consecuencias de los vertidos de petrleo
sobre las economas locales pueden ser de gran
importancia. El sector pesquero es el primero
que sufre los efectos. Los peces y mariscos filtradores, como las ostras y almejas, manchados
de petrleo no pueden venderse. Las capturas
de peces pueden disminuir, sobre todo las de
18cas30646_ch18.indd 410
las especies que viven cerca del fondo, debido a

la mortalidad inicial de los peces, tanto adultos
como jvenes, y a la disminucin de la abundancia de su alimento. Adems, las playas impregnadas de petrleo suponen un desastre para el sector hotelero, que depende fundamentalmente del
turismo. Las indemnizaciones a los afectados y el
coste de las tareas de limpieza pueden alcanzar
valores de miles de millones de euros. La Corporacin Exxon fue condenada a pagar multas por
los daos causados por el Exxon Valdez que en
total ascendieron a 4710 millones de euros.
Sustancias txicas persistentes

Se dice que muchos de los agentes contaminantes importantes que llegan al mar desde tierra son
persistentes porque permanecen en el ambiente
durante aos, incluso muchas dcadas. Las sustancias persistentes no pueden ser descompuestas fcilmente por los microorganismos (y por
esta razn se conocen como no biodegradables),
ni por medios fsicos ni por procesos qumicos.
Pesticidas. Un grupo importante de agen-
tes contaminantes qumicos sintticos son los

hidrocarburos clorados. Muchos de ellos son
pesticidas, es decir, productos qumicos que se
usan para matar insectos y controlar las malas
hierbas, incluidos el DDT, la dieldrina, el heptacloro y el chlordane. Desde que en los aos
1940 empez a emplearse el DDT, se han utilizado millones de toneladas de l y de otros
muchos hidrocarburos clorados, sobre todo en
agricultura. Estos pesticidas se han empleado
para proteger las cosechas agrcolas contra los
insectos parsitos y para controlar a los insectos
transmisores de enfermedades. Los pesticidas
han evitado las enfermedades y el hambre a millones de personas, pero el uso desenfrenado de
hidrocarburos clorados tambin ha mostrado su
lado siniestro, ya que son sustancias que tambin
son perjudiciales para otros organismos para los
que no iban destinados.
Los pesticidas no se han utilizado directamente en el ocano, pero llegan hasta l a travs
de los ros, la escorrenta y las aguas residuales,
y son transportados a largas distancias, incluso
hasta alta mar, por la atmsfera (Fig.18.8). En
el ocano son absorbidos por el fitoplancton y
por las partculas en suspensin, pasando de este
modo a la cadena alimentaria.
Los hidrocarburos clorados se disuelven en las
grasas y no se excretan, de modo que los organismos tienden a conservarlos casi indefinidamente.
Los animales absorben y acumulan los pesticidas
a partir de los organismos que comen, de manera que la concentracin interna de hidrocarburos
clorados es ms alta en ellos que en sus alimentos.

As, en cada nivel de la cadena alimentaria se
van concentrando cada vez ms. Este fenmeno
se conoce como amplificacin biolgica. Entre
los animales marinos, las mayores concentraciones de pesticidas son las que se dan en los peces
carnvoros, y son an ms elevadas en las aves y
mamferos que se alimentan de peces y estn en
la cima de la pirmide trfica (Fig.18.8).
Loshidrocarburosclorados,queincluyenmuchos
pesticidasampliamenteutilizados,sonpersistentes
ynobiodegradables.Muchossevanacumulando
enlacadenaalimentariamediantelaamplificacin
biolgica.
Los alarmantes efectos del uso mundial de

hidrocarburos clorados empezaron a notarse
durante los aos 1960. En Estados Unidos fue
necesario destruir los peces capturados para el
consumo humano porque contenan demasiados
pesticidas. stos comenzaron a acumularse en
los carnvoros superiores, en unas concentraciones que eran miles o incluso millones de veces
ms elevadas que en el agua del mar.
Los efectos sobre las aves, tanto en tierra
como en el mar, fueron particularmente dramticos. Realmente las aves no fueron envenenadas,
pero las altas concentraciones de hidrocarburos
clorados en su grasa corporal interfirieron con la
reproduccin, concretamente sobre la cantidad
de calcio en la cscara de los huevos. Las cscaras eran tan delgadas que se rompan durante la
incubacin, antes de que los polluelos llegasen a
estar completamente desarrollados.
Por ejemplo, a finales de la dcada de 1960
y principios de la siguiente, el pelcano pardo
(Fig.18.9), que antes era abundante en la mayor parte de Estados Unidos, como consecuencia de la falta de reproduccin, se convirti en
una especie rara de ver. Las hembras rompan
los huevos al incubarlos, o simplemente los
adultos no anidaban. En las islas del Canal del
Sur de California, en la ltima colonia de cra en
la costa pacfica del norte de Mxico, en 1970
solamente hubo un polluelo y siete en 1971. Se
encontraron grandes cantidades de DDT y de
otros productos qumicos relacionados en los
tejidos de las aves de sta y de otras colonias
de cra, y en otros animales marinos de la zona,
desde los filtradores, como los cangrejos de arena, a los carnvoros superiores, como los leones
marinos.
En Estados Unidos y otras muchas naciones
industrializadas se prohibi el uso del DDT y
de otros hidrocarburos clorados en 1972. Entonces, comenzaron a disminuir los residuos del
DDT en los animales y los sedimentos marinos.
10/5/07 20:43:02
Focas, leones marinos,

aves (10 25 ppm)
Peces carnvoros
(1.0 2.0 ppm)
Fumigacin
Escorrenta
Zooplancton (0.3 ppm)

Fitoplancton (0.1 ppm)
Viento
Viento
Ros
Fitoplancton
Precipitacin
Sedimentos
Zooplancton
Peces que se alimentan

de plancton (0.5 ppm)

411
Focas, leones
marinos, aves
Peces que se
alimentan de plancton
Peces
carnvoros
FIGURA 18.8 Laconcentracindehidrocarburoscloradosaumentasegnlaposicinrelativadelosorganismosenlacadenaalimentaria,loquedemuestraquehayamplificacinbiolgica.Enlapirmidetrficaqueresumeestacadenaalimentariageneralizada,laconcentracindepesticidasseexpresaenpartespormilln(ppm).
El pelcano pardo, que casi lleg a extinguirse

en Estados Unidos, se ha recuperado y parece
que ha vuelto a reproducirse normalmente. Sin
embargo, en los peces que viven cerca del fondo
FIGURA 18.9 El pelcano pardo (Pelecanus occi dentalis)vuelveasercomnalolargodelascostasde

EstadosUnidos.
18cas30646_ch18.indd 411
todava se pueden encontrar DDT y residuos

relacionados. Se ha demostrado que uno de estos residuos, el DDE, puede ser degradado por
las bacterias en condiciones de laboratorio. Un
acuerdo internacional del ao 2000 ha restringido la produccin y el uso de ciertas sustancias
txicas, pero no prohbe que se siga usando el
DDT, ya que supone un mtodo barato para el
control de los insectos en los pases en desarrollo, sobre todo para el control de los mosquitos
que transmiten la malaria.
que emigran a los lagos y ros, cuando mueren

despus de realizar la freza, liberan los PCB que
contienen sus tejidos. Adems, en algunas partes
del mundo se siguen usando los PCB y a nuestro
alrededor sigue habiendo aparatos elctricos que
todava los contienen. Es necesario que dichos
aparatos se mantengan sellados y que los PCB
que contienen se traten adecuadamente cuando nos deshagamos de ellos. No obstante, de
manera invariable, los PCB estn presentes en
grandes cantidades de desechos peligrosos que
deben acumularse y eliminarse de alguna manera
Policlorobifenilos y otros compuestos en algn lugar (Fig.18.10). Los PCB estn muy
orgnicos txicos. Otro grupo problemtico extendidos en los vertederos y basureros. Como
de hidrocarburos clorados txicos son los po- ocurre con otros hidrocarburos clorados, las dcaliclorobifenilos (PCB). Los PCB no son bio- das de uso han hecho que en el ambiente marino
degradables, aunque s son persistentes y mues- todava queden cantidades significativas de estos
tran amplificacin biolgica. Estos compuestos persistentes contaminantes, especialmente alredefueron muy utilizados en transformadores y dor de los vertederos de aguas residuales y en los
condensadores elctricos, y en la fabricacin de
plsticos, pinturas y otros muchos productos. Se
Cadenaalimentaria Procesodetransferencia
ha demostrado que los PCB son muy txicos y
deenergadesdelosproductores,lasalgasylas
pueden producir cncer y malformaciones conplantas,hastalosconsumidores,losanimales.
gnitas; su produccin y uso han sido regulados
Captulo10,p.223;Figura10.13
o prohibidos por muchas naciones.
Sin embargo, la prohibicin lleg despus de
Pirmidetrfica Relacin,enformadepirmide,
entrelaenergayelnmerodeindividuoso
que los PCB se hubiesen diseminado a travs
labiomasadelosorganismosdeunacadena
de los ocanos. Se han detectado PCB y otros
alimentaria.
hidrocarburos clorados en la grasa de las balle Captulo10,p.225;Figura10.16
nas y otros mamferos marinos. Los salmones
10/5/07 20:43:06
412

Estos agentes contaminantes tienen una estructura qumica similar a la de las hormonas sexuales y acaso interrumpan la reproduccin.
Metales pesados. Los metales son otro tipo
FIGURA 18.10 Loscompuestosqumicospeligrosos,comolosPCBylospesticidas,yotrassustanciascancergenas,comoelclorurodeviniloylasdioxinascloradas,puedeneliminarsemedianteincineracinenaltamar,en

lugardehacerloentierra.Enlosbuquesincineradores,comoeldelafotografa,sequemanloscompuestosorgnicospeligrososaaltastemperaturas,ylamayorpartedeloscompuestosqumicosquesegeneranenlacombustin
sonseguros,porejemplodixidodecarbonoyagua.Sinembargo,eltransportederesiduostxicosporvamartima
aumentaelpeligrodequeseproduzcanvertidos.Tambinespreocupantequeduranteelprocesosepuedanformar
otroscompuestosqumicostxicos,comoelclorurodehidrgeno.Muypocasnacionessedeshacendetodoslos
desechospeligrososqueproducenensupropioterritorio;lesesmuchomssencilloexportarlosresiduosaotropas,
generalmentemspobre,queeselqueseencargadeeliminarlos,yderecibirloscorrespondienteshonorarios.Un
tratadointernacionalde1989restringe,peronoprohbe,eltransporteinternacionalderesiduostxicos.
sedimentos de los puertos de las ciudades industriales. A pesar todo, se conocen algunas bacterias
marinas capaces de degradar los PCB acumulados
en los sedimentos. Principalmente, se han encontrado en reas con altas concentraciones de PCB,
por ejemplo, en el estuario del ro Hudson.
Las dioxinas y los furanos, otros dos grupos
de hidrocarburos clorados, tambin entran en el
ambiente marino desde la tierra. Los molinos de
pulpa y las incineradoras de residuos son fuentes
importantes de algunos compuestos qumicos
que tambin ocurren naturalmente, por ejemplo, como resultado de los incendios forestales.
Algunas dioxinas estn entre los agentes contaminantes qumicos ms txicos que se conocen.
Son cancergenas, causan malformaciones congnitas y afectan al sistema inmunitario de muchos vertebrados, incluido el hombre. Adems,
presentan amplificacin biolgica.
Los PCB, ciertos pesticidas y otros compuestos qumicos txicos se evaporan hacia la atmsfera, donde el viento puede llevarlos a distancias
considerables antes de que se condensen en las
capas altas y fras de la atmsfera. Cuando se condensan vuelven a la tierra arrastrados por la lluvia
o la nieve, y el proceso comienza de nuevo. Debi-
18cas30646_ch18.indd 412
do a los patrones de los vientos y al hecho de que

se produce ms condensacin de los productos
qumicos cerca de los polos de la Tierra, donde
la temperatura es fra, estos compuestos se concentran en las regiones polares. Este sistema global de evaporacin y condensacin de sustancias,
muchas de las cuales son txicas, se conoce como
destilacin global. La destilacin global se ha
relacionado con la muerte de algunas ballenas y
con las elevadas concentraciones de PCB y otros
compuestos qumicos txicos que se han encontrado en focas, osos polares, ballenas e incluso en
los esquimales, todos ellos habitantes de la regin
rtica, a miles de kilmetros de los lugares en que
se utilizaron los agentes contaminantes.
LosPCB,lasdioxinasylosfuranossonagentes
contaminantesnotablesporsutoxicidad.Son
persistentesypresentanamplificacinbiolgica.
Incluso a concentraciones bajas y tras aos

de estar prohibidos, los PCB y otros hidrocarburos clorados se han relacionado con comportamientos sexuales y capacidades reproductivas
anormales en aves, mamferos marinos y peces.
de contaminantes qumicos para los ocanos,

particularmente los clasificados como metales
pesados. La mayora de los organismos, si no
todos, necesitan cantidades nfimas de algunos
metales, pero en exceso pueden resultar txicos.
Un metal pesado particularmente problemtico es el mercurio, que llega hasta el ocano por
medio de varios procesos naturales: la erosin de
las rocas por la accin de los agentes atmosfricos, la actividad volcnica, los ros y las partculas
de polvo en suspensin. Sin embargo, las actividades humanas parecen desempear un papel
cada vez ms importante, especialmente a lo largo de la costa. Antiguamente el mercurio era un
ingrediente activo de los productos qumicos que
se usaban para matar bacterias y mohos y de las
pinturas antifouling (contra organismos incrustantes). Tambin se utiliza en la produccin de
cloro, plsticos, bateras, lmparas fluorescentes,
medicamentos y en otros procesos qumicos, e
incluso en los empastes dentales. Los vertidos
de las industrias y ciudades, y el uso como combustible del carbn, que contiene rastros de mercurio, han aumentado la concentracin de este
elemento en el ambiente marino.
El mercurio lquido puro, como el que se usa
en los termmetros, es inofensivo, a menos que
se inhalen sus vapores. Cuando se combina con
compuestos qumicos orgnicos, como sucede
cuando es transformado por algunas bacterias y
otros microorganismos en el agua o el sedimento, la historia es bien diferente. Estos compuestos orgnicos, como el metil mercurio, son persistentes y se van acumulando en la cadena alimentaria. Se han encontrado niveles de mercurio
demasiado elevados para el consumo humano en
peces grandes, como atunes y peces espada. A
medida que aumenta la edad de los peces, ms
alto es el contenido de mercurio. El metil mercurio tambin se puede encontrar en los sedimentos
costeros, sobre todo alrededor de reas donde se
descargan basuras. Los compuestos de mercurio
tambin experimentan la destilacin global. Son
muy difciles de eliminar y sumamente txicos
para casi todos los seres vivos. En humanos pueden causar daos cerebrales, renales, hepticos y
malformaciones congnitas.
Los peligros de la presencia de mercurio en
los alimentos de origen marino se demostraron
en los aos 1950-60 por el aspecto de unos daos neurolgicos que provocaban parlisis entre
los habitantes de una ciudad del sur de Japn
(Fig.18.11). Los afectados estaban envenena-
10/5/07 20:43:08
Nmero de
casos nuevos
50
40
30
Enfermedad
20 de Minamata
10
(a)
1945
1955
1965
1975
1965
1975
Toneladas mensuales
4000
(b)
3000
2000
Produccin de
acetaldehdo
1000
1945
mg/kg
80
40
Loscompuestosdemercurioydeplomoson
sumamentetxicos.Sonpersistentesysevan
acumulandoenlacadenaalimentaria.
Inicio
del estudio
60
20
(c)
1955
de los que tiene una distribucin ms amplia.

Igual que en el caso del mercurio, los compuestos orgnicos con plomo son persistentes y se
concentran en los tejidos de los organismos. El
plomo es txico para los seres humanos, y produce enfermedades nerviosas e incluso la muerte. La principal fuente de contaminacin por
plomo en el ambiente marino es el humo del
escape de los vehculos que funcionan con combustibles que contienen plomo. El plomo llega
al agua con la lluvia y con el polvo arrastrado
por el viento. Tambin est presente en muchas
clases de productos, como pinturas y cermicas,
que finalmente terminan llegando al mar.
La retirada del mercado de la gasolina con
plomo ha hecho que disminuyan los niveles de
este metal en el agua superficial, especialmente
en el Atlntico norte. Esto representa un xito
histrico, que demuestra que los problemas ambientales pueden solucionarse cuando se toman
las medidas adecuadas.
Concentracin
de mercurio
en las almejas
1945
1955
1965
1975
FIGURA 18.11
Enlosaos1950-60,aparecientre los habitantes de Minamata (Japn) una enfermedad neurolgica que a menudo termina produciendo
daos cerebrales graves, parlisis o incluso la muerte.
El nmero de casos nuevos (a) se relacion directamente con la produccin de acetaldehdo por una
planta qumica (b). Para la obtencin de acetaldehdo
ydeclorurodevinilo,queasuvezseusanenlafabricacindeplsticos,seutilizabauncompuestodemercurio.Seestimaqueentre1952y1968,cuandofinalmente
dejarondehacerselosvertidos,enlabahadeMinamata
se liberaron entre 200 y 600 toneladas de residuos de
mercurio.Laenfermedad,ahorallamadaenfermedadde
Minamata,fuecausadaporcomermariscoscontaminadosconmercurio,aqurepresentadosporsuconcentracinenlaalmejacomestibleVenus(c).
dos por comer pescados y crustceos que contenan el mercurio concentrado procedente de
los vertidos en el mar de una industria qumica.
Ms recientemente, en 2004, los altos niveles de
mercurio en peces llevaron a las autoridades
de Estados Unidos a recomendar a las mujeres
embarazadas y a los nios el consumo limitado de
conservas de atn, pez espada y otros pescados.
Hasta el ocano llegan otros metales pesados contaminantes txicos. El plomo es uno
18cas30646_ch18.indd 413
El cadmio y el cobre son otros metales pesados txicos que se concentran lentamente en
los organismos marinos. Las operaciones de extraccin minera y las refineras son las fuentes
ms importantes de estos metales. El cadmio
tambin est presente en los residuos de la fabricacin de bateras y en las bateras desechadas.
Junto con el plomo, el mercurio y otros metales
txicos, el cadmio es comn en los ordenadores
desechados y en otros componentes electrnicos. Estos metales txicos a menudo se filtran
desde los vertederos hasta los ros o el ocano.
Las fuentes de cobre incluyen el tratamiento de
la madera y otros procesos industriales. A diferencia de lo que ocurre en los casos del plomo y
el mercurio, que son transportados en la atmsfera, los niveles artificialmente altos de cadmio,
cobre y de la mayora de los dems metales pesados siguen localizados cerca de su fuente.
Residuos radiactivos. Las sustancias radiactivas han estado contaminando el medio marino
desde las explosiones de las primeras bombas
atmicas a principios de la dcada de 1940. La
radiactividad es una caracterstica que presentan algunos tomos, que emiten radiacin bajo
la forma de energa o de tipos especficos de
partculas. La exposicin a algunos tipos de radiacin es perjudicial para todos los seres vivos.
En humanos provoca cncer, leucemia y otras
enfermedades. Ya que la radiactividad puede
penetrar a travs de la materia viva, los residuos
413
radiactivos no necesitan ser ingeridos para producir efectos. Adems, los materiales radiactivos
pueden continuar emitiendo radiacin durante miles de aos. En la naturaleza hay algunos
istopos radiactivos, aunque en cantidades nfimas, y tambin nos llega una cierta radiacin
perjudicial desde el espacio exterior. Un residuo
radiactivo es un subproducto, o desecho, del uso
de los tomos para la obtencin de energa.
Los residuos radiactivos son peligrosos y
deben almacenarse en alguna parte. Algunos se
almacenan en contenedores y se descargan en
reas sealadas del ocano. Los submarinos y
barcos de propulsin nuclear que se hunden, los
satlites cados y los aviones con armas nucleares
estrellados son otras fuentes de residuos radiactivos. Los accidentes en reactores nucleares a lo
largo de la costa y los residuos industriales aumentan los riesgos. Sin embargo, el uso de materiales radiactivos est muy regulado, y generalmente no representa una amenaza importante
para el ambiente marino.
Residuos slidos
Cuando miramos la superficie de muchas playas,
podemos ver el gran surtido de basura que llega hasta tierra desde el agua. La mayor parte de
esta basura son plsticos: botellas, bolsas, embalajes de gomaespuma y porexpn, redes y miles
de otros artculos. Si aadimos los residuos de
caucho, cristal y metal, tendremos un montn
considerable de basura. Las basuras slidas de
tierra siguen llegando al mar en unas cantidades
alarmantes, aunque la descarga de basura slida
y otros agentes contaminantes estn prohibidos
por la Convencin de Londres de 1972.
El plstico es especialmente problemtico
porque es fuerte, duradero y no biodegradable.
El estirofoam y otros plsticos terminan fragmentndose en pequeas partculas que ahora
se encuentran en las esquinas ms remotas del
ocano. Se han encontrado en el tubo digestivo
de muchos animales que los ingieren por error.
Las aves marinas son particularmente vulnerables. Los desechos plsticos de mayor tamao
tambin son una amenaza para la vida marina.
Tortugas, aves, focas y otarios sufren mutilaciones o mueren cuando quedan enredados en
sedales de pesca (Fig.18.12). Muchos mueren
con el tubo digestivo obstruido por bolsas de
plstico y otros desechos.
Istopos Formasatmicasdiferentesdeun
elemento.
Captulo2,p.36
10/5/07 20:43:09
414

de mar, son un agente contaminante importante en el golfo Prsico y otras regiones costeras.
Normalmente las salmueras estn a mayor temperatura que las aguas costeras y adems tienen
muchas ms sales.
Lacontaminacintrmicaprocededelbombeode
aguacalienteenelmar.
Especies amenazadas
y en peligro de extincin
FIGURA 18.12
Sehaestimadoquelosdesechos
deplsticomatanaunos2millonesdeavesmarinasya
unos100000mamferosmarinosalao.Lasbolsasde
plsticomatanalastortugasdemarcuandolasingieren
alcreerquehancapturadounamedusa.Losseisanillos
deplsticodelaslatasdebebidaseenredanfcilmente
en las aves, que acaban muriendo lentamente al ser
incapaces de alimentarse o de volar. Este len marino
deCalifornia(Zalophus californianus)estsiendolentamenteestranguladoporunsedaldenylonparapescar.
Contaminacin trmica
La alteracin o la destruccin del hbitat puede tener otro efecto desastroso: conducir a las
especies a su desaparicin de la faz de la Tierra,
esto es, a la extincin. Hay que recordar que los
individuos se adaptan a los cambios ambientales
como resultado de la seleccin natural. Si no
pueden adaptarse, se extinguen. La extincin es
por lo tanto una consecuencia natural del proceso de la evolucin. Para hacer una distincin,
algunos bilogos denominan exterminacin a la
extincin provocada por los humanos.
Se dice que las especies que se enfrentan a la
extincin son raras cuando no estn en peligro
inmediato pero s en riesgo, amenazadas cuando sus nmeros han llegado a ser bajos, y que
estn en peligro de extincin cuando hay riesgo
inmediato de que desaparezcan para siempre.
Las especies marinas pueden estar amenazadas por la sobreexplotacin para la obtencin
de alimentos, pieles u otros productos. Muchas
especies de peces, tortugas y otros animales
marinos mueren y se desechan como capturas
accidentales (vase Producciones ptimas y sobrepesca, p. 385). La destruccin del hbitat,
la contaminacin, la introduccin de parsitos
(vase Invasiones biolgicas: Los huspedes no
invitados, p. 416) y las enfermedades tambin
suponen riesgos para las especies en riesgo. La
vaca marina de Steller, un sirenio, es un ejemplo impactante de un animal marino que fue
rpidamente exterminado debido a la ausencia
de regulacin de su caza para la obtencin de
alimentos (Fig.18.13).
Habitualmente se utiliza agua de mar como

lquido refrigerante en centrales elctricas, refineras de petrleo y otras industrias; por ello,
muchas de estas industrias se construyen a lo
largo de la costa. El agua caliente que se obtiene
en esos procesos de refrigeracin se bombea de
nuevo al mar, causando una alteracin ambiental
conocida como contaminacin trmica. En bahas con poca agitacin pueden formarse bolsas
de agua caliente. Aunque algunos peces pueden
verse atrados por dichas bolsas, se sabe que el
aumento de temperatura basta para afectar negativamente a algunos organismos. La temperatura alta tambin disminuye la capacidad del
agua para disolver el oxgeno. Los efectos de la
contaminacin trmica sobre la vida marina son
especialmente acusados en las zonas tropicales.
A diferencia de lo que sucede con los organismos que viven en regiones templadas y polares,
Lasespeciesconsideradasraras,amenazadasoen
los corales y otras especies tropicales normalpeligrotienenqueenfrentarsealaposibilidadde
mente viven apenas por debajo de las tempera- extincinoexterminacin.
turas mximas que pueden tolerar. Los corales
constructores de arrecifes son particularmente
sensibles (Fig.18.3).
El futuro de muchas especies marinas est en
Las salmueras de las plantas desalinizadoras, peligro (Tabla 18.1). Posiblemente el caso ms
donde se obtiene agua dulce a partir del agua conocido sea el de las ballenas (vase Ballenas,
18cas30646_ch18.indd 414
FIGURA 18.13
La vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas ), con un peso estimado de diez o ms

toneladas, se alimentaba sobre todo de quelpos. Se
descubrien1741enloslechosdequelposdelasislas
Commander,aloestedelmardeBering.Buscadapor
su carne, que era considerada tan buena como los
mejorescortesdecarnedevaca,fueexterminadapor
los balleneros. La especie se extingui poco despus
de ser descubierta; el ltimo individuo fue capturado
en1768.
delfines y marsopas, p. 191), pero hay otros muchos ejemplos. Las almejas gigantes (Tridacna;
vase Fig.14.34) se han capturado para obtener
alimentos y por su concha, en tales cantidades
que ahora son raras e incluso se han extinguido
localmente en la mayor parte de la zona tropical
del Pacfico. Los caracoles marinos, por ejemplo
los caures (Cypraea) y los conos (Conus), cuyas
conchas son muy apreciadas por los coleccionistas (Fig. 18.14), tambin han desaparecido en muchas reas. La intensidad de la pesca
comercial para satisfacer la demanda creciente
en los mercados de carne y aletas de tiburn, la
pesca recreativa y las capturas accidentales en
los palangres han hecho que muchas especies
de tiburones estn amenazadas. Los tiburones,
igual que las ballenas, se reproducen lentamente.
Se teme que muchas especies de tiburones sean
llevadas al borde de la extincin en una o dos
dcadas. Las serpientes de mar han sido exterminadas en algunos lugares como consecuencia
de la caza para conseguir sus pieles. Las nueve
especies de tortugas marinas estn en peligro.
Se han explotado, tanto los adultos como los
huevos, para obtener alimentos y por su concha
(Fig.18.15; vase tambin Las tortugas marinas en peligro, p. 183). El desarrollo urbanstico
10/5/07 20:43:11
415
Tabla 18.1 Especies marinas en peligro y amenazadas
Grupode
animalesmarinos
Listarojadeespecies,
20041(especiesenmucho
peligro,enpeligro
yamenazadas)
Coralesyotroscnidarios
Moluscos
Peces
Tortugas
ListaCITES
deespecies
enpeligrode
extincin,20052
Todoslosescleractiniarios,
coralesnegros,corales
azules,rganosdemar
ehidrocorales
93
11
477
47
Aves
135
Sirenios
4(todas)
Focas,leonesmarinos
Otarios
Ballenasydelfines
11
9(todas)
65
24
Recopilado por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos Naturales.
Apndice I, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
Apndice II, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
ha invadido los lugares en que realizaban la puesta y muchas se ahogan en las redes de pesca.
A las aves marinas tampoco les van bien las
cosas. La sobrepesca ha sido responsable de la
disminucin de la abundancia de aves marinas en muchas partes del mundo, al hacer que
la disponibilidad de sus alimentos sea menor.
Solamente en los palangres que se usan en
ListaCITESde
especiesvulnerables
alaexplotacin,
20053
aguas antrticas anualmente mueren alrededor

de 100 000 albatros (Diomedea). Nueve de las
21 especies de albatros estn amenazadas o en
peligro de extincin.
Muchos organismos marinos amenazados
con la exterminacin son mamferos marinos,
que tienen unas tasas reproductoras bajas. Algunas especies de focas, leones marinos y morsas
se han diezmado para obtener pieles, carne, grasa o el marfil de sus colmillos. Las focas monje
(Monachus) estn en peligro y una especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis), probablemente ya se ha extinguido. El nmero de leones
marinos de Steller (Eumetopias jubatus) ha disminuido mucho en el noroeste del Pacfico. La
nutria de mar (Enhydra lutris; vase Fig.9.12)
ha reaparecido, pero recientemente su abundancia ha vuelto a reducirse y todava est amenazada (vase Comunidades de quelpos, p. 290).
Todas las especies de manates (Trichechus; vase
Fig.9.13) y el dugongo (Dugong), los primos
ms pequeos de la extinta vaca marina de Steller, se encuentran en peligro de extincin.
Seleccinnatural Laproduccindems
descendientesporaquellosindividuosde
lapoblacinqueestngenticamentemejor
adaptadosasuambiente.
Captulo4,p.86
Sirenios Grupodemamferosmarinos
conocidoscolectivamentecomovacasmarinas,
caracterizadosportenerunpardealetas
delanteras,carecerdemiembrosposteriores
ytenerlacolaenformadealeta.
FIGURA 18.14
18cas30646_ch18.indd 415
CoralesparalaventaalosturistasenunaplayadeMadagascar.
Captulo9,p.190
10/5/07 20:43:13
416
Invasiones biolgicas: Los huspedes no invitados

Laintroduccindeliberadaoaccidentaldeespecies
extranjeras, o exticas, en reas donde no viven
naturalmentepuedetenerefectosdevastadoressobre el ambiente marino. Uno de dichos efectos es
la reduccin drstica del nmero de individuos de
lasespeciesnativasolocales.Lasespeciesintroducidasamenudomuestransercompetidoresmuy
poderosos,tantoporelalimentocomoporelespacio, y adems pueden traer consigo parsitos que
podraninfectaralasespeciesnativas.Durantelas
ltimas dcadas, se ha producido un aumento de
la frecuencia de introduccin de especies marinas
indeseadas.Dichoaumentosedebealincremento
deltransporte,alaintroduccindemariscosypecesparasucultivoeinclusoalcomerciodeespecies
paralosacuariosmarinos.
Lasbahasyestuarios,ysobretodolaszonas
portuarias, son particularmente vulnerables. Las
algas y los invertebrados, como las esponjas, bellotasdemaryascidiascrecencomoorganismos
foulingenloscascosdelosbarcosysehanestablecidoalrededordetodoelmundo.Otrasmuchas
especies se han introducido como larvas planctnicas con el agua que se utiliza para llenar los
tanquesdelastredelasnavesalobjetodemejorar
suestabilidad.Otrasespecies,particularmentede
mariscos, se han introducido con productos pesqueroscomerciales.Unbuenejemploeslaalmeja
asitica (Potamocorbula amurensis ) que fue introducida accidentalmente en la baha de San Francisco, California, al parecer como resultado de la
aperturadelcomerciodirectoconChina.En1985
estas almejas no existan en dicha baha, pero en
1990cubranalgunaszonasdelfondofangosode
la baha casi por completo. En algunas zonas el
fondotenaunaalfombradehasta10000almejas
pormetrocuadrado.
Hastaahorasehanencontradocercade250
especiesintroducidasenlabahadeSanFrancisco. En algunas partes de la baha es realmente
difcilencontrarunaespecienativa.SanFrancisco
nosoloesunpuertoconmuchotrfico,sinoque
subahaestmuyperturbada.Probablementeeste
hecho haga que las especies introducidas se establezcanmsfcilmentequesielambienteestuvieseinalterado.Muchosinvasoresprosperanbien
en tales ambientes inestables, ya que a menudo
sonmstolerantesalasfluctuacionesgrandesde
algunosfactores,porejemplolasalinidad,quelas
especiesnativas.
18cas30646_ch18.indd 416
SE BUSCA
CINCOESPINAS
PATASPOSTERIORESPLANAS
Cuerpodehasta7.5cmdedimetro.
Colorvariable,oscuro,moteado,amenudoverdeonaranja
Ha visto este cangrejo?

Losbilogosestnintentandoconocerladistribucindelcangrejocomneuropeo,unaespecienonativa
quefueintroducidaenlabahadeSanFranciscoalrededorde1989.Seestextendiendohaciaelnortey
recientemente,enabrilde1997,sehancapturadoejemplaresadultosymadurosenCoos,Oregn.Ahoraest
amediocaminoparallegaralaColumbiaBritnica,ydebidoalascondicionesoceanogrficas,esperamos
queestaespeciesesigaextendiendo,anmsrpidamente,haciaelnorte.Sihavistoocreehabervistoun
cangrejocomneuropeoadulto,porfavor,captreloconcuidado(dafuertespellizcos),conglelo,anotela
fechaylalocalidadexactadondeloencontrypngaseencontactoconcualquieradenosotros.
Pngase en contacto con

GlenS.Jamieson
PacificBiologicalStation
FisheriesandOceansCanada
Nanaimo,B.CV9R5K6
(250)756-7000
(250)756-7138(fax)
Superficieinferiordeunmachodecangrejo
comneuropeo,yuncangrejonativo
(mspequeo)paracomparareltamao
JimMorrison
SouthCoastDivision
FisheriesandOceansCanada
3225StephensonPointRd.
Nanaimo,B.C.V9T1K3
(250)756-7233
(250)756-7162(fax)
Hembradecangrejocomneuropeoconhuevos,
yuncangrejonativo(mspequeo)
paracomparareltamao
10/5/07 20:43:40
UnodelosinvasoresmsrecientesenlabahadeSanFranciscoesel
cangrejocomneuropeo(Carcinus maenas;vaseFig.7.36).En1989seencontr por primera vez en la baha, probablemente introducido como larvas
enelaguadelastredealgnbarco.Prontoseextendialolargodelacosta
del Pacfico. El cangrejo comn europeo tambin se ha introducido, y se ha
convertidoenunaplaga,enlacostanorestedeEstadosUnidos,enAustraliay
enSudfrica.Estecangrejo,quesoportaunagamaampliadesalinidades,es
undepredadormuyvorazysealimentadeespeciesdegranvalorcomercial,
comoostrasyjvenesdelcangrejodelcalabozoopagurocaliforniano.
Otroinvasornotableesunctenforo(Mnemiopsis leidyi;vaseFig.7.11)
quefueintroducidoaccidentalmenteenelmarNegro.Normalmentehabitaalo
largodelascostasdeNorteamricaySuramrica.Seencontrporprimeravez
enelmarNegroen1982,ysehaconvertidoenunaplagadegranalcance,asumiendoprcticamenteelcontroldedichomar.Nosolocompiteconlospeces
paraalimentarsedelzooplancton,sinoquetambinsealimentavorazmentede
loshuevosylaslarvasdelospeces.Ademsdelasobrepesca,suimpactosobre
las pesqueras del mar Negro ha sido devastador. Las capturas de peces han
disminuidodrsticamente,causandoenormesprdidaseconmicasenlazona.
TambinsehaencontradoenlabahadeSanFrancisco!
Ms de 250 especies de invertebrados y peces han emigrado desde

sus localidades originales en el mar Rojo hasta el mar Mediterrneo. Estas
especiesemigraronatravsdelcanaldeSuez,queseabrien1869para
proporcionarunarutamartimamscortaentreEuropayelocanondico.
El viaje de 160 km a travs del canal se realiza fcilmente porque la alta
salinidaddeloslagosporlosquevapasandoelcanalhadisminuido,porloque
ahora dichos lagos no actan como barrera para las larvas planctnicas tradasporlasmareas.Lamayoralasespeciesemigrantessehanmovidodesde
elmarRojohaciaelMediterrneo,yaquelamareaaltaempujalaslarvasdes-
deelmarRojohaciaelcanal.Lamigracindeestasespeciesintroducidasse
hallamadomigracinlessepsiana,enhonoralconstructordelcanal,FerdinanddeLesseps.NosehaproducidomigracinentrelosocanosAtlntico
yPacfico,atravsdelcanaldePanam(exceptoenelcasodeunaespecie
decirrpedo)debidoaqueporestecanalsolofluyeaguadulce,loquehace
quelosorganismosmarinosqueentranenlconlasmareasacabenmuriendo(vaseFig.9.4).
Tambin se han introducido accidentalmente algas. Codium fragile , un

algaverde,alparecerfueintroducidaenlacostadelnorestedeEstadosUnidosalsertransportadasobreostrastrasplantadasdesdeEuropaodesdela
costadelPacfico,sehaconvertidoenunaplagaycreceformandomasassobrelasrocasylasostras.Caulerpa taxifolia,unalgaverdeunicelularquecrece
formandoramasdehasta3mdelongitud,fueintroducidaaccidentalmenteen
elMediterrneodesdeelCaribeen1984.Estaalgadecrecimientorpidoseha
extendidorpidamente,particularmenteenelMediterrneooccidental,donde
sofoca las hierbas de mar y otras especies nativas, y agota el oxgeno del
fondo.Desafortunadamente,tieneuncolorverdebrillanteyseutilizamuchoen
losacuariosmarinos.SuimportacinaEstadosUnidosseprohibien1999,
peroen2000seencontrenaguaspocoprofundasdelsurdeCalifornia,quizsporquealguienvacisuacuarioenelalcantarillado.Caulerpa brachypus,
otraespecieintroducida,sofocaymataloscoralesenFlorida,yunalgaroja
introducidaenHawai,Kappaphycusstriatum,tambincrecesobreloscorales
(vaseFig.14.14).
18cas30646_ch18.indd 417
417
Lasaguascontinentalesnohanescapadoaloshuspedesnoinvitados.El
mejillncebradeaguadulce(Oreissena polymorpha)fueintroducido,probablementeconelaguadelastre,desdeEuropahastalosGrandesLagos.Seencontr
porprimeravezen1988peroseextendirpidamenteyahoraseencuentraen
loscincoGrandesLagosytambinenelestuariodelroHudsonyenlacuenca
delroOhio.Estemejillnactualmenteeslaespeciedominanteenelfondode
muchasreasdepocaprofundidad.Produceimportantesprdidaseconmicas
yaqueobstruyelastuberasdeabastecimientodeaguapotable.
Laintroduccinintencionada,otrasplante,deespeciesconfinescomercialestambinpuedehacerquehayaespeciesintroducidas.Laostrajaponesa
(Crassostrea gigas)fueintroducidacomocrasenlacostadelPacficodeNorteamrica.Fueuntrasplanteacertadoenelsentidodequeahoralaostratiene
unimportantevalorcomercial.Desafortunadamente,tambinseintrodujeronpor
estavamuchasespeciesquevivanenlasconchasdelosjvenes.Unaespecie
indeseableintroducidaeselbarrenodelasostras(Ceratostoma inornatum),un
caracolmarinoquesealimentadeostrasyotrosbivalvosnativos.Tambinse
introdujoSargassurn muticum,unalgapardajaponesaqueahoraestasentada
desde la Columbia Britnica hasta el sur de California. Las mismas especies
tambinseintrodujeronenInglaterra,probablementeconlasostrasjaponesas
trasplantadas.
Unaespeciedeespartina,Spartina alterniflora,trasplantadadesdelacosta
atlnticaalacostapacficadeNorteamrica,ahoracausaproblemasenmuchas
regionesdelmundo.Sehaextendidoporlosfangales,criaderosdeostrasypor
laspraderasdezoostera.Estosambientessonhbitatimportantesparalasespeciesnativasosonzonasdecrayalimentacinparalospecesnativos,algunos
degranimportanciacomercial.
Otraposiblefuentedeespeciesintroducidaseslaliberacinenelmarde
pecesdeacuario.Secreequefueronalgunospropietariosdeacuarioslosque
liberaronelpezlenvenenoso(Pterois;vaseFig.8.1c)yotrospecesdeacuario
delPacficoenlacostaatlnticadeEstadosUnidos.Nohaypruebasdelasentamientopermanentedeestospeces,peroestasintroducciones,aparentementeinofensivas,puedenprovocarautnticascatstrofesfaunsticas.Lospecese
invertebrados locales no pueden reconocer a estos peces depredadores, que
ademspuedenllevarpeligrososparsitos.
Esdifcilevitarlaintroduccindeestoshuspedesnoinvitados.Unaposible
opcinescontrolaroregularelusodelaguaparaellastredelosbarcos.Seha
probadoausaraguafiltradaoesterilizadacomolastre,ytambinsehanintentadohacerlosintercambiosdelaguadellastreenaltamar,lejosdelacosta.El
trasplantedeespeciesprocedentesderegionesgeogrficasdiferentestambin
debeserreguladodeformaestricta.Antesderealizartalestrasplantes,sedeben
realizarestudiosrigurososdelabiologadelasespeciesimplicadasydelasnuevaslocalizacionespropuestas.
Organismosencepados(fouling) Organismos,
comolospercebesylasbromasdemar,que
agujereanoseincrustanenloscascosdelos
barcosyenotrasestructurassubacuticas.
Captulo7,p.135
10/5/07 20:43:41
418
FIGURA 18.16 Bilogos,enPapuaNuevaGuinea,

marcando una tortuga carey (Eretmochelys imbricata )
conunaetiqueta,paraaprendermssobresusmigracionesyhbitos.PapuaNuevaGuineaeselnicolugar
donde cran seis especies de tortugas marinas. Esta
fotografa fue tomada en la isla de Wuvulu, donde las
tortugasmarinassoncomunesyaquesushabitantesno
comencarnenihuevosdetortuga,debidoasuscreenciasreligiosas.
FIGURA 18.15 Unodelosmuchosproductosfabricadosconcaparazonesdetortugas,queregularmenteson
confiscadosporelServiciodePescayVidaSalvajedeEstadosUnidos(U.S. Fish and Wildlife Service).Estosobjetos
sonpartedelmultimillonario,eilegal,comerciomundialdeespeciesenpeligro.
Muchasespeciesmarinasestnenpeligrodeser
exterminadasdebidoalaexplotacinnoregulada
yaotrosimpactosantrpicos.Lasballenas,
tortugasmarinas,manatesyotrosmamferos
marinoscorrenungranpeligro.
Cada vez hay ms pruebas de la reduccin

de la biodiversidad por desaparicin de especies
como resultado de la prdida y degradacin del
ambiente (vase Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeas, p. 219). La conservacin de la biodiversidad tiene como objetivo la
conservacin de todas las especies, sus hbitat y
de las comunidades completas, no solo la conservacin de las especies en peligro.
Conservacin y mejora
del ambiente
Las amenazas de la destruccin del hbitat, la
sobreexplotacin y la contaminacin no sugieren un futuro muy optimista para el ambiente
marino. El aumento de la poblacin humana
(vase Fig. 17.2) y las mayores demandas de
las personas que viven en naciones desarrolladas
garantizan el incremento de las presiones. Est
en peligro la supervivencia de nuestra propia especie. Ciertamente, sobrevivirn algunas formas
de vida en el mar y en el resto del planeta, pero
sobreviviremos nosotros? Es demasiado tarde?
Se puede hacer algo?
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Conservacin
La conservacin de la vida marina y su proteccin contra los abusos humanos es una solucin.
La proteccin de reas costeras contra el avance
de la ola del desarrollo tiene una importancia
fundamental. El conflicto entre el desarrollo
econmico y la proteccin de los recursos costeros, aunque es especialmente importante en
los pases en vas de desarrollo, ocurre en todas
partes. El desarrollo debe ser sostenible, es decir, debe resolver las necesidades actuales, sin
afectar a la capacidad de las futuras generaciones
de resolver sus necesidades. Muchos gobiernos
han aprobado leyes para ello, pero queda mucho por hacer. La gestin de la costa tiene por
objeto fomentar el uso adecuado de nuestras
costas, siempre que se asegure que las ventajas
de ese uso sean sostenibles para las generaciones
venideras. El uso mltiple de los recursos costeros y la necesidad de gestionarlos obligan a
una planificacin juiciosa que tenga en cuenta
los intereses, a menudo contradictorios, de los
pescadores, practicantes de surf, constructores
de centrales elctricas, baistas, aves marinas
anidando, etc. La gestin de la costa se ocupa
de asuntos tan variados como la conservacin
histrica, accesos a las playas, usos militares, turismo, calidad del agua, etc.
Losesfuerzosparadetenereldeterioro
delambientemarinoincluyenlaconservacin
ylagestineficazdelascostas.
La Antrtida tiene una importancia especial en la agenda de los conservacionistas. Sus

costas albergan formas de vida exclusivas que
no se encuentran en ningn otro lugar y su casquete de hielo contiene cerca del 70 % del agua
dulce de la Tierra. Pero la Antrtida no tiene
propietario. La riqueza potencial de petrleo,
carbn y de depsitos minerales llevaron hasta
all el fantasma del desarrollo, con consecuencias desastrosas. No obstante, 31 naciones firmaron en 1991 un tratado que prohbe la minera y las exploraciones petrolferas durante
50 aos.
Los esfuerzos de conservacin incluyen
muchos proyectos y legislaciones locales, nacionales e internacionales para la proteccin de
las especies y los ambientes (Fig.18.16). Por
ejemplo, las perforaciones petrolferas se han
prohibido a lo largo de algunas costas, como
en California. Las industrias pesqueras comerciales estn reguladas por los gobiernos nacionales, en parte como resultado del establecimiento de las zonas econmicas exclusivas, o
ZEE, y por comisiones internacionales (vase
Gestin de los recursos, p. 388). Desafortunadamente, las existencias (stocks) de muchas
pesqueras todava se siguen explotando por
encima de sus niveles de produccin mxima
sostenible (vase Fig.17.10). Los gobiernos
tambin han establecido reas marinas protegidas para la conservacin y la gestin de zonas de especial inters ecolgico. Por ejemplo,
The National Estuarine Reserve Research System of the United States, declar 17 reservas en
14 estados y en Puerto Rico, protegiendo as
casi 1200 km2 de estuarios, marismas y manglares. La Gran Barrera de Coral en Australia,
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419
Deprisa, arena!, o qu hacer con nuestras playas que se van encogiendo

Lasplayasarenosasconstituyenunodenuestrosrecursoscosterosmsvaliosos.Millonesdeellasseutilizanconfinesrecreativosysuimportanteatractivo
tursticoesevidentedesdeAtlanticCityaWaikiki.Desafortunadamente,lasplayas
estnencogiendoydesapareciendoportodaspartes.
Las orillas arenosas suelen estar entre los ambientes marinos ms cambiantes.Laarenaestcambiandocontinuamente;lasalteracionesdebidasatormentas,huracanes,vientosycorrientesmodificanperidicamentelasplayas.Las
costasdelAtlnticoydelgolfodelosEstadosUnidosestnprotegidasporislas
barrera,unasislaslargas,bajasyarenosasquesedistribuyenenparaleloala
costa.Estalargacadenadeislasalbergaalgunasdelasplayasdearenamsesplndidasdelmundo.Lasislasbarrerasoncaractersticasdelascostasconuna
plataformacontinentalancha.Seformaronamedidaqueelniveldelmarcomenzaelevarse,haceentre12000y14000aos(vaseElclimayloscambiosdel
niveldelmar,p.36).Lasolasyelvientocomenzaronaempujarlossedimentos
delfondoyformaronbarrasdearenasobrelallanuradelaplataforma.Lasbarras
finalmenteformaronlasislasbarrera,queemigraronhacialaorillaamedidaque
seguaelevndoseelniveldelmar.
Elvalordelasislasbarreravamsalldelaproteccindelafranjacostera
alabsorberlafuerzadeloshuracanesylascorrientes.Susdunasdearenaestn
habitadasporplantasyanimalesterrestresresistentesalasal.Lasavesmarinas
las utilizan como sitios para anidar. Las islas barrera pueden incluir marismas,
praderasdehierbasmarinas,cinagasdeaguadulceeinclusobosques.Lasislas
barreradeFloridatienenbosquesdemangles.Sinembargo,lasislasinalteradas
seestnconvirtiendoenalgoraro.Lospuentesylascarreterashanhechoque
seanmsaccesiblesy,comoconsecuencia,hastaellashallegadoeldesarrollo
urbanstico.
Eldesarrollonoeslanicapreocupacin.Suorigenpuededarnosunaidea
indirectadequelasislasbarreranoseplanearonparaquenosotrosestemos
enellasdurantemuchotiempo.Sutamaoyformaestncambiandoconstantemente.Losvientosylascorrientescosteraserosionanelladoquedaalmar,
haciendoquelaarenaestcambiandoconstantementedelugar,deunextremo
alotro,desdeelnortealsuryalestedeEstadosUnidos.Loscanalesquehayentrelasislaspuedenllenarseylasislaspreviamentedaadassepuedenerosionar,
comoocurriduranteelhuracnKatrinaen2005.
los cayos de Florida, la baha de Monterrey en

California y otras reas alrededor de todo el
mundo han sido declaradas reas marinas protegidas. Las reas marinas protegidas generalmente tienen ms diversidad y abundancia de
especies que las aguas sin proteccin que las
rodean, y hay algunas pruebas de que las reas
protegidas benefician a las aguas circundantes
mediante la siembra, en la que los descendientes de los individuos que hay en las reas
protegidas se establecen en otros lugares, es
decir se diseminan, y tanto los jvenes como
los adultos del rea protegida se desplazan fuera de ella. No obstante, solamente una fraccin
minscula del ocano, el 0.5 %, est protegida.
Los grupos y organizaciones, como el Fondo Mundial para la Proteccin de la Naturaleza
(WWF, del ingls World Wildlife Fund), el
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Efectos del huracn Katrina (fotografa inferior), agosto de 2005, sobre

una isla barrera de la costa de Luisiana.
Notodoelmundocomprendequelasplayasarenosasylasislasbarrerano
puedensoportarestructuraspermanentesdurantedemasiadotiempo.Pueden
construirsemalecones,rompeolas,embarcaderosyespigonescomosalvaguardia,peroamenudoempeoranlasituacin.Laerosinpuedecontrolarsefavoreciendoeldesarrollonaturaldelasdunasoplantandovegetacinqueayudea
estabilizarlaarena.Reponerlaarenatrayndolaperidicamenteesunaforma
muycara,ysolotemporal,desalvarunaplaya.Esloqueseesthaciendoenlas
zonasmsurbanizadasdelsurdeCalifornia,dondelosros,queantesaportabanarenaalaplaya,ahoraterminanenpresasohansidocanalizadosconcemento.Sinembargo,losesfuerzosparamanejarlasplayaseislasbarrerasolo
puedenservirparafrenarlosprocesoscosterosnaturalesque,antesodespus,
triunfarnsobrenuestroingenio.
Programa de Naciones Unidas para el Medio

