FUNCIONES PERCEPTIVAS SUPERIORES

INTRODUCCIN
El estudio de la percepcin desde la perspectiva de la neurociencia trata de
analizar los sentidos desde una triple perspectiva, en donde se integren
los conocimientos conductuales, cognitivos y los procedentes de los
modelos formales desarrollados desde la IA
QU ES LA PERCEPCIN?
Es un proceso psicolgico por el que los elementos y procesos fsicos del
mundo exterior (sonidos, objetos, espacios) se hacen presentes a los
distintos organismos vivos a travs de patrones complejos de seales de
distintos tipos (moleculares, de presin).
La naturaleza de este proceso consiste en la representacin abstracta de
aquel patrn estimular mediante la activacin de varias reas cerebrales
interconectadas con un objetivo adaptativo muy concreto, dirigir el control
motor del organismo.
Se podra considerar un proceso inferencial inconsciente.
2.1 Caractersticas del estmulo visual.
-El input que recibe el sistema sensorial suele estar altamente
empobrecido
-El problema que afronta el sistema perceptivo suele estar infraespecificado, en el sentido de que no hay una funcin uno a uno entre
la disposicin de los objetos de la escena (S) y una imagen (I), sino
una proyeccin de muchos a uno. Lo que quiere decir esto es que la
informacin recogida por la retina no es suficiente para especificar de
manera univoca el percepto y el sistema visual debe recurrir a otra
informacin para identificar el estimulo.
-El output perceptivo debe generarse rpidamente, esto es por motivos de
supervivencia, para poder responder adecuadamente a un ambiente en
continuo cambio.
-El proceso perceptivo no trabaja estrictamente desde el input hasta el
percepto de manera lineal, sino que existen vas de retroalimentacin
desde los niveles superiores a los inferiores.
2.2 Niveles explicativos
D. Marr plantea que la explicacin de cualquier fenmeno conductual, para
ser completa, debe realizarse simultneamente en los tres niveles que
propone.
La ventaja conceptual es que se puede clasificar la diversidad de teoras en
su nivel apropiado (computacional, algortmico o de implementacin).

-El nivel computacional o de clculo: explicita de modo abstracto el

clculo a realizar, sus objetivos y las restricciones existentes en el
mismo.
-El nivel algortmico: especfica como se realizan los clculos previstos
en el primer nivel, as como el cdigo que se representan los datos de
entrada y salida.
-El tercer nivel explica la concrecin fsica del nivel anterior, es decir,
como se ejecuta fsicamente el algoritmo y como se implementan
fsicamente las diversas representaciones de los datos especificados en el
segundo nivel.
Marr plante que las tres explicaciones eran necesarias para
comprender apropiadamente cualquier tarea de procesamiento perceptivo.
Adems, los conceba como relativamente independientes, en el sentido
de que un nivel no restringe necesariamente a los otros de manera estricta.
Vemos pues, que existe una cierta relacin entre estos tres niveles
y los resultados aportados por la neurociencia, que se
corresponderan con el nivel implementacional. La psicologa
cognitiva con el segundo de ellos, y las ciencias computaciones con
el primer nivel.
No obstante, existen otras categorizaciones distintas a la planteada por
Marr. En concreto, encontramos la de Sun, Coward y Zenzen que
proponen que la explicacin de cualquier fenmeno perceptivo debe
realizarse atendiendo a cuatro niveles: socio-cultural, psicolgico,
componencial y fisiolgico.
A diferencia del sistema de Marr, esta categorizacin procede desde un nivel
ms macroscpico hacia uno microscpico.
Un concepto fundamental en esta categorizacin es el de agente. En IA
es cualquier sistema capaz de percibir su medio ambiente con la ayuda de
sensores y de actuar sobre el mismo utilizando actuadores, es decir,
sistemas efectores.
El nivel ms elevado es el sociolgico, que estudia la conducta colectiva de
sujetos, incluye procesos inter-individuales y procesos socioculturales.
El segundo nivel abarcara las creencias, conductas, conocimientos (
psicologa)
El nivel componencial puede incorporar resultados, observaciones
fisiolgicas o biolgicas e incluso ideas del siguiente nivel, el fisiolgico,
que investiga el sustrato neurobiolgico de las computaciones e incluye una
amplia fama de disciplinas. El sustrato neurobiolgico proporciona
informacin imprescindible sobre el tipo de cmputos que pueden estar
utilizando los organismos para llevar a cabo sus tareas. La utilidad es
restringir las elecciones de las arquitecturas computacionales de nivel
superior.

