Etude Des Interactions de Compétition Entre PDF

Etude des interactions de compétition entre
plantes subordonnées et dominantes

Expérience en serre
Section des Sciences et Ingénierie de l'Environnement

Laboratoire des Systèmes Ecologiques
Travail de Master
Stéphanie Pilet
Juin 2009
Encadrement :
Prof. Dr Alexandre Buttler
Dr Charlotte Vandenberghe
PhD Pierre Mariotte
Abstract
Plant communities are often structured by species interactions, in particular by competition.
Two greenhouse experiments are organized to know better interactions inferring hierarchy of
subordinate/dominant plants in the pasture of Jura. The first study using eight species
(Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis
capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris and Achillea millefolium) consists in growing
the species in monoculture on one hand and in community on the other hand with a treatment
of nitrogenous fertilization. The second experiment uses the same species which are this time
combined in pairwise and undergo a treatment of deletion of root competition. After seven
weeks, abovebiomass plants are harvested then dried in a steam room in 65°C during 48
hours. Neither root competition treatment nor fertilization treatment had a lot of effect on the
abovebiomass. None of these two treatments can explain the species hierarchy observed on
the ground.
Résumé
Les communautés de plantes sont souvent structurées par les interactions entre espèce,
notamment la compétition. Deux expérience en serre sont mises en place afin de mieux
connaître les interactions induisant une hiérarchie de plantes subordonnées/dominantes dans
les pâturages du Jura. La première étude utilisant huit espèces (Trifolium repens, Festuca
nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense,
Prunella vulgaris et Achillea millefolium) consiste à faire pousser les espèces en monoculture
d’une part et en communauté d’autre part avec un traitement de fertilisation azotée. La
deuxième expérience utilise les mêmes espèces qui sont cette fois combinées deux à deux et
subissent un traitement de suppression de compétition racinaire. Après sept semaines, les
biomasses foliaires sont récoltées, séchées à l’étuve à 65°C pendant 48 heures puis pesées. Ni
le traitement de compétition racinaire ni le traitement de fertilisation n’ont eu beaucoup
d’effet sur la biomasse foliaire. Aucun de ces deux traitements ne peux expliquer la hiérarchie
des espèces observée sur le terrain.
Etude des interactions de compétition entre plantes subordonnées et dominantes
Table des matières

1 INTRODUCTION ........................................................................................................3
2 ELÉMENTS THÉORIQUES .......................................................................................5
2.1 COMPETITION ..........................................................................................................5

2.1.1 Compétition racinaire .....................................................................................6
2.1.2 Compétition foliaire ........................................................................................7
2.2 PLANTES DOMINANTES, SUBORDONNEES ET TRANSITOIRES ........................................7
2.3 TRAITEMENT DE FERTILISATION ...............................................................................9
2.4 TRAITEMENT DE COMPÉTITION ...............................................................................11
2.5 MÉTHODES DE CALCUL ..........................................................................................12

2.5.1 Indice relatif de compétition, RCI ..................................................................12
2.5.2 Indice de production relative par plante, RYP ...............................................12
2.5.3 Tests significatifs ...........................................................................................14
3 EXPÉRIENCE ............................................................................................................15
3.1 SÉLECTION DES ESPÈCES DE PLANTE .......................................................................16
3.2 PLANTATION ..........................................................................................................18

3.2.1 Germination ..................................................................................................18
3.2.1.1 Substrat .....................................................................................................18
3.2.1.2 Condition de germination ..........................................................................19
3.2.1.3 Nombre d’individus à planter.....................................................................20
3.2.2 Croissance ....................................................................................................21
3.2.2.2 Condition de croissance .............................................................................21
3.3 EXPÉRIENCE 1 : MONOCULTURE VS COMMUNAUTÉ ..................................................21

3.3.1 Matériel et substrat .......................................................................................21
3.3.2 Design expérimental ......................................................................................22
3.3.3 Traitement de fertilisation .............................................................................24
3.4 EXPÉRIENCE 2 : COMBINAISON ...............................................................................25

3.4.1 Matériel et substrat .......................................................................................25
3.4.2 Design expérimental ......................................................................................26
3.4.3 Traitement de suppression de compétition racinaire ......................................28
3.5 CALENDRIER EXPERIMENTAL..................................................................................29
1
3.6 SITUATION DE DÉPART ...........................................................................................30
4 VARIABLE EXPLICATIVE : BIOMASSE FOLIAIRE..........................................33
5 RÉSULTATS ET DISCUSSION ................................................................................35
5.1 EXPÉRIENCE 1 : MONOCULTURE VS COMMUNAUTÉS................................................35
5.2 EXPÉRIENCE 2: COMBINAISONS ..............................................................................42
6 ADRESSES UTILES ..................................................................................................53
7 CONCLUSION ET PERSPECTIVE .........................................................................54
8 REMERCIEMENTS ..................................................................................................56
9 TABLES ......................................................................................................................57
9.1 ILLUSTRATIONS .....................................................................................................57
9.2 TABLEAUX.............................................................................................................58
9.3 GRAPHIQUES..........................................................................................................58
9.4 ANNEXES ...............................................................................................................59
10 REFERENCES ...........................................................................................................60
10.1 PUBLICATIONS .......................................................................................................60
10.2 LIVRE ....................................................................................................................63
10.3 SITE INTERNET .......................................................................................................63
10.4 COURS ...................................................................................................................63
2
1 Introduction
La biodiversité peut être influencée par les conditions environnementales, notamment la
température, l’humidité ou encore l’altitude. De plus, durant ces dernières décennies, les
activités humaines ont eu un large impact sur la biodiversité dans les milieux naturels en
influençant le taux d’invasion, de déplacement et d’extinction des espèces (Flombaum et Sala
2008). Les espèces vont ainsi s’adapter à leur milieu et proliférer rapidement, ce sont les
plantes dominantes, ou juste tolérer les impacts provenant de l’environnement et des espèces
voisines et ainsi rester présente dans l’écosystème mais à petit niveau, c’est le cas des plantes
subordonnées (Keddy 2001). Dans l’écosystème, les plantes subordonnées ont plus de risque
de souffrir des impacts humains à cause de leur petite taille de population. Malheureusement,
leur rôle dans le milieu naturel n’a que très récemment retenu l’attention. Ainsi, le mécanisme
expliquant la présence de plantes subordonnées et dominantes dans la même niche écologique
n’est pas encore bien connu. Plusieurs hypothèses ont été émises. La première est que les
espèces mineures sont importantes pour l’acquisition de ressources (Boeken et Shachak 2006,
Grime 1998, Loreau et Hector 2001). La deuxième est que les espèces mineures facilitent la
croissance des plantes dominantes lors de perturbations en agissant comme un filtre
permettant de retenir les graines (Boeken et Shachak 2006, Grime 1998). Une autre raison
peut être la compétition entre espèces. En effet, la compétition est un important facteur
contrôlant la présence et l’absence d’espèce dans les communautés (Keddy 2001). Beaucoup
d’études ont examiné la compétition entre plantes en étudiant les interactions de différents
groupes (légumineuses, graminées et autres plantes) (Hector et al. 1999, Wardle et al. 2003)
mais très peu s’intéressent à la compétition entre groupes d’espèces dominantes par rapport
aux espèces subordonnées. Campbell et al. en 1991a ont testé la compétition d’une
communauté sous les effets de fertilité. Une de leur conclusion est que le succès des plantes
en compétition est relié à l’accroissement rapide des feuilles et des racines pour accéder aux
ressources.
Le projet SUBFUNC1, se déroulant sur une durée de trois ans sur les sites de la Frétaz et des
Amburnex (chaîne de montagne du Jura), a pour objectifs de clarifier la place et l’utilité des
espèces subordonnées dans le fonctionnement de l’écosystème notamment face lors d’un
changement des ressources (fertilisation, sécheresse) liées aux activités anthropiques ou aux
changements climatiques. Pour mieux comprendre les interactions de compétition induisant la
présence de plantes dominantes et subordonnées, une étude en serre est mise en place. Ce
travail a pour but de montrer si la hiérarchie des plantes observée dans le Jura peut s’expliquer
par la compétition pour les ressources, pour la lumière, ou pour l’espace alloué aux racines.
Une meilleure compréhension du fonctionnement des écosystèmes et de l’impact de la
présence des plantes subordonnées sur celui-ci permettra de mieux préserver l’écosystème et
la biodiversité. Ce travail se base sur le travail effectué sur le terrain pendant l’été 2008 qui a
permis de classer les espèces des pâturages des Amburnex (col du Marchairuz) et de la Frétaz
en tant que dominantes ou subordonnées. Les espèces utilisées dans l’étude en serre sont les
mêmes qui sont sélectionnées pour la suite du travail de terrain.
Hypothèses :
Plusieurs publications ont fait la constatation que les plantes subordonnées produisent plus de
biomasse foliaire en condition de monoculture qu’en polyculture (Grime 1998, Jumpponen et
1
Fond national suisse. Adresse URL : http://www.projectdb.snf.ch/WebForms/Frameset.aspx
3
al. 2005, Stoll et Prati 2001). Nous pouvons ainsi supposer que les plantes pré classées en tant
que subordonnées dans le cadre du projet SUBFUNC auront un comportement similaire dans
l’expérience en serre malgré les conditions expérimentales très différentes du milieu naturel.
La différence de biomasse entre pots non fertilisés et fertilisés sera plus marquée pour les
espèces plus compétitives, possédant un réseau racinaire dense (Casper et Jackson 1997), par
rapport au moins compétitives qui arrivent moins facilement et mois rapidement à capter les
ressources disponibles dans le sol. Le traitement de fertilisation va certainement augmenter les
biomasses de toutes les espèces. Le traitement de fertilisation va encore accentuer la
supériorité des plantes dominantes qui vont être encore plus compétitives lorsque les
ressources ne sont pas limitées.
La facilitation est une interaction positive entre espèces (Dassler et al. 2007, Fridley 2001,
Tilman et al. 1997) rendant favorable la coexistence des plantes à toutes les étapes de la vie
aussi bien lors de la croissance des plantes qu’à l’âge adulte. Les plantes compétitives peuvent
étendre leurs racines pour prendre les ressources des autres individus en plus des leurs. Si les
ressources sont séparées, les espèces ont la même dose de nutriments. Ainsi, nous pouvons
supposer que la compétition racinaire diminue la production de biomasse foliaire en ce qui
concerne les plantes moins compétitives mais augmente celle des plantes compétitives.
4
2 Eléments théoriques
2.1 Compétition
La capacité des plantes à capter les ressources dépend de leur morphologie (Casper et Jackson
1997) et de la synthèse d’éléments chimiques comme les flavonoïdes. Cette molécule induit
l’inhibition ou l’induction de gènes de bactérie rhizomiale qui pourra entrer dans la racine et
apporter l’azote (Madigan et al. 2003). Les plantes dominantes possèdent souvent des
caractéristiques (grande surface de racine ou densité racinaire élevée) qui leur permettent de
capter plus rapidement les ressources que les plantes subordonnées.
Une compétition a lieu lorsque plusieurs individus utilisent les mêmes ressources limitées
(eau, lumière, minéraux (azote, phosphore)) pour construire produire leur biomasse. Elle va
déterminer la composition floristique (Lamb et al. 2009) et la morphologie des plantes (Keddy
2001).
Il existe deux types de compétitions, interspécifique et intraspécifique. La compétition
intraspécifique a lieu entre individus de même espèce. Elle a lieu lorsqu’une corrélation
négative entre la densité et la performance (production de biomasse) existe. La compétition
interspécifique se produit entre individus d’espèces différentes. Elle dépend de la corrélation
entre la diversité des espèces présentes autour de la plante étudiée et la performance de cette
dernière. Il n’y a pas de compétition lorsque la performance n’a pas de corrélation avec la
densité ou l’abondance des plantes voisines à la plante cible (Keddy 2001).
La compétition entre plante est de trois natures : racinaire, foliaire ou totale (racinaire et
foliaire en même temps). De plus, il existe trois effets de compétitions (Cahill 1999, Cahill
2002):
• Positif : la compétition induit une plus grande production de biomasse. Par exemple,
les plantes produisent des feuilles plus longues et hautes pour capter le plus de lumière
possible.
• Négatif : la compétition produit une diminution de production de biomasse. La
croissance de la plante est limitée même dans le cas d’un accroissement de ressources.
• Additif : la compétition ne produit pas d’effet significatif. Cette sorte de compétition
peut arriver dans (1) des écosystèmes pérennes (ex : forêt), (2) si la communauté n’a
pas de hiérarchie marquée ou encore (3) si la compétition est symétrique (cf.
chapitre 2.1.1).
Les interactions de compétitions induisent deux phénomènes, le dommage et la résistance au
dommage. Le dommage est l’effet qu’une espèce peut produire sur une autre espèce. La
résistance est la possibilité de chaque espèce à combattre la pression induite par les espèces
voisines. Le deuxième effet est ainsi la réponse au premier. Le phénomène de compétition
peut être similaire pour les espèces mais la réponse peut changer. Par exemple, différentes
espèces de graines plantées dans les mêmes conditions ne vont pas avoir la même réponse car
certaines préfère la lumière et d’autre l’ombre pour germer. Cela provient de la niche
environnementale préférentielle spécifique pour chaque espèce. Les espèces de plantes
croissent mieux lorsque les conditions environnementales chimiques et physiques sont
optimales pour elles, c’est le cas dans la niche écologique préférentielle. (Keddy 2001). La
niche préférentielle n’est pas toujours disponible à cause d’une compétition trop élevée. Ainsi,
de nombreuses espèces ne vivent pas dans une niche optimale à cause d’une compétition trop
élevée (van der Meer 1993). La compétition racinaire est étroitement liée à la compétition
5
foliaire. En effet, une compétition racinaire très tôt dans le développement de la plante induit
une réduction de compétitivité foliaire (Cahill 1999). Les plantes produisent des molécules
jouant un rôle important dans la compétition pour les ressources (eau, lumière, nutriments).
Ces composés chimiques sont appelés allélopathique (Raven et al. 2003). Ils sont libérés sous
forme d’exsudat racinaire ou volatilisé. Ils agissent comme des herbicides naturels sur les
plantes voisines car ils inhibent leur croissance. L’allélopathie est donc une stratégie active
pour la compétition (Elroy 1983).
2.1.1 Compétition racinaire

La compétition racinaire est présente quand la croissance relative de la plante et plus basse en
présence d’autres compétiteurs (racinaires) que lorsqu’elle est seule (Cahill 1999).
Généralement, la compétition racinaire est symétrique (Figure 1). C’est-à-dire qu’une plante
induit une compétition de même force que celle qu’elle subit de la part de la plante voisine
(Shipley et Keddy 1994, Cahill et Casper 2000).
Figure 1 : Compétition symétrique

Contrairement à la compétition foliaire qui est commandée principalement par la luminosité,
la compétition racinaire est influencée par beaucoup de facteur (Casper et Jackson 1997):
• Eau : L’eau est un des deux facteurs les plus importants (avec les minéraux présents
dans le sol) pour la compétition racinaire.
• Minéraux : La teneur en minéraux dans le sol sont l’autre facteur important pour la
compétition racinaire.
• Profondeur des racines : La compétition a lieu plutôt dans les 30 premiers centimètres
du sol, lieu où la plupart des racines poussent. Néanmoins, la profondeur de
compétition racinaire va dépendre de la profondeur des racines des plantes voisines.
• Ressources disponibles et aux d’assimilation des ressources
• Espace occupé par les racines :
o Taux de croissance relatif
o Biomasse
o Densité
o Superficie totale
o Forme : Une espèce ayant une racine large a du mal à placer des petites racines
pour capter des nutriments dans des patchs (Campbell et al. 1991b)
Wilson a observé en 1988 que la compétition racinaire a plus d’action sur la performance de
la plante que la compétition foliaire. En effet, elle diminue plus fortement la production de
biomasse que ne le fait la compétition foliaire.
L’espace occupé par les racines d’une plante ne provoque pas forcément un effet de
compétition pour les plantes voisines car la compétition peut avoir lieu entre racines du même
individu avant de provoquer une compétition interspécifique. De plus, si les racines sont
agglomérées, elles ne pourront pas accéder aux ressources des autres plantes (Casper et
Jackson 1997).
6
2.1.2 Compétition foliaire

Les plantes sont dépendantes de la lumière solaire, énergie essentielle pour la photosynthèse.
Elles vont ainsi essayer de capter le plus de clarté possibles. Pour cela, elles croissent à partir
de méristèmes présents à chaque extrémité des pousses. Le nombre de méristème augmente,
surtout en hauteur, parallèlement à la croissance de la plante. Cette stratégie est très
satisfaisante aussi longtemps que les ressources, notamment la lumière, sont suffisantes. Dès
que la densité de pousse augmente, il est plus favorable pour la plante d’être plus grande que
ses voisines afin de mieux pouvoir capter les ressources dont elle a besoin. C’est à se
moment-là qu’apparait la compétition foliaire. (Keddy 2001)
La compétition foliaire est généralement asymétrique (Figure 2). C'est-à-dire que les grandes
plantes réduisent d'une façon disproportionnée la quantité de lumière atteignant des plantes
plus petites, tandis que les plantes plus petites ont peu ou pas d'effet sur la lumière atteignant
la plus grande plante (Cahill et Casper 2000).
Figure 2 : Compétition asymétrique

L’intensité de la compétition foliaire va dépendre de la quantité de ressources présentes dans
l’atmosphère et de la densité du feuillage. La principale ressource est la lumière mais la plante
utilise aussi des éléments venant de l’atmosphère comme l’azote, le phosphore, l’eau et le gaz
carbonique pour vivre.
2.2 Plantes dominantes, subordonnées et transitoires

Les relations entre la diversité des plantes et les propriétés de l’écosystème peuvent être
explorées en classant les espèces en trois catégories : les dominantes, les subordonnées et les
transitoires.
Figure 3 : Courbe de dominance-diversité pour une végétation herbacée. Le rang hiérarchique de l’espèce
dans la communauté est représenté sur l’abscisse, l’abondance relative dut l’ordonnée. (Grime 1998)
7
La Figure 3 montre que Grime a choisit de classer les espèces dans les plantes dominantes si
elles ont une abondance relative entre 10 et 100 %, dans les subordonnées lorsqu’elle est
comprise entre 2 et 10% et enfin dans les transitoires si l’abondance relative est plus faible
que 2%. Dans le cadre du projet SUBFUNC, les plantes sont classées en tant que dominantes
si le recouvrement relatif est compris entre 25% et 100% et en tant que subordonnées s’il est
entre 2% et 12%. Les autre plantes sont considérées comme transitoires.
Définitions :
• Les plantes dominantes sont grandes, peu nombreuses, ont une grande facilité à
trouver des ressources, et contribuent fortement à la biomasse (Grime 1998). De plus,
elles ont tendance à monopoliser la lumière et à capturer des nutriments minéraux
grâce à leur développement extensif de feuilles et de racines. En absence de
contraintes, la communauté aura tendance à devenir une monoculture de dominantes
(Campbell et al. 1991a).
• Les plantes subordonnées sont quand à elles plus petites, plus nombreuses, trouvent
les ressources sur une plus petite échelle et occupent plutôt des microclimats délimités
par l’architecture et la phénologie de leur association avec les dominantes (Grime
1998). De plus, elles ne forment qu’une petite proportion de la biomasse mais sont
toujours présentes à côté des plantes dominantes.
• Les plantes transitoires ont une faible abondance et persistance. Elles n’ont pas une
forte association avec les dominantes comme dans le cas des subordonnées ce qui ne
veut pas dire qu’elles n’ont aucun effet sur la communauté (Grime 1998). Elles ne
sont pas toujours présentes à côté des plantes dominantes contrairement aux
subordonnées.
Les propriétés de l’écosystème sont déterminées par les caractéristiques des dominantes.
L’écosystème est relativement insensible en cas de variation de la richesse des espèces
subordonnées et transitoires à court terme si une seule espèce est enlevée (Hooper et Vitousek
1997). Toutefois, les effets additionnels dus aux plantes subordonnées ne doivent pas être
négligés.
La cohabitation des plantes subordonnées et dominantes reflète une exploitation
complémentaire d’habitat pour capturer les ressources (Boeken et Shachak 2006, Grime
1998). Ceci est particulièrement le cas dans les microhabitats où les circonstances sont
défavorables (Grime 1998). Cette complémentarité a été prouvée par l’expérience de
Campbell et al. en 1991 (Campbell et al. 1991b) qui ont observés la canopée et le système
racinaire en utilisant des traitements de suppression de lumière et de nutriments.
La présence de plantes subordonnées faciliterait la croissance des plantes dominantes. En
effet, un rôle des plantes mineures serait de servir de filtre pour les graines des plantes
dominantes. Ceci produirait un effet sélectif de la population. De plus, ceci permettrait une
meilleure régénération des dominantes lors de la recolonisation après un événement
destructeur (Boeken et Shachak 2006, Grime 1998). L’effet de contrôle pourrait aussi avoir un
rôle mécanique indirect car les plantes subordonnées serviraient de site de provision dans
lesquels il y a moins de prédation de graines (Thompson 1987).
Une caractéristique permettant de différencier une espèce dominante d’une espèce
subordonnée est sa croissance en présence ou non d’autres espèces. En effet, la présence de
plusieurs espèces dans la même niche écologique permet aux plantes dominantes de mieux se
développer et donc d’augmenter leur biomasse. Inversement, les plantes subordonnées
croissent mieux en présence de congénères de la même espèce. (Grime 1998, Jumpponen et
al. 2005, Stoll et Prati 2001)
8
La réponse d’une espèce subordonnée est de tolérer l’impact de l’espèce dominante et dans ce
cas, de rester présente dans l’écosystème mais à petit niveau. Les interactions entre plantes
dominantes et subordonnées peuvent être résumées comme le montre la Figure 4.
Environnement
Trait pour la tolérance à

l’environnement
Trait pour la
Dominante compétition de Subordonnée
dominance
Figure 4 : Interactions possibles entre espèces dominantes et subordonnées (Keddy 2001).

