n d i c e

Prlogo
/, Morgado

IX

Bernal

Presentacin
J. Tirapu

Ustrroz, A . Garca Molina,

M . Ros Lata.

A Amm A*ma

vi
-

1. Neuropsicologa de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas:

una visin panormica
M . Gmez

Beldarran,

J. T i r u p u Ustrroz

Introduccin y definicin

L a c o r t e z a f r o n t a l y s u anatoma

F u n c i o n e s d e l lbulo f r o n t a l

Nuevos sndromes?
Resumen yconclusiones

13
-

14

2. Neurotransmisin de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas

R, Miranda,

19

LJ. Santin

Introduccin

21

Comunicacin sinptica e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l -

2 2

Neurotransmisin glutamatrgka y g a b e ^ g < a e n i a c o r t e z a p r e f r o n t a l

3 0

Modulacin monoaminrgica d e l a s f u n c i o n e s p r e f r o n t a l e s

X I

35

3. Neuroanatoma y neuroimagen de la corteza prefrontal

v las funciones ejecutivas
t
J.A. Periez* M. Ros Lago, J . Alvarez-Ltnera

55

Introduccin
Anatoma d e l a c o r t e z a f r o n t a l

Anatoma f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a f r o n t a l

Vas d e conexin f r o n t a l e s
Fisiologa d e l a c o r t e z a f r o n t a l

7 6

Conclusiones

4. Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

J. Txrapu Ustrroz, A . Garca Molina,

R Luna Lorio, A . Verdejo

Garca, M. Ros Lago

87

Introduccin -

D n d e s e sitan l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ?

Modelos de constructo unitario

M o d e l o s d e secuenciacin t e m p o r a l

M o d e l o s d e supervisin atenconal o r i e n t a d a a o b j e t i v o s

102

M o d e l o s je r ar q u i c o s - f u n c i o n a les d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l -

- 107

M o d e l o s i n t e g r a d o r e s cognicin-emocin: ' m o d e l o s clidos'

n o

M o d e l o s b a s a d o s e n anlisis f a c t o r i a l e s

- 114

Conclusiones

116

5. Funciones ejecutivas de la corteza prefrontal: bases biolgicas

experimentales en modelos animales
J. Quintana

-121

Introduccin

123

Modelos animales

126

Conclusiones

147

6. Gentica, corteza prefrontal y funciones ejecutivas

_ 151

X. Calda Ferrs
Introduccin

153

P o l i m o r f i s m o s r e l a c i o n a d o s c o n l a transmisin dopaminrgica
P o l i m o r f i s m o s r e l a c i o n a d o s c o n l a transmisin noradrenrgica
P o l i m o r f i s m o s r e l a c i o n a d o s c o n l a transmisin serotoninrgica

XIV

154
. 160
i e i

E f e c t o s a d i t i v o s e interaccin e n t r e g e n e s

_ 165

Conclusiones

7. Desarrollo anatmico y funcional de la corteza prefrontal

E. Prez, A . Carboni,

A . Capilla

Introduccin P r i m e r a i n f a n c i a ( 0 - 2 aos) Perodo p r e e s c o l a r ( 3 - 5 aos)

Perodo e s c o l a r ( 6 - 1 2 aos)

Adolescencia
Factores q u e i n f l u y e n e n e l d e s a r r o l l o d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

*
- 182

8. Evaluacin de las funciones ejecutivas

J. Tirapu Ustrroz, A . Garca Molina,

P. Luna Lorio. JA. Periez

197

A l g u n a s c u e s t i o n e s d e carcter g e n e r a l

199

P r o c e s o d e evaluacin

201

A l g u n a s p r o p u e s t a s d e evaluacinde l a s f u n d o n e s e j e c u t i v a s

207

V a l i d e z ecolgica

210

V a l i d e z ecolgica y exploracin d e l a s f u n d o n e s e j e c u t i v a s : revisin d e l a bibliografa

214

F a c t o r e s q u e l i m i t a n l a v a l i d e z ecolgica e n l a exporedn d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

216

9. Corteza prefrontal. funciones ejecutivas y envejecimiento normal

O. Bruna, J. Subirana,

223

S. Signo

Introduccin

225

Envejecimiento cerebral d e l acorteza prefrontal

225

Funciones ejecutivas e n el envejecimiento

Deterioro cognitivo leve yfunciones ejecutivas

229

232

Evaluacin neuropsicolgica d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e l e n v e j e c i m i e n t o

2 3 4

Conclusiones

236

10. Velocidad de procesamiento de b informacin

M. Ros Lago, G. Lubrini,

J.A. Periez, R- Viejo Sobera, J. Tirapu Ustrroz

Introduccin

241
243

V e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin

244

XV

A p o r t a c i o n e s p a r a e x p l i c a r l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin

245

Anatoma d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o

247

Alteraciones e n la velocidad d e procesamiento

251

C u e s t i o n e s a c e r c a d e l a evaluacin d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin

258

Puede m e j o r a r l a v e l o c i d a d e n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s c e r e b r a l e s ?

261

Conclusiones

11. Corteza prefrontal, memoria y funciones ejecutivas

263

D . de Norea Martnez, J.L. Blzquez Alsente, B . Gonzlez Rodrguez* E. Gil Orejudo

271

Introduccin

273

La m e m o r i a : e s t r u c t u r a y procesos

273

M e m o r i a d e trabajo y 'trabajando c o n la m e m o r i a '

Aspectos ejecutivos d e la m e m o r i a

278
284

Alteracin d e l a m e m o r i a e n d i f e r e n t e s patologas neurolgicas

- 290

Conclusiones

12. Corteza prefrontal, lenguaje y funciones ejecutivas

A.Ardila
T r a s t o r n o s d e l a comunicacin a s o c i a d o s c o n patologas f r o n t a l e s
Participacin d e l lbulo f r o n t a l e n e l l e n g u a j e : e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n
E l p a p e l d e l rea d e B r o c a e n e l l e n g u a j e y l a cognicin
H a b i l i d a d e s lingsticas f r o n t a l e s y metacognicin

- 301
-

303

La afasia m o t o r a t r a n s c o r t i c a l (extrasilviana) c o m o u n a afasia disejecutiva

Conclusiones

2 9 9

"

308
-

13. El acto motor voluntario

B. Calvo Merino

315

Introduccin

Niveles d e control del acto m o t o r

- 317

Neurobiologa d e l a c t o m o t o r v o l u n t a r i o

3 1 8

M o d e l o neurocognitivo del acto m o t o r

319

Alteraciones del movimiento voluntarlo

- 323

Conclusiones

324

XVI

social y l a autoconciencia
TTiiii'n

351

oa

17. Las funciones

tpico y atpico

frontal en el envejecimiento

M. RosseUL M.B.

417

E n v e j e c i m i e n t o tpico .

420

E n v e j e c i m i e n t o atp+co

426

E l lbulo f r o n t a l y s u i
Contribucin d e l a s
Conclusiones

i = a sacthndades d e la vida diarla

435
438
438

XVI

18. Impacto del dao cerebral adquirido en el funcionamiento ejecutivo

A. C a n i a Molina
Introduccin

Dao c e r e b r a l a d q u i r i d o y alteracin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

4 4 7

-449

Volicin, motivacin y c o r t e z a p r e f r o n t a l

4 5 4

Cmo s e m a n i f i e s t a n l o s dficits e j e c u t i v o s e n l a v i d a c o t i d i a n a ?

-457

N o es l o m i s m o saber q u e v e ro vivir, u n a historia personal

458

Conclusiones

- 461

19. Corteza prefrontal y funciones ejecutivas en los trastornos psiquitricos

R. Ayesa Arrila, J.M. Rodrguez Snchez, B. Crespo Facorro
Introduccin

465
-467

Esquizofrenia

468

Depresin

4 7 1

Trastorno bipolar

472

Trastorno obsesivo-compulsivo

4 7 4

Trastornos d e laconducta alimentaria

475

Trastornos de la personalidad

476

Trastornos delcontrol de impulsos

481

Conclusiones

482

ZO. Neuropsicologa de la epilepsia del lbulo frontal

M, Espinosa,

j4 8 7

M. Amedo

Introduccin .

489

Caractersticas d e l a s e p i l e p s i a s f r o n t a l e s y t i p o s

489

A l t e r a c i o n e s neuropsicolgicas e n l a e p i l e p s i a d e l lbulo f r o n t a l

4 9 1

A l t e r a c i o n e s c o g n i t i v a s a s o c i a d a s a l a e p i l e p s i a d e l lbulo f r o n t a l .
D i f e r e n c i a s c o n l a e p i l e p s i a d e l lbulo t e m p o r a l

492

C i r u g i a d e l a e p i l e p s i a d e l lbulo f r o n t a l

495

21. Corteza prefrontal y adicciones

A . Verdejo Garca, L. Moreno Lpez

499

Introduccin: c e r e b r o , c o r t e z a p r e f r o n t a l y a d i c c i o n e s

501

M o d e l o s neuropsicolgicos d e adiccln: e l p a p e l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l .

502

R e n d i m i e n t o neuropsicolgico e n a d i c t o s : asociacin c o n e l f u n c i o n a m i e n t o
d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l m e d i d o c o n tcnicas d e n e u r o i m a g e n
Conclusiones

506
511

XVIII

ejecutivas y dificultades de aprendizaje

E. Rigau

517
519
520

i ejecutivas ytrastornos del aprendizaje -

523

i b a s a d a s e n l a disfuncin e j e c u t i v a

531

ses de las lesiones preffontales

535
537
538
541

daos y s e c u e l a s

544

I d e r e c h o p e n a l

24.

, adolescentes con dao cerebral adquirido.

Disfunon

M o d e l o s d e
A . Ensear

557

Introduccin Desarrollo evolutivoi

Evaluacin d e l a f u n d a
Rehabilitacin n e u r o p s j c o * o o c 2

559
la i n f a n c i a

560
561
562

Aplicaciones d e las

565

Conclusiones -

570

y alteraciones relacionadas

25. Rehabilitacin de
con afectacin prefrontal
E. CU Orejudo,

M. Ros Lago. D . e

E. Muoz Marrn, A . Huidobro

es Rodrguez, J.L. Blzquez Alsente,

573

fnwz-l

Introduccin
P l a s t i c i d a d e n l o s lbulos f r o m a e s
A b o r d a j e c o g n i t i v o y conductua a
A b o r d a j e farmacolgico d e l o s
N u e v a s l i n e a s d e intervencin
Conclusiones

d e a rehabilitacin
ejecutivas

575
576
581
590
593
597

26. Vivir y convivir con la disfuncin ejecutiva

-

T. Roig, A . Garca Molina

505

Introduccin

607

P a p e l d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n l a v i d a c o t i d i a n a

607

A f r o n t a m i e n t o y funciones ejecutivas

. 6 1 0

Dficits l e v e s , l e v e s c o n s e c u e n c i a s ?

_611

C o n v i v i r c o n l a s c o n s e c u e n c i a s d e l dao c e r e b r a l

_6 1 4

27. Casos clnicos

J. Ferri, 1. Bombn Gonzlez, A . Prez Cachn, J. Bernabeu*,
E. No, F. Menor, S. Martnez, V. Castel,

M . C . Fournier

Del Castillo,

A . Caete,
623

B. Gaviln Agust

Caso 1
Introduccin

-6 2 5

Evaluacin neuropsicolgica -

- 625

Objetivos

626

Rehabilitacin d e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o

- 626

Evolucin
Caso

Introduccin

Motivo d econsulta

Antecedentes personales relevantes

Observaciones conductuales

R e s u l t a d o s d e l a exploracin neuropsicolgica -

631

Discusin d e l o s h a l l a z g o s
Caso 3
. . .

637

Introduccin
.

. .

637

Descripcin d e l c a s o P e r f i l e n u n a batera d e a f a s i a s Descripcin p o r h a b i l i d a d e s d e l e n g u a j e .

H a c i a u n a caracterizacin d e l c a s o -

644

Conclusiones
C

643

645

Descripcin clnica

Exploracin neuropsicolgica
Conclusiones

XX

Caso 5
Descripcin clnica Exploracin neuropsicolgica

Orientaciones de t r a t a m i e n t o sobre el f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo

Conclusiones

654

658

- 661

663

Neuropsicologa de la corteza
prefrontal y funciones ejecutivas:
una visin panormica
A i . Gmez B e l d a r r a i n
J. Tirapu

Introduccin y definicin

i s y qu e s l a i n t e l i g e n c i a , y a q u e s e h a l l e g a s e a t a ^ s a b s " afirmacin d e q u e l a i n t e l i g e n c i a e s a q u e l l o q u e

El lbulo f r o n t a l c o n s t i t u y e u n a e s t r u c t u r a crtica e r e

- C E T e s tests de inteligencia).

l i o d e l s i s t e m a n e r v i o s o , c u y a anatoma, funcin y
h a n s i d o o b j e t o d e i n n u m e r a b l e s e s t u d i o s a l o l a r g o d e lo
m o s a n o s , a u n q u e m u c h o s d e l o s p r o c e s o s e n l o s q o e se
c u e n t r a i n v o l u c r a d o estn an p o r d e f i n i r . D e h e c n o . x r
m u c h o s aos - y s o b r e t o d o e n l a s dcadas c o m p r e n d c a s
1 9 4 0 y 1 9 6 0 - s e cruz u n a p a s i o n a d o y p a s i o n a l

l a s lbulos f r o n t a l e s c o n s t i t u y e n l a e s t r u c t u r a ms v o l u m i xs=

ae> v s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l d e l s e r h u m a n o y o c u p a n

o r a c c a r e ^ t e u n tere d e l a c o r t e z a d e l c e r e b r o . P a r e c e e v i 3br I J T

s e a i g u n a f o r m a e s a d i f e r e n c i a anatmica' ( e l t a m a -

o d e a c o r t e z a f r o n t a l ) h a p e r m i t i d o a l s e r h u m a n o s o b r e v i v i r
r a i r a - s o o r e o t r a s e s p e c i e s e n l a s q u e e l lbulo f r o n t a l e s
-

s i e l lbulo f r o n t a l 'contena a l g o ' o e r a u n a m e r a

i ( 3 ] . Teoras s o c i a l e s y e v o l u c i o n i s t a s r e f i e r e n

d e l c e r e b r o . P o s i b l e m e n t e e s t e h e c h o s e deba a l a

lbulo f r o n t a l e s d i r e c t a m e n t e p r o p o r c i o n a l

(slo a p a r e n t e ) d e q u e s u j e t o s c o n afectacin front

normales, n o razonaban demasiado mal, hablara

Ustrroz

d l a n r e c o r d a r , reconocan t o d o l o q u e ocurra a s u
incluso c a m i n a b a n sin n i n g u n a dificultad (aunque t a

: d e n d m d u o s del g r u p o e n el q u e se vive; es decir,

a j e a s " e v a e x m e s c o n l o s congneres h a c e n q u e e l lbulo f r o n 3

se u s e

saban a d o n d e i b a n ) . A l e x a n d e r L u n a ( 1 9 0 2 - 1 9 7 7

doea adaptacin a l m e d i o [ 5 ] , a l a v e z q u e u n a

d e r a d o e l f u n d a d o r d e l a neuropsicologa m o d e i r a =
b a q u e e l lbulo f r o n t a l e s l a p a r t e d e l c e r e b r o m a s
d e d e s a r r o l l o ms r e c i e n t e d e l s i s t e m a n e r v i o s o
f i l o c o m o ontogenticamente, l o q u e llev a
e s t a e s t r u c t u r a s e asentara l a d i f e r e n c i a f u
a n i m a l e s y el ser h u m a n o : la ' i n t e l i g e n c i a ' , a u r o j e =
n o s e h a p o d i d o d e m o s t r a r , y a q u e l a mayora O e c
c o n lesin f r o n t a l r e a l i z a c o r r e c t a m e n t e l a s p r u e o e
r a n e s t a funcin [ 2 ] ( a u n q u e u n a s b u e n a s p r e o - r r z <

e p r u e b a e v i d e n t e d e s u implicacin e n e l c o m -

i s o d a ! [4]. Esta capacidad de sobrevivir y d o m i n a r

s o e ste a l a h o r a d e l l e v a r a c a b o d e t e r m i n a d a s
r

c o m p l e j a s [ 6 ] . E n r e a l i d a d , podramos a f i r m a r d e f o r i q u e tos lbulos f r o n t a l e s " t i e n e n c o m o

cometido

n a c e r p r e d i c c i o n e s p o r simulacin i n t e r n a p a r a p o m a r c h e conducas e n c a m i n a d a s a r e d u c i r l a i n c e r t i d u m b s s a=t e n t o r n o y g a r a n t i z a r as n u e s t r a s u p e r v i v e n c i a y l a c a l i dad de esta T o d o lo q u e n o s h a c e ser t a n eficaces d e s d e u n a

- e - s c e e r v a adapativa e v o l u c i o n i s t a e s l a prediccin: s o l u c i o p r o b l e m a s h a c i e n d o e n s a y o s m e n t a l e s d e n t r o d e nes-

tra cabeza e n los q u e i m a g i n a m o s los resultados d e cada posible

s o n difciles d e d e f i n i r , p e r o bsicamente e n g l o b a n u n a s e r i e d e

solucin, t o m a m o s d e c i s i o n e s s o p e s a n d o y p r e d i c i e n d o s u s c o n -

procesos e n c a m i n a d o s t o d o s ellos a realizar conductas c o m p l e -

s e c u e n c i a s , n o s c o m p o r t a m o s d e m o d o tico p o r q u e n o s a n t i c i -

j a s d e l t i p o consecucin d e m e t a s o t o m a d e d e c i s i o n e s , i m p o r -

p a m o s al s e n t i m i e n t o d e c u l p a q u e n o s g e n e r a n o h a c e r l o , s o -

t a n t e s p a r a la supervivencia del i n d i v i d u o y para el g r u p o al q u e

m o s capaces de predecir lo q u e otros piensan, sus intenciones y

p e r t e n e c e , y a q u e e l s e r h u m a n o e s bsicamente u n s e r s o c i a l y

cmo s e s i e n t e n . . . T o d a s e s t a s f u n c i o n e s r e s i d e n e n u n a p a r t e

c o o p e r a n t e [ 1 0 , 1 1 ] . D i c h o s p r o c e s o s incluiran l a formacin d e

d e l lbulo f r o n t a l , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . L a c o r t e z a p r e f r o n t a l

conceptos, razonamiento abstracto, m e m o r i a operativa, veloci-

est c o n e c t a d a c o n l a prctica t o t a l i d a d d e l a s reas c o r t i c a l e s ,

d a d d e p r o c e s a m i e n t o , c o n t r o l d e l a i n t e r f e r e n c i a , inhibicin d e

s u b c o r t i c a l e s y l i m b i c a s , l o q u e l e p r o p o r c i o n a informacin t a n -

i m p u l s o s , planificacin, organizacin, evaluacin d e e r r o r e s ,

t o del m u n d o i n t e r n o ( n o o l v i d e m o s q u e e l e s c e n a r i o d e las

flexibilidad cognitiva (cambiar de idea o estrategia) o creativi-

e m o c i o n e s es el c u e r p o ) c o m o e x t e r n o , e n e l q u e se d e s e n v u e l -

d a d , adems d e o t r o s i m p l i c a d o s e n a s p e c t o s c o m o l a c o g n i -

v e el o r g a n i s m o . Para a l g u n o s a u t o r e s es e s t a i n t r i n c a d a r e d d e

cin s o c i a l y l a e m p a t i a [ 1 2 ] . T o d a s e l l a s s o n o p e r a c i o n e s m e n -

conexiones -una arquitectura neuronal m u y evolucionada- l o

t a l e s o c e r e b r a l e s crticamente i n v o l u c r a d a s e n e l m a n e j o y l a

q u e h a c e e s p e c i a l a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , y n o nicamente s u

adaptacin a s i t u a c i o n e s n u e v a s , q u e o r g a n i z a n i d e a s y a c c i o -

v o l u m e n [ 7 ] . E n c u a l q u i e r c a s o , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l est s i t u a -

nes simples e n c o m p o r t a m i e n t o s complejos dirigidos a u n a

d a e n u n a posicin p r i v i l e g i a d a p a r a p o d e r v a l o r a r l a r e s p u e s t a

m e t a [ 1 3 ] . E s t a funcin e s p r i m o r d i a l e n t o d o s l o s c o m p o r t a -

ms a d e c u a d a a u n estmulo c o n c r e t o d e p e n d i e n d o d e l a s c o n -

m i e n t o s e n c a m i n a d o s a m a n t e n e r l a p r o p i a autonoma, f u n d a -

d i c i o n e s e x t e r n a s y d e l a situacin d e l i n d i v i d u o [ 8 ] , y a q u e :

m e n t a n l a personalidad y la capacidad d evivir e n u n g r u p o

social m e d i a n t e la e m p a t i a y el c o n o c i m i e n t o y r e s p e t o d e n o r -

R e c i b e seales p r o c e d e n t e s d e t o d a s l a s r e g i o n e s s e n s o r i a -

m a s s o c i a l e s [ 1 4 , 1 5 ] . C u a n d o la c o r t e z a p r e f r o n t a l n o f u n c i o n a

les e n las q u e se f o r m a n las e x p e r i e n c i a s c o n s c i e n t e s ( i n -

c o r r e c t a m e n t e se p r o d u c e n u n a serie d e alteraciones e m o c i o -

c l u i d a s l a s imgenes q u e f o r m a n p a r t e d e n u e s t r o s p e n s a -

nales, cognitivas y conductuales q u e s ecorresponden con l o

mientos).

q u e se h a d e n o m i n a d o - d e f o r m a n u e v a m e n t e reduccionista y

R e c i b e seales d e l a s c o r t e z a s s o m a t o s e n s o r i a l e s q u e r e p r e -

s i m p l i s t a - sndrome f r o n t a l ( e s h a b i t u a l u t i l i z a r l a f r a s e

s e n t a n los estados corporales pasados y actuales.

R e c i b e seales d e s e c t o r e s b i o r r e g u l a d o r e s d e l c e r e b r o , e n -

bido'). En esta circunstancia el paciente presenta u n a serie d e

t r e l o s q u e s e i n c l u y e n l o s ncleos n e u r o t r a n s m i s o r e s d e l

cambios, t a n t o de c o m p o r t a m i e n t o c o m o de actitudes, que ha-

t a l l o c e r e b r a l y d e l prosencfalo b a s a l , as c o m o d e l a amg-

c e n d e l u n a p e r s o n a d i s t i n t a .

d a l a , e l c i n g u l a d o a n t e r i o r y e l hipotlamo.

'este

s u j e t o est f r o n t a l i z a d o ' p a r a r e f e r i r s e s i m p l e m e n t e a ' d e s i n h i -

R e p r e s e n t a c a t e g o r i z a c i o n e s d e las s i t u a c i o n e s e n las q u e el

Dentro de este amplio espectro de alteraciones que afectan

o r g a n i s m o se h a v i s t o i m p l i c a d o , es decir, clasificaciones d e

a la e s f e r a c o g n i t i v a , e m o c i o n a l , c o n d u c t u a l y social, la a f e c t a -

las c o n t i n g e n c i a s d e n u e s t r a e x p e r i e n c i a vital.

cin d e l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s s e h a e n g l o b a d o d e n t r o d e l
d e n o m i n a d o sndrome d i s e j e c u t i v o - c a r a c t e r i z a d o p o r l a a l t e r a -

Producto d eesta complejidad d econexiones e se l hecho d e

cin e n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s - y s e h a c o n s i d e r a d o prototpi-

q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l n o m a d u r e , es decir, q u e n o a d q u i e r a

c a d e l a patologa d e l lbulo f r o n t a l , f u n d a m e n t a l m e n t e d e l a s

s u tamao d e f i n i t i v o , c o n e x i o n e s y mielinizacin h a s t a l o s 2 2 -

l e s i o n e s o d i s f u n c i o n e s q u e a f e c t a n a l a regin p r e f r o n t a l d o r -

2 4 aos. E s l a ltima rea d e asociacin e n m a d u r a r y , p o r t a n -

s o l a t e r a l [ 1 6 , 1 7 ] . As, s e h a acuado e l trmino 'sndrome d i s e -

to, los procesos cognitivos y e m o c i o n a l e s q u e conlleva dicha

jecutivo' para definir, e n p r i m e r lugar, los p r o b l e m a s q u e e x h i -

c o r t e z a n o estn o p e r a t i v o s h a s t a e s a e d a d [ 9 ] , quiz c o i n c i -

ben

d i e n d o c o n l a 'mayora d e e d a d ' l e g a l . S i n e m b a r g o , n o slo l a

c e n t r a r s e e n la t a r e a y f i n a l i z a r l a sin u n c o n t r o l a m b i e n t a l e x t e r -

anatoma j u s t i f i c a e l p a p e l p r e d o m i n a n t e d e l lbulo f r o n t a l e n

n o [18,19]. En s e g u n d o lugar, estos pacientes presentan dificul-

algunos

pacientes

con

una

marcada

dificultad

para

e l c o n t r o l d e l a c o n d u c t a , s i n o tambin o t r a s p r o p i e d a d e s d e

tades e n el establecimiento de n u e v o s repertorios conductuales

a l g u n a s n e u r o n a s d e ste, q u e s e describirn a continuacin.

y u n a falta de capacidad para utilizar estrategias operativas. E n

t e r c e r lugar, m u e s t r a n l i m i t a c i o n e s e n la p r o d u c t i v i d a d y c r e a t i -

E n t r e l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s q u e s e h a n a t r i b u i d o clsica-

v i d a d , c o n f a l t a d e flexibilidad c o g n i t i v a . E n c u a r t o lugar, la c o n -

m e n t e a l lbulo f r o n t a l ( c o m o s e ver a l o l a r g o d e e s t e m a -

d u c t a d e los sujetos afectados p o r alteraciones e n el f u n c i o n a -

) n u a l ) , d e u n a f o r m a u n t a n t o r e d u c c i o n i s t a y s i m p l i s t a , estn l a s

miento ejecutivo pone d e manifiesto una incapacidad para la

d e n o m i n a d a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , nocin q u e r e s u l t a u n p a r a -

abstraccin d e i d e a s y r e v e l a d i f i c u l t a d e s p a r a a n t i c i p a r l a s c o n -

g u a s c o n c e p t u a l difcil d e d e f i n i r y operativzar. E s t a s f u n c i o n e s

Tabla I. Tipos de corteza cerebral.

Aferencias de
Hemipleja, bernia nestesi,

Un tipo de sersaoon

(corteza idiotpica con

hemianopsia

siete capas muy granulares)

Asociacin unimodal

para palabras

, Procesa ese upo de

\ Varias reas urwrnooa**

Asociacin polimodat

Agnosia, anomia, apraxia

atributos de un objeto se - E T T .

(corteza homotpica)
Asociacin

Negligencia tctil, sordera

y Una rea sensitwa o

(corteza homotpica con

(color-forma-tarnaAol

h c t e r o m o d a l

Trastornos conductuales complejos,

Vuritis m w polimotses: TW I

(corteza homotpica)

informacin procesada y f u r x a

Limbica

Varias reas supramodaes. E s 4

(corteza paralmbica y allocorteza:

corteza granular rudimentaria)

Trastornos de la motivacin, impulso

puente entre reas de

y personalidad

sensitiva y otras

secuencias de su c o m p o r t a m i e n t o , lo q u e provoca
impulsividad o incapacidad

sndrome disejecutivo'

una

a u e s e c o r . eren despus e n l e n g u a j e y o t r a s c o n -

para posponer una gratificar*

En la tabla I se m u e s t r a n los diferentes t i p o s

D a d a l a m u l t i p l i c i d a d d e m a n i f e s t a c i o n e s d e e s t e sndrome
j e c u t i v o , p a r e c e n e c e s a r i o d i s t i n g u i r las f u n c i o n e s ejec
aquellas q u e n o l o s o n , c o n el f i n d e establecer

una

f u n c i o n a l q u e n o s p e r m i t a d i f e r e n c i a r las ejecuciones,
d e s y c o n d u c t a s q u e s o n caractersticas d e u n

adecuado

o f r o n t a l se p u e d e dividir e n tres regiones,

n a m i e n t o ejecutivo [20]. S o r p r e n d e n t e m e n t e , el p a o e m i e i

? < 3 c o n c o n e u p o histolgico d e stas:

d e p u n t u a r n o r m a l m e n t e e n los tests d einteligencia f z

algunas

exploraciones

neuropsicolgicas

C o r t e z a n x o r a - o r e r r o r c y a . I n c l u y e e l g i r o p r e c e n t r a l , e l rea

conectarneniE

( A B ) 4 o e l rea m o t o r a p r i m a r i a ; l a c o r t e z a

e m b a r g o , n o c o n s i g u e llevar a c a b o sus m e t a s o fines e n 5 3

- 3 6 , & rea s u p l e m e n t a r i a m o t o r a ( p a r t e m e -

normal. C o m o iremos viendo a lo largo de esta 06

- 5 6 . e* rea c e B r o c a , A B 4 4 , 4 5 , d e produccin d e

q u e u n s u j e t o p a d e c e u n a afectacin d e f u n c i o n e s
afectacin f r o n t a l e s u n a afirmacin i m p r e c i s a

y e * rea d e l c o n t r o l v i s u a l v o l u n t a r i o , A B 8 .

po

C o m p r e n d e la c o r t e z a l a t e r a l d o r s o l a t e r a l ,
medial, AB 4 7 , y la corteza orbital, A B 1 1 ,
oa ci p o t o frontal, A B 10.

La corteza frontal y su anatoma

~ j - ~ sararnbica. C o m p r e n d e l a regin a n t e r i o r d e l g i r o
s r nguto, A B 2 4 . 2 5 y 3 2 .

P a r a e n t e n d e r l a funcin d e l lbulo f r o n t a l e s i r
n o c e r s u anatoma. L o s lmites anatmicos d e te c o j c s t o
l e s s o n e l g i r o c e n t r a l , q u e l o s s e p a r a d e l lbulo c a r e s :

a a

d e S i l v i o , q u e l o s s e p a r a d e l lbulo t e m p o r a l , y d i

l a c e r i a

q u e l o s s e p a r a e n t r e s y d e e s t r u c t u r a s s u b c o r t c a

o o r s o i a t e r a i r e n e c o n e x i o n e s recprocas c o n r e g i o a s o d a d a s a l c o n t r o l m o t o r ( g a n g l i o s bsales, c o r -

D e s d e e l p u n t o d e v i s t a histolgico, l a c o r t e s

y a n ? a m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ) y a la m o n i t o r i z a -

u n rea d e asociacin h e t e r o m o d a l o s u p r a

a e o s a a o s m o t o r e s ( c o r t e z a a n g u l a d a ) y c o n reas d e
s e n s o r i a l d e a l t o n i v e l (reas d e asociacin p a r i e -

p r e s e n t a u n m a y o r nmero d e c o n e x i o n e s c

rteza orbital tiene conexiones reciprocas con regiones

d a d . Segn M e s u l a m [ 1 3 ] , e n e s t a s reas

a s o c i a d a s a l p r o c e s a m i e n t o e m o c i o n a l (amgdala), l a

d o n d e las s e n s a c i o n e s se t r a n s f o r m a n e n c

m e m o r i a (hipocampo) y a l procesamiento visual d ealto nivel

tos hechos se d e d u c e q u e lacorteza prefrontal derecha

(reas d e asociacin v i s u a l t e m p o r a l ) , as c o m o c o n l a c o r t e z a
dorsoatera. D e e s t e m o d o , l a c o r t e z a d o r s o l a t e r a l est b i e n

supervivencia del t i p o d e laangustia o el temor, mientras que

s i t u a d a p a r a r e g u l a r l a c o n d u c t a d e s d e u n p l a n o c o g n i t i v o 'ms
p u r o ' , n ot a n t o e m o c i o n a l , y p a r a e l c o n t r o l d e las

e m o c i o n e s s e c u n d a r i a s , c o m o e l o r g u l l o o l a vergenza, t i e n e n

respuestas

u n a s p e c t o c o m u n i c a t i v o y s o c i a l y estaran d e t e r m i n a d a s p o r e l

m o t o r a s a l o s estmulos d e l a m b i e n t e , m i e n t r a s q u e l a c o r t e z a

h e m i s f e r i o i z q u i e r d o [ 2 5 ] . C o n e s t u d i o s d e estimulacin m a g -

o r b i t a l est b i e n s i t u a d a p a r a l l e v a r a c a b o f u n c i o n e s q u e i n v o l u c r a n l a integracin d e informacin s o b r e e m o c i o n e s ,

procesa

e m o c i o n e s n e g a t i v a s , p r i m a r i a s , ms c e r c a n a s a c o n d u c t a s d e

ntica t r a n s c r a n e a i s e h a i n t e n t a d o d e m o s t r a r e s t o s h e c h o s , y

memo-

an ms: s e h a p r o p u e s t o e l u s o d e l a estimulacin p r e f r o n t a l

r i a y estmulos a m b i e n t a l e s y , p o r t a n t o , est i m p l i c a d a e n a s -

izquierda para tratar depresiones refractarias [26].

p e c t o s c o m o e l c o n t r o l y l a regulacin d e l a c o n d u c t a , l a t o m a
de decisiones, l a d e n o m i n a d a inteligencia e m o c i o n a l y la cog-

Bioqumica

nicin s o c i a l [ 1 9 ] .

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l est i n e r v a d a p o r u n a s e r i e d e n e u r o -

Lateratidad

t r a n s m i s o r e s y s i s t e m a s peptidrgicos. L o s ms i m p o r t a n t e s
s o n l ad o p a m i n a , l a s e r o t o n i n a y l a acetilcolina. Las alteracio-

S i l a funcin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l est l a t e r a l i z a d a e s o b j e t o

n e s e n l a s e r o t o n i n a c o n d u c e n a u n a disminucin d e f l u j o f r o n -

d e d e b a t e . Histricamente s e h a n a t r i b u i d o f u n c i o n e s d e l e n -

tal, c o nalteraciones secundarias

guaje al hemisferio izquierdo y funciones visuoespaciales al he-

a l t e r a c i o n e s e n l a inervacin colinrgica p r o d u c e n f a l l o s d e m e -

d e l h u m o r (depresin). L a s

m i s f e r i o d e r e c h o , a u n q u e e s t a disociacin r a r a v e z s e a p r e c i a

m o r i a e inatencin, p e r o a p e s a r d e l r e n o v a d o inters e n l a

e n l a clnica; s i n e m b a r g o , p a r e c e q u e t r a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s

acetilcolina, por sus posibilidades e n e l t r a t a m i e n t o d e la d e -

izquierdas hay una m e n o r fluidez verbal (por ejemplo, n o m b r a r

m e n c i a , n o s e h a n c o m p r o b a d o g r a n d e s mejoras e n l a funcin

a n i m a l e s ) , m i e n t r a s q u e c o n l e s i o n e s d e r e c h a s habra m e n o r

f r o n t a l t r a s e s t a t e r a p i a [ 2 7 ] . L a prdida d e d o p a m i n a

f l u i d e z p a r a g e n e r a r informacin n o v e r b a l ( p o r e j e m p l o , d i b u -

s e r i o s t r a s t o r n o s e n l a funcin f r o n t a l y s e l a h a r e l a c i o n a d o

j a r f o r m a s geomtricas a b s t r a c t a s ) [ 2 0 ] . G o l d b e r g [ 2 1 ] h a p r o -

con graves trastornos mentales c o m o l aesquizofrenia.

p u e s t o u n a asimetra ms e n l a funcin f r o n t a l , y a f i r m a q u e l o s

inervacin p r o v i e n e d e l s i s t e m a dopaminrgico m e s o c o r t i c a l y

sistemas frontales izquierdos s o nf u n d a m e n t a l e s para

produce
Esta

guiar

mesolmbico, d e s d e e l t r o n c o c e r e b r a l . V a r i o s e s t u d i o s d e m u e s -

nuestra conducta por representaciones internas (nuestros c o -

t r a n u n a mejora e n l a realizacin d e t e s t s d e m e m o r i a o p e r a t i -

nocimientos), mientras que la corteza prefrontal derecha

v a , a s p e c t o s d e motivacin y apata t r a s l a t o m a d e dopaminr-

crucial para guiar l ac o n d u c t a t e n i e n d o e n c u e n t a

serta

representa-

gicos [28].

c i o n e s e x t e r n a s , e s decir, e l a m b i e n t e ; p o r t a n t o , la c o r t e z a p r e f r o n t a l izquierda seria d o m i n a n t e para f u n c i o n a r e n l a r u t i n a

Particularidades d e las n e u r o n a s

d i a r i a m i e n t a s q u e l a d e r e c h a sera crtica p a r a a f r o n t a r n u e v a s
situaciones. A l g u n o s autores, sin e m b a r g o , discrepan d e este

prefrontales

L a s n e u r o n a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l t i e n e n a l g u n a s caracters-

planteamiento [22].

t i c a s d i f e r e n c i a l e s q u e l a s h a c e n nicas; p o r e j e m p l o , a l g u n a s

E n l o r e f e r e n t e a l a p r e n d i z a j e d e s e c u e n c i a s m o t o r a s , funcin

n e u r o n a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ( e n c o n c r e t o e n l a regin d o r -

e n l a q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l tambin s e h a l l a i m p l i c a d a j u n t o

solateral) descargan o p e r m a n e c e n activas d u r a n t e largos p e -

c o n l o s g a n g l i o s bsales y e l c e r e b e l o , p a r e c e s e r q u e l a c o r t e z a

rodos d e t i e m p o , a u n q u e e l estmulo n o s e e n c u e n t r e y a p r e -

de u nhemisferio tiene predominancia sobre elaprendizaje m o -

s e n t e [3], y a l o largo d e diferentes sucesos [29]. Esto

t o r d e l am a n o contralateral. C u a n d o a pacientes c o n

lesiones

q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l p u e d e m a n t e n e r l a representacin d e

f r o n t a l e s s e l e s haca a p r e n d e r u n a s e c u e n c i a m o t o r a p r i m e r o

u n estmulo ' e n m e n t e ' a travs d e l t i e m p o d e m a n e r a q u e

c o n u n a m a n o y despus c o n l a o t r a , c o n l a m a n o c o n t r a l a t e r a l

p e r m i t e a l s u j e t o e n g a n c h a r s e a c o n d u c t a s para

a l a lesin cometan ms e r r o r e s e n e l a p r e n d i z a j e [ 2 3 ] ,

g r o s a l a r g o p l a z o , n o r e c o m p e n s a s i n m e d i a t a s . ste e s e l m e c a -

D e s d e e l p u n t o d e v i s t a e m o c i o n a l tambin s e d e s c r i b e cl-

supone

conseguir lo-

n i s m o bsico q u e s u b y a c e a l a c a p a c i d a d d e m a n t e n i m i e n t o y

s i c a m e n t e u n a disociacin, a u n q u e an e x i s t e c o n t r o v e r s i a . L o s

manipulacin d e l a informacin, f u n c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n l a

pacientes con lesiones izquierdas tienden a mostrarse deprimi-

m e m o r i a d e t r a b a j o (working

dos, m i e n t r a s q u e los pacientes c o n lesiones prefrontales dere-

memory)

o m e m o r i a operativa.

Por o t r o lado, e ne l m a c a c o - y p r o b a b l e m e n t e e n e lser h u -

c h a s p a r e c e n ms d e s i n h i b i d o s e i n c l u s o eufricos [ 2 4 ] . D e e s -

m a n o - l a s clulas p i r a m i d a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s o n ms

espinosas, es decir, p u e d e n m a n e j a r m a s a f e r e n d a s e x c i t a d o r a s

e n l a integracin d e informacin s e n s o r i a l y d e m e m o r i a s d e
d i v e r s o s t i p o s y e n l a representacin y c o n t r o l d e c o n d u c t a s y
acciones.

q u e o t r a s clulas p i r a m i d a l e s c o r t i c a l e s . sta e s u n a explicacin

estructural para la capacidad d e la corteza prefrontal d e integrar aferendas d e muchas fuentes y permitir, p o r tanto, la

rea-

lizacin d e c o n d u c t a s a b s t r a c t a s [ 3 0 ] .
Asimismo, se ha demostrado en primates y humanos q u e
existen neuronas e n la corteza frontal q u e descargan d e f o r m a
somatotpica t a n t o a n t e r e s p u e s t a s m o t o r a s g e n e r a d a s i n t e r -

Circuitos f rontosubcorticales
L a c o r t e z a f r o n t a l est c o n e c t a d a c o n d i v e r s a s e s t r u c t u r a s s u b corricales, f o r m a n d o circuitos [35],

n a m e n t e c o m o a n t e l a observacin d e r e s p u e s t a s g e n e r a d a s
por otros individuos o simplemente cuando se imagina dicha

Conexiones frontosubcorticales

accin [ 3 1 ] . E s t a s n e u r o n a s f o r m a n p a r t e d e u n s i s t e m a d e n o -

Hay cinco circuitos frontosubcorticales reconocidos. U n circuito

m i n a d o ' n e u r o n a s e s p e j o ' y, d e s d e e l p u n t o d e v i s t a d e l a c o n -

' m o t o r ' , q u e s e o r i g i n a e n e l rea s u p l e m e n t a r i a m o t o r a , c u y a

ducta, s o n especialmente interesantes lasq u e se encuentran e n

f i n a l i d a d s e r i a e l i n i c i o y l a ejecucin d e l m o v i m i e n t o ; u n c i r c u i -

el c i n g u l a d o y e n la c o r t e z a p r e m o t o r a , p u e s estas n e u r o n a s se

t o ' o c u l o m o t o r ' , q u e p a r t e d e l A B 8 , i m p l i c a d o e n l a direccin

h a l l a n tambin e n o t r a s e s t r u c t u r a s , c o m o l a c o r t e z a f r o n t a l

d e l a m i r a d a , p r o b a b l e m e n t e a estmulos r e l e v a n t e s , y t r e s ms

i n f e r i o r , l a nsula y e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r , f o r m a n d o u n a red.

q u e parten d e las distintas regiones d e l acorteza prefrontal,

Estas n e u r o n a s p u e d e n s e r l a b a s e d e l a e m p a t i a , e s decir, d e

d o r s o l a t e r a l , o r b i t a l y d e l g i r o e n e l cngulo a n t e r i o r s i g u i e n d o

s a b e r cmo s i e n t e e l o t r o . N e c e s i t a m o s t e n e r ( n o t a r ) u n a r e p r e -

los circuitos d e C u m m i n g s [36].

sentacin i n t e r n a d e l a accin q u e r e a l i z a e l o t r o p a r a c o m p r e n -

L o s c i r c u i t o s t i e n e n u n a e s t r u c t u r a bsica q u e c o n e c t a l o s

d e r qu s i e n t e y cules s o n s u s i n t e n c i o n e s [ 3 2 ] . E s t o s h e c h o s

d i f e r e n t e s s e c t o r e s d e l lbulo f r o n t a l c o n e l ncleo e s t r i a d o , e l

d e m u e s t r a n e l papel d e la corteza p r e f r o n t a l e n la representa-

plido, l a s u s t a n c i a n e g r a , e l tlamo y d e n u e v o l a c o r t e z a f r o n -

cin d e l a accin. S e p i e n s a q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e -

tal (Tabla ii). T o d o s los c i r c u i t o s c o m p a r t e n e s t r u c t u r a s e n c o -

r a l evolucion d e l a s r e g i o n e s m o t o r a s c e r e b r a l e s y s e d e s a r r o -

mn,

p e r o s e m a n t i e n e n s e p a r a d o s anatmica y qumicamen-

ll m u c h o ms t a r d e q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l o r b i t a l p r o c e d e n t e

t e . L a proyeccin c o r t i c o e s t r i a t a l est c o n s t i t u i d a p o r n e u r o n a s

d e l a c o r t e z a o l f a t o r i a e i m p l i c a d a e n f u n c i o n e s bsicas d e s u -

glutamatrgicas e x c i t a d o r a s . E l cido g a m m a - a m i n o b u t l r i c o e s

p e r v i v e n c i a t a l e s c o m o l a alimentacin, reproduccin, d e f e n s a

e l n e u r o t r a n s m i s o r i n h i b i t o r i o d e l a proyeccin e s t r i a d o p a l i d a l y

y m e m o r i a . Las regiones m o t o r a s a l m a c e n a n p r o g r a m a s m o t o -

palidotalmica. F i n a l m e n t e l a proyeccin t a l a m o c o r t i c a l e s e x c i -

fBS V, p O f t a n t o , l a s ' n u e v a s ' r e g i o n e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

d e b e n e s t a r r e l a c i o n a d a s c o n l a accin, n o slo m o t o r a , s i n o
tambin c o g n i t i v a [ 3 3 , 3 4 ] .
O t r a s n e u r o n a s q u e h a n d e s p e r t a d o g r a n inters s o n l a s d e n o m i n a d a s n e u r o n a s d e v o n Ecnomo, y a q u e s e h a n e n c o n H o e n aecies c o n c i e r t a organizacin y jerarqua s o c i a l
C O m o l o s d e l l i n e s , e l e f a n t e s o c _ N i , n p n n c ^ , .->nt .<.,->G> C . hu nr

n o s . E s p e c i e s q u e t i e n e n e n comn, adems d e s u organizacin

s o c i a l , c i e r t a c a p a c i d a d d e r e c o n o c e r s e a s m i s m o s o c i e r t o s
a t i s b o s d e den-dad. E s t a s n e u r o n a s s e e n c u e n t r a n bsicamen-

c o n e s t a s e s t r u c t u r a s , u n a lesin e n e s t o s c i r c u i t o s d a l u g a r a
sntomas s i m i l a r e s a l o s p r o v o c a d o s p o r u n a patologa f r o n t a l .
Conexiones frontocerebelosas
S o n m e n o s c o n o c i d a s y e s t u d i a d a s , p e r o e s t a s vas s o n i m p o r tantes para el aprendizaje y control motores. Lacorteza pref r o n t a l d o r s o l a t e r a l ( n o as l a regin o r b i t a l ) , l a

temporal

supe-

c o r t e z a c e r e b e l o s a c o n t r a l a t e r a l a travs d e l pednculo c e r e b e l o s o m e d i o . U n a v e z e l a b o r a d a l a informacin, e l ncleo d e n t a d o p r o y e c t a p o r e l pednculo c e r e O e / o s o s u p e r i o r a los ncleos

ca c o n e c t i v i d a d c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l .
d e v o n Ecnomo M e a d a s e n e l a n g u l a d o a n t e r i o r y e n l a nsu-

v e n t r o l a t e r a l e s d e l tlamo, q u e a s u v e z e s t a b l e c e n c o n e x i o n e s

la p u e d e n s e r l a b a s e n e u r a l d e n u e s t r o g r a n c e r e b r o social.
resumen,

E s t o s c i r c u i t o s s o n p r o l o n g a d o s y l a r g o s , y, p o r t a n t o , a l g o
ms s u s c e p t i b l e s d e l e s i o n a r s e . D a d a l a ntima conexin f r o n t a l

r i o r y p a r i e t a l p o s t e r i o r envan e f e r e n c i a s , q u e l l e g a n a l a

t e e n e l a n g u l a d o a n t e r i o r y e n l a nsula, r e g i o n e s c o n magnfi-

En

tadora [37].

a t o d o e l s i s t e m a m o t o r , i n c l u i d a s reas d e asociacin m o t o r a

p o r l a c o n e t a r v i d a d . l a s p r o p i e d a d e s fisiolgi-

c a s d e l a s n e u r o n a s y tas p r i n c i p i o s d e l a evolucin, p a r e c e q u e

6)

r e a s

Produccin d e l e n g u a j e ( A B 4 4 y 4 5 ) y |

c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n c o n c r e t o el A B 9 [ 3 8 ] . Estas c o n e x i o n e s

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l c u m p l e s u funcin d e d i r e c t o r a d e l a c o n -

s o n l a b a s e d e l a implicacin d e l c e r e b e l o e n l a s f u n c i o n e s c o g -

ducta global del individuo mediante u n papel fundamental

nitivas superiores [39].

T a b l a I I . Anatoma y a l t e r a c i o n e s d e r i v a d a s d e l e s i o n e s e n r e g i o n e s especficas d e l lbulo f r o n t a l

Motor lateral/

whilliiim

Medial

Orbitofrontal

24.6

Frontopolar

eral

iwkifWii

4, 6, 8, 4 4 , 4 5

Sntomas

Orbtofrontal

Medial

25, 32, 14

11,12

47

Giro precentral,
rea de Broca

Giro e n el cngulo
anterior y A S M

G i r o subcalioso,
g i r o recto m e d i a l

G i r o recto, surco o l f a t o r i o ,
giro o r b i t a r i o

H e m i paresia,
afasia m o t o r a
o transcortical,
apraxia d e la
mirada

Acinesia, m u t i s m o ,
apata, abulia,
m a n o ajena,
prensin

Desinhibicin,

Afteracin d e la p e r s o n a l i d a d ,

utilizacin,
descontrol
emocional

d e decisiones; sin e m p a t i a y sin

autocrtica; impulsivos y sin
flexibilidad

conducta de

n o r m a s m o r a l e s , sociales y t o m a

o lateral

10

Polo f r o n t a l

Giros f r o n t a l e s
inferior, m e d i o
y superior

A l t e r a c i o n e s e n la
m e m o r i a prospectiva
y episdica,
el h u m o r y la teora
de la m e n t e

A l t e r a c i o n e s e n Id
memoria operativa,
atencin,
secuenciacin,
fluidez verbal
y planificacin

46

A B : reas d e B r o d m a n n ; A S M : rea s u p l e m e n t a r i a m o t o r a . U n a explicacin ms e x t e n s a se e x p o n e e n el t e x t o .

Fundones del lbulo frontal

d i a l , m i e n t r a s q u e e l a s p e c t o ms c o g n i t i v o d e l a funcin e j e -

A l lbulo f r o n t a l s e l e a d s c r i b e - d e f o r m a genrica y u n t a n t o

tico, e m o c i o n a l y d e t o m a d e d e c i s i o n e s , e n l a c o r t e z a o r b i t a l .

inespecffica y simplista- l acapacidad ejecutiva o directiva d e la

U n e s q u e m a d e l a funcin e j e c u t i v a s e m u e s t r a e n l a f i g u r a .

c u t i v a s e l o c a l i z a e n l a regin d o r s o l a t e r a l , y e l a s p e c t o

conducta h u m a n a , pero, a pesar d e s u importancia, el estudio

D a d a l a n a t u r a l e z a c o m p l e j a d e e s t a funcin, p a r t i c i p a n o t r a s

d e sus f u n c i o n e s h asido c o m p l e j o d e delimitar p o r razones

reas c e r e b r a l e s , p o r l o q u e s a b e r d e qu e s r e s p o n s a b l e l a c o r -

tericas, clnicas y e x p e r i m e n t a l e s .
La c a p a c i d a d ejecutiva e s u n a d e l a sf u n c i o n e s

t e z a p r e f r o n t a l r e s u l t a difcil; e n c u a l q u i e r c a s o , c o n l a s n u e v a s

cognitivas

tcnicas d e i m a g e n f u n c i o n a l y d e m e t a b o l i s m o c e r e b r a l , s e

ms difciles d e d e f i n i r y , p o r t a n t e , e l d e s a r r o l l o d e tcnicas q u e

p u e d e r e a l i z a r u n a m e j o r aproximacin a e s t e p r o b l e m a [ 4 5 ] .

l a evalen d i r e c t a m e n t e e s u n p r o c e s o c o m p l e j o . S e t r a t a d e l a

Pese a las d i f i c u l t a d e s e n u m e r a d a s , diversos a u t o r e s h a n d e -

capacidad d e pensar e n u n a ' m e t a concreta' y d e organizar los

d i c a d o s u inters y e s f u e r z o a l a explicacin y e n t e n d i m i e n t o

m e d i o s p a r a s u consecucin. P r e v i a m e n t e a e s t e p r o c e s o e l s u -

del f u n c i o n a m i e n t o d e lacorteza prefrontal, l o q u e h a d a d o

j e t o d e b e t e n e r l a motivacin n e c e s a r i a p a r a e f e c t u a r c u a l q u i e r

l u g a r a d i f e r e n t e s m o d e l o s q u e s e explicarn a l o l a r g o d e e s t a

accin. E n t r e l o s p a s o s a d a r p a r a l l e g a r a l a m e t a estaran:

o b r a y q u e s o n bsicamente l o s s i g u i e n t e s :

Lacapacidad d e prever el f u t u r o , hacer ensayos y simulacion e s d e n t r o d e n u e s t r o c e r e b r o y a n t i c i p a r las c o n s e c u e n c i a s

L acapacidad para imaginar acciones alternativas y valorar

L a c a p a c i d a d d e c o n c e n t r a r s e e n los p u n t o s claves,

planifi-

car, o r d e n a r y s e c u e n c i a r las a c c i o n e s q u e s e d e b e n s e g u i r

Solucionar los problemas q u e v a y a n surgiendo e improvisar.

V a l o r a r si n u e s t r a s a c c i o n e s s o n factibles d e s d e e l p u n t o d e

Petndes).

Modelos d efactor g y factor I (Duncan,

de secuenciacin

Goldberg).

temporal:

Teora r e p r e s e n t a c i o n a l ; a c o n t e c i m i e n t o c o m p l e j o e s t r u c turado (Grafman).

v i s t a econmico, s o c i a l o m o r a l [ 4 3 ] .

unitario:

M o d e l o s basados e n lam e m o r i a d e trabajo (Baddeley,

Modelos
-

en un t i e m p o concreto [42].

de constructo

Teora d e l a informacin c o n t e x t u a l (Cohn).

Goldman-Rakic,

l a s p o s i b i l i d a d e s d e xito [ 4 1 ] .

Modelos
-

de los actos q u e s e v a y a n a realizar [40].

social,

Organizacin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a ( F u s t e r ) .
M o d e l o d e c o n t r o l d e l a accin; e l s i s t e m a a t e n c i o n a l s u pervisor ( N o r m a n y Shallice).

R e p l a n t e a r s e l a situacin y c a m b i a r d e a c t i t u d , e s d e c i r , s e r

Teora i n t e g r a d o r a d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ( M i l l e r y Cohn).

f l e x i b l e s s i e l p l a n n o s e d e s a r r o l l a segn l o a c o r d a d o [ 4 4 ] .

M o d e l o d ec o n t r o l a t e n c i o n a l (Stuss).

Teora d e l f i l t r o dinmico ( S h i m a m u r a ) .

D e f o r m a m u y genrica podramos a f i r m a r q u e l o s a s p e c t o s m o -

tivacionales e inhibitorios parecen depender d e la corteza m e -

Modelos
-

jerrquicos funcionales

de la corteza

Hiptesis d e l e j e r o s t r o c a u d a l ( C h r i s t o f f ) .

prefrontal:

Caudado dorsolateral

Globo plido
(dorsomedial lateral)

Tlamo v e n t r a l

anterior y medial dorsal

Corteza orbital
lateral

Cingulado anterior

Caudado ventromedial

Ncleo accumbens

GJoopdo

G l o b o plido
(rostrolateral)

[dorsomedial medial

Tiamo tventrat amenor

Tlamo ( m e d i a l d o r s a l )

Figura. Circuitos de Cummings.

M o d e l o funcional e ncascada (KoechEnJ.

Hiptesis d e l a p u e r t a d e e n t r a d a ( B u r o e s s

y d i m e n s i o n a l e s . E l patrn especfico
conjctua. rognivo y pronstico d e p e n d e d e

Modelos integradores cognitin-emotin

-

c o m o e l t i p o d e lesn ( v a s c u l a r , traumtica o

Hiptesis d e l m a r c a d o r somtico ( D s r r a s b i

M o d e l o d e la corteza orbitofrontal d e

Teora d e l a c o m p l e j i d a d c o g n i t i v a y

t a c r o n o t o g i a d e l a lesin ( a g u d a o crnica), s u
d e l lbulo f r o n t a l , e l l a d o ( d e r e c h o o i z q u i e r d e l a lesin ( d e h e c h o , e s f r e c u e n t e q u e l e s i o d e 2 c m n o ocasionen trastornos observables) [23].

Modelos basados en anlisis factoaies:

-

Modelo de Miyake.

M o d e l o d e Fisk y S h a r p .
M o d e l o d e Ros-Lago y Periez
M o d e l o d e Verdejo-Garca y B e c - a - = .

Otros.

e n i o s d e f e c t o s especficos, c o m e n t a r e m o s
c o m u n e s a l a mayora d e p a c i e n t e s c o n lesin

Sndromes clnicos p o r l e s i o n e s 1
e s p e c i f i c a s y d e c i r c u i t o s relacionados
L o s sntomas a q u e d a n l u g a r l a s leso- i
n i categricos, s i n o q u e d e p e n d e r d e t a -

a m e n u d o n o son conscientes de q u e sus habilidac o n d u c t a y apreciacin d e l a emocin h a n c a m a s e lesin c o r r e s p o n d i e n t e . Adems, s o n i n c a p a c e s d e

as c o n s e c u e n c i a s d e s u s a c t o s . S o n m u c h a s l a s a l t e r a -

' TICE

M . GMEZ B E L D A R R A I N , ET A L

ciones q u e se h a n descrito relacionadas c o n m o d e l o s del f u n c i o -

Atencin

n a m i e n t o f r o n t a l [ 4 6 - 5 5 ] . S i s e l e s p i d e q u e v a l o r e n s u actuacin

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s l a mxima r e s p o n s a b l e d e l c o n t r o l d e l a

e n u n a s e r i e d e t a r e a s , s o b r e e s t i m a n s u actuacin [ 5 6 ] .

atencin. E s c a p a z d e m a n t e n e r l a atencin s o b r e u n estmulo

Disociacin d e conocimiento-accin

cin m a n t e n i d a ) , d e m a n t e n e r l a atencin e n d o s s u c e s o s a l

r e l e v a n t e (atencin s e l e c t i v a ) e l t i e m p o q u e s e a n e c e s a r i o ( a t e n L o s p a c i e n t e s r e c u e r d a n y e n t i e n d e n las i n s t r u c c i o n e s s o b r e t a -

m i s m o t i e m p o (atencin d i v i d i d a ) y d e d i r i g i r l a atencin a l e s -

reas o n o r m a s sociales, pero s o n incapaces de llevarlas c a b o e n

tmulo a d e c u a d o , a u n q u e h a y a u t o r e s q u e d i s c r e p a n d e q u e l a
atencin p u e d e d i v i d i r s e y e n e s e c a s o deberamos h a b l a r d e

la v i d a real [ 5 7 ] .

atencin a l t e r n a n t e . L a monitorizacin d e e s t e p r o c e s o

parece

c o r r e s p o n d e r a l cngulo [ 6 2 ] .

Perseveracin
C o n s i s t e e n l a repeticin a n o r m a l d e u n a c o n d u c t a especfica.

Secuenciacin y ordenacin t e m p o r a l d e

Los pacientes presentan este rasgo principalmente e n aspectos

acontecimientos

rea-

L o s p a c i e n t e s c o n lesin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l t i e n e n d i f i c u l -

lizan cualquier tarea, los errores q u e c o m e t e n (en claro c o n t r a s -

t a d e s p a r a o r d e n a r los a c o n t e c i m i e n t o s e n el t i e m p o e incluso

d e l e n g u a j e y programacin y a p r e n d i z a j e m o t o r . C u a n d o

t e c o n los c o m e t i d o s p o r sujetos sanos) s o n d e este t i p o . L a

para e s t i m a r el t i e m p o transcurrido desde u n m o m e n t o concre-

perseveracin p u e d e c o n s i s t i r e n l a repeticin d e u n a

t o [63]. Por t a n t o , se hallan incapacitados para seguir, detectar

r e s p u e s t a a u n estmulo, a u n s a b i e n d o q u e e s u n a

misma

respuesta

y aprender secuencias verbales, m o t o r a s o conductuales.

Los

errnea, o p u e d e s e r d e t i p o c o m p u l s i v o , c o n t i n u a n d o s i n p a r a r

t r a s t o r n o s e n l a secuenciacin e n l a s l e s i o n e s f r o n t a l e s s o n u n

l a accin q u e s e e s t a b a r e a l i z a n d o p r e v i a m e n t e [ 1 2 ] .

p u n t o d e e s t u d i o i m p o r t a n t e e n la a c t u a l i d a d [ 2 3 , 6 4 ] .

Sndrome dorsolateral

Sentido del

Memoria

humor

Estos pacientes presentan u n a incapacidad sorprendente

operativa

para

'captar' el s e n t i d o de u n chiste, a l g o de lo q u e suelen ser cons-

P a r a a l g u n o s a u t o r e s sta e s l a b a s e r e a l d e l a ' i n t e l i g e n c i a '

c i e n t e s . Podra p a r e c e r q u e s e t r a t a d e u n p r o b l e m a a f e c t i v o o

[ 5 8 ] . E s l a informacin q u e u n a p e r s o n a e s c a p a z d e m a n t e n e r

e m o c i o n a l , p e r o e n realidad se trata de u n a habilidad cognitiva

'en m e n t e ' y q u e v a a necesitar e nu n breve plazo mientras

r e l a c i o n a d a c o n l a a n t e r i o r ; el p a c i e n t e es i n c a p a z d e s e g u i r la

r e a l i z a u n a accin c o n c r e t a . L o s p a c i e n t e s c o n lesin d e l a c o r -

s e c u e n c i a lgica d e a c o n t e c i m i e n t o s y p o r e l l o n o d i s t i n g u e

teza prefrontal dorsolateral e x h i b e n serias dificultades e n

cul e s l a s e c u e n c i a q u e n o e n c a j a e n l a h i s t o r i a y qu e s l o q u e

este

t i p o d e m e m o r i a , a u n q u e n o t i e n e n p r o b l e m a s a la h o r a d e a l -

h a c e rer [ 6 5 ] .

m a c e n a r informacin a l a r g o p l a z o . A l a m e m o r i a o p e r a t i v a o
d e t r a b a j o tambin c o n t r i b u y e n reas p a r i e t a l e s y t e m p o r a l e s

Programacin m o t o r a

e n funcin d e l a m o d a l i d a d s e n s o r i a l d e l estmulo q u e s e d e b a

E l d e f e c t o e n e s t a funcin e s e v i d e n t e a l r e a l i z a r t a r e a s

r e t e n e r ( e s p a c i a l , v i s u a l , a u d i t i v a ) y o t r a s reas q u e s u s t e n t a n l a
atencin (cngulo). P a r e c e q u e l o q u e l a m e m o r i a

operativa

r e s a n t e , l o s p a c i e n t e s p u e d e n p r e s e n t a r u n a disociacin e n t r e

m a n t i e n e e n m e n t e c o n p r i o r i d a d e s l a localizacin e s p a c i a l y e l

sus respuestas verbales y m o t o r a s ; c o m p r e n d e n

o r d e n e n e l q u e a p a r e c i e r o n l o s estmulos [ 5 9 ] , y n o t a n t o l a s

distracciones. M e d i a n t e esta capacidad de mantener,

perfectamen-

t e l ao r d e n recibida y la r e p i t e n v e r b a l m e n t e , p e r o n o s o n

caractersticas fsicas d e stos. E s t a informacin p u e d e m a n i p u larse m e n t a l m e n t e y m a n t e n e r s e a pesar d e q u e p u e d a

moto-

r a s a l t e r n a n t e s o recprocas c o n l a s m a n o s . C o m o h e c h o i n t e -

ca-

p a c e s d e l l e v a r l a a c a b o , n i d e m a n t e n e r s e e n l a realizacin d e

haber

sta [ 5 7 ] .

seleccio-

n a r y m a n i p u l a r informacin p o d e m o s r a z o n a r , s o l u c i o n a r p r o -

Memoria

b l e m a s , e f e c t u a r clculos, c o m p r e n d e r e l l e n g u a j e y s e r e f i c a -

La c o r t e z a p r e f r o n t a l , c o n p r e f e r e n c i a la d e r e c h a , s e a c t i v a e n e l

c e s e n n u e s t r a c o n d u c t a d i a r i a . L a m e m o r i a o p e r a t i v a n o slo

r e c u e r d o d e informacin autobiogrfica [ 6 6 - 6 8 ] , m i e n t r a s q u e

a l m a c e n a t e m p o r a l m e n t e e s a informacin, s i n o q u e tambin

l a i z q u i e r d a s e a c t i v a a l a h o r a d e r e c o r d a r c o n t e n i d o s semnti-

i n t e r v i e n e e n l a planificacin y organizacin d e f u t u r a s a c c i o n e s

c o s y c o n o c i m i e n t o s g e n e r a l e s [ 6 9 ] . Tambin l a c o r t e z a

q u e se v a y a n a realizar [60]. Sin e m b a r g o , a l g u n o s a u t o r e s sos-

pre-

f r o n t a l , especficamente e l p o l o f r o n t a l , t i e n e u n p a p e l e n l a

t i e n e n q u e c i e r t o s p r o b l e m a s lgicos s e r e s u e l v e n m e j o r ' s i n

m e m o r i a p r o s p e c t i v a , es decir, e n la m e m o r i a d e las t a r e a s q u e

lbulo f r o n t a l ' [ 6 1 J .

d e b e m o s hacer e n el f u t u r o [70]. C u r i o s a m e n t e estos

10

pacientes

presentan u n a desproporcionada dificultad para recordar ei l u g a r , l a f u e n t e d o n d e a p r e n d i e r o n u n a d e t e r m i n a d a informacin

y, D O f s u p u e s t o , p a r a r e c o r d a r e l o r d e n e n q u e f u e a p r e n d i d a
( m e m o r i a d e l c o n t e x t o q u e dara l u g a r a l a d e n o m i n a d a a m n e s i a d e l a f u e n t e ) ( 7 1 ] . P o r ltimo, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l est i m plicada e n la m e t a m e m o r i a , es dedr. e n la c a p a c i d a d del s u j e t o
para hacer juicios sobre su propia capacidad de m e m o r i a [49].

Juicio social
L o s p a c i e n t e s p a r e c e n h a b e r o l v i d a d o s e g u i r u n a s n o r m a s b-

sicas d e c o n d u c t a [ 7 5 ] . E n e s t e s e n t i d o t i e n e n dificultades para

c o r r e s p o n d e r y c o o p e r a r c o n o t r o s . stos s o n a c t o s s o c i a l m e n t e

gratificantes q u e dejan d e serlo tras sufrir lesiones frontales [76].

A s i m i s m o a l o s p a c i e n t e s l e s c u e s t a r e c o n o c e r quin ' m a n d a ' o

quin m u e s t r a seales d e a u t o r i d a d e n e l g r u p o , l o c u a l p u e d e

t e n e r consecuencias nefastas c u a n d o se vive e n c o m u n i d a d [77].

Lenguaje
L o s p a c i e n t e s c o n lesin e s t r i c t a p r e f r o n t a l n o t i e n e n u n sndrom e afsico, p e r o p r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a g e n e r a r p a l a b r a s y
p a r a l a comprensin d e e s t r u c t u r a s g r a m a t i c a l e s t a n t o e n e l
lenguaje oral c o m o escrito.
C o n lesiones p r o m o t o r a s p u e d e n ocurrir u n a drsartna y u n a
a f a s i a t r a n s c o r t i c a l m o t o r a s tpicas, d e n o m i n a d a p o r

Luna

c o m o a f a s i a dinmica y q u e ste defina c o m o u n a f a l t a d e e s p o n t a n e i d a d q u e a f e c t a tambin a l l e n g u a j e , e s d e d r . " l o s p a cientes n o hablan porque n o p u e d e n convertir su p e n s a m i e n t o

e n l e n g u a j e ' . E l l e n g u a j e espontneo t i e n d e a s e r e s c a s o y e c o llico. E s caracterstico q u e d e t e r m i n a d a s l e s i o n e s f r o n t a l e s
-concretamente e n el giro inferior izquierdo-produzcan alteraciones e n tareas c o m o las d e g e n e r a r v e r b a s e n respuesta a
n o m b r e s concretos; p o r e j e m p l o , a n t e la palabra 'aguja* surge
'coser' o a n t e 'coche', 'conducir* [ 7 2 L

n o e n t e n d e r cmo s i e n t e n l o s o t r o s y c a r e c e r d e visin d e f u t u r o . N o s a b e n i n t e r p r e t a r seales s o c i a l e s , l e n g u a j e , g e s t o s , e x presiones faciales ni hacer juicios sobre ello. Sugerir a estos
p a c i e n t e s q u e m i r e n especficamente a l o s o j o s l o s a y u d a a i n terpretar mejor estos datos [78]. Probablemente esta incapacidad para reconocer expresiones negativas, c o m o enfado o
r a b i a , p u e d e s e r l a b a s e d e l a n o supresin d e c o n d u c t a s s o c i a l m e n t e inapropiadas por parte de estos pacientes [79]. De hec h o , c u a n d o s e e s t u d i a l a trasgresin d e l a s n o r m a s s o c i a l e s s e
a c t i v a n reas i m p l i c a d a s e n d e t e c t a r e x p r e s i o n e s d e r a b i a y
control

de impulsos [80].

Teora d e l a m e n t e
T e n e r u n a teora d e l a m e n t e i m p l i c a s e r c a p a z d e a t r i b u i r e s t a d o s m e n t a l e s a u n o m i s m o y a l o s dems c o n e l f i n d e a n t i c i p a r

Conducta
L o s p a c i e n t e s c o n lesin d o r s o l a t e r a l t i e n d e n a a p a r e c e r apticos, lentos, inatentos, desmotrvados. d e t r a a o s ,

P r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a n e g o c i a r , s e g u i r n o r m a s bsicas
d e a m i s t a d y m a n t e n e r r e l a c i o n e s e s t a b l e s , d e r i v a d a s quiz d e

dependientes

s u c o m p o r t a m i e n t o ; de esta manera, debe entenderse c o m o

u n m e c a n i s m o cognitivo, i n n a t a m e n t e d e t e r m i n a d o , q u e perm i t e u n t i p o e s p e c i a l d e representacin, c o m o e s l a r e p r e s e n t a -

d e l a m b i e n t e , s i n c o n c r e t a r l a atendra c a r e n t e s d e c u r i o s i d a d
e i n c a p a c e s d e t o m a r d e c i s i o n e s C o n t e s o n e s i z q u i e r d a s ta d e presin e s f r e c u e n t e [ 2 4 ] .

cin d e l o s e s t a d o s m e n t a l e s [ 8 1 ] .

Sndrome orbitofrontal

dependientes, c o m o deseos, creencias y emociones, t a n t o e n

del

La corteza o r b i t a l c o r r e s p o n d e a la r e p r e s e n t a r o n n e o r j o r i k a l
d e l s i s t e m a lmbico y t i e n e q u e v e r c o n l a adecuacin e n

tiem-

po, espacio e intensidad d e n u e s t r o c o m p c r t a r r a e n t o e n res-

u n o m e m o c o m o e n otros' [82]. O t r o s a u t o r e s se c e n t r a n e n esas

a t n b u o o n e s y su utilidad para hacer inferencias, interpretaciones
y p r e d i c c i o n e s d e l a s a c c i o n e s p r o p i a s y ajenas [ 8 1 , 8 3 ] .

m e n t e , o t r o s c a m p o s del proceso c o g n i t i v o social c o m o p r o c e -

repuestas

s a m i e n t o e m o c i o n a l , percepcin s o c i a l , c o n o c i m i e n t o s o c i a l ,

c o n d u c t u a l e s n o estn c o n t r o l a d a s p o r l a razn o t a lgica. L a

s e s g o s d e atnbucin o e m p a t i a .

mayora d e e s t r u c t u r a s q u e p r o c e s a n e m o c i o n e s ( c o r t e z a s s e n s i t i v a s , amgdala, e s t n a d o v e n t r a l , c o r t e z a o r b i t a l , ngulo e

la

seria 'la habilidad para atribuir estados m e n t a l e s i n -

l l a m a r cognicin s o c i a l , q u e i n c l u i r l a , adems d e l a teora d e l a

parecen desconectar el sistema de *vtgianaa frontal dorsolat e r a l d e l s i s t e m a lmbico; c o r n o c o n s e c u e n c i a l a s

termino

El c o n s t r u c t o se e n g l o b a d e n t r o d e l o q u e se h a d a d o e n

p u e s t a a u n estmulo e x t e r n o 73.74J. L a s l e s i o n e s e n e s t a rea

h i p o c a m p o ) r e s u l t a n tambin i m p o r t a n t e s para

S e h a n f o r m u l a d o d i v e r s a s d e f i n i c i o n e s s o b r e l a teora d e l a
m e n t e , quiz l a ms c o m p l e t a y q u e m e j o r recoge l a c o m p l e j i d a d

Toma de

conducta

decisiones

Por diferentes motivos estos pacientes n o son capaces de t o m a r

s o c i a l , as q u e l a s l e s i o n e s e n e s t a regin p r o d u c e n u n a m e z c l a

d e c i s i o n e s v e n t a j o s a s p a r a e l l o s e n l a v i d a real. E n l a t a b l a III s e

de alteraciones emocionales y conductuales que vamos a sin-

r e s u m e n los problemas detectados e n estos pacientes y q u e

t e t i z a r |2J.

i n c i d e n s o b r e e s t a funcin.

11

M . GMEZ B E L D A R R A I N , E T A L

T a b l a 111. Cambios genricos detectados en pacientes con lesiones frontales en los diferentes sectores que afectan a la toma de decisiones.
Dificultades con: memoria operativa, razonamiento lgico, comprensin
y solucin de problemas, planificacin, conceptos y atencin
Dorsolateral

Identificacin de respuestas potenciales y calibrar resultados

Comprensin de estados mentales en los otros
Anosognosia de sus problemas
Escasas habilidades sociales
Alteracin en asociaciones estmulo-recompensa
Sin inhibicin de respuestas sobreaprendidas
, Incapacidad para utilizar la experiencia para guiar conductas

Orbitofrontal

Incapacidad para evaluar consecuencias

Incapacidad para el anlisis riesgo-beneficio
Insensibilidad al castigo, hipersensibilidad a la recompensa inmediata
Poca atencin a normas morales
Ausencia de autocrtica

Medial

Apata y desmotivacin

Empatia y conducta

L a teora ms e n b o g a e s l a d e l ' m a r c a d o r somtico' d e D a -

moral

m a s i o e t a l [ 5 2 , 8 4 ] . L a c o r t e z a v e n t r o m e d i a l o r b i t a l sera f u n d a -

S u c a p a c i d a d d ee m p a t i a , e sdecir, d es e n t i r el e s t a d o e m o c i o -

m e n t a l p a r a e s t a funcin, roella l o s p a c i e n t e s n o a p r e n d e n d e

nal del otro, e n t e n d e r l o y poner lacara q u e corresponde a la

la e x p e r i e n c i a e m o c i o n a l p a r a t o m a r d e c i s i o n e s y, p o r

situacin ( d e p e n a o alegra), e s m u y p o b r e [ 8 7 ] , a u n q u e ,

tanto,

t a m p o c o p u e d e n a n t i c i p a r las c o n s e c u e n c i a s d e las a c c i o n e s , y
se v u e l v e n h i p e r s e n s i b l e s a l a sr e c o m p e n s a s

d i c e M e s u l a m [ 6 ] , n o t o d a s l a s p e r s o n a s p o c o empticas t i e n e n

inmediatas.S i n

embargo,

los pacientes c o n

presentan

d i f i c u l t a d e s e ntareas d et o m a d e decisiones e n las

lesiones dorsolaterales

lesiones frontales. Los planteamientos morales s o n simples, si-

tambin

g u e n n o r m a s d e f o r m a errtica y estn f o r m u l a d o s bsicament e e n funcin d e s u s n e c e s i d a d e s .

que n o intervienen factores emocionales.

Los sentimientos morales

ms e l a b o r a d o s , c o m o c u l p a b i l i d a d , vergenza, c e l o s u o r g u llo, s o n p o c o apreciables e n e s t o s pacientes, al m e n o s s o n inca-

Personalidad y emocin
L o s p a c i e n t e s c o n lesin o r b i t a l s e v u e l v e n rgidos, p o c o

paces d edescribirlos. Estudios recientes con resonancia

flexi-

mag-

ntica f u n c i o n a l d e m u e s t r a n d o s t i p o s d e p r o c e s a m i e n t o d e

b l e s , r e s p o n d e n s i e m p r e d e l a m i s m a f o r m a a u n q u e l a situacin

n o r m a s m o r a l e s : u n o implcito-rpido, b a s a d o e n e m o c i o n e s y

se vea modificada y s e precise u n c a m b i o d e estrategia [85],

d e p e n d i e n t e p r i n c i p a l m e n t e d e l a c o r t e z a o r b i t a l y . l a regin

s o n i r r i t a b l e s , i m p a c i e n t e s c o n i o s o t r o s y egocntricos. Podran
p a r e c e r 'psicpatas', p e r o l a d i f e r e n c i a c o n l a s

como

m e d i a l inferior, y o t r o lento c o n c o m p o n e n t e cognitivo d e p e n -

personalidades

d i e n t e d e l a regin f r o n t o p o l a r y d o r s o l a t e r a l [ 4 3 ] .

psicopticas e s q u e e n e s t o s ltimos h a y i n t e n c i o n a l i d a d e n s u s
hechos antisociales [86], mientras q u e los pacientes frontales

Dependencia

los realizan de f o r m a infantil o impulsiva y aq u e presentan u n

A l g u n o s p a c i e n t e s p u e d e n p r e s e n t a r e s t e sndrome [ 8 8 ] ,

serio d e s c o n t r o l d ei m p u l s o s , d em a n e r a q u e p a r e c e n d e s i n h i -

tendencia a imitar al e x a m i n a d o r o a tocar y utilizar los objetos

b i d o s . S u s e m o c i o n e s s o n lbiles ( d e p e n d e n d e l a m b i e n t e e x t e -

a s u a l c a n c e ( c o n d u c t a d e imitacin y utilizacin). P a r e c e q u e l a

rior),

prdida d e inhibicin f r o n t a l d a l u g a r a u n a h i p e r a c t i v i d a d

n o parecen experimentar ansiedad y s emuestran indife-

del medio

ambiente

rietal, c o n u n a t e n d e n c i a a explorar el e n t o r n o c o n el t a c t o .

rentes a f e c t i v a m e n t e [2].

12

con

pa-

NEUROPSICOLOGA DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y FUNCIONES EJECUTIVAS: UNA VISIN PANORMICA

Sndrome medial

izquierda se ha relacionado con el procesamiento semntico;

El principal sntoma, especialmente si s e trata d e lesiones bila-

hemisferio derecho, con el procesamiento emocional de expre-

terales, es el mutismo adntico. El padente esta despierto, pero

siones faciales [ 9 3 ] .

no obstante, trabajos actuales relacionan esta regin, pero del

sumido e n una total apata y no muestra ningn tipo de e m o cin (ni siquiera ante estmulos dolorosos) ni el mas m i n i n o

Memoria

inters por el entorno [ 8 9 ] . El paciente slo responde a s u s

La CPFVL izquierda desempea u n papel importante e n el conI d e la rnemoria. y en concreto e n el mantenimiento de la

propias motivaciones El grado de suma apata se l a m a abufa.

formacin e n la memoria de trabajo, adems de ser un cen-

del griego boul. que significa 'voluntad*, y el prefijo a-, c o n s i g -

tro de rrtegraon multimodal para el control ejecutivo de las

nificado de ausencia.

conductas dirigidas a objetivos. La CPFDL se encuentra estra tg i-

Este sndrome, q u e n o es frecuente e n la curaca neurofgke,

se puede observar con infartos bilaterales en el territorio de la

camente bien situada para recibir informacin de la memoria

arteria cerebral anterior. Es notorio que este sndrome es eJ

semntica proveniente de las reas temporales laterales e infe-

que mejor correlacin anatomicodnica tiene. La mayora de los

riores. L a informacin redbida puede ser el resultado de un

pacientes con lesiones cingulares mostrar esa conducta, a di-

procesamiento b o t t o m - u p flow

ferencia de los pacientes c o n lesiones e n las regiones dorsote-

forma t o p - d o w n

o puede ser seleccionada de

por la C P F V L A u n q u e los datos de los que

terales u orbitales, quienes no presentan los sntomas corres-

disponernos actualmente son poco concluyentes, parece ser

pondientes de forma estricta.

que la porcin anterior de la CPFVL puede redutar informacin

Aunque esta divisin de sntomas expuesta e s muy esquey c o ^ A r . Jd<-+<= [nimAuetaoc. rtjutvtnc pcjjurjrjc.
M

adicional necesaria desde la corteza temporal en un modelo

too-down

P o r o t r o l a d o , l a CPFVL acta c o m o 'intrprete' de

clnicos y funcionales han demostrado definitivamente esta

b informacin utilizando un proceso de seleccin por compe-

dualidad, que evidencia alteradones disejecutivas o de altera-

ticin que puede activarse

cin de personalidad dependiendo d e si una lesin afecta a ta

racin. Esto indicara que el procesamiento de la CPFVL sera

corteza dorsolateral, medial u orbital [ 9 0 ] .

e n paralelo (mientras recupera informacin va seleccionando

En general los pacientes neurologa tienden a presentarse

de dos formas: o bien lentos y a cinticos o hiperaaos y d e s r v
hibidos. Los primeros tendrian una drsfunoon pnooa*mente
dnrcnlatoral. con noca fluidez verbal, lentitud c o y w w a . d
tades motoras y acinesia c o n inexpresin facial incluso a m e e
dolor, que se podra confundir con una depresin, peso serian

incluso antes de la fase de recupe-

de forma paralela ms que en serie, como otras reas corticales), por lo que hablaramos de dos procesos: el primero opera
de forma top-down

para

controlar el acceso a la memoria y el

segundo acta d e forma b o t t o m - u p para

resolver la competi-

cin entre oos representaciones que se activan simultneamente [94.95].

capaces de conocer, respetar y describir e m o o c r e s . entras

que los segundos estn ms impedidos para ta rrtecacnon s o cial. Se muestran habladores, tratando con excess a n f e r i dad incluso a desconocidos, n o preocupaoos por su conoucta
La desinhlbidn puede ser motora, y e n l o m e s o s o a o e ^ a s
tienen una menor necesidad d e domar; c o g m w a . c o n fuga oe
ideas y sensacin d grandeza, y ernoaonai. c o n h c e r f a a a
hipersexualidad y agresividad, de manera q u e el cuadro puede

i l u , itJi,Mr c o n u n e s r a o o maaCD [ 9 1 ^ 2 T L

E n cuanto al procesamiento emocional, la CPFVL junto con la

amgaata

forman parte de una red que monitoriza y selecciona

a esouesia ante la a m e n a z a . En un interesante trabajo, unos

a c o e s c e n t e s con ansiedad generalizada mostraban una mayor
activacin de la CPFVL derecha ante rostros que expresaban la
e m o o o n enfado o ira [96]
Corteza prefrontal dorsomedial

Nuevos s n d r o m e s ?

l e z a prefrontal dorsomedial (CPFDM) contiene porciones

de a s A B 9 , 1 0 y 3 2 ; tambin se ha denominado polo rostral y

Corteza prefrontal ventrolatera)

algunos autores han aadido algunas subregiones del angulado anterior Esta regin contiene conexiones firmes con las z o -

La corteza prefrontal ventroiateral (CPFVL) d u y e las A E 4 4 .

nas

4 5 y la regin lateral del A B 4 7 . Hasta la actuafadad la CPFVL

seales de la parte anterior de la nsula. Parece ser que esta red

13

anterior y posterior del giro cingulado, y recibe adems

M . GMEZ BELDARRAIN, E T A L

' t r a b a j a ' i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l a estimulacin e x t e r n a , p o r

C u a n d o d e s a r r o l l e m o s l o s m o d e l o s d e l a hiptesis d e l e j e

l o q u e s e l a h a r e l a c i o n a d o c o n l a introspeccin o c o n l a i n f o r -

rostrocaudal de Christoff [102], el m o d e l o funcional en cascada

macin g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e [ 9 7 ] . E s t u d i o s m u y i n t e r e s a n t e s

d e K o e c h l i n [ 1 0 3 ] y l a hiptesis d e l a p u e r t a d e e n t r a d a d e

sealan q u e l a C P F D M s e a c t i v a c u a n d o p r e d e c i m o s l a s i n t e n -

B u r g e s s [ 1 0 4 ] , y c u a n d o l l e g u e m o s a l captulo d e d i c a d o a l a

c i o n e s d e l o s o t r o s o las c o n s e c u e n c i a s d e s u s a c c i o n e s . L a i n -

cognicin s o c i a l , p r o f u n d i z a r e m o s s o b r e e l p a p e l d e l a C P F D M .

trospeccin i m p l i c a v a r i o s p r o c e s o s , c o m o s o n l a informacin
d e cmo d e b e m o s a c t u a r , l a autorreflexin y l a evaluacin d e
n u e s t r a c o n d u c t a [ 9 8 ] . S i e s t a regin e s i m p o r t a n t e p a r a l a i n -

Resumen y conclusiones

trospeccin y p a r a l a valoracin d e l a intencin d e l o s o t r o s ,

p o d e m o s p e n s a r q u e s e h a l l a i m p l i c a d a e n l o q u e podramos

L o s lbulos f r o n t a l e s c o n s t i t u y e n l a regin ms v o l u m i n o s a d e l

d e n o m i n a r l a c o n c i e n c i a i n t r o s p e c t i v a y e n l a teora d e l a m e n t e

c e r e b r o y a s u v e z estn recprocamente c o n e c t a d o s c o n c a d a

( e n t a r e a s c o m o l a s h i s t o r i a s d e Happ) [ 8 2 ] .

u n a d e las o t r a s r e g i o n e s d e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l , t a n t o

P a r e c e ser q u e la C P F D M r e g u l a n u e s t r a s r e s p u e s t a s e m o c i o -

c o r t i c a l e s c o m o s u b c o r t i c a l e s . Estn d e d i c a d o s a l p r o c e s a m i e n -

n a l e s p o r d o s vas. P r i m e r o s e f o c a l i z a e n l a c o n d u c t a d e l o t r o y

t o d e informacin d e a l t o n i v e l , l o q u e l o s h a c e r e s p o n s a b l e s

v a l o r a s u s i n t e n c i o n e s y s e n t i m i e n t o s . Evala l a situacin s o c i a l

ltimos d e l a c o n d u c t a . E n e s t e captulo h e m o s e x p l i c a d o a l g u -

e n l a q u e s e h a l l a i n m e r s o y as, y e n s e g u n d o l u g a r , p l a n t e a

n a s teoras s o b r e l a funcin f r o n t a l y l a c o m p l e j a s i n t o m a t o l o -

cul sera l a c o n d u c t a q u e n o s o t r o s deberamos e m i t i r e n d i c h a

ga q u e l o s p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s f r o n t a l e s p r e s e n t a n , a u n q u e

situacin s o c i a l .

sta e s difcil d e d e m o s t r a r e n u n a c o n s u l t a mdica. L o s dficits

L a C P F D M tambin r e s p o n d e a l o s estmulos i n t e r o c e p t i v o s

d e r i v a d o s d e s e s i o n e s f r o n t a l e s s e h a c e n ms e v i d e n t e s e n c i r -

y exteroceptivos, especialmente cuando nos hallamos involu-

cunstancias d o n d e haya m u c h a s distracciones o alternativas;

c r a d o s e n s i t u a c i o n e s s o c i a l e s [ 9 9 ] ; p o r e j e m p l o , e s t a regin

e n s i t u a c i o n e s d e ambigedad o c o n f l i c t o i m p o r t a n t e ; d o n d e e l

est i m p l i c a d a e n l a percepcin d e l d o l o r e n u n o m i s m o o e n

s i g n i f i c a d o y l a a p a r i e n c i a estn reidos; c u a n d o h a y a q u e i n h i -

o t r o . As, l a C P F D M acta e n u n t r i p l e e s c e n a r i o e n e l q u e a c -

bir respuestas prepotentes, y aaprendidas, o c u a n d o se t i e n e

tan 't, y o y l a situacin'. E s t o e s : l a C P F D M m o n i t o r i z a n u e s -

que dejar d epensar e n u n o m i s m o y exista l anecesidad d e

tras propias acciones e n situaciones sociales para adecuarlas al

a p l i c a r n o r m a s p a r a r e a l i z a r u n a d e t e r m i n a d a accin. E s d e c i r ,

c o n t e x t o s o c i a l y a l a situacin. B r u n e t encontr q u e l a c o r t e z a

e n la v i d a real c o m e t e n e r r o r e s , m i e n t r a s q u e e n la c o n s u l t a l o s

p r e f r o n t a l d o r s o m e d i a l s e a c t i v a b a a n t e l a percepcin d e o t r o s

pacientes p u e d e n c o m p o r t a r s e sin demasiados p r o b l e m a s o b -

e n s i t u a c i o n e s sociales* s u j e t o s n o r m a l e s , p e r o n o as e n e s -

servables [105].

quizofrnicos [ 1 0 0 ] .

D e f o r m a didctica h e m o s d i v i d i d o e l c o n j u n t o d e sntomas

R e s u l t a i n t e r e s a n t e el t r a b a j o d e O l s s o n e t al [ 1 0 1 ] , e n el q u e

e n t r e s t i p o s , d e p e n d i e n d o d e l a situacin d e l a lesin q u e l o s

p r o p o n e n u n a organizacin d e l a cognicin s o c i a l e n t r e s d i -

p r o v o c a . P a r a e l a b o r a r e s q u e m a s d e accin tambin e l lbulo

m e n s i o n e s o p a t r o n e s y los relacionan c o n la corteza prefrontal.

f r o n t a l e s l a regin c l a v e [ 1 0 6 ] . E n l a prctica clnica e s t a divisin

E l p r i m e r e j e m e d i a l - l a t e r a l s e hallara i n t e r c o n e c t a d o c o n c e n -

t a n exacta n o se ve c o n frecuencia y l o h a b i t u a l es q u e los p a -

t r o s v i s c e r a l e s c o m o l a amgdala y e l e s t r i a d o . L a s r e g i o n e s m e -

c i e n t e s p r e s e n t e n sntomas m e z c l a d o s , d a d o q u e l a s l e s i o n e s n o

dales s e encontraran ms i m p l i c a d a s e n l o s e s t a d o s i n t e r n o s y

s e s u e l e n ceir e s t r i c t a m e n t e a l o s t e r r i t o r i o s d o r s o l a t e r a l , o r b i -

l a s reas l a t e r a l e s generaran r e p r e s e n t a c i o n e s d e l m u n d o e x -

t a r i o y m e d i a l . E l patrn d e l sndrome f r o n t a l est d e t e r m i n a d o

t e r n o y estaran i n t e r c o n e c t a d a s c o n reas v i s u o e s p a c i a l e s . U n

n o slo p o r l a ubicacin d e l a lesin ( d e h e c h o p u e d e o c u r r i r s i n

s e g u n d o e j e a n t e r i o r - p o s t e r i o r implicara a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

lesin a p a r e n t e ) , s i n o tambin p o r o t r o s f a c t o r e s q u e s e h a n

m e d i a l c o n l a c o r t e z a c i n g u l a d a s i g u i e n d o u n patrn d e c o m -

d e s c r i t o e n e l t e x t o . H a b i t u a l m e n t e e l sndrome n o s u e l e a p a r e -

plejidad d e la t a r e a ; las s i t u a c i o n e s sociales m e n o s c o m p l e j a s se

c e r c o m p l e t o , e s d e c i r , l o s p a c i e n t e s n o p r e s e n t a n t o d o s l o s sn-

procesaran e n e l c i n g u l a d o a n t e r i o r , p e r o a m e d i d a q u e l a s i -

t o m a s q u e h e m o s c o m e n t a d o y adems stos p u e d e n f l u c t u a r

tuacin s e h a c e ms c o m p l e j a s e p r e c i s a d e a s p e c t o s c o m o l a
conciencia de, el juicio acerca d eo e lsignificado de

y c a m b i a r e n i n t e n s i d a d segn e l c o n t e x t o e n q u e s e e x p l o r e n .

estados

El sndrome f r o n t a l n o d e b e s e r u n 'cajn d e s a s t r e ' , d o n d e s e

a f e c t i v o s c o m p l e j o s e n l o s o t r o s . L a t e r c e r a dimensin s e e x -

incluya a pacientes c o n conductas ' a n o r m a l e s ' o p o c o sociables

t i e n d e d e s d e la c a r a i n f e r i o r d o n d e t i e n e l u g a r el p r o c e s a m i e n -

s i m p l e m e n t e . E l diagnstico d e b e s e r m u y c u i d a d o s o , e s t a r b a -

t o d e l o s estmulos h a s t a r e g i o n e s s u p e r i o r e s d o n d e s e p r o d u c e

s a d o e n l a exploracin neuropsicolgica y a p o y a d o , s i e s p o s i -

l a reflexin s o b r e l o s e s t a d o s m e n t a l e s .

b l e , p o r u n a tcnica neurofisiolgica o d e n e u r o i m a g e n .

14

NEUROPSICOLOGA O E L A CORTEZA PSFfi OMTALY FUNCIONES E J E C U T I V A S : UNA VISIN PANORMICA

A p e s a r d e l a repercusin q u e t i e n e e s t e sndrome e n l a v i d a

m o r a l , l a nea o l a e m p a t i a s e escurran e n t r e l a s m a n o s d e l o s

m o d e l o s d C intervencin a d e c u a d o s p a r a m e j o r a r d i c h o sndro-

deoos la a r e n a seca d e u n a playa c u a n d o t r a t a m o s d e retenerla

de las personas q u e l o padecen, carecemos a c t u a l m e n t e d e

investigadores d e la m i s m a m a n e r a q u e s eescurre entre l o s

m e . A l a h o r a d e l a rehabilitacin c o g n i t i v a h a y d o s obstculos

e n n u e s t r o puo. T o d o a q u e l l o q u e n o s h a c e ms r a d i c a l m e n t e

sus propias carencias o limitaciones y o t r o e s l a complejidad

pareca r e s p o n d e r a fenmenos extraos d e n u e s t r a m e n t e y

m u y importantes: u n o es lafalta d e conciencia del paciente d e

h u m a n o s y m e j o r refleja nuestra especificidad c o m o especie

d e l a funcin q u e s e d e b e r e h a b i l i t a r . E x i s t e n n u e v o s c o n c e p -

r e s u l t a b a difcil d e r e l a c i o n a r c o n e l f u n c i o n a m i e n t o c e r e b r a l .

l u z s o b r e o t r o s a b o r d a j e s . S e c o n o c e q u e n o slo c o n d u c t a s

m a s i o recuper p a r a l a c i e n c i a u n cadver q u e h a r e v o l u c i o -

y c o n t i n u a r s e d e f o r m a automtica. C u a n d o p e r c i b i m o s d e t e r -

P h i n e a s G a g e . E n 1868. e l D r . H a r i o w describi e l c a s o d e P h i -

u n a informacin semntica r e l a c i o n a d a , s i n q u e r e r , s i n c o n t r o l

e n c a r g a d o e n los ferrocarriles d e V e r m o n t y q u e , tras sufrir u n

t o s , q u e p r o v i e n e n d e l a psicologa s o c i a l y q u e podran a r r o j a r
complejas, sino incluso p a t r o n e s d e c o n d u c t a p u e d e n iniciarse

S i n e m b a r g o , e n 1 9 9 4 e l p r e s t i g i o s o neurlogo A n t o n i o D a n a d o e l c o n o c i m i e n t o d e l c e r e b r o . E s t e cadver c o r r e s p o n d e a

m i n a d o s estmulos a m b i e n t a l e s , e s t o s a c t i v a n d e l a m e m o r i a

neas. u n ' h o m b r e eficaz y responsable' que trabajaba

voluntario, q u e p o n e e n marcha u n a serie d e acciones. A l m e -

como

acdente l a b o r a l e n e l q u e u n a b a r r a d e h i e r r o l e atraves e l

nos e n voluntarios sanos se h a conseguido que. tras influir e n

c e r e b r o , padeci u n c a m b i o sbito e n s u p e r s o n a l i d a d , d e l o

e l l o s ( d e f o r m a implcita) c o n e l c o n c e p t o d e ' v i e j o ' , stos c a m i -

que sededuce q u e algo debe haber e n el cerebro q u e c o m p e t e

n e n o r e a l i c e n u n a accin m o t o r a c o n m a y o r l e n t i t u d (107) o

a l a condicin h u m a n a .

que a lser imitados e n sus gestos por u n experimentador se

Segn r e l a t a e l p r o p i o H a r l o w , e n u n a c o n f e r e n c i a a n t e l a

c o m p o r t e n d e f o r m a ms a m a b l e e n u n g r u p o (108].

S o c i e d a d Mdica d e M a s s a c h u s e t t s , ' e l e q u i l i b r i o e n t r e s u f a -

L o s pdentes c o n l e s i o n e s f r o n t a l e s , a l t e n e r m e n o s COIU

c u l t a d i n t e l e c t u a l y s u s p r o p e n s i o n e s a n i m a l e s s e haba d e s t r u i -

c i e n c i a d e p o s i b l e s i n f l u e n c i a s , m e n o r motvadn p a r a e j e r c e r

do'. A h o r a Phineas y a n oera Phineas, se habla convertido e n

c o n t r o l s o b r e ellas y m e n o r c a p a c i d a d a t e n c i o n a l p a r a d e t e c t a r

u n ser 'irregular, irreverente, c a y e n d o a veces e n las mayores

e s a s i n f l u e n c i a s y e n g a n c h a r s e a m e c a n i s m o s inhiborios, p o -

blasfemias, lo que anteriormente n o era s ucostumbre, n o m a -

dran s e r ms s u s c e p t i b l e s e i n f l u e n r i a b l e s ; d e h e c h o , e s t u d i o s

n i f e s t a n d o e l m e n o r r e s p e t o haca s u s compaeros, i m p a c i e n t e

preliminares apoyan dicha posibilidad. Estos nuevos descubri-

p o r las r e s t r i c c i o n e s c u a n d o e n t r a n e n c o n f l i c t o c o n s u s d e s e o s ,

m i e n t o s podran d e r i v a r e n u n a intervencin teraputica, l o

obstinado d e m a n e r a pertinaz, caprichoso y vacilante, imagi-

q u e serla a p r o v e c h a r u n aspecto desfavorable d e l c o m p o r t a -

n a n d o m u c h o s p l a n e s d e accin f u t u r a q u e s o n a b a n d o n a d o s

miento d e estos pacientes para su benefido-

a n t e s d e s e r o r g a n i z a d o s . . . Slo s e d e j a b a l l e v a r p o r s u s p r o -

El c o n o c i m i e n t o - y a q u e e l t r a t a m i e n t o n o e s t a odsva e s -

pensiones animales'.

t a b l e c i d o - d e l o s sntomas f r o n t a l e s y d e l a s s i t u a c i o n e s r e a l e s

Dando u n salto e n el tiempo pasamos d e 1868 a 1994.

en que estos pacientes experimentan problemas puede ayudar

C i e n t o veintisis aos despus, l a e s p o s a d e A n t o n i o D a m a s i o ,

tanto a los afectados c o m o a s u familia a adaptarse y q u e a

H a n n a , j u n t o c o n o t r o s i n v e s t i g a d o r e s , f o t o g r a f i a r o n e l crneo
l e s i o n a d o d e P h i n e a s e n e l M u s e o Anatmico d e W a r r e n . E l

S u p e r a r , c o n tcnicas d e rehabilitacin c o g n r t i v a , g r a v e p r o -

e s t u d i o fe l a s fotografas, c o m b i n a d o c o n l a s d e s c r i p c i o n e s d e

b l e m a d e l sndrome d i s e j e c u t i v o .
Los distintos e s t u d i o s llevados a c a b o c o n pacientes a f e c t a d o s p o r lesin c e r e b r a l d u r a n t e e l s i g l o X I X y l o s p r i m e r o s 9 0

l a h e r i d a , l e s permiti r e c r e a r l a t r a y e c t o r i a q u e sigui l a b a r r a
u t i l i z a n d o tcnicas d e simulacin e n u n p o t e n t e o r d e n a d o r .

aos d e l p a s a d o s i g l o e v i d e n c i a b a n q u e p o d e m o s e n c o n t r a r e n

U n a regin c e r e b r a l q u e p o s t e r i o r m e n t e s e h a d e s t a c a d o c o m o

el c e r e b r o m u c h a s d e las f u n d o n e s cerebrales q u e n o s a y u d a n

c r i t i c a p a r a l a t o m a d e d e c i s i o n e s o p a r a e l j u i c i o tico ( l a regin

a relacionamos con el m u n d o circundante. C o n o c e m o s mejor,

n t a l v e n t r o m e d i a l ) haba r e s u l t a d o p a r c i a l m e n t e daada.

g r a c i a s a l a s tcnicas d e n e u r o i m a g e n , dnde s e h a l l a l a p e r -

E s t o s r e s u l t a d o s p l a n t e a b a n q u e l o s a c t o s ms s u b l i m e s d e l a

cepcin v i s u a l , e l l e n g u a j e , l a funcin m o t o r a o l a m e m o r i a . S i n

espede h u m a n a -aquellos que e n mayor grado definen y deli-

e m b a r g o , e s t o permita m a n t e n e r l a e s p e r a n z a d e q u e u n o b j e -

m i t a n s u especificidad c o m o especie- s e hallaban e n alguna

t o mgico t r a s p a s a s e l a s c o o r d e n a d a s d e l t i e m p o y d e l e s p a c i o

p a r t e d e l c e r e b r o y q u e . s i s e p r o d u c e u n a lesin e n e s a regin
cerebral, n u e s t r o cerebro social, inteligente,compasivo, reflexi-

para posarse sobre nosotros y dotarnos d e eso q u e l a m a m o s

v o , s a b i o , emptico, tico, r a c i o n a l y m o r a l s e d e s h a c e .

humanidad.

Es propsito d e e s t a o b r a a c e r c a r n o s a e s t e f r o n d o s o b o s q u e

La inteligencia, lat o m a d e decisiones ( n o siempre radonaf).

l l a m a d o neuropsicologa d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , c u y o a s p e c t o

la conciencia, e l j u i c i o social, l a v o l u n t a d , l a p e r s o n a l i d a d , l a

15

M . GMEZ B E L D A R R A I N , E T A L

a vista de pjaro ha quedado esbozado en este primer capitulo,

que ha intentado servir de marco general del libro y de justificacin de cada uno de los captulos que lo componen.

21.

G o l d b e r g E . T h e e x e c u t i v e b r a i n . N e w Y o r k : O x f o r d U n i v e r s i t y Press; 2 0 0 1 .

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frontal cortex? Insight problems solved by frontal patients. Brain 2 0 0 5 ;

125:1696-708.

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17

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B a d r e D, W a g n e r A D . L e f t v e n t r o l a t e r a l p r e f r o n t a l c o r t e x a n d t h e c o g -

1 0 8 . V a n B a a r e n R B , H o l l a n d R W , K a w a k a m i K, V a n K n i p p e n b e r g A . M i m -

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N e u r o s c i Res 2 0 0 9 ; 6 3 : 8 9 - 9 4 .

18

Neurotransmisin de la corteza
prefrontal y funciones ejecutivas
/?. M i r a n d a
L.J.

Santn

que denominaremos 'neuromoduladoras' por parte de mensaje-

Introduccin

r o s qumicos especficos, q u e modificarn l a p r o b a b i l i d a d d e q u e

L a funcin c e r e b r a l d e p e n d e d e u n dilogo c o n s t a n t e e n t r e l a s
unidades estructurales del s i s t e m a n e r v i o s o , las n e u r o n a s . Esta
comunicacin s e r e a l i z a p r i n c i p a l m e n t e e n l u g a r e s especficos,
a l t a m e n t e especializados, d e n o m i n a d o s 'sinapsis'
El cdigo bsico d e comunicacin e m p l e a d o p o r l a s clulas
n e r v i o s a s e s d e t i p o electroqumico. E n l a s l l a m a d a s s i n a p s i s
elctricas o electrotnicas s e p r o d u c e u n i n t e r c a m b i o b t d i r e c C i o n a l d e c o r r i e n t e elctrica s i n d e m o r a e n t r e d o s clulas n e r v i o s a s , m i e n t r a s q u e e n l a s s i n a p s i s qumicas l a comunicacin
s e r e a l i z a m e d i a n t e s u s t a n c i a s qumicas intermediaras. E s t o s
m e n s a j e r o s qumicos, d e n o m i n a d o s 'neuroransmisores', s e i b e r a n d e s d e u n a n e u r o n a (presinptica) h a s t a l a n e u r o n a r e c e p t o r a (postsinptica) p r o v i s t a d e r e c e p t o r e s especficos. L a
unin d e l n e u r o t r a n s m i s o r c o n e l r e c e p t o r desencadenar u n a
s e r i e d e c a m b i o s metablicos y / o e n l a s p r o p i e d a d e s elctricas
d e l a n e u r o n a postsinptica q u e modificar l a funcin n e r v i o s a .
Fisiolgicamente, l a modificacin d e l a fundn n e r v i o s a s e
t r a d u c e e n c a m b i o s e n l a e x c i t a b i l i d a d n e u r o n a l . As. v e r e m o s

l a n e u r o n a postsinptica r e s u l t e f i n a l m e n t e e x c i t a d a o i n h i b i d a .
E n g r a n m e d i d a , l a funcin n o r m a l y patolgica d e r e d e s n e u r o n a l e s d e p e n d e d e u n b a l a n c e crtico d e excitacin/inhibicin.
M u c h o s t r a s t o r n o s neuralgicos - i n c l u y e n d o a l t e r a c i o n e s n e u ropsiquitricas c o m o l o s t r a s t o r n o s d e a n s i e d a d , t r a s t o r n o d e
dficit d e atencin, e s q u i z o f r e n i a , e p i l e p s i a o t r a s t o r n o s d e l d e sarrollo asociados con retraso m e n t a l - se derivan o v a n asociad o s c o n prdidas d e l b a l a n c e d e excitacin e inhibicin n e u r o n a l .
L o s e f e c t o s e x c i t a t o r i o s e i n h i b i t o r i o s d e u n a s i n a p s i s qumi-

c a dependern t a n t o d e l t r a n s m i s o r e m p l e a d o c o m o d e l r e c e p -

t o r postsinptico s o b r e e l q u e acta u n n e u r o t r a n s m i s o r p a r t i -

c u l a r . As. p a r a e - t e n d e r e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a s d i f e r e n t e s
r e d e s n e u r o n a e s y cmo stas c o n t r i b u y e n a l d e s a r r o l l o d e l a s

f u n c i o n e s c o g n i t i v a s , e s n e c e s a r i o c o n o c e r cmo s e d i s t r i b u y e n

e n n u e s t r o c e r e b r o l o s d i f e r e n t e s neuroransmisores y l o s r e -

ceptores sobre los q u e tienden a interactuar. N o obstante, se

h a c e i g u a l m e n t e n e c e s a r i o c o n o c e r e n d e t a l l e l a anatoma y f i -

siologa d e l a s i n a p s i s p a r a e n t e n d e r l o s e f e c t o s q u e

q u e u n a n e u r o n a i n d i v i d u a l p u e d e ser e x c i t a d a o i n h i b i d a p o r la

provocan

l a s d r o g a s y l o s frmacos e n l a modulacin d e l a s f u n c i o n e s

accin d e o t r a s n e u r o n a s . N o o b s t a n t e , l a s a c c i o n e s exctatelas

cognitivas, afectivas o conductuales.

o i n h i b i t o r i a s n o se p r o d u c e n e n s e n t i d o a b s o l u t o , e s decir, e l
e f e c t o f i n a l s o b r e u n a n e u r o n a postsinptica depender d e l a
integracin d e mltiples c o n t a c t o s presinpticos y d e a c c i o n e s

E n e l p r e s e n t e captulo t r a t a r e m o s d e d a r u n a visin g l o b a l
s o b r e t o d o s e s t o s a s p e c t o s bsicos d e l a comunicacin n e u r o n a l , centrndonos e n l a organizacin neuroqumica d e l a c o r t e -

21

R. M I R A N D A , E T A L

estimulacin v a g a l f u e d e s c r i t a c o m o Vagusstoff

z a p r e f r o n t a l ( C P F ) y s u contribucin a l d e s a r r o l l o n o r m a l y p a -

por Loewi y

ms t a r d e r e c o n o c i d a c o m o a c e t i l c o l i n a ( A C h ) p o r p a r t e d e D a l e .

tolgico d e l a s d i f e r e n t e s f u n d o n e s e j e c u t i v a s .

P a r a l o s d e f e n s o r e s d e l a teora elctrica d e l a transmisin s i nptica, c o m o J o h n C . E c c l e s ( 1 9 0 3 - 1 9 9 7 ) , e s t o s r e s u l t a d o s n o

Comunicacin sinptica en la corteza prefrontal

d e m o s t r a b a n q u e e f e c t i v a m e n t e las sinapsis c e n t r a l e s

emplea-

r a n t r a n s m i s o r e s qumicos e n l a comunicacin sinptica. E c c l e s

Despus d e q u e S a n t i a g o Ramn y C a j a l ( 1 8 5 2 - 1 9 3 4 ) p r o p u s i e r a

sostena q u e e l m o d e l o d e estimulacin v a g a l n o e r a r e p r e s e n -

e n 1 8 8 9 l a d o c t r i n a n e u r o n a l segn l a c u a l c a d a clula n e r v i o s a

t a t i v o d e l a accin sinptica e n n e u r o n a s d e l s i s t e m a n e r v i o s o

era u n a entidad independiente, descartando lacontinuidad plas-

central (SNC). E n dicho m o d e l o la latencia d e respuesta

mtica c o n o t r a s clulas, S i r C h a r l e s S c o t t S h e r r i n g t o n ( 1 8 5 7 -

estimulacin e r a e s p e c i a l m e n t e e l e v a d a y sealaba q u e l a b r e v e

tras

1 9 5 2 ) acu e l trmino ' s i n a p s i s ' e n 1 8 9 7 p a r a r e f e r i r s e a l a r e -

d e m o r a d e r e s p u e s t a r e g i s t r a d a e n l a s n e u r o n a s c e n t r a l e s slo

lacin e n t r e d o s clulas q u e p e r m i t e e l i n t e r c a m b i o d e i n f o r marin

podra e x p l i c a r s e p o r l a transmisin d i r e c t a d e c o r r i e n t e s elc-

e n e l s i s t e m a n e r v i o s o [ 1 , 2 ] . As d e f i n i d o , e l trmino ' s i n a p s i s '

tricas. Sin e m b a r g o , serla e lp r o p i o Eccles q u i e n e n 1 9 5 1 , t r a b a -

r e m i t e t a n t o a l a funcin c o m o a l a e s t r u c t u r a o morfologa. N o

j a n d o s o b r e m o t o n e u r o n a s e s p i n a l e s d e g a t o , llevara a c a b o e l

o b s t a n t e , h u b o q u e e s p e r a r h a s t a e l d e s a r r o l l o d e l a s tcnicas d e

e x p e r i m e n t o q u e demostrara d e f o r m a d e f i n i t i v a q u e l a t r a n s -

m i c r o s c o p i a electrnica e n l o s aos c i n c u e n t a , p a r a o b t e n e r l a s

misin sinptica e n n e u r o n a s c e n t r a l e s s e p r o d u c e u t i l i z a n d o

p r i m e r a s imgenes d e l a s s i n a p s i s q u e d e m o s t r a b a n l a d i s c o n t i -

t r a n s m i s o r e s qumicos. Adems, c o m o r e s u l t a d o d e s u s t r a b a -

n u i d a d e n t r e n e u r o n a s vecinas p r o p u e s t a p o r Cajal [3-5].

j o s , sugiri q u e l o s n e u r o t r a n s m i s o r e s qumicos podran m e d i a r

las r e s p u e s t a s t a n t o i n h i b i t o r i a s c o m o e x c i t a t o r i a s d e l S N C [6-8].

El s i g l o x i x f u e c r u c i a l p a r a e l d e s a r r o l l o d e l a n e u r o f i s i o l o g f a ,
y a q u e s e s e n t a r o n l a s b a s e s p a r a l a comprensin d e l a funcin

Comunicacin elctrica

o accin sinptica. A f i n a l e s d e l s i g l o a n t e r i o r , p a r t i e n d o d e l a s
investigaciones d e Luigi Galvani ( 1 7 3 7 - 1 7 9 8 ) sobre la conduccin d e e l e c t r i c i d a d a travs d e l o s n e r v i o s y g r a c i a s a l o s t r a b a -

L a transmisin sinptica s e p u e d e r e a l i z a r a travs d e s i n a p s i s

jos d e Cario Matteucci (1811-1868) y Emil d u Bois-Reymond

elctricas o s i n a p s i s qumicas. L a transmisin a travs d e s i n a p s i s

( 1 8 1 8 - 1 8 9 6 ) , s e lleg a e s t a b l e c e r e l c o n c e p t o d e p o t e n c i a l d e

elctricas e s rpida y r e l a t i v a m e n t e s e n c i l l a . S u funcin s e l i m i t a

accin, q u e defina e l i m p u l s o n e r v i o s o c o m o u n c a m b i o d e

al paso d e corrientes despolarizantes entre d o sneuronas e n

p o t e n c i a l elctrico q u e s e p r o p a g a a travs d e l a s p r o l o n g a c i o -

c o n t a c t o ntimo y , a d i f e r e n c i a d e l a s s i n a p s i s qumicas, g e n e r a l -

n e s d e l a s clulas n e r v i o s a s [ 2 ] . A p a r t i r d e l a s p r i m e r a s e v i d e n -

m e n t e n op r o d u c e n

c i a s s o b r e l a conduccin d e e l e c t r i c i d a d e n e l t e j i d o n e r v i o s o , s e

modificaciones duraderas e n la neurona

postsinptica. P o r s u p a r t e , e n l a s i n a p s i s qumica s e p r o d u c e

derivara l a i d e a d e q u e l a transmisin sinptica e r a m e r a m e n t e

u n a d e m o r a e n l a comunicacin q u e p u e d e i r d e s d e l o s 0 , 3 m s

elctrica, e s d e c i r , q u e l a e l e c t r i c i d a d n o slo s e conducira a l o

h a s t a l o s 5 m s d e duracin. L a s i n a p s i s qumica p u e d e p r o v o c a r

l a r g o d e u n a m i s m a n e u r o n a , s i n o tambin e n t r e n e u r o n a s a d -

efectos excitatorios e inhibitorios y modificar las propiedades

y a c e n t e s . S i n e m b a r g o , e l p r o p i o d u B o i s - R e y m o n d , a raz d e

elctricas d e l a n e u r o n a postsinptica d e f o r m a d u r a d e r a , d e s d e

s u s e s t u d i o s s o b r e l a contraccin m u s c u l a r , sera e l p r i m e r o e n

perodos d e m i l i s e g u n d o s h a s t a v a r i o s m i n u t o s . Adems, u n a

s u g e r i r q u e l a transmisin sinptica podra i m p l i c a r i n t e r c a m -

d e f a s caractersticas ms s i g n i f i c a t i v a s q u e d i f e r e n c i a n a a m b o s

b i o s d e s u s t a n c i a s qumicas. E s t a i d e a s u p u s o e l c o m i e n z o d e

t i p o s d e s i n a p s i s e s q u e l a transmisin e n t r e l a s s i n a p s i s elctri-

u n a i m p o r t a n t e c o n t r o v e r s i a e n t o r n o a l a n a t u r a l e z a qumica o

cas e s g e n e r a l m e n t e b i d i r e c c i o n a l , m i e n t r a s q u e e n las sinapsis

elctrica d e l a comunicacin sinptica y llevara g r a n p a r t e d e l a

qumicas l a transmisin e s u n i d i r e c c i o n a l , d e s d e l a n e u r o n a p r e -

p r i m e r a m i t a d d e l s i g l o x x e n l l e g a r a r e s o l v e r s e . E l farmaclogo

sinptica h a c i a l a n e u r o n a postsinptica [ 9 ] .