NEUROPSICOLOGIA DE LA PERCEPCION VISUAL

El estmulo visual se descompone inicialmente en diferentes dimensiones
como la forma o el color, para que, en niveles superiores, se puedan
conjugar y se perciban coherentemente y no simplemente como rasgos
separados.
Que se perciban coherentemente, quiere decir que se perciba en un
ambiente coherente, es decir, a que se pueda lograr situar los objetos
reconocidos en posiciones espaciales tridimensionales concretas en relacin
al sujeto perceptor.
Se podra considerar el procesamiento visual como una cascada de fases
en la que se pueden establecer arbitrariamente subdivisiones genricas que
nos separen el procesamiento visual temprano, del medio y el
reconocimiento del objeto. Las dos ltimas fases son las propiamente dichas
funciones perceptivas superiores.
5.1 Procesamiento visual inicial
Consiste en la codificacin de los atributos sensoriales bsicos del
estmulo visual, como la forma, el color, el movimientoEstos atributos
sensoriales se sitan en una posicin concreta de la imagen. En este
sentido, la respuesta de las neuronas, estn sealando la fuerza de seales
localizadas espacialmente en aquel parmetro al que se encuentran
sintonizadas.
Las imgenes que pongo a continuacin son de esta web, por si os interesa
echarle un vistazo:
http://psicologiapercepcion.blogspot.com.es/p/vision_15.html

Funcionamiento del ojo comparado con una cmara

El procesamiento visual temprano se inicial en la retina, la cual alberga

fotorreceptores especializados llamados conos y bastones. Estos
transducen la seales elctricas. La zona con mayor concentracin de conos
es la fvea.
La informacin recogida en la retina se transmite al cerebro a travs de los
nervios pticos que abandonan el globo ocular a travs del punto ciego
(no tiene receptores). Despus de esto, existen hasta diez rutas de conexin
diferentes con el cerebro. La principal se dirige a la corteza visual
primaria VI, o corteza estriada correspondiente al rea 17 de Brodmann,
despus pasa por el NGL.

rea 16 de Brodmann

Estructuras del sistema visual

Conos y bastones

Punto ciego
El NGL tiene clulas con campos receptivos con simetra circular. Que
responden a las diferencias de luz que se proyectan en sus dos reas
(centro y periferia). Estas clulas constituyen unidades de procesamiento
simples que permiten a la corteza visual estriada discriminar bordes y
orientaciones. Las conexiones en V1 estn organizadas
retinotpicamente, esto quiere decir que reas adyacentes de la retina
proyectan sus axones en V1 mediante axones vecinos.

Tipos de neuronas en V1:

-Simples: responden preferentemente a orientaciones particulares de
lneas y bordes y algunas son sensibles a la longitud de onda.
-Complejas: tambin son sensibles a la orientacin pero necesitan que se
estimule todo su campo receptivo, que es de mayor tamao.