La flèche montre un effet positif tandis que les ronds montrent un effet négatif. Plus le rond est gros, plus
l’effet est marqué.
Une espèce devient dominante lorsqu’elle est mieux adaptée à l’environnement qui l’entoure.
Par contre, dès qu’une perturbation survient dans l’écosystème où elle vit (feu, infertilité ou
herbivorie), elle aura de la peine à s’adapter aux nouvelles conditions. De plus, elle subit un
petit effet négatif de la part des espèces subordonnées. Les espèces mineures, quand à elles,
vont subir un effet négatif autant de la part de l’environnement que de la part des espèces
dominantes. Malgré leur faible biomasse, elles ont une très forte capacité d’adaptation et de
résistance aux changements car elles possèdent des mécanismes de survie qui les rendent plus
résistantes dans le temps. Dans Figure 4, l’environnement renforce l’effet de compétition mais
il est tout à fait envisageable d’avoir un affaiblissement de la dominance de certaines espèces
dû à un environnement défavorable pour elles (Keddy 2001).
Les espèces peuvent être dominantes ou subordonnées selon les conditions climatiques, la
sorte de sol (texture, minéraux, …) ou encore le type d’exploitation de l’écosystème. Ceci a
été notamment observé lors du projet SUBFUNC. Par exemple, Plantago media est une
subordonnée sur le site de la Frétaz mais une dominante sur celui des Amburnex2.
2.3 Traitement de fertilisation

Dans beaucoup d’écosystème, le principal nutriment limitant est l’azote ou le phosphore. Les
végétaux ont besoin en grande quantité de ces deux éléments mais ceux-ci sont relativement
peu abondants dans la nature (Campbell 1995, Gough et Grace 1998). La décomposition de
l’humus par les microorganismes constitue la principale source de minéraux azotés. Afin
d’augmenter la teneur en azote du sol, des engrais azotés sont apportés. A l’origine, les
agriculteurs engraissaient les terrains avec des produits issus des végétaux et des animaux
(fumier, purin, guano, …) puis, ils ont utilisés des engrais fabriqués industriellement à partir
d’azote atmosphérique (Morot-Gaudry 1997).
Le traitement expérimental de fertilisation se fait soit en apportant un engrais composé
d’azote, de phosphore et de potassium, l’engrais NPK (Engle et Weltzin 2007, Lamb et al.
2009, Lucero et al. 2000, Patrick et al. 2008) soit en engraissant avec un seul élément, souvent
de l’azote (Bardgett et al.1999, Barros et al.2007). Dans le premier cas, le dosage varie de 4-
2
http://blogs.epfl.ch/category/3137
9
12-4 (Engle et Weltzin 2007), 19-6-12 (Patrick et al. 2008), 14-14-14 (Lamb et al. 2009,
Cahill 1999) à 13-13-13 (Rajaniemi et al. 2003). Parfois, un engrais « Osmocote® » contenant
les éléments N, P et K, est utilisé pour que l’engrais se diffuse progressivement dans le sol en
fonction de l’humidité (Lamb et al. 2009, Cahill 1999, Rajaniemi et al. 2003).
L’engraissement se fait de manière différente selon le mode expérimental. Sur le terrain, la
fertilisation se fait généralement une fois par année au début du printemps (Cahill 1999,
Patrick et al. 2008). Par contre, lors d’étude en milieu fermé (laboratoire ou serre), la
fertilisation est réalisée plusieurs fois de suite à intervalle régulier (Azizi et al. 2008, Bardgett
et al. 1999, Lucero et al. 2000).
Le traitement de fertilisation permet d’apporter une même quantité dans toutes les parcelles
prévues à cet effet. Il fait donc abstraction du fait que les ressources ne sont pas présentes de
façon homogène le milieu naturel comme le montre la Figure 5.
Figure 5 : Hétérogénéité spatiale de l’azote présent dans un sol sableux de 12 x 12 m d’une prairie du
Minnesota (Keddy 2001)
L’azote est un élément essentiel à la croissance et au développent des plantes car il sert à la
fabrication d’acides aminés, précurseurs de protéines et d’acides nucléiques, de chlorophylle,
d’alcaloïdes, … (Morot-Gaudry 1997, Campbell 1995). L’azote est présent en grande quantité
dans le sol mais les plantes ne peuvent pas l’assimiler tel quel. Il faut d’abord qu’il ait subit
une transformation sous forme d’ammonium (NH4+) et de nitrate (NO3-) à la suite d’activité
biologique (Figure 6).
Figure 6 : Assimilation d’azote (Campbell 1995)
10
2.4 Traitement de compétition

La compétition entre plante a été étudiée à maintes reprises dans le passé. La plupart des
expériences ne font pas de différence entre la compétition foliaire et racinaire qui sont
regroupées dans la compétition totale par une simple addition (Fowler 1986, Goldberg et
Barton 1992, Gurevitch et al. 1992). Mais plus récemment, Dillenburg et al. en 1993, ont
suggéré que la compétition racinaire influence la compétition foliaire. Ainsi ces deux sortes
de compétitions ont fait l’étude de recherches plus poussées (Cahill 1999, Lamb et al. 2009,
Rajaniemi et al. 2003) dans le but d’obtenir des mesures de l’importance relative de la
compétition foliaire et racinaire. Ces recherches nécessitent une approche plus complexe et
plus de données qu’une étude de compétition totale. En effet, pour cela, il faut comparer des
plots contenant (1) la plante cible interagissant avec les racines mais pas les feuilles de ses
voisines (compétition racinaire), (2) la plante cible interagissant avec les feuilles mais pas les
racines de ses voisines (compétition foliaire), (3) la plante cible interagissant avec les racines
et les feuilles de ses voisines (compétition totale) et (4) la plante cible n’interagissant pas avec
ses voisines (pas de compétition) (Cahill 2002, Rajaniemi et al. 2003) (Figure 7).
1. 2.
3. 4.
Figure 7 : Design pour les traitements de compétition foliaire et racinaire.

1. Compétition racinaire, 2. Compétition foliaire, 3. Compétition racinaire et foliaire, 4. Aucune
compétition
Toutes sortes de matériaux peuvent être utilisées pour supprimer la compétition racinaire.
Cahill et Casper 2000 et Lamb et al. 2009 ont entouré les racines avec un tube de PVC alors
que Rajaniemi et al. 2003 ont employé des tranchées, plutôt utilisées pour les plantes
ligneuses (McPhee et Aarssen 2001). McPhee et Aarssen en 2001 ont listé les matériaux
utilisés dans diverses expériences, cela va de l’aluminium à l’acier.
11
2.5 Méthodes de calcul

2.5.1 Indice relatif de compétition, RCI
Lorsque que la compétition entre plante subissant un traitement de fertilisation est testée,
l’indice de compétition RCI peut être utilisé. Il est défini de la manière suivante (Grace 1995,
Howard et Goldberg 2001b):
(Pmono − Pmix )
RCI =
Pmono
Où Pmono = performance d’une plante dans une monoculture (exprimée en masse de tissu
produit ou en taux de croissance relatif)
Pmix = performance d’une plante dans une polyculture (exprimée en masse de tissu
produit ou en taux de croissance relatif)
L’indice RCI est borné entre plus 1 et moins l’infini. Si le RCI est égal à 1, la croissance de
l’espèce est plus élevée lorsqu’elle pousse avec des individus de la même espèce. Si le RCI
est plus petit que 1, cela signifie que l’espèce croît mieux en présence d’autres espèces.
Dans l’expérience 1, les récoltes des monocultures sont pesées puis le poids moyen d’un
individu de chaque pot est trouvé (masse totale divisée par 24). En ce qui concerne les
communautés, le poids moyen des huit espèces (trois plantes par espèce) présentes dans
chaque mélange est calculé (masse de l’espèce divisé par 3). Le poids de chaque espèce
contenue dans les communautés est relié par l’indice relatif de compétition à la monoculture
de cette même espèce comme le montre le Figure 8.
Communauté ABC Monoculture A
Communauté’ ABC Monoculture B
Communauté’’ ABC Monoculture C

Figure 8 : Mode de calcul de RCI pour l’expérience 1
Chaque communauté donne ainsi des indications sur la compétition des huit espèces. Il y a
quatre pseudo réplicas de communautés pour chaque traitement dans chaque bloc se qui
implique quatre RCI pour chaque espèce.
2.5.2 Indice de production relative par plante, RYP

Une mesure répandue de possibilité de compétition lors d’étude de combinaison d’une espèce
i avec une espèce j est l’indice de production relative par plante, RYP. Il se définit de la
manière suivante (Engel et Weltzin 2008, Fortner et Weltzin 2007, Keddy 2001):
Yij
RYPij =
Yii
Où RYPij : production relative de biomasse par plante de l’espèce i grandissant avec
l’espèce j
12
Yii : production de biomasse d’un individu de l’espèce i en monoculture

Yij : production de biomasse d’un individu de l’espèce i en présence d’un individu de
l’espèce j
L’indice RYP peut être interprété de la manière suivante (Engel et Weltzin 2008, Keddy et
Shipley 1989):
• Si RYPij > 1 : l’espèce i a une plus grande production de biomasse en grandissant avec
l’espèce j qu’en monoculture. L’espèce j est moins compétitive.
• Si RYPij < 1 : l’espèce i a une plus petite production de biomasse en grandissant avec
l’espèce j qu’en monoculture. L’espèce j est plus compétitive.
• Si RYPij = 1 : pas de compétition entre l’espèce i et l’espèce j
Pour chaque mélange de deux espèces, on obtient les performances de biomasse de l’espèce i
cultivé avec j et de l’espèce j cultivée avec l’espèce i. Afin de pouvoir examiner la
compétition de l’espèce i face à plusieurs espèces et pouvoir ensuite établir une hiérarchie
d’espèce plus compétitive que les autres, il faut construire une matrice n x n (n espèces)
contenant les RYP de chaque combinaison et ensuite calculer un score pour la plante cible
(réponse de la compétition) et un score pour la plante voisine (effet de la compétition) (Engel
et Weltzin 2008, Fortner et Weltzin 2007, Keddy 2001). Le score cible est le RYP moyen des
plantes cibles à travers toutes les combinaisons (moyenne des RYP des colonnes de la
matrice). Le score voisin est les RYP moyen de chaque espèce fonctionnant comme voisin de
chaque espèce cible (moyenne des RYP des lignes de la matrice). Plus le score cible est élevé
et plus le score voisin est bas, meilleure compétitrice est la plante.
Des rangs sont assignés aux scores cibles (1 pour RYP le plus grand) et aux scores voisins (1
pour RYP le plus petit). Ensuite, ces rangs sont sommés et hiérarchisés pour avoir le
classement définitif de toutes les espèces (1 pour l’espèce la plus compétitive). Un exemple de
calcul est montré dans l’Annexe I.
Remarques :
Une matrice binaire peut être construite à partir des RYP de chaque espèce (Keddy 2001,
Keddy et Shipley 1989, SI 1998):
1 si RYPij > 1
aij =
0 si RYPij < 1
Elle permet de voir combien de fois une espèce est dominante et si la hiérarchie est transitive
ou non. Une hiérarchie transitive signifie que l’espèce 1 exclut par compétition l’espèce 2 qui
exclut à son tour l’espèce 3. Une hiérarchie intransitive signifie que l’espèce 1 exclut l’espèce
2 mais pas l’espèce 3 qui est par contre exclue par l’espèce 2.
Comme les plantes dominantes profitent de la présence d’autres espèces, on peut s’attendre à
ces espèces aient un score cible élevé et un score voisin bas. Inversement, les espèces
subordonnées auront un score cible faible et un score voisin haut.
13
2.5.3 Tests significatifs

Afin de tester les différences de biomasses foliaires, des tests significatifs sont effectués avec
le programme R. Les tests choisis sont des analyses de variances (ANOVA) à deux voies et
des tests de Tuckey.
Pour pouvoir réaliser des ANOVA, il faut que (Buttler 2008):
• Les variables soient distribuées normalement : effectuer un test de Shapiro
• Les variances soient homogènes : faire un test de Bartlett
Si les variables ne sont pas distribuées normalement, elles sont transformées avec un
logarithme. Les tests ANOVA contiennent les traitements mais aussi une erreur de bloc qui
permet de faire disparaitre les variabilités liées aux divers blocs des expériences.
Le test de Tuckey est un test de comparaison multiple qui fait apparaître les p-value pour
toutes les combinaisons de traitements. Il utilise une ANOVA qui ne doit pas contenir
d’erreur de bloc. Pour voir si le test de Tuckey est correct malgré l’absence d’erreur de bloc,
les ANOVA avec et sans sont effectuées. Les p-values obtenues donnent le même effet de
signification avec ou sans erreur. Ainsi Tuckey peut être utilisé.
Un test est significatif dès que la p-value est inférieure à 0.05. Plus la valeur de la p-value est
basse et proche de zéro, plus le test est significatif et montre un changement de biomasse en
fonction du traitement. Les tests sont réalisé pour chaque espèce une à une.
14
3 Expérience
Une étude est mise en place afin de pouvoir mieux comprendre comment la compétition
structure la hiérarchie des plantes dominantes/subordonnées. Les quatre composants
principaux d’une expérimentation de compétition sont la densité des plantes voisines, la
sélection de la variable réponse, le contrôle des conditions expérimentales et parfois une
mesure des mécanismes d’interférence (Keddy 2001). L’étude se compose de deux parties :
1. Expérience de Monoculture vs polyculture : Permet de tester la différence de
production de biomasse entre monocultures et polycultures subissant un traitement de
fertilisation afin de déterminer un effet de compétition négatif, positif ou neutre ce qui
permettra de déterminer si les plantes sont dominantes ou subordonnées.
8 fertilisées
16 monocultures
8 non fertilisées
24 pots
4 fertilisées
8 communautés
4 non fertilisées
Figure 9: Résumé d’un bloc de l’expérience 1

Le traitement pour la première expérience est un apport d’engrais azoté. L’engraissement
permet de simuler la présence de troupeau de vache présentes dans les pâturages
jurassiens et la fertilisation effectuée par les humains. Leur influence sur l’écosystème
pourra ainsi être observée.
2. Expérience de combinaison d’espèces deux à deux : permet d’étudier la différence de

biomasse selon les combinaisons d’espèces subissant un traitement de suppression
racinaire afin de déterminer un effet de compétition asymétrique.
8 compétitions racinaires
16 monocultures
8 suppressions de compétition racinaire
72 pots
28 compétitions racinaires
56 combinaisons
28 suppressions de compétition racinaire
Figure 10 : Résumé d’un bloc de l’expérience 2

La suppression de compétition racinaire a été choisie pour la deuxième expérience.
C’est un facteur important dans la formation des écosystèmes qui pourrait expliquer la
dominance ou la subordination de certaines plantes.
15
Les expériences se déroulent tout d’abord à l’EPFL (Ecole polytechnique fédérale de

Lausanne) puis dans une serre se trouvant à Lonay (longitude : 6° 31’ E, latitude: 46° 31’ N)3
dans le canton de Vaud en Suisse. Bien que les serres soient des environnements artificiels, ils
permettent d’avoir des conditions contrôlées et standardisées optimales puisque l’expérience
se fait à petite échelle de temps et d’espace. Ceci permet un gain de précision (Keddy 2001).
De plus, la pousse des plantes n’est pas limitée à une seule période de l’année et les
traitements sont les mêmes dans tous les pots (McPhee et Aarssen 2001). Néanmoins, il existe
un fort effet d’échantillonnage qui élimine beaucoup d’espèces présentes aussi bien sur que
dans le sol. Il faudra faire attention avant de pouvoir généraliser les résultats obtenus en serre
au milieu naturel.
Remarque :
Les deux expériences réalisées à Lonay sont du type substitutif (Keddy 2001). Elles mesurent
la réduction de performance causée par l’adition de voisins interspécifiques par rapport à des
voisins intraspécifiques. La densité est maintenue constante, seule l’abondance relative des
espèces change. Ainsi, la densité en monoculture est la même que celle en polyculture. La
performance des espèces en monoculture est donc le poids moyen des individus composant
cette culture. La compétition interspécifique est plus élevée que la compétition intraspécifique
si la performance est plus élevée en monoculture qu’en polyculture.
3.1 Sélection des espèces de plante

Neuf espèces de plantes ont été sélectionnées afin de recréer les conditions de biodiversité du
site des Amburnex dans le Jura :
• Trifolium repens (20.46%*)
• Festuca nigrescens (19.67%)
• Taraxacum officinale (18.07%)
• Plantago media (4.6%)
• Agrostis capillaris (4.05%)
• Trifolium pratense (2.55%)
• Prunella vulgaris (1.53%)
• Cardamine pratensis (1.03%)
• Achillea millefolium (0.81%)
Il y a cinq espèces de plantes dominantes (en orange) et quatre espèces de plantes
subordonnées (en vert). Les chiffres entre parenthèses représentent l’abondance relative des
espèces sur le pâturage des Amburnex. Un choix progressif d’abondance relative est fait pour
prendre en compte l’ensemble de l’écosystème dans cette étude.
Les espèces ont été sélectionnées selon :
• leur abondance relative sur le pâturage des Amburnex (en essayant d’avoir un
classement progressif d’abondance relative pour avoir l’entier de l’écosystème
représenté) :
3
http://www.mapplus.ch/
16
Il a fallu choisir un site de référence car les plantes ne sont pas forcément
subordonnées ou dominantes sur les deux sites (Annexe II, Annexe III). Le site
d’étude des Amburnex (Figure 11) est composé de différents pâturages subissant
régulièrement l’abroutissement puisqu’ils sont occupés alternativement par le bétail.
Cette zone se trouve dans le parc jurassien vaudois et semble donc subir moins
d’influence humaine. De plus, le sol et la végétation constitués depuis longtemps, sont
plus homogènes. Le site expérimental de la Frétaz contient un sol pâturé et enrichi en
automne. De plus, la zone d’étude se situe sur un site d’étude scientifique
expérimental pour l’Agroscope de Changins. Elle subit ainsi fréquemment des
traitements de la part de l’homme qui la remanie continuellement. Le lieu des
Amburnex a finalement été retenu car il est établi depuis longtemps puisqu’il subit
moins d’impact humain au niveau du sol et de la végétation.
Figure 11 : Site des Amburnex

(Source de la photo à gauche: http:blogs.epfl.ch-category-3140)
• leur présence dans la liste des plantes dominantes et subordonnées déterminée sur le
terrain en été 2008 dans le cadre du projet SUBFUNC4 (Annexe III). Pour qu’une
espèce soit retenue en tant que plante dominante ou subordonnée, il faut que sa
fréquence soit d’au moins 70% et que le recouvrement relatif soit entre 2 et 12% pour
les subordonnées et entre 25 et 100% pour les dominantes. Les espèces ayant une
fréquence plus petite que 50% sont considérées comme transitoires.
• leur disponibilité dans le commerce de graines (Entreprise Fenaco)
• leur taux de germination
Festuca nigrescens fait partie de la liste sélectionnant les espèces dominantes et subordonnées
définie sur le terrain mais ne fait pas partie de l’expérience de suppression sur le site des
Amburnex. En effet, cette espèce est difficile à gérer quand à un traitement de suppression de
plante pratiqué en été 2009 sur le site des Amburnex. Par contre, en espace confiné, cette
espèce est facilement utilisable. Elle est importante à prendre en compte car son abondance
relative élevée (19.67%) ainsi que sa présence à 97.44% dans les plots, en font d’elle une
espèce nettement classée en tant que plante dominante.
4
http://blogs.epfl.ch/subfunc
17
3.2 Plantation
3.2.1 Germination
Les graines sont achetées chez l’entreprise Fenaco SA à Yverdon.
3.2.1.1 Substrat
Les graines sont ensemencées dans des cubes (Figure 12) constitués d’un mélange de compost
végétal (25%), de tourbe noire gelée du nord d'Allemagne (75%) et d’un apport d'engrais
organique. Le compost est humidifié puis compacté dans une machine afin de former des
cubes contenant sur leur sommet un trou dans lequel une graine est semée.
4.5 cm
3.2 cm
3.2 cm
Figure 12 : Cube de terreau
Les semences sont ensuite recouvertes d’une fine couche de sable qui va maintenir une
humidité élevée permettant ainsi une bonne germination.
Les caractéristiques du terreau sont les suivantes :
• pH (H2O): 6.5
• Salinité : 1.2 g-l
• N (CaCl2) : 190 mg-l
• P2O5 (CAL) : 270 mg-l
• K2O (CAL) : 420 mg-l
• Structure fine
Avantages
Les cubes de terreau permettent un ensemencement facilité et plus rapide que la plantation
dans le terreau traditionnel. En effet, un trou où mettre la graine est creusé par la machine en
même temps que les cubes sont fabriqués.
L’utilisation de cubes permet également un grand gain de temps lors du positionnement des
individus dans les plots de l’expérience.
Pendant que les graines germent, le design de l’expérience peut être modifié ou mis au point
suivant le nombre d’individu croissant convenablement et étant utilisables.
Les plantes semées directement dans la terre ont un risque de ne pas germer. Ainsi, les cubes
garantissent que le plot expérimental contienne tous les individus désirés puisque tous les
cubes transféré contiennent une plante.
18
Une jeune plante morte peut être facilement remplacée si elle ne survit pas à la transplantation
initiale. En effet, il suffit de substituer le bloc de la plante morte par un bloc contenant une
plante saine qui aura, de plus, le même âge que les autres individus du plot.
Inconvénients
La compaction du terreau par la machine ne permet pas d’examiner la biomasse racinaire à la
fin de l’expérience. En effet, il est impossible de séparer le terreau des racines.
La machine fabriquant les cubes ne les découpe parfois pas bien ce qui induit une variation de
largeur et de longueur. De plus, les trous sont parfois décentrés provoquant une croissance
excentrée des individus.
Durant l’expérience, des fissures ont tendance à se créer entre les cubes lorsque le terreau
n’est pas bien humidifié.
3.2.1.2 Condition de germination

Les blocs ensemencés sont placés dans un local ayant une température d’au moins 22°C le
jour et environ 18°C la nuit. Afin de garder une humidité élevée (80 %), des bacs remplis
d’eau sont disposés dans la chambre (Figure 13). Les lampes de la salle sont allumées pendant
la journée pour permettre non seulement de renforcer la luminosité provenant de l’extérieur
mais aussi de diminuer le géotropisme observé lors de présence d’une seule source lumineuse.
Figure 13 : Salle de germination

Etant donné le fort taux de germination des espèces (proche de 100% pour toutes les espèces,
Figure 14), il a fallu éclaircir les plantations pour qu’il ne reste qu’un seul individu par bloc
comme l’ont fait Howard et Goldberg en 2001b.
19
Figure 14 : Germe de (de gauche à droite et de haut en bas) Trifolium repens, Festuca nigrescens,
Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et
Achillea millefolium le 17 mars 2009
Après germination, la température ainsi que l’humidité de la salle ont été progressivement
diminuées pour atteindre respectivement environ 18°C de température et 60% d’humidité
relative. Ceci permet d’éviter que les plantes ne subissent un trop gros choc lors de leur
transfert (le 21 mars 2009) de la salle de germination à la serre (Lonay) où l’expérience a
lieu.
3.2.1.3 Nombre d’individus à planter

