Fotosntesis oxignica y

anoxignica.
Clase 6
Microbiologa Ambiental
2013

Fotosntesis
Conversin de la energa lumnica en energa
qumica (ATP)
Fottrofos, la mayora son auttrofos
(Autoalimentante), es decir, organismos
capaces de obtener el C que necesitan de
fuentes inorgnicas.
Presencia de clorofila y pigmentos accesorios

Fotosntesis
Proceso ms importante por el cual se
realiza produccin primaria:
captura inicial de energa y transformacin de
MI MO (biomasa, reserva) accesible a
otros organismos

La vida en la bisfera depende de la actividad

de los organismos auttrofos.

Cadenas trficas
Nivel trfico: indica la posicin de un organismo
en una cadena trfica

Nivel 5: consumidores cuaternarios

Nivel 4: consumidores terciarios

Nivel 3: consumidores secundarios
Nivel 2: consumidores primarios
Nivel 1: productores

Predadores
tope

Diversidad de organismos fotosintticos

EUCARIOTAS

-plantas
-algas verdes, pardas y
rojas pluricelulares
-algas unicelulares
(diatomeas, euglenoides
dinoflagelados)

PROCARIOTAS

-cianobacterias (verdeazuladas)
-bacterias sulfurosas
verdes
y prpuras (rojas)
-bacterias no sulfurosas
verdes y prpuras
(rojas)
-heliobacterias

Significancia de los auttrofos bacterianos

Synechococcus 103 - 105/ml
Prochlorococcus 104 - 105/ml

Microorganismos marinos encargados de la

mitad de la produccin primaria total del
planeta
Bacterias fotosintticas del ocano producen
aproximadamente la mitad del O2 liberado

Fotosntesis
Fase luminosa: conversin energa lumnica en qumica (ATP)
(y generacin de poder reductor)
Fase oscura: energa qumica es utilizada para reducir el CO2 a
compuestos orgnicos
Los e- para la reduccin del CO2 provienen del NAD(P)H:
Las plantas, algas y cianobacterias reducen el NAD(P)H
mediante ruptura de molculas de agua, produciendo O2 como
subproducto: fotosntesis oxignica

Las bacterias prpura y verde producen NAD(P)H a partir de

sustancias reductoras como el H2S o compuestos orgnicos:
fotosntesis anoxignica

Diversidad de fottrofos
fottrofos oxignicos (Produccin de O2, condiciones aerobias)
Fuente de electrones para la generacin de poder
reductor
Agua H2O
O2
fottrofos anoxignicos (slo en condiciones anaerobias)
- Azufre S=
S, SO4=
- Hidrgeno: H2
H+
- Materia orgnica: Compuesto reducido
compuesto oxidado

La fotosntesis tiene lugar slo en organismos

que poseen algn tipo de clorofila
La clorofila es una molcula
que absorbe luz
-anillos
-Mg

-Cadena hidrofbica

La fotosntesis tiene lugar slo en organismos

que poseen algn tipo de clorofila

Clo a y b: principal de
plantas, algas y
cianobacterias absorbe en
la luz roja y azul
Bacterioclorofilas:
fottrofos anoxignicos
como las bacterias rojas y
verdes. Mx. de abs en el
infra rojo

Centros de reaccin
-Clorofila o bacterioclorofilas
que participan directamente
en la conversin de energa
lumnica en ATP.
-Se encuentran rodeadas por
otras molculas de clo ms
numerosas que actan como
captadores de luz o antenas
que transfieren la energa
lumnica al centro de reaccin.