-Las hipercomplejas: estn fuera de v1 y combinan seales de las clulas

complejas selectivamente a la orientacin pero incluyendo clulas
complejas inhibitorias.
En este modelo se plantea una disposicin jerrquica. Adems, las
neuronas se encuentran organizadas en columnas con propiedades similares
(hipercolumnas)

El dao bilateral en V1 producira ceguera visual, pues los sujetos

niegan percibir ningn estmulo visual aunque pueden localizar objetos de
manera precisa.
5.2 Procesos perceptivos de nivel intermedio y superior
La invarianza del objeto es la capacidad del sistema para reconocer un
objeto bajo condiciones variables o cambiantes. En trminos de la dicotoma
de Marr ( medicin e inferencia) sera parte del proceso inferencial.
Los primeros trabajos mostraron una disociacin entre ver un estmulo
visual y reconocerlo. A finales del S.XIX se empiezan a proponer fases de
procesamiento muy generales y a atribuirle reas cerebrales muy concretas.
Los trabajos de Munk, Brown y Schafer demostraron que animales con
lesiones en el lbulo temporal y deprivados de comida y agua ignoraban
estos estmulos aunque estuviesen presentes. Sin embargo, podan evitar
obstculos colocados frente a ellos, es la ceguera psquica que ms
tarde se llam agnosia visual.
En contraste, una lesin en el lbulo occipital conduca a una prdida total
de la visin, es decir ceguera cortical.
Cuando se daan tanto el crtex occipital como el temporal, resulta
daado tanto el procesamiento visual temprano como el tardo es una
agnosia aperceptiva.
Los pacientes muestran deterioros en tareas de discriminacin visual
simple, tienen dificultades para copiar dibujos y no pueden categorizar o
nombrar objetos. Por el contrario, pacientes con dao en partes de la
corteza posterior inferior, la corteza occipital ventral y/o el giro fusiforme y

lingual del lbulo temporal posterior, muestran un rendimiento normal en

tareas de identificacin y copiado de formas. Sin embargo, su rendimiento
est muy deteriorado cuando tienen que otorgar significado a las imgenes.
En este caso, se trata de una agnosia asociativa.
Los pacientes con este ltimo tipo de agnosia son incapaces de categorizar
o identificar un estmulo, independientemente de los cambios en el objeto.
No se debe a deterioros en la acuidad visual sino a un deterioro del proceso
que asocia los rasgos fsicos del estmulo con su significado.
Con estos primeros estudios se demostr que los dficits perceptivos podan
estar restringidos a categoras visuales especficas.
Prospoagnosia: incapacidad para reconocer caras a partir de la visin,
existiendo grados de pureza, siendo el puro el deterioro completo.
Los trabajos de Klver y Bucy mostraron que la extirpacin bilateral del
lbulo temporal en simios generaba un conjunto de sntomas que incluan
deterioro en la capacidad para reconocer y/o discriminar estmulos visuales
pero sin prdida de visin. A este sndrome se le conoce como sndrome de
Klver-Bucy, y se debe al dao en la corteza temporal inferior.
La imagen que pongo a continuacin es muy caracterstica para entender
este sndrome con este pobre gatete.

Los trabajos posteriores sobre la corteza temporal inferior IT, condujeron a

subdividirlo en regiones funcionalmente separadas, las ms importantes son
el rea TE y TEO. Una lesin en la primera provoca mayores dficits en el

reconocimiento visual mientras que el dao en la segunda produca mayores

dficits en la discriminacin visual.
En relacin a los inputs de entrada a la corteza temporal, se demostr que
la activacin del mismo dependa exclusivamente de las conexiones que se
originaban en V1, no vindose afectadas por el dao en estructuras
subcorticales que, sin embargo, si enviaban inputs a V1. Adems, estas
conexiones en V1 e IT tenan vas contralaterales a travs de las comisuras
del cuerpo calloso.