En supposant que toutes les graines germent, il faudrait planter un minimum de 2’880 graines.
Comme la plupart des espèces ont une faible germination, il faut mettre au moins deux à trois
graines par trou et planter deux ou deux fois et demi plus de cube que ne le nécessite l’étude.
Ceci donne finalement 7’560 cubes à planter et 15’120 graines en tout à semer. Le détail du
nombre de graine planté pour chaque espèce se trouve dans l’Annexe IV.
Les graines ont été semées dans des pots pour connaitre leur temps de germination dans
différentes conditions de température, d’humidité et de substrat. A partir de ces observations,
un calendrier « idéal » de plantation peut être créé (Tableau 1).
Tableau 1 : Calendrier d’ensemencement
Jour 1 Jour 2 Jour 3 Jour 4 Jour 5 Jour 6 Jour 7

Trifolium repens
Festuca nigrescens
Taraxacum officinale
Plantago media
Agrostis capillaris
Trifolium pratense
Prunella vulgaris
Cardamine pratensis
Achillea millefolium
20
Pour des raisons pratiques, seules deux dates de plantations sont retenues. Les espèces mettant
plus de temps à germer5 sont plantées durant le jour 1 (6 mars 2009), les autres6 sont semées
pendant le jour 7 (12 mars 2009).
3.2.2 Croissance
Une fois les graines germées, la phase de croissance s’est déroulée dans une serre de la
maison Primplants SA à Lonay.
3.2.2.2 Condition de croissance

La croissance se fait dans la serre de l’entreprise Primplants SA à Lonay.
La température et l’humidité à l’intérieur de la serre sont très variables car elles dépendent des
conditions climatiques variant tout au long du jour et de la nuit. Pendant la journée, en cas
d’ensoleillement, la température peut monter jusqu’à 40°C, alors qu’elle descend à 15°C
pendant la nuit. L’humidité présente dans la serre est beaucoup plus élevée lorsqu’il pleut
dehors ou encore lorsque les autres cultures sont arrosées.
La durée d’ensoleillement varie entre 10 et 12h selon la météo et le mois de l’année7.
Contrairement à la salle de germination où la lumière était constante, la luminosité de la serre
augmente progressivement le matin et décroit régulièrement le soir, comme dans un milieu
naturel. De plus, les plantes reçoivent les rayons directs du soleil.
L’arrosage des plantes se fait au moyen d’arroseurs automatiques ce qui permet d’avoir un
apport d’eau homogène sur toutes les cultures. L’eau est amenée une à deux fois par jour
selon le niveau de sécheresse du sol. Environ une fois par semaine, les pots sont arrosés l’aide
d’un jet pour que la quantité d’eau amenée soit plus élevée et qu’elle puisse pénétrer en
profondeur dans les pots.
3.3 Expérience 1 : monoculture vs communauté

3.3.1 Matériel et substrat
Les espèces sont plantées dans des bacs de plastiques de dimension 30 cm x 30 cm x 28 cm.
Ils sont remplis à l’aide de trois matériaux principaux. Il s’agit de :
• billes d’argile expansée
• sable dont le diamètre des grains est de 0.4 mm provient du lac Léman
• terreau : mélange de compost végétal (25%), de tourbe noire gelée du nord
d'Allemagne (75%) et d’un apport d'engrais organique
Le sable est mélangé avec le terreau dans la proportion 4 : 1. Ces matières sont placées en
couche dans les pots (Figure 15).
5
Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Cardamine pratensis, Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella
vulgaris, Taraxacum officinale
6
Trifolium pratense et Trifolium repens
7
Des données précises d’ensoleillement et d’humidité selon le jour peuvent être trouvées sur le site de Météo
Suisse de la confédération suisse : http://www.meteoschweiz.admin.ch/web/fr.html
21
Vide 1.5 cm
Terreau 4.5 cm
28 cm
Sable et terreau 16 cm
Bille d’argile expansée 6 cm

30 cm
30 cm
Figure 15 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience 1
3.3.2 Design expérimental

Plantations :
Les individus sont arrangés dans les pots de façon à ce qu’il y ait un maximum de place
autour des cultures (Figure 16). 30 cm
3.2 cm
3.2 cm
30 cm
30 cm
3.2 cm
3.2 cm
30 cm
Figure 16 : Répartition des plantes dans un pot. En haut, exemple de monoculture de Plantago media, en
bas, exemple de communauté (chaque couleur représente une espèce)
22
Chaque monoculture et communauté comporte 24 plantes. Les polycultures contiennent 3

plantes de chaque espèce réparties aléatoirement (Annexe V). La distance entre les individus
est de 3.2 cm. Ceci est très proche de la distance, 3 cm, utilisée dans les études de Gross et
al.en 2007 et de Mitchley et Grubb1986. Ceci correspond à une densité d’environ 1200
graines par m2.
Bloc :
Dans la Figure 17, chaque numéro représente une espèce8. La lettre C symbolise les
communautés contenant toutes les espèces de plantes. Le bloc contient huit communautés et
seize monocultures avec un traitement de fertilisation sur la moitié des pots.
1 bloc
6 5 3 C
1 C C 5
7 C C 7
C 4 4 2
8 6 1 3
2 C 8 C
Fertilisation
Pas de fertilisation
Figure 17 : Bloc expérimental contenant les monocultures (numéros de 1 à 8) et les polycultures (lettre C)
avec traitement de fertilisation
Trois réplicas des blocs sont faits. Ceci donne en tout 72 pots expérimentaux ([8 espèces + 4
communautés] x 2 fertilisations x 3 blocs = 72 pots). Tous les traitements ainsi que les pots
sont répartis aléatoirement. Dans la serre, les blocs sont arrangés de la manière suivante :
Bloc I
Bloc II
Bloc III
Figure 18 : Arrangement des blocs dans la serre
8
1 : Trifolium repens, 2 : Festuca nigrescens, 3 : Taraxacum officinale, 4 : Plantago media,
5 : Agrostis capillaris, 6 : Trifolium pratense, 7 : Prunella vulgaris et 8 : Achillea millefolium
23
3.3.3 Traitement de fertilisation

Lors de l’expérimentation monoculture vs communauté, les plantations sont engraissées avec
une solution azotée. Le fait de n’apporter qu’une seule sorte de nutriment permet d’observer
spécifiquement l’effet de ce composé sur les espèces sélectionnées. L’engrais choisi est du
nitrate d’ammoniaque provenant de la fabrique LONZA (Figure 19). Cet engrais utilise le
schiste du Valais comme support et atteint 27,5% de teneur en azote présent sous forme
nitrique (1/2 NS), rapidement assimilable par la plante, et sous forme ammoniacale (1/2 NA),
source durable d’azote. La présence de schiste permet une dissolution rapide du produit et
apporte de nombreux oligo-éléments nécessaires à la plante (Annexe VI).
Figure 19 : Granulés d’engrais azoté

L’engrais est appliqué environ trois semaines après la mise en place des pots. Le laps de
temps entre la plantation est l’engraissement permet d’appliquer l’engrais sur des plantations
bien établies et évite que les racines des plantes ne soient brûlées. La dose apportée est de
3.5 g d’engrais par pot ce qui représente 0.9 g d’azote par pot et 10.69 g/m2 d’azote. C’est
environ la même quantité qui est appliquée que dans les expériences de Bardgett et al.1999
(10 g/m2 d’azote) et Jauset et al. 2000 (entre 0.84 et 3.8 g/L d’azote). Les granulés d’engrais
sont délayés dans un demi-litre d’eau puis la solution obtenue est appliquée à l’aide d’un
entonnoir à la surface de la terre. L’engraissement est réalisé deux fois à 15 jours d’intervalle
(le 29 avril et le 13 mai 2009).
Le traitement d’apport d’azote permet d’observer si les deux groupes de plantes étudiées
(dominantes-subordonnées) ont une production de biomasse semblable, plus faible ou plus
élevée avec ou sans fertilisant. Ceci permettra de se rendre compte si la dominance des
plantes observée sur le terrain est fortement liée à la compétition pour les ressources ou non.
24
3.4 Expérience 2 : combinaison

3.4.1 Matériel et substrat
Comme dans l’expérience de polyculture, trois matériaux principaux sont utilisés (cf. chapitre
3.3.1). Il s’agit de bille d’argile expansée, de sable et de terreau. Ces matières sont placées en
couche dans des pots de plastique ronds de 9 cm de diamètre et 21 cm de hauteur (Figure 20).
Le sable est mélangé avec le terreau dans la proportion 4 : 1.
Vide 1.5 cm
Terreau 4.5 cm
21 cm
Sable et terreau 14 cm
Bille d’argile 1 cm
expansée
18 cm
Figure 20 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience de combinaison
Pour la suppression de compétition racinaire, le volume du pot est séparé en quatre partie
égale contenant chacune une plante (Figure 21). La scission commence au fond du pot et
monte jusqu’à 2-3 mm de la surface du terreau afin d’éviter une suppression de compétition
foliaire. Elle est réalisée à l’aide de feuilles de PVC de 0.2 mm d’épaisseur.
Figure 21 : Séparations empêchant la compétition racinaire
25
3.4.2 Design expérimental

Le Tableau 2 montre les combinaisons possibles des huit espèces choisies pour l’expérience.
La combinaison 1 – 2 contient les mêmes espèces que la combinaison 2 – 1. Ainsi, un seul pot
est mis en place pour cette combinaison. Il servira autant pour examiner l’espèce 1 que
l’espèce 2. Il y a ainsi 36 combinaisons possibles pour les huit plantes choisies.
Tableau 2 : Combinaisons des huit espèces
Trifolium Festuca Taraxacum Plantago Agrostis Trifolium Prunella Achillea
repens nigrescens officinale media capillaris pratense vulgaris millefolium
Trifolium repens 1-1 - - - - - - -
Festuca nigrescens 1-2 2-2 - - - - - -
Taraxacum officinale 1-3 2-3 3-3 - - - - -
Plantago media 1-4 2-4 3-4 4-4 - - - -
Agrostis capillaris 1-5 2-5 3-5 4-5 5-5 - - -
Trifolium pratense 1-6 2-6 3-6 4-6 5-6 6-6 - -
Prunella vulgaris 1-7 2-7 3-7 4-7 5-7 6-7 7-7 -
Achillea millefolium 1-8 2-8 3-8 4-8 5-8 6-8 7-8 8-8
Le nombre de plot expérimental dépend du nombre n d’espèce pris en compte (Keddy 2001):
n(n − 1)
Nombre de combinaison =
2
Ainsi, le nombre de combinaison augment rapidement, par conséquent, le nombre d’espèces
utilisées est très vite limité.
Plantations :
Certaines publications ne prennent qu’un individu de chaque espèce (Fortner et et Weltzin
2007) pour étudier la compétition mais la plupart utilisent quatre, six ou huit individus
(Dassler et al. 2007, Howard 2001a, Van Ruijven et Berendse 2003). Pour que l’expérience
soit réalisable et surtout que sont suivi soit possible, le nombre de quatre individus par pot est
choisi. Ce nombre permet d’avoir une réponse de compétitivité correspondant à la réalité
(Goldberg 1996). Ainsi, chaque pot, réparti aléatoirement dans le bloc, contient deux
individus de chacune des deux espèces répartis alternativement (points jaunes et bruns de la
Figure 22).
18 cm
3.2 cm
Barrière anti-racine
Terreau
3.2 cm
Bloc de terreau contenant

une plante
Figure 22 : Répartition des individus dans les pots lors de suppression de compétition racinaire
26
La compétition racinaire est supprimée en séparant les blocs de terre contenant les individus à
l’aide de feuilles en PVC (en rose sur la Figure 22). Tout comme dans l’expérience de
polyculture, la distance choisie entre les individus est de 3.2 cm.
Bloc :
Le bloc expérimental contient 16 monocultures et 56 combinaisons d’espèce avec un
traitement de suppression racinaire sur la moitié des pots.
1 bloc
1-6 7-8 5-6 1-8 1-7 5-5 1-4 7-7 6-8
2-7 3-3 3-5 8-8 2-5 3 -.4 1-1 7-8 1-5
1-2 3-8 5-7 6-6 6-7 1-6 3-8 4-7 1-2
7-7 4-8 1-1 6-8 2-4 2-8 4-5 8-8 2-3
2-7 6-6 3-5 2-2 3-6 1-7 4-4 2-8 4-4
5-7 5-8 5-8 1-8 1-3 1-3 4-7 6-7 3-6
2-2 2-6 3-7 4-5 2-5 5-6 3-3 4-8 2-3
3-4 4-6 2-6 5-5 3-7 4-6 2-4 1-4 1-5
Compétition racinaire
Pas de compétition racinaire
Figure 23 : Bloc expérimental contenant les combinaisons de deux espèces avec traitement de compétition
racinaire.
Chaque chiffre représente une espèce.
Dans la Figure 23, chacune des huit espèces est combinée avec une autre espèce. Chaque
numéro représente une espèce9. Lorsqu’un chiffre apparaît deux fois dans un rond (par
exemple la combinaison 2 - 2), cela signifie que l’espèce est en combinaison avec elle-même,
c’est une monoculture.
Quatre réplicas du bloc de base sont faits. Il y a en tout 288 pots dans l’expérience de
combinaisons (36 combinaisons x 2 compétitions x 4 blocs = 288 pots). Les blocs sont
répartis dans la serre comme le montre la Figure 24.
9
Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium
pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium
27
Bloc I Bloc IV
Bloc II Bloc III
Figure 24 : Disposition des blocs dans la serre.
3.4.3 Traitement de suppression de compétition racinaire

Lors de l’expérience de combinaison, seul le traitement de compétition vs suppression de
compétition racinaire est effectué. Ce traitement permet d’observer si les deux groupes de
plantes étudiées (dominantes-subordonnées) ont une production de biomasse semblable, plus
faible ou plus élevée avec ou sans compétition racinaire. Ceci permettra de se rendre compte
si la dominance des plantes observée sur le terrain est fortement liée à la compétition racinaire
ou non. Pour l’expérience de combinaison, le choix du matériel pour séparer les racines s’est
porté sur des feuilles rigides de PVC de 0.2 mm d’épaisseur (Figure 25). Les séparations
partent de 2-3 mm sous la surface du terreau et vont jusqu’au fond des pots pour que chaque
plante aient un espace souterrain de même dimension.
Figure 25 : Feuilles de séparation en PVC
28
3.5 Calendrier expérimental

Le calendrier expérimental (Tableau 3) contient les principales étapes des deux études. Les
phases de l’expérience de monoculture vs communauté sont représentées en violet, celles de
combinaison sont indiquées en bleu.
Tableau 3 : Calendrier expérimental
29 mai - 3 juin 2009

25 mai - 3 juin 2009
10 - 20 mars 2009
25 - 30 mai 2009
2 - 7 avril 2009
7 - 9 avril 2009
12 mars 2009
21 mars 2009
29 avril 2009
6 mars 2009
13 mai 2009
Expérience 1: Ensemencement
Monoculture Eclaircissement
vs
communauté Transfert
Mise en place
Fertilisation
Récolte
Séchage
Pesage
Expérience 2: Ensemencement
Combinaisons Eclaircissement
Transfert
Mise en place
Récolte
Séchage
Pesage
Plusieurs étapes, notamment l’ensemencement et l’éclaircissement, sont réalisées en même

temps pour les deux expériences pour faciliter leur réalisation.
La mise en place des expériences se fait environ deux semaines après le transfert à la serre des
plantes. Ceci leur permet de s’acclimater à leur nouvel environnement, notamment à la
température et à l’humidité. De plus, ce laps de temps permet de ne planter que des individus
qui ont réussi à s’adapter aux nouvelles conditions expérimentales.
La première fertilisation des pots de l’expérience 1 se fait seulement trois semaines après la
mise en place pour que les plantes ne soit pas trop fragiles au moment de leur engraissement.
Le deuxième apport de fertilisant est réalisé deux semaines après le premier.
Les dates de récolte, séchage et pesage se chevauchent. En effet, dès que les plantes sont
récoltées, elles sont mises dans l’étuve pour sécher. Dès que l’eau s’est évaporée, les plantes
sont pesées alors que dans le même temps, d’autre plantes sont en train d’être coupées ou en
train de sécher.
29
3.6 Situation de départ

La mise en place de l’expérience 2 (combinaisons) est réalisée entre le 2 et le 7 avril, celle de
l’expérience 1 (monocultures vs communautés) entre le 7 et le 9 avril. L’âge des plantes est
compris entre quatre et cinq semaines. Leurs racines n’ont pas encore envahi les blocs de
terreaux des individus voisins et les feuilles sont encore assez petites. Il n’y a ainsi pas encore
de compétition entre les plantes. On peut voir sur la Figure 26 que, juste après la mise en
place dans les pots, les plantes ont beaucoup d’espace pour se développer.
Figure 26 : Pots juste après la mise en place des plantes.

Taraxacum officinale et Achillea millefolium en haut à droite. Trifolium repens en bas à gauche et Festuca
nigrescens en bas à droite
Entre le 20 et le 24 avril 2009, les feuilles des plantes de l’étude de combinaisons sont
comptées. De plus, la plus longue feuille de chaque individu est mesurée. Ceci permet de
vérifier que les individus sont de taille semblable au départ de l’expérience et ainsi
standardiser les variables qui pourraient être responsables de la hiérarchie présente en milieu
naturel (Engel et Weltzin 2008, Weigelt et Jolliffe 2003). Si les calibres de départ des plantes
ne sont pas homogènes, le phénomène de compétition pourrait être biaisé car les plus grandes
plantes sont avantagées pour l’absorption des ressources autant au niveau foliaire que
racinaire.
30
25.00
Longueur maximale moyenne des feuilles

20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
m
ia
e
se
is
s
ns
ris
en
al
liu
ed
ar
en
ll a
ce
in
fo
lg
p
pi
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m
l la
ni
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m
m
liu
nt
ne
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cu
liu
os
a
if o
a
uc
ill
if o
Pl
xa
Tr
Pr
Ag
h
st
Tr
ra
Ac
Fe
Ta
Graphique 1 : Longueur maximale moyenne des feuilles

La longueur maximale moyenne des feuilles varie selon l’espèce (Graphique 1). La plus
longue feuille est celle d’Agrostis capillaris. On trouve ensuite dans l’ordre de la plus grande
feuille à la plus petite Taraxacum officinale Achillea millefolium Festuca nigrescens Trifolium
pratense, Trifolium repens, Plantago media et enfin Prunella vulgaris. Plus la longueur de la
feuille est élevée plus l’écart-type, représenté par des barres sur le graphique, l’est aussi.
Ainsi, l’erreur est comprise entre 0.98 pour Prunella vulgaris qui a de petites feuilles et 2.83
Taraxacum officinale qui possède de longues feuilles. Cet écart représente respectivement
15% et 20% de différence entre les plus grandes et les plus petites feuilles de ces deux espèces
au départ de l’expérience. Toutes les espèces ont une erreur de longueur maximale comprise
dans l’intervalle de 15% à 24% ce qui montre que tous les espèces ont une même variation de
longueur maximale moyenne des feuilles au départ de l’expérience.
31
70.00
Nombre moyen de feuille par plantes

60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
m
ia
e
se
is
s
ns
ris
al
en
liu
ed
ar
en
ll a
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os
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if o
a
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if o
Pl
xa
Tr
Pr
Ag
h
st
Tr
ra
Ac
Fe
Ta
Graphique 2 : Nombre de feuilles par plante

Le plus grand nombre moyen de feuille par individu est pour l’espèce Festuca nigrescens
(Graphique 2). On trouve ensuite les espèces Agrostis capillaris, Prunella vulgaris,
Taraxacum officinale, Achillea millefolium, Trifolium repens, Trifolium pratense et enfin
Plantago media. L’écart-type est plus important pour le nombre moyen de feuille par individu
que pour la longueur maximale moyenne des feuilles puisqu’il varie de 1 à 12. Cette grande
différence est due à l’espèce Festuca nigrescens qui possède des feuilles en forme de brins
d’herbe qui sont par conséquent assez difficiles à compter. Le pourcentage d’erreur varie de
17% pour Plantago media à 29% pour Taraxacum officinale. Ainsi, les espèces ont une
fluctuation de même ordre de grandeur au départ de l’expérience.
32
4 Variable explicative : Biomasse foliaire

La performance de chaque espèce doit être mesurée de façon adéquate selon la durée de
l’expérience. La production de biomasse est la variable explicative la plus fréquemment
utilisée (Cahill 2002, Engel et Weltzin 2008, Goldberg et Landa 1991, Keddy et Shipley
1989, Lamb et al. 2009, Lucero et al. 2000). D’autre variables comme la reproduction (masse
des graines (Goldberg et Landa 2001)), la hauteur de la plante (Cahill 1999, Devine et
Harrington 2009), la longueur des feuilles (Burns et al. 2008, Cahill et Casper 2000), le
nombre de nœud (Burns et al. 2008, Devine et Harrington 2009) ou encore le contenu d'azote
peuvent être employées (Pakeman et al. 2009). Ces dernières variables réponses sont utilisées
lorsque l’étude se déroule sur un temps d’au moins une année, ce qui n’est pas le cas pour la
présente étude. Ainsi, la variable explicative choisie pour ce projet est la biomasse qui donne
beaucoup d’information sur les plantes.
La productivité primaire peut être exprimée sous forme de biomasse de végétation ajoutée à
l’écosystème par unité de surface et par unité de temps (g.m-2.an-1). La biomasse est
généralement exprimée sous forme de masse sèche de matière organique car la teneur en eau
des végétaux varie considérablement selon l’espèce. La productivité diffère selon les
écosystèmes en fonction des saisons, des précipitations, de la température ou encore de
l’intensité lumineuse. Par exemple, une forêt produit beaucoup moins qu’une prairie. De plus,
l’apport de nutriments minéraux influence la production de biomasse. En effet, si un élément
essentiel vient à manquer, la production diminue ou peut même s’arrêter. (Campbell 1995)
Pour les expériences de courte durée, la récolte de biomasse se fait dans un laps de temps de
quelques semaines (cinq semaines pour Goldberg et Landa en 1991, sept semaines pour Lamb
et al. en 2009, dix semaines pour Cahill et Casper en 2000 et Cahill en 2002 et onze semaines
pour Lucero en 2000). Pour les expériences de longue durée, la récolte se déroule au bout de
six mois (Engel et Weltzin 2008), voire de 2 ans (Devine et Harrington 2009).
En ce qui concerne la présente étude, la biomasse foliaire des plantes est recueillie le 25 mai
2009, c'est-à-dire sept semaines après leur mise en place à la serre. Les plantes sont coupées
entre 2 cm (Rajanemi et al. en 2003) et 3 cm du sol (Figure 27) pour leur permettre de
repousser après leur récolte. Ceci permettra une deuxième coupe de biomasse plus tard dans
l’année.
Figure 27 : Plantes après la coupe
33
Une fois récoltée, les plantes sont mises dans une étuve à 65°C pendant 48h (Figure 28)
comme l’ont fait Goldberg et Landa en 1991 et Rajanemi et al. en 2003.
Figure 28 : Etuve contenant les échantillons