Pigmentos accesorios

Pigmentos accesorios:
carotenoides y ficobilinas
Carotenoides
Se encuentran en todos los
fottrofos
Funcin fotoprotectora:
atenan especies de oxigeno
txico y absorben luz perjudicial
Pueden transferir energa a los
centros de reaccin
Amarrillo, rojo, marrn o verde
Absorben luz en la regin azul
del espectro

Estructura algunos carotenoides

Pigmentos accesorios: carotenoides

Responsables de los colores
brillantes que se observan en
diferentes especies
anoxignicas.
Cultivo azul: mutante en la
sntesis de carotenoide, se
observa solo bacterioclorofila
(azul)
Abajo: crecimiento en hbitat
naturales de bacterias rojas del
S en un manantial azufrado, las
bacterias crecen en el fondo y
flotan hacia la superficie
(vesculas de gas)

Pigmentos accesorios: ficobilinas

Ficobilinas
En cianobacterias y algas rojas
Funcin: captacin de luz
De color rojo (ficoeritrina) o azul
(ficocianina) y aloficocianina.
Se presentan en ficobilisomas
unidos a la membrana fotosinttica
El contenido celular de ficobilisomas
aumenta cuando la intensidad
lumnica disminuye

La presencia de ficocianina
ensancha la zona de longitudes
de onda utilizables

Pigmentos accesorios
Constituyen una ventaja para el organismo.
La luz solar se distribuye por todo el rango del espectro visible,
pero las clorofilas slo absorben en una parte de ste.
Con los pigmentos accesorios el organismo es capaz de
capturar ms luz.
Bacterioclorofila
(700 a 800 aprox.)

Significado ecolgico diversidad de

pigmentos
Mejor uso de la energa del espectro electromagntico.
Microorganismos no relacionados pueden coexistir en un
mismo hbitat

Membranas fotosintticas
Eucariotas
En cloroplastos, los pigmentos de
clorofila estn fijos a
estructuras lamelares:
tilacoides
Los tilacoides estn acomodados
de tal modo que el cloroplasto
queda dividido en 2 regiones:
el espacio de la matriz y el
espacio interior. Esto hace
posible el desarrollo de un
gradiente de ph dirigido por la
luz que se puede utilizar para
sintetizar ATP

Micrografa de una clula de un alga

mostrando cloroplastos

Membranas fotosintticas
Procariotas
No existen cloroplastos, los pigmentos estn
integrados en extensos sistemas de
membrana interna que se pueden formar
por:

Invaginacin membrana citoplasmtica

(bacterias rojas)
Membrana citoplasmtica misma
(heliobacterias)
Clorosomas: estructuras especializadas
(bacterias verdes)
En membrana de tilacoides
(cianobacterias)

Proceso fotosntetico
Al igual que en quimitrofos la sntesis de ATP
est ligada al transporte de electrones en una
cadena y a la generacin de un gradiente de
protones, dirigido por la luz
La generacin de poder reductor (NADH) se
hace utilizando un donante externo de
electrones. Su naturaleza determina si la
fotosntesis es oxignica o anoxignica

Fotosntesis anoxignica
FLUJO FOTOSINTTICO DE ELECTRONES
(ej. bacterias rojas)
-la luz excita a la clorofila, llevndola a un
estadio en el que cede electrones a una
cadena de transportadores

-a diferencia de la cadena respiratoria los

electrones se mueven cclicamente
-durante el transporte de electrones por la
cadena se genera un gradiente de protones
que se usa para sintetizar ATP

Fotofosforilacin
La sntesis de ATP durante el
flujo fotosinttico de
electrones es el resultado de la
formacin de un gradiente
electroqumico de protones:
fuerza protn motriz generada
por la salida de protones
durante el transporte de
electrones, y la actividad
ATPasas que acoplan la
desaparicin del gradiente de
protones a la formacin de
ATP.