Ambiente (UNEP, del ingls United Nations
Environment Programme) y el Sierra Club, desempean un activo papel en la conservacin
mediante programas educativos, el patrocinio
de proyectos e incluso la supervisin de las diferentes legislaciones.
Restauracin de hbitat
Otra estrategia para mejorar la calidad del ambiente es ayudar a que los hbitat se recuperen de las modificaciones causadas por la destruccin y la contaminacin. La restauracin
de hbitat ayuda a la recuperacin mediante
trasplantes, o recuperacin de las existencias,
de las especies clave desde otras reas menos
alteradas. La prdida de marismas y mangla-
res por desecacin al rellenarlos de tierra o la

construccin de puertos deportivos se pueden
compensar, al menos parcialmente, creando o
mejorando en otro lugar un hbitat no alterado similar al afectado. Es evidente que estos
esfuerzos necesitan que la nueva localizacin
cumpla con una serie de requisitos fsicos (mareas, salinidad, tipo de substrato, etc.) imprescindibles para el desarrollo de una comunidad
biolgica sana.
Zonaeconmicaexclusiva(ZEE) Unafranja
de200millasdeanchura(370km)alolargo
delacosta,enlaquelanacincorrespondiente
tienederechosexclusivossobrelapesca
yotrosrecursos.
Captulo17,p.389
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420
The Millennium Ecosystem Assessment
En2001cercade1360expertosde95pasesfueronasignadosporNaciones Unidas para realizar un inventario exhaustivo de los ecosistemas del

planeta Tierra y evaluar las consecuencias del impacto humano, The Mille nium Ecosystem Assessment (MA). Una meta importante del proyecto era
hacersugerenciassobrecmofacilitarlosesfuerzosquelossereshumanos
estn haciendo sobre el ambiente global y sobre cmo medir la forma en
que la calidad de los ecosistemas afecta a nuestra propia calidad de vida.
El informe, con sus conclusiones y sugerencias, fue publicado en 2005, y
demostr ser el trabajo ms completo sobre el estado del ambiente natural
del planeta.
Unaconclusinimportante,aunqueesperada,delMAfuequecercade
dosterciosdetodoslosecosistemasexaminadosseestndegradandoose
estn utilizando de una manera no sostenible. Estos cambios han sido particularmente rpidos durante los ltimos 50 aos. Los expertos concluyeron
quelosecosistemashancambiadodurantelasegundamitaddelsigloxxms
rpidamente que en cualquier otro momento de la historia. Sealaron el impactosobreelocanocomoejemplodelosgrandesdaossobrelosrecursos
naturales, particularmente en ecosistemas costeros. La pesca a gran escala

para cubrir la demanda creciente de alimentos humanos y piensos para los
animaleshasidoresponsabledeunareduccindel90%delacantidadtotal,
o biomasa, de las especies explotadas comercialmente en los ocanos del
mundo(vaseProduccionesptimasysobrepesca,p.385).Lasobrepesca
fue considerada como responsable del aumento de la cantidad de capturas
accidentalesydelacapturademspecesdelosnivelestrficosinferioresy
menosvaliosos.Losexpertostambinconcluyeronquelaspesquerasahora
estnmsalldelosnivelesquepuedensostenerlasdemandasactuales.La
prdidadelosbosquesdemanglesydelosarrecifesdecoralenlaszonastropicalesfueconsideradacomounodeloscambiosmssignificativosentodoel
planeta.Otrosejemplosidentificadosdecambiosenlosecosistemasmarinos
fueronlaeutrofizacindelasreascosteras,laprdidadebiodiversidadylos
efectosdelasespeciesintroducidas.
MarineBiology.
plares jvenes de quelpo gigante (Macrocystis),

con los rizomas atados a bloques de cemento o
a cuerdas de nylon sumergidas. Nuevas tcnicas
de trasplante de corales y hierbas de mar (vase
El enfoque de la ciencia: La restauracin de las
praderas de hierbas de mar, p. 117) prometen
el restablecimiento de arrecifes y praderas de
hierbas de mar daados. Las aves marinas estn
siendo atradas a sus antiguos lugares de cra con
seuelos pintados y grabaciones, que funcionan
con energa solar, con sus llamadas!
Sin embargo, la restauracin de hbitat es
una alternativa pobre para evitar la degradacin
de los ambientes marinos. Cuando se logra la
restauracin de un hbitat, raramente se consigue que vuelva a su estado natural y generalmente resulta muy costosa.
FIGURA 18.17
Arrecifes artificiales
Algunos ejemplos acertados de restauracin

de hbitat son el trasplante de espartillo (Spartina), una de las plantas dominantes en las marismas y semilleros de los manglares. Sin embargo,
las especies introducidas invasoras de espartillo
han asumido el control en hbitat que antes
estaban dominados por especies nativas (vase
Invasiones biolgicas: Los huspedes no invi-
La pesca puede mejorarse enormemente construyendo arrecifes artificiales. Las superficies

irregulares y los lugares de refugio que proporcionan atraen a peces, langostas y a otros organismos marinos, as como a pescadores deportivos y buceadores. Los crustceos y las algas,
por ejemplo los quelpos, pueden prosperar en
sus superficies. Se han utilizado muchas cosas
para construir arrecifes artificiales (Fig.18.18):
bloques de cemento, neumticos usados, cascos
de barcos hundidos, carros de combate, viejos
Enlasreasdondelosbosquesdequelpossehanreducidoodesaparecido,larestauracindel
hbitatseharealizadomedianteeltrasplantedequelposgigantes(Macrocystis pyrifera)jvenes.
tados, p. 416). La restauracin de las marismas

se ha facilitado abriendo de nuevo conexiones
bloqueadas con el mar para restaurar el flujo de
las mareas. Se construyen los canales y se draga
el sedimento acumulado. Las mareas lentamente traen las larvas de otros componentes de la
comunidad. Para ayudar a restaurar los bosques
de quelpo (Fig. 18.17) se han utilizado ejem-
420
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Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los ocanos
Nuestroimpactosobrelacalidaddelosocanosesmuchomsseriodeloquesolemoscreer.Todosafectamosalosocanos,noimportalolejosquevivamosdela
costa.Puedeshacermuchoparaayudaraconservarlosocanos.Aqutienescincocosassencillas,extradasde50cosassencillasquepuedeshacerparasalvarla
Tierra(50 Simple Things You Can Do to Save the Earth)deEarthworksGroup.
1. Implcate. Mantente informado. Conoce y protege las publicaciones sobre

medioambiente.Lee,preguntayescuchaatentamente.Muchasorganizaciones,sociedadesyagenciasestncomprometidasenlaayudaparasalvaguardarnuestroplaneta.Oyeloquedicenyfomentan.Hazteor.
2. Cuidado del ambiente. Sivasapasareldaenlaplayaoabucear,noperturbes
elmediodeningunamanera.Respetaloshbitatnaturales.Vuelveacolocar
en su posicin original cualquier roca removida. Deja todos los seres vivos
donde estn. Si vas a pescar, aprndete la normativa y captura solamente
lospecesquerealmentenecesitescomoalimento.Devuelvealagualospeces
depocotamao.Siviajasaultramar,nocompresproductoshechosapartirde
especiesqueestnenpeligrooamenazadas,comocaparazonesdetortugao
marfil,quepuedeprocederdemorsas.Loscoralesylasconchassedeben
dejar, y vivas, en su medio natural. Asegrate de decir a los comerciantes
queteoponesalaventadeconchas,corales,dlaresdearenayotrosorganismosmarinos,queprobablementeestabanvivoscuandosecapturarony
mataronparaluegovenderlos.Sicompraspeces,coralesuotrosorganismos
paratuacuariomarino,asegrateantesdecomprarsifueronobtenidosde
unamaneraambientalmenteresponsable,sostenible.
3. Deposita los materiales peligrosos correctamente. La lista de compuestos

qumicostxicosqueutilizamosesinterminable.Laspinturas,pilasdesechables,rotuladoresdetintapermanente,productosdelimpieza,elaceiteusado
delcrterdelmotordetucocheyotrosmuchosproductoscontienencompuestos qumicos txicos, desde metales pesados a PCB, o los aerosoles
quepuedencontenerclorofluorocarbonos(CFC).Tirarlosporundesageoa
unaalcantarillaharquelleguenalasaguasresidualesque,enltimainstancia,puedenterminarvertidasenelocanoYsintratar!
4. Recicla los plsticos, el aceite de motor, las botellas y otros tipos de residuos.
Reduceelriesgodequelosplsticosterminenenelmarreciclndolos.Note
olvidesderecogertodoslosplsticosquehayaspodidoutilizarenlaplaya.
Cortalosseisarosdeplsticodelaslatasdebebidaantesdedepositarlos;no
sabesdndepuedenterminarvertidos.Elaceite(yelpetrleoysusderivados)
sobrelatierra,enlosdesages,lasalcantarillasoenlabasuracontaminalos
ros,queenltimainstanciadesembocanenelocano.Tucentrodereciclaje
localpuededecirtecmoreciclarlos.
5. Ahorra energa. El ahorro de energa evita la liberacin a la atmsfera de
dixidodecarbono,ungasdelefectoinvernaderoquefavoreceelcalentamientoglobal.Ahorragasolina,combustibledecalefaccin,carbnyelectricidad;reducetusnecesidadesdepetrleoyconelloreducirslaamenaza
para el ambiente marino de una nueva perforacin petrolfera y de que se
produzcanmsvertidosdepetrleoenelmar.Reducetambinlanecesidad
deconstruirmscentraleselctricasnucleares,queaumentanlacantidadde
desechosradiactivosylacontaminacintrmica.
Boeing 727 y armazones y estructuras fabricadas

por encargo. En Japn se han construido cientos
de arrecifes artificiales, donde la tsukiiso, la construccin de arrecifes, ha tenido xito y ha hecho
que aumenten las capturas comerciales de peces,
abulones, erizos de mar y las cosechas de algas.
Sin embargo, se ha discutido que los arrecifes
artificiales pueden hacer que los peces y otra
fauna se concentren solo en un punto, haciendo
que su captura sea ms sencilla y contribuyendo
as a su agotamiento.
FIGURA 18.18
hormign.
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Sepuedenconstruirarrecifesartificialesutilizandodiferentestiposdebloquesprefabricadosde
Laconservacindelosambientesmarinosincluye
elestablecimientodereasmarinasprotegidas
ylarestauracindeloshbitat.
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422
i
c interactiva
a
r
o
l
p
Ex
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al ambiente marino, lo que ha llevado a que
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monocasco; las malas noticias son que en el
no. 1, January-February, pp. 44-51. Para
proceso de reciclaje se liberan compuestos
ayudar a evitar los efectos perjudiciales de
qumicos txicos.
la sedimentacin sobre los arrecifes de co-
1. Los residuos de las granjas de patos se

vertan en dos bahas poco profundas en
Long Island, Nueva York. Los residuos,
ricos en nutrientes como los nitratos y fosfatos, contaminaron el agua. Qu efecto
inmediato tuvieron esos agentes contaminantes? Cules fueron los posibles efectos
sobre los mariscos de inters comercial de
la zona?
2. Se encuentra que un compuesto qumico
presente en los vertidos que vienen de una
fbrica se est almacenando en los tejidos de
los arenques, unos peces que se alimentan
de plancton. Qu tipo de observaciones y
experimentos podran sugerirse para saber
si el compuesto qumico es biodegradable?
Qu significado tiene saber si ese compuesto qumico es biodegradable o no?
3. El turismo y sus efectos (p. ej., la contaminacin procedente de los hoteles, o el impacto de los barcos y los turistas sobre hbitat frgiles) a menudo son opuestos a los
esfuerzos conservacionistas. Sin embargo,
en algunos casos el turismo puede ser beneficioso. El impacto econmico de prohibir
la caza de focas de Groenlandia en el este
de Canad ha sido compensado, en parte,
por la afluencia de turistas que ahora vienen
ral hace falta poner en prctica mtodos de
para ver las focas. Puede pensar el lector Hansen, J., 2004. Defusing the global warming time bomb. Scientific American,
conservacin y gestin de los recursos en el
en otros ejemplos? Qu recomendaciones
vol. 290, no. 3, March, pp. 68-77. Las
mar y en la tierra.
se pueden hacer para reducir al mnimo el
acciones de los gobiernos y de la gente Wright, K., 2003. Watery grave. Discover,
impacto del turismo sobre los ambientes
pueden
retrasar o incluso detener el camarinos no explotados?
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trawling and dredging: implications for marine biodiversity. Annual Review of Ecology
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erminamos nuestra revisin de

la vida en los ocanos tratando
brevemente las formas en que
las diferentes culturas humanas han moldeado,
afectado o influido sobre el ocano. En el Captulo 17 se han expuesto los usos de los recursos
marinos y en el Captulo 18 cmo estamos afectando a la calidad del ocano. Ahora trataremos
la otra cara de la misma moneda, viendo cmo el
ocano nos ha influido a nosotros, una cuestin
general con muchos tipos de implicaciones.
Los ocanos como

barreras y como vas
de comunicacin
Pesca en el golfo
de Thailandia.
Los ocanos
y las actividades humanas
Antiguamente se crea que nuestro planeta era

plano y que navegar ms all del horizonte significaba caer en la boca abierta de algn monstruo
marino (Fig. 19.1). Las gentes del mundo estaban separadas unas de otras por masas continentales desconocidas o por grandes extensiones de
aguas inexploradas. Los ocanos actuaban entonces como barreras entre las culturas. Incluso
los pocos kilmetros que separan Inglaterra del
continente europeo contribuan a su aislamiento
y a definir y diferenciar la cultura inglesa. Las
culturas de Irlanda, Madagascar, Japn y otras
naciones isleas se vieron igualmente afectadas.
Nadie se arriesgaba a aventurarse ms all
del horizonte, aunque hubo algunas excepciones. Durante siglos los marineros rabes navegaron regularmente por el oeste del ocano
ndico. Los vikingos cruzaron el Atlntico norte
durante los siglos ix y x, y no mucho despus
hicieron lo mismo los balleneros vascos. Los
polinesios navegaron por todo el Pacfico con
sus canoas de doble casco y los marineros chinos
podran haber alcanzado las costas del este del
Pacfico. No obstante, hasta el siglo x, los viajes
realizados por europeos hicieron que empezase
a cambiar la creencia antigua y medieval de que
la Tierra era plana.
Los viajes para descubrir nuevas tierras ms
all del mar fue iniciada por los portugueses
que, a finales del siglo xv, ya navegaban alrededor del extremo meridional de frica y por la
India, para tomar parte en el provechoso comercio de las especias (vase Los grandes veleros
y las corrientes superficiales, p. 54). En 1492,
tambin al intentar encontrar una ruta ms corta
para llegar al Oriente (a las Indias), Cristbal
Coln fue el primero en cruzar el Atlntico. A
diferencia de los vikingos, que haban llegado
a Amrica siglos antes, el descubrimiento de
Coln pronto fue conocido por todos. Otros
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Captulo 19 Los ocanos y las actividades humanas
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Los ocanos, que antes del descubrimiento y de los

grandes exploradores aislaban muy eficazmente a
los diferentes pueblos de la Tierra, han terminado
convirtindose en importantes rutas de intercambio.
FIGURA 19.1
Los cartgrafos del siglo xv , enormemente influidos por la geografa de Ptolomeo (siglo ii ), pensaban que la Tierra eran plana. Segn esa idea, y como puede verse en este mapa, circundar frica para alcanzar India
era imposible ya que el ocano ndico se consideraba un mar interior.
FIGURA 19.2
Aparentemente el buque portacontenedores gigante de la fotografa est navegando a travs de

la tierra, per o realmente est cruzando desde el ocano Pacfico al ocano Atlntico por el canal de Panam. Los
nuevos portacontenedores, capaces de transportar hasta 8000 contenedores de tamao estandarizado, son demasiado grandes para atravesar dicho canal.
muchos marinos siguieron explorando los mares, pero no todos ellos buscaban especias (vase
Historia de la biologa marina, p. 4). Entre
1480 y 1780, estos exploradores surcaron todos
los ocanos y, con la excepcin de la mayor parte de las regiones polares, pocas lneas de costa
siguieron inexploradas. Los ocanos entonces se
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convirtieron en vas de gran importancia para la

comunicacin y el comercio entre las diferentes
culturas, pero tambin para la guerra y las enfermedades. El colonialismo se movi a travs de
los ocanos, igual que los inmigrantes, los esclavos, las religiones, los idiomas, los comerciantes,
los descubrimientos cientficos y las ideas.
Actualmente los ocanos son vas de comunicacin fundamentales para las economas
mundiales, y por ellos se transportan materias
primas y productos manufacturados. Para el
transporte a larga distancia de grandes cantidades de mercancas las vas martimas siguen
siendo las ms econmicas, por lo que la mayor
parte de los movimientos del comercio internacional se realizan por mar. La globalizacin de
las economas ha consolidado el crecimiento del
trfico martimo. El transporte martimo creci
muchsimo despus de la II Guerra Mundial.
Disminuy cerca del 10 % durante los aos
1980, pero solamente como consecuencia de la
reduccin del transporte de petrleo, que an as
sigue representando el mayor volumen de mercancas transportadas por mar. Los negocios que
dependen de materias primas, como el mineral
de hierro, el carbn o los cereales, siguen dependiendo fundamentalmente del transporte martimo. La enorme variedad de mercancas que se
transportan ha conducido a que se desarrollen
buques especiales para el movimiento de ciertos
productos, como gas licuado, ganado y vino. En
la actualidad, un gran porcentaje del transporte
martimo se hace por medio de grandes contenedores de acero, que llegan con camiones hasta
los muelles y, con grandes gras, son colocados
sobre buques cargueros gigantes (Fig. 19.2). La
mercanca llega hasta su destino sin haber pasado por las manos de nadie.
Los ocanos ya no son la va principal para el
movimiento de las personas, a excepcin de los
desplazamientos de corto recorrido a lo largo de
la costa. La gente ahora se desplaza entre los continentes en avin, aunque los grandes barcos de
pasajeros han retomado vida gracias al turismo.
Hoy en da, los ocanos tambin estn conectados por los desperdicios y los agentes
contaminantes. Petrleo de Oriente Medio,
etiquetas para langostas de Terranova, frascos de
champ de Groenlandia y envases de helado
de Brasil llegaron hasta tierra en una playa de
Irlanda, y dan testimonio de la triste realidad.
Los ocanos y las culturas

Nuestra asociacin con el ocano probablemente
se remonta hasta los primeros tiempos de la humanidad. Se ha sugerido que algunos de los primeros estados de la evolucin humana vivieron
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en la costa y que nuestros antepasados entraban

frecuentemente en el agua para buscar alimentos. Posibles pruebas de ello, aunque discutibles,
son nuestra escasez de pelo, el cuerpo relativamente hidrodinmico y la presencia de una capa
de grasa para el aislamiento, adaptaciones que
tambin estn presentes en los cetceos! La mayora de los cientficos rechazan esta hiptesis.
Sin embargo, el ocano indudablemente ejerci
una gran influencia sobre culturas humanas que
se desarrollaron a lo largo de las regiones costeras desde pocas prehistricas.
La cultura, que incluye los componentes
ambientales creados por los humanos, se refleja en muchas cosas. Comprende objetos como
herramientas, ornamentos y viviendas, y cosas
inmateriales como las costumbres, instituciones
y creencias. La relacin ntima con el ocano ha
moldeado a muchas culturas alrededor de todo
del mundo. Algunos antroplogos las denominan culturas martimas.
Las excavaciones realizadas en basureros
y vertederos de conchas prehistricos ofrecen
pruebas de la importancia de los organismos
marinos como alimentos y de las ventajas de
vivir cerca de la costa. Los anzuelos estn entre
las primeras herramientas hechas por los seres
humanos. En los yacimientos prehistricos a
menudo se han encontrado restos de peces, tortugas y aves marinas y pinnpedos. Estos restos
han permitido que los arquelogos describan los
hbitos alimentarios, cambios de la dieta y, en
algunos casos, la sobreexplotacin de los recursos alimentarios por las culturas antiguas.
Los seres humanos empezaron a aprender a
pescar con redes, trampas y otras tcnicas ms
sofisticadas. La extraccin y el negocio de la
sal tenan una gran importancia, y afectaron al
desarrollo de las ciudades y los estados. Ms
tarde, los barcos fueron mejorados y permitieron que los pescadores y los comerciantes de sal
pudieran alejarse ms de la costa.
La pesca era muy importante para muchos
nativos americanos que vivan en la costa. En
ningn otro sitio esto es ms evidente que entre las tribus indias costeras del noroeste de
Amrica que habitaban en la costa del Pacfico,
desde el sur de Alaska hasta el norte de California. Su sustento dependa en gran parte de los
salmones, mamferos marinos, mariscos y otros
organismos marinos. Estos pueblos costeros conocan los cambios estacionales de abundancia y
los patrones de migracin de las especies que les
servan como alimento. Algunas tribus incluso
saban que las mareas rojas hacan que los mejillones fuesen txicos. La vida marina tambin
sirvi de base para algunas creencias religiosas.
Por ejemplo, para algunas tribus el salmn era
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FIGURA 19.3
En los ttems tallados por los nativos

del noroeste del Pacfico es frecuente que se r epresenten motivos marinos como el halibut (como el que aqu
se muestra), orcas y nutrias de mar.
un ser sobrenatural que adopt la forma de un

pez y que cada ao se sacrificaba para ayudar a
los humanos. Los espritus de los peces volvan
a sus hogares en el mar y all se transformaban
nuevamente en peces, siempre que sus huesos se
hubiesen devuelto al agua. Se realizaban rituales
para evitar que los salmones se sintiesen ofendidos y se negasen a volver y a remontar los ros
en que eran pescados. La vida marina tambin
proporcion inspiracin para tallas en madera,
por ejemplo para los ttems (Fig. 19.3) . Las
conchas de las orejas de mar y otros gasterpodos eran usadas para la fabricacin de mscaras
y adornos.
Los esquimales inuit y inupiaq, as como
otros pueblos nativos del rtico, cazaban ballenas y otros mamferos marinos desde sus kayaks,
embarcaciones para una o dos personas hechas
con pieles de foca o de morsa, o umiaks, embarcaciones ms grandes hechas tambin con
pieles. El folclore nativo es rico en historias de
incidentes ocurridos durante la caza, en los que
espritus salidos del mar ayudan al hroe. Aunque
las culturas nativas han cambiado, algunas mantienen sus formas tradicionales de pescar y cazar.
Los indios seri del noroeste de Mxico utilizaban habitualmente las semillas de las zosteras (Zostera) del golfo de California (vase
Fig. 13.1) como fuente tradicional de alimento,
el nico caso que se conoce de un grano cosechado del ocano. Ahora los seri solamente co-
sechan las zosteras de vez en cuando. Su harina

se utiliza para hacer unas gachas que se condimentan con miel, semillas del cactus o aceite de
tortugas marinas. En la antigedad, los granos
tostados se utilizaban para curar la diarrea en los
nios. Las zosteras secas tambin se utilizaban
como material para el techo de las cabaas y para
hacer muecas. Tambin se hacan pelotas
para los nios rellenando con zosteras secas el
escroto de un ciervo o de un carnero.
Los primitivos polinesios, micronesios y
otros pueblos de Oceana tenan a todo el ocano Pacfico como patio trasero. Consecuentemente, desarrollaron unas extraordinarias habilidades como navegantes. A diferencia de lo
que les ocurra a los europeos, no les asustaba el
ocano. Llegaron hasta los lugares ms recnditos del Pacfico, desde Nueva Zelanda y las islas
Marianas, hasta Hawai y la isla de Pascua. Para
esta notable hazaa, contaban con canoas de
doble casco talladas a partir de troncos y aseguradas con fibra de coco (Fig. 19.4).
El ocano y sus criaturas tambin proporcionan imgenes y smbolos para el folclore y el
arte de los pueblos de Oceana (vase Fig. 1.1).
Segn una leyenda, Nueva Zelanda fue descubierta cuando unos pescadores polinesios perseguan a un pulpo que les haba robado su cebo.
El ocano tiene un papel muy notorio en sus
leyendas sobre la creacin y en otros aspectos
de su mitologa. En algunas culturas se dice que
se us una almeja gigante para hacer el cielo y
la tierra. En otras que el cielo y la tierra estn
sostenidos por un gran pulpo moteado. Tambin
hay otras muchas historias en las que estn implicados otros organismos marinos: cuentos de
muchachas marsopa, de ballenas como animales
domsticos y de dioses tiburn enamorados de
nativos.
El mar ha contribuido a la forma de ser muchas
de las culturas martimas que se desarrollaron en
las regiones costeras alrededor de todo el mundo.
Tambin se desarrollaron culturas ligadas al

mar en el Mediterrneo y en el Oriente Medio.
Los egipcios, fenicios, griegos, persas, romanos
y otros antiguos navegantes pescaban, negociaban y luchaban unos con otros en el mar. Y
sus naves a menudo eran tragadas por el mar
(Fig. 19.5). Muchas de esas naves naufragadas
an no se han descubierto (vase Arqueologa
submarina, p. 428).
En Europa durante la Edad Media, la pesca
y el comercio seguan siendo la base de las economas costeras. Por ejemplo, en el mar Bltico
la pesca de arenques era el sustento de la Liga
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Imperio Japons hundi su flota del Pacfico.

Jutlandia, Midway, la del mar de Coral y otras
batallas de la I y II Guerra Mundial probaron
la importancia estratgica de los ocanos en la
guerra moderna.
Desde el nacimiento de la diplomacia de los
barcos de guerra, las naciones han continuado valindose de su podero naval para ejercer
su influencia defendiendo sus intereses locales
o globales. Los submarinos nucleares armados
con misiles, los aviones bombarderos de largo
alcance y los misiles nucleares han substituido
a los acorazados como primera lnea de choque
de las superpotencias. El control de las rutas
martimas, las crticas economas mundiales y
la defensa del petrleo, la pesca y otros recursos costeros asegurarn que el podero de sus
armadas siga siendo de vital importancia para
muchas naciones.
FIGURA 19.4 Waa kaulua, una canoa hawaiana de doble casco.
Mientras tanto, muchas de las culturas martimas, que se las tienen que ingeniar para sobrevivir, se han modificado y transformado enormeHansetica, una prspera federacin de ciudades ecos de Lepanto, la derrota de la Armada In- mente. Solo quedan algunos rastros de las pocas
portuarias del norte del mar Bltico. Cuando en vencible espaola, Trafalgar, Navarino, y otras en que la vida dependa de los ciclos del ocano y
el siglo xv se derrumb la industria pesquera, batallas navales legendarias todava se citan de los alimentos que se capturaban en ellos.
tambin lo hizo la Liga.
como hechos heroicos. La influencia del po- Algunas culturas martimas todava perdu Inglaterra, Pases Bajos y Portugal le deben der naval en la historia (The Influence of Sea ran. Los conocimientos, las costumbres y las
mucho al comercio naval y a sus poderosas flo- Power upon History), un libro escrito en 1890
tas de guerra, que hicieron de estas naciones las por el historiador y oficial naval americano
principales potencias de finales de la Edad Me- Alfred T. Mahan, acrecent la importancia del
Mareas rojas Floraciones de algunos
dinoflagelados, cianobacterias y de otros
dia y principios de la Era Moderna (Fig. 19.6). poder naval. Este libro tuvo una gran influencia
organismos, que colorean el agua y producen
Por muchas cosas siguieron el ejemplo de Vene- para que se organizasen importantes armadas
toxinas, que si se acumulan en los mariscos
cia y Gnova, los grandes puertos comerciales modernas en los aos previos a la I Guerra
causan una parlisis txica por ingestin
rivales del Mediterrneo. La pesca, el comercio Mundial. Las predicciones de Mahan se conde mariscos.
y sobre todo el podero naval comenzaron a des- firmaron rpidamente. En 1905 el Imperio
Captulo 15, p. 327
empear otros papeles importantes. Al aumen- Ruso result seriamente afectado cuando el
tar la construccin de buques armados, tambin
se incrementaron la investigacin, la ciencia y la
tecnologa.
Las naciones pronto acuaron el lema:
Quien domina el mar, domina la Tierra. Los
FIGURA 19.5
Para ador nar los suelos y par edes

los romanos frecuentemente utilizaban motivos marinos
en sus mosaicos.
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FIGURA 19.6
Shangai se convirti en el principal puerto y base de China para la penetracin comer cial de
las flotas occidentales despus de que la ciudad se abriese al comercio exterior sin restricciones en 1842. Este
grabado de 1860 muestra la gran variedad de naves y cargueros que se usaban para el transporte transocenico
y local.
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Arqueologa submarina
El descubrimiento, salvamento e interpr etacin del patrimonio cultural de la
humanidad que sigue estando bajo la superficie del mar es el objetivo de una
ciencia relativamente nueva, la arqueologa submarina. Las nuevas herramien tas, como el buceo con escafandra autnoma y los vehculos submarinos por
control r emoto, han permitido a los ar quelogos submarinos r evelar algunos
secretos que estaban cubiertos por el sedimento a pr
ofundidades que sin
dichas herramientas no podran haberse alcanzado.
La ar queologa submarina naci en 1960 cuando los ar quelogos exca varon una nave de 3000 aos en la costa mediterrnea de T urqua. Antes solo
se podan recuperar algunos objetos hundidos cuando, de vez en cuando y por
azar, los encontraban los pescador es de esponjas, no ar quelogos submari nos profesionales. Desde entonces se han r ealizado excavaciones subacuticas
alrededor de todo el Mundo. Posiblemente los r estos ms antiguos que se han
encontrado sean los de una nave de la Edad de Bronce, cargada con objetos
fascinantes, que se hundi hace 3500 aos en la costa sudoeste de T urqua.
Las excavaciones subacuticas han pr oporcionado informacin inestima ble sobr e culturas antiguas: la construccin de las naves, la vida a bor
do de
la nave, las rutas de comer cio y de nuevos descubrimientos y sobr e la guerra
naval. Las herramientas, los utensilios, el calzado, las armas, las monedas y
las joyas que se han encontrar on en las naves hundidas nos han dado detalles
de los pr oductos con los que se comer ci, los hbitos alimentarios y otr os
aspectos de la vida cotidiana.
Las excavaciones subacuticas tambin pueden r evelar tesor os artsticos,
oro y otr os objetos de valor . En el Mediterrneo se han r ecuperado algunas
esculturas griegas de br once, de valor incalculable. Algunos galeones espaoles
hundidos, y otras naves ms moder nas, ocultan fortunas en or o, monedas y
joyas. El saqueo de los pecios para extraer los objetos de valor es un importante
problema, ya que los r estos arqueolgicamente importantes pueden sufrir daos
o ser dispersados.
Los naufragios pueden localizarse estudiando documentos y cartas antiguas.
Los buceador es han descubierto diversos naufragios en aguas poco pr ofundas
atrados por fragmentos del casco semienterrados, un ancla o un nfora de cer -
mica que en otr os tiempos fue utilizada para almacenar aceite de oliva o vino.
El estudio subacutico de los r estos implica r ealizar inmersiones, fotografas e
imgenes de televisin submarinas, fotografas ar eas y r ealizar el cartografiado
del lugar usando un sistema de cuadrculas. T ambin se estn utilizando otras
tcnicas ms sofisticadas. Para examinar grandes secciones del fondo marino se
emplea un snar lateral y para detectar los objetos cubiertos por el sedimento se
usa otro snar especial. Un sistema contr olado por ordenador llamado sistema de
localizacin snico de gran pr ecisin, o SHARPS (del ingls sonic high accuracy
ranging and positioning system), proporciona a los arquelogos mapas tridimensionales de los lugar es estudiados. Un vehculo submarino por contr ol remoto enva
imgenes en directo hasta un barco, que a su vez las retransmite por satlite hasta
los museos y las instituciones donde sern estudiadas por los expertos. As, la
imagen se mueve desde el fondo, a la superficie del agua, al espacio y a puntos
situados en tierra a miles de kilmetr os de distancia en cuestin de segundos!
Los ar quelogos submarinos tambin han empr endido excavaciones de
ciudades y puertos sumergidos. Pueden obtener datos valiosos sobr e la eco noma y la tecnologa de las culturas antiguas. Port Royal en Jamaica, que se
hundi en 1692 como consecuencia de un terr emoto, es un ejemplo de una de
estas excavaciones subacuticas. Otro ejemplo es el del puerto, ahora sumer gido, de Cesar ea Martima, una ciudad r omana en la costa de Palestina.
En algunas ocasiones, las naves hundidas permanecen casi intactas, como
ocurri en el caso del Vasa, un buque de guerra sueco que se hundi durante
su viaje inaugural en 1628. Permaneci hundido en el puerto de Estocolmo
hasta 1961, cuando se sac completo a la superficie desde una profundidad de
33 m. El casco haba sido pr eservado por el agua fra y el fango grueso. Afortu nadamente, las br omas de mar estaban ausentes debido a la baja salinidad del
mar Bltico. Otr o caso es el del Mary Rose , un buque de guerra ingls que se
hundi en 1536. Su mitad de estribor , la nica parte conservada, fue r ecuperada
en 1982 despus de haberse extrado de ella valiosos objetos. Tambin se han
recuperado la torr eta y los caones del Monitor, un acorazado de la Guerra de
Secesin hundido a 67 m de pr ofundidad en cabo Hatteras. El Titanic, que se
encuentra a 4000 m bajo la superficie del mar, puede ser el siguiente!
Bolsa de
elevacin
Submarino de
excavacin
Fotografa
Sitio a excavar
Cartografiado
Aspiracin
Algunos mtodos usados por los arquelogos submarinos.
leyes tradicionales de estas culturas se consideran como herramientas valiosas para la proteccin de las pesqueras y la biodiversidad de
los mares locales. An se pueden encontrar aldeas pesqueras, con sus habitantes, que siguen
siendo fieles a un nico sustento y dependen
del ocano para su supervivencia, en diversas
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islas del Pacfico y en zonas aisladas como la

costa de Labrador, las islas Feroe y la isla Tristan da Cunha en el Atlntico sur. Algunas han
logrado sobrevivir a lo largo de costas que an
siguen siendo recnditas (Fig. 19.7).
Los bajaus, o gitanos del mar, del sur de
Filipinas y el Borneo Norte viven en barcos y,
como sus antepasados, llevan una existencia

nmada en el mar, pescando y buceando para
encontrar perlas. Las mujeres buceadoras de
Corea todava siguen sumergindose para capturar los organismos marinos comestibles que
son su sustento (vase El enfoque de la ciencia.
Las buceadoras tradicionales de Corea, p. 430).
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FIGURA 19.7
Los pescadores y comer ciantes rabes han utilizado el dhow tradicional durante siglos. Estos
pescadores de Tanzania, en el este de frica, estn navegando en una versin pequea de mstil nico. Los dhows
todava navegan entre la India y los puertos en la pennsula Arbiga, por el mar Rojo y a lo largo de la costa este de
frica, la ruta martima comercial que se considera ms antigua del mundo.
Los indios kuna de la costa caribea de Panam

viven literalmente aferrados a varios cientos de
diminutas islas, algunas de ellas construidas por
los corales y rellenadas con tierra por los propios
kuna. Y luego estn los holandeses, unas gentes
de tradiciones marineras que incluso logran habitar la tierra que le han quitado al mar del Norte mediante la construccin de diques y canales.
Una gran parte de su densamente poblado pas
en realidad se encuentra bajo el nivel del mar.
Muchas sociedades modernas siguen teniendo
pescadores, profesionales dedicados al cultivo
de peces y mariscos, marineros, diferentes comerciantes y otros grupos de trabajadores que
dependen del ocano (Fig. 19.8) . Por ello son
consideradas como subculturas martimas.
En la vida cotidiana la huella de los ocanos
sobre el gnero humano tambin se puede apreciar en algunos elementos culturales distintos
del alimento, el comercio, la poltica y la guerra.
El mar y su saber inspira el trabajo de escritores,
pintores (Fig. 19.9) y msicos, como Conrad,
Melville, Hemingway, Neruda, Turner, Monet y
Debussy. El mar incluso ha inspirado a algunos
arquitectos (Fig. 19.10).
cen que la gente tenga ms oportunidades para

realizar actividades recreativas relacionadas con
el mar.
Prcticamente todo el que se lo puede permitir ahora vuela hasta playas lejanas o hace
cruceros por islas remotas y paradisacas. Hay
oferta de viajes de ecoturismo para buceadores
y amantes de la naturaleza a lugares como las is-
FIGURA 19.8 Los mariner os, c omo e ste hombr e

que repara redes de pesca en Malasia, pertenecen a una
subcultura martima que sigue firmemente ligada a los
ritmos del ocano.
las Galpagos y la Antrtida. El abastecimiento
para estos viajeros, que buscan sol y diversin en
el mar, se ha convertido en una industria tursti-
Los ocanos y las

actividades recreativas
Otra cosa que ofrece el ocano es recreo. El
mayor nivel de vida y el incremento del tiempo FIGURA 19.9 La Corriente del Golfo (1899), un leo de Winslow Homer, pintor americano muy aficionado a los
libre, sobre todo en los pases desarrollados, ha- motivos marineros.
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Las buceadoras tradicionales de Cor ea
Las henyo o haenyo, buceadoras cor eanas, son uno de los ejemplos ms
inusuales de culturas martimas que todava sobr eviven en el siglo xxi . Se sabe
que el buceo tradicional por parte de
las mujer es de la isla Cheju tiene una
antigedad de al menos 1500 aos. An hay
ama buceadoras en algunas
localidades del sur de Japn, aunque ahora la mayora de los buceador es tradicionales son hombr es. Las henyo cor eanas (a veces tambin llamadas ama)
originalmente se dedicaban al buceo para la obtencin de ostras perlferas,
aunque actualmente tambin se sumergen para capturar or ejas de mar y otr os
mariscos, erizos de mar, algas marinas y otros organismos marinos comestibles.
Para evitar la sobr epesca, en estos lugar es est pr ohibido el buceo con esca fandra autnoma, por lo que las henyo continan buceando a pulmn libre, y sin
la ayuda de lastres, a profundidades de 10 a 20 m en las fras aguas, en muchas
ocasiones solo con sus trajes de neopr eno negro y unas aletas. Las henyo, la
mayor parte de mediana edad y algunas sexagenarias, se sumergen r eiteradamente, a veces durante varias horas de trabajo, y cada inmersin dura entr
e
2 y 4 minutos. Realizan su trabajo a lo largo de todo el ao, incluso durante
el invier no cuando la temperatura del agua es de unos 10
C. Al salir hacen
una exhalacin larga, que a menudo suena como un silbido ( sumbi-sori), luego,
entre inmersin e inmersin, hacen r espiraciones profundas mientras depositan
sus capturas en r edes flotantes. El trabajo puede ser lucrativo, pero es muy
agotador y peligr oso.
Los investigador es de Cor ea, Japn y Estados Unidos han estado bus cando alguna explicacin para el secr eto de la r esistencia de las henyo. El
buceo a pulmn libre a grandes profundidades puede provocar la llamada enfer-
FIGURA 19.10
medad por descompr esin, colapso pulmonar, desmayos, ataques cardiacos e

incluso la muerte. Aunque tericamente se pueden formar burbujas de nitrgeno
en la sangre, dando lugar a la enfermedad por descompr esin (vase Natacin
y buceo, p. 199), nunca se ha citado entr e las henyo que se han estudiado.
El nitrgeno en la sangr e de estas buceadoras es poco ya que trabajan a
profundidades r elativamente r educidas. Las pruebas disponibles sugier en que
tambin se han acostumbrado gradualmente a las bajas temperaturas debido a
que antiguamente las henyo solamente utilizaban r opa de algodn para bucear .
Actualmente el uso de trajes de buceo de neopr eno no r equiere ninguna adap tacin fisiolgica particular. Sin embargo, la temperatura de la piel del pecho
puede llegar a disminuir hasta 7 C durante un da de trabajo en invier no.
Para los investigador es tiene un inters particular saber si las difer encias
de sexo afectan de alguna manera a la r esistencia para bucear. Se ha suge rido que las henyo pueden soportar la pr esin mejor que los var ones o que la
distribucin de la grasa corporal en las mujer es permite que puedan soportar
mejor que los hombr es la fra temperatura del agua durante periodos ms lar gos. Sin embargo, no hay ninguna evidencia significativa de tales diferencias.
Parece que la resistencia de las henyo es el resultado, como ellas mismas dicen,
del entr enamiento para contr olar la r espiracin de manera apr opiada. Es una
cuestin de experiencia. Apr endemos a aguantar la r espiracin y a hinchar los
pulmones en el agua.
Marine Biology.
En ocasiones, la ar quitectura tambin se inspira en el mar . El santuario de Itsukushima-jinja en

Japn. Tanto el santuario como su famosa puerta, o torii, se disearon para que durante la mar ea alta parezca que
estn flotando en el agua.
ca gigantesca de gran importancia para las economas nacionales y locales. Las travesas para
ver ballenas ahora ofrecen puestos de trabajo a
muchos pescadores que se haban quedado sin
empleo, y los habitantes de algunas localidades
han optado por proteger la vida marina, que
ahora representa una gran fuente de ingresos.
Sin embargo, en muchas reas el turismo ha
desplazado a la pesca y a otras actividades tradicionales, e incluso a algunas especies en peligro, como las tortugas marinas. Generalmente,
la contaminacin del agua se debe al vertido de
enormes cantidades de aguas residuales generadas por el desarrollo. La destruccin de hbitat
por la construccin de hoteles y otras instalaciones, y el aumento del nmero de submarinistas
y del trfico de embarcaciones, son otros efectos
perjudiciales.
Para muchas personas, las actividades recreativas giran alrededor de los deportes acuticos
como el snorkeling, el submarinismo, la navegacin, el esqu acutico y la prctica del surf. Para
algunos el surf solamente es una forma de vida,
su propia subcultura. Junto con la pesca recreati-
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va (vase Industrias pesqueras para la diversin, breexplotacin y la contaminacin. ste ha sido

p. 395), los deportes acuticos proporcionan relax uno de los objetivos de la Convencin de las
y sostienen una prspera industria del ocio.
Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar
(UNCLOS), el tratado de 1982 que culmin
muchos aos de deliberaciones por parte de las
Las oportunidades de ocio que ofrece el ocano
muchas naciones que estuvieron representadas.
influyen sobre la forma en que mucha gente pasa
Relativamente pocas naciones han ratificado el
su tiempo libre y sobre la manera en que se ganan
tratado, aunque muchas han puesto en ejecucin
la vida las personas que dependen de la industria
algunas de las disposiciones del tratado.
turstica.
Por ejemplo, el tratado condujo al establecimiento de las zonas econmicas exclusivas
(ZEE) que amplan los intereses econmicos de
una nacin hasta una distancia de 200 millas
nuticas (370 km) desde su costa. Este acuerdo
Perspectivas del futuro
ha tenido importantes consecuencias sobre la
Es imposible predecir el futuro de los ocanos gestin de los recursos marinos, particularmendel mundo. Los ms optimistas suean con te sobre las industrias pesqueras (vase Gesciudades submarinas o construidas en las islas tin de los recursos, p. 388). Las naciones que
flotantes, con alimentos procedentes de la ma- poseen islotes y arrecifes en mitad del ocano
ricultura, con la obtencin ilimitada de energa ahora pueden reclamar grandes extensiones del
a partir del agua y del fondo del mar, y ni se les fondo marino circundante, con posibilidades de
ocurre hablar de la contaminacin. Sin embar- tener depsitos de petrleo o minerales an sin
go, la mayora no son tan optimistas. Piensan explotar. Tal es el caso de los islotes Paracel y
que nuestro impacto sobre el ambiente marino Spratly, en el sur del mar de China, que han
ir aumentando conforme lo vaya haciendo sido reclamados por varias naciones del rea
la poblacin mundial. La tecnologa moder- geogrfica. El tratado tambin permite el libre
na conducir a nuevas formas de explotacin trnsito ms all de las aguas territoriales de
y para unos recursos nunca antes imaginados. cada nacin, a 12 millas nuticas (22 km) de la
Las perspectivas, por lo tanto, no son muy pro- costa. El libre trnsito, tanto en superficie como
metedoras. Con toda seguridad, la destruccin submarino, est garantizado en los estrechos
del hbitat, la contaminacin y la extincin de que estn comprendidos en las aguas territoespecies seguirn aumentando si no se toman riales de una o ms naciones. Estn incluidos
medidas drsticas. Quizs lo ms preocupante los estrechos de Hormuz (en el golfo Prsico),
sea la posibilidad de que se produzca una subida Bering y Gibraltar, que tienen una gran impordel nivel del mar como consecuencia del calen- tancia estratgica. El tratado tambin insta a
tamiento global (vase Viviendo en un inver- las naciones a que decreten leyes y normas para
prevenir y controlar la contaminacin. Tambin
nadero: El calentamiento global, p. 406).
Los ocanos, la herencia de toda la huma- garantiza la libertad de investigacin cientfica
nidad, deben protegerse y hay que evitar la so- en alta mar.
19cas30646_ch19.indd 431
431
En la Tercera Convencin de las Naciones Unidas

sobre el Derecho del Mar se adoptaron una serie de
acuerdos internacionales en un esfuerzo de definir
el uso de los ocanos por todas las naciones. Entre
ellos se acord el establecimiento de las zonas
econmicas exclusivas.
Otros acuerdos internacionales han intentado solucionar otros problemas. La Conferencia

de las Naciones Unidas sobre el Ambiente y el
Desarrollo, celebrada en Ro de Janeiro y conocida como Cumbre de la Tierra de Ro de 1992,
es un ejemplo. Dio lugar a un acuerdo para la
conservacin de la biodiversidad en el planeta
(vase Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeas, p. 219). Uno de los objetivos
concretos era proteger los intereses de las industrias pesqueras tradicionales de los pueblos
indgenas.
Desde los primeros tiempos los ocanos han
influido sobre la humanidad proporcionando
alimentos, rutas comerciales y cultura. Sin embargo, est claro que la relacin se ha invertido.
Ahora los ocanos se ven influidos por la humanidad mediante la destruccin de hbitat, la
contaminacin, la sobrepesca y los efectos del
calentamiento global. Se ha hecho algn progreso, pero con todo el futuro de los ocanos no
parece ser muy esperanzador. Es demasiado
tarde para decir ya veremos?
Calentamiento global Elevacin de la

temperatura de la Tierra como resultado del
aumento de la intensidad del efecto invernadero
debido al incremento de los niveles de dixido
de carbono (CO2) y otros gases en la atmsfera.
Captulo 18, p. 406
10/5/07 20:48:18
432
i
c
a
r
interactiva
o
l
Exp
Pensamiento crtico
1. La mayora de las culturas martimas estn siendo o han sido muy modificadas por
otras. Qu elemento de una cultura martima que cambia rpidamente sera el primero en desaparecer? Cul sera el que ms
tardara en cambiar?
2. La tercera Convencin de las Naciones
Unidas sobre el Derecho del Mar no adopt ninguna disposicin sobre la Antrtida.
Parte de su territorio probablemente es rico
en recursos como el petrleo, por lo que
probablemente es inevitable que termine
explotndose. Varias naciones ya han reivindicado partes del continente, en algunos
casos con solapamientos. Cmo se podra
hacer frente a estas reivindicaciones? Se
debera dar preferencia a Argentina y Nueva
Zelanda, que geogrficamente son las ms
cercanas, o a Noruega y Gran Bretaa, que
fueron las primeras en llegar al continente?
Cmo pueden explotarse los recursos si
se decide que la Antrtida no pertenezca a
ninguna nacin concreta?
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432
19cas30646_ch19.indd 432
10/5/07 20:48:23
Apndice A
Unidades de medida
10 metros
= 32.8 pies
Ballena azul
(longitud: 26 m)
1 metro (m)
= 100 centmetros
= 39.37 pulgadas
= 3.28 pies
Tortuga lad
(longitud: 2 m)
1 centmetro (cm)
= 10 milmetros
= 0.01 metros
= 0.39 pulgadas
Turbelario
(longitud: 1 cm)
1 milmetro (mm)
= 1000 micrmetros
= 0.001 metros
= 0.039 pulgadas
1 micrmetro (m)
= 0.001 milmetros
= 0.000039 pulgadas
Coppodo
(longitud: 1.2 mm)
Bacteria
(longitud: 1m)
433
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10/5/07 20:50:35
Apndice B
Guas de campo seleccionadas y otras referencias tiles

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Generales
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Apndice B
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10/5/07 20:50:38
436
Apndice C
Apndice C