Les échantillons sont pesés avec une précision de 0.01g (Devine et Harrington 2009).
Les masses pesées sont ramenées à la masse d’un individu. Dans l’expérience 1, la masse de
chaque espèce est divisée par 24 pour les monocultures et par trois pour les communautés.
Dans l’expérience 2, la masse est divisée par 4 pour les monocultures et par 2 pour les
combinaisons. La masse moyenne par plante est réalisée en tenant compte de tous les blocs.
34
5 Résultats et discussion
Cette partie du travail montre tout d’abord les résultats des deux expériences en se basant sur
les masses moyennes des plantes récoltées à la fin des études et sur des tests statistiques pour
montrer la signification des résultats. Ensuite, une discussion sur ces mêmes résultats est faite.
Pour une meilleure lecture des graphiques les espèces de plantes utilisées dans les deux
expériences sont abrégées comme suit :
• TR = Trifolium repens
• FN = Festuca nigrescens
• TO = Taraxacum officinale
• PM = Plantago media
• AC = Agrostis capillaris
• TP = Trifolium pratense
• PV = Prunella vulgaris
• AC = Achillea millefolium
5.1 Expérience 1: Monoculture vs communautés

Dans ce qui suit, seules les masses moyennes (Annexe VIII) en gramme par individus sont
utilisées. Néanmoins, les résultats des pesages bruts de tous les individus pour les trois blocs
se trouvent dans l’Annexe VII. Toutes les p-value des tests significatifs se trouvent dans
l’Annexe IX.
Les masses moyennes par individus et par espèces sont représentées sur le Graphique 3. Les
monocultures sont en bleu, les communautés en brun. On retrouve à gauche les masses
correspondant au traitement de fertilisation et à droites celles où il n’y a pas de fertilisation.
35
Trifolium repens Festuca nigrescens
2.5000 1.6000
1.4000
2.0000
1.2000
1.0000
Biomasse [g]
Biomasse [g]
1.5000
Monoculture Monoculture
0.8000
Communauté Communauté
1.0000
0.6000
0.4000
0.5000
0.2000
0.0000 0.0000
Fertilisation Pas de fertilisation Fertilisation Pas de fertilisation
Taraxacum officinale Plantago media
14.0000 2.0000
1.8000
12.0000
1.6000
10.0000 1.4000
Biomasse [g]
Biomasse [g]
1.2000
8.0000
1.0000
6.0000
0.8000
4.0000 0.6000
0.4000
2.0000
0.2000
0.0000 0.0000
Agrostis capillaris Trifolium pratense
2.5000 2.0000
1.8000
2.0000 1.6000
1.4000
Biomasse [g]
Biomasse [g]
1.5000 1.2000
1.0000
1.0000 0.8000
0.6000
0.5000 0.4000
0.2000
0.0000 0.0000
Prunella vulgaris Achillea millefolium
1.6000 2.5000
1.4000
2.0000
1.2000
1.0000
Biomasse [g]
Biomasse [g]
1.5000
0.8000
1.0000
0.6000
0.4000
0.5000
0.2000
0.0000 0.0000
Graphique 3 : Biomasse moyenne par individus des espèces (de haut en bas et de gauche à droite)
Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium
pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium.
36
Traitement de non fertilisation :

Les masses moyennes dans les pots non fertilisées varient entre 1.177 g pour Festuca
nigrescens et 1.634 g pour Trifolium repens dans les monocultures et entre 0.284 g pour
Prunella vulgaris et 5.603 g pour Taraxacum officinale dans les communautés. La différence
globale de masse entre les monocultures et les communautés n’est pas significative (p-value =
0.1603).
Lorsqu’il n’y a pas de fertilisation, trois groupes d’espèces sont observés. Le premier contient
les espèces Trifolium repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et
Prunella vulgaris qui ont une masse moyenne plus élevée dans les monocultures que dans les
communautés. Le deuxième groupe comporte les espèces Taraxacum officinale et Agrostis
capillaris qui possèdent une masse moyenne plus élevée en présence d’autres espèces que
lorsqu’elles croissent en monoculture. Enfin, la troisième catégorie ne possède que l’espèce
Achillea millefolium. Cette espèce a une masse semblable en monoculture et en communauté.
Traitement de fertilisation :
Dans les pots fertilisés, les masses récoltées sont réparties sur l’intervalle 1.293 g pour
Prunella vulgaris à 2.526 g pour Taraxacum officinale dans les monocultures et entre 0.314 g
pour Prunella vulgaris à 10.405 g pour Taraxacum officinale pour les communautés. La
différence globale de masse par individu entre les monocultures et les communautés est
significative car p-value = 0.03625.
La fertilisation a profité à toutes les espèces quand elles sont en monocultures. Trois groupes
d’espèces apparaissent. Le premier ne contient que l’espèce Taraxacum officinale qui voit sa
masse quadrupler dans les communautés puisqu’elle passe de 2.526 g à 10.405 g. Le
deuxième comprend l’espèce Agrostis capillaris qui a une masse équivalente en monoculture
(2.188 g) et en communauté (2.020 g). Enfin, le troisième groupe comporte les six autres
espèces (Trifolium repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense, Prunella
vulgaris et Achillea millefolium) qui ont plus de masse en monoculture qu’en communauté.
Pour ce troisième groupe, la différence de masse est plus marquée pour les espèces Festuca
nigrescens et Prunella vulgaris puisqu’elle diminue d’un facteur trois contre seulement un
facteur d’environ deux pour les autres lorsque ces espèces sont cultivées en monoculture par
rapport aux communautés.
La fertilisation dans les communautés n’a pas profité à toutes les espèces. Trois groupes
d’espèces peuvent être formés. Le premier contient les espèces ayant un accroissement de
masse avec une fertilisation. Ce sont Taraxacum officinale et Plantago media qui ont eu une
augmentation respective de 4.802 g (85 %) et de 0.341 g (62 %). Le deuxième renferme les
espèces qui n’ont pas subit de diminution de biomasse lors d’engraissement. Ce sont
Trifolium repens, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea
millefolium. En effet, leur différence de masse ne représente que 10% de la biomasse récoltée
lors de l’absence de fertilisation. Festuca nigrescens a une diminution de 0.08 g (18 %), elle
compose le troisième groupe.
Traitement de fertilisation vs pas de fertilisation :

La différence de masse globale entre les monocultures fertilisées et les monocultures non
fertilisées est significative. En effet, p-value vaut 0.02049. De même, les communautés
fertilisées et non fertilisées ont subit une augmentation globale significative de masse (p-value
= 0.01235). L’apport d’azote a donc un effet global sur les plantes contenues dans les pots.
37
Effet du traitement de fertilisation vs pas de fertilisation pour chaque espèce :

Trifolium repens :
La masse est plus élevée en monoculture qu’en communauté et ceci avec ou sans fertilisation.
La différence de masse entre les monocultures et les communautés sont marquées et
significatives (p-value = 0.00731). Par contre, la fertilisation ne change pas significativement
la masse par individu dans les pots. Le traitement d’engraissement n’a donc pas d’effet sur
cette espèce.
Festuca nigrescens :
La différence de masse entre les monocultures et les communautés est très marquée. Le fait
d’être en communauté diminue très significativement la masse par individu de cette espèce (p-
value = 0.0001153). Par contre, la fertilisation ne montre pas de changement notable entre les
communautés et les monocultures (p-value = 0.6749078).
Taraxacum officinale :
Cette espèce croit mieux lorsqu’elle pousse avec d’autres espèces. La différence de masse
entre monocultures et communautés non fertilisées est la plus marquée des huit espèces. En
effet, elle est presque quatre fois plus élevée dans les communautés (5.6033 g) que dans la
monoculture non fertilisées (1.5829 g). Il y a aussi un effet de la fertilisation qui permet
d’augmenter la masse de 0.943 g dans les monocultures et de 4.802 g dans les communautés.
Le fait d’être en communautés et de recevoir de l’azote impliquent une différence de masse
très significative (p-value = 3.38*10^-7 et 6.441*10^-5).
Plantago media :
La masse de cette espèce est plus importante dans les monocultures que dans les
communautés. Cette différence est significative (p-value = 0.048044). Le traitement de
fertilisation implique une différence de masse importante est significative (p-value =
0.048044). Plantago media est donc sensible à l’apport d’engrais tout comme à la présence
d’autres espèces.
Agrostis capillaris :
La masse par individu est plus élevée dans les communautés que dans les monocultures quand
il n’y a pas de fertilisation mais plus basse lorsqu’il y a fertilisation. L’augmentation de masse
quand il y a apport d’engrais est significative (p-value = 0.00483). Le fait d’être en
communauté ou en monoculture ne joue pas de rôle pour sa croissance. Par contre, il y a un
effet d’interaction entre monoculture-communauté et la fertilisation (p-value = 0.03863).
Trifolium pratense :
Cette espèce subit un effet du fait qu’elle soit en monocultures ou en communautés (p-value =
0.001013) mais pas du fait de la fertilisation (p-value = 0.760878). Elle croit moins bien
quand elle est accompagnée que toute seule.
38
Prunella vulgaris :
La différence de biomasse entre les monocultures et les communautés est très marquée. Par
exemple, lorsqu’il n’y a pas de fertilisation, la masse passe de 1.242 g à 0.284 (diminution de
64%). Cette différence est significative (p-value = 1.007*10^-5). Prunella vulgaris pousse
donc beaucoup mieux en monoculture. Par contre, la fertilisation n’agit pas sur cette espèce.
Achillea millefolium :
Quand il n’y a pas de fertilisation, la masse par individu est environ la même dans la
monoculture et les communautés. Par contre, lors de fertilisation, la différence de masse entre
la monoculture et les communautés est bien marquée. Il y a donc un effet d’interaction entre
le fait d’être en monoculture-communauté et d’être fertilisé (p-value = 0.011333).
RCI :
Tableau 4 : Indice relatif de compétition (RCI) avec et sans fertilisation
Festuca Taraxacum Plantago Agrostis Trifolium Prunella Achillea
Trifolium repens
nigrescens officinale media capillaris pratense vulgaris millefolium
Fertilisation 0.347 0.729 -3.112 0.568 0.077 0.479 0.760 0.377
Pas de fertilisation 0.242 0.616 -2.585 0.529 -0.166 0.339 0.762 0.042
Le Tableau 4 indique les indice relatif de compétition avec et sans fertilisation. L’espèce
Taraxacum officinale croit mieux en communauté lorsqu’elle est présence d’autres espèces
avec ou sans apport de nutriments car l’indice relatif de compétition est négatif. Par contre,
Agrostis capillaris a un comportement différent selon l’apport ou non de ressources. En effet,
elle produit plus de biomasse lorsqu’elle est en communauté et reçoit de l’azote
supplémentaire (signe négatif de RCI) mais moins de biomasse lorsqu’il n’y a pas
d’engraissement (RCI positif).
39
Indice relatif de compétition

1.50
1.00
0.50
0.00
TR FN TO PM AC TP PV AM
-0.50
-1.00
RCI
Sans fertilisation
-1.50
Avec fertilisation
-2.00
-2.50
-3.00
-3.50
-4.00
Espèces
Graphique 4 : Indice relatif de compétition avec et sans fertilisation

Le Graphique 4 permet de visualiser les résultats des indices relatifs de compétition. Les
moyennes des RCI sont toujours négatives pour l’espèce Taraxacum officinale et soit positive
ou négative selon le traitement pour Agrostis capillaris.
Le RCI est plus élevé lors d’engraissement pour toutes les espèces sauf pour Agrostis
capillaris et Prunella vulgaris. Le seul RCI significatif est celui de l’espèce Achillea
millefolium puisque sa p-value vaut 0.01717.
Discussion de l’expérience 1
Les monocultures ont dans la plupart des cas un écart-type plus petit que les communautés.
Cela s’explique par le fait que les individus dans ce dernier cas sont répartis aléatoirement
dans les communautés et se retrouvent ainsi à côté d’espèces différentes selon la polyculture
créée. De plus, la moyenne de masse de chaque monoculture est réalisée sur la base de 24
plantes alors que la moyenne de masse dans les communautés est effectuée à partir de
seulement trois plantes. Finalement, il y a plus de stress dans les communautés que dans les
monocultures ce qui induit une augmentation d’erreur sur la masse moyenne.
Le traitement de non fertilisation indique une compétition des espèces l’une par rapport à
l’autre autant pour les nutriments que pour leur place dans la communauté. La ressource étant
limitée, les espèces ayant plus de facultés à s’approprier les nutriments contenus dans le sol
vont produire plus de biomasse et ainsi devenir de plus en plus compétitives. L’effet
asymétrique de la compétition racinaire est ainsi mis en avant. Une telle supériorité dans les
communautés des plantes dominantes peut être expliquée principalement par une prise rapide
de possession de leur habitat tandis que les plantes subordonnées investissent plus dans la
capture des ressources locales (Campbell et al. 1991b).
La différence globale de masse entre les monocultures et les communautés non fertilisées est
non significatives (p-value = 0.1603). Par contre, la différence entre monocultures et
40
communautés fertilisée est significatives (p-value = 0.03625). Le changement de masse entre

les monocultures et les communautés fertilisées est significatif (p-value = 0.03625). Ainsi,
globalement, lors du traitement de fertilisation les plantes subissent une différence non
négligeable de croissance. En regardant de plus près chaque espèce, on se rend compte que les
espèces Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris et Achillea millefolium ont
différence significative de masse (Annexe VIII) lors de la fertilisation.
Lorsqu’il n’y a pas de fertilisation, Taraxacum officinale se comporte comme une espèce
dominante puisqu’elle semble profiter de la présence d’autres sortes de plantes pour produire
plus de biomasse, ce qui est la définition de base des espèces majeures. Trifolium repens,
Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris croissent mieux
en monoculture, elles sont donc moins bonnes compétitrices que l’espèce Taraxacum
officinale. On pourrait dire qu’elles se comportent donc comme des espèces de plantes
subordonnées. Agrostis capillaris ne peut pas être classée en tant que dominante ou
subordonnée car la sorte de voisin ne l’affecte pas.
Le terreau où les graines ont été ensemencées est très riche. Il peut avoir un effet sur la
croissance des plantes. Les résultats obtenus sont donc influencés par ce substrat de départ.
Néanmoins, ce terreau n’est présent que sur une couche de 4,5 cm et donc a un effet limité sur
la pousse des plantes qui ont leurs racines encrées plus profondément dans les bacs.
Lors d’apport d’engrais, la ressource en azote du sol n’est plus limitée. Ainsi, la compétition
pour les nutriments n’a plus lieu d’être. Par contre, la compétition entre espèces est toujours
présente. Les espèces qui produisent plus de biomasse dans les communautés le font soit à
cause de l’absorption plus rapide des nutriments sur les racines, soit en réussissant à absorber
plus vite les ressources que les plantes voisines. Dans les deux cas, les plantes plus
compétitives vont prendre les ressources des autres espèces et ainsi les défavoriser, autant au
niveau des racines qu’au niveau foliaire puisque l’espèce produira une plus grande masse de
feuille grâce à l’apport plus important de nutriments.
Quand il y a apport d’azote, seule Taraxacum officinale se comporte comme une dominante
puisqu’elle produit plus de biomasse en communauté qu’en monoculture. Festuca nigrescens,
Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris peuvent être classées en tant
qu’espèce subordonnées car leur biomasse est plus basse dans les communautés par rapport
aux monocultures. Trifolium repens, Agrostis capillaris et Achillea millefolium n’ont pas une
différence significative de masse pour être classée en tant que subordonnée ou dominante.
Quelque soit le traitement de fertilisation, Taraxacum officinale produit plus de masse dans
les communautés. Cette espèce semble donc se comporter comme une forte compétitrice. Sa
supériorité est aussi confirmée par les forts RCI qui montrent une grande possibilité de
compétition dans une communauté.
Agrostis capillaris est une espèce qui croit plus en monoculture lorsqu’il y fertilisation et
moins lorsqu’il n’y a pas d’engraissement. Elle serait ainsi plus compétitrice s’il y a
fertilisation que s’il n’y en a pas.
Il est étonnant que Festuca nigrescens ait plus de masse dans les monocultures que dans les
communautés. En effet, cela indiquerait qu’elle est une espèce non compétitive dans les
conditions expérimentales de la serre alors que sur le terrain, elle est très nettement une plante
dominante.
Achillea millefolium montre un net changement de comportement lors de fertilisation. Elle
serait donc sensible à l’apport d’azote.
41
Dans le milieu naturel, les espèces Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum
officinale, Plantago media et Agrostis capillaris ont été définies en tant que dominante, les
espèces Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium en tant que
subordonnée10. Ces espèces ne peuvent pas être classées de la même manière dans
l’expérience 1 car seule Taraxacum officinale est clairement une dominante à cause de son
accroissement très élevé de masse en présence d’autres espèces. Par contre, les espèces
peuvent être triées arbitrairement en trois groupes : forte compétitrice, compétitrice moyenne,
faible compétitrice. Le premier groupe contient l’espèce Taraxacum officinale, le deuxième
les espèces Trifolium repens, Agrostis capillaris et Achillea millefolium, le troisième les
espèces Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris.
La compétition entre membres dans les communautés est très localisées et dépendent des
conditions spatiales et temporelles du milieu naturel (Keddy et Shippley 1989). Il est donc très
difficile de pouvoir généraliser les résultats trouvés lors de cette expérience au terrain des
Amburnex qui subit des conditions climatiques (ensoleillement, humidité, altitude, …) tout à
fait différentes de celles de la serre à Lonay. Cela induit, par exemple, une hauteur de plante
beaucoup plus basse sur le terrain que dans la serre
5.2 Expérience 2: Combinaisons

Les masses servant à la comparaison des résultats entre les traitements de compétition
racinaire et de suppression racinaire sont les moyennes Annexe XI des trois blocs (Les
résultats des pesages bruts sont indiqués dans l’Annexe X et les p-value dans l’Annexe XII.
Biomasse :
Les Graphique 5, Graphique 6, Graphique 7, Graphique 8, Graphique 9, Graphique 10,
Graphique 11 et Graphique 12 contiennent les masses moyennes (Annexe XI) de chaque
espèce en fonction de l’espèce avec laquelle elle croit.
Lors de compétition racinaire, les espèces peuvent être classées en deux groupes : celles qui
diminuent la masse de l’espèce voisine et celles qui agissent différemment selon l’espèce
voisine. On retrouve dans le premier groupe l’espèce Taraxacum officinale qui diminue très
fortement les masses de toutes les espèces. Les espèces du deuxième groupe sont Trifolium
repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Achillea millefolium, Trifolium pratense,
Prunella vulgaris et Agrostis capillaris.
Quand il y a suppression de compétition racinaire, les espèces peuvent être classées en trois
groupes : celles qui diminuent la masse de l’espèce voisine, celles qui augmentent les
biomasses de toutes les espèces sauf celle d’une espèce et enfin celles qui agissent
différemment selon l’espèce voisine. L’espèce Taraxacum officinale forme à elle toute seule
le premier groupe. On retrouve Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris dans
le deuxième groupe. Le troisième groupe est formé par Trifolium repens, Agrostis capillaris,
Trifolium pratense et Achillea millefolium.
La première constatation est que le traitement de suppression de compétition racinaire n’as
pas d’influence globale sur la croissance des plantes (toutes les p-value sont plus grande que
0.05). Il faut donc s’intéresser à chaque combinaison pour voir s’il y a un effet significatif
plante par plante.
10
Projet SUBFUNC
42
Biomasse des espèces cibles :

Trifolium repens :
Trifolium repens
12.000
10.000
8.000
Biomasse [g]
Compétition
6.000
Pas de compétition
4.000
2.000
0.000
Espèce voisine
Graphique 5 : Biomasses de l’espèce Trifolium repens avec et sans compétition racinaire

Trifolium repens subit un changement globale significatif de biomasse (p-value = 0.0007046)
quand elle est en présence d’autre espèce. De plus, le traitement de compétition et l’espèce
voisine subissent une interaction (p-value = 0.0352212). Lorsqu’il y a compétition racinaire,
Trifolium repens a sa biomasse qui augmente en compagnie de Festuca nigrescens, Plantago
media et Prunella vulgaris mais aucune de ces différences n’est significative. Quand il y a
suppression de compétition racinaire, Trifolium repens a sa biomasse qui augmente quand il y
a les espèces Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris mais ces changements
ne sont pas significatifs.
Festuca nigrescens :
Festuca nigrescens
4.500
4.000
3.500
3.000
Biomasse [g]
2.500
Compétition
Pas de compétition
2.000
1.500
1.000
0.500
0.000
Espèce voisine
Graphique 6 : Biomasses de l’espèce Festuca nigrescens avec et sans compétition racinaire
43
Festuca nigrescens subit une diminution globale significative de biomasse (p-value =

2.392*10^-9) quand elle est en présence d’autre espèce. Sa masse diminue en présence de
toutes les espèces que ce soit avec ou sans suppression de compétition racinaire. Lors de
compétition racinaire, la masse de Festuca nigrescens subit une diminution significative en
présence de Taraxacum officinale. Lors de suppression de compétition racinaire, Festuca
nigrescens voit sa masse diminuer significativement en présence des espèces Trifolium
repens, Taraxacum officinale, Agrostis capillaris et Trifolium pratense.
Taraxacum officinale :
6.000
5.000
4.000
Biomasse [g]
Compétition
3.000
Pas de compétition
2.000
1.000
0.000
Espèce voisine
Graphique 7 : Biomasses de l’espèce Taraxacum officinale avec et sans compétition racinaire
Taraxacum officinale voit sa masse globale augmenter significativement (p-value =