rea TE y TEO

Los estudios de Gross mediante registros electrofisiolgicos de neuronas

individuales en IT permitieron observar varios fenmenos interesantes:
1.-La mayor parte de las neuronas de la corteza IT responden a estmulos
visuales y tienen campos receptivos muy grandes
2.-Adems, eran selectivas a formas complejas, no simples.
Estos resultados parecen indicar que a nivel de IT, el sistema visual
ya ha logrado la invarianza del objeto.
Todo el conjunto de resultados aportados a principios de los 80, llevaron a la
hiptesis de la existencia de una va de reconocimiento visual que
se iniciaba en V1 y terminaba en el rea TE (va ventral o va del
what). La localizacin de la segunda va, que procede de V1 y terminaba en
el crtex parietal y determinaba la posicin del objeto es la va dorsal o va
where.
Existe una prdida de informacin retinotpica y un incremento
progresivo de la convergencia entre las proyecciones neuronales
conforme procedemos en ambas vas desde su punto de origen en
V1 hasta sus proyecciones ultimas.
La pregunta por el tipo de cdigo que utiliza el cerebro para
representar objetos ha recibido dos respuestas tericas: primero
que un pequeo grupo de clulas codifica cada objeto existente y,

segundo, la codificacin del objeto se produce mediante el patrn

de actividad en un gran nmero de clulas, no unas pocas.
Existen estudios que demostraron, de manera genrica, que las neuronas
del rea TEO mostraban una mayor activacin ante la presentacin
de barras o crculos mientras que las del rea TE exigan
disposiciones ms complejas de rasgos.
La teora del reconocimiento por componentes de Biederman (RBC)
propone que las representaciones que el sistema visual crea del objeto no
depende del punto de vista desde el cual el perceptor contempla el objeto
con tal de que los geones componentes puedan extraerse adecuadamente a
partir del punto de vista adoptado. De ello se
deriva que tanto la
orientacin del objeto, como su tamao son irrelevantes. Tiene un
fuerte apoyo neurofisiolgico.

Ejemplos de geones
Por otro lado, autores como Connor encontraron que algunas
neuronas del rea V4 respondan de forma mxima a contornos o
combinaciones de contornos nicos dispuestos en configuraciones
particulares.
Bulthhoff y Edelman encontraron que las neuronas de la corteza IT
respondan mximamente a un objeto cuando se presentaba en un punto
de vista concreto (orientacin preferida) y decreca su respuesta
sistemticamente conforme el objeto cambiaba en relacin a la orientacin
preferida.
5.3 Caractersticas de la representacin perceptiva en IT
La organizacin estructural, segn las primeras evidencias, muestra que
las neuronas del IT se encontraban agrupadas en funcin de su
preferencia estimular. La actividad neuronal en la corteza IT muestra un

patrn de correlaciones ordenado en el que la correlacin se debilita

conforme la distancia entre neuronas se incrementa.
Adems, las neuronas del rea TE disponen en grupos distribuidos segn su
selectividad a rasgos complejos.
En definitiva, la representacin estimular que codifica la corteza IT
est organizada en grupos de pequeas poblaciones de neuronas,
cada una sensible a un conjunto particular de rasgos. Como cada
conjunto de rasgos podra pertenecer a diferentes objetos, su
combinacin puede generar una representacin completa del
objeto.
5.4 Codificacin de propiedades no estimulares en las neuronas de
IT
Las neuronas en IT no solo codifican los rasgos presentes en la retina, por
ejemplo, tambin codifica la familiaridad. Su codificacin resulta esencial
en trminos evolutivos.
Otro aspecto es la capacidad de las neuronas IT para modificar su
respuesta dinmicamente en funcin del aprendizaje, pero no solo
aprenden asociaciones nuevas, sino que pueden modificar su sintonizacin
a determinados rasgos estimulares en funcin de las demandas de la tarea,
a la atencin asignada a una posicin espacial o al valor del estmulo.