Prof. Jos M. Viitez
Las playas son formaciones que surgen al acumularse grandes cantidades de sedimentos, de
distintos orgenes, por la accin de las olas y las
corrientes marinas, en determinadas zonas de la
costa. Los procesos de deriva litoral terminan
de configurar su estructura. La mayor parte de
la playa queda comprendida en el piso intermareal (vase Fig. 11.34, p. 257). No obstante,
una porcin en la parte inferior, que se descubre
con las bajamares de las mareas vivas, pertenece
al piso infralitoral ya que los sedimentos estn,
de forma permanente, totalmente saturados de
agua. En el polo opuesto, la parte superior pertenece al piso supralitoral. Esta zona culmina
en el denominado espaldn, el cual en muchas
playas se contina con una superficie arenosa de
mayor o menor extensin, la trasplaya, en la que
habita una flora muy peculiar, propia de suelos
inestables, enraizada en la arena y adaptada a
convivir con una atmsfera muchas veces muy
rica en pequesimas gotas de agua marina, que
al evaporarse dejan un fino depsito de sal. Tales
plantas constituyen en su conjunto la denominada vegetacin halfila, aunque con este trmino tambin se alude a las plantas de las zonas de
marisma, que estn ms en contacto con el agua
del mar (vase Plantas de marisma, p. 116).
Las playas deben contemplarse como una
estructura en permanente equilibrio dinmico,
ya que por un lado las olas y corrientes marinas
producen acumulacin de sedimentos, pero por
otro esos mismos agentes estn continuamente
erosionando la arena y devolvindola, en parte,
al mar. Adems, el viento desempea tambin
un importante papel, de forma que cuando sopla
hacia el continente (que suele ser la direccin
predominante) traslada la arena hacia la trasplaya, mientras que cuando sopla en direccin
contraria, se lleva los granos de arena hacia la
playa o mar adentro. Por tanto, no es exagerado contemplar la zona arenosa que se encuentra
tras el espaldn como un verdadero reservorio

de arena para la playa; si bien su vegetacin no
se puede considerar como estrictamente marina, est, como vemos, muy relacionada con la
playa. Por esta razn las edificaciones que se
construyen en la zona de trasplaya alteran este
intercambio produciendo efectos negativos en
la dinmica de los sedimentos de las playas y,
por tanto, en las comunidades que los habitan.
Debido a esta interrelacin se ha propuesto la
consideracin de la franja que comprende los
primeros metros del infralitoral frente a la playa,
la propia playa y la trasplaya, hasta donde llegan
las dunas activas, como la zona litoral activa
(Tinley, 1985; McLachlan y Brown, 2006) que
debera considerarse como una unidad en todo
lo referente a la gestin del litoral.
En la parte terrestre de esta zona, el viento es el principal factor que acta como agente
generador del entorno, pero la vegetacin que
all se instala desempea igualmente un papel
primordial. As, el viento transportar hacia tierra adentro los granos de arena y en general los
sedimentos de la playa, los cuales, si no encuentran obstculos a su paso, se depositarn a ma-
barlovento
yor o menor distancia del espaldn, en relacin

inversa a su peso. Estos sedimentos son en principio mviles, pero la vegetacin o los desechos
slidos actan como un obstculo que evita su
desplazamiento y que propicia su acumulacin,
produciendo unos montculos. ste es el inicio
de la formacin de las dunas costeras. Los pequeos montculos irn creciendo cada vez ms
por aporte de nuevos sedimentos al tiempo que
se forma un laberinto de pasillos entre ellos. Por
estos pasillos, el viento puede circular a mayor
velocidad y transportar granos de arena ms
lejos, que a su vez originarn montculos ms
distantes de la playa, dando como resultado un
paisaje de crestas y valles muy peculiar. Tambin
se pueden formar las dunas sin ayuda inicial de
la vegetacin, simplemente porque los depsitos
de arena van constituyendo ondulaciones sobre
el terreno con una cara en ascenso. En sta, la
corriente de aire asciende hasta una pequea
cresta y luego forma un pequeo remolino donde el viento se remansa; es decir, la parte ascendente de la ondulacin queda muy expuesta a la
corriente de aire, o a barlovento, y la descendente
queda a su resguardo, o a sotavento (Fig. C1).
sotavento
FIGURA C1
Corte esquemtico sencillo de una duna. Las flechas gruesas indican la direccin predominante del
viento. Las flechas finas indican la direccin del viento en la superficie prxima a la duna.
436
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Apndice C
Las arenas que constituyen las dunas son en

su conjunto ms finas que las de la playa, ya que
el viento transporta con ms facilidad los granos
menos pesados que son tambin los de menor
tamao, mientras que los ms gruesos permanecern en la playa o en sus inmediaciones.
Adems del intercambio de arena entre la
playa y la zona de dunas litorales, existen otros
tipos de materiales que tambin se intercambian
entre ellas; el agua subterrnea, ya sea procedente de acuferos o simplemente la que cae en
la poca de lluvias, fluye por gravedad desde
la zona de dunas a la playa, y frecuentemente
aporta a estos sedimentos distintos niveles de
nutrientes, como nitratos. La sal, generalmente en forma de spray salino, va desde el agua
del mar hacia las dunas y depende de la fuerza
de las olas y la velocidad del viento para llegar
ms o menos lejos del espaldn. Se configura as
un ambiente muy exigente que pocos organismo son capaces de resistir. Por ltimo, hay un
intercambio de materia orgnica que, al igual
que el del viento, es en ambos sentidos: algunos
pequeos insectos y detritos son arrastrados por
el viento hacia la playa aumentando la cantidad
de materia orgnica de sta; otros invertebrados,
como insectos y crustceos depredadores o carroeros, se desplazan desde la zona dunar a la
parte ms alta de la playa para alimentarse de los
arribazones, fundamentalmente algas y animales
muertos; mientras que algunas aves y mamferos
depredadores acuden a la playa para alimentarse de invertebrados bentnicos intermareales.
Si exceptuamos el intercambio de arena, que
se hace en cantidades ingentes, el resto de los
intercambios se producen en pequeas proporciones, pero suficientemente significativas como
para influir en el funcionamiento tanto de las
playas como de las dunas, por lo que podemos
decir que ambos sistemas son interdependientes
e interactivos (McLachlan y Brown, 2006).
Las dunas litorales que se forman en primera lnea son las llamadas dunas primarias o
embrionarias. Son montculos de arena que se
asocian unos con otros en grupos ondulados
para producir un cordn transversal, es decir, paralelo al litoral, ms o menos continuo
(Fig. C2). Estas dunas suelen ser mviles, estn formadas por materiales sueltos y, bajo el
influjo del viento, ascienden duna arriba hasta
la cresta a barlovento para despus descender
desde la cresta a la base, produciendo acmulos de arena a sotavento, siendo este proceso
el responsable del desplazamiento o avance
del sistema dunar. A medida que aumenta la
distancia a la playa, se va completando la evolucin de las dunas; por otra parte, el viento se
hace menos intenso, disminuye su capacidad
FIGURA C2
437
Aspecto de un tpico paisaje de dunas costeras primarias. (Fotografa de J. Junoy.)
de transporte y esta mayor estabilidad permite

una mayor presencia de vegetacin que contribuye a la fijacin de las dunas, que pasan de
dunas mviles a dunas fijas.
En general, las plantas que viven en las
dunas, al tener que soportar unas condiciones
ambientales caracterizadas por una salinidad
elevada, una alta radiacin solar, una abrasin
muy considerable provocada por el viento y
suelos inestables y sueltos con escasa materia
orgnica, presentan adaptaciones especiales que
les permiten vivir en esos medios. Por ello, esta
vegetacin presenta en general un aspecto semejante a la de ambientes desiertos, aunque es
bien cierto que en las dunas litorales las condiciones de sequa ambiental no suelen ser tan estrictas. As, se puede apreciar que con frecuencia estas plantas poseen hojas carnosas, muy
engrosadas, capacitadas para acumular agua y
nutrientes, con colores claros que reflejan la luz
y en ocasiones con pilosidades que recubren su
superficie; las races estn muy desarrolladas ya
que el agua suele escasear, y varias de estas plantas desarrollan rizomas y estolones subterrneos
que les confieren labilidad para adecuarse a las
modificaciones de las dunas (Bernrdez Villegas, 2006).
En el sistema de arenales litorales tambin
se puede identificar una zonacin al modo de
la existente, por ejemplo, en la zona intermareal
(vase Zonacin vertical de las costas rocosas,
p. 244). Estas zonas o bandas de vegetacin se

caracterizan generalmente por unas pocas plantas ms o menos vistosas que definen un hbitat caracterstico, pero no debemos olvidar que
otros organismos menos aparentes, como bacterias, algas y, sobre todo, hongos tambin son
decisivos en la configuracin de las dunas. Estos
microorganismos son los primeros en aparecer
y propician la unin de los pequeos granos de
arena para constituir partculas de mayor calibre
consiguiendo as ms estabilidad de la duna, ya
que se logra reducir el efecto erosivo del viento,
y el suelo aumenta su contenido en nutrientes.
En sucesivos estados de madurez de la duna,
aparecen los lquenes y los briofitos, que tambin tienen un papel relevante.
La primera franja de vegetacin se da ya en
la misma playa, en su zona supralitoral, rozando con el lmite superior de las mareas vivas
equinocciales. Esta zona se corresponde con el
hbitat denominado vegetacin anual sobre
desechos marinos acumulados segn la Directiva 97/62/CE de la Unin Europea, que define
los tipos de hbitat naturales de inters comunitario cuya conservacin requiere la designacin de zonas de especial conservacin. Est
constituida por comunidades de plantas anuales
adaptadas a la salinidad, a los aportes de nitrgeno (halonitrfilas) y a los materiales sueltos
(psammfilas) que colonizan las zonas de la
playa donde el oleaje deposita y acumula restos
10/5/07 20:52:53
438
Apndice C
(a)
(b)
(c)
(d)
FIGURA C3 Dos de las especies representativas de la primera franja. (a) Cakile maritima. Obsrvese el sustrato con abundante cascajo, tpico de la zona supralitoral de
algunas playas ocenicas; (b) detalle de Cakile maritima; (c) Honckenia peploides, en un sustrato muy similar al de la otra especie; ( d) aspecto general de la primera franja
de vegetacin, en la propia playa. (Fotografas de J. Junoy.)
orgnicos, fundamentalmente vegetales (Bartolom et al., 2005). Estas plantas pioneras retienen algo de la arena que lleva el viento y forman pequeas dunas incipientes, pero son muy
efmeras, ya que las fuertes tormentas barren
estas formaciones y muchas veces las propias
plantas, comenzndose de nuevo, cuando cesa
la tormenta, el proceso colonizador. La crucfera Cakile maritima, el rbano marino (Fig. C3a
y C3b), con sus vistosas flores blancas de cuatro ptalos, probablemente sea la planta ms
caracterstica de esta franja, pero est acompaada muy frecuentemente por plantas perennes
como Honckenya peploides (Fig. C3c) dioicas,
de hojas carnosas, sin peciolos que salen de un
nico tallo y terminan en punta aguda y Polygonum maritimum, la corregela de mar. Tambin
podemos encontrar aqu quenopodiceas como
Salsola kali o Beta maritima, la berza marina,
que es una planta comestible, y Euphorbia peplis llamada, al igual que las otras especies del
gnero, lechetrezna, por el ltex de apariencia
lechosa que desprende al cortarla, txico y cuya
rozadura puede producir erupciones cutneas.
Se cuenta que en Galicia, antiguamente, los nios dibujaban sobre la piel de sus manos una
cruz con la secrecin de esta euforbicea, que
mostraban orgullosos al da siguiente como una
especie de estigma milagroso (Fernndez de la
Cigoa, 1991). Los fitosocilogos denominan a
esta asociacin Honckenyo peploides - Euphorbietum peplis.

La fauna est representada sobre todo por
organismos carroeros como los anfpodos Talitrus saltator (Fig. C4) y Orchestia gammarella o el
ispodo Tylos europaeus. Tambin son frecuentes las larvas de dpteros y algunos colepteros,
como Eurynebria complanata, Hypocaccus dimidiatus, Phaleria cadaverina o Stomis pumicatus.
Entre los vertebrados, las gaviotas Larus spp.,
que son omnvoras muy voraces, visitan frecuentemente esta zona en la que encuentran generalmente abundante alimento. En la pennsula
Ibrica, este tipo de hbitat se da en las playas
de todo el litoral, tanto el atlntico como el me-
10/5/07 20:53:10
Apndice C
diterrneo; no obstante, dado que por exigencias

de uso turstico es muy frecuente que se limpien
las playas, rara vez se puede observar en plenitud,
encontrndose generalmente muy empobrecido.
La segunda franja de vegetacin se da generalmente en dunas mviles en la pendiente que
mira al mar, y se encuentra en el espaldn de
la playa o inmediatamente detrs. Este hbitat
se denomina dunas mviles embrionarias y se
describe como formaciones vegetales herbceas
perennes de playas batidas por el viento, colonizadores iniciales de arenales mviles de primera
lnea de playa (dunas embrionarias o primarias)
(Bartolom et al., 2005). Aparece distribuido
por todo el litoral ibrico, con la condicin de
que las costas no hayan sufrido transformacio-
439
nes importantes. Sigue siendo un ambiente muy

salino, aunque en menor cuanta que en la franja
anterior. El viento es an un factor dominante
y el sustrato es muy mvil, pero no llegan hasta aqu los arribazones, a diferencia de la franja
anterior, por lo que el suelo es menos rico en
nutrientes y adems retiene mal el agua al ser
muy arenoso, pues en esta franja se retiene ms
arena que en la anterior, por lo que se acenta la
sensacin de xericidad. Por tanto, las plantas de
esta banda, todas ellas perennes, tienen un sistema radicular muy desarrollado (Pulgar Saudo, 2004). La planta que mejor caracteriza esta
franja es la gramnea Elymus farctus (Fig. C5a).
FIGURA C4 Talitrus saltator , un anfpodo muy fr
Sus nombres vulgares son grama de bueyes, bar- cuente en la zona ms alta de la playa. (Fotografa de
ba de abad o lastn. Presenta un sistema radical J. Junoy.)
(a)
(b)
(c)
(d)
e-
FIGURA C5
Cuatro ejemplos de plantas caractersticas de la segunda franja; (a) Elymus farctus; (b) Eryngium maritimum; (c) Euphorbia paralias; (d) Pancratium maritimum.
(Fotografas: a de C. Bartolom; b, c y d de J. Junoy.)
10/5/07 20:53:41
440
Apndice C
muy desarrollado, con estolones de los que salen

tallos verticales y rgidos que pueden llegar hasta
los 60 cm. Esta especie presenta la singularidad
de poseer dos subespecies que distinguen el
hbitat segn se encuentre en la costa atlntica o en la mediterrnea. As, en la primera se
encuentra Elymus farctus subsp. boreoatlanticus,
mientras que en la segunda aparece E. farctus subsp. farctus. Otras especies frecuentes en
este hbitat son Euphorbia paralias (Fig. C5c),
de mayor envergadura que E. peplis de la franja
anterior; Pancratium maritimum (Fig. C5 d) o
narciso marino, cuya presencia se hace notar por
su buen olor; Eryngium maritimum (Fig. C5b)
o cardo marino, de unos 50 cm de altura, con
hojas verde azuladas palmeadas, rgidas, con espinas y flores de color azul reunidas en glomrulos terminales, en gran medida responsable del
aspecto desrtico al que se aluda anteriormente;
o Calistegia soldanella, la soldanela, cuya savia es
tambin txica y que tiene unas vistossimas flores de ptalos soldados dando al conjunto forma
de campana, de color rosado pero con una franja
blanca correspondiente a cada ptalo. Honckenya
peploides, ya mencionada en la franja anterior,
tambin aparece aqu de forma relevante. Desde
el punto de vista fitosociolgico, en esta franja
se pueden definir dos asociaciones: Euphorbio
paraliae Agropyretum junceiformis, con distribucin atlntico-andaluza y tingitana, y Cypero
mucronato Elytrigietum junceae, de distribucin ibero-levantina.
La fauna descrita en estos medios es escasa, y
se reduce a algunos colepteros carbidos o cicindlidos, adems de algunos lepidpteros, como
es el caso de Brithys crini pancreatii (Fig. C6),
cuya oruga es una insaciable consumidora de los
bulbos del P. maritimum. Sin embargo, es seguro
que debe haber una fauna intersticial muy rica,
singularmente a base de nematodos, pero desgraciadamente muy poco estudiada. La zona
es utilizada para el reposo por algunas aves del
FIGURA C6 Oruga del lepidpter o noctuido, Brityhs crini , sobr e bulbos de Pancratium maritimum , su
alimento favorito. (Fotografa de J. Junoy.)
FIGURA C7 Pasarelas construidas sobre dunas costeras, para evitar que puedan alterarse al ser pisadas por
los transentes. (Fotografa de J. Junoy.)
litoral, especialmente gaviotas. sta y la franja
siguiente se han visto tambin muy alteradas
por construcciones que no deberan haberse levantado en ella. Actualmente, en todo el sistema
dunar se suelen instalar pasarelas (Fig. C7) para
que los viandantes no alteren la configuracin
del sustrato que, al ser mvil, es muy vulnerable.
Estas pasarelas suelen llegar hasta el espaldn,
pero no siempre es as.
La tercera franja de vegetacin se da en las
proximidades de las crestas de las dunas mviles.
Las condiciones ambientales son similares, por
tanto, a las de la franja anterior en cuanto a que
el viento sigue soplando con fuerza, aunque la
salinidad es algo menor debido a la mayor distancia. Sin embargo, al ser el grosor de la capa
de arena mayor, las condiciones de xericidad son
todava ms acusadas. Como hbitat, recibe la
denominacin de dunas blancas, o tambin
dunas mviles de litoral con Ammophila arenaria con lo cual queda perfectamente descrita;
forman la segunda banda dunar o dunas secundarias (Bartolom et al., 2005). Este hbitat
aparece tambin en toda la costa arenosa de la
pennsula Ibrica, aunque en la actualidad est
bastante reducido y amenazado a causa de las
edificaciones.
La planta ms abundante y tambin la ms
caracterstica de esta franja es, sin lugar a dudas,
el barrn o Ammophila arenaria (Fig. C8a),
tambin conocida como grama del norte. Es
la planta de los arenales (sabulcola) por antonomasia, no en balde su nombre cientfico es

redundante ya que significa algo as como la
planta de arena amante de las arenas. Se trata
de una gramnea de aspecto relativamente similar a Elymus farctus, que caracteriza a la franja
anterior. Sin embargo, el mayor porte del barrn
(hasta 120 cm), el tipo de inflorescencia y la formacin de praderas de mayor cobertura (a pesar
de tener una estructura moderadamente abierta)
permiten diferenciar ambas especies con facilidad; la grama de bueyes tiene las espiguillas directamente aplicadas sobre su eje y su lgula es
corta si se compara con la de A. arenaria, grande
y fcilmente visible. Probablemente sea sta la
planta mejor adaptada al ambiente dunar y la
que ms contribuye a detener la arena entre sus
tallos; acta como una autntica trampa natural
en la que quedan atrapados los granos de arena
que transporta el viento (Tavares Correa, 2002).
Adems, tambin es experta en fijar el sustrato
mvil, ya que posee un sistema subterrneo, que
consigue mantener siempre a la misma profundidad y que llega a producir un entramado considerable. Su principal tipo de reproduccin es
la vegetativa, mediante la produccin de nuevos
tallos que salen precisamente del rizoma, y que a
la vez contribuyen a la retencin de arena.
Otras plantas que acompaan al barrn son
la algodonosa Othantus maritimum (Fig. C8d),
planta rica en un indumento algodonoso de
10/5/07 20:54:21
Apndice C
aspecto blanquecino muy llamativo, que recubre totalmente tallos y hojas; en algunos lugares (Galicia, por ejemplo) es conocida como
corderos de playa merced precisamente a su
aspecto lanoso-algodonoso y, desde luego, a
considerables dosis de imaginacin. Se encuentran igualmente en esta franja otras especies,
como Medicago marina (Fig. C8 b), cuya parte
area y botones de crecimiento soportan bien
la accin erosiva del viento, y la crucfera Mathiola sinuata (Fig. C8c), el alhel marino, que
aporta mayor vistosidad a la comunidad. Entre
el cortejo florstico es frecuente que aparezcan
algunas de las especies mencionadas en la franja
anterior, como Calystegia soldanella, Eryngium
maritimum, Pancratium maritimum y Euphorbia paralias, que hacen que el paso de una a otra
franja sea una transicin gradual. Sin embargo,
hay especies que son caractersticas de esta franja aunque no tengan mucha cobertura, como es
el caso de Lotus creticus, leguminosa de vistosas

florecillas amarillas, o la umbelfera Echinophora
spinosa, cuyas hojas estn endurecidas y son de
aspecto espinoso. Desde el punto de vista fitosociolgico, tres son las comunidades en las que
se encuadran este tipo de vegetacin: Othanto maritimi Ammophiletum australis, con distribucin
cntabro-atlntica; Loto cretici - Ammophiletum
australis, descrita desde la desembocadura del Tajo
hasta Almera y Medicago marinae - Ammophiletum australis, con distribucin ibero-levantina.
La fauna que se puede encontrar est constituida fundamentalmente por insectos, colepteros de la familia tenebrinidos, como Erodius
lusitanicus, as como algunos lepidpteros, cuyas
orugas se alimentan de las plantas de esta banda.
Tambin en algunas zonas son abundantes los
gasterpodos pulmonados como Theba pisana,
que suele permanecer firmemente adherido a
los tallos de las plantas, o Cochlicella barbata,
(a)
(b)
(c)
(d)
441
ms frecuentemente encontrado en el propio sedimento. Son escasos los vertebrados, entre los
que se pueden citar reptiles, como Psammodromus algirus, y la lagartija colilarga; y tambin las
aves que se posan brevemente para descansar, al
igual que en la franja anterior.
La cuarta franja, y ltima, se presenta ya a
cierta distancia de la playa, donde la intensidad
del viento es menor, lo que permite una mayor
estabilidad del sustrato y la acumulacin de materia orgnica, fundamentalmente restos vegetales; al mismo tiempo, la salinidad del ambiente
disminuye de forma clara, todo lo cual propicia
que se puedan instalar aqu los primeros arbustos. Son stos los que contribuyen a una mayor
diversidad de ambientes y de especies. El aspecto es diferente al de las franjas anteriores, pero
todava nos encontramos ante una comunidad
pobre en especies, pues las condiciones ambientales an resultan duras y estresantes. El hbitat
FIGURA C8 Cuatro de las plantas ms representativas de la tercera franja de vegetacin dunar; (a) Ammophila arenaria; (b) Medicago marina; (c) Mathiola sinuata; (d) Othantus
maritimum. (Fotografas de J. Junoy.)
10/5/07 20:54:43
442
Apndice C
concreto recibe el nombre de dunas costeras fijas con vegetacin herbcea (dunas grises) y en
la pennsula Ibrica est restringido a las costas
del Cantbrico, donde es escaso, y el Atlntico,
donde es ms abundante. Es un hbitat catalogado como prioritario en la Directiva 97/62/CE
de la Unin Europea y queda definido como dunas terciarias de las costas atlnticas, con sustratos fijos o semifijos colonizadas por herbceas y
pequeos arbustos resistentes a la influencia del
viento marino (Bartolom et al., 2005).
Las especies dominantes son de tipo rizomatoso, como las plumbaginceas del gnero
Armeria, A. pungens (la clavelina), A. welwistchii
e incluso A. maritima, esta ltima ms frecuente
en acantilados, pero que tambin aparece sobre
estas arenas. En el parque de Doana aparece A.
gaditana. La rubicea Crucianella maritima, llamada rubia marina, es otra de las especies ms
caractersticas, as como la papilioncea Medicago marina o carretn marino y la cariofilcea Silene littorea. En esta franja tambin se encuentra
Iberis procumbens (Fig. C9) , endemismo de las
costas atlnticas peninsulares, en algunas zonas
tan abundante que hace que la asociacin fitosociolgica propuesta para describirlas sea Iberidetum procumbentis. Artemisia chrithmifolia, denominada en algunas zonas manzanilla marina
(a veces A. campestris), aparece frecuentemente
formando parte de esta asociacin. En esta franja y tambin en ocasiones en las anteriores, es
frecuente encontrar Carpobrotus acinaciformis o
C. edulis (Fig. C10), ambas especies originarias
de Sudfrica y afincadas con mucho xito a lo
largo de todo el litoral peninsular, tanto en zonas de suelos arenosos como en los parterres que
quedan entre las rocas. Compiten con la flora

autctona y por ello en la actualidad estn sujetas, en algunas zonas, a programas de erradicacin. Se las conoce como ua de gato o flor de
cuchillo y son plantas de tallos rastreros, helifilas, que prefieren los suelos cidos y soportan
muy bien la salinidad.
Otrora fue tambin muy abundante la camaria o rubia peregrina, Corema album, tanto que
algn pueblo de Galicia e incluso toda una ra
llevan su nombre; se trata de una empetrcea con
hojas ericoides, a la que se atribuyen propiedades
helmintfugas y antipirticas, aunque moderadas.
Las numerosas construcciones que se han realizado en este hbitat han ocasionado su rareza
actual, pero todava est presente en algunos
lugares, no solo de Galicia sino tambin de Andaluca occidental, como el parque de Doana
(Romero Zarco y Romero Zarco, 1987), y en las
costas portuguesas (cabo San Vicente), donde
estos matorrales estn muy bien conservados.
La fauna ms caracterstica de esta zona est
representada, adems de por los insectos y el
molusco mencionados en el apartado anterior,
fundamentalmente por reptiles, como la tortuga
mora (Testudo graeca), la salamanquesa comn
(Tarentola muritanica), la vbora hocicuda (Vipera latasti) y la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus); y aves como la cogujada montesina
(Galerita thecklae), el guila culebrera (Circaetus
gallicus) y el chotacabras gris (Caprimulgus europaeus), entre otras. Pequeos mamferos circulan
tambin por esta zona de forma ms o menos
circunstancial.
En el litoral atlntico andaluz se produce
una variante de duna, algo ms madura como
FIGURA C9 El endemismo de las costas atlnticas peninsular es Iberis procumbens es una de las plantas caractersticas de la cuarta franja de vegetacin dunar .
(Fotografa de C. Bartolom.)
consecuencia de una acidificacin del suelo, lo

que da un hbitat conocido como dunas fijas
descalcificadas atlnticas, en las que predominan arbustos del tipo de los brezales acidfilos.
Por su parte, en las costas del Mediterrneo,
las dunas terciarias o grises de sustratos fijos o
semifijos estn colonizadas por una vegetacin
de porte bajo que no evoluciona hacia otra de
mayor envergadura por la persistencia del viento. Aqu tambin aparece Crucianella maritima
como especie ms relevante (Bartolom et al.,
2005). Existen algunas otras variantes de estas
dunas, pero el detalle se escapa de los lmites de
este apndice.
La cadena alimentaria de estos sistemas dunares est dominada por la produccin primaria de su
vegetacin, acompaada de los aportes marinos de
materia orgnica, que consisten fundamentalmente en restos de algas muertas y cadveres de invertebrados bentnicos, eventualmente tambin de
algn pez, ave o mamfero marino que llegan hasta
el sistema dunar con las arribazones. El aporte del
continente normalmente se reduce a desperdicios
que se vierten aqu. Sobre la propia vegetacin dunar actan algunos herbvoros, como orugas, aves
o micromamferos; sobre la materia orgnica y las
basuras lo hacen los detritvoros, mayoritariamente insectos colepteros. Los depredadores, sobre
todo los reptiles y aves mencionados, actan tanto
sobre los herbvoros como sobre los detritvoros.
Por ltimo estn los microorganismos, hongos y
bacterias fundamentalmente y la fauna intersticial,
actuando sobre las races enterradas y la materia
orgnica depositada. Algunas especies de nematodos fitoparsitos se hospedan tambin en estas
races (McLachlan y Brown, 2006).
FIGURA C10 La ua de gato ( Carpobrotus sp.), originaria de Sudfrica, es una

especie invasora de las costas ibricas. (Fotografa de J. Junoy.)
10/5/07 20:54:52
Apndice C
443
Bibliografa
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www.aloj.us.es/optico/carromzar/DonyaMadrid. 436 p.
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10/5/07 20:54:53
444
Apndice D
Apndice D
La mitilicultura
Prof. Jos M. Viitez
El cultivo del mejilln y, por extensin, el de

algunos otros moluscos bivalvos, se denomina
mitilicultura, palabra que tiene su origen en el
nombre latino del gnero de este molusco: Myti
lus. Actualmente Espaa, con una produccin
anual en torno a las 250 000 toneladas (t), ocupa el segundo lugar entre los pases productores
de mejilln, tan solo superada ampliamente por
China y seguida muy de lejos por Holanda, Italia, Francia y Nueva Zelanda.
El mejilln
Existe cierta controversia respecto a la especie
de mejilln ms abundante en las costas de la
pennsula Ibrica, que es, de hecho, la que se
cultiva en ellas. Los malaclogos acostumbraban a distinguir dos especies con distribucin
geogrfica diferente: as, Mytilus edulis, de aspecto ms anguloso y alargado, se consideraba
el mejilln de las costas atlnticas y Mytilus
galloprovincialis, de contorno ms redondeado,
el de las costas mediterrneas. A este ltimo
tambin se le conoce en algunos pases, como
Serplido
Cirrpedo
Ligamento
Umbo
Briozoo
Filamento
del biso
FIGURA D1 Aspecto exter no de la valva der echa

de un mejilln de cultivoMytilus galloprovincialis. Se puede observar la cantidad de organismos epibiontes, en
una sola valva. (Fotografa de C. Roldn.)
Estados Unidos, como el mejilln azul, mientras que en Espaa se denomina as a M. edulis.
Sin embargo, las costas atlnticas de la pennsula
Ibrica constituyen la zona de solapamiento en
la distribucin de ambas especies, y estos dos
taxones no resultan fciles de distinguir, ya que
hay gran cantidad de formas anatmicamente
intermedias. Pudiera ser que ambas coincidan
y compitan por el espacio, de modo anlogo al
mencionado en las costas occidentales de Norteamrica con el Mytilus californianus y, precisamente tambin, el Mytilus galloprovincialis
(vanse pp. 242243). Con el auxilio de tcnicas moleculares, hoy en da se tiende a considerar que la especie que habita nuestras costas
es M. galloprovincialis, aunque los autores no se
ponen de acuerdo en si sta debe ser considerada como una subespecie de M. edulis (Olavarra,
1995; Cristobo et al., 2000). Por lo tanto, los
especialistas se inclinan a pensar que el mejilln
cultivado en Espaa es M. galloprovincialis independientemente de que su estatus taxonmico sea el especfico o el subespecfico.
Desde el punto de vista sistemtico, el mejilln pertenece al filo Moluscos, clase Bivalvos,
es decir, moluscos con una concha constituida
por dos valvas, con cabeza reducida y sin rdula en el tubo digestivo; su pie est comprimido
lateralmente, y presentan branquias filamentosas con forma de lminas. El manto tapiza el
interior de las dos valvas y delimita una amplia
cavidad paleal que rodea prcticamente a todo
el cuerpo, al tiempo que aloja las branquias. Por
tener las branquias en forma de filamentos que
en su conjunto constituyen unas lminas muy
largas, plegadas en su extremo sobre s mismas,
pertenece a la subclase Lamelibranquios y, dentro de ella, se enmarca en el orden Filibranquios,
por presentar puentes de unin entre cada dos
filamentos, constituidos por cilios entrelazados,
mientras que entre las dos lminas adyacentes
aparecen puentes tisulares. La familia Mytilidae

a la que pertenece se caracteriza por presentar
la concha con el umbo muy prximo al extremo
anterior o en el mismo extremo; las valvas estn
interiormente nacaradas y son de color azulado;
el ligamento es externo y se encuentra por detrs
del umbo. Son heteromiarios, con el msculo
aductor anterior muy pequeo (o ausente en algunas especies de la familia). El pie no est muy
desarrollado, pero la glndula del biso produce
filamentos muy fuertes y abundantes.
Nuestro mejilln, cuyo aspecto externo podemos ver en la Figura D1 , es un animal de
hbitos alimentarios filtradores, actividad que
desde el punto de vista fisiolgico se realiza de
forma simultnea con la respiracin. Podemos
ver su anatoma a grandes rasgos en la Figura D2 y de forma esquemtica en la Figura D3.
Cara interna
de la valva
derecha
Branquias
Manto
Boca
Gnada
Pie
Manto
Msculo
aductor
posterior
Glndula
del biso
FIGURA D2 Vista de un mejilln M. galloprovin cialis con las valvas abiertas. (Fotografa de C. Roldn.)
444
22cas30646_app_D.indd 444
10/5/07 20:57:46
Apndice D
Glndula
del biso
Msculo
aductor
posterior
Ctenidio
Msculo
aductor
anterior
Pie
Filamentos
del biso
Sustrato
FIGURA D3 Esquema en el que se muestran las principales estructuras de un mejilln y su posicin

anatmica normal adherido a un sustrato. (Tomado de Brusca RC, Brusca GJ. Invertebrados. McGrawHill Interamericana, Madrid, 2005; p. 791.)
El agua entra a la cavidad paleal, que en realidad
es todo el espacio que queda comprendido internamente entre las dos valvas y no est ocupado por el cuerpo del animal, a travs de una
amplia hendidura, el sifn inhalante, que ocupa
una gran parte de la abertura que queda entre las
dos valvas, concretamente en la porcin ventral
y anterior. La salida del agua se realiza a travs
del sifn exhalante, situado por detrs y dorsalmente. Aunque se habla de sifones, en este caso
no son tubos sino simples hendiduras. El batido
de los cilios de los filamentos branquiales es el
responsable de que entre el agua en el interior de
la cavidad paleal y que, una vez dentro de ella,
circule siempre en el mismo sentido, propiciando de esta forma que las branquias acten como
un finsimo filtro que retiene todas las partculas
de plancton que lleva el agua en suspensin.
Una vez retenidas las partculas en los filamentos branquiales, tambin por accin de los
cilios y a travs de unos surcos existentes en la
zona donde los filamentos se doblan sobre s mismos, son llevadas hasta los palpos labiales, que a
su vez los introducirn en la boca. La corriente
de salida arrastra al exterior las heces, ya que el
ano vierte precisamente en la zona de accin del
sifn exhalante y tambin sirve para expulsar los
desechos nitrogenados y, en su momento, los gametos. Tambin las partculas que por su tamao
no han sido llevadas hasta la boca, o aquellas que
en condiciones de gran densidad planctnica resultan imposibles de ingerir ya que el animal no
da literalmente abasto, son expulsadas al exterior
y constituyen las denominadas pseudoheces. La
capacidad de filtracin de los mejillones es muy
importante. Se estima que un mejilln adulto de
unos 7 cm de longitud (que no es muy grande)
puede llegar a filtrar hasta 5 litros de agua de

mar en una hora, si bien hay algunos factores
que inciden en esta capacidad de filtracin, entre
los que destacan la concentracin de partculas y
la temperatura del agua, con un ptimo en torno
a los 10 a 20 C. La velocidad de bombeo de
agua es mayor (hasta 8 litros por hora), ya que
el mejilln puede hacerla circular por su cavidad
paleal sin llegar a filtrarla. Actualmente se sabe
que en los filamentos branquiales hay enzimas
digestivas, lo que indica claramente la existencia de una predigestin externa, que ayudar a
la que se realiza en el estmago y en la glndula
digestiva, ya dentro del tubo digestivo del animal (Cristobo et al., 2000).
Otro aspecto de la fisiologa del mejilln que
resulta relevante a la hora de su cultivo es el de la
reproduccin. El mejilln es un animal de sexos separados, sin dimorfismo sexual aparente, aunque
los machos tienen las gnadas y, por extensin,
gran parte del cuerpo de color amarillo plido,
mientras que las hembras presentan un color
ms anaranjado. Esta coloracin se acenta ms
en la poca de la madurez sexual. Las gnadas,
un par, se encuentran situadas en la parte mediana del cuerpo, hacia el lado ventral, prximas a
la glndula del biso, y como estn unidas semejan ser una sola. Cuando las gnadas maduran,
crecen considerablemente, rodeando gran parte
del tubo digestivo y enviando ramificaciones que
penetran en los dos lbulos del manto. Los dos
gonoductos desembocan en la cavidad paleal en
sendos gonoporos situados en la base del pie,
por su parte posterior. Los gametos saldrn al
exterior con la corriente exhalante.
La freza, o evacuacin de los gametos, se
realiza de forma prcticamente sincrnica entre
445
machos y hembras, con el fin de que haya ms

posibilidades de encuentro entre dichos gametos y, por lo tanto, de fecundacin. Las hembras
pueden llegar a evacuar ms de un milln de
vulos en una poca de freza, mientras que el
nmero de espermatozoides es todava mayor.
La poca de puesta es muy amplia, ya que en
nuestras costas abarca desde marzo hasta octubre, aunque hay dos picos de intensidad correspondindose con la primavera el primero y con
el otoo el segundo (Aguirre, 1973). Se conocen
diversos factores ambientales que influyen en la
puesta, como la temperatura, que es decisiva, la
salinidad y la luz. Tras la puesta, los individuos
que se encontraban repletos de gametos pueden
llegar a perder casi la mitad del peso del cuerpo
(excluido el de la concha).
Comienza el desarrollo embrionario con
los huevos fecundados en el seno del agua de
mar, formando parte del plancton, al principio
en las inmediaciones de donde viven los adultos. Inicialmente hay una segmentacin de tipo
espiral que conducir a un primer estado larvario, que no es la tpica trocfora caracterstica
de la mayora de los moluscos (y otros grupos
de invertebrados), sino una larva diminuta, con
un rudimento de concha en su porcin superior,
que le da un aspecto caracterstico por el que se
denomina larva D. Rpidamente, esta larva
desarrolla unos cilios que forman una corona en
su regin apical, denominada velo, y la larva se
conoce a partir de este momento como velger.
Han transcurrido tan solo 48 horas desde que
se inici el proceso, y permanecer formando
parte del plancton durante unos 30 das, tras
los cuales selecciona un sustrato adecuado y se
fija mediante unos filamentos que ha producido
la glndula del biso, que perdurar en el adulto.
En este momento comienza la metamorfosis,
de tipo catastrfico, que transformar esta larva
ciliada en un joven ya con todo el aspecto de un
adulto.
El hbitat natural del mejilln es el sustrato rocoso en sus pisos intermareal y submareal
somero, tanto de zonas expuestas como abrigadas; el animal se fija fuertemente al sustrato
mediante los filamentos del biso, que renueva si
alguno se rompe o se deteriora y por lo general
forma grandes masas de individuos que viven en
agregados. Sin embargo, la cantidad de larvas
de mejilln (como las de otros muchos invertebrados) es tan grande que aunque dichas larvas
estn capacitadas para seleccionar el sustrato ms
adecuado, se ven obligadas en muchas ocasiones a
fijarse en cualquier tipo de sustrato slido, y a veces consiguen realizar la metamorfosis con xito
y llegar a adulto, por lo que se pueden encontrar
mejillones en superficies de lo ms insospecha-
10/5/07 20:57:50
446
Apndice D
das: tuberas submarinas, cascos de barcos, cabos de amarre, trozos de madera hundidos o a
la deriva, etc. En todos estos ambientes, la lucha
por el espacio en el que aposentarse es ciertamente dramtica (Fig. D4) (vase La batalla
por el espacio, p. 242). La competencia llega
a ser de tal magnitud que los mejillones, aunque considerados tpicamente intermareales,
lo cierto es que si no tienen competidores que
se lo impidan, se asientan y progresan mucho
mejor en aguas someras del submareal. La permanencia en constante inmersin es una gran
ventaja para los organismos suspensvoros, pues
no tienen que cesar en su actividad filtradora
cuando quedan en emersin, como les ocurre
en el piso intermareal. ste es precisamente uno
de los fundamentos del cultivo del mejilln, el
que pueda permanecer sumergido permanentemente y con el mnimo posible de organismos
competidores.
Los cultivos
Los cultivos marinos en general se pueden realizar de forma intensiva, es decir, controlando
el desarrollo de todas las etapas de cra y engorde de los ejemplares hasta que alcancen como
adultos la talla que se pretende; posteriormente
se seleccionarn los ejemplares adecuados para
la reproduccin para, mediante sta, cerrar el
ciclo completo. Se denominan tambin cultivos
FIGURA D5
integrales o de tipo completo. Esto supone que hay

que suministrar el alimento a los ejemplares en
cultivo en todas las etapas de su ciclo biolgico.
Sin embargo, tambin se pueden realizar los cultivos de forma extensiva, en la que el alimento
se encuentra disponible en el medio en que se
realiza dicho cultivo; esta segunda modalidad
se basa en aprovechar la produccin natural del
ecosistema por parte de los animales, es decir, se
aprovechan las condiciones naturales del medio.
Se denomina tambin semicultivo. Evidentemente, un requisito para poder realizar este tipo
de cultivo es que las condiciones naturales del
medio sean las adecuadas y que se ajusten lo ms
posible a las condiciones en que vive la especie
a cultivar. Un hecho muy beneficioso es que dicha especie viva de forma espontnea en la zona
elegida. En este tipo de cultivos, la reproduccin
no se contempla como una fase incluida en la
actividad acuicultora, ya que se recolectan los
ejemplares jvenes que se producen en el medio
natural (Bautista, 1986).
La historia del cultivo de moluscos es muy
antigua y parece ser que comienza en Japn,
nada menos que en el siglo viii. Sin embargo,
en Espaa los albores del cultivo del mejilln
comienzan a principios del siglo xx en Catalua, pero con la instalacin de la primera
batea en la ra de Arousa, Galicia, a mediados
de dicho siglo, es cuando se puede decir que
comienza de hecho esta actividad con fines co-
Aspecto del paisaje de una zona de la ra de Arousa (Galicia) en la que se puede apreciar un buen
nmero de bateas. (Fotografa de J. Junoy.)
FIGURA D4 Aspecto de un r oquedo interma-
real durante la marea baja, en las costas gallegas.

Se puede apreciar lo apretado de los dos lechos
de mejillones, que denota la fer oz competencia
por el espacio.
merciales, y ha tenido un desarrollo espectacular desde entonces.

Existen tres modalidades bsicas de cultivo
de mejilln: sobre fondo, en empalizada y en
suspensin. Todas ellas tienen el denominador
comn de realizarse de forma extensiva, aprovechando que se producen gran cantidad de larvas de forma natural que, tras fijarse a las rocas,
dan un nmero muy alto de jvenes, que pasan
a denominarse semilla, ya que son el elemento
inicial del cultivo. En Espaa, la modalidad que
realmente ha prosperado es una de las variantes
del cultivo en suspensin, por lo que describiremos de forma preferente ese tipo.
El cultivo sobre fondo se realiza trasplantando
la semilla, jvenes de 13 a 25 mm de longitud
generalmente, que se recoge manualmente o con
maquinaria del medio natural, a un fondo que
debe estar constituido por arena gruesa o cascajo, ya que las partculas del sedimento deben
tener un grosor tal que permita a los mejillones
adherirse a ellos mediante sus filamentos del
biso. El sedimento est distribuido en parcelas,
por lo que a esta modalidad se la conoce tambin como cultivo en parque; tiene la enorme
ventaja de que precisa muy poca mano de obra,
ya que los cuidados que necesita el cultivo son
mnimos. Lo principal es la adecuada seleccin
de la zona donde se ubica el parque de cultivo.
Las condiciones idneas parecen ser las parcelas
a poca profundidad, de 3 a 6 m, con abundan-
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Apndice D
te renovacin del agua y temperatura del agua

y salinidad bajas, ya que de esta forma se evita la presencia de estrellas de mar, que no soportan estas condiciones y que son el principal
enemigo, por depredacin, de los mejillones. La
recogida del mejilln adulto se puede realizar
con draga. En Espaa no se practica este tipo
de cultivo, pero s se hace en pases de latitudes
ms altas (de aguas ms fras), como por ejemplo
Alemania, Gran Bretaa, Dinamarca y, sobre
todo, Holanda, donde el molusco alcanza la talla comercial (7 cm) a los tres aos. Comparado
con otros mtodos de cultivo, ste es el de crecimiento ms lento (Garen et al., 2004). En estas
aguas se trata de Mytilus edulis, tal como hemos
comentado en el apartado anterior.
El cultivo en empalizada se realiza en zonas
de fondos fango-arenosos con mareas de gran
amplitud. El sistema consiste en un gran nmero de estacas de gran tamao y suficientemente
fuertes, hincadas muy firmemente al sustrato,
para evitar que la fuerza de la marea pueda levantarlas, y alineadas longitudinalmente, muy
prximas unas a otras, lo que le da el aspecto de

una empalizada. Naturalmente, para aprovechar
bien el parque de cultivo, se ponen muchas de
estas hileras en paralelo. La semilla se captura
o bien del medio natural o, ms frecuentemente, de unos colectores propios que se colocan en
la parte ms profunda, es decir la de nivel mareal inferior, muchas veces ya en el submareal,
y consistentes en varias estacas unidas entre s
mediante listones horizontales de los que cuelgan o bien cuerdas o bien redes que actan de
sustrato para que puedan fijarse las larvas. Una
vez que las larvas se han transformado en semilla, de unos 20 mm, son recogidas e introducidas
en bolsas tubulares de malla de nailon procedindose a enrollar todo el conjunto alrededor
de las estacas. Las semillas se fijan a las estacas
de forma espontnea al producir filamentos del
biso con este fin, quedando los jvenes adheridos a la estaca o unos encima de otros. Resulta
muy curioso ver las estacas, cuando quedan al
descubierto por la marea baja, con los mejillones dispuestos helicoidalmente a su alrededor.
(a)
(b)
(c)
(d)
447
La recogida del mejilln adulto, al igual que

cualquier otro tipo de labor, se puede realizar a
pie o en vehculos aprovechando la bajamar, lo
cual facilita la manipulacin del producto. Sin
embargo, este tipo de cultivo presenta el inconveniente de que el mejilln cesa de alimentarse durante todos los periodos de tiempo que
permanece al descubierto, cada vez que baja la
marea, lo que hace que su crecimiento sea ms
lento. Es tpico de zonas en las que al ser la
costa muy plana y las mareas de gran amplitud,
las bajamares descubren una gran extensin de
terreno. ste es el caso de gran parte de las costas atlnticas francesas, de donde es originario
este cultivo, parece ser que desde el siglo xiii,
por lo que tambin se conoce con el trmino
francs bouchots. En dos aos se alcanza una talla de 5 cm aproximadamente. Se ha comprobado que el crecimiento es ms rpido que en
el caso del cultivo sobre fondo, pero ms lento
que mediante el mtodo en suspensin (Gore
et al., 2004). Tambin aqu la especie cultivada
es Mytilus edulis.
FIGURA D6 (a) Batea varada, en construccin, con los travesaos clsicos de madera de eucalipto. b( ) Detalle de la batea anterior. (c) Dos antiguas bateas varadas para su
desguace. (d) Aspecto del emparrillado de una batea, actualmente en servicio, y vista de ms bateas al fondo. (Fotografas a, b y d de J. Junoy.)
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448
Apndice D
Los cultivos que se realizan en suspensin

pueden efectuarse a su vez segn varias modalidades, todas ellas con el denominador comn de que los mejillones se sujetan a cuerdas
que cuelgan desde alguna estructura situada en
superficie y sin llegar nunca a contactar con el
fondo.
El primero de estos mtodos podemos denominarlo de parrilla fija. Es tpico de bahas
o estuarios someros y de aguas muy tranquilas,
con fondos de poca pendiente y amplitud de
marea muy pequea. Se trata de un armazn
constituido por estacas clavadas firmemente al
fondo y unidas entre s por su parte superior
con travesaos horizontales constituyendo una
cuadrcula de la que cuelgan las cuerdas. Los
propios pilotes pueden actuar como recolectores
de semilla. En Espaa, este sistema se utiliza en
Catalua. Los trabajos que implica este tipo de
cultivo son muy similares a los que explicaremos
en el apartado siguiente.
El sistema ms utilizado en Espaa, con
una gran diferencia sobre cualquier otro, es el
cultivo en bateas. stas son tan frecuentes en
Galicia que, con ms de medio siglo de permanencia, forman ya parte del paisaje de muchas
ras, aunque realmente no aporten ningn valor
paisajstico (Fig. D5). Las bateas (Fig. D6) son
unas estructuras flotantes, constituidas por unos
flotadores que sujetan un gran nmero de listones en posicin horizontal, que se cruzan y traban entre s, formando un emparrillado del que
cuelgan gruesas cuerdas. Los listones suelen ser
de madera de eucalipto y los flotadores actualmente suelen ser de fibra de vidrio o metlicos
a menudo recubiertos de polister, pero en los
inicios, era muy frecuente aprovechar el casco
viejo de un barco que actuaba como nico flotador central. Sobre los listones muchas veces se
construye una plataforma que permite realizar
con mayor comodidad todas las labores inherentes al cultivo, y es frecuente tambin disponer de una pequea caseta sobre esta plataforma. Cuando las dimensiones del emparrillado
(puede llegar hasta los 500 m2) as lo requieren,
se construyen uno o ms mstiles desde los que
se instalan unos tirantes para hacer ms firme
la sujecin de los listones. Toda esta estructura
se sujeta firmemente al fondo mediante unos
muertos para evitar que quede a la deriva.
El proceso comienza con la recoleccin de
la semilla, que algunos denominan mejilla, del
medio natural, es decir, las superficies rocosas
intermareales de zonas generalmente no muy
alejadas de donde se instalan las bateas. Por
esta razn, podemos asegurar que el mejilln
que se cultiva es el que existe de forma natural en esa regin. Tambin a veces se instalan
cuerdas en las mismas bateas con la finalidad de

que se fijen las larvas para realizar all mismo
la metamorfosis y por lo tanto actuar como recolectoras de semilla. La semilla recolectada se
introduce en bolsas de material degradable y se
atan a las cuerdas, de forma tal que no queda
prcticamente ningn espacio libre entre los individuos; para una mejor sujecin, en las cuerdas
se disponen unos pequeos listones transversales, denominados palillos, que pueden ser de
plstico o de madera. Los jvenes mejillones se
aferran inmediatamente a las cuerdas gracias a
sus filamentos del biso, de manera que cuando
aumentan de tamao y las bolsas se rompen, los
mejillones ya estn firmemente sujetos. Debido
a su rpido crecimiento, llega un momento en
que los mejillones disminuyen en su efectividad
de filtracin y adems aumenta muy considerablemente el peso que deben soportar las cuerdas,
por lo que se procede a una operacin, conocida
con el nombre de desdoble o desdoblamiento,
que consiste en que se izan las cuerdas a la superficie, con ayuda de una maquinilla, para poder manipularlas y se despegan los mejillones
que se estiman en exceso de forma que se dejan
en cada cuerda solamente la mitad o menos, segn el peso que hayan alcanzado. Los mejillones
que se han despegado se adhieren a cuerdas vacas de forma similar a como se hizo el primer
encordado con la semilla. Frecuentemente por
cada cuerda inicial se obtienen dos (de ah la
denominacin), pero en algunos casos y segn

las expectativas de crecimiento se puede llegar
a obtener hasta cinco cuerdas. Este proceso es
una aportacin de los cientficos espaoles al
cultivo del mejilln (Ramos Martnez, 2005), y
tiene una importancia enorme en su xito. Es
clave acertar con el instante adecuado ya que,
como hemos mencionado, llega un momento en
que los mejillones adquieren tal tamao que la
competencia entre ellos hace que no dispongan
del alimento suficiente y por tanto no crezcan
al ritmo que se precisa y se debiliten, aumentando tambin la tasa de mortalidad. En las ras
gallegas, el momento idneo para efectuar el
desdoble se ha precisado entre los 5 y 6 meses
del inicio del cultivo, cuando los mejillones ya alcanzan los 5 cm de longitud aproximadamente.
Tras el desdoble se vuelven a dejar las cuerdas sumergidas para que el mejilln contine su
engorde y tan solo queda esperar a que alcance la
talla deseada para su comercializacin. No suele realizarse un segundo desdoble, ya que en el
proceso siempre hay cierta tasa de mortandad y
no resulta rentable en esta fase final. El proceso
total, desde que se realiz el primer encordado
hasta la recoleccin final se realiza en aproximadamente ao y medio.
Las condiciones naturales de las ras gallegas,
especialmente las Ras Bajas, son un factor decisivo en el xito de este cultivo, pues adems de
ser reas relativamente abrigadas, lo que facilita
FIGURA D7
Moderna herramienta multimquina, que se utiliza en el cultivo en lnea en mar abierto. En la

superficie del agua se aprecian varios tubos paralelos; sobre uno de ellos va a descender el aparato. (Fotografa de
SmartFarm.)
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Apndice D
la instalacin de las bateas, sus aguas son especialmente ricas en plancton, del que se alimentan
los mejillones. La riqueza de estas ras se debe
en gran parte al hecho de que entre mayo y septiembre una corriente de agua fra procedente del
ocano penetra en ellas por el fondo y, posteriormente, aflora a la superficie haciendo emerger
todos los nutrientes que lleva consigo, los cuales
sirven de alimento al fitoplancton; sto provoca
un aumento explosivo de las algas microscpicas
que lo forman (bloom) ya que crecen y se reproducen con gran rapidez (vase El fitoplancton,
pp. 326- 327).
Actualmente se est experimentando un sistema alternativo con bateas sumergidas, en las
que la estructura del emparrillado puede sumergirse hasta la profundidad requerida de 3 4 m,
evitando de esta forma el impacto visual y en
parte la accin del oleaje. Los travesaos son de
acero naval en lugar de madera y la flotabilidad
se regula mediante un sistema de expulsin del
aire de dentro de los flotadores. Otras bateas que
se estn experimentando en la actualidad son:
batea de tipo modular realizada con materiales
reciclados, batea de tipo clsico pero con todas
sus vigas de polietileno o batea flexible a base
de crculos concntricos de anillos de polietileno
(Rodrguez Blanco, 2006).
Otro tipo de cultivos, en suspensin y con
estructuras flotantes, es el denominado en lneas
o palangres, para el que se suele utilizar con frecuencia el trmino ingls longline. Debido a que
su estructura resulta muy elstica es idneo para
lugares que no estn resguardados. Consiste en
una serie de cabos horizontales unidos a unos
flotadores que estn sujetos al fondo. Estos cabos horizontales pueden llegar tambin a constituir cuadrculas numerosas de las que cuelgan
las cuerdas verticales en las que se realiza la fijacin de la semilla de mejilln, generalmente
de forma espontnea, procedindose despus
de forma muy similar al caso anteriormente expuesto. Es un sistema poco frecuente en Espaa,
ya que se utiliza tan solo en Catalua y se est
empezando a experimentar en Andaluca, pero
es muy utilizado por el contrario en otros pases
europeos como Suecia, Irlanda o Francia y en
otros lugares del mundo como Australia, Nueva
Zelanda o Estados Unidos.
Una variante a este sistema, desarrollada en
Noruega en los aos 1990, consiste en tubos flotantes de polietileno de alta densidad (PEHD),
de los que cuelgan redes a lo largo de toda su
longitud, excepto en los ltimos metros de ambos extremos, para aportar flotabilidad al sistema. Estas redes actan tanto de colectoras de semilla como para el engorde del mejilln. Debido
a la profundidad hasta la que llegan (3 m) el cul-
449
FIGURA D8 El tunicado colonial Botrylus es un competidor que apar ece frecuentemente en los cultivos del
mejilln. (Fotografa de J. Junoy.)
tivo se desarrolla en una zona ptima en cuanto
a nutrientes, fitoplancton y oxgeno se refiere, as
como a la concentracin de larvas en la poca de
desove. El sistema se denomina SmartFarm, por
la empresa que lo ha patentado y ha sido ya experimentado con xito en Irlanda, islas Shetland
y Alemania, adems de en Noruega (Rodrguez
Blanco, 2006). Adems, el sistema se completa
con una herramienta, denominada multimquina (Fig. D7) , que est capacitada para realizar
las operaciones de limpieza de las unidades colectoras as como controlar la densidad y realizar
la cosecha de los mejillones sin subir las cuerdas
a la superficie, desde una embarcacin, lo cual
redunda en una mayor seguridad para los trabajadores, sobre todo para instalaciones en aguas
expuestas. ste y los otros sistemas que se instalan en mar abierto, lejos de la costa, presentan
menos problemas de impacto ambiental que los
cultivos que se realizan en zonas resguardadas,
ya que el oleaje y las corrientes caractersticas de
aquellas zonas evitan la acumulacin de residuos
en los fondos que quedan bajo el cultivo.
Problemas de los cultivos