3.118*10^-5) en présence d’autres espèces. Toutes les masses de Taraxacum officinale
augmentent dans les deux traitements. En compétition racinaire, la masse de Taraxacum
officinale change significativement en présence de Festuca nigrescens (p-value =
0.0001357), Plantago media (p-value = 0.000024) et Prunella vulgaris (p-value =
0.0054818).
44
Plantago media :
Plantago media
4.500
4.000
3.500
3.000
Biomasse [g]
2.500
Compétition
Pas de compétition
2.000
1.500
1.000
0.500
0.000
Espèce voisine
Graphique 8 : Biomasses de l’espèce Plantago media avec et sans compétition racinaire

Plantago media subit une modification significative de sa masse selon le traitement de
compétition (p-value = 7.8*10^-9). De plus, il y a interaction significative (p-value =
9.498*10^-5) entre le traitement de compétition racinaire et l’espèce voisine. . Plantago
media croit plus lorsqu’elle est avec Festuca nigrescens et Prunella vulgaris mais ces
différences de masses ne sont pas significatives. Lors de compétition racinaire, la biomasse de
Plantago media poussant avec Taraxacum officinale admet une très forte diminution
significative (p-value = 0). Une autre différence significative est quand Plantago media
pousse avec ou sans compétition avec Taraxacum officinale. En effet, sa masse est presque
triplée quand il n’y a pas de compétition
Agrostis capillaris :
Agrostis capillaris
6.000
5.000
4.000
Biomasse [g]
Compétition
3.000
Pas de compétition
2.000
1.000
0.000
Espèce voisine
Graphique 9 : Biomasses de l’espèce Agrostis capillaris avec et sans compétition racinaire

L’effet d’être accompagnée d’autres espèces influence significativement (p-value =
4.435*10^-9) Agrostis capillaris. Agrostis capillaris produit plus de biomasse en présence de
toutes les espèces sauf avec Taraxacum officinale. Seule l’association avec Taraxacum
officinale fait diminuer significativement sa masse (p-value = 0.0039573).
45
Trifolium pratense :
Trifolium pratense
10.000
9.000
8.000
7.000
Biomasse [g] 6.000
Compétition
5.000
Pas de compétition
4.000
3.000
2.000
1.000
0.000
Espèce voisine
Graphique 10 : Biomasses de l’espèce Trifolium pratense avec et sans compétition racinaire

Trifolium pratense subit un effet des espèces voisines (p-value = 0.0001033). Elles
augmentent (Prunella vulgaris) ou diminuent sa masse (Taraxacum officinale) mais ces
changements de masse suivant les espèces ne sont pas significatifs.
Prunella vulgaris :
Prunella vulgaris
7.000
6.000
5.000
Biomasse [g]
4.000
Compétition
Pas de compétition
3.000
2.000
1.000
0.000
Espèce voisine
Graphique 11 : Biomasses de l’espèce Prunella vulgaris avec et sans compétition racinaire

L’effet de l’espèce voisine est très significatif (p-value = 2.392*10^-9). Par contre, en prenant
les résultats d’espèce voisines une à une, seule la présence de Taraxacum officinale est
significative (p-value = 0.0094841) en faisant décroitre la biomasse de Prunella vulgaris.
46
Achillea millefolium :
6.000
5.000
4.000
Biomasse [g]
Compétition
3.000
Pas de compétition
2.000
1.000
0.000
Espèce voisine
Graphique 12 : Biomasses de l’espèce Achillea millefolium avec et sans compétition racinaire

Achillea millefolium voit sa biomasse changer significativement lors de présences d’autres
espèces (p-value = 2.392*10^-9). Taraxacum officinale fait diminuer sa masse
significativement (p-value = 0.0094841).
Effet des espèces voisines :

La présence de Festuca nigrescens quand il y a compétition racinaire modifie
significativement la masse de Taraxacum officinale en l’augmentant de 50%.
L’espèce Taraxacum officinale est la plante qui semble avoir le plus d’influence sur les autres
espèces car, lors de compétition racinaire, elle diminue significativement les masses de
Festuca nigrescens, Plantago media, Agrostis capillaris et Achillea millefolium. De plus, s’il
y a suppression de compétition racinaire, elle diminue aussi très significativement la biomasse
de Festuca nigrescens. Cette espèce à une grande influence au niveau racinaire quand elle est
en présence de Plantago media car elle diminue fortement la masse de cette espèce quand les
racines sont libres de divaguer (p-value = 0.0014273).
Lors de suppression de compétition racinaire Plantago media augmente toutes les biomasses
sauf celle de Festuca nigrescens. Mais seule l’augmentation de masse de Taraxacum
officinale est significative.
Trifolium repens et Trifolium pratense n’agissent significativement que sur Festuca
nigrescens en diminuant sa masse.
Production relative par plante, RYP :

Les productions relatives par plantes (RYP) (Tableau 5) permettent de mieux se rendre
compte de quelles combinaisons sont favorables aux diverses espèces étudiées. Les chiffres en
orange représentent les RYP plus grands que 1, les chiffres en vert indiquent les RYP plus
petits que 1. Les chiffres indiqués sont toujours le RYP pour l’espèce en haut de la colonne
poussant avec l’espèce de la ligne. Par exemple, Trifolium repens poussant en combinaison
avec Festuca nigrescens a un RYP de 2.559 mais Festuca nigrescens poussant avec Trifolium
repens a un RYP de 0.661.
47
Tous les RYP subissent un effet significatif lors du traitement avec des espèces voisines
(Annexe XII). Le RYP de Prunella vulgaris ont en plus un effet de la part du traitement de
compétition (p-value = 0.0104059 et un effet d’interaction entre compétition et espèces
voisines (p-value = 0.001937). Prunella vulgaris en tant qu’espèce voisine est celle qui a le
plus d’effet bénéfiques car elle augmente la masse de six espèces sur sept dans les deux
traitements. Les autres espèces voisines amplifient la masse de 3 à 5 espèces cibles.
Tableau 5 : RYP moyen pour les huit espèces lors de compétition racinaire
Trifolium Festuca Taraxacum
Plantago media
repens nigrescens officinale
Trifolium repens 1.000 ± 0.000 0.661 ± 0.154 1.523 ± 0.611 0.925 ± 0.305
Festuca nigrescens 2.559 ± 1.967 1.000 ± 0.000 1.639 ± 0.550 1.490 ± 0.787
Taraxacum
0.357 ± 0.085 0.207 ± 0.084 1.000 ± 0.000 0.232 ± 0.097
officinale
Plantago media 3.320 ± 2.488 0.577 ± 0.219 1.614 ± 0.659 1.000 ± 0.000
Agrostis capillaris 0.984 ± 0.500 0.332 ± 0.186 1.275 ± 0.187 0.735 ± 0.393
Trifolium pratense 0.939 ± 0.847 0.720 ± 0.442 1.593 ± 0.309 0.941 ± 0.260
Prunella vulgaris 1.506 ± 0.864 0.751 ± 0.239 1.502 ± 0.146 1.214 ± 0.889
Achillea millefolium 0.617 ± 0.180 0.622 ± 0.400 1.690 ± 0.405 0.816 ± 0.478
Agrostis Trifolium Prunella Achillea

capillaris pratense vulgaris millefolium
Festuca
1.363 ± 0.420 0.991 ± 0.545 1.195 ± 0.251 0.849 ± 0.452
nigrescens
Taraxacum
0.403 ± 0.145 0.279 ± 0.127 0.277 ± 0.128 0.418 ± 0.095
officinale
Plantago media 1.469 ± 0.334 1.070 ± 0.423 0.771 ± 0.482 1.173 ± 0.324
Achillea
1.285 ± 0.099 0.679 ± 0.431 0.971 ± 0.168 1.000 ± 0.000
millefolium
Taraxacum officinale diminue toutes les masses des espèces cibles. Toutes les autres espcèes
voisines réduisent ou augmentent la biomasse selon l’espèce voisine. Malgré toutes les
différences de masses représentées par les RYP dans le Tableau 5, seules quelques différences
de RYP sont significatives. Il s’agit des RYP de l’espèce Festuca nigrescens poussant avec
Taraxacum officinale et avec Agrostis capillaris, de l’espèce Plantago media poussant avec
Taraxacum officinale et de Prunella vulgaris poussant avec Taraxacum officinale.
48
Tableau 6 : RYP moyen pour les huit espèces lors de suppression de compétition racinaire
Festuca Taraxacum
Trifolium repens Plantago media
nigrescens officinale
Festuca nigrescens 1.117 ± 0.445 1.000 ± 0.000 1.804 ± 0.202 0.835 ± 0.291
Taraxacum
0.815 ± 0.608 0.264 ± 0.122 1.000 ± 0.000 0.602 ± 0.505
officinale
Plantago media 1.325 ± 1.002 0.454 ± 0.153 1.426 ± 0.578 1.000 ± 0.000
Achillea millefolium 1.046 ± 0.582 0.430 ± 0.114 1.266 ± 0.101 0.649 ± 0.169
Agrostis Trifolium Achillea

Prunella vulgaris
capillaris pratense millefolium
Festuca
1.046 ± 0.575 1.654 ± 0.739 1.079 ± 0.218 1.282 ± 0.236
nigrescens
Taraxacum
0.514 ± 0.094 0.466 ± 0.490 0.639 ± 0.168 0.644 ± 0.279
officinale
Plantago media 1.409 ± 0.226 1.613 ± 1.511 1.268 ± 0.611 1.564 ± 0.571
Achillea
0.786 ± 0.327 1.582 ± 0.836 0.703 ± 0.100 1.000 ± 0.000
millefolium
Comme dans le traitement de compétition racinaire, Taraxacum officinale diminue toutes les
biomasses des espèces cibles. Les autres espèces voisines augmentent ou réduisent les
biomasses des espèces voisines. Les seules différences significatives de RYP sont quand
Festuca nigrescens pousse avec Taraxacum officinale et avec Agrostis capillaris. Dans ces
cas, la masse de biomasse de Festuca nigrescens est diminuée.
49
Les scores cibles et voisins des Tableau 7 et Tableau 8 sont calculés comme expliqué au
chapitre 2.5.2. Ces résultats sont représentés sur le Graphique 13.
Tableau 7 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire
Score cible Rang score cible Score voisin Rang score voisin Somme des rangs Hiérarchie
Trifolium repens 1.410 ± 1.020 2 1.083 ± 0.359 5 7 3
Festuca nigrescens 0.609 ± 0.247 8 1.386 ± 0.545 8 16 8
Taraxacum officinale 1.479 ± 0.231 1 0.397 ± 0.256 1 2 1
Plantago media 0.919 ± 0.366 6 1.374 ± 0.856 7 13 6
Agrostis capillaris 1.219 ± 0.370 3 0.900 ± 0.272 2 5 2
Trifolium pratense 0.970 ± 0.433 5 1.061 ± 0.313 4 9 5
Prunella vulgaris 0.823 ± 0.279 7 1.330 ± 0.342 6 13 6
Achillea millefolium 1.062 ± 0.350 4 0.960 ± 0.373 3 7 3
Tableau 8 : Scores cibles et voisins lors de suppression de compétition racinaire
Score cible Rang score cible Score voisin Rang score voisin Somme des rangs Hiérarchie
Trifolium repens 1.121 ± 0.188 4 1.133 ± 0.482 5 9 4
Festuca nigrescens 0.476 ± 0.231 8 1.227 ± 0.336 6 14 7
Taraxacum officinale 1.310 ± 0.246 2 0.618 ± 0.222 1 3 1
Plantago media 0.857 ± 0.171 7 1.257 ± 0.376 7 14 7
Agrostis capillaris 1.007 ± 0.283 6 0.956 ± 0.297 3 9 4
Trifolium pratense 1.515 ± 0.635 1 1.042 ± 0.317 4 5 2
Prunella vulgaris 1.012 ± 0.278 5 1.306 ± 0.564 8 13 6
Achillea millefolium 1.173 ± 0.277 3 0.933 ± 0.370 2 5 2
Plus la différence entre le score cible et le score voisin est grande (avec le score cible plus
élevé que le score voisin), plus l’espèce est compétitrice. C’est le cas pour Taraxacum
officinale. Le score cible est aussi plus élevé que le score voisin pour les espèces Achillea
millefolium et Agrostis capillaris mais dans une moindre mesure. Le score voisin est plus
grand que le score cible pour les espèces Prunella vulgaris, Festuca nigrescens et Plantago
media. Cela veut dire que ces espèces sont moins compétitrices et aident les autres espèces à
croître.
50
TR TR
1.600
2.000
1.400
AM 1.200 FN
AM 1.500 FN
1.000
0.800
1.000
0.600
0.400
0.500
0.200 Score voisin
PV 0.000 TO
PV 0.000 TO Score cible
TP PM
TP PM
AC
AC
Graphique 13 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire (à gauche) et lors de suppression de
compétition racinaire (à droite)
Les scores cibles et voisins permettent de trouver une hiérarchie de compétition lors de
compétition racinaire (dernière colonne du Tableau 7) pour les huit espèces utilisées:
Taraxacum officinale > Agrostis capillaris > Trifolium repens = Achillea millefolium >
Trifolium pratense > Plantago media = Prunella vulgaris > Festuca nigrescens
Ce classement signifie que, dans ces conditions expérimentales, Taraxacum officinale est
l’espèce la plus compétitrice des huit espèces utilisées. Inversement, Festuca nigrescens est la
moins compétitive. Trifolium repens, Achillea millefolium, Plantago media et Prunella
vulgaris sont des espèces moyennement compétitives.
Les scores cibles et voisins du Tableau 8 permettent de créer une deuxième hiérarchie de
compétition lorsqu’il y a suppression de compétition racinaire :
Taraxacum officinale > Trifolium pratense = Achillea millefolium > Trifolium repens =
Agrostis capillaris > Prunella vulgaris > Festuca nigrescens = Plantago media
Taraxacum officinale est à nouveau l’espèce la plus compétitive. On retrouve Festuca
nigrescens à la dernière place, elle est l’espèce la moins compétitive avec Plantago media.
Les autres espèces sont des compétitives moyennes.
Discussion de l’expérience 2
Les hiérarchies trouvées dans ce travail ne sont pas les mêmes qu’observées dans le milieu
naturel des Amburnex. Malgré le fait que le traitement de combinaison ait été employé à
plusieurs reprises (Shipley et Keddy 1994) pour expliquer la coexistence d’espèce dans les
écosystèmes (Howard 2001a), elles n’ont qu’une utilité limitée pour expliquer le
comportement de ces espèces dans la communauté du Jura. Ainsi, ce traitement ne fourni que
des esquisses de la structure de l’écosystème. De plus, la hiérarchie ne peut pas être
directement transposée à la situation sur le terrain en raison de la biodiversité limitée dans
l’expérience et des conditions particulière de croissance.
Le traitement de suppression de compétition racinaire n’a pas de grand effet sur la hiérarchie
finale. Seule Agrostis capillaris descend dans la hiérarchie de trois places. Ceci montrerait
que la possibilité de prendre les ressources des autres plantes l’aide à se développer. Les
résultats suggèrent que les interactions de compétition dépendent de l’espèce prise en compte
et de la possibilité à capter les ressources.
51
La compétition racinaire influence les plantes individuellement mais pas globalement. Cahill
a fait la même constatation en 1999. Ainsi, la compétition asymétrique des racines est visibles
mais seulement en prenant les plantes individuellement. La compétition est très intense en
milieu naturel (Keddy 2001) mais elle ne structure pas forcément les communautés qui ont été
mises en place durant ce projet.
Le facteur de compétition racinaire joue un rôle important pour les communautés. L’autre
facteur est la compétition foliaire qui n’est pas prise en compte dans cette étude. La croissance
des espèces testées était peut-être plus liée à la compétition foliaire car le substrat de départ
est très riche même sans apport de nutriments. Les espèces ne devaient donc pas faire une
grande compétition pour s’approprier les ressources du sol mais plutôt pour la lumière.
La phénologie des espèces devrait jouer un rôle dans la compétition entre espèces. Les
espèces de même stature (par exemple Festuca nigrescens et Agrostis capillaris ou encore
Trifolium repens et Trifolium pratense) ne peuvent pas cohabiter dans le même écosystème
indéfiniment car elles subissent une compétition d’exclusion (Tilman 1997). Dans cette
expérience, ni Festuca nigrescens ni Agrostis capillaris n’a décliné en présence de l’autre.
Trifolium repens et Trifolium pratense n’ont également pas changé significativement de
masse lorsqu’elles sont en présence l’une de l’autre. Cela laisse à penser que ces espèces
utilisent des ressources différentes malgré leur phénologie très proche ou que les ressources
étaient suffisantes dans le substrat.
Le traitement de combinaison est normalement capable de déterminer l’effet de facilitation.
Trifolium repens ou encore Trifolium pratense devraient faciliter la croissance des autres
espèces en fixant l’azote du sol. Ce phénomène n’est pas observé dans cette expérience. Engel
et Weltzin ont fait la même constatation lors de leur étude de combinaisons en 2008. Cette
facilitation se réalise certainement avec le temps, ce qu’une expérience en serre ne se
déroulant que pendant sept semaines ne permet pas.
Les espèces pourraient être classées arbitrairement en groupe selon leur niveau de hiérarchies
trouvées dans l’expérience. Le premier contiendrait Taraxacum officinale qui est l’espèce la
plus compétitive. Le second renfermerait les espèces Trifolium repens, Agrostis capillaris,
Trifolium pratense et Achillea millefolium qui sont moyennement compétitives. Le dernier
groupe contiendrait Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris. Ce classement
montre bien que les résultats obtenus en serre sont différents de ceux observés sur le terrain et
qu’ils ne peuvent pas être directement appliqués pour expliquer le phénomène de plante
subordonnées ou dominantes dans le milieu naturel.
52
6 Adresses utiles
Fourniture de pots :
Hortima AG
Baumschulbedarf
Büntefeldstrasse 7
CH-5212 Hausen
Tél: +41 56 448 99 40
Fax: +41 56 448 99 48
Internet : www.hortima.ch
e-mail : info@hortima.ch
Fourniture d’engrais:
AGROline AG
Lonza-Uetikon Nutrition des plantes
Innere Margarethenstrasse 7
CH-4051 Basel
Tel. +41 61 270 95 55
Fax +41 61 270 95 59
Internet : http:--www.agroline.ch-
e-mail : admin@agroline.ch
Fourniture de graines :
Fenaco, Semences UFA Yverdon
Avenue des Sports 48
1401 Yverdon
Tel: +41 24 424 01 41
Fax: +41 24 424 01 45
Internet : http:--www.ufasamen.ch-fra-
e-mail : semences.yverdon@fenaco.com
Fourniture de sable:
Rosat, Matériaux-Quincaillerie
1026 Denges
Tel: +41 21 804 70 60
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Serre :
Primplants SA
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Tél: +41 21 804 11 53
Fax: +41 21 804 11 51
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e-mail : info@primserres.ch
53
7 Conclusion et perspective
Vérification d’hypothèses :
Les plantes subordonnées et dominantes sont encore peu étudiées mais le projet SUBFUNC,
commencé en 2008, tente d’apporter des réponses qui permettront de mieux comprendre le
comportement de ces espèces dans les écosystèmes et ainsi de mieux les protéger.
Ce projet a été choisi pour essayer d’apporter des réponses sur le comportement des plantes
majeures et mineures. La première hypothèse allait dans le sens que les subordonnées
croissent mieux si elles sont en monocultures qu’en communautés et inversement pour les
dominantes. Ceci s’est vérifié pour certaines espèces comme Taraxacum officinale mais pas
du tout pour l’espèce Festuca nigrescens. Cette hypothèse peut donc être partiellement rejetée
car toutes les espèces ne se comportent pas de la manière attendue.
La deuxième hypothèse stipulait que la fertilisation allait augmenter les biomasses foliaires de
chaque espèce. Il a effectivement été noté que la masse augmente lors d’apport d’engrais mais
les différences de masses ne sont pas toutes significatives. Seules les modifications de masses
des espèces Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris et Achillea millefolium
sont significatives. Le traitement de fertilisation n’a pas d’impact sur une plus forte
dominance de certaines espèces. Cette hypothèse peut ainsi être rejetée.
La troisième hypothèse suggérait que la compétition racinaire diminue la production de
biomasse foliaire en ce qui concerne les plantes subordonnées mais augmente celle des
plantes dominantes. Seule l’espèce Plantago media voit sa masse augmenter significativement
quand elle pousse avec Taraxacum officinale en passant du traitement de suppression de
compétition racinaire au traitement de compétition racinaire. Cette hypothèse peut aussi être
rejetée car ce traitement ne donne globalement pas de changement significatif de masse.
Pertinence des méthodes employées :