H e n r y D a l e ( 1 8 7 5 - 1 9 6 8 ) , e n colaboracin c o n O t t o L o e w i ( 1 8 7 3 -

Morfolgicamente, l a s s i n a p s i s elctricas s e f o r m a n a travs

1 9 6 1 ) , desarroll u n a s e r i e d e e x p e r i m e n t o s s o b r e l a funcin

d e u n i o n e s ntimas ( d e l ingls, gap junctions)

sinptica e n l a s vas simptica y parasimptica d e l s i s t e m a n e r -

que implican la

oposicin d e l a s m e m b r a n a s d e n e u r o n a s a d y a c e n t e s q u e c o n -

v i o s o perifrico t r a t a n d o d e d e m o s t r a r l a teora qumica d e l a

t i e n e n c a n a l e s p r o t e i c o s f o r m a d o s p o r las l l a m a d a s

transmisin sinptica. E s t e t r a b a j o permiti i d e n t i f i c a r l a p r i m e -

( C x ) ( F i g . 1 ) . E l mtodo ms f i a b l e p a r a r e c o n o c e r

r a s u s t a n c i a qumica q u e actuara c o m o n e u r o t r a n s m i s o r i m p l i -

conexinas

acoplamien-

t o s electrotnicos o s i n a p s i s elctricas e s e l r e g i s t r o i n t r a c e l u l a r

c a d o e n l a funcin d e l s i s t e m a n e r v i o s o autnomo y e n l a unin

n e u r o m u s c u l a r . D i c h a s u s t a n c i a q u e r e p l i c a b a l a accin d e l a

22

simultneo e n t r e d o s n e u r o n a s v e c i n a s ; s i n e m b a r g o , a travs
d e m i c r o s c o p i a electrnica y tcnicas d e c r i o f r a c t u r a ( d e l i n -

NEUROTRANSMISIN

DE L A CORTEZA PREFRONTAL Y FUNCIONES EJECUTIVAS

Figura 1
S i n a p s i s qumica y elctrica, a ) E s q u e m a d e s r a c & s o u m c a e n o e t a i tannal a w n c c o n s r a o t c o y u n a e s p i n a dendrtica postsinptica. E s t o s e l e m e n t o s s e h a l l a n s e p a r a d o s p o r l a h e n d i d u r a sinptica a travs d e l a q u e Efundenfesm o c e r a s s e n c m v x . a tsmor toadas pxesinptkamente. L o s neuroransmisores s o n l i g a d o s p o r l o s r e c e p t o r e s especficos a n c l a d o s e n l a m e m b r a n a p o s & n a c o c a q u e

forman

p a n e d e l apegado p n x e c o d e n o m i n a d o d e n s i d a d postsinptica ( P S D ) . L a dinmica d e liberacin d e l

n e u r o t r a n s m i s o r d e p e n d e d e l a c t o d e exoaiossfeorJo m m s d e Sas vesculas s n a p t e a s e n e l t e r m i n a l p r e s n a p t i c o . E s t e do s e c o m p o n e d e u n a s e r i e d e p a s o s q u e i n c l u y e l a

incorporacin d e l n e u r o t r a n s m i s o r a l a s vesculas sinpticas a traus d e t r a n s p o r t a d o r e s especeos p a r a c a d a n e u r o t r a n s m i s o r , e l a c o p l a m i e n t o o docking ( d e p e n d i e n t e d e
C a 2 + ) d e l a s vesculas a l a m e m b r a n a s n a p o c a y l a formacin o prwmngde u n c o m p l e j o m o l e c u l a r ( S N A R E . d e l ingls soluble N^thylmaleimide-sensitive factor

attachement

protein receptor) q u e i m p l i c a a protenas dla n i e m b r a n a v e s i c u l a r y plasmtica c o m o p r e p a r a t o r i o p a r a l a fusin d e l a s vesculas c o n l a m e m b r a n a plasmtica y q u e f i n a l i z a

c o n l a a p e r t u r a d e u n p o r o e n l a s vesculas y e l v a c a d o < e x o c t o s z s > d e s u c o n t e n i d o o e rieuroansntsor e n l a h e n d i d u r a sinptica. T r a s l a e x o c i t o s i s e x i s t e n d i f e r e n t e s vas
a l t e r n a t i v a s d e r e c e l a d o o reuzadn d e l a s vesculas s n a p u c a s . L a s escutas s e p u e d e n r e c u p e r a r O e f o r m a rpida p a r a s u reutilizacin o s e g u i r u n p r o c e s o ms l e n t o d e
e n d o c i t o s i s m e d i a d a p o r l a protena d e t r i n a q u e l e v a l a s . e s c u t a s h a d a l o s e n d o s o m a s p a r a s u r e c i c l a j e ; b ) L a s i n a p s i s elctrica i m p l i c a u n a unin I n t i m a e n t r e n e u r o n a s
a d y a c e n t e s q u e s e p u e d e n c o m u n i c a r e n v i a n d o b t i r e c o o n a f r n e n i e i o n e s , m e t a b o f t o s y s e g u n d o s m e n s a j e r o s . L a comunicacin elctrica y metablica s e r e a l i z a a travs
d e l o s c a n a l e s f o r m a d o s p o r c o n e x i n a s . A d i f e r e n c i a d e l a s s i n a p s i s qumicas, e n l a s s i n a p s s elctricas e l e s p a c i o i n t e r c e l u l a r q u e d a r e d u c i d o a u n o s 3 n m d e a n c h o y n o s e
a p l i c a l a distincin e n t r e n e u r o n a p r e y postsinptica; c ) M i c r o f o t o g r a f i a electrnica q u e m u e s t r a l a u l t r a e s t r u c t u r a d e u n a s i n a p s i s a x o e s p i n o s a asimtrica ( p r e s u m i b l e m e n t e
e x c i t a t o r i a ) . L a d i a n a postsinptica s e d i f e r e n c i a p o r l a p r e s e n c i a d e u n a P S D p r o m i n e n t e ( d e l i m i t a d a p o r f l e c h a s h u e c a s ) . E l t e r m i n a l axnico c o n t i e n e n u b e s d e vesculas
r e d o n d e a d a s d e c e n t r o d a r o y o t r a s o r g a n e l a s c o m o m i t o c o n d r i a s ( m ) . E n l a i m a g e n s e p u e d e a p r e c i a r u n a vescula a c o p l a d a a m e m b r a n a ( f l e c h a o p a c a ) p r e s u m i b l e m e n t e
p r e p a r a d a p a r a s u e x o c i t o s i s y o t r a vescula c o n c u b i e r t a d e d a t r i n a e n p r o c e s o d e e n d o b t o s t s ( p u n t a d e f l e c h a ) . A s i m i s m o , e l t e r m i n a l axnico est f o r m a n d o u n a s e g u n d a
s i n a p s i s c o n o t r a e s p i n a dendrtica ( * ) , d e m a n e r a q u e c o n s t i t u y e u n a s i n a p s i s mltiple ( M S B . d e l i n g l e s mltiple synapse bouton) a s o c i a d a c o n p r o c e s o s d e sinaptognesis y
p l a s t i c i d a d i n d u c i d a p o r a c t i v i d a d . E s c a l a : 3 5 0 n m ; d ) S i n a p s i s axodendrtxa simtrica ( p r e s u m i b l e m e n t e i n h i b i t o r i a ) e n l a q u e s e p u e d e n a p r e c i a r vesculas esfricas a l a r g a d a s
( f l e c h a s o p a c a s ) y u n a P S D p o c o p r o m i n e n t e ( f l e c h a s h u e c a s ) . E s c a l a : 3 5 0 n m ; e ) S i n a p s i s axospnosa asimtrica p e r f o r a d a a s o c i a d a a l o s p r o c e s o s d e e l e v a d a sinaptognesis
y p l a s t i c i d a d sinptica, c a r a c t e r i z a d a p o r l a d i s c o n t i n u i d a d d e l a P S D ( f l e c h a ) . M V B : c u e r p o e n d o s o m a l m u l t r v e s i c u l a r ( d e l ingls, mullivesicular body). E s c a l a : 3 0 0 n m .

23

R. M I R A N D A , E T A L

zar su actividad. Dado que las corrientes elctricas pueden fluir

al mismo tiempo a travs de las neuronas acopladas, varias clulas pueden comportarse de forma coordinada como una sola
neurona de gran tamao [20]. Una propiedad importante observada en redes neocorticales de interneuronas acopladas a
travs de sinapsis elctricas es que las clulas que forman la red
pueden comportarse de forma independiente cuando su acoplamiento o la estimulacin es dbil. Sin embargo, cuando estas interneuronas se despolarizan debido a estmulos mayores,
pasaran a comportarse de forma sincrnica [15]. Diferentes
ritmos de actividad sincrnica mediados
por acoplamientos
electrotnicos se han observado en reas neocorticales, el hipocampo y regiones troncoenceflicas como el ncleo de la
oliva inferior y el LC. Estos patrones de actividad consisten en
oscilaciones rpidas (4-12 Hz para el ritmo theta y 20-70 Hz
para el ritmo gamma) y ultrarrpidas (100-600 Hz), como en el
caso de los llamados rizos (del ingls, ripples) observados durante el sueo de ondas lentas [21]. Numerosos estudios han
relacionado las diferentes formas de sincronizacin neuronal
con una gran variedad de procesos sensoriales, motores y cognitivos, incluyendo atencin, aprendizaje y memoria como procesos dependientes de la funcin de la CPF [22-25].

gls, freeze-fracture)
es posible observar la ultraestructura de
las uniones ntimas. Este tipo de tcnicas muestran la existencia de un pequeo espacio de 2-3 nm de separacin entre neuronas que contrasta con la distancia de 20 a 40 nm que suele
separar las membranas pre y postsinpticas en la sinapsis qumica [10,11]. Los canales formados por las Cx permiten la comunicacin directa entre el citoplasma de las clulas acopladas
a travs de poros de un dimetro aproximado de 1,6 a 2 nm.
El tamao relativamente grande de estos poros permite el paso
de molculas pequeas, generalmente inferiores a 1 kDa, por
lo que adems de en la comunicacin electrotnica, las sinapsis elctricas se han implicado en procesos de comunicacin
metablica realizados mediante el intercambio de seales de
segundos mensajeros como el inositol trifosfato (IP ) y el adenosn monofosfato cclico (AMPc) [12] (Fig. 1b). En el sistema
nervioso se han observado acoplamientos a travs de estas
uniones entre neuronas, astrocitos, oligodendrocitos, clulas
de microgla y ependimales. Generalmente los acoplamientos
entre neuronas suelen realizarse entre clulas del mismo tipo,
como, por ejemplo, entre interneuronas gabrgicas corticales
inmunorreactivas a la parvalbmina. No obstante, existen algunos casos documentados de acoplamientos entre distintos tipos de neuronas y de acoplamientos heterocelulares entre neuronas y astrocitos [13].
3

Comunicacin qumica

Las Cx son una familia de protenas compuesta por unas 20

isoformas diferentes en mamferos, de las cuales alrededor de
la mitad se expresa en el SNC con variaciones en funcin del
tipo celular y la fase del desarrollo [13,14]. Las diferentes Cx se
nombran en funcin de su peso molecular dado en kilodaltons
(por ejemplo, Cx26, Cx43). En el cerebro adulto la mayor parte
de uniones neuronales que forman sinapsis elctricas estn
compuestas por la Cx36 y la Cx45, y se localizan en diversas
regiones -incluyendo el hipocampo, el tlamo, el locus cerleo
(LC) y la corteza cerebral- [15]. En reas neocorticales el acoplamiento por medio de sinapsis elctricas es predominante
entre interneuronas gabrgicas frente a neuronas piramidales
excitatorias [16,17], s bien estudios recientes han podido demostrar un papel fundamental de los acoplamientos electrotnicos entre neuronas piramidales en la fisiologa de la CPF [18].
Numerosos autores han asociado las sinapsis elctricas con oscilaciones rtmicas y sincronizacin neuronal [12] adems de
con trastornos neurolgicos, incluyendo isquemia cerebral, epilepsia, tumores cerebrales y las enfermedades neurodegenerativas de Alzheimer y Parkinson [14,19].

Ultraestructura de la sinapsis qumica

La sinapsis qumica, tal cual se puede ver a travs del microscopio electrnico, se divide en varias partes morfolgicamente
distintas (Fig. 1). De esta forma, una sinapsis entre dos neuronas adyacentes se compone de un elemento presinptico, generalmente un terminal axnico, y otro postsinptico. Los componentes pre y postsinpticos estn separados por un espacio
interneuronal denominado hendidura sinptica, de unos 20 nm
de ancho, que refleja la independencia citoplasmtica de ambas neuronas en comunicacin. En el compartimento presinptico encontramos nubes de vesculas con un dimetro medio
aproximado de 50 nm que contienen los neurotransmisores y
otras organelas como mitocondrias y tbulos de retculo endoplsmico. En la cara citoplasmtica de la membrana presinptica se puede apreciar material denso formado por las molculas
implicadas en la exocitosis de las vesculas sinpticas y que corresponde con la denominada zona activa de la sinapsis. El componente postsinptico puede ser tanto una porcin de soma
como un tallo dendrtico, una espina dendrtica o incluso un
segmento axnico, y se identifica basndose en un agregado
denso de material en la cara intracelular de la membrana plasmtica. Este material, prcticamente opaco al paso de electro-

Existe un amplio consenso respecto a la capacidad de las sinapsis elctricas de permitir una comunicacin rpida y de su
capacidad para conectar grandes grupos neuronales y sincroni-

24

NEUROTRANSMISIN D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y F U N C I O N E S EJECUTIVAS

a n a p s i s e n e l neocrtex [ 3 7 ] y e l h i p o c a m p o [ 3 8 ]

nes e n el m i c r o s c o p i o electrnico, s e c o n o c e c o m o d e n s i d a d
postsinptica ( P S D , d e l ingls, postsynaptk densiiy) y c o n s i s t e
e n u n e n t r a m a d o b i e n o r g a n i z a d o d e molculas o e ariescri
c e l u l a r , protenas d e c i t o e s q u e l e t o , r e c e p t o r e s d e m e m b r a n a ,
c a n a l e s y molculas d e a n d a m i a j e j u n t o c o n molculas d e sealizacin ntracelular [26].

c o n l o s p e r i o d o s ms a c t i v o s y rpidos d e s i n a p t o gnesis. B e n r i q u e c i m i e n t o a m b i e n t a l s e a s o c i a i g u a l m e n t e c o n
a u m e n t o s d e l nmero d e P S D p e r f o r a d a s [ 3 9 , 4 0 ] , m i e n t r a s q u e
d u r a n t e e l e m e j e r i m i e n t o s e a p r e c i a u n a disminucin e n e l nm e r o y tamao d e s i n a p s i s p e r f o r a d a s hipocmpicas e n a s o c i a -

L a s s i n a p s i s s e p u e d e n c l a s i f i c a r segn l a s

on c o n e l o e t e n o r o d e la fundn mnsica [ 4 1 - 4 4 ] . E n l a C P F s e

morfolgicas d e l o s e l e m e n t o s presinpiicos,

h a a b s e n t a d o u n a reduccin s i g n i f i c a t i v a d e s i n a p s i s p e r f o r a d a s

d e l a h e n d i d u r a sinptica. D e a c u e r d o c o n U

e n a s o c a o o n c o n dficits s e n s o r i o m o i o r e s y d e l a funcin f r o n -

p r o p u e s t a p o r G r a y [27], l a s s i n a p s i s d e t i p o l s o

m a d a s p o r t e r m i n a l e s axnicos q u e c o n t i e n e n
d e a d a s , y s u d i a n a postsinptica s u e l e s e r u n a

a t a . e s d e l a observacin d e c a m b i o s e n s u d e n s i d a d y

d e n d r l t i c o c o n u n a PSD p r o m i n e n t e . Las s - a r s s o e t o e

t r a s estmiaon elctrica o qumica i n d u c t o r a d e p o -

ran f o r m a d a s p o r t e r m i n a l e s axnicos q u e

a s a r g o p l a z o ( P L P ) e n r e d e s hipocmpicas. N u m e r a -

ovaladas que a s u vez contactan generalmente

b a n d e m o s t r a d o u n i n c r e m e n t o e n sinapsis perfo-

s o m a o t a l l o s d e n d r l t i c o s c o n u n a P S D m e n o s pro .1 n e m e y

nducrin d e P L P [ 4 6 - 5 1 ] , si b i e n n o e x i s t e c o n s e n s o

h e n d i d u r a sinptica ms e s t r e c h a , d e u n o s 1 2 n m d e
Segn l a n o m e n c l a t u r a p o s t e r i o r d e C o l o n n i e r [ 2 8 1 l a s
d e t i p o I y d e t i p o II s e p u e d e n v e r n o m b r a d a s c o m o

e p a p e l q u e desempean e s t a s s i n a p s i s e n e l i n c r e m e n t o
t e a e n c a d a smptica s u b y a c e n t e a l a P L P o e n l a remodelacin
producida d u r a n t e el desarrollo n o r m a l o asociada a

( F i g . 1 c ) y simtricas ( F i g . 1 d ) , r e s p e c t i v a m e n t e .

d e l S M C A l g u n o s a u t o r e s s u g i e r e n q u e l a perforacin

L a separacin d e s i n a p s i s p o r s u morfologa e n

e s u n p a s o p r e v i o a s u divisin p a r a f o r m a r n u e -

simtricas e s tambin i m p o r t a n t e r e s p e c t o a l a n a t u r a f e s o -

to q u e explicara e l incremento

m i c a d e stas. N u m e r o s o s e s t u d i o s h a n r e v e l a d o q u e (as s n a r >

sis glutamatrgicas t i e n e n l a u l t r a e s t r u c t u r a d e s i n a p s i s a s m e -

-cementos e n s u proporcin c o n a u m e n t o s e n e l
t e c e r t a c t o s s>picos mltiples, d o n d e u n m i s m o t e r -

n e u r o t r a n s m i s o r G A B A (cido g a m m a - a m i n o b u t i r i c o ) [29-

s o - s t t a s -tico a p a r e c e c o n t a c t a n d o mltiples d i a -

e n general, s e pueden considerar las

( r i o r m a l m e n t e v a r i a s e s p i n a s dendrticas) [ 4 8 ,

asimtricas y simtricas c o m o s i n a p s i s e x c i t a t o r i a s e

I d 5 r ernoargo, existen evidencias q u e v a n en contra

respectivamente [32]. Sin e m b a r g o , existen ciertas

- c o m o e n l a mdula e s p i n a l , l a s u s t a n c i a n e g r a , ganges t a s Ies y edculos- d o n d e c i e r t a s s i n a p s i s gabrgicas p a s e t a r m

A s i . d a d o q u e la perforacin s e r l a r e s u f t a a o d e a - c v n t a r j o n d e molculas d e adhesin c e l u l a r q u e p e r d e l a s vesculas presinpticas d u r a n t e p e -

u l t r a e s t r u c t u r a d e s i n a p s i s asimtricas [ 3 3 ] . A s i m i s m o , fas b e b e

aonnad sinptica, s e h a p r o p u e s t o q u e l a

n a l e s axnicos i n m u n o r r e a c t i v o s p a r a pptidos c o m o a

e n Hez d e consistir e n u n p a s o i n t e r m e d i o para l a

t o q u i n i n a , e l neuropptido Y , e l polipptido v a s o a c t w o

e s r a t s s . p e r m r t e a u m e n t a r l a e f i c a c i a sinptica m e -

n a l , l a s o m a t o s t a t i n a o l a s tachiquninas, f o r m a n

e n l a geometra d e l a s i n a p s i s q u e daran l u g a r a

t e m e n t e , a u n q u e n o e x c l u s i v a m e n t e , sinapsis s i m e t r c a s

d e feeraon i n d e p e n d i e n t e s y q u e permitiran a l t e -

m e n t e , l o s t e r m i n a l e s colinrgicos y monoaminroxcs

d e clao i n t r a c e l u l a r i n c r e m e n t a n d o l a p r o -

f o r m a r t a n t o s i n a p s i s asimtricas c o m o simtricas o l

Ijeradn d e n e u r o t r a n s m i s o r [ 5 3 ] .

c o n t e n i d o d e f o r m a difusa sin f o r m a r sinapsis p r o p s a r r e r i E

de anapsis e n perforadas y n o perforadas

E n o c a s i o n e s s e p u e d e n o b s e r v a r mltiples p u n t e s d e ana

s e g r e g a r f u n c i o n a l m e n t e l a s s i n a p s i s excit-

e n u n a m i s m a s i n a p s i s c o n vesculas a c u m u l a d a s T r e m e 2 fe

i s s n a o s s p e r f o r a d a s p o s e e n u n m a y o r nmero d e

f o r m a n d o mltiples s i t i o s d e liberacin s o b r e u n a P5C t u e s e

gfcgamargicos d e l t i p o A M P A (cido a - a m i n o - 3 -

m u e s t r a d i s c o n t i n u a o p e r f o r a d a [ 3 5 , 3 6 ] (Fig. e . E s a t o e t e

e*4-f5axazrj^jropinico) q u e d e l t i p o N M D A ( N - m e t i l -

p e r f o r a c i o n e s s o n ms c o m u n e s e n s i n a p s i s d e m a y e r a r - a r c

a u n q u e l a concentracin d e r e c e p t o r e s N M D A e s

p e r m i t e n clasificar las sinapsis e n p e r f o r a d a s y n o o e r b r a c a s . _ =

funcin d e l a s s i n a p s i s p e r f o r a d a s e s todava c o r r t * e ^ c I X r a n t e e l desarrollo s e p r o d u c e u n increri

e n sinapsis p e r f o -

o s o e n o d o s t e m p r a n o s d e sinaptognesis y l a

t r i c a s , m i e n t r a s q u e l a s s i n a p s i s simtricas s u e l e n c o m e n e r e
D e e s t a forma,

auados p o r a i s l a m i e n t o [ 4 5 ] . L a i m p o r t a n c i a d e e s t a s s i -

- a e s s o a r a i o s fenmenos d e p l a s t i c i d a d s e h a p u e s t o d e m a n i -

superior a la e n c o n t r a d a e n sinapsis n o perforaas

P o r s u p a r e , a p r o x i m a d a m e n t e u n 4 0 % d e las sinapsis n o

seoradas. Q j e s o b r e p a s a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e e n nmero a l a s

R. MIRANDA, ET AL

p e r f o r a d a s , p a r e c e adems q u e c a r e c e n d e r e c e p t o r e s

( 1 2 0 - 2 0 0 H z ) . E s t a s s i n a p s i s t i e n e n , p u e s , u n a funcin crtica

AMPA

e n el c o n t r o l de la excitabilidad n e u r o n a l al m a n t e n e r u n a d e -

[ 5 4 ] . E s t a concentracin especfica d e r e c e p t o r e s e n l a s s i n a p s i s

c u a d o b a l a n c e d e excitacin-inhibicin. D e e s t a f o r m a , s e h a

glutamatrgicas d e t e r m i n a las p r o p i e d a d e s f u n c i o n a l e s d e l a s

a s o c i a d o l a alteracin e n l a d e n s i d a d o funcin d e e s t a s s i n a p s i s

s i n a p s i s . As, s e h a p r o p u e s t o q u e l a s s i n a p s i s n o p e r f o r a d a s p o -

c o n l a patognesis d e l a e p i l e p s i a y la e s q u i z o f r e n i a . P o r e j e m -

dran c o n s i d e r a r s e c o m o s i n a p s i s ' s i l e n t e s ' q u e r e p r e s e n t a n s i -

p l o , e n l a C P F d e p a c i e n t e s esquizofrnicos s e h a n a p r e c i a d o

napsis e n p o t e n c i a o d e n u e v o c r e c i m i e n t o . P o r o t r o l a d o , las

d i s m i n u c i o n e s e n l a expresin d e l t r a n s p o r t a d o r v e s i c u l a r d e

s i n a p s i s p e r f o r a d a s s e r i a n las p r i n c i p a l e s i m p l i c a d a s e n la d e s p o -

G A B A ( G A T - 1 ) y d e l a e n z i m a sinttica d e G A B A ( G A D 6 7 ) , l o

larizacin dendrtica y somtica, y contribuiran a l a u m e n t o d e l a

q u e i m p l i c a u n a reduccin e n l a produccin d e G A B A y u n dfi-

transmisin a s o c i a d o c o n d i f e r e n t e s f o r m a s d e p l a s t i c i d a d sinp-

c i t presinptico d e la funcin gabrgica a s o c i a d o c o n u n a s o b r e -

t i c a , d a d o q u e p u e d e n e v o c a r m a y o r e s r e s p u e s t a s postsinpticas

expresin postsinptica anmala d e r e c e p t o r e s G A B A d e t i p o A

e n comparacin c o n l a s s i n a p s i s n o p e r f o r a d a s [ 5 4 - 5 8 ] . Adems,

( G A B A ) c o n t e n e d o r e s d e las u b u n i d a d a 2 e nlos s e g m e n t o s

la expresin d e r e c e p t o r e s A M P A e n s i n a p s i s p e r f o r a d a s d e p e n d e

iniciales d e l o s a x o n e s d e n e u r o n a s piramidales. Estos resultados

i g u a l m e n t e d e la distancia respecto al s o m a e n q u e se f o r m a el

p o n e n d e m a n i f i e s t o l a e x i s t e n c i a d e dficits p r o f u n d o s e n l a

c o n t a c t o ; se o b s e r v a u n a m a y o r i n m u n o r r e a c t i v i d a d p a r a estos

funcin gabrgica d e clulas axoaxnicas e n l a C P F q u e podran

r e c e p t o r e s e n r e g i o n e s dendrticas d i s t a l e s q u e e n las p r o x i m a l e s .

e x p l i c a r p a r t e d e las a l t e r a c i o n e s c o g n i t i v a s e n p a c i e n t e s e s q u i -

D e esta f o r m a , tal y c o m o se ha visto e n n e u r o n a s piramidales d e

zofrnicos, c o m o s u s dficits e n m e m o r i a d e t r a b a j o [ 5 9 ] .

l a regin C A 1 hipocmpica, las s i n a p s i s p e r f o r a d a s p u e d e n d e s empear u n p a p e l i m p o r t a n t e e n l a integracin sinptica c o n t r a r r e s t a n d o l a disminucin d e l p o t e n c i a l sinptico e n s u p r o p a g a -

M e c a n i s m o s sinpticos a s o c i a d o s

cin p o r l a s d e n d r i t a s [ 5 7 , 5 8 ] .

a l a funcin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

A s i m i s m o , l a s s i n a p s i s s e c l a s i f i c a n e n funcin d e l a d i a n a

El p r i m e r p a s o e n l a comunicacin sinptica e s l a liberacin d e

postsinptica y s u o r i g e n presinptico. Aqullas c u y o o r i g e n p r e -

n e u r o t r a n s m i s o r d e s d e l a s vesculas sinpticas. C o n l a l l e g a d a

sinptico s e a u n t e r m i n a l axnico s e denominarn axoaxnicas,

d e u n p o t e n c i a l d e accin a l t e r m i n a l axnico s e p r o d u c e l a

a x o d e n d r f t i c a s , a x o e s p i n o s a s o axosomticas. S i u n a porcin d e

a p e r t u r a d e c a n a l e s d e Ca *, l o q u e p r o v o c a u n f l u j o d e i o n e s
2

s o m a h a c e d e e l e m e n t o presinptico, h a b l a r e m o s d e s i n a p s i s

h a c i a e l e s p a c i o i n t r a c e l u l a r q u e d e s e n c a d e n a l a fusin d e l a s

somatoaxnicas o somatodendrticas y, s i e l e l e m e n t o presinp-

vesculas sinpticas c o n l a m e m b r a n a plasmtica y s u v a c i a d o

t i c o e s u n a d e n d r i t a , h a b l a r e m o s d e s i n a p s i s dendroaxnicas o

d e n t r o d e l a h e n d i d u r a sinptica. U n a v e z l i b e r a d o e l n e u r o -

d e n d r o d e n d r f t i c a s . N o o b s t a n t e , e l t i p o d e s i n a p s i s ms a b u n -

t r a n s m i s o r a l a h e n d i d u r a sinptica, ser l i g a d o p o r l o s r e c e p t o -

d a n t e e n e l S N C s o n s i n a p s i s asimtricas a x o e s p i n o s a s . E n l a

r e s l o c a l i z a d o s e n l a m e m b r a n a d e l a n e u r o n a postsinptica, d e

c o r t e z a c e r e b r a l s e e s t i m a q u e l a s s i n a p s i s asimtricas c o n s t i t u -

m a n e r a q u e s e desencadenar u n a s e r i e d e c a m b i o s metabli-

y e n el 7 5 - 9 5 % d e l t o t a l d e sinapsis, m i e n t r a s q u e las sinapsis

c o s ( m e d i a n t e l a intervencin d e l o s l l a m a d o s s e g u n d o s m e n s a -

simtricas formaran e l r e s t a n t e 5 - 2 5 % [ 3 4 ] . T o d a s e s t a s a l t e r -

j e r o s i n t r a c e l u l a r e s ) o e n l a s p r o p i e d a d e s elctricas d e l a m e m -

n a t i v a s e n la organizacin anatmica d e l o s c o n t a c t o s sinpticos

b r a n a postsinptica, a travs d e l f l u j o o i n t e r c a m b i o d e i o n e s

reflejan diferentes m o d o s de conectividad neuronal y d e t e r m i -

e n t r e el espacio extra e intracelular.

narn p r o p i e d a d e s e s p e c i f i c a s d e l a funcin sinptica. P o r e j e m -

A s i m i s m o , e n l a comunicacin sinptica s e p r o d u c e n e f e c t o s

p l o , l a s i n t e r n e u r o n a s gabrgicas l l a m a d a s clulas e n c a n d e l a -

transinpticos c o n modulacin retrgrada d e l a funcin d e l a

b r o f o r m a n s i n a p s i s axoaxnicas q u e c o n t a c t a n e l s e g m e n t o

n e u r o n a presinptica. P o r e j e m p l o , e s t o s e f e c t o s p u e d e n i n f l u i r

i n i c i a l d e l axn d e n e u r o n a s glutamatrgicas, l o q u e l e s p e r m i t e

e n l a t a s a d e liberacin d e t r a n s m i s o r e s d e s d e l o s t e r m i n a l e s

p o s e e r e l c o n t r o l ltimo s o b r e e l output o d e s c a r g a d e clulas

presinpticos m e d i a n t e l a activacin d e r e c e p t o r e s a n c l a d o s e n

piramidales en regiones neocorticales. Este t i p o de sinapsis tie-

l a p r o p i a m e m b r a n a presinptica ( a u t o r r e c e p t o r e s ) , p o r m e d i o

n e n as u n e f e c t o p r i m a r i o i n h i b i t o r i o d e l a funcin n e u r o n a l

d e l a liberacin postsinptica d e m e n s a j e r o s retrgrados c o m o

q u e r e s u l t a a l t a m e n t e e f e c t i v o p o r s u localizacin estratgica

e l xido ntrico [ 6 0 ] o a travs d e l a interaccin d e molculas d e

s o b r e e l s e g m e n t o i n i c i a l a x o n a l . A u n as, tambin s e h a v i s t o

adhesin c e l u l a r , c o m o l a s n e u r o l i g u i n a s y n e u r e x i n a s , q u e r e a -

q u e e s t e t i p o d e s i n a p s i s p a r t i c i p a n e n l a sincronizacin n e u r o -

l i z a n u n p u e n t e e n t r e e l a p a r a t o postsinptico y l a m a q u i n a r i a

n a l , e n e l c o n t r o l d e l r i t m o t h e t a ( 4 - 8 H z ) hipocmpico - o b s e r -

m o l e c u l a r presinptica i m p l i c a d a e n l a liberacin d e t r a n s m i s o r

v a d o d u r a n t e exploracin a m b i e n t a l y sueo M O R ( m o v i m i e n -

[ 6 1 ] . R e c i e n t e m e n t e s e h a n p r o p u e s t o o t r a s molculas c o m o

t o s o c u l a r e s rpidos)- y e n e l fenmeno d e l o s r i z o s rpidos

c a n d i d a t a s a e j e r c e r u n c o n t r o l postsinptico d e l a funcin p r e -

26

N E U R O T R A N S M I S I O N D E LA CORTEZA PREFRONTAL Y FUNCIONES EJECUTIVAS

sinptica. P o r e j e m p l o , e l c o m p l e j o postsinptico f o r m a d o p o r
la p r o t e l n a d e a n d a m i a j e P S D - 9 5 y n e u r o l i g u i n a p a r e c e m o d u l a r l a p r o b a b i l i d a d d e liberacin d e t r a n s m i s o r e n s i n a p s i s h i p o cmpicas a travs d e l a interaccin presinptica c o n l a B - n e u r e x i n a [ 6 2 ] . P o r o t r o l a d o , l a c a l c i o c a l m o d u l i n a c i n a s a II p a r e c e
s e r n e c e s a r i a p a r a m a n t e n e r n i v e l e s a p r o p i a d o s d e liberacin
e n l a unin n e u r o m u s c u l a r e n Drosophila

[63], mientras q u e

e l e v a c i o n e s d e s u expresin e n c u l t i v o s hipocmpicos p u e d e
a l t e r a r e l nmero d e s i n a p s i s e n t r e p a r e s d e n e u r o n a s [ 6 4 ] . D e
f o r m a s i m i l a r , l a p r o t e l n a citoesqueltica postsinptica d i s t r o f i na, implicada e n la distrofia muscular d e Duchenne, participa
e n l a regulacin d e l a p r o b a b i l i d a d d e liberacin d e l a A C h e n
l a s s i n a p s i s c e n t r a l e s y e n l a unin n e u r o m u s c u l a r e n Drosophila [ 6 5 ] , a s i c o m o e n l a organizacin u l t r a e s t r u c t u r a I presinptic a d e s i n a p s i s e x c i t a t o r i a s hipocmpicas e n mamferos [ 6 6 ] .
E s t a c a p a c i d a d d e c o n t r o l d e l a funcin presinptica p o r p a r t e
d e l a n e u r o n a postsinptica a travs d e i n t e r a c c i o n e s protenaprotena p a r e c e u n m e c a n i s m o c l a v e p a r a e l c o n t r o l d e l a f u n cin sinptica, y p o r e l l o est s i e n d o r e l a c i o n a d o c o n d i v e r s a s
e n f e r m e d a d e s c o n afectacin c o g n i t i v a c o m o l a e s q u i z o f r e n i a ,
t r a s t o r n o s d e l e s p e c t r o a u t i s t a o sndrome d e T o u r e t t e , e n l o s
q u e l a funcin f r o n t a l s e v e a f e c t a d a . D e h e c h o , e s t u d i o s genticos sobre estos pacientes h a n revelado la existencia d e diversas m u t a c i o n e s q u e a f e c t a n a los g e n e s c o d i f i c a n t e s d e las n e u rexinas y neuroliguinas. D e esta f o r m a , parece q u e alteraciones
e n l a s molculas sinpticas d e adhesin c e l u l a r podran s e r c l a v e s e n l a patognesis d e e s t a s e n f e r m e d a d e s , q u e s e c a r a c t e r i zaran p o r a l t e r a c i o n e s e n l a transmisin sinptica d e c i r c u i t o s
c e r e b r a l e s especficos, i n c l u y e n d o r e d e s n e u r o n a l e s d e reas p r e frontales [61].

L a accin m o d u l a d o r a d e l a transmisin sinptica p o r p a r t e d e

l o s e C B s e h a a s o c i a d o c o n l a regulacin d e f u n c i o n e s c o g n i t i v a s
y a f e c t i v a s , d a d o q u e s e p u e d e o b s e r v a r u n a e l e v a d a expresin
d e r e c e p t o r e s C B 1 e n r e g i o n e s corticales, i n c l u y e n d o l a CPF, asi
c o m o e n l a amgdala, l o s g a n g l i o s bsales y e l h i p o c a m p o . D e
esta m a n e r a , se ha atribuido u n i m p o r t a n t e papel a este sistema
d e e C B e n l a regulacin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s a s i c o m o e n
l a modulacin farmacolgica d e l o s t r a s t o r n o s d e l e s t a d o d e nim o y e n l a patognesis d e t r a s t o r n o s psicticos c o m o l a e s q u i z o f r e n i a [ 6 9 ] . E n l a C P F , l o s e C B p a r e c e q u e actan c o m o m o d u l a d o r e s d e l a transmisin y p l a s t i c i d a d sinptica glutamatrgica. E n
r e g i s t r o s electrofisiolgicos s o b r e l o n c h a s d e C P F d e r a t a , l a a p l i cacin d e a g o n i s t a s d e l o s r e c e p t o r e s C B 1 s e asoci c o n u n a
disminucin d e las c o r r i e n t e s e x c i t a t o r i a s postsinpticas s o b r e l a
c a p a V d e clulas p i r a m i d a l e s , y s e hall e l e f e c t o c o n t r a r i o c o n
l a aplicacin d e a n t a g o n i s t a C B 1 . A s i m i s m o , t r a s estimulacin d e
b a j a y a l t a f r e c u e n c i a d e l a s vas a f e r e n t e s a l a s p i r a m i d a l e s d e l a
c a p a V , s e evidenci u n a facilitacin d e l a depresin a l a r g o p l a z o
( D L P ) y d e l a PLP, e n p r e s e n c i a d e a g o n i s t a s o a n t a g o n i s t a s C B 1 ,
respectivamente [70]. Resultados similares f u e r o n obtenidos por
L a f o u r c a d e e t al [ 7 1 ] e n registros r e a l i z a d o s s o b r e l o n c h a s d e C P F
d e ratn. E s t o s a u t o r e s p r i m e r o a n a l i z a r o n l a u l t r a e s t r u c t u r a d e
las sinapsis p e r t e n e c i e n t e s al s i s t e m a d e e C B d e las n e u r o n a s p i r a m i d a l e s d e l a c a p a VA/1 d e l a c o r t e z a y o b s e r v a r o n q u e los r e c e p t o r e s C B 1 s e l o c a l i z a n presinpticamente e n t e r m i n a l e s axn i c o s q u e c o n t a c t a n c o n d i a n a s postsinpticas c o n P S D q u e
c o n t i e n e n e l r e c e p t o r metabotrpico glutamatrgico d e l g r u p o I,
m G l u R 5 , y l a e n z i m a d i a c i l g l i c e r o l l i p a s a a , i m p l i c a d a e n l a sntesis d e l c a n n a b i n o i d e 2 - A G . F u n c i o n a l m e n t e , o b s e r v a r o n q u e l a
activacin presinptica d e l o s r e c e p t o r e s C B 1 inhiba l a s c o r r i e n -

S i n e m b a r g o , l a transmisin sinptica e n l a C P F p u e d e i g u a l m e n t e v e r s e m o d u l a d a d e f o r m a retrgrada a travs d e l a a c cin d e m e n s a j e r o s retrgrados c o m o l o s e n d o c a n n a b i n o i d e s

( e C B ) . L o s e C B c o m o la a n a n d a m i d a o el 2 - a r a q u i d o n o i l g l i c e r o l

t e s postsinpticas e x c i t a t o r i a s , y d e t e r m i n a r o n i g u a l m e n t e m e d i a n t e l a aplicacin d e i n h i b i d o r e s d e l a s e n z i m a s d e g r a d a n t e s
d e l a a n a n d a m i d a y e l 2 - A G q u e l a accin d e l 2 - A G s o b r e l o s
r e c e p t o r e s C B 1 e r a n e c e s a r i a p a r a i n d u c i r DLP.

( 2 - A G ) , e n t r e o t r o s , s o n I ( p i d o s q u e actan c o m o a g o n i s t a s d e

E n trminos g e n e r a l e s , l a liberacin d e e C B y s u accin retr-

l o s r e c e p t o r e s d e m e m b r a n a a c o p l a d o s a protena G c a n n a b i -

noides de tipo 1 (CB1) y de tipo 2 (CB2). En sinapsis centrales,

g r a d a s o b r e l o s r e c e p t o r e s C B 1 presinpticos est a s o c i a d a c o n
l a activacin d e r e c e p t o r e s metabotrpicos glutamatrgicos, v a -

l o s e C B , a l s e r l i b e r a d o s d e s d e l a n e u r o n a presinptica, actan

riaciones

retrgradamente e s t i m u l a n d o l o s r e c e p t o r e s C B 1 o l o s C B 2 e n

e l c e r e b e l o y reas d e l troncoencfalo, l o c a l i z a d o s e n l a p r o p i a

e n l a concentracin d e Ca * i n t r a c e l u l a r y c o n l a f u n 2

cin d e l a s e n z i m a s f o s f o l i p a s a c y d i a c i l g l i c e r o l l i p a s a . As, d a d o
e l p a p e l d e l o s r e c e p t o r e s metabotrpicos glutamatrgicos, e s t e
m e c a n i s m o d e regulacin p o r e C B estara p r i m a r i a m e n t e v i n c u -

m e m b r a n a d e l t e r m i n a l presinptico, y p r o v o c a n d o u n a s u p r e -

sin t r a n s i t o r i a d e l a liberacin d e n e u r o t r a n s m l s o r e s a s i c o m o

l a d o a l a transmisin y p l a s t i c i d a d glutamatrgica. S i n e m b a r g o ,

C a c h o p e e tal [68] h a n d e m o s t r a d o recientemente q u e la acti-

t o r e s e n l a liberacin d e e C B , i n c l u y e n d o r e c e p t o r e s metabotr-

c i a l a transmisin sinptica t a n t o d e l a s s i n a p s i s qumica c o m o

(M

d e l a transmisin e x c i t a t o r i a o i n h i b i t o r i a [ 6 7 ] . S i n e m b a r g o ,

d i f e r e n t e s e s t u d i o s h a n m o s t r a d o l a participacin d e o t r o s r e c e p -

vacin presinptica d e r e c e p t o r e s CB1 p o r e l e C B 2 - A G p o t e n -

p i c o s dopaminrgicos ( D 2 ) , r e c e p t o r e s colinrgicos m u s c a r l n i c o s

elctrica e n clulas d e M a u t h n e r d e l a c a r p a d o r a d a .

] (

M ) , r e c e p t o r e s serotoninrgicos ( 5 - H T ) o l o s r e c e p t o r e s
3

p a r a o r e x i n a y c o l e c i s t o q u i n i n a [ 7 2 ] . E s t o s u g i e r e q u e l a accin

27

R. M I R A N D A , E T A L

m o d u l a d o r a d e l a transmisin sinptica p o r m e d i o d e l o s

eCB

d e l o s p r i n c i p a l e s n e u r o t r a n s m i s o r e s i m p l i c a d o s e n l a funcin

p u e d e i m p l i c a r o t r o s s i s t e m a s d e neurotransmisin adems d e l

d e l a C P F . D e n t r o d e l g r u p o d e aminocidos h a b l a r e m o s

s i s t e m a glutamatrgico, l o c u a l p e r m i t e a s o c i a r l a accin d e l o s
e C B c o n e l p a p e l d e l a C P F c o m o m o d u l a d o r a d e mltiples s i s t e mas cerebrales

accin e x c i t a t o r i a e i n h i b i t o r i a d e l a s r e s p u e s t a s

i n v o l u c r a d o s e n las f u n c i o n e s ejecutivas. P o r

l l a z g o s ms i m p o r t a n t e s y r e c i e n t e s s o b r e l a participacin d e l a

cin e n l a C P F d e r a t a s u p r i m e l a activacin d e n e u r o n a s d o p a -

A C h , la serotonina (5-HT), l anoradrenalina (NA) y laD A e n la

minrgicas a l p r o d u c i r s e l a s i n a p s i s e n e l rea t e g m e n t a l v e n t r a l

modulacin d e l a funcin p r e f r o n t a l . G e n e r a l m e n t e e s t o s n e u -

( V T A ) a travs d e l a accin d e l e C B 2 - A G s o b r e r e c e p t o r e s C B 1 .
resultados

r o t r a n s m i s o r e s m e d r a n e f e c t o s rpidos e n e l s i s t e m a n e r v i o s o ,

s u g i e r e n q u e l a s n e u r o n a s dopaminrgicas d e l a

de manera que provocan cambios e nla permeabilidad d e la

C P F e m p l e a n 2 - A G p a r a a u t o m o l d e a r s u patrn d e d e s c a r g a e n

m e m b r a n a postsinptica a i o n e s a travs d e s u accin s o b r e

funcin d e l a a c t i v i d a d a f e r e n t e y c o n s t a t a n l a e x i s t e n c i a d e u n

r e c e p t o r e s d e t i p o ionotrpico. N o o b s t a n t e , tambin p r o v o c a n

m e c a n i s m o a u t o r r e g u l a d o r d e la a c t i v i d a d d e n e u r o n a s d o p a m i -

r e s p u e s t a s ms l e n t a s i n d u c i e n d o c a m b i o s

nrgicas q u e podra e s t a r i m p l i c a d o e n t r a s t o r n o s p r e v i a m e n t e
a s o c i a d o s c o n d i s f u n c i o n e s d e la CPF y la d o p a m i n a (DA),

trpico. E n e s t e c a s o , tambin s o n c a p a c e s d e a l t e r a r l a p e r m e a b i l i d a d d e la m e m b r a n a a i o n e s , a u n q u e d e f o r m a i n d i r e c t a

ner i g u a l m e n t e u n papel c o m o m o d u l a d o r de l aplasticidad si-

a travs d e s e g u n d o s m e n s a j e r o s , c o m o e l A M P c .

nptica i n d u c i d a p o r e C B e n l a C P F . E n u n r e c i e n t e t r a b a j o d e

U n trmino ms r e c i e n t e q u e s e r e f i e r e a l a accin especfica

C h i u e t a l [ 7 4 ] , s e observ q u e r e c e p t o r e s dopaminrgicos ( D 2 ) y

de determinados

c o l o c a l i z a n e n s i n a p s i s simtricas y q u e l a

neurotransmisores y que engloba

a otros

mensajeros neuroactivos q u e n o c u m p l e n t o d o s los criterios

activacin d e c u a l q u i e r a d e e s t o s r e c e p t o r e s s u p r i m e l a l i b e r a -

p a r a q u e p u e d a n c o n s i d e r a r s e n e u r o t r a n s m i s o r e s es el d e ' n e u -

cin d e G A B A s o b r e l a s n e u r o n a s p i r a m i d a l e s d e l a c a p a V d e l a
C P F , m i e n t r a s q u e l a coactivacin d e a m b o s r e c e p t o r e s

postsinpticos d e

m a y o r duracin a l i n t e r a c t u a r c o n r e c e p t o r e s d e t i p o m e t a b o -

como

l a e s q u i z o f r e n i a o l a s a d i c c i o n e s . P o r o t r o l a d o , l a D A podra t e -

los receptores CB1

neuronales.

R e s p e c t o a l g r u p o d e a m i n a s biognicas, d i s c u t i r e m o s l o s h a -

e j e m p l o , M e l i s e t a l [ 7 3 ] h a n d e m o s t r a d o in vivo q u e l a e s t i m u l a -

Estos

del

gl u t a m a t o y el G A B A c o m o principales n e u r o t r a n s m i s o r e s c o n

r o m o d u l a d o r ' . Segn s u o r i g e n qumico, l o s n e u r o m o d u l a d o -

favorece

r e s s e p u e d e n c l a s i f i c a r e n t r e s g r u p o s : neuropptidos, d e r i v a -

la D L P d e las sinapsis i n h i b i t o r i a s i n d u c i d a p o r e C B .

d o s d e l cido araquidnico - c o m o e l e C B a n a n d a m i d a - y g a s e s
- c o m o e l xido ntrico y e l monxido d e c a r b o n o - . L a

E l trmino ' n e u r o t r a n s m i s o r ' s e u t i l i z a genricamente p a r a

caracte-

d e n o m i n a r t o d a molcula q u e , l i b e r a d a e n l a s i n a p s i s qumica,

rstica p r i n c i p a l d e l o s n e u r o m o d u l a d o r e s e s q u e s o n c a p a c e s

p e r m i t e l a comunicacin n e u r o n a l . S i n e m b a r g o , e l trmino n o

d e m o d u l a r l a transmisin sinptica. A u n q u e a l g u n o s n e u r o -

est e x e n t o d e c i e r t a c o n t r o v e r s i a , y p o r e l l o s e h a

establecido

m o d u l a d o r e s p r e s e n t a n caractersticas m u y s i m i l a r e s a l o s n e u -

sustancia

r o t r a n s m i s o r e s clsicos, e s p o s i b l e d i f e r e n c i a r l o s d e a c u e r d o

u n a serie d ecriterios q u e h ad ecumplir cualquier

qumica a l a q u e s e q u i e r a c o n s i d e r a r u n n e u r o t r a n s m i s o r [ 7 5 ] .

c o n los siguientes criterios [76]:

La s u s t a n c i a c a n d i d a t a se h a d e s i n t e t i z a r e n la n e u r o n a , h a d e

L a expresin d e l o s n e u r o m o d u l a d o r e s e s g e n e r a l m e n t e

e s t a r p r e s e n t e e n l o s t e r m i n a l e s axnicos y s e h a d e l i b e r a r e n

m e n o r q u e la d e los n e u r o t r a n s m i s o r e s y s u e l e n s e r e f e c t i -

cantidad suficiente c o m o para ejercer sus efectos sobre n e u r o -

vos e n bajas concentraciones.

n a s a d y a c e n t e s a travs d e l a interaccin c o n r e c e p t o r e s

espe-

cficos;; A s i m i s m o , u n a molcula c a n d i d a t a a p l i c a d a exgena-

r e s s u e l e n s e r i n c a p a c e s d e i n d u c i r c a m b i o s rpidos e n l a

m e n t e d e b e r e p r o d u c i r l o s e f e c t o s fisiolgicos g e n e r a d o s t r a s l a
liberacin d e l t r a n s m i s o r endgeno. U n a p r u e b a f i r m e d e

su

n a t u r a l e z a c o m o n e u r o t r a n s m i s o r e s q u e l a aplicacin d e

un

A diferencia de los neurotransmisores, los n e u r o m o d u l a d o transmisin sinptica y , e n s u l u g a r , s u accin s u e l e s e r l e n t a y d u r a d e r a e j e r c i d a a travs d e r e c e p t o r e s metabotrpic o s a s o c i a d o s a protenas G y d e s i s t e m a s d e s e g u n d o s

i n h i b i d o r d e l a accin d e d i c h a s u s t a n c i a b l o q u e e i g u a l m e n t e l a

mensajeros intracelulares.

transmisin fisiolgica. F i n a l m e n t e , d e b e e x i s t i r algn m e c a n i s -

m o d e degradacin, inactivacin o recaptacin d e l a s u s t a n c i a

Los n e u r o m o d u l a d o r e s r a r a m e n t e c u e n t a n con

mecanismos

rpidos d e inactivacin c o m o l o s m e c a n i s m o s d e recaptacin.

q u e p e r m i t a l a eliminacin d e sta d e s u l u g a r d e accin, e s

d e c i r , d e l a h e n d i d u r a sinptica.

Los n e u r o m o d u l a d o r e s suelen actuar de f o r m a indirecta int e r a c t u a n d o con neurotransmisores; es habitual q u e e n u n a

Segn s u e s t r u c t u r a qumica, l o s n e u r o t r a n s m i s o r e s s e p u e -

misma neurona coexistan ambos tipos de mensajeros.

d e n d i v i d i r e n d o s g r a n d e s g r u p o s : aminocidos d e pequeo

L o s e f e c t o s d i r e c t o s d e l o s n e u r o m o d u l a d o r e s s o b r e la t r a n s -

tamao y a m i n a s biognicas. E n l a s s i g u i e n t e s s e c c i o n e s d e e s t e

misin sinptica s u e l e n s e r ms dbiles e n comparacin c o n

captulo a n a l i z a r e m o s c o n ms d e t a l l e l a participacin d e v a r i o s

los d e los n e u r o t r a n s m i s o r e s .

28

r - -.VSM5J0N Zz LA CORTEZA PKEFRON AL Y hUNCIONtS EJECUTIVAS

n a s s e p u e d e n a l m a c e n a r e n c u a l q u i e r a d e e s t o s d o s t i p o s ves-

A excepcin d e l g l u t a m a t o y e l G A B A . q u e g e n e r a l m e n t e r e -

c u l a s . E n u n m i s m o t e r m i n a l axnico p u e d e n e n c o n t r a r s e t a n t o

p r e s e n t a n n e u r o t r a n s m i s o r e s clsicos p o r s u m o d o d e acon.
Inc c i s t e r n a d e l a A C h

vesculas pequeas c o m o l a s d e c e n t r o e l e c t r o d e n s o , l o q u e

Id D A , l a 5-HT y l a N A s e c o n s i d e r a n

a l t e r n a t i v a m e n t e c o m o iistemc ieuromoduiadoras, d a d o q u e

s u p o n e u n c o r r e l a t o morfolgico d e l a c o e x i s t e n c i a , e n u n a

habitualmente n oparecen limitarse a tener u n a a c d o n

m i s m a n e u r o n a , d e n e u r o t r a n s m i s o r e s d e accin rpida y n e u -

mera-

d e l a transmisin s i n a p t x a {77}.

r o m o d u l a d o r e s , l o q u e est r e f r e n d a d o p o r n u m e r o s o s e s t u -

L o s e f e c t o s d i f e r e n c i a l e s d e e s t o s u a n s m i s o r e s s o b r e Ka t r a n s m i -

d i o s q u e c o m b i n a n tcnicas inmunohistoqumicas y d e m i c r o s -

m e n t e exdtatora o inhibitoria

sin sinptica d e p e n d e n d e l t i p o d e r e c e p t o r posiptco a l

copa electrnica [ 8 1 ] . E s t e h e c h o h a p e r m i t i d o e s t a b l e c e r e l

q u e s e v e a n l i g a d o s . L a m a y o n a d e e s t o s neuroransmisores

c o n c e p t o d e cotransmisin c o m o u n a caracterstica g e n e r a l d e

p u e d e u n i r s e t a n t o a r e c e p t o r e s i o n o t r o p i o o s c o m o metabotr-

l a transmisin qumica, e i m p l i c a q u e u n a m i s m a n e u r o n a p u e -

PC05 V, p o r t a n t o , p u e d e n m e d i a r c a m b i o s postsinpticos rpi-

d e e j e r c e r t a n t o a c c i o n e s d e t i p o rpido a travs d e n e u r o t r a n s -

d o s o l e n t o s c o n funcin n e c i r o r n o d u t a o o r a . r r s i o > s i s t e m a s c o n

m i s o r e s clsicos ( p o r e j e m p l o , g l u t a m a t o O G A B A ) c o m o a c c i o -

acciones n e u r o m o d u l a d o r e s s o n d e g r a n relevancia para la f i -

n e s l e n t a s m o d u l a d o r a s a travs d e a m i n a s o neuropptidos.

siologa p r e f r o n t a l . D e h e c h o , l a s p r o y e c c i o n e s colinrgicas,

noraotenrgicas
oasa hacia la corteza

serotoninrgios, d o p a m i n & g f c a s y

desde el

t a l l o c e r e b r a l y e l prosencfalo

constitu-

E l p a p e l n e u r o m o d u l a d o r d e l o s neuropptidos y a m i n a s s e
e x p l i c a e n p a r t e d e b i d o a q u e l a s vesculas e l e c t r o d e n s a s s u e l e n
l i b e r a r s u c o n t e n i d o d e f o r m a d i f u s a e n l o c a l i z a c i o n e s n o sinp-

y e n l o s d e n o m i n a d o s s i s t e m a s reuromotwfedores a s c e n d e n t e s

t i c a s . E s t e t i p o transmisin (tambin d e n o m i n a d a transmisin

i m p l i c a d o s e n l a regulacin d e l a s f u n o o n e s e j e c u t i v a s y e n l a

p o r v o l u m e n ) p e r m i t e a l o s t r a n s m i s o r e s qumicos a c t u a r s o b r e

evolucin d e l o s sntomas c e n t r a i e s e n t r a s t o r n o s neuropsiqui-

mltiples d i a n a s l e j a n a s r e s p e c t o a l p u n t o d e liberacin y s o b r e

t r i c o s i&ooodos a ateracKxies de* irVAa f r o n t a l . P o r e j e m p l o ,

receptores localizados e n distintos p u n t o s d e l a sinapsis [82].

alteraciones d e los niveles d e D A s e a s o o a n c o n u n deterioro

P u e d e n interactuar c o n receptores cercanos a l a sinapsis, c o n

del r e n d i m i e n t o e ntareas d e c a m b o y del e s s W e d m i e n t o d e

r e c e p t o r e s extrasinpticos s i t u a d o s l e j o s d e l a s i n a p s i s o i n c l u s o

c o n d u c t a s d i r i g i d a s a una meta Asmsmo. r e n d i m i e n t o e n

c o n r e c e p t o r e s presinpticos c o r n o tos r e c e p t o r e s C B 1

tareas d eprocesamiento a t e n d o n ^ d t s m n u v e asociado a c a m -

p o r e C B . E s t e t i p o d e a c c i o n e s s o b r e r e c e p t o r e s extrasinpticos

b i o s e n n i v e l e s ptimos d e A C h y N A . reentras

o u e lesiones d e

l o s t e r m i n a l e s dopaminrgicosy ixxadkenEcpoos de la c o r t e z a
prefrontal dorsolateral (CPFdl)

produce r i & f e g r a e s en la

completas d ela propia CPFdl e n m o o e x s i

me-

o5es [ 7 8 , / y ] .

I g u a l m e n t e e x i s t e n n u m e r o s a s w d e n o a s oue m u e s t r a n l a participacin d e n e u r o m o d u l a d o r e s e n ka p t a s c c c a c sinptica p r e -

ligados

tambin s e h a o b s e r v a d o p a r a n e u r o t r a n s m i s o r e s clsicos d e a c cin rpida, c o m o e l g l u t a m a t o o e l G A B A , y e n d i v e r s a s reas

cerebrales incluida l a C P F [81]. Por ejemplo, s e h a propuesto
q u e p a r t e d e l o s e f e c t o s d e l a D A s o b r e l a fisiologa d e l a C P F e n
p r i m a t e s y s u modulacin a travs d e frmacos neurolpticos s e
e x p l i c a r l a a travs d e a c c i o n e s d i f u s a s d e t i p o volumtrico q u e
implicaran a l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos D 5 [ 8 3 J .

f r o n t a l ; d e s t a c a e l i m p o r t a n t e p a p d o e ka D A c o m o f a c i l i t a d o r

L a s vesculas sinpticas p u e d e n c l a s i f i c a r s e r e s p e c t o a s u c a -

d e l a induccin tkr\PyDlPensnaosjsor^rtxna^
[80].
L a transmisin sinptica s e p u e o e w'afluerae p o r d r o g a s o
frmacos q u e a f e c t a n a l a s d t s t m t a s f a s e s pos- l a s q u e a t r a v i e s a

p a c i d a d relativa para liberar el n e u r o t r a n s m i s o r d u r a n t e la esti-

un neurotransmisor, desde

mulacin e n :
Grupo de capacidad

su s i n t e s s basa brecaptacino

inactivacin, p a s a n d o p o r su

fibsradon

releasable

y entuaf nteracon

preparadas

q u e morfolgicamente s e c a r a c t e r i z a n c o m o vesculas a c o -

a lo

l a r g o d e l axn h a s t a l o s t e r m i n a l e s srapcos. d o n d e s e a l m a -

de liberacin rpida ( d e l ingls, readily

R R P ) , f o r m a d o p o r vesculas

p a r a l a liberacin a n t e l a iegaa d e u n p o t e n d a l d e accin

c o n l o s r e c e p t o r e s . L o s n e u r o t r a n s m r s o r e s se a m e t x z a n e n e l
c u e r p o n e u r o n a l y s e t r a n s p o r t a n d e f o r m a amercxyada

pool,

p l a d a s a l a m e m b r a n a presinptica d e n t r o d e l a z o n a a c t i v a .
-

Grupo de reserva, e n c a r g a d o d e r e e m p l a z a r a l p r i m e r g r u -

cenarn e n l a s vesculas sinpticas. En l o s t e r m i n a t e s axnicos

p o d e vesculas c u a n d o ste s e h a v a c i a d o p o r estimulacin

p o d e m o s e n c o n t r a r d o s t i p o s vesculas. L a s ms a b u n d a n t e s ,

de alta frecuencia.

vesculas d e pequeo tamao y c e n t r o d a r o . s u e l e n a l m a c e n a r

Grupo de descanso, f o r m a d o p o r vesculas i n a c t i v a s [ 8 4 - 8 6 ) .

l o s n e u r o t r a n s m i s o r e s dsicos d e acon rpida m i e n t r a s q u e

molculas d e m a y o r tamao c o m o tos neuropptidos s u e l e n

U n i n c r e m e n t o e n l a concentracin d e C a

e s t a r a l m a c e n a d a s e n vesculas d e m a y o r tamao y c o n u n c e n -

t e r m i n a l axnico e s l a seal q u e d e s e n c a d e n a l a liberacin d e l

t r o e l e c t r o d e n s o . L o s n e u r o t r a n s m i s o r e s del g r u p o d e las a m i -

n e u r o t r a n s m i s o r d e s d e l a s vesculas sinpticas d e c e n t r o c l a r o .

29

2 +

intracelular e n e l

R. MIRANDA, ET AL

ingls, synaptosomal-associated

L a dinmica d e l a liberacin d e l n e u r o t r a n s m i s o r depender d e l

protein,

25 kDa), i m p l i c a d a s

e n e l a c o p l a m i e n t o d e vesculas sinpticas a m e m b r a n a y e n l a

c i c l o p o r e l q u e p a s a n l a s vesculas sinpticas e n e l c o m p a r t i -

exocitosis [92,93]. Estudios e ncultivos celulares

m e n t o presinptico. E s t e c i c l o i n c l u y e v a r i o s p a s o s p r e p a r a t o -

demuestran

q u e l a disminucin d e l a expresin d e d i s b i n d i n a r e d u c e l a l i b e -

rios p a r a l a liberacin o e x o c i t o s i s y d i f e r e n t e s vas a l t e r n a t i v a s

racin b a s a l y l a i n d u c i d a p o r estimulacin d e l g l u t a m a t o ,

d e r e c i c l a j e o e n d o c i t o s i s ( F i g . 1 a ) . A l t e r a c i o n e s e n l a dinmica

m i e n t r a s q u e l a sobreexpresin d e l a protena s e a s o c i a c o n

d e e s t e p r o c e s o p u e d e n a f e c t a r t a n t o a l a transmisin c o m o a

i n c r e m e n t o s e n l a liberacin glutamatrgica [ 9 4 ] . E s t a a s o c i a -

l a p l a s t i c i d a d sinptica. A s i m i s m o , l a e f i c a c i a d e l a transmisin

cin e n t r e d i s b i n d i n a , transmisin glutamatrgica, e s q u i z o f r e -

sinptica d e p e n d e d e l a s p r o p i e d a d e s d e l a s vesculas y d e u n a

nia y funciones cognitivas, se h avisto igualmente reforzada e n

maquinaria molecular compleja que determina lacapacidad de

e s t u d i o s c o n r a t o n e s sandy p o r t a d o r e s d e m u t a c i o n e s e n e l g e n

stas p a r a f u s i o n a r s e c o n l a m e m b r a n a presinptica y l i b e r a r s u

Dtnbpl.

contenido. Por ejemplo, se h a sugerido q u e incrementos e n e l

E s t o s r a t o n e s p r e s e n t a n d i v e r s o s dficits e n i n t e r a c c i o -

nes sociales y f o r m a s d em e m o r i a a largo plazo y d e t r a b a j o

tamao d e l R R P p e r m i t e n a l a s s i n a p s i s s o p o r t a r perodos ms
g r a n d e s , o m a y o r e s f r e c u e n c i a s d e liberacin d e t r a n s m i s o r , a n -

j u n t o c o n a l t e r a c i o n e s sinpticas morfolgicas y f u n c i o n a l e s

tes d e s uvaciado [87]. C o m o h a n d e m o s t r a d o Pozzo-Miller e t

q u e i n c l u y e n u n a reduccin d e n i v e l e s d e D A , l o q u e

a l [ 8 8 ] , u n a reduccin e n e l nmero d e vesculas acopladas

adems u n a afectacin d e s i s t e m a s n e u r o m o d u l a t o r i o s [ 9 5 -

ala

sugiere

m e m b r a n a podra e x p l i c a r u n a reduccin e n l a P L P hipocmpi-

1 0 1 ] . A s i m i s m o , e s t u d i o s r e c i e n t e s e n p a c i e n t e s esquizofrni-

c a e n r a t o n e s c a r e n t e s d e l f a c t o r neutrfico B D N F ( d e l ingls

c o s m u e s t r a n u n d e t e r i o r o d e l a funcin p r e f r o n t a l [ 1 0 2 ] , m i e n -

brain derived neurotrophic

tras q u e sujetos sanos portadores d e alelos d e riesgo del g e n

fector),

p o r u n v a c i a d o ms rpido

d e l R R P , t r a s estimulacin d e a l t a f r e c u e n c i a . P o r o t r o l a d o , l o s

Dtnbpl

m i s m o s autores h a n visto q u e e l B D N F incrementa l aPLPe n

p r e s e n t a n dficits e n c o n t r o l e j e c u t i v o d e l a atencin

e n relacin c o n u n d e c r e m e n t o d e l a a c t i v i d a d d e l g i r o f r o n t a l

asociacin c o n u n a u m e n t o e n e l nmero d e vesculas a c o p l a -

s u p e r i o r i z q u i e r d o (rea d e B r o d m a n n 9 ) [ 1 0 3 ] . P o r o t r o l a d o ,

das a m e m b r a n a , l o que demuestra laimportancia d e la orga-

s e h a n e v i d e n c i a d o i n c r e m e n t o s a n o r m a l e s e n l a funcin d e

nizacin e s p a c i a l d e l a s vesculas sinpticas p a r a l o s p r o c e s o s d e

d i v e r s a s reas c o r t i c a l e s ( i n c l u i d a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s ) d u r a n -

p l a s t i c i d a d sinptica.

t e l a realizacin d e t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o [ 1 0 4 ] y m e m o r i a episdica [ 1 0 5 ] e n p o r t a d o r e s d e a l e l o s d e r i e s g o e n

E s t u d i o s m o l e c u l a r e s h a n c o n s e g u i d o caracterizar las d i f e -

comparacin c o n s u j e t o s s a n o s n o p o r t a d o r e s . A u n q u e

r e n t e s protenas q u e c o m p o n e n l a s vesculas sinpticas, s e p a -

estas

d i f e r e n c i a s e n l a funcin c e r e b r a l s e p r o d u j e r o n e n a u s e n c i a d e

rndolas f u n c i o n a l m e n t e e n d o s g r u p o s : protenas i m p l i c a d a s

diferencias en el rendimiento cognitivo, estos resultados sugie-

en eltransporte d eneurotransmisores para elllenado d e las

ren lapuesta en marcha d e mecanismos alternativos d e control

vesculas y protenas i m p l i c a d a s e n e l m o v i m i e n t o d e l a s vescu-

p a r a c o m p e n s a r l a prdida d e funcin e n r e d e s n e u r o n a l e s p r e -

l a s d e n t r o d e l t e r m i n a l presinptico q u e r e g u l a n , p o r e j e m p l o ,

f r o n t a l e s c o m o c o n s e c u e n c i a d e l a s a l t e r a c i o n e s sinpticas d e -

e l a c o p l a m i e n t o d e l a s vesculas c o n l a m e m b r a n a presinptica

r i v a d a s d e l a expresin d e a l e l o s especficos d e l g e n

o s u fusin c o n l a m e m b r a n a i n m e d i a t a m e n t e a n t e r i o r a s u

Dtnbpl.

v a c i a d o [ 8 9 ] . M u t a c i o n e s q u e a f e c t a n a l a expresin d e e s t a s
protenas o protenas a s o c i a d a s c o n l a s q u e interactan e n l a
m a t r i z presinptica p r o d u c e n

alteraciones

profundas

transmisin y p l a s t i c i d a d sinptica, y p u e d e n e s t a r

N e u r o t r a n s m i s i n glutamatrgica

d ela

implicadas

y gabrgica en la corteza prefrontal

e n l a disfuncin d e l a C P F a s o c i a d a c o n t r a s t o r n o s n e u r o p s i quitricos. P o r e j e m p l o , v a r i a c i o n e s genticas d e l a d i s b i n d i n a

( D T N B P 1 , d e l ingls dystrobrevin-binding

protein

Neurotransmisin glutamatrgica

1) s e h a n p r o -

puesto c o m o factor d e susceptibilidad a laesquizofrenia. S e h a

L o s aminocidos L - g l u t a m a t o y L - a s p a r t a t o estn r e c o n o c i d o s

o b s e r v a d o u n a reduccin e n l a expresin d e g e n y protena e n

c o m o los neurotransmisores excitadores p r e d o m i n a n t e s e n el SNC

l a C P F y l a formacin hipocmpica d e p a c i e n t e s esquizofrnicos

d e l o s mamferos. A m b o s aminocidos p a t i c i p a n e n e l m e t a b o -

[ 9 0 , 9 1 ] . E s t a protena s e e x p r e s a t a n t o p r e c o m o postsinptica-

l i s m o i n t e r m e d i a r i o as c o m o e n l a transmisin n e u r a l , p o r l o

m e n t e i n t e r a c t u a n d o presinpticamente c o n l a p r o t e f n a s n a -

q u e a m e n u d o s e h a c e difcil d i s t i n g u i r e n t r e s u s f u n c i o n e s m e -

p i n , q u e a s u v e z interacta c o n e l c o m p l e j o S N A R E , e l c u a l i n -

tablicas y n e u r o t r a n s m i s o r a s . S u p a p e l c o m o n e u r o t r a n s m i s o -

cluye l aprotefna d em e m b r a n a vesicular sJnaptobrevina y las

r e s est r e f r e n d a d o p o r d i v e r s a s e v i d e n c i a s e x p e r i m e n t a l e s c o n -

protenas d e m e m b r a n a plasmtica s i n t a x i n a y S N A P - 2 5 ( d e l

f i r m a t o r i a s d e los requisitos p r o p u e s t o s para considerar u n a sus-

30

NEUROTRANSMISION DE LA CORTEZA PREFRON1AL Y FUNLIUNti C J C ^ "

t a n d a qumica c o m o u n n e u r o t r a n s m i s o r . P o r e j e m p l o , e s t a b i e n
d o c u m e n t a d o q u e a m b o s aminocidos t i e n e n u n a localizacin

de g l u t a m a t o p r o y e c t a n a g r a n variedad d e estructuras subcort i c a l e s , i n c l u y e n d o e l h i p o c a m p o , e l ncleo b a s o l a t e r a l d e l a

presinptica; s e a l m a c e n a n e n l a s vesculas sinpticas y s e l i b e -

amgdala, l a s u s t a n c i a n e g r a , e l ncleo aecumbens, tos edcu-

r a n e n funcin d e a u m e n t o s e n l a concentracin d e C a * * c o n l a

l o s s u p e r i o r e s , e l ncleo c a u d a d o , e l ncleo r o j o y e l p u e n t e o

llegada d e u n impulso despolarizante. E nlos terminales nervio-

protuberancia. El g l u t a m a t o s e e n c u e n t r a e ngrandes

s o s s e e n c u e n t r a n l a s e n z i m a s n e c e s a r i a s p a r a s u sntesis y t r a s

t r a c i o n e s e n l a CPF y p a r e c e q u e acta c o m o p r i n c i p a l n e u r o -

s u liberacin nteractan c o n r e c e p t o r e s especficos y p r o v o c a n

p o t e n c i a l e s p o s l s i n a p t i c o s excitronos ( P E F S ) q u e p u e d e n q u e -

concen-

trarrsrnrsor e n las c o m u n i c a c i o n e s corticocorticales, corticoesiii ii =fe T y r n r t i r r - pocmpicas q u e p a r t e n d e s d e r e g i o n e s p r e -

d a r b l o q u e a d o s c o n i a aplicacin d e s u s t a n c i a s a n a g o n s i

fromaes [ 1 0 9 ] . P o r e j e m p l o , l a C P F , a travs s u s

A s i m i s m o , e x i s t e n m e c a n i s m o s q u e p e r m i t e n s u recapcaan e

glutamatrgicas, p u e d e e j e r c e r u n a accin d i r e c t a s o b r e e s t r u c -

inactivacin; p o r e j e m p l o , l a inactivacin d e l g f c i t a r n a S D s e p u e -

t u r a s lmbicas s u b c o r t i c a l e s c o m o e l ncleo aecumbens,

d e l l e v a r a c a b o p o r p r o c e s o s metabfaos a travs d e s u c o n v e * -

p o c a m p o y l a amgdala p a r t i c i p a n d o d e f o r m a d i r e c t a e n e l

sin e n g l u t a m i n a y s u reinccxporaon p a r d a l p o r cufes o e gfca

T a n t o e l g l u t a m a t o c o m o e l a s p a r t a t o s a n arranoados n o
e s e n c i a l e s q u e n o c r u z a n l a baera hemaioenceffcca y q u e s e
sintetizan a partir d e precursores capaces o epasar al cerebro a
travs d e l a circulacin sangunea. E l g t u t a m a t o t k n e v a n a s vas
d e sntesis. C u a n d o f u n c i o n a c o m o n e u r o o - a n s m r s o r s e s i n t e t i -

eferencias
elh i -

control d easpectos motivacionales y emocionales del c o m p o r t a m i e n t o as c o m o e n e l a p r e n d i z a j e y l a m e m o r i a . N o o b s t a n t e , tambin p u e d e a c t u a r s o b r e l a s m i s m a s e s t r u c t u r a s d e f o r m a indirecta m o d u l a n d o laactividad d eotros sistemas d e n e u rotransmisin. D e h e c h o ,

l a sproyecciones

glutamatrgicas

p r e f r o n t a l e s l l e g a n a l VTA y a r e g i o n e s s e p t a l e s y d e l prosenc-

za a partir d e la glutamina, que s e convierte e n g l u t a m a t o a

f a l o basal, l o q u e p e r m i t e a l aCPF c o n t r o l a r la actividad dopa-

travs d e l a e n z i m a m r t o c o n d r i a l g l u t a n w v a s a

minrgica y colinrgica e f e r e n t e d e e s t a s e s t r u c t u r a s s o b r e e l

La glutamina

p u e d e o b t e n e r s e d e l a s clulas g u a l e s a d y a c e n t e s a l a s n e u r o -

h i p o c a m p o , l a amgdala y e l ncleo aecumbens

[110].

n a s glutamatrgicas. E l g l u t a m a t o s e c o n v i e r t e e n g l u t a m i n a

El g l u t a m a t o p u e d e a c t u a r s o b r e u n a v a r i e d a d d e r e c e p t o r e s

p o r m e d i o d ela e n z i m a g l u t a m i n a sintetasa l o c a i z a d a exclusi-

q u e i n v o l u c r a t a n t o a r e c e p t o r e s ionotrpicos ( a c o p l a d o s a c a -

v a m e n t e e n clulas a s t r o g l i a l e s [ 1 0 6 1 U n a v e z f o r m a d a l a g l u t a -

n a l e s inicos) c o m o a metabotrpicos ( i m p l i c a n d o s i s t e m a s d e

m i n a , sta s e t r a n s p o r t a a l a s n e u r o n a s , d o n d e pasar a g t u -

s e g u n d o s m e n s a j e r o s ) . L o s r e c e p t o r e s glutamatrgicos s e c l a -

t a m a t o p o r l a v f a d e l a g l u t a m i n a s a . E l g l u t a m a t o e s adems u n

s i f i c a n adems d e a c u e r d o c o n s u s a g o n i s t a s ms c o m u n e s .

p r e c u r s o r d e l G A B A , p r i n c i p a l aminocido c o n funcin i n t a b r t o -

Existen cuatro g r u p o s d e receptores bien diferenciados: los re-

ft& A n A l e o m h m mo arta c o m o

ceptores activados por N M D A ,

ranuwkia

rJpJ o j u t a m a t o

m a n t e n i e n d o e l b a l a n c e d e exdtadn/nhibidn n e u r o n a l . L a
conversin d e g l u t a m a t o e n G A B A s e realizar e n a q u e l l a s n e u r o n a s q u e c o n t e n g a n l a e n z i m a cido glutrraco d e s c a r b o x f l a s a
(GAD). Concentraciones extracelulares elevadas d e g l u t a m a t o
i m p i d e n u n a transmisin e f i c i e n t e y adems p u e d e n c a u s a r e x c i t o t o x i c i d a d . P o r e l l o , l a concentracin e x t r a c e J u l a r d e g l u t a m a t o s e c o n t r o l a d e f o r m a precisa t a n t o e n localizaciones s i npticas c o m o extrasinpticas. E s t e c o n t r o l s e l l e v a a c a b o p r i n c i p a l m e n t e m e d i a n t e l a receptacin d e l t r a n s m i s o r p o r b o m b a s
d e t r a n s p o n e localizadas e n los astrocitos c i r c u n d a n t e s a l o s
t e r m i n a l e s axnicos [ 1 0 7 ] . A s i . l a s clulas g u a l e s , a travs d e s u s
transportadores d e m e m b r a n a afines al g l u t a m a t o y su papel
e n l a sntesis d e g l u t a m a t o . p a r t i c i p a n e n l a modulacin d e l a
transmisin glutamatrgica c o n t r o l a n d o l a h o m e o s t a s r s y d i s ponibilidad extracelular d eg l u t a m a t o [108].
L a s n e u r o n a s glutamatrgicas s o n e s p e c i a l m e n t e a b u n d a n tes e n la c o r t e z a cerebral. A s i , el g l u t a m a t o es el principal n e u r o t r a n s m i s o r e x c i t a t o r i o d e l a s clulas p i r a m i d a l e s q u e actan
c o m o n e u r o n a s d e proyeccin. E s t a s n e u r o n a s

contenedoras

los activados por A M P A , los

receptores d e kainato y los activados por quiscualato (mGluR).

Los receptores N M D A , A M P A y kainato son receptores d e tipo
lonotrpico q u e i n c o r p o r a n u n l u g a r d e unin a g l u t a m a t o q u e
c o n t r o l a l a a p e r t u r a d e u n c a n a l inico q u e p e r m i t e e l p a s o d e
o n e s N a * y K * y / o C a , y p r o v o c a n r e s p u e s t a s e x c i t a t o r i a s rpi2 +

das (PEPS) (Figs. 2 a , 2 b ) . Los r e c e p t o r e s m G l u R , a c t i v a d o s p o r

q u i s c u a l a t o , s o n d e t i p o metabotrpico, s o n r e c e p t o r e s a c o p l a d o s a protena G y estn i m p l i c a d o s e n l a activacin d e s i s t e m a s
d e s e g u n d o s m e n s a j e r o s q u e p r o d u c e n e f e c t o s ms l e n t o s e n
comparacin c o n l o s r e c e p t o r e s ionotrpicos ( F i g s . 2 c , 2 d ) .
Los receptores A M P A m e d i a n la m a y o r parte d e respuestas
sinpticas e x c i t a d o r a s rpidas e n e l S N C d e l o s mamferos; s i n
e m b a r g o , l o s r e c e p t o r e s N M D A h a n r e c i b i d o g r a n atencin p o r
s u imp>cacin e n l a p l a s t i c i d a d sinptica y l o s p r o c e s o s d e
aprendizaje y m e m o r i a . L arespuesta d e los receptores

NMDA

es relativamente lenta respecto a o t r o s receptores d e t i p o ionotrpico. E s t o s e d e b e a q u e e n c o n d i c i o n e s d e p o t e n c i a l d e

m e m b r a n a d e r e p o s o e l c a n a l inico a s o c i a d o a l r e c e p t o r s e
e n c u e n t r a b l o q u e a d o p o r i o n e s M g * q u e actan i m p i d i e n d o e l
2

R. M I R A N D A ,

ET

AL

Figura 2
Fisiologa d e l o s r e c e p t o r e s glutamatrgicos ionotrpicos y metabotrpicos. a ) E n c o n d i c i o n e s d e estimulacin n o r m a l , e l g l u t a m a t o p r o d u c e r e s p u e s t a s postsinpticas
d e s p o l a r i z a n t e s p r i n c i p a l m e n t e a travs d e r e c e p t o r e s d e l t i p o cido a-amino-3-hidroxi-5-metil-4-soxazolpropnico - n o - N M D A ( N - m e t i l - D - a s p a r t a t o ) - y f a v o r e c e e l
f l u j o d e i o n e s N a y K c u a n d o l o s r e c e p t o r e s N M D A q u e d a n b l o q u e a d o s p o r M g ; b ) A n t e estimulacin d e a l t a f r e c u e n c i a l a despolarizacin d e l a m e m b r a n a f a v o r e c e
+

2 +

la liberacin d e l b l o q u e o d e M g

2 +

y el f l u j o de iones C a

d e v o l t a j e . E l i n c r e m e n t o d e l a concentracin d e C a

2 +

2 +

a travs d e l o s r e c e p t o r e s N M D A ( a c t i v a d o s a l l i g a r g l u t a m a t o y g l i c i n a ) , y d e l o s c a n a l e s d e C a

2 +

dependientes

i n t r a c e l u l a r a c t i v a d i f e r e n t e s protenas c i n a s a s q u e p u e d e n f o s f o r i l a r protenas c e l u l a r e s y m o d i f i c a r l a expresin

gentica a travs d e l a protena C R E B (protena f i j a d o r a d e e l e m e n t o s d e r e s p u e s t a s e n s i b l e s a l A M P c ) q u e acta c o m o f a c t o r d e transcripcin i n d u c i e n d o , e n t r e o t r o s ,

la expresin d e protenas e s t r u c t u r a l e s i m p l i c a d a s e n l a modificacin d e l o s c o n t a c t o s sinpticos, f a c t o r e s trficos o seales d e transduccin i m p l i c a d a s , p o r e j e m p l o , e n l a
produccin d e m e n s a j e r o s retrgrados. El g l u t a m a t o p u e d e i g u a l m e n t e a c t u a r s o b r e r e c e p t o r e s metabotrpicos ( m G l u R ) d e s e n c a d e n a n d o d i f e r e n t e s vas d e s e g u n d o s
a s o c i a d o s a l a activacin d e protenas G ; c) A travs d e l a activacin d e protenas G s e p u e d e m o d i f i c a r i n d i r e c t a m e n t e e l c o m p o r t a m i e n t o d e c a n a l e s inicos m e d i a n t e
la activacin d e l a e n z i m a a d e n i l c i c l a s a q u e m o d i f i c a l o s n i v e l e s d e A M P c y P K A c o n c a p a c i d a d d e f o s f o r i l a r protenas d e c a n a l e s p a r a C a ' y K*; d ) L a activacin a travs
2

d e protena G d e l a f o s f o l i p a s a C p u e d e f a v o r e c e r e l a u m e n t o d e fosforilacin d e protenas y a c t i v a r protenas f i j a d o r a s d e C a

2 +

a travs d e s u accin s o b r e e l f o s f a d i t i l

i n o s i t o l ( P I P 2 ) p r o d u c i e n d o l o s s e g u n d o s m e n s a j e r o s d i a c i l g l i c e r o l ( D A G ) e i n o s i t o l t r i f o s f a t o ( I P 3 ) . El D A G favorecer e l a u m e n t o d e fosforilacin d e protenas c e l u l a r e s

a travs d e l a P K C m i e n t r a s q u e e l I P 3 e s l i g a d o p o r r e c e p t o r e s especficos e n e l retculo endoplsmico, l o q u e f a c i l i t a l a liberacin d e C a
d e l a concentracin d e C a

2 +

2 +

y f a v o r e c e , p o r el a u m e n t o

i n t r a c e l u l a r , l a activacin d e protenas d e p e n d i e n t e s d e C a . ( A M P c : adenosn m o n o f o s f a t o cclico; A T P : adenosn t r i f o s f a t o ; C a M K I I : c a l c i o /

2 +

c a l m o d u l i n a c i n a s a II; C a M K I V : c a l c i o / c a l m o d u l i n a c i n a s a IV; C a R E : e l e m e n t o d e r e s p u e s t a a l c a l c i o ; C R E : e l e m e n t o d e r e s p u e s t a a l A M P c ; M A P K : protena c i n a s a a c t i v a d a

p o r mitgeno; P K A : protena c i n a s a A ; P K C : protena c i n a s a C . )

flujo de corrientes. Este bloqueo depende del voltaje, por lo

tores. La apertura de los canales de los receptores NMDA incre-

que es necesaria una despolarizacin de la membrana para

menta la permeabilidad para Na , K y C a , lo que provoca un

+

provocar una respuesta postsinptica mediada por estos recep-

incremento en la concentracin de C a

32

2+

intracelular que activa-

r d i v e r s o s p r o c e s o s q u e cambiarn l a s p r o p i e d a d e s d e l a n e u r o n a ( F i g . 2 ) . E s t e s u c e s o e s c l a v e p a r a l a induccin d e l fenmen o d e l a PLP, c o n s i d e r a d o c o m o u n m e c a n i s m o d e p l a s t i c i d a d

sinptica s u b y a c e n t e a l a p r e n d i z a j e y l a consolidacin d e l a m e m o r i a . L a P L P f u e d e m o s t r a d a p o r p r i m e r a v e z e n las sinapsis
e x c i t a d o r a s d e l h i p o c a m p o p o r Terje b a r r i o y T i m o t h y Bliss a l
o b s e r v a r q u e u n a s e r i e d e estmulos b r e v e s d e a l t a f r e c u e n c i a
d a b a l u g a r a u n i n c r e m e n t o d e l a e f i c a c i a sinptica q u e s e p o da p r o l o n g a r d u r a n t e h o r a s [ 1 1 1 ] . P o s t e r i o r m e n t e l a P L P s e h a
o b s e r v a d o e n o t r a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s c o m o l a amgdala [ 1 1 2 ] ,
e l e s t r i a d o [ 1 1 3 ] , e l ncleo aecumbens

[114] y regiones d e la

corteza m o t o r a [115] y prefrontal [116], lo que prueba que n o

e s u n fenmeno plstico e x c l u s i v o d e l a s s i n a p s i s hipocmpicas. Por o t r o l a d o , diversos e s t u d i o s h a n p o d i d o c o n f i r m a r q u e
l a s m o d i f i c a c i o n e s sinpticas p r o d u c i d a s d u r a n t e e l a p r e n d i z a j e
e m p l e a n l a PLP. P o r e j e m p l o , e n l a amgdala l a s vas c o n c a p a cidad d e PLP se v e n fortalecidas tras el aprendizaje d e m i e d o
condicionado [117], y e n la corteza m o t o r a ( M 1 ) d e rata e l
a p r e n d i z a j e d e d e s t r e z a s m o t o r a s s a t u r a l a c a p a c i d a d plstica
d e las sinapsis, l o q u e d e m u e s t r a q u e e l e n t r e n a m i e n t o i n d u c e
P L P [ 1 1 8 ] . D e f o r m a s i m i l a r , e l a p r e n d i z a j e d e evitacin p a s i v a
e n r a t a s y e f c o n d i c i o n a m i e n t o clsico d e l r e f l e j o d e p a r p a d e o
e n r a t o n e s s e v i o a s o c i a d o c o n u n i n c r e m e n t o d e l a transmisin
sinptica hlpocmpica c o n l a s caractersticas d e P L P [ 1 1 9 - 1 2 1 ] .
En c o n j u n t o , estos resultados sugieren q u eefectivamente el
a p r e n d i z a j e i n d u c e PLP, a u n q u e e x i s t e c i e r t a c o n t r o v e r s i a r e s p e c t o a s i l a P L P i n d u c i d a p o r estimulacin d e a l t a f r e c u e n c i a y
l a potenciacin sinptica o b s e r v a d a t r a s e l a p r e n d i z a j e c o m p a r t e n l o s m i s m o s m e c a n i s m o s p a r a s u expresin [ 1 2 2 ] .

c o m o u n s u p r e s o r d e l a funcin d e l o s r e c e p t o r e s N M D A [ 1 2 7 ] .
P o r e l c o n t r a r i o , l a D A p a r e c e q u e p r o d u c e u n a facilitacin d e
la P L P e n l a va V T A - p r e f r o n t a l [ 1 2 8 , 1 2 9 ] q u e podra e x p l i c a r l o s
e f e c t o s p o s i t i v o s d e l o s inputs dopaminrgicos s o b r e l a funcin
d e l a C P F [ 1 3 0 ] . F i n a l m e n t e , e n u n r e c i e n t e e s t u d i o Ji e t a l [ 1 3 1 ]
h a n d e m o s t r a d o q u e e l s i s t e m a noradrenrgico a travs d e l a
activacin d e r e c e p t o r e s p-adrenrgicos p u e d e i g u a l m e n t e m o d u l a r l a funcin d e l a C P F y f a c i l i t a r l a transmisin sinptica
excitatoria mediada por receptores N M D A y n o N M D A .
L a transmisin glutamatrgica s e h a v i s t o a s o c i a d a c o n o t r a s
f u n c i o n e s p r e f r o n t a l e s diferentes del aprendizaje y la m e m o r i a .
S e h a sealado i g u a l m e n t e s u r e l e v a n c i a e n e l d e s a r r o l l o d e
t r a s t o r n o s neuropsiquitricos r e l a c i o n a d o s c o n l a C P F ; p o r e j e m plo, Stefani e t al [132] relacionaron lashabilidades d e cambio
(set-shifting) c o n l a funcin d e l o s r e c e p t o r e s N M D A y A M P A
e n l a C P F m e d i a l d e r a t a s , y o b s e r v a r o n q u e l a inyeccin d e i n t r a c e r e b r a l d e a n t a g o n i s t a s d e l o s r e c e p t o r e s glutamatrgicos
p r o v o c a b a perserveracin e n l a r e s p u e s t a d i s c r i m i n a t o r i a d e l o s
a n i m a l e s e n u n a t a r e a anloga a l a s t a r e a s d e ejecucin c o n t i n u a e n h u m a n o s s e n s i b l e s a dficits f r o n t a l e s e n e l c o n t e x t o d e
esquizofrenia. D e f o r m a similar, M u r p h y e t a l [ 1 3 3 ] d e m o s t r a r o n q u e l a transmisin glutamatrgica m e d i a d a p o r r e c e p t o r e s
N M D A e s necesaria para el c o n t r o l d e i m p u l s o s e n u n a tarea d e
opcin mltiple d e r e s p u e s t a . E s t o s a u t o r e s c o n s t a t a r o n q u e
inyecciones d e antagonistas N M D A e n la corteza infrallmbica
d e r a t a y n o e n l a regin prelmbica p r o v o c a n u n i n c r e m e n t o d e
r e s p u e s t a s p r e m a t u r a s , c o n l o q u e s e e s t a b l e c e as u n a d i s o c i a cin e n t r e l a funcin glutamatrgica d e a m b a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s e n e l c o n t r o l i n h i b i t o r i o . E n u n e s t u d i o ms r e c i e n t e ,
H a y t o n e t a l [ 1 3 4 ] o b s e r v a r o n u n a potenciacin d e l a t r a n s m i -

En la C P F existe u n a a l t a d e n s i d a d d e receptores N M D A [ 1 2 3 ] ,

sin glutamatrgica e n l a C P F m e d i a l d e r a t a s e n asociacin

l o s c u a l e s s o n e s e n c i a l e s p a r a l a induccin d e l a P L P [ 1 2 4 ] . A s i ,

c o n e l a p r e n d i z a j e d e inhibicin d e r e s p u e s t a , a u n q u e , a d i f e -

d e b i d o a las c o n e x i o n e s e x i s t e n t e s e n t r e e l h i p o c a m p o y l a CPF,

rencia d e lo e n c o n t r a d o por M u r p h y e t al [ 1 3 3 ] , apreciaron u n a

se h a s u g e r i d o q u e m o d i f i c a c i o n e s d e l a efectividad d e las si-

m a y o r participacin d e l o s r e c e p t o r e s A M P A e n l a c o r t e z a p r e -

n a p s i s glutamatrgicas e n l a va h i p o c a m p o - p r e f r o n t a l p u e d e n

lmbica f r e n t e a l a regin i n f r a l l m b i c a . E n c o n j u n t o , e s t o s e s t u -

desempear u n p a p e l e s e n c i a l e n d i v e r s o s a s p e c t o s d e l a p r e n -

d i o s m u e s t r a n u n p a p e l c r u c i a l d e l s i s t e m a glutamatrgico p r e -

d i z a j e y l a m e m o r i a i n c l u y e n d o l a formacin d e m e m o r i a s a s o -

f r o n t a l e n l o s m e c a n i s m o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o y sealan a

c i a t i v a s as c o m o l a consolidacin d e informacin y l a m e m o r i a

d i c h o s i s t e m a c o m o u n a d i a n a farmacolgica h a c i a l a q u e s e

d e t r a b a j o [ 1 0 9 , 1 2 5 ] . T a l e s m o d i f i c a c i o n e s implicaran l a e x p r e -

podran d i r i g i r l o s t r a t a m i e n t o s e n f o c a d o s a c o r r e g i r t r a s t o r n o s

sin d e P L P d e p e n d i e n t e d e l o s r e c e p t o r e s N M D A e n l a C P F a
travs d e l a estimulacin d e s u s vas a f e r e n t e s d e s d e e l h i p o c a m p o [ 1 2 6 ] . N o o b s t a n t e , l a transmisin y p l a s t i c i d a d sinpti-

a s o c i a d o s c o n l a prdida d e l c o n t r o l d e i m p u l s o s , c o m o e n e l
t r a s t o r n o p o r dficit d e atencin/hiperactividad ( T D A H ) , l a e s q u i z o f r e n i a y las a d i c c i o n e s .

c a glutamatrgica e n l a C P F p u e d e v e r s e i n f l u i d a p o r o t r o s s i s t e m a s n e u r o m o d u l a d o r e s . P o rejemplo, e n ratas con lesiones

d e l a s n e u r o n a s serotoninrgicas s e observ u n a u m e n t o d e l a

Neurotransmisin gabrgica

P L P e n l a va h i p o c a m p o - C P F m e d i a l q u e s e c o r r e l a c i o n a d e
f o r m a n e g a t i v a c o n los niveles d e 5-HT corticales, l o q u e c o n f i r -

El G A B A e s e l p r i n c i p a l n e u r o t r a n s m i s o r d e t i p o aminocido c o n

m a q u e l a 5 - H T p u e d e a c t u a r a travs d e l o s r e c e p t o r e s 5 - H T . .

funcin i n h i b i t o r i a e n e l c e r e b r o . E s e l n e u r o t r a n s m i s o r e m p l e a -

33

R. M I R A N D A , ET A L

d o p o r i n t e r n e u r o n a s corticales, i n c l u y e n d o l a CPF, p a r a i n h i b i r

rante el desarrollo d e dos cotransportadores d e iones. E n n e u -

p r i n c i p a l m e n t e a l a s clulas v e c i n a s . L o s n i v e l e s d e G A B A e n e l

r o n a s i n m a d u r a s s e o b s e r v a u n a m a y o r expresin d e l c o t r a n s -

SNC se acercan a los del g l u t a m a t o y el aspartato, q u e s o n los

p o r t a d o r N a - K * - 2 C I ( N K C C 1 ) , q u e i n c r e m e n t a l a concentracin

aminocidos n e u r o t r a n s m i s o r e s ms a b u n d a n t e s y l o s q u e p r e -

de Cl" intracelular, mientras q u e e n n e u r o n a s m a d u r a s se p r o -

s e n t a n c o n c e n t r a c i o n e s s e n s i b l e m e n t e s u p e r i o r e s a l o s dems

d u c e u n a m a y o r expresin d e l c o t r a n s p o r t a d o r K ' - C I

neurotransmisores reconocidos.

q u e r e d u c e l a concentracin d e C l " i n t r a c e l u l a r . As, e n n e u r o -

(KCC2),

L a sntesis d e l G A B A s e r e a l i z a c a s i e x c l u s i v a m e n t e t o m a n d o

nas i n m a d u r a s la a p e r t u r a d e los canales d e Cl~ i n d u c i d a p o r la

al g l u t a m a t o c o m o precursor. Los niveles d e G A B A s e m a n t i e -

unin d e l G A B A a s u s r e c e p t o r e s p r o v o c a u n e f l u j o d e I o n e s

n e n gracias a u n ciclo q u e c o n t i n u a m e n t e s u m i n i s t r a e l g l u t a -

C l q u e c a u s a despolarizacin e i n c r e m e n t o d e l a concentracin

m a t o , q u e i m p l i c a clulas d e g l l a y l o s t e r m i n a l e s presinpticos

de Ca

n e u r o n a l e s . E l G A B A t r a n s p o r t a d o a l i n t e r i o r d e l a clula g l i a l s e

t r a r s e e n l o s t e r m i n a l e s presinpticos y actan c o m o a u t o r r e -

t r a n s f o r m a e n g l u t a m a t o p o r accin d e l a G A B A - t r a n s a m i n a s a .

ceptores. F u n c i o n a l m e n t e estos receptores pertenecen a la f a -

2 +

intracelular [136]. Los receptores G A B A suelen e n c o n B

El g l u t a m a t o d e r i v a d o p a s a a g l u t a m i n a p o r l a accin d e l a g l u -

m i l i a d e r e c e p t o r e s metabotrpicos a c o p l a d o s a protena G , q u e

t a m i n a sintetasa y laglutamina se exporta a la neurona, donde

m o d i f i c a n la actividad d e canales d e C a

s e c o n v i e r t e d e n u e v o e n g l u t a m a t o p o r accin d e l a g l u t a m i n a -

c o m o a u t o r r e c e p t o r e s presinpticos, m o d u l a n l a liberacin d e

s a . E n u n ltimo p a s o e l g l u t a m a t o s e c o n v i e r t e e n G A B A p o r l a

n e u r o t r a n s m i s o r a la baja r e d u c i e n d o e l influjo d e C a . Este

accin d e l a e n z i m a G A O , q u e e s e l f a c t o r l i m i t a n t e d e l a snte-

e f e c t o d e inhibicin presinptica d e l a liberacin d e t r a n s m i s o r

s i s . E l G A B A s e a l m a c e n a e n l a s vesculas sinpticas y s e l i b e r a

s e h a v i s t o i g u a l m e n t e s o b r e n e u r o n a s dopaminrgicas, n o r a -

e n funcin d e l a concentracin d e C a

2 +

o K . C u a n d o actan
+

2 +

con la llegada d e u n es-

drenrgicas, glutamatrgicas y serotoninrgicas, l o q u e i n d i c a

t i m u l o d e s p o l a r i z a n t e . El G A B A s e p u e d e r e t i r a r d e l e s p a c i o e x -

q u e los receptores G A B A p u e d e n actuar c o m o heterorrecepto-

t r a c e l u l a r m e d i a n t e t r a n s p o r t a d o r e s especficos d e m e m b r a n a

res. P o r o t r o lado, los receptores G A B A

[ 1 3 5 ] q u e p e r m i t e n d e t e n e r l a accin sinptica d e r i v a d a d e l a

postsinpticarnente, y p r o v o c a n c o r r i e n t e s i n h i b i t o r i a s l e n t a s a

liberacin d e l G A B A . E s t o s t r a n s p o r t a d o r e s s e e n c u e n t r a n t a n t o

travs d e l a activacin d e c a n a l e s d e K\

7 +

e n n e u r o n a s c o m o e n g l l a , y p e r m i t e n l a internalizacin d e l

enzima sintetizadora G A D , seencuentran distribuidas d e f o r m a

El G A B A p u e d e a c t u a r s o b r e t r e s t i p o s d e r e c e p t o r e s : G A B A ,

g e n e r a l i z a d a p o r la c o r t e z a c e r e b r a l , a u n q u e s e l o c a l i z a n p r e f e -

se encuentran distri-

r e n t e m e n t e e n las c a p a s I V y ll-lll, y c o n s t i t u y e n e l 2 0 - 3 0 % d e l

b u i d o s e n e l c e r e b r o d e f o r m a g e n e r a l i z a d a ( i n c l u y e n d o reas

t o t a l d e l n e u r o n a s c o r t i c a l e s [ 1 3 7 ] . E n t r e l a s n e u r o n a s gabrgi-

d e C P F ) , m i e n t r a s q u e l o s G A B A , adems d e e n c o r t e z a , estn

c a s e x i s t e u n a a m p l i a h e t e r o g e n e i d a d morfolgica; p o r e j e m -

e s p e c i a l m e n t e p r e s e n t e s e n e l tlamo, l o s colculos s u p e r i o r e s y
el cerebelo. Por su parte, los receptores G A B A

p l o , s e o b s e r v a n clulas G A B A o G A D p o s i t i v a s d e t i p o n o p i r a -

n o se han podi-

m i d a l s i n e s p i n a s , d e double

d o i d e n t i f i c a r e n r e g i o n e s prosenceflicas. Estn nicamente

( d e l ingls basketcells)

p r e s e n t e s e n l a hipfisis y l a r e t i n a , p o r l o q u e s o n m u y p o c o

misin d e G A B A j u n t o c o n s o m a t o s t a t i n a , neuropptido Y o

pertenecen a lafamilia d e re-

c o l e c i s t o q u i n i n a [ 1 3 9 ] . Clsicamente s e h a s u g e r i d o q u e l a s n e u -

c e p t o r e s ionotrpicos. C u a n d o e l G A B A s e l i g a a e s t o s r e c e p t o -

r o n a s gabrgicas r e a l i z a n u n a funcin d e c o n t r o l i n h i b i t o r i o

res, s e i n c r e m e n t a l a p e r m e a b i l i d a d d e la m e m b r a n a a C l , l o

s o b r e clulas v e c i n a s a travs d e p r o y e c c i o n e s d e c o r t o a l c a n c e .

q u e p r o v o c a u n a r e s p u e s t a postsinptica h i p e r p o l a r i z a n t e . S i n

S i n e m b a r g o , s e h a h e c h o e v i d e n t e q u e l a funcin i n h i b i t o r i a

e m b a r g o , e l G A B A p u e d e t e n e r u n a funcin d u a l y p r o v o c a r

d e l G A B A s e p u e d e r e a l i z a r s o b r e r e g i o n e s d i s t a l e s a travs d e

excitacin adems d e inhibicin. E n c o n c r e t o , e n n e u r o n a s i n -

proyecciones d e largo alcance. Este h e c h o es relevante respecto

m a d u r a s d e d i v e r s a s r e g i o n e s ( i n c l u y e n d o neocrtex, hipotlam o , V T A y c e r e b e l o ) l a activacin d e r e c e p t o r e s G A B A

e ncandelabro o e n cesta

l a d o r e s d e t i p o peptdico, d e m o d o q u e e s f r e c u e n t e l a c o t r a n s -

r e n c i a n t a n t o p o r s u s p r o p i e d a d e s farmacolgicas c o m o p o r s u
A

bouquet,

[ 3 4 , 1 3 8 ] . N u m e r o s a s n e u r o n a s gabrgi-

c a s d e l a c o r t e z a c o n t i e n e n adems t r a n s m i s o r e s n e u r o m o d u -

r e l e v a n t e s p a r a l a fisiologa d e l a C P F . E s t o s r e c e p t o r a s s e d i f e fisiologa. L o s r e c e p t o r e s G A B A

tambin s e l o c a l i z a n

L a s n e u r o n a s gabrgicas, i n m u n o r r e a c t i v a s a G A B A o a s u

G A B A p a r a l a reutilizacin e n s u c i c l o d e sntesis o derivacin.

GABAg y G A B A . Losreceptores G A B A

a l a fisiologa d e l a C P F , p u e s t o q u e s e p u e d e e j e r c e r u n a i n h i -

condu-

bicin d e l a s n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s a travs d e i n t e r n e u r o n a s

c e a u n a despolarizacin postsinptica. E s t a accin e x c i t a t o r i a

locales, p e r o i g u a l m e n t e la C P F p u e d e inhibir o t r a s e s t r u c t u r a s

d e l G A B A s e d e b e a q u e l a concentracin i n t r a c e l u l a r d e C l e s

c e r e b r a l e s a travs d e p r o y e c c i o n e s axnicas gabrgicas d e l a r -

m a y o r e n n e u r o n a s n e o n a t a l e s q u e e n las m a d u r a s . El c a m b i o

g o a l c a n c e y s e r i n h i b i d a a travs d e l a s p r o y e c c i o n e s

e n l a concentracin d e C l " est e n funcin d e l a expresin d u -

e n t r a n t e s d e regiones distales.

34

GABA

E n g e n e r a l , l a accin gabrgica d e t i p o l o c a l o d e l a r g o a l cance esd et i p o inhibitorio, d e m a n e r a q u e controla la actividad

d e los sistemas excitadores para m a n t e n e r u na d e c u a d o balanc e d e excitacin/inhibicin n e u r o n a l . A l t e r a c i o n e s e n e l d e s a r r o l l o y funcin d e l s i s t e m a gabrgico i m p l i c a n u n a d e s e s t a b i l i z a cin d e e s t e d e l i c a d o b a l a n c e , l o q u e d a l u g a r a a l t e r a c i o n e s
neurolgcas y t r a s t o r n o s d e l d e s a r r o l l o y psiquitricos, e n t r e l o s
que s ep u e d e n incluir l aepilepsia, l aesquizofrenia, e l retraso
m e n t a l , e l a u t i s m o , e l sndrome d e T o u r e t t e y l a a n s i e d a d [ 1 4 0 1 4 3 ] . E n t r e l o s f a c t o r e s q u e p u e d e n a f e c t a r a l a funcin gabrg i c a s e e n c u e n t r a e l c o r r e c t o agrupamento ( d e l ingls, dusterng) d e l o s r e c e p t o r e s G A B A e n l a m e m b r a n a postsinptica, e n
e l q u e i n t e r v i e n e n d i f e r e n t e s protenas d e a n d a m i a j e y c i t o e s quelticas. P o r e j e m p l o , l a protena postsinptica d e l c i t o e s q u e leto distrofina, causante d e ladistrofia muscular d e Duchenne,
p a r e c e s e r r e s p o n s a b l e d e l a estabilizacin d e l o s cfusters d e
receptores G A B A

[ 1 4 4 - 1 4 6 ] . E s t a protena s e expresa

normal-

mente e n l a c o r t e z a c e r e b r a l , e l h i p o c a m p o , l a amgdala y e n l a s
clulas d e P u r k i n j e d e l c e r e b e l o [ 1 4 7 - 1 4 9 ] . L o s p a c i e n t e s c o n
m u t a c i o n e s q u e a f e c t a n a l a expresin d e e s t a p r o t e l n a p r e s e n t a n u n a a m p l i a v a r i e d a d d e dficits c o g n i t i v o s , i n c l u y e n d o a l t e r a c i o n e s e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o y consolidacin d e l a i n f o r macin d e p e n d i e n t e s d e l a funcin p r e f r o n t a l [ 1 5 0 ] . E s t u d i o s
e n e l ratn mdx ( m o d e l o d e l a d i s t r o f i a m u s c u l a r d e D u c h e n n e )
m u e s t r a n q u e l a prdida d e e s t a p r o t e f n a s e a s o c i a c o n u n a r e duccin e n e l nmero y tamao d e l o s dusters
GABA

d e receptores

[ 1 5 1 ] . E n asociacin c o n e s t a alteracin s e h a o b s e r v a d o

u n a u m e n t o a n o r m a l d e l a P L P e n r e d e s hipocmpicas d e r i v a d a
d e u n a reduccin d e l u m b r a l d e activacin d e l o s r e c e p t o r e s
glutamatrgicos N M D A ,

r i a d e t r a b a j o [ 1 5 6 - 1 5 8 ] . E l dficit e n m e m o r i a d e t r a b a j o e s
una d elas alteraciones cognitivas centrales e n pacientes c o n
esquizofrenia. Estos pacientes suelen mostrar u n r e n d i m i e n t o
pobre e n tareas d eeste t i p o j u n t o c o n u n a baja actividad d e la
C P F d l . D i v e r s o s e s t u d i o s h a n m o s t r a d o q u e l a a c t i v i d a d gabrg i c a d e n e u r o n a s e n l a C P F d l e s c r u c i a l p a r a l a sincronizacin d e
las n e u r o n a s p i r a m i d a l e s a c t i v a d a s d u r a n t e t a r e a s d e m e m o r i a
d e t r a b a j o . A s i m i s m o , i n y e c c i o n e s d e a n t a g o n i s t a s gabrgicos
en laCPFdl perjudican a la m e m o r i a d etrabajo. Estos resultad o s s u g i e r e n q u e l o s dficits e n m e m o r i a d e t r a b a j o e n p a c i e n t e s esquizofrnicos p u e d e n t e n e r s u o r i g e n e n a l t e r a c i o n e s d e
l a inhibicin m e d i a d a p o r e l s i s t e m a gabrgico e n l a C P F d l
[141]. D e f o r m a s i m i l a r , a l t e r a c i o n e s d e l s i s t e m a gabrgico d e
la C P F d l s e h a n i m p l i c a d o e n e l T D A H . P o r e j e m p l o , e n u n recente e s t u d i o e n e l q u e s e e m p l e a b a n i n y e c c i o n e s d e a n t a g o nistas (bicuculina) y agonistas ( m u s c i m o l ) d e los receptores G A BA

e n l a C P F d l d e p r i m a t e s s e observ u n e f e c t o s i g n i f i c a t i v o

sobre la variabilidad intraindividual e n u n a tarea o c u l o m o t o r a

de respuesta simple. Patrones d e

rendimiento

con alta variabi-

l i d a d i n t r a i n d i v i d u a l s e c o n s i d e r a n u n a caracterstica c e n t r a l e n
pacientes c o n T D A H y, e n s u estudio, P o u g e t e t a l [159] consig u e n a s o c i a r e s t e patrn d e c o m p o r t a m i e n t o c o n a prdida d e l
b a l a n c e d e excitacin/inhibicin e n l a C P F d l i n d u c i d a p o r e l b l o q u e o d e la actividad d e l o s receptores G A B A

derivado d e la

inyeccin d e l a n t a g o n i s t a b i c u c u l i n a . E n c o n j u n t o , e s t o s e s t u d i o s d e m u e s t r a n q u e e l s i s t e m a gabrgico p r e f r o n t a l a travs

d e l c o n t r o l d e l a inhibicin n e u r o n a l c u m p l e u n p a p e l f u n d a m e n t a l e n e l r e n d i m i e n t o n o r m a l y patolgico e n d i v e r s a s t a reas d e p e n d i e n t e s d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s .

probablemente debida a l deterioro

d e l a funcin gabrgica [ 1 5 2 , 1 5 3 ] . A s i m i s m o , e s t e i n c r e m e n t o d e
l a e x c i t a b i l i d a d n e u r o n a l , p o s i b l e m e n t e s u b y a c e n t e a l o s dficits
d e m e m o r i a o b s e r v a d o s , s e h a v i s t o acompaado d e a l t e r a c i o n e s morfolgicas e n l a s s i n a p s i s e x c i t a t o r i a s y u n i n c r e m e n t o e n

Modulacin monoaminrgica
de las funciones prefrontales

la d e n s i d a d d e s i n a p s i s i n h i b i t o r i a s q u e s u g i e r e l a p u e s t a e n

La c a p a c i d a d f u n c i o n a l d e laC P F s e e n c u e n t r a r e g u l a d a p o r los

marcha d e mecanismos compensatorios para recuperar e l b a -

inputs q u e r e c i b e d e l o s s i s t e m a s d e neurotransmisin m o n o -

l a n c e d e excitacin/inhibicin [ 1 5 4 ] .

aminrgicos, s i s t e m a s f u n d a m e n t a l e s p a r a q u e l a C P F f u n c i o n e

E l p a p e l d e l s i s t e m a gabrgico e n f u n c i o n e s d e p e n d i e n t e s

c o n n o r m a l i d a d . L o s s i s t e m a s m o d u l a d o r e s d e l a funcin p r e f r o n t a l m e j o r e s t u d i a d o s s o n las c a t e c o l a m i n a s D A y N A y, e n

d e l a C P F p r e f r o n t a l , c o m o l a atencin y m e m o r i a d e t r a b a j o ,
ha sido constatado por Goldman-Rakic e t al [155]. Sus investi-

m e n o r m e d i d a , l a 5-HT. E s t o s n e u r o t r a n s m i s o r e s s o n f u n d a -

g a c i o n e s s u g i e r e n q u e e l G A B A acta c o m o u n m e c a n i s m o d e

m e n t a l e s p a r a l a i n t e g r i d a d f u n c i o n a l d e l a C P F , p e r o adems

c o n t r o l i n h i b i e n d o l a s r e s p u e s t a s p r e f r o n t a l e s a l o s estmulos

f o r m a n p a r t e d e l c o n j u n t o d e f a c t o r e s etiolgicos d e n u m e r o -

i r r e l e v a n t e s . E n c o n c r e t o , l a inhibicin gabrgica d u r a n t e l a s

s o s t r a s t o r n o s neuropsiquitricos q u e c u r s a n c o n a l t e r a c i o n e s

tareas d e m e m o r i a d e trabajo p u e d e tener u npapel dual, c o n -

f u n c i o n a l e s d e l a CPF, c o m o l a e s q u i z o f r e n i a y e l T D A H . E n e s t e

t r o l a n d o e s p a c i a l m e n t e las n e u r o n a s p i r a m i d a l e s d e l a C P F q u e

a p a r t a d o p r e s e n t a m o s l a e v i d e n c i a cientfica d i s p o n i b l e q u e

se h a n d e activar y, t e m p o r a l m e n t e , c o n t r o l a n d o e l m o m e n t o

avala eli m p o r t a n t e papel d e estos n e u r o t r a n s m i s o r e s c o m o re-

e n q u e d e b e n a c t i v a r s e d u r a n t e las d i f e r e n t e s f a s e s d e l a m e m o -

g u l a d o r e s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s d e a C P F .

35

R. M I R A N D A , E T A L

Catecolaminas

rreceptores. Estos autorreceptores se localizan en el cuerpo

celular, las dendritas y los terminales presinpticos de las neuronas dopaminrgicas y noradrenrgicas. La distribucin de los
autorreceptores determina el tipo de inhibicin que producen
(inhibicin de la liberacin mediada por autorreceptores localizados en los terminales presinpticos y reduccin de la tasa de
descarga neuronal por receptores somatodendrfticos). Los autorreceptores dopaminrgicos pertenecen al subtipo D2 y los
noradrenrgicos al subtipo a , y su activacin disminuye la liberacin del neurotransmisor, reduce la tasa de descarga neuronal y en algunos casos se ha observado una sntesis disminuida
de catecolaminas [161]. Un mecanismo de control de la actividad catecolaminrgica lo constituye la inactivacin una vez que
se liberan al espacio extracelular. Esta inactivacin se obtiene
mediante un proceso combinado de recaptacin y metabolismo de las catecolaminas. La recaptacin presinptica se produce
gracias a la presencia de transportadores de membrana (transportador de DA y transportador de NA). Una vez en el interior
celular, algunas molculas se vuelven a empaquetar en vesculas, a modo de reciclado, y otras se metabolizan y se eliminan.
Dos son las enzimas principales que participan en el metabolismo de las catecolaminas: una enzima mitocondrial -la monoaminooxidasa- y otra enzima soluble -la catecol-O-mettransferasa (COMT)-. El producto principal del metabolismo de la
DA es el cido homovanflico, mientras que el cido vanililmandlico lo es de la NA (Fig. 3).