Las zonas donde se realizan los cultivos pueden
presentar algunas alteraciones que deben tenerse
en consideracin para intentar corregirlas o minimizarlas dentro de lo posible. As, en algunos
cultivos sobre el fondo, ste se acondiciona para
un mejor desarrollo del mejilln, con lo que se

altera la composicin granulomtrica original.
Adems, y esto tambin ocurre con los cultivos
en suspensin, el fondo que queda inmediatamente debajo de las bateas, los emparrillados o
las lneas, se ve notablemente enriquecido por
desechos orgnicos (heces y pseudoheces) que
expulsan los mejillones. Hay que hacer constar
que las operaciones de desdoblamiento antes
descritas o de limpieza de las cuerdas, son igualmente una causa de acumulacin de grandes
cantidades de materia orgnica en el fondo por
los mejillones, y otra fauna aneja, que se desprenden y caen. A este respecto ya se ha indicado que los cultivos en mar abierto son menos
contaminantes que los de sitios protegidos. La
descomposicin de toda esta materia orgnica
concentrada, propicia la proliferacin de sulfobacterias, especialmente del gnero Beggiatoa,
que cubren con un manto blanquecino de aspecto mucilaginoso todo este fondo ( Jimnez
Lpez et al., 1991). Como consecuencia de todo
ello, si haba vegetacin en el fondo, suele desaparecer. La fauna bentnica que habita estos
sedimentos es la caracterstica de fondos orgnicamente enriquecidos, generalmente muy pobre
en especies pero muy rica en individuos, entre
los que destacan algunas especies de poliquetos
de la familia Capitellidae. Algunas especies de
peces de fondo tambin se ven favorecidas por
el aumento de materia orgnica.
10/5/07 20:58:35
450
Apndice D
(a)
(b)
FIGURA D9 Dos estrellas de mar que figuran entre los ms voraces depredadores del mejilln. (a) Marthasterias glacialis; uno de los dos ejemplares ha sido volteado para
que se observen sus pies ambulacrales, con los que se adhiere a las valvas del mejilln para intentar abrirlo; y(b) Asterias rubens, con su tpica pigmentacin morada. (Fotografas
de J. B. Jess.)
Sobre los propios mejillones tambin prolifera una rica flora y fauna epibentnica y esta ltima sirve de alimento para una buena variedad
de peces (mgiles, fanecas, lubinas) y crustceos
(ncoras, camarones) que ven su crecimiento
muy favorecido por la facilidad de obtencin de
su alimento. Asimismo, pueden proliferar sobre
los moluscos otros animales filtradores (cirrpedos, poliquetos, tunicados) (vanse Fig. D1 y
Fig. D8) que compiten con ellos. Cabra esperar
que la comunidad bentnica que se asentase sobre las cuerdas ocupadas por los mejillones fuese
idntica a la existente en los fondos submareales de los roquedos naturales ms prximos; sin
embargo, esto no siempre se cumple, debido a
que el sustrato que van a encontrar las larvas
que pretendan asentarse aqu es una mezcla de
sustrato duro (las cuerdas y las propias conchas
de los mejillones) y sustrato blando, debido a la
acumulacin de sedimentos finos que viven en
suspensin en el agua y quedan atrapados entre
las conchas y los caparazones de animales muertos. Esto explica que aparezcan animales caractersticos tanto de sustrato rocoso como otros de
fondos sedimentarios.
La notable capacidad filtradora de los mejillones y las enormes cantidades de individuos
que se manejan en sus cultivos hacen que la densidad de fitoplancton pueda descender considerablemente en sus inmediaciones; de ah la importancia tambin de la renovacin del agua que
baa a los mejillones y del aporte de fitoplancton
que sta tenga (ya se ha mencionado el singular
caso de las Ras Bajas con su excepcional aporte
de nutrientes). Sin embargo, en ocasiones, los
cultivadores pueden enriquecer el agua con nu-
trientes nitrogenados para favorecer el desarrollo

del fitoplancton. La proliferacin de ste tiene
una repercusin positiva sobre algunas especies
zooplanctnicas que se alimentan a sus expensas, pero al mismo tiempo la eficacia filtradora
de los moluscos perjudica a otras especies que
son tambin suspensvoras y ven mermadas sus
fuentes alimentarias. A este respecto, el mejilln
tambin puede actuar como competidor de s
mismo, pues se ha visto que no engordan igual
los individuos situados en cuerdas que son los
primeros en recibir el alimento fitoplanctnico
por su orientacin respecto a las corrientes que
aqullos situados en las que reciben la corriente
posteriormente, ni los mejillones de las cuerdas
de la periferia con respecto a los del centro.
Otros problemas que pueden surgir en el
cultivo del mejilln son los depredadores o las
enfermedades de distintos tipos que pueden
afectar al molusco.
Los mejillones pueden padecer enfermedades causadas por muy distintos agentes. Un
buen resumen puede consultarse en Goulletquer
(2004). Las causadas por bacterias son la vibriosis, provocada por Vibrios, o las rickettsiosis,
causadas por organismos del tipo de Rickettsia
o de Chlamydia, afectando estas ltimas al epitelio de las branquias y de la glndula digestiva.
Una causa de alta mortandad es la enfermedad
vrica producida por un agente Picornaviridae.
Tambin es potencialmente letal la marteiliasis,
ocasionada por el protista Marteilia refringens,
que produce grandes daos en la glndula digestiva de M. galloprovincialis y repercute en la
tasa de reproduccin de este bivalvo (Villalba et
al., 1993). El microsporidio Steinhausia mytilo
vum infecta el citoplasma de los vulos maduros y los convierte en infrtiles; adems, provoca
como respuesta del mejilln una considerable
infiltracin de hemocitos en el manto lo que
implica una reduccin de tejido de reserva. El
porfero Cliona spp. no perjudica seriamente al
mejilln, pero altera la concha al penetrar por
su periostraco produciendo orificios e incluso una pequea red de galeras. Dentro de los
platelmintos, el turbelario Urastoma cyprinae se
instala en los filamentos branquiales donde es
detectado fcilmente por formar unas manchas
blanquecinas; desorganiza las branquias con la
consiguiente prdida de capacidad filtradora,
pero no produce la muerte de los individuos.
El trematodo Prosorhynchus spp. produce unas
manchas amarillentas en el manto y puede llegar a ocasionar debilidad en los mejillones e
incluso su castracin. Otro trematodo parsito,
en sus fases larvarias de esporoquiste y cercaria,
es Proctoeces maculatus. Se instala fundamentalmente en el manto, pero tambin en el pie, riones, gnadas, branquias y glndula digestiva.
Puede producir tambin castracin del mejilln
y es potencialmente mortal. El poliqueto Po
lydora ciliata tiene un efecto parecido al antes
mencionado para la esponja Cliona; perfora la
concha excavando galeras profundas, de modo
que en los casos ms graves puede llegar a producir cierta mortandad o, cuando menos, debilita a los mejillones. Hay crustceos parsitos
de Mytilus, de los que el ms conocido es el coppodo Mytilicola intestinalis, el cual se instala
en la luz del tubo digestivo, debilitando notablemente al molusco y retrasando su crecimiento.
El adulto parece encontrarse exclusivamente en
10/5/07 20:58:39
Apndice D
el intestino, pero en fase larvaria puede hallarse

en el estmago o incluso en las branquias. Tambin se ha citado M. orientalis, aunque con menor frecuencia. El pequeo cangrejo Pinnotheres
pisum habita en la cavidad paleal del mejilln al
que no parece perjudicar muy seriamente, pero
disminuye su valor comercial. Adems de los
anteriores, Villalba et al. (1997) ofrecen una lista de organismos simbiontes, no perjudiciales,
del mejilln que puede consultarse para mayor
informacin.
La depredacin puede resultar otro problema
para los cultivos. Ya se ha sealado insistentemente que una caracterstica, y al mismo tiempo
una ventaja, comn a todos los cultivos suspendidos, es que las cuerdas donde se sujetan los
mejillones nunca deben contactar con el fondo.
Se impide as que los depredadores que no sean
buenos nadadores tengan acceso al molusco. Sin
embargo, esto no asegura la ausencia de depredadores, ya que la mayora de ellos tienen un ciclo biolgico pelagobentnico, es decir, son animales que viven en el fondo marino de adultos,
pero pertenecen al plancton en su fase larvaria y
por lo tanto, lo mismo que las cuerdas pueden
actuar como recolectores de larvas de Mytilus,
tambin lo pueden hacer con las larvas de sus
temidos depredadores. Los ms habituales son
las estrellas de mar, en Galicia concretamente
Marthasterias glacialis y Asterias rubens (Fig. D9)
y los moluscos gasterpodos como Nucella lapi
llus (vase Fig. 11.21). Es labor del mitilicultor
eliminar de las cuerdas a estos depredadores. El
hecho de que los mejillones estn permanentemente sumergidos en estas cuerdas les libra de
las aves marinas, especialmente gaviotas, que
actan tambin como depredadoras del mejilln
en las rocas durante las mareas bajas (Cristobo
et al., 2000).
Un ltimo problema que puede afectar al
cultivo del mejilln es el conocido fenmeno de
la marea roja (vase Mareas rojas y floraciones
peligrosas de algas, pp. 330-331), que no perjudica la salud del molusco, pero lo convierte
en muy peligroso para el consumo humano. Se
trata de un fenmeno natural, conocido desde
muy antiguo en mares de todo el mundo y bautizado por los pescadores como purga de mar.
Consiste en una extraordinaria proliferacin de
algas unicelulares, singularmente dinoflagelados
(Gonyaulax, Gymnodinium, Alexandrium, Proto
peridinium), aunque en menor medida tambin
de otros grupos como diatomeas (Pseudonitzs
chia), cuando coinciden determinadas condiciones ambientales de abundancia de nutrientes y
alta temperatura. Estas condiciones despiertan
a los numerossimos quistes de dinoflagelados

que estaban en periodo de latencia, los cuales
empiezan a crecer y a reproducirse originando
un autntico bloom fitoplanctnico muy peculiar. Debido a los pigmentos de las algas, el agua
adquiere entonces un color ms pardusco que
rojizo, a pesar del nombre con el que es conocido este fenmeno. El problema es que muchas
de estas algas son portadoras de biotoxinas que
el molusco, al digerir el alga, puede acumular
en sus tejidos y pasar a la cadena trfica marina, donde se puede producir bioacumulacin,
o pasar directamente al hombre al que puede
producir enfermedades muy graves e incluso la
muerte. A los mejillones no parece afectarles ni
tampoco alterar su aspecto, por lo que si no se
prohbe su consumo, el ser humano los ingiere
totalmente ajeno al peligro que suponen.
Son varias las toxinas que se han detectado
en estas algas, pero las tres ms comunes son las
siguientes (se denominan segn las siglas de las
palabras inglesas que describen el sndrome que
producen): toxina diarreica (DSP), toxina paralizante (PSP) y toxina amnsica (ASP).
Muchos pases (entre ellos Espaa) han establecido una red de vigilancia costera para detectar la presencia de las mareas rojas y evitar
que, mientras dure, se extraigan moluscos para
el consumo alimentario.
Afortunadamente, una vez que ha desaparecido la marea roja y tras varios das de filtracin
por parte del molusco de agua limpia de esas algas, las biotoxinas son eliminadas de los tejidos
de los mejillones, por lo que el molusco vuelve a
ser apto para el consumo por las personas. Para
mayor seguridad se pueden hacer ensayos que
aseguren que los moluscos ya no tienen restos
de estas toxinas.
Por todo ello resulta obligado proceder a la
denominada depuracin de los mejillones (y de
todos los moluscos filtradores) antes de ponerlos
a la venta, ya que es la manera de asegurarse de
su inocuidad.
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Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
y C. Lpez. 1997. Symbionts and diseases
of farmed mussels Mytilus galloprovincialis
throughout the culture process in the Ras
of Galicia (NW Spain). Diseases of Aquatic
Organisms, 31: 127 139.
10/5/07 20:58:40
452
Apndice E
Apndice E

Prof. Jos M. Viitez
El buque petrolero Prestige se parti en dos y se

hundi el 19 de noviembre de 2002, frente a las
costas de Galicia provocando lo que para muchos
ha sido la mayor catstrofe ecolgica padecida en
Espaa. Tras haber sufrido un accidente, llevaba
6 das de lenta agona durante los cuales fue remolcado con rumbos diversos con la intencin de alejarlo
de la costa. La gran mayora de su carga total, unas
77 000 toneladas de fuel, se fue vertiendo paulatinamente desde el primer momento y qued a la deriva
siendo transportada por las corrientes marinas y
los vientos imperantes hacia las costas del noroeste
de la pennsula Ibrica, que se encontraban a unas
130 millas nuticas (240 km) del lugar en que quedaron hundidas las dos partes del buque (42 15 N
y 12 8 W), a unos 3500 m de profundidad.
El vertido del fuel continu durante varios
das y la gran mancha que produjo lleg a la costa
abarcando un amplsimo arco que comprendi
toda Galicia, la costa cantbrica espaola y, en
medida mucho menor, la costa francesa del golfo
de Vizcaya (Fig. E1). Las caractersticas del fuel y
las condiciones meteorolgicas fueron la causa de
que llegase a la costa desde una distancia tan grande; estaba formado por un 50 % de hidrocarburos
aromticos, 28 % de resinas y asfaltenos y un 22 %
de hidrocarburos saturados, lo que lo convierte en
un fuel-oil de densidad y viscosidad altas (aunque
es ligeramente menos denso que el agua del mar),
y tambin de gran persistencia en el ambiente ya
que presenta baja solubilidad (1 % mximo), evaporacin (5 % mximo a los 3-4 meses) y tasa de
biodegradacin (1 % mximo a los 4-5 meses) (De
la Huz et al., 2005). Su toxicidad a corto plazo es
menor que la de otros tipos de fuel, pero con el
paso del tiempo disminuye poco, debido a su alta
proporcin de componentes pesados.
Cuatro aos despus de la catstrofe, en noviembre de 2006, segn un informe del Instituto
Espaol de Oceanografa (IEO, 2006) todava se
detectaban en la superficie de la zona donde per-
manecen los restos del petrolero, y como consecuencia de pequeas fugas de fuel, algunas manchas que se extendan en un rea de unos 20 km2.
Sin embargo, dada la gran distancia hasta la costa
y lo pequeo y disperso de dichas manchas lo ms
probable es que ya no tengan ninguna repercusin desde el punto de vista medioambiental.
Las condiciones meteorolgicas y oceanogrficas que se dieron en los das del naufragio fueron
altamente desfavorables para poder minimizar los
impactos (Albaigs et al., 2006). Un temporal con
vientos sudoeste de hasta 90 km/h y olas de 7 m
de altura hizo que la marea negra se presentase
con bastante rapidez en la costa (tres das despus del inicio del accidente) y que el fuel llegase
a superar los niveles ms altos del intermareal, e
incluso, en ocasiones, el supralitoral, afectando a
la vegetacin halfila (vase Apndice C).
Las autoridades espaolas montaron un dispositivo de emergencia poniendo en marcha un
Programa de Limpieza y Regeneracin de Playas, que tuvo una respuesta ciudadana sin precedentes, en el sentido de que acudi una gran multitud de voluntarios para colaborar en las labores
de limpieza. En total, entre personal contratado,
miembros de las Fuerzas Armadas y voluntarios
(la gran mayora) un mes despus de la catstrofe
haba unas 8000 personas realizando tales labores. La mayor parte de los trabajos de recogida de
fuel en playas se hicieron a mano o con la ayuda
de palas y cedazos, pero en algunas localidades se
emple maquinaria. En las zonas rocosas la limpieza se realiz tambin de forma manual y con
hidrolimpiadoras, que lanzaban contra la roca
agua de mar a presin y a temperatura ambiente
(Fig. E2). Tambin se utilizaron, en las zonas ms
difcilmente accesibles, tcnicas de biorremediacin, o potenciacin de los procesos naturales de
biodegradacin con microorganismos. Por tanto,
los estudios que se han realizado posteriormente
para conocer el impacto del vertido de fuel no se
pueden separar de los que se hayan producido

como consecuencia de las labores de limpieza.
La comunidad cientfica tampoco permaneci
ajena y de inmediato comenzaron a realizarse un
buen nmero de investigaciones para estudiar los
efectos de los vertidos en las comunidades biolgicas marinas. La primera reaccin fue un estudio
sobre las consecuencias inmediatas del vertido accidental en el ecosistema marino, intentando marcar pautas de actuacin, realizado en gran parte
por los cientficos de las universidades de Galicia y
que se plasm en un voluminoso libro (Gonzlez
Laxe, 2003). Posteriormente y como prueba del
inters suscitado por el tema, la prestigiosa revista
cientfica internacional Marine Pollution Bulletin
dedic un nmero monogrfico a los efectos ecolgicos de este suceso, publicado en 2006.
En este tipo de vertidos es bien sabido que el
primer efecto que producen es la mortalidad directa sobre aves acuticas, peces y mamferos marinos, en especial cuando estn concentrados en
pequeas zonas. Pero aunque no exista toxicidad,
cuando el fuel se deposita sobre el fondo, al recubrir a los animales y plantas bentnicas, produce
un impacto de tipo fsico de consecuencias mortales ya que impide el paso de la luz y del oxgeno.
10
42
N
Figura E1 Esquema de la costa de Galicia y litoral

cantbrico en el que se seala en r ojo el r ea afectada
por la marea negra.
452
23cas30646_app_E.indd 452
10/5/07 21:02:30
Apndice E
(a)
(b)
(c)
(d)
453
Figura E2
Distintos aspectos del litoral de Galicia varios meses despus del vertido accidental delPrestige. (a) Pequea mquina utilizada en las labores de mantenimiento
en la playa de Car nota; mayo de 2003. ( b) Labores de hidrolimpieza en un roquedo prximo a la playa de Car nota; agosto de 2003. ( c) Acmulos de fuel solidificado, conocidos popularmente como galletas de chapapote, en la playa de Rostr o; mayo de 2003. ( d) Limpieza manual de pequeas galletas en la playa de Car nota; agosto de 2003.
(Fotografas de J. Junoy.)
Una diferencia muy clara, en cuanto a los

efectos de la contaminacin y la limpieza entre
los sustratos duros y los blandos, es que mientras
que en las rocas, una vez limpias la recuperacin comienza inmediatamente, en los sustratos
de sedimento, cuando aparentan estar limpios
pueden almacenar fuel en capas profundas del
sustrato, las cuales volvern a salir a la luz por remocin por el oleaje. Por tanto son mucho ms
preocupantes los efectos a largo plazo en las zonas arenosas que en las rocosas y ms todava en
los fondos fangosos que en los arenosos, ya que
aqullos tienen mayor capacidad de retencin.
Con objeto de evaluar los efectos producidos por el vertido accidental del Prestige en las
playas expuestas del litoral gallego, un equipo de
investigadores de la Universidad de Alcal (Proyecto VEM 2004-08544), y en colaboracin con
otro equipo de la Universidad de Vigo, llevaron
a cabo un estudio en 18 playas de las costas gallegas. Habida cuenta de que el fuel no lleg a
penetrar de forma significativa en el interior de
las ras (lvarez-Salgado et al., 2006), en cuyo
fondo se encuentran los mayores fangales intermareales, las playas seleccionadas para dicho
estudio son de tipo ocenico, muy expuestas al
oleaje y con la caracterstica comn a todas ellas
de que se vieron afectadas en mayor o menor
medida por el fuel proveniente de la marea negra. Las playas elegidas fueron (Fig. E3): Playa
Amrica, La Lanzada, Corrubedo, Xuo, Louro,
Carnota, Rostro, Area Longa, Traba, Seiruga,
Baldaio, Barran, Donios, Frouxeira, San Romn, Esteiro, Llas y Altar ( Junoy et al., 2005).
Para entender el diseo de la toma de muestras en las distintas playas, es necesario conocer previamente los factores que condicionan la
distribucin de la fauna. Como ya sabemos, la
ubicacin de los animales en los arenales intermareales se establece segn una zonacin que
est en funcin del nivel mareal, el tipo de sedimento, la pendiente y el grado de exposicin
de la playa al oleaje, siendo muy difcil hacer
generalizaciones al respecto (vase Vivir en el
sedimento, p. 254). No obstante un esquema
bastante generalmente aceptado es el propuesto
por Salvat (1964) basado en que las propiedades

fsicas de la playa y en concreto en el grado de
humedad del sedimento. Se distinguen as en un
transecto perpendicular a la lnea de costa en el
momento de la bajamar, 4 zonas distintas: zona
de arena seca, por encima del nivel de depsito
de algas (arribazn); siempre emergida ya que se
corresponde con el supralitoral; no retiene la humedad. Despus viene la zona de retencin, en
la que el sedimento se mantiene hmedo cuando queda expuesto al aire, durante la marea baja.
La siguiente es la zona de resurgencia, aquella
que conserva tal grado de humedad, que al excavar surge agua en el agujero, a unos 20 cm como
mximo. El nivel inferior se denomina zona de
saturacin y es aquella parte de la playa cuyo sedimento, una vez expuesto al aire por la bajada
de marea, permanece totalmente saturado de
agua; esta zona se distingue bien sin necesidad
de practicar ningn hoyo, ya que por accin de
la gravedad el agua que drena desde las zonas
de retencin y resurgencia asoma a la superficie
de la playa por ella (Fig. E4).
10/5/07 21:02:59
454
Apndice E
Frouxeira
Donios
Barran
Baldaio
Seiruga
Traba
Area Longa
43N
San Romn
Esteiro
Llas
Altar
8W
9W
LA CORUA
Rostro
Carnota
Louro
Xuo
Corrubedo
La Lanzada
VIGO
Amrica
42N
Figura E3
50 km
Mapa de la costa de Galicia en el que se indican las 18 playas estudiadas.
Teniendo en cuenta estas zonas, en cada

playa de las estudiadas se realiz una tanda de
muestras, consistente en 6 rplicas separadas
entre s 1 m en la horizontal, en cada una de
las 4 zonas anteriores. Se realizaron muestreos
a los seis meses del accidente (mayo de 2003)
y los 3 aos siguientes, siempre en los meses de
mayo o junio, coincidiendo con mareas vivas.
De todas las playas se posean datos previos a la
catstrofe, tomados en 1995 y 1996 que sirvieron como elemento de comparacin.
Del estudio de otros accidentes acaecidos
con anterioridad, se han obtenido una serie de
consecuencias generales, observadas ms bien
en fondos submareales, ya que sobre playas en
concreto no hay muchos estudios, pero que son
de total aplicacin a los fondos intermareales y
que se pueden resumir en la siguiente secuencia de acontecimientos. Cuando llega la marea
negra a una playa, lo primero que sucede es que
se produce una gran mortandad de forma casi
inmediata, lo que se traduce en una drstica disminucin de la abundancia de individuos y del
nmero de especies, ya que muchas no logran
sobrevivir (Cabioch et al., 1981; 1982). Naturalmente esta alta mortandad se produce en un primer momento por la accin deletrea directa del
contaminante, pero tambin por las labores de
limpieza si sta se realiza, como es el caso que nos
ocupa. Tras esta fase inicial viene una segunda,
denominada periodo de latencia (Hily y Glemarec, 1990), durante la cual las comunidades parecen no sufrir cambios apreciables. La duracin
de esta fase es muy variable de unos lugares a

otros ya que depende de varios factores, como
son el tipo de hidrocarburo vertido, la cantidad
y la duracin de la marea negra, factores fsicos
y medioambientales como las condiciones meteorolgicas y oceanogrficas, el tipo de fondo y
de hbitat o la localizacin geogrfica, factores
biolgicos como la naturaleza de las comunidades que habitaban en esa zona y, por ltimo,
1 2
si se ha realizado o no limpieza y la forma de

realizarla. Superada esta fase, viene a continuacin una poca de proliferacin de especies
oportunistas (Southward, 1982), a imagen de lo
que ocurre en una sucesin ecolgica (vase el
trmino sucesin ecolgica, p. 250 y Glosario)
como una primera etapa en el restablecimiento
de las comunidades originales. Si tales especies
se encontraban entre las que haban sobrevivido,
incrementarn notablemente su abundancia y si
llegan de nuevo, incrementarn el nmero total
de especies. Paulatinamente, se irn incorporando nuevas especies segn vayan mitigndose los
efectos de los hidrocarburos y se llegar, antes o
despus, a las comunidades clmax.
La macrofauna de estas playas gallegas en
condiciones normales, es decir antes del naufragio, presenta como especies ms caractersticas en
los dos niveles superiores, en la zona seca, a los
anfpodos Talitrus saltator y Talorchestia brito, el
ispodo Tylos europaeus, especies carroeras que
se encargan de consumir los organismo muertos que el mar deja en la playa como materiales
de arribazn, junto con oligoquetos y larvas de
dpteros. En la zona de retencin aparecen sobre
todo los ispodos Eurydice pulchra y, en menor
medida, E. affinis, acompaados del anfpodo
Pontocrates arenarius, especies carroeras, y del
poliqueto sedimentvoro de superficie Scolelepis
squamata mientras que en las dos zonas inferiores
adems de estas dos ltimas especies y el tambin
poliqueto S. mesnili, aparecen en algunas playas
elementos filtradores, por ejemplo, los bivalvos
como Donax trunculus y formas de hbitos ms
Figura E4 Vista de la playa de Lour o en la que se indican los niveles en que se efectuar on las muestras, si guiendo el esquema propuesto por Salvat (1964). 1. Nivel superior de la zona de arena seca. 2. Zona de arena seca.
3. Zona de retencin. 4. Zona de resurgencia. 5. Zona de saturacin. (Fotografa de J. Junoy.)
10/5/07 21:03:05
Apndice E
ABUNDANCIAS TOTALES
1995-96
2003
2004
2005
Nmero individuos
3000
2500
2000
1500
1000
500
Altar
Llas
Esteiro
San Romn
Frouxeira
Donios
Barran
Baldaio
Seiruga
Traba
Area Longa
Rostro
Carnota
Louro
Xuo
Corrubedo
La Lanzada
Amrica
PLAYAS
Figura E5
Abundancias totales en cada una de las 18 playas muestr eadas en cada tanda de muestras.
1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catstrofe del Prestige (con la excepcin de la playa Altar
que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catstrofe y 2004 y 2005,
al ao y medio y a los dos aos y medio, respectivamente.
Tabla E1
Para cada una de las 18 playas se indica el grado de alteracin (Alt), el nmer o de especies
(S) encontradas en las tandas de muestreo que se indican y la diversidad (H) calculada segn
el ndice de Shannon utilizando logaritmos neperianos.
El grado de alteracin vara de 1 a 4 segn la siguiente escala: 1. Playa aparentemente limpia,
sin actividades de limpieza o muy escasas. 2. Playa de contaminacin moderada, con baja
intensidad de labor es de limpieza. 3. Playa de contaminacin y de intensidad de labor es de
limpieza medios. 4. Playa altamente contaminada, con intensas labor es de limpieza (muchos
das, mucha gente y utilizacin de maquinaria pesada). (Segn De la Huz et al., 2005.)
Alt.
S
95-96
S
2003
S
2004
S
2005
H
95-96
H
2003
H
2004
H
2005
Amrica
18
13
19
18
1.4
1.6
1.7
2.3
La Lanzada
15
12
17
21
0.8
1.4
2.1
Corrubedo
24
21
26
29
1.6
2.5
2.0
2.1
Xuo
17
13
18
2.2
0.9
1.9
1.2
Louro
22
15
21
14
2.1
1.9
2.3
1.5
Carnota
26
19
22
22
2.1
1.8
2.1
2.3
Rostro
15
12
1.5
0.3
1.7
1.5
Area Longa
19
17
14
1.6
2.1
1.6
Traba
15
11
12
1.8
1.9
1.8
1.3
Seiruga
17
15
17
19
0.6
1.4
1.5
1.8
Baldaio
21
14
16
16
1.8
1.9
2.2
2.2
Barran
17
16
13
13
1.4
1.7
1.6
1.9
Donios
16
17
14
2.1
1.2
0.3
1.6
Frouxeira
15
16
18
1.4
0.9
1.7
2.1
San Romn
16
23
19
17
1.3
2.2
2.2
2.3
Esteiro
24
17
19
12
2.4
1.9
1.8
Llas
18
11
16
11
2.4
1.4
1.8
Altar
16
12
21
20
1.6
1.7
2.4
PLAYA
455
nadadores como el misidceo Gastrosaccus sanctus o el cumceo Cumopsis fagei. Por ltimo, los
carnvoros son menos abundantes, lgicamente, y
de entre ellos destaca el poliqueto Nephtys cirrosa.
Estos dos niveles son claramente los que presentan una mayor diversidad de especies.
De las muestras tomadas a los 6 meses de la
catstrofe (mayo de 2003) y una vez que haban
terminado prcticamente las labores de limpieza,
se deduce que el nmero de especies disminuy
en todas las playas menos en una (San Romn)
(Tabla E1) que no fue precisamente de las ms
contaminadas. Comparando los censos de especies se aprecia que las que han desaparecido son
principalmente las especies raras, ya que en los
muestreos anteriores al vertido 22 especies aparecieron exclusivamente en un muestreo, mientras
que tras la marea negra ese nmero disminuy a
7. En cuanto a los valores de la diversidad, solamente en 7 playas se observ una disminucin en
2003 respecto a las muestras previas. Los ndices
de diversidad pretenden ser un reflejo del grado
de complejidad de un ecosistema, y en ocasiones
se ha visto una relacin inversa de sus valores con
el grado de contaminacin. No es el caso de estas
playas. Sin embargo, donde se not una mayor
diferencia fue en la abundancia de ejemplares.
As, en la Figura E5, se expresa la variacin de
las abundancias totales en cada una de las playas
estudiadas, observndose que en todas ellas menos en dos, la densidad de individuos disminuy
claramente en 2003 con respecto a las muestras
de 1995-96. En la Figura E6 podemos apreciar, de forma pormenorizada, las variaciones
en densidad de las especies ms caractersticas,
como Talitrus saltator y las especies de los gneros Eurydice y Scolelepis. Siguen la tendencia
general de disminuir sus abundancias en la gran
mayora de las playas y sus variaciones estn estadsticamente relacionadas con el gradiente de
contaminacin. Sin embargo, algunas especies,
por ejemplo Pontocrates arenarius, se comportan
como oportunistas y sus densidades aumentan
considerablemente en prcticamente todas las
playas tras la catstrofe (aunque al realizar las
pruebas estadsticas de significacin, resulta que
estas diferencias observadas no se pueden achacar al gradiente de contaminacin). Otras especies que aumentaron en abundancia fueron los
oligoquetos y, en menor medida, el anfpodo Talorchestia brito ambos de la zona seca de la playa.
Entre estas dos tandas de muestreo, la correspondiente a los aos 1995-96 y la de mayo de
2003, el accidente del Prestige con la consiguiente marea negra fue el hecho ambiental ms relevante y el que sin duda produjo la mayor parte de
las alteraciones observadas, pero, dado que no se
ha hecho un seguimiento continuo que permita
10/5/07 21:03:09
Apndice E
Talitrus saltator
Llas
Altar
San Romn
Donios
Esteiro
Altar
Llas
Esteiro
Donios
2005
Frouxeira
Barran
2004
Baldaio
Traba
2003
Seiruga
Rostro
Louro
Carnota
Xuo
Corrubedo
1995-96
La Lanzada
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Amrica
Nmero individuos/1.5 m 2
Altar
Llas
Esteiro
Donios
San Romn
2005
Frouxeira
2004
Barran
Seiruga
2003
Baldaio
Pontocrates arenarius
Frouxeira
2005
San Romn
Baldaio
Barran
2004
Seiruga
Traba
Rostro
2003
Area Longa
Carnota
Xuo
Louro
Corrubedo
Amrica
1000
800
600
400
200
0
La Lanzada
Llas
Altar
Esteiro
San Romn
Donios
Frouxeira
Baldaio
Barran
Traba
Seiruga
1995-96
Eurydice
Area Longa
Rostro
Louro
Carnota
Xuo
Corrubedo
Amrica
2005
PLAYAS
1995-96
600
500
400
300
200
100
0
2004
PLAYAS
Traba
Rostro
2003
Area Longa
Carnota
Xuo
Louro
Corrubedo
Amrica
500
400
300
200
100
0
La Lanzada
1995-96
La Lanzada
Scolelepis
Area Longa
456
PLAYAS
PLAYAS
Figura E6 Abundancias, expresadas en nmero de individuos por 1.5 m2, en cada una de las playas estudiadas en las cuatro tandas de muestreo, para los taxones ms
representativos: Pontocrates arenarius, Talitrus saltator y las especies de Eurydice y Scolelepis. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catstr ofe del Prestige
(con la excepcin de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catstrofe y 2004 y 2005 al ao y medio y a los dos
aos y medio, respectivamente.
asegurar con certeza que esto es as, se debe ser

muy cauto ya que de lo contrario se pueden caer
en importantes errores. Por ejemplo, la coquina,
Donax trunculus, en los muestreos efectuados a
los 6 meses del vertido, tan solo apareci en una
playa y con muy bajas abundancias, mientras que
en los muestreos previos result ser ms frecuente y abundante ya que se encontr en 6 playas.
Sin embargo, segn datos obtenidos de la lonja de Bayona, prxima a playa Amrica, en este
arenal en el ao 2000 se subastaron 6642 kg de
coquina mientras que en 2001 (2 aos antes del
accidente del Prestige) esta cantidad disminuy
de forma drstica hasta los 10.5 kg (el motivo
podra ser una enfermedad que afecta a este bivalvo). Su desaparicin, por tanto, no es achacable en modo alguno a la marea negra.
Al considerar las muestras del ao 2004, se
aprecia que el nmero de especies ha aumentado
en la gran mayora de las playas, con relacin a
2003 (Tabla E1). Este nmero de especies del
ao 2004 se aproxima bastante al encontrado
en los muestreos previos al accidente, si bien
todava en muchas playas, 12 concretamente, su
valor es algo inferior a la situacin previa a la

marea negra. En el ao 2005, una ligera mayora
(10 playas de las 18) presentan ms especies que
en 2003 y una de ellas no vara. Al considerar
todo el intervalo de tiempo comprendido entre
las cuatro tandas de muestreos, se observa que
en 10 playas el nmero de especies desciende
de 1995-96 a 2003, aumenta en 2004 y en 2005
presenta valores por encima de los correspondientes a los seis meses posteriores a la catstrofe. Los valores medios por playa muestran que
el nmero mnimo de especies se da en 2003, los
mximos en los muestreos de 1995-96 y 2004
mientras que el valor de 2005 es intermedio. Las
diversidades muestran unas variaciones que no
parecen tener una pauta comn entre todas las
playas; en solamente cuatro playas se produce
una variacin similar a la del nmero de especies.
Si bien es cierto que los valores medios de todas
las playas para cada tanda de muestreos indican
que la diversidad media es ligeramente menor
en 2003 (a los 6 meses de la catstrofe) que en
1995-96 y que tanto en 2004 como en 2005 el
valor medio es mayor que los dos anteriores, esta
variacin, no obstante, no es estadsticamente

significativa. En cuanto a las abundancias totales (Fig. E5) se aprecia una recuperacin en las
muestras de 2004, ya que tan solo 5 playas no
aumentan las abundancias con respecto a 2003,
pero en 2005 son 8 las playas que no aumentan
sus abundancias. Con respecto a las abundancias
de los 4 taxones ms representativos, tambin se
observa que sus valores tienden a acercarse a los
que existan previamente al accidente (Fig. E6).
Por lo tanto, la imagen que muestran las comunidades de estas playas es que tras sufrir un
fuerte impacto a los seis meses de la catstrofe,
en 2003, se aprecia una recuperacin en 2004,
aunque sin llegar a alcanzar completamente los
valores previos, y 2005 presenta unos valores
intermedios, posiblemente debido a que en su
discurrir hacia la recuperacin, las comunidades
de las playas presentan oscilaciones o altibajos,
aunque sin llegar a descender hasta los niveles
de 2003, cuando el impacto fue mximo. Las
muestras tomadas en 2006 se encuentran ahora
en plena fase de anlisis y elaboracin de los resultados, por lo que aun no disponemos de esos
10/5/07 21:03:10
Apndice E
datos, que debern ser incorporados al estudio.

Hemos visto los efectos del vertido accidental
en las comunidades de las playas estudiadas,
pero qu sucedi en otras localidades u otros
ecosistemas marinos? Los resultados disponibles hasta la fecha muestran que los efectos han
sido bastante similares a los ya descritos.
As, en lo que respecta a las comunidades
bentnicas de la plataforma continental de Galicia entre 70 y 300 m de profundidad, Serrano
et al. (2006), a partir de muestras tomadas hasta
dos aos despus del vertido, no encontraron relaciones significativas entre la concentracin de
masas agregadas del fuel y la riqueza de especies,
las biomasas y las diversidades de las comunidades bentnicas. El estudio se realiz abarcando
tanto las especies de la infauna, como las de la
macrofauna y las suprabentnicas. Sin embargo
se detect tambin una disminucin en las densidades de varias especies epibentnicas consideradas indicadoras, tanto peces como invertebrados, al primer ao tras el vertido (2003), seguido
de un aumento digno de mencin en 2004.
En un estudio centrado en cuatro componentes muy caractersticos de las comunidades
demersales de la plataforma continental de
Galicia y costa cantbrica espaola, Snchez et
al. (2006) encontraron que las abundancias de
tres de ellas, la cigala (Nephrops norvegicus), el
camarn flecha (Plesionika heterocarpus) y el gallo (Lepidorhombus boscii), disminuyeron de forma significativa tras el vertido accidental en la
zona de mximo impacto, es decir el rea central
de la costa gallega, en 2003. Al ao siguiente
las abundancias del camarn flecha y del gallo
experimentaron una recuperacin muy notoria.
De la cuarta especie considerada, la merluza
(Merluccius merluccius), no se detectaron efectos
significativos, achacables al vertido accidental,
ni en las abundancias ni en la distribucin de sus
juveniles. Los hbitos alimentarios de estas cuatro especies tampoco mostraron modificaciones
aparentes que pudieran deberse a los vertidos
originados en el naufragio.
En cuanto al plancton los datos de la zona
afectada disponibles por el momento, corresponden al ao 2003. Los datos obtenidos pudieron
ser comparados con series previas disponibles de
la misma zona (Varela et al., 2006) y as concluir
que la comunidad planctnica (fito y zooplancton) no sufri cambios atribuibles al vertido, ni
siquiera en los periodos productivos, como son los
bloom primaveral y estival. Solamente se apreci
que unas pocas especies resultaron ser ms abundantes en la primavera de 2003 que en los aos
precedentes. Sin embargo se debe esperar a nuevos estudios con datos de aos posteriores, debido
a la gran variabilidad de los ciclos planctnicos.
En cuanto a la distribucin y ecotoxicidad

del fuel contenido en los sedimentos tras el vertido accidental del Prestige, Franco et al. (2006)
encontraron que las mayores concentraciones
de hidrocarburos en el sedimento, en el periodo
que abarca desde febrero a septiembre de 2003,
estaban en las reas prximas a ncleos urbanos,
como Pontevedra y A Corua, mientras que en la
zona ms fuertemente impactada dichas concentraciones fueron mucho menores. Un anlisis de
la composicin de estos hidrocarburos indica que
mayoritariamente estn formados por componentes que muestran una contaminacin crnica
de los sedimentos de la plataforma, que viene de
tiempo atrs, y no atribuible al fuel del Prestige,
excepto quizs, en la zona media de la costa de
Galicia. La toxicidad de una serie de muestras
sedimentarias seleccionadas con altas concentraciones de fuel se verific experimentalmente
mediante bioensayos durante la embriognesis de
moluscos bivalvos. Estos experimentos mostraron la falta de toxicidad de dichos sedimentos.
A este respecto se puede hacer la consideracin de que probablemente los organismos que
habitan esta zona geogrfica estn tan adaptados
a tolerar concentraciones significativas de hidrocarburos en los sedimentos, que el incremento
que haya podido suponer la llegada del fuel del
Prestige no ha supuesto un impacto notable para
la fauna de la plataforma.
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458
Apndice F
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90
120
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459
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460
Apndice F
Major Coastal Commun

Principales comunidades
Ocano
rtico
Alaska
Mar de
Bering
Pennsula
de Alaska
Islas Aleutianas
Isla de Vancuver
Costa oeste: dominada

por costas rocosas; tambin
hay costas arenosas
y marismas cerca de
la desembocadura
de los ros
Ocano
Pacfico
Friday Harbor
Baha de Mon
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Kaneohe
Islas
Hawaianas
Hawai
Costas rocosas
Bosques de quelpos
Mangla
11/5/07 14:47:14
Apndice F
461
munities of North America

costeras de Norteamrica
Groenlandia
Baha de
Hudson
Terranova
Pennsula
del Labrador
Canad
Harbor
Grandes
Bancos
Shoals
Woods Hole
Isla de Nantucket
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Chesapeake
Estados Unidos
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Beaufort
Costa este: dominada

por costas arenosas
y marismas
La Jolla
Bermudas
Golfo de
California
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Golfo de
Mxico
Ocano
Atlntico
Bahamas
Puerto Rico
Belize
Jamaica
Amrica
Central
Manglares
Arrecifes de coral
Mar
Caribe
Canal de
Panam
Costas arenosas
11/5/07 14:47:15
Glosario
Las palabras en negrita aparecen definidas por separado
en el glosario. Otros trminos clave se indican en cursiva.
A
Abanicos (deltas) abisales. Acumulacin
de sedimento, en forma de abanico, en la base de
un can submarino.
Abitico. Cualquier componente no vivo (fsico
o qumico) del ambiente. Comprese con bitico.
Abisal. Perteneciente a las aguas oscuras situadas por
debajo de la zona mesopelgica (Fig. 10.12).
Abra (alcance del viento). Extensin de la superficie
del mar sobre la que fluye el viento formando olas
(Fig. 3.28).
cido desoxirribonucleico (ADN). cido nucleico
que contiene el cdigo gentico heredado que
especifica la estructura y la funcin de un organismo.
cido ribonucleico (ARN). cido nucleico que
traduce en protenas la informacin gentica
contenida en el cido desoxirribonucleico (ADN)
y que tiene muchas otras funciones celulares.
cidos nucleicos. Molculas orgnicas que llevan y
transmiten la informacin gentica. Vanse tambin
cido desoxirribonucleico y cido ribonucleico.
Acuicultura. Cultivo de organismos marinos o de
agua dulce. Vase tambin maricultura.
Adaptacin evolutiva. Adaptacin gentica de una
poblacin a su ambiente por medio de la evolucin.
Adaptacin fisiolgica. Adaptacin no heredada de
un individuo al ambiente.
Adenosina trifosfato. Vase ATP.
ADN. Vase cido desoxirribonucleico.
Afloramiento (upwelling). Proceso por el que
el agua fra y rica en nutrientes asciende desde
zonas profundas hacia zonas ms someras.
Incluye el upwelling costero y el upwelling ecuatorial
(Figs. 15.30 a 15.33).
Agar. Ficocoloide comercialmente importante que
se extrae a partir de ciertas algas rojas.
Agnatos (Agnatha). Peces que carecen de mandbulas
y de aletas pares: peces bruja (mixines o anguilas de
fango) y lampreas (Fig. 8.2).
Agua intersticial. Agua contenida entre las
partculas del sedimento.
Aguas residuales domsticas. Aguas residuales
procedentes de los hogares y no de origen industrial.
Comprese con aguas residuales industriales.
Aguas residuales industriales. Aguas residuales
de procedencia industrial. Comprese con aguas
residuales domsticas.
Aislamiento reproductor. Imposibilidad de
reproduccin entre poblaciones separadas.
Aleta anal. La ltima aleta ventral de los peces