Les pots contenant les plantes ne sont restés en place que durant sept semaines. Ceci permet
juste de dépasser la phase de croissance des espèces. Les résultats auraient été plus marqués
ou même différents si les plantes avaient pu être récoltées plus tard. Les différences de
températures et d’humidité ont un rôle important pour les écosystèmes. En laissant les plantes
en place sur une saison entière, les changements climatiques auraient pu influencer les
résultats qui auraient été peut-être plus proche de ceux observés sur le terrain.
L’engraissement n’a été fait qu’à deux reprises. Pour avoir des résultats plus marqués, il
faudrait apporter de l’azote plus souvent est donc laisser les individus en place dans les pots
plus longtemps avant que la biomasse foliaire ne soit récoltée. L’apport d’engrais n’a été fait
qu’avec de l’azote ce qui n’est pas le cas dans les pâturages lors de présence de bétail. Pour
mieux simuler l’engraissement, un engrais NPK pourrait être utilisé.
Le substrat utilisé pour la croissance est un terreau très riche puisqu’il est composé de tourbe
blonde et noire. En plantant les graines dans une terre moins riches, peut-être que le traitement
de fertilisation aurait eu plus d’impact sur les espèces du fait de différence de ressources plus
marquée.
La suppression de compétition racinaire a été réalisée à l’aide de feuille de PVC. Il existe un
risque pour que les racines réussissent à passer entre les jointures des feuilles malgré la
présence de scotch. Pour éviter cela, il faudrait employer des matériaux rigides comme des
54
plaques d’aluminium ou d’acier surtout si l’expérience devait durer plus longtemps que sept
semaines ou que des plantes à racines plus fortes étaient utilisées.
Le milieu où a eu lieu les expériences est totalement différent du milieu naturel, notamment à
cause de la température, de l’humidité ou encore de l’ensoleillement qui changent tout le
temps et sont amplifiés dans la serre. Il faudrait trouver un terrain en plein air pour disposer
les pots, pourquoi pas près du site des Amburnex pour qu’ils reçoivent la même quantité
d’eau et d’ensoleillement que les plantes de l’écosystème.
Perspectives :
L’espèce qui a vu son comportement changer le plus radicalement entre la serre est le terrain
est Festuca nigrescens. Dans le milieu naturel, cette espèce croit en colonie, ce qui lui permet
certainement d’être dominante. Un traitement d’agrégation pourrait être tenté pour observer
son comportement.
Dans ce projet, seul un traitement de suppression de compétition racinaire a été effectué. Etant
donné qu’il ne donne pas beaucoup de résultats significatifs, il serait intéressant de tester aussi
la compétition foliaire en utilisant les mêmes espèces et les mêmes combinaisons. Des
comparaisons avec les résultats obtenus lors de la suppression de compétition racinaire
pourraient être faites.
Il serait aussi intéressant de faire des recherches et des analyses de biochimie du sol, en
particulier sur les activités des mycorhizes et des bactéries. Il est possible que ces organismes
induisent une prolifération ou tout du moins une plus grande croissance de biomasse de
certaines espèces, notamment les Trifolium en permettant un meilleur transfert des nutriments
du sol à la plante.
Une autre voie de recherche serait d’analyser les molécules allélopathiques produites par les
plantes. Ces substances sont importantes pour la compétition des plantes et pourraient donc
expliquer la hiérarchie des espèces présentes sur le terrain.
Suite à ce travail, on peut donc émettre que la présence de plantes subordonnées et

dominantes est encore à approfondir par d’autres expériences soit en serre, soit en milieu
naturel.
55
8 Remerciements
Je remercie les personnes qui ont pris part à ce projet et en particulier Alexandre Buttler,
Charlotte Vandenberghe et Pierre Mariotte qui m’ont aidé à mettre en place ce travail et m’ont
apporté leur soutient tout au long de ce projet.
J’aimerais également remercier toutes les personnes du laboratoire ECOS, tous mes amis et
ma famille qui m’ont apporté leur aide tout au long de cette expérience. Je pense en particulier
à Julien Parisod qui m’a aidé au long de ce projet et m’a apporté ses conseils pour la
rédaction de ce rapport, Elena Rossel pour son aide au laboratoire, Olga Raharimalala pour
son soutient et ses conseils, Aurélie Thébaut pour son aide à la compréhension de R, Simon
Taillard pour avoir relu ce travail et enfin ma maman, Denise, qui a toujours cru en moi et n’a
pas hésité à faire à plusieurs reprises de nombreux kilomètres pour m’apporter son aide.
Je profite encore de remercier Lionel Lo Brutto pour son aide et sa disponibilité à la serre de
Lonay ainsi que tous les employés de Primplants SA et Bioplants SA qui se sont occupés des
plantes.
Merci à tous !
56
9 Tables
9.1 Illustrations
Figure 1 : Compétition symétrique .........................................................................................6
Figure 2 : Compétition asymétrique .......................................................................................7
Figure 3 : Courbe de dominance-diversité pour une végétation herbacée. Le rang
hiérarchique de l’espèce dans la communauté est représenté sur l’abscisse, l’abondance
relative dut l’ordonnée. (Grime 1998) ....................................................................................7
Figure 4 : Interactions possibles entre espèces dominantes et subordonnées (Keddy 2001). ...9
Figure 5 : Hétérogénéité spatiale de l’azote présent dans un sol sableux de 12 x 12 m d’une
prairie du Minnesota (Keddy 2001) ......................................................................................10
Figure 6 : Assimilation d’azote (Campbell 1995)..................................................................10
Figure 7 : Design pour les traitements de compétition foliaire et racinaire. ..........................11
Figure 8 : Mode de calcul de RCI pour l’expérience 1 ..........................................................12
Figure 9: Résumé d’un bloc de l’expérience 1 ......................................................................15
Figure 10 : Résumé d’un bloc de l’expérience 2 ...................................................................15
Figure 11 : Site des Amburnex ..............................................................................................17
Figure 12 : Cube de terreau .................................................................................................18
Figure 13 : Salle de germination ..........................................................................................19
Figure 14 : Germe de Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago
media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium le 17
mars 2009 ............................................................................................................................20
Figure 15 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience 1
.............................................................................................................................................22
Figure 16 : Répartition des plantes dans un pot. En haut, exemple de monoculture de
Plantago media, en bas, exemple de communauté (chaque couleur représente une espèce)...22
Figure 17 : Bloc expérimental contenant les monocultures (numéros de 1 à 8) et les
polycultures (lettre C) avec traitement de fertilisation ..........................................................23
Figure 18 : Arrangement des blocs dans la serre ..................................................................23
Figure 19 : Granulés d’engrais azoté ...................................................................................24
Figure 20 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience de
combinaison .........................................................................................................................25
Figure 21 : Séparations empêchant la compétition racinaire ................................................25
Figure 22 : Répartition des individus dans les pots lors de suppression de compétition
racinaire...............................................................................................................................26
Figure 23 : Bloc expérimental contenant les combinaisons de deux espèces avec traitement de
compétition racinaire. ..........................................................................................................27
Figure 24 : Disposition des blocs dans la serre. ...................................................................28
57
Figure 25 : Feuilles de séparation en PVC ...........................................................................28

Figure 26 : Pots juste après la mise en place des plantes. .....................................................30
Figure 27 : Plantes après la coupe .......................................................................................33
Figure 28 : Etuve contenant les échantillons ........................................................................34
9.2 Tableaux
Tableau 1 : Calendrier d’ensemencement .............................................................................20
Tableau 2 : Combinaisons des huit espèces ..........................................................................26
Tableau 3 : Calendrier expérimental ....................................................................................29
Tableau 4 : Indice relatif de compétition (RCI) avec et sans fertilisation ..............................39
Tableau 5 : RYP moyen pour les huit espèces lors de compétition racinaire .........................48
Tableau 6 : RYP moyen pour les huit espèces lors de suppression de compétition racinaire .49
Tableau 7 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire.........................................50
Tableau 8 : Scores cibles et voisins lors de suppression de compétition racinaire .................50
9.3 Graphiques
Graphique 1 : Longueur maximale moyenne des feuilles ......................................................31
Graphique 2 : Nombre de feuilles par plante ........................................................................32
Graphique 3 : Biomasse moyenne par individus des espèces (de haut en bas et de gauche à
droite) Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis
capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium. .............................36
Graphique 4 : Indice relatif de compétition avec et sans fertilisation ....................................40
Graphique 5 : Biomasses de l’espèce Trifolium repens avec et sans compétition racinaire ...43
Graphique 6 : Biomasses de l’espèce Festuca nigrescens avec et sans compétition racinaire
.............................................................................................................................................43
Graphique 7 : Biomasses de l’espèce Taraxacum officinale avec et sans compétition racinaire
.............................................................................................................................................44
Graphique 8 : Biomasses de l’espèce Plantago media avec et sans compétition racinaire ....45
Graphique 9 : Biomasses de l’espèce Agrostis capillaris avec et sans compétition racinaire 45
Graphique 10 : Biomasses de l’espèce Trifolium pratense avec et sans compétition racinaire
.............................................................................................................................................46
Graphique 11 : Biomasses de l’espèce Prunella vulgaris avec et sans compétition racinaire 46
Graphique 12 : Biomasses de l’espèce Achillea millefolium avec et sans compétition racinaire
.............................................................................................................................................47
Graphique 13 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire (à gauche) et lors de
suppression de compétition racinaire (à droite) ....................................................................51
58
9.4 Annexes
Annexe I : Exemple de hiérarchie pour une communauté de plante (Engel et Weltzin, 2008) 64
Annexe II: Plantes dominantes et subordonnées sur le site des Amburnex .............................65
Annexe III : Plantes dominantes et subordonnées sur le site de la Frétaz ..............................66
Annexe IV : Nombre de bloc à ensemencer et de graine à planter .........................................67
Annexe V : Schéma de plantation des espèces dans les communautés de l’expérience de
monoculture vs communauté.................................................................................................68
Annexe VI : Caractéristiques du schiste contenu dans l’engrais azoté...................................71
Annexe VII : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de monoculture vs
communauté .........................................................................................................................72
Annexe VIII : Masse moyenne par individu des huit espèces dans l’expérience monocultures
vs communautés....................................................................................................................84
Annexe IX : p-value de l’expérience de monocultures vs communautés .................................85
Annexe X : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de combinaison ..............86
Annexe XI : Masse moyenne en gramme des huit espèces dans l’expérience de combinaison 94
Annexe XII : p-value de l’expérience de combinaisons ..........................................................96
59
10 Références
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10.2 Livre
CAMPBELL N. A., Biologie, De Boeck Université, 3ème édition, 1190 pp., 1993. Traduit par
Edition du Renouveau Pédagogique Inc., 1995
ELROY Leon Rice, Allelopathy, 2ème édition, Academic Press, 422 pp., 1983
KEDDY P.A., Competition, Kluwer Academic Publishers, 2ème édition, Dordrecht, 552 pp.,
2001
MADIGAN Maichael T., John M. Martinko, Jack Parker, Brock biology of microorganisms,
Pearson international edition, 5ème edition, 1019 pp., 2003
MOROT-GAUDRY Jean-François, Assimilation de l’azote chez les plantes : aspects
physiologique, biochimique et moléculaire, Edition Quae, INRA, France, 1997
RAVEN Peter H., Ray Franklin Evert, Susan E. Eichhorn, Jules Bouharmont, Biologie
végétale, Traduit par Jules Bouharmont, De Boeck Université, 968 pp., 2003
VAN DER MEER Pieter , Conseil de l’Europe, Impact écologiques potentiels à long terme
des organismes génétiquement modifiés, Sauvegarde de la nature, n° 65, 1993
10.3 Site internet

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www.projectdb.snf.ch-WebForms-Frameset.aspx
Office fédéral de météorologie et de climatologie MétéoSuisse.
http://www.meteoschweiz.admin.ch/web/fr.html
Projet SUBFUNC. http://blogs.epfl.ch/subfunc
10.4 Cours
BUTTLER A., Ecologie numérique, partie 3, 2008
63
Annexe I : Exemple de hiérarchie pour une communauté de plante (Engel et Weltzin, 2008)
Plante cible
Andropogon Dactylis Festuca Lespedeza Plantago Solidago Trifolium
Andropogon 19 ± 2 14 ± 5 2.3 ± 1.4 13 ± 5 18 ± 7 8±6 1.5 ± 0.5
Plante voisine
Dactylis 21 ± 5 9±1 1.4 ± 0.6 33 ± 3 23 ± 2 11 ± 3 2.5 ± 0.7

Festuca 44 ± 6 6±2 1.6 ± 1.3 17 ± 4 16 ± 6 13 ± 5 7±5
Lespedeza 32 ± 5 10 ± 1 1.3 ± 0.9 26 ± 3 12 ± 5 16 ± 9 6±4
Plantago 16 ± 3 4±1 1.1 ± 0.2 16 ± 5 13 ± 3 6±1 1.7 ± 0.7
Solidago 35 ± 8 7±2 1.7 ± 0.5 29 ± 3 17 ± 5 8±2 4.2 ± 2.3
Trifolium 29 ± 4 9±2 1.4 ± 0.0 25 ± 6 13 ± 6 12 ± 2 2.6 ± 0.7
Rang du score de la Score de la plante Rang du score de la Hiérarchie générale de

Espèce Score de la plante cible
plante cible voisine plante voisine compétition
Andropogon 1.67 ± 0.19 1 0.72 ± 0.17 2 1
Dactylis 0.68 ± 0.10 6 1.19 ± 0.11 4 5
Festuca 0.47 ± 0.09 7 1.53 ± 0.34 7 7
Lespedeza 0.72 ± 0.13 5 1.24 ± 0.19 5 5
Plantago 1.24 ± 0.15 4 0.41 ± 0.08 1 2
Solidago 1.37 ± 0.26 3 1.24 ± 0.19 5 4
Trifolium 1.46 ± 0.41 2 1.14 ± 0.15 3 2
64
Annexe II: Plantes dominantes et subordonnées sur le site

des Amburnex
Cumul relatif Couverture Couverture

Espèce Fréquence
de couverture absolue relative
Trifolium repens 100.00% 100.00% 55.83% 20.46%
Taraxacum officinale 100.00% 59.87% 49.58% 18.07%
Dominante
Ranunculus acris frie

100.00% 41.80% 19.35% 6.93%
sianus
Plantago media 100.00% 34.87% 12.57% 4.60%
Leontondon species 100.00% 30.27% 12.50% 4.44%
Agrositis capilaris 100.00% 25.83% 11.24% 4.05%

Espèce Fréquence
Trifolium pratense 94.87% 11.01% 6.99% 2.55%
Prunella vulgaris 82.05% 8.46% 4.26% 1.53%
Subordonnée
Alchemilla monticola 100.00% 6.93% 3.79% 1.42%

Cardamine pratense 100.00% 5.51% 2.78% 1.03%
Achillea millefolium 74.36% 4.47% 2.29% 0.81%
Plantago major 76.92% 2.94% 1.57% 0.58%
Cerastium fontanum 97.44% 2.36% 99.00% 0.37%
65
Annexe III : Plantes dominantes et subordonnées sur le site

de la Frétaz

Espèce Fréquence
Trifolium repens 100.00% 100.00% 57.64% 15.03%
Agrostis capilaris 100.00% 59.18% 47.64% 12.10%
Dominante
Ranunculus acris frie

sianus 100.00% 47.08% 28.19% 7.09%
Carum carvi 88.89% 39.99% 27.94% 6.83%
Taraxacum officinale 100.00% 33.16% 24.92% 6.22%
Alchemilla monticola 100.00% 26.93% 18.79% 4.62%

Espèce Fréquence
Leontondon species 80.56% 11.68% 6.79% 1.79%
Subordonnée
Trifolium pratense 83.33% 9.90% 6.51% 1.70%

Achillea millefolium 72.22% 8.20% 6.40% 1.60%
Cerastium fontanum 86.11% 4.37% 20.30% 0.51%
Veronica chamaedrys 75.00% 3.85% 1.96% 0.50%
66
Annexe IV : Nombre de bloc à ensemencer et de graine à

planter
Expérience de Expérience de
combinaison polyculture
Total individu
1152 1728
nécessaire
Total 2880
Total individu
144 216
nécessaire par espèce
Total 360
Nombre de Nombre de
bloc à planter graines à planter
Trifolium repens 720 1440
Festuca nigrescens 900 1800
Taraxacum officinale 720 1440
Plantago media 900 1800
Agrostis capillaris 900 1800
Trifolium pratense 720 1440
Prunella vulgaris 900 1800
Cardamine pratensis 900 1800
Achillea millefolium 900 1800
Total 7560 15120
67
Annexe V : Schéma de plantation des espèces dans les

communautés de l’expérience de monoculture vs
communauté
Abréviation Couleur
Trifolium repens TR
Festuca nigrescens FN
Taraxacum officinale TO
Plantago media PM
Agrostis capillaris AC
Trifoilum pratense TP
Prunella vulgaris PV
Achillea millefolium AM
I-F-M1 I-NF-M1
TO PM AM AM TP TP TP TR PV PM TO AM
AC AM PV PV PM AC AC TO TR PM TR PM
FN TP FN PV TO FN AM FN AC AC AM FN
TR TR PM AC TO TR FN PV TO PV TP TP
I-F-M2 I-NF-M2
TP AC TO TR AC PV PV AM PM PV AM TR
PM TP AM PV AM TO AC TR TO AC FN TO
TR AC AM FN PM PV PM PM TO PV AC TP
TR FN TO TP PM FN TP AM FN FN TR TP
I-F-M3 I-NF-M3
FN PM AM TP PM TR FN TP AM TR TO PM
FN TO TR TR PV PV AC AM AM AC TP TR
AC TO TP AM FN PM AC FN PV PM TO PV
AC TO AC TP AM PV PV PM TP FN TO TR
I-F-M4 I-NF-M4
PM FN TP AM PV TP FN PV AC PV TR AM
TR FN TR AC AC TR TO TP AM FN AM PM
AC PV AM PM FN AM TR AC TO FN TP PM
PV TO PM TP TO TO PM TR AC TP TO PV
I : Bloc numéro 1
F : fertilisation
NF : Pas de fertilisation
Mx : Communauté x
68
II-F-M1 II-NF-M1
AM AM PV TP AC FN PM PV AC AM TO FN
AC TP TO PM TR TO FN AM AC PM TP PV
FN AC TP FN TR PV TR TO TR AM TP AC
TO PV AM PM PM TR TP PV TO FN PM TR
II-F-M2 II-NF-M2
FN FN AM PV FN TR AM AM AC PV TP PM
PM TO PV TR TO TP TR FN TP AM TR FN
PM TR AM TP PM TP PV FN PV PM AC AC
AC PV AC AC AM TO TR TP TO TO TO PM
II-F-M3 II-NF-M3
AC PV TR PV TR AM PM TO TP PV AM TO
AC PM TR FN PM TO FN TR PM TR AC FN
PV FN TO TO AC AM PV TP PM TR AM PV
TP TP TP AM FN PM AC AC FN TO AM TP
II-F-M4 II-NF-M4
FN TO AC PV TP TR TR TR TO AM PM TP
AC TR TO AM TO TP AC FN PV PV TO AM
PV PV PM TR FN AM FN AC PM AM TP TP
PM AC PM FN TP AM TO TR FN PM PV AC
II : Bloc numéro 2
F : fertilisation
Mx : Communauté x
69
III-F-M1 III-NF-M1
TO TP TR PV AC PM PM TO PM FN AM TP
FN AM PV FN TR AM TO TP TR AM TR TR
TO PM TP FN TP AC PM PV FN TP AC PV
TR AM TO AC PV PM TO PV FN AC AC AM
III-F-M2 III-NF-M2
TR FN TO AM PM TP AC TP TR AC PM TO
PM TP FN TR PV AM TP PM TR PV FN FN
PV AC TP TO FN AC TP TO FN PM PV TO
TR PM AC TO PV AM AM AM AC AM TR PV
III-F-M3 III-NF-M3
AM TR PV PM AM TO FN TO TP AC PM PV
AC TR TP PV AC TR TR TR TP AM TO FN
TO AM FN FN TO TP TR PV AM AC TO AM
TP PM FN PV PM AC FN PM PM AC PV TP
III-F-M4 III-NF-M4
TP FN AC PM PM FN AC TR PV AC TR FN
PV TO TP PV TR TO TO TO AC AM PM AM
AM AM TR TR AM AC AM PV TP TP FN PM
FN TP PV AC PM TO TO TR TP PM PV FN
III : Bloc numéro 3

F : fertilisation
Mx : Communauté x
70
Annexe VI : Caractéristiques du schiste contenu dans

l’engrais azoté
Oligo-élément Présence [%]
Silicium (SI) 15 - 20
Calcium (Ca) 07 - 08
Magnésium (Mg) 01.05.2002
Cuivre (Cu) 0.005 - 0.008
Manganèse (Mn) 0.07 - 0.08
Zinc (Zn) 0.015 - 0.017
Molybdène (Mo) 0.001 - 0.002
Bore (B) 0.008 - 0.01
Fer (Fe) 0.012 – 0.015
pH 6.8 - 6.9
Densité 975 g
Source : AGROline SA, Lonza
71
Annexe VII : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de monoculture vs

communauté
Bloc I :
Monocultures non fertilisées:
Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officinale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium pratense Prunella vulgaris Achillea millefolium
I-NF-1 I-NF-2 I-NF-3 I-NF-4 I-NF-5 I-NF-6 I-NF-7 I-NF-8
12.60 6.77 7.64 5.66 9.90 13.69 7.68 12.50
6.08 15.62 14.17 6.74 9.39 16.07 6.94 13.02
11.22 10.80 10.40 2.42 9.71 - 5.51 11.59
9.59 - 10.07 6.48 10.58 - 3.46 -
- - - 4.19 - - 4.33 -
- - - 3.94 - - - -
- - - 5.45 - - - -
Poids total 39.49 33.19 42.28 34.88 39.58 29.76 27.92 37.11
Poids d'une plante 1.645 1.383 1.762 1.453 1.649 1.240 1.163 1.546
72
Communautés non fertilisées :