Las catecolaminas constituyen compuestos orgnicos con un

ncleo catecol y un grupo amino. La DA, la NA y la adrenalina
son las tres catecolaminas principales, si bien nos centraremos
en la DA y NA por sus acciones en la CPF. La sntesis de las catecolaminas se produce de forma secuencia! mediante sucesivos pasos enzimticos, a partir del aminocido tirosina, precursor de las catecolaminas (Fig. 3). El evento que limita la sntesis
de cada catecolamina en diferentes neuronas es la disponibilidad de las enzimas concretas para su sntesis. En un primer
paso, el aminocido tirosina es hidroxilado por la tirosina hidroxilasa a 3,4-dihidroxifenilalanina (L-DOPA), sobre la que acta la L-aminocido aromtico descarboxilasa (tambin conocida como L-DOPA descarboxilasa en esta va) y se obtiene DA.
En las clulas dopaminrgicas como las del VTA, la sntesis se
detiene en estos momentos; sin embargo, las clulas noradrenrgicas como las del LC, que disponen de la enzima dopamina-p-hidroxilasa (DBH), forman NA partir de la DA. Aquellas
clulas que disponen de la enzima feniletanolamina-N-metiltransferasa sern capaces de obtener adrenalina a partir de la
NA. Esta ltima catecolamina se produce en algunas neuronas
troncoenceflicas adems de en la mdula adrenal, en donde
desempea funciones hormonales. Es conveniente mencionar
que la sntesis de catecolaminas tambin se encuentra regulada
por la modificacin postraduccional de las enzimas de sntesis
(grado de fosforilacin) y de la disponibilidad de algunos cofactores, lo cual tiene importantes implicaciones funcionales [160].
Una vez sintetizadas, las catecolaminas se almacenan en vesculas de pequeo tamao presentes en los terminales sinpticos. La acumulacin de las catecolaminas en el interior de las
vesculas depende del transportador vesicular de monoaminas
(VMAT), en concreto del VMAT-2 (ellransportador VMAT-1 se
encuentra en la mdula adrenal y no en el cerebro). Cuando
una clula catecolaminrgica es convenientemente estimulada,
la catecolamina almacenada se liberara al espacio extracelular
mediante exocitosis (Fig. 4). Las catecolaminas, adems de ser
liberadas al espacio sinptico, tambin pueden difundir a cortas distancias a travs del espacio extracelular (vase la 'transmisin por volumen' descrita previamente). No obstante, aqu
nos centraremos en la comunicacin sinptica clsica.

Dopamina
Los dos ncleos dopaminrgicos ms relevantes y mejor estudiados son la sustancia negra (pars compacta)

y el VTA (Fig. 4).

La presencia de neuronas que sintetizan DA en estos dos ncleos fue inicialmente recogida por Dahlstrm y Fuxe [162], que
adems describieron el resto de ncleos dopaminrgicos en el
cerebro de la rata. La sustancia negra proyecta al cuerpo estriado dorsal (ncleos caudado y putamen) a travs del tracto nigroestriatal. Dos son las proyecciones dopaminrgicas que parten de diferentes grupos de clulas que sintetizan DA en el
VTA. Una primera, denominada va mesolfmbica, proyecta al
cuerpo estriado ventral (ncleo aecumbens),
la amgdala, el
septo y el hipocampo. La segunda va dopaminrgica (va mesocortical) proyecta a la corteza cerebral que forma parte del haz
prosenceflico medial y se dirige principalmente a la CPF orbitofrontal, dorsolateral y medial [163]. Axones dopaminrgicos
de esta va inervan tanto neuronas piramidales como interneuronas gabrgicas en la CPF [155,164], indicando la capacidad
de la DA para regular la actividad prefrontal de diversos modos.
Los estudios de microscopia electrnica revelan que los termi-

Una vez liberadas, las catecolaminas se unen a receptores

especficos (este aspecto se tratar en detalle en cada una de
las catecolaminas) y modifican la actividad funcional de la clula postsinptica (Fig. 4). La liberacin de catecolaminas tambin
conlleva el control de sta a travs de un mecanismo de retroalimentacin negativa que requiere de la estimulacin de auto-

36

COOH
Tirosina

Metabolitos
Tirosina hidroxilasa

principales

COOH

OH

Figura 3
Sntesis y m e t a b o l i s m o d e las catecolaminas. Las catecolaminas d o p a m i n a , n o r a d r e n a l i n a y a d r e n a l i n a se s i n t e t i z a n a p a r t i r d e u n precursor comn, el triptfano, a travs
d e varios pasos enzimticos. El m e t a b o l i s m o de las catecolaminas est r e g u l a d o p r i n c i p a l m e n t e p o r monoaminooxdasas y p o r la c a t e c o l - O - m e t i l t r a n s f e r a s a . A u n q u e las
tres c a t e c o l a m i n a s c o n s t i t u y e n u n s u s t r a t o para la accin d e estas e n z i m a s de degradacin, t a n soto se r e p r e s e n t a n los m e t a b o l i t o s d e d o p a m i n a y n o r a d r e n a l i n a p o r
tratarse de las descritas e n e s t e captulo (ver el t e x t o para u n a descripcin ms detallada del e s q u e m a ) .

n a l e s dopaminrgicos f o r m a n c o n t a c t o s sinpticos dendrticos

( t a l l o y e s p i n a s dendrticas), p e r o tambin s e o b s e r v a n e n e l
c u e r p o c e l u l a r y e n l o s a x o n e s . L a s s i n a p s i s dopaminrgicas s o n

nrgico e n l a modulacin d e Jas f u n c i o n e s p r e f r o n t a l e s . L a c a p a c i d a d d e la D A p a r a a f e c t a r a la actividad cortical se d e b e a s u

accin a travs d e u n c o n j u n t o d e r e c e p t o r e s p e r t e n e c i e n t e s a l a

m a y o r i t a r i a m e n t e simtricas, l o c a l i z a d a s p r e f e r e n t e m e n t e e n e l

f a m i l i a d e r e c e p t o r e s a c o p l a d o s a protena G c o n s i e t e d o m i n i o s

t a l l o dendrtico, a u n q u e tambin s e h a n d e s c r i t o s i n a p s i s d e

t r a n s m e m b r a n a l e s . E s t o s r e c e p t o r e s s o n metabotrpicos y d e

t i p o simtrico a n i v e l dendrtico [ 1 6 5 , 1 6 6 ] ,

accin l e n t a , y m o d u l a n l a a c t i v i d a d d e o t r o s r e c e p t o r e s y a l g u -

E l s i s t e m a m e s o c o r t i c a l y s u proyeccin a l a C P F f u e r o n i n i -

n o s c a n a l e s inicos. L a D A l i b e r a d a p o r e l t e r m i n a l presinptico

cialmente descritos p o r el g r u p o d e Thierry [167,168], y a partir

i n t e r a c c i o n a c o n a n c o r e c e p t o r e s dopaminrgicos ( D 1 - D 5 ) d i v i -

d e e s t a p r i m e r a descripcin s o n m u c h o s l o s e s t u d i o s e x p e r i m e n -

didos e n d o s subfamilias p o r la similitud estructural y f u n c i o n a l

tales q u e h a n d e m o s t r a d o l ai m p o r t a n c i a del sistema d o p a m i -

que presentan, d e m o d o q u e los receptores D1 y D5 pertenecen

37

R. MIRANDA, ET AL

Sistema dopaminrgico

F a m i l i a D1

F a m i l i a D2

Receptores a

Receptores p

Figura 4
S i s t e m a dopaminrgico y noradrenrgico. L a s p r o y e c c i o n e s dopaminrgicas r e p r e s e n t a d a s s e c o r r e s p o n d e n c o n l a s vas n i g r o e s t r i a t a l , mesolmbica, m e s o c o r t i c a l y t u b e r o i n f u n d i b u l a r , a u n q u e tambin s e r e p r e s e n t a n l a s p r o y e c c i o n e s d e s c e n d e n t e s d e s d e e l hipotlamo p o s t e r i o r ( H P ) . Las p r o y e c c i o n e s noradrenrgicas s e h a n a g r u p a d o
e n d o s g r a n d e s s i s t e m a s , u n o d e proyeccin a s c e n d e n t e , q u e p a r t e d e l locus cerleo y q u e i n e r v a l a mayora r e g i o n e s prosenceflicas, y u n s e g u n d o s i s t e m a q u e p a r t e
d e o t r o c o n j u n t o d e n e u r o n a s noradrenrgias d e n o m i n a d o s i s t e m a t e g m e n t a l l a t e r a l . L a d o p a m i n a y l a n o r a d r e n a l i n a m o d i f i c a n l a a c t i v i d a d c e l u l a r e n l a C P F a travs d e
d i f e r e n t e s r e c e p t o r e s postsinpticos ( l a d o p a m i n a a travs d e r e c e p t o r e s D1/D2 y l a n o r a d r e n a l i n a a travs d e r e c e p t o r e s a / p ; v e r e l t e x t o p a r a u n a descripcin ms d e t a l l a d a ) . E n a m b o s s i s t e m a s , dopaminrgico y noradrenrgico, l a e x i s t e n c i a d e r e c e p t o r e s presinpticos (D2 y a2) r e g u l a l a liberacin d e a m b a s c a t e c o l a m i n a s . Adems,
l a p r e s e n c i a d e t r a n s p o r t a d o r e s presinpticos ( D A T : t r a n s p o r t a d o r d e D A ; N A T : t r a n s p o r t a d o r d e N A ) r e g u l a n l a d i s p o n i b i l i d a d d e e s t o s n e u r o t r a n s m i s o r e s e n e l e s p a c i o
e x t r a c e l u l a r y sinptico. ( A M G : amgdala; C g : cngulo; C P F : c o r t e z a p r e f r o n t a l m e d i a l ; H P C : h i p o c a m p o ; H P T : hipotlamo; I M : ncleo t u b e r o m a m i l a r . )

a la familia de receptores D1 (activan principalmente la enzima

tienen una densidad de expresin pobre en la CPF, que es ele-

adenilato ciclasa, de modo que aumenta la acumulacin intra-

vada en el cuerpo estriado; los receptores D3 se expresan prin-

celular de AMPc) y los receptores D2, D3 y D4 pertenecen a la

cipalmente en el cuerpo estriado ventral; los receptores D4, en

familia de receptores D2 (inhiben la adenilato ciclasa, con lo que

la CPF y en el hipocampo, y los D5, en el hipocampo y la corte-

disminuye la acumulacin intracelular de AMPc) [169,170].

za entorrinal [163]. Debido a este patrn de distribucin de re-

La informacin disponible sobre la distribucin de receptores

ceptores, la mayora de los estudios se ha focalizado en los re-

dopaminrgicos en el cerebro deriva de estudios realizados

ceptores D1 de la CPF, aunque los receptores D2 y, en menor

principalmente en roedores y primates no humanos, aunque

medida, los D4 tambin se han estudiado. Los receptores D1 se

tambin se han descrito en humanos. Los receptores D1 se en-

han identificado principalmente en las espinas dendrticas y en

cuentran ampliamente distribuidos por toda la corteza cerebral,

el tallo dendrtico, y muy raramente en los terminales axnicos

incluida la CPF, donde su densidad es elevada; los receptores D2

de neuronas piramidales [171]. Junto con esta localizacin en

38

NFUROTRANSM15ION D E L A C O R T E Z A

n e u r o n a s p i r a m i d a l e s , tambin s e h a o b s e r v a d o l a p r e s e n c i a d e
r e c e p t o r e s D 1 e n i n t e r n e u r o n a s gabrgicas d e l a C P F [ 1 7 2 ] . R e c e p t o r e s D 2 tambin s e h a n d e s c r i t o t a n t o e n n e u r o n a s p i r a m i d a l e s c o m o e n i n t e r n e u r o n a s gabrgicas p r e f r o n t a l e s [ 1 7 2 ] .
A m b o s r e c e p t o r e s s e e x p r e s a n e n l a s c a p a s c o r t i c a l e s ll-VI c o n
m a y o r densidad q u e e n las capas p r o f u n d a s (V y VI) [ 1 7 2 ] . Los
r e c e p t o r e s D 4 h a n r e c i b i d o m e n o r atencin, p e r o s e h a d e s c r i t o
s u p r e s e n c i a e n n e u r o n a s p i r a m i d a l e s e i n t e r n e u r o n a s gabrgic a s , p r i n c i p a l m e n t e e n l a c a p a V [ 1 7 3 - 1 7 5 ] . E s t a localizacin
c e l u l a r d e l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos c o n s t i t u y e u n a e v i d e n c i a f u n d a m e n t a l p a r a e x p l i c a r cmo l a D A m o d u l a l a e x c i t a b i l i d a d d e l a s clulas p i r a m i d a l e s d e f o r m a d i r e c t a e i n d i r e c t a a
travs d e i n t e r n e u r o n a s gabrgicas.
D e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s caractersticas d e b C P F , l a ms
e s t u d i a d a e n relacin c o n l a D A e s l a m e m o r i a d e t r a b a j o , y p o r
e l l o n o s c e n t r a r e m o s p r i n c i p a l m e n t e e n e s t a fundn. A u n a s i .
se d i s p o n e d e a l g u n a evidencia e x p e r i m e n t a l q u e v i n c u l a f u n c i o n a l m e n t e l a modulacin dooerninrgjica d e la C P F c o n o t r a s
f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , c o m o l a atencin y l a f l e x b M a d c o n d u c t u a l ( e n e s t u d i o s q u e t r a t a r e m o s a l f i n a l d e l a p a r t a d o ) . El l e c t o r
q u e est i n t e r e s a d o e n p r o f u n d i z a r e n e s t a s y e n o t r a s f u n d o n e s
p r e f r o n t a l e s m o d u l a d a s p o r e l s i s t e m a ocoarrwrgKo m e s o c o r t i c a l - c o m o l a t o m a d e d e c i s i o n e s y e l DnxEsamnlo d e i r e f u e r zo-, puede consultar a Fuster [109] y Horesco y M a g y a r [ 1 7 6 1
e n t r e o t r o s . C o n r e s p e c t o a l a m e m o r i a d e raPajo. un p r i m e r
a s p e c t o i n t e r e s a n t e e s el h e c h o d e q u e e l aiauiarap d e
animales experimentales e n tareas de r e s p u e s s o e m o r a d a n o u c e u n a elevacin d e l o s n i v e l e s exraceJutars d e D A laimied
( e v e n t o neuroqumico a s o c i a d o c o n l a s f a s e s d e a c x x i s a o n y
r e c u e r d o ) , l a c u a l v u e l v e a s u s n i v e l e s bsales d u r a n t e e l n t e r v a l o d e d e m o r a i n t e r p u e s t o e n t r e a m b a s [ 1 7 7 1 A c e m a s . a a l e a cin microjontofortica d e D A c o m b i n a d a c o n r e g i s t r a s e x t r a c e l u l a r e s d e n e u r o n a nica m u e s t r a q u e l a apteaoon d e D A
p r o v o c a u n a u m e n t o d e la actividad d e algunas n e u r o n a s prefrontales d u r a n t e el intervalo de d e m o r a e n u n a tarea d e respuesta demorada [178]. Previamente, e lgrupo de

GoUknan-

R a k i c y a h a b l a o b s e r v a d o q u e l a depleon s e l e c t i v a d e D A e n l a
C P F e n p r i m a t e s p e r j u d i c a a l a ejecucin e n una t a r e a d e a l t e r nancia d e m o r a d a de t i p o espacial [ 1 7 9 J Este e f e c t o n d u d d o
p o r l a deplecin dopaminrgica s e r e v i e n e a d m i n i s t r a n d o e l

P R E F R O N T A L Y F U N C I O N E S EJECUTIVAS

e n u n a tarea de alternancia d e m o r a d a espacial [ 1 3 0 , 1 8 0 ] , m i e n -

t r a s q u e la administracin d e a g o n i s t a s D 1 ( d i h l d r e x i d i n a , A 7 7 6 3 6

y S K F 8 1 2 9 7 ) p r o v o c a u n a mejora s i g n i f i c a t i v a [ 1 8 1 , 1 8 2 ] . E s t o s
b e n e f i c o s d e la estimulacin d e l o s r e c e p t o r e s D 1 p r e f r o n t a l e s

e n t a r e a s d e m e m o n a d e t r a b a j o s e a j u s t a a u n a funcin c o n

f o r m a d e U i n v e r t i d a , d e m o d o q u e s o n n e c e s a r i o s n i v e l e s ptim o s d e estimulacin d e e s t o s r e c e p t o r e s p a r a o b s e r v a r u n a b u e n a ejecucin e n t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o . D e f o r m a c o n t r a -

ria, l a estimulacin suprafisiolgica d e l o s r e c e p t o r e s D 1 d e l a

CPF perjudica g r a v e m e n t e al c o r r e c t o desarrollo d e tareas d e

m e m o n a d e t r a b a j o d e p e n d i e n t e s d e la C P F [ 1 8 1 , 1 8 3 ] . En este

s e n ! i d o , e s i n t e r e s a n t e d e s c r i b i r e l e f e c t o d e l estrs s o b r e la n e u -

rotransmisin dopaminrgica p r e f r o n t a l , y a q u e l a exposicin a

e s t r e s o r e s i n c o n t r o l a b l e s i n c r e m e n t a l a liberacin y e l r e c a m b i o

d e D A e n l a C P F [ 1 8 4 ] , a la v e z q u e p e r j u d i c a n o t a b l e m e n t e a la

m e m o n a d e t r a b a j o . Adems, e n c o n d i c i o n e s n a t u r a l e s d e d e -

pleon dopaminrgica q u e c u r s a n c o n a l t e r a c i o n e s d e m e m o r i a

d e t r a b a j o , c o m o s u c e d e d u r a n t e e l e n v e j e c i m i e n t o , tambin s e

h a o b s e r v a d o q u e la estimulacin m o d e r a d a d e l o s r e c e p t o r e s

D I es capaz d e paliar los efectos n e g a t i v o s del e n v e j e c i m i e n t o

sobre este proceso neurocognitivo [183]. Algunos estudios neu~fi5:c!gicos p a r e c e n h a b e r e n c o n t r a d o l a c l a v e p a r a e x p l i c a r

e s t o s e f e c t o s d e p e n d i e n t e s d e d o s i s d e l a estimulacin d e l o s
r e c e p t o r e s D 1 s o b r e la m e m o r i a d e t r a b a j o . D e este m o d o , u n a

estimulacin m o d e r a d a d e e s t o s r e c e p t o r e s f a c i l i t a la activacin

c o n t i n u a d a d e l a s n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s [ 1 7 8 ] , m i e n t r a s q u e SU
sobreestimuladn s u p r i m e e s t a activacin [ 1 8 5 ] . Adems, u n a

estimulacin ptima d e l o s r e c e p t o r e s D 1 s u p r i m e la a c t i v i d a d

neuronal d e m o r a d a relacionada con direcciones n o preferidas

e n t a r e a s d e r e s p u e s t a d e m o r a d a espacial, h e c h o q u e f a c i l i t a las
efeorjones espaciales correctas [185].

FJ p a p e l q u e tienen l o s r e c e p t o r e s D 2 p r e f r o n t a l e s e n l a m e -

m o n a d e t r a b a j o se h a e x p l o r a d o e n m e n o r m e d i d a . En g e n e -

r a l , l a m a y o r p a r t e d e l o s e s t u d i o s i n d i c a l a e s c a s a participacin
o e e s t o s r e c e p t o r e s e n l a m e m o r i a d e trabaj. S a w a g u c h i y

G o i d m a n - R a k i c [29] d e m o s t r a r o n q u e el b l o q u e o d e los recep-

tores D 2 (sulpirida y racloprida) n o produce efectos significa-

tivos

s o b r e l a m e m o r i a d e t r a b a j o . C o m p l e m e n t a r i a m e n t e , es-

t u d c s desarrollados e n h u m a n o s mediante administraciones

srstmicas d e a g o n i s t a s D 2 , c o m o l a b r o m o c r i p t i n a , n o h a n s i d o
capaces de observar efectos beneficiosos en tareas de m e m o r i a

p r e c u r s o r d e D A ( L - D O P A ) , p e r o tambin c o n b adrranrstraon

d e t r a b a j o [ 1 8 6 , 1 8 7 ] . Ms r e c i e n t e m e n t e , W a n g e t a l [ 1 8 8 ] h a n

d e u n a g o n i s t a D 1 / D 2 (apomorfna), y p o n e d e r e f i e v e l a i m p o r -

p o d i d o d e m o s t r a r q u e los receptores D 2 p r e f r o n t a l e s p a r t i c i p a n

tancia de estos receptores para explicar los efectos de l a D A

en algunos c o m p o n e n t e s de una tarea de respuesta demorada,

s o b r e la m e m o r i a d e t r a b a j o . E s t u d i o s p o s t e n o r e s h a n d e m o s -

l o q u e e s u n e f e c t o d i s o c i a b l e d e l d e l o s r e c e p t o r e s D 1 . El p a p e l

t r a d o q u e l o s r e c e p t o r e s D 1 p r e f r o n t a l e s s o n crbeos p a r a l a m e -

d e tos r e c e p t o r e s D 2 s e c i r c u n s c r i b e a m o d u l a r l a a c t i v i d a d n e u -

m o r i a d e t r a b a j o , y a q u e l a administracin p r e f r o n t a l d e a n t a g o -

r o n a l r e l a c i o n a d a c o n l o s m o v i m i e n t o s sacdicos d i r i g i d o s p o r

n i s t a s D 1 ( S C H 2 3 3 9 0 y S C H 3 9 1 6 6 ) i n d u c e dficits i m p o r t a n t e s

39

R. MIRANDA, ETAL

la m e m o r i a , s i n p a r t i c i p a r e n la a c t i v i d a d p e r s i s t e n t e r e l a c i o n a -

m o r i a d e t r a b a j o e r a n b a j a s . E n c o n c r e t o , l a infusin d e u n a g o -

d a c o n l a m e m o r i a d e t r a b a j o e n s, q u e s e a s o c i a c o n l o s r e c e p -

n i s t a D 1 ( S F K 3 8 3 9 3 ) e n l a C P F t i e n e e f e c t o s b e n e f i c i o s o s slo

t o r e s D 1 . E s t o s a u t o r e s p r o p o n e n q u e l a r e s p u e s t a sacdica

c u a n d o e l n i v e l b a s a l d e ejecucin e s b a j o , m i e n t r a s q u e l a a d -

m o d u l a d a p o r l o s r e c e p t o r e s D 2 p u e d e c o n s t i t u i r e l eslabn f i -

ministracin d e u n a n t a g o n i s t a D 1 ( S C H

2 3 3 9 0 ) favorece el

n a l d e l a t a r e a , i n f o r m a n d o a l a C P F d e l a finalizacin d e l p a -

desarrollo d e la t a r e a e n aquellos a n i m a l e s q u e m o s t r a b a n u n

trn m o t o r , p e r o n o participaran e n l o s c o m p o n e n t e s mnsicos

g r a d o d e ejecucin b a s a l b u e n o . Ms r e c i e n t e m e n t e , C h u d a s a -

d e la t a r e a . U n r e c i e n t e e s t u d i o d e s a r r o l l a d o e n h u m a n o s m u e s -

m a y Robbins [197], empleando una tarea combinada para m e -

t r a u n a m a y o r relacin d e l o s r e c e p t o r e s D 2 hipocmpicos c o n

d i r l a atencin y l a m e m o r i a b a j o c o n d i c i o n e s d e d e m o r a , c o n s -

la m e m o r i a d e t r a b a j o q u e los receptores D 2 p r e f r o n t a l e s [ 1891.

t a t a r o n q u e l a administracin i n t r a C P F d e u n a g o n i s t a D 1

Es p o s i b l e q u e l o s r e c e p t o r e s D 2 d e l h i p o c a m p o s e a n m o d u l a -

8 1 2 9 7 ) m e j o r a l a precisin a t e n c i o n a l y a f e c t a a l a m e m o r i a d e

d o r e s i m p o r t a n t e s d e las p r o y e c c i o n e s h i p o c a m p o - C P F ; d e ser

trabajo d e p e n d i e n d o d e l a l o n g i t u d del intervalo d e d e m o r a .

(SKF

a s i , s e encontraran e n u n a b u e n a posicin p a r a r e g u l a r e l f l u j o

Estos resultados indican q u e a m b o s procesos son m o d u l a d o s

d e informacin d e l h i p o c a m p o a l a C P F d u r a n t e e s t e p r o c e s o

d e f o r m a d i f e r e n t e p o r e l s i s t e m a dopaminrgico m e s o c o r t i c a l

neurocognitivo.

a travs d e l o s r e c e p t o r e s D 1 p r e f r o n t a l e s . L a s p r o y e c c i o n e s d o paminrgicas p r e f r o n t a l e s tambin s e h a n r e l a c i o n a d o c o n l a

C o n r e s p e c t o a l r e c e p t o r 04, d i s p o n e m o s d e p o c o s e s t u -

c a p a c i d a d d e los s u j e t o s p a r a a d a p t a r d e f o r m a f l e x i b l e la c o n -

d i o s p a r a a b o r d a r e n d e t a l l e s u p a p e l e n e s t a funcin p r e f r o n -

d u c t a a l a s n e c e s i d a d e s c o n c r e t a s d e u n a situacin [ 1 7 6 ] . L o s

t a l . E n g e n e r a l , s e h a o b s e r v a d o u n a m e j o r a e n l a ejecucin d e

p a r a d i g m a s d e c a m b i o d e set a t e n c i o n a l , t a n t o i n t r a d i m e n s i o -

t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o m e d i a n t e e l b l o q u e o farmacol-

nales c o m o extradimensionales, s e h a n e m p l e a d o frecuente-

g i c o d e l o s r e c e p t o r e s D 4 [ 1 9 0 , 1 9 1 ] . Quiz e s t o s e f e c t o s c o n -

m e n t e p a r a e s t u d i a r la f l e x i b i l i d a d c o n d u c t u a l t a n t o e n h u m a -

ductuales se d e b a n a lacapacidad de los receptores D 4 para

n o s c o m o e n a n i m a l e s d e experimentacin, y s o n m u y s e n s i b l e s

m o d u l a r l a transmisin m e d i a d a p o r N M D A e n l a s n e u r o n a s

a l a alteracin f u n c i o n a l d e l a regin d o r s o l a t e r a l d e l a C P F

p i r a m i d a l e s [ 1 9 2 , 1 9 3 ] . Basndose e n e v i d e n c i a s e x p e r i m e n t a -

[ 1 9 8 ] . E l c a m b i o a u n a n u e v a e s t r a t e g i a r e q u i e r e d e la i n h i b i -

l e s , F l o r e s c o e t a l [ 1 9 4 ] p r o p o n e n u n a hiptesis p a r a e x p l i c a r

cin d e l a s r e s p u e s t a s a s o c i a d a s c o n l a e s t r a t e g i a a n t e r i o r [ 1 9 9 ] .

l o s e f e c t o s c o n d u c t u a l e s d e l o s a n t a g o n i s t a s D 4 a travs d e l a

U s a n d o e s t o s p a r a d i g m a s , s e h a d e m o s t r a d o q u e l a deplecin

modulacin d e l a a c t i v i d a d n e u r o n a l e n l a C P F . A s i , l o s r e c e p -

d e D A p r e f r o n t a l facilita el c a m b i o d e s e t e x t r a d i m e n s i o n a l sin

t o r e s D 4 controlaran l a a c t i v i d a d p r e f r o n t a l m e d i a d a p o r N M D A ,

v e r s e a f e c t a d a s o t r a s f o r m a s ms s i m p l e s d e f l e x i b i l i d a d c o n -

e j e r c i e n d o u n a inhibicin tnica d e sta, d e m o d o q u e , e v i t a n -

d u c t u a l [ 2 0 0 ] . R o b b i n s [ 7 7 ] p r o p o n e q u e e s t e e f e c t o s e dara

d o este control inhibitorio m e d i a n t e el b l o q u e o de los recepto-

p o r q u e l a deplecin dopaminrgica p r e f r o n t a l podra i m p e d i r

r e s D 4 , aumentara l a a c t i v i d a d d e l a s n e u r o n a s p i r a m i d a l e s

l a formacin i n i c i a l d e l s e r a t e n c i o n a l , l o q u e facilitara e l c a m -

p r e f r o n t a l e s . Quiz e s t e e f e c t o m o d u l a d o r d e l a a c t i v i d a d d e

b i o d e set a o t r a dimensin e s t i m u l a r . E s t a suposicin s e a p o y a

las n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s , j u n t o c o n el a u m e n t o d e D A e x t r a -

e n los estudios d eCrofts e ta l [201], que observaron q u e la

celular q u e resulta del b l o q u e o d e los receptores D 4 [195],

deplecin dopaminrgica d e l a C P F d e t e r i o r a l a c a p a c i d a d p a r a

p u e d a f a c i l i t a r la a c t i v i d a d n e u r o n a l p r e f r o n t a l r e l a c i o n a d a c o n

r e a l i z a r c a m b i o s d e set i n t r a d i m e n s i o n a l e s r e p e t i d o s . C o n r e s -

la m e m o r i a d e t r a b a j o .

p e c t o a l a implicacin d e l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos e n e l

Las t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o , e n las q u e se m a n t i e n e la

c a m b i o d e s e t a t e n c i o n a l , R a g o z z i n o [ 2 0 2 ] demostr q u e e l

informacin o n Une d u r a n t e i n t e r v a l o s d e t i e m p o v a r i a b l e s ( p a -

b l o q u e o d e los receptores D1 prefrontales (administraciones

r a d i g m a s d e r e s p u e s t a d e m o r a d a ) , tambin r e q u i e r e n d e o t r o s

intraCPF del a n t a g o n i s t a D 1 SCH 2 3 3 9 0 ) perjudica a l c a m b i o

procesos cognitivos para q u e puedan desarrollarse correcta-

d e u n a e s t r a t e g i a d e discriminacin v i s u a l a u n a e s t r a t e g i a d e

m e n t e . E n t r e e s t o s p r o c e s o s , el s i s t e m a a t e n c i o n a l , q u e e s n e -

r e s p u e s t a y viceversa, sin v e r s e a f e c t a d o el a p r e n d i z a j e d e las

c e s a r i o p a r a s e l e c c i o n a r c o r r e c t a m e n t e l a informacin y e m i t i r

t a r e a s e n s m i s m o . Ms r e c i e n t e m e n t e , F l o r e s c o e t a l [ 1 9 4 ] h a n

u n a r e s p u e s t a d e eleccin c o r r e c t a , e s s u s c e p t i b l e d e s e r m o d u -

d e m o s t r a d o u n e f e c t o similar c o n el b l o q u e o d e los receptores

l a d o p o r l a neurotransmisin dopaminrgica p r e f r o n t a l ; n o

D 2 p r e f r o n t a l e s c o n e t i c l o p r i d a , q u e perjudica al c a m b i o e n t r e

o b s t a n t e , e s t a modulacin d e p e n d e tambin d e l g r a d o d e i m -

l a s e s t r a t e g i a s e m p l e a d a s (discriminacin v i s u a l y d e r e s p u e s t a ) ,

plicacin d e s u s d i f e r e n t e s r e c e p t o r e s . G r a n o n e t a l [ 1 9 6 ] d e -

a u m e n t a n d o s e l e c t i v a m e n t e l o s e r r o r e s d e perseveracin. E n

m o s t r a r o n l a i m p o r t a n c i a d e l a modulacin farmacolgica d e

u n intento d e explicar estos resultados, los autores sugieren

los receptores D 1 , p e r o n o d e los D 2 , e n u n a tarea atencional

q u e los receptores D 1 y D 2 m o d u l a n el c a m b i o d e s e t atencio-

d e eleccin mltiple e n r o e d o r e s , d o n d e l a s d e m a n d a s d e m e -

40

NEUROTRANSMISIN D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

n a l d e f o r m a c o o p e r a t i v a . D e e s t e m o d o , l a estimulacin d e l o s

intracelular diferentes, d e m o d o q u e los receptores a 1 e s t i m u -

r e c e p t o r e s D 2 p r e f r o n t a l e s (al r e d u c i r la a c t i v i d a d d e las n e u r o -

l a n l a va d e l I P a travs d e l a estimulacin d e l a f o s f o l i p a s a C y

n a s p i r a m i d a l e s ) seran f u n d a m e n t a l e s p a r a f a c i l i t a r l a eleccin

l o s r e c e p t o r e s a 2 i n h i b e n l a va d e l A M P c m e d i a n t e l a i n h i b i -

d e u n a n u e v a e s t r a t e g i a y l a activacin d e l o s r e c e p t o r e s D 1

cin d e l a a d e n i l a t o c i c l a s a va estimulacin d e l a p r o t e f n a G i .

( q u e a u m e n t a n l a a c t i v i d a d d e las n e u r o n a s p i r a m i d a l e s p r e f r o n t a l e s ) facilitara l a estabilizacin d e l a n u e v a e s t r a t e g i a . P o r

ltimo, tambin h a n a p o r t a d o informacin e x p e r i m e n t a l r e l e vante q u e sugiere q u e los receptores D 4 prefrontales regulan
los e f e c t o s s o b r e la f l e x i b i l i d a d c o m p o r t a m e n t a l e n c o n d i c i o n e s
d e modulacin farmacolgica d e l o s r e c e p t o r e s D 1 y D 2 . E n
e s t e s e n t i d o , l a activacin d e l o s r e c e p t o r e s D 4

prefrontales

( P D - 1 6 8 , 0 7 7 ) i n d u c e l o s m i s m o s dficits o b s e r v a d o s c o n e l b l o q u e o d e l o s r e c e p t o r e s D 1 y D 2 , m i e n t r a s q u e l a administracin
de u n antagonista D 4 (L-745,870) ejerce u n efecto o p u e s t o , de
m a n e r a q u e m e j o r a el c a m b i o d e u n a a o t r a e s t r a t e g i a [ 1 7 6 ] .
En c o n j u n t o , estos resultados sugieren q u e los receptores

D4

tambin m o d u l a n l a a c t i v i d a d d e l a C P F a l r e g u l a r l o s p r o c e s o s
c o g n i t i v o s a s o c i a d o s c o n l a s f o r m a s ms c o m p l e j a s d e f l e x i b i l i d a d c o m p o r t a m e n t a l , c o m o e l c a m b i o d e set a t e n c i o n a l . P o s i b l e m e n t e , e l g r a d o d e estimulacin d e l o s d i f e r e n t e s s u b t i p o s
d e r e c e p t o r e s D A d e t e r m i n a especficamente l a s a c c i o n e s m o d u l a d o r a s d e l a D A s o b r e e s t a f o r m a d e adaptacin.

S i n e m b a r g o , l o s t r e s r e c e p t o r e s p d e s c r i t o s estn a c o p l a d o s a
l a protena G s , y p r o m u e v e n e l a u m e n t o d e sntesis y a c u m u l a cin i n t r a c e l u l a r d e A M P c [ 2 0 9 ] . T o d o s e s t o s r e c e p t o r e s s e h a n
e n c o n t r a d o e n e l S N C . S e h a d e t e c t a d o ms r e c i e n t e m e n t e e l
r e c e p t o r p 3 , a u n q u e c o n u n a m e n o r expresin q u e e l r e s t o d e
r e c e p t o r e s adrenrgicos [ 2 1 0 , 2 1 1 J . E s t o s r e c e p t o r e s

presentan

diferentes grados d ea f i n i d a d para l a N A ; los a 2 s o n los d e

m a y o r afinidad, seguidos p o r los receptores a 1 , y los p s o n los
q u e m e n o s a f i n i d a d t i e n e n p o r la N A . E n t r e los r e c e p t o r e s a ,
s o n los a 2 A los q u e se h a n e n c o n t r a d o en m a y o r densidad e n
l a C P F , c o n u n a m a y o r concentracin e n l a s c a p a s s u p e r f i c i a l e s
q u e e n las p r o f u n d a s [ 2 1 2 , 2 1 3 ] . R e c e p t o r e s a 2 A se e n c u e n t r a n
p r e s e n t e s t a n t o e n clulas p i r a m i d a l e s c o m o e n i n t e r n e u r o n a s
gabrgicas [ 2 1 2 ] . E s t u d i o s d e m i c r o s c o p i a electrnica m u e s t r a n
q u e e s t o s r e c e p t o r e s s e l o c a l i z a n e n l a s e s p i n a s dendrticas e n
l a m e m b r a n a postsinptica, p e r o adems s e h a l l a n a l o l a r g o
d e l axn y d e l t a l l o dendrtico d e l a s n e u r o n a s , c o n u n a l o c a l i zacin g l i a l . L o s r e c e p t o r e s a 2 A axnicos s e l o c a l i z a n m a y o r i t a r i a m e n t e e n l o s t e r m i n a l e s presinpticos y p a r t i c i p a n e n e l c o n -

Noradrenalina

t r o l i n h i b i t o r i o d e liberacin d e l a N A [ 2 1 2 ] . N o o b s t a n t e , l a

El s i s t e m a noradrenrgico a s c e n d e n t e s e o r i g i n a e n u n a regin

posicin sinptica d e e s t o s r e c e p t o r e s e s m a y o r e n l a s e s p i n a s

d e l t r o n c o d e l encfalo ( L C ) , u n a pequea regin d e l p u e n t e

q u e e n e l tallo dendrtico o e n l o s a x o n e s , l o q u e i n d i c a q u e l a s

q u e c o n t i e n e n e u r o n a s q u e s i n t e t i z a n N A [ 1 6 2 ] . E s t e ndeo

n e u r o n a s p i r a m i d a l e s p r e f r o n t a l e s s o n m o d u l a d a s p o r ta N A ,

p r o y e c t a prcticamente a t o d a s l a s r e g i o n e s prosenceflicas, y

q u e a c t i v a l o s r e c e p t o r e s c t 2 A d e l a s e s p i n a s dendrticas [ 2 1 2 ] .

e n t r e e l l a s a l a C P F , regin q u e est c o n e c t a d a recprocamente

L o s r e c e p t o r e s a 1 , e n c o n c r e t o a 1 A y a 1 D , s o n l o s ms a b u n -

c o n el LC [ 2 0 3 , 2 0 4 ] (Fig. 4 ) . L e w i s y M o r r i s o n [ 2 0 5 ] c o m p r o b a -

d a n t e s e n l a C P F [ 2 1 4 ] . E s t o s r e c e p t o r e s ct1 s e e n c u e n t r a n p r i n -

r o n e n m o n o s l a p r e s e n c i a d e f i b r a s noradrenrgicas ( D B H

c i p a l m e n t e l o c a l i z a d o s e n las c a p a s superficiales [ 2 1 3 ] ; sin e m -

po-

sitivas) e n t o d a s las c a p a s d e l a CPF, t a n t o e n las p r o f u n d a s

b a r g o , an d e s c o n o c e m o s

l a localizacin s u b c e l u l a r d e e s t o s

c o m o e n las s u p e r f i c i a l e s , p e r o e r a m a y o r la d e n s i d a d e n las

r e c e p t o r e s . P o r ltimo, l o s r e c e p t o r e s p s e h a n h a l l a d o p r i n c i p a l -

capas superficiales (en especial e n lacapa V) [ 2 0 5 , 2 0 6 ] . Estu-

m e n t e e n n e u r o n a s postsinpticas, p e r o tambin e n a s t r o c i t o s ,

d i o s d e m i c r o s c o p i a electrnica m u e s t r a n q u e l o s t e r m i n a l e s

d o n d e p u e d e n desempear f u n c i o n e s metablicas [ 2 1 5 ] . E n l a

noradrenrgicos c o r t i c a l e s f o r m a n c o n t a c t o s sinpticos ( s i n a p -

CPF, s e h a d e t e c t a d o u n a e l e v a d a d e n s i d a d d e r e c e p t o r e s p [ 2 1 3 ] ,

s i s simtricas y asimtricas), p r i n c i p a l m e n t e e n l a s e s p i n a s y e l

l o c a l i z a d o s t a n t o e n clulas p i r a m i d a l e s ( p r i n c i p a l m e n t e e n e s -

t a l l o dendrtico, a u n q u e tambin s e h a n o b s e r v a d o

algunos

p i n a s dendrticas) c o m o e n i n t e r n e u r o n a s gabrgicas [ 2 1 6 , 2 1 7 ] .

c o n t a c t o s axosomticos [ 2 0 7 ] . L a N A l i b e r a d a a f e c t a a l a a c t i v i -

D e e n t r e l o s r e c e p t o r e s p-adrenrgicos, l o s p i s o n l o s q u e s e

d a d d e l a C P F a travs d e l a unin a v a r i o s r e c e p t o r e s , t o d o s

e x p r e s a n c o n m a y o r d e n s i d a d e n la c o r t e z a cerebral [ 2 1 6 ] .

e l l o s ( a l i g u a l q u e l o s dopaminrgicos) p e r t e n e c i e n t e s a l a s u -

F u n c i o n a l m e n t e , l a activacin d e l a s n e u r o n a s noradrenrgi-

p e r f a m i l i a d e receptores a c o p l a d o s a p r o t e f n a G. Los receptores

c a s d e l L C s e h a r e l a c i o n a d o c o n n u m e r o s o s p r o c e s o s fisiolgi-

noradrenrgicos s e d i v i d e n e n d o s f a m i l i a s ( r e c e p t o r e s a y p )

c o s , c o g n i t i v o s y e m o c i o n a l e s , as c o m o c o n u n g r a n e s p e c t r o

a t e n d i e n d o a s u s p r o p i e d a d e s farmacolgicas [ 2 0 8 ] . A s u v e z ,

d e t r a s t o r n o s neuropsiquitricos [ 2 0 9 ] . E l patrn d e

cada u n a d e estas familias se subdtvide e n receptores a 1 (ct1A,

proyeccio-

nes t a n general del L C p e r m i t e q u e l a N A regule n u m e r o s o s

<x1 B y a 1 D ) y a 2 ( a 2 A , a 2 B , a 2 C y c t 2 D ) y r e c e p t o r e s p i , p 2 y

p r o c e s o s d e inters psicolgico; n o o b s t a n t e , n o s o t r o s t r a t a r e -

p 3 . E s t o s r e c e p t o r e s e s t i m u l a n o i n h i b e n vas d e sealizacin

m o s a q u e l l a s f u n c i o n e s q u e t i e n e n q u e v e r c o n l a modulacin

41

R. M I R A N D A , E T A L

d e l a C P F , c o m o l a m e m o r i a d e t r a b a j o , l a atencin y l a f l e x i b i -

t a d e m o r a d a [ 2 2 3 ] . Adems, e l h e c h o d e q u e l a administracin

l i d a d c o m p o r t a m e n t a l . E n trminos g e n e r a l e s , a l i g u a l q u e s u -

iontofortica e n l a C P F d e l a g o n i s t a a 2 A g u a n f a c i n a

c e d e c o n l a D A , l a modulacin noradrenrgica d e l a C P F s e

u n a respuesta similar a la inducida p o rla clonidina (agonista

a j u s t a a u n a funcin e n f o r m a d e U i n v e r t i d a , d e m o d o q u e

a2), a u m e n t a n d o la actividad neuronal d e las neuronas pre-

b a j o n i v e l e s m o d e r a d o s d e N A l a a c t i v i d a d d e las n e u r o n a s p r e -

frontales relacionada c o n el intervalo d e d e m o r a [228], d e -

f r o n t a l e s , as c o m o l a s f u n c i o n e s d e p e n d i e n t e s , r e s u l t a n ptim a s [218]. L o sp r i m e r o s estudios q u e sugieren q u el a N A e s

c a p a z d e m o d u l a r l o s p r o c e s o s psicolgicos a s o c i a d o s c o n l a

para

explicar los efectos d e l aN A s o b r e la actividad f u n c i o n a l d e l a

e n la m e m o r i a d e t r a b a j o parece ser o p u e s t o al d e los r e c e p t o -

catecolaminrgica g l o b a l ( D A y N A ) e n l a C P F . E n t r e l o s dficits

r e s a 2 , y a q u e s u estimulacin a f e c t a n e g a t i v a m e n t e a e s t e

p r e f r o n t a l e s o b s e r v a d o s , d e s t a c a l a alteracin e n t a r e a s d e r e -

p r o c e s o n e u r o c o g n i t i v o . D e e s t e m o d o , l a administracin d e

otras

a g o n i s t a s a 1 ( f e n i l e f r i n a ) e n l a C P F p e r j u d i c a l a ejecucin d e

f u n c i o n e s n o l i g a d a s a l a C P F c o m o l a discriminacin v i s u a l

tareas d e respuesta d e m o r a d a , efecto revertido con la adminis-

[ 1 7 9 , 2 1 9 ] , L a administracin sistmica d e a g o n i s t a s l c o m o l a

tracin d e a n t a g o n i s t a s a 1 ( u r a p i d i l ) [ 2 2 9 , 2 3 0 ] . A r n s t e n [ 2 3 1 ]

c l o n i d i n a o l a g u a n f a c i n a , e n c o n d i c i o n e s d e deplecin f a r m a -

p r o p o n e u n a teora p a r a e x p l i c a r d e f o r m a c o h e r e n t e e s t o s r e -

colgica o n a t u r a l d e c a t e c o l a m i n a s [ 2 1 9 - 2 2 1 ] , c o n s i g u e r e v e r -

sultados, q u e permite f u n d a m e n t a r experimentalmente p o r

t i r l o s e f e c t o s p e r j u d i c i a l e s d e l a reduccin catecolaminrgica
sobre la m e m o r i a d etrabajo, efecto q u es e restituye c o n e l
b l o q u e o d e l o s r e c e p t o r e s a 2 [ 2 2 0 ] . E s t o s e f e c t o s sistmicos s e

qu l a N A l i b e r a d a e n l a C P F p u e d e f a c i l i t a r o p e r j u d i c a r l a m e m o r i a d e t r a b a j o . Bsicamente, s o s t i e n e q u e l a N A l i b e r a d a a
n i v e l e s m o d e r a d o s e n l a C P F facilitara l a m e m o r i a d e t r a b a j o a

m i m e t i z a n c o n a d m i n i s t r a c i o n e s intraCPF, d e m o d o q u e la i n f u -

travs d e l o s r e c e p t o r e s a 2 A , m i e n t r a s q u e u n a liberacin e x c e -

sin i n t r a C P F d e a g o n i s t a s l p r o v o c a u n a mejora i m p o r t a n t e

s i v a estimulara l o s r e c e p t o r e s a l , l o q u e afectara n e g a t i v a -

e n l a ejecucin d e t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o [ 2 2 2 ] , m i e n -

m e n t e a e s t a funcin p r e f r o n t a l . E l h e c h o d e q u e e s t o s d o s r e -

t r a s q u e l a infusin i n t r a C P F d e a n t a g o n i s t a s a 2 o c a s i o n a a l t e -

ceptores presenten u n grado d eafinidad diferente por la N A

r a c i o n e s g r a v e s [ 2 1 3 ] . D e e n t r e l o s r e c e p t o r e s <x2, e l s u b t i p o

a p o y a e s t a hiptesis. L o s r e c e p t o r e s a 2 A t i e n e n m a y o r a f i n i d a d

a 2 A ( p r e f e r e n t e m e n t e d e localizacin presinptica) p a r e c e d e s -

q u e los a 1 p o r la N A [232], d e m o d o q u e e nsituaciones q u e s e

empear u n p a p e l f u n d a m e n t a l c o m o m e d i a d o r d e l o s e f e c t o s

acompaan d e n i v e l e s b a j o s - m o d e r a d o s d e N A (arousal

prefrontales d el aN A [224]. D e este m o d o , los estudios q u e

mode-

rado) s e e s t i m u l a n p r i n c i p a l m e n t e los receptores a 2 A , y e n si-

e m p l e a n g u a n f a c i n a c o m o a g o n i s t a a 2 as p a r e c e n i n d i c a r l o ,

tuaciones d o n d e l o sniveles d eN Aprefrontales s o n

ya q u e e n realidad e s u n agonista selectivo d elos receptores

( e l e v a d o arousal

a 2 A , a l t i e m p o q u e r e s u l t a s e r e l ms p o t e n t e p a r a m e j o r a r t a
m e m o r i a d e t r a b a j o [ 2 2 1 , 2 2 5 ] . El u s od e r a t o n e s

m u e s t r a l a participacin f u n d a m e n t a l d e l r e c e p t o r o c 2 A

C P F . C o n t r a r i a m e n t e , e l p a p e l d e l o s r e c e p t o r e s oc1 p r e f r o n t a l e s

C P F p r o c e d e n d e l o s e x p e r i m e n t o s q u e e m p l e a n l a deplecin

cuerdo d e m o r a d o , a u n q u e s e encuentran preservadas

provoque

elevados

e n s i t u a c i o n e s d e estrs) s e e n c u e n t r a n e s t i -

m u l a d o s p r e f e r e n t e m e n t e los receptores a 1 [ 2 3 3 ] . Los e s t u d i o s

knock-out

electrofisiolgicos d e n u e v o c o r r e n e n p a r a l e l o a l o s e s t u d i o s

funcionales para e l receptor a 2 A demuestra laimportancia d e

c o m p o r t a m e n t a l e s , y m u e s t r a n q u e l a administracin i o n t o f o -

este receptor e n lam e m o r i a d e trabajo. E naquellos animales

rtica e n m o n o s d e u n a a g o n i s t a a 1 ( f e n i l e f r i n a ) e n n e u r o n a s

q u e p o r t a n l a mutacin y n o d i s p o n e n d e u n r e c e p t o r a 2 A

de la C P F s u p r i m e la actividad d e estas n e u r o n a s d u r a n t e el i n -

f u n c i o n a l , l a administracin sistmica d e g u a n f a c i n a e s Incapaz

t e r v a l o d e d e m o r a caracterstico d e l a s t a r e a s d e r e s p u e s t a d e -

d e m e j o r a r l a ejecucin d e e s t o s a n i m a l e s e n u n a t a r e a d e a l t e r -

m o r a d a [234]. C o n respecto a los receptores p,a p e n a s s e dis-

n a n c i a d e m o r a d a [ 2 2 6 1 . Adems, A v e r y e t a l [ 2 2 7 ] c o n s t a t a r o n

p o n e d e informacin s o b r e l a modulacin d e l a s f u n c i o n e s

q u e l a administracin sistmica d e g u a n f a c i n a p r o v o c a u n a u -

p r e f r o n t a l e s , quiz p o r q u e l o s p r i m e r o s e s t u d i o s e x p e r i m e n t a -

m e n t o d e l f l u j o sanguneo c e r e b r a l , especficamente e n l a p o r -

l e s [ 2 2 0 , 2 3 5 ] n o c o n s i g u i e r o n o b s e r v a r ningn e f e c t o c o n l a

cin d o r s o l a t e r a l d e l a C P F d e m o n o s e n t r e n a d o s e n u n a t a r e a

aplicacin d e p - b l o q u e a n t e s c o m o e l p r o p a n o l o l , a u n

de m e m o r i a d etrabajo con demandas d e respuesta demorada.

cuando

se h a d e s c r i t o l ap r e s e n c i a d e r e c e p t o r e s p e n l a CPF. N o o b s -

C o m p l e m e n t a r i a m e n t e , s o n n u m e r o s o s l o s d a t o s electrofisiol-

t a n t e , ms r e c i e n t e m e n t e a l g u n o s e s t u d i o s p a r e c e n i n d i c a r q u e

g i c o s q u e a v a l a n q u e l a modulacin f u n c i o n a l d e l a s n e u r o n a s

se h a i n f r a e s t i m a d o e l papel d eestos receptores c o m o m o d u l a -

de la C P F s eproduce d ef o r m a paralela a las modificaciones

d o r e s d e l a funcin p r e f r o n t a l . E n e s t e s e n t i d o , R a m o s e t a l

c o m p o r t a m e n t a l e s . E n e s t e s e n t i d o , l a aplicacin iontofortica

[236] sostienen q u elaausencia d e efectos observados con la

de u n antagonista a 2 (yohimbina) reduce laactividad neuronal

administracin d e p r o p a n o l o l b i e n podran d e b e r s e a s u f a l t a

r e l a c i o n a d a c o n e l perodo d e d e m o r a e n u n a t a r e a d e r e s p u e s -

d e e s p e c i f i c i d a d , y p r o p o n e n q u e l a estimulacin d e l o s d o s

42

NEUROTRANSMISIN D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

s u b t i p o s d e r e c e p t o r e s p p r e f r o n t a l e s (fJ1 y (12) e j e r c e e f e c t o s
antagnicos s o b r e l a m e m o r i a d e t r a b a j o . D o s t r a b a j o s r e c i e n t e s a p o y a n e s t a hiptesis y d e m u e s t r a n , p o r u n l a d o , q u e l a

1 Tabla. Receptores serotoninrgicos y caractersticas principales.

Familia

Receptor

5-HT,

5-Hf|
5-HT,,
5-HT,
5-HT
5-HT

administracin i n t r a C P F e n r a t a s d e u n a n t a g o n i s t a P 1 ( b e t a x o l o l ) p e r j u d i c a a l correcto d e s a r r o l l o d e u n a t a r e a d e a l t e r n a n c i a
e s p a c i a l d e m o r a d a [ 2 3 7 ] y, p o r o t r o , q u e l a estimulacin d e l o s

P o r o t r o l a d o , s e s a b e q u e l a s clulas noradrenrgicas d e l L C
presentan patrones d e actividad altamente correlacionados

con

e l arousal y q u e e l a u m e n t o d e l a a c t i v i d a d noradrenrgica p a r e c e f a c i l i t a r l a funcin c o r t i c a l , l o q u e p r o p i c i a l a aparicin d e c o n d u c t a s a c t i v a s , l a a l e r t a y l a atencin [ 2 3 8 ] . L a N A f a v o r e c e l a

funcin c o r t i c a l r e d u c i e n d o e l r u i d o o f a c i l i t a n d o e l p r o c e s a m i e n t o d e informacin r e l e v a n t e y d e s a t e n d i e n d o l a estimulacin i r r e -

1
5-HT,

p r i n c i p a l m e n t e a l o s p a r a d i g m a s d e c a m b i o d e set a t e n c i o n a l . A
m o d o de ejemplo, Tunbridge e tal [239] h a n d e m o s t r a d o q u e la

G/6

i AMPC

Inhibicin

T IP/DAG

Excitacin

5-HT,
5-HT,

i
i

Canales Na'/K* Despolarizacin

w/i/i,

5-HT,
5-HT

l e v a n t e ( m e j o r a l a r a t i o seal/ruido) [ 2 0 9 ] . L o s e s t u d i o s d e m o d u lacin farmacolgica d e l s i s t e m a noradrenrgico s e h a n a p l i c a d o

Efecto

tl

r e c e p t o r e s f32 ( c l e m b u t e r o l ) p r e f r o n t a l e s p r o v o c a u n a l i g e r a m e jora e n l a m i s m a t a r e a e n a n i m a l e s c o n dficit c o g n i t i v o [ 2 3 6 ] .

Mecanismo/transduccn

G/G

TAMPC

Excitacin

i AMPc

Inhibicin

5-HT*

Excitacin

t AMPc

5-HT: serotonina; AMPc. adenosn monofosfato cclico; DAG: diacilglicerol; IP,: inositol
trifosfato.

administracin sistmica e n r a t a s d e u n a n t a g o n i s t a d e l o s a u t o r r e c e p t o r e s c t 2 ( a t i p a m e z o l ) e s c a p a z d e m e j o r a r l a ejecucin e n

u n a t a r e a d e c a m b i o d e set e x t r a d i m e n s i o n a l , p o s i b l e m e n t e p o r
a u m e n t a r l a liberacin d e N A . E s t e e f e c t o f a c i l i t a d o r d e l a u m e n t o d e N A parece estar m e d i a d o p o r los receptores a l p r e f r o n t a l e s ( p e r o n o p o r l o s r e c e p t o r e s p ) , y a q u e l a infusin i n t r a - C P F d e
u n antagonista a 1 (benoxatian) bloquea este efecto.

t e m e n t e c o n l a s e s p i n a s y e l t a l l o dendrtico, y s e o b s e r v a n s i n a p s i s t a n t o simtricas c o m o asimtricas [ 2 0 7 ] .

L a 5 - H T acta e n l a c o r t e z a c e r e b r a l ( e n g e n e r a l ) y e n l a C P F
( e n p a r t i c u l a r ) a travs d e u n n u m e r o s o g r u p o d e r e c e p t o r e s

Serotonina

clasificados e n siete familias (5-HT, ) , m u c h a s d e ellas gubdivi7

L a sntesis, e l a l m a c e n a m i e n t o , l a liberacin, l a recaptacin y l a

inactivacin d e 5 - H T e s m u y s i m i l a r a l a d e l a s c a t e c o l a m i n a s
(en la figura 5 s e explican b r e v e m e n t e estos aspectos). E n e l
S N C , l a 5 - H T s e s i n t e t i z a e n u n c o n j u n t o d e ncleos l o c a l i z a d o s
e n e l t r o n c o enceflico, d e s c r i t o s p o r p r i m e r a v e z p o r D a h l s t r o m y F u x e [ 1 6 2 ] e n e l c e r e b r o d e l a r a t a . L a inervacin s e r o t o ninrgica d e l a C P F . as c o m o d e l r e s t o d e l a c o r t e z a c e r e b r a l ,
p r o c e d e d e l o s ncleos r o s t r a l e s d e l r a f e [ 2 0 8 ] . L a s n e u r o n a s
serotoninrgicas q u e p r o y e c t a n a l a C P F s e e n c u e n t r a n e n l o s
ncleos d o r s a l y m e d i a n o d e l r a f e [ 2 4 0 , 2 4 1 ] ; s e o b s e r v a

tuyen t a n t o con neuronas piramidales c o m o con interneuronas

gabrgicas [ 2 0 7 , 2 4 4 ] . E s t a s s i n a p s i s s e e s t a b l e c e n ms f r e c u e n -

una

a m p l i a distribucin d e f i b r a s serotoninrgicas e n t o d a l a C P F
c o n d i f e r e n c i a s morfolgicas d e p e n d i e n d o d e l ncleo d e l r a f e
d e l q u e p r o c e d a n [ 2 4 2 ] . F i b r a s serotoninrgicas s e h a n d e t e c t a do e n numerosas especies animales y e n h u m a n o s , y se h a n
h a l l a d o d i f e r e n c i a s e n l a d e n s i d a d d e f i b r a s e n las c a p a s s u p e r ficiales y p r o f u n d a s e n t r e especies [243]. Los e s t u d i o s d e m i -

d i d a s a s u v e z e n s u b t i p o s d e r e c e p t o r e s ( T a b l a ) . A excepcin
d e l r e c e p t o r 5 - H T , q u e p e r t e n e c e a l o s r e c e p t o r e s ionotrpi3

cos. t o d o s los receptores p e r t e n e c e n a l a f a m i l i a d e receptores

a c o p l a d o s a protena G y r e l a c i o n a d o s c o n v a r i a s vas d e sealizacin i n t r a c e l u l a r [ 2 4 5 , 2 4 6 ] . E n l a t a b l a s e p r e s e n t a n l a s c a ractersticas p r i n c i p a l e s d e e s t o s r e c e p t o r e s ; n o o b s t a n t e , n o h a
s i d o intencin d e l o s a u t o r e s s e r e x h a u s t i v o s , p o r l o q u e h a d e
tomarse de f o r m a orientativa.
L o s r e c e p t o r e s ms sistemticamente e s t u d i a d o s , p a r a e x p l i car las a c c i o n e s d e l a 5 - H T s o b r e l a CPF, s o n los r e c e p t o r e s
5-HT , seguidos de los
2 A

receptores

5 - H T , razn p o r l a q u e ser
] A

l o q u e t r a t a r e m o s e n e s t e a p a r t a d o . Adems, l a e l e v a d a e x p r e sin d e e s t o s d o s r e c e p t o r e s e n l a C P F j u s t i f i c a e l e s t u d i o p r i o r i t a r i o d e stos c o m o m e d i a d o r e s d e l o s e f e c t o s d e l a 5 - H T e n

las f u n c i o n e s p r e f r o n t a l e s [ 2 4 7 - 2 4 9 ] . L o s

receptores

5-HT

2 A

se

l o c a l i z a n p r e f e r e n t e m e n t e postsinpticamente e n l a r e g i o n e s
d e proyeccin d e l o s ncleos d e r a f e c o m o l a C P F . L a s d e n d r i t a s

c r o s c o p i a electrnica m u e s t r a n q u e l o s c o n t a c t o s sinpticos d e

a p i c a l e s p r o x i m a l e s s o n l a s q u e e x p r e s a n ms d e n s a m e n t e e s t e

l o s t e r m i n a l e s serotoninrgicos e n l a c o r t e z a c e r e b r a l s e c o n s t i -

receptor [250,251]. Estos

43

receptores

seencuentran acoplados

R. MIRANDA, ET AL

Sistema serotoninrgico
COOH
I
CH2-CH-NH2

Triptfano

Triptfano h i d r o x i l a s a

COOH

r-u-j CH N H 2

5-hidroxitriptfano
(5-HTP)

Ncleos rostrales del rafe

Ncleos caudales del rafe

L-aminocido aromtico d e s c a r b o x i l a s a

HO-T^^h

r r - CH2-CH2-NH2

S e r o t o n i n a (5-HT)

VMAT2

Transportador
/ 5-HT

o
o
9

OO

MAO

Aldehido
deshidrogenase
cido
5-hidroxiindolactico
(5-HIAA)

0 0

5-HT

M
_
., .
N e u r o n a postsinptica
a

~ o

n n c W i

R e c e p t o r e s 5-HTpostsinpticos
s-HTI ? )
r

Figura 5
Sntesis d e l a s e r o t o n i n a ( 5 - H T ) y e l s i s t e m a serotoninrgico. L a 5 - H T s e s i n t e t i z a a p a r t i r d e l aminocido t i r o s i n a , a travs d e l a accin d e d o s e n z i m a s , l a triptfano h i d r o x i l a s a y l a L - a m i n o a c i d o aromtico d e s c a r b o x i l a s a . L a s e r o t o n i n a s e m e t a b o l i z a a travs d e l a accin d e o t r a s d o s e n z i m a s , l a m o n o a m i n o o x i d a s a ( M A O ) y l a a l d e h i d o
d e s h i d r o g e n a s a , d e m o d o q u e s e f o r m a e l m e t a b o l i t o cido 5-hidroxiindolactico. L a s e r o t o n i n a s e a l m a c e n a i n t r a n e u r o n a l m e n t e e n vesculas, p r o c e s o f a c i l i t a d o p o r l a
p r e s e n c i a d e l m i s m o t r a n s p o r t a d o r v e s i c u l a r q u e p e r m i t e l a acumulacin d e las c a t e c o l a m i n a s ( V M A T 2 ) . L a p r e s e n c i a d e a u t o r r e c e p t o r e s r e g u l a l a liberacin y sntesis
d e s e r o t o n i n a . El r e c e p t o r 5 - H T 1 A d e localizacin somatodendrtica y t e r m i n a l e s e l a u t o r r e c e p t o r q u e p e r m i t e e s t a regulacin. L a accin d e la s e r o t o n i n a f i n a l i z a p o r
la accin d e d o s s i s t e m a s , u n s i s t e m a d e recaptacin presinptico a travs d e l t r a n s p o r t a d o r d e s e r o t o n i n a y a travs d e s i s t e m a s enzimticos, d o n d e la M A O e s f u n d a m e n t a l . L a s e r o t o n i n a s e s i n t e t i z a e n u n c o n j u n t o d e ncleos l o c a l i z a d o s e n e l t r o n c o d e l encfalo d e n o m i n a d o s ncleos d e l r a f e ( r o s t r a l e s y c a u d a l e s ) . L a s
serotoninrgicas h a c i a e l prosencfalo p a r t e n d e l o s ncleos r o s t r a l e s d e l r a f e , m i e n t r a s q u e l a s p r o y e c c i o n e s d e s c e n d e n t e s

proyecciones

p a r t e n d e l o s ncleos c a u d a l e s d e l r a f e

( a u n q u e tambin h a y p r o y e c c i o n e s d e s d e e s t e c o n j u n t o d e ncleos c a u d a l e s q u e i n e r v a n e l c e r e b e l o ) . L a s a c c i o n e s d e la s e r o t o n i n a estn m e d i a d a s p o r l a accin s o b r e

v a r i o s t i p o s d e r e c e p t o r e s , a g r u p a d o s e n s i e t e f a m i l i a s ( v e r t e x t o p a r a u n a explicacin d e t a l l a d a d e l a s p r o y e c c i o n e s y l o s r e c e p t o r e s serotoninrgicos). ( A M G : amgdala;
C P F : c o r t e z a p r e f r o n t a l m e d i a l ; H P C : h i p o c a m p o ; H P T : hipotlamo.)

a la protena Gq/11 y su activacin provoca un aumento de la

todo el SNC y, dependiendo de su localizacin, pueden diferen-

hidrlisis de IP , lo que eleva la concentracin del Ca * intrace-

ciarse dos tipos: somatodendrticos (en las neuronas serotoni-

lular. El aumento de la excitabilidad neuronal y de la tasa de

nrgicas de los ncleos del rafe) y postsinpicos (en las regiones

descarga neuronal mediada por la activacin de estos recepto-

de proyeccin como la CPF). Estos receptores estn acoplados

res se debe a la reduccin de la conductancia de K y al aumen-

a protefna G (G/G ) y su activacin provoca la inhibicin de la

to de liberacin de glutamato [245,246]. Por su parte, los re-

va de sealizacin del AMPc. Sin embargo, la hiperpolarizacin

ceptores 5-HT se encuentran ampliamente distribuidos por

neuronal inducida por activacin de los receptores 5-HT no

1A

1A

44

est m e d i a d a p o r e s t a va, s i n o p o r e l a u m e n t o d e l a c o n d u c t a n c i a d e K y l a reduccin d e l a C a

+

2 +

[245,246]. Recientemen-

t e , S a n t a n a e t al [ 2 4 9 ] h a n e s t u d i a d o c u a n t i t a t i v a m e n t e la distribucin d e l o s r e c e p t o r e s 5 - H T , y 5 - H T
A

2 A

e n la CPF d e la rata,

y h a n c o n f i r m a d o l a e l e v a d a expresin d e r e c e p t o r e s 5 - H T
5-HT,

2 A

e n l a s n e u r o n a s glutamatrgicas p i r a m i d a l e s y, e n m e -

n o r m e d i d a , e n n e u r o n a s gabrgicas. E s t o s r e s u l t a d o s sealan
c l a r a m e n t e la c a p a c i d a d d e a m b o s r e c e p t o r e s p a r a m o d u l a r la
a c t i v i d a d f u n c i o n a l d e l a C P F a travs d e a m b o s t i p o s c e l u l a r e s .
De este m o d o , los efectos hiperpolarizantes y despolarizantes
d e la 5 - H T e n las n e u r o n a s corticales se h a n a t r i b u i d o , a l m e n o s
p a r c i a l m e n t e , a l a estimulacin d e l o s r e c e p t o r e s 5 - H T , . p o s t s i npticos (hiperpolarizacin), m i e n t r a s q u e e n l o s e f e c t o s d e s polarizantes s eencuentran implicados principalmente los receptores 5-HT

2 A

receptores 5-HT

2 A

[ 2 5 2 ] . N o o b s t a n t e , l a estimulacin d e l o s
(al igual q u e los receptores 5-HT ) localizados
3

e n l a s i n t e r n e u r o n a s gabrgicas d a l u g a r tambin a l a h i p e r p o larizacin d e l a s n e u r o n a s p i r a m i d a l e s [ 2 5 3 ] . U n h e c h o i n t e r e s a n t e e s l a e l e v a d a colocalizacin d e a m b o s r e c e p t o r e s s e r o t o ninrgicos e n l a s n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s [ 2 5 2 ] , d e m o d o q u e l a

activacin d e e s t o s r e c e p t o r e s p r o v o c a r l a e f e c t o s a c t i v a c i o n a l e s
o p u e s t o s q u e modularan d i f e r e n c i a l m e n t e l a a c t i v i d a d d e l a s
n e u r o n a s p i r a m i d a l e s p r e f r o n t a l e s [ 2 4 9 , 2 5 2 ] , Amargs-Bosch
e t a l [ 2 5 2 ] p r o p o n e n u n a hiptesis p a r a e x p l i c a r l o s e f e c t o s
o p u e s t o s q u e la 5-HT ejerce s o b r e la actividad d e fas n e u r o n a s
p r e f r o n t a l e s . E s t o s a u t o r e s s o s t i e n e n q u e l a estimulacin/inhibicin d e l a s n e u r o n a s p i r a m i d a l e s depender d e l a c a n t i d a d d e
5 - H T l i b e r a d a , a s i c o m o d e l a localizacin c e l u l a r y e l t i p o d e
receptor estimulado. Experimentalmente, demostraron q u es e
p u e d e n g e n e r a r respuestas o p u e s t a s e n las n e u r o n a s p i r a m i d a l e s , m e d i a n t e l a estimulacin d e d i f e r e n t e s p o r c i o n e s d e l o s
ncleos d e r a f e , l o q u e s u g i e r e q u e l a s p r o y e c c i o n e s d e s d e l o s
ncleos d e l r a f e s e e n c u e n t r a n d i s t r i b u i d a s e n l a C P F d e m o d o
q u e f a v o r e c e n l a estimulacin d e u n o u o t r o r e c e p t o r .

f r o n t a l e s q u e m o s t r a b a n a c t i v i d a d electrofisiolgica a s o c i a d a
c o n e l i n t e r v a l o d e d e m o r a d e la t a r e a . Esta actividad e l e c t r o f i siolgica r e l a c i o n a d a c o n l a d e m o r a s e r e d u e l a c o n l a a d m i n i s tracin d e a n t a g o n i s t a s ( M D L 1 0 0 , 9 0 7 , e n t r e o t r o s ) y s e i n c r e m e n t a b a c o n l a administracin d e 5 - H T y e l a g o n i s t a

5-HT

2 A

a-metil-5-HT. Estos resultados sugieren q u e la 5-HT liberada d u r a n t e l a ejecucin d e u n a t a r e a d e m e m o r i a d e t r a b a j o e j e r c e

efectos facilitadores sobre ella m i s m a . En este s e n t i d o , K a r a k u y u
et al [255], empleando u n a tarea de emparejamiento d e m o r a d o
c o n l a m u e s t r a e n p a l o m a s c o m b i n a d a c o n microdilisis, c o n s t a t a r o n el a u m e n t o d e los niveles d e 5-HT e n el n i d i o p a l i o caudol a t e r a l (regin c o m p a r a b l e a l a C P F d e l o s mamferos), a s o c i a d o
c o n latarea. D e f o r m a contraria, Terry e t al [ 2 5 6 ] observaron
q u e l a administracin sistmica e n m o n o s d e u n a n t a g o n i s t a
selectivo d e los receptores 5-HT^ ( E M D 2 8 1 0 1 4 ) dependiente d e
l a d o s i s m e j o r a b a l a ejecucin e n u n a t a r e a d e e m p a r e j a m i e n t o
d e m o r a d o c o n l a m u e s t r a . Quiz e s t a s d i f e r e n c i a s e n t r e e s t u d i o s s e d e b a n a l a d i f e r e n t e va d e administracin e m p l e a d a , d e
m o d o q u e l a administracin sistmica d a l u g a r a e f e c t o s ms
g e n e r a l e s q u e l a aplicacin iontofortica i n t r a - C P F . N o o b s t a n t e ,
l a estimulacin d e r e c e p t o r e s 5 - H T

2 A

d e localizacin c e l u l a r y

s u b c e l u l a r e s d i f e r e n t e e n a m b o s e s t u d i o s , y podra m o d u l a r d e
f o r m a d i f e r e n c i a l l a a c t i v i d a d d e l a s clulas p i r a m i d a l e s p r e f r o n t a l e s , l o q u e podra j u s t i f i c a r e s t a a p a r e n t e contradiccin.
Por o t r o lado, u n c o n j u n t o d e estudios recientes h a permitido
relacionar la 5-HT prefrontal c o n la flexibilidad c o m p o r t a m e n t a l
[ 2 5 7 - 2 6 0 ] . L a deplecin d e 5 - H T e n l a C P F , e m p l e a n d o l a n e u r o t o x i n a 5 , 7 - d i h i d r o x i t n p t a m i n a , p r o v o c a u n m a r c a d o dficit e n
t a r e a s d e inversin ( t a r e a d e inversin d i s c r i m i n a t i v a s e r i a l ) , y s e
observa la presencia d e conductas perseverantes emitidas a n t e la
presentacin d e l o s estmulos p r e v i a m e n t e r e f o r z a d o s [ 2 5 7 , 2 5 9 ] .
S i n e m b a r g o , l a deplecin d e 5 - H T p r e f r o n t a l n o c a u s a a l t e r a c i o nes e n el c a m b i o d e s e f a t e n c i o n a l e x t r a d i m e n s i o n a l [ 2 5 8 ] . Estas
observaciones se c o n t r a p o n e n al papel q u e tiene la D A , q u e se

El c o n o c i m i e n t o d i s p o n i b l e e n l a a c t u a l i d a d s o b r e l a m o d u l a -

h a r e l a c i o n a d o c o n e l c a m b i o d e set a t e n c i o n a l e x t r a d i m e n s i o -

cin serotoninrgica d e l a C P F y d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e s

n a l , p e r o n o c o n e l a p r e n d i z a j e d e inversin [ 2 0 0 ] . E s t a d i s o c i a -

b a s t a n t e l i m i t a d o y h a s t a c o n t r o v e r t i d o , e n especial si se c o m p a -

cin e n t r e a m b a s m o n o a m i n a s p a r e c e e x p l i c a r s e p o r s u accin

r a c o n l a informacin d i s p o n i b l e s o b r e l a s c a t e c o l a m i n a s . E n e l

e n d o s r e g i o n e s d i f e r e n t e s d e l a C P F : l a regin d o r s o l a t e r a l ( r e l a -

p r i m e r e s t u d i o q u e s e intent v i n c u l a r l a 5 - H T p r e f r o n t a l c o n

c i o n a d a c o n e l c a m b i o d e set a t e n c i o n a l ) y l a regin o r b i t o f r o n t a l

u n a funcin e j e c u t i v a , n o s e o b s e r v a r o n a l t e r a c i o n e s e n u n a t a -

( r e l a c i o n a d a c o n e l a p r e n d i z a j e d e inversin) [ 1 9 8 , 2 5 8 ] . E n g e n e -

rea d e respuesta d e m o r a d a e n m o n o s , e n condiciones d e deple-

r a l , l o s r e s u l t a d o s i n d i c a n q u e l a 5 - H T , a travs d e l a C P F o r b i t o -

cin serotoninrgica e n l a C P F [ 1 7 9 ] . S i n e m b a r g o , u n e s t u d i o

frontal, m o d u l a la flexibilidad c o m p o r t a m e n t a l r e g u l a n d o la h a -

p o s t e r i o r d e e s t e m i s m o g r u p o consigui d e m o s t r a r q u e l a 5 - H T ,

bilidad para invertir asociaciones estimulo-respuesta, sin participar

p r e f r o n t a l e s , m o d u l a la a c t i v i -

e n p r o c e s o s c o g n i t i v o s ms e l a b o r a d o s d e f l e x i b i l i d a d c o m p o r t a -

d a d f u n c i o n a l d e a l g u n a s clulas p i r a m i d a l e s a s o c i a d a s c o n l a

m e n t a l c o m o e l c a m b i o d e set a t e n c i o n a l . A p o y a n d o e s t e p a p e l

memoria de trabajo [254]. En concreto, administraron iontofo-

d e la 5-HT e n l o s c o m p o r t a m i e n t o s flexibles, r e c i e n t e m e n t e Brig-

rticamente a g o n i s t a s y a n t a g o n i s t a s 5 - H T

m a n e t a l [ 2 6 1 ] h a n d e m o s t r a d o q u e e l b l o q u e o farmacolgico

a travs d e l o s r e c e p t o r e s 5 - H T

2 A

2 A

en neuronas pre-

45

R. MIRANDA, ET AL

del t r a n s p o r t a d o r d e 5-HT e m p l e a n d o fluoxetina, asi c o m o la

inactivacin gentica d e e s t e t r a n s p o r t a d o r , m e j o r a l a ejecucin
e n u n a t a r e a d e inversin. S i b i e n e s c i e r t o q u e e s t o s t r a t a m i e n t o s n o I n a c t i v a n d e f o r m a especfica e l t r a n s p o r t a d o r d e l a 5 - H T
e n l a CPF, los d a t o s a n t e r i o r m e n t e e x p u e s t o s s u g i e r e n q u e e s t e
e f e c t o podra d e b e r s e a l a modulacin d e l a 5 - H T p r e f r o n t a l .
A u n c u a n d o todava n o d i s p o n e m o s d e s u f i c i e n t e informacin
e x p e r i m e n t a l p a r a s a b e r qu r e c e p t o r o r e c e p t o r e s s o n f u n d a m e n t a l e s p a r a e x p l i c a r e s t o s e f e c t o s d e l a 5-HT, r e c i e n t e m e n t e
Boulougouris y Robbins [262] h a n d e m o s t r a d o la importancia
del receptor 5-HT , e n d e t r i m e n t o del receptor 5-HT^, e n e l
2 c

a p r e n d i z a j e d e inversin e s p a c i a l . A p e s a r d e l a i m p o r t a n c i a y
n o v e d a d d e e s t e e s t u d i o , an s o n n e c e s a r i o s ms e s f u e r z o s e x p e r i m e n t a l e s p a r a c o n o c e r e n d e t a l l e l o s m e c a n i s m o s receptoraIes q u e e x p l i c a n l a participacin d e l a 5 - H T e n l a f l e x i b i l i d a d c o m p o r t a m e n t a l b a s a d a e n a s o c i a c i o n e s estmulo-respuesta.

e s t e e s t u d i o s e emple u n a t a r e a d e a p r e n d i z a j e d e inversin
probabilstica e n combinacin c o n l a determinacin p o r r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l d e l n i v e l d e oxigenacin sangunea
( B O L O , blood oxygenation level-dependent). L o s r e s u l t a d o s o b tenidos indican que durante el entrenamiento e n latarea d e
inversin e l m e t i l f e n i d a t o r e g u l a l a seal B O L D e n l a C P F c u a n d o los sujetos tienen que m a n t e n e r la respuesta, mientras q u e
durante la respuesta d ecambio s e modifica la respuesta BOLD
e n e l e s t r i a d o . L a modulacin d e l a a c t i v i d a d d e l a C P F i n d u c i d a
p o r m e t i l f e n i d a t o e s dar, y e s t o s d o s e s t u d i o s m u e s t r a n l a i m p o r t a n c i a d e l a s c a t e c o l a m i n a s p a r a r e g u l a r l a funcin p r e f r o n t a l y m o d u l a r las f u n c i o n e s q u e e n ella s e s u s t e n t a n . O t r o s t r a b a j o s q u e h a n e s t u d i a d o a s u j e t o s c o n v a r i a c i o n e s genotpicas
i n d i v i d u a l e s e n l o s n i v e l e s bsales d e D A c o n f i r m a n l a i m p o r t a n cia d e las c a t e c o l a m i n a s p a r a r e g u l a r la a c t i v i d a d f u n c i o n a l d e la
C P F . E n e s t e s e n t i d o , s e s a b e q u e e l g e n COMT, q u e c o d i f i c a
la e n z i m a d e l m i s m o n o m b r e , p r e s e n t a u n p o l i m o r f i s m o e n e l

Estudios en humanos

codn 1 5 8 c o n l a sustitucin d e l a b a s e g u a n i n a p o r a d e n o s i n a ,
q u e a s u v e z c o n d i c i o n a l a sustitucin d e l aminocido v a l i n a

E n l o s ltimos aos, e l u s o c o m b i n a d o d e tcnicas d e n e u r o -

( v a l ) p o r m e t i o n i n a ( m e t ) e n l a protena C O M T . L o s g e n o t i p o s

i m a g e n f u n c i o n a l y m o d i f i c a c i o n e s d e los sistemas catecolami-

C O M T resultantes p r e s e n t a n diferencias e n los niveles d e activi-

nrgico y serotoninrgico, c o m o l a aplicacin d e t r a t a m i e n t o s

d a d d e l a e n z i m a , d e m o d o q u e e l g e n o t i p o val/val m u e s t r a l a

farmacolgicos o e l e s t u d i o d e s u j e t o s c o n p o l i m o r f i s m o s g e -

m a y o r a c t i v i d a d , s e g u i d o d e l o s g e n o t i p o s val/met y met/met.

nticos, est p e r m i t i e n d o c o n o c e r l a relacin e n t r e e s t o s s i s t e -

E s t e ltimo g e n o t i p o p r e s e n t a r e d u c i d a l a a c t i v i d a d C O M T e n -

m a s n e u r o q u l m i c o s , l a CPF y las f u n c i o n e s ejecutivas. Sin p r e -

t r e t r e s y c u a t r o v e c e s [ 2 6 5 ] . E g a n e t al [ 2 6 6 ] e s t u d i a r o n l a i m -

t e n d e r s e r e x h a u s t i v o s e n e s t e a s p e c t o , s n o s g u s t a r l a p r e s e n t a r

p o r t a n c i a d e l a s v a r i a c i o n e s genticas d e l g e n COMT (val/val,

a l g u n o d e l o s t r a b a j o s d e s a r r o l l a d o s e n l o s ltimos aos c o n l a

val/met y met/met) e n l a a c t i v i d a d f u n c i o n a l d e l a C P F ( r e s p u e s -

f i n a l i d a d d e e j e m p l i f i c a r e s t a aproximacin.

t a B O L D ) e n c o n d i c i o n e s d e estimulacin m e d i a n t e e l e n t r e -

El m e t i l f e n i d a t o e s u n i n h i b i d o r d e l a recaptacin d e l a s c a -

n a m i e n t o e n u n a t a r e a d e m e m o r i a d e t r a b a j o (n-back). L o s

tecolaminas, que a u m e n t a , por tanto, s u disponibilidad e n e l

i n d i v i d u o s d e l g e n o t i p o val/val o f r e c i e r o n l a m a y o r

e s p a c i o e x t r a c e l u l a r y sinptico. M e h t a e t a l [ 2 6 3 ] e s t u d i a r o n

f u n c i o n a l d e l a C P F y l a ms i n e f i c a z e n l a ejecucin d e l a t a r e a ,

l o s c a m b i o s r e g i o n a l e s d e f l u j o sanguneo c e r e b r a l q u e s e p r o -

s e g u i d o s d e l o s i n d i v i d u o s h e t e r o c i g o t o s (val/met) y d e l o s p e r -

d u c e n c o n l a administracin d e m e t i l f e n i d a t o e n s u j e t o s q u e

t e n e c i e n t e s a l g e n o t i p o met/met, e s t o s ltimos f u e r o n l o s q u e

r e a l i z a b a n u n a t a r e a d e m e m o r i a d e t r a b a j o e s p a c i a l . L a mejora

mostraron una m e n o r respuesta funcional prefrontal y a la vez

e n l a ejecucin d e l a t a r e a , i n d u c i d a p o r m e t i l f e n i d a t o , s e a s o -

f u e r o n l o s ms e f i c a c e s e n e l d e s a r r o l l o d e l a t a r e a . E s t o s r e s u l -

ci c o n l a reduccin e n e l f l u j o sanguneo c e r e b r a l d e l a C P F d l y

t a d o s d e m u e s t r a n cmo d i f e r e n t e s n i v e l e s d e D A m o d u l a n l a

la c o r t e z a p a r i e t a l p o s t e r i o r . L a m e j o r a e r a m a y o r e n a q u e l l o s

respuesta funcional d e l a C P F y d e sus funciones asociadas

s u j e t o s q u e e x h i b i e r o n n i v e l e s d e ejecucin bsales p e o r e s . N o

c o m o l a m e m o r i a d e t r a b a j o . N o o b s t a n t e , K r S m e r e t a l [267]

o b s t a n t e , h a s t a e s t o s m o m e n t o s s e d e s c o n o c e cul o cules

o b s e r v a r o n q u e l o s s u j e t o s p e r t e n e c i e n t e s a l g e n o t i p o val/val

s o n los procesos cognitivos concretos q u e subyacen a esta m e -

e x h i b e n u n a r e d u c i d a inhibicin r e l a c i o n a d a c o n l a a c t i v i d a d

j o r a d e la m e m o r i a d e t r a b a j o r e l a c i o n a d a c o n el m e t i l f e n i d a t o .

p r e f r o n t a l , j u n t o c o n u n a m e j o r ejecucin e n u n a t a r e a d e i n h i -

T r a b a j o s ms r e c i e n t e s h a n e s t u d i a d o o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s

bicin d e r e s p u e s t a . E s t a a p a r e n t e contradiccin podra i n d i c a r

a s o c i a d o s c o n l a C P F y la c a p a c i d a d d e l m e t i l f e n i d a t o p a r a m o dularlos. E neste sentido, Dodds e t al [264] h a n

la c a p a c i d a d d e la D A p r e f r o n t a l p a r a m o d u l a r d i f e r e n c i a l m e n t e

demostrado

e s t a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . N o o b s t a n t e , an s e d e s c o n o c e n l o s

que e l m e t i l f e n i d a t o tiene efectos diferentes, t a n t o corticales

c o m o estriatales, y q u e estos efectos diferenciales

respuesta

m e c a n i s m o s d eestas modulaciones diferenciales, por l o q u e

dependen

s o n n e c e s a r i o s ms e s t u d i o s p a r a c l a r i f i c a r e l p a p e l d e l p o l i m o r -

del proceso cognitivo q u e s enecesite e n cada m o m e n t o . E n

f i s m o C O M T en estas funciones prefrontales.

46

NEUROTRANSMISIN D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

E l s i s t e m a noradrenrgico s e h a e m p e z a d o a e s t u d i a r ms

conocemos

recientemente empleando esta aproximacin experimental, pero

U 3 0 ( l i O T (JC igUna informacin r e l e v a n t e a l r e s p e c t a O e
e s t e m o d o , s e n o u u s c r v o o o u u v u n p u * > v " - s r * * *
e n z i m a d e sntesis d e l a N A l a D B H , q u e c o n l l e v a u n a s a n t e s e s

e n detalle l o sm e c a n i s m o s q u e subyacen

a esta

modulacin, c o m e n z a m o s a d i s p o n e r d e c o n o c i m i e n t o s q u e
estn c o n t r i b u y e n d o a o f r e c e r u n a explicacin ms g l o b a l d e

r e d u c i d a d e N A , s e a s o c i a c o n a l t e r a c i o n e s e n l a atenon s o s t e -

i ~ ..nwnnpc e i e c u t i v a s d e l a C P F , c o n i m p o r t a n t e s i m p l i c a c i o n e s bsicas y a p l i c a d a s . E n e s t e s e n t i d o , e l e s t u d i o d e l o s s i s t e m a s monoaminrgicos c o m o m o d u l a d o r e s d e l a C P F s u s c i t a u n

n i d a . U funcin e j e c u t i v a v el control de impulsos 268-270].

g r a n inters e n e l c o n t e x t o neuropsiquitrico, y a q u e est p e r -

Recientemente,

C h a m b e r l a i n et al (271J h a n d e m o s t r a d o q u e l a

mejora sobre el control inhibitorio inducida p o ru n inhibidor sel e c t i v o d e l a recaptacin d e N A (atornoxetna), s e r e l a c i o n a c o n

m i t i e n d o e l diseo d e a p r o x i m a c i o n e s teraputicas ms e f i c a c e s p a r a e l t r a t a m i e n t o d e t r a s t o r n o s psiquitricos t a n p r e v a lentes e n l a s o c i e d a d c o m o (a e s q u i z o f r e n i a y el T D A H .

u n a u m e n t o d e larespuesta BOLO e n l a C P Fvrfenor derecha.

Adems, l o s n i v e l e s plasmticos o e a t o m o a o n a s e e n c u e n t r a n
correlacionados positivamente c o n l a m a g n i t u d d e respuesta
B O L D , d e m o d o q u e u n a m a y o r acTjvaon s e a s o a a c o n n i v e l e s
plasmticos d e a t o m o x i n a e l e v a d o s

Este trabajo n a c a la capa-

c i d a d d e l a a t o m o x i n a . p r o b a b l e m e n t e rcrcmerearajo l o s n i v e les d e N A , p a r a m o d u l a r l aC P F . E n r e s u m e n , e s t e y c e j o s e s t u dios empiezan a aportar i n t e x m a o o n relevarte para conocer d e

f o r m a ms p r e c i s a d e qu m a n e r a l a s tecofemnas m o d u l a n La
a c t i v i d a d f u n c i o n a l d e l a C P F y cmo e s t a m o d u i a d t e i e o e * r u t e
C o n r e s p e c t o a l a 5 - H T , a u n c u a n d o n o s o n zrrasaccs

te

otar su c a c c c a c o a r a
m o d u l a r l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s o^rornaes en h u m a n o s . U n
datos disponibles, algunos estudios

mtodo a m p l i a m e n t e u s a d o e n inves^aon h u / r a r a es b d e plecin a g u d a d e triptfano. q u e r e d u c e fas rrees de S-HT c e -

t**al n o e s c a de o s stasos e n
t a r e a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o [ 2 7 2 1 . N o obstara e s t e t r a t a r e b r a l . N o r m a l m e n t e , e s t a manipulacin e x j e r

paz d e alterar significativamente la ejecuaon

m i e n t o h a s i d o b a s t a n t e e f i c a z p a r a c o n o c e r b G r a d e n oe l a
5-HT p r e f r o n t a l c o n otras f u n c i o n e s ejec-T^as. E n es^e sentado.
E v e r s e t a l [ 2 7 3 ] d e m o s t r a r o n q u e l a d e o e a o n de IrfJsj *j p r o -

drjrsareoa de

l a C P F , d u r a n t e l a ejecucin d e u n a t a r e a oe acr^azae
sin probabilstica. E s t a r e s p u e s t a

profiuiaJ mjoca

plecin d e triptfano s e r e l a c i o n a c o n b m e s a r a e n
d e feedback n e g a t i v o ,

2.
3.

5.
6.

7.

8.
9.
10.
11.

de m i ocr t a d e concenes

y e s rxJeperxente d e b CD3an com-

p o r t a m e n t a l . A l i g u a l q u e s u c e d e c o n b s c a t s c D a m n a s * tambin
se h a n e s t u d i a d o a l g u n o s

1.

4.

e n e ldesarrollo n o r m a l d elas f u n d o n e s ejecutivas

v o c a u n a u m e n t o d e l a seal BOLD e n l a r e g e n

Bibliografa

pokrxrfsmos ampoilanES o a r a la r e -

gulacin d e l s i s t e m a serotorwirgxo como eJ o o i r n o r f V s m o d e l

t r a n s p o r t a d o r d e 5 - H T ) e n crjmbinaan c o n e l e s t u e f o f u n c i o n a l
del cerebro. N o obstante, estos esturJos s eh a nocupado princip a l m e n t e d e v i n c u l a r l a 5 - H T p r e f r o n t a l c o n l a regulacin e m o c i o n a l ms q u e c o n l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s 1 2 7 4 ] .
En general, losestudios h u m a n o s yanimales realizados hast a l af e c h a s u b r a y a n e li m p o r t a n t e papel m o d u l a d o r d e las
m o n o a m i n a s s o b r e l a funcin d e l a C P F . A u n q u e todava d e s -

47

12.

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1 4 . N a k a s e T, N a u s C C . G a p j u n c t i o n s a n d n e u r o l o g i c a l d i s o r d e r s o f t h e
central nervous system. Biochim Biophys A c t a 2 0 0 4 ; 1 6 6 2 : 1 4 9 - 5 8 .
1 5 . N a g y Jl, D u d e k FE, R a s h JE. U p d a t e o n c o n n e x i n s a n d g a p j u n c t i o n s i n
n e u r o n s a n d glia i n t h e m a m m a l i a n n e r v o u s s y s t e m . B r a i n R e s R e v
2004; 4 7 : 191-215.
1 6 . G a l a r r e t a M , H e s t n n S . Electrical s y n a p s e s b e t w e e n G A B A - r e l e a s i n g
interneurons. N a t Rev Neurosci 2 0 0 1 ; 2 : 4 2 5 - 3 3 .

Neuroanatoma y neuroimagen
de la corteza prefrontal y
las funciones ejecutivas
JA.

Periez

M. Ros

Lago

J. A l v a r e z - L i n e r a

Introduccin

captulo d e s c r i b i r e m o s l o s c o n c e p t o s p r i n c i p a l e s e n c u a n t o a
la anatoma d e l o s lbulos ( p r e f r o n t a l e s p o n i e n d o nfasis e n l a

E l i n t e n s o t r a b a j o r e a l i z a d o e n l o s ltimos 2 0 aos p o r i n v e s t i -

relacin d e l a a c t i v i d a d d e e s t a s c o r t e z a s r e s p e c t o a s u p a p e l

g a d o r e s d e s d e d i s t i n t a s r a m a s d e i a psicologa y l a n e u r o c i e n c i a

e n l a implementacin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . P a r a e l l o r e -

c o g n i t i v a e n relacin c o n e l e s t u d i o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

v i s a r e m o s d a t o s d e r e c i e n t e s t r a b a j o s d e investigacin e n e s t e

ha contribuido a generar importantes cambios c o n respecto al

mbito h a c i e n d o hincapi e n l a aportacin d e l a s m o d e r n a s

e s t a t u s q u e d i c h a s f u n c i o n e s h a n a d o p t a d o . As, m i e n t r a s q u e
a

finales

tcnicas d e n e u r o i m a g e n .

d e l o s aos n o v e n t a e m i n e n t e s psiclogos c o g n i t i v o s

c o m o Paul Burgess [1] a f i r m a b a n q u e las funciones ejecutivas

se h a b l a n v e n i d o c o n s i d e r a n d o 'la cenicienta d e la n e u r o p s i c o -

A s p e c t o s histricos

loga c o g n i t i v a ' , a da d e h o y h e m o s d e r e c o n o c e r e l p r o f u n d o
calado q u e e l concepto h a logrado alcanzar e n este y otros

El e s t u d i o d e l a anatoma f u n c i o n a l d e l o s lbulos f r o n t a l e s e s

c a m p o s d e investigacin a n e j o s [ 2 - 7 ] . D e s d e l o s mbitos d e

a n t i g u o y prolijo. Para algunos autores, el c o m i e n z o d e la i n -

l a investigacin bsica l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e r i a n l a s q u e

vestigacin e n e s t e mbito t u v o l u g a r e n t o r n o a l a s c u a t r o y

coordinaran e l f u n c i o n a m i e n t o d e o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s ,

media d e la tarde del 1 3 d e septiembre d e 1 8 4 8 e n Cavendish

e implicaran a l o s n i v e l e s ms e l e v a d o s d e l a monitorizacin y

( V e r m o n t , E s t a d o s U n i d o s ) . E n e s t e m o m e n t o u n a explosin

e l c o n t r o l d e l p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin [ 8 - 1 2 ] . D e s d e
l a s r a m a s ms a p l i c a d a s , e l trmino p e r m i t e a u n a r

a c c i d e n t a l e n l a s o b r a s d e construccin d e l f e r r o c a r r i l alcanz

conceptos

a u n o d e l o s t r a b a j a d o r e s y l o lesion e n l a c a b e z a . E l n o m b r e

c o m o e l d e volicin, planificacin, c o n d u c t a i n t e n c i o n a l y s u -

d e l o p e r a r i o d e l a lnea frrea e r a P h i n e a s G a g e , y e l a c c i d e n t e

pervisin. T o d a s e l l a s s o n c a p a c i d a d e s q u e p e r m i t e n a l a p e r s o -

t u v o l u g a r c u a n d o l l e n a b a c o n plvora u n a g u j e r o t a l a d r a d o

na c o m p o r t a r s e d e m a n e r a a p r o p i a d a , autosufdente y s o c a l -

e n la roca y l o t a p o n a b a c o n u n a barra d e hierro. Ello ocasio-

ente a d a p t a d a [ 1 3 ] . Histricamente, t a l e s p r o c e s o s h a n i d o

n u n a explosin p r e m a t u r a q u e h i z o s a l i r d e s p e d i d a l a b a r r a ,

l i g a d o s atoslbulos f r o n t a l e s , c u y a lesin p r o d u c e u n c o n j u n t o

q u e s e incrust e n s u c a r a p o r d e b a j o d e l o j o i z q u i e r d o . L a

d e sntomas a g r u p a d o s b a j o l o s epgrafes 'sndrome d e l lbu-

b a r r a d e h i e r r o - d e 1 0 5 c m d e l a r g o , 3 c m d e dimetro y 7 k g

l o f r o n t a l ' [ 1 4 ] o 'sndrome d i s e j e c u t i v o ' [ 1 5 ] . E n e l p r e s e n t e

d e p e s o - vol 2 0 m e t r o s a n t e s d e c a e r e n t i e r r a c u b i e r t a d e

57

sangre y de restos del tejido cerebral de G a g e . Tras u n o s m i n u -

q u e haca q u e e s t u v i e r a p e r m a n e n t e m e n t e e n c a m a d o . A s i m i s -

t o s i n c o n s c i e n t e , G a g e s e levant y habl c o n l o s compaeros,

m o e l p e r s o n a l e n c o n t a c t o e s t r e c h o c o n e l p a c i e n t e manifest

q u e lo trasladaron al p u e b l o para q u e lo a t e n d i e r a n . Tras subir

u n deterioro progresivo d esus habilidades intelectuales

a l a habitacin d e u n h o t e l d e l p u e b l o , l o s d o c t o r e s

Edward

e n t r e o t r a s , a f e c t a b a a s u c a p a c i d a d d e comprensin v e r b a l .

Williams y John Harlow lo examinaron y comprobaron que la

E l p a c i e n t e falleci e l 1 7 d e a b r i l d e 1 8 6 1 . T r a s s u m u e r t e l a

que,

barra habla atravesado su cabeza y q u e los d e d o s Indices intro-

a u t o p s i a revel u n a lesin c e r e b r a l s i t u a d a e n l a 'regin m e d i a '

d u c i d o s p o r l o s d o s o r i f i c i o s podan t o c a r s e . E l t e j i d o c e r e b r a l s e

d e l lbulo f r o n t a l i z q u i e r d o ( q u e s e localiz e n l a t e r c e r a c i r c u n -

infect, l o q u e p r o d u j o d e l i r i o s y f i e b r e d u r a n t e e l m e s p o s t e r i o r .

volucin f r o n t a l i z q u i e r d a ) d e l tamao d e u n ' h u e v o d e g a l l i n a '

Y a a l o s 3 2 das H a r l o w c o m i e n z a a d e s c r i b i r l o s p r i m e r o s c a m -

r e l l e n a d e f l u i d o s q u e s e extenda h a c i a e l lbulo p a r i e t a l , l a

bios de personalidad ('caprichoso y pueril'), y a los dos m e s e s

nsula y p a r t e s d e l c u e r p o e s t r i a d o , y d e j a b a r e l a t i v a m e n t e i n -

d e l a c c i d e n t e e l d o c t o r d e s c r i b e cmo G a g e d e c i d e s a l i r s o l o

t a c t a l a regin o r b i t a l [ 1 9 ] . E s t o s h a l l a z g o s d i e r o n p i e a l e s t a b l e -

d e c o m p r a s 'sin p r e o c u p a r s e d e l p r e c i o d e las c o s a s m i e n t r a s

c i m i e n t o d e e s t a regin c o m o e l rea d e l l e n g u a j e p r o d u c t i v o ,

t e n g a d i n e r o p a r a p a g a r ' [ 1 6 ] . L a descripcin d e H a r l o w e n i n -

d e n o m i n a d a d e s d e e n t o n c e s rea d e B r o c a , c u y a lesin y s u s

formes posteriores describe lo q u e durante m u c h o t i e m p o e n

sntomas lingsticos seran d e n o m i n a d o s a f a s i a d e B r o c a . S i n

neuropsicologa h a v e n i d o denominndose e l sndrome f r o n t a l :

e m b a r g o , l a t r a s c e n d e n c i a d e l o s r e s u l t a d o s encontraran m a -

T i e n e frecuentes accesos de irritabilidad, e sirreverente y m a -

y o r expansin e n e l n a c i m i e n t o d e l localizacionsmo y l a acua-

n i f i e s t a p o c a consideracin c o n l a s p e r s o n a s q u e l o r o d e a n , e n

cin d e l c o n c e p t o d e lateralizacin c e r e b r a l [ 2 0 ] .

ocasiones profiere t o d a suerte d e obscenidades (cosa q u e

no

J u n t o c o n estos antecedentes remotos, diversas circunstan-

a c o s t u m b r a b a a h a c e r a n t e r i o r m e n t e ) , es i m p a c i e n t e y o b s t i n a d o , c a p r i c h o s o p e r o v a c i l a n t e , o r g a n i z a mltiples p l a n e s

para

el f u t u r o p e r o a p e n a s t e r m i n a d e a r m a r u n o lo a b a n d o n a

para

c i a s histricas favoreceran q u e a l o l a r g o d e l o s aos c i n c u e n t a y s e s e n t a l a neuropsicologa f u e r a consolidndose

e m b a r c a r s e e n o t r a a l t e r n a t i v a q u e l e p a r e c e ms f a c t i b l e . U n

cin q u e ponan e n relacin l o s dficits c o n d u c t u a l e s d e

nio e n s u c a p a c i d a d i n t e l e c t u a l y e n l a s m a n i f e s t a c i o n e s d e
s u c o n d u c t a , p e r o c o n las p a s i o n e s a n i m a l e s d e u n

pa-

c i e n t e s e n d i s t i n t o s t e s t s d e evaluacin psicolgica y d i s t i n t o s

hombre

f u e r t e . [...] S u m e n t e h a c a m b i a d o d e m a n e r a t a n r a d i c a l

como

disciplina y f u e r a n apareciendo nuevos trabajos de investiga-

p a t r o n e s d e lesin c e r e b r a l . A l g u n a s d e e s t a s

que

f u e r o n las secuelas e n los pacientes

sus a m i g o s y familiares coinciden e n afirmar q u e G a g e ya n o es

circunstancias

supervivientes

d e las

g u e r r a s m u n d i a l e s , l o s a v a n c e s e n n e u r o c i r u g f a ( l a reseccin

e l m i s m o ' . G a g e perdi s u e m p l e o t r a s u n o s m e s e s d e r e i n c o r -

quirrgica d e p o r c i o n e s d e c e r e b r o p e r m i t e o b s e r v a r l a c o n -

poracin y peregrin despus d e u n s i t i o a o t r o . F u e atraccin

d u c t a resultante a n t e lesiones bien definidas) y los avances e n

d e f e r i a e n e l c i r c o B a r n u m . Pas u n t i e m p o e n C h i l e y regres

psicometra y estadstica ( p e r m i t e n e l d e s a r r o l l o d e l o s p r i m e -

despus a S a n F r a n c i s c o , d o n d e muri e n 1 8 6 1 t r a s u n e s t a d o

r o s t e s t s psicolgicos q u e c o m i e n z a n a a p l i c a r s e e n

convulsivo [17,18].

pacientes

c o n lesin c e r e b r a l ) . As, p o r e j e m p l o , l a asociacin e n t r e l o s

E l m i s m o ao d e l a m u e r t e d e G a g e s e marcara o t r o d e

e r r o r e s p e r s e v e r a t i v o s e n e l t e s t d e clasificacin d e c a r t a s d e

l o s ms i m p o r t a n t e s h i t o s e n e l e s t u d i o d e l a funcin d e l a

W i s c o n s i n ( W C S T ) y l a s l e s i o n e s e n l o s lbulos f r o n t a l e s f u e

c o r t e z a f r o n t a l , q u e delimitara quiz e l q u e c o n s t i t u y e o t r o d e

originalmente establecida por Brenda Milner e n 1 9 6 3 . E n s u

l o s g r a n d e s c a m p o s d e inters e n e l e s t u d i o d e l lbulo f r o n t a l .

t r a b a j o l a a u t o r a encontr q u e p a c i e n t e s c o n f o c o s epilpti-

N o s r e f e r i m o s a l a publicacin d e ) t r a b a j o d e P a u l B r o c a e n

c o s e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l cometan ms e r r o r e s

t o r n o a l a afasia [ 1 9 ] . E n s u b r e v e i n f o r m e B r o c a d e s c r i b e las

perseverativos (incapacidad para cambiar u n a regla d e clasi-

caractersticas lesinales d e l c e r e b r o d e u n p a c i e n t e f a l l e c i d o a

ficacin s i m p l e c u a n d o s e l e s requera) q u e l o s p a c i e n t e s

l a e d a d d e 5 1 aos y q u e haba p e r d i d o l a c a p a c i d a d d e l h a b l a

focos orbitofrontales,temporales o parietales [21]. Pese a q u e

a l o s 2 1 aos. S u expresin v e r b a l s e l i m i t a b a a u n a s o l a sla-

t r a b a j o s d e revisin p o s t e r i o r e s h a n c u e s t i o n a d o

b a q u e n o r m a l m e n t e repeta d o s v e c e s ' t a n - t a n ' y q u e s o l f a i r

l a e s p e c i f i c i d a d d e l W C S T e n relacin c o n l a evaluacin d e l a s

acompaada d e g r a n e x p r e s i v i d a d g e s t u a l . E l p a c i e n t e n o p r e -

l e s i o n e s f r o n t a l e s , s i n d u d a t r a b a j o s c o m o ste r e s u l t a r o n a l t a -

sent a l t e r a c i o n e s d e l a m o v i l i d a d d e l a b o c a o d e l a l e n g u a , n i

m e n t e i n s p i r a d o r e s p a r a psiclogos c o g n i t i v o s y neuropsiclo-

a l t e r a c i o n e s i m p o r t a n t e s d e l a s e n s i b i l i d a d c o r p o r a l e n ningn

g o s e n l a s dcadas p o s t e r i o r e s , l o q u e motiv u n i n c r e m e n t o

m o m e n t o d u r a n t e e l t r a n s c u r s o d e s u e n f e r m e d a d . D i e z aos

exponencial del v o l u m e n d e investigaciones a l respecto. D e

despus d e l c o m i e n z o d e s u s p r o b l e m a s e l p a c i e n t e desarroll

e s t e m o d o l a l i t e r a t u r a s o b r e neuropsicologa e x p e r i m e n t a l h a

u n a parlisis d e l o s m i e m b r o s d e l l a d o d e r e c h o d e l c u e r p o , l o

c o n t r i b u i d o c o n u n a m p l i o nmero d e t a r e a s p a r a e l e s t u d i o

58

con

ampliamente

s u l t a n v e n c e d o r a s e n l a competicin s o n a q u e l l a s q u e l o g r a n

d e l a s f u n c i o n e s f r o n t a l e s e n e l c o n t e x t o d e l dao c e r e b r a l ,

u n a m a y o r activacin e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . A s i p u e s , l a c o r -

c o m o , p o r e j e m p l o , l o s t e s t s d e f l u i d e z v e r b a l , d e planificacin

t e z a p r e f r o n t a l desempearla u n p a p e l c r i t i c o e n l o s p r o c e s o s

(la t o r r e d e L o n d r e s o ta t o r r e d e H a n o i ) , d e m e m o r i a o p e r a t i -

d e c o n t r o l c o g n i t i v o y, e n e s p e c i a l , e n e l m a n t e n i m i e n t o a c t i v o

v a ( t a r e a s n-back), t a r e a s d e c a m b i o a t e n c i o n a l (fra/V Making

d e l o s p a t r o n e s d e activacin q u e r e p r e s e n t a n l a s m e t a s d e l

Test), d e inhibicin (go-no go) y d e atencin s o s t e n i d a / s e l e c t i v a (Continuous

Performance

s u j e t o y l o s m e d i o s p a r a c o n s e g u i r l a s . L a s seales g e n e r a d a s

Test).

p o r e s t a regin a l c a n z a n a l r e s t o d e l c e r e b r o e n v i r t u d d e u n

L a acumulacin d e d a t o s e x p e r i m e n t a l e s e n t o r n o a l e s t u d i o

e x t e n s o patrn d e interconexin c o n o t r a s r e g i o n e s y tendran

d e l o s lbulos f r o n t a l e s precedi a l a aparicin d e l o s p r i m e r o s

l a funcin d e g u i a r e l f l u j o d e a c t i v i d a d n e u r a l ( v e r u n a versin

m o d e l o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o . A s i , p o r e j e m p l o , e n relacin c o n

a m p l i a d a d e l m o d e l o e n e l captulo s o b r e m o d e l o s d e f u n c i o -

e l m o d o e n q u e l a c o r t e z a f r o n t a l podra c o n t r i b u i r a c o n t r o l a r

n a m i e n t o e j e c u t i v o e n l a teora i n t e g r a l d e l a funcin d e l a

la c o n d u c t a i n t e n c i o n a d a , n o c a b e d u d a d e q u e e l c o n c e p t o

corteza prefrontal) [10].

cognitivo d e sistema atencional supervisor (SAS) [22] constit u y e u n a r e f e r e n c i a c l a v e ( v e r u n a descripcin d e t a l l a d a e n e l

c a p i t u l o s o b r e m o d e l o s d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o ) . Segn

D i f i c u l t a d e s c o n c e p t u a l e s y metodolgicas

estos a u t o r e s , e l SAS serla esencial p a r a a s e g u r a r la flexibilidad

d e l a c o n d u c t a , p u e s s u funcin c o n s i s t e e n r e s p o n d e r

ante

situaciones novedosas o a l t a m e n t e complejas d o n d e la seleccin d e e s q u e m a s ( o d e r e s p u e s t a s e s t e r e o t i p a d a s

L a nocin d e c o r t e z a f r o n t a l ( o p r e f r o n t a l ) c o m o a g e n t e s u -

aprendidas)

p r e m o d e l a c o n d u c t a i n t e n c i o n a l y l a volicin (homnculo

n o e s s u f i c i e n t e p a r a satisfacer las d e m a n d a s d e l a t a r e a . E l

e j e c u t i v o ) n o p u e d e m a n t e n e r s e n i filosfica n i neurobiolgica-

S A S f u e explcitamente l o c a l i z a d o e n e l m o d e l o d e D o n N o r -

m e n t e a da d e h o y . S i n e m b a r g o , e x i s t e n g r a n d e s d i f i c u l t a d e s

m a n y T i m S h a l l i c e e n l o s lbulos f r o n t a l e s a p a r t i r d e d a t o s d e

metodolgicas a l a h o r a d e r e d u c i r l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s a

pacientes c o m o los proporcionados p o r M i l n e r [21]. Los a u t o -

u n c o n j u n t o d e c o m p o n e n t e s discretos y medibles d e f o r m a

r e s tambin d e s c r i b i e r o n s i t u a c i o n e s e s p e c i f i c a s e n l a s q u e s u

o p e r a t i v a q u e p e r m i t a i d e n t i f i c a r qu r e g i o n e s o c o n j u n t o d e

f u n c i o n a m i e n t o podra s e r n e c e s a r i o (inhibicin d e r e s p u e s t a s

regiones cerebrales (prefrontales o n o ) s o n responsables d e l

habituales, ante tareas novedosas, e n situaciones d e peligro,

desempeo d e t a l e s p r o c e s o s . P o r u n l a d o , e x i s t e u n a v a g a

planificacin, d u r a n t e l a supervisin y correccin d e e r r o r e s ) .

definicin d e cules s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ; a m e n u d o

E n e s t e s e n t i d o e l m o d e l o h a g o z a d o d e g r a n repercusin e n

se c o n f u n d e n p r o c e s o s e j e c u t i v o s , c o n d u c t a s 'disejecutivas' y

l a n e u r o c i e n c i a c o g n i t i v a m o d e r n a d e b i d o a l a descripcin d e

d e m a n d a s d e las t a r e a s q u e s u e l e n e m p l e a r s e p a r a m e d i r t a l e s

s u b o p e r a c i o n e s e j e c u t i v a s d e c o n t r o l y a l a relacin d e t a l e s

p r o c e s o s [ 2 4 , 2 5 ] . P o r o t r o l a d o , l o s e s t u d i o s lesinales r e s u l t a n

o p e r a c i o n e s c o n l o s lbulos f r o n t a l e s . U n c l a r o e j e m p l o d e d i -

i n s u f i c i e n t e s p o r s m i s m o s a l a h o r a d e i d e n t i f i c a r l a s p a r t e s

c h a i n f l u e n c i a e n l a investigacin m o d e r n a e s e l m o d e l o d e

d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l q u e desempean s u b p r o c e s o s

c o n t r o l c o g n i t i v o d e m o d e l o d e c o n t r o l c o g n i t i v o d e Earl M i l l e r

t i v o s , d a d o q u e c a d a v e z p a r e c e ms c l a r o q u e n i l a c o r t e z a

ejecu-

[ 2 3 ] . E n e s t e s e n t i d o e l m o d e l o r e p r e s e n t a u n p a s o ms all

p r e f r o n t a l n i n i n g u n a d e s u s p o r c i o n e s c u m p l e u n p a p e l nico

en e lestablecimiento d e los m e c a n i s m o s n e u r o n a l e s r e s p o n -

y especfico r e s p e c t o a l o q u e h o y e n da r e c o n o c e m o s

sables del control cognitivo. Para e la u t o r lacorteza prefrontal

p r o c e s o s e j e c u t i v o s ( m e m o r i a o p e r a t i v a , inhibicin, c a m b i o d e

serla la sede de los ' m e c a n i s m o s d e control', definidos e n clara

t a r e a , t o m a d e d e c i s i o n e s , planificacin, e t c . [ 2 6 ] ) . U n a visin

contraposicin a l a nocin h o m u n c u l a r d e l a e x i s t e n c i a d e u n

de c o m p r o m i s o i m p l i c a a s u m i r q u e e n las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s

como

mdulo d e c o n t r o l . A s i e l m o d e l o s u r g e d e l a i d e a d e q u e t a l e s

l o s p r o c e s o s estn ' i n d i v i d u a l i z a d o s ' h a s t a c i e r t o p u n t o y q u e

mecanismos d econtrol seesculpen a partir d e la experiencia.

l a s d e l i m i t a c i o n e s anatmicas q u e p r e t e n d a n e s t a b l e c e r s e

D e e s t e m o d o , t o d a s las c o n d u c t a s i n t e n c i o n a d a s s o n a p r e n -

b e n ser flexibles. E n u n s e n t i d o a m p l i o s e sabe q u e la corteza

de-

d i d a s y, p o r l o t a n t o , d e p e n d e n d e u n s i s t e m a c o g n i t i v o c a p a z

frontal escorteza m o t o r a y ejecutiva e n s u conjunto, pese a

d e a p r e n d e r r e g l a s . L a funcin p r i n c i p a l d e l o s c i r c u i t o s n e u -

q u e tambin s e c o n o c e l a e x t r e m a d a c o m p l e j i d a d d e a t r i b u i r

rales q u e m e d i a n e l c o n t r o l cognitivo e s extraer los aspectos

s u b p r o c e s o s a r e g i o n e s especficas d e e s t a s c o r t e z a s . P a r e c e

relevantes d e la experiencia para q u e se usen e n e l futuro. El

c l a r o , p o r e j e m p l o , q u e e l rea d e B r o d m a n n ( A B ) 8 e s p a r t i c u -

principio f u n d a m e n t a l que rige e l procesamiento d e la infor-

l a r m e n t e i m p o r t a n t e e n e l c o n t r o l d e los m o v i m i e n t o s oculares

macin e n e l s i s t e m a n e r v i o s o a s u m e l a i d e a d e competicin

y q u e c o n s t i t u y e u n a regin c l a v e e n l a atencin e j e c u t i v a v i -

e n t r e vas c o m u n e s d e p r o c e s a m i e n t o . L a r e d o r e d e s q u e r e -

s u a l . P o r s u p a r t e , la c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l s e h a r e l a c i o n a d o

59

J.A. PERIAEZ, ET A L

d e s d e d i s t i n t o s mbitos c o n f u n c i o n e s d e integracin y o r g a n i zacin, c o m o e n e l c a s o d e l a m e m o r i a o p e r a t i v a . L a s c o r t e z a s

m e d i a l e s y v e n t r a l e s s e h a n r e l a c i o n a d o c o n l a supervisin d e l a
c o n d u c t a y el f u n c i o n a m i e n t o e m o c i o n a l y social. Pese a ello,
para diversos autores cualquier i n t e n t o p o r localizar cualquier
funcin e j e c u t i v a d e f o r m a e x c l u s i v a y e s p e c i f i c a e n u n rea
p r e f r o n t a l d a d a resultar i n f r u c t u o s o .
De cualquier f o r m a , y pese a la falta de disociaciones

do-

b l e s c l a r a s r e s p e c t o a qu reas p r e f r o n t a l e s s u s t e n t a n qu
subprocesos ejecutivos [2], t a m p o c o cabe d u d a de q u e existen
d a t o s c o n v e r g e n t e s d e reas p r e f r o n t a l e s q u e p a r e c e n c o n t r i -

v i e n e n m a r c a d a s p o r las cisuras f r o n t a l s u p e r i o r y f r o n t a l i n f e rior, q u e d e l i m i t a n d e a r r i b a a b a j o las c i r c u n v o l u c i o n e s f r o n t a l

superior, f r o n t a l m e d i a y f r o n t a l inferior. Por s u p a r t e , la cisura
p r e c e n t r a l d e l i m i t a l a divisin e n t r e l a s reas p r e f r o n t a l e s y l a
circunvolucin p r e c e n t r a l . L a regin b a s a l d e l lbulo f r o n t a l o
regin o r b i t a l p e r m i t e d i s t i n g u i r o t r o c o n j u n t o d e c i r c u n v o l u c i o n e s e n t r e las q u e d e s t a c a n la a n t e r i o r , la p o s t e r i o r , la m e d i a l
y l a l a t e r a l . L a c a r a m e d i a l d e l lbulo f r o n t a l v i e n e d e l i m i t a d a
p o r l a c i s u r a d e l cngulo, q u e s e p a r a l a c o r t e z a f r o n t a l m e d i a l
y el g i r o a n g u l a d o a n t e r i o r ; p o r las cisuras rostrales s u p e r i o r e
i n f e r i o r , q u e s e p a r a n e l p o l o f r o n t a l d e l a regin r o s t r a l d e l a

b u i r ms q u e o t r a s a d e t e r m i n a d o s c o m p o n e n t e s d e l a funcin

corteza f r o n t a l m e d i a l , y p o r el surco p a r a c i n g u l a d o , s i t u a d o e n

e j e c u t i v a . A l o l a r g o d e l a s s i g u i e n t e s pginas t r a t a r e m o s d e

p a r a l e l o a l a c i s u r a d e l cngulo y d o r s a l a sta.

r e c o p i l a r a l g u n a s d e d i c h a s f u e n t e s d e informacin q u e c o n -

E l e s t a b l e c i m i e n t o d e u n a d e l a s d i v i s i o n e s ms i m p o r t a n -

sideramos constituyen una muestra representativa del p a n o -

t e s anatmica y f u n c i o n a l m e n t e d e n t r o d e l a c o r t e z a f r o n t a l

r a m a a c t u a l d e investigacin s o b r e l a anatoma f u n c i o n a l d e

e n trminos d e regin p r e f r o n t a l , p o r u n l a d o , y g i r o p r e c e n -

l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . C o m e n z a r e m o s h a c i e n d o u n a revisin

t r a l , p o r o t r o , d e r i v a d e l a observacin d e J e r z y R o s e y C l i n t o n

s o b r e a s p e c t o s anatmicos g e n e r a l e s d e l a organizacin d e l a s

W o o l s e y s o b r e l a p r e s e n c i a d e p r o y e c c i o n e s d e s d e e l ncleo

distintas regiones frontales y prefrontales a partir de los datos

d o r s o m e d i a l d e l tlamo h a c i a r e g i o n e s a n t e r i o r e s e s p e c i f i c a s

p r o c e d e n t e s d e r e v i s i o n e s r e c i e n t e s . E n l a seccin s o b r e a n a t o -

e n d i f e r e n t e s e s p e c i e s d e mamferos ( F i g . 2 ) , q u e parecan e l

ma f u n c i o n a l , r e v i s a r e m o s a l g u n a s d e l a s p r i n c i p a l e s c o n t r o -

p a r a l e l o a n t e r i o r d e las c o n e x i o n e s e n t r e las c o r t e z a s visuales y

v e r s i a s r e s p e c t o a qu t i p o d e parcelacin p r e f r o n t a l p e r m i t e

a u d i t i v a s p r i m a r i a s y l o s ncleos g e n i c u l a d o l a t e r a l y m e d i a l d e l

a c o m o d a r m e j o r l o s d a t o s d e investigacin e n neuropsicologa

tlamo, r e s p e c t i v a m e n t e [ 2 8 ] .

h u m a n a y n e u r o i m a g e n s o b r e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . E n e s t e

E n e l c u r s o d e l a evolucin l a c o r t e z a f r o n t a l y, e n p a r t i c u l a r ,

p u n t o cobrar e s p e c i a l r e l e v a n c i a l a oposicin e n t r e m o d e l o s

l a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s a l c a n z a r o n m a y o r expansin q u e e l

d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s y m o d e l o s d e c o m p o n e n t e s jerr-

resto de l a corteza cerebral. N o o b s t a n t e , l a idea tradicional-

q u i c o s . F i n a l i z a d a l a descripcin d e l a s caractersticas a n a t o m i -

m e n t e a c e p t a d a d e q u e l o s lbulos f r o n t a l e s h u m a n o s s o n d e s -

c o f u n c i o n a l e s d e l a c o r t e z a f r o n t a l , p a s a r e m o s a d e s c r i b i r las

p r o p o r c i o n a d a m e n t e grandes respecto a los d e otras especies

vas d e conexin f r o n t a l e s c o n e s t r u c t u r a s c o r t i c a l e s y s u b c o r t i -

d e homnidos m o d e r n o s s e h a v i s t o r e c i e n t e m e n t e c u e s t i o n a d a

c a l e s , p o n i e n d o nfasis e n l a r e l e v a n c i a f u n c i o n a l d e c a d a u n o

a l c o m p a r a r e l v o l u m e n r e l a t i v o d e l lbulo f r o n t a l h u m a n o c o n

d e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s . P o r ltimo, e l a p a r t a d o f i n a l r e v i s a r l a s e v i d e n c i a s a c t u a l e s e n h u m a n o s s o b r e d o s

e l d e d i f e r e n t e s p r i m a t e s [ 2 9 ] . E s t a afirmacin n o e x c l u y e , s i n

marcadores

e m b a r g o , q u e las d i f e r e n c i a s c o n d u c t u a l e s y c o g n i t i v a s e n t r e

neurofisiolgicos d e p r o c e s a m i e n t o e j e c u t i v o r e l a c i o n a d o s c o n

especies n o p u e d a n explicarse t o m a n d o c o m o base m a r c a d o -

l o s p r o c e s o s d e activacin/inhibicin y l o s d e monitorizacin/

r e s ms especficos, c o m o e l I n d i c e d e girificacin ( s u p e r f i c i e

supervisin.

c o r t i c a l f r o n t a l ) o l a e x i s t e n c i a d e u n a m a y o r proporcin d e c o r t e z a p r e f r o n t a l e n relacin c o n e l tamao t o t a l d e l a c o r t e z a

e n h u m a n o s e n comparacin c o n o t r a s e s p e c i e s . E l d e s a r r o l l o
f ilogentico d e l a s d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e l lbulo f r o n t a l p u e d e

Anatoma de la corteza frontal

e x a m i n a r s e a travs d e l e s t u d i o d e l a m i c r o a r q u i t e c t u r a d e l a
c o r t e z a . L o s t r a b a j o s q u e h a n a p u n t a d o e n e s t a direccin sea-

L o s lbulos f r o n t a l e s r e p r e s e n t a n e l 3 6 , 8 % ( 3 5 - 3 8 , 5 % ) d e l v o -

l a n q u e l a s reas l a t e r a l e s a l c a n z a r o n u n d e s a r r o l l o p o s t e r i o r y

l u m e n t o t a l d e l o s h e m i s f e r i o s h u m a n o s [ 2 7 ] . Estn s i t u a d o s

m a y o r diferenciacin arquitectnica q u e e l l o g r a d o p o r l a s r e g i o n e s m e d i a l e s y o r b i t a l e s , p o r t a n t o ms s i m p l e s y p r i m i t i v a s

e n el p o l o a n t e r i o r d e l c e r e b r o y l i m i t a n p o r la p a r t e p o s t e r i o r

evolutivamente.

c o n l a c i s u r a c e n t r a l o d e R o l a n d o y, p o r l a p a r t e v e n t r a l , c o n l a

E n h u m a n o s l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l est f o r m a d a p o r

cisura lateral o de Silvio (Fig. 1).

n e o c o r t e z a d e s e i s c a p a s , tambin d e n o m i n a d a ' i s o c o r t e z a ' p o r

E n l a visin l a t e r a l d e l o s lbulos f r o n t a l e s , l a s p r i n c i p a l e s

s u u n i f o r m i d a d e s t r u c t u r a l . E l isocrtex s e c a r a c t e r i z a p o r u n a

d i v i s i o n e s anatmicas q u e p u e d e n e s t a b l e c e r s e a s i m p l e v i s t a

60

NEUROANATOMA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

S u r c o central (cisura d e Rolando)

Surco precentral
S u r c o frontal s u p e r i o r

Surco orbital medial

S u r c o frontal i n f e r i o r

Surco frontoorbita
Surco olfatorio
C i s u r a interhemisfrica

Porcin t r i a n g u l a r
Porcin o r b i t a l

S u r c o lateral (cisura d e Silvio)

Porcin o p e r c u l a r

C i s u r a d e l cngulo

G i r o frontal s u p e r i o r

Surco paracingulado

Giro frontal medio

Giro frontal Inferior
Giro precentral

Surco rostral superior

Giro frontal medial

Giro del cingulo anterior
Polo frontal

Giro orbital posterior

Giro orbital lateral

Surco rostral inferior

Giro orbital anterior

Giro orbital medial
Giro recto

Regin o r b i t o f r o n t a l

Figura 1

Principales giros y surcos del lbulo frontal.

c a p a g r a n u l a r b i e n d e f i n i d a ( c a p a I V ) / y p o r e s t a razn tambin

e n t r e p r i m a t e s q u e e n t r e o t r o s t i p o s d e r o e d o r e s o carnvoros

se h a d e n o m i n a d o ' c o r t e z a g r a n u l a r f r o n t a l ' . Las cortezas d e

[ 3 0 ] . D i c h a organizacin citoarquitectnica h a d a d o l u g a r a

muchas d e la regiones mediales y orbitales prefrontales, por

u n a parcelacin d e l a c o r t e z a f r o n t a l e n c u a t r o d i v i s i o n e s p r i n -

o t r o lado, se h a n d e n o m i n a d o disgranuales o agranulares por

cipales: corteza p r e f r o n t a l lateral, corteza o r b i t o f r o n t a l , corteza

la a u s e n c i a d e la c a p a g r a n u l a r y la p r e s e n c i a d e las p r o m i n e n -

f r o n t a l m e d i a l y c o r t e z a m o t o r a . C a d a u n a de ellas abarca d i f e -

t e s c a p a s V y V I . P o r s u p a r t e , las r e g i o n e s corticales p r e f r o n t a -

r e n t e s t e r r i t o r i o s c o r t i c a l e s q u e p a s a m o s a d e s c r i b i r e n relacin

l e s a d y a c e n t e s a l a s c o r t e z a s m o t o r a s y lmbicas c o m p a r t e n c o n

c o n l a s A B q u e c o m p r e n d e n [ 3 1 ].

stas a l g u n a s d e s u s p r o p i e d a d e s e s t r u c t u r a l e s . E n g e n e r a l l a s

D e n t r o d e l a delimitacin c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l p u e d e n

c a p a s c o r t i c a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l estn m e j o r d e f i n i d a s

distinguirse la corteza prefrontal dorsolateral, A B 9 / 4 6 , 4 6 y 8 a

61

J A PERIEZ, E T A L

Anatoma funcional de la corteza frontal

Quiz u n o d e l o s d e b a t e s tericos ms r e l e v a n t e s d e l o s ltimos
aos e n relacin c o n l a organizacin f u n c i o n a l d e l lbulo f r o n t a l y d e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s a t a r l e a l a oposicin e n t r e l a
visin q u e d e n o m i n a r e m o s d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s o clsica,
p r o c e d e n t e d e mbitos c o m o l a neuropsicologa clnica, f r e n t e
a l a s r e c i e n t e s p r o p u e s t a s d e organizacin jerrquica s u r g i d a s a
p a r t i r d e l o s d a t o s d e investigacin e n n e u r o i m a g e n . P o r t a n t o ,
l a f i n a l i d a d ltima d e e s t e a p a r t a d o , l e j o s d e t r a t a r d e r e v i s a r
d e m a n e r a sistemtica l o s m o d e l o s tericos a c t u a l e s d e f u n c i o n a m i e n t o p r e f r o n t a l y d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s (ver el c a p i t u l o s o b r e m o d e l o s tericos p a r a u n a descripcin e n d e t a l l e ) , s e
centra e n plantear desde u n a perspectiva anatomicofuncional
a l g u n a s d e l a s d i f e r e n t e s a l t e r n a t i v a s d e organizacin d e n t r o
de esta compleja estructura cerebral.
Figura 2
Imagen obtenida con tensor de difusin que muestra las radiaciones talmicas
hacia distintas porciones de la corteza cerebral y estructuras subcorticales [29].