Fotosntesis anoxignica
FLUJO FOTOSINTTICO DE ELECTRONES
(ej. bacterias rojas)
-la luz excita a la clorofila, llevndola a un
estadio en el que cede electrones a una
cadena de transportadores

-a diferencia de la cadena respiratoria los

electrones se mueven cclicamente
-durante el transporte de electrones por la
cadena se genera un gradiente de protones
que se usa para sintetizar ATP
-este mecanismo de sntesis de ATP se
conoce como fotofosforilacin cclica

Fotosntesis anoxignica
GENERACIN DE PODER REDUCTOR
(bacterias rojas)
-los donadores externos de electrones (H2S,
S2O3, S, Fe) los transfieren al citocromo
-de ah hacen transporte inverso a expensas
de la FPM (como los quimiolittrofos) hasta
el NAD(P) para generar NAD(P)H
-ese NAD(P)H va a usarse luego para reducir
el CO2 y as formar biomasa
-en otros fottrofos anoxignicos (verdes,
heliobacterias) no es necesario hacer flujo
inverso, los electrones entran a un nivel de
potencial ms negativo que el NAD(P)H

Comparacin del flujo de electrones en las bacterias rojas, verdes del azufre y
heliobacterias. Flujo inverso de e- cuando el aceptor primario (quinona, Q) tiene un
potencial ms positivo que el par NAD/NADH (bacterias rojas). En las verdes y
heliobacteria la ferrodoxina (Fd) tiene un E0 ms negativo que el NADH.

Generacin de poder reductor

La formacin de ATP no es suficiente para el crecimiento, es
necesaria la formacin de poder reductor (NADH o NADPH) de
manera que el CO2 se pueda reducir hasta el nivel del material
celular.
Esto se hace con ej. H2S, S0, S2O3, compuestos orgnicos
(donadores de e-)
Cuando el donador es H2S, se almacenan glbulos de S0 en el
interior celular (izq. bacterias rojas) o afuera (der. Bacterias
verdes)

Fotosntesis anoxignica: diversidad de

grupos
1. Bactrias prpura o rojas (Proteobacterias)
sulfurosas (del S)

dador de electrones: H2S

fuente de C: CO2
algunas fotohetertrofas
varias quimioauttrofas
no sulfurosas

concentraciones muy bajas de H2S

fotoauttrofas (con H2 y CO2) o

fotohetertrofas(con malato o succinato)
quimiohetertrofas (con malato o succinato)

fermentadoras

Fotosntesis anoxignica
2. Bacterias verdes
Bacterias verdes del S
foto auttrofas anaerobias estrictas
H2S, S0, S2O3 y CO2
Bacterias verdes no sulfurosas

Chloroflexus
fotohetertrofo, fotoauttrofo
(H2 o H2S) o quimiohetertrofo
Chloroflexus

Fotosntesis anoxignica
3. Heliobacteria
Fotohetertrofos anaerobios
estrictos
Bacterioclorofila g
Sin membranas fotosintticas
internas
Filogenticamente
relacionados a Gram+

Fottrofos oxignicos
Cianobacterias
Unicelulares
Filamentosas
Ramificadas
Proclorofitos
Unicelulares, endoparsitos
Filamentosos

Fotosntesis oxignica
Los e- para el NADPH provienen de la ruptura del
agua con produccin de O2
Hay 2 sistemas de reaccin luminosa: fotosistema
(PS) I y II.
Clorofila del PSI, P700, absorbe luz en el infrarrojo,
mientras que la del PSII,P680, absorbe a
longitudes ms cortas, rojo.

Flujo de e- en la fotosntesis oxignica

-esquema en Z
-fotlisis del H2O, dona eal PSII
-el PSII dona electrones a
una cadena de
transportadores hasta el
PSI (no cclico),
generando la FPM
-El transporte a partir del
PSI genera el poder
reductor

Flujo de e- en la fotosntesis oxignica

Tambin pueden hacer
flujo cclico
-slo el PSI
-tb genera FPM
-sntesis adicional de ATP

-fotosntesis anoxignica

Fotosntesis anoxignica en
fottrofos oxignicos
Bajo ciertas condiciones,
algunas cianobacterias
pueden usar H2S como
donador de e-, se oxida a S0
y se depositan grnulos de
S fuera de la clula
El PSII resulta inhibido por
la presencia del H2S
Oscillatoria limnetica: vive en
charcas salinas rica en sulfuros,
donde puede llevar a cabo
fotosntesis anoxignica