I-NF-M1 2.16 1.03 22.67 0.64 2.24 3.43 0.80 5.23
Poids total 2.16 1.03 22.67 0.64 2.24 3.43 0.80 5.23
5.66 1.75 2.20 1.23 7.82 6.45 1.41 7.13
I-NF-M2 - - 6.08 - - - - -
- - 3.66 - - - - -
Poids total 5.66 1.75 11.94 1.23 7.82 6.45 1.41 7.13
5.60 0.52 6.78 1.43 7.22 1.90 1.63 5.54
I-NF-M3 - - 5.99 - - - - -
- - 6.52 - - - - -
Poids total 5.60 0.52 19.29 1.43 7.22 1.90 1.63 5.54
3.40 1.50 10.78 0.83 3.90 1.51 0.90 2.56
I-NF-M4
- - 9.07 - - - - -
Poids total 3.40 1.50 19.85 0.83 3.90 1.51 0.90 2.56
73
Monocultures fertilisées:
I-F-1 I-F-2 I-F-3 I-F-4 I-F-5 I-F-6 I-F-7 I-F-8
5.95 11.17 10.67 5.86 9.10 9.37 8.32 12.16
8.04 8.87 6.38 6.26 10.04 6.39 6.41 16.75
7.35 11.00 8.60 9.32 9.37 6.99 6.83 3.87
8.19 - 10.39 9.86 6.02 5.70 11.24 7.53
8.48 - 8.74 6.64 8.20 5.68 - 8.10
8.15 - 6.54 5.70 13.60 5.09 - 8.99
6.99 - 9.99 - - 5.55 - -
5.39 - - - - - - -
Poids total 58.54 31.04 61.31 43.64 56.33 44.77 32.80 57.40
74
Communautés fertilisées :
5.88 0.81 20.75 2.66 8.31 1.96 0.30 4.92
I-F-M1
- - 18.03 - - - - -
Poids total 5.88 0.81 38.78 2.66 8.31 1.96 0.30 4.92
4.58 0.71 12.33 2.63 4.73 - 0.32 3.89
I-F-M2 - - 13.64 - - - - -
- - 12.66 - - - - -
Poids total 4.58 0.71 38.63 2.63 4.73 0.00 0.32 3.89
8.51 1.23 10.48 2.28 4.99 4.46 1.20 3.37
I-F-M3 - - 10.73 - - - - -
- - 8.44 - - - - -
Poids total 8.51 1.23 29.65 2.28 4.99 4.46 1.20 3.37
0.68 1.05 10.96 1.47 8.79 4.07 1.72 5.30
I-F-M4 - - 8.52 - - - - 5.36
- - 9.00 - - - - -
Poids total 0.68 1.05 28.48 1.47 8.79 4.07 1.72 10.66
75
Bloc II :
II-NF-1 II-NF-2 II-NF-3 II-NF-4 II-NF-5 II-NF-6 II-NF-7 II-NF-8
2.97 18.22 1.66 2.11 1.67 4.47 9.17 2.45
5.23 6.33 0.37 0.02 1.60 6.89 7.55 2.05
7.33 - 0.44 2.07 1.75 7.08 5.49 0.75
5.82 - 1.51 1.18 1.96 6.31 4.14 0.96
4.84 - 3.09 0.96 2.03 7.67 6.19 1.60
5.66 - 1.32 0.20 0.98 9.52 2.67 0.73
5.80 - 1.44 0.95 3.41 - - 2.47
- - 1.07 1.86 0.94 - - 0.76
- - 0.46 1.04 0.17 - - 3.23
- - 0.78 0.86 1.46 - - 0.87
- - 1.19 0.54 0.15 - - 0.83
- - 1.27 1.39 1.63 - - 3.48
- - 2.53 1.32 1.40 - - 0.46
- - 1.82 1.25 2.13 - - 3.02
- - 0.70 - 1.58 - - 1.80
- - 1.75 - 1.44 - - 2.06
- - 1.45 - 2.60 - - 1.50
- - 1.80 - 1.00 - - 1.11
- - 1.74 - 0.07 - - 1.10
- - 0.62 - 1.80 - - 2.80
- - 2.12 - 0.94 - - 1.20
- - 0.98 - 2.35 - - 0.92
- - 2.07 - 1.82 - - 0.59
- - 0.29 - 1.09 - - 0.81
Poids total 37.65 24.55 32.49 15.75 35.98 41.94 35.21 37.55
76

1.77 0.30 8.22 0.27 2.25 0.92 0.19 1.39
II-NF-M1 1.05 0.42 4.04 0.23 0.85 1.32 0.19 0.36
0.54 0.39 5.58 1.06 1.99 1.48 0.21 0.96
Poids total 3.36 1.11 17.84 1.56 5.09 3.72 0.59 2.71
1.32 0.70 6.49 0.50 1.87 2.49 0.16 2.97
II-NF-M2 1.04 0.47 8.97 0.14 2.59 1.05 0.03 1.45
0.81 0.35 - 1.17 0.68 0.58 0.20 1.63
Poids total 3.17 1.52 15.46 1.81 5.14 4.12 0.39 6.05
1.58 0.51 3.46 1.72 3.66 0.86 0.17 0.48
II-NF-M3 0.57 0.28 9.18 0.46 1.57 0.86 0.26 0.88
1.61 0.40 7.27 - 2.31 - - 3.31
Poids total 3.76 1.19 19.91 2.18 7.54 1.72 0.43 4.67
6.12 1.00 10.35 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79
II-NF-M4
- - 6.33 - - - - -
Poids total 6.12 1.00 16.68 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79
77
II-F-1 II-F-2 II-F-3 II-F-4 II-F-5 II-F-6 II-F-7 II-F-8
1.16 22.43 1.38 1.09 1.45 3.14 1.97 10.01
1.31 15.39 1.87 1.27 2.00 1.34 7.47 5.68
2.60 - 3.63 0.98 3.59 1.04 4.21 4.75
1.71 - 3.20 1.69 2.18 1.03 5.18 10.58
1.18 - 7.99 2.72 2.08 2.55 3.68 7.19
4.25 - 3.47 0.68 3.06 0.86 5.41 5.32
1.50 - 1.25 0.29 1.12 1.88 4.73 5.73
3.26 - 0.11 2.09 1.41 1.69 - -
1.99 - 0.45 1.57 4.11 2.17 - -
3.06 - 0.92 1.91 2.14 0.78 - -
3.12 - 3.80 2.02 2.82 1.06 - -
1.63 - 20.86 1.87 1.35 2.33 - -
1.58 - 6.77 1.89 1.23 2.02 - -
1.50 - 1.29 2.35 2.28 0.16 - -
1.76 - - 0.89 2.17 0.69 - -
1.37 - - 1.71 8.39 1.53 - -
1.09 - - 1.07 10.42 1.60 - -
1.06 - - 10.37 - 2.29 - -
0.52 - - - - 1.19 - -
0.82 - - - - 2.93 - -
0.58 - - - - 1.20 - -
5.21 - - - - 0.93 - -
- - - - - 2.69 - -
- - - - - 3.60 - -
Poids total 42.26 37.82 57.00 36.46 51.82 40.70 32.65 49.26
78
4.19 1.29 11.25 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39
II-F-M1 - - 5.84 - - - - -
- - 6.56 - - - - -
Poids total 4.19 1.29 23.65 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39
2.99 1.96 8.74 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20
II-F-M2 - - 7.21 - - - - -
- - 14.44 - - - - -
Poids total 2.99 1.96 30.39 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20
2.28 0.47 9.52 0.86 2.14 0.90 0.78 0.68
II-F-M3 2.18 0.39 2.98 0.26 3.02 0.77 0.24 1.41
1.42 0.83 9.09 0.10 3.07 1.17 0.59 0.33
Poids total 5.88 1.70 21.59 1.22 8.23 2.84 1.60 2.42
0.98 0.09 16.64 0.23 0.54 1.13 0.08 2.46
II-F-M4 1.76 0.11 6.94 0.55 1.27 1.27 0.26 0.46
0.35 0.16 9.36 - 1.38 0.57 - 0.56
Poids total 3.09 0.36 32.94 0.78 3.19 2.97 0.34 3.47
79
Bloc III :
II-NF-1 II-NF-2 II-NF-3 II-NF-4 II-NF-5 II-NF-6 II-NF-7 II-NF-8
2.97 18.22 1.66 2.11 1.67 4.47 9.17 2.45
5.23 6.33 0.37 0.02 1.60 6.89 7.55 2.05
7.33 - 0.44 2.07 1.75 7.08 5.49 0.75
5.82 - 1.51 1.18 1.96 6.31 4.14 0.96
4.84 - 3.09 0.96 2.03 7.67 6.19 1.60
5.66 - 1.32 0.20 0.98 9.52 2.67 0.73
5.80 - 1.44 0.95 3.41 - - 2.47
- - 1.07 1.86 0.94 - - 0.76
- - 0.46 1.04 0.17 - - 3.23
- - 0.78 0.86 1.46 - - 0.87
- - 1.19 0.54 0.15 - - 0.83
- - 1.27 1.39 1.63 - - 3.48
- - 2.53 1.32 1.40 - - 0.46
- - 1.82 1.25 2.13 - - 3.02
- - 0.70 - 1.58 - - 1.80
- - 1.75 - 1.44 - - 2.06
- - 1.45 - 2.60 - - 1.50
- - 1.80 - 1.00 - - 1.11
- - 1.74 - 0.07 - - 1.10
- - 0.62 - 1.80 - - 2.80
- - 2.12 - 0.94 - - 1.20
- - 0.98 - 2.35 - - 0.92
- - 2.07 - 1.82 - - 0.59
- - 0.29 - 1.09 - - 0.81
Poids total 37.65 24.55 32.49 15.75 35.98 41.94 35.21 37.55
80

1.77 0.30 8.22 0.27 2.25 0.92 0.19 1.39
II-NF-M1 1.05 0.42 4.04 0.23 0.85 1.32 0.19 0.36
0.54 0.39 5.58 1.06 1.99 1.48 0.21 0.96
Poids total 3.36 1.11 17.84 1.56 5.09 3.72 0.59 2.71
1.32 0.70 6.49 0.50 1.87 2.49 0.16 2.97
II-NF-M2 1.04 0.47 8.97 0.14 2.59 1.05 0.03 1.45
0.81 0.35 - 1.17 0.68 0.58 0.20 1.63
Poids total 3.17 1.52 15.46 1.81 5.14 4.12 0.39 6.05
1.58 0.51 3.46 1.72 3.66 0.86 0.17 0.48
II-NF-M3 0.57 0.28 9.18 0.46 1.57 0.86 0.26 0.88
1.61 0.40 7.27 - 2.31 - - 3.31
Poids total 3.76 1.19 19.91 2.18 7.54 1.72 0.43 4.67
6.12 1.00 10.35 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79
II-NF-M4
- - 6.33 - - - - -
Poids total 6.12 1.00 16.68 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79
81
II-F-1 II-F-2 II-F-3 II-F-4 II-F-5 II-F-6 II-F-7 II-F-8
1.16 22.43 1.38 1.09 1.45 3.14 1.97 10.01
1.31 15.39 1.87 1.27 2.00 1.34 7.47 5.68
2.60 - 3.63 0.98 3.59 1.04 4.21 4.75
1.71 - 3.20 1.69 2.18 1.03 5.18 10.58
1.18 - 7.99 2.72 2.08 2.55 3.68 7.19
4.25 - 3.47 0.68 3.06 0.86 5.41 5.32
1.50 - 1.25 0.29 1.12 1.88 4.73 5.73
3.26 - 0.11 2.09 1.41 1.69 - -
1.99 - 0.45 1.57 4.11 2.17 - -
3.06 - 0.92 1.91 2.14 0.78 - -
3.12 - 3.80 2.02 2.82 1.06 - -
1.63 - 20.86 1.87 1.35 2.33 - -
1.58 - 6.77 1.89 1.23 2.02 - -
1.50 - 1.29 2.35 2.28 0.16 - -
1.76 - - 0.89 2.17 0.69 - -
1.37 - - 1.71 8.39 1.53 - -
1.09 - - 1.07 10.42 1.60 - -
1.06 - - 10.37 - 2.29 - -
0.52 - - - - 1.19 - -
0.82 - - - - 2.93 - -
0.58 - - - - 1.20 - -
5.21 - - - - 0.93 - -
- - - - - 2.69 - -
- - - - - 3.60 - -
Poids total 42.26 37.82 57.00 36.46 51.82 40.70 32.65 49.26
82
4.19 1.29 11.25 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39
II-F-M1 - - 5.84 - - - - -
- - 6.56 - - - - -
Poids total 4.19 1.29 23.65 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39
2.99 1.96 8.74 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20
II-F-M2 - - 7.21 - - - - -
- - 14.44 - - - - -
Poids total 2.99 1.96 30.39 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20
2.28 0.47 9.52 0.86 2.14 0.90 0.78 0.68
II-F-M3 2.18 0.39 2.98 0.26 3.02 0.77 0.24 1.41
1.42 0.83 9.09 0.10 3.07 1.17 0.59 0.33
Poids total 5.88 1.70 21.59 1.22 8.23 2.84 1.60 2.42
0.98 0.09 16.64 0.23 0.54 1.13 0.08 2.46
II-F-M4 1.76 0.11 6.94 0.55 1.27 1.27 0.26 0.46
0.35 0.16 9.36 - 1.38 0.57 - 0.56
Poids total 3.09 0.36 32.94 0.78 3.19 2.97 0.34 3.47
83
Annexe VIII : Masse moyenne par individu des huit espèces

dans l’expérience monocultures vs communautés
Fertilisation :
Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officinale Plantago media
Masse moyenne Ecart-type Masse moyenne Ecart-type Masse moyenne Ecart-type Masse moyenne Ecart-type
[g] [g] [g] [g] [g] [g] [g] [g]
Monoculture 1.634 0.060 1.177 0.186 1.583 0.209 1.252 0.525
Communauté 1.232 0.264 0.444 0.074 5.603 0.681 0.462 0.124
Agrostis capillaris Trifolium pratense Prunella vulgaris Achillea millefolium

[g] [g] [g] [g] [g] [g] [g] [g]
Monoculture 1.616 0.104 1.559 0.278 1.242 0.198 1.486 0.120
Communauté 1.880 0.115 0.995 0.196 0.284 0.108 1.427 0.249
Pas de fertilisation :
[g] [g] [g] [g] [g] [g] [g] [g]
Monoculture 1.949 0.428 1.342 0.214 2.526 0.139 1.716 0.170
Communauté 1.282 0.391 0.364 0.068 10.405 1.194 0.747 0.182

[g] [g] [g] [g] [g] [g] [g] [g]
Monoculture 2.188 0.146 1.731 0.121 1.293 0.122 2.170 0.192
Communauté 2.020 0.188 0.898 0.059 0.314 0.115 1.371 0.472
84
Annexe IX : p-value de l’expérience de monocultures vs

communautés
Test biomasse Degré de liberté F-value p-value

Fertilisation 1 1.8786 0.219554
Milieu 1 16.0877 0.007031 **
Trifolium repens
Fertilisation-milieu 1 0.9921 0.357681
Résidus 6
Milieu 1 78.423 0.0001153***
Festuca nigrescens
Résidus 6
Fertilisation 1 96.3395 6.441*10^-5 ***
Milieu 1 579.2916 3.38*10^-7 ***
Résidus 6
Fertilisation 1 6.1322 0.048044 *
Milieu 1 33.9485 0.001124 **
Plantago media
Résidus 6
Fertilisation 1 18.9096 0.00483 **
Milieu 1 0.3415 0.58023
Agrostis capillaris
Fertilisation-milieu 1 6.9608 0.03863 *
Résidus 6
Milieu 1 35.3388 0.001013 **
Trifolium pratense
Résidus 6
Milieu 1 183.3251 1.007*10^-5 ***
Prunella vulgaris
Résidus 6
Fertilisation 1 9.3623 0.022231 *
Milieu 1 17.4916 0.005799 **
Fertilisation-milieu 1 12.9777 0.011333 *
Résidus 6
Milieu : ce terme représente la monoculture testée avec les communautés
Test RCI Degré de liberté F-value p-value

Trifolium repens
Résidus 2
Festuca nigrescens
Résidus 2
Résidus 2
Plantago media
Résidus 2
Agrostis capillaris
Résidus 2
Trifolium pratense
Résidus 2
Fertilisation 1 4*10^-4 0.9861
Prunella vulgaris
Résidus 2
Fertilisation 1 56.756 0.01717 *
Résidus 2
Signification des codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
85
Annexe X : Masses brutes en gramme des espèces de