Visin d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s
L o q u e h e m o s d e n o m i n a d o 'visin d e c o m p o n e n t e s d i s c r e t o s '
o visin clsica h a c e r e f e r e n c i a a l a i d e a t r a n s m i t i d a d e f o r -

en el giro frontal medial; la corteza ventrolateral, A B 4 4 y4 5

m a explcita o implcita p o r l a neuropsicologa clnica d e q u e

que corresponden a laparte opercular y parte triangular del

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l est s e g r e g a d a e n t o r n o a u n nmero d e

g i r o f r o n t a l i n f e r i o r , r e s p e c t i v a m e n t e , y l a unin f r o n t a l i n f e r i o r ,

u n i d a d e s neuroanatmicas ( f r e c u e n t e m e n t e e n t r e t r e s y c i n c o ,

p a r t e p o s t e r i o r d e l s u r c o f r o n t a l i n f e r i o r y la unin d e l a s A B 8 a ,

d e p e n d i e n d o d e los m o d e l o s ) y cuyas f u n c i o n e s serian relati-

6 y 4 4 (Fig. 3a).

v a m e n t e i n d e p e n d i e n t e s e n t r e si, a u n q u e coordinadas.

D e n t r o d e l a delimitacin c o r t e z a p r e f r o n t a l m e d i a l p u e d e n

Esta

visin e s h e r e d e r a d e l a descripcin d e l o s t r e s sndromes f r o n -

d i s t i n g u i r s e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r y, e n e l l i m i t e d o r s a l ,

t a l e s [ 3 2 ] o l a i d e a d e q u e l e s i o n e s especficas d e p o r c i o n e s d e

el g i r o f r o n t a l m e d i a l . La corteza cingulada a n t e r i o r consiste e n

l a c o r t e z a f r o n t a l g e n e r a n c o n j u n t o s d e sntomas especficos

u n a regin v e n t r a l ( A B 3 2 y 2 5 ) , u n a r o s t r a l ( A B 3 2 y 2 4 ) y u n a

q u e c o n s t i t u y e n t r e s sndromes p r i n c i p a l e s ; u n sndrome d i s e -

d o r s o c a u d a l ( A B 3 2 y 2 4 ) . E l g i r o f r o n t a l m e d i a l est f o r m a d o

j e c u t i v o , e n e l q u e l a p r i n c i p a l caracterstica e s e l dficit e n l a s

e n u n e j e c a u d a l r o s t r a l p o r e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a y

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ; u n sndrome d e s i n h i b i d o o p s e u d o p s i c o -

e l rea m o t o r a p r e s u p l e m e n t a r i a ( A B 6 ) , p a r t e d e l o s c a m p o s

ptico, c a r a c t e r i z a d o p o r desinhibicin c o n d u c t u a l , y u n sn-

oculares frontales ( A B 8 medial) y la corteza prefrontal dorso-

d r o m e aptico, d e f i n i d o p o r u n a reduccin d e l a s c o n d u c t a s

m e d i a l , A B 9 (Fig. 3b).

espontneas, as c o m o i n d i f e r e n c i a y p o b r e z a a f e c t i v a . C u m m i n g s [ 3 3 ] relacion t r e s c i r c u i t o s crtico-subcorticales c o n l o s

D e n t r o d e l a delimitacin o r b i t o f r o n t a l p u e d e n d i s t i n g u i r s e
l a s p o r c i o n e s m e d i a l , v e n t r a l , l a t e r a l y f r o n t o p o l a r . L a regin

sndromes clnicos p r e f r o n t a l e s :

medial consiste e n e l A B 1 4 ubicada e n la pared medial. La re-

, Circuito prefrontal dorsolateral, r e l a c i o n a d o c o n u n sndro-

gin v e n t r a l est f o r m a d a p o r l a s A B 1 3 y 1 1 . L a c a r a l a t e r a l d e

m e d i s e j e c u t i v o y c a r a c t e r i z a d o p o r dficits e n f u n c i o n e s

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l o r b i t o f r o n t a l est p r i n c i p a l m e n t e d e l i m i t a -

e j e c u t i v a s , anomalas e n l a programacin m o t o r a , r i g i d e z

d a p o r e l A B 4 7 / 1 2 . P o r ltimo, l a c o r t e z a f r o n t o p o l a r e s t a r l a

c o g n i t i v a , i n c a p a c i d a d d e g e n e r a r hiptesis, reduccin d e l a

constituida p o r el A B 1 0 (Fig. 3c).

f l u i d e z v e r b a l y n o v e r b a l , a s i c o m o dficits e n formacin

L a c u a r t a y ltima delimitacin d e n t r o d e l lbulo f r o n t a l c o -

d e e s t r a t e g i a s d e a p r e n d i z a j e y d e construccin o c o p i a d e

rrespondera a l a circunvolucin p r e c e n t r a l o prerrolndica ( A B

diseos c o m p l e j o s .

4 ) , q u e s u p o n e e l l i m i t e c a u d a l d e l lbulo f r o n t a l s e p a r a d o p o r

la c i s u r a c e n t r a l d e l lbulo p a r i e t a l .

Circuito lateral orbitofrontal, r e l a c i o n a d o c o n u n sndrome

o r b i t o f r o n t a l y caracterizado p o r f r a n q u e z a excesiva,

62

des-

NEUROANATOMA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

Figura 3
Mapa citoarquitectnico del lbulo irania (r==s tfe 5 - c - a r

preocupacin, i r r i t a b i l i d a d , euforia, falta d e tacto, l a u d a d

e m o c i o n a l y c o n d u c t a d e p e n d i e n t e d e claves e x t e r n a s .

t e n caractersticas d e v a r i o s simultneamente), s e t r a t a d e u n a
clasificacin d e u t i l i d a d clnica q u e a da d e h o y s i g u e g u i a n d o

Circuito del cngulo anterior, r e l a c i o n a d o c o n u n sndrome

a b u n d a n t e s t r a b a j o s d e investigacin [ 1 4 , 2 6 ] , As, r e c i e n t e s m a nuales publicados sobre la materia - c o m o el volumen titulado

d e l cngulo a n t e r i o r y c a r a c t e r i z a d o p o r apata, i n d i f e r e n c i a ,

The prefrontal cortex, d e Joaqun F u s t e r [ 2 j - a s u m e n q u e , p e s e

a u s e n c i a d e reaccin a n t e estmulos d o l o r o s o s y m u t i s m o

a la d i f i c u l t a d d e e s t u d i a r las f u n c i o n e s d e las c o r t e z a s f r o n t a l e s

acintico e n l o s c a s o s ms g r a v e s [ 3 4 , 3 5 1

a p a r t i r d e l e s i o n e s heterogneas y a m e n u d o difciles d e d e l i m i t a r , s e x i s t e n c i e r t o s g r u p o s d e sntomas q u e t i e n d e n a o c u r r i r

Pese a q u e( c o m o m u c h o s autores h a n indicado) estos tres

sndromes d e b e n c o n s i d e r a r s e c o n c a u t e l a d a d a l a e x i s t e n c i a

d e m a n e r a c o n j u n t a t r a s l a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s y q u e varan

u n nico sndrome ( l o h a b i t u a l e s q u e l o s p a c i e n t e s m a n i f i e s -

r e m o s d o s p r o p u e s t a s d e organizacin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

d e p o c o s c a s o s p u r o s e n l o s q u e s e o b s e r v e u n a adscripcin a

e n funcin d e l a localizacin d e l a lesin. A continuacin r e v i s a -

63

J A PERIAEZ, ETAL

Dorsolateral izquierdo

Dorsolateral derecho

Procesamiento verbal
Activacin
Iniciacin
Cambio

Cambio
Mantenimiento
Monitorizacin
Inhibicin

Tareas:
FAS, W C S T , S t r o o p C , T M T ,
f l u i d e z semntica

Tareas:
W C S T , T M T , f l u i d e z semntica

Medial inferior
Mantenimiento
Inhibicin
M e m o r i a explcita

Tareas:
R e c o n o c i m i e n t o d e l i s t a s a p r e n d i d a s , f l u i d e z semntica

Medial superior
Activacin
Iniciacin
Cambio
Mantenimiento
Tareas:
FAS, W C S T , S t r o o p P C , T M T

Figura 4
Procesos e j e c u t i v o s y t a r e a s neuropsicolgicas a s o c i a d a s a las d i s t i n t a s p o r c i o n e s del lbulo f r o n t a l d e a c u e r d o c o n Stuss e t al [7].

principalmente inspiradas e n los datos procedentes de estudios

T r a b a j o s neuropsicolgicos

neuropsicolgicos c o n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s c e r e b r a l e s , a s i c o m o

U n a n t e c e d e n t e m o d e r n o d e e s t e p l a n t e a m i e n t o se h a d e f e n -

d i d o e n l o s t r a b a j o s c o n p a c i e n t e s c o n dao c e r e b r a l d e l g r u p o

algunos trabajos d eneuroimagen que resumen el papel q u e

d e D o n a l d T . S t u s s , d e l I n s t i t u t o d e Investigacin R o t m a n e n

d e s d e e s t e mbito s e h a v e n i d o a t r i b u y e n d o a t r e s d e l a s ms

T o r o n t o [ 3 6 ] . L a lgica g e n e r a l s u b y a c e n t e a l e s t u d i o d e l o s

i m p o r t a n t e s parcelas corticales d e la corteza prefrontal.

64

NEUROANATOMA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

y estara s u b d i v i d i d o f u n c i o n a l y neuroanatmicamente e n a l

e f e c t o s c o g n i t i v o s d e las lesiones cerebrales c o n s i s t e e n s u p o n e r q u e l a desaparicin d e u n a d e t e r m i n a d a e s t r u c t u r a c e r e b r a l

m e n o s otros tres mecanismos: impulsividad m o t o r a ,

e l i m i n a l a contribucin d e d i c h a regin a l a funcin q u e d e s -

vidad perceptiva e impulsividad emocional. L a impulsividad

impulsi-

empeaba. D e e s t e m o d o l a observacin d e l a s

consecuencias,

m o t o r a implicara t a n t o l a preparacin c o m o l a ejecucin p r e -

t a n t o d e lesiones naturales en sujetos h u m a n o s c o m o d e lesio-

m a t u r a d e u n a respuesta. La principal estructura cerebral invo-

nes generadas e x p e r i m e n t a l m e n t e e nanimales d e laboratorio,

l u c r a d a e n e l c o n t r o l d e e s t e t i p o d e c o n d u c t a s sera l a c o r t e z a

c o n s t i t u y e u n a h e r r a m i e n t a til e n e l e s t a b l e c i m i e n t o d e r e l a -

c i n g u l a d a a n t e r i o r , q u e a s u v e z estara s e g r e g a d a e n d o s e s -

c i o n e s e n t r e l a anatoma y l a funcin c e r e b r a l . P a r a D o n a l d T .

t r u c t u r a s r e s p o n s a b l e s d e d o s t i p o s d e c o n t r o l m o t o r : porcin

S t u s s , m i e n t r a s q u e l a s m o d e r n a s tcnicas d e n e u r o i m a g e n n o s

d o r s a l (inhibicin d e r e s p u e s t a s p r e p o t e n t e s d e n a t u r a l e z a n o

i n f o r m a n s o b r e l a contribucin o implicacin d e u n a d e t e r m i -

a f e c t i v a , c o m o e n t a r e a s go-no go o S t r o o p ) y porcin r o s t r a l

n a d a regin c e r e b r a l e n u n p r o c e s o c o g n i t i v o d e t e r m i n a d o , e l

(inhibicin d e r e s p u e s t a s p r e p o t e n t e s d e n a t u r a l e z a a f e c t i v a ,

mtodo l e s i o n a ) e s e l nico c o n c a p a c i d a d d e i n f o r m a r s o b r e l a

c o m o e ntareas d e tipo Stroop emocional, o con tareas cuyas

' n e c e s i d a d ' d e d i c h a regin p a r a e l desempeo d e u n a funcin

r e s p u e s t a s i m p l i c a n l a obtencin d e r e f o r z a d o r e s ) . P o r s u p a r t e ,

d a d a . L a metodologa d e e s t e e q u i p o d e t r a b a j o e n e s t e mbito

l a i m p u l s i v i d a d p e r c e p t i v a reflejara l a i n c a p a c i d a d d e i n h i b i r u n

- a d i f e r e n c i a d e l a metodologa e m p l e a d a d e f o r m a clsica e n

p e n s a m i e n t o r e c u r r e n t e e n l a m e m o r i a o p e r a t i v a . Las perseve-

neuropsicologa clnica, q u e p r i m e r o a g r u p a a l o s p a c i e n t e s p o r

raciones e ntareas c o m o el W C S T y la incapacidad para e l c a m -

l a localizacin d e s u s l e s i o n e s y l u e g o d e s c r i b e l a s a l t e r a c i o n e s

b i o d e t a r e a seran e j e m p l o s d e e s t e s u b t i p o d e i m p u l s i v i d a d .

p r e s e n t e s e n c a d a g r u p o - p a r t e d e l a agrupacin d e l o s p a c i e n -

Anatmicamente l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l p a r e c e u n a d e l a s

t e s a p a r t i r d e s u ejecucin e n t a r e a s neuropsicolgicas ( s u j e t o s

e s t r u c t u r a s crticas p a r a e l desempeo d e e s t a c a p a c i d a d . P o r

con aito y bajo rendimiento) para identificar e n u n segundo

ltimo, l a i m p u l s i v i d a d e m o c i o n a l guardara relacin c o n l a r e -

m o m e n t o l a s reas c o m u n e s d e lesin c e r e b r a l e n l o s p a c i e n t e s

gulacin e m o c i o n a l y l a c a p a c i d a d d e r e s i s t i r a l a s t e n t a c i o n e s .

c o n dficits d e ejecucin y l a s reas c o m u n e s p r e s e r v a d a s e n

L a afectacin d e e s t e m e c a n i s m o tendra c o m o

l o s p a c i e n t e s c o n b u e n a ejecucin. B a j o e s t a lgica e s t e g r u p o

alteraciones relacionadas con la hipersensibilidad al refuerzo o

de trabajo h a logrado establecer u n m a p a d e cuatro

l a i n s e n s i b i l i d a d a l c a s t i g o e n l a t o m a d e d e c i s i o n e s . Anatmi-

grandes

territorios prefrontales (dorsolateral izquierdo y derecho,

consecuencia

c a m e n t e a regulacin d e e s t e t e r c e r s i s t e m a d e c o n t r o l d e l a

me-

dial inferior y medial superior) a los q u e s eh a n asociado d i -

i m p u l s i v i d a d g u a r d a relacin c o n e l b a l a n c e e n t r e l a a c t i v i d a d

v e r s a s o p e r a c i o n e s c o g n i t i v a s r e l a c i o n a d a s c o n l a ejecucin d e

de dos subsistemas: u n sistema estriatal amigdaloventral y o t r o

d i v e r s a s t a r e a s neuropsicolgicas clsicas ( F i g . 4 ) .

p r e f r o n t a l a m i g d a l i n o (Fig. 5).

A n t o i n e B e c h a r a , e n s u revisin s o b r e m e c a n i s m o s d e s u p e r visin d e l a ejecucin y d e c o n t r o l c o n d u c t u a l , s u g i e r e u n a p r o -

Trabajos d e neuroimagen

p u e s t a d e organizacin d e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s a p a r t i r d e

A l m e n o s t r e s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s s e h a n i n v e s t i g a d o sistem-

dos m e c a n i s m o s ejecutivos principales [37]. Elp r i m e r o d e esos

m e c a n i s m o s sera e l d e t o m a d e d e c i s i o n e s

t i c a m e n t e c o n relacin a t r e s c o n j u n t o s d e p r o c e s o s b i e n d e f i -

(decision-making)

o p e r a t i v i z a d o a p a r t i r d e l a t a r e a d e a p u e s t a s (gambling

task).

E s t a t a r e a evaluara l a c a p a c i d a d d e l o s i n d i v i d u o s p a r a

pensar

n i d o s d e s d e e l mbito d e l a n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l : l a c o r t e z a
p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ( e n relacin c o n l a m e m o r i a o p e r a t i v a ) ,
e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r ( e n relacin c o n l o s p r o c e s o s d e a c t i v a -

y r e f l e x i o n a r s o b r e las c o n s e c u e n c i a s d e los a c t o s a n t e s d e a c -

cin e inhibicin d e r e p r e s e n t a c i o n e s m e n t a l e s ) y l a s c o r t e z a s

t u a r . D i c h a c a p a c i d a d estara r e l a c i o n a d a c o n l a a c t i v i d a d d e

p r e f r o n t a l e s m e d i a l e s ( e n relacin c o n l a monitorizacin d e l

las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s v e n t r o m e d i a l e s ( A B 2 5 y p a r t e i n f e r i o r

c o n f l i c t o ) . A continuacin s e r e s u m e n a l g u n o s d e l o s r e c i e n t e s

d e las A B 2 4 y 3 2 , asf c o m o r e g i o n e s m e d i a l e s d e las A B 1 1 ,

a v a n c e s e n e s t o s mbitos.

1 2 y 1 0 ) . L a c a p a c i d a d d e e s t a regin p a r a e l desempeo d e
t a l e s o p e r a c i o n e s residira e n s e r e l p u n t o d e c o n f l u e n c i a d e

Corteza prefrontal dorsolateral

informacin d e l a m e m o r i a d e e v e n t o s , e s t r u c t u r a s e f e c t o r a s

(reas d e B r o d m a n n 46 y 9/46)

d e l a s e m o c i o n e s y t o s s u s t r a t o s d e l a s s e n s a c i o n e s (feeling). L a

D e s d e q u e J a c o b s e n [ 3 8 ] d e m o s t r a r a q u e las l e s i o n e s d e l t e r c i o

alteracin d e e s t e c o m p l e j o s i s t e m a q u e c o m b i n a e s t o s t i p o s

m e d i o d e l s u r c o p r i n c i p a l e n p r i m a t e s d i f i c u l t a b a l a realizacin

d e informacin resultara u n a i n c a p a c i d a d p a r a u n a a d e c u a d a
t o m a d e decisiones. El s e g u n d o d e los m e c a n i s m o s

d e t a r e a s d e m e m o r i a s i m p l e e n l a s q u e l o s m o n o s deban r e -

propuestos

p o r e l a u t o r s e d e n o m i n a c o n t r o l d e i m p u l s o s (impulse

c o r d a r l a localizacin d e u n c a c a h u e t e d u r a n t e u n o s

control)

para recibir s u r e c o m p e n s a ( o tareas d e respuesta

65

segundos
demorada),

JA

PERIEZ, E T A L

Control de impulsividad perceptiva

Control de impulsividad motora

(no afectiva)

Control de Impulsividad motora

(afectiva)

T o m a de decisiones

Control de impulsividad emocional

rea t e g m e n t a l v e n t r a l
Ncleo

aecumbens
Amgdala

Figura 5
Procesos ejecutivos asociados a las distintas porciones del lbulo frontal de acuerdo con Bechara [ 3 7 ] .

diversos trabajos h a n sustentado l a idea d e q u e dicha A B 4 6

d u r a n t e perodos c o r t o s [ 2 , 3 9 ] . E n e s t e s e n t i d o , l o s e s t u d i o s d e

podra r e p r e s e n t a r l a b a s e neuroanatmica d e l a m e m o r i a o p e -

fisiologa a n i m a l s u s t e n t a r o n l a i d e a d e q u e r e g i o n e s especficas

r a t i v a . T a n t o l o s t r a b a j o s d e Joaqun F u s t e r , q u e d e m u e s t r a n l a

d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l podran e s t a r c o n t r i b u y e n d o a l m a n t e -

activacin d e e s t a regin d u r a n t e l o s i n t e r v a l o s d e retencin,

n i m i e n t o t e m p o r a l d e d i f e r e n t e s t i p o s d e informacin. M i e n t r a s

c o m o l a formalizacin d e l a hiptesis d e l a m e m o r i a o p e r a t i -

l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s d o r s a l e s participaran e n e l m a n t e n i -

v a e n relacin c o n e s t a regin d e P a t r i c i a G o l d m a n - R a k i c ,

m i e n t o d e informacin e s p a c i a l , l a s v e n t r a l e s estaran i m p l i c a -

han

a y u d a d o a acuar l a i n f l u y e n t e i d e a d e q u e e s t a regin d e l a

d a s e n e l m a n t e n i m i e n t o d e informacin s o b r e l o s o b j e t o s , d e

corteza prefrontal dorsal contribuye de m a n e r a determinante a

m a n e r a q u e s e establecera u n homlogo c o n l a s c o r t e z a s v i -

l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r l a informacin n e c e s a r i a p a r a l a t a r e a

s u a l e s p o s t e r i o r e s [ 4 0 ] . S i n e m b a r g o , e l s u r g i m i e n t o e n l o s aos

66

NEUROANATOMA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

n o v e n t a d e t r a b a j o s d e metaanlisis s o b r e l a s p r i m e r a s i n v e s t i -

t r e s t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s : t a r e a 2-back, t a r e a 0-back ( e n l a

g a c i o n e s d e m e m o r i a o p e r a t i v a e n h u m a n o s m e d i a n t e tcnicas

q u e l o s s u j e t o s deban p u l s a r u n a t e c l a a n t e l a aparicin d e u n

d e n e u r o i m a g e n , c o m o l a r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l ( R M f )

nico estmulo) y t a r e a d e deteccin ( e n l a q u e l o s s u j e t o s d e -

[ 4 1 L p r o n t o demostraran l a f a l t a d e a p o y o d e l o s d a t o s e n s u -

ban p u l s a r c a d a v e z q u e a p a r e c i e r a u n estmulo e n l a p a n t a l l a ) .

j e t o s h u m a n o s r e s p e c t o a l a hiptesis d e l a organizacin d o r s a l /

P e s e a q u e a l i g u a l q u e e n e s t u d i o s a n t e r i o r e s l a t a r e a 2-back

ventral d elam e m o r i a operativa e nnuestra especie mediante la

f u e l a q u e logr u n a m a y o r activacin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

observacin d e p a t r o n e s d e activacin heterogneos e n relacin

d o r s o l a t e r a l , e s t a m i s m a regin tambin mostr m a y o r a c t i v a -

c o n l a realizacin d e t a r e a s e s p a c i a l e s y n o

cin e n l a s t a r e a s s i n d e m a n d a s d e m e m o r i a e n comparacin

espaciales.

D e b i d o a l e m p l e o d e m e j o r a s e n l o s diseos e x p e r i m e n t a l e s

c o n l a condicin d e r e p o s o ( s i n t a r e a ) , l o q u e apoyara l a i d e a

a s o c i a d o s a l a medicin d e l a a c t i v i d a d c o n R M f e n h u m a n o s ,

d e q u e e l A B 4 6 est i m p l i c a d a e n o t r a s o p e r a c i o n e s d i f e r e n t e s

c o m o l o s diseos l i g a d o s a e v e n t o s ( d e l ingls

event-related),

a lam e m o r i a operativa. Para autores c o m o Passingham y R o w e

u n a s e g u n d a generacin d e t r a b a j o s s o b r e m e m o r i a o p e r a t i v a

[ 4 4 ] e s t a e v i d e n c i a podra i n d i c a r q u e e l A B 4 6 d e l a c o r t e z a

comenz a p r o p o r c i o n a r e v i d e n c i a s

p r e f r o n t a l d o r s a l podra e s t a r desempeando u n r o l e n u n m e -

sobre la heterogeneidad

f u n c i o n a l d e e s t a regin. E l e m p l e o d e t a r e a s n~back e n c o m b i -

c a n i s m o ms g e n e r a l d e seleccin d e informacin e n m e m o r i a

nacin c o n tcnicas d e i m a g e n f u n c i o n a l r e p r e s e n t a u n o d e l o s

y n o t a n t o e n e l m a n t e n i m i e n t o d e l a informacin e n l a m e -

e j e m p l o s d e l a v a n c e d e l a investigacin s o b r e m e m o r i a y c o r -

m o r i a o p e r a t i v a p e r s e . C o n v i s t a s a c l a r i f i c a r e s t a cuestin l o s

t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l e n h u m a n o s . E n l a s t a r e a s n-back

a u t o r e s disearon u n a t a r e a d e m e m o r i a o p e r a t i v a e s p a c i a l y

l o s estmulos ( l e t r a s o nmeros, n o r m a l m e n t e ) s e p r e s e n t a n d e

u n a t a r e a c o n t r o l c o n d e m a n d a s p e r c e p t i v o m o t o r a s idnticas

f o r m a secuencial y s ee n t r e n a a los sujetos para responder a

e n l a q u e l o s s u j e t o s deban d i r i g i r u n c u r s o r h a c i a u n a posicin

c u a l q u i e r l e t r a q u e s e a idntica a l a p r e s e n t a d a e n u n o , d o s o

d a d a d e l e s p a c i o e n u n display.

t r e s e n s a y o s p r e v i o s . E n l a s t a r e a s 0-back l o s s u j e t o s r e s p o n d e n

d i c h a posicin vena m a r c a d a p o r l a informacin m e m o r i z a d a

a u n a l e t r a o u n nmero d i a n a p r e v i a m e n t e e s p e c i f i c a d o . L a

entre 9,5 y 18,5 segundos antes d e lafase d e respuesta e n l a

E n l a condicin d e m e m o r i a

lgica d e l diseo e x p e r i m e n t a l a p l i c a d o a l a medicin d e l a a c t i -

q u e aparecan v a r i o s crculos r o j o s e n d i f e r e n t e s p o s i c i o n e s

v i d a d c e r e b r a l e s q u e slo l a s r e g i o n e s r e s p o n s a b l e s d e l m a n t e -

deban r e c o r d a r s e , m i e n t r a s q u e e n l a condicin c o n t r o l l a p o -

n i m i e n t o d e l a informacin e n l a m e m o r i a o p e r a t i v a variarn s u

sicin d i a n a vena d e f i n i d a p o r l a presentacin d e u n a s o l a d i a -

n i v e l d e activacin e n relacin c o n l a c a r g a d e m e m o r i a . As, p o r

n a 1,5 s e g u n d o s a n t e s d e l a f a s e d e r e s p u e s t a . L o s r e s u l t a d o s

ejemplo, s eh a d e m o s t r a d o q u e el giro f r o n t a l medial

i n d i c a r o n q u e , e n comparacin c o n l a condicin s i n

derecho

que

demandas

( A B 4 6 ) m o s t r a b a activacin e n t a r e a s d e m e m o r i a o p e r a t i v a d e l

d e m e m o r i a , e l m a n t e n i m i e n t o d e l a informacin e s p a c i a l e n l a

t i p o 2-back e n e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l e n h u m a n o s ,

m e m o r i a s e asoci a l a activacin b i l a t e r a l d e l A B 8 , p e r o n o a

i n d e p e n d i e n t e m e n t e d eq u e l a tarea d elos sujetos fuera indicar

l a d e l A B 4 6 . S i n e m b a r g o , l a seleccin d e l a localizacin d e l a

s i l a posicin d e u n estmulo e n l a p a n t a l l a coincida c o n l a p o s i -

d i a n a d e l a m e m o r i a s e asoci c o n l a activacin d e l g i r o f r o n t a l

cin d e l estmulo d o s e n s a y o s a n t e s o f u e r a i n d i c a r s i l a l e t r a d e l

m e d i o a n t e r i o r (AB 4 6 ) , p e r o n oc o n l adel A B 8 . E n r e s u m e n ,

c e n t r o d e l a p a n t a l l a coincida c o n l a p r e s e n t a d a d o s

ensayos

l o s r e s u l t a d o s m o s t r a r o n q u e m i e n t r a s l a activacin d e l A B 8

a n t e s [ 4 1 ] . P e s e a e l l o , e l e m p l e o d e e s t a s m i s m a s t a r e a s vena

pareca a s o c i a d a a l m a n t e n i m i e n t o d e l a informacin e n m e -

a sealar q u e l a activacin d e l A B 4 6 s responda a l a c a r g a

m o r i a , l a d e l A B 4 6 pareca ms r e l a c i o n a d a c o n l a seleccin d e

d e m e m o r i a ; p o r e j e m p l o , e n e l t r a b a j o d e Cohn e t a l [ 4 2 ] l a

l o c a l i z a c i o n e s e n l a m e m o r i a . U n a d elas p r i n c i p a l e s

manipulacin d e e s t a s t a r e a s d e s d e u n a condicin 0-back a o t r a

de esta propuesta q u e asocia laactividad del A B 4 6a m e c a -

ventajas

3-back mostr q u e l a a c t i v i d a d d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a -

n i s m o s d e seleccin e s q u e - a l c o n t r a r i o d e p r o p u e s t a s

t e r a l ( y l a c o r t e z a p a r i e t a l p o s t e r i o r ) s e i n c r e m e n t a b a e n relacin

las d e D ' E s p o s i t o e t al, q u e l a c o n s i d e r a n u n a e s t r u c t u r a critica

como

c o n l a c a r g a d e m e m o r i a , m i e n t r a s q u e o t r a s reas m o t o r a s y

p a r a l a manipulacin d e l a informacin e n l a m e m o r i a - l a visin

s e n s o r i a l e s slo m o s t r a r o n u n patrn d e activacin e n r e s p u e s t a

d e l a seleccin s p e r m i t e i n t e g r a r d a t o s d e neurofisiologa a n i -

a l p r o c e s a m i e n t o s e n s o r i a l y m o t o r q u e n o emparej e l e f e c t o

m a l y h u m a n a , p e s e a las d i f e r e n c i a s e n t r e p a r a d i g m a s [ 4 4 ] .

de incremento d e lacarga d e m e m o r i a .
P e r o l a i d e a s i m p l e d e q u e l a a c t i v i d a d d e e s t a regin est

G i r o f r o n t a l i n f e r i o r (rea d e B r o d m a n n 4 7 / 1 2 )

relacionada d ef o r m a exclusiva c o n e lm a n t e n i m i e n t o d e l a i n -

L a porcin a n t e r i o r d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r s e h a r e l a c i o n a d o

formacin e n e l t i e m p o tambin h a p o d i d o s o m e t e r s e a crtica.

con l a red ejecutiva e n virtud d e sus extensas conexiones

As, p o r e j e m p l o , e n s u t r a b a j o D ' E s p o s i t o e t a l [ 4 3 ] e m p l e a r o n

con

r e g i o n e s c e r e b r a l e s t e m p o r a l e s y p a r i e t a l e s . E s t a regin p r e f r o n -

67

J.A. PERIAEZ, ET AL

t a l v e n t r a l p a r e c e a c t i v a r s e c u a n d o estmulos d e b a j a f r e c u e n c i a , i n e s p e r a d o s o p r e v i a m e n t e a p r e n d i d o s c o m o seales r e -

e l a c c e s o a l a s r e p r e s e n t a c i o n e s d e ms a l t o n i v e l p a r a r e s o l v e r
l a competicin e n t r e e l c o n j u n t o d e l a s r e p r e s e n t a c i o n e s a c t i v a -

l e v a n t e s , i n t e r r u m p e n e l p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin e n

d a s e n l a f a s e p r e v i a ( v e r d i s o c i a c i o n e s anlogas e n t r e r e g i o n e s

c u r s o [ 4 5 ] . E s t a visin e s c o n s e c u e n t e c o n e l r o l a t r i b u i d o a e s t a

p r e f r o n t a l e s i n f e r i o r e s e n e l c o n t e x t o d e l o s p a r a d i g m a s go-no go

regin e n l a interrupcin o e l ' c o r t o c i r c u i t a j e ' d e l a atencin e n

e n C h i k a z o e e t al [49]).

presencia d e eventos sensoriales novedosos o potencialmente

relevantes c o n d u c t u a l m e n t e [11,46]. Elestablecimiento d e d i -

Cortezas prefrontales mediales

visiones funcionales d e n t r o del giro f r o n t a l inferior constituye

(reas d e B r o d m a n n 2 4 y 3 2 )

u n c a m p o d e investigacin e n d e s a r r o l l o e n l a n e u r o i m a g e n f u n -

L a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r s e h a sealado c o m o u n o d e l o s

cional actual.

n o d o s i m p o r t a n t e s d e l a r e d d e l a atencin e j e c u t i v a [ 5 0 , 5 1 ] ,

As, p o r e j e m p l o , e l u s o d e l a magnetoencefalografa h a

e n parte m o t i v a d o por s u extensa conectividad con distintas

p e r m i t i d o e x p l o r a r l a implicacin d e d i f e r e n t e s r e g i o n e s p r e -

r e g i o n e s corticales f r o n t a l e s y n o f r o n t a l e s ; p o r e j e m p l o , e l sis-

frontales d u r a n t e los procesos d econtrol ejecutivo asociados a l

t e m a lmbico ( F i g . 6 ) . D i f e r e n t e s p o r c i o n e s d e e s t a e s t r u c t u r a

c a m b i o d e tarea y, e n particular, e l rol d e diferentes p o r c i o n e s

cerebral h a n m o s t r a d o d e f o r m a c o n c l u y e n t e e n los estudios

del giro f r o n t a l inferior [47]. Los resultados m o s t r a r o n u n m a -

d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l activacin e n s i t u a c i o n e s d e d e t e c -

y o r nmero d e f u e n t e s d e activacin d u r a n t e l a o c u r r e n c i a d e

cin d e e r r o r e s , atencin d i v i d i d a , monitorizacin d e l c o n f l i c t o ,

l a s seales d e c a m b i o q u e d u r a n t e l a s d e repeticin d e t a r e a .

d o l o r , administracin d e r e f u e r z o s , generacin d e p a l a b r a s y

P e s e a q u e d i c h o nmero d e f u e n t e s aument t a n t o e n c o r t e -

c a m b i o d e tarea [52,53]. Parece existir u n acuerdo relativo e n

zas prefrontales dorsolaterales c o m o e n el giro f r o n t a l medial

q u e u n o d e l o s p r o c e s o s ms i m p o r t a n t e s desempeados p o r e l

rostral ( A B 1 0 y 9/46) o el giro frontal medial caudal (AB 8 y 9),

cngulo e s m a n e j a r e l c o n f l i c t o c o g n i t i v o . P a r a a l g u n o s a u t o r e s

l a s d i f e r e n c i a s slo a l c a n z a r o n significacin estadstica e n d o s

l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r s e r l a crtica p a r a l a m o n i t o r i z a -

r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s : l a porcin a n t e r i o r d e l a c o r t e z a f r o n t a l

cin y l a deteccin d e l c o n f l i c t o e n t r e vas d e p r o c e s a m i e n t o

inferior ( A B 4 5y 4 7 / 1 2 ) y la corteza cingulada anterior (AB 2 4

o e s q u e m a s d e accin. D e a c u e r d o c o n e s t a e x t e n d i d a visin,

y 3 2 ) . E l anlisis d e l c u r s o t e m p o r a l d e l patrn d e activacin

l a s seales e m i t i d a s p o r e l cngulo alcanzaran o t r a s r e g i o n e s

e n e s t a s d o s r e g i o n e s revel u n a contribucin t e m p r a n a d e l a

p r e f r o n t a l e s c u y a funcin sera l a d e r e s o l v e r t a l c o n f l i c t o s e s -

c o r t e z a f r o n t a l i n f e r i o r ( 1 0 0 - 2 0 0 m s ) , s e g u i d a p o r l a activacin

g a n d o e l p r o c e s a m i e n t o m e d i a n t e l a activacin d e u n o s c i r -

d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r ( 2 0 0 - 3 0 0 m s ) . E n conclusin,

cuitos cerebrales e n d e t r i m e n t o d e otros. E ncontraste, otros

l o s d a t o s pareceran i n d i c a r q u e e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r actuara

a u t o r e s h a n indicado q u e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r serfa

'desenganchando'

r e s p o n s a b l e t a n t o d e l a deteccin c o m o d e l a resolucin d e l

l a atencin d e l s e t p r e v i o e n funcin d e l a

informacin p r o p o r c i o n a d a p o r l a seal d e c a m b i o , d e m a n e r a

c o n f l i c t o . L o s r e s u l t a d o s ms r e c i e n t e s h a n c o m e n z a d o a p r o -

q u e l a activacin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r podra s e r

p o r c i o n a r e v i d e n c i a s s o b r e l a implicacin d e d i f e r e n t e s s u b r e -

r e s p o n s a b l e d e l a monitorizacin d e c o n f l i c t o p a r a l a seleccin

g i o n e s d e l cngulo e n d i v e r s o s m e c a n i s m o s i n v o l u c r a d o s e n l a

d e l n u e v o p r o g r a m a d e accin r e q u e r i d o p a r a e l c a m b i o d e t a -

supervisin c o n d u c t u a l [ 5 4 , 5 5 ] . As, p o r e j e m p l o , e n s u t r a b a j o

rea. E n cualquier caso resulta interesante destacar que, pese a

B u s h e t a l [ 5 6 ] d e f i e n d e n l a subdivisin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a

q u e las r e g i o n e s d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r c a u d a l ( A B 4 4 y 4 4 / 8 / 6 )

a n t e r i o r e n d o s p o r c i o n e s . P o r u n l a d o , l a divisin d o r s a l s e -

se m o s t r a r o n activas d u r a n t e a m b a s condiciones e x p e r i m e n t a -

ra r e s p o n s a b l e d e l m a n e j o d e l c o n f l i c t o a n i v e l c o g n i t i v o . P o r

l e s ( c a m b i o y repeticin d e t a r e a ) , l a comparacin d e stas n o

o t r o l a d o , l a divisin r o s t r a l estara ms i m p l i c a d a e n e l m a -

alcanz l a significacin. E s t o s r e s u l t a d o s s u g i e r e n l a i m p l i c a -

n e j o d e l c o n f l i c t o e m o c i o n a l , c o m o demostraran l o s p a t r o n e s

cin e n u n p r o c e s o d i f e r e n t e a l desempeado p o r l a s r e g i o n e s

d e activacin f u n c i o n a l e v i d e n c i a d o s p o r t a r e a s d e t i p o S t r o o p

rostrales del giro f r o n t a l inferior. A este respecto u n reciente

y Stroop emocional, respectivamente [56,57], E notro recien-

estudio d e Badre y W a g n e r [48] h aindicado que mientras la

te trabajo d e n e u r o i m a g e n funcional, Nee e ta l [53]

porcin r o s t r a l d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r ( A B 4 7 ) sustentara e l

r a r o n l a activacin g e n e r a d a d u r a n t e l a deteccin d e e r r o r e s ,

acceso controlado a representaciones conceptuales

almacena-

la o c u r r e n c i a d e c o n f l i c t o y e l c a m b i o d e t a r e a e ne l m i s m o

das d e t i p o abstracto (en c o n s o n a n c i a c o n los resultados d e l

g r u p o d e participantes, d ecara a establecer la presencia d e

e s t u d i o d e magnetoencefalografa d e s c r i t o a n t e r i o r m e n t e ) , l a

s o l a p a m i e n t o / i n d e p e n d e n c i a anatmica e n t r e l a s r e g i o n e s d e l

porcin c a u d a l d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r ( A B 4 5 ) sera r e s p o n s a -

cngulo a c t i v a d a s . E l anlisis d e c e r e b r o - c o m p l e t o

b l e d e p r o c e s o s ms g e n e r a l e s d e seleccin q u e operaran t r a s

mostr q u e e l c o n f l i c t o c o g n i t i v o , l o s e r r o r e s y e l c a m b i o d e

68

compa-

(whole-brain)

NFUROANATOMA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

t a r e a a c t i v a r o n r e g i o n e s s o l a p a d a s d e l ngulo r o s t r a l y e J grt
p a r a c i n g u l a d o ( c o r t e z a dorsal a l g e n u deJ c u e r p o caAoso)- l a n t o e l c a m b i o d e t a r e a c o m o l o s e r r o r e s a c t i v a r o n adesns e rea
m o t o r a p r e s u p l e m e n t a r i a , y l a activacin d e te e r r o r e s S
i n t e n s a y c o n localizacin ms v e n t r a l q u e c k j s r a n f i s e
P o r s u p a r t e , e l anlisis d e r e g i o n e s d e nteres (
l a s t a r e a s mostr u n patrn q u e p r e s e n t a b a
y q u e e r a especifico para cada tarea. E n i
regiones d e l cfngulo alcanzaron diversos n m e e s

e n funcin d e l a s d e m a n d a s . L a conclusin d e i o s <

lnea c o n l o sealado e n s e c c i o n e s a n t e r i o r e s e s oue !
a n g u l a d a , lejos d eser u n a u n i d a d funcional i
nico p r o c e s o ' e j e c u t i v o ' , estara f o r m a d a p o r c
l a s f u n c i o n a l e s i n t e r r e l a c i o n a d a s q u e participarn
medida durante la puesta e n marcha d e distintas<
nes c o g n i t i v a s . B a j o esta perspectiva, las estructura
podran g e n e r a r d i v e r s a s ' c o n f i g u r a c i o n e s ' d e .
l a implementacin d e d i f e r e n t e s p r o c e s o s

ejecutaos

rrjgen obtenida c o n t e n s o r d e difusin d e l fascculo d e l c f n g u l o [ 2 9 ] .

seleccin d e e s q u e m a s d e r e s p u e s t a , elaboracin v a s y anlisis d e c a u s a s e n s i t u a c i o n e s d e e r r o r ) P e r o s i n d u d a u n a d e l a s ms i n f l u y e n t e s l i n e a s o e i

cin e n relacin c o n e l p a p e l d e l a c o r t e z a

anguaaa;

e n e lcontrol ejecutivo tiene s u o r i g e n e n los trebacE

e t a l , a travs d e l o s c u a l e s l o s a u t o r e s p r o p o n e n

mu

anatmico d e c o n t r o l b a s a d o e n l a nocin d e s u p e r a
conflicto. E nelm o d e l o secontemplan dos bloques f u
p r i n c i p a l e s [ 5 8 ] . E l p r i m e r b l o q u e estara i m p l i c a d o e n

x e s a m i e n t o hacia u n a respuesta u otra. Estos d o stipos d e

n t r o l explicaran l a p u e s t a e n m a r c h a d e a c c i o n e s c o r r e c t o r a s ,
a c o m o l a reduccin d e l n i v e l d e c o n f l i c t o e n e l s i s t e m a r e s . L a p l a u s i b i l i d a d d e e s t e m a r c o terico s e h a e x p l o r a d o a
5 d e modelos d e redes neurales e n distintas tareas cogniti%y m e d i a n t e e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l [ 5 4 , 5 5 ] .
r a p a r t a d o d e e s t e captulo d e d i c a d o a l o s p r o c e s o s d e
i d e e r r o r e s y monitorizacin d e l c o n f l i c t o , s e revisar

cucin d e u n a t a r e a c o g n i t i v a d a d a y neuroanatr
tendra s u s u s t r a t o e n l a s r e g i o n e s s e n s o r i a l e s , m o t o r a s j E
asociacin n e c e s a r i a s p a r a l a representacin d e d i c h a tar? E
s e g u n d o b l o q u e estara r e p r e s e n t a d o p o r d o s

subcompcrens

d e t a l l e l a implicacin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e = generacin d e m a r c a d o r e s neurofisiolgicos d e l a d e i d econflicto cognitivo c o m o el potencial evocado E R N

i e r r o r related

r e s p o n s a b l e s d e l c o n t r o l e implicaran, p o r u n l a d o , p r o c e s e s a e

negativity).

monitorizacin o supervisin d e l a a c t i v i d a d e n c u r s o ( f u r c o r
q u e l o s a u t o r e s a t r i b u y e n a l a c o r t e z a c i n g u l a d a anteorL
p o r o t r o , p r o c e s o s d e activacin/inhibicin ( p a p e l a t r i b u o c a
la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) . L a c o r t e z a c i n g u l a d a a ~ = r i o r entrara e n accin a l p r o d u c i r s e u n c o n f l i c t o e n e l sste-s
d e r e s p u e s t a . D e n u e v o u n a situacin d e c o n f l i c t o s e e n f e ~ a =

oe c o m p o n e n t e s jerrquicos
: o e eparqua e n e l s i s t e m a n e r v i o s o e s a n t i g u a e n n e u r o m e l siglo xix J o h n H u g h l i n g s J a c k s o n , i n s p i r a d o e n

c o m o l a coactivacin o s o l a p a m i e n t o d e l a activacin e n l a s 'as

e v o l u c i o n i s t a s , formul l a i d e a d e u n s i s t e m a

d e p r o c e s a m i e n t o d e d o s o ms u n i d a d e s d e r e s p u e s t a . U n a *

anizado e n niveles para e l c o n t r o l d e la c o n d u c t a

d e t e c t a d o e l c o n f l i c t o , l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r enva u n a

t a mdula e s p i n a l , e l t r o n c o d e l encfalo y e l enc-

seal a u n s i s t e m a n e u r o m o d u l a d o r e n c a r g a d o d e e j e r c e r _ n

3n t r e s n i v e l e s d e c o m p l e j i d a d s u c e s i v a c u y a i n t e -

p r i m e r t i p o d e c o n t r o l d e carcter g e n e r a l - p r e p a r a t o r i o Uocvs
coeruleus)

I c o n t r o l m o t o r operara d e f o r m a jerrquica. J o h n

q u e actuara i n c r e m e n t a n d o l a preparacin m o l

y a u m e n t a n d o l a activacin d e l a s reas p r e f r o n t a l e s d o r s o s t e r a l e s , q u e favoreceran e l p r o c e s a m i e n t o d e l a i n f o r m a c c

relevante suprimiendo la irrelevante o distractora y sesgara

J a c k s o n tambin p r o p u s o q u e d e n t r o d e e s t o s n i v e e s zxxtar

i d e n t i f i c a r s e ms s u b n i v e l e s d e organizacin [ 2 8 ] .

i s a c a s d e jerarqua s e a c e p t a a da d e h o y e n l a s e x p l i c a c i o ~!es sccr e l c o n t r o l m o t o r , a l c o n s i d e r a r q u e m i e n t r a s q u e l a s

J . A . PERIEZ, E T A L

r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s ms a n t e r i o r e s s o n l a s e n c a r g a d a s d e l a
planificacin d e l a c t o m o t o r e n e l n i v e l ms e l e v a d o d e a b s t r a c cin ( p o r e j e m p l o , ' c o g e r l a t a z a ' ) , s e r i a n l a s r e g i o n e s p r e m o t o ras y l a c o r t e z a m o t o r a s u p l e m e n t a r i a las responsables d e l a
activacin d e l a s s e c u e n c i a s d e m o v i m i e n t o s ms especficas
o p r a x i a s p a r a l a realizacin d e l a c o n d u c t a ( ' e s t i r a r e l b r a z o ' o

n i p u l a b a n de f o r m a creciente, los a u t o r e s d e este m o d e l o p r o p o n e n q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l estara s u b d i v i d i d a e n c u a t r o

regiones principales, responsables de l apuesta e n m a r c h a d e
c u a t r o t i p o s d e m e c a n i s m o s d e c o n t r o l e n funcin d e l a s d i s t i n t a s c a p a c i d a d e s d e representacin d e d i c h a s c o r t e z a s ( v e r u n a
descripcin d e t a l l a d a d e l m o d e l o y d e l a s d i v i s i o n e s p r e f r o n t a -

' c e r r a r l a m a n o ' ) , y e n ltimo l u g a r seran l a s c o r t e z a s m o t o r a s

l e s e s t a b l e c i d a s p o r K o e c h l i n y S u m m e r f i e l d e n e l captulo s o b r e

p r i m a r i a s las r e s p o n s a b l e s d e la p u e s t a e n m a r c h a d e los p r o -

m o d e l o s tericos d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o y p r e f r o n t a l ) .

g r a m a s m o t o r e s s i m p l e s q u e r e g u l a n l a activacin m u s c u l a r . S i n

L a p l a u s i b i l i d a d d e l o s m o d e l o s neuroanatmicos d e c o n t r o l

e m b a r g o , n o sera h a s t a u n s i g l o despus c u a n d o e s t a nocin

jerrquico e n relacin c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l h a s i d o r e c i e n -

d e jerarqua c o m e n z a r a a a p l i c a r s e p o r v e z p r i m e r a a l a o r g a -

t e m e n t e evaluada p o r Badre y D'Esposito [59] e nsu t r a b a j o

nizacin d e l a s c o r t e z a s f r o n t a l e s . E n l a visin d e A l e x a n d e r
L u r i a , l a c o r t e z a a n t e r i o r (lbulo f r o n t a l ) sera l a ' u n i d a d

d e revisin. L o s a u t o r e s p l a n t e a n q u e , s i d i c h o

moto-

r a ' d e l encfalo e n c a r g a d a d e f o r m u l a r i n t e n c i o n e s , o r g a n i z a r -

e v i d e n c i a s anatmicas y fisiolgicas. L a revisin d e d i f e r e n t e s

l a s e n p r o g r a m a s d e accin y e j e c u t a r d i c h o s p r o g r a m a s . E s t a s
tres

funciones

dependeran r e s p e c t i v a m e n t e

e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n e n h u m a n o s mostr l a p l a u s i b i l i d a d

d e l a s reas

d e l a e x i s t e n c i a d e t a i jerarqua. E n p a r t i c u l a r , l o s a u t o r e s p r o p o -

f r o n t o p o l a r e s (reas m o t o r a s f r o n t a l e s t e r c i a r i a s ) , l a s reas l a terales (zona m o t o r a frontal secundaria)

n e n q u e podra h a b l a r s e d e u n e j e r o s t r o c a u d a l f r o n t a l d o r s a l y

y lacorteza m o t o r a

primaria (zona m o t o r a frontal primaria). Usando este

o t r o eje rostrocaudal ventral. R e s p e c t o al eje rostrocaudal dorsal

esque-

s e h a d e m o s t r a d o , p o r e j e m p l o , q u e l a complejizacin p r o g r e s i -

m a podran a n t i c i p a r s e l a s c o n s e c u e n c i a s d e l e s i o n e s e n c a d a

v a d e l a s c o n d i c i o n e s a u n a r e g l a d e accin logr m o d u l a r r e s -

u n a d e e s t a s r e g i o n e s . As, m i e n t r a s a lesin d e l a c o r t e z a m o -

p e c t i v a m e n t e l a activacin e n l a s A B 6 , 8 , 9 / 4 6 y 1 0 , a m e d i d a

t o r a t e r c i a r i a producira u n a i n c a p a c i d a d p a r a l a formulacin d e

q u e a u m e n t a b a e l g r a d o d e abstraccin d e l a s c o n d i c i o n e s d e l a

l a intencin m o t o r a , l a d e l a c o r t e z a m o t o r a s e c u n d a r i a d i f i c u l -

regla [ 6 1 ] . R e s p e c t o al eje r o s t r o c a u d a l v e n t r a l , la existencia d e

tara l a ejecucin d e l a s e c u e n c i a c o r r e c t a d e m o v i m i e n t o s p a r a

organizacin jerrquica s e h a d e m o s t r a d o e n e l n i v e l lingstico.

l a accin, y sera l a lesin d e l a s reas p r i m a r i a s l a r e s p o n s a b l e

de la incapacidad para mover grupos musculares

procesamiento

jerrquico t i e n e l u g a r , s e r l a r a z o n a b l e a s u m i r l a e x i s t e n c i a d e

As, e n s u t r a b a j o D o g i l e t a l [ 6 2 ] p r e s e n t a n u n a s e r i e d e e x p e r i -

concretos

m e n t o s c o n R M f diseados a p a r t i r d e l m o d e l o s e r i a l d e l a p r o -

( p o r e j e m p l o , p a r e s t e s i a o hemipleja).

duccin d e l l e n g u a j e d e L e v e l t [ 6 3 ] , y c o n f i r m a n l a e x i s t e n c i a d e

En l a actualidad diversos autores h a n e m p l e a d o esta

idea

a l m e n o s c u a t r o r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s recprocamente

d e jerarqua p a r a a c o m o d a r l o s d a t o s p r o p o r c i o n a d o s p o r l a s

i n t e r c o n e c t a d a s , r e l e v a n t e s e n la p u e s t a e n m a r c h a d e d i s t i n t a s

m o d e r n a s tcnicas d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l [ 1 2 , 5 9 , 6 0 ] . E n

o p e r a c i o n e s m e n t a l e s d u r a n t e l a produccin d e l l e n g u a j e . E n

p a r t i c u l a r a l g u n o s a u t o r e s h a n s u g e r i d o q u e l a s reas f r o n t a -

p r i m e r l u g a r , e l rea p r e f r o n t a l v e n t r a l r o s t r a l ( e n t o r n o a l A B

l e s interactan u n a s c o n o t r a s jerrquicamente s i g u i e n d o u n

4 7 / 1 2 ) mantendra c o n e x i o n e s c o n l a s reas a u d i t i v a s d e

eje rostrocaudal. Estas propuestas implican q u e existe u n a re-

ciacin d e l lbulo t e m p o r a l y l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r , y

lacin d e d o m i n a n c i a d o n d e r e g i o n e s ms a n t e r i o r e s d e a l t o

estara i m p l i c a d a e n f u n c i o n e s d e asociacin d e p a l a b r a s y m e -

n i v e l m o d u l a n e l p r o c e s a m i e n t o d e r e g i o n e s d e b a j o n i v e l ms

m o r i a v e r b a l a c o r t o p l a z o . E n s e g u n d o l u g a r , l a regin p r e f r o n -

posteriores, e n m a y o r medida q u e a l a inversa. U n e j e m p l o

t a l v e n t r a l c a u d a l ( e n t o r n o a l A B 4 5 ) mantendra c o n e x i o n e s

paradigmtico a l r e s p e c t o v i e n e r e p r e s e n t a d o p o r l a visin d e

c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s a l y e l rea d e W e r n i c k e , y estara

K o e c h l i n y S u m m e r f i e l d [ 1 2 ] : los a u t o r e s d e f i e n d e n la e x i s t e n -

i m p l i c a d a e n f u n c i o n e s g r a m a t i c a l e s y d e asociacin c o n d i c i o -

aso-

c i a d e u n a jerarqua e n l a organizacin d e l o s m e c a n i s m o s d e

n a l . E n t e r c e r l u g a r , l a regin p r e m o t o r a d e transicin ( A B 4 4

c o n t r o l desempeados p o r l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s . E l m o d e l o

y 6 ) estara c o n e c t a d a c o n e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a y l a s

d e p r o c e s a m i e n t o e n c a s c a d a d e l a informacin n e u r a l d e s d e

reas somestsicas s e c u n d a r i a s d e l a c a r a y l a c a v i d a d b u c a l , y

l a s reas p r e f r o n t a l e s ms a n t e r i o r e s a l a s p o s t e r i o r e s

ofrece

s u funcin implicara l a organizacin d e s e c u e n c i a s c o m p l e j a s

u n a explicacin s o b r e cmo est f r a c c i o n a d a f u n c i o n a l m e n t e l a

d e m o v i m i e n t o s . E n ltimo l u g a r , l a regin ms c a u d a l s e c o r r e s -

c o r t e z a p r e f r o n t a l y s o b r e cmo t i e n e l u g a r l a integracin d e

pondera c o n e l rea m o t o r a bucolarngea (porcin i n f e r i o r d e l

informacin q u e s e p r o c e s a e n e l s i s t e m a . A p a r t i r d e l o s d a t o s

A B 4 ) , estara c o n e c t a d a c o n o t r a s reas p r e m o t o r a s y reas s o -

d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l o b t e n i d o s e n u n c o m p l e j o diseo

mestsicas p r i m a r i a s d e l a c a r a y estara i m p l i c a d a e n l a p r o d u c -

e x p e r i m e n t a l e n e l q u e las d e m a n d a s

cin d e l o s m o v i m i e n t o s o r o f a c i a l e s . E s t e m i s m o e s q u e m a

d e informacin s e m a -

70

ha

N E U R O A N A T O M l A Y N E U R O I M A G E N DE L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y LAS F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

q u e d a d o r e f r e n d a d o e n e l t r a b a j o d e metaanlisis d e I n d e f r e y y
L e v e l t [ 6 4 ] , d o n d e l a activacin d e l a s reas r o s t r a l e s 4 7 y 4 5 s e
d i s t i n g u e d e la d e l a s c a u d a l e s 4 5 y 4 4 c o n relacin a p r o p i e d a d e s semnticas ms a b s t r a c t a s y r e p r e s e n t a c i o n e s fonolgicas
ms prximas a l a s r e p r e s e n t a c i o n e s m o t o r a s , r e s p e c t i v a m e n t e .
E x i s t e n tambin d a t o s q u e r e f l e j a n u n a jerarqua p r e f r o n t a l r o s t r o c a u d a l v e n t r a l e n relacin a l t i p o d e r e p r e s e n t a c i o n e s a l a s
q u e c a d a u n a d e d i c h a s r e g i o n e s tendra a c c e s o . A s i , u n r e c i e n t e
t r a b a j o e n e l q u e s e e m p l e a r o n t a r e a s d e priming
mostr d i v e r s o s e f e c t o s d e priming

d e repeticin

a s o c i a d o s a l a activacin d e

d i f e r e n t e s reas p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s [ 6 5 ] . E n e l e x p e r i m e n t o
l o s s u j e t o s deban r e s p o n d e r a l a s imgenes p r e s e n t a d a s a p a r t i r
d e d o s t a r e a s d e decisin semntica p o s i b l e s : t a r e a d e j u i c i o d e l
tamao d e la f i g u r a y t a r e a d e j u i c i o s o b r e l a composicin d e
l o s e l e m e n t o s d e la f i g u r a . T r a s la t o m a d e decisin l o s s u j e t o s
deban i n d i c a r s u r e s p u e s t a m e d i a n t e l a pulsacin d e u n botn.
El e x p e r i m e n t o permita e s t i m a r i n d e p e n d i e n t e m e n t e e l e f e c t o
d e priming

en l o s I t e m s (semntico), d e la t a r e a (decisin) y d e

l a r e s p u e s t a ( m o t o r ) . L a medicin d e l e f e c t o d e priming

en cada

u n o d e e s t o s n i v e l e s evidenci activacin a l o l a r g o d e u n e j e
r o s t r o c a u d a l ventral

que comprenda r e s p e c t i v a m e n t e l a s reas

ventrolateral (AB 47), ventrolateral medial (AB 4 5 ) y premotora

ventral (AB 4 4 y 6).
E n u n a m b i c i o s o t r a b a j o d e revisin r e c i e n t e ,

compatible

c o n los p l a n t e a m i e n t o s citados arriba, O'Reilly [60] plantea l a

p o s i b i l i d a d d e q u e las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s p u e d a n estar o r g a nizadas e n t o r n o a tres grandes ejes: rostrocaudal, d o r s o v e n t r a l
y medHatera!. P o r u n l a d o , y c o m o y a s e h a sealado a r r i b a ,
e l e j e r o s t r o c a u d a l reflejara r e s p e c t i v a m e n t e e l g r a d o d e a b s traccin-concrecin d e l a informacin q u e l a s d i s t i n t a s r e g i o n e s
p r e f r o n t a l e s tendran c a p a c i d a d d e r e p r e s e n t a r [ 6 1 , 6 2 , 6 5 ] . P o r
o t r o lado, y t o m a n d o c o m o referencia el m o d e l o d e o r g a n i z a y how, e n

r e f e r e n c i a a l a identificacin d e o b j e t o s y e l c i d o percepcin-

e j e d o r s a l c o m o l a v i a d e l 'cmo' ( f r e n t e a c o n c e p c i o n e s a l t e r n a t i v a s c o m o la d e l a va d e l 'dnde' e n U n g e r l e i d e r e t a l [ 6 7 ] )
permite acomodar los resultados de abundantes trabajos d e
n e u r o i m a g e n q u e c o m u n i c a n activacin d e l a s reas p r e f r o n t a les d o r s o l a t e r a l e s e n t a r e a s d e m e m o r i a o p e r a t i v a s i n i n f o r m a cin e s p a c i a l . I g u a l m e n t e e s d e s t a c a b l e l a c a p a c i d a d d e a s u m i r m e d i a n t e su 'eje rostrocaudal' los recientes trabajos d e
n e u r o i m a g e n q u e s u s t e n t a n la e x i s t e n c i a de 'niveles d e a b s t r a c cin' e n l a s r e p r e s e n t a c i o n e s m a n e j a d a s p o r s u c e s i v a s r e g i o n e s
prefrontales anteroposteriores. Sin embargo, e lm o d e l o t a m bin p r e s e n t a a l g u n a s l i m i t a c i o n e s . U n a d e l a s p r i n c i p a l e s e s e l
e x c e s i v o nfasis e n r e s u l t a d o s d e n e u r o a n a t o m l a y fisiologa
a n i m a l (a sabiendas d e los p r o b l e m a s d e c o r r e s p o n d e n c i a a n a tmica, f u n c i o n a l y c o n d u c t u a l d e l e s t u d i o d e l a s f u n c i o n e s
ejecutivas e n especies diferentes a la h u m a n a ) . Asimismo, la
explicacin d e l a funcin d e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s
c o n relacin a l a va d e l qu', p e s e a r e s u l t a r i n t e g r a d o r a d a d a
l a a m p l i t u d d e l c o n s t r u c t o 'qu', a d o l e c e d e f a l t a d e e s p e c i f i c i d a d a l a h o r a d e d a r c u a n t a d e l a s asimetras f u n c i o n a l e s i n t e r hemisfricas d e s c r i t a s e n t r e r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s , c o m o e l g i r o
f r o n t a l i n f e r i o r , o e l i m p o r t a n t e nmero d e d i s o c i a c i o n e s f u n c i o n a l e s r e l a c i o n a d a s c o n las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s
( p r o c e s o s lingsticos, d e inhibicin m o t o r a - c o g n i t i v a , a t e n c i o nales, aprendizaje d e relaciones e s t i m u l o - r e c o m p e n s a , etc.).
P o r ltimo, y a m o d o d e crtica ms g e n e r a l s o b r e e l c o n c e p t o
d e organizacin jerrquica, c a b e sealar q u e e x i s t e n e v i d e n c i a s
c o n t r a d i c t o r i a s c o n r e s p e c t o a l a i d e a d e organizacin jerrquica d e l c o n t r o l e j e c u t i v o ; p o r e j e m p l o , d e a c u e r d o c o n e s t a v i n a t a l q u e e x p e r i m e n t a n l a s reas f r o n t a l e s d e s d e e l n a c i m i e n t o
h a s t a l a a d o l e s c e n c i a (mielinizacin y densificacin sinptica)
n e r a q u e l a s reas c a u d a l e s seran l a s q u e alcanzaran s u n i v e l

organizacin d o r s o v e n t r a l e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . E n p a r t i c u -

ptimo d e maduracin d e f o r m a ms t e m p r a n a y l a s r e g i o n e s

lar su p r o p u e s t a a s u m e q u e , m i e n t r a s q u e las c o r t e z a s p r e f r o n -

r o s t r a l e s l a s q u e l o h i c i e r a n e n ltimo l u g a r . S i n e m b a r g o , r e -

t a l e s v e n t r a l e s ( A B 4 4 , 4 5 , 4 7 y 1 2 ) proporcionaran l o s m e c a -

cientes estudios longitudinales [68,69] h a n i n f o r m a d o de q u e

representaciones

las reas l a t e r a l e s y m e d i a l e s d e l p o l o f r o n t a l m a d u r a n a l m i s m o

v e n t r a l e s p o s t e r i o r e s d e l a va d e l 'qu', l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a -

t i e m p o q u e l a s reas p r e m o t o r a y m o t o r a s u p l e m e n t a r i a , y q u e

l e s d o r s a l e s ( A B 4 6 , 9 , 8 y 6 ) proporcionaran seales d e c o n t r o l
top-down

integrador y hollstico. Asi, por ejemplo, e lp l a n t e a m i e n t o del

f u e r a tambin r e f l e j o d e d i c h a organizacin jerrquica, d e m a -

accin), O ' R e i l l y p l a n t e a l a e x i s t e n c i a d e u n homlogo d e d i c h a

n i s m o s d e c o n t r o l y m a n t e n i m i e n t o d e las

participaran e n e l p r o c e s a m i e n t o c o g n i t i v o n o e m o c i o n a l . E n t r e l o s p u n t o s f u e r t e s d e l m o d e l o d e s t a c a n s u m a r c a d o carcter

sin jerrquica, cabra e s p e r a r q u e e l r i t m o d e maduracin p o s -

cin d o r s o v e n t r a l d e l a s c o r t e z a s p o s t e r i o r e s d e l a s vas d e l
'cmo' y e l 'qu' d e G o o d a l e y M i l n e r [ 6 6 ] (what

s a m i e n t o m o t i v a c i o n a l / a f e c t i v o , l a s reas p r e f r o n t a l e s l a t e r a l e s

las A B 9 / 4 6 , 4 7 y 4 5 d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral m a d u r a n d e

a las c o r t e z a s dorsales p o s t e r i o r e s e n c a r g a d a s del

f o r m a ms tarda. D e e s t e m o d o e l patrn g e n e r a l d e d e s a r r o l l o

p r o c e s a m i e n t o d e l 'cmo'. P o r s u p a r t e , e l e j e m e d i a l - l a t e r a l

n o p a r e c e s e g u i r u n a progresin l i n e a l r o s t r o c a u d a l .

r e f l e j a r l a u n c o n t i n u o e n t r e p r o c e s o s fros-calientes. M i e n t r a s
q u e l a s reas m e d i a l e s , e n v i r t u d d e s u patrn d e c o n e x i o n e s

P e s e a t o d o l o sealado, la visin d e l a organizacin jerrquica

c o n l a s r e g i o n e s I f m b i c a s , estaran ms i m p l i c a d a s e n e l p r o c e -

d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l est s u p o n i e n d o s i n d u d a u n i m p o r t a n t e

71

J . A . PERIEZ, E T A L

Categorizacin d e s e c u e n c i a s
Seleccin d e s e c u e n c i a s d e r e s p u e s t a
A p r e n d i z a j e d e r e g l a s E-R

Seleccin d e r e s p u e s t a
Ejecucin d e r e g l a s E-R

Control m o t o r corporal

Categorizacin d e s e c u e n c i a s
Seleccin d e s u p r a s e c u e n c i a s
Mantenimiento de metas

Establecimiento de metas
Supervisin d e m e t a s episdicas
Integracin r e l a c l o n a l

Inhibicin c o g n i t i v a ( e m o c i o n a l , a t e n c i o n a l , mnsica)
Cambio de tarea
(Re)aprendizaje de relaciones estimulo-refuerzo
R e p r e s e n t a c i o n e s semnticas

Eje rostral-caudal d o r s a l

Control m o t o r facial

Silabifkacin ( H l )
Inhibicin m o t o r a
Representacin d e c i s i o n e s p r e m o t o r a s

Codificacin fontica y articulacin ( H l )

Representacin d e c i s i o n e s m o t o r a s

Eje r o s t r a l - c a u d a l v e n t r a l

Figura 7
Diversos trabajos de neuroimagen han sugerido la posibilidad de organizacin jerrquica en al menos anco subdivisiones frontales en torno a un eje rostrocaudal. Bajo
esta perspectiva las porciones ms rostrales de la corteza frontal tendran capacidad para manejar informacin mas abstracta y ejercer un control top-down

en cascada

sobre las regiones ms caudales del lbulo frontal, hasta alcanzar el nivel ms bsico de control en la corteza motora. En la figura se ilustran algunas de las principales
funciones y capacidades representacionales atribuidas por dichos trabajos a distintas porciones de la corteza frontal en su eje dorsal (azul) y en su eje ventral (gris).

r e v u l s i v o m o v i l i z a d o r d e i n t e r e s e s d e investigacin, q u e seguir
p r o p o r c i o n a n d o n u e v o s d a t o s d e c a r a a d e p u r a r las l a g u n a s

cal m a n t i e n e c o n el resto de regiones corticales y subcorticales

de

d e l c e r e b r o . D e h e c h o l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s l a regin c e r e -

los m o d e l o s existentes. La f i g u r a 7 r e s u m e a l g u n a s de las c o n c l u -

b r a l ms a m p l i a m e n t e c o n e c t a d a c o n t o d a s l a s dems r e g i o n e s

siones d e los trabajos q u e h a n d e f e n d i d o la idea a n a t o m i c o f u n -

corticales, lo cual s u p o n e u n aspecto clave a l a hora d e e n -

c i o n a l d e organizacin jerrquica e n l a c o r t e z a f r o n t a l p o n i e n d o

t e n d e r s u s f u n c i o n e s . Adems p a r a m u c h o s a u t o r e s e l e s t u d i o

nfasis e n l a p o s i b l e especiaiizacin d e l a s r e g i o n e s s i t u a d a s e n

d e l a s p r o p i e d a d e s m i c r o e s t r u c t u r a l e s o citoarquitectnicas d e

los ejes rostrocaudal y dorsoventral [ 1 2 , 5 9 , 6 0 , 6 4 , 6 5 , 7 0 , 7 1 ] .

l a c o r t e z a f r o n t a l r e s u l t a i n s u f i c i e n t e c o m o c r i t e r i o ltimo d e
parcelacin anatmico y f u n c i o n a l , d a d a l a g r a n

variabilidad

e n t r e i n d i v i d u o s a l t r a t a r d e d e f i n i r l o s lmites d e l o s t e r r i t o r i o s
corticales [2]. En este s e n t i d o el e s t u d i o d e la c o n e c t i v i d a d

Vas de conexin frontales

regiones proporciona criterios adicionales d e m a y o r

lidad a l establecer

parcelaciones.

Recientemente

ente

sensibi-

sehan

em-

L a comprensin d e l a anatoma f r o n t a l r e s u l t a i n c o m p l e t a s i n l a

p l e a d o d o s p e r s p e c t i v a s p a r a e l e s t u d i o d e l a s vas d e conexin

descripcin d e l a s vas d e conexin q u e d i c h a e s t r u c t u r a c o r t i -

frontales. E np r i m e r lugar, se h a e s t u d i a d o l aconectividad d e

72

NEUROANATOMA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

AMS

Fascculo longitudinal superior I

C o n e c t a l a c o r t e z a p a r i e t a l p o s t e r i o r (PP, p a r t e s d e l c u e r p o ) c o n l a s reas m o t o r a s ,
p r e m o t o r a s y e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ( A M S )
- Regulacin d e l a c o n d u c t a m o t o r a c o m p l e j a q u e r e q u i e r e Informacin
d e l a localizacin d e las p a r t e s d e l c u e r p o
- Aprendizaje d e reglas d e respuesta

Fascculo longitudinal superior

C o n e c t a e l lbulo p a r i e t a l i n f e r i o r ( P I n f ) y l a regin occipitoparetal
( v i s u o e s p a c i a l y o c u l a r ) , c o n l a s reas p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s ( P D L )
- P I n f > - P D L : e n t r a d a d e informacin v i s u o e s p a c i a l a l c o r t e x p r e f r o n t a l
- P D L > P I n f : regulacin d e l a atencin e s p a c i a l v i s u a l

Fascculo longitudinal s u p e r i o r III

C o n e c t a e l g i r o s u p r a m a r g i n a l ( G S M ) c o n e l rea 6 p r e m o t o r a v e n t r a l , 4 4 y 9 / 4 6 v
9/46V

- Informacin somestsica d e a r t o n i v e l ( c a r a y brazos), s i s t e m a

(imitacin d e m o v i m i e n t o s )
- Comunicacin g e s t u a l lingstica y c o n t r o l a r t i c u l a t o r i o
- Supervisin d e a c c i o n e s o r o f a c i a l e s y m a n u a l e s

mirrorneurons

Figura 8

reas frontales interconectadas por las tres ramas del fascculo longitudinal superior segn Petndes y Pandya (731.

l a c o r t e z a f r o n t a l c o n e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s c o m o e l tlamo,
l a amgdala o l o s g a n g l i o s bsales. L a s e g u n d a p e r s p e c t i v a a l a
hora d e definir dicha conectividad se h a centrado e n delinear

ltimas). U n a c l a r a excepcin atae a l a s c o n e x i o n e s p r e f r o n -

t u r a s f r o n t a l e s m a n t i e n e n c o n e l r e s t o d e l encfalo a travs

t a l e s c o n l o s g a n g l i o s bsales, a l o s q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

d e l o s g r a n d e s t r a c t o s enceflicos. L a p r e s e n t e seccin tratar

m a n d a n u m e r o s a s c o n e x i o n e s n o recprocas. L a s r e g i o n e s p r e -

en

f r o n t a l e s o r b i t a l e s y m e d i a l e s estn p r i n c i p a l m e n t e i n t e r c o n e c -

p r i m a t e s d e l patrn g e n e r a l d e c o n e c t i v i d a d e x i s t e n t e e n t r e l a s

t a d a s c o n e l tlamo m e d i a l , e l hipotlamo, l a amgdala y l a

diferentes r e g i o n e s f r o n t a l e s y las principales estructuras corti-

c o r t e z a t e m p o r a l m e d i a l y lmbica, i n c l u i d o e l h i p o c a m p o . E s t a s

cales y subcorticales, describir las principales i m p l i c a c i o n e s f u n -

c o n e x i o n e s , filogenticamente a n t i g u a s , s u p o n e n e l s u s t r a t o

c i o n a l e s d e d i c h a s vas y , p o r ltimo, p r o p o r c i o n a r imgenes in

neuroanatmico d e l a c o n d u c t a e m o c i o n a l , i n s t i n t i v a y d e l a

vivo o b t e n i d a s c o n e l t e n s o r d e difusin p o r R M ( e n a d e l a n t e
D T I , d e l ingls diffusion

tensor imaging)

cas (las e s t r u c t u r a s q u e p r o y e c t a n s u sc o n e x i o n e s a r e g i o n e s
c o r t i c a l e s p r e f r o n t a l e s tambin r e c i b e n c o n e x i o n e s d e e s t a s

e l patrn d e c o n e x i o n e s c o r t i c o c o r t i c a l e s q u e d i f e r e n t e s e s t r u c -

d e r e c o p i l a r d a t o s r e c i e n t e s s o b r e e l e s t u d i o post mortem

Prcticamente t o d a s l a s c o n e x i o n e s p r e f r o n t a l e s s o n r e c i p r o -

modulacin d e l o s a f e c t o s [30]. P o r s u p a r t e , l a s r e g i o n e s d e

sobre dichos tractos e n

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l estn p r i n c i p a l m e n t e c o n e c t a d a s

cerebros h u m a n o s .

c o n e l tlamo l a t e r a l , e l ncleo c a u d a d o d o r s a l y e l r e s t o d e l

73

JA

PERIEZ, E T A L

Fascculo longitudinal inferior

C o n e c t a l a informacin p r o c e s a d a e n l a s r e g i o n e s occiptotemporales
c o n l a s r e g l o n e s p r e f r o n t a l e s v e n t r a l e s , va fascculo u n c i n a d o ( F U )
- E n t r a d a d e informacin s o b r e l a identificacin d e o b j e t o s (va del'qu')
a l a s reas 11 y 47/12 d e l a c o r t e z a p e f r o n t a l I n f e r i o r

47/12

Fascculo f rontooccipital
9/46

Occ

C o n e c t a d i r e c t a m e n t e l a s reas o c c i p i t a l e s ( O c c ) c o n l a s reas 8 y 9 / 4 6
-Va d i r e c t a d e informacin v i s u a l a l crtex p r e f r o n t a l
-Visin perifrica

Fascculo arqueado
GTSp

C o m u n i c a l a porcin c a u d a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S p ) y e l rea 8
- E n t r a d a d e informacin a u d i t i v a e s p a c i a l a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l
(va d e l 'dnde'auditiva)

Figura 9
reas frontales interconectadas por el fascculo longitudinal inferior, frontooccipital y arqueado segn Petrides y Pandya [73].

neocrtex. E s t a s c o n e x i o n e s , filogenticamente m o d e r n a s , s u -

r e l e v a n t e p a r a l a c o n d u c t a e m o c i o n a l y l a evaluacin m o t i -

p o n e n e l s u s t r a t o neuroanatmico d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y

v a c i o n a l d e l a informacin s e n s o r i a l . D e s d e e l p u n t o d e v i s t a

la c o n d u c t a c o n t r o l a d a .

m o t o r , e l m a p a d e c o n e x i o n e s d e l lbulo f r o n t a l e n c o n j u n t o

S e n s o r i a l m e n t e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l e s la d i a n a d e

c o n s t i t u y e u n a jerarqua d e e s t r u c t u r a s m o t o r a s i n t e r c o n e c t a -

a f e r e n t e s v i s u a l e s , a u d i t i v o s y somticos, l o c u a l r e l a c i o n a l a

d a s , c o n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n l a cspide, l a c o r t e z a p r e m o -

funcin d e e s t a porcin d e c o r t e z a p r e f r o n t a l c o n l a o r g a n i -

t o r a ( i n c l u y e n d o l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r y e l rea m o t o r a

zacin y ejecucin d e s e c u e n c i a s d e accin d i r i g i d a s a m e t a s .

s u p l e m e n t a r i a ) y l a s reas m o t o r a s e n e l n i v e l ms b a j o d e l a

P o r s u p a r t e , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l orbtomedial e s l a d i a n a d e

jerarqua. E n d i c h a jerarqua m o t o r a e l f l u j o d e informacin c i r -

aferentes sensoriales olfativos, gustativos y viscerales ( a u n q u e

c u l a r l a p r i o r i t a r i a m e n t e e n direccin a n t e r o p o s t e r i o r . M i e n t r a s

tambin r e c i b e a f e r e n t e s v i s u a l e s , a u d i t i v o s y somticos e n

q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l participara d e l a organizacin g l o b a l

m e n o r m e d i d a [71]). En este sentido, resulta a l t a m e n t e plau-

y a b s t r a c t a d e l a c o n d u c t a , l a c o r t e z a p r e m o t o r a contendra
representaciones

s i b l e q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l orbtomedial s e a u n a e s t r u c t u r a

sobre secuencias complejas d e m o v i m i e n -

t o s . L a c o r t e z a m o t o r a sera l a r e s p o n s a b l e d e l o s a s p e c t o s

c o n c a p a c i d a d f u n c i o n a l p a r a i n t e g r a r informacin s e n s o r i a l

74

NEUROANATOMA Y N E U R O I M A G E N D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y L A S F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

Cpsula extrema
C o n e c t a l a porcin m e d i a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S m ) c o n l a s reas
prefrontales 8 , 4 5 , 9 , 4 6 y i o

GTSm

- P r o p o r c i o n a informacin a u d i t i v a d e l o s o b j e t o s a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l
(va del'qu'auditiva)
- L a s c o n e x i o n e s c o n e l rea 4 5 p a r t i c i p a n d e l p r o c e s a m i e n t o lingstico
y l a recuperacin e n m e m o n a d e informacin v e r b a l

Fascculo u n c i n a d o

14, 25, 32

C o n e c t a e l rea r o s t r a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S a ) y l a s reas 1 3 , 4 7 / 1 2 ,
11 (orbitales) y 1 4 , 2 5 , 3 2 (mediales)
- L a s c o n e x i o n e s o r b i t a l e s p a r t i c i p a n d e l a regulacin d e l a r e s p u e s t a a estmulos
auditivos emocionales
-Las conexiones dorsales participan de procesos cognitivos de alto nivel
GTSa

Vas lmbicas
D o r s a l : c o m u n i c a p o r l a c o r t e z a a n g u l a d a r e g i o n e s parahipocmpicas ( P H i p )
y r e g l o n e s d o r s a l e s ( 4 6 , 9 ) y o r b i t a l e s (11), p a r a e l a c c e s o y manipulacin
d e informacin mnsica
V e n t r a l : c o m u n i c a la c o r t e z a p a r a h i p o c a m p a l c o n r e g i o n e s orbitales ( 1 3 , 4 7 / 1 2 , 1 1 , 1 0 )
y d o r s o l a t e r a l e s ( 4 6 , 9 / 4 6 ) , para el p r o c e s a m i e n t o d e la n o v e d a d

Figura 10
A r e a s f r o n t a l e s nterconectadas p o r la c a p s u l a e x t r e m a , e l fascculo u n c i n a d o y las vas lmbicas segn P e t n d e s y P a n d y a [ 7 3 1 .

i n m e d i a t o s y ms especficos d e l o s m o v i m i e n t o s m u s c u l a r e s
concretos [30].

el c e r e b r o , las r e g i o n e s c o r t i c a l e s q u e d i c h o s t r a c t o s c o m u n i c a n
y las f u n c i o n e s cognitivas q u e t i e n e n l u g a r e n t r e m e d i a s d e d i -

U n a d e l a s ms c o m p l e t a s a p r o x i m a c i o n e s f u n c i o n a l e s a l

c h o s i n t e r c a m b i o s d e informacin.

e s t u d i o d e l a relacin e n t r e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s c e r e b r a l e s

L a f i g u r a 8 i l u s t r a esquemticamente l a s t r e s p o r c i o n e s d e l

d e l lbulo f r o n t a l y l a s r e g i o n e s c o r t i c a l e s posrolndicas d i s t a -

fascculo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r o l a porcin d e s u s t a n c i a b l a n c a

les q u e dichos t r a c t o s c o m u n i c a n h a sido descrita p o r a u t o r e s

q u e c o m u n i c a las r e g i o n e s f r o n t a l e s c o n las c o r t e z a s p a r i e t a l e s

c o m o Petndes, P a n d y a y S c h m a h m a n n e n el cerebro del m o n o

superiores, inferiores y el giro supramarginal. C o m o puede o b -

r h e s u s m e d i a n t e tcnicas c o m o l a tincin d e N i s s l ( v i o l e t a d e

servarse e n e l c u a d r o , a l g u n a s d e las principales f u n c i o n e s e n

c r e s i l o ) y l a obtencin d e fotomicrografas p o r autorradograffa

l a s q u e d i c h a s p o r c i o n e s d e l fascculo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r e s -

[ 7 2 , 7 3 ] . B a j o l a ptica d e q u e n a d a d e s c r i b e m e j o r l a funcin

tn i m p l i c a d a s c o m p r e n d e n l a coordinacin d e c o n d u c t a s m o -

d e u n a n e u r o n a q u e s u s c o n e x i o n e s y e l f l u j o d e informacin

t o r a s c o m p l e j a s q u e r e q u i e r e n d e integracin d e informacin

q u e es capaz de viajar p o r ellas, los a u t o r e s establecen u n p u e n -

m o t o r a , somestsica y e s p a c i a l , l a regulacin d e l a atencin

t e e n t r e i o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s y vas d e conexin e x i s t e n t e s e n

v i s u o e s p a c i a l ( e n t r a d a d e informacin d e l a va v i s u a l d o r s a l o

75

Cpsula e x t r e m a
C o n e c t a l a porcin m e d i a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S m ) c o n l a s reas
p r e f r o n t a l e s 8 , 4 5 , 9 , 4 6 y 10
-

GTSm

14,25,32

nroporciorw nfoimadn auditiva de

(va del 'qu'auditiva)

los

objetos a la corteza prefrontal

- L a s c o n e x i o n e s c o n e l rea 4 5 p a r t i c i p a n d e l p r o c e s a m i e n t o lingstico
y l a recuperacin e n m e m o r i a d e informacin v e r b a l

Fascculo u n c i n a d o
C o n e c t a e i rea r o s t r a l d e i g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r ( G T S a ) y l a s reas 1 3 , 4 7 / 1 2 ,
1 1 (orbitales) y 1 4 , 2 5 . 3 2 ( m e d iales)
- Las c o n e x i o n e s i

p a r t i c i p a n d e l a regulacin d e l a r e s p u e s t a a estmulos

dorsales participan d e procesos cognitivos d e alto nivel

GTSa

D o r s a t c o m u n i c a p o r l a c o r t e z a c i n g u l a d a r e g i o n e s p a ra h i p o c a m p i c a s ( P H i p)
y **gores d o r s a l e s (46,9) y o r b i t a l e s ( 1 1 ) , p a r a e l a c c e s o y manipulacin
d e nftbrTTiaon mnsica
la corteza p a r a h i p o c a m p a l c o n regiones orbitales ( 1 3 , 4 7 / 1 2 , 1 1 , 1 0 )
(46,9/46), para elprocesamiento d e la n o v e d a d

Figura 10
reas f r o n t a l e s interconectadas p o r la cpsula e x t r e m a , e l

* .as vas lmbicas segn Petrides y Pandya [73].

i n m e d i a t o s y ms especficos d e l o s m o v i m i e n t o s

e l c e r e b r o , las r e g i o n e s c o r t i c a l e s q u e d i c h o s t r a c t o s c o m u n i c a n

c o n c r e t o s [30].

y las f u n c i o n e s cognitivas q u e t i e n e n lugar e n t r e m e d i a s d e d i c h o s i n t e r c a m b i o s d e informacin.

U n a d e l a s ms c o m p l e t a s a p r o x i m a c i o n e s f u n c i o n a l e s a l
e s t u d i o d e l a relacin e n t r e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s cerebraes

L a f i g u r a 8 i l u s t r a esquemticamente l a s t r e s p o r c i o n e s d e l

d e l lbulo f r o n t a l y l a s r e g i o n e s c o r t i c a l e s posrolndicas cfcsta-

fascculo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r o l a porcin d e s u s t a n c i a b l a n c a

les q u e d i c h o s t r a c t o s c o m u n i c a n h a s i d o descrita p o r a u t o r e s

q u e c o m u n i c a l a sr e g i o n e s f r o n t a l e s c o n las c o r t e z a s p a r i e t a l e s

c o m o Petrides, Pandya y S c h m a h m a n n e n el cerebro del m o m

superiores, inferiores y el giro supramarginal. C o m o p u e d e o b -

r h e s u s m e d i a n t e tcnicas c o m o l a tincin d e N i s s l ( v i o l e t a d e

servarse e n el cuadro, algunas d e las principales f u n c i o n e s e n

c r e s i l o ) y l a obtencin d e fotomicrografas p o r autorradiografa

l a s q u e d i c h a s p o r c i o n e s d e l fascculo l o n g i t u d i n a l s u p e r i o r e s -

[ 7 2 , 7 3 ] . B a j o l a ptica d e q u e n a d a d e s c r i b e m e j o r l a fundn

tn i m p l i c a d a s c o m p r e n d e n l a coordinacin d e c o n d u c t a s m o -

d e u n a n e u r o n a q u e s u s c o n e x i o n e s y e l f l u j o d e informacin

t o r a s c o m p l e j a s q u e r e q u i e r e n d e integracin d e informacin

q u e e sc a p a z d e viajar p o r ellas, los a u t o r e s establecen u n p u e n -

m o t o r a , somestsica y e s p a c i a l , l a regulacin d e l a atencin

t e e n t r e l o s p r i n c i p a l e s t r a c t o s y vas d e conexin e x i s t e n t e s e n

v i s u o e s p a c i a l ( e n t r a d a d e informacin d e l a va v i s u a l d o r s a l o

75

J.A. PERIEZ, ET AL

V i a d e l dnde') o l a coordinacin d e informacin m o t o r a y s o -

c o n e l d e s a r r o l l o d e l a tractografa, l o q u e s i n d u d a c o n s t i t u y e

mestsica o r o f a c i a l p a r a l a coordinacin d e c o n d u c t a s c o m o l a

u n o d e l o s ms c l a r o s c a m p o s d e expansin p a r a e l e s t u d i o d e

produccin d e l h a b l a ( F i g . 8 ) .

l a c o n e c t i v i d a d c e r e b r a l e n h u m a n o s in vivo, as c o m o p a r a l a

L a f i g u r a 9 i l u s t r a l o s e s q u e m a s d e c o n e c t i v i d a d d e l fasccul o l o n g i t u d i n a l i n f e r i o r , e l fascculo f r o n t o o c c i p i t a l y e l fascculo

comprensin d e l a r e l e v a n c i a f u n c i o n a l d e d i c h a s c o n e x i o n e s
e n p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o m o las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s (Fig. 1 1 ) .

a r q u e a d o ( F i g . 7 ) . P e s e a q u e e l fascculo l o n g i t u d i n a l i n f e r i o r
t r a n s c u r r e d e s d e las c o r t e z a s p a r i e t o o c c i p i t a l e s h a s t a los p o l o s
t e m p o r a l e s y, p o r t a n t o , n o c o n s t i t u y e u n a va d i r e c t a d e e n t r a d a d e informacin p o s t e r i o r a l a s c o r t e z a s f r o n t a l e s , s u c o nexin c o n e l fascculo u n c i n a d o a l a a l t u r a d e l p o l o t e m p o r a l

Fisiologa de la corteza frontal

( v e r ms a d e l a n t e ) s l o c o n v i e r t e e n l a r u t a i n d i r e c t a p a r a e l

E l e s t u d i o d e l o s c o r r e l a t o s neurofisiolgicos d e l o s p r o c e s o s

a c c e s o d e informacin s o b r e l a identificacin d e o b j e t o s ( o 'va

d e c o n t r o l e j e c u t i v o s u p o n e u n a va c o m p l e m e n t a r i a p a r a l a

d e l qu') a l lbulo f r o n t a l . P o r s u p a r t e , e l fascculo f r o n t o o c c i -

identificacin d e l o s s u s t r a t o s neuroanatmicos d e e s t o s p r o -

p i t a l c o m u n i c a l a informacin p r o v e n i e n t e d e l a s c o r t e z a s o c -

c e s o s . E n p a r t i c u l a r , tcnicas c o m o l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s

c i p i t a l e s c o n d i v e r s a s r e g i o n e s d e proyeccin e n l a s c o r t e z a s

cerebrales h a n d e m o s t r a d o recientemente s u sensibilidad a

f r o n t a l e s . sta e s p o r t a n t o ( e n v i r t u d d e l patrn d e c o n e x i o n e s

l a h o r a d e d e t e c t a r c a m b i o s elctricos e n l a a c t i v i d a d c e r e b r a l

recprocas e n t r e reas a n t e r i o r e s y p o s t e r i o r e s ) u n a d e l a s vas

asociados a la puesta e n m a r c h a d e diferentes operaciones d e

r e s p o n s a b l e s d e l a modulacin top-down d e l a a c t i v i d a d d e l a s

c o n t r o l e j e c u t i v o . L a lgica s u b y a c e n t e a e s t e p r o c e d i m i e n t o

reas v i s u a l e s e n l o p e r c e p t i v o y l o a t e n c i o n a l . P o r ltimo, e l

e s l a d e q u e , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l a localizacin especfica

fascculo a r q u e a d o p e r m i t e l a e n t r a d a d e informacin a u d i t i v a

d e d i c h a s f u e n t e s d e a c t i v i d a d elctrica c e r e b r a l ( e n m u c h a s

a l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s . E s t a va c o n s t i t u y e u n a d e l a s ms

ocasiones muftideterminadas por la actividad d e diferentes re-

r e l e v a n t e s p a r a l a modulacin a t e n c i o n a l e s p a c i a l a u d i t i v a ( o

giones corticales y subcorticales), dichos c o m p o n e n t e s o 'picos'

'va d e l dnde' a u d i t i v a ) .

de actividad p u e d e n asociarse f u n c i o n a l m e n t e a operaciones

L a f i g u r a 1 0 i l u s t r a esquemticamente l a s reas c o n e c t a d a s

d e c o n t r o l c o g n i t i v o especficas.

a travs d e l a cpsula e x t r e m a , e l fascculo u n c i n a d o y l a s d o s

E n e l t r a b a j o d e revisin p u b l i c a d o p o r Periez y Barcel

p r i n c i p a l e s vas lmbicas. L a cpsula e x t r e m a d i s c u r r e p o r e l e s -

[ 7 7 ] s e plante l a p o s i b i l i d a d d e q u e l o s c o m p o n e n t e s E R N y

p a c i o s i t u a d o e n t r e l o s g a n g l i o s bsales y l a c o r t e z a d e l a I n s u l a

P3a, descritos a n t e r i o r m e n t e en laliteratura, representaran dos

y c o n e c t a l a porcin m e d i a l d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r c o n d i -

m a r c a d o r e s neurofisiolgicos especficos d e c o n t r o l e j e c u t i v o a

v e r s a s reas p r e f r o n t a l e s p r e m o t o r a s y d e asociacin. S e l a c o n -

travs d e l o s c u a l e s s i s t e m a s c o g n i t i v o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o

s i d e r a l a r u t a d e e n t r a d a d e l a informacin a u d i t i v a p a r a l a i d e n -

c o m o e l S A S [ 2 2 ] , regularan l a c o n d u c t a i n t e n c i o n a l y dotaran

tificacin d e s o n i d o s ('va d e l qu' a u d i t i v a ) . P a r t i c i p a adems

a l a c o n d u c t a h u m a n a d e u n a l t o g r a d o d e flexibilidad (Fig. 9).

d e p r o c e s o s d e a c c e s o a informacin lingstica r e p r e s e n t a d a e n

E n las secciones s i g u i e n t e s r e v i s a r e m o s a l g u n o s d e los d a t o s e x -

l a s r e d e s d e m e m o r i a d e l lbulo t e m p o r a l . E l fascculo u n c i n a d o

p e r i m e n t a l e s q u e s u s t e n t a n e s t a i d e a y la d e q u e d i c h o s c o m p o -

c o n e c t a e l p o l o t e m p o r a l s u p e r i o r y las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s o r -

n e n t e s estn g e n e r a d o s e n b u e n a m e d i d a p o r l a a c t i v i d a d elc-

bitales y mediales, y f u n c i o n a l m e n t e se h a relacionado c o n las

t r i c a d e e s t r u c t u r a s p r e f r o n t a l e s c o m o la c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r ,

r e s p u e s t a s a estmulos a u d i t i v o s c o n c o n t e n i d o e m o c i o n a l . F i -

el g i r o f r o n t a l inferior o la c o r t e z a p r e f r o n t a l dorsolateral.

n a l m e n t e , l a s vas lmbicas d o r s a l y v e n t r a l c o n e c t a n l a s r e g i o n e s
parahipocampales c o n diversas porciones dorsales y ventrales
d e las c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s , q u e s u p o n e n el s u s t r a t o d e f u n c i o -

Potenciales evocados y control ejecutivo

n e s c o m o e l a c c e s o a l a informacin a l m a c e n a d a e n l a m e m o r i a
y l o s m e c a n i s m o s d e deteccin d e l a n o v e d a d ( F i g . 1 0 ) .

T a n t o l o s m o d e l o s clsicos d e l a psicologa c o g n i t i v a h u m a n a

El r e c i e n t e d e s a r r o l l o d e l a s imgenes p o r D T I h a h e c h o p o -

[ 1 4 , 2 2 , 7 8 - 8 0 ] c o m o a q u e l l o s m o d e l o s neuroanatmicos d e r i v a -

s i b l e l a identificacin in vivo d e m u c h o s d e e s t o s d e t a l l e s d e l a

dos d e la m o d e r n a neurociencia cognitiva [ 3 7 , 8 1 - 8 3 ] h a n incor-

organizacin d e l a s c o n e x i o n e s e n l a s vas d e l a s u s t a n c i a b l a n -

p o r a d o l a s n o c i o n e s d e supervisin ( o 'monitorizacin') y c o n t r o l

ca cerebral, t a n t o e n sujetos h u m a n o s sanos [ 7 4 , 7 5 ] c o m o e n

a sus propuestas c o m o prerrequisitos para dotar d e flexibilidad a

p a c i e n t e s e n d i v e r s a s s i t u a c i o n e s clnicas [ 7 6 ] . E s t a p r o m e t e d o -

s u s m o d e l o s d e p r o c e s a m i e n t o . As, p o r e j e m p l o , e n e l y a m e n -

r a tecnologa h a a l c a n z a d o u n r e c i e n t e g r a d o d e sofisticacin

c i o n a d o m o d e l o d e N o r m a n y Shallice [22] sobre e l c o n t r o l d e

76

NEUROANATOMA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

Figura 11
Imgenes obtenidas con tensor de difusin de cuatro de los principis -asccjcs
frontooccipital; d) fascculo uncinado.

S i l e m b a r g o , m i e n t r a s q u e d i c h a s p o s i c i o n e s tericas h a n

la c o n d u c t a i n t e n c i o n a l , l a s u n i d a d e s d e c o n t r o l d e e s q u e m a s

( o u n i d a d e s q u e c o n t r o l a n a c c i o n e s s o b r e a p r e n d i d a s especrcas

neconoodo directa o indirectamente lanecesidad d e u n a estre-

c o m o m o v i m i e n t o s explcitos o r e p r e s e n t a c i o n e s a l a r g o p l a z o

c h a coordinacin e n e l t i e m p o e n t r e l o s m e c a n i s m o s d e s u p e r -

q u e guen l a c o n d u c t a v o l u n t a r i a ) p u e d e n s e r a c t i v a d a s p o r u n
m e c a n i s m o automtico (contention

scheduling)

* asco* bngudmal superior; b) fascculo longitudinal inferior; c) fascculo

isian d e l c o n f l i c t o y l o s d e implementacin d e c o n t r o l , h a s t a l a

e n situaciones

f e c h a t a i n v e s t i g a o o n e n e s t o s mbitos h a d i s c u r r i d o d e f o r m a

conocidas, o bien por u n mecanismo controlado mediante la

r e l a t i v a m e n t e i n d e p e n d i e n t e . Ello s e d e b e e n b u e n a m e d i d a a

accin d e l S A S e n a q u e l l a s s i t u a c i o n e s n o v e d o s a s o a l t a m e n t e

l a limitacin d e tcnicas clsicas ( c o m o e l anlisis d e l o s t i e m p o s

c o m p l e j a s . P a r a l a c o r r e c t a implementacin d e u n m e c a n i s m o

d e reaccin) o d e l a s tcnicas m o d e r n a s ( c o m o l a n e u r o i m a g e n

d e c o n t r o l p a r a l a activacin g u i a d a d e l o s e s q u e m a s a d e c u a -

funciona!) a l ah o r a d e separar operaciones cognitivas q u e p o -

d o s , e l S A S requerira d e u n m e c a n i s m o d e deteccin d e e r r o r e s

dran e s t a r sucedindose e n u n a e s c a l a d e m i l i s e g u n d o s .

(supervisin/monitorizacin) c a p a z d e a c t i v a r l o s p r o c e s o s d e

Los potenciales evocados cerebrales h a n a p o r t a d o u n a gran

c o n t r o l p a r a l a implementacin d e a j u s t e s ( F i g . 1 2 ) .

c a n t i d a d d e informacin s o b r e l o s c o n c o m i t a n t e s fisiolgicos

77

J . A . PERIEZ, E T A L

Informacin
perceptiva

(activacin/Inhibicin
de representaciones)

ERN

(monitorizacin de conflicto)

Sistema
ejecutivo

Seal de cambio

Respuesta

Figura 12

E n la p a r t e s u p e r i o r d e la f i g u r a se i l u s t r a u n a versin s i m p l i f i c a d a d e l m o d o e n q u e u n s i s t e m a d e c o n t r o l e j e c u t i v o , c o m o el s i s t e m a a t e n c i o n a l s u p e r v i s o r d e N o r m a n
y S h a l l i c e [ 2 2 ] , podra m o d u l a r , m e d i a n t e p r o c e s o s d e actrarin/inhibidn y monionzadn. e l f l u j o d e l p r o c e s a m i e n t o d e la informacin e n s i t u a c i o n e s q u e d e m a n d a n
c o n t r o l e j e c u t i v o . En la p a r t e i n f e r i o r se m u e s t r a n d o s r e s p u e s t a s eleciosJologkBs d e l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s a s o c i a d a s a t a l e s p r o c e s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o : la r e s p u e s t a P 3 a a s o c i a d a a p r o c e s o s d e activacin/inhibidon y l a r e s p u e s t a e m o r r e f e r e r f n e o a f r v r r y a s o c i a d a a p r o c e s o s d e monitorizacin (segn Periez y Barcel [ 7 7 ] ) ,

de procesos cognitivos, como la atencin, la memoria o el lenguaje, y tambin en las funciones ejecutivas. En este sentido la
excelente resolucin temporal de esta tcnica permite disociar
las operaciones cognitivas en una escala de milisegundos [84] y,
portante, proporciona una medida privilegiada para dar cuenta de la dinmica de activacin del cerebro durante las rpidas
operaciones cognitivas que tienen lugar en el procesamiento
ejecutivo [ 5 2 ] . Un potencial evocado por un estmulo sensorial,
motor o un evento cognitivo consiste en una secuencia de fluctuaciones de voltaje positivas y negativas llamadas componentes [85]. El trabajo de investigacin en este mbito ha tratado

de asociar los cambios en latencia, localizacin y amplitud de

dichos componentes a la manipulacin de diferentes condiciones experimentales. En particular, la combinacin de esta
tcnica con las hiptesis y predicciones derivadas de los modelos cognitivos de control ha contribuido a mejorar de manera
sensible nuestro conocimiento sobre cmo la actividad de billones de neuronas promueve la consecucin de una conducta
flexible ante las demandas cambiantes del entorno. Al menos
dos lneas de trabajo han supuesto un importante avance en
nuestro conocimiento de las bases cerebrales de las funciones
ejecutivas. Dichas lneas pivotan sobre dos de los conceptos

78

previamente mencionados: elcontrol preparatorio ( oreconfiguracin) y l a monitorizacin ( o supervisin) d e l c o n f l i c t o .