(Fig. 8.8).
Aleta caudal. Aleta posterior, o cola, de los peces.
Aleta pectoral. Cada una de las aletas pares situadas
inmediatamente por detrs de la cabeza en los peces
(Fig. 8.8).
Aleta pelviana. Cada una de las aletas del segundo
par de aletas ventrales de los peces (Fig. 8.8).
Alga coralina. Alga roja que deposita carbonato
clcico en su talo.
Alga endoltica. Alga que perfora las rocas calcreas
o los corales.
Algas csped. Crecimiento denso de algas,
a menudo filamentosas.
Algas pardas (filo Heterokontophyta, clase
Phaeophyta). Macroalgas en las que predominan los
pigmentos de color amarillo o marrn.
Algas rojas (filo Rhodophyta). Macroalgas que
poseen pigmentos rojos.
Algas verdes (filo Chlorophyta). Macroalgas en
las que la clorofila no est enmascarada por otros
pigmentos.
Algas verdes calcreas. Algas verdes en cuyo talo se
deposita carbonato clcico.
Algina. Ficocoloide que se extrae a partir de las
algas pardas, muy utilizado en la preparacin de
ciertos alimentos.
Alteraciones magnticas. Bandas magnticas
del fondo que corren paralelas a la dorsal medioocenica (Fig. 2.8).
Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que
hay alternancia de un estado o fase sexual y otro
asexual, como por ejemplo la alternancia entre
gametofito y esporofito.
mbar gris. Material no digerido que se acumula en
el intestino de los cachalotes.
Aminocido. Cada una de las 20 molculas
nitrogenadas que forman parte de las protenas.
Amplificacin biolgica. Incremento de la
concentracin de compuestos no biodegradables en
los niveles superiores de la cadena alimentaria.
Ampolla ambulacral. Cada uno de los sacos
musculares que se extienden hacia el interior
del cuerpo desde los pies ambulacrales de los
equinodermos.
Ampolla de Lorenzini. Cada una de las estructuras
sensoriales de la cabeza de los tiburones que utilizan
para detectar campos elctricos (Fig. 8.3).
Andromos. Peces marinos que migran al agua dulce
para realizar la freza. Comprese con catdromos.
Anlidos. Vase gusanos segmentados.
Anmonas. Antozoos cuyos individuos son plipos

grandes y solitarios.
Anfibios (clase Amphibia). Vertebrados que ponen
sus huevos en agua dulce: ranas, salamandras y sus
parientes.
Anfioxos o peces lanceta (subfilo Cephalocordata).
Cordados con las tres caractersticas fundamentales de
los cordados pero sin columna vertebral (Fig. 7.49).
Anfpodos. Grupo de pequeos crustceos,
comprimidos lateralmente, en el que estn incluidos
las pulgas de agua (Fig. 7.30) y otros.
Angiospermas. Vase plantas con flores.
Animales. Miembros del reino Animalia, que son
organismos multicelulares, eucariontes y hetertrofos.
Anxico. Que carece de oxgeno.
Antena. Uno de los apndices sensoriales de la
cabeza de los artrpodos.
Antozoos (clase Anthozoa). Cnidarios en cuyo ciclo
vital hay un plipo complejo y no hay fase medusa.
Aparato de Golgi. Orgnulo formado por
sacos y membranas, presente en muchas clulas
eucariontes, relacionado con el almacenamiento y
transporte de molculas (Fig. 4.8).
Apendicularios. Vase larvceos.
Araas de mar (clase Pycnogonida). Artrpodos
con el cuerpo reducido y cuatro pares de patas
(Fig. 7.39).
rbol respiratorio. Ramificaciones de la parte
posterior del tubo digestivo de los pepinos de
mar (holoturias) relacionadas con el intercambio
gaseoso.
Arcilla roja. Sedimento fino que es el tipo ms
comn de sedimento litognico del fondo ocenico.
Arco branquial. Estructura de soporte de las
branquias de los peces.
Arco de islas. Cadena curvada de islas volcnicas que
se forman a lo largo de una zona de subduccin.
Arqueas. Microorganismos unicelulares
procariontes del dominio Archaea.
Arqueologa submarina. Descubrimiento,
recuperacin e interpretacin de materiales humanos
antiguos que se han conservado en el mar.
Arrecife de barrera. Tipo de arrecife de coral
que se desarrolla a una cierta distancia de la costa
(Fig. 14.18).
Arrecife de coral. Depsito masivo de carbonato
clcico realizado por los corales ptreos
(hermatpicos) y otros organismos.
Arrecife costero. Arrecife de coral que se desarrolla
como una banda estrecha cercana a la costa
(Fig. 14.15).
462
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Glosario
Arrecife de ostras. Banco denso de ostras presente

en algunos estuarios y otros ambientes marinos.
Artrpodos (filo Arthropoda). Invertebrados con
apndices articulados y un exoesqueleto quitinoso
segmentado.
Ascidias. Vase jeringas de mar.
Asociacin higinica. Relacin simbitica en la que
el socio de menor tamao elimina regularmente los
parsitos de los peces.
Astenosfera. La capa superior del manto que se
encuentra inmediatamente por debajo de la litosfera
(Fig. 2.3).
Atoln. Arrecife de coral que se desarrolla en
forma de anillo alrededor de una laguna central
(Fig. 14.23).
tomo. Unidad ms pequea en que puede dividirse
un elemento manteniendo sus propiedades.
ATP (adenosina trifosfato). Molcula que acumula
energa y la libera para suministrarla a las reacciones
qumicas de los organismos.
Autosombreado. Reduccin de la cantidad de luz
disponible para el fitoplancton que vive a mayor
profundidad que otro fitoplancton.
Auttrofo. Organismo que produce su propia
materia orgnica utilizando la energa solar u otras
fuentes. Comprese con hetertrofo.
Auxospora. Fase de resistencia de las diatomeas
a partir de la cual se recupera el tamao mximo
caracterstico de la especie.
Aves (clase Aves). Vertebrados que poseen plumas
y ponen huevos con cscara calcrea sobre la tierra.
Azcar simple. Azcar, como la glucosa, que no
puede degradarse en otros azcares ms simples.
B
Babosas de mar. Vase nudibranquios.
Bacteria. Microorganismo unicelular procarionte
del dominio Bacteria.
Bacterias anaerobias. Bacterias que no necesitan
oxgeno.
Ballenas con barbas. Ballenas que se alimentan por
filtracin.
Banco (cardumen). Grupo bien definido de peces o
cetceos de la misma especie.
Barba. Cada una de las placas filtradoras que cuelgan
de la mandbula superior de las ballenas con barbas.
Barfilo. Que le gusta la presin. Se aplica a los
organismos o enzimas que crecen o funcionan mejor
a alta presin.
Basalto. Tipo de roca de color oscuro que se forma
en el fondo marino, o corteza ocenica.
Bentos. Organismos que viven en el fondo
(Fig. 10.11).
Biodegradable. Que puede ser descompuesto por
bacterias u otros organismos.
Bioluminiscencia. Produccin de luz por los
organismos vivos.
Biomasa. Masa total de los organismos vivos.
Biomasa primaria. Nmero de individuos
o biomasa total de un organismo en un momento
dado.
Bioperturbador. Miembro de la infauna que

remueve el sedimento mientras excava o se alimenta.
Bitico. Componente vivo del ambiente. Comprese
con abitico.
Bivalvos (clase Bivalvia). Almejas, mejillones y otros
moluscos cuya concha est formada por dos valvas,
poseen branquias filtradoras y tienen el pie en forma
de hacha.
Blanqueo. Expulsin de las zooxantelas por los
corales hermatpicos como respuesta a alguna
perturbacin.
Bolsa de la tinta. Glndula que poseen algunos
cefalpodos en la que se secreta un fluido oscuro que
utilizan para despistar a los depredadores.
Bora de marea. Ola grande que se genera cuando la
marea alta va subiendo por algunos estuarios y ros.
Borde de algas. Borde de algas coralinas que se
encuentra en la cresta externa de algunos arrecifes
de coral.
Borde continental. Parte de la plataforma
continental en que la aumenta bruscamente la
pendiente para hacerse abrupta, normalmente a una
profundidad entre 120 y 200 m (Figs. 2.19 y 2.20).
Branquia. Extensin del cuerpo, con paredes
delgadas, que se utiliza para el intercambio gaseoso.
Braquipodos. Vase conchas lmpara.
Briozoos (filo Ectoprocta o Bryozoa). Pequeos
invertebrados incrustantes coloniales con esqueletos
que, a menudo, tienen aspecto de encaje (Fig. 7.40).
463
Capa de mnimo oxgeno. Capa de agua situada

a una profundidad de 500 m aproximadamente,
en la que no hay casi ningn oxgeno (Fig. 16.18).
Capa mixta. Vase capa superficial.
Capa de ozono. Ozono (O3) presente en la
atmsfera que refleja la radiacin ultravioleta,
peligrosa para los seres vivos.
Capa superficial (o mixta). La capa superior
del agua que es removida por el viento, las olas
y las corrientes (Fig. 3.24).
Capacidad calorfica. Cantidad de calor que hay
que suministrar a una sustancia para elevar su
temperatura hasta un valor determinado; es
un reflejo de la capacidad de dicha sustancia
para almacenar calor.
Capacidad de soporte. Tamao mximo
de poblacin que puede ser sostenido por la
disponibilidad de un recurso en un ambiente dado.
Caparazn. (1) Estructura en forma de escudo que
cubre la parte anterior de algunos crustceos.
(2) Concha de las tortugas marinas.
Capturas accidentales. Capturas no buscadas
que se producen mientras se pretende pescar otras
especies.
Carbonato clcico (CaCO3). Mineral que es el
principal componente de las conchas, esqueletos
y otras partes de muchos organismos marinos.
Carbono (C). Elemento que es el constituyente
esencial de todos los compuestos orgnicos.
Carey. Caparazn pulido de la tortuga carey.
C
Cachn. Ola que crece demasiado y rompe a medida
que se va acercando a la orilla.
Cadena alimentaria. Pasos de transferencia de
energa desde los productores primarios y por los
diferentes consumidores.
Calcreo. Hecho de carbonato clcico.
Calentamiento global. Aumento del efecto
invernadero como consecuencia del incremento de
la cantidad de dixido de carbono y otros gases en la
atmsfera.
Calor latente de evaporacin. Cantidad de energa
calorfica que hay que aadir a una sustancia para que
se evapore, es decir, para que pase de estado lquido
a gaseoso.
Calor latente de licuefaccin. Cantidad de energa
calorfica que hay que aadir a una sustancia para
que se lice, es decir, para que pase de estado slido
a lquido.
Cangrejos cacerola o herradura (clase Merostomata).
Artrpodos con el caparazn en forma de casco de
caballo de gran tamao (Fig. 7.38).
Can submarino. Depresin profunda y estrecha
de la plataforma continental formada por la erosin
de los ros o glaciares antes de que la plataforma se
sumergiese (Fig. 2.20).
Capa de fondo. La ms profunda y fra de las capas
del ocano (Fig. 3.24).
Capa intermedia. De las tres capas principales del
ocano, la que est situada bajo la capa superficial,
o mixta. Incluye la termoclina principal (Fig. 3.24).
Carnvoro. Animal que se alimenta de otros

animales. Un supercarnvoro es el que se alimenta
en el nivel ms alto de la cadena alimentaria.
Vase tambin depredacin. Tambin se utiliza
para los miembros del orden Carnivora, mamferos
con dientes que estn adaptados para comer otros
animales. Los miembros marinos de este grupo son
las focas y los osos polares.
Carotenoide. Pigmento vegetal de color amarillo,
naranja o rojo.
Carposporofito. Generacin diploide de las algas
rojas. Produce carposporas no mviles.
Carragenato. Ficocoloide que se extrae a partir
de las algas rojas, muy usado en la preparacin de
ciertos alimentos.
Carroero. Animal que se alimenta de materia
orgnica muerta.
Catdromos. Peces de agua dulce que migran al mar
para realizar la freza. Comprese con andromos.
Cavidad del manto (o paleal). Espacio tapizado por
el manto de los moluscos (Fig. 7.19).
Cefalpodos (clase Caphalopoda). Pulpos, calamares
y otros moluscos que tienen el pie modificado en
forman de brazos que rodean la cabeza.
Cefalotrax. Parte anterior del cuerpo de muchos
artrpodos, formada por la cabeza fusionada a otros
segmentos del cuerpo.
Celacantos. Grupo de peces fsiles con aletas
lobuladas. En 1952 se descubrieron ejemplares vivos
de Latimeria (vanse las fotografas de p. 174).
Celoma. Cavidad corporal que poseen los animales
estructuralmente complejos.
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464
Glosario
Clula con collar (coanocito). Clula flagelada

de las esponjas, que se utiliza para capturar los
alimentos.
Clula diploide (2n). Clula, como las somticas,
que contienen dos juegos de cromosomas, cada uno
de un progenitor. Comprese con haploide.
Clula eucarionte. Clula con ncleo y otros
orgnulos (Fig. 4.8). Comprese con clula
procarionte.
Clula haploide (n o 1n). Clula, como un gameto,
que solo contiene la mitad del nmero normal
de cromosomas que poseen las clulas diploides
o somticas.
Clula procarionte. El tipo ms sencillo de clula,
que carece de ncleo y de la mayora de los dems
orgnulos (Fig. 4.7). Comprese con clula
eucarionte.
Clulas secretoras de sales. Clulas presentes en las
branquias de los peces, relacionadas con la excrecin
del exceso de sales.
Celulosa. Hidrato de carbono complejo que es el
componente principal de las fibras y otras estructuras
de soporte de las plantas.
Cestodos. Platelmintos parsitos cuyo cuerpo
tpicamente es una cadena de unidades repetidas.
Cetceos (orden Cetacea). Mamferos marinos con
aletas anteriores, sin extremidades posteriores y con
una aleta dorsal: ballenas, delfines y marsopas.
CFC. Vase clorofluorocarbonos.
Charco de marea. Depresin en la que queda agua
de mar durante la marea baja.
Cianobacterias. Grupo de bacterias, generalmente
fotosintticas. Antes se conocan como algas
verdeazuladas.
Ciclo del carbono. Transformacin cclica del
carbono entre dixido de carbono y diferentes
compuestos orgnicos (Fig. 10.20).
Ciclo del fosfato. Circulacin del fsforo pasando
por diferentes compuestos.
Ciclo del nitrgeno. Circulacin del nitrgeno
pasando por diferentes compuestos nitrogenados
(Fig. 10.21).
Ciego pilrico. Cada uno de los tubos delgados
y ciegos presentes en el intestino de muchos peces
seos.
Ciguatera. Intoxicacin alimentaria que se produce
al comer ciertos peces tropicales. Se debe a una
toxina producida por un dinoflagelado.
Ciliados (filo Ciliophora). Protozoos que tienen
cilios.
Cilio. Orgnulo en forma de pelo, similar a un
flagelo, que se presenta en gran nmero y se utiliza
en la locomocin, para atraer partculas de alimentos
y para otras funciones.
Circulacin termohalina. Circulacin del ocano
que se produce por diferencias en la densidad del
agua, o por variaciones de la temperatura
o la salinidad del agua, y no por el viento o las mareas.
Cirrpedos. Crustceos (percebes, bellotas de mar,
etc.) que viven adheridos a superficies lisas y que
tpicamente presentan un caparazn formado
por placas calcreas duras (Fig. 7.29).
Citoesqueleto. Entramado intracelular complejo
de fibras proteicas.
Cloaca. Orificio comn del intestino y los sistemas

excretor y reproductor en los peces cartilaginosos
y otros animales.
Clon. Serie de clulas o individuos genticamente
idnticos que se han desarrollado a partir de una sola
clula o individuo.
Clorofila. Pigmento fotosinttico verde.
Clorofluorocarbonos (CFC). Sustancias qumicas
que se utilizan en los aerosoles, aparatos de aire
acondicionado y otros productos, que afectan a
la capa de ozono.
Cloroplastos. Los orgnulos en que se produce
la fotosntesis (Fig. 4.8b).
Cnidarios (filo Cnidaria). Invertebrados con
nematocistos y simetra radial.
Coanocito. Vase clula con collar.
Cocolitofridos (filo Heterokontophyta, clase
Haptophyta). Organismos unicelulares eucariontes
que forman parte del fitoplancton y poseen unas
estructuras parecidas a botones, llamadas cocolitos
(Fig. 5.9).
Coevolucin. Proceso por el que una especie
evoluciona como consecuencia de la evolucin
de otra.
Colmillos de mar (escafpodos; clase Scaphopoda).
Moluscos con la concha alargada, cnica y abierta
por ambos extremos.
Coloblasto. Clula adhesiva que los ctenforos
utilizan para capturar pequeas presas.
Color estructural. Color que se obtiene cuando
la luz es reflejada por una superficie concreta.
Coloracin de aviso. Coloracin de un organismo
que le permite escapar de los depredadores
advirtiendo de algo peligroso o desagradable.
Coloracin crptica. Patrn de color que permite
a un organismo confundirse con su entorno.
Coloracin disruptiva. Patrn de color que ayuda
a romper la silueta de un organismo.
Coloracin protectora. Coloracin que beneficia
a un individuo haciendo que pase inadvertido a
los depredadores.
Columna de agua. La columna vertical de agua
de mar que se extiende desde la superficie hasta
el fondo.
Comtulas. Vase crinoideos.
Comensalismo. Tipo de simbiosis en que una
de las especies obtiene refugio, alimento y otros
beneficios sin afectar a la otra, la especie hospedadora.
Comisin ballenera internacional (CBI) o
International Whaling Commission (IWC). Agencia
que regula la captura de ballenas a nivel mundial.
Competicin. Interaccin que se produce cuando
un recurso es poco abundante y un organismo
lo utiliza a expensas de otro.
Competicin interespecfica. Competicin
entre miembros de especies diferentes. Comprese
con competicin intraespecfica.
Competicin intraespecfica. Competicin
entre miembros de la misma especie. Comprese con
competicin interespecfica.
Comportamiento de cortejo. Conducta relacionada
con la atraccin del sexo contrario y el emparejamiento.
Comportamiento de vuelta a casa. Capacidad

de un animal para encontrar su rea de influencia.
Compuesto orgnico. Molcula que contiene
carbono, hidrgeno y, generalmente, oxgeno.
Comunidad. Poblaciones que viven e interactan
en un rea.
Comunidad clmax. El estado final en una sucesin
ecolgica.
Concentrado de protenas de pescado (o harina de
pescado). Complemento alimentario apto para el
consumo humano a base de protenas de pescado.
Conchas lmpara (braquipodos; filo Brachiopoda).
Invertebrados con lofforo y una concha con dos
valvas.
Condicionamiento. Forma de aprendizaje en la que
un comportamiento est asociado a una recompensa,
como el alimento.
Consumidor. Un hetertrofo. Un consumidor
primario se alimenta directamente de los
productores primarios, mientras que un consumidor
secundario se alimenta a base de consumidores
primarios.
Contaminacin. Introduccin de sustancias dainas
o de energa calorfica en el ambiente por los
humanos.
Contaminacin trmica. Contaminacin por agua
caliente.
Contrailuminacin. Emisin de luz por los
organismos mesopelgicos para confundir su silueta
con las luces del entorno (Fig. 16.15).
Contrasombreado. Patrn de coloracin con el
dorso oscuro y el vientre claro; es muy frecuente en
los peces epipelgicos (Fig. 15.18).
Conveccin. Movimiento que se produce cuando se
suministra calor a un fluido, por ejemplo
el movimiento debido al calor que se produce
en el manto terrestre.
Conversin de la energa trmica ocenica.
Proceso para la obtencin de energa aprovechando
las diferencias de temperatura a distinta profundidad
(Fig. 17.21).
Coppodos. Pequeos crustceos principalmente
planctnicos (Fig. 7.28).
Cpula. Unin sexual para la transferencia
de gametos.
Coral hermatpico. Coral constructor de arrecifes
de coral.
Corales blandos (orden Alcyonacea). Antozoos
coloniales que carecen de esqueleto rgido.
Corales escleractiniarios. Antozoos con un
esqueleto calcreo slido que son los principales
constructores de arrecifes.
Corales joya. Gorgonias que producen un esqueleto
rojo o rosa formado por espculas calcreas fusionadas.
Corales negros (orden Antipatharia). Antozoos
coloniales que secretan un esqueleto proteico negro.
Cordados (filo Chordata). Animales con cadena
nerviosa dorsal, hendiduras branquiales y
notocorda. Estn incluidos los procordados y los
vertebrados.
Cordn nervioso. Paquete largo y compacto de
neuronas que forma parte del sistema nervioso
central.
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Glosario
Corriente. Movimiento horizontal de agua.

Corriente de marea. Corriente generada por las
mareas.
Corrientes ecuatoriales. Corrientes ocenicas
importantes que corren paralelas al Ecuador
(Fig. 3.20).
Corteza. La capa ms externa de la Tierra (Fig. 2.3).
Cresta del arrecife. Borde exterior poco profundo
del talud de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Cresta de ola. Parte ms alta de una ola (Fig. 3.26).
Crinoideos (clase Crinoidea). Equinodermos
con el cuerpo pequeo y en forma de copa, y los
brazos de aspecto plumoso: lirios de mar y comtulas
(Fig. 7.47).
Criptofitos (filo Cryptophyta). Organismos
unicelulares eucariontes del fitoplancton que poseen
dos flagelos y carecen de esqueleto.
Cristal. Slido con las molculas dispuestas segn un
patrn regular.
Cromatforo. Clula epitelial que contiene
pigmentos.
Cromosoma. Estructura celular en la que se
encuentra el ADN.
Crustceos (subfilo Crustacea). Artrpodos con un
par de antenas y el exoesqueleto endurecido por
carbonato clcico.
Ctenforos (filo Ctenophora). Invertebrados con el
cuerpo gelatinoso, simetra radial y ocho bandas de
paletas natatorias (Fig. 7.11).
Cultura martima. Cultura humana muy relacionada
con el mar.
Cua de agua salada. Capa de agua de mar ms
densa y salada que fluye a lo largo del fondo en los
estuarios (Fig. 12.3).
D
Datacin por carbono. Procedimiento que se
utiliza para determinar la antigedad de fsiles
relativamente recientes.
Decpodos. Crustceos con cinco pares de
apndices locomotores y un caparazn bien
desarrollado. Los camarones, gambas, langostas,
cangrejos ermitaos y dems cangrejos pertenecen
a este grupo.
Declive continental. Zona de pendiente poco
pronunciada situada en la base del talud continental
(Fig. 2.19).
Deduccin. Razonamiento que parte de principios
generales y llega a conclusiones concretas.
Defensas inducidas. Mecanismos de defensa que
utiliza un organismo solo para protegerse de los
depredadores.
Densidad. El peso (o ms correctamente la masa)
que corresponde a un volumen dado de una
sustancia.
Depredacin. Acto en el que un animal, el
depredador, se come a otro organismo, la presa.
Un superdepredador es el que se alimenta en la cima
de la cadena alimentaria.
Depredador clave. Especie depredadora cuyos
efectos sobre la comunidad proporcionalmente son
mucho ms importantes que su abundancia.
Deriva continental. Movimiento de las masas

continentales sobre la superficie de la Tierra.
Desalinizacin. Transformacin del agua de mar
en agua dulce.
Descomponedores. Organismos como las bacterias
desintegradoras y las arqueas que degradan la materia
orgnica muerta en molculas de menor tamao.
Destilacin global. Evaporacin y condensacin
de sustancias a escala global, que conduce al transporte
neto de ciertos contaminantes hacia los polos.
Detritvoro. Animal que se alimenta de la materia
orgnica depositada sobre el fondo (Fig. 7.3).
Comprese con suspensvoro.
Detritos. Partculas de materia orgnica muerta.
Diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta). Organismos eucariontes auttrofos
unicelulares con un frstulo silceo; principalmente
son planctnicas (Figs. 5.5 y 15.3).
Difusin. Movimiento de molculas desde una zona
con concentracin elevada a otra con concentracin
baja.
Digestin extracelular. Digestin que se produce
fuera de las clulas, generalmente en el intestino o
en una cavidad digestiva. Comprese con digestin
intracelular.
Digestin intracelular. Digestin que se produce
en el interior de las clulas, generalmente en las
que tapizan el intestino. Comprese con digestin
extracelular.
Dinoflagelados (filo Dinoflagellata). Organismos
eucariontes unicelulares, la mayora de ellos protistas
auttrofos con dos flagelos diferentes (Fig. 5.7).
Dixido de carbono (CO2). Gas incoloro que se
necesita para que se produzca la fotosntesis.
Dioxinas. Grupo de hidrocarburos clorados
contaminantes txicos.
Disociacin. Ruptura de una molcula de sal
en iones cuando se disuelve en agua o en otros
disolventes (Fig. 3.5).
Dispersin. Forma en que los organismos colonizan
un sitio desde otro.
Diversidad. Nmero total de especies que habitan
en un ambiente concreto.
Dlares de arena. Erizos de mar irregulares con el
esqueleto aplanado y redondo y con espinas cortas,
que viven parcialmente enterrados en fondos con
sedimento blando (Fig. 7.45b).
Dorsal. Lado superior de un animal con simetra
bilateral (Fig. 7.12).
Dorsal medio-ocenica. Cadena submarina
continua de montaas volcnicas que se extiende
alrededor de la Tierra. Incluye la dorsal medio-atlntica
y la elevacin este del Pacfico (Figs. 2.5 y 2.9).
Downwelling. Hundimiento del agua superficial, que
es ms densa que el agua de las capas inferiores.
Duelas. Grupo de platelmintos parsitos.
E
Ecolocacin. Capacidad que poseen algunos
animales de reconocer su entorno mediante la
percepcin de ecos de ondas sonoras o chasquidos,
que ellos mismos emiten.
465
Ecologa. Estudio de las relaciones entre los

organismos y sus ambientes.
Ecosistema. Comunidad o conjunto de
comunidades y su entorno fsico, que interactan
en una zona amplia y ms o menos independiente.
Ectodermo. Organismo que pierde hacia el
ambiente el calor que produce metablicamente
sin que ello afecte a su cuerpo. Comprese con
endodermo.
Ectoproctos. Vase briozoos.
Efecto Coriolis. Tendencia de los objetos que se
mueven a larga distancia sobre la superficie de la
Tierra a inclinarse hacia la derecha en el hemisferio
Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur
(Fig. 3.16).
Efecto invernadero. Aumento de la temperatura
de la tierra como consecuencia de la presencia de
dixido de carbono y otros gases en la atmsfera.
Elemento. Sustancia formada por tomos
del mismo tipo que no puede ser descompuesta
por procedimientos qumicos ordinarios.
Embrin. Los primeros estados del desarrollo
embrionario de un organismo; en ltima instancia da
origen a un individuo adulto.
Endodermo. Organismo que retiene parte del calor
que produce metablicamente, lo que hace que
se eleve su temperatura corporal. Comprese con
ectodermo.
Endoesqueleto. Esqueleto situado bajo la superficie
externa de un animal. Comprese con exoesqueleto.
Endofito. Organismo fotosinttico que vive en el
interior de las clulas o tejidos de algas o plantas.
Comprese con epifito.
Energa. Capacidad para realizar un trabajo.
Energa de las mareas. Energa debida al
movimiento de las mareas que puede ser
aprovechada.
Enfriamiento evaporativo. Disminucin de la
temperatura de las molculas ms lentas, que
permanecen en estado lquido, despus de la
evaporacin de las molculas ms rpidas.
Enjambrar. Reunin de individuos para realizar
la freza o con otros propsitos.
Enlace de hidrgeno. Enlace dbil entre molculas
de agua; se produce por atraccin entre los tomos
de hidrgeno de una molcula y los tomos de
oxgeno de las molculas adyacentes (Fig. 3.1).
Enzima. Protena que aumenta la velocidad de una
reaccin qumica determinada.
Epifauna. Animales que viven sobre la superficie del
sustrato. Comprese con infauna.
Epifito. Organismo fotosinttico que vive sobre
algas o plantas. Comprese con endofito.
Equinodermos (filo Echinodermata). Invertebrados
con simetra pentarradial y sistema ambulacral.
Equiridos (filo Echiura). Invertebrados
excavadores con el cuerpo sin segmentar y con
probscide retrctil (Fig. 13.9).
Eritrocito (glbulo rojo). Tipo de clula sangunea
especializada que, en los vertebrados, lleva
hemoglobina.
Erizos de mar (clase Echinoidea). Equinodermos con
el caparazn redondo o aplanado y espinas mviles.
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466
Glosario
Erizos de mar acorazonados (o irregulares). Erizos

de mar excavadores con el esqueleto aplanado
y espinas cortas (Fig. 13.7).
Escafandra. Aparato que permite respirar bajo
el agua a partir de depsitos de aire comprimido.
Escafpodos. Vase colmillos de mar.
Escifozoos (clase Scyphozoa). Cnidarios en cuyo
ciclo vital la fase medusa est bien desarrollada
y la fase plipo est muy reducida o ausente.
Esclerosponjas (esponjas coralinas). Esponjas con
un esqueleto calcreo masivo (Fig. 7.5c).
Escombro coralino. Fragmentos de coral.
Espartinas. Hierbas del gnero Spartina tolerantes
a la sal; viven en las marismas (Fig. 12.7).
Especie. Individuos de la misma clase que no
pueden criar con los que pertenecen a otras clases.
Especie amenazada. Especie en la que el nmero
de individuos es inusualmente bajo.
Especie introducida (extranjera o extica). Especie
introducida en un nuevo ambiente por los humanos.
Comprese con especie nativa.
Especie nativa. Especie que vive de forma natural
en una zona dada. Comprese con especie
introducida.
Especie en peligro. Especie que est en peligro
inmediato de exterminacin.
Espermatforo. Paquete de espermatozoides
que forman algunos animales, por ejemplo los
cefalpodos.
Espcula (o esclerito). Pequeo cuerpo calcreo
o silceo embebido entre las clulas de las esponjas o
en los tejidos de otros invertebrados.
Espina (rastrillo) branquial. Cada uno de los
salientes situados a lo largo de la superficie interna
de las branquias de los peces (Fig. 8.17b).
Espirculo. (1) Cada uno de los dos orificios
situados detrs de los ojos de los peces
cartilaginosos. (2) Narina, u orificio nasal, de los
cetceos.
Espiral de Ekman. Cambio espiral que se produce
en el movimiento de la columna de agua cuando
el agua es empujada por el viento (Fig. 3.19). La
capa de Ekman es la parte de la columna de agua
afectada por el viento; el transporte de Ekman es el
movimiento neto de agua con un ngulo de 90 con
respecto a la direccin del viento.
Espongina. Sustancia que forma las fibras del
esqueleto de las esponjas.
Esponjas (filo Porifera). Invertebrados formados
por una agregacin compleja de clulas, incluidos
los coanocitos, con un esqueleto a base de fibras o
espculas, o ambos elementos.
Esponjas coralinas. Vase esclerosponjas.
Esponjas perforantes. Esponjas que hacen
perforaciones en esqueletos o conchas calcreas.
Esponjas vtreas. Esponjas de aguas profundas con
el esqueleto a base de espculas silceas fusionadas.
Espora. Estructura reproductora asexual, algunas
veces resistente, que producen algunas algas. Vase
tambin zooespora.
Esporofito. Generacin diploide productora
de esporas de muchas macroalgas. Comprese
con gametofito.
Esqueleto hidrosttico. Sistema que utiliza

la presin del agua contra la pared del cuerpo
para mantener la forma corporal y para ayudar
en la locomocin.
Estatocisto. Cavidad llena de fluido y dotada
de pelos sensoriales y pequeas concreciones, que
interviene en la orientacin de los animales respecto
a la fuerza de la gravedad (sentido del equilibrio).
Estenohalino. Organismo que solamente tolera
un rango pequeo de salinidades. Comprese con
eurihalino.
Estilo cristalino. Varilla del estmago de los
bivalvos a partir de la que se van liberando enzimas
(Fig. 7.22b).
Estpite. Parte del talo de las macroalgas similar
a un tallo (Fig. 6.1).
Estrategia reproductora. Modelo de reproduccin
seguido por una especie determinada.
Estratificacin. Divisin de la columna de agua en
capas, con el agua ms densa en el fondo y la menos
densa en la superficie (Fig. 3.22). Se dice que una
columna de agua es estable cuando est estratificada.
Cuando el agua de la superficie es ms densa que la
del fondo se produce una columna inestable.
Estrella corona de espinas (Acanthaster planci).
Estrella de mar depredadora de los arrecifes de coral
(Fig. 14.31).
Estrellas de mar (clase Asteroidea). Equinodermos
con cinco o ms brazos radiales y pies ambulacrales
locomotores.
Estromatolitos. Masas de esqueletos calcreos
formadas por cianobacterias (Fig. 5.3).
Estuario. Zona parcialmente cerrada donde se
juntan y mezclan el agua dulce y el agua de mar.
Estuario de barrera. Estuario que se forma cuando
una isla barrera o una barra de arena separan
una porcin de la costa a la que llega agua dulce
(Fig. 12.1).
Estuario costero plano. Vase valle fluvial
inundado.
Estuario negativo. Estuario en el que la prdida
de agua dulce por evaporacin es mayor que el aporte
que hacen los ros.
Estuario tectnico. Estuario que se form por un
hundimiento debido a movimientos de la corteza
terrestre.
Eucarionte. Organismo formado por una o ms
clulas eucariontes.
Eurihalino. Organismo que puede tolerar un amplio
rango de salinidades. Comprese con estenohalino.
Eutrofizacin. Crecimiento acelerado de las algas
como consecuencia del aumento de la cantidad
de nutrientes.
Evaporacin. Paso de molculas desde el estado
lquido al estado gaseoso, o vapor.
Evisceracin. Expulsin de ciertos rganos internos
por los pepinos de mar.
Evolucin. Cambio en la constitucin gentica
de una especie, generalmente como resultado de
la seleccin natural, que favorece a unos individuos
con respecto a otros.
Evolucin convergente. Evolucin en la que dos
especies diferentes desarrollan estructuras similares
debido a que tienen estilos de vida parecidos.
Exclusin competitiva. Eliminacin de una especie

por otra como resultado de una competicin.
Exoesqueleto. Esqueleto que forma la superficie
externa de un animal, como sucede en los
artrpodos. Comprese con endoesqueleto.
Expansin del fondo ocenico. Proceso por el que
se forma nuevo fondo ocenico a medida que se va
produciendo su separacin a partir de los centros
de expansin de las dorsales medio-ocenicas.
Experimento. Situacin artificial que se crea
y utiliza para probar una hiptesis. En un
experimento controlado se evita que las variables
que podran afectar a dicho experimento lo hagan.
Exterminacin (extirpacin). Extincin de una
especie provocada por los humanos.
Extincin. Desaparicin de una especie.
Exuvia. Exoesqueleto que se abandona durante
el proceso de la muda.
F
Falla. Fractura en la corteza de la Tierra que
generalmente se produce cuando dos placas
tectnicas se mueven una sobre otra.
Falla transformante. Desplazamiento grande
y horizontal en la dorsal medio-ocenica.
Fangal. Fondo fangoso que queda expuesto en
marea baja.
Faringe. Parte anterior del tubo digestivo de muchos
animales. Est situada inmediatamente por detrs
de la cavidad bucal.
Fauna intersticial. Animales que viven entre las
partculas del sedimento. Vase tambin meiofauna.
Fecundacin. Unin de gametos. Puede ser externa,
cuando se produce en el agua, o interna, cuando se
produce dentro del cuerpo.
Feromona. Compuesto qumico que los organismos
utilizan para comunicarse con otros miembros de su
especie.
Ficobilinas. Grupo de pigmentos fotosintticos,
como la ficocianina, un pigmento azulado presente en
las cianobacterias, y la ficoeritrina, un pigmento rojo
presente en las algas rojas.
Ficocianina. Vase ficobilinas.
Ficocoloides. Sustancias qumicas, similares a las
grasas, que se encuentran en algunas macroalgas.
Tienen gran importancia comercial. Vase tambin
agar, algina y carragenato.
Ficoeritrina. Vase ficobilinas.
Fijacin del carbono. Transformacin del carbono
inorgnico (CO2) en carbono orgnico rico en
energa, generalmente mediante la fotosntesis.
Fijacin del nitrgeno. Transformacin
del nitrgeno gaseoso (N2) en compuestos
nitrogenados que pueden ser utilizados por los
auttrofos. Es realizada por los fijadores de nitrgeno
(Tabla 5.1).
Filamento branquial. Extensin delgada de la
branquia de un pez donde se produce el intercambio
gaseoso (Fig. 8.17b).
Filamentos del biso. Fibras resistentes que secretan
algunos mejillones para sujetarse al sustrato.
10/5/07 21:09:01
Glosario
Filamentos mesentricos. Cualquiera de los

cordones largos y delgados unidos a la cavidad
gastrovascular de los corales y otros cnidarios;
estn relacionados con la digestin y la absorcin.
Filo. Taxn que representa la divisin principal
de un reino. El trmino equivalente que se utiliza
en el reino Plantae es divisin.
Filogenia. Historia evolutiva de una especie u otro
taxn.
Filtrador. Organismo suspensvoro que filtra
activamente las partculas alimenticias (Fig. 7.3).
Fiordo. Estuario formado en un valle profundo
creado por un glaciar (Fig. 12.2).
Fisin. Tipo de reproduccin asexual que ocurre
cuando un individuo se divide en dos.
Fitoplancton. Organismos fotosintticos
del plancton, fundamentalmente algas unicelulares
y bacterias. Comprese con zooplancton.
Flagelo. Orgnulo alargado, en forma de ltigo, que
generalmente est relacionado con la locomocin.
Floracin. Aumento brusco de la abundancia de
algas (microalgas) o del fitoplancton.
Floraciones de algas peligrosas. Explosiones
demogrficas inusuales, o floraciones, del
fitoplancton, que son perjudiciales para las personas.
Foraminferos (filo Granuloreticulosa). Protozoos
con un caparazn calcreo, o teca, y pseudpodos
(Fig. 5.10).
Forondeos (filo Phoronida). Invertebrados tubcolas
no segmentados con un lofforo en forma de
herradura o circular.
Fosfato (PO423). Nutriente de fsforo importante
para los productores primarios marinos.
Fsforo (P). Elemento esencial para la vida.
Fotforo (rgano luminoso). rgano que produce
bioluminiscencia.
Fotosntesis. Proceso qumico implicado
en la transformacin de la energa solar en glucosa
(Fig. 4.4):
energa solar
CO2 1 H2O materia orgnica 1 O2
(glucosa)
Frente del arrecife. Parte externa de un arrecife
de barrera (Fig. 14.18) o un atoln (Fig. 14.23).
Freza. Liberacin de gametos o huevos en el agua.
Fronde. Parte del talo, en forma de hoja, de una
macroalga.
Frstulo. Pared celular silcea, en forma de caja, de
las diatomeas.
Fucos. Algas pardas, como Fucus, que viven en
costas rocosas de zonas templadas.
Fucoxantina. Pigmento fotosinttico, amarillo
o dorado, de las algas pardas.
Fuerza de ola. Intensidad del impacto de una ola.
Fumarola negra. Acumulacin de materiales
en forma de chimenea que se produce en los
manantiales hidrotermales (Figs. 2.26 y 2.27).
G
Gameto. Clula reproductora haploide que despus
de unirse a otro gameto se desarrolla para dar un
nuevo individuo.
Gametofito. Generacin haploide productora de

gametos de muchas macroalgas. Comprese con
esporofito.
Gasterpodos (clase Gastropoda). Caracoles y otros
moluscos que tpicamente poseen una concha dorsal
espiral y un pie reptante ventral.
Gemacin. Tipo de reproduccin asexual en
la que los nuevos individuos se producen a partir
de la separacin de pequeos salientes o yemas.
Gnero. Grupo de especies similares.
Gestacin. Tiempo que transcurre entre la
fecundacin y el nacimiento en los mamferos.
Gestin de la costa. Utilizacin de los recursos
costeros con la intencin de conservarlos.
Giro (crculo). Sistema casi circular y de gran
tamao de corrientes superficiales debidas al viento,
situado a 30 de latitud en ambos hemisferios
(Fig. 3.20).
Glaciacin (era glacial). Periodo geolgico de
tiempo en que se form una cantidad significativa
de hielo sobre los continentes, con la consiguiente
disminucin del nivel del mar.
Glndula digestiva. Glndula que produce enzimas
digestivas, en la que se producen la digestin y
la absorcin; est presente en varios grupos de
invertebrados.
Glndula rectal. Glndula de la cloaca de los peces
cartilaginosos que acta excretando el exceso de
sales.
Glndula salina. Glndula secretora de sales
presente en las aves y tortugas marinas.
Glndula salival. En moluscos, vertebrados y otros
animales, cualquiera de las glndulas que liberan
enzimas digestivas en la boca.
Glndulas mamarias. Glndulas productoras de
leche de los mamferos.
Glucosa. Azcar simple que tiene un papel
fundamental en el metabolismo de la mayora de los
organismos.
Gnada. rgano que contiene el tejido germinativo
que produce los gametos: ovario y testculo.
Gondwana. Uno de los dos grandes continentes,
el del sur, que se formaron cuando se fragment el
supercontinente Pangea hace unos 180 millones
de aos (Fig. 2.16b). Vase tambin Laurasia.
Gorgonias (orden Gorgonacea). Antozoos coloniales
que secretan un esqueleto proteico (Fig. 7.10).
Gran transporte ocenico. Patrn global de
circulacin en el que el agua completa un ciclo
a travs de las cuencas ocenicas (Fig. 3.25).
Grandes ballenas. Ballenas de gran tamao:
cachalotes y ballenas con barbas.
Granito. Roca poco coloreada que forma la mayor
parte de la corteza continental.
Grasa. Hidrato de carbono formado por una cadena
de azcares simples.
Grasa de ballena. Capa gruesa de grasa que muchos
mamferos marinos tienen bajo la piel.
Guano. Acumulacin de excrementos de las aves
marinas.
Gusanos barbudos (pogonforos). Anlidos
tubcolas que carecen de tubo digestivo (Fig. 7.17).
467
Gusanos bellota (enteropneustos). Vase

hemicordados.
Gusanos cacahuete (sipunclidos; filo Sipuncula).
Invertebrados excavadores con el cuerpo sin
segmentar y con el extremo anterior del cuerpo
retrctil (Fig. 7.18).
Gusanos cinta (nemertinos; filo Nemertea).
Invertebrados con el tubo digestivo completo,
sistema circulatorio bien desarrollado y una
probscide larga para capturar las presas
(Fig. 7.14).
Gusanos flecha (quetognatos; filo Chaetognatha).
Invertebrados planctnicos que se caracterizan
por tener el cuerpo hidrodinmico y transparente
(Fig. 7.41).
Gusanos redondos. Vase nematodos.
Gusanos segmentados (anlidos; filo Annelida).
Invertebrados con el cuerpo alargado y
segmentacin bien desarrollada, con el tubo
digestivo en el interior del celoma.
Guyot. Cima aplanada de una montaa submarina.
H
Hbitat. Ambiente natural donde vive un
organismo.
Halofita. Planta terrestre tolerante a la sal.
Harn. Grupo grande de hembras dominadas por un
gran pinnpedo macho con propsitos reproductores;
algunos peces tambin forman harenes.
Hemicordados (filo Hemichordata). Invertebrados
con un cordn nervioso dorsal y hendiduras
branquiales. Son los gusanos bellota o enteropneustos.
Hemoglobina. Protena sangunea que transporta el
oxgeno en muchos animales.
Hendidura branquial (hendidura farngea). Cada
una de las aberturas pareadas de la faringe de los
cordados (Figs. 7.48b y 7.49).
Hendidura genital. Orificio genital de los cetceos.
Herbvoro. Organismo que se alimenta
principalmente de plantas.
Herencia. Transmisin de las caractersticas
genticas de una generacin a la siguiente.
Hermafrodita. Organismo que tiene gnadas
masculinas y femeninas. En el hermafroditismo
simultneo se producen espermatozoides y vulos
al mismo tiempo; en la inversin de los sexos, o
hermafroditismo secuencial un individuo empieza su
vida como macho y luego se transforma en hembra
(protandria) o al principio es hembra y luego se
convierte en macho (protoginia).
Hetertrofo. Organismo que obtiene energa a
partir de materia orgnica.
Hidrato de carbono. Compuesto orgnico formado
por cadenas o anillos con tomos de carbono, con
hidrgeno y oxgeno unidos a ellos.
Hidrocarburos clorados. Grupo de sustancias
qumicas artificiales no biodegradables. Algunos son
txicos y contaminantes.
Hidrgeno. Uno de los elementos que constituyen el
agua, la materia orgnica y otros muchos compuestos
qumicos. El hidrgeno gaseoso (H2) est formado
por dos tomos de hidrgeno.
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468
Glosario
Hidrozoos (clase Hydrozoa). Cnidarios en cuyo

ciclo vital normalmente hay fase plipo, a menudo
colonial, y fase medusa.
Hierbas de mar. Plantas con flores parecidas a las
herbceas, como las zosteras, que estn adaptadas
a vivir en el mar (Fig. 6.13).
Hiptesis. Afirmacin que podra ser verdadera.
Holoplancton. Organismos que pasan toda su vida
en el plancton. Comprese con meroplancton.
Homeotermo. Organismo capaz de mantener
su temperatura corporal ms o menos constante
independientemente de la temperatura ambiental.
Comprese con poiquilotermo.
Hongos. Organismos no fotosintticos similares a
plantas; miembros del reino Fungi.
Hormona. Sustancia que acta como mensajero
qumico en un organismo.
Hormona sexual. Hormona que controla
el momento de la reproduccin y las caractersticas
sexuales en los vertebrados.
Humedal. reas inundadas por las mareas
o por aguas quietas y visibles, como las marismas,
manglares y pantanos de agua dulce.
I
Impacto antropognico. Perturbacin del ambiente
natural causada por los humanos.
Implantacin retardada. Retraso en la implantacin
del embrin temprano en el tero en los pinnpedos
y algunos otros mamferos para que el momento
del nacimiento coincida con unas condiciones
ambientales favorables.
Incrustante. Organismo que crece en forma de
costra sobre las rocas o sobre otras superficies duras.
Induccin. Razonamiento que parte de
observaciones concretas para obtener una conclusin
general.
Infauna. Animales que excavan en el sustrato.
Comprese con epifauna.
Ingeniera gentica. Alteracin artificial de la
informacin gentica de un individuo.
Insectos (clase Insecta). Artrpodos con tres pares de
patas y un par de antenas. Hay pocos marinos; una
excepcin es el zapatero marino (Fig. 15.17).
Intercambio gaseoso. Transferencia de oxgeno y
otros gases entre la atmsfera y el ocano o entre el
agua o la atmsfera y un organismo vivo, en cuyo
caso suele denominarse intercambio respiratorio.
Intercambio respiratorio. Vase intercambio
gaseoso.
Interglaciacin (periodo interglacial). Periodo
geolgico entre dos glaciaciones cuando, como en
la actualidad, el clima de la Tierra es relativamente
clido.
Invertebrados. Animales sin vrtebras.
In. tomo o grupo de tomos con carga elctrica.
Iridforo. Cromatforo con cristales que reflejan
la luz.
Isla barrera. Isla larga y estrecha paralela a la costa,
formada por la accin del oleaje.
Ispodos. Crustceos pequeos y aplanados

dorsoventralmente, como la pulga de mar (Fig. 7.31).
Istopos. Formas atmicas diferentes de un
elemento.
J
Jeringas de mar (Ascidias; clase Ascidiacea).
Tunicados cuyos adultos son ssiles y tienen el
cuerpo en forma de saco (Fig. 7.50).
K
Krill (eufsidos). Crustceos planctnicos que
constituyen la principal fuente de alimento para las
ballenas y otros animales (Fig. 17.12).
L
La Nia. Cambios a gran escala en los patrones
de las corrientes atmosfricas y ocenicas en los que,
entre otros fenmenos, el agua superficial caliente
del ocano Pacfico se desplaza ms hacia el oeste de
lo normal. Comprese con oscilacin del sur
El Nio.
Laguna. Masa de agua aislada y de poca profundidad
separada del mar abierto por arrecifes de coral,
barras de arenas o islas barrera (Figs. 14.18 y
14.23).
Lamela. Cada una de las laminillas que constituyen
los filamentos branquiales de los peces (Fig. 8.17c).
Larva. Estado inmaduro de un animal con apariencia
diferente del adulto.
Larva leptocfala. Larva en forma de hoja de las
anguilas y otros peces de agua dulce.
Larva renacuajo. Larva de los tunicados.
Larvceos (apendicularios; clase Larvacea).
Tunicados que conservan la forma del cuerpo de la
larva renacuajo durante toda su vida (Fig. 15.9).
Laurasia. Uno de los dos grandes continentes,
el del norte, que se formaron cuando se fragment el
supercontinente Pangea, hace unos 180 millones
de aos (Fig. 2.16b). Vase tambin Gondwana.
Lazo microbiano. Parte de la red alimentaria
pelgica en el que la materia orgnica disuelta
pasa por el picoplancton y el nanoplancton para
retornar a la parte principal de la red alimentaria
(Fig. 15.25).
Lmite de fractura. Lnea de fractura entre dos
placas de la corteza terrestre que se mueven una
sobre otra. Vase tambin falla.
Lnea lateral. Sistema de canales y clulas sensoriales
de los flancos de los peces que sirve para detectar
vibraciones en el agua (Fig. 8.19).
Linterna de Aristteles. Grupo de piezas
masticadoras asociadas a msculos que los erizos de
mar utilizan para morder sus alimentos.
Lpido. Sustancia perteneciente al grupo de
molculas orgnicas que los organismos suelen
utilizar para almacenar energa a largo plazo,
como impermeabilizantes, para la flotacin y como
aislantes.
Liquen. Organismo que resulta de la simbiosis

entre un hongo y un auttrofo, por ejemplo un alga
verde.
Lquido celomtico. Lquido de relleno del celoma
de los equinodermos y otros invertebrados.
Lirios de mar. Vase crinoideos.
Litosfera. Corteza y parte superior del manto que
cubre la superficie terrestre. Est dividida el placas
litosfricas (Fig. 2.10).
Llanura abisal. Regin casi totalmente plana
del fondo abisal.
Llanura del arrecife. Superficie superior amplia
de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Lodo calcreo. Tipo de sedimento biognico
constituido por conchas y esqueletos de carbonato
clcico de organismos marinos.
Lodo (cieno) de depuradora. Residuos concentrados
que se obtienen durante el tratamiento de las aguas
residuales.
Lodo de diatomeas. Sedimento biognico formado
principalmente por frstulos silceos de diatomeas.
Cuando se encuentra en zonas no costeras se
denomina tierra de diatomeas.
Lodo de foraminferos. Sedimento biognico
formado principalmente por caparazones calcreos
de foraminferos.
Lodo de radiolarios. Tipo de sedimento biognico
formado fundamentalmente por caparazones silceos
de radiolarios.
Lodo silceo. Tipo de sedimento biognico
formado fundamentalmente por conchas y esqueletos
silceos de organismos marinos. Vase tambin lodo
de diatomeas y lodo de radiolarios.
Lofforo. Corona de tentculos ciliados al servicio
de la alimentacin, que rodea la boca pero no el ano.
Loricferos (filo Loricifera). Pequeos invertebrados
que viven entre las partculas del sedimento y que
tienen el cuerpo protegido por seis placas.
M
Macroalgas (macrofitos). Algas pluricelulares
grandes.
Macroplancton. Organismos grandes del plancton,
con un tamao entre 2 y 20 cm (Fig. 15.2).
Madreporito. Placa porosa que comunica el sistema
ambulacral de los equinodermos con el exterior.
Mamferos (clase Mammalia). Vertebrados que
poseen pelo y glndulas mamarias.
Manantiales hidrotermales. Fuentes abisales de
agua caliente que se producen donde el agua de mar
es forzada a salir a travs de la corteza (Figs. 2.26
y 2.27).
Mangles. Arbustos y rboles que viven a lo largo
de la costa en las regiones tropicales y subtropicales,
y que toleran las inundaciones por agua de mar
(Fig. 6.14).
Manto. (1) Regin semilquida entre la corteza
y el ncleo de la Tierra (Fig. 2.3). (2) Capa externa
de tejido que secreta la concha de los moluscos
(Fig. 7.19).
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Glosario
Mar de los Sargazos. Regin del Atlntico norte

y las Antillas caracterizada por la presencia de masas
flotantes de sargazos, unas algas pardas.
Mar de Tethys. Mar poco profundo que separ
las placas euroasitica y africana del supercontinente
Pangea. Finalmente dio origen al actual mar
Mediterrneo (Figs. 2.16a y 2.16b).
Marea. Subida y bajada peridicas del nivel del mar.
Marea diurna. Patrn de mareas con una bajamar
y una pleamar cada da (Fig. 3.34c).
Meln. Estructura a base de grasa situada sobre

en prosencfalo de algunos cetceos, que utilizan
para dirigir las ondas sonoras que emiten durante
la ecolocacin (Fig. 9.26).
Membrana nictitante. Capa delgada de tejido que
puede extenderse sobre el ojo en los tiburones y en
otros vertebrados.
Meroplancton. Organismos planctnicos que
slo pasan una parte de su vida en el plancton.
Comprese con holoplancton.
Marea roja. Floracin del fitoplancton que colorea

el agua.
Meseta abisal. Regin prcticamente plana del

fondo del mar.
Mareas muertas. Mareas con una oscilacin mareal

pequea. Se producen cuando la luna est en cuarto
creciente o en cuarto menguante. Comprese con
mareas vivas.
Mesoglea. Capa situada entre la epidermis

y la gastrodermis de los cnidarios (Fig. 7.8).
Mesopelgico. Perteneciente a la zona
mesopelgica.
Mareas semidiurnas. Patrn de mareas con dos

mareas altas y dos bajas cada da (Fig. 3.34a).
Mesoplancton. Organismos del plancton,

con un tamao entre 0.2 y 2 mm (Fig. 15.2).
Mareas semidiurnas mixtas. Patrn de mareas con

dos mareas altas sucesivas de diferente altura cada
da (Fig. 3.34b).
Metabolismo. Conjunto de todas las reacciones

qumicas que se producen en un organismo.
Mareas vivas. Mareas con una oscilacin mareal

grande; se producen en los das cercanos a las fases
de luna llena y luna nueva. Comprese con mareas
muertas.
Maremotos. Vase tsunami.
Margen continental. Borde de un continente; zona
entre un continente y el fondo abisal (Fig. 2.19).
Vase tambin margen continental activo y margen
continental pasivo.
Margen continental activo. Margen continental
que est chocando con otra placa y, por tanto, es
geolgicamente activo (Fig. 2.22). Comprese con
margen continental pasivo.
Margen continental pasivo. Margen continental
situado en el borde arrastrado de un continente y,
por tanto, tiene poca actividad geolgica (Fig. 2.22).
Comprese con margen continental activo.
Maricultura. Cultivo de organismos marinos. En la
maricultura en abierto (o semicultivo) los organismos
se cultivan en ambientes naturales; en la maricultura
en cerrado (o maricultura intensiva) los organismos se
cultivan en ambientes controlados.
Marisma. Herbazal que se extiende a lo largo de las
orillas de los estuarios y de las costas abrigadas en
regiones templadas y subpolares.
Metales pesados. Grupo de metales txicos:

mercurio, plomo y otros.
Metamorfosis. Cambio de forma acusado durante
el desarrollo embrionario.
Meteorizacin. Fragmentacin fsica y qumica
de las rocas.
Mtodo cientfico. Conjunto de procedimientos
por los que los cientficos aumentan el conocimiento
(Fig. 1.20).
Microalgas. Cualquiera de los grupos de protistas
eucariontes auttrofos que carecen de las
caractersticas estructurales de las plantas (hojas
verdaderas, races y tallos).
Montculo coralino (pinculo). Columna de coral

situada en la laguna de un atoln (Fig. 14.23).
Monzones. Vientos del norte del ocano ndico que
fluyen desde el sudoeste en verano y desde el noreste
en invierno.
Mutualismo. Tipo de simbiosis en que ambas
partes de la relacin resultan beneficiadas.
N
Nanoplancton. Organismos muy pequeos del
plancton, con un tamao ente 2 y 20 micrmetros
(m) (0.002 a 0.2 mm) (Fig. 15.2); son demasiado
pequeos para ser capturados con las redes de
plancton convencionales.
Nauplio. Larva planctnica de muchos crustceos
(Fig. 7.37).
Necton. Organismos que nadan con potencia y se
pueden mover contra las corrientes (Fig. 10.11).
Nematocisto. Estructura (orgnulo) urticante de los
cnidarios.
Nematodos (gusanos redondos; filo Nematoda).
Invertebrados cilndricos con una cavidad corporal
bien desarrollada y tubo digestivo completo.
Nemertinos. Vase gusanos cinta.
Neurona. Clula nerviosa en la que se originan y por
la que se transmiten los impulsos nerviosos.
Neuston. Organismos que viven sumergidos
inmediatamente bajo la superficie del mar.
Comprese con pleuston.
Nicho. Vase nicho ecolgico.
Microfsiles. Conchas y otros restos microscpicos

de organismos marinos que forman el sedimento
biognico.
Nicho ecolgico. Conjunto de todas las

caractersticas ecolgicas de una especie, como
sus hbitos alimentarios, su hbitat concreto y su
estrategia reproductora.
Microplancton. Organismos del plancton, con un

tamao entre 20 y 200 micrmetros (m) (de 0.02
a 0.2 mm) (Fig. 15.2).
Nieve marina. Detritos en forma de partculas

grandes y de aspecto plumoso que se encuentran
suspendidos en la columna de agua.
Migracin. Movimiento regular de un organismo

de un sitio a otro.
Nitrato (NO321). Nutriente importante para el

ocano.
Mioglobina. Tipo de protena muscular de los

vertebrados que almacena oxgeno.
Nitrgeno (N2). Uno de los elementos que forman

parte de las protenas. El nitrgeno gaseoso (N2) est
formado por dos tomos de nitrgeno.
Mimero. Cada uno de los paquetes musculares

de los flancos de los peces.
Masa de agua. Volumen de agua que puede

identificarse por su temperatura y salinidad.
Mitocondria. Orgnulo en que se produce la

respiracin en los eucariontes (Fig. 4.8).
Materia orgnica disuelta. Materia orgnica que no

se presenta en forma de partculas sino disuelta en
agua.
Mitosis. Divisin celular en que una clula se divide

para dar dos clulas hijas que son idnticas a la clula
original.
Maxilpedos. Apndices que utilizan algunos

crustceos para seleccionar los alimentos.
Medusa. Fase libre, nadadora y en forma de
campana de los cnidarios.
Mixopterigio. rgano copulador situado a lo largo

del borde interno de cada una de las aletas pelvianas
en los machos de los tiburones y otros peces
cartilaginosos (Fig. 8.26).
Megaplancton. Organismos muy grandes del

plancton, con un tamao de ms de 20 cm
(Fig. 15.2).
Molcula. Combinacin de dos o ms tomos.