5.5 Tcnicas de neuroimagen en el estudio del procesamiento

visual
Utilizando la fMRI se confirma la existencia de una serie de reas visuales
interconectadas jerrquicamente con muchos mapas retinotpicos
independientes y con dos vas: la dorsal para el procesamiento
visuoespacial y la ventral para el procesamiento del objeto. En cada una de
ellas se encuentran regiones funcionalmente independientes que se vuelven
menos definidas conforme se avanza anteriormente en la corteza temporal
inferior.
Se encontr que la primera fase en que no se responda a imgenes
desorganizadas se localizaba cerca de la unin occipito-temporal y en donde
disminuye la sensibilidad a cambios en el tamao estimular y la posicin.
El conjunto de reas subyacentes de denomina LOC y parece ser la zona
de transicin para responder a estmulos visuales complejos. La respuesta
del LOC a estmulos visuales reconocibles, no familiares y caras es
muy superior a la respuesta ante patrones geomtricos. Por su parte, las
respuestas de V1 no varan significativamente su respuesta ante estos
mismos estmulos.
Posteriormente se demostrara que LOC tambin prefiere formas intactas
ya que su respuesta disminuye cuando se le presentan objetos con sus
rasgos ordenados. Adems, cuando se repiten objetos, su respuesta

disminuye la activacin especficamente a esa forma mediante un proceso

que se conoce como adaptacin neuronal. No obstante, el LOC no posee
el grado de selectividad necesaria para identificar objetos
especficos en una categora.
*Mirad la tabla 6.3 que es importante para saber qu reas cerebrales han
mostrado selectividad para categoras especficas de objetos*
El hecho de que existan varias regiones selectivas a distintas categoras
estimulares ha conducido a postular la existencia de redes corticales, que
son conjuntos neuronales conectados entre s para realizar una misma
tarea.
La tcnica de la resonancia magntica tiene variantes que permiten
caracterizar a las redes neuronales de manera no invasiva ( Tensor de
difusin y Conectividad Funcional) La primera permite determinar la
localizacin y el tamao relativo de los tractos de materia blanca.
Por su parte, la segunda tcnica utiliza la tcnica BOLD. Se utiliza para
estudiar la relacin entre los patrones de actividad de diferentes regiones
cerebrales, tanto en reposo como en ejecucin.
5.6 Principales dficits visuales
Los dficits visuales los podemos dividir en primarios y superiores.
Los primarios se deben a la afectacin de alguno de los analizadores de
rasgos. Podemos encontrar:
-Acromatopsia: dficit en la percepcin de color por un dao cortical.
Las lesiones se encuentran, normalmente, en el rea del giro fusiforme
(rea V4) y lingual. Los pacientes ven en blanco y negro en casos
extremos, o en tonos grisceos o descoloridos. A veces el deterioro se
limita a unos pocos colores. La acromatopsia se puede detectar con el test
de Munsell.

-Acinetopsia: consiste en un deterioro en la percepcin de movimiento

en pacientes con dao bilateral en el rea V5. Los objetos en movimiento
pueden aparecer como que saltan de una posicin a la siguiente y esto
dificulta la percepcin del lenguaje hablado.

-Deterioro en la percepcin de profundidad: en pacientes con daos en

la corteza occipito-parietal bilateralmente. Ven el mundo sin profundidad.
Cuando la lesin es en el hemisferio derecho los efectos se limitan a la
profundidad estereoscpica.
Los dficits superiores son aquellos en donde las habilidades en el
reconocimiento de objetos, percepcin del espacio, etc se encuentran
deterioradas. (Solo nos centraremos en las agnosias)
-Agnosia aperceptiva: producida por un dao en los centros neuronales
implicados en extraer informacin sobre la forma en que los pacientes
afectados no pueden distinguir los objetos mediante la visin, pero SI
pueden identificar y denominarlos en otras modalidades como el tacto o la
audicin.
-Agnosia asociativa: los pacientes no pueden reconocer los objetos o
sus funciones aunque son capaces de percibir las caractersticas fsicas del
estimulo
Se ha interpretado tericamente que se produce por la desconexin entre el
output del anlisis perceptivo primario y el almacn que contiene el
significado asociativo.

-Prosopagnosia: las personas con este dficit no pueden reconocer ni

identificar rostros de personas familiares, incluso, en algunos casos no

pueden reconocer los rasgos que componen una cara. Pero pueden
identificar otros rasgos no faciales como la voz.
Se encuentran daos bilaterales en los lbulos temporales y occipitales. La
mayora son en el hemisferio derecho.