Sin e m b a r g o , al m e n o s otros dos procesos cognitivos d e carcter e j e c u t i v o s e h a n r e l a c i o n a d o c o n e s t e m a r c a d o r n e u r o f isiolgico e n t r a b a j o s p r e c e d e n t e s : l a deteccin d e l a n o v e d a d

Procesos de control preparatorio

y e l c o n t r o l i n h i b i t o r i o . L a publicacin a m e d i a d o s d e l o s aos
s e t e n t a d e d o s t r a b a j o s [ 1 0 8 , 1 0 9 ] desvel l a relacin e n t r e e s t e
c o m p o n e n t e d el o spotenciales evocados y la ocurrencia d e

P o r u n l a d o , l o s p a r a d i g m a s d e c a m b i o d e t a r e a ( d e l ingls task-

eventos novedosos e nel ambiente. Para ello los investigadores

switching) s e h a n a d o p t a d o e n l o s ltimos 1 0 aos p a r a e l e s t u -

emplearon u n paradigma experimental denominado paradig-

d i o d e los m e c a n i s m o s d e c o n t r o l d i r i g i d o s p o r las m e t a s i n t e r -

m a oddball d e n o v e d a d o d e l o s t r e s estmulos. D i c h o p a r a -

n a s d e l o s s u j e t o s [ 8 6 - 9 5 ] . E l d e n o m i n a d o r comn e n t r e l a s

d i g m a e s u n a modificacin d e l a s t a r e a s oddball clsicas d e

diferentes versiones d e este p a r a d i g m a reside e n q u e se instru-

deteccin d e estmulos, e n l a s q u e s e p r e s e n t a a l o s s u j e t o s u n

y e a l o s s u j e t o s p a r a c a m b i a r d e f o r m a r e p e t i d a e n t r e d o s o ms

estmulo f r e c u e n t e o 'estndar' q u e d e b e i g n o r a r s e y u n est-

tareas simples a partir d e las instrucciones del e x p e r i m e n t a d o r ;

m u l o o b j e t i v o (oddball) a l q u e l o s s u j e t o s d e b e n r e s p o n d e r . E n

p o r e j e m p l o , u n p r o c e d i m i e n t o comn c o n s i s t e e n a l t e r n a r e n

l a s t a r e a s oddball d e n o v e d a d e n t r a e n j u e g o u n t e r c e r e s t i m u l o

ensayos consecutivos ente dos tareas simples, c o m o responder

d e n o m i n a d o 'novedoso', que aparece d ef o r m a inesperada e n

si u n nmero e s p a r o i m p a r ( t a r e a 1 ) o b i e n i n d i c a r s i d i c h o

m e d i o d e l a s e c u e n c i a d e estmulos estndar y oddball.

nmero e s s u p e r i o r o i n f e r i o r a c i n c o ( t a r e a 2 ) . E n c a d a e n s a y o ,
l a instruccin d e c a m b i a r ( o r e p e t i r ) d e t a r e a p u e d e i n d i c a r s e

estmulos oddball g e n e r a b a u n g r a n p i c o p o s i t i v o d e n o m i n a d o

m e d i a n t e seales o p i s t a s q u e p r e c e d e n a c a d a e n s a y o d i a n a
(task-cueing paradigms)

Mien-

t r a s q u e l a a c t i v i d a d c e r e b r a l p r o d u c i d a p o r l a deteccin d e
P 3 0 0 , d e a m p l i t u d mxima l o c a l i z a d a e n r e g i o n e s p a r i e t a l e s

o bien mediante el establecimiento a

e n t r e l o s 3 0 0 y l o s 3 5 0 m s p o s t e r i o r e s a l a aparicin d e l estmu-

priori d e u n a s e c u e n c i a f i j a d e l t i p o C R C R C R ( d o n d e C i n d i c a u n

l o , e l estmulo n o v e d o s o g e n e r a b a u n p i c o s i m i l a r a l a n t e r i o r ,

e n s a y o d e c a m b i o y R u n e n s a y o d e repeticin). E l r e s u l t a d o

d e n o m i n a d o P 3 a , p e r o d i f e r e n t e e n t r e s a s p e c t o s : tena u n a

h a b i t u a l e n e s t e t i p o d e p r o c e d i m i e n t o e x p e r i m e n t a l e s q u e las

distribucin f r o n t o p a r i e t a l , apareca e n t r e 6 0 y 8 0 m s a n t e s q u e

r e s p u e s t a s d e l o s p a r t i c i p a n t e s t i e n d e n a s e r ms l e n t a s y l o s

e l c o m p o n e n t e P 3 0 0 y s u a m p l i t u d disminua c o n r a p i d e z a l o

e r r o r e s ms f r e c u e n t e s e n l o s e n s a y o s d e c a m b i o f r e n t e a l o s d e

l a r g o d e las 5 - 1 0 p r e s e n t a c i o n e s s i g u i e n t e s . D e e s t e m o d o s e

repeticin, fenmeno d e n o m i n a d o ' c o s t e d e l c a m b i o ' . E x i s t e

p r o p u s o l a o n d a P 3 a c o m o i n d i c a d o r d e l a orientacin i n v o l u n -

cierto consenso e natribuir parte d e dicho coste alt i e m p o c o n -

t a r i a d e l a atencin ( r e f l e j o d e orientacin) a n t e estmulos n o -

sumido por un mecanismo d econtrol ejecutivo implicado e n la

vedosos o inesperados [ 1 0 8 , 1 1 0 ] . Pese a q u e estudios recientes

reconfiguracin d e l o s r e c u r s o s d e p r o c e s a m i e n t o p a r a l a e j e c u -

han d e m o s t r a d o u n i m p o r t a n t e grado d e s o l a p a m i e n t o e n las

cin d e la n u e v a t a r e a . D i c h o m e c a n i s m o d e reconfiguracin p u e -

bases neurales responsables d e los c o m p o n e n t e s P 3 a d u r a n t e

de implicar u n c a m b i o atencional entre los distintos e l e m e n t o s

e l c a m b i o d e t a r e a y P 3 a e n r e s p u e s t a a l o s estmulos n o v e d o -

o a t r i b u t o s p e r c e p t i v o s , e n t r e categoras a b s t r a c t a s d e c l a s i f i c a -

s o s [ 9 8 ] , l a investigacin e n e s t a s lneas d e t r a b a j o h a d i s c u r r i d o

cin, l a recuperacin d e m e t a s d e l a m e m o r i a episdica, a c t i v a -

e n p a r a l e l o . O t r a l i n e a d e investigacin d e l c o m p o n e n t e P 3 a

cin ( o inhibicin) d e r e g l a s condicin-accin e n l a m e m o r i a

g u a r d a relacin c o n e l e s t u d i o d e l o s p r o c e s o s d e inhibicin

o p e r a t i v a o e l a j u s t e d e l o s parmetros d e r e s p u e s t a [ 9 0 , 9 6 ] .

d e r e s p u e s t a . As, e l e s t u d i o d e l o s p r o c e s o s i n h i b i t o r i o s s e h a
a b o r d a d o f u n d a m e n t a l m e n t e m e d i a n t e p a r a d i g m a s g o - n o go

U n c r e c i e n t e c o r p u s d e e v i d e n c i a s electrofisiolgicas h a c o -

y t a r e a s d e seal-stop, e n l a s q u e s e r e q u i e r e q u e l o s s u j e t o s

m e n z a d o a proporcionar a p o y o convergente a la existencia d e

e m i t a n r e s p u e s t a s rpidas e n l o s e n s a y o s go i n h i b i e n d o s u s r e s -

relacin e n t r e u n p i c o d e l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s c e r e b r a l e s

p u e s t a s a n t e l o s e n s a y o s no go, o q u e f r e n e n s u s r e s p u e s t a s a

d e n o m i n a d o P 3 a ( d e p o l a r i d a d p o s i t i v a , d e distribucin f r o n t o -

estmulos go s i a p a r e c e u n a seal d e p a r a r . Electrofisiolgica-

parietal y latencia d e 3 0 0 - 5 0 0 m s ) y los m e c a n i s m o s d e r e c o n f i -

m e n t e , l a r e s p u e s t a c e r e b r a l a l o s e n s a y o s d e inhibicin s e h a

guracin p r e p a r a t o r i a d u r a n t e e l c a m b i o d e t a r e a [ 9 7 - 1 0 7 ] . E n

d e f i n i d o p o r l a aparicin d e u n c o m p o n e n t e P 3 d e m a r c a d a

u n t r a b a j o p i o n e r o s o b r e l o s c o r r e l a t o s electrofisiolgicos d e l

distribucin f r o n t o c e n t r a l d e n o m i n a d o no g o - P 3 [ 1 1 1 , 1 1 2 ] , D e

c a m b i o d e t a r e a [ 9 7 ] , l o s a u t o r e s d e s c r i b i e r o n q u e l a s seales

n u e v o , y p e s e a l e n o r m e s o l a p a m i e n t o e n t r e l a morfologa, l a

auditivas d e cambio d e tarea generaron u n a actividad P3a que

topografa y l o s c o r r e l a t o s n e u r a l e s d e l a r e s p u e s t a n o p o - P 3

consista e n d o s c o m p o n e n t e s p r i n c i p a l e s : u n c o m p o n e n t e f r o n -

y lasrespuestas P3a d e los estudios d e n o v e d a d y c a m b i o d e

t o c e n t r a l d e n o m i n a d o P 2 o early P 3 a y u n s e g u n d o p i c o d e d i s t r i -

tarea [49,113], n o ha sido hasta hace relativamente poco cuan-

bucin m e d i a l - p a r i e t a l d e n o m i n a d o late P 3 [ 9 8 , 1 0 0 , 1 0 1 , 1 0 5 ] .

79

J . A . PERIEZ, E T A L

d o s e h a p l a n t e a d o l a hiptesis d e l a e x i s t e n c i a d e u n p r o c e s o

l a t a r e a oddball).

c o g n i t i v o comn c a p a z d e d a r c u e n t a d e l a s t r e s r e s p u e s t a s e l e c -

troencefalogrficas [ 8 5 , 1 1 4 ] .

r e g l a d e clasificacin, r e s p e c t i v a m e n t e ) mostr u n a u m e n t o d e l

D e cara a desvelar el significado funcional del

P o r s u p a r t e , l a comparacin d e l a s seales

y ' + ' e n l atarea d e cambio (indicando cambiar o repetir la

componente

c o m p o n e n t e late P 3 a d e distribucin p o s t e r i o r , q u e reflejara e l

P 3 a e n relacin c o n l o s p r o c e s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o p r o p u e s -

p r o c e s o d e activacin d e l a n u e v a r e g l a d e clasificacin e n r e s -

t o s , u n t r a b a j o r e c i e n t e emple u n p a r a d i g m a d e c a m b i o d e t a -

p u e s t a a l a s seales V

r e a y d o s t a r e a s c o n t r o l {go-no go y oddbaif),

d o n d e se expuso

q u e indicaban e l c a m b i o d e t a r e a (Fig.

13). E n r e s u m e n , los resultados d e estos trabajos c o n f i r m a r o n

a l o s s u j e t o s a t r e s s e c u e n c i a s idnticas d e estmulos b a j o t r e s

l a e x i s t e n c i a d e u n a disociacin f u n c i o n a l e n t r e l o s a s p e c t o s

instrucciones diferentes (Fig. 13) [ 8 5 , 1 1 4 ] . Elg r u p o d e sujetos

earlyylate

del c o m p o n e n t e P3a. E n particular, m i e n t r a s el c o m -

q u e recibi l a instruccin ms s e n c i l l a ( t a r e a odball) f u e e n t r e -

p o n e n t e early P 3 s e asoci a l a inhibicin d e l a r e g l a e n c u r s o

n a d o p a r a p u l s a r u n botn c a d a v e z q u e a p a r e c i e r a u n estmulo

d u r a n t e e l p r o c e s a m i e n t o d e l a seal d e c a m b i o , e t c o m p o n e n -

d a d o e n l a p a n t a l l a ( p o r e j e m p l o , ' r e s p o n d a s i a p a r e c e u n cr-

t e late P 3 respondi a l a s n e c e s i d a d e s d e actualizacin d e l o s

c u l o a z u l e i g n o r e e l r e s t o ' ) . E l g r u p o d e s u j e t o s q u e realiz l a

m a p a s estmulo-respuesta especficos d e l a t a r e a q u e deba m-

t a r e a g o - n o go d e decisin d u a l f u e i n s t r u i d o p a r a

plementarse [85]. Trabajos posteriores permitieron consolidar

responder

c o n l a m a n o i z q u i e r d a si e l c o l o r d e l e s t i m u l o d e l a p a n t a l l a e r a

l a i d e a d e q u e a m b o s c o m p o n e n t e s reflejaran o p e r a c i o n e s d e

rojo y c o n l aderecha si era azul, n o d e b i e n d o responder a l o s

control ejecutivo coordinadas aunque relativamente indepen-

estmulos V y ' + ' (no go). P o r ltimo, l o s s u j e t o s q u e r e a l i z a r o n

d i e n t e s p a r a a reconfiguracin p r e p a r a t o r i a d u r a n t e e l c a m b i o

l a t a r e a b a j o l a s i n s t r u c c i o n e s d e c a m b i o , deban c l a s i f i c a r l o s

de tarea, y que dichas operaciones n o reflejaban otros proce-

estmulos b i e n p o r s u c o l o r ( r o j o i z q u i e r d a ; a z u l = d e r e c h a ) o

s o s c o g n i t i v o s a l t e r n a t i v o s ms s i m p l e s ( p o r e j e m p l o ,

b i e n p o r s u f o r m a (crculo = i z q u i e r d a ; c u a d r a d o d e r e c h a ) . E l

d u r a n t e e l p r o c e s a m i e n t o d e l a s seales [ 1 1 5 ] ) . E n d e f i n i t i v a ,

smbolo V

parece que elc o m p o n e n t e P3a registrado e neste tipo d e para-

i n d i c a b a cundo c a m b i a r d e r e g l a y e l smbolo

cundo r e p e t i r l a r e g l a .

d i g m a s constituira u n m a r c a d o r neurofisiolgico especfico d e

l a c a p a c i d a d d e c o n t r o l p r e p a r a t o r i o p a r a l a reconfiguracin d e

L a lgica d e l diseo consisti e n a s u m i r q u e , s i e l p r o c e s o

los recursos d e lam e m o r i a operativa.

c o g n i t i v o r e s p o n s a b l e d e l a generacin d e l c o m p o n e n t e P 3 a e r a
l a n o v e d a d ( d e f i n i d o c o m o b a j a f r e c u e n c i a d e l o s estmulos), e l

La s e n s i b i l i d a d d e l c o m p o n e n t e P 3 a a las a l t e r a c i o n e s e n l a s

c o m p o n e n t e P 3 a deba s e r idntico e n l a s t r e s t a r e a s , i n d e p e n -

funciones ejecutivas secundarias a diferentes trastornos m e n -

d i e n t e m e n t e d e l a s i n s t r u c c i o n e s d a d a s ( d a d a l a simetra e n l a

tales se h ad e m o s t r a d o , por ejemplo, e nestudios d e pacientes

s e c u e n c i a y f r e c u e n c i a d e l o s estmulos e n t e l a s t r e s t a r e a s ) . P o r

c o n e s q u i z o f r e n i a o t r a s t o r n o p o r dficit d e atencin/hiperacti-

s u p a r t e , s i e l p r o c e s o r e s p o n s a b l e d e l a modulacin d e P 3 a

v i d a d . As p o r e j e m p l o , e n s u e s t u d i o , v a n d e r S t e l t e t a l [ 1 1 6 ]

e r a l a inhibicin, e l c o m p o n e n t e slo quedara r e g i s t r a d o e n

d e m o s t r a r o n q u e l o s dficits a t e n c i o n a l e s d e s u s p a c i e n t e s

l a s t a r e a s go-no go y d e c a m b i o . P o r ltimo, l a comparacin

minucin d e l c o m p o n e n t e P 3 a e n t a r e a s oddball

generara d i f e r e n c i a s e n l a t a r e a d e c a m b i o , q u e mostraran e l

os c o n t r a s t o r n o p o r dficit d e atencin/hiperactividad mostr

1 3 p r e s e n t a ( o s r e s u l t a d o s d e activacin c e r e b r a l o b t e n i d o s e n

u n a m a r c a d a reduccin d e l c o m p o n e n t e P 3 a e n r e s p u e s t a a

l a s t r e s c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s e n r e s p u e s t a a l a aparicin

l o s e n s a y o s no go d u r a n t e l a realizacin d e u n a t a r e a g o - n o g o .

d e l a s seales V y ' + ' . C o m o p u e d e o b s e r v a r s e , t a n t o l a t a r e a

generaron

l a aparicin d e l c o m p o n e n t e P 3 a . ste f u e m u c h o m e n o r e n l a
seales V y V

P r o c e s o s d e deteccin d e e r r o r e s

p e s e a q u e l a f r e c u e n c i a d e aparicin d e l a s

y monitorizacin d e l c o n f l i c t o

f u e idntica e n l o s t r e s g r u p o s . L o s r e s u l t a d o s

e n e s t e p u n t o refutaran l a i d e a d e q u e l a n o v e d a d

de novedad.

De lam i s m a m a n e r a el estudio d e Fallgatter e t al [117] e n n i -

c o r r e l a t o n e u r a l d e p r o c e s o d e activacin d e r e g l a s . L a f i g u r a

condicin oddball

con

diagnstico d e e s q u i z o f r e n i a g u a r d a r o n relacin c o n u n a d i s -

e n t r e l a a c t i v i d a d c e r e b r a l e v o c a d a p o r l a s seales V y ' + ' slo

go-no go d e decisin d u a l c o m o l a t a r e a d e c a m b i o

priming

(entendida

L a investigacin electrofisiolgica s o b r e e l p r o c e s a m i e n t o d e

c o m o b a j a f r e c u e n c i a d e l o s estmulos) sera r e s p o n s a b l e d e

los e r r o r e s h a d e s c r i t o la e x i s t e n c i a d e d o s c o m p o n e n t e s d e los

l a generacin d e l c o m p o n e n t e P 3 a . S i n e m b a r g o , l a inhibicin

p o t e n c i a l e s e v o c a d o s r e l a c i o n a d o s c o n l a comisin d e e r r o r e s

n e c e s a r i a p a r a n o r e s p o n d e r a l a s seales s i podra e x p l i c a r l a

e n t a r e a s d e eleccin mltiple c o n t i e m p o s d e reaccin c o m o l a

p r e s e n c i a d e P 3 a e n l a s t a r e a s d e c a m b i o y g o - n o go ( t a r e a s

t a r e a d e f l a n c o s d e E r i k s e n , t a r e a s d e t i p o S t r o o p o t a r e a s go-

en las q u elatendencia d e respuesta e r a e l doble q u el a d e

no go [ 1 1 8 - 1 2 0 ] . S e h a d e s c r i t o u n c o m p o n e n t e

80

negativo-ERN

Cambio

Go/nogo

Oddball
Distractor

Duracin del estmulo: 150 ms

-2mV

10 m V

Figura 13
E n l a p a r t e s u p e r i o r d e l a f i g u r a s e i l u s t r a n l a s t r e s s e c u e n c i a s d e estmulos idnticos a l a s c u a l e s l o s p a r t i c i p a n t e s deban r e s p o n d e r b a j o i n s t r u c c i o n e s d e c a m b i o d e t a r e a ,
i n s t r u c c i o n e s go/no go o i n s t r u c c i o n e s oddball. El c u a d r o c e n t r a l m u e s t r a l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s r e g i s t r a d o s e n r e s p u e s t a a l a aparicin d e l a s s e r i a l e s i n f r e c u e n t e s
v

y v e n l a s t r e s t a r e a s . L a grfica i n f e r i o r m u e s t r a l o s t o p o g r a m a s d e l a s r e s p u e s t a s P 3 a e n l a s d i s t i n t a s t a r e a s y c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s e v a l u a d a s e n e l i n t e r v a l o

t e m p o r a l c o m p r e n d i d o e n t r e l o s 3 5 0 y l o s 4 2 5 m s p o s t e r i o r e s a l a s seales i n f r e c u e n t e s .

81

J.A. P b K I A N t Z , b l A L

o error negativity

(He)- d e a m p l i t u d mxima e n e l e l e c t r o d o

positivity ( P e ) [ 1 2 9 ] . E n comparacin c o n l a E R N , e l c o m p o n e n t e

frontal-central C z cuya latencia es d e entre 7 0 y 1 0 0 m s poste-

P e m u e s t r a u n a distribucin ms c e n t r a l y p o s t e r i o r ( c o n s u a m -

r i o r a l a comisin d e u n e r r o r ( p o r e j e m p l o , l a pulsacin d e l

p l i t u d mxima e n t o r n o a C z ) . A u n q u e e l r o l e x a c t o d e l a P e e n

botn d e r e s p u e s t a i n c o r r e c t o ) . U n a d e l a s p r i m e r a s p r u e b a s e n

relacin c o n l a supervisin d e l o s e r r o r e s e s todava t e m a d e d e -

f a v o r d e l a interpretacin d e l a E R N c o m o c o n c o m i t a n t e fisiol-

b a t e , e x i s t e n i n d i c i o s q u e sealan l a p o s i b i l i d a d d e q u e e s t e s e -

g i c o d e u n m e c a n i s m o d e deteccin d e e r r o r e s p r o c e d e d e e x -

g u n d o c o m p o n e n t e p u e d a r e f l e j a r algn m e c a n i s m o a d a p t a t i v o

p e r i m e n t o s e n los q u epara a u m e n t a r el nivel d e m o n i t o r i z a -

a c t i v a d o p a r a ajustar las decisiones p o s t e r i o r e s a los errores [ 1 2 9 ] .

cin d e l o s s u j e t o s , e n t e n d i d o c o m o c a p a c i d a d d e deteccin d e

P o r e j e m p l o , e n u n a investigacin p r e v i a q u e t r a t a b a d e c l a r i -

errores, se m a n i p u l a b a la importancia d e cometerlos e n el c o n -

ficar la influencia d e diferentes factores cognitivos e n la m o d u -

t e x t o d e la tarea d e flancos d e Eriksen. La tarea d e los sujetos

lacin d e l a a m p l i t u d d e l o s c o m p o n e n t e s E R N y P e , l o s a u t o r e s

c o n s i s t e e n r e s p o n d e r c o n u n a d e s u s m a n o s a n t e l a aparicin

hallaron q u e la Pe f u e m u c h o m e n o r e n aquellos participantes

d e u n a letra (H) e n u n m o n i t o r y c o n lam a n o contraria e n caso d e

c o n bajas tasas d e error e n la tarea q u e e n aquellos con altas

q u e l a l e t r a s e a o t r a d i s t i n t a (S). F l a n q u e a n d o l a l e t r a a l a q u e

t a s a s . P o r e l c o n t r a r i o , e l c o m p o n e n t e E R N n o mostr d i f e r e n -

d e b e n r e s p o n d e r , o d i a n a , a p a r e c e n u n c o n j u n t o d e letras dis-

cias d ea m p l i t u d e n t r e los dos g r u p o s [129]. D ea c u e r d o c o n los

tractoras. D e f o r m a concluyente, los sujetos t i e n d e n a r e s p o n -

a u t o r e s , l o q u e l o s r e s u l t a d o s estaran s u g i r i e n d o e s q u e l a P e

d e r ms l e n t a m e n t e y a p r o d u c i r ms e r r o r e s e n l o s e n s a y o s

podra r e f l e j a r a l g u n a f o r m a u l t e r i o r d e p r o c e s a m i e n t o d e l o s

d e n o m i n a d o s ' i n c o m p a t i b l e s ' , e n los q u e las letras d i s t r a c t o r a s

errores o procesamiento tras el error independiente del proce-

son distintas a la letra diana (por e j e m p l o , H H S H H , SSHSS), q u e

s a m i e n t o l l e v a d o a c a b o d u r a n t e l a deteccin d e l e r r o r ( e l c o m -

e n aquellos 'compatibles', e n los q u e dichas letras distractoras

p o n e n t e E R N ) , s i m i l a r a l sealado p a r a l a P 3 a . E n u n t r a b a j o

c o r r e s p o n d e n c o n laletra central (por e j e m p l o , SSSSS, H H H H H ) .

ms r e c i e n t e , e l c o m p o n e n t e P e s e correlacion n e g a t i v a m e n t e

L o s p r i m e r o s e s t u d i o s e n relacin c o n l a E R N d e m o s t r a r o n q u e

c o n e l nmero t o t a l d e e r r o r e s y p o s i t i v a m e n t e c o n l a m e j o r a

este c o m p o n e n t e presentaba una mayor amplitud durante los

e n l o s t i e m p o s d e reaccin e n l o s e n s a y o s c o r r e c t o s [ 1 3 0 ] . A l a

e n s a y o s errneos d e l a t a r e a d e f l a n c o s c u a n d o s e p r e m i a b a l a

vista d e estos r e s u l t a d o s los a u t o r e s s u g i r i e r o n q u e la N e y l a P e

e f i c a c i a ( f o r z a n d o u n m a y o r n i v e l d e monitorizacin) f r e n t e a

podran e s t a r r e f l e j a n d o d o s p r o c e s o s d i s t i n t o s y c o o r d i n a d o s ,

l o s e n s a y o s errneos d e l a condicin e n q u e s e p r e m i a b a l a

c o n d i f e r e n t e s s u s t r a t o s neuroanatmicos l o c a l i z a d o s e n p a r t e

v e l o c i d a d d e l a r e s p u e s t a ( m e n o r n i v e l d e monitorizacin) [ 1 2 0 ] .

e n lacorteza cingulada. Mientras los procesos reflejados p o r l a

U n o d e los m o d e l o s propuestos para dar c u e n t a d e la g e n e r a -

E R N implicaran a l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r y mediaran e n

cin d e e s t e c o m p o n e n t e d e l o s p o t e n c i a l e s e v o c a d o s i n d i c a

l a deteccin d e l o s e r r o r e s , l o s p r o c e s o s a s o c i a d o s a P e i m p l i -

q u e l a E R N ejercera f u n c i o n e s d e seal d e a l a r m a d e l s i s t e m a

caran a l c f n g u l o p o s t e r i o r y estaran ms e s t r e c h a m e n t e

c o g n i t i v o q u e detectara l a comisin d e l o s e r r o r e s e n v i r t u d d e
u n p r o c e s o d e comparacin e n t r e l a representacin d e l a r e s -

los r e s u l t a d o s d e las a c c i o n e s e n c u r s o .

puesta correcta y la d e la respuesta ejecutada [3,121-123]. El

L o s t r a b a j o s r e a l i z a d o s e n d i f e r e n t e s p o b l a c i o n e s clnicas c o n

h e c h o d e q u e la ERN siga presente c u a n d o s e e l i m i n a la posibi-

dficits e j e c u t i v o s h a n d e m o s t r a d o a l t e r a c i o n e s p o r d e f e c t o y

l i d a d d e e m i t i r a c c i o n e s c o r r e c t i v a s m e d i a n t e u n a t a r e a hbrida

p o r e x c e s o d e l a r e s p u e s t a E R N . As, p o r e j e m p l o , u n t r a s c e n -

d e seleccin d e r e s p u e s t a y g o - n o g o s u p o n e o t r o a p o y o a l a

dente estudio con pacientes con trastorno obsesivo compulsivo

interpretacin d e e s t e c o m p o n e n t e e n trminos d e s i s t e m a d e

mostr q u e e l c o m p o n e n t e E R N d u r a n t e l o s e n s a y o s errneos

deteccin d e e r r o r / c o n f l i c t o , y a q u e s e e s p e r a r l a s u d e s a p a r i -

d e u n a t a r e a d e t i p o S t r o o p registr u n a a m p l i t u d s i g n i f i c a t i v a -

cin e n e l c a s o d e e s t a r s o l a m e n t e i m p l i c a d a e n l a mediacin

m e n t e superior a la del g r u p o control, l oq u e indicaba u n a hi-

d e a c c i o n e s c o r r e c t i v a s [ 1 2 4 ] . L o s e s t u d i o s d e localizacin d e

peractivacin d e l s i s t e m a d e supervisin c o n d u c t u a l [ 1 3 1 ] . Ms

dipolos d e la E R N sugieren q u e lasestructuras frontomediales

i m p o r t a n t e - a u n q u e e n l a m i s m a lnea a r g u m e n t a l - f u e e l h a l -

seran r e s p o n s a b l e s e n b u e n a m e d i d a d e s u generacin [ 8 3 , 1 2 5 -

l a z g o d e q u e l a r e s p u e s t a E R N apareca i n c l u s o e n c i r c u n s t a n -

1 2 7 ] . Adems, l o s t r a b a j o s q u e h a n e x a m i n a d o e l p r o c e s a m i e n -

c i a s e n q u e l a c o n d u c t a d e l o s p a c i e n t e s haba s i d o c o r r e c t a

t o d e errores m e d i a n t e el uso d e R M f h a n c o n f i r m a d o la pres-

( e n s a y o s c o r r e c t o s ) . E l l o , s i n d u d a , podra r e l a c i o n a r s e c o n l a

e n c i a d e activacin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r a s o c i a d a a

m a n e r a ritual c o n la q u em u c h o s d e estos pacientes tienden

stos [ 8 2 , 1 2 8 ] . L o s e r r o r e s , e n comparacin c o n l a s r e s p u e s t a s

a revisar s u c o n d u c t a cotidiana (compulsiones). Frente a estos

c o r r e c t a s , tambin g e n e r a n u n s e g u n d o c o m p o n e n t e q u e s i gue t e m p o r a l m e n t e a la E R N y q u es eh a d e n o m i n a d o

aso-

c i a d o s a l a implementacin d e a j u s t e s c o n d u c t u a l e s a p a r t i r d e

resultados, losestudios c o n pacientes c o n esquizofrenia h a n

error

m o s t r a d o u n a prctica abolicin d e l c o m p o n e n t e E R N d u r a n t e

82

NEUROANATOMA Y NEUROIMAGEN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y LAS FUNGONES

EJECUTIVAS

P a r a c o n c l u i r , e s p o s i b l e sealar q u e l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a -

l a comisin d e e r r o r e s e n comparacin c o n s u j e t o s c o n t r o l e s
s a n o s [ 1 3 2 ] . A e s t e r e s p e c t o , l o s r e s u l t a d o s pareceran m o s t r a r

l e s , e n interaccin c o n r e g l o n e s prximas y d i s t a l e s ,

u n a e s c a s a c a p a c i d a d d e autosupervisin c o n d u c t u a l , l o c u a l

a travs d e i n g e n t e s vas d e interconexin u n p a p e l crtico e n

podra e s t a r r e l a c i o n a d o c o n l a s d i f i c u l t a d e s d e e s t o s

pacientes

a q u e l l a s c o n d u c t a s q u e r e q u i e r e n m a y o r n i v e l d e integracin

p a r a c o r r e g i r y a d a p t a r s u c o n d u c t a a las d e m a n d a s d e la s i t u a -

d e informacin. D e b i d o a t a l c o m p l e j i d a d , l a alteracin d e e s -

cin c o m o e n e l c a s o d e l o s dficits d e cognicin s o c i a l .

asumen

t a s e s t r u c t u r a s o d e l a neuroqumica s u b y a c e n t e , t a l y c o m o
s e i l u s t r a e n captulos p o s t e r i o r e s , afectar e n g r a n m e d i d a a l
a d e c u a d o desempeo d e d i f e r e n t e s a c t i v i d a d e s m e n t a l e s c o n
m a n i f e s t a c i o n e s a m p l i a m e n t e heterogneas. E n c u a l q u i e r c a s o ,

Conclusiones

y e n dar contraposicin a l a nocin d e homnculo, e s t a m o s

L o s lbulos f r o n t a l e s o c u p a n u n t e r c i o d e l v o l u m e n d e l o s h e -

gicos el sustrato de estos procesos ejecutivos tradicionalmente

ms c e r c a q u e n u n c a d e o p e r a t i v i z a r e n trminos neurofisiol-

m i s f e r i o s c e r e b r a l e s . E l e s t u d i o d e s u anatoma y s u fundn e s

G a f i f k a d o s d e ' e s c u r r i d i z o s ' . P a r a e l l o podra s e r n e c e s a r i o r e -

cognicin y l a c o n d u c t a

toma f u n o o n a i d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n f a v o r d e

i m p o r t a n t e p a r a c o m p r e n d e r l o s a s p e c t o s ms c o m p l e j a s d e l a
humanas.

A l o l a r g o d e l t i e m p o e l e s t u d i o d e l a retaon e n t r e l a s f u n ciones ejecutivas y la c o r t e z a f r o n t a l se h a t o p a d o c o n i m p o r t a n t e s dificultades: la c o m p l e j i d a d d e estos m e c a n i s m o s cogrvt i v o s , l a extensin y c a n t i d a d d e c o n e x i o n e s e n t r e l o s lbulos

frontales y otras regiones del cerebro, la ausencia d e

moceos

animales

compe-

apropiados

para

realizar extrapolaciones

n u n c i a r a p o s t u r a s m o d u l a r e s r a d i c a l e s al d e f i n i r la n e u r o a n a ms

flexioies

nociones

c o m o la d edistintas 'subestaciones d e trabajo'

e s t r e c h a m e n t e c o o r d i n a d a s y c u y a actividad e sc a p a z d e 'rec o n f i g u r a r s e ' d e m a n e r a f l e x i b l e e n v i r t u d d e l a informacin

e n t r a n t e y d e las m e t a s cognitivas p o r satisfacer [53].

tas de los resultados de pacientes, l adrncuttad oara errofesr

e l mtodo l e s i o n a l e n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s f r o n t a u e s p u r a s ,
e t c . P e s e a e l l o , e s m u c h o e l c o n o c i m i e n t o s o b r e Sa aneom
funcional de estas regiones, y n o h a dejado de a u m e n t a r

Los

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marcsocr^s

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informacin.

5L

E n t o d o c a s o l a relacin e n t r e reas p r e f r o n t a l e s y

faraones

e j e c u t i v a s n o e s n i s i m p l e n i unvoca, y h o y p o d e m o s

afrmar

q u e diversas regiones extraf rontales participan c o o r d i n a d a m e n -

tato-

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fadUnweiMty

p r e s e n t e captulo e v i d e n c i a , m e d i a n t e l a revisin d e d i f e r e n t e s

&

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83

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Corteza prefrontal,
funciones ejecutivas y
regulacin de la conducta
J. Tirapu

Ustrroz

A . Garca M o l i n a
P. L u n a Lao
A . Verdejo

Garca

M. Ros

Lago

rjrjnes, a lescoger para l a supervivencia a los portadores d elos

Introduccin

cornportamientos mejor adaptados.

B s e g u n d o n i v e l o escalafn l o c o n s t i t u y e n l a s c r i a t u r a s

C o m o seala R a l p h A d o l p h s : ' L o s o r g a n i s m o s o o m p t e j o s han

d e s a r r o l l a d o c e r e b r o s q u e c o n s t r u y e n m o d e l o s manos o e

domearas, l l a m a d a s as e n h o n o r a l psiclogo c o n d u c t i s t a

c a m b i a n t e ' [1]. P a r a D a n i e l D e n n e t t [2], l o s o r g a n i s m o s

presentan l a n o v e d a d d e p o s e e r c i e r t a f l e x i b i l i d a d e n s u c o m -

m u n d o p a r a i n t e r a c c i o n a r d e m a n e r a f l e x i b l e c o n un entorno

e s t a d o u r a d e n s e B u r r h u s F. S k i n n e r . L a s c r i a t u r a s s k i n n e r i a n a s

q u e p u e b l a n l a T i e r r a s e p u e d e n d i v i d i r e n t r e s t i p o s d e cnarju-

o c n a r r a e n t o . A n t e u n p r o b l e m a d a d o , p u e d e n ir p r o b a n d o a

d a r w i n i a n a s s o n l o s o r g a n i s m o s ms s e n c i l l o s d e s d e el p u n S o

g e n e r a r (es c o m o d i s p o n e r d e u n j u e g o d e llaves e ir i n t r o d u -

a e s t i m u l o - r e s p u e s t a , e s decir, respuestas s i m p l e s y e x t r e m a d a -

dan c o nu n aq u efunciona ydispara el efecto deseado. Esto p o r

a s g a s tasdistintas variantes d e conducta q u e s o n capaces d e

ras: d a r w i n i a n a s , s k i n n e r i a n a s y p o p p e r i a n a s . L a s criaturas

dndo u n a t r a s o t r a e n l a c e r r a d u r a ) , h a s t a q u e p o r c a s u a l i d a d

de vista del c o m p o r t a m i e n t o . S u g a m a d econductas se r e d a s

s i s o t o y a c o n s t i t u y e c i e r t a v e n t a j a , p e r o e s q u e adems l a s c r i a -

m e n t e rgidas, p e r o s i s i r v e n , e n t o n c e s s o b r e v i v e n ; e n c a s o c o n -

t r a r i o , m u e r e n . E s t a s r e s p u e s t a s estaran g r a b a d a s e n l o s g a n e s

ruras s k v m e n a n a s c u e n t a n c o n u n s i s t e m a d e r e f u e r z o q u e

l l a v e y l a c e r r a d u r a ; a n t e u n p r o b l e m a d e t e r m i n a d o (una c e r r a -

e n e l f u t u r o ; e s d e c i r , q u e l a prxima v e z q u e s e e n f r e n t e n a l a

d u c t a i n n a t a r e g i d a p o r l o s g e n e s ) . C l a r o est, l a l l a v e p u e d e s e r

s i l t e n e r q u e p r o b a r c o n t o d a s l a s dems. E s o e s u n a f o r m a d e

d e l o s i n d i v i d u o s d e e s a e s p e c i e . T o m e m o s l a metfora de la
d u r a ) , c a d a c r i a t u r a d a r w i n i a n a d i s p o n e d e u n a llave ( u n a con-

rsaee q u e l a s c o n d u c t a s ' c o r r e c t a s ' a u m e n t e n s u p r o b a b i l i d a d

m e m a c e r r a d u r a podrn u t i l i z a r l a l l a v e c o r r e c t a a l a p r i m e r a ,

la c o r r e c t a ( s u p e r v i v e n c i a ) o n o ( m u e r t e ) , y e n e s t a drferenoa

a p r e n d i z a j e . L o s psiclogos s i e m p r e h a n h e c h o n o t a r l a i n t e r e -

r a d i c a l a proliferacin d e u n o s i n d i v i d u o s y la eirranadn de

s a n t e analoga e n t r e e l p r o c e s o d e a p r e n d i z a j e r e l a t a d o p o r l o s

o t r o s , l o s d e l a s l l a v e s 'intiles', m e d i a n t e e l p r o c e s o d e la s e l e c -

c o n d u c t e t a s y l a seleccin n a t u r a l , e n t a n t o q u e a m b o s s o n

cin n a t u r a l . E s e s a seleccin n a t u r a l l a q u e v a p u l i e n d o la c o n -

m e c a n i s m o s q u e o p e r a n sobre u n a m a t e r i a p r i m a (las distintas

d u c t a d e l a s c r i a t u r a s d a r w i n i a n a s ( m e r o s autmatas, c o m o l a s

conductas o losgenes) necesariamente variable, y seleccionan

macromolculas o l o s s e r e s u n i c e l u l a r e s ) a travs d e t a s g e n e r a -

a q u e l l o s e l e m e n t o s ms a d a p t a t i v o s p a r a l a s u p e r v i v e n c i a d e l

89

j , mini u ujinimw., L I ni

i n d i v i d u o . P a r e c e s e r q u e l a mayora d e l o s a n i m a l e s e s c a p a z

c e p t o s h a n e s t a d o I n t i m a m e n t e l i g a d o s a l lbulo f r o n t a l , y e s -

d e a p r e n d e r e n e s t o s trminos, e s d e c i r , q u e p u e d e m o d i f i c a r

p e c i a l m e n t e a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , d e m a n e r a q u e s e entenda

s u p a u t a d e c o m p o r t a m i e n t o e n funcin d e l a h i s t i r i a p a s a d a ,

q u e e s t a regin c e r e b r a l e r a l a ms especficamente ' h u m a n a ' .

del aprendizaje, del r e f u e r z o y el e n t o r n o .

A l e x a n d e r Luria concibe laactividad cerebral c o m o el p r o d u c t o

El a p r e n d i z a j e q u e o b s e r v a m o s e n u n a c r i a t u r a s k i n n e r i a n a

d e t r e s u n i d a d e s f u n c i o n a l e s , q u e interactan c o n s t a n t e m e n t e .

n o d e j a d e s e r til, p e r o t i e n e u n r i e s g o e v i d e n t e , y e s q u e ,

L a t e r c e r a d e e s t a s u n i d a d e s correspondera a l o s lbulos f r o n -

d a d o q u e e l proceso d e prueba y error e sciego, u n o d e los

t a l e s ; e s t a s e s t r u c t u r a s c e r e b r a l e s seran l a s mximas r e s p o n s a -

p r i m e r o s e r r o r e s q u e c o m e t a p u e d e m a t a r l a s i n ms. N e c e s i t a -

b l e s d e l a programacin, regulacin y verificacin d e l a c o n d u c -

m o s m a y o r refinamiento. Una buena f o r m a d e evitar ese peli-

t a h u m a n a [ 3 ] . U n s i g l o a n t e s d e L u r i a , e l neurlogo ingls J o h n

g r o e s r e a l i z a r u n a seleccin p r e v i a d e l a s p o s i b l e s c o n d u c t a s ,

H u g h l i n g s J a c k s o n utiliz l a teora g e n e r a l d e l a evolucin p r o -

para descartar aquellas q u e c l a r a m e n t e c o n d u z c a n al fracaso. Y

p u e s t a p o r e m i n e n t e s cientficos c o m o C h a r l e s D a r w i n , A l f r e d

esto e s precisamente l oq u e h a c e n lascriaturas

popperianas

Russell W a i l a c e o H e r b e r t S p e n c e r para explicar e l f u n c i o n a -

( D e n n e t t l a s l l a m a as e n h o n o r a l filsofo K a r l P o p p e r ) : p e r m i t i r

m i e n t o d e l s i s t e m a n e r v i o s o [ 4 ] . Segn J a c k s o n , l a s f u n c i o n e s

q u e sus ensayos mentales q u e simulan diferentes escenarios y

n e r v i o s a s s e d e s a r r o l l a n p r o g r e s i v a m e n t e y jerrquicamente, d e

soluciones m u e r a n e n lugar d e m o r i r ellas m i s m a s . Es c o m o s i

m o d o q u e lasestructuras superiores t o m a n e l control d e las

l a s l l a v e s f u e s e n probndose, n o e n u n m u n d o r e a l s i n o e n u n o

i n f e r i o r e s ; s e p r o d u c e , p u e s , u n p a s o d e l o ms o r g a n i z a d o a l o

imaginario dentro d enuestras propias cabezas imaginando.

m e n o s o r g a n i z a d o , d e l o ms s i m p l e a l o ms c o m p l e j o y d e l o
ms automtico a l o ms v o l u n t a r i o . A n t e u n a lesin, tendran

Cmo t i e n e l u g a r e l p r o c e s o ? T o d a preseleccin e s e n r e a lidad u n filtro. E n este caso s e trata d e u ne n t o r n o i n t e r n o se-

l u g a r d o s t i p o s d e fenmenos:

g u r o e n e l cual s e p u e d e n llevar a c a b o a l g u n a s pruebas sin

Negativos

Positivos

m i e d o a s u f r i r daos. E s e e n t o r n o s e g u r o , p a r a s e r til, d e b e
c o n t e n e r informacin r e l e v a n t e a c e r c a d e l m u n d o , p e r o n o n e -

(disolucin): s e p i e r d e l a funcin d e u n n i v e l .
(liberacin): l a s f u n c i o n e s i n f e r i o r e s s e l i b e r a n d e l

c o n t r o l s u p e r i o r a f e c t a d o . E n e s t a jerarqua f u n c i o n a l , e l n i -

c e s i t a s e r u n a 'rplica' e x a c t a d e l m u n d o , c o n t o d o l u j o d e d e -

v e l ms e l e v a d o e s t a r l a r e p r e s e n t a d o p o r l a c o r t e z a a s o c i a -

t a l l e s . D e s d e u n p u n t o d e v i s t a f ilogentico, e s t a s c r i a t u r a s s o n

tiva frontal.

capaces d ehacer predicciones dentro d esu cerebro para saber

solucionar situaciones e n ambientes d e afta incertidumbre, si-

L a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e h a n d e f i n i d o e n neuropsicologa c o m o

t u a c i o n e s p a r a las q u e d e b e n ser creativas p o r q u e n o las h a n

los procesos q u e asocian ideas, m o v i m i e n t o s y acciones y los

aprendido previamente y d e sus respuestas d e p e n d e s u super-

o r i e n t a n a l a resolucin d e p r o b l e m a s . E s t e trmino, t a l y c o m o

vivencia y lacalidad d edicha supervivencia.

lo e n t e n d e m o s a c t u a l m e n t e , e sutilizado por p r i m e r a vez por

E n e l p a i s a j e d e l c e r e b r o , l a regin c o n m e j o r e s p r e s t a c i o n e s

M u r i e l L e z a k e n s u artculo ' T h e P r o b l e m o f A s s e s s i n g

Executive

p a r a p r o p o r c i o n a r e s e ' e n t o r n o s e g u r o ' d e prediccin y c o n -

F u n c t i o n s ' , p u b l i c a d o e n 1 9 8 2 e n International

t r a s t e d e hiptesis e s l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . sta acta c o m o u n

chology

d i r e c t o r d eo r q u e s t a y e n ella s e h a l l a n las f u n c i o n e s d e l s e r

des m e n t a l e s esenciales para llevar a c a b o u n a c o n d u c t a eficaz,

Journal

of Psy-

[5]. D e f i n e las f u n c i o n e s ejecutivas c o m o las c a p a c i d a -

h u m a n o q u e ms l o d i f e r e n c i a n d e o t r o s s e r e s v i v o s y q u e m e -

creativa y aceptada socialmente. Esta a u t o r a describe c u a t r o

jor reflejan su especificidad. Desde u n p u n t o d evista funcional

c o m p o n e n t e s esenciales e n las f u n c i o n e s ejecutivas:

p u e d e a f i r m a r s e q u e e n e s t a regin c e r e b r a l s e e n c u e n t r a n l a s

f u n c i o n e s c o g n i t i v a s ms c o m p l e j a s y e v o l u c i o n a d a s d e l s e r h u m a n o . L a i n t e l i g e n c i a , l a c r e a t i v i d a d , l a ejecucin d e a c t i v i d a d e s

c o m p l e j a s , l a t o m a d e d e c i s i o n e s o e l j u i c i o tico y m o r a l s e

Planificacin: seleccin d e l a s a c c i o n e s , e l e m e n t o s y s e c u e n cias necesarios para alcanzar u n objetivo.

relacionan con lacorteza prefrontal. U n o d elos procesos cog-

nitivos q u e s e h a r e l a c i o n a d o c o n l ac o r t e z a f r o n t a l s o n las d e -

Desarrollo:

habilidad p a r a iniciar, detener, m a n t e n e r y c a m -

biar entre acciones planificadas.

n o m i n a d a s funciones ejecutivas.
S i b i e n e l trmino ' f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ' s e e m p l e a

Formulacin de metas: c a p a c i d a d d e g e n e r a r y s e l e c c i o n a r
estados deseables en el futuro.

Ejecucin: c a p a c i d a d p a r a m o n i t o r i z a r y c o r r e g i r a c t i v i d a d e s .

desde

h a c e p o c o ms d e 4 0 aos, p o d e m o s h a l l a r e n l a l i t e r a t u r a c o n -

Segn e s t a a u t o r a , l a alteracin d e l a s f u n c i o n e s

c e p t o s q u e , e m p l e a n d o o t r a s terminologas, h a c e n r e f e r e n c i a a

p u e d e c o m p o r t a r g r a v e s p r o b l e m a s d e iniciacin, modificacin,

l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s d e c o n t r o l y regulacin c o m p o r t a m e n -

c o n t r o l o interrupcin d e l a accin, l o q u e derivar e n u n a d i s -

t a l c o m p r e n d i d o s e n e s t e c o n s t r u c t o . Histricamente e s t o s c o n -

minucin d e l a c o n d u c t a espontnea y u n a u m e n t o d e l a p e r -

90

ejecutivas

severacin e i m p u l s i v i d a d . Y a e n 1 9 3 9 , G o s t a R y l a n d e r afirm:

d e la e m p r e s a - . D e t o d o s m o d o s es c o m p l i c a d o establecer u n a

l a s p e r s o n a s c o n dao c e r e b r a l f r o n t a l s e d i s t r a e n fcilmente,

divisin c l a r a e n t r e a q u e l l o q u e r e s u l t a p u r a m e n t e c o g n i t i v o y

n o s o n c a p a c e s d e c a p t a r la g l o b a l i d a d d e u n a r e a l i d a d c o m p l e -

aquello e n lo q u e participan aspectos emocionales. Sirva c o m o

j a [.,.] l o s s u j e t o s s o n c a p a c e s d e r e s o l v e r s i t u a c i o n e s r u t i n a r i a s ,

e j e m p l o el q u e a c a b a m o s d e p o n e r : c u a n d o e s t a m o s escribien-

p e r o incapaces d e resolver tareas novedosas' [6].

d o e s t a s p a l a b r a s a c c e d e m o s a n u e s t r a m e m o r i a semntica

La c o n d u c t a i n t e l i g e n t e es el r e s u l t a d o d elos e n s a y o s m e n t a -

p a r a e c h a r m a n o d e n u e s t r o s c o n o c i m i e n t o s tericos s o b r e l a s

les q u e l l e v a m o s a c a b o d e n t r o d e n u e s t r a c a b e z a . E s l a c o n s e -

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , c o n s u l t a r n o s artculos q u e n o s p a r e c e n

cuencia d e la capacidad para programar, regular, controlar y

i n t e r e s a n t e s o p e d i m o s opinin a o t r o s p r o f e s i o n a l e s q u e c o n -

verificar nuestra conducta. U n a c o n d u c t a inteligente n o es u n a

sideramos relevantes e n e lt e m a q u e nos ocupa, pero n o p o d e -

c o n d u c t a r e f l e j a , e s u n a elaboracin q u e o b t i e n e u n p r o d u c t o

m o s d e j a r d e p e n s a r e n s i a l l e c t o r l e gustar cmo l o h e m o s

q u e s i r v e para r e s o l v e r u n a situacin. L o s lbulos f r o n t a l e s c o m o

e x p l i c a d o . En e s t e ltimo p l a n t e a m i e n t o n o e x i s t e u n c o m p o -

e s t r u c t u r a , y las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , c o m o p r o c e s o s a s e n t a d o s

nente emocional?

e n d i c h a s e s t r u c t u r a s , g e n e r a n a c c i o n e s p o t e n c i a l e s . As e l s i s t e m a p u e d e s i m u l a r s i t u a c i o n e s y v e r i f i c a r s i l a solucin e l e g i d a e s
apropiada para la exigencia del p r o b l e m a . S o m o s criaturas c o n
u n g r a n p o t e n c i a l p a r a i m a g i n a r el f u t u r o y las c o n s e c u e n c i a s d e
n u e s t r a c o n d u c t a s o b r e l. L a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e m e r g e n d e l
encuentro entre el m u n d o externo -que nos propone situaciones q u e d e b e m o s resolver- y nuestro m u n d o interno - q u e i m a g i n a soluciones y resultados d e esas posibles soluciones-. El e n cuentro d ea m b o s m u n d o s s eproduce e n lacorteza prefrontal.
Las f u n c i o n e s ejecutivas s e c o n c i b e n c o m o u n c o n j u n t o d e
h a b i l i d a d e s q u e s e h a l l a n i m p l i c a d a s e n l a generacin, l a s u p e r visin, l a regulacin, l a ejecucin y e l r e a j u s t e d e c o n d u c t a s
adecuadas para alcanzar objetivos complejos,

especialmente

aquellos que son considerados por el individuo c o m o novedos o s y p r e c i s a n u n a solucin c r e a t i v a [ 7 ] . E n n u e s t r a v i d a c o t i d i a n a a f r o n t a m o s g r a n c a n t i d a d d e s i t u a c i o n e s p a r a las q u e n o

c o n t a m o s c o n u n p l a n d e accin p r e d e t e r m i n a d o y q u e a l o
l a r g o d e n u e s t r o d e s a r r o l l o ontogentico v a n a i r s i e n d o ms
complejas y v a m o s a disponer d e m e n o s ayuda externa para
s o l u c i o n a r l a s , p o r l o q u e n o e s e x a g e r a d a l a afirmacin d e L e z a k c u a n d o s o s t i e n e q u e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s o n el e j e c e n t r a l q u e gua l a s c o n d u c t a s a d a p t a t i v a s y s o c i a l m e n t e a c e p t a das y aceptables ( a u n q u e tal vez se olvide d e otro aspecto t a n
i m p o r t a n t e c o m o l a cognicin s o c i a l ) .

C o m o m u y b i e n sealan A n t o n i o Verdejo-Garca y A n t o i n e
B e c h a r a [ 8 ] : ' U n a d e l a s p r i n c i p a l e s caractersticas d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e s s u i n d e p e n d e n c i a d e l input, e s d e c i r , l o s m e c a n i s m o s e j e c u t i v o s c o o r d i n a n informacin p r o c e d e n t e d e d i s t i n tos sistemas de entrada (percepciones de distintas modalidades
s e n s o r i a l e s ) , p r o c e s a m i e n t o (atencin, m e m o r i a o e m o c i o n e s ) y
salida ( p r o g r a m a s m o t o r e s ) . E n este s e n t i d o , las f u n c i o n e s ejec u t i v a s s o n r e s p o n s a b l e s t a n t o d e l a regulacin d e l a c o n d u c t a
m a n i f i e s t a c o m o d e l a regulacin d e l o s p e n s a m i e n t o s , r e c u e r dos y afectos que promueven u n funcionamiento adaptativo.
P o r o t r o l a d o , c o n e l propsito d e a l c a n z a r l o s o b j e t i v o s p l a n teados, los m e c a n i s m o s ejecutivos s e coordinan t a n t o para rec u p e r a r informacin a l m a c e n a d a e n e l p a s a d o ( p o r e j e m p l o ,
m e c a n i s m o s d e a c c e s o y recuperacin d e informacin) c o m o
para e s t i m a r y anticipar los posibles resultados d e distintas o p ciones d e respuesta e nelfuturo (por ejemplo, mecanismos d e
planificacin, intencin d e m o r a d a y t o m a d e d e c i s i o n e s ) ' .
O t r o a s p e c t o r e l e v a n t e e s l a participacin d e o t r o s p r o c e s o s
c o g n i t i v o s e n e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o y , a s u v e z , cmo e l
f u n c i o n a m i e n t o y el control ejecutivo afectan a otros procesos
c o g n i t i v o s . E n n u e s t r a opinin, s i n u n s i s t e m a a t e n c i o n a l o l a
m e m o r i a operativa, n o hay perspectiva d eu n a actividad m e n t a l
c o h e r e n t e y l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s n o podran o p e r a r p o r q u e
n o existira u n c a m p o d e actuacin e s t a b l e p a r a q u e r e a l i z a r a n

E n n u e s t r o d e v e n i r c o t i d i a n o p o d e m o s o b s e r v a r q u e las s i -

s u funcin. F u n c i o n e s c o m o Ja atencin o l a m e m o r i a d e t r a b a -

t u a c i o n e s a las q u e n o s e n f r e n t a m o s p u e d e n d i v i d i r s e e n d o s

jo, por tanto, son necesarias para el proceso d er a z o n a m i e n t o ,

g r a n d e s g r u p o s : las q u e n o s r e s u l t a n c o n o c i d a s y r u t i n a r i a s y

durante elcual se c o m p a r a n posibles resultados, se establecen

aquellas q u e nos resultan novedosas, para lasque

ordenaciones d edichos resultados y se elaboran inferencias. E n

debemos

c r e a r u n p l a n d e accin a f i n d e r e s o l v e r l a s . D e n t r o d e e s t a s

este p l a n t e a m i e n t o s e p r o p o n e q u e l a actividad d e las f u n c i o -

ltimas e x i s t e n a l g u n a s q u e s o n d e n a t u r a l e z a ms p u r a m e n t e

n e s e j e c u t i v a s , c a u s a d a p o r u n a d e t e r m i n a d a representacin,

c o g n i t i v a - c o m o , p o r e j e m p l o , h a c e r e s t a introduccin p a r a

o p e r a n o slo c o m o u n ' s o l u c i o n a d o s d e problemas, sino t a m -

e s t e captulo- y o t r a s e n l a s q u e s e i n t r o d u c e n a s p e c t o s e m o -

bin c o m o u n a m p l i f i c a d o r p a r a l a atencin y l a m e m o r i a f u n -

c i o n a l e s y s o c i a l e s - c o m o p u e d e s e r t e n e r u n a reunin c o n u n

cional continuadas. Los a c o n t e c i m i e n t o s s e energizan p o r se-

m i e m b r o d e l e q u i p o p a r a c o m e n t a r l e q u e n o est d e s a r r o l l a n -

ales i n d i c a t i v a s d e q u e e l p r o c e s o y a s e evala y s e e n c u e n t r a

d o s u t r a b a j o a satisfaccin d e l r e s t o d e m i e m b r o s d e l e q u i p o o

e n 'vas d e solucin' e n funcin d e l a s p r e f e r e n c i a s d e l i n d i v i -

91

J. T I R A P U USTRROZ, E T A L

do. L a atribucin y e l m a n t e n i m i e n t o d e l a atencin y d e l a

m e m o r i a se m o t i v a n , e n p r i m e r lugar, por preferencias i n h e r e n t e s a l o r g a n i s m o , y, despus, p o r p r e f e r e n c i a s y o b j e t i v o s a d q u i r i d o s s o b r e la b a s e d e las i n h e r e n t e s .

E n u n s e g u n d o n i v e l s e hallaran l a s f u n c i o n e s q u e r e a l i z a n
el c o n t r o l ejecutivo o c o g n i t i v o del resto d e f u n c i o n e s m e n t a l e s .
E s t a s f u n c i o n e s s o n l a s s i g u i e n t e s : anticipacin, seleccin d e
o b j e t i v o s , formulacin y planificacin p r e v i a d e p o s i b l e s s o l u -

En e l c o n t e x t o d e la diversidad funcional d e la corteza f r o n tal s ee n m a r c a u n o d e los d e b a t e s cruciales sobre la naturaleza

c i o n e s e iniciacin d e l a r e s p u e s t a , c o n c o n t r o l d e sta y d e s u s
consecuencias.

d e las f u n c i o n e s ejecutivas, e l d e si c o n s t i t u y e n u n c o n s t r u c t o
u n i t a r i o o b i e n u n s i s t e m a m u l t i m o d a l d e p r o c e s a m i e n t o mltiple c o n distintos c o m p o n e n t e s independientes a u n q u e inte-

El t e r c e r n i v e l c o r r e s p o n d e a las f u n c i o n e s s i g u i e n t e s :

El impulso (drive), q u e e n g l o b a l a c a p a c i d a d d e i n i c i a r y
m a n t e n e r u n a actividad m e n t a l y u n a conducta

rrelacionados. Los m o d e l o s a c t u a l m e n t e vigentes t i e n d e n a i n clinarse hacia la s e g u n d a

hiptesis [ 7 , 9 ] s i b i e n an e x i s t e

controversia sobre si las f u n c i o n e s ejecutivas s o n

q u e p o d e m o s d e f i n i r c o m o l a energa n e c e s a r i a p u e s t a a

mecanismos

disposicin p a r a l o g r a r a l g o d e s e a b l e o e v i t a r a l g o i n d e s e a -

unitarios f u n c i o n a l m e n t e inespecfficos, p e r o a l t a m e n t e adaptables (algo asi c o m o u n a navaja suiza m u l t i u s o s ) , o b i e n p r o c e sos relativamente modulares jerarquizados y

especializados

ble y q u e se relaciona c o n e l estado e m o c i o n a l del sujeto.

o r d e n t e m p o r a l d e los sucesos.

inespecf i c o y a d a p t a b l e a s u m e q u e n o e x i s t e n , a priori, r e g i o n e s e s p e c i a l i z a d a s e n e l desempeo d e f u n c i o n e s p a r t i c u l a r e s ,

p o n d e n d e m a n e r a coordinada c u a n d o el sistema debe resolver
n u e v o s r e t o s . E n e s t e s e n t i d o , las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e s o l a -

La organizacin temporal, q u e h a c e r e f e r e n c i a a l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r s e c u e n c i a s d e informacin y p e r c i b i r e l

[ 1 0 , 1 1 ] . L a visin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s c o m o u n s i s t e m a

s i n o q u e ms b i e n d i s t i n t a s reas d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l r e s -

motora.

E s t e c o n c e p t o s e r e l a c i o n a c o n l a nocin d e motivacin,

P a r a S t u s s y B e n s o n , e s t a s f u n c i o n e s n o s o n d e ejecucin, s i n o
d e c o n t r o l d e l a activacin d e l a s a c c i o n e s ( e n ingls, executive
cognitive control) m e d i a n t e l a anticipacin, l a eleccin d e o b j e t i v o s q u e s e d e s e a n c o n s e g u i r , l a planificacin y l a seleccin

p a n c o n e l c o n c e p t o d e i n t e l i g e n c i a f l u i d a e n terminologa d e

a d e c u a d a , q u e s u p o n e l a seleccin d e u n a r e s p u e s t a y l a i n h i b i -

R a y m o n d C a t t e l l , o l a c a p a c i d a d p a r a a d a p t a r d e m a n e r a pti-

cin d e o t r a s ( F i g . 1 ) .

m a n u e s t r o s r e c u r s o s c o g n i t i v o s e n funcin d e l a s d e m a n d a s

E n 1 9 9 1 , e l p r o p i o S t u s s [ 1 4 ] redefini s u m o d e l o d e s i s t e m a

cambiantes del e n t o r n o .

d e c o n t r o l e j e c u t i v o y m a n t u v o l a p r e m i s a d e q u e las f u n c i o n e s
de la corteza prefrontal c o m p o n e n u n sistema c o n funciones
jerrquicas i n d e p e n d i e n t e s p e r o i n t e r a c t i v a s . C a d a u n o d e l o s
t r e s c o m p o n e n t e s d e s c r i t o s contendra s u s s u b s i s t e m a s y u n

Dnde se sitan las funciones ejecutivas?

m e c a n i s m o d e c o n t r o l q u e u t i l i z a t r e s e l e m e n t o s bsicos: e n t r a d a d e informacin, q u e tendr s u e s p e c i f i c i d a d e n funcin d e l

A m e d i a d o s d e l a dcada d e 1 9 8 0 , D o n a l d S t u s s y F r a n k B e n -

n i v e l d e representacin d e l a informacin; u n s i s t e m a c o m p a r a -

s o n [ 1 2 , 1 3 ] , e n s u l i b r o s o b r e e l lbulo f r o n t a l , p r o p u s i e r o n u n

d o r , q u e a n a l i z a l a informacin e n relacin c o n l a s e x p e r i e n c i a s

m o d e l o jerrquico d e l a s f u n c i o n e s m e n t a l e s . E n p r i m e r l u g a r ,

pasadas del sujeto, y u n sistema d e salida, q u e t r a d u c e los r e -

s e e n c u e n t r a i n f l u i d o p o r l a organizacin anatmica d e l s i s t e -

s u l t a d o s d e l a evaluacin c o m p a r a t i v a h a c i a u n t i p o d e t e r m i n a -

m a n e r v i o s o c e n t r a l y , e n s e g u n d o l u g a r , p o r l a s clsicas a p o r -

d o d e respuesta (Fig. 2).

taciones d e W i l l i a m James respecto a la conciencia e n s u libro

E l input d e l p r i m e r c o m p o n e n t e c o r r e s p o n d e a l s i s t e m a s e n -

Principios de psicologa. Segn e s t e m o d e l o , l a c o r t e z a p r e f r o n -

s o r i a l y p e r c e p t u a l , y contendra u n d o m i n i o p a r a c a d a mdulo

t a l realizarla u n c o n t r o l s u p r a m o d a l s o b r e las f u n c i o n e s m e n t a -

especfico. E l anlisis p e r c e p t u a l y s u c o r r e s p o n d i e n t e r e s p u e s t a

l e s bsicas l o c a l i z a d a s e n e s t r u c t u r a s bsales o retrorrolndicas.

p u e d e n ser s i m p l e s o c o m p l e j o s , p e r o s i e m p r e s o n

E s t e c o n t r o l l o l l e v a r l a a c a b o a travs d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i -

conductas

s o b r e a p r e n d i d a s , automticas y rpidas. E n e l l a s n o p a r t i c i p a l a

v a s , q u e , a s u v e z , tambin s e distribuiran d e m a n e r a jerrqui-

c o n c i e n c i a , p o r l o q u e podamos d e n o m i n a r l o s implcitos y s o n

c a , a u n q u e c o n u n a relacin i n t e r a c t i v a e n t r e e l l a s . E n e l vrtice

la base d em u c h o s c o m p o r t a m i e n t o s q u e e x h i b i m o s e n nuestra

d e e s t a pirmide s e e n c o n t r a r l a l a a u t o c o n c i e n c i a o autoanli-

v i d a c o t i d i a n a . E s t e s i s t e m a n o necesitara l a participacin d e l a

sis, m e d i a n t e e l c u a l s e r e p r e s e n t a n las e x p e r i e n c i a s s u b j e t i v a s

c o r t e z a p r e f r o n t a l . D u r a n t e l a adquisicin d e u n a c o n d u c t a

a c t u a l e s e n relacin c o n l a s p r e v i a s ; ste c o n t r o l a l a p r o p i a a c -

compleja (como conducir), la corteza prefrontal debe m a n t e -

tividad m e n t a l y utiliza el c o n o c i m i e n t o adquirido para resolver

nerse activa, p e r o c u a n d o la c o n d u c t a s e interioriza o pasa a

n u e v o s p r o b l e m a s y guiar la t o m a d e decisiones para el f u t u r o .

f o r m a r parte del repertorio conductual del individuo, la partid-

92

Figura 1
Modelo jerrquico de Stuss y Benson

pacin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d i s m i n u y e . E s t a descripcin p r e -

beracin, p a s a n p o s t e r i o r m e n t e a s u b s i s t e m a s d o n d e p u e d e n

s e n t a m u c h a s s i m i l i t u d e s c o n e l c o n c e p t o d e 'programacin d e

c o n t r o l a r s e d e f o r m a automtica.

c o n t i e n d a ' d e T i m Shallice.

E l t e r c e r c o m p o n e n t e d e l a jerarqua i n c o r p o r a e l c o n c e p t o

El s e g u n d o c o m p o n e n t e d e e s t e s i s t e m a jerrquico s e a s o c i a
c o n e l c o n t r o l e j e c u t i v o o funcin d e supervisin d e l o s lbulos
f r o n t a l e s . L a s c o n e x i o n e s r e c i p r o c a s e n t r e l a s reas d e a s o c i a cin m u l t i m o d a l retrorrolndicas, e l s i s t e m a lmbico y e l c e r e b r o

d e a u t o c o n c i e n c i a y autorreflexin. E s t e c o m p o n e n t e s e r e l a cionara c o n l a c a p a c i d a d d e s e r c o n s c i e n t e d e u n o m i s m o y
c o n la capacidad d e reflejar e n p e n s a m i e n t o s y conductas p a t r o n e s individuales y propios del y o . La autoconciencia, e n este

anterior proveen d e las bases neurales necesarias para este

s e n t i d o , d e p e n d e d e l o s inputs q u e r e c i b e d e l o s s i s t e m a s s e n -

c o n t r o l ejecutivo. Estas f u n c i o n e s ejecutivas d e c o n t r o l s e h a n

s o r i a l - p e r c e p t u a l y d e c o n t r o l e j e c u t i v o , y s u output i n f l u y e e n

dividido conceptual y experimentalmente e n subfunciones es-

la n a t u r a l e z a y e l g r a d o d e l c o n t r o l e j e c u t i v o . E n u n a r t i c u l o

p e c i f i c a s t a l e s c o m o anticipacin, seleccin d e o b j e t i v o s y e l a -

ms r e c i e n t e , S t u s s y M i c h a e l A l e x a n d e r [ 1 5 ] r e c o n o c e n q u e

boracin d e p l a n e s . E s t e s i s t e m a s e a c t i v a r l a a n t e s i t u a c i o n e s

n o s e n c o n t r a m o s c o n mltiples p r o b l e m a s p a r a c o m p r e n d e r l a s

novedosas, por lo q u e carece d e acceso a respuestas rutinarias.

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , y a q u e l a mayora d e e s t u d i o s p r e s e n t a

Estas c o n d u c t a s , q u e e n u n principio precisan d e c o n t r o l y deli-

p r o b l e m a s metodolgicos y c o n c e p t u a l e s :

93

.TIRAPU USTRROZ, ET AL

Salida

Comparador

Autorreferencia,
metacognicin

Valores
Principios
Representacin
mental abstracta

Salida
Interaccin d e
mltiples mdulos
de salida organizada

Y
Funciones
ejecutivas

Entrada
Asociaciones
Patrones complejos

Sensacin,
conocimiento
bsico

Comparador

Principios de
organizacin

Salida
Programa
d e accin

Comparador
Hechos de
referencia

Entrada
Sensopercepcin

Medio
exterior/interior

Figura 2

Modelo conceptual de Stuss redefnido.

94

Las m u e s t r a s d e p a c i e n t e s e s t u d i a d o s n o s i e m p r e p r e s e n t a n

relevante m a n t e n i d a e nla m e n t e para mediar en u n a respuesta

lesiones frontales-focales.

c o n d u c t u a l a p r o p i a d a . A u t o r e s c o m o Joaqun F u s t e r [ 1 8 , 1 9 ] o

N o e x i s t e u n a definicin u n i t a r i a d e funcin e j e c u t i v a .

Patricia G o l d m a n - R a k i c [20], e n t r e o t r o s , h a n o b s e r v a d o la exis-

L a distincin e n t r e p r o c e s o s d e c o n t r o l automtico y p r o c e -

tencia e n l a corteza prefrontal d eneuronas que

presentacin d e u n estmulo y l a r e s p u e s t a a s o c i a d a a ste. S e -

explicar la complejidad d e dichos m e c a n i s m o s d e control.

gn F u s t e r [ 2 1 ] , l a activacin s o s t e n i d a d e l a s n e u r o n a s p r e f r o n -

L a d i f e r e n c i a e n t r e t a r e a s c o m p l e j a s (lbulo f r o n t a l ) y t a r e a s

t a l e s s i r v e c o m o p u e n t e t e m p o r a l e n t r e l a seal y l a r e s p u e s t a .

s i m p l e s ( o t r a s reas c e r e b r a l e s ) n o p u e d e e x p l i c a r l a d i f e -

A d e l e D i a m o n d y G o l d m a n - R a k i c [ 2 2 ] i n d i c a n q u e las r e p r e s e n -

r e n c i a d e f u n c i o n e s e n t r e l o s lbulos f r o n t a l e s y o t r a s r e g i o -

taciones mediadas por lacorteza prefrontal son necesarias para

nes cerebrales.

contrarrestar respuestas previamente asociadas a u n estimulo, a

E l p a p e l p r i n c i p a l d e l o s lbulos f r o n t a l e s p u e d e t e n e r r e l a -

fin d eejecutar una respuesta contextualmente relevante. A s i

cin c o n e l c o m p o n e n t e a f e c t i v o y e m o c i o n a l , d e s a r r o l l o

p u e s , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l sera l a r e s p o n s a b l e d e m a n t e n e r y

personal, juicio social y autoconciencia.

actualizar las representaciones internas necesarias para frenar

respuestas dominantes, pero n oadecuadas, e n u nm o m e n t o o

El propsito d e e s t e captulo e s r e v i s a r a q u e l l o s m o d e l o s , t e o -

contexto concreto.

ras e hiptesis ms r e p r e s e n t a t i v o s s o b r e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s
y corteza prefrontal. Para ello, estos h a n q u e d a d o agrupados segn u n c r i t e r i o c o n s e n s u a d o p o r l o s a u t o r e s , q u e

permanecen

a c t i v a s d u r a n t e e l perodo d e t i e m p o q u e t r a n s c u r r e e n t r e l a

sos d e c o n t r o l consciente e sinsuficiente p o r q u e n o logra

L a teora p r o p u e s t a p o r Cohn e t a l p o s t u l a q u e d i f e r e n t e s

esperamos

p r o c e s o s c o g n i t i v o s ( p o r e j e m p l o , atencin, m e m o r i a d e t r a b a j o

a y u d e a l lector a c o m p r e n d e r m e j o r lasdiferentes f o r m a s d e

o inhibicin) i m p l i c a d o s e n e l c o n t r o l c o g n i t i v o s o n e n r e a l i d a d e l

a b o r d a r e l e s t u d i o d e las f u n c i o n e s ejecutivas, asi c o m o d e l a

r e f l e j o d e u n nico m e c a n i s m o q u e o p e r a b a j o c o n d i c i o n e s d i f e -

corteza prefrontal.

r e n t e s . As, e n s i t u a c i o n e s d e c o m p e t e n c i a e n t r e estmulos ( p o r
e j e m p l o , test d e S t r o o p ) , c u a n d o u n a t e n d e n c i a d e r e s p u e s t a
d e b e v e n c e r s e p a r a e m i t i r e l c o m p o r t a m i e n t o a p r o p i a d o , las r e p r e s e n t a c i o n e s i n t e r n a s d e l c o n t e x t o i n h i b e n l a informacin n o

Modelos de constructo unitario

r e l e v a n t e ( p r o c e s o s r e f l e j o s o automticos) a f a v o r d e o t r o s estm u l o s m e n o s habituales. Por o t r o lado, c u a n d o hay u n a d e m o r a

e n t r e l a informacin r e l e v a n t e a u n a r e s p u e s t a y s u ejecucin, l a

L a s teoras d e c o n s t r u c t o nico s o n a q u e l l a s q u e p r o p o n e n u n

m e m o r i a d e t r a b a j o m a n t i e n e d i c h a informacin d u r a n t e e l

constructo cognitivo c o m o ' m e m o r i a d etrabajo' o 'inteligencia

t i e m p o q u e sea necesario. A l igual q u e s u c e d e e n las s i t u a c i o n e s

f l u i d a ' o ' f a c t o r g ' p a r a e x p l i c a r l a funcin c l a v e d e l o s lbulos

d e s c r i t a s , e l patrn d e ejecucin d e l o s p a c i e n t e s c o n

f r o n t a l e s . E s t o s m o d e l o s s e b a s a n e n l o s p a t r o n e s d e ejecucin

lesiones

p r e f r o n t a l e s e n e l Wisconsin Card Sorting Test ( W C S T ) s e r l a , s e -

e n t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s y l a caracterizacin d e las d e m a n d a s e n

gn Cohn e t a l , c o n s e c u e n c i a d e s u d i f i c u l t a d o i n c a p a c i d a d

dichas tareas.

p a r a u t i l i z a r l a informacin c o n t e x t u a l e i n h i b i r r e s p u e s t a s

que

p r e v i a m e n t e e r a n adecuadas. Esta dificultad para dejar d e resp o n d e r a u n a dimensin p r e v i a m e n t e r e l e v a n t e o c a s i o n a r l a u n

Teora d e l a informacin c o n t e x t u a l

s i g n o clnico 'tpico' d e l a lesin f r o n t a l : l a perseveracin.

E n l a dcada d e l o s n o v e n t a , J o n a t h a n Cohn e t a l [ 1 6 , 1 7 ] p r o -

Respecto a los t r a s t o r n o s e n la c o n d u c t a social descritos e n

p u s i e r o n l a teora d e l a informacin c o n t e x t u a l , a l e n t e n d e r q u e

la e s q u i z o f r e n i a , stos tendran s u o r i g e n e n l a i n c a p a c i d a d d e

el c o n t e x t o c o n s t i t u y e u n e l e m e n t o c l a v e p a r a c o m p r e n d e r las

m a n t e n e r l a representacin i n t e r n a d e l c o n t e x t o s o c i a l , l o q u e

a l t e r a c i o n e s e j e c u t i v a s o b s e r v a d a s e n p a c i e n t e s esquizofrni-

llevarla al p a c i e n t e c o n e s q u i z o f r e n i a a l u s o d e c o n d u c t a s socia-

c o s . Segn e s t o s a u t o r e s , e l d e t e r i o r o e j e c u t i v o q u e p r e s e n t a n

les n o a d e c u a d a s . E l c o n t e x t o social e s a l g o q u e s e m o d i f i c a

l o s p a c i e n t e s c o n e s q u i z o f r e n i a sera c o n s e c u e n c i a d i r e c t a d e l a

rpidamente, y u n a c o n d u c t a q u e e r a a p r o p i a d a e n u n m o -

dificultad para representar, m a n t e n e r o actualizar la i n f o r m a -

m e n t o d e j a d e s e r l o p o c o despus. P o d e r i n t e r p r e t a r e l c o n t e x -

cin d e l c o n t e x t o .

t o s o c i a l d o n d e e s t a m o s , m a n t e n e r d i c h a representacin m i e n -

N u m e r o s o s estudios a p o r t a n evidencias directas q u e vinculan

t r a s d u r a e s a situacin y t e n e r l a c a p a c i d a d d e c a m b i a r l a

reas d e l a c o r t e z a f r o n t a l c o n e l m a n t e n i m i e n t o d e r e p r e s e n t a -

rpidamente p a r a g u i a r n u e s t r a s c o n d u c t a s s o n a s p e c t o s i n d i s p e n s a b l e s p a r a u n a a d e c u a d a integracin s o c i a l .

c i o n e s i n t e r n a s d e c o n t e x t o , e s d e c i r , t o d a a q u e l l a informacin

95

J. TIRAPU USTARROZ, ET AL

E n 1 9 9 6 , Cohn e t a l p o s t u l a r o n q u e e l s i s t e m a dopaminr-

m a ejecutivo central ejerce u n rol esencial e n e lcontrol, c o o r d i -

gico regula elacceso d e representaciones internas a la corteza

nacin y supervisin d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s ; e s t e s i s t e m a

p r e f r o n t a l , r e a l i z a n d o a l m i s m o t i e m p o f u n c i o n e s d e proteccin

permtela planificacin d e l a s e s t r a t e g i a s n e c e s a r i a s p a r a l o g r a r

f r e n t e a p o s i b l e s i n t e r f e r e n c i a s . Segn e s t o s a u t o r e s , e n l a e s -

l a consecucin d e u n a t a r e a o l a elaboracin d e l o s c u r s o s d e

q u i z o f r e n i a s e p r o d u c i r l a u n a disminucin d e l a a c t i v i d a d d o p a -

accin q u e s e d e b e n s e g u i r p a r a l l e g a r a u n o b j e t i v o . E n t r e l o s

minrgica, l o c u a l c o m p o r t a u n a e n t r a d a d e informacin a l a

p r o c e s o s a t r i b u i d o s a l s i s t e m a e j e c u t i v o c e n t r a l est l a c a p a c i -

c o r t e z a p r e f r o n t a l d e f i c i e n t e ( l a informacin i r r e l e v a n t e n o sera

d a d d e a s i g n a r r e c u r s o s c o g n i t i v o s d u r a n t e l a ejecucin s i m u l -

s u p r i m i d a ) as c o m o u n a d i f i c u l t a d p a r a m a n t e n e r r e p r e s e n t a -

tnea d e d o s t a r e a s (coordinacin d e t a r e a s ) , e l m a n t e n i m i e n t o

ciones internas del c o n t e x t o . Los trabajos del g r u p o d e W e i n -

y l a manipulacin d e informacin y l a c a p a c i d a d d e a t e n d e r

berger sobre el g e n d ela catecol-O-metiltransferasa ( C O M T ) , la

s e l e c t i v a m e n t e a u n estmulo e i n h i b i r estmulos i r r e l e v a n t e s .

e n z i m a encargada d e 'barrer' la d o p a m i n a circulante e n la cor-

G o l d m a n - R a k i c [ 2 9 - 3 1 ] p r o p o n e u n a comprensin d e l a m e -

t e z a p r e f r o n t a l , s o n c o n g r u e n t e s c o n e s t a hiptesis dopaminr-

m o r i a d etrabajo basada e nl a arquitectura funcional d ela corte-

gica del f u n c i o n a m i e n t o prefrontal. Estos estudios d e m o s t r a r o n

za prefrontal. Para esta autora, la corteza prefrontal desempe-

que el genotipo que determina una mayor funcionalidad d e la

ara u n p a p e l p r e p o n d e r a n t e e n l a s f u n c i o n e s d e l a m e m o r i a

enzima C O M T (que setraduce e n m e n o r disponibilidad d e do-

d e t r a b a j o y d e b e r l a e n t e n d e r s e c o m o u n a r e d d e integracin d e

p a m i n a p r e f r o n t a l ) s e r e l a c i o n a c o n un p e o r r e n d i m i e n t o e n

reas, c a d a u n a d e l a s c u a l e s s e especializara e n u n d o m i n i o

t a r e a s d e actualizacin d e informacin y c o n t r o l a t e n c i o n a l y

especfico. As, c a d a s u b s i s t e m a d e l a m e m o r i a d e t r a b a j o s e

u n m a y o r riesgo d epresentar esquizofrenia [22-25].

encontrara a s o c i a d o e i n t e r c o n e c t a d o c o n d i f e r e n t e s reas c o r t i c a l e s d e d o m i n i o especfico: l a s reas p r e f r o n t a l e s r e l a c i o n a d a s

c o n l a m e m o r i a d e t r a b a j o e s p a c i a l s e conectaran c o n p o r c i o n e s
d e l lbulo p a r i e t a l p o s t e r i o r , m i e n t r a s q u e l a m e m o r i a d e t r a b a j o

Modelos de memoria de trabajo

r e s p o n s a b l e d e l a s f o r m a s d e l o s o b j e t o s conectara l a c o r t e z a
p r e f r o n t a l i n f e r i o r c o n e l lbulo t e m p o r a l . O t r a r e d s e c o m p o n -

E x i s t e n d i v e r s o s m o d e l o s d e m e m o r i a d e t r a b a j o . E l ms c o n o -

dra d e reas d e asociacin s e n s o r i a l ( t e m p o r a l y p a r i e t a l ) , p r e -

cido y aceptado es el propuesto por Alan Baddeley y G r a h a m

m o t o r a ( c i n g u l a d o ) y lmbica. G o l d m a n - R a k i c c o n s i d e r a q u e e l

Hitch [26,27]. Otros modelos q u es e deben destacar son l o s

planteados por Goldman-Rakic y por Michael

s i s t e m a e j e c u t i v o c e n t r a l ( s u b c o m p o n e n t e d e l a memoria d e t r a -

Petrides.

b a j o ) e s u n a p r o p i e d a d e m e r g e n t e q u e c o a c t i v a mltiples p r o c e -

E l c o n c e p t o terico d e m e m o r i a d e t r a b a j o a s u m e l a e x i s t e n -

s a d o r e s d e d o m i n i o especfico; stos s e localizaran e n l a c o r t e z a

cia d e u n s i s t e m a d e c a p a c i d a d l i m i t a d a , q u e p e r m i t e el m a n t e -

prefrontal, pero interconectados c o nregiones posteriores q u e

n i m i e n t o y l a manipulacin t e m p o r a l d e informacin. Segn e l

c o n t i e n e n informacin r e l e v a n t e p a r a d i c h o d o m i n i o especfico.

m o d e l o d e B a d d e l e y y H i t c h d e 1 9 7 4 ( a m p l i a d o e n e l ao 2 0 0 0 )
[ 2 8 ] , l a m e m o r i a d e t r a b a j o est f o r m a d a p o r u n s i s t e m a e j e c u -

El m o d e l o p r o p u e s t o p o r G o l d m a n - R a k i c p l a n t e a q u e e l r e -

tivo central que supervisa y coordina varios subsistemas subor-

sultado del procesamiento del sistema ejecutivo central e s c o n -

d i n a d o s : e l b u c l e fonolgico, l a a g e n d a v i s u o e s p a c i a l y e l buffer

s e c u e n c i a d e l a interaccin d e mltiples mdulos d e p r o c e s a -

episdico. E l b u d e fonolgico c u e n t a c o n u n almacn fonol-

m i e n t o d e informacin i n d e p e n d i e n t e s , c a d a u n o d e l o s c u a l e s

gico que puede contener trazas d e m e m o r i a durante unos se-

contendra s u s p r o p i o s s i s t e m a s d e c o n t r o l m o t o r , s e n s o r i a l y

gundos antes d e q u e desaparezcan y u n proceso d e ensayo

a r t i c u l a t o r i o anlogo a l d i s c u r s o s u b v o c a l . L a a g e n d a

mnsico ( F i g . 4 ) . E s t e p r o c e s a m i e n t o l i n e a l d e j a e n t r e v e r l a e x i s -

visuoes-

t e n c i a d e u n a r e d n e u r o n a l c o r t i c a l i n d e p e n d i e n t e para c a d a

p a c i a l p e r m i t e m a n t e n e r y m a n i p u l a r informacin v i s u a l y e s p a c i a l . E l buffer

subsistema d e la m e m o r i a d e trabajo. Este m o d e l o arroja algo

episdico i n t e g r a t e m p o r a l m e n t e informacin

d e l u z s o b r e cmo e s t o s s u b s i s t e m a s i n d e p e n d i e n t e s

fonolgica, v i s u a l y e s p a c i a l , a s i c o m o o t r o s t i p o s d e i n f o r m a -

pueden

cooperar para d a rlugar a u n a conducta compleja, a l plantear

cin, e n u n a representacin u n i t a r i a , episdica. D e e s t a f o r m a ,

q u e l a coactivacin d e l o s d i f e r e n t e s s u b s i s t e m a s d e l a m e m o r i a

genera u n enlace e n t r e los subsistemas q u e integran la m e m o -

d e t r a b a j o y s u c a p a c i d a d p a r a r e c i b i r informacin d e l a m e m o -

ria d e t r a b a j o y l a p a r t e d e la m e m o r i a a l a r g o p l a z o especiali-

r i a y d e o t r a s reas c o r t i c a l e s l e p e r m i t e n p r o c e s a r informacin

z a d a e n l a m e m o r i a episdica, e s d e c i r , e l r e c u e r d o d e e v e n t o s

e n p a r a l e l o , l o q u e desembocara e n l o q u e d e n o m i n a m o s p r o -

especficos q u e i n t e g r a n t i e m p o , l u g a r y e m o c i o n e s ( F i g . 3 ) . P o r

cesos cognitivos d ealto nivel.

ltimo, e l s i s t e m a e j e c u t i v o c e n t r a l s e e n c a r g a d e a d m i n i s t r a r

P o r s u p a r t e , P e t r i d e s [ 3 2 - 3 4 ] desarroll e l c a r t o g r a f i a d o a n a -

recursos cognitivos. Desde u n p u n t o d e vista funcional, e l siste-

t o m i c o f u n c i o n a l d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l medial-lateral e n rela-

96

Agenda visuoespacial

Figura 3

Memoria de trabajo.

cin c o n l a s d i s t i n t a s o p e r a c i o n e s m e n t a l e s q u e i n t e g r a n e l c o n s tructo d e m e m o r i a d e trabajo (incluyendo procesos d e m a n t e n i m i e n t o , manipulacin y comparacin e n t r e estmulos). S u

m o d e l o a r g u m e n t a q u e l a regin f r o n t a l m e d i a l - d o r s o l a t e r a l
(reas 9 y 4 6 d e B r o d m a n n ) c o n f o r m a u n s i s t e m a c e r e b r a l e n e l
q u e l a informacin p u e d e m a n t e n e r s e on Une p a r a m o n i t o r i z a r
y m a n i p u l a r e l estmulo, e n t e n d i e n d o p o r m o n i t o r i z a r e l p r o c e -

d e r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l ( R M f ) , q u e s e h a n m o s t r a d o
e s o e o a l m e n t e tiles p a r a c a r a c t e r i z a r l a dinmica t e m p o r a l d e
l a actrvaon d e e s t a s r e g i o n e s e n r e s p u e s t a a l a s

demandas

d e t a r e a s d e r e c o n o c i m i e n t o d e m o r a d o (delayed-matching

to

sample). L o s e s t u d i o s d e R M f h a n d e m o s t r a d o q u e , c u a n d o l a
informacin q u e s e v a a m a n e j a r e x c e d e l a c a p a c i d a d d e l a m e m o r i a a c o r t o plazo, lacorteza prefrontal dorsolateral e s reclu-

s o c o n s i d e r a r d i f e r e n t e s a l t e r n a t i v a s d e eleccin. E s t e s i s t e m a

ada e n t a r e a s d e codificacin ( d o t a n d o a l a informacin d e

p e r m i t e l a evaluacin y l a supervisin d e o p c i o n e s a u t o g e n e r a -

u n a estructura interna), seguidas d eu n a fase d e m a n t e n i m i e n -

das y l a respuesta a n t e l a presencia d eacontecimientos. P o r

t o d e l a informacin ( d u r a n t e e l perodo d e d e m o r a ) e n l a q u e

o t r o l a d o , l a regin v e n t r o l a t e r a l m e d i a l c u m p l e u n a funcin

s e i m p l i c a n adems r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s v e n t r o l a t e r a l e s . S i e s

d e s t a c a d a e n e l m a n t e n i m i e n t o d e l a informacin e n l a m e m o -

n e c e s a r i o m a n i p u l a r a c t i v a m e n t e l a informacin d u r a n t e l a d e -

r i a d e t r a b a j o , as c o m o e n l a codificacin explcita y e n l a r e c u peracin d e l a informacin d e l a m e m o r i a a l a r g o p l a z o . E s t a

disociacin e n t r e supervisin y manipulacin, p o r u n l a d o , y

m o r a , la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l s e i n v o l u c r a d e m a n e r a
ms i n t e n s a , m i e n t r a s q u e c u a n d o l a resolucin d e l a t a r e a
c o n l l e v a f i l t r a r , c o m p a r a r y s e l e c c i o n a r e n t r e d i s t i n t o s estmu-

m a n t e n i m i e n t o , p o r o t r o , est a p o y a d a p o r l o s d a t o s o b t e n i d o s

l o s p a r a d i r i m i r u n c o n f l i c t o , l a s s e c c i o n e s ms v e n t r a l e s v u e l -

en pruebas administradas a pacientes con lesiones frontales

v e n a e n t r a r e n accin, e n conexin c o n r e g i o n e s p a r i e t o t e m -

A s i m i s m o , e s t a disociacin s e h a v i s t o c o r r o b o r a d a p o r e s t u d i o s

porales [35,36].

97

J. T I R A P U USTRROZ, E T A L

v e s t i g a d o r e s h a n a r g u m e n t a d o q u e la c a p a c i d a d d e m e m o r i a

Sensorial

d e t r a b a j o r e f l e j a l a e f i c a c i a d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y, ms
c o n c r e t a m e n t e , la capacidad de m a n t e n e r u n a s representacio-

n e s r e l e v a n t e s p a r a l a t a r e a a n t e l a p r e s e n c i a d e informacin
i r r e l e v a n t e [ 3 8 ] . Las t a r e a s p a r e c e n reflejar d i f e r e n c i a s individ u a l e s e n la c a p a c i d a d p a r a e n f o c a r ( c o n c e n t r a r ) y m a n t e n e r la
atencin, e n p a r t i c u l a r c u a n d o o t r o s a c o n t e c i m i e n t o s s i r v e n
p a r a c a p t u r a r l a atencin. E s t o s e f e c t o s p a r e c e n s e r u n a f u n cin d e reas f r o n t a l e s c e r e b r a l e s [ 3 9 ] .

Sistema ejecutivo central

El factor g y el factor I
L o s s e r e s h u m a n o s p o d e m o s s e r ms o m e n o s h a b i l i d o s o s e n
l a aplicacin d e p r o c e s o s c o g n i t i v o s a f i n d e o r i e n t a r l o s h a c i a l a
resolucin d e s i t u a c i o n e s c o m p l e j a s . L a representacin psicomt r i c a d e e s t e fenmeno r e c i b e e l n o m b r e d e i n t e l i g e n c i a g e n e r a l
o f a c t o r g , trmino p r o p u e s t o p o r C h a r l e s S p e a r m a n e n 1 9 0 4 .

Motor

E s t e a u t o r estudi l a s c o r r e l a c i o n e s e n t r e d i v e r s a s p r u e b a s m e n tales, las n o t a s escolares y los r e s u l t a d o s e n d i f e r e n t e s tareas

a p l i c a d a s a d i v e r s o s g r u p o s d e a l u m n o s . E s t e mtodo d e anlisis
p u s o d e m a n i f i e s t o l a e x i s t e n c i a d e u n f a c t o r comn a t o d a s l a s
p r u e b a s y e s t i m a c i o n e s , q u e explicarla las altas correlaciones o b s e r v a d a s , y o t r o especfico, p r o p i o d e c a d a p r u e b a . Basndose
e n e s t o s r e s u l t a d o s , S p e a r m a n formul l a teora b i f a c t o r i a l d e l a
i n t e l i g e n c i a [ 4 0 ] . E n s u formulacin o r i g i n a l e s t a teora s o s t i e n e
q u e t o d a s las habilidades o actividades intelectuales del ser h u -

Figura 4

m a n o c o m p a r t e n u n s o l o f a c t o r comn l l a m a d o f a c t o r g e n e r a l

M o d e l o de Goldman-Rakic.

o ' g ' . D i c h a teora tambin p o s t u l a b a n u m e r o s o s f a c t o r e s e s p e cficos o - s \ c a d a u n o d e e l l o s e s t r i c t a m e n t e especfico d e u n a

sola actividad. Utilizando c o m o p u n t o de partida este m o d e l o ,
E n c o n j u n t o , l o s h a l l a z g o s d e e s t u d i o s d e lesin y n e u r o i m a -

Cattell [41] p r o p u s o diferenciar el f a c t o r g e n inteligencia f l u i d a

( g f ) e i n t e l i g e n c i a c r i s t a l i z a d a ( g e ) . Segn e s t e i n v e s t i g a d o r , l a

g e n i n d i c a n q u e , m i e n t r a s l a codificacin y l a manipulacin d e

i n t e l i g e n c i a f l u i d a est v i n c u l a d a c o n l a s c a p a c i d a d e s n e c e s a r i a s

l a informacin d e p e n d e n p r e f e r e n t e m e n t e d e l s e c t o r d o r s o l a -

para razonar, crear nuevos conceptos, establecer relaciones, re-

t e r a l , e l m a n t e n i m i e n t o d e d i c h a informacin s e r e l a c i o n a ms

solver problemas...; e n definitiva, aquellas habilidades necesa-

c o n la a c t i v i d a d del s e c t o r v e n t r o l a t e r a l . P o d e m o s a f i r m a r q u e

r i a s p a r a a d a p t a r s e s a t i s f a c t o r i a m e n t e a estmulos d e s c o n o c i d o s

i o s lbulos f r o n t a l e s o p e r a n c o n c o n t e n i d o s d e l a m e m o r i a p a r a
orientar estos contenidos hacia

o b i e n a s i t u a c i o n e s c a m b i a n t e s . T a l c a p a c i d a d estara l i g a d a a l

l a ejecucin d e c o n d u c t a s

d e s a r r o l l o neurolgico y estara l i b r e d e l a s i n f l u e n c i a s c u l t u r a l e s

a d a p t a t i v a s . L o s lbulos f r o n t a l e s actan c o m o u n s i s t e m a c e n -

o s o c i a l e s . L a i n t e l i g e n c i a c r i s t a l i z a d a est r e l a c i o n a d a c o n e l e n -

t r a l i n t e l i g e n t e e n c a r g a d o d e l a codificacin y d e l a r e c u p e r a -

t o r n o y l a estimulacin, a s i c o m o c o n l o s c o n o c i m i e n t o s q u e

cin. E s t o i n c l u y e l a c a p a c i d a d p a r a i n i c i a r y d i r i g i r l a bsqueda,

a u m e n t a n con l aexperiencia y e l aprendizaje. Si bien a m b a s

m o n i t o r i z a r y v e r i f i c a r e l r e s u l t a d o d e l a bsqueda y c o m p a r a r

inteligencias tienen un c o m p o n e n t e hereditario y de aprendiza-

el r e s u l t a d o e n c o n t r a d o c o n el p r e t e n d i d o o e s p e r a d o (Fig. 5 ) .

j e , e l a s p e c t o biolgico p o s e e u n m a y o r p e s o e n l a i n t e l i g e n c i a

Las m e d i d a s s o b r e l a c a p a c i d a d d e m e m o r i a d e t r a b a j o s e

f l u i d a y el c u l t u r a l e n la i n t e l i g e n c i a cristalizada.

h a n relacionado c o n el f u n c i o n a m i e n t o e n otras tareas c o g n i t i v a s c o m p l e j a s , c o m o l a comprensin l e c t o r a , l a resolucin d e

E n l a dcada d e l o s n o v e n t a , J o h n D u n c a n [ 4 2 ] plante q u e

problemas o medidas del cociente intelectual [37]. Algunos i n -

la i n t e l i g e n c i a n o es u n a p r o p i e d a d e m e r g e n t e d e l c o n j u n t o d e l

98

Respuesta

Registro

Mantenimiento

Inhibicin/seleccin

Figura 5
Trabajando con la memoria de trabajo.

c e r e b r o , s i n o u n a funcin localizada e n u n a z o n a b i e n d e l i m i t a d a : la c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral. Segn e s t e a u t o r , la i n t e l i g e n c i a

g e n e r a l d e r i v a d e u n s i s t e m a f r o n t a l especfico d e t e r m i n a n t e
par a el c o n t r o l d e d i f e r e n t e s f o r m a s d e c o n d u c t a . Tales hiptesis
d e r i v a n d e i n vest i gac i on es realizadas p o r este a u t o r c o n p a r i e n t e s f r o n t a l e s . D u n c a n [ 4 3 ] haba o b s e r v a d o q u e las lesiones e n
la c o r t e z a p r e f r o n t a l producan afectacin e n la plan'rradny
el c o n t r o l e j e c u t i v o , as c o m o e n la i n t e l i g e n c i a f l u i d a . Los m i s m o s e s t u d i o s v e r i f i c a r o n q u e los t e s t s d e i n t e l i g e n c i a q u e m i d e n
la i n t e l i g e n c i a cristalizada ( p o r e j e m p l o , la escala d e i n t e l i g e n c i a
d e W e c h s l e r ) n o t i e n e n u n a relacin d i r e c t a c o n las f u n d o n e s
ejecutivas, y las e v a l u a b a n d e m a n e r a p o c o r e l e v a n t e [44]. T o m a n d o c o m o p u n t o d e p a r t i d a los h a l l a z g o s o b t e n i d o s e n estos
e s t u d i o s , D u n c a n sugera q u e los lbulos f r o n t a l e s estn i m p l i c a d o s e n a s p e c t o s d e i n t e l i g e n c i a f l u i d a y q u e sta (referida al
r a z o n a m i e n t o y la h a b i l i d a d para resolver s i t u a c i o n e s n o v e d o sas) se e n c u e n t r a ms a f e c t a d a t r a s lesiones f r o n t a l e s q u e e n los
casos e n los q u e la lesin se p r o d u c e e n reas p o s t e r i o r e s . P a r a
p r o b a r esta hiptesis D u n c a n midi, p o r m e d i o d e la t o m o g r a fa p o r emisin d e p o s i t r o n e s , la actividad cerebral d e varios s u -

j e t o s m i e n t r a s r e a l i z a b a n t a r e a s espaciales, verbales y m o t o r a s
[45] Los r e s u l t a d o s d e estas p r u e b a s se c o m p a r a r o n , e n t o d o s
los casos, c o n u n g r u p o c o n t r o l q u e ejecut t a r e a s q u e n o c o n llevaban r a z o n a m i e n t o s c o m p l e j o s . Los r e s u l t a d o s m o s t r a r o n
q u e las tareas q u e i n v o u c r a b a n u n a i m p o r t a n t e dosis d e intelig e n o a g e n e r a l se r e l a c i o n a b a n c o n u n a u m e n t o del f l u j o s a n guneo d e los lbulos f r o n t a l e s . Estos h a l l a z g o s i n d i c a n q u e la
ejecucin e n t a r e a s c o n altas c o r r e l a c i o n e s e n g se asocian c o n
r e d u t a m i e n t o s selectivos p a r a u n a m p l i o r a n g o d e t a r e a s c o g n i tivas q u e a c t i v a n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l , d e m o d o q u e esta
regin cerebral se activara p a r a tareas c o n ' a l t a exigencia p a r a
g ' . Los d a t o s a p o r t a d o s p o r D u n c a n a p o y a n la concepcin d e la
i n t e l i g e n c i a p l a n t e a d a p o r S p e a r m a n a principios del siglo xx.
A s i m i s m o , i n d i c a n la existencia d e u n c o n j u n t o r e l a t i v a m e n t e
r e s t r i n g i d o d e n e u r o n a s q u e e n t r a n e n accin c u a n d o se r e a l i z a n f u n d o n e s c o n s i d e r a d a s i n t e l i g e n t e s . En el ao 2 0 0 1 , D u n c a n plante e l m o d e l o d e codificacin a d a p t a t i v a (adaptve coding modet [ 4 6 ] , b a s a d o e n c u a t r o p r o p o s i c i o n e s :
Las n e u r o n a s d e la c o r t e z a f r o n t a l s o n s u s t a n c i a l m e n t e a d a p t a b l e s y p r o g r a m a b l e s basndose e n las exigencias d e la

99

J. TIRAPU USTRROZ, ET AL

c o n d u c t a , y p e r m i t e n l a representacin t e m p o r a l d e l a i n f o r -

p a r a d i g m a : l o n u e v o y l o f a m i l i a r . L a hiptesis n o v e d a d - r u t i n a

macin r e l e v a n t e .

p l a n t e a q u e el h e m i s f e r i o d e r e c h o se encarga d e las tareas n o -

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l acta c o m o u n s i s t e m a d e atencin g l o -

vedosas, m i e n t r a s q u e el i z q u i e r d o es el r e p o s i t o r i o d e los pa-

b a l y s e c e n t r a s e l e c t i v a m e n t e e n l a informacin r e l e v a n t e .

t r o n e s c o n o c i d o s , d e f o r m a q u e a l o l a r g o d e la v i d a se p r o d u c e

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l p o s i b i l i t a u n a representacin s e l e c t i v a

u n a 'transferencia del centro de gravedad cognitivo' del lado

d e l a informacin r e l e v a n t e p a r a l a t a r e a .

d e r e c h o al izquierdo. Ello implica q u e , i n d e p e n d i e n t e m e n t e de

L o s lbulos f r o n t a l e s t i e n e n f u n c i o n e s d e supervisin i n e s -

l a n a t u r a l e z a fonolgica o e s p a c i a l d e l a t a r e a c o g n i t i v a , l a a c -

pecficas q u e s e a d a p t a n a u n a g r a n v a r i e d a d d e t a r e a s .

tivacin d e l h e m i s f e r i o d e r e c h o i r l a d i s m i n u y e n d o c o n l a prctic a a f a v o r d e l f u n c i o n a m i e n t o i z q u i e r d o . A p e l a a e s t a distincin

E l k h o n o n Goldberg [47,48] p r o p o n e utilizar el concepto de 'in-

p a r a e x p l i c a r p o r qu l a s l e s i o n e s d e r e c h a s t i e n e n u n e f e c t o

teligencia ejecutiva' para referirse a aquel b u e n hacer derivado

ms d e v a s t a d o r e n l o s nios q u e e n l o s a d u l t o s ,

d e l f u n c i o n a m i e n t o d e l lbulo f r o n t a l . Segn e s t e a u t o r , a d i f e -

G o l d b e r g acu l o s trminos d e p e n d e n c i a e i n d e p e n d e n c i a

r e n c i a d e l f a c t o r g , e l f a c t o r I ( t a l e n t o e j e c u t i v o ) s e x i s t e . S e

del c o n t e x t o para referirse a los d i f e r e n t e s estilos cognitivos aso-

t r a t a r l a d e l o q u e i n t u i t i v a m e n t e r e c o n o c e m o s c o m o 'ser inteli-

ciados a la corteza p r e f r o n t a l izquierda y derecha,

g e n t e ' . P a r a e s t e a u t o r , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s u s t e n t a la c a p a c i -

m e n t e . A s i , la d e p e n d e n c i a d e c a m p o es a q u e l e s t i l o d e t o m a d e

respectiva-

dad del o r g a n i s m o para reconocer en u n o b j e t o o u n p r o b l e m a

d e c i s i o n e s e n e l q u e l a eleccin est m u y i n f l u i d a p o r e l c o n t e x -

n u e v o s , u n e l e m e n t o d e u n a clase familiar de o b j e t o s o proble-

t o , l o q u e r e f l e j a u n i n t e n t o p o r c a p t u r a r l a s p r o p i e d a d e s nicas

mas. Esta capacidad, d e n o m i n a d a ' r e c o n o c i m i e n t o de patro-

o especficas d e la situacin, m i e n t r a s q u e l a s e s t r a t e g i a s d e r e -

n e s ' , e s f u n d a m e n t a l p a r a e l m u n d o m e n t a l y, a l p e r m i t i r r e c u -

solucin i n d e p e n d i e n t e s d e c a m p o s e s o s t i e n e n e n c r i t e r i o s i n -

rrir a la e x p e r i e n c i a p r e v i a p a r a e n f r e n t a r n o s a e s t o s p r o b l e m a s ,

t e m o s del o r g a n i s m o , s o n u n a 'estrategia universal por defecto'

la c o n v i e r t e e n u n o d e l o s p r i n c i p a l e s m e c a n i s m o s d e r e s o l u -

q u e r e f l e j a e l i n t e n t o d e f o r m u l a r la m e j o r r e s p u e s t a p r o m e d i o a

cin d e p r o b l e m a s ( c o n c e p t o q u e e q u i p a r a a 'sabidura').

t o d o s l o s e f e c t o s y e n t o d a s las p o s i b l e s s i t u a c i o n e s v i t a l e s .

Los procesos de r e c o n o c i m i e n t o d e p a t r o n e s se presentan

L a hiptesis n o v e d a d - r u t i n a c o m o b a s e d e l a especializacin

m u y p r o n t o e n la vida y p u e d e n ser i n n a t o s , aprendidos o , c o m o

hemisfrica e n l a z a l o s a s p e c t o s c o g n i t i v o s y e m o c i o n a l e s d e l o r -

o c u r r e e n l a mayora d e l o s c a s o s , m e z d a d e f a c t o r e s h e r e d i t a -

ganismo. Asi, e l hemisferio derecho, ocupado en la novedad,

ros y a m b i e n t a l e s . D e e s t a f o r m a , G o l d b e r g d e f i e n d e q u e m i e n -

e n t r a e n accin c u a n d o e l r e p e r t o r i o d e r u t i n a s c o g n i t i v a s n o e s

t r a s q u e las e s t r u c t u r a s subcorticales y las r e g i o n e s sensoriales

suficiente para resolver la t a r e a o c u a n d o se requiere u n t r a b a j o

p r i m a r i a s l l e v a n ' p r e i m p r e s a ' l a 'sabidura d e l f i l o ' ( r e s p o n s a b l e

d e exploracin, p o r l o q u e s u activacin s e d e s e n c a d e n a p o r

d e l a s r e s p u e s t a s e m o c i o n a l e s bsicas y d e la percepcin s e n s o -

e m o c i o n e s q u e g i r a n e n t o m o a l a f a l t a d e satisfaccin. G o l d -

r i a l ) , l a s r e g i o n e s c o r t i c a l e s ms c o m p l e j a s ( e s p e c i a l m e n t e l a c o r -

b e r g d e s c r i b e l a e v i d e n c i a neuropsicolgica q u e s u g i e r e q u e e n

teza prefrontal) tienen relativamente poco conocimiento preim-

e l c u r s o del d e s a r r o l l o c o g n i t i v o a l o l a r g o d e la v i d a , y d e f o r m a

p r e s o a c a m b i o d e u n a g r a n c a p a c i d a d p a r a p r o c e s a r informacin

p a r a l e l a a la t r a n s f e r e n c i a d e l c o n t r o l c o g n i t i v o d e s d e e l h e m i s -

de cualquier tipo, desarrollar sus propios 'programas' o afrontar

f e r i o d e r e c h o al i z q u i e r d o , se p r o d u c e u n c a m b i o e n el c e n t r o d e

d e f o r m a a b i e r t a y f l e x i b l e c u a l q u i e r i m p r e v i s t o q u e p u e d a sur-

g r a v e d a d e m o c i o n a l d e l h e m i s f e r i o d e r e c h o (ms i m p l i c a d o e n

gir al o r g a n i s m o . D e f o r m a paralela, establece q u e mientras q u e

e m o c i o n e s n e g a t i v a s ) a l h e m i s f e r i o i z q u i e r d o (ms l i g a d o a

las e s t r u c t u r a s t e m p o r a l e s , parietales y occipitales s o n la s e d e

e m o c i o n e s positivas). P a r a e s t e a u t o r las 'afiliaciones' e m o c i o -

d e l c o n o c i m i e n t o d e s c r i p t i v o ( e s d e c i r , a q u e l s a b e r s o b r e cmo

nales d e la corteza cerebral derecha e izquierda s o n secundarias

s o n l a s c o s a s ) , e l lbulo f r o n t a l c u s t o d i a e l c o n o c i m i e n t o p r e c e p -

c o n r e s p e c t o a l a s f u n d o n e s c o g n i t i v a s d e l o s d o s lbulos f r o n -

t i v o ( e s d e d r , a q u e l q u e v e r s a s o b r e cmo deberan s e r l a s c o s a s

t a l e s . As, m i e n t r a s las d o s amgdalas s e e n c a r g a n d e la r e s p u e s t a

y, e n p a r t i c u l a r , qu h a y q u e h a c e r p a r a a d a p t a r l a s a n u e s t r o s

e m o c i o n a l p r e i m p r e s a , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l o h a c e d e las reac-

d e s e o s y n e c e s i d a d e s ) . E l lbulo f r o n t a l c o n t i e n e a s i e l conoc-

d o n e s e m o c i o n a l e s b a s a d a s e n u n anlisis r a c i o n a l y c o g n i t i v o ,

m i e n t o s o b r e qu d i o r e s u l t a d o e n e l p a s a d o y qu n o s c o n v i e n e

d e m a n e r a q u e se c o m b i n a n a m b o s i n g r e d i e n t e s e n los circuitos

h a c e r e n el f u t u r o ('soluciones ejecutivas').

f r o n t o a m i g d a l i n o s e n l o q u e c o n s i d e r a la integracin v e r t i c a l d e

El m i s t e r i o d e l a d u a l i d a d d e l o s h e m i s f e r i o s n o s e r e s u e l v e ,

l a s e m o c i o n e s ; m i e n t r a s , simultneamente a l a interaccin e n t r e

segn G o l d b e r g , r e c u r r i e n d o a s u p a p e l d i f e r e n c i a l e n e l l e o -

la parte izquierda o 'positiva' y derecha o 'negativa' de estos

g u a j e o a l a n a t u r a l e z a v e r b a l o e s p a c i a l d e l a informacin c o n

c i r c u i t o s a travs d e l c u e r p o c a l l o s o y d e l a s c o m i s u r a s a n t e r i o r e s

la q u e se t r a b a j a , s i n o q u e l o g r a e n t e n d e r s e d e s d e u n n u e v o

s e p r o d u c e la integracin h o r i z o n t a l d e l a s e m o c i o n e s .

100

Modelos de secuenciacin temporal

e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s c o n l a s q u e e s t a regin c e r e b r a l s e
halla conectada [27-29].

Teora r e p r e s e n t a c i o n a l :

acontecimiento complejo estructurado

Jerarquizacin. L o s S E C v i n c u l a d o s a u n d o m i n i o e s p e c i f i c o
s i g u e n u n o r d e n jerrquico. E n l a cspide d e e s t a jerarqua

N u m e r o s o s m o d e l o s s o b r e c o n t r o l e j e c u t i v o s u g i e r e n q u e la
p r i n c i p a l funcin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s m a n i p u l a r i n f o r m a cin, l a c u a l s e e n c u e n t r a a l m a c e n a d a e n o t r a s r e g i o n e s d e l a
corteza cerebral asi c o m o e n estructuras subcorticales. Este t i p o
d e aproximacin p a r t e d e l s u p u e s t o d e q u e l a s f u n c i o n e s d e l a
corteza prefrontal p u e d e n entenderse sin necesidad de especificar el t i p o d e representaciones q u e subyacen a tales funciones.
Existe o t r a a l t e r n a t i v a p a r a a b o r d a r el e s t u d i o d e l c o n t r o l e j e c u t i v o : l a aproximacin r e p r e s e n t a c i o n a l . A d i f e r e n c i a d e l a s t e o ras d e carcter p r o c e d i m e n t a l , d e s d e l a aproximacin r e p r e s e n t a c i o n a l n o s e b u s c a e n t e n d e r cmo t r a b a j a e l s i s t e m a e j e c u t i v o ,
s i n o c o m p r e n d e r la n a t u r a l e z a d e las r e p r e s e n t a c i o n e s a l m a c e n a d a s e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . L a teora p r o p u e s t a p o r Jordn

h a l l a m o s los SEC abstractos (secuencias d e e v e n t o s c o n u n

nido, o b j e t i v o s , a c c i o n e s y f i n a l q u e n o r e p r e s e n t a n n i n g u n a a c t i v i d a d especfica); p o s t e r i o r m e n t e l o s S E C i n d e p e n d i e n t e s d e l c o n t e x t o , as c o m o l o s S E C d e p e n d i e n t e s d e l
contexto, y

finalmente

l o s S E C episdicos ( r e p r e s e n t a n c o n -

ductas localizadas e n u n t i e m p o y espacio concretos). Esta

jerarqua s e c o n s t r u y e c e a b a j o - a r r i b a . L o s S E C a b s t r a c t o s e
i n d e p e n d i e n t e s d e l c o n t e x t o nicamente e m e r g e n t r a s l a
cofisofdadn d e mltiples S E C episdicos o d e p e n d i e n t e s
del contexto.
Los S E C n o s o n f r a g m e n t o s d e conductas c o l o c a d o s a l azar,
sino secuencias d e a c o m e t i m i e n t o s estructurados con u n c o mienzo y u n final. Algunos tienen una estructura altamente

G r a f m a n [ 4 9 , 5 0 ] s e e n m a r c a r l a e n e s t a s e g u n d a aproximacin.

o r g a n i z a d a , p o r l o q u e e s n e c e s a r i a l a ejecucin d e u n a s e r i e d e

L a teora r e p r e s e n t a c i o n a l d e G r a f m a n s e e s t r u c t u r a e n t o r n o

a c c i o n e s c o n c r e t a s p a r a l a consecucin d e l o b j e t i v o . E l p r o c e s a -

al c o n s t r u c t o ' a c o n t e c i m i e n t o c o m p l e j o e s t r u c t u r a d o ' ( S E C , d e l

m i e n t o d e u n SEC a r i a m e n t e e s t r u c t u r a d o p e r m i t e al i n d i v i d u o

ingls structured event complex). U n S E C e s u n c o n j u n t o d e a c o n -

predecir l a secuencia f o r m a d a p o r los eventos q u e l o c o m p o -

tecimientos estructurados en una secuencia particular d e activi-

n e n . L e s i o n e s e n b c o r t e z a p r e f r o n t a l limitaran l a c a p a c i d a d

dad que, por l ogeneral, s e orienta hacia u nobjetivo. Asi, por

p a r a r e c u p e r a r u n S E C . o f r a g m e n t o s d e ste, l o c u a l p r o v o c a -

e j e m p l o , u n a c o n d u c t a c o m p l e j a y e s t r u c t u r a d a c o m o es ir a u n

ra l a arteratin d e u n a c o n d u c t a c o n c r e t a . O t r o s S E C s e c a r a c -

r e s t a u r a n t e c o n u n a m i g o podra i n c l u i r l a s i g u i e n t e s e c u e n c i a

t e r i z a n p o r u n a e s c a s a estructuracin; e n t a l e s c i r c u n s t a n c i a s e l

d e a c o n t e c i m i e n t o s : salir d e casa, desplazarse e n c o c h e h a s t a e l

sujeto necesita adaptarse a los e v e n t o s imprevistos recurriendo

domicilio de n u e s t r o a m i g o , conducir hasta el restaurante, pedir

a S E C episdicos c o n caractersticas s i m i l a r e s o b i e n a S E C a b s tractos o independientes del c o n t e x t o , que, gracias a su estruc-

la carta, c o m e r , p a g a r la c u e n t a y salir del r e s t a u r a n t e .