Molcula estructural. Molcula, como la celulosa,
que proporciona soporte y proteccin.
Meiofauna. Animales microscpicos que viven en

el fondo; a veces se utiliza como sinnimo de fauna
intersticial.
Moluscos (filo Mollusca). Invertebrados de cuerpo

blando sin segmentar, con un pie musculoso y,
con algunas excepciones, con una concha calcrea.
Meiosis. Divisin celular a partir de la cual se

producen gametos.
Montaa submarina. Volcn submarino

de la llanura abisal.
469
Nivel profundo de dispersin. Capa en la que

se producen ecos, formada por muchos tipos de
organismos que realizan migraciones diarias desde la
zona mesopelgica a la zona epipelgica.
Nivel trfico. Cada uno de los pasos de una cadena
alimentaria.
No biodegradable. Que no puede ser descompuesto
por las bacterias u otros organismos.
Ndulos polimetlicos. Masas informes de
minerales (con manganeso, nquel y otros minerales
valiosos) presentes en el fondo del mar ms all de la
plataforma continental.
Nomenclatura binominal. Sistema de nombrar a
las especies usando dos nombres, de los cuales el
primero corresponde al gnero.
Notocorda. Varilla flexible situada debajo del
cordn nervioso de los cordados.
Ncleo. La capa ms interna de la Tierra (Fig. 2.3).
10/5/07 21:09:04
470
Glosario
Ncleo. Orgnulo de las clulas eucariotas que

contiene los cromosomas (Fig. 4.8).
Nudibranquios (babosas de mar). Gasterpodos
que carecen de concha y tienen las branquias
externas.
Nutrientes. Sustancias brutas, diferentes del dixido
de carbono y el agua, que necesitan los auttrofos
para producir materia orgnica. Los nitratos
y fosfatos son dos ejemplos.
O
Ocano global. Concepto que se utiliza para
indicar que todos los ocanos de la Tierra estn
intercomunicados.
Ofiuras o estrellas frgiles (clase Ophiuroidea).
Equinodermos con cinco brazos flexibles que salen
como radios de un disco central bien diferenciado
y que utilizan los pies ambulacrales para la
alimentacin.
Odo interno. rgano par sensible a los sonidos que
poseen los vertebrados.
Ojo compuesto. Ojo tpico de los artrpodos,
formado por numerosas unidades sensibles a la luz.
Ojos tubulares. Ojos especializados que presentan
muchos animales mesopelgicos que les permiten
tener buena visin tanto hacia arriba como hacia
abajo.
Ola. Ondulacin que se forma cuando se perturba la
superficie del agua y que se desplaza a lo largo
de sta. Las olas se pueden describir por su altura
(la distancia vertical entre la cresta de ola y el valle
de ola), la longitud de onda (la distancia horizontal
entre crestas consecutivas), y por el periodo
(el tiempo que transcurre para que olas sucesivas
pasen por un punto dado) (Fig. 3.26).
Ola de viento. Ola con la cresta aguda y un valle
relativamente plano. Las olas de viento se presentan
en las mismas zonas en que se han generado
(Fig. 3.29).
Olas largas. Tipo de olas con la cresta y el valle
redondeados. Las olas largas se presentan lejos de
la zona donde han sido generadas por el viento
(Fig. 3.29).
Oprculo. (1) Tapadera gruesa que cierra la abertura
de la concha de muchos gasterpodos cuando el
cuerpo se retrae en ella. (2) Lmina de placas seas
que cubre las branquias de los peces seos.
Organismos encepados (fouling). Organismos que
viven adheridos a las superficies sumergidas de las
embarcaciones y embarcaderos.
Organismos pelgicos. Organismos que viven en la
columna de agua, alejados del fondo; estn incluidos
el plancton y el necton (Fig. 10.11).
Organizacin, nivel de. Grado de especializacin
y organizacin de las clulas de un organismo. La
organizacin puede estar en el nivel celular, tisular u
orgnico.
rgano. Grupo de tejidos especializados en una
funcin.
rgano del espermaceti. Meln de los cachalotes.
Contiene espermaceti, una grasa que antiguamente se
usaba para fabricar velas.
Orgnulo. Estructura intracelular membranosa

especializada (Fig. 4.8).
Orificio urogenital. Orificio comn de salida para
la orina y los gametos que presentan los peces seos
y otros animales.
Oscilacin del sur El Nio (ENSO). Cambios
a gran escala en los patrones de las corrientes
atmosfricas y ocenicas, en los que, entre otros
acontecimientos, el agua superficial caliente del
ocano Pacfico se desplaza ms hacia el este
de lo normal. Concretamente, El Nio es el
calentamiento del agua superficial de la zona este
del Pacfico. Comprese con La Nia.
Oscilacin mareal. Diferencia del nivel del agua
entre una marea alta y una marea baja sucesivas.
sculo. Orificio grande de las esponjas.
Osmoconformista. Organismo que permite que
su concentracin interna de sales cambie con la
salinidad del agua circundante.
Osmorregulador. Organismo que controla su
concentracin interna de sales.
smosis. Paso de agua a travs de una membrana
semipermeable (selectiva), como la membrana celular,
que solo permite el paso de determinadas molculas.
Otolito. Concrecin calcrea del odo interno
de los peces y otros vertebrados que se utiliza para
el mantenimiento del equilibrio. Vase tambin
estatolito.
Outwelling. Exportacin de detritos y otra materia
orgnica desde los estuarios a otros ecosistemas.
Ovparo. Animal que pone huevos.
Ovovivparo. Animal que produce huevos que
eclosionan dentro de la hembra inmediatamente
antes del nacimiento.
Ovulacin. Liberacin de un vulo desde el ovario.
Oxgeno. Elemento que forma parte del agua,
la materia orgnica y otros muchos compuestos.
El oxgeno gaseoso (O2), formado por dos tomos,
es necesario para la respiracin y se produce durante
la fotosntesis.
P
Paleta natatoria. Cada una de las ocho bandas
de cilios fusionados por sus bases, presentes en los
ctenforos.
Pangea. Masa de tierra nica, o supercontinente,
que se fragment para dar los continentes actuales
(Fig. 2.16a).
Panthalassa. Gran ocano que rodeaba al
supercontinente Pangea y a partir del cual se origin
el actual ocano Pacfico (Fig. 2.16a y 2.16b).
Papilas gustativas. Estructuras sensibles a los
estmulos qumicos situadas en la boca y en otros
lugares de los peces.
Parlisis txica por ingestin de mariscos. Situacin
que se produce cuando una persona ingiere alimentos
de procedencia marina que estn contaminados con
la toxina presente en determinados dinoflagelados
que producen las mareas rojas.
Parasitismo. Tipo de simbiosis en que uno
de los simbiontes, el parsito, obtiene algn beneficio
a costa del otro, el hospedador.
Parasitismo masculino. Unin permanente del

macho a la hembra que se produce en algunos peces
abisales (Fig. 16.21).
Parcheado. Agrupacin de individuos en manchas
o parches.
PCB. Vase policlorobifenilos.
Peces cartilaginosos (Chondrictyes). Peces con el
esqueleto a base de cartlago: tiburones, rayas, peces
torpedo y peces rata (o quimeras).
Peces seos (Osteichthyes). Peces con el esqueleto
formado principalmente por huesos; tambin tienen
oprculos y aletas con radios.
Pedicelario. Cada uno de los pequeos rganos
en forma de pinza que presentan algunos
equinodermos y que contribuyen a mantener limpia
la superficie del cuerpo.
Pepinos de mar (holoturias; clase Holothuroidea).
Equinodermos sin espinas con el cuerpo alargado
y blando.
Perenne. Planta que vive ms de dos aos
consecutivos.
Perfil. Representacin grfica de los cambios de
temperatura, salinidad u otra variable en funcin
de la profundidad (Fig. 3.8).
Pez demersal. Pez que excava en el fondo.
Picoplancton. Organismos extremadamente
pequeos del plancton, con un tamao ente 0.2
y 2 micrmetros (m) (de 0.0002 a 0.002 mm)
(Fig. 15.2); son demasiado pequeos para ser
capturados con las redes de plancton convencionales.
Pie. Estructura muscular locomotora de los
moluscos.
Pie ambulacral. Cada una de las proyecciones
musculares externas del sistema ambulacral
de los equinodermos.
Pigmento fotosinttico. Molcula, como la
clorofila, responsable de captar la energa solar
durante la fotosntesis.
Pinacocito. Cada una de las clulas aplanadas de la
superficie externa de las esponjas.
Pinnpedos (orden Pinnipedia). Mamferos con
aletas en forma de paleta: focas, otarios (leones marinos
y osos marinos) y morsas.
Pirmide de biomasa. Disminucin de biomasa
que se observa segn se va subiendo de nivel en una
cadena alimentaria.
Pirmide de energa. Disminucin de energa que se
observa segn se va subiendo de nivel en una cadena
alimentaria.
Pirmide numrica. Disminucin del nmero de
individuos que se observa segn se va subiendo de
nivel en una cadena alimentaria.
Pirmide trfica. Relacin en forma de pirmide que
se da en las pirmides de biomasa, energa y nmero
de los organismos de una cadena alimentaria.
Placenta. Membrana de conexin entre el
embrin de los mamferos y el tero materno para
proporcionarle nutricin.
Planctvoro. Animal que se alimenta de plancton.
Plancton. Organismos que van a la deriva en el agua
(Fig. 10.11).
Plancton de red. Plancton que puede capturarse con
una red de plancton convencional.
10/5/07 21:09:05
Glosario
Plantas. Organismos pluricelulares, eucariontes

y fotosintticos pertenecientes al reino Plantae.
Plantas con flores (angiospermas; divisin
Anthophyta). Plantas con flores, semillas y verdaderas
hojas, tallos y races.
Plnula. Larva ciliada de los cnidarios.
Plataforma continental. Parte del margen
continental, poco profunda y de pendiente suave,
que se extiende desde la costa hasta el punto en que
el talud continental desciende bruscamente hacia
zonas ms profundas (Fig. 2.19).
Platelmintos (filo Platyhelminthes). Invertebrados
aplanados dorsoventralmente, con tubo digestivo
incompleto y rganos y sistemas verdaderos.
Pleistoceno. Periodo geolgico, que se inici hace
unos dos millones de aos, en el que se produjeron
una serie de glaciaciones.
Pleuston. Organismos que viven en la superficie
del mar con parte del cuerpo proyectndose en el
aire. Comprese con neuston.
Plexo nervioso. Red de neuronas interconectadas
presente en los cnidarios y otros invertebrados.
Pluma. Concha reducida y delgada de los calamares.
Pneumatocisto. Vejiga llena de gas de las
macroalgas (Fig. 6.1).
Pneumatforo. Proyeccin vertical de las races de
algunos mangles (Fig. 12.19).
Poblacin. Grupo de individuos de la misma
especie que viven en el mismo lugar.
Poblacin autorregulada. Poblacin cuyo
crecimiento depende de su propio nmero
de individuos.
Podio (o parapodio). Saliente lateral del cuerpo,
generalmente aplanado, presente en cada uno
de los segmentos del cuerpo de los poliquetos
(Fig. 7.15).
Pogonforos. Vase gusanos barbudos.
Poiquilotermo. Organismo cuya temperatura
corporal vara en funcin de la temperatura de su
entorno. Comprese con homeotermo.
Polen. Estructura que produce el gameto masculino
en las plantas con flores.
Policlorobifenilos (PCB). Grupo de hidrocarburos
clorados contaminantes.
Plipo. Fase cilndrica y normalmente ssil de los
cnidarios (Figs. 7.6 y 14.2).
Poliquetos (clase Polychaeta). Gusanos
segmentados que tpicamente poseen podios
(parapodios) (Fig. 7.15).
Porocito (clula poro). Clula de las esponjas en
forma de tubo que forma un poro u ostiolo.
Presin. Peso ejercido por unidad de superficie. Es
igual a 1 atmsfera (1.033227 kg cm22; 760 mmHg)
en la superficie del mar y en la columna de agua
se incrementa en 1 atmsfera ms cada 10 m de
profundidad.
Probscide. Prolongacin del cuerpo, cercana a
la boca, que en algunos invertebrados contribuye
a la captura de las presas o a la recoleccin de
alimentos.
Procarionte. Organismo formado por una clula
procarionte, como las bacterias.
Procariontes quimiosintticos (quimioauttrofos).

Bacterias auttrofas (como las bacterias del azufre)
y arqueas que usan la energa que liberan a partir de
ciertos compuestos qumicos (Tabla 5.1).
Procordados. Cordados que carecen de columna
vertebral.
Produccin mxima sostenible. Cantidad mxima
de capturas sobre unas existencias (stock) que puede
hacerse ao tras ao sin que disminuyan dichas
existencias.
Produccin primaria. Transformacin que realizan
los auttrofos del carbono inorgnico, generalmente
en forma de dixido de carbono, en compuestos
orgnicos.
Productividad primaria. Tasa de produccin
primaria, es decir, cantidad de carbono fijado por
metro cuadrado de la superficie del mar en un da o
en un ao (Fig. 10.17).
Productor primario (productor). Un auttrofo.
Organismo que realiza la produccin primaria.
Productos naturales marinos. Compuestos
qumicos que se obtienen a partir de organismos
marinos.
Proporcin superficie-volumen (relacin S/V).
Cantidad de rea superficial respecto al volumen
total de un organismo (Fig. 4.17).
Proporciones constantes, regla de las. Principio que
establece que la cantidad relativa de iones en el agua
de mar es siempre la misma.
Protena. Cada uno de los compuestos
pertenecientes a un gran grupo de molculas
orgnicas complejas que contienen nitrgeno,
que desempean papeles fundamentales en los
organismos.
Protistas. Miembros de diferentes grupos de
eucariontes relativamente sencillos, incluidas las
algas unicelulares y pluricelulares. Antiguamente se
agrupaban en el reino Protista, pero actualmente solo
se mantienen juntos por conveniencia.
Protozoos. Protistas parecidos a animales;
miembros de diferentes grupos de protistas
eucariontes unicelulares, la mayora de los cuales son
hetertrofos.
Pseudpodo. Prolongacin delgada o roma del
citoplasma.
Psicrfilo. Que le gusta el fro. Se aplica a los
organismos y enzimas que crecen o funcionan mejor,
o solamente, a temperaturas bajas.
Pterpodos. Gasterpodos pelgicos con el pie
modificado para la natacin y la concha reducida o
ausente (Fig. 15.10).
Q
Quelpo. Macroalga parda de gran tamao
y complejidad. Algunos, como el quelpo gigante,
forman densos lechos de quelpos o bosques de quelpos.
Queta (o seta). Cada una de las cerdas de los
poliquetos.
Quetognatos. Vase gusanos flecha.
Quitina. Sustancia compleja derivada de hidratos
de carbono, que es el componente principal del
esqueleto de muchos animales.
471
Quitones (clase Polyplacophora). Moluscos que

tienen la concha formada por ocho placas imbricadas
(Fig. 7.26).
R
Radiactividad. Emisin de radiacin en forma
de partculas y rayos por tomos inestables.
Radio. Cada una de las espinas seas de las aletas
de los peces seos.
Radiolarios (filo Polycistina). Protozoos con
un caparazn silceo que emiten pseudpodos
(Fig. 5.11).
Rdula. Cinta dotada de dientes caracterstica
de los moluscos (Figs. 7.19 y 7.20).
Rancheo del salmn. Cultivo de salmones jvenes
que luego son liberados en cursos de agua dulce
permitiendo que migren al mar, y ms tarde son
recapturados cuando vuelven como adultos.
Reclutamiento. Incorporacin de individuos jvenes
a una poblacin o, en el caso de los peces, a las
existencias (stock) de una pesquera.
Recombinacin. Formacin de combinaciones
genticas nuevas, como las que se producen durante
la fecundacin.
Recurso limitante. Factor esencial cuyo pequeo
suministro limita el crecimiento de una poblacin.
Recurso no renovable. Recurso que no puede
renovarse naturalmente.
Recurso renovable. Recurso que se renueva
naturalmente.
Red de deriva. Red de pesca que se deja a la deriva
durante bastante tiempo antes de ser recuperada.
Red trfica. Conjunto de todas las relaciones
alimentarias interconectadas de una comunidad.
Refraccin. Cambio de direccin de una ola a
medida que se desplaza por aguas poco profundas
(Figs. 11.8 y 11.9).
Regeneracin. Capacidad de un organismo para que
le crezcan las partes del cuerpo que ha perdido.
Regeneracin de nutrientes. Liberacin de
nutrientes a partir de la materia orgnica por los
descomponedores.
Regin indo-pacfica. La regin tropical del ocano
ndico y las regiones oeste y central del ocano
Pacfico.
Reloj biolgico. Ritmo repetitivo sincronizado con
el tiempo.
Reparto de recursos. Compartir los recursos
mediante la especializacin.
Replicacin. Copia del cido desoxirribonucleico
(ADN) de una clula antes de que sta se divida.
Reproduccin asexual (vegetativa). Tipo de
reproduccin que se produce sin la formacin de
gametos. Comprese con reproduccin sexual.
Reproduccin sexual. Reproduccin que implica la
unin de gametos. Comprese con reproduccin
asexual.
Reproduccin vegetativa. Vase reproduccin
asexual.
Reptiles (clase Reptilia). Vertebrados con escamas
en la piel y huevos coriceos que son puestos
10/5/07 21:09:06
472
Glosario
en tierra. Ejemplos de reptiles marinos son:

las tortugas marinas, serpientes marinas, la iguana
marina y el cocodrilo de agua salada.
Resistencia. Oposicin al movimiento a travs
del agua u otro medio.
Resoplido. Chorro de vapor de agua y agua lquida
que se observa cuando las ballenas asoman
a la superficie y exhalan.
Respiracin. Vase respiracin aerobia.
En este texto el trmino respiracin se refiere
a la respiracin aerobia.
Respiracin aerobia. Proceso qumico implicado
en la liberacin de energa a partir de la materia
orgnica (Fig. 4.5):
materia orgnica 1 O2 CO2 1 H2O
(glucosa)
energa
Respiracin anaerobia. Descomposicin
de la materia orgnica por los organismos
en ausencia de oxgeno. Vase tambin respiracin
aerobia.
Restauracin de hbitat. Recuperacin de hbitat
perturbados o destruidos.
Rete mirabile. Un plexo de vasos sanguneos que en
algunos peces acta como sistema intercambiador de
calor ayudando a mantener la temperatura interna
del cuerpo ms elevada que la del agua circundante
(Fig. 15.22).
Retculo endoplasmtico. Sistema amplio de
membranas plegadas presente en la mayora de las
clulas eucariontes (Fig. 4.8).
Ribosomas. Orgnulos donde se produce la sntesis
de protenas.
Rizoma. Parte del talo de una macroalga similar a
una raz.
Rorcuales. Ballena azul, rorcual comn y otras
ballenas con barbas, que presentan largos surcos en
la cara ventral (Figs. 9.15 y 9.18).
S
Saco vitelino. Saco lleno de vitelo unido al embrin
de los peces y otros vertebrados.
Sacos olfativos. Estructuras sensibles a los estmulos
qumicos, situadas a ambos lados de la cabeza en los
peces.
Sal. Sustancia formada por iones con carga
contraria.
Salinidad. Cantidad total de sales disueltas en el
agua de mar. Normalmente se expresa en partes por
mil ().
Salpas (clase Thaliacea). Tunicados pelgicos con
el cuerpo cilndrico y transparente; algunas veces
forman largas colonias (Fig. 15.8).
Salto de ballena. Saltos fuera del agua que realizan
las ballenas (Fig. 9.28).
Sanguijuelas (clase Hirudinea). Anlidos
depredadores y parsitos especializados.
Secuencia (de los cidos nucleicos). Orden en que
se disponen los nucletidos en una molcula de cido
nucleico, que especifica la informacin contenida
en ella.
Sedimento. Material suelto, como la arena y el

fango, que se deposita sobre el fondo. Vase tambin
sedimento biognico y sedimento litognico.
Sedimento biognico. Sedimento formado a partir
de esqueletos o conchas de organismos marinos.
Vase tambin lodo calcreo y lodo silceo.
Sedimento litognico. Sedimento que procede
de la ruptura, o meteorizacin, de las rocas. Vase
tambin arcilla roja.
Segmentacin. Divisin del cuerpo en
compartimientos, o segmentos, similares.
Seleccin natural. Mecanismo de cambio evolutivo
que resulta cuando unos individuos estn mejor
adaptados que otros a las dificultades ambientales
y producen ms descendientes.
Septo. Tabique tisular de separacin presente en los
plipos de los antozoos.
Ssil. Organismo que vive adherido al fondo o a otra
superficie.
Siembra. En maricultura, liberacin de individuos
jvenes cultivados para enriquecer unas existencias
(stocks) naturales.
Sifn. Saliente en forma de tubo por el que el agua
sale fuera de la cavidad del manto en los bivalvos,
cefalpodos y tunicados.
Sifonforos. Hidrozoos que viven formando
colonias flotantes.
Slice (SiO2). Mineral de aspecto vtreo que es el
componente principal de la pared celular, la concha
o el esqueleto de muchos organismos marinos.
Silceo. Compuesto a base de slice.
Silicoflagelados (filo Heterokontophyta, clase
Chrysophyta). Miembros unicelulares eucariontes del
fitoplancton que poseen un esqueleto de slice
de forma estrellada (Fig. 5.8).
Simbiosis. Relacin estrecha entre dos especies.
Incluye al comensalismo, mutualismo y parasitismo.
Simetra bilateral. Disposicin de las partes
del cuerpo en la que solo se pueden diferenciar dos
mitades idnticas, con diferentes extremos anterior
y posterior, y superficies dorsal y ventral (Fig. 7.12).
Comprese con simetra radial.
Simetra radial. Disposicin regular de partes
similares del cuerpo alrededor de un eje central
(Figs. 7.6 y 7.12). Comprese con simetra bilateral.
Sipunclidos. Vase gusanos cacahuete.
Sirenios (vacas marinas; orden Sirenia). Mamferos
con aletas anteriores, sin extremidades posteriores
y con la cola en forma de paleta (Fig. 9.13).
Sistema (aparato). Grupo de rganos especializados
para una funcin.
Sistema ambulacral. Sistema de canales llenos de
agua que los equinodermos utilizan para
la locomocin y recoger los alimentos.
Sistema nervioso central. Conjunto del encfalo
(o una agrupacin similar de neuronas) y uno o ms
cordones nerviosos.
Soluto. Material disuelto en un disolvente.
Snar. Abreviatura del ingls: sound navigation
ranging, literalmente navegacin y localizacin
por sonido. Tcnica o aparato que se utiliza para
localizar objetos sumergidos mediante la deteccin
de ecos (Fig. 1.7).
Stock (existencias). Tamao de una poblacin.

Subduccin. Movimiento hacia el interior del manto
de una placa de la corteza terrestre que se produce
en las trincheras o fosas, que tambin se conocen
como zonas de subduccin.
Subsidencia. Hundimiento de una masa de tierra.
Sucesin. Vase sucesin ecolgica.
Sucesin ecolgica. Sustitucin regular de unas
especies por otras en una zona determinada.
Suculenta. Planta carnosa que acumula agua.
Sulfuro. Uno de los minerales que abundan en
el agua caliente que aflora por los manantiales
hidrotermales.
Sulfuro de hidrgeno (H2S). Gas que se produce
en los sedimentos anxicos.
Superficie aboral. Superficie opuesta a aquella
en la que est la boca (o superficie oral) en los
cnidarios, ctenforos y equinodermos.
Surco ambulacral. Cada uno de los surcos radiales
de los equinodermos donde estn situados los pies
ambulacrales.
Suspensvoro. Animal que se alimenta a base
de partculas suspendidas en el agua (Fig. 7.3).
Comprese con detritvoro y filtrador.
Sustrato. Fondo o material sobre o en el que vive
un organismo.
T
Tabla de mareas. Tabla con las predicciones para
la hora y la altura de las mareas en un punto
concreto de la costa.
Talo. El cuerpo completo de una macroalga.
Talud del arrecife. Margen externo y escarpado
de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Vase tambin
frente del arrecife.
Talud continental. Zona abrupta y orientada hacia
mar abierto del margen continental (Fig. 2.19).
Talud posterior. Parte interna de un arrecife de
barrera (Fig. 14.18) o un atoln (Fig. 14.23).
Taxn. Grupo de organismos con una forma
ancestral comn.
Tectnica de placas. Proceso relacionado
con los movimientos de las grandes placas
de la corteza terrestre.
Tejido. Grupo de clulas especializadas para una
funcin.
Tentculo. Apndice flexible y largo.
Tentculo de barrido. Tipo de tentculo que los
corales utilizan para picar a las colonias vecinas.
Teora. Hiptesis que momentneamente se acepta
como verdad porque ha superado diferentes
pruebas y est sostenida por suficientes evidencias.
Teora del big bang. Teora que propone que la
Tierra y el Sistema solar se originaron a partir de la
explosin de una nube csmica de polvo y gas.
Termoclina. Zona de la columna de agua en que se
produce un cambio repentino de temperatura
en funcin de la profundidad. La termoclina
principal es la zona donde el cambio de temperatura
marca la transicin entre el agua caliente superficial
y la fra profunda (Figs. 3.8 y 3.22).
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Glosario
Territorio. rea de influencia que es defendida por

un animal.
Tetrpodos. Vertebrados con dos pares de patas.
Los cetceos tambin estn incluidos en este grupo.
Tintnidos. Ciliados que secretan caparazones
en forma de vasija o lorigas (Fig. 5.12).
Transporte activo. Transferencia de sustancias
a travs de la membrana celular contra el gradiente
de concentraciones.
Trasplante. Introduccin intencionada de una
especie.
Trematodos. Vase duelas.
Trinchera. Depresin profunda y estrecha
en el fondo marino (Figs. 2.11 y 2.12).
Trocfora. Larva planctnica de los poliquetos,
algunos moluscos y otros invertebrados
(Fig. 15.11d).
Tsunami. Ola grande y rpida que se produce como
consecuencia de un terremoto u otro movimiento
ssmico en el fondo marino.
Tnica. Cubierta externa de las jeringas de mar
(tunicados).
Tunicados (subfilo Urochordata). Cordados que
solo presentan las tres caractersticas tpicas
de los cordados en el estado larvario.
Turbelarios. Platelmintos generalmente de vida
libre (Fig. 7.13).
Velger (velgera). Larva planctnica

de los gasterpodos y bivalvos (Fig. 15.11a).
Ventral. La cara inferior, o vientre, de un animal
con simetra bilateral (Fig. 7.12).
Vrtebra. Cada uno de los huesos que forman
la columna vertebral.
Vertebrados (subfilo Vertebrata). Cordados
con columna vertebral.
Vestimentferos. Pogonforos comunes
en los manantiales hidrotermales (Fig. 16.29).
Vientos alisios. Vientos estables que fluyen
hacia el Ecuador de este a oeste, sustituyendo
al aire caliente que se eleva en la zona ecuatorial
(Fig. 3.18).
Vientos polares del este. Vientos variables que se
producen en latitudes grandes (Fig. 3.18).
Vientos prevalecientes del oeste. Vientos que
fluyen desde el oeste hacia el este a latitudes medias
(Fig. 3.18).
Vivparo. Animal cuyos huevos se desarrollan dentro
del cuerpo de la hembra como embriones que
necesitan ser nutridos por la madre.
Vuelco convectivo. Hundimiento del agua
superficial que se ha hecho ms densa que el agua
profunda (Fig. 3.23).
Zigoto. Clula diploide que se obtiene tras la

fecundacin, es decir, un huevo fecundado.
Zona abisal. Fondo marino a una profundidad
de 4000 a 6000 m aproximadamente (Fig. 10.12).
Zona abisopelgica. Zona pelgica
comprendida entre 4000 y 6000 m de profundidad
(Fig. 10.12).
Zona batial. Fondo entre el borde continental
y una profundidad de aproximadamente 4000 m
(Fig. 10.12).
Zona batipelgica. Ambiente pelgico desde 1000
a 4000 m de profundidad (Fig. 10.12).
Zona econmica exclusiva. Zona de 200 millas
nuticas (370 km) de ancho a lo largo de la costa,
en la que las naciones ejercen derechos de
exclusividad sobre cualquier tipo de recurso. Se
crearon en la Convencin de las Naciones Unidas sobre
el Derecho del Mar (UNCLOS).
Zona epipelgica. Franja del ambiente pelgico
desde la superficie hasta una profundidad de 100 a
200 m (Fig. 10.12).
Zona ftica. Capa superficial donde hay suficiente
luz para que se produzca la fotosntesis. Vase
tambin zona epipelgica.
Zona hadal. Fondo por debajo de 6000 m
de profundidad (Fig. 10.12).
Zona hadopelgica (o pelgica hadal). Ambiente
pelgico por debajo de 6000 m de profundidad
(Fig. 10.12).
Zona intermareal (litoral). rea comprendida entre
las lneas de marea alta y marea baja (Fig. 10.12).
Zona litoral. Vase zona intermareal.
Unidades prcticas de salinidad. Medida de la

salinidad del agua de mar basada en la conductividad
elctrica; numricamente equivale a partes por mil.
Urea. Producto de desecho txico de algunos
vertebrados.
tero (matriz). Parte del aparato reproductor
de las hembras de los mamferos donde se desarrolla
el embrin.
V
Vacas marinas. Vase sirenios.
Valle de ola. Parte ms baja de una ola (Fig. 3.26).
Valle fluvial inundado (estuario costero plano).
Estuario que se form cuando el nivel del mar se
elev al final de la ltima era glacial.
Valle ocenico central. Depresin situada en la
dorsal medio-ocenica (Fig. 2.25).
Valle tectnico. Grieta en la corteza terrestre
formada a partir de una depresin entre dos placas de
la corteza que se estn separando.
Valva. Cada una de las piezas de la concha
de los bivalvos y los braquipodos.
Vlvula espiral. Parte en espiral del intestino
de los peces cartilaginosos.
Vejiga natatoria. Saco lleno de gas situado en
la cavidad corporal de los peces seos que est
relacionada con la regulacin de la flotacin
(Fig. 8.12).
473
Zona mesopelgica. Ambiente pelgico desde

una profundidad de 100 a 200 y hasta 1000 m
aproximadamente (Fig. 10.12).
Zona nertica. Ambiente pelgico situado sobre
la plataforma continental (Fig. 10.12).
Zona ocenica. Ambiente pelgico ms all
del borde continental (Fig. 10.12).
Zona sublitoral. Vase zona submareal.
Zona submareal. Fondo situado sobre la plataforma
continental (Fig. 10.12).
Zonacin. Presencia de ciertos organismos en un
determinado nivel, como en la zonacin vertical que
puede observarse en la zona intermareal.
Zooide. Cada uno de los individuos de una colonia
de briozoos y otros invertebrados coloniales.
Zooplancton. Animales y protozoos hetertrofos.
Que viven en el plancton. Comprese con
fitoplancton.
Zoospora. Espora dotada de uno o ms flagelos.
Zooxantelas. Dinoflagelados que viven
en los tejidos de los corales y otros animales marinos
(Fig. 14.1).
10/5/07 21:09:07
Crditos
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actividades interactivas: Digital Stock; autores,
apndices A y B, glosario, crditos, ndice: Corbis
Royalty Free; ayuda, fondo de apertura de las partes y
captulos: Digital Vision; Cuadro 2: Corbis Royalty
Free and Digital Vision.
Aperturas de las partes

1: Alexis Rosenfeld/Photo Researchers; 2:
Georgette Douwma/Photo Researchers; 3: Shedd
Aquar/Lines, Jr./SeaPics.com; 4: UNEP/Peter Arnold.
Apertura: Jonathan Blair/Corbis; 1.1: Wolfgang
Kaehler/Corbis; 1.2: Reunion des Musees Nationaux/
Art Resource, NY; 1.3: Michael Huber; 1.4: Por
cortesa de Sonja Heinrich; 1.6: The Marine Biological
Laboratory/Woods Hole Oceanographic Institution
Library; 1.8: Australian Institute of Marine Science;
1.9: Por cortesa de Robert Hinton, University of
Washington; 1.10: Woods Hole Oceanographic
Institution; 1.11 (ambas): Por cortesa de Scripps
Institution of Oceanography; 1.12: Mark E.
Ward; 1.13: Scott Taylor, Duke University Marine
Laboratory; 1.14 (ambas): NASA; 1.15: MBARI
1988; p. 14: Marshall Greg/NGS Image Collection;
1.16: 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 1.17:
Bill Ober; 1.18: Paolo Curto; 1.19: F. Gohier/
Ardea, London; p. 18: Por cortesa de Ralph Buchsbaum.
Apertura: Oddur Sigurosson; 2.6: Tomado de
W. Smith and D. Sandwell, 1997, Measured and
Estimated, Seafloor Topography, World Data Center
for Marine Geology & Geophysics, Boulder Research
Publication RP-1, NOAA; 2.13: M.E. Yount/USGS;
2.14: Kevin Schafer/Peter Arnold; 2.17: Wim
vanEgmond; 2.20: Por cortesa de Larry Mayer, Center
for Coastal and Ocean Mapping, University of New
Hampshire; 2.21: Tomado de L.F. Pratson and W.F.
Haxby, Panoramas of the Seafloor en Scientific American,
276-6, 66-71, 1997. Reproducido con autorizacin del
Dr. William Haxby; 2.23: Peter Castro; 2.24: John
Shelton; 2.26: Science VU/Visuals Unlimited; p. 41:
Photo n 1 de US Dept. of Commerce photoset Hawaii
Volcanism: Lava Forms.
Apertura: John-Paul Ferrero/Ardea London; 3.4:
Michael Huber; 3.7: Scott Taylor, Duke Marine
Laboratory; 3.9a,b: Michael Huber; 3.10: Datos de
satlite procesados por Dr. Xiao-Hai Yan at University
of Delaware; 3.12a,b, 3.13, 3.15: Michael Huber;
p. 57: Por cortesa de Pacific Marine Environmental
Lab (PMEL), a division of NOAA; p. 64: AFP/Getty
Images; 3.30: Jeff Foott/Tom Stack &Assoc.
Apertura: Bill Ober; 4.2: Chlaus Lotscher/Peter
Arnold; 4.3: Vol. 54/Corbis; 4.9: Bill Ober; 4.10,
4.11: Michael Huber; p. 79: Por cortesa de Ralph
Levin/Scripps Institution of Oceanography;
4.15: Michael Huber; 4.18: Reproducido con
autorizacin de G.H. Hallengraeff and M. Gustaf,
Plankton: A Microscopic World, 1998, CSIRO/Robert Brown
and Assoc.; 4.19a: Por cortesa de James Gilmour,
Australian Institute of Marine Science; 4.19b: Sue
Morrison; 4.20a: Por cortesa de L.W. Pollock; 4.21a:

2005 Bob Cranston/www.norbertwu.com; 4.21b:
Franklin Viola; 4.21c: Frank Huber; 4.21d: Michael
Huber; 4.22: Charlie Arneson; p. 89: Lynn Samuel.
Apertura: Dr. Dennis Kunkel/Visuals Unlimited;
5.1: Por cortesa de Dr. Harkisan D. Raj; 5.2: Por
cortesa de Heide Schulz, University of California, Davis;
p. 95: Ken Lucas/Visuals Unlimited; 5.3: Charlie
Arneson; 5.4: Christina Preston; 5.7a: Por cortesa
de Lawrence Fritz, Northern Arizona University; p. 103:
Paul A. Zahl, Ph.D./NGS Image Collection; 5.8,
5.9: Por cortesa de Gustaff M. Hallegraeff; 5.10a:
Manfred Kage/Peter Arnold; 5.10b: Charlie Arneson.
Apertura: Randy Morse, GoldenStateImages.com;
6.2(superior): Mark Gibson/Visuals Unlimited;
6.2(inferior): OSF IG.K. Bernard/Animals Animals;
6.3: James Beveridge/Visuals Unlimited; 6.4, 6.5:
Peter Castro; 6.6: Bill Ober; 6.7, 6.8a,b: Charlie
Arneson; 6.9: Peter Castro; 6.10: Charlie Arneson;
6.12: Dale Glantz; p. 113: Por cortesa de Isabella
Abbott; 6.13, 6.14: Peter Castro; p. 117: Por cortesa
de David Crewz, Fish and Wildlife Research Institute;
6.15a,b: Charlie Arneson.
Apertura: Doug Perrine/Seapics.com; 7.5a: Charlie
Arneson; 7.5b: Brian Parker/Tom Stack & Assoc.;
7.7: Bill Ober; 7.5c, 7.9, 7.10, p. 126: Charlie
Arneson; 7.11: George Grall/NGS Image Collection;
7.13a: Por cortesa de L. Newman and A. Flowers;
7.13b: Por cortesa de Dr. Nico K. Michiels, Institute
for Animal Evolution & Ecology, University
of Muenster, Germany; 7.16a: Bill Ober; 7.16b:
Lynn Samuel; 7.18: Charlie Arneson;
7.20(recuadro): M.G. Harasewyck; 7.20: Por cortesa
de John OSullivan; 7.21a-c: Charlie Arneson;
7.21d: Dale Glantz; 7.23a: Robert Calentine/
Visuals Unlimited; 7.23b: Bill Ober; 7.25a: Por
cortesa de Cindy Clark, Scripps Institution of
Oceanography; 7.25b: Marty Snyderman/Visuals
Unlimited; 7.26: Kjell B. Sandved/Visuals Unlimited;
7.27, 7.29b, 7.33: Peter Castro; 7.34: Zig
Leszcynski/Animals Animals; 7.35a: Paddy Ryan;
7.35b: Por cortesa de Dr. Ernst S. Reese, University
of Hawaii; 7.36: Bill Ober; 7.38: Woods Hole
Oceanographic Institute; 7.40: Bill Ober;
7.43a: Visuals Unlimited; 7.43b: Charlie Arneson;
7.44, 7.45a: Bill Ober; 7.45b, 7.46, 7.47: Charlie
Arneson; 7.48a: Lynn Samuel; 7.50: Bill Ober.
Apertura: Stephen Frink/Getty Images; 8.3: Jeff
Rotman/Getty Images; 8.5a: David B. Fleetham/Tom
Stack &Assoc.; p. 159: Scott Henderson; p. 169: Por
cortesa de Dr. Kerstin Fritches/University of Brisbane,
Australia; 8.6a: Charlie Arneson; 8.10a: Fred
McConnaughey/Photo Researchers; 8.10b,c: Charlie
Arneson; 8.20: David Hall/The Image Works;
8.23: Frank Huber; p. 174: Mark V. Erdman;
8.26: Michael Huber; 8.27: 2005 Norbert
Wu/www.norbertwu.com; 8.28a,b: Por cortesa de R.K.
Kosaki; 8.29: Bill Ober; 8.30: Alex Kerstitch, Sea
of Cortez Enterprises.
Apertura: Masa Ushioda/Image Quest Marine; figura
9.2a: Bill Ober; 9.2b: Frehey/Greenpeace Photo;
p. 184: Hal Beral/Visuals Unlimited; 9.3, 9.4: Dale

Glantz; 9.5: Peter Castro; 9.6a: 1996 Sea World
of Florida. Todos los derechos reservados; 9.6b: Charlie
Arneson; 9.6c: Peter Castro; 9.10a: John Heine,
Moss Landing Marine Laboratory; 9.10b: Peter
Castro; 9.10c: Gleizes/Greenpeace Photos; 9.12: B.
Morse Peterson/Wildlife Research Photography;
9.19a: Visser/Greenpeace Photo; 9.19b: Michael
Huber; 9.20: Por cortesa de Peabody Essex Museum,
Salem, Massachusetts; 9.21: Morgan/Greenpeace
Photo; 9.22: Jeff Foott; 9.23: Roger Grace/
Greenpeace Photo; 9.27a: 1991 Sea World of Florida.
Todos los derechos reservados; 9.27b: Art Wolfe/
Photo Researchers; p. 205: Chicago Zoological Society,
Mike Greer, fotgrafo; 9.28: Bill Ober; 9.30: New
England Aquarium, Boston, MA; 9.32a: 1991 Sea
World of Florida. Todos los derechos reservados; 9.32b:
Peter Castro; 9.33: Por cortesa de National Marine
Fisheries Service, La Jolla, CA; 9.35: 1995 Sea World
of Florida. Todos los derechos reservados.
Apertura: Mike Johnson; 10.1a,b: Fotografa por
cortesa de Dr. J. Veron, Corals of the World (Veron 2000);
10.3: Mark Conlin; 10.5: Michio Imafuku, Kyoto
University; 10.6: Kelvin Aitken/Peter Arnold; 10.7:
Alex Kerstitch, Sea of Cortez Enterprises;
10.8: Paul A. Zahl/National Geographic/Getty
Images; 10.9: Jeff Foott; p. 222: Bill Ober;
10.10: Charlie Arneson; 10.19: Por cortesa de C.J.
Tucker, NASA/GSFC.
Apertura: Mark Conlin/Larry Ulrich Photography;
11.1: Marty Snyderman/Visuals Unlimited; 11.2,
11.3: Michael Huber; 11.4: Peter Castro; 11.5,
11.6: Michael Huber; 11.7: Vol. 6/PhotoDisc/
Getty Images; 11.8: Woody Woodworth/Creation
Captured; 11.16: Michael Huber; 11.18: Michael
Huber; p. 247(ambas): Dr. Carlos Robles;
11.21: Stephen P Parker/Photo Researchers;
11.26: Thomas Kitchin/Tom Stack &Assoc.;
11.29, 11.32: Michael Huber.
Apertura: Julia Cumes/The Image Works; 12.1: Por
cortesa de SeaWifs Project/NASA/GSFC and ORB
Image; 12.2, 12.7, 12.8, 12.10: Peter Castro;
12.15: Scott Taylor, Duke Marine Lab; 12.16: Peter
Castro; 12.18: Charlie Arneson; 12.19: Peter Castro;
12.20: Michael Huber; 12.21: Charlie Arneson;
12.22: Scott Taylor, Duke Marine Laboratory.
Apertura: Michael Patrick ONeill/NHPA;
13.1: Bill Ober; p. 280: John Heine, Moss Landing
Marine Lab; 13.3, 13.7, 13.8, 13.9, 13.11, 13.13, 13.14:
Charlie Arneson; 13.15: Frans Lanting/Minden
Pictures; 13.18: Charlie Arneson; 13.19: Bill Ober;
13.22: Charlie Arneson; 13.23: Dale Glantz.
Apertura: 2004 Takaji Ochi/V&W/
imagequestmarine.com; 14.1: Robert Sisson/NGS
Image Collection; 14.3a: Michael Huber; 14.3b:
Bill Ober; 14.3c: Charlie Arneson; 14.4, 14.5, 14.6,
14.10: Michael Huber; p. 303(izquierda): Peter
Harrison/OSF/Animals Animals; p. 303(derecha):
Fotografa por cortesa de the Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.13: Jeff Rotman/Photo
Researchers; 14.14: Por cortesa de Jennifer Smith;
474
26cas30646_cre.indd 474
10/5/07 21:10:59
Crditos
14.15: Michael Huber; 14.16: Great Barrier Reef

Marine Park Authority; 14.17: Por cortesa de John C.
Halas, Resource Manager with the Florida Keys National
Marine Sanctuary; 14.19: Michael Huber;14.20:
Jim E. Maragos, 2000 and US Fish and Wildlife Service;
14.21: Fotografa por cortesa de the Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.22: G. Carlton Ray/Photo
Researchers; 14.23b: Peter Castro; 14.23c: Charlie
Arneson; 14.23d: Peter Castro; 14.27, 14.28: Michael
Huber; 14.29: DV13/Photo Disc/Getty Images; 14.30:
Rudie H. Kuiter/Crawford House Publishing; 14.31:
Charlie Arneson; 14.32: Fotografa por cortesa de the
Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.33: Bill
Ober; 14.34: Franklin Viola; 14.35: Charlie Arneson;
p. 312(izquierda): Imagen por cortesa de Fisheries and
Oceans Canada/Peches et Oceans; p. 312(derecha): Por
cortesa de Jan Helge Fossaa, IMR.
Poussiere/Gamma-Press; 18.15: US Fish and Wildlife

Services, Ashland, Oregon; p. 416: Por cortesa de Glen
Jamieson, Dept. of Fisheries and Oceans, Nanaimo,
British Columbia, Canada; p. 419: AP/Wide World
Photos; 18.16: Michael Huber; 18.17: Dale Glantz.
Apertura: Randy Morse.GoldenStateImages.com;

15.la,b: Michael Huber; 15.3a: Reproducido con
autorizacin de G .H. Hallegraeff, Plankton: A Microscopic
World, 1988, CSIRO/Robert Brown Associates;
15.3b: Andrew Syred/SPL/Photo Researchers;
15.5: Por cortesa de Dr. Howard Spero; 15.6: Kjell
B. Sandved/Visuals Unlimited; 15.8: Por cortesa de
Richard Williams, Australian Antarctic Division; p. 330:
Kevin Schafer/Peter Arnold; 15.10: Marsh
Youngbluth, Harbor Branch Oceanographic Institute;
15.14: Peter Parks/OSF/Animals Animals; 15.15,
15.16: Kathie Atkinson/OSF/Animals Animals;
15.17: Por cortesa de Lanna Cheng, Scripps Institution
of Oceanography; 15.19a: Charlie Arneson; 15.19b:
Bill Ober; 15.19c: Marsh Youngbluth, Harbor Branch
Oceanographic Institute; 15.21: R. Hermann/OSF/
Animals Animals; 15.32: Por cortesa de Mark Abbott/
NASA.
Ilustraciones
Apertura: David Wrobel/Visuals Unlimited; p.