l’expérience de combinaison
Bloc I : Compétition racinaire
9.68 - - - - - - -
I-C-1/1
8.10 - - - - - - -
I-C-1/2 4.07 3.40 - - - - - -
I-C-1/3 3.82 - 9.10 - - - - -
I-C-1/4 14.34 - - 3.98 - - - -
I-C-1/5 5.66 - - - 5.89 - - -
I-C-1/6 4.45 - - - - 6.77 - -
I-C-1/7 7.83 - - - - - 2.25 -
I-C-1/8 6.93 - - - - - - 6.01
I-C-2/2 - 7.42 - - - - - -
I-C-2/3 - 1.34 7.54 - - - - -
I-C-2/4 - 2.06 - 7.89 - - - -
I-C-2/5 - 1.90 - - 3.86 - - -
I-C-2/6 - 1.69 - - - 4.55 - -
I-C-2/7 - 3.59 - - - - 6.88 -
I-C-2/8 - 2.83 - - - - - 6.12
I-C-3/3 - - 7.94 - - - - -
I-C-3/4 - - 8.01 1.02 - - - -
I-C-3/5 - - 5.81 - 1.20 - - -
I-C-3/6 - - 6.45 - - 1.99 - -
I-C-3/7 - - 6.76 - - - 2.15 -
I-C-3/8 - - 8.83 - - - - 2.71
I-C-4/4 - - - 5.96 - - - -
I-C-4/5 - - - 3.81 5.68 - - -
I-C-4/6 - - - 3.56 - 6.49 - -
I-C-4/7 - - - 7.58 - - 2.38 -
I-C-4/8 - - - 4.50 - - - 5.01
I-C-5/5 - - - - 9.74 - - -
I-C-5/6 - - - - 5.81 2.25 - -
I-C-5/7 - - - - 7.37 - 5.13 -
I-C-5/8 - - - - 6.79 - - 3.98
I-C-6/6 - - - - - 13.39 - -
I-C-6/7 - - - - - 2.96 5.10 -
I-C-6/8 - - - - - 2.54 - 1.88
I-C-7/7 - - - - - - 9.24 -
I-C-7/8 - - - - - - 4.06 6.09
I-C-8/8 - - - - - - - 10.37
86
Bloc I : Suppression de compétition racinaire
I-NC-1/1 10.30 - - - - - - -
I-NC-1/2 6.54 3.34 - - - - - -
I-NC-1/3 8.52 - 2.89 - - - - -
I-NC-1/4 9.29 - - 5.30 - - - -
I-NC-1/5 6.03 - - - 6.69 - - -
I-NC-1/6 5.53 - - - - 5.73 - -
I-NC-1/7 7.04 - - - - - 8.35 -
I-NC-1/8 6.76 - - - - - - 5.98
I-NC-2/2 - 7.11 - - - - - -
I-NC-2/3 - 1.47 6.17 - - - - -
I-NC-2/4 - 3.40 - 6.12 - - - -
I-NC-2/5 - 1.82 - - 3.30 - - -
I-NC-2/6 - 2.74 - - - 3.03 - -
I-NC-2/7 - 3.94 - - - - 5.53 -
I-NC-2/8 - 3.23 - - - - - 5.77
I-NC-3/3 - - 6.94 - - - - -
I-NC-3/4 - - 7.89 3.86 - - - -
I-NC-3/5 - - 4.85 - 3.38 - - -
I-NC-3/6 - - 4.14 - - 2.37 - -
I-NC-3/7 - - 5.22 - - - 3.11 -
I-NC-3/8 - - 4.65 - - - - 2.22
I-NC-4/4 - - - 9.18 - - - -
I-NC-4/5 - - - 4.37 10.02 - - -
I-NC-4/6 - - - 2.96 - 8.19 - -
I-NC-4/7 - - - 2.68 - - 8.29 -
I-NC-4/8 - - - 3.11 - - - 5.37
I-NC-5/5 - - - - 12.99 - - -
I-NC-5/6 - - - - 6.75 2.82 - -
I-NC-5/7 - - - - 8.15 - 3.20 -
I-NC-5/8 - - - - 2.75 - - 3.19
I-NC-6/6 - - - - - 4.24 - -
I-NC-6/7 - - - - - 7.82 3.33 -
I-NC-6/8 - - - - - 4.14 - 4.77
I-NC-7/7 - - - - - - 7.94 -
I-NC-7/8 - - - - - - 3.19 5.76
I-NC-8/8 - - - - - - - 10.15
87
Bloc II : Compétition racinaire
II-C-1/1 7.00 - - - - - - -
7.72 3.07 - - - - - -
II-C-1/2
9.13 - - - - - - -
II-C-1/3 1.14 - 6.12 - - - - -
6.63 - - 5.19 - - - -
II-C-1/4
8.00 - - - - - -
II-C-1/5 1.68 - - - 5.83 - - -
II-C-1/6 7.72 - - - - 7.99 - -
II-C-1/7 7.66 - - - - - 4.88 -
II-C-1/8 2.02 - - - - - - 3.09
II-C-2/2 - 4.16 - - - - - -
II-C-2/3 - 1.04 11.59 - - - - -
II-C-2/4 - 3.27 - 7.10 - - - -
II-C-2/5 - 2.20 - - 8.59 - - -
II-C-2/6 - 5.41 - - - 2.56 - -
II-C-2/7 - 3.72 - - - - 8.45 -
II-C-2/8 - 2.67 - - - - - 1.55
II-C-3/3 - - 10.87 - - - - -
II-C-3/4 - - 5.41 1.44 - - - -
II-C-3/5 - - 7.55 - 2.42 - - -
II-C-3/6 - - 10.85 - - 0.78 - -
II-C-3/7 - - 8.05 - - - 2.12 -
II-C-3/8 - - 7.41 - - - - 1.85
II-C-4/4 - - - 10.74 - - - -
II-C-4/5 - - - 3.71 7.13 - - -
II-C-4/6 - - - 5.69 - 9.36 - -
II-C-4/7 - - - 4.02 - - 6.60 -
II-C-4/8 - - - 2.35 - - - 8.21
II-C-5/5 - - - - 11.53 - - -
II-C-5/6 - - - - 9.83 6.15 - -
- - - - 3.66 - 7.29 -
II-C-5/7
- - - - 7.93 - - -
II-C-5/8 - - - - 7.25 - - 4.25
II-C-6/6 - - - - - 11.17 - -
II-C-6/7 - - - - - 8.90 3.17 -
II-C-6/8 - - - - - 3.17 - 6.03
II-C-7/7 - - - - - - 17.43 -
II-C-7/8 - - - - - - 7.79 4.34
II-C-8/8 - - - - - - - 11.48
88
Bloc II : Suppression de compétition racinaire
7.54 - - - - - - -
II-NC-1/1
12.35 - - - - - - -
II-NC-1/2 7.87 3.71 - - - - - -
II-NC-1/3 2.37 - 4.99 - - - - -
II-NC-1/4 2.62 - - 2.54 - - - -
II-NC-1/5 10.70 - - - 7.01 - - -
7.46 - - - - 5.60 - -
II-NC-1/6
6.28 - - - - - - -
II-NC-1/7 5.33 - - - - - 5.25 -
II-NC-1/8 6.43 - - - - - - 5.82
II-NC-2/2 - 8.44 - - - - - -
II-NC-2/3 - 1.59 10.12 - - - - -
II-NC-2/4 - 3.01 - 4.41 - - - -
II-NC-2/5 - 3.11 - - 9.77 - - -
II-NC-2/6 - 1.83 - - - 10.42 - -
II-NC-2/7 - 3.69 - - - - 6.31 -
II-NC-2/8 - 4.18 - - - - - 4.70
II-NC-3/3 - - 11.30 - - - - -
II-NC-3/4 - - 6.66 1.74 - - - -
II-NC-3/5 - - 5.76 - 3.99 - - -
II-NC-3/6 - - 4.71 - - 0.73 - -
II-NC-3/7 - - 5.99 - - - 2.79 -
II-NC-3/8 - - 7.26 - - - - 3.02
II-NC-4/4 - - - 10.00 - - - -
II-NC-4/5 - - - 4.28 6.97 - - -
II-NC-4/6 - - - 3.82 - 5.86 - -
II-NC-4/7 - - - 5.72 - - 3.96 -
II-NC-4/8 - - - 3.77 - - - 5.84
II-NC-5/5 - - - - 12.99 - - -
II-NC-5/6 - - - - 7.67 8.40 - -
II-NC-5/7 - - - - 7.41 - 3.33 -
II-NC-5/8 - - - - 4.41 - - 3.46
II-NC-6/6 - - - - - 10.70 - -
- - - - - 8.16 6.73 -
II-NC-6/7
- - - - - 8.20 6.58 -
II-NC-6/8 - - - - - 8.16 - 6.73
II-NC-7/7 - - - - - - 12.93 -
II-NC-7/8 - - - - - - 3.69 5.95
II-NC-8/8 - - - - - - - 7.95
89
Bloc III : Compétition racinaire
III-C-1/1 13.94 - - - - - - -
III-C-1/2 10.17 5.25 - - - - - -
III-C-1/3 1.75 - 8.07 - - - - -
III-C-1/4 7.29 - - 3.92 - - - -
III-C-1/5 9.21 - - - 9.42 - - -
III-C-1/6 3.07 - - - - 4.19 - -
III-C-1/7 4.50 - - - - - 4.92 -
III-C-1/8 2.65 - - - - - - 10.69
III-C-2/2 - 6.45 - - - - - -
III-C-2/3 - 0.66 7.75 - - - - -
III-C-2/4 - 3.64 - 6.18 - - - -
III-C-2/5 - 0.71 - - 9.46 - - -
III-C-2/6 - 4.16 - - - 7.64 - -
III-C-2/7 - 4.03 - - - - 4.98 -
III-C-2/8 - 1.85 - - - - - 4.88
III-C-3/3 - - 9.36 - - - - -
III-C-3/4 - - 10.89 1.24 - - - -
III-C-3/5 - - 4.92 - 3.12 - - -
III-C-3/6 - - 6.98 - - 1.60 - -
III-C-3/7 - - 6.90 - - - 1.10 -
III-C-3/8 - - 8.35 - - - - 1.40
III-C-4/4 - - - 12.27 - - - -
III-C-4/5 - - - 2.09 9.94 - - -
III-C-4/6 - - - 3.61 - 4.67 - -
III-C-4/7 - - - 4.30 - - 7.21 -
III-C-4/8 - - - 4.46 - - - 5.80
III-C-5/5 - - - - 10.53 - - -
III-C-5/6 - - - - 5.89 5.77 - -
III-C-5/7 - - - - 6.74 - 5.44 -
III-C-5/8 - - - - 6.98 - - 4.70
III-C-6/6 - - - - - 13.47 - -
III-C-6/7 - - - - - 7.32 4.21 -
III-C-6/8 - - - - - 3.06 - 8.20
III-C-7/7 - - - - - - 9.93 -
III-C-7/8 - - - - - - 6.07 5.51
III-C-8/8 - - - - - - - 7.90
90
Bloc III : Suppression de compétition racinaire
III-NC-1/1 11.46 - - - - - - -
III-NC-1/2 9.62 2.33 - - - - - -
III-NC-1/3 3.15 - 5.82 - - - - -
III-NC-1/4 4.32 - - 2.33 - - - -
III-NC-1/5 6.13 - - - 7.23 - - -
III-NC-1/6 5.89 - - - - 4.50 - -
III-NC-1/7 6.28 - - - - - 5.35 -
III-NC-1/8 2.80 - - - - - - 3.77
III-NC-2/2 - 6.40 - - - - - -
III-NC-2/3 - 2.86 8.25 - - - - -
III-NC-2/4 - 4.23 - 5.14 - - - -
III-NC-2/5 - 2.69 - - 6.60 - - -
III-NC-2/6 - 2.84 - - - 5.29 - -
III-NC-2/7 - 4.07 - - - - 5.46 -
III-NC-2/8 - 1.68 - - - - - 7.17
- - 7.63 - - - - -
III-NC-3/3
- - 2.83 - - - - -
III-NC-3/4 - - 6.66 2.83 - - - -
III-NC-3/5 - - 7.63 - 2.22 - - -
III-NC-3/6 - - 7.00 - - 3.95 - -
III-NC-3/7 - - 8.00 - - - 2.98 -
III-NC-3/8 - - 5.85 - - - - 1.73
III-NC-4/4 - - - 8.47 - - - -
III-NC-4/5 - - - 4.58 6.17 - - -
III-NC-4/6 - - - 3.40 - 4.69 - -
III-NC-4/7 - - - 3.48 - - 6.00 -
III-NC-4/8 - - - 2.30 - - - 10.44
III-NC-5/5 - - - - 8.35 - - -
III-NC-5/6 - - - - 2.94 1.64 - -
III-NC-5/7 - - - - 5.59 - 3.99 -
III-NC-5/8 - - - - 5.03 - - 5.83
III-NC-6/6 - - - - - 14.03 - -
III-NC-6/7 - - - - - 2.58 7.80 -
III-NC-6/8 - - - - - 3.15 - 6.86
III-NC-7/7 - - - - - - 10.42 -
III-NC-7/8 - - - - - - 3.91 4.64
III-NC-8/8 - - - - - - - 8.77
91
Bloc IV : Compétition racinaire
IV-C-1/1 7.79 - - - - - - -
IV-C-1/2 13.65 2.98 - - - - - -
IV-C-1/3 1.64 - 6.33 - - - - -
15.24 - - 5.58 - - - -
IV-C-1/4
9.85 - - - - - - -
IV-C-1/5 5.83 - - - 5.52 - - -
IV-C-1/6 2.37 - - - - 4.33 - -
IV-C-1/7 8.99 - - - - - 4.30 -
IV-C-1/8 2.85 - - - - - - 9.26
IV-C-2/2 - 4.69 - - - - - -
IV-C-2/3 - 1.38 5.78 - - - - -
IV-C-2/4 - 3.18 - 7.24 - - - -
IV-C-2/5 - 2.03 - - 7.34 - - -
IV-C-2/6 - 3.32 - - - 8.12 - -
IV-C-2/7 - 4.70 - - - - 8.31 -
IV-C-2/8 - 5.53 - - - - - 3.13
IV-C-3/3 - - 13.34 - - - - -
IV-C-3/4 - - 7.44 0.84 - - - -
IV-C-3/5 - - 7.97 - 1.89 - - -
IV-C-3/6 - - 8.39 - - 2.13 - -
IV-C-3/7 - - 9.01 - - - 1.13 -
IV-C-3/8 - - 9.26 - - - - 2.09
IV-C-4/4 - - - 14.71 - - - -
IV-C-4/5 - - - 4.62 8.48 - - -
IV-C-4/6 - - - 6.78 - 4.52 - -
IV-C-4/7 - - - 6.36 - - 2.28 -
IV-C-4/8 - - - 4.32 - - - 3.65
IV-C-5/5 - - - - 10.71 - - -
IV-C-5/6 - - - - 8.80 6.64 - -
IV-C-5/7 - - - - 7.65 - 5.33 -
IV-C-5/8 - - - - 6.23 - - 5.40
IV-C-6/6 - - - - - 9.61 - -
- - - - - 9.58 3.49 -
IV-C-6/7
- - - - - 10.57 - -
IV-C-6/8 - - - - - 6.32 - 5.19
IV-C-7/7 - - - - - - 12.62 -
IV-C-7/8 - - - - - - 5.60 7.95
IV-C-8/8 - - - - - - - 8.82
92
Bloc IV : Suppression de compétition racinaire
IV-NC-1/1 10.09 - - - - - - -
IV-NC-1/2 3.68 1.52 - - - - - -
IV-NC-1/3 4.12 - 8.08 - - - - -
IV-NC-1/4 12.50 - - 4.14 - - - -
IV-NC-1/5 3.99 - - - 3.97 - - -
IV-NC-1/6 8.20 - - - - 8.44 - -
IV-NC-1/7 12.36 - - - - - 8.02 -
IV-NC-1/8 8.75 - - - - - - 5.97
IV-NC-2/2 - 6.60 - - - - - -
IV-NC-2/3 - 1.42 8.00 - - - - -
IV-NC-2/4 - 2.12 - 2.99 - - - -
IV-NC-2/5 - 1.12 - - 3.41 - - -
IV-NC-2/6 - 3.90 - - - 5.43 - -
IV-NC-2/7 - 4.30 - - - - 5.69 -
IV-NC-2/8 - 3.34 - - - - - 5.71
IV-NC-3/3 - - 7.73 - - - - -
IV-NC-3/4 - - 3.78 3.53 - - - -
IV-NC-3/5 - - 3.80 - 2.24 - - -
IV-NC-3/6 - - 4.24 - - 0.10 - -
IV-NC-3/7 - - 6.19 - - - 4.86 -
IV-NC-3/8 - - 5.10 - - - - 4.79
IV-NC-4/4 - - - 8.12 - - - -
IV-NC-4/5 - - - 4.88 8.91 - - -
IV-NC-4/6 - - - 4.42 - 1.80 - -
IV-NC-4/7 - - - 3.78 - - 7.71 -
IV-NC-4/8 - - - 3.56 - - - 6.56
IV-NC-5/5 - - - - 11.54 - - -
IV-NC-5/6 - - - - 3.67 3.73 - -
IV-NC-5/7 - - - - 8.02 - 6.52 -
IV-NC-5/8 - - - - 4.84 - - 7.22
IV-NC-6/6 - - - - - 4.37 - -
IV-NC-6/7 - - - - - 6.57 5.71 -
IV-NC-6/8 - - - - - 5.25 - 6.68
IV-NC-7/7 - - - - - - 12.66 -
IV-NC-7/8 - - - - - - 4.35 6.26
IV-NC-8/8 - - - - - - - 9.73
93
Annexe XI : Masse moyenne en gramme des huit espèces

dans l’expérience de combinaison
Compétition racinaire :
Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type
Trifolium repens 2.907 1.286 1.838 0.533 3.703 0.714 2.334 0.422
Festuca nigrescens 5.593 2.736 2.840 0.759 4.083 1.224 3.551 0.352
Taraxacum officinale 1.044 0.593 0.553 0.167 2.594 0.577 0.568 0.130
Plantago media 7.669 3.667 1.519 0.341 3.969 1.131 2.730 0.922
Agrostis capillaris 2.798 1.540 0.855 0.339 3.281 0.720 1.779 0.530
Trifolium pratense 2.201 1.187 1.823 0.780 4.084 0.983 2.455 0.797
Prunella vulgaris 3.623 0.962 2.005 0.248 3.840 0.529 2.783 0.850
Achillea millefolium 1.806 1.120 1.610 0.799 4.231 0.397 1.954 0.521
Plantago media 3.904 0.912 3.130 1.126 2.309 1.327 2.834 0.957
94
Suppression de compétition racinaire :
Plantago media 3.591 2.268 1.595 0.438 3.124 0.872 2.236 0.208
Plantago media 4.009 0.881 2.568 1.328 3.245 0.973 3.526 1.155
95
Annexe XII : p-value de l’expérience de combinaisons

Biomasse :
Trifolium repens - 0.095438 0.0647977 0.9999996 0.999807 1 1 0.9999877
Festuca nigrescens 0.9378196 - 0.0001357 *** 0.9633223 0.9959264 1 0.9921163 0.4538721
Taraxacum officinale 0.2290933 0.0000019 *** - 0 *** .0039573 ** 0.2286371 0.0001949 .0094841 **
Plantago media 0.3772172 0.4597161 0.0000024 *** - 0.9326304 1 0.9972684 1
Agrostis capillaris 1 0.000461 0.1716948 0.7416482 - 1 .0281889 * 0.4137658
Trifolium pratense 0.9999517 0.7860844 0.4907122 1 0.9702174 - 0.9999953 1
Prunella vulgaris 0.9999923 0.9921163 0.0054818 *** 1 0.8062218 0.999999 - 0.9970495
Achillea millefolium 0.9825802 0.4538721 0.911757 0.9580367 0.9980663 0.9988388 0.9970495 -

Trifolium repens - 0.0111322 * 1 0.9863715 1 0.9993511 0.9044083 0.9999998
Festuca nigrescens 1 - 0.8385649 1 1 0.9999086 0.5882309 0.0523579
Taraxacum officinale 0.9970897 0.0000704 *** - 0.6538747 0.1392458 0.2037698 0.0920455 0.7392807
Plantago media 0.9981489 0.0855139 0.9996443 - 0.9682195 1 0.9994405 1
Agrostis capillaris 1 .0005312 *** 0.9999996 1 - 1 0.3211351 0.9733308
Trifolium pratense 0.999999 0.0222434 * 1 0.9992301 0.9999961 - 0.9682799 1
Prunella vulgaris 1 0.5882309 0.9985616 0.9999495 0.9983595 0.9899902 - 0.9962984
Achillea millefolium 1 0.0523579 0.9999852 0.9037519 0.983152 0.999999 0.9962984 -
Compétition racinaire vs suppression de compétition racinaire :

Trifolium repens 1 0.9916319 1 0.9627442 1 1 0.9916319 0.9916319
Festuca nigrescens 0.9982247 0.9995608 0.9999964 0.6304119 0.9910987 1 0.9995608 0.9995608
Taraxacum officinale 0.7370877 0.77942 0.2619277 0.0014273 ** 0.9603879 0.9988632 0.77942 0.77942
Plantago media 0.5825333 1 0.3001171 0.9999868 1 0.9999992 1 1
Agrostis capillaris 0.9999817 0.9992952 1 0.9854506 1 0.9999959 0.9992952 0.9992952
Prunella vulgaris 1 1 1 0.9011994 0.9999998 1 1 1
Achillea millefolium 0.9570455 1 0.8727878 0.9997944 0.6092951 0.9999967 1 1
Test biomasse Degré de liberté F-value p-value

Compétition 1 1.4521 0.2344968
Voisin 7 4.513 0.0007046 ***
Trifolium repens
Compétition-voisin 7 2.4048 0.0352212 *
Résidus 45
Compétition 1 0.5315 0.4698
Voisin 7 13.7258 2.392*10^-9 ***
Festuca nigrescens
Compétition-voisin 7 1.1436 0.3538
Résidus 45
Compétition 1 0.3744 0.54369
Voisin 7 6.3798 3.118*10^-5 ***
Résidus 45
Voisin 7 12.6406 7.8*10^-9 ***
Plantago media
Compétition-voisin 7 5.6883 9.498*10^-5
Résidus 45
Compétition 1 2.8233 0.09984
Voisin 7 13.152 4.435*10^-9 ***
Agrostis capillaris
Résidus 45
Compétition 1 1.0085 0.3206351
Voisin 7 5.6373 0.0001033 ***
Trifolium pratense
Résidus 45
Voisin 7 13.7258 2.392*10^-9
Prunella vulgaris
Résidus 45
Voisin 7 13.7258 2.392*10^-9 ***
Résidus 45
96
RYP :
Trifolium repens - 0.9818398 0.8303137 1 0.9963457 1 0.9047876 0.9986733
Festuca nigrescens 0.9868597 - 0.554163 0.9976552 0.9289462 1 0.9999971 0.9985651
Taraxacum officinale 0.5191286 0.0001336 *** - 0.0000413 *** 0.2804099 0.4134974 0.0000647 *** 0.1433371
Plantago media 0.6773979 0.7669898 0.6560702 - 0.6714222 1 0.9404574 1
Agrostis capillaris 1 0.0089351 ** 0.994887 0.9625295 - 1 1 1
Trifolium pratense 0.9999955 0.9428068 0.5111738 1 0.82561985 - 0.9132437 1
Prunella vulgaris 0.9999994 0.9990409 0.6898381 1 0.3856764 0.9999998 - 0.999995
Achillea millefolium 1 0.762666 0.3290216 0.9972049 0.9908253 0.9997125 1 -

Trifolium repens - 0.0850389 0.999993 0.9993288 0.9999991 0.9998454 0.9999543 0.9999999
Festuca nigrescens 1 - 0.1362113 1 1 0.9999802 1 0.9999574
Taraxacum officinale 0.9996259 0.0021937 ** - 0.9390924 0.6143102 0.381551 0.7980485 0.895554
Plantago media 1 0.3131495 0.9505627 - 0.839129 1 0.9999992 0.9849685
Agrostis capillaris 1 0.0099149 ** 0.999746 1 - 1 0.9976821 1
Trifolium pratense 0.9999999 0.1346174 0.9999999 0.999977 0.9999999 - 0.9999049 0.9990435
Prunella vulgaris 1 0.8503413 0.8801764 0.9999989 0.9920278 0.9970455 - 0.9999912
Achillea millefolium 0.9999945 0.2323168 0.9951478 0.9914072 0.9995893 0.9999998 0.972491 -
Compétition racinaire vs suppression de compétition racinaire :

Trifolium repens 1 0.8447028 0.996501 0.9999994 0.9999994 0.99948 0.921821 0.9999996
Festuca nigrescens 0.994484 1 0.9999803 0.9984939 0.9761788 0.9994497 1 0.8242105
Taraxacum officinale 0.835655 0.9999538 1 0.0101261 * 0.9999999 1 0.0378056 * 0.9912546
Plantago media 0.6306116 0.9999962 0.9999994 1 1 1 0.6201815 0.999765
Agrostis capillaris 1 1 1 0.9507591 1 1 0.9995445 1
Trifolium pratense 0.9963755 0.9735145 0.8397195 1 0.4881424 1 0.3752095 0.9982073
Prunella vulgaris 1 0.9999643 1 0.9999851 0.9931131 0.9999985 1 1
Achillea millefolium 0.9995805 0.9999505 0.9797242 1 0.5735882 0.970039 0.9905475 1
Test RYP Degré de liberté F-value p-value

Compétition 1 0.0066 0.93553
Voisin 7 3.1453 0.008119 **
Trifolium repens
Résidus 45
Compétition 1 3.0843 0.08543
Voisin 7 9.6704 1.925*10^-7 ***
Festuca nigrescens
Résidus 45
Compétition 1 3.2826 0.07628
Voisin 7 2.7312 0.01809 *
Résidus 45
Compétition 1 0.9201 0.34225
Voisin 7 6.924 1.061*10^-5 ***
Plantago media
Compétition-voisin 7 3.1158 0.008593 **
Résidus 45
Compétition 1 8.1319 0.006396
Voisin 7 8.6135 8.379*10^-7 ***
Agrostis capillaris
Résidus 45
Compétition 1 3.0247 0.0884182
Voisin 7 4.5397 0.0005976 ***
Trifolium pratense
Résidus 45
Compétition 1 9.1112 .0104059 **
Voisin 7 6.9278 1.054*10^-5 ***
Prunella vulgaris
Compétition-voisin 7 3.9002 0.001937 **
Résidus 45
Compétition 1 3.2941 0.075779
Voisin 7 4.9383 0.0002929 ***
Résidus 45
97

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Etude des interactions de compétition entre

plantes subordonnées et dominantes

Section des Sciences et Ingénierie de l'Environnement

Table des matières

2 ELÉMENTS THÉORIQUES .......................................................................................5

2.1 COMPETITION ..........................................................................................................5

2.2 PLANTES DOMINANTES, SUBORDONNEES ET TRANSITOIRES ........................................7

2.3 TRAITEMENT DE FERTILISATION ...............................................................................9

2.4 TRAITEMENT DE COMPÉTITION ...............................................................................11

2.5 MÉTHODES DE CALCUL ..........................................................................................12

3.1 SÉLECTION DES ESPÈCES DE PLANTE .......................................................................16

3.2 PLANTATION ..........................................................................................................18

3.3 EXPÉRIENCE 1 : MONOCULTURE VS COMMUNAUTÉ ..................................................21

3.4 EXPÉRIENCE 2 : COMBINAISON ...............................................................................25

3.5 CALENDRIER EXPERIMENTAL..................................................................................29

3.6 SITUATION DE DÉPART ...........................................................................................30

4 VARIABLE EXPLICATIVE : BIOMASSE FOLIAIRE..........................................33

5 RÉSULTATS ET DISCUSSION ................................................................................35

5.1 EXPÉRIENCE 1 : MONOCULTURE VS COMMUNAUTÉS................................................35

5.2 EXPÉRIENCE 2: COMBINAISONS ..............................................................................42

6 ADRESSES UTILES ..................................................................................................53

7 CONCLUSION ET PERSPECTIVE .........................................................................54

9.1 ILLUSTRATIONS .....................................................................................................57

9.4 ANNEXES ...............................................................................................................59

10.1 PUBLICATIONS .......................................................................................................60

10.2 LIVRE ....................................................................................................................63

10.3 SITE INTERNET .......................................................................................................63

10.4 COURS ...................................................................................................................63

2.1.1 Compétition racinaire

Figure 1 : Compétition symétrique

2.1.2 Compétition foliaire

Figure 2 : Compétition asymétrique

2.2 Plantes dominantes, subordonnées et transitoires

Trait pour la tolérance à

Figure 4 : Interactions possibles entre espèces dominantes et subordonnées (Keddy 2001).

2.3 Traitement de fertilisation

Figure 6 : Assimilation d’azote (Campbell 1995)

2.4 Traitement de compétition

Figure 7 : Design pour les traitements de compétition foliaire et racinaire.

2.5 Méthodes de calcul

Communauté ABC Monoculture A

Communauté’ ABC Monoculture B

Communauté’’ ABC Monoculture C

2.5.2 Indice de production relative par plante, RYP

Yii : production de biomasse d’un individu de l’espèce i en monoculture

2.5.3 Tests significatifs

Figure 9: Résumé d’un bloc de l’expérience 1

2. Expérience de combinaison d’espèces deux à deux : permet d’étudier la différence de

Figure 10 : Résumé d’un bloc de l’expérience 2

Les expériences se déroulent tout d’abord à l’EPFL (Ecole polytechnique fédérale de

3.1 Sélection des espèces de plante

Figure 11 : Site des Amburnex

3.2.1.2 Condition de germination

Figure 13 : Salle de germination

3.2.1.3 Nombre d’individus à planter

Jour 1 Jour 2 Jour 3 Jour 4 Jour 5 Jour 6 Jour 7

3.2.2.2 Condition de croissance

3.3 Expérience 1 : monoculture vs communauté

Bille d’argile expansée 6 cm

3.3.2 Design expérimental

Chaque monoculture et communauté comporte 24 plantes. Les polycultures contiennent 3

Figure 18 : Arrangement des blocs dans la serre

3.3.3 Traitement de fertilisation