Los S E C almacenados e n lacorteza prefrontal c o n t i e n e n l a

t u r a , p u e d e n a p l i c a r s e a s i t u a c i o n e s n o v e d o s a s p a r a las c u a l e s

Informacin n e c e s a r i a p a r a s o l u c i o n a r u n p r o b l e m a c o n c r e t o o

n o e x i s t e u n S E C especfico. As, l o s S E C a b s t r a c t o s e I n d e p e n -

lograr u n determinado objetivo. G r a f m a n postula q u e estos

dientes del c o n t e x t o p e r m i t e n al individuo adaptarse d e f o r m a

SEC s e caracterizan p o r los siguientes a t r i b u t o s :

satisfactoria a e n t o r n o s competitivos, puesto q u e facilitan e l

d e s a r r o l l o d e e s t r a t e g i a s p a r a l a resolucin d e s i t u a c i o n e s n o v e -

Independencia

representacional.

C a d a u n o d e los aspectos

q u e i n t e g r a n u n S E C estn r e p r e s e n t a d o s d e f o r m a i n d e -

d o s a s p a r a l a s q u e n o d i s p o n e m o s d e S E C episdicos o d e p e n -

p e n d i e n t e e n l a c o r t e z a prefrontal, y s e r e c u p e r a n c o n j u n -

dientes del contexto.

t a m e n t e c u a n d o l a situacin l o r e q u i e r e .

Frecuencia. L o s S E C q u e s e a c t i v a n c o n m a y o r f r e c u e n c i a t i e n e n u m b r a l e s d e activacin m e n o r e s . L o s p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s sern c a p a c e s d e r e a l i z a r o r e c o n o c e r c o n

m a y o r facilidad aquellos SEC desarrollados rutinariamente,
pero n o aquellos novedosos o escasamente ejecutados.

Similitud. L a s r e l a c i o n e s d e asociacin e n t r e S E C d e t e r m i n a n l a m a g n i t u d d e l a activacin. L a activacin d e u n S E C

a s o c i a d o a o t r o facilitar l a activacin d e e s t e ltimo.

Especificidad categorial. L o s S E C a l m a c e n a d o s e n l a c o r t e z a
p r e f r o n t a l estn c a t e g o r i z a d o s segn l a s reas c o r t i c a l e s y

101

C o r t e z a p r e f r o n t a l y organizacin
temporal d ela conducta
F u s t e r public a p r i n c i p i o s d e la dcada d e l o s o c h e n t a s u teora
general sobre la corteza prefrontal, e n la q u e afirmaba q u e e l
p a p e l f u n d a m e n t a l d e e s t a regin c e r e b r a l e s l a estructuracin
t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a . Segn e s t e a u t o r , d i c h a e s t r u c t u r a cin s e llevara a trmino m e d i a n t e l a coordinacin d e t r e s f u n ciones subordinadas:

J. T I R A P U USTRROZ, E T A L

U n a funcin r e t r o s p e c t i v a d e m e m o r i a a c o r t o p l a z o p r o v i -

Set preparatorio:

c u m p l e u n a funcin s i m i l a r a l a m e m o r i a

operativa, pero d e f o r m a prospectiva, preparando al o r g a -

sional.

U n a funcin p r o s p e c t i v a d e planificacin d e l a c o n d u c t a .

U n a funcin c o n s i s t e n t e e n e l c o n t r o l y supresin d e l a s i n -

n i s m o p a r a l a accin.

Mecanismo

de supervisin: s e t r a t a d e u n m e c a n i s m o d e

fluencias internas y externas capaces d e interferir en la for-

feedback

macin d e p a t r o n e s .

e j e c u t a n e n u n c i c l o d e accin-percepcin; e s t e
c i e n d o m o d i f i c a c i o n e s e n l o s p l a n e s d e accin.

representacin jerrquica e n l a mediacin d e l lbulo f r o n t a l e n

ncleos m o t o r e s , e l c e r e b e l o , e l tlamo, l o s g a n g l i o s bsales y
l a c o r t e z a f r o n t a l . A l m i s m o t i e m p o , e s t e ltimo tambin s e
organizara jerrquicamente: l a c o r t e z a m o t o r a primara m e d i a r l a e n l a representacin y ejecucin d e m o v i m i e n t o s esqueltic o s , l a c o r t e z a p r e m o t o r a a c t u a r l a e n l a programacin d e l o s
m o v i m i e n t o s ms c o m p l e j o s ( q u e i m p l i c a n m e t a y t r a y e c t o r i a ) y
l a c o r t e z a p r e f r o n t a l a c t u a r l a a travs d e l a distribucin d e r e des d eneuronas cuya actividad p u e d e verse l i m i t a d a por l a
1

c o i n c i d e n c i a t e m p o r a l d e l a a c t i v i d a d y e l input a travs d e t r e s
f u n c i o n e s c o g n i t i v a s bsicas:

La m e m o r i a a corto plazo o m e m o r i a d etrabajo para la retencin p r o v i s i o n a l d e informacin p a r a u n a accin p r o s p e c t i v a (funcin l i g a d a a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) .

proceso

c o n s t a n t e v a r e g i s t r a n d o los c a m b i o s e n e le n t o r n o i n t r o d u -

Posteriormente, Fuster [51] h a postulado la existencia d e u n a

l a ejecucin d e l a s a c c i o n e s : d e s d e l a s n e u r o n a s m o t o r a s , l o s

q u e s e b a s a e n q u e t o d o s l o s p l a n e s d e accin s e

Estos mecanismos seorganizan d e lasiguiente f o r m a : la cortez a p r e f r o n t a l facilitla activacin d e l a s r e d e s i m p l i c a d a s e n l a

recepcin d e seales s e n s o r i a l e s y l a ejecucin d e a c c i o n e s m o toras; l am e m o r i a operativa asegura el m a n t e n i m i e n t o d e la
atencin h a c i a l a representacin d e estmulos r e c i e n t e s y , p o r
s u p a r t e , e l set p r e p a r a t o r i o a c t i v a l o s p a t r o n e s d e accin q u e
van a ejecutarse. C u a n d o todos estos procesos trabajan d e form a simultnea, e s p e c i a l m e n t e l a m e m o r i a o p e r a t i v a y e l set
p r e p a r a t o r i o , e l m e c a n i s m o d e supervisin a s e g u r a u n a c o r r e c t a integracin d e l o s p l a n e s d e accin a l o l a r g o d e l t i e m p o .
F u s t e r s o s t i e n e q u e l a p r i n c i p a l funcin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s l a estructuracin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a , y a q u e l a s l e s i o n e s e n e s t a regin c e r e b r a l c o m p o r t a n p r o b l e m a s p a r a a c t i v a r e
i m p l e m e n t a r e l o r d e n t e m p o r a l d e los a c o n t e c i m i e n t o s . U n as-

L a seleccin y preparacin d e u n a c o n d u c t a o a c t o m o t o r

p e c t o c l a v e p a r a l a representacin d e l o s S E C e s e l o r d e n d e l o s

p a r t i c u l a r (tambin r e l a c i o n a d o c o n l a a c t i v i d a d d e l a c o r t e -

e v e n t o s q u e l o c o n f o r m a n . E l f l u j o d e accin d e b e a n a l i z a r s e

za dorsolateral).

p a r a p o d e r d e t e r m i n a r cundo u n e v e n t o e m p i e z a y cundo

El c o n t r o l i n h i b i t o r i o p a r a s u p r i m i r las interferencias y p a r a

t e r m i n a , a f i n d e r e c o n o c e r explcitamente l a n a t u r a l e z a , l a d u -

e l i m i n a r a q u e l l o q u e e s i r r e l e v a n t e (funcin r e l a c i o n a d a c o n

racin y e l nmero d e e v e n t o s q u e c o m p o n e n l a s e c u e n c i a .

la c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l ) .

s u j e t o s c o n l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s cometeran e r r o r e s d e o r d e n

Los

e n l a ejecucin d e u n S E C , s i b i e n podran l l e v a r a c a b o f r a g P a r a e s t e a u t o r , las f u n c i o n e s c o g n i t i v a s e m e r g e n d e l a a c t i v i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e informacin e n r e d e s d i s t r i b u i d a s a l o

largo d elacorteza. S u concepto d e redes neuronales represent a e s q u e m a s d e accin p a s a d o s y p l a n i f i c a d o s p a r a e l f u t u r o y
s u g i e r e q u e l a organizacin t e m p o r a l a f e c t a a l o s p r o c e s o s p e r c e p t i v o s , a l a accin y a l a cognicin, d e n t r o d e u n a s e c u e n c i a

m e n t o s d e l a s e c u e n c i a a p a r t i r d e l a recuperacin d e e v e n t o s
almacenados independientemente. Grafman hipotetiza que e n
la infancia los e v e n t o s n o s e e s t r u c t u r a n s e c u e n c i a l m e n t e , sino
c o m o unidades i n d e p e n d i e n t e s d e m e m o r i a . Paralelamente a la
maduracin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y l a e x p e r i e n c i a a d q u i r i d a
e n e l desarrollo, estos e v e n t o s se articulan para f o r m a r SEC.

elaborada para alcanzar u n a meta. E n la base d eeste proceso

encontramos cuatro mecanismos fundamentales:

Control inhibitorio:

c o m p o n e n t e d e c o n t r o l y supresin d e

Modelos de supervisin
atencional orientada a objetivos

interferencias externas e internas q u e puedan actuar c o m o

d i s t r a c t o r e s (funcin l o c a l i z a d a e n l a c o r t e z a orbtomedial y
e n r e g i o n e s crtico-subcorticales).

Memoria

operativa

Modelo de control de la accin:

(basada e n e lm o d e l o d em e m o r i a d e

el sistema atencional supervisor

t r a b a j o d e B a d d e l e y ) : activacin d e r e d e s n e u r o n a l e s c o r t i c a l e s d e m e m o r i a a l a r g o p l a z o y reverberacin d e l a a c t i v i d a d e n t r e los c o m p o n e n t e s corticales f r o n t a l e s y posteriores

D o n N o r m a n y T i m Shallice [52-54] p r e s e n t a r o n e n 1 9 8 6 u n

de estas redes.

m o d e l o terico d e l a atencin e n e l c o n t e x t o d e l a accin, d o n -

102

de el c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o s e m e d i a t i z a p o r ciertos e s q u e m a s m e n t a l e s q u e e s p e c i f i c a n l a interpretacin d e l a s e n t r a d a s
o inputs e x t e r n o s y l a s u b s i g u i e n t e accin o r e s p u e s t a . P a r a e l l o
proponen un sistema estructurado e ntorno a u nconjunto d e
e s q u e m a s o r g a n i z a d o s e n funcin d e s e c u e n c i a s d e accin q u e
se h a l l a n p r e p a r a d a s a l a e s p e r a d e q u e s e d e n las c i r c u n s t a n c i a s n e c e s a r i a s p a r a a c t u a r . D i s t i n g u e n adems e n t r e p r o c e s a m i e n t o automtico y c o n t r o l a d o . F r e n t e a l a s c o n d u c t a s a u t o mticas e i n v o l u n t a r i a s e n c o n t r a m o s a q u e l l a s q u e r e q u i e r e n d e
un control deliberado y consciente, c o m o son planear y t o m a r
decisiones; buscar soluciones a u n problema c u a n d o n o hay u n a
solucin c o n o c i d a ; s e c u e n c i a s d e accin m a l a p r e n d i d a s o q u e
contienen nuevos elementos; situaciones d ealta complejidad y
s i t u a c i o n e s q u e p r e c i s a n s u p e r a r u n hbito s o b r e a p r e n d i d o .
A s i e s t e m o d e l o , d e n o m i n a d o d e atencin e n e l c o n t e x t o d e
l a accin, s e c o m p o n e d e c u a t r o e l e m e n t o s :

Unidades cognitivas. S e l o c a l i z a n e n l a c o r t e z a p o s t e r i o r y
s o n f u n c i o n e s a s o c i a d a s a s i s t e m a s anatmicos especficos
(por e j e m p l o , leer u n a palabra o reconocer u n objeto).

Esquemas. S o n c o n d u c t a s r u t i n a r i a s y automticas p r o d u c t o d e l a p r e n d i z a j e y d e l a prctica d i r i g i d a a u n f i n . E s t o s

p e r s e v e r a n t e , s u p r i m i r l a s r e s p u e s t a s a l o s estmulos y g e n e rar a c c i o n e s n u e v a s e n s i t u a c i o n e s e n las q u e n o se d e s e n c a d e n a n i n g u n a accin r u t i n a r i a . E l S A S s e encargara, p u e s ,

de responder ante situaciones nuevas o altamente complej a s , d o n d e l a seleccin d e e s q u e m a s n o e s s u f i c i e n t e p a r a
satisfacer las d e m a n d a s d e l a t a r e a . Este s e g u n d o proceso
d e seleccin requerira, adems, l a p r e s e n c i a d e u n m e c a n i s m o d e retroalimentacn e n c a r g a d o d e p r o p o r c i o n a r i n f o r macin a l s i s t e m a s o b r e l a adecuacin d e tos e s q u e m a s a l a s
d e m a n d a s d e l a t a r e a , y q u e g a r a n t i z a r a l a realizacin d e
a j u s t e s e n c a s o n e c e s a r i o - p r o c e s o s d e monitorizacin y c o m pensacin d e e r r o r e s - . D e e s t e m o d o , y p e s e a q u e l a s v e r s i o n e s rdate d e ) m o d e l o p l a n t e a b a n e l S A S c o m o u n a e n t i d a d
nica,tosa u t o r e s h a n i n d i c a d o r e c i e n t e m e n t e q u e d i c h o s i s t e m a s u p e r v i s o r parta p a n a e n a l m e n o s o c h o p r o c e s o s d i f e r e n t e s , e n t r e l o s q u e s e incluiran l a m e m o r i a o p e r a t i v a , l a
m o n r r o r t z a o o n . e l r e c h a z o d e e s q u e m a s i m p r o p i a d o s , la g e n e r a d o r Espontnea d e e s q u e m a s , l a adopcin d e m o d o s
d e p r o c e s a m i e n t o a l t e r n a t i v o s , e l e s t a b l e c i m i e n t o d e metas,
l a recuperacin d informacin d e l a m e m o r i a episdica y e l
m a r c a d o r o a r a l a realizacin d e i n t e n c i o n e s d e m o r a d a s .

esquemas p u e d e n encontrarse e n tres estados posibles:

desactivados, a c t i v a d o s o seleccionados. El e s q u e m a selecc i o n a d o d e t e r m i n a e l t i p o d e accin q u e s e l l e v a a c a b o y s e

Teora ntegradora de la corteza prefrontal

e n c u e n t r a d e t e r m i n a d o p o r e l g r a d o d e activacin p r e s e n t e
en un m o m e n t o dado.

Dirmidor de conflictos. E l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s (contention

scheduling) evala l a i m p o r t a n c i a r e l a t i v a d e d i s t i n t a s a c c i o -

desemoea u n p a p e l d e s t a c a d o e n e l m a n t e n i m i e n t o d e p a u tas d e ccawrJad q u e representan objetivos y los m e d i o s para

nes y ajusta e l c o m p o r t a m i e n t o rutinario c o n arreglo a ella,

c o r s e e - - o s . A travs d e l a s c o n e x i o n e s recprocas q u e m a n t i e -

ya q u e este sistema d e bajo nivel p u e d e realizar acciones d e

n e c o n reas s e n s o n a t e . r e g i o n e s m o t o r a s y e s t r u c t u r a s s u b -

rutina complejas. Asi, cada conducta puede desencadenarse

corkafes. p r o p o r c i o n a seales p r e f e r e n t e s q u e guan e l f l u j o

p o r u n estmulo a m b i e n t a l y, m e d i a n t e u n s i s t e m a d e i n h i b i -

d e actdad a r m o n i z a n d o tos inputs, l o s e s t a d o s i n t e r n o s y l o s

cin r e c i p r o c a , l a accin ms a c t i v a d a ' g a n a ' : s e l l e v a a c a b o ,

m i e n t r a s q u e el r e s t o s e s u p r i m e t e m p o r a l m e n t e . P o r si m i s m o , u n s i s t e m a d e e s t e t i p o slo e s c a p a z d e r e a l i z a r c o n d u c -

outputs necesar-c c a r a r e s p o n d e r a l a t a r e a .
A n t e l a r j e o e n t e c o m p l e j i d a d d e las d e m a n d a s a m b i e n t a l e s ,
l o s earxraoos s s : e ~ 5 s s e n s o r i a l e s y m o t o r e s q u e r e s u l t a n s u f i -

t a s e l i c i t a d a s p o r u n estmulo; e n a u s e n c i a d e seales a m -

c i e n t e s o a r a evscar i o s c o m p o r t a m i e n t o s s i m p l e s d e a n i m a l e s

b i e n t a l e s , e l s i s t e m a s e mantendr i n a c t i v o o perseverar. S i n

m e n o s e m b o r n a d o s , supondran p a r a c e r e b r o s ms c o m p l e j o s

e m b a r g o , e s t e s i s t e m a r e s u l t a m u y til p a r a l l e v a r a c a b o

la d e o o s o o n d e t a l cmulo d e informacin q u e i n d u c i r l a g r a n

acciones rutinarias,a u n q u e s e a n complejas, e n la m e d i d a e n

interferencayoanrusjn. P a r a e v i t a r l o , l a evolucin h a d e s a r r o -

q u e estn l o b a s t a n t e e s p e c i f i c a d a s p o r e l a m b i e n t e .

P a r a E a r i M f e r y J o n a t h a n Cohn [ 5 5 ] , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

llado u n m e c a n s r n o q u e coordina estos procesos d ebajo nivel.

Sistema atencional supervisor (SAS). M e c a n i s m o q u e m o d u la, d e s d e u n n i v e l s u p e r i o r , e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s (Fig. 6 ) .

El S A S s e a c t i v a a n t e t a r e a s n o v e d o s a s d o n d e n o e x i s t e u n a
solucin c o n o c i d a , d o n d e h a y q u e p l a n i f i c a r y t o m a r d e c i siones o d o n d e espreciso inhibir u n a respuesta habitual, e s
d e c i r , t a r e a s e n l a s q u e l a seleccin r u t i n a r i a d e o p e r a c i o n e s

La c o r t e z a p r e f r o n t a l a p e n a s i n t e r v i e n e e n c o m p o r t a m i e n t o s
s i m p l e s o automticos, g e n e r a l m e n t e i n n a t o s o d e s a r r o l l a d o s
g r a d u a l m e n t e o o r l a e x p e n e n c i a , e n g r a n p a r t e rgidos, i n f l e x i b l e s y Q u e -a s e r e l t e t a d o s p o r u n estmulo- r e s p o n d e n a u n
procesarraojo " a b a j o - a r r i b a ' . S i n e m b a r g o , l a c o r t e z a p r e f r o n t a l r e s u l t a c r u d a ! c u a n d o l a c o n d u c t a est g u i a d a p o r e s t a d o s
internos o i n t e n r j o n e s (procesamiento 'arriba-abajo): e n aque-

n o resulta eficaz. Este sistema p u e d e impedir u n a conducta

103

Figura 6

M o d e l o de sistema a t e n c i o n a l supervisor de Shallice y Burgess.

l i a s s i t u a c i o n e s e n l a s q u e l o s m a p a s e n t r e estmulo-respuesta

c o m p e n s a , as c o m o s u s c o n e x i o n e s intrnsecas, d e f o r m a q u e

s o n dbiles, v a r i a d o s o c a m b i a n c o n r a p i d e z , e s n e c e s a r i o r e c u -

e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l c o n v e r g e l a informacin d e l r e s t o d e l

rrir a r e p r e s e n t a c i o n e s d e m e t a s y m e d i o s p a r a c o n s e g u i r l o s , y

c e r e b r o a travs d e c i r c u i t o s r e l a t i v a m e n t e l o c a l e s . E n s e g u n d o

e s sta l a funcin p r i n c i p a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . E n p r i m e r

lugar, posee plasticidad para establecer nuevas

l u g a r , s u situacin anatmica l e p e r m i t e t e n e r a c c e s o a d i v e r s a

q u e posibilitan e l aprendizaje y la flexibilidad del c o m p o r t a -

informacin s o b r e e l m u n d o i n t e r n o y e x t e r n o . L a s reas d e l a

m i e n t o . Adems, s e h a d e m o s t r a d o q u e e l feedback

corteza prefrontal conectan c o n estructuras corticales y subcor-

teza p r e f r o n t a l proyecta los objetivos generales p o r t o d o el ce-

ticales, c o n l o q u e i n f l u y e n e nlos sistemas e n c a r g a d o s d e la

r e b r o . F i n a l m e n t e , e x i s t e e v i d e n c i a d e cmo m a n t i e n e e n e l

percepcin, l o s a c t o s m o t o r e s , l o s a f e c t o s , l a m e m o r i a y l a r e -

t i e m p o e l patrn d e a c t i v i d a d n e u r o n a l q u e s u s t e n t a e l o b j e t i v o

104

asociaciones
de la cor-

[ 5 5 , 5 6 ] p l a n t e a n u n m o d e l o s o b r e cmo o p e r a n l a s r e l a c i o n e s

i n h i b i e n d o l a i n t e r f e r e n c i a , l o c u a l f a v o r e c e l a asociacin d e
s u c e s o s q u e o c u r r e n s e p a r a d o s e n e l tiempo c o n

entre estos esquemas y elsistema ejecutivo.

recompensas

Estos autores describen u n esquema c o m o aquella red d e

f u t u r a s , l o q u e c o n s t i t u y e l a b a s e d e l a anticipacin y l a p l a n i f i -

n e u r o n a s i n t e r c o n e c t a d a s q u e p u e d e n a c t i v a r s e p o r inputs s e n -

cacin d e l a c o n d u c t a .

soriales, p o r o t r o s e s q u e m a s o por e l sistema d e c o n t r o l e j e c u -

D e s d e l a aproximacin p r o p u e s t a p o r M i l l e r y Cohn, e l p r o -

tivo. Estos autores sugieren q u e los e s q u e m a s proveen d eu n

c e s a m i e n t o d e l a informacih e n e l c e r e b r o e s c o m p e t i t i v o y ,

feedback

c u a n d o para dar respuesta a u n a tarea e n t r a n e n conflicto los

a l sistema ejecutivo referente a l nivel d e actividad.

Diferentes esquemas c o m p i t e n por el control del p e n s a m i e n t o

m a p a s e s t i m u l o - r e s p u e s t a ms h a b i t u a l e s y f u e r t e s c o n l a s s e -

y la c o n d u c t a e n u n p r o c e s o d e n o m i n a d o ' d i r i m i d o r d e c o n f l i c -

ales a r r i b a - a b a j o ms dbiles p e r o a d e c u a d a s p a r a l a t a r e a , l a

t o s ' y q u e s e h a l l a m e d i a d o p o r p r o c e s o s d e inhibicin l a t e r a l .

c o r t e z a p r e f r o n t a l s e e n c a r g a d e f a v o r e c e r e s t a s ltimas a t r a -

C a d a e s q u e m a c o n t i e n e mltiples c o n e x i o n e s i n t e r n a s , a l g u n a s

vs d e l a representacin n e u r o n a l d e m e t a s y r e g l a s q u e c o n f i -

d e l a s c u a l e s p r o v e e n d e e s e feedback i n t e r n o . U n a v e z s e s e -

guran e l procesamiento e notras partes del cerebro. A n t e una

l e c c i o n a e l e s q u e m a , s e m a n t i e n e a c t i v o d u r a n t e u n perodo d e

situacin n o f a m i l i a r , c a d a opcin d e r e s p u e s t a g e n e r a u n m o -

t i e m p o , q u e d e p e n d e d e l o s o b j e t i v o s y d e l a s caractersticas

d e l o d e a c t i v i d a d e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l . C u a n d o s e elige u n a

d e l p r o c e s a m i e n t o . P u e d e ir d e s d e u n o s s e g u n d o s e n t a r e a s d e

opdn e n funcin d e l a representacin i n t e r n a d e l o b j e t i v o y

t i e m p o d e reaccin h a s t a l a r g o s perodos q u e r e q u i e r e n a c t i v i -

resulta e x i t o s a , s e r e f u e r z a n las c o n e x i o n e s e n t r e l a r e p r e s e n t a -

d a d s i n estmulos e x t e r n o s y q u e p r e c i s a n d e u n a activacin

cin d e l a situacin y e l m o d e l o d e a c t i v i d a d d e l a c o r t e z a p r e -

m a n t e n i d a del sistema d e control ejecutivo.

f r o n t a l q u e s u s t e n t a l a accin c o r r e c t a , d e f o r m a q u e sta e s t a r ms m a r c a d a e n e l f u t u r o p a r a s i t u a c i o n e s s i m i l a r e s .

El e p i c e n t r o d e l m o d e l o d e c o n t r o l e j e c u t i v o p l a n t e a d o p o r

Frente a los m o d e l o s tradicionales d e m e m o r i a d e trabajo,

S t u s s e t a l e s l a atencin [ 5 6 ] . E s t o s a u t o r e s p r o p o n e n s i e t e f u n -

M i l l e r y Cohn d e f i e n d e n e l p a p e l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l n o

ciones atencionales con sus correspondientes correlatos n e u r o -

slo e n l a manipuladn d e l a informacin, s i n o tambin e n e l

n a l e s : m a n t e n i m i e n t o ( f r o n t a l d e r e c h o ) , concentracin ( a n g u l a -

m a n t e n i m i e n t o d e los o b j e t i v o s y las reglas d e l a t a r e a . D e s d e

d o ) , supresin ( p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) , a l t e r n a n c i a ( p r e f r o n t a l

e s t a teora, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s i m p o r t a n t e p a r a o t r o s p r o c e -

d o r s o l a t e r a l y f r o n t a l m e d i a l ) , preparacin ( p r e f r o n t a l d o r s o l a t e -

s o s c o g n i t i v o s , e s p e c i a l m e n t e p a r a e l c o n t r o l d e l a atencin

r a l ) , atencin d i v i d i d a ( a n g u l a d o y o r b i t o f r o n t a l ) y p r o g r a m a -

( e f e c t o e n l a s t e n d e n c i a s c o m p e t i t i v a s a f a v o r d e l a informacin

cin ( p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l ) - L o s lbulos f r o n t a l e s n o p u e d e n

r e l e v a n t e p a r a l a tarea) y l a inhibicin d e l a i n t e r f e r e n c i a . T a m -

c o n s i d e r a r s e u n a e s t r u c t u r a anatmica homognea O u n a u n i -

bin d e s t a c a n s u f u n c i o n e n l a actualizacin d e o b j e t i v o s , e n

d a d f u n c i o n a l monoltica, y a q u e estn c o m p u e s t o s p o r reas

l a monitorizacin y a j u s t e s d e l c o n t r o l c o g n i t i v o q u e r e q u i e r e l a

morfolgicamente d i s t i n t i v a s e i n t e r c o n e c t a d a s e n t r e e l l a s m i s -

d e m a n d a , e n t a r e a s d e ejecucin d u a l y e n l a planificacin d e

mas y c o n otras regiones corticales posteriores y z o n a s subcorti-

l a c o n d u c t a a travs d e l a activacin p r o s p e c t i v a d e l a s p a u t a s

c a l e s c o n s t i t u y e n d o c i r c u i t o s anatmicos d e g r a n c o m p l e j i d a d .

d e actividad neuronal e n la corteza prefrontal. Para estos a u t o -

D e s d e e s t e p l a n t e a m i e n t o , S t u s s e t a l p r o p o n e n , e n e l ao 2 0 0 2 ,

r e s , l a organizacin d e e s t a regin e n d i f e r e n t e s reas f u n c i o n a -

d i f e r e n c i a r d i s t i n t o s p r o c e s o s l i g a d o s a l lbulo f r o n t a l y t r a t a r d e

les v i e n e m a r c a d a p o r las d i f e r e n c i a s e n las t e n d e n c i a s r e l e v a n -

l o c a l i z a r l o s e n reas o r e g i o n e s especficas d e ste. Segn e s t o s

t e s p a r a l a t a r e a c o n l a s q u e t r a b a j a n . As, l a regin o r b i t o f r o n t a l

a u t o r e s , l a regin p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l i z q u i e r d a s e e n c u e n t r a

desempea u n r o l i n h i b i t o r i o e n s i t u a c i o n e s s o c i a l e s y e m o c i o -

i m p l i c a d a e n t a r e a s d e p r o c e s a m i e n t o v e r b a l , activacin, i n i c i a -

n a l e s e n las q u e la t e n d e n c i a a p r o p i a d a c o m p i t e c o n o t r a s d e

cin y a l t e r n a n c i a , m i e n t r a s q u e l a d o r s o l a t e r a l d e r e c h a s e h a l l a

f u e r z a s i m i l a r , m i e n t r a s q u e e l rea d o r s o l a t e r a l e n t r a e n j u e g o

envuelta e n procesos d e alternancia, m a n t e n i m i e n t o , m o n i t o r i -

c u a n d o s e r e q u i e r e u n p a p e l ms c o g n i t i v o o r e f l e x i v o .

zacin e inhibicin. L a regin i n f e r i o r m e d i a l , p o r s u p a r t e , s e

r e l a c i o n a c o n p r o c e s o s d e m a n t e n i m i e n t o , inhibicin y m e m o r i a
explcita; y l a regin s u p e r i o r m e d i a l l o h a c e c o n p r o c e s o s d e

Modelo d econtrol atencional

activacin, iniciacin, a l t e r n a n c i a y m a n t e n i m i e n t o .

L a hiptesis d e F u s t e r q u e p l a n t e a q u e l o s lbulos f r o n t a l e s s i r -

n a r cmo l e s i o n e s s i m i l a r e s p r o d u c e n u n a afectacin e n e l c o n -

R e c i e n t e m e n t e , e l p r o p i o Stuss [11] h a t r a t a d o d e d e t e r m i -

v e n p a r a e l c o n t r o l d e f u n c i o n e s d e e s q u e m a s ms bsicos e s
u n a idea q u e s u b y a c e a v a r i o s m o d e l o s actuales s o b r e las f u n d o n e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . A s i , e n e l ao 1 9 9 5 , S t u s s e t a l

105

t r o l c o g n i t i v o s u p e r v i s o r ( c o n t r o l e j e c u t i v o ) o cmo l e s i o n e s e n
d i f e r e n t e s r e g i o n e s p r o d u c e n u n a afectacin e s p e c i f i c a q u e
p u e d e a p a r e c e r e n funcin d e l a d e m a n d a d e l a t a r e a . S t u s s y

J. T I R A P U USTRROZ, E T A L

su g r u p o h a n hallado evidencias de tres procesos frontales dife-

rios provendran d e u n a p o b r e energizacin y u n m a l a j u s t e d e l

renciados ( a u n q u e n os o n independientes: d e b e n

entenderse

e s q u e m a a t e n c i o n a l a las d e m a n d a s d e l a t a r e a . E l f u n c i o n a -

c o m o procesos flexibles q u e s eensamblan para responder al

m i e n t o d e l s i s t e m a d e monitorizacin regulara l a c a p a c i d a d d e l

c o n t e x t o ) , r e l a c i o n a d o s c o n l a atencin:

i n d i v i d u o para detectar y corregir los errores inhibitorios u n a

v e z c o m e t i d o s . E s t a disociacin s e h a r e c o g i d o e n v e r s i o n e s r e -

Energizacin. S e d e f i n e c o m o e l p r o c e s o d e iniciacin y
m a n t e n i m i e n t o d eu n a respuesta, y s e basa e n la existencia

cientes del test d e Stroop, q u e distinguen entre la ocurrencia

d e u n a t e n d e n c i a i n t e r n a a iniciar y m a n t e n e r u n a actividad

d e errores n o corregidos y la d e errores a u t o c o r r e g i d o s [57].

n e u r o n a l e n a u s e n c i a d e input. E s t e p r o c e s o e s u n a e x t e n sin d e l m o d e l o d e s i s t e m a s u p e r v i s o r , y a q u e e n
de 'disparadores' externos o condiciones

ausencia

motivacionales

Teora d e l f i l t r o dinmico

q u e eliciten u n a respuesta, e lsistema s em a n t i e n e e n u n

b a j o n i v e l d e activacin a l a e s p e r a d e s e r e n e r g i z a d o a l

A r t h u r S h i m a m u r a [ 5 8 , 5 9 ] p r o p o n e q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l e s

d e t e c t a r u n estmulo o p o n e r e n m a r c h a u n a c o n d u c t a m o -

l a r e s p o n s a b l e d e c o n t r o l a r y m o n i t o r i z a r l a informacin, p r o -

t o r a . S i n energizacin n o e s p o s i b l e s e l e c c i o n a r y m a n t e n e r

cesndola a travs d e u n p r o c e s o d e f i l t r a d o . Segn e s t e a u t o r ,

u n a r e s p u e s t a d u r a n t e perodos d e t i e m p o p r o l o n g a d o s .

cuatro aspectos del control ejecutivo caracterizan el proceso d e

E s t a funcin s e r e l a c i o n a c o n p r u e b a s d e f l u i d e z v e r b a l y
p a r a d i g m a s d e t i p o S t r o o p ( l a relacionaran c o n

f i l t r a d o d e l a informacin: seleccin, m a n t e n i m i e n t o , a c t u a l i z a -

mantener

cin y redireccin. L a seleccin h a c e r e f e r e n c i a a l a h a b i l i d a d

u n a activacin c o n s i s t e n t e e n u n a condicin d e i n c o n g r u e n -

p a r a f o c a l i z a r l a atencin e n l a s caractersticas p e r c e p t u a l e s o

c i a ) . Anatmicamente e s t a funcin s e c o r r e s p o n d e c o n l a

r e p r e s e n t a c i o n e s d e la m e m o r i a q u e se a c t i v a n . El m a n t e n i m i e n -

regin p r e f r o n t a l s u p e r i o r m e d i a l ( p r i n c i p a l m e n t e d e r e c h a )

t o s e r e f i e r e a l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r a c t i v a l a informacin

y e l rea p r e s u p l e m e n t a r i a m o t o r a .

s e l e c c i o n a d a ( e j e m p l o d e e l l o seran l a s t a r e a s d e s p a n d e dgit o s ) . L a actualizacin implicara p r o c e s o s d e modulacin y r e o r -

Programacin de tareas. C a d a t e s t q u e a d m i n i s t r a m o s a u n

denacin d e l a informacin e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o ( p r u e b a

sujeto requiere d e procesos atencionales q u e p e r m i t a n sel e c c i o n a r u n estmulo y s u r e s p u e s t a r e l a c i o n a d a . L a c o nexin e n t r e e l e s t i m u l o y l a r e s p u e s t a requerira l a f o r m a -

dinmico s u g i e r e q u e e s t o s c u a t r o p r o c e s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o

ne-

p u e d e n d e s c r i b i r s e e n trminos d e interrelacin e n t r e l a c o r t e z a

cesario para c o m p l e t a r u n a tarea particular y e l ajuste del

p r e f r o n t a l y r e g i o n e s d e l a c o r t e z a p o s t e r i o r . E n trminos c o g n i -

d i r i m i d o r d e conflictos. El p r o g r a m a d o r de tareas sev e afec-

t i v o s , las r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s m o n i t o r i z a n la a c t i v i d a d d e r e g i o -

t a d o c o n s i s t e n t e m e n t e despus d e l dao e n l a regin l a t e -

n e s p o s t e r i o r e s y c o n t r o l a n e s t a activacin a travs d e c i r c u i t o s

r a l i z q u i e r d a d e l lbulo f r o n t a l , s o b r e t o d o v e n t r o l a t e r a l . E s t a
afectacin s e relacionara c o n l a ejecucin e n t a r e a s

r e c u r r e n t e s . T a l feedback p e r m i t e s e l e c c i o n a r y m a n t e n e r c i e r t a

como

activacin y e s t a b l e c e r f i l t r o s ( i n h i b i e n d o , p o r e j e m p l o , c i e r t a

el W C S T y el a p r e n d i z a j e d e listas d e palabras.

p a c i d a d p a r a a l t e r n a r p r o c e s o s c o g n i t i v o s ( e l W C S T sera, p a r a
e l a u t o r , u n b u e n e j e m p l o d e e s t e p r o c e s o ) . L a teora d e l f i l t r o

cin d e u n c r i t e r i o p a r a r e s p o n d e r a u n o b j e t i v o d e f i n i d o c o n
caractersticas especficas, l a organizacin d e l e s q u e m a

d e dgitos i n v e r s o s ) . P o r ltimo, l a redireccin s e r e f i e r e a l a c a -

informacin). L a activacin d e l a s reas c o r t i c a l e s

Monitorizacin. S e r e f i e r e a l p r o c e s o d e c h e q u e o d e l a s t a -

posteriores

producira u n a 'cacofona' d e seales n e u r o n a l e s e n r e s p u e s t a a

reas a lo largo del t i e m p o a m o d o d e 'control d e calidad' y

l a informacin s e n s o r i a l y a l a activacin d e l a m e m o r i a , m i e n -

d e a j u s t e d e l a c o n d u c t a . L a monitorizacin p u e d e o c u r r i r a

t r a s q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l sera r e s p o n s a b l e d e o r g a n i z a r e s -

d i f e r e n t e s niveles: c o n t r o l d e la a c t i v i d a d e n c u r s o c o n resp e c t o a l e s q u e m a e s t a b l e c i d o , l a temporalizacin d e l a a c t i v i d a d , anticipacin d e estmulos, deteccin d e e r r o r e s y

t a s seales m a n t e n i e n d o a c t i v a d a s u n a s e i n h i b i e n d o o t r a s . S h i m a m u r a p r o p o n e que los cuatro aspectos del control ejecutivo

(seleccin, m a n t e n i m i e n t o , actualizacin y redireccin) p u e d e n

d i s c r e p a n c i a s e n t r e la r e s p u e s t a c o n d u c t u a l y la r e a l i d a d e x t e r n a . E s t e p r o c e s o s e relacionara c o n l a a c t i v i d a d d e l a
corteza prefrontal lateral derecha.

e n t e n d e r s e d e s d e las diversas p r o p i e d a d e s del f i l t r o : a p l i c a r u n

f i l t r o sera s e l e c c i o n a r informacin, s o s t e n e r u n f i l t r o a c t i v o s e
relacionara c o n e l m a n t e n i m i e n t o y a l t e r n a r e n t r e f i l t r o s hara
r e f e r e n c i a a l a actualizacin y redireccin d e l a informacin.

El m o d e l o d e S t u s s e t a l p a r e c e c o n c e d e r p o c a i m p o r t a n c i a a
l o s p r o c e s o s d e inhibicin, p u e s t o q u e p a r a e s t o s a u t o r e s d i -

L a teora d e l f i l t r o dinmico s e p o s t u l a c o n e l o b j e t i v o d e

c h o s p r o c e s o s p u e d e n e x p l i c a r s e p o r l a trada 'energizacin,

e n t e n d e r e l f u n c i o n a m i e n t o d e la corteza p r e f r o n t a l , y sirve

programacin d e t a r e a y monitorizacin'; l o s e r r o r e s i n h i b i t o -

c o m o m o d e l o d e control ejecutivo q u e p e r m i t e explicar algunas

106

alteraciones cognitivas propias d epacientes c o n lesiones pre-

[69-72]. La propuesta d e Burgess e tal parte d ecuatro asuncio-

frontales, ala vez q u e se relaciona c o n otros modelos ydatos d e

n e s bsicas e i n t e r c o n e c t a d a s :

n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l [ 3 3 , 6 0 - 6 2 ] . E s t a teora explicara l o s p r o -

cesos cognitivos relacionados c o n la corteza prefrontal dorsola-

A l g u n a s f o r m a s d e cognicin s o n p r o v o c a d a s p o r e x p e r i e n c i a s p e r c e p t i v a s ( p o r e j e m p l o , e l input a travs d e s i s t e m a s

t e r a l , m i e n t r a s q u e l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l s e hallara ms r e l a -

s e n s o r i a l e s bsicos), m i e n t r a s q u e o t r a s f o r m a s d e c o g n i -

c i o n a d a c o n l a seleccin e inhibicin a c t i v a d e c i r c u i t o s n e u r o n a -

cin o c u r r e n e n l a a u s e n c i a d e input s e n s o r i a l .

Ies a s o c i a d o s c o n las r e s p u e s t a s e m o c i o n a l e s , e s decir, c o n l a c a p a -

c i d a d d e a s o c i a r e v e n t o s s e n s o r i a l e s c o n s u v a l o r hednico [ 6 3 ] .

Algunas representaciones centrales s o n activadas p o r a m b a s ( c u a n d o e l s u j e t o p e r c i b e u n estmulo e x t e r n o o c u a n d o

simplemente lo imagina).

Esprobable q u e exista u n sistema cerebral q u e puede d e t e r m i n a r cul e s l a f u e n t e d e activacin ( e x t e r n a o i n t e r n a )

Modelos jerrquicos-f uncionales

d e la corteza prefrontal

d e c a d a representacin c e n t r a l , a l a q u e d e n o m i n a n l a e n t r a d a a t e n c i o n a l s u p e r v i s o r a ( S A G , d e l ingls
attentional

Hiptesis sobre el eje rostrocaudal de la corteza prefrontal

supervisory

gateway).

L a c o r t e z a p r e f r o n t a l r o s t r a l ( C P F R ) desempea u n p a p e l i m p o r t a n t e e n este m e c a n i s m o . Este m o d e l o a s u m e las p r e m i -

Kalina C h r i s t o f f e tal [64-68] p l a n t e a n q u e lacorteza prefrontal

sas d e l m o d e l o d e N o r m a n y S h a l l i c e a n t e s r e f e r i d o .

s e e s t r u c t u r a f u n c i o n a l m e n t e d e f o r m a jerrquica p a r t i e n d o d e
la p r e m i s a d e q u e l o s p r o c e s o s d e r a z o n a m i e n t o s e b a s a n e n l a

C o n o c e m o s q u e las lesiones e n e l C P F R n oa f e c t a n a l a e j e c u -

manipulacin d e informacin e n d i f e r e n t e s n i v e l e s d e c o m p l e -

cin e n p r u e b a s d e teora d e l a m e n t e [ 7 3 ] , n o i n f l u y e n e n l a

jidad. Para estos autores es posible diferenciar procesos y c o m -

ejecucin d e t e s t s e j e c u t i v o s clsicos c o m o e l W C S T , e l t e s t d e

ponentes del razonamiento y relacionarlo con subregiones d i -

Stroop, d e fluidez verbal o latorre d e Londres [74,75]; n o obs-

ferenciadas d e lacorteza prefrontal. En u n estudio c o n R M f , e n

t a n t e , l a s l e s i o n e s e n e s t a subregin p r o v o c a n g r a n afectacin

el c u a l u t i l i z a n p r u e b a s b a s a d a s e n las m a t r i c e s p r o g r e s i v a s d e

en tareas q u e requieren u n a conducta autoorganizada c o n u n a

Raven, c o n c l u y e n q u e e l i n c r e m e n t o d e dificultad e n las p r u e -

solucin a b i e r t a a d i s t i n t a s p o s i b i l i d a d e s ( p o r e j e m p l o , s i t u a c i o -

b a s s e r e l a c i o n a c o n u n a m a y o r activacin e n l a c o r t e z a p r e -

n e s m u l t i t a r e a c o m o e l t e s t d e l o s s e i s e l e m e n t o s d e l a Beha-

frontal rostrolateral. Este resultado sugiere q u e los procesos d e

vioural Assessment

integracin d e mltiples r e l a c i o n e s c o m p l e j a s s e a s o c i a n c o n l a

ciones poco estructuradas e n lasq u eexisten varios posibles

manipulacin ' a b s t r a c t a ' , l o q u e p r e c i s a d e l a generacin i n t e r -

c u r s o s d e accin y s e h a d e e l e g i r cul c o n d u c e a l a r e s p u e s t a

n a d e informacin. E n u n metaanlisis b a s a d o e n l a l i t e r a t u r a

correcta). La s e g u n d a d a s e d esituaciones q u e s ev e n afectadas

existente sobre neuroimagen y razonamiento, Christoff e t a l

con lesiones prefrontales rostrales s o n aquellas e n las q u e l a

hallan diferencias entre d o s subregiones frontales (frontal dor-

atencin d e b e s e r s o s t e n i d a y a u t o m a n t e n i d a .

s o l a t e r a l y r o s t r o l a t e r a l ) e n c u a n t o a s u contribucin a l o s p r o -

of the D. sexecutive Syndrome

uotras situa-

B u r g e s s e t a l u t i l i z a n e l trmino ' o r i e n t a d o p o r e l estmulo'

cesos cognitivos complejos. L acorteza prefrontal dorsolateral

p a r a r e f e r i r s e a c u a l q u i e r cognicin q u e e s p r o v o c a d a o s e

s e a c t i v a c u a n d o l a informacin e x t e r n a est s i e n d o e v a l u a d a ,
mientras q u e la corteza prefrontal rostrolateral se activa c u a n d o l a informacin g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e e s e v a l u a d a . T r a b a jos posteriores c o n f i r m a n q u e lacorteza prefrontalrostrolateral
est i m p l i c a d a e n l a evaluacin d e l a informacin g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e , informacin q u e n o s e p e r c i b e e n e l e n t o r n o y q u e
g e n e r a m o s p a r a r e s o l v e r u n a situacin ( F i g . 7 ) .

o r i e n t a h a c i a estmulos e x t e r n o s a l c u e r p o . E s t a f o r m a c o n t r a s t a c o n e l p e n s a m i e n t o i n d e p e n d i e n t e d e estmulo, q u e e s c u a l q u i e r cognicin q u e n o h a s i d o p r o v o c a d a , o n o e s d i r i g i d a

h a c i a u n estmulo e x t e r n o . U n e j e m p l o o b v i o sera c u a n d o ' s o amos d e s p i e r t o s ' , p e r o e x i s t e n o t r o s , c o m o l a introspeccin o
el p e n s a m i e n t o creativo. Estos a u t o r e s s o s t i e n e n q u e las r e g i o nes laterales y mediales del CPFR s o n diferencialmente sensibles a los c a m b i o s e n l a sd e m a n d a s a estos d o s t i p o s d e resp u e s t a s . E n c o n c r e t o , e l C P F R m e d i a l s e relacionara c o n l a

Hiptesis de la puerta de entrada (gateway

atencin o r i e n t a d a a estmulos y e l C P F R l a t e r a l apoyara l o s

hypothesis)

p r o c e s o s r e l a c i o n a d o s c o n l a atencin i n d e p e n d i e n t e d e estE l m o d e l o d e C h r i s t o f f g u a r d a u n a e s t r e c h a relacin c o n l a h i ptesis d e l a e n t r a d a (gateway hypothesis)

d e Paul Burgess e t al

107

m u l o s . C o m o e s lgico, s i t u a c i o n e s f a m i l i a r e s o b i e n d e f i n i d a s
requerirn u n a mnima intervencin d e l s i s t e m a S A G . S i n e m -

Corteza prefrontal
dorsolateral (CPD)

Corteza prefrontal
f r o n t o p o l a r (CPF)

Corteza prefrontal
ventrolateral (CPV)

CPV

CPV

+
+

CPD

Monitorizacin y manipulacin d e
informacin g e n e r a d a i n t e r n a m e n t e

CPD

Monitorizacin y manipulacin d e
informacin g e n e r a d a e x t e r n a m e n t e

CPV

M a n t e n i m i e n t o d e u n o o p o c o s tems

Figura 7
Modelo de Christoff.

b a r g o , e l s i s t e m a S A G r e a l i z a l a coordinacin e n t r e l o s p e n s a -

C u a n d o ningn e s q u e m a e s a c t i v a d o s u f i c i e n t e m e n t e p o r

m i e n t o s o r i e n t a d o s a l estmulo e i n d e p e n d i e n t e s d e l estmulo,

estmulos e x t e r n o s e n t r a n t e s .

especficamente e n s i t u a c i o n e s e n l a s c u a l e s l a seleccin p o r

C u a n d o las r e l a c i o n e s e n t r e el d i s p a r a d o r o p r e c i p i t a n t e y el

e s t a competicin p r o d u c e c o n d u c t a s d e s a d a p t a t i v a s .
forma, elSAG

De esta

p l a n s e h a n e s p e c i a l i z a d o p o r m e d i o d e l a prctica, p o r l o

opera c o m o u n a entrada entre la vida mental

q u e t a n slo u n r e d u c i d o c o n j u n t o d e e s q u e m a s s e h a l l a

i n t e r n a ( q u e o c u r r e i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l o s estmulos a m -

a c t i v a d o ( l a t a r e a h a l l e g a d o a s e r 'fcil').

b i e n t a l e s y la v i d a m e n t a l q u e se h a l l a a s o c i a d a c o n la i n t e r a c -

C u a n d o d e m a s i a d o s e s q u e m a s s e a c t i v a n simultneamente

cin c o n e l m u n d o e x t e r i o r ) .

( p o r e j e m p l o , e n u n a situacin e x p l o r a t o r i a c o m p l e j a o e n

L a hiptesis d e l a e n t r a d a s u p o n e q u e sta s e v e

la q u e existen m u c h a s alternativas de c o n d u c t a sin d i f e r e n -

disparada

cias claras a f a v o r d e u n a d e ellas).

p o r g r a d o s i n u s u a l e s d e activacin e n e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s

C u a n d o e l d i s p a r a d o r d e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s est e x c e s i -

( v e r e l m o d e l o d e c o n t r o l d e l a accin d e N o r m a n y S h a l l i c e ) y

v a m e n t e a c t i v a d o , c o m o o c u r r e a n t e l a s seales d e p e l i g r o .

que esto sucede en cuatro situaciones:

108

determinan. Elm o d e l o e n cascada presenta lagran ventaja d e

As, e l s i s t e m a S A G , c o n s i d e r a d o e n s u t o t a l i d a d , f u n c i o n a b a j o
c o n d i c i o n e s p a r t i c u l a r e s p a r a a s e g u r a r e l u s o ptimo d e l o s r e -

p r o p o n e r u n a descripcin d e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a

cursos cognitivos y lograr que el sistema supere u n potencial

prefrontal lateral basado en procesos cognitivos elementales, y

impasse (callejn s i n s a l i d a ) .

p o s t u l a cmo e s o s d i f e r e n t e s p r o c e s o s s e c o o r d i n a n e n l a c o r teza prefrontal lateral.

E l m o d e l o d i s t i n g u e c u a t r o s n i v e l e s d e c o n t r o l d e l a accin:

M o d e l o funcional e ncascada d ela corteza prefrontal

Sensorial. E n l a b a s e d e e s t a c a s c a d a s e e n c u e n t r a e l c o n t r o l
sensorial, asociado a la corteza p r e m o t o r a e implicado e n la

Etienne Koechlin e t a l plantean u n m o d e l o q u e explica la m a -

seleccin d e a c c i o n e s m o t o r a s e n r e s p u e s t a s a estmulos.

n e r a e n q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s u s t e n t a las f u n c i o n e s c o m -

plejas d e m a n e r a diferenciada. Este m o d e l o se basa e n d o s ejes

Contexta/. L a s r e g i o n e s c a u d a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l
l a t e r a l estn i m p l i c a d a s e n e l c o n t r o l c o n t e x t u a l , e s d e c i r , e n

diferenciales, u n o anterior-posterior y otro medial-lateral [76-

l a activacin d e r e p r e s e n t a c i o n e s p r e m o t o r a s y l a s a s o c i a c i o -

79]. Respecto al primer eje, la corteza prefrontal se diferencia

n e s estmulos-respuestas e n funcin d e l a s seales c o n t e x -

f u n c i o n a l m e n t e d e m a n e r a q u e las f u n c i o n e s c o g n i t i v a s m e n o s

tales p e r c e p t i v a s q u e acompaan l a aparicin d e l e s t i m u l o .

complejas dependen de zonas posteriores, y c o n f o r m e van a u -

m e n t a n d o e n c o m p l e j i d a d d e p e n d e n d e reas a n t e r i o r e s ( a r -

Episdico. L a s r e g i o n e s r o s t r a l e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l estn i m p l i c a d a s e n e l c o n t r o l episdico, e s d e c i r , e n l a

quitectura e n cascada del control ejecutivo). Koechlin e t al, tras

activacin d e l a s r e p r e s e n t a c i o n e s a n t e s m e n c i o n a d a s

realizar estudios c o n R M f , concluyen q u e d i c h o nivel d e c o m -

(las

t a r e a s o c o n j u n t o c o h e r e n t e d e a s o c i a c i o n e s estmulos-res-

p l e j i d a d s e r e l a c i o n a s e l e c t i v a m e n t e c o n l a activacin d e l a r e -

p u e s t a s e v o c a d a s e n u n m i s m o c o n t e x t o ) e n funcin d e l

gin p o l a r d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . C u a n d o l o s s u j e t o s t i e n e n

t r a n s c u r s o t e m p o r a l e n e l c u a l l o s estmulos a p a r e c e n , o s e a ,

e n m e n t e u n o b j e t i v o principal (al t i e m p o q u e e j e c u t a n los s u -

e n funcin d e l o s e v e n t o s q u e s e p r o d u j e r o n p r e v i a m e n t e .

b o b j e t i v o s necesarios p a r a a l c a n z a r l o ) , las r e g i o n e s d e la c o r t e z a

p r e f r o n t a l p o l a r s e a c t i v a n b i l a t e r a l m e n t e . Ningn s u j e t o p u e d e

Branching.

L a s r e g i o n e s ms a n t e r i o r e s d e l a c o r t e z a p r e -

f r o n t a l l a t e r a l , l l a m a d a s tambin p o l a r e s o p o l o r o s t r a l (rea

activar estas regiones m a n t e n i e n d o e nm e n t e u n objetivo a l o

1 0 d e B r o d m a n n ) , estaran i m p l i c a d a s e n e l branching, e s

largo del t i e m p o ( m e m o r i a d e trabajo) o a s i g n a n d o los recursos

d e c i r , e n l a activacin d e l a s r e p r e s e n t a c i o n e s p r e f r o n t a l e s

atencionales sucesivamente entre objetivos alternantes (tarea

r o s t r a l e s ( e p i s o d i o s d e c o m p o r t a m i e n t o s o p l a n e s d e accin)

dual). La corteza prefrontal polar mediarla e n la capacidad d e

e n funcin d e l o s p l a n e s d e a c c i o n e s q u e s e estn d e s a r r o -

m a n t e n e r e n m e n t e objetivos a la vez q u e see x p l o r a n y se p r o -

l l a n d o c o n c o m r t a n t e m e n t e . E l branching s e c o n c i b e c o m o

cesan subobjetivos secundarios. E ndicho estudio se corrobora-

u n proceso que integra memoria operativa con

r o n h a l l a z g o s a n t e r i o r e s segn l o s c u a l e s l a ejecucin d e t a r e a s

recursos

a t e n c i o n a l e s p a r a l a consecucin d e a c t i v i d a d e s d e m a y o r

duales Implica selectiva y bilateralmente a l acorteza prefrontal

c o m p l e j i d a d q u e l a s t a r e a s d u a l e s o l a funcin d e r e s p u e s t a

d o r s o l a t e r a l p o s t e r i o r , al g i r o f r o n t a l m e d i o y a la c o r t e z a p a r i e -

d e m o r a d a (Fig. 8).

t a l l a t e r a l . L a activacin f r o n t o p o l a r n o s e relacion c o n v a r i a ciones e n cada u n o d elos esfuerzos m e n t a l e s aislados.

D e a l g u n a m a n e r a e s t e p r o c e s o es la s u m a d e a m b a s c a p a c i d a -

L a p r o p u e s t a d e K o e c h l i n d e s c r i b e l a organizacin a n t e r o -

des c u a n d o seejecutan paralelamente. Estos diferentes niveles

p o s t e r i o r d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l lateral e n el c o n t r o l c o g n i t i v o ,

d e t r a t a m i e n t o r e c i b e n informacin s o b r e l o s estmulos d e s d e

l o q u e p e r m i t e u n a v a n c e i m p o r t a n t e e n l a comprensin d e l

l a s r e g i o n e s a s o c i a t i v a s p o s t e r i o r e s . As, l a s r e g i o n e s p r e f r o n t a -

s u s t r a t o neuroanatmico d e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o . E l m o -

les r e c i b e n informacin s o b r e e l estmulo y s u c o n t e x t o e x t e r n o ,

d e l o p o s t u l a q u e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l est o r g a n i z a d a

y sobre los episodios t e m p o r a l e s e n los q u e se presenta el esti-

c o m o u n a cascada d e representaciones q u e se e x t i e n d e n d e s d e
l a c o r t e z a p r e m o t o r a h a s t a l a s r e g i o n e s ms a n t e r i o r e s d e l a
corteza p r e f r o n t a l lateral. Estas representaciones realizan el t r a t a m i e n t o d e d i f e r e n t e s seales n e c e s a r i a s p a r a e l c o n t r o l d e l a s
acciones. E n esta arquitectura e n cascada, e l reclutamiento d a

m u l o . T e n i e n d o e n c u e n t a l a s c o n e x i o n e s anatmicas d e l a c o r teza prefrontal lateral, el m o d e l o postula u n a cascada de c o n trol q u e s e extiende desde las regiones anteriores hasta las
r e g i o n e s p o s t e r i o r e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l l a t e r a l ; e s t a s ltim a s r e g i o n e s estaran b a j o e l c o n t r o l d e l a s p r i m e r a s . C a d a v e z

p r o c e s o s d e c o n t r o l d e s d e z o n a s ms p o s t e r i o r e s h a c i a z o n a s

q u e s u e n a e l telfono y e s t a m o s e n n u e s t r a c a s a l o n o r m a l e s

ms a n t e r i o r e s dependera d e l a e s t r u c t u r a t e m p o r a l d e l a s r e -

q u e l o c o n t e s t e m o s , y a q u e as e s t a m o s r e s p o n d i e n d o a l c o n -

p r e s e n t a c i o n e s q u e r e l a c i o n a n l a accin c o n l a s seales q u e l a

t r o l s e n s o r i a l y, e n c o n s e c u e n c i a , e j e c u t a n d o l a accin c o r r e s -

109

J. TIRAPU USTARROZ, ET AL

pondiente. A h o r a bien, sin o s e n c o n t r a m o s e n l a casa de u n

sus dificultades s o n obvias e n el f u n c i o n a m i e n t o c o t i d i a n o , p u e s

a m i g o y a n o r e s p o n d e r e m o s a l telfono c u a n d o s u e n e , p o r q u e

p r e s e n t a n g r a v e s dificultades e n el d o m i n i o p e r s o n a l y social.

entrar e n f u n c i o n a m i e n t o l a s i g u i e n t e e t a p a d e l a c a s c a d a ,

L a hiptesis d e l m a r c a d o r somtico d e b e e n t e n d e r s e c o m o

d e t e r m i n a d a p o r e l c o n t e x t o , q u e n o s indicar l o i n a d e c u a d o

u n a teora q u e t r a t a d e e x p l i c a r e l p a p e l d e l a s e m o c i o n e s e n e l

d e h a c e r l o . Si, p o r el c o n t r a r i o , n u e s t r o a m i g o n o s h u b i e s e s o -

r a z o n a m i e n t o y la t o m a d e d e c i s i o n e s ( m u y r e l a c i o n a d o c o n las

l i c i t a d o q u e e n c a s o d e s o n a r e l telfono contestramos, e n -

d e n o m i n a d a s f u n c i o n e s ejecutivas). Las o b s e r v a c i o n e s d e e s t e

t o n c e s f u n c i o n a r l a e l c o n t r o l episdico, r e l a c i o n a d o c o n

los

a u t o r sealaban q u e p a c i e n t e s q u e padecan dao c e r e b r a l a d -

e v e n t o s p r e v i o s a l estmulo. P o r ltimo, s i estuviramos l e y e n d o

q u i r i d o e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l v e n t r o m e d i a l realizaban a d e c u a -

y s o n a r a e l telfono, s e r i a m o s c a p a c e s d e c o n t e s t a r l o y, p o s t e -

d a m e n t e l o s t e s t s neuropsicolgicos d e l a b o r a t o r i o , p e r o tenan

r i o r m e n t e , c o n t i n u a r c o n l a l e c t u r a d o n d e l a habamos d e j a d o

afectada su habilidad para generar emociones adecuadas ante

p o r q u e , g r a c i a s a l n i v e l d e l branching.

podemos interrumpir

a c o n t e c i m i e n t o s a f e c t i v a m e n t e r e l e v a n t e s . Si a n t e u n perfil c o g -

momentneamente u n a accin p a r a r e a l i z a r o t r a y v o l v e r p o s -

n i t i v o c o n s e r v a d o el s u j e t o p r e s e n t a d i f i c u l t a d e s e n la t o m a d e

t e r i o r m e n t e a la p r i m e r a .

d e c i s i o n e s , h e m o s d e d e d u c i r q u e e l p r o b l e m a n o slo c o m p e t e
a l m e r o p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin y q u e d e b e n e x i s t i r

El s e g u n d o e j e d i f e r e n c i a l p r o p u e s t o p o r K o e c h l i n , e l m e d i a l lateral, hace referencia a la c o r t e z a p r e f r o n t a l a n t e r i o r y a s u

o t r o s a s p e c t o s o f a c t o r e s q u e estn i n c i d i e n d o e n e l p r o b l e m a .

implicacin e n l a diferenciacin e n t r e e l p r o c e s a m i e n t o d e a c t i -

E l p l a n t e a m i e n t o d e l m a r c a d o r somtico p a r t e d e a l g u n a s

vidades c o n f o r m e a expectativas internas del sujeto y el proce-

a s u n c i o n e s bsicas q u e d e b e n a c e p t a r s e p a r a d o t a r d e c i e r t a v e -

s a m i e n t o de actividades q u e dependen de contingencias a m -

r o s i m i l i t u d a e s t a hiptesis t a n s u g e r e n t e :

b i e n t a l e s y q u e n o estn v i n c u l a d a s a e x p e c t a t i v a s i n t e r n a s .

Mediante la RMf, Koechlin e t al h a n hallado que la corteza

El r a z o n a m i e n t o h u m a n o y la t o m a d e d e c i s i o n e s d e p e n d e n
d e mltiples n i v e l e s d e o p e r a c i o n e s neurobiolgicas, a l g u n a s

p r e f r o n t a l a n t e r i o r m e d i a l - j u n t o c o n el e s t r i a d o v e n t r a l - se ac-

d e las c u a l e s o c u r r e n e n la m e n t e y o t r a s n o : las o p e r a c i o n e s

tiva a n t e tareas q u e se desarrollan e n secuencias q u e s o n espe-

m e n t a l e s d e p e n d e n d e imgenes s e n s o r i a l e s , q u e s e s u s t e n -

radas, m i e n t r a s q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l a n t e r i o r lateral - j u n t o
c o n el e s t r i a d o d o r s o l a t e r a l - se activa a n t e tareas q u e se d e s a rrollan m e d i a n t e sucesos y secuencias inesperadas para el sujet o . C u a n d o e l s u j e t o v a d e s c u b r i e n d o p r o g r e s i v a m e n t e t a lgica
d e l o q u e est s u c e d i e n d o e n e l t r a n s c u r s o d e l a t a r e a , s e a c t i v a

t a n e n l a a c t i v i d a d c o o r d i n a d a d e reas c o r t i c a l e s p r i m a r i a s .

T o d a s las o p e r a c i o n e s m e n t a l e s d e p e n d e n d e a l g u n o s p r o c e s o s bsicos c o m o l a atencin y l a m e m o r i a d e t r a b a j o .

El r a z o n a m i e n t o y la t o m a d e d e c i s i o n e s d e p e n d e n d e u n a
d i s p o n i b i l i d a d d e c o n o c i m i e n t o acerca d e las s i t u a c i o n e s y

l a regin p r e f r o n t a l m e d i o p o l a r . D i c h a disociacin s e o b s e r v a

o p c i o n e s p a r a l a accin. E s t e c o n o c i m i e n t o est a l m a c e n a -

f u n d a m e n t a l m e n t e e n l a regin p r e f r o n t a l p o l a r , regin e n c a r -

d o e n f o r m a d e disposiciones e n lacorteza cerebral y e n

gada del procesamiento ejecutivo de m a y o r complejidad

ncleos s u b c o r t i c a l e s .

El c o n o c i m i e n t o se p u e d e clasificar c o m o c o n o c i m i e n t o i n n a t o (estados corporales y procesos biorreguladores incluid a s las e m o c i o n e s ) y a d q u i r i d o ( c o n o c i m i e n t o a c e r c a d e

Modelos n t e g r a d o r e s c o g n i c i n - e m o c i n :
'modelos c l i d o s '

h e c h o s , e v e n t o s y a c c i o n e s , q u e s e h a c e n explcitas c o m o
imgenes m e n t a l e s ) . L a unin e n t r e c o n o c i m i e n t o i n n a t o y
c o n o c i m i e n t o 'acerca d e ' refleja la experiencia i n d i v i d u a l , y la

Hiptesis d e l m a r c a d o r somtico

categorizacin d e e s t e c o n o c i m i e n t o n o s o t o r g a n u e s t r a
capacidad de razonamiento.

L a hiptesis d e l m a r c a d o r somtico p o s t u l a d a p o r A n t o n i o D a m a s i o t r a t a d e e x p l i c a r l a implicacin d e a l g u n a s r e g i o n e s d e l a

Si p r e t e n d e m o s b u s c a r relacin e n t r e l o s d i f e r e n t e s m o d e l o s e

corteza prefrontal en e lproceso d erazonamiento y t o m a d e

d e c i s i o n e s [ 8 0 - 8 5 ] . E s t a hiptesis s e desarroll b u s c a n d o
r e s p u e s t a a u n a s e r i e d e o b s e r v a c i o n e s clnicas e n

hiptesis s o b r e e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o e s i m p o r t a n t e q u e

dar

n o s d e t e n g a m o s e n l a s e g u n d a asuncin bsica. P a r a D a m a s i o ,

pacientes

la categorizacin c o n t r i b u y e a l a t o m a d e d e c i s i o n e s a l c l a s i f i c a r

neurolgicos a f e c t a d o s d e dao f r o n t a l f o c a l . E s t e g r u p o p a r t i -

tipos

c u l a r d e p a c i e n t e s n o p u e d e e x p l i c a r s e e n trminos d e d e f e c t o s

de opciones, posibles resultados y conexiones entre o p -

ciones y resultados, pero acepta que este despliegue de c o n o -

e n el r a z o n a m i e n t o , t o m a d e decisiones, capacidad intelectual,

c i m i e n t o e s p o s i b l e slo si s e c u m p l e n d o s c o n d i c i o n e s . P r i m e r a ,

l e n g u a j e , m e m o r i a d e t r a b a j o o atencin bsica; s i n e m b a r g o .

d e b e m o s ser capaces d e hacer u s o d e u n m e c a n i s m o d e a t e n -

110

Premotor
Posterior CPFL
Anterior CPFL
Polar CPFL

Episodio

Episodio _
pasado

pendiente

Polar CPFL
Branching
control

Anterior CPFL
E p i s o d i o a c t u a l , e n c u r s o j%.
Control
* ;
episdico

Contexto

Ejes

temporales

de control

cognitivo

Posterior CPFL
contexta

Estmulo

Evento pasado

fe
T |

Estmulo
Contexto

Premotor
Control
sensorial

Accin

Figura 8

M o d e l o d e Koechlin. CPFL: corteza prefrontal lateral.

111

Tiempo

cin bsica, q u e p e r m i t e e l m a n t e n i m i e n t o d e u n a i m a g e n m e n t a l e n l a c o n c i e n c i a c o n l a exclusin r e l a t i v a d e o t r a s . E n trmi-

n o s neurales, e s t o d e p e n d e p r o b a b l e m e n t e del realce d e l a

t a l , y a q u e l a posicin neuroanatmica d e sta e s f a v o r a b l e p a r a

e s t e propsito p o r l a s s i g u i e n t e s r a z o n e s :

R e c i b e seales p r o c e d e n t e s d e t o d a s l a s r e g i o n e s s e n s o r i a l e s

pauta de actividad neural q u e soporta u n a determinada i m a g e n ,

e n l a s q u e s e f o r m a n las imgenes q u e c o n s t i t u y e n n u e s t r o s

cionarse c o n el SAS?). S e g u n d a , d e b e m o s poseer u n m e c a n i s m o

i n s u l a r e s , e n las q u e se r e p r e s e n t a n los e s t a d o s c o r p o r a l e s

p e n s a m i e n t o s , i n c l u y e n d o las c o r t e z a s s o m a t o s e n s o r i a l e s e

m i e n t r a s q u e s e r e d u c e o t r a p a u t a n e u r a l c o n t i g u a (puede r e l a -

d e m e m o r i a f u n c i o n a l bsica, q u e m a n t i e n e imgenes s e p a r a d a s

p a r a u n p e r i o d o r e l a t i v a m e n t e e x t e n d i d o d e dcimas d e s e g u n -

pasados y actuales.

d o a varios segundos consecutivos. Esto significa q u e el cerebro

s o r e s d e l t a l l o c e r e b r a l y d e l prosencfalo b a s a l , as c o m o la

r e i t e r a r l a a l o l a r g o d e l t i e m p o las r e p r e s e n t a c i o n e s o r g a n i z a d a s

amgdala, e l c i n g u l a d o a n t e r i o r y e l hipotlamo.

topogrficamente q u e s o s t i e n e n e s t a s imgenes s e p a r a d a s (qu

relacin t i e n e e s t o c o n e l m o d e l o d e m e m o r i a d e t r a b a j o d e
B a d d e l e y ? , o e l p r o p u e s t o p o r G o l d m a n - R a k i c ? ) .

R e c i b e seales d e s d e v a r i o s s e c t o r e s b i o r r e g u l a d o r e s d e l c e r e b r o , e n t r e l o s q u e s e e n c u e n t r a n l o s ncleos n e u r o t r a n s m i -

R e p r e s e n t a c a t e g o r i z a c i o n e s d e las s i t u a c i o n e s e n las q u e el
o r g a n i s m o se h a v i s t o i m p l i c a d o , c l a s i f i c a c i o n e s d e las c o n -

C u a n d o h a b l a m o s de funciones ejecutivas o de t o m a de deci-

t i n g e n c i a s d e n u e s t r a e x p e r i e n c i a vital. Las z o n a s d e c o n v e r -

siones d a m o s por sentado q u e quien decide posee conocimien-

g e n c i a l o c a l i z a d a s e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l s o n a s i e l depsi-

t o s s o b r e l a situacin q u e r e q u i e r e u n a decisin, s o b r e l a s d i s t i n -

t o d e r e p r e s e n t a c i o n e s d i s p o s i c i o n a l e s p a r a las c o n t i n g e n c i a s

f u t u r a s d e c a d a u n a d e e s t a s o p c i o n e s . El m a r c a d o r somtico, e n

cia vital.

t a s o p c i o n e s d e accin y s o b r e l a s c o n s e c u e n c i a s i n m e d i a t a s y

a d e c u a d a m e n t e c a t e g o r i z a d a s y nicas d e n u e s t r a e x p e r i e n -

e s t e s e n t i d o , forzara l a atencin h a c i a l a s c o n s e c u e n c i a s a tas

q u e p u e d e c o n d u c i r u n a accin d e t e r m i n a d a y f u n o o n a c o m o
u n a seal d e a l a r m a automtica a n t e to i n a d e c u a d o d e a l g u n a s

d e c i s i o n e s . E s t a seal, q u e e s bsicamente e m o c i o n a l , p u e d e l e -

v a r n o s a r e c h a z a r i n m e d i a t a m e n t e e l c u r s o d e acon. c o n l o q u e

n o s guiar h a c i a o t r a s a l t e r n a t i v a s . L o s m a r c a d o r e s s o n e t i c o s s e

c r u z a n c o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e l c a m p o d e ta decea-

cin, y a q u e r e s u l t a n f u n d a m e n t a l e s a l a h o r a d e t o m a r d e c i s i o -

nes al resaltar u n a s o p c i o n e s s o b r e o t r a s . Las e m o c i o n e s s e rete-

c i o n a n c o n e l c u e r p o (dnde si n o s e n t i m o s l a s e m o c i o n e s ? ) y
e s t a s e m o c i o n e s sealan c a m i n o s a l a s d e c i s i o n e s , d e ah e l trm i n o d e m a r c a d o r somtico.

D e s d e la p e r s p e c t i v a d e D a m a s i o p o d e m o s p l a n t e a r a l g u n a s
r e f l e x i o n e s d e i n d u d a b l e inters p a r a u n a c e r c a m i e n t o ms a d e -

C o m o h e m o s sealado, s i n u n s i s t e m a a t e n c i o n a l y u n a m e m o ria operativa adecuados n o hay perspectiva d eu n a actividad

m e n t a l c o h e r e n t e ; d e t a l f o r m a , l o s m a r c a d o r e s somticos n o
podran o p e r a r p o r q u e n o existira u n c a m p o d e actuacin e s t a b l e p a r a q u e stos r e a l i z a s e n s u funcin. S i n e m b a r g o , l a
atencin y l a m e m o r i a p r o b a b l e m e n t e continan s i e n d o r e q u e r i d a s i n d u s o despus d e q u e e l m a r c a d o r somtico o p e r e . S o n
n e c e s a r i a s p a r a el p r o c e s o d e r a z o n a m i e n t o , d u r a n t e el c u a l se
c o m p a r a n posibles r e s u l t a d o s , se e s t a b l e c e n o r d e n a c i o n e s d e
d k h o s r e s u l t a d o s y s e e l a b o r a n I n f e r e n c i a s . E n e s t a hiptesis s e
p r o p o n e q u e u n e s t a d o somtico ( s e a ste p o s i t i v o o n e g a t i v o ) ,
c a u s a d o p o r u n a d e t e r m i n a d a representacin, o p e r a n o slo
c o m o u n m a r c a d o r para el v a l o r d e lo r e p r e s e n t a d o , s i n o t a m -

c u a d o al e s t u d i o d e las f u n c i o n e s ejecutivas: a l g u n a s t e s o n e s q u e

bin c o m o u n a m p l i f i c a d o r p a r a l a atencin y l a m e m o r i a f u n -

a f e c t a n a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l se h a l l a n a s o c i a d a s de m a n e r a

cional continuadas. Los a c o n t e c i m i e n t o s 'son energizados' por

seales q u e i n d i c a n q u e e l p r o c e s o y a s e est e v a l u a n d o , p o s i -

c o n s i s t e n t e c o n a l t e r a c i o n e s e n e l r a z o n a m i e n t o - t o m a de deci-

t i v a o n e g a t i v a m e n t e , e n funcin d e l a s p r e f e r e n c i a s d e l i n d i v i -

s i o n e s y c o n l a emocin-sentimiento; c u a n d o e l d e t e r i o r o en d

d u a L a atribucin y e l m a n t e n i m i e n t o d e l a atencin y d e l a

r a z o n a m i e n t o - t o m a d e d e c i s i o n e s y e n l a emocivsenfirnBnto

m e m o r i a estn m o t i v a d o s , e n p r i m e r l u g a r , p o r

d e s t a c a n s o b r e u n p e r f i l neuropsicolgico c o n s e r v a d o , e l d o m i -

a d q u i r i d o s s o b r e la b a s e d e las i n h e r e n t e s .

m a e n t r e r a z o n a m i e n t o ( c e r e b r o ) y emocin ( c u e r p o ) , y a q u e e l
o r g a n i s m o c o n s t i t u i d o p o r l a asociacin c e r e b r o - c u e r p o nter a c ta c o n e l a m b i e n t e c o m o u n t o d o ; e s p r o b a b l e q u e k

preferencias

n h e r e n t e s a l o r g a n i s m o y, despus, p o r p r e f e r e n c i a s y o b j e t i v o s

n i o p e r s o n a l y s o c i a l e s e l ms a f e c t a d o ; e x i s t e u n a refedn M i -

E n trminos neuroanatmicos s e s u g i e r e q u e l o s m a r c a d o r e s

deferen-

somtKos, q u e o p e r a n e n e l mbito b i o r r e g u l a d o r y s o c i a l a l i n e a -

tes c a m p o s d e c o n o d m i e n t o s e r e p r e s e n t e n e n s e c t o r e s p r e f r o n -

d o c o n e l s e c t o r v e n t r o m e d i a n o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l , i n f l u y e n

tales diferenciados; asi, el d o m i n i o b i o r r e g u l a d o r y social parece

s o b r e l a s o p e r a c i o n e s d e atencin y m e m o r i a o p e r a t i v a d e n t r o

tener afinidad p o r los sistemas del sector v e n t r o r o e d s n o .

del sector dorsolateral, sector del q u e d e p e n d e n operaciones e n

El s i s t e m a n e u r a l crtico p a r a l a adquisicin y generacin d e

o t r o s mbitos d e l c o n o c i m i e n t o . E s t o d e j a a b i e r t a la p o s i b i l i d a d

seales d e m a r c a d o r e s somticos s e h a l l a e n l a c o r t e z a p r e f r t

d e q u e l o s m a r c a d o r e s somticos, q u e s u r g e n a p a r t i r d e u n a

112

C O R T E Z A P R E F R O N T A L , F U N C I O N E S E J E C U T I V A S Y REGULACIN D E L A C O N D U C T A

c o n t i n g e n c i a d e t e r m i n a d a , e x p a n d a n l a atencin y l a m e m o r i a
p o r t o d o el s i s t e m a c o g n i t i v o . B i e n c o n c i b a m o s q u e las f u n c i o n e s

M a n t e n e r informacin, m a n i p u l a r l a y a c t u a r e n funcin d e e l l a .

Autorregular su conducta para lograr actuar d e f o r m a refle-

e j e c u t i v a s estn b a s a d a s e n l a seleccin automtica o b i e n q u e s e

xiva y n o impulsiva.

b a s a n e n p r o c e s o s d e deduccin lgica m e d i a d a p o r u n s i s t e m a

simblico, o a m b a s , p a r a D a m a s i o n o p o d e m o s i g n o r a r e l p r o b l e m a d e o r d e n , p o r l o q u e p r o p o n e l a s i g u i e n t e solucin:

A d a p t a r s u c o m p o r t a m i e n t o a los c a m b i o s q u e p u e d e n p r o ducirse e ne le n t o r n o .

Si debe crearse o r d e n entre las posibilidades disponibles,

D e a c u e r d o c o n l a teora d e l a c o m p l e j i d a d c o g n i t i v a y c o n t r o l

e n t o n c e s stas d e b e n e s t a r j e r a r q u i z a d a s .

d e P h i l i p Z e l a z o e t a l [ 9 0 - 9 4 ] , l a aparicin d e e s t a s c a p a c i d a d e s

Sih a n d e jerarquizarse, se precisan criterios.

L o s m a r c a d o r e s somticos p r o p o r c i o n a n c r i t e r i o s q u e e x p r e -

d e l a s r e g l a s q u e e l nio p u e d e f o r m u l a r y a p l i c a r e n l a r e s o -

s a n las p r e f e r e n c i a s a c u m u l a t i v a s a d q u i r i d a s y recibidas.

lucin d e p r o b l e m a s , l o c u a l p e r m i t e q u e ste a d q u i e r a g r a -

cognitivas responde alincremento progresivo e nla complejidad

d u a l m e n t e m a y o r c o n t r o l e j e c u t i v o . Segn Z e l a z o e t a l , e s t o s
En este s e n t i d o , E d m u n d Rolls [86-88] plantea u n m o d e l o b a -

c a m b i o s s o n p o s i b l e s g r a c i a s a l d e s a r r o l l o biolgicamente d e -

s a d o e n las f u n c i o n e s d e la c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l y sus c o n e x i o -

t e r m i n a d o d e l g r a d o e n e l q u e l o s nios p u e d e n r e f l e j a r s e c o n s -

nes. Elm e c a n i s m o general d e f u n c i o n a m i e n t o d e este sistema

c i e n t e m e n t e e n las reglas q u e representan (por e j e m p l o , d e

consiste e n hacer posible elaprendizaje y reaprendizaje d e for-

slo p e n s a r h a c e r a l g o a s a b e r q u e estn p e n s a n d o h a c e r a l g o ,

m a rpida d e l o s c a m b i o s e n l a s c o n t i n g e n c i a s a m b i e n t a l e s , e s

a s a b e r q u e e l l o s s a b e n , y as s u c e s i v a m e n t e ) .

d e d r , l a adaptacin a l o s c a m b i o s d e l e n t o r n o . E n c o n c r e t o , l a s

C o n e l o b j e t i v o d e e s t u d i a r l a s r e g l a s e m p l e a d a s p o r e l nio

situaciones e n lasque participa son aquellas q u e implican r e -

p a r a g o b e r n a r s u c o n d u c t a , Z e l a z o e t a l h a n c r e a d o l a Dimen-

c o m p e n s a s y castigos, e s t o es, c o n t e x t o s e m o c i o n a l e s . Este m e -

sional Change Card Son. E n e s t a p r u e b a e l nio d e b e c l a s i f i c a r

canismo tiene dos partes. Por u n lado, la corteza orbitofrontal

u n a serie d e tarjetas d e acuerdo c o n la f o r m a o el color d e los

a s o c i a estmulos c o n r e c o m p e n s a s o c a s t i g o s . P o r o t r o l a d o , s e

d i b u j o s q u e c o n t i e n e n ( p o r e j e m p l o , e s t r e l l a r o j a , camin a z u l ,

encarga d e modificar estas asociaciones c u a n d o s e produce u n

e t c . ) . L o s r e s u l t a d o s m u e s t r a n q u e l o s nios d e 3 aos d e e d a d

c a m b i o e n l a s c o n t i n g e n c i a s ( p o r e j e m p l o , u n estmulo q u e a n -

p r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a c a m b i a r d e r e g l a c l a s i f i c a t o r i a . As,

t e s e r a r e f o r z a n t e a h o r a s e c o n v i e r t e e n a v e r s i v o ) , fenmeno
c o n o c i d o c o m o extincin e inversin. L a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l
c o n t i e n e r e p r e s e n t a c i o n e s d e l o s estmulos q u e p r o v i e n e n d e
distintas m o d a l i d a d e s sensoriales. Estas representaciones s o n

p o r e j e m p l o , s i i n i c i a l m e n t e s e l e s o l i c i t a q u e c l a s i f i q u e las t a r j e t a s p o r l a dimensin ' c o l o r ' ( ' p o n l a s t a r j e t a s r o j a s aqu y l a s

a z u l e s all') y p o s t e r i o r m e n t e q u e l o h a g a p o r l a dimensin ' f o r m a ' ( ' p o n l a s e s t r e l l a s aqu y l o s c a m i o n e s all'), u n nio d e 3

informaciones sobre e lvalor reforzante o aversivo d e dichos

aos contina c l a s i f i c a n d o l a s t a r j e t a s segn l a dimensin i n i -

estmulos. L a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l s e a c t i v a d i f e r e n c i a l m e n t e

c i a l ( e n e s t e c a s o e l c o l o r ) . N o e s h a s t a l o s 4 aos c u a n d o e l

a n t e l o s d i s t i n t o s estmulos, e n funcin d e l a s c o n s e c u e n c i a s

nio c a m b i a d e dimensin s i n d i f i c u l t a d . E s t a c a p a c i d a d p a r a

q u e estn a s o c i a d a s a d i c h o e s t i m u l o . L a p r o p u e s t a d e R o l l s

u t i l i z a r u n p a r d e r e g l a s arbitraras c o n s t i t u y e e l p a s o p r e v i o a l a

e n t r o n c a c o n l a s d e l m o d e l o d e l m a r c a d o r somtico s i v a l o r a -

adquisicin d e l a h a b i l i d a d p a r a i n t e g r a r d o s p a r e s i n c o m p a t i -

m o s las repercusiones funcionales d ela incapacidad para a c -

b l e s d e r e g l a s e n u n s o l o s i s t e m a d e r e g l a s (tpicamente a l r e d e -

tualizar las representaciones afectivas asociadas con d e t e r m i -

d o r d e l o s 5 aos). E s t o s c a m b i o s t i e n e n i m p l i c a c i o n e s s i g n i f i c a -

n a d o s estmulos ( u n a d e l a s f u n c i o n e s e s e n c i a l e s d e l a c o r t e z a

t i v a s e n l a c o n d u c t a d e l nio: l e p e r m i t e n f o r m u l a r y u s a r j u e g o s

orbitofrontal o v e n t r o m e d i a n a ) . Esta incapacidad i m p i d e q u e el

d e r e g l a s ms c o m p l e j o s p a r a r e g u l a r s u c o n d u c t a , a l t i e m p o

individuo incorpore esas representaciones afectivas a sus deci-

q u e l e p r o p o r c i o n a n l a s h a b i l i d a d e s bsicas q u e n e c e s i t a p a r a

siones futuras, l o q u e incide e n alteraciones i m p o r t a n t e s d ela

p o d e r r a z o n a r y c o n s i d e r a r las perspectivas d e o t r a s p e r s o n a s

cognicin s o c i a l , e l j u i c i o m o r a l y l a t o m a d e d e c i s i o n e s [ 8 9 ] .

as c o m o p r e d e c i r s u c o m p o r t a m i e n t o .
A partir d e los hallazgos o b t e n i d o s e n los estudios sobre e l
d e s a r r o l l o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y maduracin d e l a c o r t e -

Teora de la complejidad cognitiva y control

z a p r e f r o n t a l , Z e l a z o y U l r i c h Mller [ 9 2 ] p r o p o n e n d i f e r e n c i a r
l o s a s p e c t o s e j e c u t i v o s d e carcter e m o c i o n a l y m o t i v a c i o n a l

El d e s a r r o l l o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s d u r a n t e l a i n f a n c i a i m -

(hot executive

p l i c a l a aparicin d e u n a s e r i e d e c a p a c i d a d e s c o g n i t i v a s q u e

functions)

d e aquellos aspectos ejecutivos pura-

m e n t e c o g n i t i v o s (coo executive

h a n d e p e r m i t i r a l nio:

functions

113

functions).

L a s hot executive

estn r e l a c i o n a d a s c o n e l s i s t e m a a f e c t i v o v e n t r a l ( l a

J. T I R A P U U S T A R R O Z , E T A L

c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l es la p i e z a clave d e e s t e s i s t e m a ) , m i e n t r a s

ber-Letter Task y l a L o c a / - G / o b a / Task. Adems d e l a s p r u e b a s

vo dorsal, f o r m a d o por la corteza prefrontal dorsolateral y l a

administr o t r a s p r u e b a s c o n s i d e r a d a s 'clsicas' e n l a e v a l u a -

e s t o s a u t o r e s , y basndose e n l a s teoras d e J a n e t M e t c a l f e y

H a n o i , u n a p r u e b a d e generacin d e nmeros a l a z a r -Random

q u e l a s c o o / e x e c u t i v e functions d e p e n d e n d e l s i s t e m a e j e c u t i -

sealadas r e s u l t a d e p a r t i c u l a r inters q u e e l g r u p o d e M i y a k e

c o r t e z a p a r i e t a l l a t e r a l e n t r e o t r a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s . Segn

cin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s c o m o s o n e l W C S T , l a t o r r e d e

W a l t e r Mischel [95], e n los sujetos sanos e l sistema ejecutivo

Number Generator ( R N G ) - , t a r e a d e span a t e n c i o n a l y u n a t a -

u n a r e d n e u r o n a l c r i t i c a p a r a l a autorregulacin d e l c o m p o r t a -

e s t a s p r u e b a s 'clsicas' y l o s t r e s c o m p o n e n t e s e j e c u t i v o s p r o -

pacidad del individuo para regular s u c o m p o r t a m i e n t o gracias

W C S T , l o s p r o c e s o s d e inhibicin y actualizacin p a r e c e n d e s -

d e l m u n d o e x t e r i o r . L a alteracin d e c u a l q u i e r a d e e s t o s s i s t e -

H a n o i y l a p r u e b a d e span a t e n c i o n a l s e c o r r e l a c i o n a r l a c o n

c i o n e s s o n d i f e r e n t e s e n funcin d e l s i s t e m a a f e c t a d o . L a a l t e -

g o , l a t a r e a d e ejecucin d u a l n o s e relacion c o n n i n g u n o d e

sndrome d i s e j e c u t i v o , m i e n t r a s q u e l a afectacin d e l s i s t e m a

coordinacin d e d o s t a r e a s r e a l i z a d a s simultneamente e s u n a

mentales.

tivas descritos y estudiados. Estos hallazgos s o n interpretados

d o r s a l y e l s i s t e m a a f e c t i v o v e n t r a l interactan c o m o p a r t e d e
m i e n t o . E l e q u i l i b r i o e n t r e a m b o s s i s t e m a s condicionara l a c a a l a integracin d e s u s n e c e s i d a d e s y l a informacin p r o c e d e n t e
m a s m e r m a la c a p a c i d a d d e c o n t r o l d e l s u j e t o , y s u s m a n i f e s t a -

racin d e l s i s t e m a e j e c u t i v o d o r s a l p r o d u c e e l d e n o m i n a d o

afectivo ventral ocasiona esencialmente alteraciones comporta-

r e a d e ejecucin d u a l . E s t o s a u t o r e s h a l l a r o n r e l a c i o n e s e n t r e
puestos. Asi, la alternancia cognitiva s e relacionarla c o n e l
empear u n p a p e l i m p o r t a n t e e n l a ejecucin d e l a t o r r e d e
p r o c e s o s d e actualizacin e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o . S i n e m b a r estos tres procesos descritos, l o q u e induce a pensar q u e l a
habilidad diferenciada d e los t r e s procesos d ef u n c i o n e s ejecup o r M i y a k e e t a l c o m o la e v i d e n c i a d e la u n i d a d y d i v e r s i d a d d e
las f u n c i o n e s ejecutivas. J o h n Fisk y C h a r l e s S h a r p [ 1 0 1 ] h a n
r a t i f i c a d o la e x i s t e n c i a d e l o s t r e s f a c t o r e s e j e c u t i v o s p r o p u e s t o s

Modelos basados en anlisis factoriales

r Mkaye e t a l y h a n aadido u n c u a r t o f a c t o r a s o c i a d o a l

D i v e r s o s a u t o r e s h a n e m p l e a d o e l anlisis f a c t o r i a l p a r a i d e r r o ficar los c o m p o n e n t e s subyacentes al c o n s t r u c t o f u n c i o n e s ejecutivas [96-98]. Probablemente u n o de los m o d e l o s factoriales

que goza d emayor reconocimiento eselpropuesto por Alora
M i y a k e et al [99,100].
M i y a k e e t al describieron tres c o m p o n e n t e s ejecutivos claramente diferenciados, a u n q u e n o t o t a l m e n t e indepentfientes,
q u e contribuan a l r e n d i m i e n t o e n t a r e a s d e u p o e j e c u t i v o . L o s
tres c o m p o n e n t e s f u e r o n definidos c o m o :

Adems d e l o s c o m p o n e n t e s e j e c u t i v o s d e s c r i t o s p o r M i y a k e . e n l o s ltimos aos s e v i e n e i n v e s t i g a n d o c o n profusin

m o a l o s p r o c e s o s i m p l i c a d o s e n la t o m a d e d e c i s i o n e s . L a
t o m a d e decisiones p u e d e definirse c o m o l a habilidad para sel e c c i o n a r l a c o n d u c t a ms a d a p t a t i v a p a r a e l o r g a n i s m o d e u n
c o n j u n t o d e posibles alternativas conductuales. E n estudios
postenores que h a n t o m a d o c o m o referencia el m o d e l o d e M i y a k e s e h a n r e p l i c a d o d e m a n e r a g e n e r a l las c o n d u s i o n e s d e l

l a actualizacin d e informacin on Une e n l a m e m o n a d e

e s t u d i o o r i g i n a l . V e r d e j o - G a r c l a y M i g u e l Prez-Garca [ 8 0 , 1 0 2 ] ,

Inhibicin: c o n s i s t e e n l a c a p a c i d a d p a r a i n h i b i r d e f o r m a
d e l i b e r a d a o c o n t r o l a d a l a produccin d e r e s p u e s t a s p r e d o m i n a n t e s automticas c u a n d o l a situacin l o r e q u i e r e .

i m p o n e n t e d e acceso a contenidos almacenados e n la m e m o n a a largo plazo.

Actualizacin: i m p l i c a l a monitorizacin, l a manipulacin y

trabajo.

rendimiento e n pruebas d e fluidez verbal y definido c o m o u n

Alternancia: h a b i l i d a d p a r a c a m b i a r d e m a n e r a f l e x i b l e e n tre distintas operaciones mentales o esquemas.

Task y l a Tone Monitoting

c o n s u m i d o r e s d e d r o g a s , m e d i a n t e u n a batera e x h a u s t i v a d e
m e d i d a s clnicas d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o , o b t u v i e r o n u n a
e s t r u c t u r a d e c u a t r o factores. Replicaron los tres originales (actualizacin, inhibicin y c a m b i o ) y aadieron u n c u a r t o f a c t o r
definido c o m o ' t o m a d e decisiones'. En este factor de t o m a d e
d e c i s i o n e s , l a nica t a r e a q u e c a r g a b a s i g n i f i c a t i v a m e n t e e r a l a

P a r a l a evaluacin d e l a c a p a c i d a d d e actualizacin e m p l e a r o n
t a r e a s especficas c o m o l a Keep T r a c * T a s * , l a Letter

e n e l ao 2 0 0 7 , e n u n a m u e s t r a m i x t a d e i n d i v i d u o s s a n o s y

Memory

Task. P a r a v a l o r a r l o s p r o c e s o s o e

toiva

Gambling

Task, u n h a l l a z g o i n t e r p r e t a d o e n funcin d e

l a r e l e v a n c i a c r u c i a l d e l c o m p o n e n t e e m o t i v o (generacin y l e c t u r a d e seales e m o c i o n a l e s q u e ' m a r c a n ' l a s e l e c c i o n e s ms

adaptatfvas para e lo r g a n i s m o ) para e lr e n d i m i e n t o e n esta t a -

inhibidn u s a r o n e l t e s t d e S t r o o p , t a r e a s antisacdicas y l a S t o p

r e a y p a r a la t o m a d e decisiones a d a p t a t i v a e n e s c e n a r i o s d e l a

Signal Task. P o r ltimo, l a s t a r e a s u t i l i z a d a s p a r a v a l o r a r l a a l t e r -

vida cotidiana. S etrata, pues, d eu n proceso complejo e n el

nacin e n t r e s e t m e n t a l e s f u e r o n l a Pius-Minus Task, l a Nuri

114

q u e estn i m p l i c a d o s d i s t i n t o s a s p e c t o s , i n c l u y e n d o l a c o n s i d e -

En otro estudio, David Pineda e ta l [104] seleccionaron una

contingencias de recompensa y castigo asociadas a cada u n a

n o r m a l a q u i e n e s s e l e s aplic u n a batera d e exploracin n e u -

racin d e l o s a s p e c t o s c o g n i t i v o s d e l a situacin d e decisin, l a s

d e l a s o p c i o n e s y l a s seales e m o c i o n a l e s r e l a c i o n a d a s

con

c a d a u n a d e las p o s i b l e s r e s p u e s t a s . Diversos e s t u d i o s n e u r o -

psicolgicos h a n d e m o s t r a d o q u e e l r e n d i m i e n t o e n t a r e a s d e

m u e s t r a d e jvenes u n i v e r s i t a r i o s c o n u n c o c i e n t e i n t e l e c t u a l

ropsicolgica c o m p u e s t a p o r t e s t s e j e c u t i v o s - W C S T , Ttail

king

Ma-

Test ( T M T A y B. u n t e s t d e f l u i d e z v e r b a l fonolgico y

semntico y eJ t e s t d e S t r o o p - . E s t o s a u t o r e s h a l l a r o n u n a e s -

Gambling

tructura factorial compuesta por cuatro factores independien-

se h a l l a n i m p l i c a d o s los procesos ejecutivos descritos p o r M i -

c o n t r o l rnhibiorio y f l u i d e z v e r b a l . P i n e d a e t a l p o s t u l a n q u e l a s

t o m a d e d e c i s i o n e s [ 1 0 2 ] (bsicamente e n l a lowa
Task) no se correlaciona

c o n l a ejecucin e n p r u e b a s e n l a s q u e

y a k e (actualizacin, inhibicin y a l t e r n a n c i a ) , p o r l o q u e n o s

encontraramos a n t e u n c u a r t o c o m p o n e n t e i n d e p e n d i e n t e d e n -

tro del f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo.

El e s t u d i o d e l o s s u b c o m p o n e n t e s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i -

v a s m e d i a n t e mtodos d e anlisis f a c t o r i a l p l a n t e a q u e d i f e r e n -

t e s t a r e a s neuropsicolgicas r e f l e j a n d i s t i n t a s h a b i l i d a d e s e j e -

t e s organizacin y f l e x i b i l i d a d , v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o ,

funciones ejecutivas son u n a actividad cognitiva f o r m a d a p o r

numerosas dimensiones independientes que trabajan de mane-

ra c o n c e r t a d a para llevar a c a b o tareas c o m p l e j a s n o a u t o m a t i -

zadas. A s i m i s m o , reconocen q u e l a estructura factorial p r o -

puesta p u e d e variar d e p e n d i e n d o del t i p o de pruebas utilizadas,

e l m o d e l o matemtico e m p l e a d o e n e l anlisis y l a poblacin

cutivas. Kyle B o o n e e t al [96], tras estudiar u n a m u e s t r a h e t e -

estudiada

ejecutivos:

anlisis f a c t o r i a l q u e l e s h a p e r m i t i d o c l a r i f i c a r l o s p r o c e s o s d e

rognea d e p a c i e n t e s neurolgicos, e n c o n t r a r o n t r e s f a c t o r e s

Flexibilidad

Velocidad

cognitiva:

c o m p r e n d e r l a las v a r i a b l e s d e l W C S T .

de procesamiento:

incluida el test de Stroop, flui-

d e z v e r b a l y c l a v e d e nmeros.
Atencin bsica y dividida
span

junto

con memoria

a corto

plazo:

d e dgitos, c l a v e d e nmeros y f i g u r a c o m p l e j a d e Rey.

E n n u e s t r o pas, M a r c o s Ros e t a l [ 1 0 5 , 1 0 6 ] r e a l i z a r o n u n
atencin y c o n t r o l e j e c u t i v o i m p l i c a d o s e n u n a s e r i e d e t a r e a s
a p l i c a d a s a u n g r u p o d e p a c i e n t e s c o n dao c e r e b r a l . E l p r i m e r
f a c t o r , d e n o m i n a d o v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o , incluy l a s
p u n t u a c i o n e s e n l a s q u e l a v e l o c i d a d o l a presin d e l t i e m p o
e s t a b a n i m p l i c a d a s : T M T A , T M T B, bsqueda d e smbolos, c l a v e d e nmeros, condicin ' p a l a b r a ' y condicin ' p a l a b r a - c o l o r '

R o b y n Busch e t al [98] h a n e s t u d i a d o u n a m u e s t r a d e 1 0 4 p a -

d e l t e s t d e S t r o o p . l e t r a s y nmeros y t e s t b r e v e d e atencin

c i e n t e s c o n t r a u m a t i s m o craneoenceflico, y h a n d e s c u b i e r t o e n

( B T A ) t o t a l . El s e g u n d o f a c t o r , f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a , incluy l o s

d e la v a r i a n z a :

tuacin e n e l T M T A y B. E l t e r c e r f a c t o r e n c o n t r a d o , m e m o r i a

operativa, estuvo f o r m a d o por aquellas puntuaciones relacio-

e l anlisis f a c t o r i a l t r e s c o m p o n e n t e s q u e explicaran e l 5 2 , 7 %

El p r i m e r f a c t o r incluye f u n c i o n e s ejecutivas d e a l t o nivel

c o n d o s c o m p o n e n t e s diferenciados: la c o n d u c t a a u t o g e n e r a d a y la f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a .

El s e g u n d o f a c t o r p a r e c e r e p r e s e n t a r e l c o n t r o l c o g n i t i v o ,
p a r t i c u l a r m e n t e la m e m o r i a d e t r a b a j o .

El t e r c e r f a c t o r c o n s i s t e e n l o s f a l l o s d e m e m o r i a r e p r e s e n t a d o s p o r los e r r o r e s c o m e t i d o s al i n t e n t a r i n h i b i r la i n f o r macin i n a d e c u a d a .

genricos r e l a c i o n a d o s c o n l a funcin p r e f r o n t a l :
El e s t a b l e c i m i e n t o d e u n i o n e s e n t r e r e p r e s e n t a c i o n e s e n l a
m e m o r i a d e t r a b a j o , q u e podran r e p r e s e n t a r estmulos s e n -

t r o l d e l a i n t e r f e r e n c i a , incluy d o s p u n t u a c i o n e s d e l t e s t d e
S t r o o p (condicin ' p a l a b r a - c o l o r ' e ' i n t e r f e r e n c i a ' ) , e l T M T A y
B y l a nica puntuacin d e l Paced

Auditory

Serial

Addition

Test

Estudios recientes de n e u r o i m a g e n funcional h a n d a d o a p o y o a u n a e s t r u c t u r a f r a c c i o n a d a d e las f u n c i o n e s ejecutivas y

h a n m o s t r a d o la e x i s t e n c i a d e a c t i v a c i o n e s c o m p a r t i d a s d e r e t i v a s , p e r o tambin a c t i v a c i o n e s especficas d e r e g i o n e s s e l e c t i -

La creacin, e l e s t u d i o y l a decisin e n t r e e s q u e m a s d e a l t o
n i v e l q u e i n c o r p o r a n s e c u e n c i a s d e accin r e p e t i b l e s , p e r o

v a s e n d i s t i n t o s p a r a d i g m a s d e actualizacin ( c o r t e z a f r o n t o p o l a r ) . inhibicin ( g i r o f r o n t a l i n f e r i o r , c i n g u l a d o a n t e r i o r y ncleo

subtalmico) o c a m b i o ( c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l l a t e r a l , p r e f r o n t a l

a m e n u d o flexibles.

prdida d e l s e t e n e l W C S T y e r r o r e s n o p e r s e v e r a t i v o s e n l a
m i s m a p r u e b a . P o r ltimo, e l c u a r t o f a c t o r , d e n o m i n a d o c o n -

giones frontales laterales e n respuesta a distintas tareas ejecu-

soriales, acciones potenciales m o t o r a s , etc.

n a d a s c o n e l m a n t e n i m i e n t o y manipulacin d e informacin e n
l a m e m o n a d e t r a b a j o , e s t o e s : l e t r a s y nmeros, B T A t o t a l ,

( P A S A D i n c l u i d a e n e l anlisis.

A su vez, J o h n Taylor e t al [103] sugieren tres c o m p o n e n t e s

e r r o r e s p e r s e v e r a t i v o s y a c i e r t o s e n e l W C S T j u n t o c o n la p u n -

Las e v a l u a c i o n e s a f e c t i v a s q u e se i n c o r p o r a n u t i l i z a n d o e s tas evaluaciones para dirigir acciones.

115

dorsolateral, corteza parietal e Insula) [107-110]. Por o t r o lado,

la t o m a d e d e c i s i o n e s p a r e c e d e p e n d e r d e u n a r e d c o m p l e j a

J . T I R A P U USTRROZ, E T A L

q u e i n c l u y e e s t r u c t u r a s f r o n t a l e s v e n t r o m e d i a l e s , l a nsula, l a
amgdala y e l c u e r p o e s t r i a d o a n t e r i o r [ 1 1 1 - 1 1 3 ] , A u n q u e

los

estudios de neuroimagen funcional constituyen una aproximacin vlida p a r a c a p t a r l a asociacin e n t r e d e t e r m i n a d o s s u b p r o c e s o s e j e c u t i v o s y p a t r o n e s d e activacin c e r e b r a l , s u aplicacin
n o est e x e n t a d e l i m i t a c i o n e s metodolgicas [ 1 1 4 ] y s u s r e s u l t a d o s n o p e r m i t e n concluir q u e los sistemas cerebrales

activa-

d o s s e a n e s t r i c t a m e n t e n e c e s a r i o s p a r a l a ejecucin d e u n p r o c e s o especfico.

hbitos m o t o r e s y e n l a transicin d e c o n d u c t a s i m p u l s i v a s a l a
compulsividad (cuerpo estriado anterior y posterior).
Los modelos factoriales son u n a interesante herramienta
para el e s t u d i o del c o n s t r u c t o f u n c i o n e s ejecutivas. Sin e m b a r g o , n o h a y q u e p e r d e r d e v i s t a q u e e l nmero d e f a c t o r e s h a l l a d o s e n l o s d i f e r e n t e s anlisis f a c t o r i a l e s p u b l i c a d o s v i e n e d e t e r m i n a d o p r i n c i p a l m e n t e p o r cmo s e d e f i n e e s t e

constructo.

C a d a a u t o r , d e p e n d i e n d o d e l m o d e l o terico q u e e m p l e e

para

d e s c r i b i r qu s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s conferir ( p a r a r e s u l -

P o r t a n t o , p a r a p o d e r c l a r i f i c a r l o s s u s t r a t o s neuroanatmi-

tados similares) su personal significado cualitativo a cada u n o

c o s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s l a aproximacin ptima sera l a

d e los factores. D e t o d a s m a n e r a s , e s posible a f i r m a r q u e a l -

d e p r o p o n e r hiptesis especficas b a s a d a s e n l a e v i d e n c i a

sobre

g u n o s d e l o s f a c t o r e s h a l l a d o s s o n p a r t i c u l a r m e n t e slidos y

l a e x i s t e n c i a d e c o n e x i o n e s neuroanatmicas c o n s u c o r r e s p o n -

c o n s t a n t e s , y a q u e s e r e p i t e n e n l o s d i f e r e n t e s anlisis f a c t o r i a -

d i e n t e c o r r e l a t o f u n c i o n a l y c o n d u c t u a l , y p r o b a r e s t a s hiptesis

les realizados.

c o m b i n a n d o informacin p r o c e d e n t e d e e s t u d i o s d e lesin, e s t u d i o s c o n d i v e r s a s metodologas d e n e u r o i m a g e n ( m o r f o m e tra, c o n e c t i v i d a d f u n c i o n a l , tractografa d e l a s u s t a n c i a

blanca,

e t c . ) y m o d e l o s psicomtricos y c o m p u t a c i o n a l e s [ 1 1 5 ] . A c t u a l m e n t e , laconvergencia de resultados de estas aproximaciones

h a p r o p o r c i o n a d o h a l l a z g o s slidos s o b r e l a implicacin d e l rea
m o t o r a p r e s u p l e m e n t a r i a , e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r y e l ncleo s u b talmico e n l o s p r o c e s o s d e inhibicin d e r e s p u e s t a [ 1 0 9 , 1 1 4 1 1 6 ] , y s o b r e l a implicacin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l v e n t r o m e dial, la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l y la Insula e n los p r o c e s o s
de t o m a de decisiones [117-119]. Los c o m p o n e n t e s de m e m o ria d e t r a b a j o y f l e x i b i l i d a d se h a n a s o c i a d o d e m a n e r a

mucho

m e n o s especfica c o n d i s t i n t a s r e g i o n e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l
lateral y sus conexiones parietales y t e m p o r a l e s [ 1 2 0 , 1 2 1 ] .

Conclusiones
M u c h o s d e n o s o t r o s u t i l i z a m o s e l trmino ' f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ' a d i a r i o ( o e n t o d o c a s o l o h e m o s odo mltiples v e c e s e n
b o c a d e o t r a s p e r s o n a s ) . P e r o , qu s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ? S i s o l i c i t a m o s u n a definicin d e e s t e trmino, o b t e n d r e m o s casi t a n t a s definiciones c o m o i n t e r l o c u t o r e s s o n d e e m o s .
Pese a esta diversidad conceptual, existe u n a m p l i o acuerdo

q u e estas funciones cognitivas s o n de vital i m p o r t a n c i a para e l

ser h u m a n o . E n u n e n t o r n o e n c o n s t a n t e c a m b i o , las f u n c i o n e s
e j e c u t i v a s s o n e s e n c i a l e s p a r a a d a p t a r n o s c o n xito e n l a s d i f e rentes facetas de nuestra vida cotidiana.

A u n q u e l a integracin d e n o c i o n e s p r o c e d e n t e s d e a p r o x i maciones basadas e n lesiones frontales focales,

en

neuroimagen

A c t u a l m e n t e a s u m i m o s q u e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s

depen-

f u n c i o n a l , anlisis psicomtricos y e x p e r i e n c i a clnica n o e s n e -

den d eu n sistema neuronal distribuido, e ne lcual la corteza

c e s a r i a m e n t e s i m p l e , l a e x c e l e n t e p r o p u e s t a d e Verdejo-Garca

p r e f r o n t a l desempea u n p a p e l d e s t a c a d o . E n trminos anat-

y B e c h a r a seala q u e e x i s t e u n a c o r r e s p o n d e n c i a e n t r e l o s c o m -

micos, lacorteza prefrontal ocupa

p o n e n t e s d e energizacin, motivacin y drive - q u e p u e d e n c u r -

o r q u e s t a r e s t a s f u n c i o n e s , p u e s t o q u e e s l a regin c e r e b r a l d e

s a r c o n sntomas c o n d u c t u a l e s d e apata r e l a c i o n a d o s c o n e l

integracin p o r e x c e l e n c i a , g r a c i a s a l a informacin q u e enva y

u n lugar privilegiado

para

circuito frontal medial superior-estriado-; e n t r e los de actualiza-

recibe d e virtual m e n t e t o d o s los sistemas sensoriales y m o t o r e s .

cin, m a n t e n i m i e n t o , manipulacin d e informacin y p l a n i f i c a -

T i e n e c o n e x i o n e s c o r t i c o c o r t i c a l e s c o n prcticamente t o d o t i p o

cin - q u e p u e d e n c u r s a r c o n dficits d e programacin c o n d u c -

d e c o r t e z a a s o c i a t i v a s e n s o r i a l y paralmbica. A s i m i s m o , p o s e e

t u a l y f a l t a d e conciencia r e l a c i o n a d o s c o n el circuito p r e f r o n t a l

u n a rica red d e c o n e x i o n e s n e u r o n a l e s c o n r e g i o n e s s u b c o r t i c a -

lateral y sus c o n e x i o n e s c o n regiones parietales y subcorticales-

l e s y ncleos r e t i c u l a r e s l o c a l i z a d o s a l a a l t u r a d e l a p r o t u b e r a n -

y e n t r e l o s d e monitorizacin, c a m b i o y accin d i r i g i d a a u n

c i a y e l mesencfalo. N o o b s t a n t e , p e s e a l e s t r e c h o vnculo e n t r e

o b j e t i v o , q u e p u e d e n c u r s a r c o n dficits e n l a conjuncin e n t r e

la c o r t e z a p r e f r o n t a l y el c o n s t r u c t o f u n c i o n e s ejecutivas, a n t e la

intencin-accin, t o m a d e d e c i s i o n e s y desinhibicin c o n d u c -

p r e s e n c i a d e dficits e j e c u t i v o s e n u n s u j e t o n o s e p u e d e , n i s e

t u a l ( y p o s i b l e m e n t e cognicin s o c i a l ) r e l a c i o n a d o s c o n e l c i r -

d e b e , i n t e r p r e t a r automticamente l a p r e s e n c i a d e l e s i o n e s d e

c u i t o v e n t r o m e d i a l y s u s c o n e x i o n e s c o n reas i m p l i c a d a s e n l a

localizacin f r o n t a l , y ms c o n c r e t a m e n t e e n l a c o r t e z a p r e f r o n -

regulacin e m o c i o n a l (nsula, amgdala) y l o s ncleos bsales

t a l . E s t a regin c e r e b r a l e s p r e c i s a , p e r o n o n e c e s a r i a m e n t e

e n c a r g a d o s d e l a valoracin d e r e c o m p e n s a s y s u traduccin e n

ficiente, para u n adecuado f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo.

116

su-

E x i s t e n mltiples m o d e l o s y n u m e r o s a s c u e s t i o n e s a n a b i e r -

4.

t a s e n relacin c o n e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y
las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . L o s e s f u e r z o s p o r i n t e g r a r las p r o p u e s t a s d e l o s d i v e r s o s m o d e l o s d e l o s q u e h o y d i s p o n e m o s podran
contribuir a resolver algunas d e estas cuestiones. E n este senti-

5.
6.

s o b r e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s :

Son funciones implicadas e n elm a n t e n i m i e n t oy la organizacin d e informacin o r i e n t a d a h a c i a l a formulacin d e

p l a n e s y l a accin p r o s p e c t i v a ( e l ' e s c e n a r i o d e simulacin'
S o n f u n c i o n e s e s p e c i a l i z a d a s e n l a deteccin y e l a b o r d a j e
de situaciones novedosas y complejas mediante l a puesta
e n m a r c h a d e m e c a n i s m o s d e supervisin y cooroL

Estn e q u i p a d a s c o n i m p o r t a n t e s r e c u r s o s d e recoiecon.
integracin y orquestacin d e mltiples f u e n t e s d e i n f o r m a cin ( s e n s o r i a l , a f e c t i v a , d e e s q u e m a s c o g n i t i v o s y p r o g r a m a s m o t o r e s ) q u e p e r m i t e n o p t i m i z a r l a resolucin d e e s a s

8.
9.
10L

Rotins 7 W _ S r w f u n g a n d s t o p p i n g ; f r o n t o - s t n a t a l s u b s t r a t e s , n e u r o -

c h e m c a l m o d u l a t i o n a n d clinical implications. Philos Trans R Soc L o n d

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visceroemocional c o m o pieza clave d e l r e -

Cohn J D . B r a v e r T S . O ' R e i l l y R C . A c o m p u t a t i o n a l a p p r o a c h t o p r e -

p e r t o r i o d e r e c u r s o s n e c e s a r i o s p a r a l o s p r o c e s o s d e resolucin

n t a i cortex. cognitive control and schizophrenia: recent develop-

de problemas y t o m a d e decisiones. Esta carencia s eh a subsa-

m e n t s a n d current challenges. Philos Trans R Soc Lond B Biol S d 1 9 9 6 ;

n a d o mediante modelos recientes q u e destacan la importancia

d e l o s s i s t e m a s e m o c i o n a l e s e n ( a exploracin y resolucin d e l a
n o v e d a d y l a ambigedad y e n l o s a s p e c t o s ms s c K J o a f e c u v o s

351:1515-27.

18.

F u s t e r J M . T h e p r e f r o n t a l c o r t e x . N e w Y o r k : R a v e n Press; 1 9 8 0 .

19.