357(superior): Doug Faulkner/Photo Researchers;
p. 357(inferior): Michael Huber; 16.7a,b, 16.8:
Michael Huber; 16.11: Heather Angel, Natural
Visions; 16.14: Charlie Arneson; 16.16b: Reproducido
con autorizacin de J.A. Warner, M.L. Lutz, and
J.E Case, Cryptic Bioluminescence in a Midwater
Shrimp en Science 20:1979. Copyright 1979 American
Association for the Advancement of Science; 16.22:
2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 16.23:
Woods Hole Oceanographic Institute; 16.24: Robert
Hessler, Scripps Institute of Oceanography; 16.26:
Emory Kristof/NGS Image Collection; 16.28: Por
cortesa de Richard Lutz; p. 369(izquierda): Por cortesa
de the giant screen film Volcanoes of the Deep Sea
and The Stephen Low Distribution, Inc., and Rutgers
University; p. 369(derecha): Por cortesa de Peter
A. Rona and George E Merrill, 1978, A Benthic
invertebrate from the Mid-Atlantic Ridge, de Bulletin
of Marine Science, Vol. 28, No. 2, pages 371-375.
Apertura: Jorgen Schytte/Peter Arnold; 17.1:
Walter Bibikow; 17.5a-d, 17.7: Peter Castro; 17.8:
Peter Hendrie Photography; p. 387(ambas): Por
cortesa de Jamie Tres; 17.12: Flip Nicklin/Minden
Pictures; 17.13: Dale Glantz; 17.14a,b: The
Vanzi Library; 17.15: Michael Huber; 17.16: Por
cortesa de Adrianne Greenless, Natural Energy Labs of
Hawaii; 17.17: Michael Huber; p. 396: Por cortesa de
Dominick Mendola, CalBioMarine Technologies; 17.18:
United States Dept. of the Interior, Bureau of Mines;
17.19: DeBeers Marine; 17.20: Charlie Arneson.
Apertura: Lorraine Adams/UNEP/Peter Arnold;
18.1: Dale Glantz; 18.2: Kurt Amsler/Ardea
London; 18.3: Lucy B. Williams; 18.4: Por cortesa
de Dr. Mas Dojiri, Hyperion Treatment Plant, Bureau
of Sanitation, City of Los Angeles. Fotografa por
Don Silverts of Underseas Graphics; 18.5: Shirley
Streshinsky; 18.7: John Hyde, Alaskan Dept. of Fish
and Games; 18.9: Larry Lipsky/Greenpeaee; 18.10:
Van der Veer/Greenpeace; 18.12: Tom and Pat
Leeson/Photo Researchers; 18.14: Raid Planete
26cas30646_cre.indd 475
Apertura: Uittapron Juntawonsup/UNEP/Peter

Arnold; 19.2: Peter Castro; 19.3: George Ancona/
Image State; 19.5: Peter Castro; 19.6: Por cortesa de
Peabody Essex Museum, Salem, Massachusetts; 19.7:
Robert Visser/Greenpeaee; 19.8: Larry Tackett/
Tom Staek & Assoc.; 19.9: The Metropolitan Museum
of Art, Catherine Lorillard Wolfe Collection,
Wolfe Fund, 1906 (06.1234). Photograph 1995
The Metropolitan Museum of Art; 19.10: Peter Castro.
Pgina 18: Tomado de STEINBECK: A LIFE IN

LETTERS by Elaine A. Steinbeck and Robert Wallsten,
editors, copyright 1952 by John Steinbeck, 1969
by The Estate of John Steinbeck, 1975 by Elaine
A. Steinbeck and Robert Wallsten. Utilizado con
autorizacin de Viking Penguin, a division of Penguin
Group (USA) Inc.
2.16: Segn A. M. Ziegler, C. R. Scotese, and S. E
Barret, Mesozoic and Cenozoic Maps in TIDAL
FRICTION AND THE EARTHS ROTATION
II, ed. by Brosche and Sunderman. Copyright 1983
Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg; 2.27: Edmond
and von Damm, Hot Springs on the Ocean Floor,
SCIENTIFIC AMERCIAN, Vol. 248,1983, pp.70-85.
3.25: Redibujado con autorizacin de NATURE,
Does the Ocean-atmosphere System Have More Than
One Stable Mode of Operation? by W. D. Broecker,
D.M. Peteet and O. Rind. Copyright 1985 Macmillan
Magazines Limited.
Pgina 97: Figura 3, Pgina 508 de Markus B. Karner en
NATURE, Vol. 409, January 25, 2001. Reproducido con
autorizacin de Nature, copyright 2001 Macmillan
Publishers Ltd. y del autor. 5.12: 1. W. Sherman and U.
G. Sherman, THE INVERTEBRATES: FUNCTION
AND FORM, Macmillan Publishing Company,1976.
6.11: H. C. Bold and M. J. Wynne, INTRODUCTION
TO THE ALGAE, 3rd ed., Prentice-Hall, 1985.
7.51: INVERTEBRATES, 2nd ed. by Brusca & Brusca,
Figura 24.1, p. 875. Reproducido con autorizacin de
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Saunders, 1979; 8.11: E B. Moyle and J.J. Cech, FISHES:
AN INTRODUCTION TO ICHYTHYOLOGY,
Prentice-Hall, 1988; 8.13: C. E. Bond, BIOLOGY
OF FISHES, W. B. Saunders, 1979; 8.16: T. I. Storer,
et al., GENERAL ZOOLOGY, McGraw-Hill, Inc.,
1979; 8.19: T. I. Storer, et al., GENERAL ZOOLOGY,
McGraw-Hill, Inc., 1979; 8.21: D.V. Radakov,
SCHOOLING IN THE ECOLOGY OF FISH, John
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Sierra Club Books, 1974; 9.29 b,c: L. Watson, SEA
GUIDE TO WHALES OF THE WORLD, Elsevier/
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WHALES OF THE WORLD, Elsevier/Dutton, 1981.
475
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15.9: Tomado de Cleveland P. Hiekman, Jr., et al.,
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Copyright 1993 Mosby-Year Book, Inc. Reproducido
con autorizacin de Times Mirror Higher Education
Group, Inc., Dubuque, Iowa. Todos los derechos
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16.20: N. B. Marshall, DEVELOPMENT IN DEEP
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16.29: J. J. Childress, et al., Symbiosis in the Deep Sea,
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Tabla 17.1: Food and Agriculture Organization of
the United Nations, FAO Yearbook, FISHERIES
STATISTICS.
18.11: S. A. Gerlach, MARINE POLLUTION,
Springer-Verlag,1981.
10/5/07 21:11:00
ndice
Las referencias a figuras y tablas se indican con una letra ( f, t) tras el nmero de pgina.
Abanicos
deltas de las profundidades, 3738, 439
de mar, 125, 125f, 315f
Abdomen, crustceos, 139, 140f
Abra, 61, 61f, 440
Acanthella cavernosa, 396f
Accidentes por descompresin, nitrgeno, 2012
cido(s)
desoxirribonucleico. Vase ADN (cido desoxirribonucleico)
domoico, 101
nucleicos, 72, 443
secuenciacin, 72, 87, 97
ribonucleico. Vase ARN
Acropora palmata, 308f
Acuicultura, 39192, 436
Adaptacin
evolutiva, 216, 217, 439
de los seres vivos, 86, 216, 216f, 217, 444
Adenosn trifosfato Vase ATP (adenosn trifosfato)
ADN (cido desoxirribonucleico), 72, 439
ingeniera gentica y, 394
en procariontes, 75f, 94
replicacin, 83
secuenciacin, 72, 87, 97
ADP (adenosn difosfato), 72
Aerosoles, atmosfricos, 407
Afloramiento. Vase upwelling
Agar, 114, 436
Agentes patgenos, 275, 405
fitoplancton y, 331
inundaciones por tormentas tropicales y, 275, 351
Agnatos, 155, 156f, 441
Agua(s), 44, 4547, 45f
anxica, 405, 436
costeras, 405
densidad, 4546, 46f
como disolvente, 4647, 47f, 48, 78, 78f
escala y viscosidad de, 329
de fondo antrtica, 60f
hipersalinas
estuarios negativos como, 263
procariontes, 98
intersticial, 254, 441
de mar, 47, 48
capa de mezcla de, 5859, 59f, 60f
luz en el, 5152, 52f, 72f
salinidad del, 4749, 48t, 59f
residuales, 405, 439, 441
ambientes acuticos y, 275, 305, 306
tratamiento de, 4057, 408f
resistencia y, 333
salobre, 263
guila marina (Aetobatus), 15859
Aislamiento reproductivo, 86, 445
Alaria, quelpo, 111, 115, 290, 290f
Albatros (Diomedea), 186, 415
Alca (Alca), 186f, 187
imperial, 187
Alcatraz (Sula), 185f, 186f, 187, 187f, 387, 387f
Aleta(s)
anales, 160f, 163, 436
caudal, 155, 160f, 437
dorsales, 160f, 163
pectorales, 160f, 163, 443
pelvianas, 160f, 163, 443
Alevn, 178, 392
Algas, 72, 76f, 79, 100, 108t, 436. Vase tambin Macroalgas
coralinas, 112, 112f, 114, 220, 289, 301, 321, 436, 438
costa rocosa intermareal superior, 245
exclusin competitiva, 25152, 251f
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f
incrustantes, 112, 301, 316
pardas, 108t, 11011, 110f11f, 22021, 437.
Vase tambin Quelpo
ramoneadores sobre, 220, 31920, 321
rojas, 11112, 112f, 114, 115, 396, 445
algas pardas con, 22021
reproduccin, 112, 113, 113f
unicelulares, 100
txicas, 101, 102, 33031
interaccin humana, 101, 102, 33031
variacin estacional, 218
verdes, 108t, 10910, 109f10f, 440.
antrticas simbiontes, 280
calcreas, 110, 289, 301, 302f, 437
exticas introducidas, 417
Algina, 114, 436
Alisios, 5354, 55f56f, 447
Almejas, 134, 134f, 255, 255f, 283, 393t
detritvoras, 266, 283, 284f
gigantes, 85f, 137, 321, 321f, 414
lima, 134f
Macoma, 256, 266, 266f
minadoras, 236, 289
Almidones, 71
Alopias, tiburones, 155, 157f
Alternancia de generaciones, 113, 113f, 436
Altura de la ola, 61, 61f
Alvin, submarino de investigacin, 9f, 42f
mbar gris, 19697, 436
Ambiente. Vase tambin Especies, conservacin
abitico, 216, 436
pelgico, 223f, 224f, 324
subdivisin ocenica en zonas, 223, 223f, 224, 224f
Amblyrhynchus cristatus, 184, 184f
Ambulocetus natans, 193, 193f
Amebocitos, 122
Aminocidos, 71, 436
Amplificacin biolgica, 410, 411f, 437
Amplitud de marea, 67, 447
Ampollas
en equinodermos, 144f, 145, 436
de Lorenzini, 157f, 168, 436
Andes, montaas, 27f, 32, 32f
Anlidos, 12931, 149f, 150t51t, 445
intersticiales, 285
Anmonas de mar, 125, 140f, 395, 445
fisin de, 83
mutualismo con peces payaso, 32122, 322f
nematocistos, 126
pom-pom, 13f
verdes, 241f, 253f
zooxantelas en, 322
Anfibios, 180, 436
Anfpodos, 139, 139f, 141, 226f, 436
bentnicos, 370, 370f
depredadores, 285
Angiospermas. Vase Plantas con flores
Anguilas de agua dulce, 161f, 173, 173f, 263, 263f
Anguilla, anguilas, 161f, 173, 173f, 263, 263f
Animales
intersticiales. Vase Meiofauna
como muestreadores autnomos, 9
txicos, interaccin humana, 95, 126, 126f, 158, 161, 184,
320, 330
Anisakis, nematodos, 129

Anomalas magnticas, 30, 31, 31f, 442.
Vase tambin Expansin del fondo marino
Antrtida, 280, 280f, 418
Antenas, 138, 138f, 436
Anteras, 84
Anterior, 127
Anthopleura xanthogrammica, 241f, 253f
Antozoos, 125, 436
arrecifes de coral, 298t
Aparato de Golgi, 75, 76f, 440
Apendicularios. Vase Larvceos
Aptenodytes, pinginos, 185, 185f, 186, 186f, 226f
Araas de mar, 14243, 143f, 368, 445
abisales, 368
rboles respiratorios, 147, 445
Arcilla, 253, 253f, 254
Arcos branquiales, 166, 166f67f, 440
Arctocephalus forsteri, 85f, 189f
Architeuthis dux, 136
reas marinas protegidas, 41819
Arena, 25354, 253f
Arenques (Clupea), 164, 164f, 170, 176, 333, 341, 341f.
Vase tambin Peces clupeiformes
importancia comercial, 379t, 381, 382f
Aristteles, linterna, 145, 302, 436
ARN, 72, 97, 445
Arqueas, 88, 89f, 94, 9698, 108t, 325, 436
distribucin en el Pacfico norte, 97f
manantiales hidrotermales profundos, 96, 98, 100, 373
Arqueocito, 193
Arqueologa submarina, 428, 428f, 442
Arquianlidos, 285
Arrecife(s)
de algas, 301
artificiales, 42021, 421f
de barrera, 3089, 309f, 436
talud posterior del arrecife, 308, 309f
de coral, 63, 29798, 297f, 298t, 304f, 306f, 31321,
317f, 438. Vase tambin Atolones
algas coralinas, 112, 220, 301, 321
amenazas para, 4034, 403f4f
bancos de peces, 92f, 170, 171f, 314
barrera, 3089, 309f, 436
bordes de algas en, 301, 307, 310
competencia de las algas sobre, 220, 306,
307f, 314, 316, 32021
comunidades de peces de arrecife y, 316,
31718, 321
costeros, 3078, 307f, 438
crecimiento de, 3013, 302f
depredacin, 164, 302, 315f, 31819, 318f19f
distribucin de, 304f
El Nio y, 3045
esponjas, 317
eutrofizacin y, 3056
extraccin de, 403f
formaciones de crestas y surcos, 309, 309f, 310f
Halimeda, alga, 110, 301, 302f
produccin primaria, 230t, 301f, 314
profundidad e iluminacin, 303
red trfica de, 315f
tiburones, 159
vertidos de petrleo, 409
costeros, 3078, 307f, 440
de ostras, 273, 273f, 443
Artrpodos, 13738, 149f, 150t51t, 436
Ascidias, 14849, 148f
476
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ndice
Ascophyllum, alga de nudos, 110, 111f

Asociaciones de limpieza, 215f, 222, 222f, 438
Astenosfera, 24f, 31, 436
Asterias, estrellas de mar, 144f, 145
Asteroideos. Vase Estrellas de mar
Atolones, 31011, 311f, 313, 313f, 436
ATP (adenosn trifosfato), 72, 73, 74, 74f, 436
membranas celulares, 78
produccin no fotosinttica, 98, 99t
Atunes, 161, 161f, 162f, 175, 340, 340f, 383, 386
aleta azul, 15f, 340, 378f, 382f, 386
alimentacin, 333, 339
delfines y, 197, 199
El Nio y, 352
flotabilidad, 334
migracin, 171, 172f, 340
msculos, 338, 340
natacin, 335, 340
odo, 337
pesqueras, 172f, 199, 377f78f, 379t, 382f, 38384, 386
Autorregulacin de la poblacin, 216, 217, 445
Auttrofos, 73, 73f, 74f, 98, 100, 224, 436
Auxosporas, 101, 101f, 436
Aves, 180, 181f, 437
litorales, 187
en los fangales, 26768, 267f
marinas, 181f, 18587, 185f87f, 415
alimentacin, 186f87f
Avicennia germinans, 271f, 272
Avispa de mar, 126
Axinella mexicana, 96f
B
Babosas de mar, 110f, 133, 133f, 336, 336f
con cloroplastos fotosintetizadores, 110f
Bacalao del Atlntico, 17576, 175f, 295, 383, 393t
Bacillariophyta. Vase Diatomeas
Bacterias, 75, 87, 88, 89f, 9496, 108t, 325, 436
abisales, 95, 37174
anaerobias, 100, 436
auttrofas, 98
baroflicas, 372, 436
desarrollo de medicamentos y, 396
descomponedoras, 94
distribucin en el Pacfico norte, 97f
psicrfilas, 372, 444
simbiontes, 95, 37374
Bacteriorrodopsina, 98, 108t
Baha Kaneohe, 3056, 307f, 318
Balaena mysticetus, 194, 194f, 196t, 211
pesquera, 196t, 19899
Balaenoptera
acutorostrata, 86, 19394, 194f, 196t, 343
pesquera, 196t, 198, 198f
borealis, 192f, 194f, 196t, 198
musculus, 86, 192f, 19394, 194f, 196t, 199200,
201f, 209
desarrollo, 211
gestacin, 210
pesquera, 196t, 197, 198
physalus, 86, 19394, 194f, 196t, 200, 201f,
205, 206
pesquera, 196t, 197, 198
Balanos, 13839, 139f, 221f, 436
larva, 142f, 282f
zona intermareal, 237, 240, 242, 24648, 248f, 249, 251
Balizas con instrumentos, 9, 10, 11f
Ballena(s), 71f, 19199, 192f, 194f95f. Vase tambin Delfines
azul, 86, 192f, 19394, 194f, 196t, 199200, 201f, 209
desarrollo, 211
gestacin, 210
pesquera, 196t, 197, 198
con barbas, 19295, 192f, 193f, 201, 2078, 226f, 333,
341, 436
beluga, 195f, 199, 204, 204f, 210
buceo, 201, 201f, 202
cachalote 16f, 195f, 19697, 196t, 201f, 203, 204, 207f,
333, 344f
buceo, 201, 201f, 202, 204
gestacin, 210
pesquera, 196t, 198
salto, 206
varamiento de, 202, 207
comportamiento social, 2046, 207f
dentada, 19597, 195f
odos, 203f, 204
desarrollo, 21011
ecolocacin, 2024, 203f
franca, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206
gris, 19495, 194f, 196t, 199f, 201f, 2056, 211
como bioperturbadores, 19495, 286
migracin, 2089, 208f
pesquera, 196t, 197, 198
reproduccin, 210, 210f
de Groenlandia, 194, 194f, 196t, 19899, 211
jorobada, 180f, 19394, 194f, 196t, 201f, 206f, 211
migracin, 206, 2078, 208f, 209
relaciones sexuales, 206, 210, 210f
sonidos, 206
orca, 195f, 197, 199200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
juego, 206
piloto, 195f, 205, 206, 207, 207f
regulacin trmica, 200
reproduccin, 198, 208, 209, 21011, 210f11f
rorcual aliblanco (minke), 86, 19394, 194f, 196t, 198,
198f, 343
rorcual boreal, 192f, 194f, 196t, 198
rorcual comn, 86, 19394, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206
pesquera, 196t, 197, 198
salto, 206, 206f, 437
soplido, 200, 201f
varamiento por, 207, 207f
Bancos de peces, 17071, 171f, 445
Barbas, 168
Barco(s) para investigacin, 89, 8f9f
submarino, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f
Barracuda (Sphyraena), 164f
ciguatera y, 320
Basalto, roca, 25t, 436
Basilosaurus, ballena, 193
Batitermgrafo comercial, 50
BEST (Estudio del ecosistema del mar de Bering), 57
Bgaros, 133, 237f, 238, 24546, 252, 270
Bindina, 289
Biodiversidad, 219, 233, 372, 439
dominancia de especies, 218, 249, 249f, 251f
fondo abisal, 372, 372f
perturbacin de la comunidad, 24950, 249f
Bioerosin, 302
Biohermos, 312, 312f
Biologa marina, 3, 4
estudios acadmicos, 9, 12f
Bioluminiscencia, 437
de bacterias, 95
de dinoflagelados, 102, 103
en organismos pelgicos , 36264, 363f64f, 371f
Biomasa, 225, 227f, 437
primaria, 22829, 446
Bioperturbadores, 255, 284, 286, 437
Birgus latro, 141f
Bivalvos, 13335, 134f, 437
alimentacin y digestin, 137
Blenios, 161, 162, 176, 222
Bora de marea, 261, 447
Borde de algas, 301, 307, 310, 436
Bosques de mangles, 118, 118f, 27072, 271f72f
hongos, 105
impacto humano, 274
produccin primaria 230t, 272
red alimentaria, 274f
tsunamis, 63, 274
vertidos de petrleo y, 409
Botella Niskin, 49f
Botryllus schlosseri, 148f
Branquias 12930, 130f, 167f, 440
Branquispinas, 163, 164, 166, 167f, 440
Braquipodos, 143, 149f, 150t51t, 441
Brevoortia tyrannus, 265f
Briozoos, 143, 143f, 149f, 150t51t, 288f, 293, 437
Bromas (Teredo), 95, 135
Buceo tradicional a pulmn libre, 430
Bucos, 133
perro, 238, 247, 248f, 249
477
Bugula neritina, 396

Buques incineradores, 412f
C
Caballito de mar, 161, 161f, 176, 396
Cadena alimentaria, 224, 225f, 440
Calamar(es), 13536, 135f
concha, 133, 136
mesopelgicos, 358, 358f, 360, 361
pesquera, 390
vampiro (Vampyroteuthis), 358, 358f
Calamari, denominacin comercial, 388
Calentamiento global, 406, 407, 440
Calmas, 54, 56f
Calor latente de
evaporacin, 46, 441
licuefaccin (fusin), 46, 441
Callorhinus ursinus, 57, 189
Camarones, 13940, 140f, 315f, 356, 356f, 360, 361, 362
cultivo de, 274, 392, 39394, 393t
de la dorsal media del Atlntico, 374
pesqueras, 379t, 388, 392
tortugas marinas, 183
Cambio de sexo, 17475
Campo magntico de la Tierra, 24, 30
Cancellaria cooperi, 133f
Canda simplex, 143f
Cangrejos 140, 141f, 270, 272, 315f, 379t
cacerola, 142, 143f, 396, 441
de los cocoteros, 141f. Vase tambin Cangrejos ermitao
costeros, 241, 246, 416f
depredadores, 285
ermitao, 140, 140f41f, 218f
larva, 142f
osmorregulacin, 263f
pelgicos, 390, 391f
topo, 255, 256
verdes europeos, 141f, 252, 416f, 417
violinista, 257, 266, 268, 268f, 270
Caones submarinos, 37, 38f, 446
Capa
de agua intermedia, 59, 59f, 441
de mnimo oxgeno, 364, 365f, 443
de ozono, 407, 443
profunda, 59, 59f, 60f, 438
superficial del ocano, 5859, 59f, 60f, 446
Capacidad
calorfica, 46, 441
de soporte, del hbitat de una poblacin, 216, 218f, 437
Caparazn, 139, 437
carbonato clcico, 104, 104f
Capilares, 130
Capturas
accidentales, 388, 38990, 437
de peces, 378
pesqueras comerciales, 379t, 380f81f
Carabela portuguesa, 124, 125f, 126, 335, 335f
Caracoles, 133, 238, 242, 285, 315f. Vase tambin Bgaros
cuerno de California, 266f
conchas cono, 133, 133f, 220f, 396, 414
luna, 256, 267, 285
nuez de Cooper, 133f
pterpodos, 331, 332f, 358
violeta, 133, 335f, 336
Carbonato clcico (CaCO3), 36, 230, 437
Carcinus maenas, 141f, 252, 416f, 417
Carcharhinus
amblyrhynchos, 87, 158f, 159
leucas, 156, 159
Carcharias taurus, 157f, 177
Carcharodon carcharias, 155, 157f, 159, 333
Carchirhinus longimanus, 15657
Caretta caretta, 183
Carey, 183, 418f, 447
Carnvoros, 125, 220, 437
Carposporofito 113, 113f, 437
Carragenato, 114, 437
Carroeros, 139, 445
Carukia barnesi, 126
Cascada trfica, 220, 294, 295f
10/5/07 21:12:48
478
ndice
Caulerpa taxifolia, 417

Cayos de arena, 308
Caza
de ballenas, 71f, 19798, 197f98f
por el sonido, 2023, 203f, 204
Cefalocordados, 148f, 149
Cefalpodos, 13536, 357, 437
sistema nervioso, 137
Cefalotrax, 140f, 437
Celacanto, 156f, 174, 174f, 438
Celenterados, 123
Celoma, 129, 438
Clula(s), 75, 75f76f, 76, 77t
difusin, 78, 439
diploide, 83, 439
haploide, 8384, 440
hijas, 83, 83f
n, 8384, 440
1n, 8384, 440
2n, 83, 439
sanguneas rojas, 166, 439
secretora de sal, 167, 437
transporte activo, 79, 436
Celulosa, 71, 437
Cenarchaeum symbiosium, 96f
Censo de vida marina (COML), 233
Ceratoporella nicholsoni, 123f
Cerebro, 16768
de cetceos, 205
Cerithidea californica, 266f
Cestodos, 128
Cestum, ctenforo, 127, 334f
Cetceos, 181f, 19192, 437. Vase tambin Ballena(s)
inteligencia, 205, 207
primitivos, 193
varamiento, 207, 207f
Cetorhinus maximus, 155, 157f, 16364, 333
Chaetodon, peces mariposa, 92f, 161, 164f, 176, 177f, 222, 395
depredacin del coral por, 164, 315f, 318, 318f
Charcos de marea, 237, 447
Charranes (Sterna), 186f, 187
Chelonia mydas, 182, 183, 183f84f
Chimeneas negras, 41, 42f, 437
Chironex fleckeri, 126
Chondrus crispus, 112, 114, 115, 25152, 251f
Chorlitos y andarros, 187, 26768, 267f
Chromis, pez mariposa, 171f
Chrysaora quinquecirrha, 125f
Chrysophyta, 102f, 103
mareas pardas, 330
Cianobacterias, 96, 245, 327, 328t, 438
flotabilidad de, 334
peces damisela y, 321
produccin primaria , 96, 99t, 108t, 327, 328t
Cicliforos, 132, 132f
Ciclo
del carbono, 22930, 231f, 437
del fsforo, 232, 232f, 443
del nitrgeno, 230, 231f, 232, 344, 443
Ciegos pilricos, 164, 444
Cienos calcreos, 36, 437
Ciguatera, 320, 330, 438
Ciliados, 105, 438
Cilios, 75, 438
Ciona intestinalis, 148f
Circulacin
ocenica, 5356, 54f, 56f58f, 58, 6061, 60f
termohalina, 60, 447
Citoesqueleto, 75, 438
Citoplasma, 75
Clasificacin
biolgica, 86, 87, 89t
por nivel taxonmico, 87, 89t
Clatratos, 39596
Clavelina picta, 147f
Clima
corrientes superficiales y, 5556, 56f, 57, 58, 58f
registro del, 36, 36f
Cloaca, 16465, 438
Clones, 83, 438
Clorofila, 72, 73, 437
Clorofitas. Vase Algas, verdes
Clorofluorocarbonos (CFC), 407, 437
Cloroplastos, 75, 79, 437

Cnidarios, 12326, 149f, 150t51t, 438
tubo digestivo, 123, 125
Coanocito, 121, 121f, 438
Cocodrilo de estuario, 184, 394f
Cocolitofridos, 37, 103, 103f, 327, 328t, 438
Codium
alga dedos de hombre muerto, 110, 110f, 113, 417
alga verde, 110, 110f, 113, 417
Coevolucin, 221, 438
Cola(s)
aletas horizontales, 191
asimtrica, 155, 160f, 163f, 335
heterocercas, 155, 160f
homocercas, 160, 160f
postanal, 148
Clera, 331
Coloblastos, 127, 438
Coloracin, 162, 162f, 337
de contraste (contrasombreado), 162, 337, 438
crptica, 162, 337, 438
disruptiva, 162, 439
en organismos pelgicos, 36162, 371f
Columna vertebral, 148, 154, 447
Comercio de los acuarios, 395
Comisin Ballenera Internacional (IWC), 198, 199
Competencia
en charcos de marea, 25152, 251f
interespecfica, 21718, 441
intraespecfica, 217, 218f, 441
por los recursos, 21718, 218f, 438
Comportamiento
de cortejo, 175, 175f, 438
de vuelta a casa, 172, 441
Compuestos orgnicos, 7072, 71f, 73f, 443
Comunidad(es)
en biologa, 77, 77f, 77t, 438
clmax, 250, 250f
sin vegetacin, 281
intermareales de costas rocosas, 78f, 235f, 23653, 237f, 243f
competencia por el espacio, 24244, 243f44f
zona inferior, 25153
zona media, 24651
zona superior, 24546
zonacin vertical, 24451, 244f45f
intermareales de fondos blandos, 25357, 256f57f, 284f.
Vase tambin Estuarios
submareales de fondos blandos, 27986, 281f, 282f
Concentrado de protenas de pescado, 382, 390, 440
Concepto biolgico de especie, 86
Conchas
colmillo de elefante, moluscos, 136, 447
cono, caracoles, 133, 133f, 220f, 396, 414
lmpara (braquipodos), 143, 149f, 150t51t, 441
Condrictios. Vase Peces cartilaginosos
Conferencia de Kyoto sobre el cambio climtico, 407
Conotoxinas, 396
Construccin de arrecifes artificiales, 42021, 421f
Consumidores
primarios, 225, 226f27f, 438
secundarios, 225, 226f27f, 438
terciarios, 225, 226f27f
Contaminacin, 404, 444
coral y, 305, 306
por petrleo, 4078, 408f, 40910, 409f
trmica, 414, 446
Contaminantes marinos, 404
impacto humano, 405
Contrailuminacin, 36263, 363f, 438
Conus
geographus, 133f
purpurascens, 220f
Conveccin, manto de la Tierra y, 34, 34f, 438
Convencin
sobre Biodiversidad, 219
de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, 389, 431
Convergencia evolutiva, 191, 438
Conversin de la energa trmica ocenica, 39899, 399f, 443
Coppodos, 138, 138f, 141, 226f, 32829, 328f29f, 361,
362, 438
depredadores, 329, 329f
larva, 142f
Coral(es), 58, 125, 29899, 299f300f, 300301, 395.

abisales, 297, 312
adaptacin al ambiente, 216f, 305
azul, 298t, 316f
blandos, 298t, 31617, 316f17f
blanqueo, 3035, 404, 404f, 437
cerebro, 299f, 404f
competicin directa entre, 31416, 316f
cuerno de alce, 308f
de encaje, 298t
enfermedad de las bandas blancas en, 308f, 404
escleractiniarios, 298, 298t, 445
de fuego, 298t
hermatpicos, 298, 441
negros, 125, 298t, 394, 437
rgano de mar, 298t
plipos de, 298, 299f300f, 301f
preciosos, 125, 298t, 394, 444
profundidad y luz, 216f, 3023
seta, 83f, 299f
temperatura y, 303, 304, 304f5f
zooxantelas, 102, 298, 298f, 299300, 301f, 314
Cordados, 148, 149f, 150t51t, 438
Cordn nervioso, dorsal, 148, 443
Corion, 178
Cormoranes (Phalacrocorax), 186, 187, 187f
Correlimos, 187, 267, 267f
Corrientes, 5456, 438
de Benguela, 54, 54f, 56f
de Canarias, 54, 54f, 56f
costeras, 419
ecuatoriales, 55, 56f, 439
de marea, 278, 447
superficiales, 5455, 54f, 56f58f, 58
Corselete, 340
Crtex, 205
Corteza
ocenica, 25, 25t, 31f
de la Tierra, 24f, 25, 25t, 31, 438
subsidencia y, 260
Cousteau, Jacques, 78
Crassostrea virginica, 134f
Cresta de la ola, 61, 61f
Crinoideos, 88f, 140f, 146, 146f, 147, 438
Criptofitos, 103, 327, 328t, 438
Crittercam, 14, 14f
Crocodylus porosus, 184, 394f
Cromatforos, 162, 438
Cromosomas, 75, 438
Crustceos, 137, 13841, 138f, 150t51t, 379t, 438
alimentacin y digestin, 141
comunicacin por seales, 141
larvas, 141, 142f
CTD (medidores de conductividad, temperatura
y profundidad), 50, 51f
Ctenforos, 12627, 127f, 149f, 150t51t, 332, 337, 337f, 438
densidad de los fluidos corporales en, 335
como especies introducidas, 127f, 417
mesopelgicos, 358
Cubomedusas, 125, 126
Cuencas ocenicas, 23, 23f24f, 23t, 25, 26. Vase tambin
Fondo del mar
dorsal ocenica y, 2526, 27f
tectnica de placas y, 27, 3031, 32f
Cultivo
de algas, 114, 115, 115f, 391, 396
para investigacin, 396
Cultura(s), 426
indgenas y pesqueras, 71f, 385, 431
martima, 426, 42829, 429f, 430, 442
Cua de agua salada, 26061, 261f, 445
Curva de captura/esfuerzo, 386, 386f, 388
Cyclobacterium marinus, 94f
Darwin, Charles, 5, 86, 313

Datacin por carbono, 36, 437
Datos de capturas de peces de Naciones Unidas (FAO),
379t, 381f
DDT, pesticida, 41011
10/5/07 21:12:49
ndice
Decpodos, 139, 140f, 141, 438

ojos, 141
Decreto Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible
(U.S. Sustainable Fisheries Act), 389
Deduccin, 13, 15, 438
Defensas inducidas, 221, 441
Delfines, 191, 191f, 195f, 197, 197f, 199, 200, 207
acrobacia, 195f, 197, 197f
comportamiento
de amenaza, 206
de ayuda, 206, 207f, 210, 211
de juego, 197f, 206, 210
de Commerson, 211f
El Nio y, 352
de flancos claros, 6f, 192f, 200f
grupos, 197, 444
inteligencia, 205
mulares, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f
nacimiento, 210, 211f
de Peale, 6f
Delphinapterus leucas, 195f, 199, 204, 204f, 210
Densidad, 2324, 439
agua, 4546, 46f
salinidad, 49, 59f
Depsitos
de carbonatos de los manantiales hidrotermales, 4142
organismos quimioauttrofos abisales y, 373
minerales de sulfuro, 41, 42f, 446
Depredacin, 220, 220f, 444
Depredador, 220, 249f
clave, 249, 441
mximo, 225
Deriva continental, 25, 26f, 31, 34, 34f35f, 438
como tectnica de placas, 31
Dermochelys coriacea, 182, 182f, 183
Desalinizacin, 39798, 439
Desarrollo
sostenible, 219, 418
urbanstico, del hbitat marino, 403f
Desastres naturales, ecosistemas y, 219
Descomponedores, 94, 226, 230, 438
Descomposicin del petrleo 4089
Desecacin, 237, 238
Desmarestia, alga parda, 110
Destilacin global, 412, 440
Detritos, 94, 226, 439
comunidades bentnicas sin vegetacin y, 281282
nieve marina, 342
productividad de los estuarios, 266, 270, 272, 273, 274f
Diagramas en cometa, 241f
Diatomeas, 37, 74, 100102, 100f101f, 108t, 225f, 326, 326f,
328t, 439
Dictyocha speculum, 102f
Difusin, 78, 79, 439
Digestin extracelular, 126, 440
Diloma atrovirens, 237f
Dinoflagelados, 102, 102f, 103, 108t, 32627, 328t, 439
ciguatera, 320
fsforo y, 331
txicos, 330, 331
Dinophysis tripos, 83f
Dixido de carbono, 50, 437
en la atmsfera, 406, 406f, 407
en la produccin primaria, 73, 73f, 228, 228f
Dioxinas, 412, 439
Disco de Secchi , 52f
Disolvente universal, 46
Distribucin dispersa (parcheada), 28081, 281f, 443
Dlares de arena, 146, 146f, 256, 282, 283f, 445
Dominancia de especies y diversidad, 218, 249f, 251f
Dominio bentnico, 224f
Dorsal
atlntica, 22f, 25, 27f, 31f
camarones, 374
ocenica, 2526, 27f, 30, 31f, 3940, 442
campo magntico y, 30, 31, 31f
expansin del fondo marino y, 3031, 31f
fuentes hidrotermales en, 40, 42f.
placas tectnicas y, 3031, 31f
Downwelling, 59, 60f, 439
Dragas de arrastre, 279f
Dugongos, 117, 181f, 190, 191, 287f, 415
Dulse, alga Rhodymenia, 115

Dunaliella, osmorregulacin, 80
Dunas de arena, 419
E
Ecklonia, quelpo, 277f, 290, 29192, 291f
Ecolocacin, 2024, 203f, 439
Ecologa, 215, 21618, 22023, 439
Economa. Vase tambin Pesqueras comerciales;
Desarrollo sostenible; Caza de ballenas
algas, 114, 114f, 115, 391
camarones y gambas, 379t, 388, 392
coral, 300f
El Nio y, 351, 351f, 352
langostas, 295, 379t
mar de Bering, 57
mareas rojas y, 331
maricultura en, 39192
peces, 154, 378, 379, 379t, 380f81f, 387
pesqueras, 38586, 385f86f, 387, 388
sistemas
marinos vivos y, 3, 4
de observacin del ocano y, 10
tiburones, 157
tortugas marinas, 183
Ecosistemas, 77, 77t, 219, 22223, 439
cambios antropognicos en, 420
cascada trfica en, 220, 294, 295f
Ectoproctos. Vase Briozoos
Ectotermos, 8182, 439
Efecto
Coriolis, 53, 55f, 438
corrientes superficiales y, 5455
invernadero, 406, 406f, 407, 440
El Nio, 51f, 56, 294, 3045, 34952, 439
economa, 351, 351f, 352
Elementos atmicos, 4445, 77t, 439
Elevacin
continental, 3738, 37f, 438
del Pacfico este, 25, 27f
Embrin, 84, 439
Emersin, 235
Encuentros con delfines, 207
Endemismo, 41
Endoesqueleto, 144, 439
Endofauna, infauna, 253, 266, 266f, 282f, 284f, 441
Endofitas, 96, 439
Endotermos, 82, 439
Energa
de las mareas, 398, 447
obtencin de, a partir del agua del ocano, 39899
pirmide de, 225, 227f, 444
reacciones qumicas y, 71, 71f, 72, 7374, 73f74f
Enfriamiento evaporativo, 46, 439
Enhalus acaroides, 85f
Enhydra lutris, 189, 190f, 200, 29495, 295f, 415, 415t
Enjambrazn, 130, 446
Enlaces de hidrgeno, 45, 45f, 441
ENSO, 35052, 350f, 439
Enteroctopus dofleini, 135, 135f
Enteromorpha, alga, 109, 115, 245, 265, 266f, 288f
exclusin competitiva, 251, 251f, 252
Enteropneustos. Vase Hemicordados
Enzimas, 71, 439
Epermatforo, 137, 446
Epidermis, 124
Epifauna, 236, 282f, 439
Epifitas, 96, 286, 439
Epinephalus quoyanus, 54f
Epteto especfico, 86
Eptatretus, mixn, 155, 157f, 370f
Equinodermos, 14447, 144f46f, 149f, 150t51t, 439
filogenia, 88f
larvas, 144, 147, 332f
Equinoideos. Vase Erizo(s) de mar
Equiridos, 131, 149f, 150t51t, 439
como bioperturbadores, 283f, 284
Eretmochelys imbricata, 81f, 182, 182f, 183, 418f
Eritrocitos, 166, 439
Erizo(s) de mar, 88f, 14546, 146f, 147, 218f, 289, 290f, 395, 445
ciguatera y, 320
479
corazn, 146, 255, 282, 282f, 283f, 441

depredacin por, 315f
fecundacin en, 84f, 289
negro, 320, 320f
pesqueras de, 384
ramoneadores
de algas en los arrecifes de coral, 320
de quelpos, 294, 295, 295f
variegado, huevo de, 84f
verde, 146f, 289, 294
Erosin
de la costa, 419
de las rocas, 36, 48f, 447
Escafandra autnoma (SCUBA), 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f,
276f, 420f, 445
nitrgeno, 2012
Escafpodos, 136
Escala de medicin, 433
Escamas
cicloideas, 160, 160f
ctenoideas, 160, 160f
placoideas, 155, 160f
Escifozoos, 12425, 125f, 445
Esclerosponjas, 123, 123f, 445
Escualamina, 396
Eschrichtius robustus, 19495, 194f, 196t, 199f, 201f, 2056, 211
como bioperturbador, 19495, 286
migracin, 2089, 208f
pesquera, 196t, 197, 198
Esfuerzo pesquero sostenible, 385, 386, 386f, 388
Espartinas. Vase Spartina
Especies, 86, 446
amenazadas, 183, 414, 415t, 447
biodiversidad, 219, 439
conservacin, 198, 199, 388, 418
de Canis, 86
especializacin, 21819
estenohalinas, 262f, 263, 446
eurihalinas, 26263, 262f63f, 439
interacciones indirectas, 220, 249f
introducidas, 41617, 441
en peligro, 183, 414, 439
variacin de la salinidad, 26263, 262f63f
Espermatozoide, 84, 84f
Espculas, 121f, 122, 446
Espina. Vase Columna vertebral
Espirculos, 165, 166f, 191, 437, 446
Espiral de Ekman, 55, 56f, 439
Espirrbidos, 130, 288f
Espongina, 122, 446
Esponjas, 76f, 12122, 121f, 123, 123f, 149f, 150t51t, 396, 446
antrticas, 280
arrecifes de coral, 317
de bao (Spongia), 123
coralinas, 123, 123f, 445
incrustantes, 123, 123f
manglares, 272
perforadoras, 123, 437
vtreas, 123, 440
Esporas, 112, 446
Esporofito, 112, 113, 113f, 446
Esqueleto
hidrosttico, 129, 441
interno, 144
muda, 138
Estatocistos, 126, 171, 446
Estilo cristalino, 134f, 137, 438
Estipe, 109, 109f, 288, 446
Estrategias reproductivas, 84, 445
Estratificacin del agua, 58, 59, 59f60f, 278, 446
Estrellas de mar, 52f, 88f, 144f45f, 145, 14647, 445
corona de espinas, 31819, 318f19f, 438
como depredadores, 145, 249, 249f, 285, 286f, 315f,
31819, 319f
experimentos de eliminacin, 249f
larva, 332f
Pisaster ochraceus, 249
Estromatolitos, 96, 96f, 446
Estrombo, 287, 288f
Estuarios, 39f, 25975, 259f60f, 439. Vase tambin Bosques
de mangles
10/5/07 21:12:50
480
ndice
Comunidades intermareales, 26264

fangales, 26368, 266f
marismas, 26970. Vase Marismas
detritus en, 266, 270, 272, 273, 274f
impacto humano y, 27375
negativos, 262, 442
productividad en, 264, 265, 273
respiracin anaerbica, 262, 264
salinidad en, 26063, 261f62f
tectnicos, 260, 446
Eubalaena, ballenas, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206
Eucariontes, 75, 76f, 89f, 439
en produccin primaria, 97
Eucheuma, algas rojas, 114, 115, 307f, 393t
Eudyptes chrysocome, 44f
Eufausiceos. Vase Krill
Eumetopias jubatus, 57, 209f
Eutrofizacin, 306, 4045, 439
fitoplancton y, 331, 405
Evaporacin, 45, 45f, 439
Evisceracin, 146, 439
Evolucin, 85, 86, 87, 217, 439
convergencia evolutiva, 191
interaccin depredador-presa, 220
Exclusin competitiva, 218, 438
balanos intermareales, 24648, 248f, 249, 251
mejillones, 24647, 247f, 249, 249f50f
Exoesqueleto, 13738, 138f, 440
Expansin del fondo marino, 27, 3031, 31f, 445. Vase tambin
Dorsal ocenica
Expedicin
del Challenger, 67, 6f
de Wilkes, 5
Experimentos, 1719, 20f, 440
de aislamiento, 24647, 247f
de eliminacin, 246, 249f
de trasplante, 246, 447
comercial, 417
Explorador bentnico autnomo (ABE), 368f
Explosin de poblacin, 217f18f, 378f
Extincin, 219, 414f, 440
adaptaciones ambientales contra, 86
Extremfilas, 96
F
Falla (hundimiento tectnico), 22f, 30, 38, 39f, 40, 42f, 445
expansin del fondo marino por, 30, 31f
Fangales, 259f, 26368, 266f, 442
aves limcolas, 26768, 267f
Fango, 253, 253f
de diatomeas, 1012, 439
de foraminferos, 104, 440
de radiolarios, 105, 444
silceo, 36, 1012, 105, 446
Fecundacin, 84, 440
interna, 175
Feromonas, 366, 443
Ficobilinas, 108t, 111, 444
Ficocianina, 96, 108t, 444
Ficocoloides, 114, 444
Ficoeritrina, 96, 108t, 444
Fijacin
del carbono, 73, 437
del nitrgeno, 99t, 100, 443
Filamentos
del biso, 134, 240, 437
branquiales, 166, 167f, 440
mesentricos, 301, 315, 442
Filogenia, 87, 88f, 444
Filtraciones fras, 374
Filtradores, 122, 122f, 440
Fiordos, 260, 260f, 262, 440
Fisin celular, 83
Fitoplancton, 22324, 228, 32627, 328t, 444
agentes patgenos y, 331
autosombreado, 343
ciclos estacionales de productividad, 34647, 347f
eutrofizacin y, 331, 405
migracin vertical en estuarios, 273
Flagelados 327
Flagelos, 75, 440
Floracin(es)
bentnicas, 265
de fitoplancton, 101, 102, 33031, 330f, 437
ocenicas, 101, 102, 437
de otoo, 34647, 347f
de primavera, 346, 347f
Flotabilidad, 160, 163, 163f, 33436
Fluormetro, 229
Foca(s), 18889, 188f89f
arpa, 189f
cangrejera, 188, 226f
comn, 188, 188f, 209
elefante, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f
monje, 188, 415
oso marino de Nueva Zelanda, 85f, 189f
oso marino del norte, 57, 189
tiburones y, 159
de Weddell, 200201, 226f
Fondo del mar, 28f29f, 39
carroeros abisales, 370, 371f, 374
creacin de, 26, 3031, 31f
filtraciones fras, 374
mrgenes activos del, 32f33f, 3839, 39f
placas tectnicas y, 3032, 31f
profundo, 28f29f, 39, 224, 224f, 368, 372
Foraminferos, 36f, 37, 104, 104f, 328f, 440
Forbes, Edward, 5, 372
Forondeos, 143, 149f, 150t51t, 443
Fosas y trincheras, 26, 27f, 3132, 32f33f, 33, 38, 39, 447
manantiales hidrotermales y, 41
margen continental y, 32f33f, 33, 38
Fosfato (PO422), 74, 443
perfiles ocenicos de, 346f
Fsforo y dinoflagelados, 331
Fotforos, 95, 356, 36263, 363f, 443
en el krill, 364f
Fotosntesis, 50, 51, 72, 73, 73f, 99t, 444
en clulas procariontes, 75, 96, 98
en la produccin primaria, 72, 73, 73f74f, 74, 228, 228f29f
zonas ocenicas y, 224, 224f
Fragatas, 18687, 187f
Fragillaria, diatomeas, 326f
Frailecillos (Fratercula), 187
Franklin, Ben, 54
Freza, 84, 85f, 122, 175, 176, 446
Fronde, macroalga, 1089, 109f, 437
Frstulo, 100101, 100f101f, 440
Fucceas, 110, 110f11f, 115, 249, 445
desecacin, 238
exposicin a las olas, 241f
Fucoxantina, 108t, 110, 440
Fucus, algas, 110, 110f, 113, 115, 238, 241f, 249
Fuentes de metano, 39596
Fungia, coral, 83f, 299f
Furanos, 412
G
Gadus, bacalao, 17576, 175f, 295, 393t
Galeocerdo cuvier, 15f, 157f, 159
Gametofito, 11213, 113f, 440
Gametos, 8384, 112, 440
Ganglios, 137
Gas natural, exploracin, 395, 396
Gasterpodos, 131f, 133, 133f, 440
Gastrodermis, 124
Gastrotricos, 285, 285f
Gaviotas (Larus), 181f, 185, 185f
saltadoras (Stercorarius), 187, 187f
gC/m2, 228f, 286
ciclos estacionales, 347f
Gnero, 86, 440
Genes, 72
Genoma, 72
Gestacin, 210, 440
Gestin de la costa, 418, 438
Geukensia demissa, 270, 270f
Gigantismo abisal, 368, 370, 370f
Giros ocenicos, crculos ocenicos, 55, 56f, 58, 58f, 343, 440
produccin primaria, 230t
quelpos, 291, 291f
Glaciaciones, 36, 36f, 37, 441
Glndulas
mamarias, 188, 442
rectales, 167, 445
Global Ocean Ecosystem Dynamics program (GLOBEC), 343
Global Ocean Observation System, 10
Globicephala melas, 195f, 205, 206, 207, 207f
Glucosa, 71, 72, 73, 73f, 440
Gnatostomlidos, 132
Gobios, 163, 176, 222, 240
de cabeza roja, 220f
Gnadas, 84, 440
GOOS, 10
Gorgonias, 125, 298t, 440
Gran Barrera de Coral, 303, 304f, 308f, 309, 310f, 319, 320
Gran transporte ocenico, 6061, 60f, 440
Granulorreticulosa. Vase Foraminferos
Grapsus grapsus, 138f
Grasa de ballena, 71f, 188, 334, 437
Grosella de mar, 127
Guano, 187, 387, 440
Guas de campo para la identificacin de organismos marinos,
43435
Gusana marina (Arenicola), 130, 256f, 282
Gusano(s)
abanico, 122f, 130, 130f
de arena, 129f, 130
barbudos, 13031, 130f, 437
bellota, 147, 150t51t
cacahuete, 131, 131f, 149f, 150t51t, 284, 443
cinta, 12829, 128f, 149f, 150t51t, 445
flecha, 14344, 144f, 149f, 150t51t, 33132, 436
mesopelgicos, 358
plumero. Vase Gusanos abanico
de sangre (Glycera), 130
segmentados, 12931, 149f, 150t51t, 445
Guyots, 39, 440
H
Hbitat
de organismos marinos, 22, 77, 440
destruccin, 388, 402
restauracin de, 41920, 420f, 440
submarinos, como laboratorios de investigacin, 9, 12f, 316
HAB (floraciones de algas peligrosas), 33031, 441
Halimeda, alga, 110, 113, 289, 300f
arrecifes de coral, 110, 301
Haliotis rufescens, 133f
Halobacterium, arqueas, en produccin de energa, 98
Halodule pinifolia, 83f
Halfitas, 116, 440
Haptophyta. Vase Cocolitofridos
Harenes, 209, 440
Harina de pescado, 382, 387, 440
Hawaii-2 Observatory (H2O), 10
Hemicordados, 147, 149f, 150t51t, 441
Hemoglobina, 166, 441
sulfuro de hidrgeno compatible, 374
Hendiduras
branquiales, 148, 440
farngeas, 148, 440
Henyo, buceadoras, 430
Hepatitis, 405
Herbvoro, 220, 441
Herencia, 82, 441
Hermafroditas, 84, 137, 441
secuenciales, 17475
simultneos, 17374
Hermodice carunculata, 130f
Hetertrofos, 73, 100, 441
Hidratos de carbono, 71, 437
Hidrocarburos, 407
clorados, 41012, 411f, 437
Hidrozoos, 124, 124f, 441
arrecifes de coral, 298t
Hierba(s)
de mar, 116, 116f, 117, 117f, 27273, 286, 286f, 287, 288f,
426, 445
10/5/07 21:12:51
ndice
asexual, 83f
restauracin, 117
sexual, 85f
de surf, 116, 116f
tortuga, 116f, 117, 272, 286, 308
Hierro, como nutriente, 74, 345
Hiptesis 1617, 441
teora e, 1920
Hirudneos 131
HIV, infeccin por
investigacin sobre medicamentos de origen marino para,
396
organismos acuticos patgenos y, 275
Holoplancton, 32732, 441
Holoturias, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445
abisales, 354f, 368
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
Holoturoideos, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445,
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
mar profundo, 354f, 368
Homarus americanus, 140, 140f, 295, 393
Homeostasis, 70
Homeotermos, 82, 441
Hongos, 87, 89f, 105, 440
Hormonas, 71, 441
sexo, 173, 445
Hormosira banksii, 47f
Huevos, 84, 84f
Humedales, 268, 447
Huracanes, 406
agentes patgenos y, 275, 351
algas txicas y, 331
Hydrobia ulvae, 220
I
Ictiologa, 161
Ictiosauros, 191f
Iguana marina, 184, 184f
Imitacin a la hembra, 85
Impactos antropognicos, sobre la vida marina, 39495,
40221, 436
remedios para, 421
Indonesia, tsunamis e, 6264, 62f63f
Induccin, 13, 15, 30, 441
Industrias recreativas, 42930
Informacin gentica, recombinacin de, 84, 112
Ingeniera gentica, 394, 440
Inmersin, 235
Insectos, 143, 441
chinche marino, 143, 336, 336f
Interacciones trficas, 220
Intercambio respiratorio, 50, 130, 440
Inundaciones por tormentas tropicales, y agentes patgenos,
275, 351. Vase tambin Huracanes
Invertebrados, 120, 441
Investigacin cientfica, 7, 811. Vase tambin Vehculos
a control remoto (ROV)
cmaras en la, 14, 14f
instrumentos en boyas para, 9, 10, 11f
lser en, 14
mediante barcos, 89, 8f9f, 10, 4950, 49f51f, 325f
sumergibles en la, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f
tecnologa
del buceo, 2f, 8, 8f, 9, 12f, 14, 278f, 316
espacial en la, 10, 13f, 50, 51f
trasplante en, 246
Iones, 46, 47f48f, 48t, 441
disociacin, 47, 47f, 78, 78f, 439
flotabilidad pelgica e, 335
Iridiforos, 162, 441
Islandia, 22f, 25, 27f, 31f, 41, 208f
Islas
Aleutianas, 27f, 32f, 33, 33f, 40f, 291f, 294
competicin por la pesca en, 388
barrera, 419, 419f, 436
Galpagos, 41, 184, 208f, 304f
Hawai, 6f, 27f, 40, 40f, 41, 208f, 236, 236f, 271f, 344f
coral, 304f5f, 3056, 310f
Marshall, 297f, 304f5f, 310, 313
Ispodos, 139, 141, 223f, 441
Istopos, 36, 441
Istiophorus platypterus, 15f
J
Jeringas de mar (ascidias), 14849, 148f, 445
K
Katsuwonus pelamis, 171, 172f
Kinorrincos, 285, 285f
Knolls (montculos coralinos), 308, 311, 311f, 438
Kombu, 115
Krill, 139, 225f26f, 329, 333, 356, 356f, 361, 362f, 391f, 441
fotforos de, 364f
pesqueras de, 379t, 390
SO-GLOBEC y, 343
L
La Nia, 294, 352, 441
Laboratorio de Biologa Marina en Woods Hole, 7, 7f
Lacha, 164, 265f, 381, 382f
Lagenorhynchus, delfines, 6f, 192f, 200f
Laguna, 308, 441
Lamelas, 166, 167f, 441
Laminaria, quelpo, 11011, 113, 114, 290, 290f, 291f, 292,
293f, 393t
en cocina, 115, 115f
Lampreas, 155, 156f, 165, 171, 176
Lancetas (anfioxos), 148f, 149, 441
Langosta, 139, 140, 140f, 379t
americana, 140, 140f, 295, 393
espinosa, 87f, 140, 142f, 249
experimentos de aislamiento, 24647, 247f
Lapas, 133, 137, 23738, 240, 241, 242, 246
experimentos de eliminacin, 246
gigantes, 242
perforadas, 133f
Larvceos 149, 33031, 332f, 337, 358, 441
Larva(s), 84, 12223, 130, 223, 441
de crustceos, 141, 142f
de Higgins, 132
leptocfala, 173, 173f, 178, 442
del meroplancton, 332, 332f
metamorfosis, 123, 281, 282f
plnula, 12324, 299, 444
renacuajo, 147f, 149, 446
Latimeria, peces, 156f, 174, 174f
Latitudes del caballo, 54
Lazo microbiano, 342, 342f, 442
Lechuga de mar, 109, 109f, 113, 115, 265
reproduccin, 113, 113f, 114
Leones marinos, 188f, 189, 415
de California, 189, 209f
de Stellar, 57, 209f, 415
tiburones y, 159
Lepidochelys kempii, 183
Leuresthes tenuis, 65f, 176
Liebre de mar (Aplysia), 133
Ligia oceanica, 139f
Lima scabra, 134f
Limo, 253, 253f, 254
Linckia guildingi, 145f
Lnea
costera de subsidencia, 236
lateral, 168, 170f, 33637, 441
Lpidos, 7172, 334, 442
Liponema brevicornis, 13f
Lquenes, 105, 222, 245, 442
Lquido celomtico 147, 438
Lirios de mar, 146
Litosfera, 24f, 31, 32f, 442
fosas y, 3132, 32f33f, 33
losa arrastrando, 34, 34f
plumas del manto y, 4041, 40f
Littorina, caracoles, 133, 237f, 238, 24546, 252, 270
Llanura
abisal, 37f, 39, 436
del arrecife, 307, 308f, 445
Lobodon carcinophagus, 188, 226f
481
Lbulos olfatorios, 168, 443