Fotosntesis
OXIGNICA

ANOXIGNICA

NO CCLICA

CCLICA

2 FOTOSISTEMAS

1 FOTOSISTEMA

PIGMENTOS

PIGMENTOS

Clo a
Ficobilinas
Carotenoides

Bacterioclorofilas a,b,c,d,e,g
Ficobiliproteinas
Carotenoides

TOPOLOGA DEL APARATO

FOTOSINTTICO

TOPOLOGA DEL APARATO

FOTOSINTTICO

Membranas tilacoides

Tipo tilacoides (B.rojas)

Clorosomas (B. Verdes)
Membrana (Heliobacteria)

Fijacin autotrfica de CO2

Ciclo de Calvin
Va reductiva de los cidos tricarboxlicos
Va del hidroxipropionato

Ciclo de Calvin
Proceso que consume energa y convierte el CO2
en azcar.
Formacin de fosfogliceraldhedo a partir de CO2
Requiere NAD(P)H, ATP y 2 enzimas claves: ribulosa
bisfosfato carboxilasa (Rubisco) y la fosforribuloquinasa.
Rubisco: ampliamente distribuda
Plantas y algas: cloroplastos
Bacterias: citoplasma
Procariotas: restringido a bacterias aerobias

Ciclo de Calvin: por

cada seis molculas
de CO2
incorporadas, se
produce una
molcula de
fructuosa 6-fosfato.

Ciclo inverso del cido ctrico

(Ciclo de Krebs reductivo)
Bacterias verdes fotosintticas
Chlorobium (anaerobio)
Hydrogenobacter
Desulfobacter (anaerobio)
Sulfolobus y Thermoproteus (Archea, hipertermfilos
no fottrofos)

Ciclo inverso del cido ctrico

(Ciclo de Krebs reductivo)

Va del hidroxipropionato
Exclusivo de Chloroflexus (fottrofo verde no del S)

Organismos y procesos recientemente

descubiertos
AAPs (aerobic anoxygenic photosynthetic)
-bacterioclorofila a
-Estrictamente aerobios
-obtienen carbono por heterotrofa (tambin algo por
fijacin)
-Alphaproteobacteria
-ampliamente distribuidos en sistemas oligotrficos

Miembros abundantes del

bacterioplancton tienen capacidad
fototrfica adems de respiratoria!

Otras formas de utilizacin de la luz

como fuente de energa
rodopsinas
Actan como bomba de protones: captura energa de la luz y
la utiliza para mover los protones a travs de la membrana.
La estructura de la bacteriorodopsina se asemeja a la de la rodopsina, el
pigmento que detecta la luz en la retina de los vertebrados
La conformacin de la molcula retiniana cambia al absorber un fotn,
produciendo un cambio conformacional en la protena circundante y el
bombeo del protn.
El color de la molcula de bacteriorodopsina es prpura, el ms eficiente
para la absorcin de luz verde (longitud de onda de 500-650 nm, con el
mximo de absorcin en 568 nm).
.

Medios extremadamente salinos

Color dado por una arquea

Lac Rose Senegal

Lago Retba es hipersalino:
concentracin mxima de sal: 463 g/l
(el agua de mar tiene 32g/l)

Organismos y procesos recientemente

descubiertos
Proteorodopsina
(Beja et al, Science 2000)

Descubierta en genomas de varias

especies de proteobacteria marinas
Presente en otros grupos (ej SAR11)
Ocano Pacfico, Atlntico, Antrtida,
Mediterrneo, Mar Rojo, Sargasos
Diferentes protenas con mximos de
absorcin diferentes a lo largo de
gradientes de profundidad y
localizacin geogrfica

Protena de transmembrana unida

a una molcula de retinal
Funciona como bomba de
protones dirigida por la luz

Miembros abundantes del

bacterioplancton tienen capacidad
fototrfica adems de respiratoria!

Sunlight Harvesting Glynn Gorick's art