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d e n u e s t r a c o n d u c t a , c o m o l a t o m a d e d e c i s i o n e s , l a cognicin

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s o c i a l , l o s a s p e c t o s motivacionaes ( c o m o e l m o d e l o d e P a t n c k
H a g g a r d [ 1 2 2 ] , q u e ser d e s a r r o l l a d o e n e l c a p i t u l o s o b r e dao
c e r e b r a l y apata) y l o s j u i c i o s ticos/morales. L o s m o d e l o s f u t u r o s debern n e c e s a r i a m e n t e i n t e g r a r e s t a s

J u r a d o M B . Rosseili M . T h e elusive n a t u r e o f executive f u n c t i o n s : a r e -

v i e w o o u r c u n e m u n d e r s t a n d i n g . N e u r o p s y c h o l R e v 2 0 0 7 ; 1 7 : 2 1 3 - 3 3 .

11_

IGL
r e l e v a n c i a a l input

v e r d e ^ o - G a r d a A B e c h a r a A _ Neuropsicologa d e l a s f u n c i o n e s e j e c u -

tnras, K c o t n e m a 2 0 1 0 ; 2 2 : 2 2 7 - 3 5 .

3 Bol S o2007; 362:917-32.

15.

situaciones complejas d e una f o r m a eficiente y armoruosa.

Rytander G . Personality changes after operations o n f r o n t a l lobes, a

d n c a l s t u d y o f 3 2 cases A c t a Psychiatrica e t Neurologica 1 9 3 9 ; 3 0 :

G i b e n SJ. B u r g e s s FVY: E x e c u t i v e f u n c t i o n . C u r r B i o l 2008; 1 8 : R 1 1 0 - 4 .

q u e recogamos a l i n i c i a r e l t e x t o ) .

Lezak MD. T h e p r o b l e m o f a s s e s s i n g e x e c u t i v e f u n c t i o n s . I n t J P s y c h o i

1982:17:281-97.

3-32?.

po-

dran f o r m a r e l ncleo c e n t r a l d e n u e s t r o c o n o c i m i e n t o a c t u a l

d a d e s d e l s i s t e m a n e r v i o s o c o m o fenmenos biolgicos i n t e g r a d o s .

M e n t e y C e r e b r o 2 0 0 5 ; 1 2 : 7-9.

d o , e s i n t e r e s a n t e r e f l e x i o n a r s o b r e cmo m o d e l o s t a n d i v e r s o s
p i v o t a n e n t o r n o a u n nmero r e d u c i d o d e c o r o l a r i o s q u e

Lpez-Piero J M . J o h n H u g h l i n g s J a c k s o n ( 1 8 3 5 - 1 9 1 1 ) : las e n f e r m e -

representaciones

21.

F u s t e r J M . Uni a c u v r t y i n p r e f r o n t a l c o r t e x d u r i n g d e l a y e d - r e s p o n s e

22.

Egan MF. Goldberg T E . K oachana 8 S , Callicott JH, Mazzanti C M ,

motivacionaes y a f e c t i v a s e n s u s p r e d i c c i o n e s s o b r e c m o s e
d e s a r r o l l a e v o l u t i v a m e n t e y cmo f u n c i o n a o p e r a t i v a m e n t e n u e s tro sistema ejecutivo.

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117

Funciones ejecutivas de la
corteza prefrontal: bases
biolgicas experimentales
en modelos animales
J. Q u i n t a n a

Introduccin

o n d u c t a s . El c o n c e p t o d e m e m o r i a d e t r a b a j o o
working m e m o r y [ 1 ] y a inclua o r i g i n a l m e n t e u n c o m p o n e n t e
d e a l m a c e n a m i e n t o ' p r o v i s i o n a l d e informacin e n e s t a d o a c -

Funciones ejecutivas y
memoria activa provisional operativa

t i v o y a c c e s i b l e c o n u n s e g u n d o c o m p o n e n t e ' c e n t r a l ' ms p u r a m e n t e 'ejecutivo' q u e accede, supervisa, gestiona y adapta

E l o b j e t i v o d e e s t e c a p i t u l o e s p r e s e n t a r a l l e c t o r u n a revisin

e s a informacin a l s e r v i c i o d e l desempeo d e t a r e a s v o l u n t a r i a s

d e cmo y qu e s t u d i o s e x p e r i m e n t a l e s e n anmales a p o y a n e l

d i r i g i d a s a u n f i n [ 1 ] . P a r a n u e s t r o propsito, y a q u e e s o s d o s

papel d ela c o r t e z a p r e f r o n t a l e n lasf u n c i o n e s ejecutivas. D a d o

c o m p o n e n t e s j u n t o c o n l o s c i t a d o s e n e l prrafo a n t e r i o r r e -

el v o l u m e n d e p u b l i c a c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n e l t e m a , l a r e v i -

quieren ser coordinados y contrastados para lacorrecta resolu-

sin e s b a s t a n t e s e l e c t i v a y h a c e a s u v e z r e f e r e n c i a a r e v i s i o -

cin d e t a r e a s , parecera lgica l a e x i s t e n c i a d e u n ' e s p a d o ' y

nes e n las q u e e l lector interesado p u e d e ampliar detalles s o -

u n ' t i e m p o ' comn d e n t r o d e l a funcin c e r e b r a l e n l o s q u e

bre estos contenidos. El capitulo incluye estudios relacionados

t o d o s l o s f a c t o r e s r e l a c i o n a d o s c o n l a informacin y l a accin

c o n p r o c e s o s d e m a n t e n i m i e n t o d e informacin on Une ( t a m -

p e r t i n e n t e s a l a c o n d u c t a q u e s e est desempeando estn a c -

bin l l a m a d o s working memory o m e m o r i a d e t r a b a j o u o p e -

t i v a m e n t e presentes, accesibles y modificables d e acuerdo c o n

r a t i v a ' [ 1 , 2 ] ) , d e r e c l u t a m i e n t o d e r e c u r s o s d e atencin [ 3 - 5 ] ,

necesidades y estados personales y d e l a m b i e n t e . E s precisa-

d e inhibicin d e r e s p u e s t a s i n a p r o p l a d a s [ 6 ] y d e c o n t i n u a v a -

m e n t e e s e e s p a c i o ( y t i e m p o ) m e n t a l d e gestin a l q u e l l a m a -

loracin d e informacin y r e s p u e s t a s d e s d e e l p u n t o d e v i s t a

m o s aqu M A P O ( y a q u e e s u n a c a p a c i d a d m e n t a l a c t i v a y din-

afectivo [7,8].

m i c a , p r o v i s i o n a l y c o n misin o p e r a c i o n a l q u e , a u n q u e n o
exactamente m e m o r i a e nel sentido n o r m a l m e n t e aceptado d e

Todos esos procesos se integran e n la corteza prefrontala l

a l m a c e n a m i e n t o d e informacin p a r a s u recuperacin p o s t e -

s e r v i c i o d e l a planificacin d e l a c o n d u c t a p a r a l a consecucin

rior c u a n d o s u u s o p u e d e ser necesario, l oes p o r l o q u e tiene

d e o b j e t i v o s [ 9 ] . E s a integracin o c u r r e g r a c i a s a u n a f a c u l t a d

d e c a p a c i d a d d e u s a r e n e l p r e s e n t e informacin g e n e r a d a e n

especfica d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l a l a q u e e n e s t e c a p i t u l o n o s

e l p a s a d o ) . E s a M A P O est r e p r e s e n t a d a c o n d i f e r e n t e d u r a -

referimos c o m o ' m e m o r i a ' activa provisional operativa (MAPO),

cin, patrn y m a t i z e n l a m a y o r p a r t e d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l

q u e i n c l u y e t a n t o l a representacin d e a q u e l l o s p r o c e s o s c o m o

p o r la actividad n e u r o n a l q u e o c u r r e e n t r e e l inicio d e u n a t a r e a

s u integracin y e l m a n e j o d e l o s r e s u l t a d o s p a r a y d u r a n t e l a

123

( n o r m a l m e n t e c o n u n a informacin o percepcin) y s u f i n a l
( n o r m a l m e n t e c o n l a ejecucin d e u n a accin o r e s p u e s t a , a u n q u e n o s i e m p r e t e r m i n e ah y a v e c e s s e p r o l o n g u e h a s t a e l
i n i c i o d e u n n u e v o ciclo o t a r e a ) . Esa a c t i v i d a d a p a r e c e c o n las
tcnicas d e exploracin a c t u a l e s c o m o u n fenmeno homogn e o a pesar de estar c o m p u e s t a d eaportaciones neuronales

t a d a s p o r lesiones e n r e g i o n e s cerebrales d i f e r e n t e s a la c o r t e z a
prefrontal. T o d o ello n o menoscaba, sin e m b a r g o , el papel cent r a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n s u representacin, s i n o q u e ms
b i e n a p u n t a a l e x t r a o r d i n a r i o g r a d o d e interconexin e n t r e l a
c o r t e z a p r e f r o n t a l y m u c h a s o t r a s areas c e r e b r a l e s c o r t i c a l e s y
subcorticales.

individuales (a su vez dependientes e n parte d esus intercon e x i o n e s ) , a u n q u e diseos e x p e r i m e n t a l e s a p r o p i a d o s p e r m i t e n e l anlisis d e a l g u n o s d e s u s s u b c o m p o n e n t e s p o r s e p a r a d o

[ 1 0 ] . A u n as, l o s d i v e r s o s m e c a n i s m o s d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , e n l o s q u e c a d a subrea p r e f r o n t a l est ms o m e n o s e s p e cializada de acuerdo c o n s u citoarquitectura y sus particulares
conexiones cerebrales, s e p u e d e n observar c o m o diferentes
m a t i c e s d e l a M A P O e n e s a s subreas e n r e s p u e s t a a l a s c a r a c tersticas p a r t i c u l a r e s d e l a t a r e a q u e s e est desempeando
( a l g o as c o m o p e r s p e c t i v a s d e s d e d i f e r e n t e s ngulos y s i t u a c i o nes). C u a n d o h a b l e m o s de actividad n e u r o n a l relacionada c o n ,
p o r e j e m p l o , atencin, e s t a r e m o s p o r t a n t o h a b l a n d o d e a c t i v i d a d M A P O o b s e r v a d a e n u n rea q u e p o r s u s c o n e x i o n e s y s u

E l l e c t o r podr a p r e c i a r q u e h e m o s o r g a n i z a d o e l captulo
d e s d e u n a p e r s p e c t i v a f u n c i o n a l y n o anatmica, p e s e a q u e
d e n t r o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l p u e d e n d e l i m i t a r s e reas anatm i c a s ( c o m o , p o r e j e m p l o , los aspectos dorsolaterales, m e d i a les o ventrales-orbitales) q u e p a r e c e n especializadas e n a l g u n o s
p r o c e s o s m e n t a l e s e n p a r t i c u l a r . E l l o n o s h a p a r e c i d o ms e f i c i e n t e y c o n d u c e n t e a u n a m e j o r integracin d e l a informacin,
y an n o s h a p e r m i t i d o r e m a r c a r e s p e c i a l i z a c i o n e s anatmicas
c u a n d o as f u e r a p r e c i s o y p e r t i n e n t e d e n t r o d e c a d a seccin
d e d i c a d a a u n a funcin p a r t i c u l a r . L a s m a y o r e s d i v i s i o n e s a n a tmicas d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y s u s p o s i b l e s c o r r e s p o n d i e n t e s
f u n c i o n e s s e h a n d e s c r i t o e n o t r o s captulos d e e s t e l i b r o .

c i t o a r q u i t e c t u r a est e s p e c i a l i z a d a e n p r o v e e r d e 'atencin' a i
s i s t e m a y e n la q u e , p o r t a n t o , e s e m a t i z e s p r o m i n e n t e m i e n t r a s e l s u j e t o est r e a l i z a n d o u n a t a r e a q u e r e q u i e r e atencin, y
e n proporcin a l a atencin q u e e s a t a r e a n e c e s i t a . C u a n d o
h a b l e m o s d e l e f e c t o d e l e s i o n e s e n l a atencin, d e b e m o s t e n e r
en cuenta que esos efectos son observables dependiendo t a n t o
d e dnde s e h a p r o d u c i d o l a lesin c o m o d e s i l a t a r e a q u e e s t e m o s u t i l i z a n d o p a r a m e d i r l o s r e q u i e r e ms o m e n o s atencin.
Las d i f e r e n c i a s d e a c t i v i d a d o d e e f e c t o s d e lesiones descritas
e n t r e v a r i a s reas p r e f r o n t a l e s s o n lgicamente r e l a t i v a s y p o s i b l e m e n t e r e s u l t a n t e s d e las diferencias d e c o n e x i o n e s y citoarq u i t e c t u r a e n t r e reas y d e l a s t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s u t i l i z a d a s ,
y a q u e t o d a s l a s reas p r e f r o n t a l e s estn d e n s a m e n t e i n t e r c o n e c t a d a s y r e f l e j a n ms o m e n o s u n a a c t i v i d a d M A P O p a r e c i d a
d u r a n t e e l desempeo d e t a r e a s s i m i l a r e s .
A u n q u e la evidencia q u e localiza las f u n c i o n e s ejecutivas e n
la c o r t e z a c e r e b r a l p r e f r o n t a l es a b r u m a d o r a , e s a c o n s e j a b l e u n
cierto grado de prudencia a l ah o r a de interpretarla y asumir
u n a equivalencia e n t r e la c o r t e z a p r e f r o n t a l y las f u n c i o n e s eje-

Corteza prefrontal: anatoma comparada

L o s e s t u d i o s e x p e r i m e n t a l e s aqu d e s c r i t o s s e h a n l l e v a d o a
c a b o e n v a r i a s e s p e c i e s a n i m a l e s e n las q u e , d e b i d o a s u d i f e r e n t e evolucin y c o r r e s p o n d i e n t e s n e c e s i d a d e s c o n d u c t u a l e s
especficas, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l t i e n e caractersticas m u y d i s t i n t a s . S i n e m b a r g o , l a mayora d e e s t u d i o s u t i l i z a c r i t e r i o s a n a tmicos y citoarquitectnicos c o m u n e s p a r a d e l i n e a r l a . E n m a mferos, l a c o r t e z a p r e f r o n t a l p u e d e clsicamente d e f i n i r s e
c o m o e l rea c o r t i c a l q u e r e c i b e p r o y e c c i o n e s a s c e n d e n t e s d e l
ncleo talmico m e d i o d o r s a l [ 1 2 ] , a u n q u e o t r o s ncleos talm i c o s tambin envan p r o y e c c i o n e s s i m i l a r e s [ 1 3 ] . E s a d e f i n i cin e s g e n e r a l i z a b l e a u n a a m p l i a v a r i e d a d d e e s p e c i e s y c o h e siva desde e l p u n t o d e vista f u n c i o n a l . C o m o v e r e m o s , e n
p r i m a t e s , e s a rea d e proyeccin e s e n s u mayora c i t o a r q u i t e c tnicamente ' g r a n u l a r ' . O b s e r v a d a e x t e r n a m e n t e , l a c o r t e z a
p r e f r o n t a l e n d i f e r e n t e s e s p e c i e s t i e n e caractersticas topogrfic a s especficas ( d e r i v a d a s d e s u p r o g r e s i v a especializacin y c r e -

c u t i v a s . E n p r i m e r l u g a r , p o r q u e c a d a v e z e s ms e v i d e n t e q u e

c i m i e n t o a l o l a r g o d e l a e s c a l a e v o l u t i v a y filogentica), l a s

los m e c a n i s m o s d e c o n t r o l d e la c o n d u c t a , y q u e s o s t i e n e n la

cuales p o s e e n u n significado f u n c i o n a l . La ' a r r u g a d a ' m o r f o l o -

n e c e s a r i a integracin d e informacin p a r a l a a c t i v i d a d m e n t a l

ga s u p e r f i c i a l d e l a c o r t e z a c e r e b r a l o b e d e c e e n g e n e r a l a l a
necesidad de ubicar u n a masa creciente e n u n espacio limitado.

e n g e n e r a l , estn d i s t r i b u i d o s e n a m p l i a s r e d e s c o r t i c a l e s q u e

C o m o la s u p e r f i c i e cortical p a r e c e h a b e r s e e x p a n d i d o p a r t i c u -

s e e x t i e n d e n ms all d e u n a d e t e r m i n a d a rea y q u e m u c h a s

l a r m e n t e e n l o s p u n t o s d e m a y o r diferenciacin, e l l o h a p r o v o -

v e c e s p r e c i s a n d e l a i n t i m a colaboracin d e d i f e r e n t e s reas

c a d o l a aparicin d e p l i e g u e s p e r p e n d i c u l a r e s a l a direccin d e

a s o c i a t i v a s [ 1 1 ] . Adems, c o m o e l l e c t o r p o s i b l e m e n t e p u e d a

expansin p r e c i s a m e n t e e n p u n t o s q u e p o s i b l e m e n t e d e f i n e n

v e r e n l o s captulos d e l a t e r c e r a p a r t e d e e s t e l i b r o c o r r e s p o n -

c a m b i o s e n l a especializacin f u n c i o n a l . E s , p u e s , lgico s u p o -

d i e n t e s a a s p e c t o s clnicos, l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s e v e n a f e c -

124

FUNCIONES EJECUTIVAS DE LA CORTEZA PREFRONTAL: BASES BIOLGICAS EXPERIMENTALES EN MODELOS ANIMALES

n e r q u e e s o s p l i e g u e s m a r c a n l o s c o n f i n e s d e areas d e d i c a d a s
a u n a p a r t i c u l a r funcin m e n t a l o neurolgica. L a investigacin
e x p e r i m e n t a l h a c o n f i r m a d o e s t a suposicin y e s p o r e l l o i m p o r t a n t e d e s t a c a r q u e , a u n q u e sea a g r a n d e s r a s g o s , las d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l p o s e e n

especializacio-

nes funcionales.

s u d e s t i n o e n el m o m e n t o del n a c i m i e n t o , el p r o c e s o es p r o g r e s i v o y n o s e c o m p l e t a h a s t a despus d e l a a d o l e s c e n c i a e n h u m a n o s . E l patrn d e mielinizacin p a r e c e p a r a l e l o a l d e l a m a duracin f u n c i o n a l d e reas a s o c i a t i v a s - e n trminos d e a p o y o

a l a s c o n d u c t a s ( p o r e j e m p l o , s o c i a l e s ) a q u e e s a s reas s u p u e s t a m e n t e c o n t r i b u y e n - y a m b o s p r o c e s o s podran s e r i n t e r d e -

O t r a s d i v e r g e n c i a s c o n implicacin f u n c i o n a l e n t r e l a s d i v e r -

pendientes [12]. L acoincidencia

e s q u e a q u e l l a s reas q u e

s a s e s p e c i e s estn r e l a c i o n a d a s c o n l a e s t r u c t u r a histolgica o

a p o y a n l a s c o n d u c t a s ms c o m p l e j a s y q u e r e q u i e r e n u n a p r e n -

c i t o a r q u i t e c t u r a d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l . H a y e n ella u n a d i f e -

dizaje m a y o r m e n t e basado e n l a experiencia conductual

son

r e n c i a r e m a r c a b l e e n t r e l o s p r i m a t e s y e l r e s t o d e mamferos. E n

p r e c i s a m e n t e l a s q u e ' m a d u r a n ' ms t a r d e . E n p r i m a t e s , y d e n -

e s t o s ltimos e l d e s a r r o l l o d e l a c o r t e z a c e r e b r a l p a r e c e d e r i v a r

t r o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , l a s reas o r b i t a l e s c o m p l e t a n s u

de dos polos (tendencias, vectores) principales d e progresiva

mielinizacin a n t e s q u e l a s reas d o r s o l a t e r a l e s .

diferenciacin [ 1 4 - 1 7 ] y d e c r e c i m i e n t o e n v o l v e n t e e n direccin
d o r s a l , r e s p e c t i v a m e n t e o r i g i n a d o s a l r e d e d o r d e l arquicrtex
d e l h i p o c a m p o y e l paleocrtex d e l a c o r t e z a o l f a t o r i a y d e l lb u l o p i r i f o r m e . En los p r i m a t e s existe u n tercer p o l o d e i n f l u e n cia p r o v e n i e n t e d e la c o r t e z a m o t o r a q u e , u n a v e z d i f e r e n c i a d a
ella m i s m a , p a r e c e p r o y e c t a r r o s t r a l m e n t e u n i m p u l s o d e d i f e renciacin histolgica a d i c i o n a l m a n i f i e s t o e n l a p r o g r e s i v a
evolucin c a u d a l - r o s t r a l e n c o m p l e j i d a d histolgica (y, c o n s e c u e n t e m e n t e , e n la capacidad para ser s o p o r t e d e

conductas

p r o g r e s i v a m e n t e ms c o m p l e j a s ) [ 1 2 ] . Es p o s i b l e q u e e s e t e r c e r
p r o m o t o r d e especializacin arquitectnica y f u n c i o n a l

haya

f a c i l i t a d o l a aparicin d e l l e n g u a j e y , e n g e n e r a l , l a s u p e r i o r
h a b i l i d a d e n planificacin s e c u e n c i a ! q u e p o s e e n l o s p r i m a t e s
( o v i c e v e r s a , a travs d e u n p r o c e s o d e seleccin). Slo l o s p r i m a t e s p o s e e n u n a c a p a c o r t i c a l I V c o n clulas g r a n u l a r e s ( d e
ah q u e e n p r i m a t e s l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s e d e f i n a a m e n u d o
c o m o e q u i v a l e n t e a l a c o r t e z a ' g r a n u l a r ' d e l lbulo f r o n t a l ) , l o
q u e c o n s t i t u y e p o s i b l e m e n t e u n a m a q u i n a r i a d e caractersticas
nicas p a r a p e r m i t i r e l p r o c e s a m i e n t o d e informacin y l a g e -

valor c o m p a r a t i v o de e s t u d i o s e n o t r a s especies, ya q u e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n h u m a n o s estn

p r e s u m o e m e n t e localizadas e n aspectos 'granulares'. Por u n
l a d o , l a s d i v e r s a s reas ' a g r a n u l a r e s ' d e l a c o r t e z a f r o n t a l t i e n e n m u c h a s i m i l i t u d anatmica y f u n c i o n a l e n t r e d i v e r s a s e s p e c i e s , i n c l u y e n d o r o e d o r e s , p r i m a t e s , h u m a n o s y o t r o s mamfer o s [ 1 8 , 1 9 ] , a u n q u e e l t e m a est an a b i e r t o a d e b a t e [ 2 0 , 2 1 ] .
D e u n a m a n e r a u otra, c o n o sin c a p a 'granular', t o d a s las esp e c i e s u t i l i z a d a s e n l o s e s t u d i o s aqu r e v i s a d o s s o n c a p a c e s d e
r e s o l v e r s i t u a c i o n e s o g e n e r a r c o n d u c t a s q u e r e q u i e r e n , si b i e n
c o n lgicas l i m i t a c i o n e s o c o n m a y o r o m e n o r

complejidad,

f u n e o n e s e j e c j t r v a s . D e s d e e l p u n t o d e v i s t a filogentico, c a d a
e s p e c i e h a d e s a r r o l l a d o c o n d u c t a s c a p a c e s d e m a n t e n e r la n e c e s a r i a adaptacin a l m e d i o a m b i e n t e y , p o r t a n t o , l a s c o r r e s pondientes funciones 'cognitivas' y 'ejecutivas' y sus sustratos
cerebrales. En este sentido, el desarrollo d e los aspectos ' g r a n u lares' d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l e n los p r i m a t e s c o r r e s p o n d e a u n

neracin d e c o n d u c t a s c o m p l e j a s . E l l e c t o r especficamente i n -

p r o c e s o d e seleccin e v o l u t i v a q u e l e s h a p e r m i t i d o d a r u n s a l t o

t e r e s a d o e n e s t e p u n t o debera t e n e r e n c u e n t a q u e e l c o n c e p -

c u a l i t a t i v o ( s o b r e t o d o e n l o s homnidos y p a r t i c u l a r m e n t e e n

t o d e c o r t e z a g r a n u l a r as e m p l e a d o n o s e r e f i e r e a l a autntica

l o s h u m a n o s ) e n s u adaptacin a l m e d i o a m b i e n t e a l t i e m p o

c o r t e z a g r a n u l a r (coniocrtex) v i s i b l e , p o r e j e m p l o , e n l a c o r t e -

q u e p o s i b l e m e n t e h a g e n e r a d o capacidades c o m o el lenguaje,

z a v i s u a l , s i n o a l a p r e s e n c i a d e u n a c a p a I V g r a n u l a r ms o

l a reflexin i n t e r n a y l a comunicacin c o n o t r o s i n d i v i d u o s a c e r -

m e n o s b i e n d e f i n i d a y q u e d e s t a c a e n comparacin c o n e l r e s t o

c a d e e v e n t o s p a s a d o s o f u t u r o s {offline),

d e la c o r t e z a ' a g r a n u l a r ' f r o n t a l .

y las c o r r e s p o n d i e n -

t e s c a p a c i d a d e s d e c o n d u c t a y ' e n t e n d i m i e n t o ' social ( e n t r e las

q u e s e i n c l u y e n r e g l a s , v a l o r e s , teora d e l a m e n t e , e t c . ) .

P o r o t r a p a r t e , c a b e r e s a l t a r q u e l a organizacin arquitect-

Ese

d e s a r r o l l o c o r t i c a l , e n t e n d i d o c o m o estmulo s u s t e n t a d o r o

nica d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l ofrece m u y diferentes g r a d o s d e

c o m o r e s u l t a d o d e c o n d u c t a s c a d a v e z ms c o m p l e j a s ,

maduracin e n e l m o m e n t o d e l n a c i m i e n t o e n t r e v a r i a s e s p e -

por tanto, definirse c o m o u n agente altamente

cies. E n r o e d o r e s , la e s t r u c t u r a l a m i n a r p r e f r o n t a l n o p a r e c e

puede,

especializado

forjado e n respuesta a nuevas necesidades de procesamiento o

d e f i n i r s e c o m p l e t a m e n t e h a s t a b a s t a n t e despus d e l n a c i m i e n -

comunicacin, a s u v e z u r g i d a s p o r n u e v o s r e q u e r i m i e n t o s s o -

t o , m i e n t r a s q u e e n p r i m a t e s y e n e l s e r h u m a n o est y a b i e n
c o n f i g u r a d a d e s d e e l sptimo m e s d e l e m b a r a z o . C o n

U n p u n t o i m p o r t a n t e q u e se d e b e c o n s i d e r a r e s si la f a l t a d e
corteza 'granular' salvo e n primates limita o incluso anula e l

c i a l e s y a m b i e n t a l e s especficos a l a s e s p e c i e s s u p e r i o r e s . E l a c -

respecto

t u a l g r a d o d e evolucin d e l a s e s p e c i e s i n f e r i o r e s n o l a s h a l l e -

a l a mielinizacin d e l a s c o n e x i o n e s h a c i a y d e s d e l a c o r t e z a

v a d o a n e c e s i d a d e s p a r e c i d a s y, p o r l o t a n t o , n o h a r e q u e r i d o

p r e f r o n t a l , q u e p o r o t r a p a r t e e n los p r i m a t e s h a n a l c a n z a d o ya

125

J. QUINTANA

del desarrollo de u n a m a q u i n a r i a a l t a m e n t e especializada

como

la c o r t e z a ' g r a n u l a r p r e f r o n t a l . P e r o e s o n o q u i e r e decir
1

que

grficos, l a s c o r t e z a s p r e f r o n t a l e s d e a m b a s e s p e c i e s m u e s t r a n

esas especies n o e x h i b a n conductas q u e necesiten el a p o y o de

funciones ejecutivas o n o requieran este tipo de funciones para

u n a parcelacin c o m p a r a b l e y e q u i v a l e n t e , a u n c u a n d o e s e v i d e n t e q u e e n h u m a n o s esa corteza s e h a beneficiado d e u n

u n a c o r r e c t a adaptacin a m b i e n t a l y gestin d e s i t u a c i o n e s c o -

desarrollo considerablemente mayor [16,25-27].

t i d i a n a s . Las f u n c i o n e s ejecutivas c o r r e s p o n d i e n t e s e n esas esp e c i e s estn r e p r e s e n t a d a s e n s u c o r t e z a p r e f r o n t a l ( d e f i n i d a

por s u s a f e r e n d a s talmicas d o r s o m e d i a l e s ) , a u n c u a n d o e s t a
n o sea 'granular'. D e a h i q u e los estudios e x p e r i m e n t a l e s c e n t r a d o s e n l a s reas comnmente a c e p t a d a s c o m o p o s i b l e s u s t r a t o de esas f u n c i o n e s e n cada u n a d e las especies s o n para
n u e s t r o propsito n o slo c o m p a r a b l e s , s i n o t a m b e n

equiva-

l e n t e s a l o s e s t u d i o s e n p r i m a t e s y homnidos, y c i e r t a m e n t e
valiosos p a r a a v a n z a r e n n u e s t r o c o n o c i m i e n t o d e tas f u n c i o n e s
e j e c u t i v a s e n e s t o s ltimos [ 2 1 ] .
Mencin a p a r t e

merece,

hablando

Modelos animales
M e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l , integracin d e percepcin
y accin y organizacin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a
E s t a seccin t r a t a d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o n s i d e r a d o s ms
centrales a las f u n c i o n e s ejecutivas, i n c l u y e n d o la r e p r e s e n t a r o n y codificacin d e informacin d e a c u e r d o c o n s u r e l e v a n -

d e doarquiecura

c i a p a r a l a c o n d u c t a , l a seleccin y planificacin ( i d e a t i v a y m o -

' g r a n u l a r ' , l a representacin c o r t i c a l d e l o s m o v i m i e n t o s o c u l a -

t o r a ) d e l a s r e s p u e s t a s , y s o b r e t o d o l a integracin d e a m b a s

res y s u c o n t r o l , a la q u e h a c e n r e f e r e n c i a v a r i o s d e l o s e s t u d i o s

(percepcin y accin) d e a c u e r d o c o n l a s n o r m a s d e c a d a t a r e a

aqu d e s c r i t o s e n relacin c o n a s p e c t o s d e atencin setecve y

Desempeada y a l s e r v i c i o d e s u f i n u o b j e t i v o . E s o s p r o c e s o s s e

captacin d e informacin d e i m p o r t a n c i a p a r a e l i n d m d u o e n

ven afectados significativamente por lesiones prefrontales, e n

e l i n m e d i a t o m e d i o a m b i e n t e . E n p r i m a t e s , e s a rec*eserrtaon

a r t i c u l a r d e l rea d o r s o l a t e r a l , y h a n s i d o l o s ms e s t u d i a d o s

est l o c a l i z a d a e n l o s a s p e c t o s ms p o s t e n o r e s d e l rea 8 d e

e x p e n m e n t a l m e n t e . N o s o n l o s nicos c o m p o n e n t e s d e l a s

B r o d m a n n y d e W a l k e r [ 1 4 - 1 6 , 2 2 ] b o r d e a n d o e l rea p r e m o t o -

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s p e r o s l o s ms bsicos ( l o s q u e f o r m a n s u

ra 6 [23], q u e e n los m a c a c o s c o r r e s p o n d e a la z o n a i n m e d i a t a -

ndeo, s u ms p u r a y jerrquicamente e l e v a d a representacin

m e n t e a n t e r i o r a l s u r c o a r q u e a d o . E s a rea e s quiz l a o e ms

d e a c u e r d o c o n e l c o n c e p t o d e e s a s f u n c i o n e s aqu u t i l i z a d o ) .

c l a r a c i t o a r q u i t e c t u r a d e t i p o isocrtex ( s e i s c a p a s , m a r c a d a s l a

Prcticamente t o d o s l o s p r o c e s o s q u e i n t e g r a n l a s f u n c i o n e s

c a p a III p i r a m i d a l y l a I V g r a n u l a r , y p r e d o m i n a n c i a s u p r a g r a n u -

e j e c u t i v a s estn r e l a c i o n a d o s c o n l a integracin e n t r e p e r c e p -

l a r ) , y m a n t i e n e c o n e x i o n e s recprocas c o n mltiples s i s t e m a s

cin y accin, q u e est s u s t e n t a d a p o r y t i e n e l u g a r e n e l c o n -

cerebrales. Elestudio de los m o v i m i e n t o s oculares, particular-

t e x t o d e la M A P O a n t e s descrita. Esa f a c u l t a d , q u e c o m o v e r e -

m e n t e e n p r i m a t e s , h a s e r v i d o d e m o d e l o a l t e r n a t i v o al d e las

m o s e s tpicamente p r e f r o n t a l , p e r m i t e l a evaluacin c o n t i n u a

respuestas m a n u a l e s para estudiar los c o m p o n e n t e s

d e las relaciones d e c a u s a , p r o b a b i l i d a d y c o n s e c u e n c i a

efectores

d e las f u n c i o n e s ejecutivas.

entre

informacin y p o s i b l e s r e s p u e s t a s , d e u n a m a n e r a dinmica y

L o s e s t u d i o s e n p r i m a t e s s o n , s i n e m b a r g o , l o s ms a d e c u a -

d e a c u e r d o c o n las c i r c u n s t a n c i a s y las n e c e s i d a d e s y d e s e o s

d o s y n u m e r o s o s p a r a l a investigacin e x p e r i m e n t a l d e l a s f u n -

p e r s o n a l e s , y e n preparacin d e l a t o m a d e d e c i s i o n e s s o b r e la

c i o n e s e j e c u t i v a s . E n l o s ltimos aos, y c o n l a apanan d e tc-

respuesta. M u c h o s d e las investigaciones d e f u n c i o n e s ejecuti-

nicas n o invasivas d e n e u r o i m a g e n , s e h a n e x p l o r a d o dichas

vas e n a n i m a l e s se h a n c e n t r a d o e n el e s t u d i o d e procesos

funciones directamente en humanos, en teoria con

evidentes

m e m o r i a a c t i v a o p r o v i s i o n a l , y s u revisin, a u n q u e b r e v e , c o n -

ventajas comparativas. Sin e m b a r g o , los resultados de esos es-

v i e r t e p u e s a e s t a seccin e n l a ms c e n t r a l a l t e m a y l a ms

t u d i o s n o s o n s i e m p r e fciles d e i n t e r p r e t a r d e b i d o a c u e s t i o n e s

s i g n i f i c a t i v a y e x t e n s a d e e s t e captulo.

de

d e diseo e x p e r i m e n t a l e n g e n e r a l [ 2 4 ] , d e anlisis d e d a t o s y s u
interpretacin e n trminos fisiolgicos y f u n c i o n a l e s y d e o t r o s
f a c t o r e s tcnicos y e x p e r i m e n t a l e s . D e m o m e n t o , d a t o s c o m o
los o b t e n i d o s e n estudios d e lesiones y d e registro n e u r o n a l e n
p r i m a t e s n o h u m a n o s ( m o n o s a n t r o p o i d e s , g e n e r a l m e n t e d e la
e s p e c i e Macaca

Estudios de

lesiones

Las lesiones d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e n a n i m a l e s

provocan

c o m o resultado cambios cognitivos y d econducta

descritos

d e s d e h a c e ms d e 1 0 0 aos, i n i c i a l m e n t e a p a r t i r d e o b s e r v a -

o m a c a c o s ) , a l o s q u e s e r e f i e r e l a mayora d e

c i o n e s naturalsticas y despus b a j o c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s

e s t u d i o s e n e s t e captulo, s o n i m p o s i b l e s d e o b t e n e r e n s e r e s

controladas [12,28]. T o m a n d o c o m o base esos cambios, la f u n -

h u m a n o s . U s a n d o idnticos c r i t e r i o s citoarquitectnicos y t o p o -

dn g l o b a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s e h a a s o c i a d o a l a i n t e l i -

126

g e n c i a , l a atencin, l a integracin s e n s o r i a l y p e r c e p t i v a , l a i n tegracin y planificacin d e l a c o n d u c t a m o t o r a o r i e n t a d a a u n

s i o n a l , y e n g e n e r a l a q u e l l o s a s p e c t o s ms p u r a m e n t e ' e j e c u t i v o s ' d e l a c o n d u c t a v o l u n t a r i a o r i e n t a d a a l a consecucin d e u n

f i n , e l desempeo d e e s q u e m a s m o t o r e s h a b i t u a l e s y l a r e s o l u -

o b j e t i v o e n r e s p u e s t a a estmulos, p r e c i s a n d e l a i n t e g r i d a d

cin d e p r o b l e m a s c o g n i t i v o s , e n t r e o t r o s p r o c e s o s [ 1 2 ] . Ms

f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n e s p e c i a l d e l rea d o r s o l a -

especficamente, d e p e n d i e n d o d e l a s d i f e r e n t e s s i t u a c i o n e s e x -

teral [7,12,17,30]. M u c h o s d e esos estudios sehan llevado a

p e r i m e n t a l e s , l o s c a m b i o s s e h a n i n t e r p r e t a d o c o m o dficits d e

c a b o e n m o n o s c o n lesiones prefrontales, p e r o los realizados e n

atencin ( D a v i d F e r r i e r , 1 8 8 6 ) , integracin o sntesis s e n s o r i a l

otras especies - d e j a n d o a p a r t e si, p o r e j e m p l o , l o s r o e d o r e s

( L e o n a r d o B i a n c h i , 1 9 2 2 ) , ejecucin d e hbitos m o t o r e s a p r e n -

poseen u n a corteza prefrontal dorsolateral[ 1 3 , 1 9 - 2 1 , 3 1 ] - t a m -

d i d o s y resolucin d e c i e r t o s p r o b l e m a s ( S h e p h e r d F r a n z , 1 9 0 2 ,

bin h a n c o n f i r m a d o l o s m i s m o s r e s u l t a d o s , y q u e t o d a s l a s

1 9 0 7 ) as c o m o c o n t r o l d e l a c o n d u c t a m o t o r a i n t e n c i o n a l (Ivn
Pavlov, 1 9 4 9 ) [12]. Los e s t u d i o s b a s a d o s e n lesiones t i e n e n ciertas limitaciones que hay que considerar para su correcta (obje-

especies estudiadas e x h i b e n conductas basadas e n la m e m o r i a

a c t i v a p r o v i s i o n a l . Adems, m u c h a s d e e s a s e s p e c i e s m u e s t r a n
u n a subespedalizadn f u n c i o n a l p a r e c i d a d e n t r o d e l a c o r t e z a

t i v a ) valoracin. E n p r i m e r l u g a r , l a interpretacin d e c a m b i o s
t r a s u n a lesin est c o n d i c i o n a d a p o r e l t i p o d e t a r e a e x p e r i mental usada e n el estudio (limitada e n alcance y elegida subjetivamente por el investigador). Por otro lado, e n general las
l e s i o n e s e x p e r i m e n t a l e s s o n i m p r e c i s a s anatmicamente ( y m u c h o ms l a s r e s u l t a n t e s d e a c c i d e n t e s o e n f e r m e d a d e s ) y p u e d e n p r o d u c i r r e a c c i o n e s t i s u l a r e s e n reas v e c i n a s , adems d e
q u e el o r g a n i s m o puede desarrollar procesos compensatorios
t r a s s u adaptacin a l a lesin. P o r ltimo, l o s e f e c t o s d e l a l e sin d e u n rea d e t e r m i n a d a p u e d e n c o r r e s p o n d e r a s u p a r t i c i pacin e n c i r c u i t o s n e u r o n a l e s c o m p l e j o s y n o n e c e s a r i a m e n t e
a su papel aislado e individual.

' p r e f r o n t a l ' . N o t o d a s e l l a s s u f r e n , s i n e m b a r g o , dficits d e i g u a l

g r a v e d a d t r a s l a lesin [ 1 2 ] , y a l g u n a s e s p e c i e s s e r e c u p e r a n
c o n m a y o r f a c i l i d a d [ 1 8 ] , l o q u e quiz i n d i c a q u e l a p r e s e n c i a
de arquitectura granular e n una gran parte d e la corteza prefrontal e n primates tiene ventajas y desventajas.
E s o b v i o q u e l a s c a r a c t e r i s t i c a s d e l a lesin ( s u extensin, l o calizacin p r e c i s a , m o d a l i d a d , e t c . ) o e l t i p o d e t a r e a u t i l i z a d a
para estudiar sus efectos s o n d e t e r m i n a n t e s en los resultados, y
es p o r t a n t o a p r o p i a d o revisar los e s t u d i o s p u b l i c a d o s b a j o esas
d o s p e r s p e c t i v a s . E n c u a n t o a l a s caractersticas d e l a lesin o e l
m o m e n t o e n q u e s e p r o d u c e ( e n trminos d e d e s a r r o l l o o n t o gentico), l o s e s t u d i o s e n p r i m a t e s m u e s t r a n q u e e l d e f e c t o

A pesar d e esas limitaciones, los estudios d e lesiones d e l a

c o g n i t i v o r e s u l t a n t e e s e n g e n e r a l p r o p o r c i o n a l a l a extensin

corteza prefrontal,y e n particular d e sus aspectos dorsolatera-

d e l a lesin [ 1 2 ] . E n c o n t r a d e l o i n i c i a l m e n t e credo - J a c o b s e n

les, h a n s i d o cruciales p a r a e l c o n o c i m i e n t o a c t u a l d e l p a p e l

( 1 9 3 5 , 1 9 3 6 ) [ 1 2 J - . e s t u d i o s ms r e c i e n t e s h a n d e m o s t r a d o

prefrontal e n procesos d em e m o r i a activa [9,28]. M u c h o s d e

q u e u n a I e s or u n i l a t e r a l e s s u f i c i e n t e [ 3 2 ] , p a r t i c u l a r m e n t e s i

e l l o s i n c l u y e n e l desempeo d e t a r e a s e n q u e l a informacin y

est acompaada d e u n a separacin f u n c i o n a l d e l o s d o s h e -

la c o r r e s p o n d i e n t e r e s p u e s t a r e q u e r i d a p a r a o b t e n e r u n a r e -

m i s f e r i o s m e d i a n t e , p o r e j e m p l o , l a seccin d e l c u e r p o c a l l o s o y

c o m p e n s a estn s e p a r a d a s p o r u n o s s e g u n d o s (perodo q u e

la c o m i s u r a a n t e r i o r [ 3 3 ] . A l g u n o s e s t u d i o s d e lesiones s e h a n

aqu d e n o m i n a r e m o s ' e s p e r a ' a f a l t a d e u n a traduccin m e j o r

l l e v a d o a c a b o e n a n i m a l e s e n d e s a r r o l l o p a r a a c l a r a r si l a c o m -

d e l a p a l a b r a i n g l e s a delay) y q u e , p o r t a n t o , n e c e s i t a n p a r a s u

p l e t a maduracin f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l e s n e c e s a r i a

c o r r e c t a ejecucin d e l a retencin o representacin c o n t i n u a d a

p a r a l a observacin d e dficits e n f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y cul e s

(en m e m o r i a activa, provisional o a c o r t o plazo) d eesa i n f o r m a -

l a c a p a c i d a d d e recuperacin d e f u n c i o n e s c o g n i t i v a s t r a s u n a

cin o b i e n d e l a anticipacin y e l m a n t e n i m i e n t o e n e s a m e -

lesin p r e f r o n t a l . L a s l e s i o n e s e n a n i m a l e s a n t e s d e l n a c i m i e n t o

m o r i a d e l a r e s p u e s t a q u e a q u e l l a informacin d e t e r m i n a

o d e h a s t a u n a c i e r t a e d a d ( a p r o x i m a d a m e n t e 2 aos e n m o n o s

C a r t y l e J a c o b s e n ( 1 9 3 5 , 1 9 3 6 ) [ 1 2 ] - . E s a ' m e m o r i a ' est r e -

y 1 m e s e n l a r a t a ) n o s e t r a d u c e n e n dficits a p r e c i a b l e s e n e l

p r e s e n t a d a dinmica y f l e x i b l e m e n t e e n d i v e r s a s reas c o r t i c a -

desempeo d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a o p r o v i s i o n a l , as c o m o

l e s y est s o s t e n i d a p o r m e c a n i s m o s n e u r o n a l e s especficos, y

t a m p o c o e ncambios emocionales o e n hiperactividad

se h a considerado t r a d i c i o n a l m e n t e u n c o m p o n e n t e f u n d a -

o c u r r e c o n l a s l e s i o n e s d e animales

como

adultos [12]. Esa falta d e

m e n t a l e nprocesos cognitivos y ejecutivos e n general, inclu-

dficit t r a s l e s i o n e s e n a n i m a l e s jvenes, q u e s e p u e d e o b s e r v a r

y e n d o a q u e l l o s d e atencin s e l e c t i v a y t o m a d e d e c i s i o n e s

e n v a r i a s e s p e c i e s d e r o e d o r e s , carnvoros y p r i m a t e s , quiz r e -

[1,29]. Innumerables estudios-utilizando una variada g a m a d e

f l e j e q u e a n t e s d e s u n o r m a l m e n t e tarda maduracin f u n c i o n a l

t a r e a s c o n ' e s p e r a ' , adems d e l e s i o n e s d e d i v e r s a ndole (qu-

la c o r t e z a p r e f r o n t a l n o e s e s e n c i a l p a r a m u c h a s d e las t a r e a s

m i c a s o quirrgicas, u n i l a t e r a l e s o b i l a t e r a l e s , p e r m a n e n t e s o

q u e asumir despus p r o g r e s i v a m e n t e , a l o q u e a p u n t a n e s t u -

reversibles, etc.)- h a n c o n f i r m a d o q u e la m e m o r i a activa provi-

d i o s q u e r e l a c i o n a n e l c a l e n d a r i o d e maduracin ontogentica

127

J. QUINTANA

s e n t a d o u n o s s e g u n d o s a n t e s y, p o r t a n t o , n o t i e n e u n

d e d i f e r e n t e s reas p r e f r o n t a l e s c o n l a e d a d a l a q u e u n a lesin

c o m p o n e n t e e s p a c i a l e n trminos d e m e m o r i a ( e l estmulo

e m p i e z a a p r o d u c i r u n dficit e n c a d a u n a d e e l l a s [ 1 2 ] . E n c u a l q u i e r c a s o , l o s d a t o s a p u n t a n a q u e l a recuperacin f u n c i o n a l

s e p r e s e n t a e n u n a posicin ' n e u t r a ' c o n r e s p e c t o a l a s r e s -

despus d e u n a lesin p r e f r o n t a l e s f a c t i b l e [ 1 2 ] y p o s i b l e m e n t e

p u e s t a s , a u n q u e stas r e q u i e r e n p a r a s u ejecucin u n m o -

dependiente del desarrollo d e m e c a n i s m o s compensatorios. D e

v i m i e n t o espacial).

h e c h o , e n a n i m a l e s a d u l t o s , l a recuperacin e s ms rpida s i l a
lesin s e p r o d u c e e n v a r i a s e t a p a s , p o s i b l e m e n t e p o r q u e e l l o

Otras tareas, utilizadas usualmente en h u m a n o s y g e n e r a l m e n -

permite el desarrollo d e esos procesos.

t e p a r a e s t u d i o s s o b r e t o m a d e d e c i s i o n e s , r e q u i e r e n mltiples

P o r o t r a p a r t e , e l dficit r e s u l t a n t e d e u n a lesin p r e f r o n t a l

r e s p u e s t a s e n serie, c a d a u n a d e p e n d i e n t e d e las a n t e r i o r e s , y a

slo p u e d e o b s e r v a r s e a l desempear u n a t a r e a c o n r e q u e r i -

que juntas c o m p o n e n y deben responder a una determinada

m i e n t o s c o g n i t i v o s especficos. E n l a mayora d e e s t u d i o s s e h a n

estrategia para alcanzar u n objetivo final, c o m o , por ejemplo,

utilizado variaciones d etareas d e m e m o r i a activa q u e incluyen:

t a r e a s c o m o la t o r r e d e L o n d r e s o la t o r r e d e H a n o i , o las t a r e a s

g u i a d a s p o r l a s d e c i s i o n e s p r e v i a s d e l p r o p i o s u j e t o (self-orde-

Estmulos i n i c i a l e s d e d i f e r e n t e s m o d a l i d a d e s

sensoriales

( a u d i t i v o s , v i s u a l e s , o l f a t o r i o s , tctiles, e t c . ) o p e r t e n e c i e n t e s a d i f e r e n t e s categoras d e informacin ( p o r e j e m p l o ,

dentro d e la modalidad visual, colores, f o r m a s , posiciones,

red

n d e r e s p u e s t a s e i m p u l s i v i d a d , s e revisarn ms a d e l a n t e .

tamaos, n o v e d a d , s i g n i f i c a d o c a m b i a n t e o p e r m u t a n t e ,
smbolo d e u n a instruccin, e t c . ) .

R e s p u e s t a s b a s a d a s e n u n a eleccin e n t r e , p o r e j e m p l o , o c jetos, sonidos, olores, temperaturas, texturas, etc., o p o s o o n e s y tamaos ( c u y a discriminacin p u e d e e s t a r b a s a d a e n l a

m i s m a o diferente modalidad sensorial q u e el e s t i m u l o m cial), o i n c l u s o e n t r e d i f e r e n t e s e s t r a t e g i a s o p e r a d o n a f e s , n i veles d e recompensa, e n t r e responder o n o responder, etc.

Ejecucin d e r e s p u e s t a s m e d i a n t e m o v i m i e n t o s m a n u a l e s ,
d e los ojos, etc.

task [ 7 ] ) . L o s r e s u l t a d o s d e e s t u d i o s q u e h a n u s a d o e s t a s

tareas y l o s d e o t r o s q u e h a n u s a d o t a r e a s q u e m i d e n l a i n h i b i El u s o d e e s a s d i f e r e n t e s v a r i a c i o n e s d e t a r e a s d e m e m o r i a
acva p r o v i s i o n a l h a c o n f i r m a d o l a subespecializacin f u n c i o n a l
d e n t r o d e l ac o r t e z a p r e f r o n t a l , y a s o s p e c h a d a p o r su variedad
arquitectnica y d e c o n e x i o n e s [ 2 6 ] . E s a subespecializacin s e
h a d e s c r i t o o s e h a e n t e n d i d o segn l a m o d a l i d a d o a t r i b u t o s
d e l a informacin p r o c e s a d a , e l n i v e l d e c o n t r o l s o b r e l a p l a n i f i cacin m o t o r a d e r e s p u e s t a s o e l t i p o d e p r o c e s o q u e t i e n e l u g a r e n c a d a subrea. E n c u a n t o a l a m o d a l i d a d d e informacin
p r o c e s a d a , d i v e r s o s e s t u d i o s d e s d e l o s aos c i n c u e n t a

apoyan

l a hiptesis d e q u e l a c o n v e x i d a d l a t e r a l p r e f r o n t a l est d i v i d i d a
f u n c i o n a l m e n t e e n direccin d o r s a l - v e n t r a l e n reas e s p e c i a l i z a -

A u n q u e l a l i s t a d e v a r i a c i o n e s e n e l diseo d e e s a s t a r e a s e s
b i e n l a r g a [ 1 2 ] , p a r a e l propsito d e e s t e captulo y e n fundn
d e l a mayora d e e s t u d i o s aqu r e v i s a d o s b a s t a sealar q u e t o das esas tareas p u e d e n agruparse e n tres subtipos:

Tareas de respuesta retardada.

Muestran inidalmente u n

premio asociado a una d e dos posiciones para q u e unos

s e g u n d o s despus e l a n i m a l e s c o j a e n qu posicin e n t r e
dos estaba el p r e m i o , y p o r t a n t o t i e n e n u n c o m p o n e n t e d e
' m e m o r i a ' ( o d e anticipacin) e s p a c i a l o posiconal.

Tareas de respuesta retardada alternante.

Requieren que e n

respuestas sucesivas separadas por u n o s segundos e l a n i m a l e s c o j a a l t e r n a t i v a m e n t e u n a posicin u o t r a ; e l e s t i m u l o q u e i n d i c a cul e s l a r e s p u e s t a c o r r e c t a e s , p u e s , l a r e s p u e s t a a n t e r i o r , y la t a r e a r e q u i e r e i n t e r p r e t a r q u e la r e s p u e s t a ,

e n trminos d e posicin e s p a c i a l , d e b e s e r l a c o n t r a r i a a l a
a n t e r i o r . E s t e t i p o d e t a r e a s t i e n e tambin u n c o m p o n e n t e

d a s e n p r o c e s a r , r e s p e c t i v a m e n t e , informacin d e n a t u r a l e z a
espacial o n o espacial e n la m e m o r i a activa. Lesiones bien localizadas e n los aspectos dorsolaterales o e n los aspectos v e n t r o l a t e r a l e s u o r b i t a l e s p r o v o c a n dficits d e d i s t i n t a s caractersticas
[281. Incluso d e n t r o d e esos aspectos, ciertas zonas m u e s t r a n
g r a n e s p e c i f i c i d a d p a r a p r o c e s a r informacin d e u n t i p o c o n c r e t o ; p o r e j e m p l o , l e s i o n e s r e s t r i n g i d a s a l a seccin c e n t r a l d e l
surco principal e n primates t i e n e n c o m o consecuencia u n claro
dficit e n e l desempeo d e t a r e a s d e r e s p u e s t a r e t a r d a d a ( c u y a
informacin e s d e carcter e s p a c i a l ) [ 1 2 , 2 8 ] , A u n q u e sa p a r e c e
s e r e l rea crtica p a r a e s e desempeo y e l d e t a r e a s d e r e s p u e s t a retardada a l t e r n a n t e , o t r o s estudios incluyen c o n ella la parte
dorsal d ela convexidad lateral prefrontal, p o r e n c i m a del surco
p r i n c i p a l [ 1 2 , 2 6 , 2 8 , 3 4 - 3 6 ] . P o r e l c o n t r a r i o , l e s i o n e s ms v e n trales d e esa c o n v e x i d a d , p o r d e b a j o del s u r c o principal, y d e
o t r a s reas p r e f r o n t a l e s n o p a r e c e n p r o d u c i r u n dficit e n e s e
tipo d e tareas espaciales [36,12,28], al m e n o s d e acuerdo

e s p a c i a l y s e b a s a e n c a m b i a r l a direccin d e l a accin p l a neada e n la prueba

precedente.

7 a r e a s de respuesta comparada

retardada.

con

los e s t u d i o s iniciales. E n c u a n t o a las t a r e a s d e m e m o r i a activa

e n q u e l a informacin e s d e n a t u r a l e z a n o e s p a c i a l ,

Requieren q u e

estudios

iniciales m o s t r a r o n q u e n o s e v e n a f e c t a d a s p o r lesiones pre-

e l a n i m a l e s c o j a cul d e d o s o b j e t o s u o p c i o n e s s e h a p r e -

128

frontales e n general [12,28], excepto bajo ciertas circunstancias

m o d a l i d a d d e l a r e s p u e s t a , e s l o q u e p a r e c e p r o d u c i r u n dficit

c o m o la necesidad

[ 1 2 , 2 8 , 3 2 ] , q u e e n a l g u n o s c a s o s e s p r o p o r c i o n a l a l a duracin

d e a l t e r n a r l a r e s p u e s t a ( u n a eleccin s i n

caractersticas e s p a c i a l e s ) e n t r e p r u e b a y p r u e b a [ 1 2 , 2 8 ] . I n c l u -

de aquel retraso [34]. L aconvexidad lateral prefrontal parece,

s o b a j o e s a s c i r c u n s t a n c i a s , e l dficit n o s e p r o d u c e s i l a lesin

as p u e s , s e r f u n d a m e n t a l e n t a r e a s c o n separacin t e m p o r a l ( a l

est l i m i t a d a a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , i n c l u y e n d o e l

m e n o s d e s e g u n d o s ) e n t r e informacin y accin. D e n t r o d e

s u r c o p r i n c i p a l [ 2 6 , 3 5 ] . L e s i o n e s especficamente r e s t r i n g i d a s a l

e l l a , e l rea d e l s u r c o p r i n c i p a l y s u f l a n c o d o r s a l , o rea p r e -

s u r c o p r i n c i p a l t a m p o c o p r o d u c e n dficits e n t a r e a s d e m e m o -

f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , p a r e c e n ser e s p e c i a l m e n t e esenciales

ria activa n o espaciales [ 1 2 , 2 8 , 3 5 ] . Pero e s t u d i o s d e lesiones

e l desempeo d e t a r e a s c o n e s e f a c t o r t i e m p o q u e adems r e -

reversibles por e n f r i a m i e n t o c o n t r o l a d o del surco principal h a n

q u i e r e n e lp r o c e s a m i e n t o d e a t r i b u t o s espaciales d e la i n f o r m a -

r e v e l a d o q u e e l dficit r e s u l t a n t e a f e c t a a t a r e a s d e m e m o r i a

cin. D a t o s p r o v e n i e n t e s d e l e s i o n e s p o r e n f r i a m i e n t o d e l a

para

a c t i v a c o n informacin t a n t o d e n a t u r a l e z a e s p a c i a l

(respuesta

corteza prefrontal q u e afectan a a m b o s lados del surco pre-

retardada) c o m o n o espacial (respuesta c o m p a r a d a

retardada)

frontal) y d e lacorteza superior ( o posterior) parietal alternati-

[ 1 2 , 2 8 , 3 7 ] , a u n q u e l a lesin e f e c t i v a e n e s o s e s t u d i o s quiz s e

v a m e n t e , indican q u e la i n t e g r i d a d d e la p r i m e r a es crucial para

extenda a reas d e l a c o n v e x i d a d v e n t r o l a t e r a l p o r d e b a j o d e l

e l c o r r e c t o desempeo d e t a r e a s q u e e n v u e l v e n f a c t o r e s t e m -

s u r c o p r i n c i p a l . L e s i o n e s especficas, o p o r l o m e n o s q u e i n c l u -

p o r a l e s y e s p a c i a l e s , m i e n t r a s q u e l a s e g u n d a slo l o e s p a r a

y e n s i g n i f i c a t i v a m e n t e e s t a rea, p a r e c e n a f e c t a r a l desempeo

t a r e a s d e caractersticas e s p a c i a l e s [ 3 7 ] .

de tareas de m e m o r i a activa provisional para objetos o i n f o r m a cin s i n a t r i b u t o s e s p a c i a l e s [ 1 2 , 2 8 , 3 5 , 3 7 , 3 8 ] y tambin a l d e

t a r e a s espaciales [ 1 2 , 2 8 , 3 5 , 3 8 ] . P e r o al c o n t r a r i o q u e e n el c a s o
d e l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s , l o s dficits r e s u l t a n t e s d e l e s i o n e s
ventrolaterales parecen s e r t r a n s i t o r i o s y leves [28] y a f e c t a n
tambin a t a r e a s s i n separacin t e m p o r a l e n t r e e s t i m u l o y r e s p u e s t a [ 1 7 , 2 8 , 3 8 , 3 9 ] . A l m e n o s u n e s t u d i o h a m o s t r a d o q u e las
lesiones ventrolaterales n o a f e c t a n a la m e m o r i a activa provision a l , y slo s u s e f e c t o s ms p o s t e r i o r e s o c a u d a l e s (rea 4 5 ) p a r e c e n p r o d u c i r dficits e n t a r e a s n o espacales d e r e s p u e s t a n o
retardada [17,39]. Asi pues, u n a serie d e estudios, incluyendo
algunos q u e h a n usado diferentes modalidades

sensoriales

c o m o estmulos [ 1 2 , 2 8 ] , a p o y a n e n c o n j u n t o ( a u n q u e c o n n o t a b l e s e x c e p c i o n e s ) u n a divisin f u n c i o n a l d o r s a l - v e n t r a l e n trm i n o s d e l a n a t u r a l e z a e s p a c i a l o n o e s p a c i a l d e l a informacin

[28,40], e n consonancia con q u e e n l a convexidad lateral pref r o n t a l l a s reas ms d o r s a l e s p o s e e n c o n e x i o n e s recprocas c o n
la c o r t e z a s u p e r i o r ( o p o s t e r i o r ) p a r i e t a l , e s p e c i a l i z a d a e n a s p e c t o s e s p a c i a l e s d e p e r c e p c i o n e s , m i e n t r a s q u e l a s ms v e n t r a l e s
l a s p o s e e n c o n reas d e l a c o r t e z a t e m p o r a l e s p e c i a l i z a d a s e n
a s p e c t o s n o espaciales d e las p e r c e p c i o n e s [ 1 2 , 1 4 , 1 5 ] .

E s t u d i o s d e l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s tambin s u g i e r e n s u p a r c e lacin f u n c i o n a l d o r s a - v e n t r a l segn e l t i p o o n i v e l d e p r o c e s o

c o g n i t i v o q u e t i e n e l u g a r e n l a s d i f e r e n t e s subreas, e n p a r t e
d e f i n i d o p o r las r e l a c i o n e s f u n c i o n a l e s e n t r e ellas y las c o r t e z a s
a s o c i a t i v a s s e n s o r i a l e s d e i o s lbulos p a r i e t a l y t e m p o r a l d e l a s
q u e r e c i b e n o c o n l a s q u e i n t e r c a m b i a n informacin, y p o r e l
t i p o d e informacin c o m p a r t i d a [ 7 , 2 4 , 2 6 ] . As, e l rea p r e f r o n t a l ms d o r s a l o d o r s o l a t e r a l ( a s p e c t o s l a t e r a l e s o c o n v e x o s d e
l a s reas 9 y 4 6 ) s u p e r v i s a , g e s t i o n a y r e p r e s e n t a e n m e m o r i a
a c t i v a ( d e u n a m a n e r a c a s i ' p a s i v a ' o automtica) informacin
s e n s o r i a l p r o c e s a d a p o r reas a s o c i a t i v a s d e l a c o r t e z a p a r i e t a l
o t e m p o r a l ( o p r o v e n i e n t e d e l a m e m o r i a a l a r g o p l a z o , a travs
d e las c o n e x i o n e s p r e f r o n t a l e s bidireccionales c o n los a s p e c t o s
m e d i a l e s d e l lbulo t e m p o r a l ) , p a r a s u manipulacin y p o s i b l e
u s o e n l a planificacin d e r e s p u e s t a s o e n e l c o n t r o l d e s i t u a c i o nes anticipadas [7]. L a s lesiones restringidas a e s asuba rea s e
t r a d u c e n e n dficits e n m e m o r i a a c t i v a c u a n d o l a c a r g a d e i n formacin a m a n t e n e r e s s i g n i f i c a t i v a o l a t a r e a r e q u i e r e e l c o n t i n u o c o n t r o l d e l a informacin [ 7 ] , p e r o n o e n dficits g e n e r a l i z a d o s d e clsica m e m o r i a a c t i v a ( d e r e c o n o c i m i e n t o , d e
retencin d e nmeros) [ 1 7 , 2 8 , 3 5 ] c o m o t r a d i c i o n a l m e n t e s e

N o o b s t a n t e , l a c u a l i d a d e s p a c i a l d e l a informacin n o e s e l
nico f a c t o r q u e p u e d e e x p l i c a r e s o s r e s u l t a d o s . T o d a s l a s t a r e a s u s a d a s e n e s o s e s t u d i o s c o n t i e n e n u n a separacin t e m p o r a l e n t r e informacin i n i c i a l y r e s p u e s t a . C u a n d o e s e r e q u e r i -

haba credo [ 7 ] . Adems, l a a u s e n c i a d e dficit c u a n d o h a y u n

perodo d e d e s c a n s o e n t r e p r u e b a s [ 1 2 , 1 7 , 3 1 ] i n d i c a q u e l a s
l e s i o n e s prefrontales

dorsolaterales

no afectan

a la

memoria

r e t e n t i v a o a c o r t o p l a z o , s i n o quiz e l f i l t r a d o d e i n t e r f e r e n c i a s
p r o y r e t r o a c t i v a s y l a gestin y manipulacin d e informacin

m i e n t o t e m p o r a l n o existe (o sea, c u a n d o la respuesta s e p u e d e

p r e s e n t e e n l a m e m o r i a a c t i v a [ 7 , 3 1 ] . P o r e l c o n t r a r i o , e l rea

e j e c u t a r m i e n t r a s l a informacin n e c e s a r i a p a r a e l l o est t o d a -

ms v e n t r a l d e l a c o r t e z a l a t e r a l p r e f r o n t a l ( i n c l u y e n d o l a s reas

va p r e s e n t e ) , a u n e n t a r e a s c o n c o m p o n e n t e s e s p a c i a l e s , l a s

v e n t r o l a t e r a l e s 4 5 / 1 2 y 4 7 q u e e n e s t e captulo a g r u p a m o s c o n

l e s i o n e s d e l s u r c o p r i n c i p a l o q u e l o i n c l u y e n n o p r o d u c e n dfi-

l a c o r t e z a o r b i t a l ) p a r e c e t e n e r u n p a p e l a c t i v o e n l a seleccin,

c i t s [ 3 6 ] . L a imposicin d e u n r e t r a s o t e m p o r a l e n l a r e s p u e s t a ,
i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l t i p o d e informacin r e t e n i d a o d e l a

129

comparacin y valoracin d e estmulos o informacin m a n t e n i -

J.

gUIPMIANA

d a e n la m e m o r i a activa, e n la t o m a de d e c i s i o n e s y e n el a c c e -

rea p r e f r o n t a l e n los procesos d e m e m o r i a activa y s u interac-

s o ' a c t i v o ' a informacin m a n t e n i d a e n f o r m a d e m e m o r i a a

cin c o n l a s c o r t e z a s p o s t e r i o r e s [ 2 4 , 2 9 ] . D i c h a

l a r g o p l a z o e n l a p a r t e m e d i a l d e l lbulo t e m p o r a l , c o n l a q u e

p u e d e e x p l i c a r p o r qu l a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s

m a n t i e n e c o n e x i o n e s recprocas [ 2 9 ] . E s a rea a c c e d e a i n f o r -

n o c a u s a n dficits e n l a m e m o r i a a c t i v a d e r e c o n o c i m i e n t o , y a

macin m a n t e n i d a a c t i v a m e n t e p o r l a s c o r t e z a s

concepcin

sensoriales

q u e l a informacin e n m e m o r i a a c t i v a est automticamente

asociativas p o s t e r i o r e s d e a c u e r d o c o n las n e c e s i d a d e s d e c a d a

c o m p a r t i d a c o n las c o r t e z a s p o s t e r i o r e s . La presencia d e a c t i v i -

situacin y l o s p l a n e s e i n t e n c i o n e s d e l s u j e t o , d e m a n e r a v o -

d a d n e u r o n a l s o s t e n i d a d u r a n t e la m e m o r i a activa se h a d e m o s -

luntara y c o n s c i e n t e [ 7 , 2 8 ] . L a divisin f u n c i o n a l

t r a d o e n las c o r t e z a s a s o c i a t i v a s t e m p o r a l e s [ 1 2 ] y p a r i e t a l e s

propuesta

p u e d e resumirse e n q u e los aspectos dorsales d e la c o n v e x i d a d

superiores/posteriores [10,12,37]. Mecanismos

l a t e r a l p r e f r o n t a l r e p r e s e n t a n y m a n t i e n e n automticamente

cin p o r p a r t e d e l a c o r t e z a s u p e r i o r p a r i e t a l p a r a e l desempeo

d e compensa-

p a r a s u supervisin y gestin e n l a m e m o r i a a c t i v a i n f o r m a c i o -

d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a e n s i t u a c i o n e s d e afectacin f u n -

n e s q u e p u e d e n s e r n e c e s a r i a s p a r a l a accin a u n c u a n d o

no

c i o n a l d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l ( c o m o el c a s o d e la e s q u i z o f r e n i a

hayan sido activamente obtenidas por e l individuo, mientras

e n h u m a n o s o de lesiones reversibles por e n f r i a m i e n t o e n m o -

q u e l o s a s p e c t o s ms v e n t r a l e s r e p r e s e n t a n y m a n t i e n e n a c t i v a -

nos) h a n q u e d a d o descritos e n varios estudios [37,44,45].

m e n t e informacin o b t e n i d a a travs d e u n p r o c e s o a c t i v o y

S e h a p r o p u e s t o ms r e c i e n t e m e n t e [ 7 , 2 6 ] u n t e r c e r e s q u e -

v o l u n t a r i o b a s a d o e n p l a n e s , i n t e n c i o n e s o i n s t r u c c i o n e s d e la

m a d e organizacin f u n c i o n a l d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , b a s a d o

t a r e a desempeada c u a n d o e l i n d i v i d u o l a r e q u i e r e [ 7 , 2 6 , 2 9 ] ,
Los m o n o s c o n lesiones prefrontales dorsolaterales

e n e l e j e p o s t e r i o r ( c a u d a l ) - a n t e r i o r ( r o s t r a l ) y, p o r t a n t o , quiz

mues-

r e l a c i o n a d o c o n a q u e l t e r c e r f a c t o r d e diferenciacin a r q u i t e c -

t r a n dficits e n e l desempeo d e t a r e a s d e ' r e s p u e s t a r e t a r d a -

tnica e x i s t e n t e e n p r i m a t e s q u e mencionbamos a l p r i n c i p i o

d a ' d u r a n t e c u y o perodo d e e s p e r a s e r e q u i e r e l a supervisin y

d e l captulo. Segn e s t e e s q u e m a , h a y u n a progresin c a u d a l -

gestin d e v a r i o s e l e m e n t o s d e informacin, adems d e s u

r o s t r a l e n la c o m p l e j i d a d y c u a l i d a d a b s t r a c t a d e las f u n c i o n e s

c o n t i n u a comparacin e n trminos d e r a n g o o d e i m p o r t a n c i a

d e preparacin d e r e s p u e s t a s m o t o r a s a s u m i d a s p o r l a c o r t e z a

p a r a l a r e s p u e s t a [ 7 ] , p e r o n o c u a n d o l a t a r e a r e q u i e r e nica-

l a t e r a l p r e f r o n t a l . El rea ms p o s t e r i o r d e e s e e j e ( a l r e d e d o r d e l

m e n t e m e m o r i a activa d e r e c o n o c i m i e n t o ( c o m o d e t e r m i n a r si

s u r c o a r q u e a d o e i n c l u y e n d o l a s z o n a s ms a n t e r i o r e s d e l rea

u n o b j e t o h a sido p r e v i a m e n t e presentado o n o ) [7,26]; es de-

p r e m o t o r a 6 y l a s ms p o s t e r i o r e s d e l rea 8 ) p a r e c e e s p e c i a l i -

c i r , l a lesin p r o d u c e u n dficit slo c u a n d o l a t a r e a r e q u i e r e l a

z a d a e n p r o c e s o s q u e r e g u l a n l a seleccin d e r e s p u e s t a s p r e f e -

supervisin y gestin d e l a informacin adems d e s u m a n t e n i -

ridas

m i e n t o . O t r o s e s t u d i o s h a n d e m o s t r a d o i g u a l m e n t e q u e las l e -

d e atencin o d e adjudicacin d e r e c u r s o s d e atencin a c i e r t o s

siones prefrontales dorsolaterales n o afectan a lasimple m e -

estmulos d e e n t r e v a r i o s d e a c u e r d o c o n l a s n e c e s i d a d e s d e

m o r i a d e r e c o n o c i m i e n t o [ 7 , 1 7 , 2 6 , 2 8 , 4 0 ] y q u e por t a n t o esa

c a d a situacin y t o m a n d o c o m o b a s e c o n d i c i o n a m i e n t o s o a s o -

c o r t e z a d e b e s e r r e s p o n s a b l e d e algn p r o c e s o a d i c i o n a l . S i n

c i a c i o n e s s e n s i t i v o m o t o r a s a d q u i r i d a s . L a s l e s i o n e s e n e s a rea

e m b a r g o , algunos estudios d etareas con requerimientos d e

p e r i a r q u e a d a - c u y a regin ms r o s t r a l est e s p e c i a l i z a d a e n

gestin c o n t i n u a d a d e l a informacin e n m e m o r i a a c t i v a e n
animales c o n lesiones dorsolaterales t a m p o c o h a n

o a d e c u a d a s e n t r e varas p o s i b i l i d a d e s [ 7 , 2 6 ] , u n a f o r m a

a s o c i a c i o n e s e n t r e p e r c e p c i o n e s y l a ms c a u d a l l o est e n a s o -

encontrado

ciaciones sensitivomotoras e n perfecto acuerdo con sus respec-

dficits [ 4 0 1 , a u n q u e l a s l e s i o n e s e n e s o s c a s o s e s t a b a n c i r c u n s -

tivas interconexiones corticales [ 7 , 2 6 ] - i m p i d e n aprender

critas a los aspectos p r o f u n d o s del surco principal y n o afecta-

ciaciones s e n s i t i v o m o t o r a s r e l a t i v a m e n t e sencillas [7].

b a n a la c o n v e x i d a d d o r s o l a t e r a l . Por el c o n t r a r i o , las lesiones

aso-

Monos

l e s i o n a d o s m e d i a n t e l a p r e c i s a inyeccin d e l a g o n i s t a d e l cido

e n e s t u d i o s q u e sf m u e s t r a n dficits e n e s a s t a r e a s i n c l u y e n l a

gamma-aminobutrico ( G A B A ) d e l t i p o A e n e s a rea, r e s p o n -

convexidad dorsolateral p o r e n c i m a del surco principal [28].

s a b l e , p o r o t r a p a r t e , d e l a preparacin y ejecucin d e m o v i -

C o n r e s p e c t o a l a c o r t e z a v e n t r o l a t e r a l , s u lesin a f e c t a a l a

m i e n t o s o c u l a r e s y q u e tambin c o n t i e n e l a representacin d e

codificacin o generacin y a p r e n d i z a j e d e r e p r e s e n t a c i o n e s

' m a p a s ' q u e l o s guan, d e m u e s t r a n dficits e n t a r e a s d e c o n t r o l

i n t e r n a s d e estmulos y d e s u s a s o c i a c i o n e s c o n r e s p u e s t a s e s -

g u i a d a s p o r estmulos s e n s o r i a l e s y q u e n o p r e c i s a n

pecficas p a r a l a obtencin d e u n f i n [ 1 7 , 4 1 , 4 2 ] , e s d e c i r , l a s

memoria

a c t i v a [ 3 4 ] . E n e l rea d o r s o l a t e r a l ms r o s t r a l , e s o s dficits s o n

reglas de u n a tarea. C a b e destacar q u e varios estudios de i m a g e n f u n c i o n a l e n h u m a n o s p a r e c e n a v a l a r e s t a concepcin d e

l a organizacin f u n c i o n a l d o r s a l - v e n t r a l d e l a c o n v e x i d a d l a t e r a l

p r o p o r c i o n a l e s a l a duracin d e l a e s p e r a y a l a d o s i s d e m u s c i m o l inyectada

c u a n d o las tareas r e q u i e r e n m e m o r i a

activa,

p e r o n o e n a q u e l l a s t a r e a s d e c o n t r o l [ 3 4 ] . E s a rea ms r o s t r a l ,

p r e f r o n t a l t o m a n d o c o m o b a s e l a participacin d e c a d a sub-

e n el c e n t r o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , p a r e c e espe-

130

FUNCIONES EJECUTIVAS DE LA CORTEZA PREFRONTAL BASES BIOLGICAS EXPERIMENTALES EN MODELOS ANIMALES

c i a l i z a d a e n a s p e c t o s c o g n i t i v o s ms a b s t r a c t o s d e l c o n t r o l m o t o r y e n l a supervisin d e r e l a c i o n e s e n t r e percepcin y accin

e n l a m e m o r i a activa provisional. Los animales lesionados e n
e s a rea s o n c a p a c e s d e a p r e n d e r y desempear t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a d e r e c o n o c i m i e n t o y, p o r t a n t o , d e e s t a b l e c e r r e p r e s e n t a c i o n e s i n t e r n a s d e n u e v a s a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos
s e n s o r i a l e s o e n t r e stos y l a s r e s p u e s t a s a d e c u a d a s a e l l o s
[7,17,26,28J. Pero n o son capaces de m a n t e n e r y gestionar var i o s estmulos a la v e z e n l a m e m o r i a a c t i v a y d e c o m p a r a r s u
i m p o r t a n c i a p a r a l a r e s p u e s t a [ 7 ] . F i n a l m e n t e , l a p a r t e ms r o s t r a l d e e s a parcelacin p o s t e r i o r - a n t e r i o r ( p o l o p r e f r o n t a l a n t e rior o rea 1 0 ) t i e n e u n a c i t o a r q u i t e c t u r a , c o n e x i o n e s y funcin
m u y p a r e c i d a s a l a s d e l a c o r t e z a d o r s o l a t e r a l p r e f r o n t a l (rea
4 6 ) y a l i g u a l q u e sta p o s e e a c c e s o a l h i p o c a m p o (a travs d e l
giro c i n g u l a d o posterior y l a corteza periesplenial) y al flanco
superior del surco s u p e r i o r t e m p o r a l [14-16]. D e n t r o d e la cort e z a p r e f r o n t a l , e l rea 1 0 est c o n e c t a d a recprocamente c o n
l a s reas d o r s o l a t e r a l e s y v e n t r o l a t e r a l e s , y p a r e c e p o r t a n t o
p a r t i c i p a r e n l a 'supervisin d e l o s p r o c e s o s d e supervisin', e s
d e c i r , e n e l ms a l t o n i v e l d e p r o c e s o s e j e c u t i v o s .
Qu n o s d i c e n l o s d a t o s c i t a d o s a c e r c a d e l a s f u n c i o n e s
p r e f r o n t a l e s t r a t a d a s e n e s t a seccin? Cul e s l a n a t u r a l e z a p r e c i s a d e l dficit c a u s a d o p o r l a s l e s i o n e s d e e s a c o r t e z a ? E n p r i m e r lugar, p a r t i c u l a r m e n t e e n el c a s o d e lesiones circunscritas,
el p r o c e s o a f e c t a d o y s u r e s u l t a d o c o n d u c t u a l p u e d e n ser m u y
v a r i a d o s . Las l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s n o i m p i d e n el
a p r e n d i z a j e y memorizacin d e a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos y
recompensas, particularmente e n tareas sin espera y tras u n
e n t r e n a m i e n t o a p r o p i a d o , ni t a m p o c o el r e c o n o c i m i e n t o d e si,
p o r e j e m p l o , se h a v i s t o c o n a n t e r i o r i d a d u n d e t e r m i n a d o o b j e t o ( o informacin). P e r o s a f e c t a n a l a resolucin d e t a r e a s e n
l a s q u e l a informacin p r e c i s a p a r a r e s o l v e r l a s e n u n m o m e n t o
y c i r c u n s t a n c i a d a d o s n o est p r e s e n t e , p a r t i c u l a r m e n t e s i e s
informacin 'lgica' e ' i m p a r c i a l ' s o b r e o b j e t o s , s i t u a c i o n e s ,
e t c . , y n o t a n t o s i e s s o b r e s u n o v e d a d , s u inters o s i s o n ms
o m e n o s g r a t i f i c a n t e s ( o s e a , a s p e c t o s ' a f e c t i v o s ' y, p o r t a n t o ,
'subjetivos'); p o r e j e m p l o , el s u j e t o p u e d e a p r e n d e r y recordar
q u e c o g e r e l telfono e s p a r a l l a m a r a a l g u i e n ( e i n c l u s o q u e
d e b e l l a m a r a a l g u i e n e n u n m o m e n t o d a d o y q u e an n o l o h a
h e c h o ) , p e r o e s i n c a p a z d e r e c o r d a r e l nmero q u e l e h a s i d o
f a c i l i t a d o s e g u n d o s a n t e s o l a p e r s o n a a q u i e n deba l l a m a r .
C u a n d o la informacin d e b e o b t e n e r s e a p a r t i r d e s u r e p r e s e n tacin m e n t a l - c o m o s m i s m a ( m e m o r i a r e t e n t i v a ) o c o m o u n
e s q u e m a d e l a r e s p u e s t a q u e e s a informacin d i c t a ( m e m o r i a

ciones o se d e b e contrastar o c o m p a r a r con otras representac i o n e s d e s i g n i f i c a d o o i m p o r t a n c i a s i m i l a r . Adems, c u a n t o

ms d e p e n d e o est b a s a d a l a r e s p u e s t a e n l a planificacin d e
a c t o s m o t o r e s o s u inhibicin, m a y o r e s l a c o n s e c u e n c i a e n l a
conduca d e e s a lesin p r e f r o n t a l . As p u e s , e l p r o b l e m a n o e s
de m e m o r i a en general ni de capacidad de aprender y reconoc e r a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos y l a s r e s p u e s t a s p o r e l l o s r e q u e r i d a s . E n l a prc c a , e s u n a i n h a b i l i d a d d e r e t e n e r ( y quiz
formar), gestionar y comparar flexiblemente esquemas

inter-

n o s q u e p e r m i t e n l a integracin t e m p o r a l d e percepcin y a c cin d e a c u e r d o c o n r e g l a s c o n d u c t u a l e s a n t e s a p r e n d i d a s o

d e d u c i d a s y all r e p r e s e n t a d a s . E s o s e s q u e m a s s o n l o s q u e p e r m i t e n establecer, m a n t e n e r , supervisar y transferir desde redes
r e p r e s e n t a d o n a l e s a redes o p e r a d o n a l e s el significado de u n a
perceptin c o m o gua p a r a u n a r e s p u e s t a a d e c u a d a , y p l a n e a r
p o r a n t i c i p a d o e s a r e s p u e s t a a l s e r v i c i o d e u n f i n . El m e c a n i s m o
a travs d e l c u a l s e e s t a b l e c e n y s e m a n t i e n e n p a r a s u u s o c o r r e c t o es p r e c i s a m e n t e a M A P O .
E l p r o b l e m a q u e e l a n i m a l c o n u n a lesin p r e f r o n t a l e x h i b e
e s m u c h a s v e c e s tambin e l r e s u l t a d o d e dficits p a r a l e l o s e n
p r o c e s o s d e atencin, f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a y f i l t r a d o d e interer e n d a s e inhibidn p s i c o m o t o r a ( r e v i s a d o s e n o t r a s s e c c i o n e s ) .
Ello r e s p o n d e a q u e las lesiones p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s
tambin p u e d e n p r o d u d r dficits e n o t r a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ;
p o r e j e m p l o , m o n o s con esas lesiones m u e s t r a n dificultades
c u a n d o las n o r m a s o reglas d e u n a t a r e a c a m b i a n o s o n a m b i g u a s o c o n f l i c t i v a s [ 4 6 ] , e s decir, d i f i c u l t a d e s d e f l e x i b i l i d a d
c o g n i t i v a . C o m o v e r e m o s , las n e u r o n a s e n esa c o r t e z a e x h i b e n
a c t i v i d a d r e l a c i o n a d a c o n e l n i v e l d e c o n f l i c t o o ambigedad y
s o n c a p a c e s d e m o d u l a r e s a a c t i v i d a d e n funcin d e c o n f l i c t o s
o ambigedades e x p e r i m e n t a d a s r e c i e n t e m e n t e . L a s

lesiones

d e l a c o n v e x i d a d l a t e r a l p r e f r o n t a l ( e s d e c i r , q u e i n c l u y e n reas
v e n t r o l a t e r a l e s 1 2 y 4 5 adems d e l a s t r a d i c i o n a l e s 9 y 4 6 ) e n
m o n o s tambin p r o v o c a n d e f e c t o s e n l a f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a
requerida cuando ocurren cambios e nuna tarea e n general
[33]. Estos m i s m o s resultados p u e d e n explicarse en parte por
u n p r o b l e m a d e atencin, q u e es e n s u n f a c t o r g e n e r a l m e n t e
i m p o r t a n t e e n l o s dficits d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l e n e l
a n i m a l c o n l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s ; p o r e j e m p l o , si l o s estmulos
gua s e h a c e n ms l l a m a t i v o s y fcilmente d i s c r i m i n a b l e s , o s i l a
estimulacin a m b i e n t a l d u r a n t e e l desempeo d e t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s o la n a t u r a l h i p e r a c t i v i d a d y t e n d e n c i a a la d i s t r a c cin d e l a n i m a l c o n l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s s o n c o n t r o l a d a s , l o s
e f e c t o s d e e s a s l e s i o n e s e n la m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l d i s m i -

a n t i c i p a t o r i a ) - e n l a m e m o r i a activa, las d i f i c u l t a d e s t r a s u n a

nuyen significativamente [12].

lesin d o r s o l a t e r a l p r e f r o n t a l s o n a p a r e n t e s y an s o n ms a c u -

A c e p t a n d o e q u i v a l e n c i a s e n t r e e l rea d o r s o m e d i a l o ' m e -

s a d a s c u a n d o e s a representacin m e n t a l est s u j e t a a d i s t r a c -

d i a l ' e n r a t a s y l a d o r s o l a t e r a l e n p r i m a t e s , as c o m o e n t r e e l

131

J. U U I N T A N A

rea l a t e r a l , o r b i t a l o ' s u l c a l ' e n r a t a s y e l rea v e n t r o l a t e r a l y

o r b i t a l e n p r i m a t e s , l a s l e s i o n e s d e reas ' p r e f r o n t a l e s ' e n r a t a s
r e v e l a n a s i m i s m o u n a subdivisin f u n c i o n a l e n t r e e l l a s y c a u s a n
dficits e n e l desempeo d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l o d e inhibicin p s i c o m o t o r a r e s p e c t i v a m e n t e [12], a u n q u e
d e m e n o r g r a v e d a d y duracin q u e e n e l c a s o d e p r i m a t e s [21].
D i c h o s dficits quiz estn i g u a l m e n t e r e l a c i o n a d o s c o n p r o b l e m a s d e f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a [47]. Tambin e n e l p e r r o e x i s t e u n a

Los estudios d e lesiones a n t e r i o r m e n t e revisados revelan p o c o

a c e r c a d e cmo l a c o r t e z a p r e f r o n t a l g e s t i o n a r e c u r s o s c o g n i t i vos a l servicio d e la c o n d u c t a volitiva. L o s estudios d e registro
n e u r o n a l h a n c o n f i r m a d o el papel d e la corteza lateral p r e f r o n t a l e n t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l y organizacin t e m poral d e la c o n d u c t a a la vez q u e h a n p r o p o r c i o n a d o detalles d e
ese papel imposibles d e o b t e n e r c o n e s t u d i o s d e o t r o t i p o . L a
actividad n e u r o n a l registrada d u r a n t e esas tareas se h a relacio-

parcelacin f u n c i o n a l e n t r e e l rea d o r s o l a t e r a l , a l r e d e d o r d e l

n a d o c o n u n a v a r i a d a g a m a d e p r o c e s o s c o g n i t i v o s y n o slo

s u r c o p r o r e o ( u n a rea anatmica y f u n c i o n a l m e n t e s i m i l a r a l a

c o n reacciones sensoriales a u n d e t e r m i n a d o estimulo, por otra

d o r s o l a t e r a l e n p r i m a t e s , c u y a s l e s i o n e s p r o d u c e n dficits e n e l

p a r t e tambin r e g i s t r a d a s e n n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s . L a o c u r r e n -

desempeo d e t a r e a s e s p a c i a l e s c o n e s p e r a ) y e l rea m e d i a

c i a simultnea d e v a r i o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s d u r a n t e e l d e s e m -

(equivalente a la orbital e n primates, y cuyas lesiones afectan a

l a inhibicin p s i c o m o t o r a ) [12]. F i n a l m e n t e , e n e l g a t o l a divisin
e s u n p o c o ms difcil d e d e f i n i r , d e b i d o a l a a u s e n c i a d e u n rea
suficientemente equivalente a la orbital o ventrolateral e n prim a t e s , a u n q u e l a s l e s i o n e s e n s u rea p r o r e a , e q u i v a l e n t e a a
d o r s o l a t e r a l e n p r i m a t e s , p r o v o c a n a s i m i s m o dficits e n e l d e s empeo d e t a r e a s c o n e s p e r a o d e r e s p u e s t a r e t r a s a d a [ 1 2 1
La c o r t e z a p r e f r o n t a l i n t e r v i e n e ( d e n t r o d e s u papel e n l a o r ganizacin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a ) e n l a planificacin . c o o r dinacin d e r e s p u e s t a s , t a n t o e n s u ideacin c o m o e n s u s u p e r visin y ejecucin. E s a funcin est r e p r e s e n t a d a d e u n a m a n e r a
p r o g r e s i v a m e n t e ms g l o b a l o a b s t r a c t a y m e n o s c e s a d a o
c e r c a n a a l a p u r a ejecucin m o t o r a a l o l a r g o d e l e j e c a u c a r o s t r a l ; s u e x t r e m o r o s t r a l o a n t e r i o r (rea 1 0 ) e s e l d e m a s a r e
n i v e l segn l a parcelacin a n t e s r e v i s a d a . L a a c t i v i d a d n e u r o n a l
q u e l o s o s t i e n e e s difcil d e s e p a r a r d e l a a s o a a d a a l a m e m o r a
a c t i v a p r o v i s i o n a l , p e r o est i n c l u i d a e n e s t a e n f o r m a o e c a r o nes temporales progresivos q u e parecen reflejar u n c a m b i o c i nmico d e l a funcin p r e f r o n t a l d e s d e l a percepcin a t a acon
[37,43,48]. L a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s c a u s a r d e f i e r o a g r a i c a f i vos e n conductas q u e requieren repuestas seGjencaies u o r g a nizacin t e m p o r a l d e c o n d u c t a s [ 1 2 t s i n e m b a r g o , e s o s o e f i o t s
n o s e o b s e r v a n c u a n d o n o h a y e s p e r a e n t r e aoueas r e s o u e s a s ,
ni t a m p o c o (al m e n o s c o n gravedad) e n tareas o u e esoec^cam e n t e r e q u i e r e n u n a estimacin d e l f a c t o r o e r n p o [ 1 2 ] _

peo d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a d i f i c u l t a e n p r i n c i p i o l a i n t e r pretadn d e d a t o s neurofisiolgicos. P o r t a n t o , u n b u e n diseo

e x o e n m e n t a l e s crucial para p o d e r interpretar sin conjeturas l a
a c o r d a d r e g i s t r a d a y p o d e r a s i r e l a c i o n a r l a inequvocamente
con el c o m p o n e n t e d e conducta o proceso cognitivo q u e realm e n t e representa, y a que, p o r ejemplo, la actividad prefrontal
registrada

mientras u n m o n o observa u n objeto p u e d e estar

seiadonada con s ucolor u o t r o s e l e m e n t o s sensoriales, s u n o v e d a d , s u a p e t e n c i a o significacin, o c o n l o q u e e s e o b j e t o r e p r e s e n t a p a r a r e s o l v e r f u t u r a s s i t u a c i o n e s , o c o n l a atencin q u e e l

a n i m a l le presta, etc. E n algunos casos esa actividad representa
y codifica reglas, probabilidades d e q u e a l g o v a y a a ocurrir, a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos o estmulos y r e s p u e s t a s , e i n c l u s o
p u e d e o c u r r i r 'errneamente' ( d i r i g i e n d o a l a n i m a l a c o m e t e r
u n enor o representando uno) o e nelm o m e n t o equivocado. En
m o c h a s i n s t a n c i a s l a a c t i v i d a d slo p u e d e o b s e r v a r s e e n r e s p u e s t a o anticipacin a e l e m e n t o s d e l a t a r e a a l o s q u e e l a n i m a l h a sido expuesto repetidamente y cuyo significado e n(y
p a r a ) l a t a r e a y a c o n o c e y h a a p r e n d i d o , e s d e c i r , est f a c i l i t a d a
p o r e l a p r e n d i z a j e y h a s t a p u e d e q u e l o r e p r e s e n t e [10,12,43].
Eso n o convierte, sin e m b a r g o , cualquier actividad registrada e n
u n a r e l a c i o n a d a s o l a m e n t e c o n e l a p r e n d i z a j e , s i n o ms b i e n e n
urta a c t i v i d a d q u e p u e d e v e r s e i n f l u i d a o m o d u l a d a p o r ste y
q u e i n c l u s o p u e d e a c r e c e n t a r s e t r a s l [12].
A u n q u e algunas respuestas neuronales son breves y circunscritas a u n p e r i o d o c o n c r e t o d eu n at a r e a , e n m u c h o s casos

Neurofisiologa

Estudios d e registro neuronal e n roedores y primates h a n c o n f i r m a d o m u c h a s d e l a s c o n c l u s i o n e s o b t e n i d a s e n esrunBcs o e

l e s i o n e s [31]. A u n q u e e n e s t a seccin h e m o s p r e t e n d o c o n c e n trarnos mayoritanamente e n estudios e n primates, p o rser s u
c o n d u c t a ms s i m i l a r a l a d e l o s h u m a n o s . es r e s u r t a o o s e n
roedores y primates resultan e n gran medida equivalentes oara
n u e s t r o propsito [31 ] s a l v a n d o l a s m e n c i o n a d a s d r f e r e n o a s entre especies.

c o d i f i c a n u n f a c t o r d e informacin q u e p u e d e s e r v i r e n e l f u t u r o prximo p a r a e s c o g e r l a r e s p u e s t a c o r r e c t a . I n c l u s o a m e n u d o e s a s b r e v e s r e a c c i o n e s slo o c u r r e n c u a n d o d i f e r e n t e s f a c tores d e u n a tarea, a veces distantes e n e l t i e m p o , coinciden.

Esas reacciones c o r r e s p o n d e n y representan, pues,

asociacio-

n e s e n t r e estmulos o e n t r e estmulos y r e s p u e s t a s ( e n t r e p e r cepcin y accin y quiz, s i e s o s e l e m e n t o s d e l a t a r e a estn

s e p a r a d o s e n e l t i e m p o , tambin l a integracin t e m p o r a l d e l a
c o n d u c t a ) . E l l o e s ms fcil d e e n t e n d e r c u a n d o s e t r a t a d e

F U N C I O N E S E J E C U T I V A S D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L B A S E S BIOLGICAS E X P E R I M E N T A L E S E N M O D E L O S A N I M A L E S

actividad n e u r o n a l p r o l o n g a d a c o m o laq u e o c u r r e e n t r e la percepcin y l a accin, e s d e c i r , a c t i v i d a d d u r a n t e e l perodo d e

espera e nesas tareas, y a q u e esa actividad se produce e n a u s e n c i a d e estmulos y , p o r t a n t o , d e b e r e s t a r r e l a c i o n a d a c o n
e v e n t o s q u e h a n o c u r r i d o o q u e ocurrirn, o c o n l a relacin d e
a m b o s , o b i e n c o n p r o c e s o s c o g n i t i v o s d e s o p o r t e . Adems,
esa actividad n e u r o n a l c o n t i n u a d a [12] constituye l a prueba
ms c l a r a d e l a participacin p r e f r o n t a l e n p r o c e s o s d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l . E n u n p r i n c i p i o s e asoci a l a m e m o r i a
a c t i v a e n g e n e r a l , c u y a funcin e r a r e t e n e r informacin recin
percibida, pero el uso d e sofisticadas variaciones d etareas con
espera h a p e r m i t i d o asociarla a otros procesos c o m o discriminacin y retencin d e caractersticas d e l estmulo i n i c i a l ( o b j e t o ,
posicin, e t c . ) ; codificacin d e e s a informacin p a r a s u f u t u r o
u s o ; significacin d e e s e e s t i m u l o p a r a l a c o n d u c t a ; a n t i c i p a cin y preparacin d e l a r e s p u e s t a o d e s u s c o n s e c u e n c i a s ;

ges-

tin y supervisin c o n t i n u a d a d e informacin o d e p e r s p e c t i v a s

d e r e c o m p e n s a ; seleccin y preparacin d e s e c u e n c i a s d e c o n d u c t a y s u ordenacin t e m p o r a l ; p r o b a b i l i d a d d e q u e u n a s i t u a cin c o n c r e t a , o b j e t o , eleccin, e t c . , v a y a a p r e s e n t a r s e e n e l
m o m e n t o d e l a r e s p u e s t a ; atencin s e l e c t i v a p a r a c i e r t o s estm u l o s y h a s t a representacin d e n o r m a s , e s t r a t e g i a s o c o n f l i c tos e n procesos d et o m a d e decisiones [12,17,18, 46,48,49],

t a r e a y q u e o c u r r e n e n o t r o s perodos, c o m o e l d e e s p e r a . E n
m u c h o s c a s o s , e s a s a c t i v i d a d e s s o n tambin c o n g r u e n t e s

con

l a s e x h i b i d a s d u r a n t e l a informacin i n i c i a l y l a r e s p u e s t a [ 1 0 ,
51]. Ello a p u n t a a q u e lasn e u r o n a s prefrontales codifican n o
s o l a m e n t e representaciones sensoriales o perceptuales y m o t o r a s , s i n o tambin a q u e l l o s e l e m e n t o s o a t r i b u t o s d e l a i n f o r m a cin y l a r e s p u e s t a q u e estn a s o c i a d o s p o r l a s r e g i a s d e l a t a rea y q u e h a n sido aprendidos por e l animal, por l o q u e son
c a p a c e s d e s u integracin e n e s t r u c t u r a s d e gestin o p r o c e s o s
ejecutivos

Es dedr, constituyen el sustrato representativo y

o p e r a d o n a i a l s e r v i c i o d e l a integracin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a . S u a c i v o a d d i f e r e n c i a l e n s u c e s i v o s perodos d e u n a t a r e a ,
s o b r e t o c e c u a n d o est r e l a c i o n a d a c o n l a representacin d e
l a s a s o c i a c i o n e s e n t r e percepcin y accin q u e s o n s i g n i f i c a t i v a s p a r a l a c o r r e c t a ejecudn d e l a t a r e a , a p o y a an ms s u
partidpadn e n l a organizacin t e m p o r a l y s e c u e n c i a l d e l a
conduca. L a a c t i v i d a d n e u r o n a l d u r a n t e e l perodo d e e s p e r a
r e f l e j a l a representacin d e r e l a c i o n e s d e c o n t i n g e n c i a

entre

estmulos y r e s p u e s t a s o , a l n i v e l ms a b s t r a c t o , l a s r e g l a s d e
u n a t a r e a [31.41] o s u s o b j e t i v o s [ 4 8 ] . U n c o m p o n e n t e i m p o r t a n t e d eesa actividad parece d e d i c a d o a anticipar y preparar la
r e s p u e s t a , a o r g a n i z a r l a accin [ 1 2 ] y , e n d e f i n i t i v a , a a p l a n i ficacin conducual [48] y l a gestin d e s e c u e n c i a s d e c o n d u c t a

M u c h a s reacciones diferenciales d e neuronas prefrontales a

[52]. Las n e u r o n a s d e l a c o n v e x i d a d lateral p r e f r o n t a l p u e d e n

estmulos gua ( p r e s e n t a d o s a l p r i n c i p i o d e c a d a p r u e b a d e u n a

r e p r e s e n t a r e s t r a t e g i a s s e c u e n c i a l e s d e planificacin d e c o n -

tarea) solamente aparecen cuando el animal ha sido entrenado

duca, p o s b l e s categoras d e accin p a r a l a r e s p u e s t a [ 5 3 ] y

p a r a r e c o n o c e r e l o b j e t o c o m o gua p a r a l a t a r e a y p a r a s u

hasta los diversos objetivos i n t e r m e d i o s q u e a y u d a n a conse-

desempeo [ 1 2 ] . L a asociacin p r e f e r e n t e d e a c t i v i d a d n e u r o -

g u i r u n o b j e t i v o f i n a l [ 4 8 ] . L a a c t i v i d a d d u r a n t e l a e s p e r a est

n a l a u n o d e l o s a t r i b u t o s s e n s o r i a l e s d e u n estmulo ( a q u e l q u e

r e l a c i o n a d a c o n e v e n t o s f u t u r o s y c o n las c o n s e c u e n c i a s p a r a e l

entre otros m u c h o s hace alestimulo particularmente significa-

i n d i v i d u o d e l a decisin y l a accin c o r r e s p o n d i e n t e s , y a q u e

tivo) se h a descrito e n n u m e r o s a s o c a s i o n e s [ 1 2 , 5 0 ] . Esa asocia-

a p a r e c e ( o s e i n c r e m e n t a y s e s o l i d i f i c a ) slo t r a s a p r e n d e r l a s

cin p u e d e r e p r e s e n t a r l a 'atencin' a u n a t r i b u t o d a d o , l a ' c o -

r e l a c i o n e s d e p r o b a b i l i d a d e n t r e estmulo i n i c i a l y r e s p u e s t a c o -

dificacin' d e s u significacin e n s, s u 'discriminacin' d e o t r o s

rrecta con recompensa a s o d a d a [12], y d i s m i n u y e o desaparece

a t r i b u t o s , l a 'reactivacin' d e l o a p r e n d i d o c o n r e s p e c t o a l est-

c o n estmulos n u e v o s o s i n significacin p a r a l a r e s p u e s t a o

m u l o e n e x p e r i e n c i a s p r e v i a s ( a p r e n d i z a j e ) o l a 'anticipacin' d e

bien a ls o m e t e r al a n i m a l a distracciones d u r a n t e laespera o e n

u n a r e c o m p e n s a a s o c i a d a a e s e estmulo d e a c u e r d o c o n e l

c a s o s e n q u e el a n i m a l c o m e t e u n s u b s e c u e n t e e r r o r [ 1 2 , 5 0 , 5 1 ].

condicionamiento previo d u r a n t e el 'aprendizaje'. Por otra par-

L a observacin d e p a t r o n e s d e i n c r e m e n t o o d e c r e m e n t o e n

t e , m u c h a s n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s m u e s t r a n activacin

diferen-

la f r e c u e n c i a d e d e s c a r g a ( a c t i v i d a d ) d e a l g u n a s n e u r o n a s p r e -

cial r e l a c i o n a d a c o n f a c t o r e s c o m o posicin, m o v i m i e n t o , e t c . ,

f r o n t a l e s a l o l a r g o d e l perodo d e e s p e r a s u b r a y a an ms e l

e n e l m o m e n t o de la r e s p u e s t a [ 1 2 ] , Confirmando

p a p e l p r e f r o n t a l e n l a integracin y t r a n s f e r e n c i a d e i n f o r m a -

el papel pre-

f r o n t a l e n l a integracin t e m p o r a l e n t r e percepcin y accin,

cin e n t r e percepcin y accin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 1 0 , 1 2 ,

algunas neuronas prefrontales pueden, entre otras, exhibirac-

43]. Patrones progresivamente crecientes s e h a n relacionado

t i v i d a d e s d i f e r e n c i a l e s a l a informacin i n i c i a l y a l a r e s p u e s t a

c o n l a anticipacin d e u n e v e n t o ( p r e p a r a r l a r e s p u e s t a ) [ 1 2 ] ,

r e q u e r i d a o g u i a d a p o r aqulla, d o s a s p e c t o s d e l a t a r e a q u e

p e r o tambin d e informacin s e n s o r i a l y n o slo d e r e s p u e s t a s

son 'perceptualmente distintos y temporalmente separados'

m o t o r a s [12], mientras que patrones decrecientes s e h a n rela-

[ 5 1 ] , L a s m i s m a s n e u r o n a s p u e d e n adems e x h i b i r a c t i v i d a d e s

c i o n a d o c o n l a retencin d e informacin p r e s e n t a d a a l p r i n c i -

d i f e r e n c i a l e s especficamente a s o c i a d a s a o t r o s a s p e c t o s d e l a

pio d e la prueba [12]. La actividad d u r a n t e laespera se h a aso-

133

c i a d o a a t r i b u t o s d e l estmulo r e t e n i d o s e n l a m e m o r i a a c t i v a , a
l a eleccin, preparacin y ejecucin d e l a r e s p u e s t a c o r r e c t a d e
a c u e r d o c o n l a informacin p r o v i s t a p o r a q u e l e s t i m u l o , o a
a m b a s [ 5 1 ] . A l g u n o s e s t u d i o s c o n diseos e x p e r i m e n t a l e s a p r o p i a d o s i n c l u s o h a n p e r m i t i d o l a c l a r a separacin d e l o s d i v e r s o s
factores representados e n l aactividad continuada durante la
espera [10,43], y h a n d e m o s t r a d o q u e , c u a n d o esa

actividad

est r e l a c i o n a d a e x c l u s i v a m e n t e c o n l a retencin d e i n f o r m a cin n e c e s a r i a p a r a l a r e s p u e s t a , s u patrn e s d e c r e c i e n t e , y

c u a n d o est e x c l u s i v a m e n t e r e l a c i o n a d a c o n l a preparacin a n t i c i p a d a d e l a r e s p u e s t a d e a c u e r d o c o n a q u e l l a informacin, s u
patrn n o slo e s c r e c i e n t e , s i n o q u e adems e s p r o p o r c i o n a l a
la p r o b a b i l i d a d d e q u e u n a d e t e r m i n a d a respuesta sea c o r r e c ta. Igualmente, esa actividad p u e d e estar asociada al nivel d e
c o n f i a n z a o c e r t e z a c o n q u e u n a n i m a l p u e d e a n t i c i p a r y, p o r
t a n t o , p r e p a r a r l a r e s p u e s t a c o r r e c t a [ 1 0 ] . As p u e s , t o d o s l o s
e l e m e n t o s c o m p u t a c i o n a l e s p a r a e l c o r r e c t o desempeo d e t a r e a e j e c u t i v a s s e n s i t i v o m o t o r a s estn p r e s e n t e s c o n r e s p e c t o a
las n e u r o n a s i n d i v i d u a l e s e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l , p r u e b a f e h a ciente d e su papel p r o t a g o n i s t a e n las f u n c i o n e s ejecutivas.
A d e m a s d e p o r d a t o s d e las n e u r o n a s i n d i v i d u a l e s [ 4 8 , 5 2 ] , l a

porales m e d i a n t e e n f r i a m i e n t o cortical [ 1 0 , 4 3 , 5 1 , 5 4 ] . En general, los resultados de registro neuronal a p u n t a n a un papel

p r e f r o n t a l e n l a integracin e n t r e percepcin y accin y l a o r g a nizacin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t o i n d e p e n d i e n t e d e l c o n t e n i d o
o l a m o d a l i d a d d e l a informacin. C o n r e s p e c t o a l a parcelacin
r o s t r a l - c a u d a l , l o s e s t u d i o s d e r e g i s t r o n e u r o n a l s h a n c o m p r o b a d o q u e e x i s t e u n d o b l e g r a d i e n t e d e representacin d e l a
accin m o t o r a p l a n e a d a o e j e c u t a d a . E n p r i m e r l u g a r l a a c t i v a cin r e l a c i o n a d a c o n e s a representacin a p a r e c e s e c u e n c i a l m e n t e , e m p e z a n d o e n l o s a s p e c t o s ms r o s t r a l e s d e l a c o n v e x i dad lateral prefrontal y progresando c a u d a l m e n t e h a d a

multnea, e s a representacin p r o g r e s a e n l a m i s m a direccin

r o s t r a l - c a u d a l d e s d e l a ms a b s t r a c t a y g l o b a l a l a ms c o n c r e t a
y d e t a l l a d a [ 1 2 ] . Las n e u r o n a s d e la c o n v e x i d a d lateral p r e f r o n tal representan posibles secuencias de m o v i m i e n t o s [48,52] e
i n c l u s o c o n s e c u e n c i a s d e l a accin as c o m o s u s mltiples c a t e goras, a s p e c t o s d e l a accin ms a b s t r a c t o s q u e s u p u r a p l a n i ficacin o ejecucin [ 4 8 ] . A m b o s g r a d i e n t e s r e s a l t a n e l p a p e l
d e ideacin, preparacin y gestin p r e f r o n t a l e n a s p e c t o s o p e r a c i o n a l e s d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s .

participacin p r e f r o n t a l e n l a integracin d e percepcin y a c cin y e n l a gestin e j e c u t i v a d e l a c o n d u c t a ( e n p a r t i c u l a r d e

s u s a s p e c t o s s e c u e n c i a l e s y d e organizacin t e m p o r a l ) est
tambin s u b r a y a d a

por la proximidad (o agrupamiento) d e

n e u r o n a s cuya actividad diferencial parece asociada a sucesivos

perodos d e u n a t a r e a s e c u e n c i a ! , e i n c l u s o d e n t r o d e l perodo
d e e s p e r a a t r a m o s d e duracin a j u s t a b l e [ 1 0 , 1 2 , 5 1 ] . S u c o o r d i n a d a y s u c e s i v a activacin s e h a p r o p u e s t o c o m o b a s e d e l a
m e m o r i a a c o r t o p l a z o ( a c t i v a ) p a r a informacin s e n s o r i a l e n
la c o r t e z a p r e f r o n t a l .

las

reas p r e m o t o r a s y , f i n a l m e n t e , m o t o r a s [ 1 2 ] . D e m a n e r a s i -

S e h a n d e s c r i t o n e u r o n a s c o n a c t i v i d a d d u r a n t e e l perodo d e
e s p e r a e n o t r a s reas c e r e b r a l e s f u e r a d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ,
i n c l u y e n d o las c o r t e z a s t e m p o r a l , p a r i e t a l , y o t r a s [ 1 2 , 5 5 ] . P e r o
e s a s a c t i v i d a d e s n o s o n e n g e n e r a l d i f e r e n c i a l e s y quiz s e t r a t e n
s i m p l e m e n t e d e u n r e f l e j o d e l a comunicacin recproca e n t r e
esas cortezas y la p r e f r o n t a l [ 1 0 , 5 4 ] , o del m a n t e n i m i e n t o d e
informacin g e n e r a d a l o c a l m e n t e p a r a l a t r a n s f e r e n c i a a ( y e l
u s o p o r ) la c o r t e z a p r e f r o n t a l d e a c u e r d o c o n el m o d e l o d e p a r celacin p r e f r o n t a l p r o p u e s t o p o r P e t r i d e s [ 7 , 2 4 , 2 6 ] . P o r o t r a
parte, algunas neuronas prefrontales parecen acoplarse y des-

Los e s t u d i o s d e r e g i s t r o h a n c o n f i r m a d o las c o n c l u s i o n e s d e

a c o p l a r s e t e m p o r a l m e n t e a d i v e r s o s a s p e c t o s d e l a t a r e a (quiz

e s t u d i o s d e l e s i o n e s y h a n c l a r i f i c a d o l o s m e c a n i s m o s a travs

r e f l e j a n d o u n a adaptacin d e l s i s t e m a a c a m b i o s e n

d e l o s q u e la c o r t e z a p r e f r o n t a l g e s t i o n a las f u n c i o n e s e j e c u t i -

d e s o p e r a c i o n a l e s ) . As p u e s , l a s r e d e s n e u r o n a l e s p r e f r o n t a l e s

v a s ; p e r o n o h a n c o n f i r m a d o t o t a l m e n t e las p a r c e l a c i o n e s f u n -

d e d i c a d a s a f u n c i o n e s e j e c u t i v a s s o n dinmicas e n s u fundn y

cionales d e l a convexidad lateral prefrontal antes descritas.

composicin ( y tambin, h a s t a u n p u n t o , e n s u localizacin).

necesida-

A u n q u e el surco principal contiene muchas n e u r o n a s c o n actividad de m e m o r i a activa provisional, ese tipo d e n e u r o n a s s e

Neurobiologa

o b s e r v a a s i m i s m o e n o t r a s reas d e a q u e l l a c o n v e x i d a d , p a r t i -

L a mayora d e e s t u d i o s s o b r e e l s u s t r a t o neurobiolgico d e l p a -

cularmente e n sus aspectos dorsolaterales, de reconocida f u n -

p e l p r e f r o n t a l e n f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , s o b r e t o d o atencin s e -

dn i n t e g r a d o r a d e l a c o n d u c t a v o l u n t a r i a a s o c i a d a a u n f i n

l e c t i v a y f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a e inhibicin p s i c o m o t o r a , s e h a

[ 1 0 , 1 2 ] . L a parcelacin d o r s a l - v e n t r a l d e f u n c i o n e s d e m e m o n a

c o m p l e t a d o e n r o e d o r e s , a u n q u e las a p o r t a c i o n e s d e e s t u d i o s

activa espacial o n o espacial e n la convexidad lateral prefrontal

no ha quedado conduyentemente probada e n estudios de reg i s t r o n e u r o n a l . Ms b i e n s e h a v i s t o c o n t r a d i c h a , o a l m e n o s
seriamente cuestionada

[10,12,51], particularmente con l a

e n p r i m a t e s r e v i s a d o s e n e s t a seccin s o n n o t a b l e s , p a r t i c u l a r m e n t e c o n r e s p e c t o a l a m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l . S u diseo
s e b a s a e n m a n i p u l a c i o n e s o l e s i o n e s farmacolgicas d e l a c o r teza prefrontal o de sus c o n e x i o n e s d e m a n e r a selectiva para
d i f e r e n t e s s i s t e m a s d e neurotransmisin d u r a n t e e l desempeo

combinacin d e r e g i s t r o n e u r o n a l y l e s i o n e s r e v e r s i b l e s

134

d e t a r e a s c o g n i t i v a s q u e r e q u i e r e n a q u e l l a funcin [ 5 6 ] . L a s t a -

L o s m e c a n i s m o s monoaminrgicos d e modulacin d e l a m e -

reas experimentales utilizadas e n esos estudios e n l a rata p u e -

m o r i a a c t i v a s o n v a r i o s , estn i n t e r r e l a c i o n a d o s y s o n ms c o m -

d e n c o m p a r a r s e c o n l a s comnmente u t i l i z a d a s e n p r i m a t e s

p l i c a d o s q u e l a s i m p l e activacin o inhibicin d e r e c e p t o r e s d e

t a n t o h u m a n o s c o m o n o h u m a n o s [57]. Tareas del t i p o 'res-

u n o u o t r o t i p o ; p o r e j e m p l o , las n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s p u e d e n

puesta retardada alternante' (que requieren que e n respuestas

f u n c i o n a r e n m o d o tnico o fsico y s u e f i c i e n c i a n o e s d i r e c t a -

sucesivas separadas p o r u n o s segundos e l a n i m a l escoja alter-

m e n t e p r o p o r d o n a i a l nivel d em o n o a m i n a s presente, sino q u e

n a t i v a m e n t e u n a posicin d e e n t r e d o s p o s i b l e s p a r a o b t e n e r

r e s p o n d e a l d e u n a m a n e r a v a r i a b l e ( e n f o r m a d e u n a grfica

u n a recompensa) se h a n e m p l e a d o e n ratas y m o n o s para e s t u -

d e t i p o U i n v e r t i d a ) . L a relacin e n t r e m o n o a m i n a s y e f i c i e n c i a

d i a r l a integracin e n t r e percepcin y accin, l a m e m o r i a a c t i v a

n e u r o n a l est tambin m o d u l a d a p o r c i r c u n s t a n c i a s a m b i e n t a -

p r o v i s i o n a l y l a organizacin t e m p o r a l d e l a c o n d u c t a . R a t a s e n

l e s ( p o r e j e m p l o , a travs d e l estrs), p o r f a c t o r e s d e p o l i m o r f i s -

las q u e los niveles d e d o p a m i n a ( D A ) p r e f r o n t a l e s s e h a n r e d u -

m o gentico - c o m o , p o r e j e m p l o , l a relativa expresin e n c a d a

c i d o s i g n i f i c a t i v a m e n t e m e d i a n t e l a inyeccin l o c a l d e 6 - O H -

individuo d e osvarios subtipos d e laenzima catecol-O-metil-

dopamina ( 6 - O H D A ) m u e s t r a n u n dficit e n l a ejecucin d e e s e

transferasa ( C O M T ) . q u e metaboliza esas m o n o a m i n a s y cuyo

t i p o d e t a r e a s [12]. Ese r e s u l t a d o s e h a replicado e n m o n o s , e n

e f e c t o prctico e s e l d e s p l a z a m i e n t o d e l a c u r v a U i n v e r t i d a

l o s q u e adems e l dficit p u e d e r e v e r t i r s e m e d i a n t e l a a d m i n i s -

mencionada h a d a laderecha o izquierda- e incluso por el tipo

tracin d e a g o n i s t a s dopaminrgicos c o m o l a a p o m o r f i n a y l a

d e t a r e a desempeada. L a m i s m a duracin d e l perodo d e e s -

l e v o d o p a [ 5 6 ] . Tambin e n m o n o s , pequeas d o s i s d e e s o s a g o -

pera parece definir e l nivel d e D A requerido (en roedores, u n

n i s t a s f a c i l i t a n e l desempeo d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a e s p a -

e x c e s o d e D A y d e estimulacin d e r e c e p t o r e s D 1 p r o v o c a dfi-

cial [ 5 7 ] , m i e n t r a s q u e a n t a g o n i s t a s selectivos y n o selectivos d e

c i t s d e m e m o r i a acva [ 6 0 ] ) . T o d o s e s o s m e c a n i s m o s

los receptores de D A del subtipo D I inyectados localmente e n la

m o d u l a r , d e m a n e r a especfica p a r a e l t i p o y c i r c u n s t a n c i a s d e

parecen

corteza prefrontal dorsolateral, d o n d e ese t i p o d e receptores

la i n f o r m a d o r q u e se r e q u i e r e procesar, el t o n o d e los circuitos

p r e d o m i n a n s o b r e o t r o s , p r o v o c a n u n dficit t e m p o r a l s i g n i f i c a -

prefrontales implicados en cada proceso cognitivo [60].