Lodos, de aguas residuales, 406, 446
Lofoforados, 143
Loligo opalescens, 135f
Lophelia, tmulos de, 312, 312f
Loricferos, 132, 442
Loriga, 105, 105f
Luna, gravedad de la, 6566, 65f66f
Luz
en la fotosntesis, 7273, 73f
nivel profundo de dispersin y, 361
solar
en el agua de mar, 5152, 52f, 72f
en la fotosntesis, 7273, 73f
zonas ocenicas, 97, 224, 224f, 343
Lytechinus variegatus, huevo, 84f
M
Macroalgas, 1079, 107f, 238f, 249, 28789, 445
de aguas profundas, 288
como especies introducidas, 417
exclusin competitiva, 25152, 251f
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f, 393t
perforadoras de conchas, 289
reproduccin, 84, 108, 11214, 113f
Macrocystis, quelpo, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f,
292, 292f93f
trasplante de, 420, 420f
Macrofauna, 368
Macrofitas. Vase Macroalgas
Macrorhynchia phillipina, 124f
Madreporito, 144f, 145, 442
Magnoliophyta. Vase Plantas con flores
Mamferos, 180, 181f, 187211, 442
buceo y natacin, 199201, 200f201f, 202
comportamiento, 2047
de amenaza, 206
conservacin, 198, 199, 388
intercambio respiratorio, 201
migraciones, 2079, 208f
reproduccin, 20911
Manantiales hidrotermales, 4042, 42f, 397, 441
arqueas, 96, 98, 100, 373
comunidades de las profundidades ocenicas, 95, 37374,
373f
produccin primaria, 95, 98, 99t, 37374
Manates, 117, 181f, 19091, 191f, 287f, 415
Mangles, 118, 118f, 272f, 442
blanco, 272
negro, 271f, 272
pneumatforos, 272f, 444
Manitol, como tratamiento de la ciguatera, 320
Manta, raya (Mobula), 154f, 15859, 158f, 170
alimentacin, 164
Manto
de moluscos, 131, 134, 135, 442
de la tierra, 2425, 24f, 442
conveccin y, 34, 34f, 438
puntos calientes en, 4041, 40f
Mar(es)
de Bering, 23f, 57, 57f
continentales internos, 3233
de los Sargazos, 97, 110, 173, 173f, 445
Mareas, 6568, 65f67f, 269f, 447
diurnas, 67f, 68, 439
muertas, 66f, 67, 442
pardas. Vase Mareas rojas
rojas, 96, 33031, 330f, 445
semidiurnas, 6768, 67f, 445
vivas, 66f, 67, 446
Mrgenes continentales, 3738, 37f38f, 438
activos, 32f33f, 3839, 39f, 436
fosas y, 32f33f, 33, 38
pasivos, 39, 39f, 443
Maricultura, 114, 115, 115f, 39194, 392f, 393t, 394f, 442
en cerrado (intensiva), 274, 39294
comercial, 39194, 392f, 393t, 394f
contaminacin, 274, 389, 393
Marine Biology, centro de aprendizaje online, 21, 41
Mariscos, 378
10/5/07 21:12:53
482
ndice
Marismas, 38f, 259f, 26870, 269f70f, 271f, 445

heladas, 118
produccin primaria, 230t, 273
red alimentaria en, 274f
tratamiento de aguas residuales en, 406, 408f
Marlines (Makaira), 161, 169, 340
El Nio, 352
Marsopas. Vase Delfines
Masa de agua, 60, 447
Materia orgnica disuelta. Vase MOD
Maxilpedos, 139, 140f, 442
Medialuna californiensis, 215f
Medicamentos de origen marino, 390, 395, 396, 396f
Medusa(s), 123, 124f, 442. Vase Escifozoos
Megachasma pelagios, 157f, 16364
Megaptera novaeangliae, 180f, 19394, 194f, 196t, 201f,
206f, 211
migraciones, 206, 2078, 208f, 209
relaciones sexuales, 206, 210, 210f
sonidos, 206
Megathura crenulata, 133f
Meiofauna, 255, 285, 285f, 442
Meiosis, 8384, 442
Mejillones 134, 237, 242f, 249, 379t, 393t
azul
M. edulis, 77f
M. galloprovincialis, 24244
de California, 238f, 24344
comunidades de estuario y conchas de, 273
depredacin, 247, 247f, 24950, 249f
estriado, 270, 270f
Mellita sexiesperforata, 146f
Meln, de las ballenas dentadas, 203f4f, 204, 442
Membrana(s)
celulares, 75, 75f
permeabilidad, 78
nictitante, 168, 443
plasmtica, 75, 75f
Membranipora, briozoo, 288f, 293
Mercurio, 41213, 413f
Meroplancton, 332
Meros
de aleta larga, 54f
cambio de sexo, 174
ciguatera y, 320
negro, 316
tiburones, 159
Merostomata, cangrejos cacerola, 142, 143f
Mesodermo, 127
Mesoglea, 124, 442
Mesonero gordo, 131, 26667, 266f
Metabolismo, 70, 74, 98, 442
aguas profundas y, 367
temperatura, 8182
Metales pesados, 41213, 413f, 441
Metamorfosis, 123, 442
factores que afectan a, 281, 282f
Metano, y produccin primaria, 374
Metanognesis, 98, 99t, 100
Mtodo cientfico, 1113, 1520, 445
comprobacin de las ideas, 1617, 17f
experimentos en el, 1719, 20f
limitaciones del, 20
teora en el, 1920
Microfsiles, 36, 36f, 442
Micropropagacin, de plantas con flores, 117
Migracin, 171, 442
vertical, 36061
del fitoplancton de los estuarios, 273
por zooplancton, 33839, 339f
Millennium Ecosystem Assessment, 420
Minera submarina, 39697
Mioglobina, 166, 442
Mimeros, 163, 163f, 442
Mirounga, elefante marino, 9, 14f, 188, 189f, 200, 201,
207, 209f
Mitocondria, 75, 79, 442
Mitosis, 83, 84, 442
Mitsukurina owstoni, 158f
Mixines, 155, 156f, 157f, 370, 370f
Mixopterigio, 175, 176f, 438

Mnemiopsis leidyi, 127f, 417
MOD (materia orgnica disuelta), 97, 226, 342, 439
Mola mola, 215f, 332
Molculas, 45, 45f, 77t, 442
difusin, 78, 78f
Moluscos, 131, 131f, 13337, 149f, 150t51t, 379t, 442
ciguatera y, 320
reproduccin, 137
sistema nervioso, 137
Monachus, focas, 188
Monera, 87
Montaas
marinas, 39, 372, 445
y placas tectnicas, 32, 32f33f
Monzones, 292, 348, 442
Morsa, 189, 190f
Morus bassanus, 185f
Motambo (Leiognathus), 164f
Muda, 138, 138f, 442
Musgo irlands, 112, 114, 115, 25152, 251f
Mutualismo, 215f, 222, 222f, 442
Mytilus
californianus, 238f, 24344
edulis, 77f
galloprovincialis, 24244
N
Nanaloricus mysticus, 132
Nanoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 442
Narinas, 168
Nauplius, 141, 142f, 332f, 442
Nautilo, 136, 357, 357f
Nautiloideos, 357
Nautilus, camerado, 136, 357, 357f
Necton, 77, 223f, 224, 333, 442
Negocios recreativos marinos, 395
Nematocistos, 123, 125f, 126, 443
Nematodos, 129, 149f, 150t51t, 443
Nemertinos, 12829, 128f, 149f, 150t51t, 445
Nereis, gusano segmentado 129f, 130
Nereocystis, quelpo, 111, 115, 290, 292, 293f
Nerita plicata, 238f
Neuromastos, 168, 170f
Neuston, 335, 443
Nicho
ecolgico, 21920, 439
de las especies, 21920
Nieve marina, 342, 442
Nitrato (NO321), 74, 443
perfiles ocenicos de, 346f
Nitrgeno, en la sangre, 2012
Nivel(es)
del mar
cambios en, 4067
clima y, 37
ptimo de capturas pesqueras, 385, 386, 386f, 388
de organizacin, en los sistemas biolgicos, 7677, 77t, 443
profundo de dispersin, 361, 438
trfico, 22526, 227f, 447
Ndulos minerales polimetlicos, 373, 397, 444
Nombres cientficos, 8687
Nomenclatura
biolgica, 8687, 437
binomial, 8687, 437
Notocorda, 148, 443
Nucella, bucos, 133, 238, 247, 248f, 249
Ncleo, 75, 76f, 443
de la tierra, 24, 24f, 438
Nucletidos, 72
Nudibranquios, 110f, 133, 133f, 336, 336f, 443
Nutrias
marinas, 189, 190f, 200, 29495, 415, 415t
praderas de quelpos, 294, 295f
Nutrientes, 74, 34345, 443
arrecifes de coral, 3056, 314
floraciones de algas txicas y, 331
reciclado, 94, 224, 226, 228, 314
respiracin, 345, 345f46f
O
Observacin de ballenas, 207, 430
Observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated
Undersea Networked Experiments), 10
Ocano(s), 2223, 23f24f
rtico, 23, 23f, 23t, 34f
dorsales y fosas y, 27f
mareas en, 67f
placas litosfricas y, 32f
produccin primaria, 13f, 230t, 347
Atlntico, 6f, 23, 23f, 23t, 28f, 34f
arrecifes de coral en, 304f
capturas de peces en, 381f
circulacin profunda en el, 60f
corrientes superficiales del, 54f, 56f
geologa costera y, 25, 26f, 34, 35f, 39, 39f
mareas del, 67, 67f, 68
perfiles de nutrientes en, 346f
placas litosfricas, 32f
quelpos en, 291f
estratificacin del, 58, 59, 59f60f
ndico, 6f, 23, 23f, 23t, 30f, 34, 35f
arrecifes de coral en, 304f
corrientes superficiales del, 56f
geologa costera y, 33, 34, 35f
mareas en el, 67f
placas litosfricas en, 32f
temperaturas superficiales en el, 51f, 58f
tsunamis en el, 6264, 62f64f
Pacfico, 6f, 23, 23f, 23t, 27f, 35f
arrecifes de coral, 304f
corrientes superficiales en el, 56f
distribucin del hierro en, 345
dorsales y fosas en el, 27f
geologa costera y, 32, 32f, 33, 33f, 38, 39f
mareas en el, 67f, 68
placas litosfricas, 32f33f, 39f
puntos calientes del manto en el, 4041, 40f
quelpos en, 291f
temperatura superficial en el, 51f, 58f
terremotos y volcanes en el, 30f
tsunamis en el, 62, 62f, 63
subdivisiones del ambiente marino, 223, 223f, 224, 224f
del Sur (ocano Antrtico), 23, 23f24f
circulacin profunda en, 60f
corrientes superficiales del, 56f
dorsales ocenicas y, 27f
mareas del, 67f
pesqueras , 381f, 390
produccin primaria, 230t, 345, 347, 34849, 348f
transporte por, 425, 425f
Oceanografa biolgica, 4
Octopus joubini, 135
Odobenus rosmarus, 189, 190f
Ofiuras, 88f, 145, 145f, 147, 284, 437
larva, 332f
Ofiuroideos. Vase Ofiuras
Ojos
bilobulados, 362f
compuestos, 141, 438
en organismos pelgicos, 169, 336, 365
en perciformes, 169
tubulares, 361, 362f, 447
Ola(s), 61, 61f, 64, 65f, 447
anmalas, 62, 64
larga, 64, 65f, 446
refraccin, 23940, 239f40f, 445
de refuerzo, 64
de viento, 64, 65f, 445
Oleaje, 65f
Oligoquetos, 131
Operaciones de perforacin petrolfera, 395, 396, 397f
Oprculo, 160, 166, 166f, 443
Ophiothrix oerstedii, 145f
Opistognathus macrognathus, 85f
10/5/07 21:12:54
ndice
Orcinus orca, 195f, 197, 199200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
juego, 206
Orejas de mar, 133, 294, 393, 393t, 426
roja, 133f
Organismos
bentnicos, 77, 223, 223f, 368, 37071, 370f, 437.
Vase tambin Manantiales hidrotermales
distribucin, 224, 27881, 281f
diversidad, 372, 372f
reproduccin, 371
encepados (fouling), 135, 440
fotosintticos, 108t
abundancia, 13f, 229, 230f
marinos, referencias para la identificacin, 43435
pelgicos, 223, 223f, 324, 33342, 342f, 371f, 443.
Vase tambin Plancton y Peces, mesopelgicos
de aguas profundas, 36567, 366f67f
flotabilidad, 160, 163, 163f, 33436
ojos, 169, 336, 365, 371f. Vase tambin Ojos
resistencia y, 333, 338
Organizacin de las Naciones Unidas para la pesca
y la alimentacin (FAO), datos de capturas
pesqueras, 379t, 381f
Orgnulos, 75, 77t, 443
Ortiga marina, 125f
Oscilacin
del Atlntico norte, 352
del sur, 35052, 350f, 439
sculo, 12122, 121f, 443
Osmoconformista(s), 7980, 263f, 443
Osmorregulacin, 8081, 80f, 263f
plantas, 263
smosis, 78, 80f, 443
Oso polar, 190
Ostectios. Vase Peces seos
Ostiolos, 121
Ostrcodos, 356, 358f
Ostras, 13435, 134f, 379t, 393t
especies introducidas, 417
tres juegos de cromosomas (trisoma) en, 393
OTEC, conversin de la energa, 39899, 399f, 443
Otolitos, 170, 439
Outwelling, 273, 443
Ovarios, 84
Ovparos, 177, 177f, 443
Ovovivparos, 177, 443
Ovulacin, 210, 443
Oxgeno, 443
nautilo y, 357
en la produccin primaria, 229f
P
Padina, alga parda, 110, 110f
Pakicetus, fsil, 193
Paleodictyon, organismo, 369, 369f
Palma marina, 111, 111f, 115, 244f
Palolo, gusanos (Eunice), 130
Pangea, 25, 34, 35f, 443
Panulirus interruptus, 87f, 140, 142f, 24647, 249
Papana, y toxina de los nematocistos, 126
Parasitismo masculino, 36667, 442
Parsitos, 12728, 222, 443
parasitismo masculino en aguas profundas, 36667
Parches de arrecife, 308, 309f
Pardelas (Puffinus), 186, 187f
Parenqumula, larva, 122
Pargos, 161, 162f
de cola amarilla, 316
Partnership for Interdisciplinary Studies of Coastal Oceans, 252
Pastinacas, 158
amarilla, 158f
PCB, hidrocarburos clorados, 411, 412, 444
Peces, 15, 15f, 150t51t, 15478, 156f. Vanse tambin nombres
especficos
abisales, 366, 366f67f
aguja, 161
caimn, 214f
de aleta clara, 162f, 417
andromos, 17173, 436. Vase tambin Salmn
de boca
amarilla (Opistognathus macrognathus), 85f
erizada (Cyclothone), 358, 359f, 362

erizada (Gonostoma), 365, 366f, 367f
cartilaginosos, 15559, 156f, 160f, 163f, 165f, 437
irrigacin de las branquias, 165, 166f
reproduccin, 175, 176f, 17778, 177f
catdromos, 173, 437
chopa medialuna, 215f
clasificacin, 156f
clupeiformes, 38182, 386, 387. Vase tambin
Arenques (Clupea)
colores estructurales, 162
corazn, 165
delfn, 390
demersales, 158, 161, 161f, 285, 381, 38283, 439
doncella, 161, 163, 174, 175, 222, 222f, 315f
arco iris, 176f
dragn, 358, 359f, 360f
elefante (Callorhinchus), 160f
espada, 169, 340, 386, 388
faringe, 165, 166f
flotabilidad, 160, 163, 163f, 33435
forma corporal, 161, 161f, 371f
formacin de bancos, 17071, 171f
globo, 95, 95f, 393t, 396
hbitat abisal y, 371f
len, 395
linterna, 333, 358, 359f, 360f, 361, 390
locomocin, 16263, 162f
loro, 162f, 163, 164, 164f, 175, 315f, 320
azul, 316
cambio de sexo, 174
ciguatera y, 320
migracin , 171
rey, 162f
luminosos, 95
luna, ocano, 215f, 332
mariposa (Chaetodon), 92f, 161, 164f, 170, 171f, 176, 177f,
222, 315f, 395
alimentacin a base de coral, 320, 321
depredacin sobre coral, 164, 315f, 318, 318f
lugares de cra 176, 177f
mesopelgicos, 196t, 358, 359f, 36061, 360f, 362, 371f
odos internos, 168, 170, 441
ojos, 168, 169. Vase tambin Ojos
seos, 156f, 16062, 160f, 161f62f, 163f, 164f, 165f,
166f, 437
alimentacin, 164, 164f
intercambio respiratorio, 166, 166f67f
osmorregulacin, 8081, 80f, 167, 168f
papilas gustativas, 168
payaso (Amphiprion), 170, 17475, 32122, 322f
pelgicos, 285, 371f. Vase tambin Organismos pelgicos
piedra, 161, 162f
planos, 161, 161f, 162, 281f, 285
importancia comercial, 379t, 382f, 393t, 394f
reproduccin, 85f, 17378, 175f76f, 177f
sierra, 158
sin mandbulas, 155, 156f, 441
irrigacin de las branquias, 165
sistema de contracorriente del flujo, 166, 167f
territorialidad, 170
trpode, 368, 368f
vela, 169
Indo-Pacfico, 15f, 338f, 340
vbora, 358, 359f, 361f
voladores, 163, 333, 337, 338f, 390
Pedicelarios, 144f, 145, 443
Peines ciliados, 127, 127f, 438
Pejerrey 65f, 176
Pejesapos, 164, 365, 36667, 366f, 367f
Pelagibacter ubique, 94
Pelagophycus, quelpo, 111, 290, 291f, 292, 293f
Pelcanos, 181f, 186, 187, 187f, 410, 411f
Perciformes, 169, 337, 338, 340. Vase tambin Peces vela
Pereipodos, 139, 140f
Perfil
caracterstico del ocano, 4950, 50f, 59f, 444
de densidad, 59f
de temperatura, 4950, 50f, 59f
Perforando las profundidades, 27
Periodo(s)
interglaciares, 3637, 36f, 441
de la ola, 61, 61f
483
Perlas, 13435
Perros, 86
Pesca recreativa, 395
Pesquera(s)
de anchovetas, en Per, 351, 380f, 387
comerciales, 197, 198, 199, 37879, 378f, 379t, 380f83f,
38186, 38789. Vase tambin Caza
de ballenas
cierres de, 383, 386, 388
esfuerzo pesquero, 384f, 385
estuarios, 264
impactos sobre el hbitat, 388, 420
medidas de gestin, 38889, 389f
redes de deriva, 199
sobrepesca, 386, 391, 420
tradicionales, 71f, 385, 431
Pesticidas, 41011
Petreles (Pterodroma), 186, 186f, 187f, 226f, 227f
Petrleo, 407
microfsiles, 104
Petromyzon, pez sin mandbula. Vase Lampreas
Pfiesteria, dinoflagelados, 102, 331
Phaeophyta. Vase Algas, pardas
Phidiana crassicornis, 133f
Phoca groenlandica, 189f
Phycodurus eques, 221f
Phycolimnoria, ispodos, 294
Phyllospadix scouleri, 116, 116f
Physalia physalis, 124, 125f, 126, 335f
Physeter, ballenas, 16f, 195f, 19697, 196t, 201f, 203, 204,
207f, 333, 344f
buceo, 201, 201f, 202, 204
gestacin, 210
pesquera, 196t, 198
salto, 206
varamiento, 202, 207
Picnognidos, 14243, 143f, 368, 445
Pico. Vase tambin Peces loro
de aves, 186f
litorales, 267f
de delfines, 197
Picoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 444
Pie ambulacral, 14445, 144f, 447
Pigmento
del fitoplancton, abundancia, 13f, 229, 230f
fotosinttico, 108t, 230f, 444
carotenoide, 101, 108t, 437
clorofila, 72, 229
Pinacocitos, 121, 121f, 444
Pinculo, coral, 308, 311, 311f, 438
Pinginos, 181f, 18586, 185f, 191f
de Adelia, 14, 185, 186, 226f
cmaras digitales y, 14
emperador, 185, 185f, 186, 186f, 226f
salta rocas, 44f
Pinnpedos, 181f, 18889, 188f89f, 200, 444
buceo, 200201
cra, 204, 20910, 209f
implantacin retardada, 210, 439
Piojo
de mar, 139f, 246
de los peces, 139
Pisaster, estrellas de mar, 145, 145f, 249
PISCO, 252
Placas tectnicas, 25, 3132, 32f, 34, 34f, 444
cuencas ocenicas y, 27, 3031, 32f
deriva continental de las, 31
dorsales ocenicas y, 3031, 31f
falla transformante, 33, 33f, 446
fondo del mar y, 3032, 31f.
geologa costera y, 3233, 32f33f, 34, 35f, 3839, 39f
montaas y, 32, 32f33f
plumas del manto y, 4041, 40f
tsunamis por, 6263, 63f
Placenta, 188, 444
Plancton, 14, 77, 97, 223, 223f, 32526, 326f, 328t, 444
espinas del, 334, 334f
flotabilidad, 33334, 334f
huevos de peces como, 176
larvas como, 332, 332f
de red, 32526, 326f
10/5/07 21:12:55
484
ndice
Plantas
con flores, 84, 85f, 114, 11618, 440
de marismas, 116
Plnula, 12324, 299, 444
Plataforma continental, 37, 37f, 38, 38f, 278, 438.
Vase tambin Zona submareal
economa, 277
Platelmintos, 12728, 149f, 150t51t, 315f, 440
Playas, 419
Pleistoceno, 37, 444
Plepodos, 141
Pleuroncodes, cangrejos, 390, 391f
Pleuston, 335, 335f, 444
Plomo, 413
Plumas de mar, 283, 284f
Pneumatocistos, 109, 109f, 444
Poblacin, 77, 77t, 444
capacidad de soporte, 216, 218f, 437
competencia intraespecfica, 217
crecimiento, 216, 217f, 378f, 385f
lmites, 21617, 378f, 385
variacin estacional, 218
Pocillopora, coral, 120f
Podero naval, 427
Podios, 129, 129f, 443
Pogonforos, 13031, 130f
Poiquilotermos, 8182, 444
Policlorobifenilos, 411, 412, 444
Polpero, 299f
Poliplacforos. Vase Quitones
Plipo, 123, 124f, 444
Poliquetos, 12930, 129f, 266, 444
planctnicos, 130
tubcolas, 130, 130f, 256, 282, 284f
Polycystina. Vase Radiolarios
Porferos. Vase Esponjas
Porocitos, 121, 121f, 444
Porphyra, alga, 112, 112f, 115, 245, 288, 393t
Porpita, cnidario, 336, 336f
Postelsia, quelpo 111, 111f, 115, 244f
Pradera
de hierbas marinas, 214f, 27273, 28687
red alimentaria en, 287f
(lecho) de quelpos, 111, 111f, 114, 277f, 29091, 29294,
292f, 293f
bancos de peces, 170
erizos ramoneadores y, 294, 295, 295f
Presa, 220
defensas inducidas, 221, 441
Presin, del agua del ocano, 5253, 53f, 444
Pristiophorus, tiburones, 155
Pristis, peces sierra, 158
Probscide, 12829, 128f, 444
Procariontes, 75, 75f, 89f, 94, 99t, 444
en aguas hipersalinas, 98
fotoauttrofos, 98
quimioauttrofos, 98, 437
Procordados, 148, 444
Prochloron (bacteria), 79f, 321
Produccin
mxima sostenible, 385, 386, 386f, 388, 442
primaria, 13f, 73, 73f74f, 74, 96, 98, 99t, 228, 228f, 344f,
444. Vase tambin Afloramiento
bruta, 228, 228f
ciclos estacionales de, 34647, 347f
estuarios, 264, 265, 273
eucariontes, 97
fangales y, 265
limitada por la luz, 343
limitada por nutrientes, 34346
neta, 228, 228f29f
quimiosinttica, 95, 98, 99t, 265, 37374, 374f
tasas, marinas, 230t
Productividad. Vase Produccin primaria
Productores primarios, 93, 95, 96, 98, 22324, 444
cadenas alimentarias, 225, 225f
Profundidades del ocano, 35455, 354f, 355f, 356, 36465, 438
Propuestas demostrables, en el mtodo cientfico, 1617, 17f
Protandria, 174, 441
Protenas, 71, 444
transporte activo, 79
Proteorrodopsina, 98, 108t

Protista, 87, 89f, 444
produccin primaria epipelgica por 327
Protoginia, 174, 441
Protozoos, 1034, 327, 444
en el nanoplancton, 342, 342f
Pseudobiceros gratus, 128f
Pseudoceros bifurcus, 128f
Pseudopdos, 104, 104f, 444
psu (unidades prcticas de salinidad), 48, 444
Pterois, peces len, 162f, 417
Pterpodos, 331, 332f, 358, 444
Pulga de arena (Orchestoidea), 139, 139f
Pulpos, 135, 135f, 137
de anillos azules, 95
gigante del Pacfico, 135, 135f
mesopelgico, 358
Pygoscelis adeliae, 14, 185, 186, 226f
Pyrodinium bahamense, 103
Q
Quelpo, 58, 108, 110, 111f, 29092, 441
alce, 111, 290, 291f, 292, 293f
como fuente alimentaria, 114, 115, 115f
gigante, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f, 292,
292f93f
trasplante de, 420, 420f
reproduccin, 11213, 113f, 292, 293f
toro, 111, 115, 290, 292, 293f
Quetognatos, 14344, 144f, 149f, 150t51t, 33132
mesopelgicos, 358
Quimeras, 156f, 157, 160f
Quimiosntesis, 98, 99t, 100, 37374, 374f
Quitina, 71, 131, 437
Quitones, 136, 136f, 137, 220, 237f, 437
desecacin, 238
R
Radiolarios, 37, 74, 105, 105f, 444
conchas, 93f, 105
Radios de las aletas, 160, 440
Rdula, 131, 131f, 133, 133f, 444
Ramoneadores, 164, 220, 440
Rancheo del salmn, 392, 393, 394, 445
Rayas, 156f, 15859, 158f
aletas pectorales, 163
elctricas, 158
Reclutamiento, 281, 444
Recurso(s)
biticos, para explotacin, 39495
limitante, 216, 442
no renovables, 395, 443
renovables, 385, 445
Red(es)
alimentaria, 22425, 225f26f, 440
antrtica, 226f27f
de arrastre
de fondo, 279f, 384f, 404
pelgicas, 358, 359f, 384f
de bongo, 5f, 325f
nerviosa, 126, 443
Regeneracin, 147, 445
de nutrientes, 228, 443
Regin oeste del Indo-Pacfico, 271, 272, 286, 310, 317, 441
Regla de las proporciones constantes, 48, 438
Relacin(es)
de comensalismo, 22122, 221f, 438
superficie-volumen, 82, 82f, 446
Relojes biolgicos, 268, 437
Rmoras, 154f, 163
Reparto de recursos, 218, 445
Reproduccin, 8284, 83f84f. Vase tambin Cambio de sexo
asexual, 83, 83f, 101, 436
por gemacin, 83, 83f, 437
implantacin retardada, 210, 439
sexual, 8384
vegetativa, 83, 83f, 101, 436
Reptiles, 180, 181f, 18284, 445
Reservas de no-remocin (NTR), 316
Residuos
plsticos, 413, 414f
radiactivos, 413
Resoplido de ballenas, 200, 201f, 446
Respiracin, 50, 51, 7374, 73f74f, 99t, 100, 445
aerbica, 73, 436
anaerbica, 74, 100, 436
celular, 7374, 73f74f
perfiles de nutrientes y, 345, 345f46f
Respirmetro, 8f
Rete mirabile, 338, 339f, 445
Retculo endoplasmtico, 75, 76f, 439
Rhiniodon typus, 155, 157f, 16364, 220f, 333, 341
Rhinobatos, rayas, 158
Rhizophora, mangle, 118, 118f, 27172, 271f, 272f
Rhodophyta. Vase Algas, rojas
Ribosomas, 75, 445
Ricketts, Ed, 18, 18f, 19
Riftia, pogonforo, 95, 37374, 373f74f
Rizoide, rizoma, 109, 441
Rizomas, 83f, 116
Rbalo de fondo o austromerluza negra, 390
Robot sumergible, 9, 13f, 368, 368f
Roca grantica, 25, 25t, 440
Rompiente, 64, 65f, 446
Rorcuales, 19394, 445
Rotfero, 285, 285f
ROV. Vase Vehculos a control remoto
Ruppia maritima, 117
R/V FLIP, 9f
S
Sabella, gusanos plumero, 128, 128f
Sagitta, gusano flecha, 144f, 334f
Sal, 4647, 47f, 445
de mesa, 398, 398f
Salicornia (Salicornia), 263, 264f
Salinidad, 4748, 48t, 445
densidad del agua y, 49, 59f
organismos y, 48, 49
intermareal, 23839
Salmn
contaminacin por, 411
importancia comercial del, 379t, 382f, 383.
Vase tambin Rancheo del salmn
Oncorhynchus, 172, 172f, 175, 176, 393t
regulacin de la salinidad por, 263, 263f
sentido del olfato, 168
Salmo salar, 173, 393, 393t, 394
Salpas, 149, 32930, 330f, 337, 445
Saltarn del fango (Periophthalmus), 272, 272f
Sanguijuelas, 131, 442
Sargazos, 110, 112, 445
Scarus, peces loro, 162f, 163, 164, 164f, 316, 320
Scripps Institution of Oceanography, 7
Secuencia, de nucletidos, 72, 445
Sedas, 129, 129f, 445
Sedimentvoros, 122, 122f, 266, 284f, 439
Sedimento, 26, 30, 445. Vase tambin Fango de diatomeas;
Fango de foraminferos; Fango de radiolarios
anxico, 100, 254, 255f
biognico, 36, 437
distribucin de organismos y, 27980, 284f
drenaje de, 254, 254f
formacin de petrleo y, 104
intermareal, 25354, 253f, 284f
litognico, 36, 442
precipitacin qumica, 232
Segmentacin, 129, 445
Seleccin
natural, 85, 86, 216, 217, 442
sexual, 85
Semillas (de moluscos bivalvos), 392
Sepias (Sepia), 136, 137
gigante australiana, 85
Septos, 125, 445
Seres vivos, 7072, 7576, 219
adaptacin al ambiente, 86, 216, 216f, 217
metablica, 81
amenazados, 414
10/5/07 21:12:56
ndice
asociaciones de limpieza entre, 215f, 222, 222f, 438

clasificacin, 86, 89f
condicionamiento, 205, 438
contaminantes txicos y, 409, 409f, 410, 411, 411f, 41213,
413f. Vase tambin Algas txicas; Animales txicos
dispersin, 242, 439
en peligro, 414, 415t
estado larvario, 84
intersticial, 285
mortalmente txicos, 95, 126, 275, 330, 331
muestreo de, 13f, 54f, 279f
Serpientes marinas, 181f, 18384, 184f
Serplidos, 130
Ssil, 121, 223, 236, 445
SIDA
enfermos de, y agentes patgenos acuticos, 275.
Vase tambin HIV
mortalidad, 378f
Siembra de poblacin, 393, 445
Sifones, 134, 134f, 135, 446
Sifonforos, 124, 332, 358, 446
Slice (SiO2), 36, 74, 446
Silicoflagelados, 74, 102f, 103, 327, 328t, 446
Simbiosis, 79, 22123, 446
facultativa, 222
obligatoria, 222
Simetra
bilateral, 127, 127f, 437
radial, 123, 124f, 127f, 444
pentmera, 144
Sipunclidos (gusanos cacahuete), 131, 131f, 149f, 150t51t,
284, 443
Sirenios, 181f, 19091, 191f, 446
Sistema(s)
biolgicos, niveles de organizacin de, 7677, 77t, 443
circulatorio, 128
abierto, 137
cerrado, 129
vascular acufero, 144, 144f
de informacin biogeogrfica ocenica (OBIS), 233
nervioso central, 127, 167, 437
de observacin del ocano, 10, 11f
de rganos, 76, 77t
vascular acufero (ambulacral), 144, 144f, 447
Sobrepesca, 386, 391, 420
Sociedad de Biologa Marina, 7
Solutos, 47, 79, 446
Snar (Sound navigation ranging), 7, 8f, 14, 207, 428, 446
arqueologa marina con, 428
varado de mamferos marinos, 207
Spartina, hierbas, 116, 263, 264f, 269, 270f, 417, 438
produccin primaria en estuarios con, 273
trasplante de, 420
Sphyrna, tiburones, 155, 157f, 159f, 170, 176f
Squaliolus laticaudus, 155
Squalus acanthias, embriones, 70f
Stazione Zoologica, 7
Stenella longirostris, 195f, 197, 197f
Stocks de peces, 385, 446. Vase tambin Caza de ballenas;
Pesqueras comerciales
Strombus gigas, 287, 288f
Strongylocentrotus droebachiensis, 146f, 294
purpuratus, 218f, 290f, 294
Stylatula elongata, 284f
Subdosel, 292, 293f
Subduccin, 3132, 32f33f, 446
Substrato, 236, 446
Sucesin ecolgica, 25051, 250f, 439
Suculentas, plantas, 263, 446
Sulfuro de hidrgeno, cido sulfhdrico (H2S)
fuentes, 48f, 254, 255f, 265, 373, 441
produccin primaria, 95, 98, 99t, 265, 37374, 374f
Sumergibles, trabajo ecolgico con, 117, 397f
Superficie
aboral, 123, 124f, 436
dorsal, 127, 439
ventral, 127, 447
pie de moluscos como, 133
Surcos ambulacrales, 144f, 145, 436
Sushi, 115
Suspensvoros, 122, 122f, 266, 284f, 446
Sustancias txicas persistentes, 41013, 411f, 413f
Symbion pandora, 132, 132f
Synanceia verrucosa, 161, 162f

Sypharochiton pelliserpentis, 237f
T
Takifugu niphobles, 95, 95f
Taliceos. Vase Salpas
Talo, 108, 446
Talud
del arrecife, 307, 308, 308f, 445
continental, 37, 37f, 38f, 224f, 278, 438, 446
Tapiz algal, 249, 293f, 314, 436
Taxn (es), 87, 89t, 446
Tecnologa
del buceo, 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 278f, 420f, 445
nitrgeno, 2012
espacial, en la investigacin del ocano, 10, 13f, 50, 51f
Tejido(s) , 76, 77t, 447
germinativo, 83
muscular, 338
Tenias, 128, 446
Tentculos, 123, 124f, 446
de barrido, 316, 446
Teora, en ciencia, 1920, 446
Terebella, gusanos, 130, 256, 284f
Termoclina, 50f, 5859, 59f60f, 447
Terremotos, 26, 30f, 32, 32f33f, 33
tsunamis, 6264, 63f
Territorialidad, 170, 446
Testculos, 84
Tetrpodos, 180, 446
Tetrodotoxina, 95, 396
Textularia, 36f
Thalassema steinbecki, 283f
Thalassiosira allenii, 326f
Thalassoma lucasanum, 176f
Thiomargarita namibiensis, 94f
Thromidia catalai, 52f
Thunnus thynnus, 15f, 340, 378f, 382f, 386
Tiburn(es), 21f, 15557, 156f, 157f58f, 159, 159f, 191f,
386, 414
aletas pectorales, 163, 163f
alimentacin, 16364
azul, 324f
ballena, 155, 157f, 16364, 220f, 333, 341
blanco, 155, 157f, 159, 333
boquiancho, 157f, 16364
cigarro, 163
duende, 158f
exclusin competitiva, 159
fiesta de las aletas, 157
globo, 177f
gris de arrecife, 87, 158f, 159
hgado, 163, 164, 334
irrigacin de las branquias, 165, 166f
marrajo, 157f, 333
martillo, 155, 157f, 159f, 170, 176f
musculatura, 338
nodriza, 157f, 159, 163, 165
odo, 337
osmorregulacin, 80
peregrino, 155, 157f, 16364, 333
pesquera, 15657, 159
pigmeo, 155
productos de la sangre, 396
de puntas blancas, 15657
reproduccin, 70f, 175, 176f, 17778, 177f
sentido del olfato, 16
sierra, 155, 157f, 158
tigre, 15f, 157f, 159, 177
toro, 156, 159
zorro, 155, 157f
Tiempo, medio marino, 44. Vase tambin El Nio; Huracanes
Tintnidos, 105, 105f, 447
Tonicella lineata, 136f
Torpedos (Raja), 156f, 158, 159
aletas pectorales, 163
Tortuga(s), 117, 180, 18283, 287f, 41415, 415t
bastarda, 183
boba, 183
carey, 81f, 182, 182f, 183, 418f
dispositivos de exclusin, 183
485
lad, 182, 182f, 183

verde, 182, 183, 183f84f
Toxoplasma, protozoo, 275
Transparencia, tejidos animales y, 337, 337f, 362
Transporte
activo, celular, 79, 436
de Ekman, 55, 56f, 439
martimo, 425, 425f
Trapezia flavopunctata, 120, 120f
Trematodos, 12728, 440
Trichodesmium (cianobacteria), 327, 328t, 345
Tridacna gigas, 85f
Trididemnum (jeringa de mar), 396
Trocfora, 130, 332f, 447
Tsunamis, 6264, 62f64f, 447
manglares y, 63, 274
Tubinares, 181f, 184, 184f
Tnica, 148, 447
Tunicados, 14849, 447
Turbelarios, 127, 128f, 447
Turbinaria mesenterina, adaptacin al ambiente, 216f
Turbulencia, 278
Turismo, 42930
Tursiops truncatus, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f
U
Uca, cangrejos, 257, 266, 268, 268f, 270
Ulva, alga, 109, 109f, 113, 115, 265
reproduccin, 113, 113f, 114
Umbilicosphaera sibogae, 103f
Unicelular, 76
Unidades
de medida, 433
prcticas de salinidad (psu), 48, 444
Upwelling, 292, 34749, 348f49f, 447. Vase tambin El Nio
costero, 34748, 348f, 349f, 387
ecuatorial, 348, 348f, 349f
Urea, 80, 167, 447
Urechis caupo, 131, 26667, 266f
Urocordados, 14849
Urolophus jamaicensis, 158f
Ursus maritimus, 190
V
Vacas marinas, 19091, 191f
Valle(s)
tectnico central, 22f, 38, 39f, 437
de la ola, 61, 61f
fluviales inundados, 260, 439
Valvas, de la concha de gasterpodos, 13334, 447
Vlvula espiral, 164, 446
Variables, 18, 19
Vehculos
autnomos subacuticos (AUV), 9, 10, 368f
a control remoto (ROVs), 89, 13f
sensores remotos, en la investigacin del ocano,
810, 4950, 49f51f. Vase tambin Sistemas
de observacin del ocano
Sumergibles, 14, 14f
tecnologa espacial en, 10, 13f, 50, 51f
Vejiga natatoria, 160, 163f, 33435, 446
ondas sonoras, 170
Velero (Velella), 335, 335f
Velger, larva, 137, 332f, 447
Verongia archeri, 123f
Vertebrados, 120, 15455, 447
Vestimentferos, 131, 447
Vibrio vulnificus, 275
Vieiras, 135, 379t, 393t
Viento(s), 5354, 55f56f
del oeste, 54, 56f, 447
y olas, 61, 61f, 64, 65f
polares, 54, 56f, 444
Virus, 88
Vivparos, 17778, 447
Vocalizaciones, 2046
10/5/07 21:12:57
486
ndice
Volcanes, 26, 30, 30f, 41f, 236f

placas tectnicas y, 32, 32f33f, 33, 40f
tsunamis por, 62
Volteo, 59, 60f, 346, 443
W
Wallace, Alfred, 86
Wegener, Alfred, 25
Woods Hole, Instituto Oceanogrfico 7, 202
X
XBT (batitermgrafos comerciales), 50
Xiphias gladius, 169, 340, 386, 388
Z
Zalophus californianus, 189, 209f
Zapa, 157
Zapatero marino, 143, 336, 336f
Zigoto, 84, 447
Zoea, larva, 142f, 334f
Zona
abisal, 224, 224f, 436
abisopelgica, 224, 224f, 355f, 436
batial, 224, 224f, 437
batipelgica, 224, 224f, 355f, 437
econmica exclusiva (ZEE), 389, 431, 43940
epipelgica, 224, 224f, 32425, 355f, 439.
Vase tambin Organismos pelgicos
red alimentaria, 328f, 339, 34142, 341f42f
ftica, 52f, 97, 224, 324, 343, 345f, 354, 443
hadal, 224, 224f, 440
hadopelgica, 224, 224f, 355f, 440
intermareal, 224, 224f, 23536, 441
comunidades de costas rocosas, 78f, 235f, 23653,
237f, 243f
competencia por el espacio, 24244, 243f44f
zonacin vertical, 24451, 244f45f
comunidades de fondos blandos, 25357, 256f57f,

284f. Vase tambin Estuarios
litoral. Vase Zona intermareal
mesopelgica, 224, 224f, 35456, 355f, 358, 360, 442
termoclina, 355f, 356
nertica, 224, 224f, 443
productividad primaria, 345
de salpicadura, 245
sublitoral. Vase Zona submareal
submareal, 224, 224f, 27779, 446
comunidades, 27778, 28889, 29294
fondos blandos, 27986, 281f, 282f
fondos duros, 28795
productividad, 278, 286
Zooides, 143, 447
Zooplancton, 224, 315f, 32732, 344f, 447
mesopelgico, 356, 356f, 358, 362
migracin vertical, 33839, 339f
Zoosporas, 112, 447
Zooxantelas, 102, 298f, 299, 447
relaciones simbiticas, 298, 299300, 301f, 314, 321,
321f, 322
Zostera, hierba marina, 116, 116f, 272, 286, 286f, 288f, 426
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Peter Castro, Ph.D.

Michael E. Huber, Ph.D.

APNDICES A LA EDICIN ESPAOLA

Director de la edicin espaola:

A todos los futuros bilogos marinos

A Mason, Erin y Kerry, por todas

Principios de ciencia marina

La ciencia de la biologa marina 3

Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Introduccin a la ecologa marina 215

Los organismos marinos

Recursos marinos 377

Apndice A Unidades de medida 433

Principos de ciencia marina

La ciencia de la biologa marina 3

La ciencia de la biologa marina 4

Observacin: La moneda de la ciencia 12

Barcos altos y corrientes superficiales 54

Los ingredientes de la vida 70

Ojos (y odos) en el ocano 14

Los bloques del edificio 70

El fondo del mar 22

Los retos de la vida en el mar 77

El planeta del agua 22

La geografa de las cuencas ocenicas 22

El origen y la estructura de las cuencas ocenicas 25

Primeras pruebas de la deriva continental 25

La diversidad de la vida marina 84

Las regiones geolgicas del ocano 37

Seleccin natural y adaptacin 86

De bocado a servidor: Cmo surgieron las clulas complejas 79

Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate

Caractersticas qumicas y fsicas del agua

Los organismos marinos

Algas unicelulares 100

Protozoos: protistas semejantes a animales 103

Tipos de equinodermos 145

Hemicordados: un eslabn perdido? 147

Bacterias simbiontes: Unos huspedes fundamentales 95

El caso de los cnidarios asesinos 126

Exploracin interactiva 106

Exploracin interactiva 152

Productores primarios pluricelulares: Algas

Vertebrados: Introduccin 154

Vegetales pluricelulares: las algas 108

Estructura general 108

Peces sin mandbulas 155

Biologa de los peces 161

Plantas con flores 114

Hierbas de mar 116

Exploracin interactiva 119

Invertebrados marinos 120

Reptiles, aves y mamferos marinos 180

Aves marinas 185

Moluscos: El xito de los cuerpos blandos 131

Artrpodos: los acorazados 137

Mamferos marinos 187

Tipos de mamferos marinos 188