t i v o e n e l desempeo d e t a r e a s d e m e m o r i a a c t i v a d e l t i p o r e s puesta retardada basadas e n m o v i m i e n t o s oculares [58,59]. El

dficit n o s e p r o d u c e d u r a n t e t a r e a s d e r e s p u e s t a s e n s o r i a l s i n
m e m o r i a a c t i v a ; e s m a y o r c u a n t o ms p r o l o n g a d o e s e l perodo
de espera requerido del a n i m a l ; e sproporcional a ladosis inyect a d a y o c u r r e g e n e r a l m e n t e e n e l l a d o c o n t r a l a t e r a l a l a lesin.
El dficit p u e d e c a r a c t e r i z a r s e c o m o d e m e m o r i a a c t i v a p a r a l a
localizacin e s p a c i a l d e u n estmulo s e n s o r i a l o d e prediccin d e l
m o v i m i e n t o o c u l a r h a c i a e s a localizacin r e q u e r i d o t r a s u n c o r t o
perodo d e e s p e r a ; p a r e c e e s t a r m e d i a d o p o r e l e f e c t o d e l b l o q u e o d e receptores D1 e n la actividad neuronal sostenida d u r a n t e e s a e s p e r a [ 5 9 ] y t a n t o a q u e l dficit c o m o e s t a a c t i v i d a d
p u e d e n n o r m a l i z a r s e m e d i a n t e l a inyeccin d e D A e n l a m i s m a
rea [ 5 8 , 5 9 ] . E l b l o q u e o d e r e c e p t o r e s postsinpticos d e n o r e p i n e f r i n a ( N E ) d e l t i p o a c a u s a u n dficit p a r e c i d o t a n t o s o b r e l a
2

m e m o r i a activa d e t i p o espacial c o m o s o b r e la actividad n e u r o nal sostenida relacionada c o n ella [60]. Esos dos t i p o s d e receptores, c u y o papel e n el s o p o r t e d e lam e m o r i a activa d e t i p o
e s p a c i a l p a r e c e e n p r i n c i p i o s i m i l a r , estn l o c a l i z a d o s e n d i f e r e n t e s e s p i n a s dendrticas y m o d u l a n d i f e r e n t e s f u e n t e s d e e n t r a d a
d e informacin a l a c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 6 0 ] . L a activacin d e r e ceptores D1 d eD A m e j o r a lam e m o r i a activa de t i p o espacial al

L a D A p a r e c e tambin m o d u l a r l a m e m o r i a a c t i v a a travs
d e r e c e p t o r e s d e l t i p o 02. A g o n i s t a s d e r e c e p t o r e s D 2 d e D A
c o m o la b r o m o c n p t j n a m e j o r a n l am e m o r i a activa d e t i p o espacial, m i e n t r a s q u e s u sa n t a g o n i s t a s e m p e o r a n e s a m e m o r i a
[ 5 7 ] . L a p r e f e r e n c i a d e activacin d e r e c e p t o r e s D 1 o D 2 y s u
r e s p e c t i v o p a p e l e n p r o c e s o s e j e c u t i v o s podra d e p e n d e r d e l
n i v e l d e D A p r e s e n t e (60], t a l c o m o s u c e d e c o n receptores

<x

d e N E ( d e a r t a a f i n i d a d , c u y a activacin m e j o r a l a funcin p r e f r o n t a l ) o a , y p . ( d e b a j a a f i n i d a d , c u y a activacin e m p e o r a l a

funcin p r e f r o n t a l e n g e n e r a l ) , p e r o tambin d e s u proporcin
r e l a t i v a e n reas q u e a travs d e s u s c o n e x i o n e s especficas i n tervienen e n u n a tarea d e t e r m i n a d a . Los m i s m o s

mecanismos

o maquinarias celulares y subcelulares p u e d e n cumplir papeles

d i f e r e n t e s y espec fieos e n las f u n c i o n e s ejecutivas

dependien-

d o d e s u m a y o r o m e n o r expresin e n d i f e r e n t e s reas. A l m i s m o t i e m p o , u n rea d e t e r m i n a d a p u e d e desempear d i f e r e n t e s

papeles e n esas funciones d e p e n d i e n d o d e la presencia y p r o porcin d e d i f e r e n t e s n e u r o t r a n s m i s o r e s y s u s r e c e p t o r e s . As,
p o r e j e m p l o , l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l est m a y o r m e n t e i n t e r c o n e c t a d a c o n e l hipotlamo y l a amgdala y p a r e c e i n t e r v e n i r e n
a s p e c t o s d e motivacin y d e valoracin d e recompensa

e n el

c o n t e x t o d e la m e m o r i a activa [61]. Para ello posee la capaci-

f a v o r e c e r l a sintonizacin d e l a a c t i v i d a d n e u r o n a l c o n u n a p a r -

dad d e generar actividad neuronal sostenida q u e representa y

t i c u l a r direccin e s p a c i a l , l o q u e tambin d e p e n d e d e m e c a n i s -

est m a t i z a d a p o r e s o s p r o c e s o s (quiz c o m o r e s u l t a d o d e

m o s d e inhibicin gabrgicos [ 6 0 ] .

aquellas conexiones) y q u e e s m o d u l a b l e por la D A [60] posi-

135

2a

J. Q U I N T A N A

b l e m e n t e d e la m a n e r a descrita a n t e r i o r m e n t e . M i e n t r a s q u e
esa a c t i v i d a d y s u s m a t i c e s s o n d e p e n d i e n t e s d e la D A , e l p a p e l
adicional d e la corteza orbitofrontal e n la flexibilidad cognitiva
y l a inhibicin p s i c o m o t o r a p a r e c e n d e p e n d e r d e s i s t e m a s s e r o toninrgicos [ 4 7 , 6 0 ] . A u n q u e d e f o r m a m e n o s s i g n i f i c a t i v a q u e
la D A , l a s e r o t o n i n a ( 5 H T ) tambin p a r e c e i n f l u i r e n l o s p r o c e s o s d e m e m o r i a a c t i v a [ 6 2 ] . R e c e p t o r e s serotoninrgicos d e l
t i p o 5 H T y 5 H T estn l o c a l i z a d o s e n las m i s m a s n e u r o n a s
piramidales d o n d e se observan los receptores d e D A , a u n q u e
s u localizacin s u b c e l u l a r e s p r e d o m i n a n t e m e n t e e n las d e n d r i t a s p r o x i m a l e s , y n o e n las e s p i n a s dendrticas c o m o l o s r e c e p t o r e s d e D A [ 6 2 ] . Esta localizacin d i f e r e n c i a l , e n combinacin
c o n el e s q u e m a d e conexiones d e la corteza p r e f r o n t a l (y f u n d a m e n t a l m e n t e d e s u c a p a g r a n u l a r ) , p u e d e hipotticamente
explicar la flexibilidad del sistema d e p r o c e s a m i e n t o d e informacin r e s u l t a n t e .
2 A

Atencin, filtrado de interferencias,

flexibilidad cognitiva e inhibicin psicomotora
Los p r o c e s o s a g r u p a d o s e n e s t a seccin f a c i l i t a n e l c o r r e c t o
desempeo d e t a r e a s d e integracin e n t r e percepcin y accin
a y u d a n d o a s e l e c c i o n a r y aislar l a informacin a p r o p i a d a , a p o r t a n d o flexibilidad a n t e situaciones cambiantes, y facilitando d e c i s i o n e s y r e s p u e s t a s a l e l i m i n a r d i s t r a c c i o n e s y contaminacin
p o r o p e r a c i o n e s p r e v i a s . A u n q u e a l g u n a s subreas p r e f r o n t a l e s
estn e s p e c i a l i z a d a s e n p r o c e s o s d e atencin ( a s p e c t o s r o s t r a les d e l rea 6 y c a u d a l e s d e l rea 8 ) o d e inhibicin p s i c o m o t o r a
(corteza orbital y e n parte ventrolateral o medial), los procesos
d e atencin e n p a r t i c u l a r estn r e p r e s e n t a d o s e n a m p l i a s z o n a s
d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l . D e h e c h o , e s difcil c o n c e b i r las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y s u s c o m p o n e n t e s s i n la p r e s e n c i a d e atencin.
Los r e s u l t a d o s d e e s t u d i o s d e s c r i t o s e n l a seccin a n t e r i o r p u e d e n e n parte explicarse t o m a n d o c o m o base procesos d e a t e n cin o d e f a l t a d e adaptacin a c a m b i o s e n l a t a r e a . L a r e p r e sentacin p r e f r o n t a l d e p r o c e s o s d e atencin e s e n p a r t e s i m i l a r
o c o i n c i d e n t e c o n l a d e m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l . El a n i m a l
c o n u n a lesin p r e f r o n t a l s e d i s t r a e fcilmente y m u e s t r a e x c e siva m o v i l i d a d , l o q u e p u e d e e x p l i c a r t a n t o s u s dficits c o n d u c tuales c o m o sus dificultades cognitivas [12]. Los efectos d e l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s p u e d e n r e d u c i r s e s i g n i f i c a t i v a m e n t e si l o s
estmulos u t i l i z a d o s s o n c l a r o s , n o v e d o s o s y l l a m a t i v o s , y s i l a
m o v i l i d a d y t e n d e n c i a a l a distraccin r e s u l t a n t e s e n e l a n i m a l
s e c o n t r o l a n , e s decir, si s u n i v e l d e atencin m e j o r a . P o r o t r o
lado, los efectos d e lesiones prefrontales e n la rata p u e d e n e x plicarse (y s e h a n e x p l i c a d o ) c o m o u n a i n c a p a c i d a d d e c a m b i a r

estrategias flexiblemente, de controlar o inhibir conductas r e p e t i t i v a s o t e n d e n c i a s e s t a b l e c i d a s y d e m a n t e n e r atencin. L o s

p r o c e s o s d e atencin selectiva y m e m o r i a a c t i v a , e i n c l u s o d e
inhibicin p s i c o m o t o r a y d e f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a , estn ntimam e n t e relacionados y s o n operativamente codependientes. La
p e r s p e c t i v a a c t u a l s o b r e p r o c e s o s d e atencin (sin i n c l u i r p r o c e s o s tpicamente h u m a n o s c o m o , p o r e j e m p l o , l o s d e ' o l v i d o ' , o
de ' n o darse c u e n t a ' , d e l e n t o r n o ) es q u e la corteza p r e f r o n t a l
m o d u l a o t r a s reas c o r t i c a l e s p a r a q u e a t i e n d a n a c i e r t o s estm u l o s i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e c u a n l l a m a t i v o s s e a n stos y e n
funcin d e las n e c e s i d a d e s d e la t a r e a desempeada.
Las t a r e a s u t i l i z a d a s e n e s t u d i o s d e atencin i n c l u y e n las d e
medicin d e t i e m p o s d e reaccin a v a r i o s p o s i b l e s estmulos-3,
5, 8 , e t c . , p e r o e n g e n e r a l 5 ( 5 C S R T T , d e l ingls 5-choice serial
reaction time task)- y t a r e a s sencillas d e t i e m p o d e reaccin,
q u e s o n e q u i v a l e n t e s a las d e desempeo c o n t i n u a d o u s a d a s
e n h u m a n o s [ 5 7 ] . Tambin s e h a n u t i l i z a d o t a r e a s q u e r e q u i e r e n c a m b i a r e l f o c o e n t r e d i f e r e n t e s d i m e n s i o n e s d e estmulos
( E D - s e f shifting) o e n t r e d i f e r e n t e s estmulos d e n t r o d e la m i s m a dimensin (ID-sef shifting), q u e m i d e n la c a p a c i d a d d e f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a y s o n e q u i v a l e n t e s a l Wisconsin Card Sorting
Test ( W C S T ) , e l ms u t i l i z a d o e n h u m a n o s p a r a m e d i r l a f u n cin p r e f r o n t a l . C o n r e s p e c t o a la inhibicin p s i c o m o t o r a , las
t a r e a s ms u t i l i z a d a s s o n las d e seal d e p a r a d a - stop signal o
t i e m p o d e reaccin a la seal d e p a r a d a ( S S R T ) - y l a s d e r e s p u e s t a o n o r e s p u e s t a (go-no go). Tambin p u e d e n u s a r s e t a reas q u e requieren revertir asociaciones p r e v i a m e n t e a p r e n d i d a s e n t r e estmulos y r e s p u e s t a s o e n t r e stas y r e c o m p e n s a s
(reversal learning), y a q u e d e h e c h o r e q u i e r e n ' b o r r a r ' n o r m a s
p r e v i a s y, p o r t a n t o , e m p l e a r p r o c e s o s d e inhibicin. Las t a r e a s
d e l t i p o 5 C S R T T p u e d e n u t i l i z a r s e tambin p a r a m e d i r f a c t o r e s
r e l a c i o n a d o s c o n la inhibicin p s i c o m o t o r a c o m o la i m p u l s i v i d a d y l a perseveracin.
Estudios de lesiones
Las l e s i o n e s d e l rea p r e f r o n t a l m e d i a l e n r a t a s , e q u i v a l e n t e s a
l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s e n p r i m a t e s , p r o d u c e n dficits d e a t e n cin as c o m o i n c r e m e n t o s d e r e s p u e s t a s p r e m a t u r a s y d e p e r severacin e n e l desempeo d e t a r e a s d e medicin s e r i a l d e l
t i p o 5 C S R T T [ 3 1 ] . S e h a n d e m o s t r a d o tambin dficits t r a s e s a s
lesiones utilizando tareas q u e requieren procesos ejecutivos
c o n n i v e l e s d e atencin m o d i f i c a b l e s . L o s e f e c t o s d e l e s i o n e s
durante, por u n a parte, tareas q u e requieren cambio d e a t e n cin e n t r e d i f e r e n t e s categoras d e o b j e t o s (es decir, atencin a
u n c o n c e p t o a b s t r a c t o ms q u e a u n estmulo s e n s o r i a l d e t e r m i n a d o ) o e n t r e o b j e t o s d e l a m i s m a categora, y, p o r o t r a ,
d u r a n t e tareas q u e requieren escoger e n t r e respuestas cuya

136

asociacin c o n r e c o m p e n s a s e s c a m b i a d a o r e v e r t i d a , h a n d e -

p r e f r o n t a l y l o s g a n g l i o s bsales, e n p a r t i c u l a r e l c u e r p o e s t r i a -

m o s t r a d o u n a d o b l e disociacin e n t r e f u n c i o n e s y s u l o c a l i z a -

d o , c u y a s l e s i o n e s tambin c a u s a n dficits q u e i n c l u y e n i m p u l s i -

cin e n d i f e r e n t e s subreas e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , t a n t o e n

v i d a d , perseveracin y f a l t a d e e x a c t i t u d e n l a s r e s p u e s t a s [ 5 7 ] .

p r i m a t e s c o m o e nroedores [47,57]. Tareas q u e requieren c a m -

Los m o n o s c o n lesiones prefrontales dorsolaterales tienen

b i o s d e atencin y a d a p t a b i l i d a d a n u e v a s n o r m a s p a r e c e n s u -

dificultades e ntareas cuyas n o r m a s cambian o son ambiguas o

f r i r dficits ms p r o n u n c i a d o s c o n l e s i o n e s d e l o s a s p e c t o s l a t e -

c o n ? c u r v a s [ 4 6 ] _ L a s l e s i o n e s u n i l a t e r a l e s q u e i n c l u y e n l a s reas

rales d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l ( a s p e c t o s m e d i a l e s o d o r s o m e d i a l e s

dorsotateraes 9 y 4 6 . d rea 8 ( c a m p o v i s u a l f r o n t a l ) y l a s reas

e n roedores), mientras q u e e n aquellas que se centran e n iden-

venroiaeraSes 1 2 y 4 5 e n combinacin c o n u n a seccin d e l

t i f i c a r ( o a p r e n d e r ) e l estmulo q u e est a s o c i a d o c o n u n a r e -

c u e r p o c a l o s o y d e t a c o m i s u r a a n t e r i o r e n m o n o s tambin

c o m p e n s a ( y a d a p t a r l a r e s p u e s t a a e l l o ) l o s m a y o r e s dficits s e

p r o d u c e n dficits d e

o b s e r v a n t r a s l e s i o n e s d e l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l (tambin c o -

flexibilidad

d e atencin c u a n d o

ocurren

cambios e n u n a tarea [33]. Ese tipo d e lesiones permite c o m -

nocida c o m o lateral e n roedores) [47]. A m b o s tipos d e tareas

parar datos, e nd m i s m o animal, tarea y m o m e n t o , entre una

r e q u i e r e n , s i n e m b a r g o , atencin, a p r e n d i z a j e d e n o r m a s y d e

c o r t e z a p r e f r o n t a i sonada y u n a i n t a c t a ( q u e acta, p u e s ,

a s o c i a c i o n e s d e estmulos y r e c o m p e n s a s , f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a

c o m o perieciD controO. Los resultados d e esos estudios a p u n -

e inhibicin p s i c o m o t o r a d e i n t e r f e r e n c i a s e n m a y o r e s o m e n o -

t a n a u n dnos e n e i c o n t r o l d e asignacin d e r e c u r s o s y n o

res p r o p o r c i o n e s . Pero e s t u d i o s e n h u m a n o s e n q u elos r e -

s i m p l e m e n t e o e atenan. y a q u e l o s a n i m a l e s l e s i o n a d o s r e s -

q u e r i m i e n t o s d e a p r e n d i z a j e y d e asociacin e n t r e estmulos y

p o o o e n n o r m a i r n e n t e a estmulos n o v e d o s o s y s o n c a p a c e s d e

recompensas se m a n t i e n e n controlados [47,57] muestran asi-

atender a e*os y r j s x n n nados.

m i s m o u n papel general prefrontal en tareas que requieren fle-

L a t o i a o o n p s c o m o t o r a e s crtica p a r a l a s f u n c i o n e s e j e c u -

x i b i l i d a d c o g n i t i v a y adaptacin a c a m b i o s s i t u a c i o n a l e s { 4 7 1

tivas. Regula procesos c o g n rovos y m o t o r e s a l servicio d e l a

c o n u n a especializacin p a r t i c u l a r d e l o s a s p e c t o s i n f e r i o r e s l a -

c o r r e c t a ty s o t o c o r r e c t a ) ejecucin d e t a r e a s [ 6 3 ] , l i m i t a l a i m -

t e r a l e s ( p a r t i c u l a r m e n t e d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r , reas 4 5 y 4 7 )

putsnncad y b pe^severac o n . m o d u l a o regula e l acceso a

e n p r o c e s o s d e inhibicin p s i c o m o t o r a y d e c o n t r o l d e r e s p u e s -

r e c o m p e n s a s , firrea t a s i n t e r f e r e n c i a s y acta c o n j u n t a m e n t e

tas durante situaciones cambiantes. Las tareas utilizadas e n

con procesos d e atencton.

esos estudios y los d e a n i m a l e s s o n equivalentes, asi c o m o los

flexibilidad

cognitiva y aprendizaje

d e nueas a s o o a c o n e s e n t r e estmulos, r e s p u e s t a s y r e c o m -

r e s u l t a d o s d e localizacin f u n c i o n a l .

p e n s a s - B a c u i t o d e inhibicin p s i c o m o t o r a i n c l u y e

compo-

Estudios e n roedores h a n confirmado el papel d e la corteza

n e n t e s sbcorcafies c o m o e l ncleo subtalmico y e l m e d i o -

prefrontal dorsolateral (medial, dorsomedial) e nel aprendizaje

dorsal del cuerpo estriado, pero lacorteza orbital frontal s e

n o p e r s e v e r a t i v o y e l d e l a o r b i t o f r o n t a l ( l a t e r a l ) e n l a inhibicin

r e c o n o c e c o m o la e n c a r g a d a d e dirigirlo y g e s t i o n a r l o . L a t a r e a

d e l a perseveracin [ 5 7 ] , f u n c i o n e s o p e r a c i o n a l m e n t e a l s e r v i -

seal o e paraca stopsgnal)

cio d e laflexibilidad cognitiva y respectivamente equiparables a

e x p e n r n e n t a l y adems p e r m i t e m e d i r l a v e l o c i d a d d e l p r o c e s o

c a m b i o s d e atencin y a inhibicin p s i c o m o t o r a . E l rea d o r s o -

d e nhiaort L a s l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s e n r a t a s

m e d i a l e n r o e d o r e s est, p u e s , i m p l i c a d a a l a v e z e n p r o c e s o s

dficits en l a ejecuon d e e s a t a r e a y p r o l o n g a n e l S S R T [ 6 3 ] , l o

d e m e m o r i a a c t i v a y d e atencin, as c o m o e n m u c h o s c a s o s e n

q u e n o s e o o s e m a t r a s sones e n reas prelmbicas e infralm-

la adaptacin a n u e v a s n o r m a s o estmulos y s u s categoras,

b i c a s o e t a c a r a m e d i a l d e l lbulo f r o n t a l e n r o e d o r e s ( p o s i b l e -

e s l a ms u t i l i z a d a p a r a s u e s t u d i o
producen

f u n c i o n e s cooperantes e i g u a l m e n t e cruciales para los procesos

m e n t e e o j i v a t e n t e s a a ' e a s r o s t r a l e s d e l a regin a n t e r i o r d e l

ejecutivos. E n roedores, las lesiones dorsomediales i n c r e m e n -

g i r o a n g u l a d o e n p r i m a t e s ) . P o r o t r a p a r t e , l a s 5 C S R T T , l a s ms

t a n l a i n e x a c t i t u d y l a l a t e n c i a d e r e s p u e s t a y l a perseveracin

ur zaoas e n r o e o x x e s p a r a e s t u d i a r p r o c e s o s d e atencin, p e r -

e n tareas del tipo 5 C 5 R T T [57], y t a n t o e s a latencia c o m o l a

miten tarnbten m e d w vanos componentes cognitivos y conduc-

f a l t a d e a c i e r t o a u m e n t a n s i l o s estmulos s e h a c e n ms d i f u s o s

t u a l e s r e l a c i o n a d o s c o n l a inhibicin; p o r e j e m p l o , e l nmero

y m e n o s llamativos [31]. Laslesiones controladas y limitadas a

de respuestas prematuras ofrece una perspectiva d e la impulsi-

l o s a s p e c t o s ms d o r s a l e s d e l a c o r t e z a m e d i o d o r s a l e n r o e d o r e s

v i d a d . L a s tesones o r b i t o f r o n t a l e s e n r o e d o r e s d u r a n t e e l d e s -

p r o d u c e n dficits e n l a e x a c t i t u d d e l a r e s p u e s t a , m i e n t r a s q u e

empeo d e e s e t i p o d e t a r e a s g e n e r a n u n i n c r e m e n t o s i g n i f i c a -

l a s q u e a b a r c a n tambin a s p e c t o s v e n t r a l e s y o r b i t o f r o n t a l e s

t i v o d e r e s p u e s t a s i m p u l s i v a s , l o q u e e n e s t e c a s o tambin

p r o v o c a n i m p u l s i v i d a d y perseveracin [ 5 7 ] . M u c h o s d e e s o s d-

sucede con

f i c i t s t i e n e n u n a c l a r a relacin c o n l a seleccin y preparacin d e

s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s e n r a t a s n o p r o v o c a n dficits d e i n h i b i -

r e s p u e s t a s y quiz p o r e l l o c o n l a s c o n e x i o n e s e n t r e l a c o r t e z a

cin d u r a n t e e l desempeo d e clsicas t a r e a s go-no go [ 6 3 ] ,

137

tesones

mfralmbicas S o r p r e n d e n t e m e n t e , l a s l e -

j. y u i N mi un

razn p o r l a q u e stas n o s e h a n u t i l i z a d o t a n t o e n r o e d o r e s .

reas p r e f r o n t a l e s ms a n t e r i o r e s s e a c t i v a n c u a n d o e l i n d i v i -

L e s i o n e s q u e d e s c o n e c t a n reas p r e f r o n t a l e s ( i n c l u y e n d o l a o r -

d u o o b s e r v a o p e r c i b e estmulos d e inters p a r a l a c o n d u c t a , e n

b i t o f r o n t a l , p e r o n o limitndose a e l l a ) y ncleos s u b c o r t i c a l e s

r e s p u e s t a o e n relacin c o n fenmenos d e atencin [ 1 2 ] . P o r

d e l c i r c u i t o d e inhibicin m o t o r a a n t e s m e n c i o n a d o s tambin

o t r o lado, l aactividad n e u r o n a l prefrontal descrita e n previas

p r o d u c e n u n i n c r e m e n t o d e l a i m p u l s i v i d a d y l a perseveracin

secciones y relacionada con l a m e m o r i a activa contiene t a m -

[63]. Los estudios d e lesiones asignan u npapel global e nl a i n -

bin c o m p o n e n t e s r e l a c i o n a d o s c o n l a atencin ( c o m o l a s u -

hibicin p s i c o m o t o r a a l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l , s i n d i s t i n g u i r

pervisin y gestin d e informacin p r e s e n t e y d e s u s c a m b i o s ,

entre conductas impulsivas y compulsivas-perseverativas, q u e

as c o m o d e c a m b i o s e n l a s c i r c u n s t a n c i a s d e l a t a r e a ) y, c o m o

s o n fcilmente s e p a r a b l e s e n trminos psicolgicos. P e r o , c o m o

v e r e m o s ms a d e l a n t e , c o n l a f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a y l a i n h i b i -

v e r e m o s , l o s s i s t e m a s d e neurotransmisin detrs d e e l l a s s s o n

cin p s i c o m o t o r a . L a s s i m p l e s r e s p u e s t a s d e n e u r o n a s p r e f r o n -

posiblemente diferentes.

t a l e s a estmulos d e a l e r t a e n t a r e a s s e n s i t i v o m o t o r a s m u e s t r a n

Las lesiones v e n t r o l a t e r a l e s d e l a c o n v e x i d a d p r e f r o n t a l ( p o r

y a s u p a p e l e n p r o c e s o s d e atencin [ 6 6 ] . E s a s n e u r o n a s a c o -

debajo del surco principal), o q u e incluyen l a cortezas orbito-

p l a n s u a c t i v i d a d a a s p e c t o s s i g n i f i c a t i v o s d e l a informacin, a

f r o n t a l y v e n t r o m e d i a l , e n p r i m a t e s q u e desempean t a r e a s

las reglas aplicables y a las r e s p u e s t a s r e q u e r i d a s e n c a d a t a r e a ,

go-no go ( q u e r e q u i e r e n inhibicin p s i c o m o t o r a y c o n t r o l d e l a

as c o m o f i l t r a n a q u e l l o s o t r o s a s p e c t o s q u e n o s o n s i g n i f i c a t i -

impulsividad) generan u nincremento d e respuestas impulsivas

v o s [ 3 1 ] . P e r o l a participacin p r e f r o n t a l e n p r o c e s o s d e a t e n -

y u n dficit d e inhibicin d e r e s p u e s t a s p r e p o t e n t e s ( 3 8 , 5 7 ) .

cin tambin i n c l u y e e l c o n t r o l y modulacin d e o t r a s reas,

P o r e l c o n t r a r i o , l a s l e s i o n e s q u e slo a f e c t a n a l rea d o r s o l a t e -

p a r t i c u l a r m e n t e s e n s o r i a l e s [ 1 2 , 3 3 ] , q u e as p u e d e n

r a l p o r e n c i m a d e l ( e incluyndolo) s u r c o p r i n c i p a l n o p r o d u c e n

a l a p r e s e n c i a d e estmulos y e s t a r e n u n a posicin m e j o r p a r a

adaptarse

dficits e n e s a s tareas [ 5 7 ] , y slo a f e c t a n a t a r e a s d e m e m o r i a

p e r c i b i r a q u e l l o s q u e s o n d e p a r t i c u l a r inters p a r a e l i n d i v i d u o

a c t i v a . L o s dficits o b s e r v a d o s p a r e c e n d e p e n d e r d e l a p r e c i s a

y q u e p u e d e n c o n s t i t u i r informacin d e u t i l i d a d p a r a l a s f u n c i o -

subrea o r b i t o f r o n t a l l e s i o n a d a . L a s l e s i o n e s e n m o n o s q u e i n -

n e s e j e c u t i v a s . P o r ltimo, l a representacin e n l a a c t i v i d a d n e u -

c l u y e n e x c l u s i v a m e n t e l a s reas v e n t r o m e d i a l e s 1 1 , 1 3 y 1 4 n o

ronal prefrontal del significado q u e para la conducta tiene u n

p r o v o c a n e r r o r e s p e r s e v e r a t i v o s e n t a r e a s d e reversal

learning

estmulo p u e d e tambin c o n s i d e r a r s e u n p r o c e s o d e atencin,

b a s a d a s e n discriminacin d e o b j e t o s [ 3 8 ] , p e r o e s o s y o t r o s

y a q u e e s a caracterstica s i r v e e n d e f i n i t i v a p a r a a t r a e r l a a t e n -

e r r o r e s a p a r e c e n s i l a lesin tambin a l c a n z a l a s reas v e n t r o l a -

cin d e l s u j e t o a l estmulo [ 1 2 , 5 0 ] .

terales (convexidad lateral inferior) 12, 4 5y 4 7 [64,65]. E n t a -

S e h a a d a p t a d o e l W C S T - e l ms u t i l i z a d o e n h u m a n o s p a r a

r e a s d e s i m p l e adquisicin d e a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos y

medir funciones prefrontales d eflexibilidad cognitiva y adapta-

respuestas, laslesiones completas d e lacorteza orbitofrontal

cin a c a m b i o s d e n o r m a s y t i p o s d e estmulos- p a r a s u u s o e n

(de sus aspectos v e n t r o m e d i a l e s y ventrolaterales) n o p r o d u c e n

p r i m a t e s [9]. N e u r o n a s dorsolaterales e n a m b o s lados del surco

e r r o r e s d e perseveracin [ 4 2 ] .

principal e n m o n o s exhiben actividad relacionada con n o r m a s

e n t a r e a s d e l W C S T [ 9 ] , c u y o desempeo s e v e a f e c t a d o

Neurofisiologa

por

l e s i o n e s e n e s a rea [ 9 , 4 6 ] . S i e n t a r e a s d e l W C S T a d a p t a d a s

M u c h o s estudios d e registro neuronal e n lacorteza prefrontal

para ellos los m o n o s d e b e n ejecutar las respuestas m e d i a n t e

d e p r i m a t e s h a n m o s t r a d o u n a correlacin e n t r e e s a a c t i v i d a d y

m o v i m i e n t o s oculares, unidades localizadas e n e l surco princi-

p r o c e s o s d e atencin [ 3 3 ] . L a a c t i v i d a d d e neuronas e n e l rea

pal y e n el arqueado exhiben actividad relacionada con el tipo

8 , e n p a r t i c u l a r , p a r e c e e s t a r r e l a c i o n a d a c o n fenmenos d e

de tarea, mientras q u e unidades d e la convexidad dorsolateral

atencin v i s u a l y s e r d e p e n d i e n t e d e s i e l estmulo p r e s e n t a d o

m u e s t r a n a c t i v i d a d r e l a c i o n a d a c o n l a codificacin d e i n f o r m a -

es significativo para l a c o n d u c t a d e l a n i m a l [12,66]. E n pri-

cin n e c e s a r i a p a r a r e s o l v e r l a t a r e a [ 9 ] . C o n t a r e a s s i m i l a r e s ,

m a t e s , e s a rea 8 a l r e d e d o r d e l s u r c o a r q u e a d o c o n t i e n e l a r e -

pero q u e n orequieren aprender las n o r m a s p o r anticipado,

presentacin d e l o s m o v i m i e n t o s o c u l a r e s , e s p e c i a l m e n t e r e l a c i o n a d o s c o n l a deteccin d e informacin s i g n i f i c a t i v a e n l o s

a l r e d e d o r e s d e l i n d i v i d u o . L a a c t i v i d a d d e s u s n e u r o n a s est

ms p a r e c i d a s a l W C S T e n h u m a n o s , n e u r o n a s e n l a s reas d o r solaterales, ventrolaterales y orbitales d e lacorteza prefrontal

e n primates m a n t i e n e n representaciones d e la regla e n vigor

r e l a c i o n a d a c o n p r o c e s o s d e fijacin o c u l a r e n p u n t o s d e i n t e -

[9]. E n estudios d e flexibilidad cognitiva m e d i a n t e tareas d e

rs y c o n l a seleccin d e estmulos ( o s u s caractersticas) q u e

simples m o v i m i e n t o s oculares, neuronas d e la parte rostral del

s o n r e l e v a n t e s p a r a la c o n d u c t a d e a c u e r d o c o n las n e c e s i d a d e s

rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a e x h i b e n a c t i v i d a d r e l a c i o n a d a c o n

o estados del i n d i v i d u o . Esas m i s m a s n e u r o n a s o lasd e otras

c a m b i o s e n r e g l a s y l a adaptacin a e l l o s [ 9 ] . E n p r i m a t e s , l a

138

a c t i v i d a d n e u r o n a l r e l a c i o n a d a c o n e s a adaptacin e s p r e p a r a t o r i a , quiz d e b i d o a q u e , e n comparacin c o n l o s h u m a n o s ,

los m o n o s parecen m e n o s sujetos a consideraciones sobre e l
' c o s t e ' d e l c a m b i o y , p o r l o t a n t o , p a r e c e n ms c a p a c e s d e p r e p a r a r s e p a r a l p o r a n t i c i p a d o [ 9 ] . E s p o s i b l e q u e e s a a c t i v i d a d
n e u r o n a l d e adaptacin r e f l e j e p r o c e s o s d e supervisin d e e r r o r e s y q u e , as p u e s , est tambin p r e s e n t e e n o t r a s reas c e r e brales [9]. Las n e u r o n a s dorsolaterales e x h i b e n actividad relac i o n a d a c o n e l n i v e l d e c o n f l i c t o o ambigedad d e u n a t a r e a , y
s o n c a p a c e s d e m o d u l a r e s a a c t i v i d a d e n funcin d e c o n f l i c t o s
o ambigedades e x p e r i m e n t a d a s r e c i e n t e m e n t e [ 4 6 ] . I n c l u s o
factores c o m o la probabilidad d e q u e algo vaya a suceder o la
prediccin d e r e s u l t a d o s a p a r e c e n r e p r e s e n t a d o s e n l a a c t i v i dad neuronal d e lacorteza prefrontal dorsolateral [10,43], prob a b l e m e n t e c o m o f u e n t e d e informacin n e c e s a r i a p a r a p o s i bles c a m b i o s o adaptaciones a nuevas situaciones.

soporte d etareas d eflexibilidad cognitiva parece

depender

tambin d e l o s e f e c t o s d e l a N E p r e f r o n t a l [ 6 0 ] : l o s a n t a g o n i s t a s d e a u t o r r e c e p t o r e s adrenrgicos a m e j o r a n e l desempeo

2

d e t a r e a s d e atencin y f l e x i b i l i d a d d e l t i p o I D - s e f shifting y E D s e f shifting, e f e c t o q u e p u e d e n b l o q u e a r ( o c a l m e n t e e n l a c o r t e z a prefrontal

m e d i a l l o s a n t a g o n i s t a s adrenrgicos d e l t i p o

a - ; p e r o n o d e l t i p o p o p . L a administracin crnica d e a g e n 1

t e s c o m o e l a n t i d e p r e s i v o tricclico d e s i p r a m i n a , q u e

bloquea

p a r c i a l m e n t e l a recaptacin d e N E , tambin f a c i l i t a e l d e s e m p e o d e e s a s t a r e a s . L a reduccin d e a f e r e n t e s noradrenrgicos

inducida e x p e r i m e n t a l m e n t e tras lesiones con 6 - O H D A o la lesin s e l e c t i v a d e t e r m i n a l e s noradrenrgicos c o n l a i n m u n o t o x i na anti-DA betahidroxilasa saporin localmente e n la corteza
p r e f r o n t a l c a u s a n u n dficit p a r e c i d o q u e p u e d e r e v e r t i r s e c o n
l a administracin d e a t o m o x e t i n a , o t r o i n h i b i d o r (ms s e l e c t i v o )
d e l a recaptacin d e N E . E s t e s i s t e m a p r e f r o n t a l d e s o p o r t e d e

L a a c M d a d n e u r o n a l r e l a c i o n a d a c o n l a inhibicin p s i c o m o -

Ja f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a y atencin p a r e c e r e s p o n d e r c o n u n p a -

t o r a p u e d e o b s e r v a r s e e n o t r a s reas p r e f r o n t a l e s adems d e l a

trn e n f o r m a d e U i n v e r t i d a a l n i v e l d e N E , t a l c o m o e l s i s t e m a

o r b i t a l . N e u r o n a s d e l rea c o n o c i d a c o m o c a m p o v i s u a l s u p l e -

de soporte d e m e m o r i a activa responde a niveles d e D A [60].

m e n t a r i o p a r t i c i p a n e n e l c o n t r o l d e inhibicin d e m o v i m i e n t o s

A u n q u e los agonistas d e receptores D 1 d e D A inyectados e n la

oculares [9]. S e h a o b s e r v a d o actividad relacionada c o n la s u -

c o r t e z a m e d i a l p r e f r o n t a l d e r o e d o r e s f a c i l i t a n e l desempeo

presin d e r e p r e s e n t a c i o n e s a n t e r i o r e s d u r a n t e e l desempeo

d e t a r e a s d e atencin d e l a m i s m a m a n e r a q u e l o h a c e n c o n

d e t a r e a s d e W C S T e n reas p r e f r o n t a l e s v e n t r o l a t e r a l e s e n m o -

tareas d e m e m o r i a activa [57], sus efectos parecen

depender

n o s y e n h u m a n o s tras c a m b i o s e n sus reglas [9]. La actividad

del nivel d e habilidad inicial del a n i m a l [57]. Los papeles espe-

d e r e s p u e s t a a estmulos q u e i n d i c a n a l s u j e t o si d e b e e j e c u t a r

cficos d e l a D A y l a N E e n p r o c e s o s c o g n i t i v o s d e p e n d i e n t e s d e

o i n h i b i r u n a r e s p u e s t a , o r e l a c i o n a d a c o n l a codificacin d e s u

d i f e r e n t e s reas p r e f r o n t a l e s s o n d e h e c h o difciles d e p r o b a r o

s i g n i f i c a d o p a r a l a c o n d u c t a , est p r e s e n t e e n e x t e n s a s reas

s e p a r a r ; p o r e j e m p l o , u n i n h i b i d o r d e l a recaptacin d e D A y N E

prefrontales e incluso p r e m o t o r a s [12]. Sine m b a r g o , la activi-

c o m o l a a t o m o x e t i n a m e j o r a e l desempeo d e t a r e a s d e seal

d a d q u e c o d i f i c a ms d i r e c t a m e n t e l a p r o p i a inhibicin ( s u d e -

d e p a r a d a ( q u e r e q u i e r e n inhibicin p s i c o m o t o r a ) , l o q u e p o -

cisin, planificacin, c o n t r o l y ejecucin) est g e n e r a l m e n t e

dra i n d i c a r u n p a p e l d e a m b a s c a t e c o l a m i n a s e n e s e p r o c e s o .

concentrada e n neuronas orbitofrontales [67], q u e s e activan

S i n e m b a r g o , e l u s o d e i n h i b i d o r e s especficos d e l a recaptacin

e n s i t u a c i o n e s e n q u e l a asociacin d e u n estmulo c o n u n a

d e D A n o m e j o r a e l desempeo d e t a r e a s d e seal d e p a r a d a

r e c o m p e n s a d e b e r r e v e r t i r s e p o r q u e y a n o e s vlida, o e n s i t u a -

c o m o l o hace la a t o m o x e t i n a [60]. Primates con lesiones pre-

ciones e n q u e u n a r e c o m p e n s a s eretira, l o q u e parece servir

frontales producidas localmente con 6-OHDA, que tienen c o m o

para inhibir el m a n t e n i m i e n t o d e esas asociaciones y su interfe-

r e s u l t a d o u n a dramtica reduccin d e D A ( y d e N E , a u n q u e
p o s i b l e m e n t e m e n o r ) , e x h i b e n d i f i c u l t a d e s e n e l desempeo d e

rencia e ne l f u t u r o [68].

t a r e a s d e f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a d e l t i p o I D o ED-seshifting [ 6 2 ] ,
u n dficit an ms s i g n i f i c a t i v o s i l o s a n i m a l e s estn s o m e t i d o s

Neurobiologa

a distracciones, sin verse a p a r e n t e m e n t e afectados e n s u h a b i -

L a D A y l a N E p a r t i c i p a n e n l a modulacin d e l a c o r t e z a p r e -

lidad d eaprender nuevas asociaciones y discriminaciones. A d e -

f r o n t a l a travs d e l m a n t e n i m i e n t o d e e s t a d o s d e a l e r t a y a t e n cin g e n e r a l [ 6 0 ] , y alcanzan n i v e l e s mximos e n situaciones

ms, l a inhibicin farmacolgica d e l a e n z i m a C O M T ( q u e m e -

de

t a b o l i z a las c a t e c o l a m i n a s e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ) e n r o e d o r e s

estrs. E n p r i m a t e s q u e desempean t a r e a s go-no go, l a s n e u -

m e d i a n t e t o l c a p o n e i n d u c e u n a m e j o r a e n e l desempeo d e

r o n a s b a j o e s a modulacin m a n t i e n e n g e n e r a l m e n t e u n a a c t i v i d a d tnica b a j a q u e s e c o n v i e r t e e n fsica c u a n d o u n estmulo relevante o u n arecompensa aparecen [60], sistema q u e

t a r e a s ED-set shifting,

m i e n t r a s q u e los antagonistas d e la D A

d e l t i p o D 1 y tambin D 2 i n y e c t a d o s e n l a c o r t e z a m e d i a l p r e frontal d e roedores loempeoran, t o s efectos d e laD A e n la

p e r m i t e l a r e s p u e s t a a p r o p i a d a a estmulos o s i t u a c i o n e s n u e v o s y q u e p a r e c e e x i s t i r tambin e n r o e d o r e s [ 6 0 J . E n stos, e l

139

m e m o r i a a c t i v a y l a atencin o l a f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a n o p a r e -

cen, sinembargo, seruniformes; p o rejemplo, e lbloqueo d e

e l t i p o 2 A ) , y a q u e e n e l rea p r e f r o n t a l l o s r e s u l t a d o s d i s p o n i -

r e c e p t o r e s D 1 p a r e c e a f e c t a r ms a l a m e m o r i a a c t i v a , m i e n t r a s

b l e s slo c o n f i r m a n e l p a p e l m e n c i o n a d o p a r a l o s r e c e p t o r e s

q u e l a manipulacin d e D A a travs d e r e c e p t o r e s d e l t i p o D 4

d e l t i p o 2 A . Tambin e s p o s i b l e q u e e l e f e c t o d e e s o s r e c e p t o -

p a r e c e a f e c t a r m a s a l o s p r o c e s o s d e atencin ( e l e f e c t o e s , e n

r e s s o b r e l a i m p u l s i v i d a d e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l est l i m i t a d o

a m b o s casos, d e m e j o r a d eesos procesos con el i n c r e m e n t o del

a sus aspectos orbitales [63]. Desde el p u n t o d e vista f a r m a c o -

t o n o dopaminrgico). L a localizacin estratgica y e n d i f e r e n -

lgico, l a i m p u l s i v i d a d p a r e c e e s t a r s u s t e n t a d a p o r s i s t e m a s

t e s p r o p o r c i o n e s e n varas reas p r e f r o n t a l e s d e e s o s d o s s u b t i -

d i f e r e n t e s d e l o s q u e s u s t e n t a n l a perseveracin, y a q u e e s o s

p o s d e r e c e p t o r e s d e D A o f r e c e , as p u e s , u n s i s t e m a f l e x i b l e y

receptores n o tienen efecto e n conductas perseverativas. E n

capaz d e adaptarse a los r e q u e r i m i e n t o s cognitivos d e diversas

c u a l q u i e r c a s o , l a c o r t e z a o r b i t a l p r e f r o n t a l y, e n p a r t i c u l a r , s u

situaciones.

s i s t e m a serotoninrgico p a r t i c i p a n e n e l c o n t r o l d e l a i m p u l s i v i -

L o s s i s t e m a s d e neurotransmisin q u e s o p o r t a n l a f l e x i b i l i -

dad [57], a u n q u e la impulsividad relacionada c o n recompensas

d a d c o g n i t i v a y l a atencin, p o r u n a p a r t e , y l a inhibicin ( i n c l u -

e s tambin d e p e n d i e n t e d e l a modulacin p o r s i s t e m a s d o p a -

y e n d o r e v e r t i r a s o c i a c i o n e s p r e v i a m e n t e a p r e n d i d a s , o reversal

minrgicos, c o m o v e r e m o s ms a d e l a n t e [ 6 3 ] . L o s i n c r e m e n t o s

learning), p o r o t r a , p a r e c e n s e r d i f e r e n t e s y especficos y t e n e r

d e D A reducen la impulsividad y los a n t a g o n i s t a s d e receptores

u n a distribucin d i s t i n t a . L o s p r o c e s o s d e reversal learning d e -

D 2 d e la D A (pero n o d e D 1 ) a u m e n t a n la impulsividad [57]. Las

p e n d e n d e s i s t e m a s serotoninrgicos d e l a c o r t e z a o r b i t a l p r e -

m a n i p u l a c i o n e s d e los niveles d e N E m e d i a n t e , p o r e j e m p l o , la

f r o n t a l p a r a s u s o p o r t e neurobiolgico, y u n a disminucin s i g -

administracin d e l e s t i m u l a n t e a t f p i c o m o d a f i n i l o o e l i n h i b i d o r

n i f i c a t i v a d e 5 H T c a u s a u n dficit s u s t a n c i a l e n t a r e a s q u e

d e l a recaptacin d e N E a t o m o x e t i n a t i e n e n c o m o

requieren dicho proceso cognitivo [60], pero n o e n tareas d e

ED-se shifting ( q u e e n p r i m a t e s d e l ' n u e v o m u n d o ' p a r e c e n

h u m a n o s [63], q u e e nelcaso d e la a t o m o x e t i n a s o n especificas

depender d e aspectos ventrolaterales d e la corteza prefrontal

e i n d e p e n d i e n t e s d e l nivel d e base d e l sujeto. Estudios e n h u -

ms q u e d e a s p e c t o s o r b i t a l e s [ 6 2 ) ) . L o s dficits d e 5 H T p r o v o -

m a n o s m u e s t r a n u n a activacin d e l g i r o f r o n t a l i n f e r i o r d e r e -

c a n adems perseveracin, i m p u l s i v i d a d , f a l l o s e n l a deteccin

c h o ( u n a rea e q u i p a r a b l e a l a o r b i t o f r o n t a l d e l o s r o e d o r e s e n

d e errores, respuestas irregulares a r e c o m p e n s a s o castigos y,

trminos d e representacin d e p r o c e s o s q u e c o n t r o l a n e l S S R T )

e n g e n e r a l , p r o b l e m a s d e inhibicin p s i c o m o t o r a [ 6 2 ] . T o d o s

t r a s l a administracin d e a t o m o x e t i n a [ 6 3 ] .

ellos s o n procesos q u e parecen estar significativamente repre-

Los procesos inhibitorios requeridos y m e d i d o s e n pruebas

s e n t a d o s e n l a c o r t e z a orbital p r e f r o n t a l . El papel d e l a 5 H T e n

go-no go y 5 C S R T T s o n c u a l i t a t i v a m e n t e d i f e r e n t e s e n t r e e l l o s

e s o s p r o c e s o s s e h a e s t u d i a d o m e d i a n t e t a r e a s go-no g o y d e
seal d e p a r a d a ( c o n m e d i d a d e l S R T T ) as c o m o

y a l o s m e d i d o s p o r e l S R T T . M i e n t r a s q u e e n p r u e b a s go-no go

mediante

l a inhibicin s e p r o d u c e i n m e d i a t a m e n t e t r a s s e r d e c i d i d a , e n

ciertos aspectos d e tareas d e l t i p o 5CSRTT. L o s resultados

las 5 C S R T T d e b e m a n t e n e r s e e n u n p r o c e s o d e e s p e r a q u e e s

m u e s t r a n q u e l a 5 H T n o est r e l a c i o n a d a c o n l a v e l o c i d a d d e l a

s i m i l a r a l d e m e m o r i a a c t i v a . E s t e p r o c e s o est r e l a c i o n a d o c o n

inhibicin m o t o r a r e q u e r i d a p o r l a s t a r e a s d e stop signal. y a

l a 5 H T , q u e , s i n e m b a r g o , n o t i e n e e f e c t o s s o b r e e l S S R T , y est

q u e l o scambios e n niveles d e5 H T n o m o d i f i c a n e l SSRT e n

m o d u l a d o p o r s u accin especfica y d i f e r e n c i a l s o b r e s u b t i p o s

e s t u d i o s farmacolgicos e n r o e d o r e s y h u m a n o s , a s i c o m o

d e r e c e p t o r e s 2 C y 2 A e n funcin d e l a localizacin y d i s t r i b u -

e n e s t u d i o s d e lesiones locales y e n o t r o s q u e u s a n ratones

cin d e stos [ 6 3 ] . U n fenmeno d e diferenciacin f u n c i o n a l

m a n i p u l a d o s genticamente. P o r e l c o n t r a r i o , l a 5 H T s est

p a r e c i d o o c u r r e c o n l a modulacin d e e s o s p r o c e s o s p o r l a s

r e l a c i o n a d a c o n l o s p r o c e s o s d e inhibicin p s i c o m o t o r a m e d i -

catecolaminas D A y NE. Las catecolaminas e n general, y parti-

d o s e n l a s t a r e a s go-no go y c o n e l c o n t r o l d e l a i m p u l s i v i d a d

cularmente la D A , incrementan e lcontrol d ela impulsividad

requerido e n lastareas d e l tipo 5CSRTT [63]. La 5 H T parece

r e l a c i o n a d a c o n r e c o m p e n s a s y tambin l a m e d i d a p o r e l S S R T .

actuar c o m o u nf r e n o a la impulsividad que es capaz de m e j o -

Sin e m b a r g o , e n tareas d e l t i p o 5CSRTT, los inhibidores d e la

r a r l a h a b i l i d a d d e e s p e r a r ( d e h e c h o , a n i m a l e s c o n dficits d e
5 H T son incapaces d e contener la respuesta a l ser requeridos
e n t a r e a s d e stop signal aun s i n m o s t r a r c a m b i o s e n e l S S R T ) .

recaptacin d e D A a u m e n t a n l a s r e s p u e s t a s p r e m a t u r a s y , p o r
t a n t o , l a i m p u l s i v i d a d ( a u n q u e s u e f e c t o quiz t e n g a l u g a r e n
l o s g a n g l i o s bsales y n o e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ) [ 6 3 ] . E n t a -

Ese e f e c t o d e l a 5 H T s o b r e l a i m p u l s i v i d a d p a r e c e ejercerse a

reas sencillas d e t i e m p o d e respuesta, el a u m e n t o d e catecola-

travs d e l a activacin d e r e c e p t o r e s d e l t i p o 5 H T , y c o n t r a r r e s -

m i n a s t r a s l a administracin d e p s i c o e s t i m u l a n t e s c o m o l a a n -

t a r s e m e d i a n t e l a activacin d e l o s d e l t i p o 5 H T

consecuen-

c i a m e j o r a s (disminucin) d e l S S R T t a n t o e n r o e d o r e s c o m o e n

almenos e n

f e t a m i n a produce u n incremento d e respuestas

l o s g a n g l i o s bsales ( d o n d e e l t i p o 2 C podra e s t a r m o d u l a n d o

prematuras

q u e s e h a c o n s i d e r a d o ms p e r s e v e r a t i v o q u e i m p u l s i v o [ 6 3 ] .

140

La N E , p o r e l c o n t r a r i o , n o p a r e c e a f e c t a r a l a i m p u l s i v i d a d
medida p o r respuestas prematuras e n tareas del tipo 5CSRTT,

L a a c e t i l c o l i n a , d e p a r t i c u l a r i m p o r t a n c i a e n sndromes d e
d e m e n c i a c o m o la e n f e r m e d a d de Alzheimer, parece intervenir

a u n q u e l o s i n h i b i d o r e s d e s u receptacin r e d u c e n l a s r e s p u e s -

e n procesos d eaprendizaje y d e flexibilidad y adaptabilidad

ra q u e m e j o r a b a n e l S S R T t a n t o e n ratas c o m o e n h u m a n o s .

c o r t e z a o r b i t a l p r e f r o n t a l , a u n q u e quiz d e m a n e r a n o e s p e -

tas prematuras d u r a n t e esa tarea e n ratas, d e la m i s m a m a n e -

( r e v e r s a / learning

y serial

reversal

learning) dependientes d e la

Quiz l o s frmacos noradrenrgicos s o n ms tiles q u e l o s d o -

cifica [62]. S i n e m b a r g o , a l g u n o s resultados n o c o n f i r m a n ese

tas 02 d i s m i n u y e n las respuestas p r e m a t u r a s , m i e n t r a s q u e los

p e c i f i c i d a d d e l e s i o n e s d e ncleos colinrgicos e n l a b a s e d e l

paminrgicos e n e l c o n t r o l d e l a i m p u l s i v i d a d [ 6 3 ] . L o s a g o n i s -

antagonistas p c o m o el propranolol (pero n oel betabloquean-

t e perifrico n a d o l o l ) p a r e c e n b l o q u e a r c e n t r a l m e n t e e l i n c r e -

papel o s o n c o n t r a d i c t o r i o s , y o t r o s n o p u e d e n a s e g u r a r la e s lbulo f r o n t a l . L a administracin d e a n t a g o n i s t a s d e r e c e p t o r e s

glutamatrgicos d e l t i p o N - m e t i l - D - a s p a r t a t o ( N M D A ) c o m o l a

m e n t o d e respuestas prematuras e n tareas del tipo 5CSRTT

c e t a m i n a ( d e inters p o r u n m o t i v o p a r e c i d o a i d e l a a c e t i l c o l i -

p o s i b l e m e n t e a c t u a r a travs d e r e c e p t o r e s d e N E e n l a c o r t e z a

n u e v a s t a r e a s [ 9 L to q u e p a r e c e r e s u l t a r d e u n a disminucin d e

bsales [ 6 3 ] .

el c a m b o . El b o q u e o d e receptores N M D A e n aspectos m e d i a -

inducido p o r estimulantes c o m o el metilfenidato, q u e podna

orbitofrontal o infrallmbica (medial), o d e D A e n los ganglios

El s i s t e m a s u b c o r t i c a l d e r e c e p t o r e s 5 H T

2 A

y 5HT

2 C

descrito

para la impulsividad n o parece estar relacionado c o n la perseveracin, y a q u e s u manipulacin n o t i e n e e f e c t o e n clsicas

n a p r o d u c e dficits e n l a h a b i l i d a d d e a d a p t a r s e o c a m b i a r a
la atencin a l a t a r e a y u n a u m e n t o d e l ' c o s t e ' p r o d u c i d o p o r
l e s infralmbicos e n r o e d o r e s q u e desempean t a r e a s d e l t i p o
5 C S R T 7 , p e r o n o e n e l rea prelmbica (ms d o r s a l ) , a u m e n t a
las r e s p u e s t a s p r e m a t u r a s y , p o r t a n t o , l a i m p u l s i v i d a d [ 6 3 ] .

c o n d u c t a s p e r s e v e r a t i v a s e n r o e d o r e s . L a estimulacin d e r e c e p t o r e s 5 H T , e n l a c o r t e z a m e d i a l p r e f r o n t a l e n r a t a s s a u A

m e n t a l a c o n d u c t a p e r s e v e r a t i v a , p e r o l a administracin l o c a l
e n l a c o r t e z a o r b i t a l d e u n a n t a g o n i s t a S H T ^ slo p a r e c e p r o d u c i r c a m b i o s e n t a r e a s d e reversal
con antagonistas 5HT

2 C

learning,

lo q u e n o ocurre

[ 6 3 ] . S i n e m b a r g o , l a 5 H T c o r t i c a l s

est i m p l i c a d a e n e l c o n t r o l d e l a perseveracin y d e l a s r e s p u e s t a s p r e m a t u r a s . L a disminucin d e 5 H T e n r o e d o r e s q u e

desempean t a r e a s d e l t i p o 5 C S R T T a u m e n t a l a s r e s p u e s t a s
p e r s e v e r a t i v a s [ 6 3 ] . M o n o s q u e desempean t a r e a s q u e r e q u i e r e n r e v e r t i r a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos v i s u a l e s y r e c o m p e n s a s
m u e s t r a n perseveracin y dficits e n s u ejecucin t r a s r e d u c c i o n e s d e 5 H T [ 5 7 ] . L a s d i s c r e p a n c i a s quiz s e d e b a n a l a d i f e r e n t e
funcin y n a t u r a l e z a ( t i p o s y distribucin d e r e c e p t o r e s , c o n e x i o n e s , e t c . ) d e s i s t e m a s 5 H T e n d i s t i n t a s reas. E l s i s t e m a d e
receptores 2 A y 2 C estudiado e n roedores s e extiende a los
g a n g l i o s bsales, p e r o l o s c a m b i o s d e 5 H T e s t u d i a d o s e n p r i learning

L a D A tambin p a r t i c i p a ,

r e c e p t o r e s D 2 e n d i f e r e n t e s e s t r u c t u r a s , e n l a modulacin d e
c o n d u c t a s p e r s e v e r a t i v a s . L a disminucin d e D A e n l o s a s p e c -

sensoriales temporales. Las conexiones e n t r e la corteza o r b i t o f r o n t a l y l a amgdala s o n ms d e n s a s y a b a r c a n ms c a p a s d e

aqulla q u e e n e l c a s o d e o t r a s reas c o r t i c a l e s ,

incluyendo

o t r a s reas p r e f r o n t a l e s [ 6 9 ] . E l rea d e l a amgdala q u e r e c i b e

amgdala a l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l . El p a p e l d e e s t a c o r t e z a e s ,
s i n e m b a r g o , ms c o m p l e j o q u e l a s i m p l e representacin d e

Estudios d e lesiones
Las l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s e n p r i m a t e s y r o e d o r e s n o i m p i d e n

t o s dorsales del c u e r p o estriado i n c r e m e n t a esas c o n d u c t a s [63].

l a discriminacin d e estmulos e n b a s e a s i p r e d i c e n

Frmacos q u e a u m e n t a n l o s n i v e l e s d e N E o s u accin, c o m o l a

recom-

p e n s a s , p e r o a f e c t a n a l a c a p a c i d a d d e adaptacin a c a m b i o s

a t o m o x e t i n a , p a r e c e n l i m i t a r l a s d u r a n t e e l desempeo d e t a learning

m o , e l s e p t o , e l p u e n t e y e l mesencfalo, e i n d i r e c t a s c o n e l
g i r o a n g u l a d o y e l h i p o c a m p o , adems d e o t r a s c o n c o r t e z a s

a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos y s u s r e c o m p e n s a s .

p o s i b l e m e n t e d e m a n e r a s u b c o r t i c a l y a travs d e l b a l a n c e d e

r e a s d e reversal

la proporcin ms s i g n i f i c a t i v a d e c o n e x i o n e s d i r e c t a s c o n nc l e o s d e l a amgdala adems d e c o n e l hipotlamo, e l subtla-

e s t e m o d o envan informacin d i r e c t a m e n t e y a travs d e l a

c o n o c e b i e n . Adems, l a perseveracin r e s u l t a n t e d e dficits e n

learning.

t r o l a t e r a l e s y v e n t r o m e d i a l e s . E n p r i m a t e s e s a s reas c o n t i e n e n

recibe proyecciones d e cortezas asociativas sensoriales, q u e d e

dependientes d e 5HT se

t a r e a s d e l t i p o 5 C S R T T n o e s e q u i v a l e n t e a l a r e s u l t a n t e d e df i c i t s e n t a r e a s d e reversal

E s t o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s estn m a y o r m e n t e r e p r e s e n t a d o s e n
e l rea o r b i t a l p r e f r o n t a l c o n p o s i b l e extensin a l a s reas v e n -

l a mayora d e l a s c o n e x i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s e s l a m i s m a q u e

m a t e s e s t a b a n r e s t r i n g i d o s a l a c o r t e z a o r b i t a l , d o n d e la e x i s t e n c i a d e p r o c e s o s d e reversal

Motivacin, evaluacin d e r e c o m p e n s a s y

valoracin e m o c i o n a l d e e x p e c t a t i v a s y r e s u l t a d o s

e n a s o c i a c i o n e s e n t r e estmulos y r e c o m p e n s a s

[63].

previamente

aprendidas [65]. Tanto pacientes c o m o animales c o n lesiones

141

de lacorteza orbital frontal parecen incapaces d e 'olvidar' asociaciones aprendidas y d e aplicar a la c o n d u c t a nuevas asociac i o n e s q u e las s u s t i t u y a n . Si e l ' v a l o r ' d e l a r e c o m p e n s a a s o c i a d a a u n estmulo s e v e d i s m i n u i d o ( p o r e j e m p l o , asocindolo a
a l g o n e g a t i v o ) , l a s r a t a s c o n l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s continan
respondiendo d e lam i s m a manera a aquel estimulo [65]. Los
m o n o s con lesiones orbitofrontalesn o son capaces d e escoger
r e s p u e s t a s segn e l n i v e l d e r e c o m p e n s a e s p e r a d o [ 4 1 ] n i c a m b i a n s u s r e s p u e s t a s a estmulos a s o c i a d o s a r e c o m p e n s a s c u y o
valor h a d i s m i n u i d o c o m o l o h a c e n animales sin lesiones, y l o
m i s m o s u c e d e s i l a s l e s i o n e s estn e n l a amgdala o s i i n t e r r u m p e n l a conexin orbitofrontal-amgdala [ 4 1 ] , a u n q u e l o s p a p e l e s d e u n a y o t r a e s t r u c t u r a d i f i e r e n . As c o m o la c o r t e z a d o r s o l a t e r a l c o d i f i c a caractersticas d e u n estmulo q u e g u i a n u n a
t a r e a , l a o r b i t o f r o n t a l c o d i f i c a las q u e l o h a c e n m o t i v a d o r o e l
v a l o r q u e l a r e c o m p e n s a e s p e r a d a t i e n e e n trminos d e i n c e n t i v o [65]. Las lesiones ventrolaterales e nm o n o s indican q u e esa
rea i n t e g r a informacin d e carcter c o g n i t i v o y m o t i v a c i o n a l .
L o s dficits t r a s l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s y d e l a amgdala s o n
s i m i l a r e s , p e r o slo l o s p r i m e r o s s o n p r o p o r c i o n a l e s a l a d u r a cin d e l perodo d e e s p e r a [ 3 5 , 6 5 ] . E s t a correlacin e n t r e e l
dficit o b s e r v a d o t r a s u n a lesin o r b i t o f r o n t a l y e l ' e s f u e r z o ' e n
m e m o r i a activa requerido por la tarea ocurre t a n t o e n procesos
d e inhibicin c o m o d e valoracin d e r e c o m p e n s a s , d o s d e l o s
papeles generalmente asignados a la corteza orbitofrontal, l o
q u e a p u n t a a s u participacin g e n e r a l e n l a integracin t e m p o ral y l a m e m o r i a activa c o n a p o r t a c i o n e s especializadas.

Como

v e r e m o s , las n e u r o n a s o r b i t o f r o n t a l e s , c o m o las d o r s o l a t e r a l e s .
m u e s t r a n actividad prolongada del t i p o m e m o r i a activa d u r a n t e l a e s p e r a e n t r e percepcin y accin e n t a r e a s c o n r e s p u e s t a
retardada.
A u n a s i , l a s l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s podran e s t a r s i m p l e m e n t e a f e c t a n d o a l a inhibicin d e i n t e r f e r e n c i a s y d i s t r a c c i o n e s , c u y a relacin c o n l a funcin o r b i t o f r o n t a l s e c o n o c e b i e n .
A s i c o m o las lesiones d o r s o l a t e r a l e s c a u s a n p r o b l e m a s d e a t e n cin s e l e c t i v a (distraccin), l a s l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s podran
c a u s a r dficits d e atencin a f e c t i v a , q u e dificultaran c a m b i o s

les d e i n c e n t i v o y e n la m e m o r i a activa. S e h a p r o p u e s t o q u e , e n
roedores y primates, la corteza orbitofrontal codifica y a p o r t a a
la m e m o r i a a c t i v a e x p e c t a t i v a s d e r e s u l t a d o s e n c a d a t a r e a , l o
q u e p e r m i t e as l a adaptacin a c a m b i o s n o e s p e r a d o s [ 7 2 ] .
Estudios d e lesiones a p u n t a n , pues, al papel orbital frontal
e n l a valoracin d e r e c o m p e n s a s , r e s u l t a d o s y e x p e c t a t i v a s , l a
inhibicin p s i c o m o t o r a y l a rpida adaptacin a c a m b i o s ( c o m o
r e q u i e r e n t a r e a s d e reversal learning) [72]. U n a cuestin e s s i
e s e d o b l e ( o t r i p l e ) p a p e l est r e p r e s e n t a d o p o r s e p a r a d o e n
d i f e r e n t e s s u b z o n a s d e n t r o d e l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l . E n trm i n o s d e citoarquitectura granular, la corteza o r b i t o f r o n t a li n c l u y e l a s reas o r b i t o l a t e r a l e s 1 2 , 4 5 y 4 7 adems d e l a s reas
o r b i t o v e n t r a l e s 1 1 , 1 3 y 1 4 ; a u n q u e aqu l a s h e m o s c o n s i d e r a m o s j u n t a s , m u c h o s e s t u d i o s las h a n c o n s i d e r a d o p o r s e p a r a d o
y quiz a e s o s e d e b a n l a s d i f e r e n c i a s f u n c i o n a l e s a s i g n a d a s a l
rea o r b i t o f r o n t a l e n g e n e r a l . E s t u d i o s e n m o n o s d e l ' n u e v o
m u n d o ' a p o y a n q u e l a inhibicin p s i c o m o t o r a p u e d e e x p l i c a r
t o d o s los efectos d e las lesiones o r b i t o f r o n t a l e s (que e n esos
m o n o s slo i n c l u y e n l a s reas 1 1 , 1 3 y 1 4 v e n t r o m e d i a l e s u
o r b i t o v e n t r a l e s , y s e d e n o m i n a n ' o r b i t a l e s ' ) . Segn e l l o s , u n a
diferencia e n t r e esa corteza 'orbital' y la dorsolateral ( d e n o m i n a d a ' l a t e r a l ' e n e s o s m o n o s , y q u e i n c l u y e l a s reas 9 , 1 0 , 1 2 ,
4 5 , 4 6 y 4 7 c o r r e s p o n d i e n t e s a l a s reas d o r s o l a t e r a l e s y v e n trolaterales u orbitolaterales e n otros primates) es el tipo d e
normas representadas, d e 'bajo' y 'alto' rango respectivamente
[71]. Las n o r m a s d e 'bajo' rango incluyen asociaciones entre
estmulos o r e s p u e s t a s c o n r e c o m p e n s a s , m i e n t r a s q u e l a s d e
' a l t o ' r a n g o i n c l u y e n a q u e l l a s ms a b s t r a c t a s q u e p u e d e n g e neralizarse a varias situaciones i n d e p e n d i e n t e m e n t e del t i p o o
m a g n i t u d d e lasrecompensas asociadas. Desde e s ep u n t o d e
v i s t a , l a s l e s i o n e s e n d i v e r s a s reas p r e f r o n t a l e s c a u s a n d i f e r e n t e s dficits d e a c u e r d o c o n u n a m i s m a a n o r m a l i d a d e n i n h i b i cin. E n e l rea o r b i t o f r o n t a l , e s a a n o r m a l i d a d generara u n a
i n h a b i l i d a d d e a d a p t a r s e a n u e v a s n o r m a s d e asociacin e n t r e
estmulos y r e c o m p e n s a s t r a s u n c a m b i o ( d e ah e l dficit e n
t a r e a s d e reversal learning), m i e n t r a s q u e e n l a c o r t e z a d o r s o l a t e r a l provocara u n a i n h a b i l i d a d d e a d a p t a r s e a c a m b i o s e n l a s
n o r m a s ms g e n e r a l e s o a b s t r a c t a s d e u n a t a r e a , o s e a , e n p r o -

d e c o n d u c t a e n r e s p u e s t a a f l u c t u a c i o n e s e n e l v a l o r d e estmu-

b l e m a s d e set-shifting y , p o r t a n t o , d e atencin y f l e x i b i l i d a d

l o s [ 7 0 ] . L a d o b l e disociacin e n t r e reas p r e f r o n t a l e s y p r o c e -

cognitiva. Pero ello n ocontradice u n papel orbitofrontal e n l a

s o s d e set-shifting y reversal learning m o s t r a d a e n e s t u d i o s d e

m e m o r i a a c t i v a p r o v i s i o n a l i n d e p e n d i e n t e d e l d e l a inhibicin

lesiones e n m o n o s del 'nuevo m u n d o ' n o despeja esa duda

p s i c o m o t o r a . L a lesin d e u n a u o t r a rea s e p u e d e t r a d u c i r e n

[ 7 1 ] , y a q u e l o s r e s u l t a d o s tambin p u e d e n e x p l i c a r s e p o r u n

desinhibicin y e n dficits d e p e n d i e n t e s d e l t i p o d e n o r m a r e p r e -

dficit d e inhibicin, a u n q u e c o n l i g e r a s d i f e r e n c i a s d e a c u e r d o

s e n t a d a e n e s a rea o b i e n e n u n dficit d e m e m o r i a a c t i v a

c o n l a localizacin d e l a lesin. P e r o e l u s o d e t a r e a s q u e slo

p r o v i s i o n a l c o n e f e c t o s q u e d e p e n d e n d e l m a t i z q u e e l rea l e -

m o d i f i c a n l a m a g n i t u d d e asociacin e n t r e estmulo y r e s p u e s t a -

s i o n a d a aade a e s a m e m o r i a . E n c u a l q u i e r c a s o , l o s p r o c e s o s d e

r e c o m p e n s a e n t r e pruebas h a c o n f i r m a d o el papel o r b i t o f r o n t a l

motivacin y d e valoracin d e e x p e c t a t i v a s , r e s u l t a d o s y r e c o m -

e n l a codificacin d e informacin s o b r e r e c o m p e n s a s y s u s n i v e -

142

pensas estn representados en la corteza orbital frontal junto

ejecucon de la respuesta para obtenerla, ya que la actividad no

con los de inhibicin psicomotora, posiblemente de manera se-

se observa si el animal no espera o anticipa una recompensa, y

gregada en sus aspectos ventrales y laterales respectivamente.

cambia con cambios en la recompensa aun cuando la respuesta

ejecutada sea la misma [74]. La actividad continuada de neuro-

Neurofisiologa

nas orbitofrontales aparece pronto en el aprendizaje [65,74] y,

Los estudios de registro neuronal en animales experimentales

al contrario que en el caso de reacciones a estmulos, antes de

confirman y aaden soporte al papel prefrontal en los compo-

que la conducta cambie. A veces aparece incluso cuando la

nentes 'afectivos' de tareas voluntarias, relacionados con valo-

recompensa no alcanza las expectativas previstas, lo que ha

raciones personales dependientes de la informacin disponible

hecho interpretar esa actividad como una relacionada con pro-

y del estado motivacional y emocional del individuo y de sus

cesos de atenc n o de reclutamiento de neuronas para conso-

experiencias previas. Tanto en roedores como en primates, la

lidar el aprendizaje [65]. Sin embargo, una vez el animal ha

actividad de neuronas prefrontales est relacionada no slo con

aprendido la asociacin, las neuronas orbitofrontales continan

aspectos sensoriales y perceptivos, sino tambin y especialmen-

respondiendo incluso si la recompensa aparece o desaparece

te con la significacin (innata o adquirida) de la informacin

inesperadamente. Es una actividad predictiva de origen local

procesada, independientemente de su modalidad, y con la pre-

orbitofrontal, como demuestran anlisis temporales y el hecho

diccin de recompensa que conlleva. Lo que es codificado no

de que una actividad similar en la amgdala desaparece tras le-

es simplemente la asociacin de un estimulo con una recom-

siones orbitofrontales (un ejemplo ms de las diferencias entre

pensa, sino los aspectos motivacionaes o de incentivo que ese

la corteza prefrontal y la amgdala). Ms recientemente y to-

estimulo posee para la conducta [65]. Neuronas orbitofrontales

mando como base estos ltimos resultados, esa actividad se ha

integran la informacin 'afectiva' de estmulos en el proceso de

relac Dnado con el papel orbitofrontal de sealar las expectati-

memoria activa provisional para asi planear respuestas apropia-

vas de resultados en tareas para as favorecer la adaptacin a

das a fin de conseguir un objetivo [73]. Cuando el valor de la

cambios inesperados [72].

recompensa asociada a un estmulo cambia, las neuronas e n

la corteza orbitofrontal de roedores y primates modifican s u
respuesta a l [65], y llegan a mostrar actividad diferencial relacionada con dicho cambio en el caso de monos [74].

Las neuronas orbitofrontales responden a diferentes tipos y

magnitudes de recompensa,

son capaces de discriminar esas

diferencias y parecen codificarlas en forma de escalas [75].

Usando tareas apropiadas, se ha comprobado que esas neuro-

El papel orbital prefrontal en reversal learning, demostrado

nas adaptan su sensibilidad al valor de una recompensa si-

en estudios de lesiones, se ha confirmado en estudios de regis-

guiendo modelos matemticos de prediccin, aunque con

tro. Tanto en roedores como primates, las neuronas orbitofron-

ciertas limitaciones temporales, y dicho sistema es eficiente

tales cuya descarga est selectivamente acoplada a estmulos

para una gama amplia de recompensas aun cuando el rango

que indican una cierta recompensa dejan de mostrar esa activi-

de adaptacin de cada neurona es limitado [75]. La codifica-

dad cuando esos estmulos pasan a indicar algo aversivo, al

cin de cuan deseables son los resultados esperados precisa la

tiempo que otras unidades inician actividad acoplada a nuevos

integracin en la memoria activa de estmulos, respuestas y

estmulos asociados con aquella recompensa [65,68,72]. E n r a -

recompensas con informacin acerca de los estados internos

tas, la actividad de neuronas orbitofrontales representa el valor

del individuo [72].

que los estmulos a los que responden tienen para la resolucin

de tareas [65]. Esa representacin se vuelve ms significativa
con el aprendizaje (y posiblemente con el reforzamiento de la
asociacin estmulo-significacin) y slo aparece cuando la i n formacin para la correcta ejecucin o resolucin de tareas provista por los estmulos se usa operativamente en la conducta.

En primates, la actividad de neuronas dorsolaterales durante

la espera en tareas de memoria activa tambin est modulada
por la recompensa asociada a la informacin procesada, a u n que la proporcin de neuronas que muestra ese matiz es menor que en la corteza orbitofrontal, con la que est fuertemente conectada y donde ese tipo de actividad se ha relacionado

La funcin orbitofrontal en tareas de memoria activa provi-

con aspectos motivacionaes de la conducta [61,65,74]. Las

sional tambin se ha confirmado a travs de la actividad neuro-

neuronas dorsolaterales parecen concentrarse en procesar in-

nal. Neuronas orbitofrontales muestran actividad continuada

formacin que es relevante para la tarea desempeada y c o -

durante el perodo de espera en tareas con respuesta retardada

difican su significacin conductual [31,50]. Durante la plani-

[65,74]. En primates, esa actividad es en muchos casos crecien-

ficacin de la conducta, las neuronas dorsolaterales parecen

te y parece anticipar la obtencin de recompensa ms que la

representar las consecuencias de la accin planeada ms que la

143

accin e n s, a l t i e m p o q u e tambin estn i n v o l u c r a d a s e n p r o -

travs d e n e u r o n a s gabrgicas d e tamao m e d i o y t i p o e s p i n o -

c e s o s c o n c e p t u a l e s c o m o l a representacin d e categoras d e

s o , a b u n d a n t e s e n e s a regin [ 8 0 ] . Adems d e l a s vas m e s o -

accin [ 4 8 ] . N e u r o n a s p r e f r o n t a l e s v e n t r o l a t e r a l e s n o slo p a r e -

lmbica y m e s o c o r t i c a l , o t r a s teoras i n c l u y e n e l s i s t e m a n i g r o e s -

cen predecir si u n a r e c o m p e n s a v a o n ov a a ocurrir, sino t a m -

t r i a t a l , u n t e r c e r c o m p o n e n t e dopaminrgico d e i m p o r t a n c i a

bin qu t i p o d e r e c o m p e n s a , m i e n t r a s q u e o t r a s n e u r o n a s e n

e n el cerebro conocido por s u papel e n el origen d e la enfer-

esa z o n a exhiben actividad continuada relacionada con contex-

m e d a d d e Parkinson [81] y q u e provee d e impulsos d o p a m i -

t o s motivacionaes [ 6 1 ] , l o q u e p e r m i t e l a adaptacin p a r a m a x i -

nrgicos d e s d e l a s u s t a n c i a n e g r a ( S N ) h a s t a e l c u e r p o e s t r i a d o

mizar recompensas durante procesos ejecutivos [61].

p a r a e l c o n t r o l d e l m o v i m i e n t o . L a estimulacin elctrica t a n t o

Neuronas d e la corteza prefrontal medial, a s uvez bien c o -

d e la S N c o m o del V T A a u m e n t a e l efecto d e recompensas, y

nectada con la corteza dorsolateral, codifican cuan deseables

e l b l o q u e o d e a f e r e n c i a s glutamatrgicas o colinrgicas a l a S N

s o n los resultados o b t e n i d o s tras cada prueba e n u n a tarea, l o

o a l V T A atena l a formacin d e hbitos d e d e p e n d e n c i a ,

q u e i n d i c a s u p a p e l e n l a evaluacin d e l a c o n d u c t a , e n l a d e -

mientras q u e la D A e n los estadios finales d e a m b o s sistemas

teccin d e e r r o r e s y e n l a t o m a d e d e c i s i o n e s [ 7 6 ] . L a c o r t e z a

p a r t i c i p a e n l a consolidacin d e l a p r e n d i z a j e d e a s o c i a c i o n e s

p r e f r o n t a l m e d i a l ; c o m o l a d o r s o l a t e r a l , est f u e r t e m e n t e c o -

e n t r e estmulos y r e c o m p e n s a s [ 8 1 ] . L a s r e l a c i o n e s d e m o d u l a -

n e c t a d a c o n l a s c o r t e z a s m o t o r a s [ 7 6 ] , adems d e c o n l a amg-

cin y l o s c o r r e s p o n d i e n t e s s i s t e m a s d e neurotransmisin e x i s -

d a l a , l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l y l a nsula ( t o d a s e l l a s reas e n -

t e n t e s e n t r e l o s v a r i o s ncleos s u b c o r t i c a l e s d e e s t o s s i s t e m a s

v u e l t a s e n e l p r o c e s a m i e n t o d e informacin a c e r c a d e r e c o m -

se h a n e s t u d i a d o e x t e n s a m e n t e y s o n e l o b j e t o d e varias revi-

p e n s a s ) , y h a e s t a d o i m p l i c a d a e n l a representacin d e a s o c i a -

siones a las q u e e l lector i n t e r e s a d o p u e d e a c c e d e r [ 8 2 ] . A u n -

ciones entre respuestas y resultados. S u s lesiones limitan la

q u e e l o r i g e n y p o s i b l e m e n t e l a f u e n t e i n i c i a l d e modulacin

habilidad d eusar resultados para guiar laconducta [76] y redu-

d e l o s s i s t e m a s d e neurotransmisin r e v i s a d o s estn l o c a l i z a -

cen el impacto d e experiencias pasadas con recompensa e n la

d o s s u b c o r t i c a l m e n t e , s u e f e c t o ms d i r e c t o e n l a c o n d u c t a e n

seleccin d e r e s p u e s t a s . A s i p u e s , e s a c o r t e z a e s u n c e n t r o d e

trminos d e codificacin d e informacin s o b r e r e c o m p e n s a s ,

m e m o r i a d e r e s u l t a d o s a l s e r v i c i o d e l a accin. S u s n e u r o n a s

s o b r e e s t a d o s i n t e r n o s d e n e c e s i d a d y motivacin, e t c . , o c u r r e

c o d i f i c a n t a n t o l a s r e c o m p e n s a s o b t e n i d a s e n c a d a acdn c o m o

e n e l rea c o r t i c a l o r b i t o f r o n t a l y quiz tambin d o r s o l a t e r a l y

l a accin q u e llev a o b t e n e r l a r e c o m p e n s a [ 7 6 ] .

m e d i a l . E s difcil s a b e r s i e l n i v e l d e segregacin e n t r e p r o c e s o s d e inhibicin p s i c o m o t o r a y d e codificacin d e i n f o r m a cin r e l a c i o n a d a c o n r e c o m p e n s a s e n l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l

Neurobiologa

a n t e s m e n c i o n a d o o c u r r e tambin e n l o s s i s t e m a s d e n e u r o -

L o s s i s t e m a s dopaminrgicos mesolmbico y m e s o c o r t i c a l q u e

transmisin. E l p a p e l d e l a D A s u b c o r t i c a l , p e r o tambin e l d e

u n e n e l rea v e n t r a l d e l t e g m e n t o ( V T A ) c o n e l ncleo aecum-

l a D A d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , e n p r o c e s o s d e motivacin n o

bens ( N A c c ) y l a c o r t e z a p r e f r o n t a l a travs d e l ncleo o l f a t o -

p u e d e n e g a r s e . S i n e m b a r g o , c o m o e n l a reversin d e a s o c i a -

r i o , e s t u d i a d o s e n d e t a l l e e n p r o c e s o s d e adiccin y d r o g o d e -

ciones estimulo-recompensa previamente aprendidas, la 5 H T

p e n d e n c i a , estn f i r m e m e n t e i n v o l u c r a d o s e n a s p e c t o s d e l a

p a r e c e t e n e r u n p a p e l ms p r o m i n e n t e e n l a motivacin, y s u s

conducta relacionados c o n recompensas (fundamentalmente

dficits d a n l u g a r a r e s p u e s t a s i r r e g u l a r e s a r e c o m p e n s a s [ 6 2 ] .

p o s i t i v a s ) y c o n l a motivacin [ 7 7 ] . E n r a t a s , s u activacin a u -

E n r a t a s , l a destruccin s e l e c t i v a d e t e r m i n a l e s serotoninrgi-

m e n t a laactividad d elaD Ae nl acorteza prefrontal, relaciona-

cos c o n 5-7-dihidroxitriptamina e n l acorteza prefrontalm e -

d a c o n e l v a l o r m o t i v a c i o n a l genrico d e l o s estmulos, e n r e s -

dial (equivalente a la dorsolateral y d o r s o m e d i a l e n primates),

p u e s t a a l a p r e s e n c i a o e x p e c t a t i v a d e estmulos d e s e a d o s [ 7 8 ] .

q u e prcticamente e l i m i n a l a 5 H T e n e s a rea, b l o q u e a e l

L a D A e n e l s i s t e m a mesolmbico acta a travs d e l a m o d u l a -

efecto que cambios e n elvalor d elarecompensa producen e n

cin d e a f e r e n c i a s glutamatrgicas o r i g i n a d a s e n c o r t e z a s s e n soriales y m o t o r a s o e n la corteza orbital prefrontal q u e se a c tivan e n presencia d e cambios inesperados e n el ambiente,

t a r e a s d e reversal learning

[83], c o nl oq u e d i s m i n u y e la capa-

c i d a d d e adaptacin a c a m b i o s e n n i v e l e s o v a l o r e s d e r e c o m pensa s i nmodificar la habilidad d edetectar la presencia o

i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e s i s o n p o s i t i v o s o n e g a t i v o s e n trmi-

ausencia d erecompensa e n u n a tarea y usarla para guiar la

n o s d e r e c o m p e n s a [ 7 9 ] . E l N A c c r e c i b e i m p u l s o s dopaminr-

c o n d u c t a . E l dficit d e 5 H T e s , p o r t a n t o , crtico e n c o n d u c t a s

g i c o s d e s d e e l V T A y glutamatrgicos d e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n -

guiadas p o r el valor subjetivo (afectivo) d e la r e c o m p e n s a , i n -

t a l , l a amgdala y e l h i p o c a m p o , d e m a n e r a q u e est e n situacin

d e p e n d i e n t e m e n t e d e l a m o d a l i d a d d e l o s estmulos o d e l a s

d e i n t e g r a r motivacin y accin. L a codificacin d e e s t a d o s d e

tareas.

r e c o m p e n s a o aversin e n e l N A c c p a r e c e l l e v a r s e a c a b o a

144

ga' a los beneficios futuros d e elecciones a p a r e n t e m e n t e m e -

Resolucin de problemas, toma de decisiones

n o s atractivas e n e l presente) n o s e p r o d u c e si la diferencia

y planificacin motora y de respuestas

entre beneficios inmediatos y f u t u r o s es suficientemente g r a n -

Es difcil e s t u d i a r a i s l a d a m e n t e o p e r a c i o n e s c o g n i t i v a s e x c l u s i v a m e n t e r e l a c i o n a d a s c o n l a resolucin d e p r o b l e m a s y la t o m a d e
decisiones, y a q u e estos procesos s o n inseparables d e los m e n cionados e n secciones anteriores. Sine m b a r g o , algunos estud i o s e n a n i m a l e s h a n t r a t a d o d e a b o r d a r e l ncleo o p e r a c i o n a l
cognitivo d e situaciones experimentales que modelan l a resolucin d e p r o b l e m a s y l a t o m a d e d e c i s i o n e s e n la v i d a c o t i d i a n a
En animales experimentales, u n a tarea utilizada consiste e n l a
eleccin e n t r e u n a r e c o m p e n s a pequea, p e r o i n m e d i a t a , y u n a
recompensa potencialmente mayor, pero para la que se debe
e s p e r a r ( t a r e a d e d e s c u e n t o c o n p e r i o d o d e e s p e r a o delay cfecounting [ 5 7 , 6 3 ] ) . Esa t a r e a o p o n e i m p u l s i v i d a d y motivacin, y
s u s dficits, a u n q u e quiz m u y r e l a c i o n a d o s c o n l a evaluacin
d e r e c o m p e n s a s y perseveracin, s o n s o b r e t o d o e l r e s u l t a d o d e
la i n c a p a c i d a d d e i n t e g r a r t o d o s los c o m p o n e n t e s

necesarios

para la t o m a d e decisiones, o d e l ainhabilidad del sujeto d e

a c t u a r d e a c u e r d o c o n l o s m e j o r e s i n t e r e s e s p a r a l, q u e m u e s t r a l o q u e s e h a l l a m a d o u n a 'miopa p a r a e l f u t u r o ' [ 8 ] . L a b i bliografa e n p r i m a t e s e s e s c a s a e n e s t e t e r r e n o p o r la d i f i c u l t a d
d e usar tareas c o m o l a t o r r e d e L o n d r e s o los tests d e j u e g o
(apuestas) d e l o w a o C a m b r i d g e , a u n c u a n d o se h a p r o p u e s t o
q u e l a s t a r e a s g o - n o go p u e d a n p r o b a r p r o c e s o s d e t o m a d e
d e c i s i o n e s ms q u e d e inhibicin p s i c o m o t o r a . U n a t a r e a q u e s e
h a u s a d o e n p r i m a t e s p a r e c i d a a l a d e delay discountng c o n s i s t e e n h a c e r l e s e l e g i r e n t r e c a c a h u e t e s d e d i f e r e n t e tamao d e
m a n e r a q u e l a eleccin d e l m a s pequeo o f r e c e u n a m a y o r r e -

de

E s d e d r . e l dficit n o e s s i m p l e m e n t e d e inhibicin o d e

i m p u l s i v i d a d , s i n o d e c a p a c i d a d s u f i c i e n t e d e discriminacin
e n t r e benficos q u e s e v a y a n o b t e n e r c o n c a d a e s t r a t e g i a d e
c o n d u c t a . Quiz l a g r a v e d a d d e l a lesin tambin p u e d e e x p l i car ta d i s c r e p a n c i a d e r e s u l t a d o s e n t r e e s t u d i o s . L a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l o o s e e m e c a n i s m o s d e discriminacin d e t a l l a d a d e
r e c o m p e n s a s [75] y l o s dficits t r a s s u s l e s i o n e s p u e d e n d e p e n der d e si la c a o a o d a d r e m a n e n t e es a p r o p i a d a p a r a los r e q u i s i t o s d e ta t a r e a , t o q u e s e p u e d e i n t e r p r e t a r t o m a n d o c o m o b a s e
l a c o n o o d a rejadn o r b tofronal c o n l a valoracin d e r e c o m p e n s a s . L a s l e s i o n e s d e l rea v e n t r o m e d i a l o r b i t o f r o n t a l (reas
11.13 y 14) e n p n m a t e s . p o r e l c o n t r a r i o , n o i m p i d e n q u e a p r e n d a n y oesempeen t a r e a s d e R R C c o n n o r m a l i d a d aos d e s pus d e l a s t e s o n e s [84]. E l r i t m o d e a p r e n d i z a j e d e l o s a n i m a l e s c o n o s i n e s a s l e s i o n e s e s idntico y l a retencin d e l o
a p r e n d i d o e s tambin p a r e c i d a , y e l l o n o s e d e b e a la r e c u p e r a cin f u n c i o n a l o r b i t o f r o n t a l o a m e c a n i s m o s c o m p e n s a t o r i o s ,
y a q u e o t r o s dficits n o r m a l m e n t e a s o c i a d o s a l e s i o n e s o r b i t o f r o n t a l e s an estn p r e s e n t e s e n e s o s a n i m a l e s l e s i o n a d o s .
Cul e s l a razn d e l a s d i f e r e n c i a s d e r e s u l t a d o s e n e s t u d i o s
d e t o m a d e d e c i s i o n e s e n t r e las d o s e s p e c i e s ? Las t a r e a s u s a d a s
e n m o n o s ( R R C ) y r a t a s ( d e / a y discountng) evalan r e c o m p e n sas a c o r t o y l a r g o p l a z o y b a l a n c e s e n t r e e s t r a t e g i a s y e s f u e r z o s , p e t o p u e d e n n o ser e q u i v a l e n t e s . O t r a p o s i b i l i d a d e s la
f a l t a d e e q u i v a l e n c i a d e las l e s i o n e s e n a m b a s e s p e c i e s y e s t u d o s . L a s i e s o n e s e n m o n o s incluan l a s reas v e n t r o m e d i a l e s

c o m p e n s a e n e l f u t u r o i n m e d i a t o - t a r e a d e 'inversin d e r e c o m -

11.13 y 14. p e r o n o l a s v e n t r o l a t e r a l e s ( 1 2 , 4 5 y 4 7 ) , n i t a m p o -

pensa' o c o n 'contingencia d e recompensa invertida', del ingles

c o l a s reas o r b i t o v e n t r a l e s a g r a n u l a r e s p o s t e r i o r e s a l a s reas

reversed reward contingency ( R R C ) - [ 7 2 , 8 4 ] .

13 y 14, p r e c i s a m e n t e c o n s i d e r a d a s citoarquitectnicamente y
a o t r o s n i v e l e s c o m o e q u i v a l e n t e s a las reas o r b i t a l e s e n r o e -

Estudios d e lesiones

d o r e s [19]. E n p n m a t e s , e s a s reas o r b i t o f r o n t a l e s a g r a n u l a r e s

En r o e d o r e s , las l e s i o n e s d e l a c o r t e z a o r b i t a l ( o r b i t o f r o n t a l e n

p o s e e n c o n e x i o n e s c o n reas o l f a t o r i a s y g u s t a t i v a s adems d e

m o n o s ) , pero n o d e la corteza medial (dorsolateral y d o r s o m e -

c o n e l r e s t o d e l a c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l y, e n p a r t i c u l a r , s u s a f e -

dial e n m o n o s ) o d e la corteza prelfmbica e infrallmbica e n la

c a r a m e d i a l p r e f r o n t a l , p r o d u c e n dficits e n t a r e a s d e delay discountng [ 6 3 ] c o n s i s t e n t e s e n u n a eleccin ' i m p u l s i v a ' d e l a
m a y o r r e c o m p e n s a i n m e d i a t a a u n a p e s a r d e q u e la eleccin d e
l a m e n o r dara c o m o r e s u l t a d o l a p o s t e r i o r recepcin d e u n a

r e n c as v i s u a l e s . D a d o s l o s r e q u e r i m i e n t o s d e l a t a r e a R R C , q u i z l o s m o n o s u s a r o n a s p e c t o s p o s t e r i o r e s o r b i t o f r o n t a l e s p a r a
desempearla. O t r o s c a n d i d a t o s p a r a d i c h o desempeo, y e n
g e n e r a l p a r a l a t o m a d e d e c i s i o n e s , s o n l a s reas v e n t r a l e s d e
c o r t e z a s m e d i a l e s p r e f r o n t a l e s y l a s reas a n t e r i o r e s d e l g i r o
c i n g u l a d o , c u y a s lesiones y actividad n e u r o n a l se h a n r e l a c i o n a -

recompensa significativamente mayor. U n efecto parecido ocu-

d o respectivamente c o n asociaciones entre respuestas y r e c o m -

rre tras lesiones del c e n t r o del Nace, p e r o n o d e su corteza, asi

p e n s a s y c o n l a supervisin d e c a m b i o s e n e s a s a s o c i a c i o n e s y

c o m o d e l a amgdala b a s o l a t e r a l y d e l h i p o c a m p o [ 6 3 ] . A l g u -

d e s i t u a c i o n e s d e c o n f l i c t o [31].

n o s a u t o r e s h a n e x p l i c a d o e s o s e f e c t o s e n trminos d e i m p u l s i v i d a d o desinhibicin, o i n c l u s o d e perseveracin. S i n e m b a r g o ,

Las l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s d o r s o l a t e r a l e s e n p r i m a t e s o c a s i o -

e l dficit o a n o r m a l i d a d ( e s d e c i r , l a c o n d u c t a i m p u l s i v a y ' c i e -

n a n dficits d e adaptacin n e c e s a r i o s t r a s u n c o n f l i c t o c o g n i t i -

145

J. QUINTANA

v o [ 4 6 ] , dficits q u e n o s e o b s e r v a n e n e l c a s o d e l e s i o n e s e n e l
g i r o c i n g u l a d o a n t e r i o r . L a s l e s i o n e s d e l rea d o r s o l a t e r a l , o l a
interrupcin d e s u s c o n e x i o n e s c o n c o r t e z a s a s o c i a t i v a s s e n s o r i a l e s c o m o l a i n f e r o t e m p o r a l , p r o d u c e n dficits e n e l a p r e n d i zaje d e tareas q u e requieren n o r m a s complejas o condicionales
y, s o b r e t o d o , e n s u aplicacin a n u e v a s s i t u a c i o n e s , p e r o n o e n
e l a p r e n d i z a j e d e t a r e a s d e asociacin s i m p l e d e estmulos y
recompensas [85].

ren decidir e n t r e estrategias c o n diferentes costes para o b t e n e r

diversas recompensas (tareas q u e c o m p a r a n costes y beneficios)
muestran que tanto neuronas orbitofrontalesc o m o dorsolaterales c o d i f i c a n c a d a posibilidad d e r e c o m p e n s a , p e r o las d o r s o l a t e r a l e s m u e s t r a n a c t i v i d a d e n relacin c o n r e c o m p e n s a s e s c o g i d a s a n t e s y adems c o n l a planificacin d e l a r e s p u e s t a p a r a
e s c o g e r a q u e l l a m i s m a r e c o m p e n s a [ 8 7 ] . Las n e u r o n a s d e e s a s
reas y d e l a m e d i a l c o d i f i c a n e l v a l o r d e r e s u l t a d o s e n funcin
d e mltiples v a r i a b l e s , p e r o las n e u r o n a s m e d i a l e s p r e f r o n t a l e s

Neurofisiologa

( i n c l u y e n d o l a regin a n t e r i o r d e l g i r o c i n g u l a d o ) c o d i f i c a n c o n

A l g u n o s estudios sobre lesiones h a n o b t e n i d o datos d e activi-

ms f r e c u e n c i a q u e o t r a s n o slo a s p e c t o s d e l a r e c o m p e n s a y

dad neuronal e nparalelo. Laactividad d e neuronas dorsolateral e s est r e l a c i o n a d a c o n c o n f l i c t o s c o g n i t i v o s e x p e r i m e n t a d o s

recientemente y c o n el nivel actual de conflicto, independientem e n t e d e o t r o s a s p e c t o s d e la t a r e a [ 4 6 ] . N e u r o n a s e n esa m i s m a rea p a r e c e n c o d i f i c a r l a s c o n s e c u e n c i a s d e a c c i o n e s p l a n e a d a s y an n o e j e c u t a d a s ms q u e l a s a c c i o n e s e n s, a s i c o m o , e n
g e n e r a l , a s p e c t o s a b s t r a c t o s y c o n c e p t u a l e s c o m o categoras d e
acciones d u r a n t e el p l a n e a m i e n t o d e respuestas [48]. El c o n t r o l
ejecutivo d e l aconducta s e h a asociado a actividad n e u r o n a l
d o r s o l a t e r a l e n mltiples e s t u d i o s [ 1 7 ] . E n a l g u n o s d e e l l o s , e s a
a c t i v i d a d s e h a r e l a c i o n a d o c o n l a generacin d e s e r i e s d e o b j e tivos coordinados y organizados sucesivamente, y asu representacin e n f o r m a d e c o m p o n e n t e s y s u b c o m p o n e n t e s d e l a a c cin g l o b a l p l a n e a d a [ 1 7 ] . L a c a p a c i d a d d e c o d i f i c a r categoras
e s bsica p a r a l a formacin d e c o n c e p t o s y e n g e n e r a l p a r a l a
t o m a d e decisiones y las f u n c i o n e s ejecutivas. Las n e u r o n a s p r e -

del coste d e la estrategia para obtenerla, d e la probabilidad d e

q u e e s a e s t r a t e g i a lleve a u n a r e c o m p e n s a e s p e r a d a y d e s u
v a l o r o b e n e f i c i o r e l a t i v o , s i n o tambin e l r e s u l t a d o e s p e r a d o d e
la e s t r a t e g i a y e l e f e c t o d e ese r e s u l t a d o e n l a p r o p i a e x p e r i e n cia. Es decir, s o n c a p a c e s d e i n t e g r a r d i v e r s o s e l e m e n t o s c o g n i t i v o s n e c e s a r i o s p a r a l a t o m a d e d e c i s i o n e s y d e aadir i n f o r m a cin b a s a d a e n l a supervisin d e l a c o n d u c t a y s u s r e s u l t a d o s
[88]. N e u r o n a s dorsolaterales e n primates m u e s t r a n actividad
m i e n t r a s stos e j e c u t a n u n a s e r i e d e p a s o s q u e c o n t r i b u y e n a
a l c a n z a r u n o b j e t i v o f i n a l [ 4 8 ] . As p u e s , j u n t o c o n l a r e p r e s e n tacin d e n o r m a s y s u u s o f l e x i b l e ( y a u n q u e quiz d i s t r i b u i d o s
de distinta m a n e r a y con varios matices), la corteza prefrontal
c o n t i e n e t o d o s los e l e m e n t o s necesarios para e l p r o c e s a m i e n t o
de diversos factores cognitivos y es capaz de coordinar procesos
d e preparacin y ejecucin d e r e s p u e s t a s d u r a n t e l a t o m a d e
d e c i s i o n e s y l a resolucin d e p r o b l e m a s .

f r o n t a l e s r e p r e s e n t a n c o n s u a c t i v i d a d categoras p e r c e p t u a l e s
[ 1 7 ] adems d e m o t o r a s y d e planificacin d e r e s p u e s t a s [ 5 3 ] .
Adems, s o n c a p a c e s d e r e p r e s e n t a r e s t r a t e g i a s p a r a l a r e s o l u cin d e p r o b l e m a s , t a n t o e n anticipacin d e u n a p r u e b a q u e l a s
r e q u i e r e c o m o despus d e c o m p l e t a r e s a p r u e b a y m i e n t r a s e l
a n i m a l est e s p e r a n d o r e c i b i r informacin s o b r e s u s r e s p u e s t a s
[ 4 9 ] . L a representacin d e r e g l a s o n o r m a s d e t a r e a q u e r e q u i e r e n abstraccin o categorizacin ( p o r e j e m p l o , ' d i f e r e n t e q u e ' o
' s i m i l a r a ' ) tambin s e o b s e r v a e n n e u r o n a s d o r s o l a t e r a l e s [ 8 6 1
a s i c o m o l a d e n i v e l e s d e prediccin y p r o b a b i l i d a d e s s o b r e
eventos futuros, procesos relacionados c o n la t o m a d e decision e s [ 1 0 ] tambin r e v i s a d o s e n l a seccin a c e r c a d e memoria
p r o v i s i o n a l d e d i c a d a a l a neurofisiologa. M u c h o s e s t u d i o s i n d i c a n q u e , e n c o n j u n t o , l a s d i v e r s a s reas p r e f r o n t a l e s r e p r e s e n t a n y aplican reglas d e c o n d u c t a d eu n a m a n e r a flexible al servicio de conductas orientadas a u n f i n [41].

Neurobiologa
L a D A i n t e r v i e n e e n e l desempeo d e t a r e a s d e delay discountng, p e r o s u m e c a n i s m o e s p e c i f i c o d e accin e n l a integracin
de factores i m p o r t a n t e s e n lat o m a d e decisiones c o m o coste,
esfuerzo, recompensa, etc., n o se h aaclarado c o m p l e t a m e n t e
[ 6 3 ] . A g e n t e s prodopaminrgicos c o m o l a a n f e t a m i n a p r o m u e ven respuestas impulsivas ( c o m o escoger lo m e j o r a corto plazo
o c o n e l mnimo e s f u e r z o e n d e t r i m e n t o d e l o q u e a l a r g o p l a z o
puede proporcionar u n mayor beneficio), a u n q u e s uefecto es
l i m i t a d o s i e n m o m e n t o s crticos s e o f r e c e a l a n i m a l i n f o r m a cin a p r o p i a d a [ 6 3 ] . L o s n i v e l e s d e D A e n e l N A c c y l a c o r t e z a
m e d i a l p r e f r o n t a l estn r e d u c i d o s e n r a t a s d u r a n t e r e s p u e s t a s
i m p u l s i v a s e n e s a s t a r e a s [ 6 3 ] . El a u m e n t o d e N E p r o d u c i d o t r a s
l a inhibicin d e s u recaptacin p o r a t o m o x e t i n a , p a r e c e e s t i m u lar a los a n i m a l e s a e s c o g e r la e s t r a t e g i a d e u n m a y o r b e n e f i c i o

Las n e u r o n a s p r e f r o n t a l e s o r b i t o f r o n t a l e s y m e d i a l e s p a r e -

a l a r g o p l a z o . E s e e f e c t o n o s e d e b e a l a perseveracin, y a q u e

c e n , p o r s u p a r t e , r e p r e s e n t a r n o slo e l v a l o r d e r e c o m p e n s a s

la a t o m o x e t i n a n o la p r o d u c e e n o t r a s t a r e a s [ 6 3 ] , a u n q u e p u e -

a s o c i a d a s c o n r e s p u e s t a s , s i n o tambin e l b e n e f i c i o c o m p a r a t i -

d e d e b e r s e a u n a m e j o r a d e l a inhibicin c o m o o c u r r e e n e l

v o d e varas e s t r a t e g i a s y s u s c o s t e s [ 1 7 , 7 4 ] . T a r e a s q u e r e q u i e -

caso d e tareas del tipo 5CSRTT.

FUNCIONES EJECUTIVAS DE LA CORTEZA PREFRONTAL BASES BIOLOGICAS EXPERIMENTALES EN MODELOS ANIMALES

L a disminucin d e D A e n e l N A c c d e r o e d o r e s q u e

deben

i d e 5 H T tambin i n d u c e i m p u l s i v i d a d e n v a r i a s

escoger entre alternativas de coste diferente para obtener u n a

tareas, a u n q u e los resultados s o n contradictorios [63]; p o r e j e m -

r e c o m p e n s a (es decir, d e b e n c o m p a r a r c o s t e s y b e n e f i c i o s ) los

p l o , e l a g o n i s t a serotoninrgico f e n f l u r a m i n a d i s m i n u y e l a s r e s -

i n d u c e a e s c o g e r l a va fcil [ 7 8 ] . Quiz, d a d a l a asociacin e n -

p u e s t a s i m p u l s i v a s [ 6 3 ] , p e r o e l e v a c i o n e s d e 5 H T e n la c o r t e z a

t r e la D A y la r e c o m p e n s a , e s e e f e c t o s e d e b a a la f a l t a d e i n t e -

medial prefrontal generan u n a u m e n t o de esas respuestas [63].

rs e n l o s a n i m a l e s e n o b t e n e r l a mxima r e c o m p e n s a , a u n q u e

C a m b i o s e n l a 5 H T p a r e c e n n o t e n e r ningn e f e c t o e n t a r e a s

r e s u l t a d o s p a r a l e l o s p a r e c e n d e s c a r t a r e s a p o s i b i l i d a d . Tambin

d e delay discountng, r e l a t i v a m e n t e idneas p a r a e l e s t u d i o d e

l a disminucin sistmica d e D A p a r e c e a f e c t a r a l a c o n d u c t a d e

p r o c e s o s d e t o m a d e d e c i s i o n e s [ 6 3 ] . Quiz l o s d i f e r e n t e s t i p o s

l o s r o e d o r e s e n a c t i v i d a d e s d e l t i p o d e contraposicin d e c o s t e
y b e n e f i c i o [ 8 9 ] , d e m a n e r a q u e les h a c e f a v o r e c e r

de receptores implicados, desafortunadamente n o investigados

opciones

metdicamente, p u e d a n e x p l i c a r l a s a p a r e n t e s d i f e r e n c i a s d e

q u e a p a r e c e n c o m o ms fciles y a c c e s i b l e s . Quiz e l patrn

resultados [63].

d e secrecin d e D A , tnico o fsico, s e a e l f a c t o r d e t e r m i n a n t e d e la c o n d u c t a e n t a r e a s e n las q u e los e s f u e r z o s y los c o s t e s

d e c a d a e s t r a t e g i a d e b e n s o p e s a r s e c o n las p o s i b l e s r e c o m p e n s a s r e s u l t a n t e s p a r a t o m a r u n a decisin [ 7 0 ] .

Conclusiones

E s a m i s m a disminucin d e D A e n e l N A c c n o a f e c t a , s i n e m b a r g o , a l a c o n d u c t a d elas ratas e n t a r e a s q u e c o n t i e n e n u n

E n l o s mamferos, t a n t o e l d e s a r r o l l o arquitectnico c o m o l a

m a y o r e l e m e n t o de impulsividad ( o u n m e n o r peso del factor

extensin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l - p r o p o r c i o n a l a l a c o m p l e j i -

c o s t e e n l a planificacin d e e s t r a t e g i a s ) , p e r o q u e an r e q u i e r e n

d a d d e las c o n d u c t a s d e s a r r o l l a d a s p o r c a d a e s p e c i e - y la s o f i s -

e l e g i r e n t r e r e c o m p e n s a s ( i n m e d i a t a , p e r o pequea, o r e t r a s a d a ,

t i c a d a organizacin d e s u s c o n e x i o n e s t a n t o a f e r e n t e s

p e r o m a y o r ) [ 6 3 ] . D i s m i n u c i o n e s sistmicas d e D A s p r o d u c e n

como

e f e r e n t e s p a r e c e n c o n c e b i d a s c o n e l a p a r e n t e propsito d e f a -

respuestas impulsivas e n esas ratas [89], m i e n t r a s q u e la a d m i -

c i l i t a r l a integracin d e informacin s e n s o r i a l u n i y p o l i m o d a l

nistracin d e d - a n f e t a m i n a , q u e e l e v a l o s n i v e l e s d e D A , a y u d a a

s o b r e e v e n t o s e x t e r n o s , e s t a d o s a f e c t i v o s , motivacionaes y d e

l o s a n i m a l e s a c o n t r o l a r la i m p u l s i v i d a d y a e s p e r a r h a s t a r e c i b i r

n e c e s i d a d e s , c o n l a informacin e x i s t e n t e e n m e m o r i a s a l a r g o

u n a r e c o m p e n s a m a y o r [ 6 3 ] . La d i f e r e n c i a d e r e s u l t a d o s c o n r e s -

plazo - a su vez basada en experiencias personales- y con es-

p e c t o a l a s t a r e a s d e c o s t e - b e n e f i c i o e s o b v i a y quiz t e n g a q u e

q u e m a s d e accin a l s e r v i c i o d e l a planificacin y ejecucin d e

v e r p r e c i s a m e n t e c o n l a p r e s e n c i a d e l f a c t o r c o s t e e n la t o m a

r e s p u e s t a s a p r o p i a d a s p a r a l a consecucin d e o b j e t i v o s . E n tr-

d e d e c i s i o n e s . D e h e c h o , r a t a s a las q u e se les h a a d m i n i s t r a d o

m i n o s f u n c i o n a l e s , u n m e c a n i s m o d e codificacin y gestin

p C P A (ster metlico d e p a r a c l o r o f e n i l a l a n i n a , u n i n h i b i d o r d e l a

c o n o c i d o c o m o ' m e m o r i a ' activa provisional -expresado en for-

sntesis d e 5 H T ) m u e s t r a n n o r m a l i d a d e n p r u e b a s q u e i n c l u y e n

m a de u n a descarga neuronal m a n t e n i d a de especial c o m p l e j i -

l a evaluacin d e l b a l a n c e e n t r e c o s t e y b e n e f i c i o , p e r o p r e s e n t a n

dad y flexibilidad e n l acorteza prefrontal- ofrece el soporte

i m p u l s i v i d a d e n t a r e a s e n l a s q u e l a e s p e r a proporcionara u n a

a d e c u a d o p a r a e s a integracin e n t r e percepcin y accin. E l

m a y o r recompensa [89], l oque h ah e c h o sugerir q u e la 5 H T

sistema se beneficia de una serie de m e c a n i s m o s subcelulares e

p u e d e desempear algn p a p e l c u a n d o l a c a p a c i d a d d e e s p e r a r ,

intercelulares producto de complejas interacciones entre varios

o d e i n h i b i r i m p u l s i v i d a d , e s i m p o r t a n t e p a r a la t a r e a .

s i s t e m a s d e neurotransmisin, s u s mltiples t i p o s d e r e c e p t o r e s
y sus d i f e r e n t e s m o d o s o p e r a t i v o s , p o r u n a p a r t e , y, p o r o t r a ,

El N A c c enva c o n e x i o n e s dopaminrgicas r e l a c i o n a d a s c o n

entre redes neuronales capaces del p r o c e s a m i e n t o en paralelo

l a motivacin y r e c o m p e n s a a l a regin a n t e r i o r d e l g i r o c i n g u -

y d e l r e c l u t a m i e n t o dinmico d e u n i d a d e s . L a combinacin d e

lado [70], desde d o n d e conexiones reciprocas d e naturaleza

t o d o s e s o s r e c u r s o s p e r m i t e n p r o v e e r a l s i s t e m a e j e c u t i v o d e la

glutamatrgica v u e l v e n a l N A c c . L a lesin d e a q u e l l a s p r o y e c -

informacin n e c e s a r i a e n e l m o m e n t o n e c e s a r i o , y tambin f i l -

c i o n e s dopaminrgicas m e d i a n t e 6 - O H D A n o a f e c t a a l a t o m a

t r a r , m a n t e n e r , m o d i f i c a r y g e s t i o n a r e s a informacin p a r a u t i -

d e d e c i s i o n e s d e las r a t a s e n t a r e a s q u e r e q u i e r e n la c o m p a r a -

l i z a r l a p r o g r e s i v a m e n t e y b a j o c o n s t a n t e supervisin e n l a i d e a -

cin d e c o s t e s y b e n e f i c i o s [ 7 0 ] n i a s u c a p a c i d a d d e a c t u a l i z a r -

cin, planificacin, gestin y ejecucin d e l a r e s p u e s t a e s c o g i d a .

las c u a n d o c u a l q u i e r a d e los d o s f a c t o r e s o s u b a l a n c e c a m b i a .

Adems, e s o s m e c a n i s m o s p e r m i t e n a c u m u l a r informacin s o -

A u n q u e a p a r e n t e m e n t e anmalo, e l r e s u l t a d o p u e d e e x p l i c a r s e s i e l p a p e l m o d u l a d o r d e l g i r o c i n g u l a d o slo s e a c t i v a e n
s i t u a c i o n e s d e elevacin d e l a D A e n e l N A c c p a r a , e n e s e c a s o ,

bre los r e s u l t a d o s y c o n s e c u e n c i a s d e esa respuesta.

A u n q u e los resultados de m u c h o s estudios avalan e l p r o t a -

frenar su e f e c t o local antes descrito.

g o n i s m o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l e n los p r o c e s o s e j e c u t i v o s d e

147

J.

QUINTANA

gestin de la conducta orientada a conseguir objetivos deseables, ello no quiere necesariamente decir que esa corteza sea la
nica o la mxima autoridad en su control, pero s que, como
mnimo, es su agente ms especializado. Es precisamente gracias a los estudios en animales aqu revisados, adems de los
cada vez ms frecuentes y precisos estudios de neuroimagen
funcional en humanos, por lo que hoy en da se acepta su papel
fundamental en el mantenimiento de los procesos ejecutivos.

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3:122-32

I *l-0

Gentica, corteza prefrontal

y funciones ejecutivas
X. Cald Ferrs

Introduccin
L o s d a t o s p r o c e d e n t e s d e e s t u d i o s genticos a p u n t a n

u n a d e t e r m i n a d a protena o d e s u a c t i v i d a d bioqumica. E s t a
aproximacin n o s u p o n e l a manipulacin d i r e c t a d e l o s s i s t e hacia

m a s d e neurotransmisin i m p l i c a d o s e n l a s d i f e r e n t e s f u n c i o -

u n a h e r e d a b i l i d a d e n t r e m o d e r a d a y a l t a d e las f u n c i o n e s e j e -

n e s c o g n i t i v a s , p r o p i a d e l o s e s t u d i o s farmacolgicos, s i n o q u e

c u t i v a s [1-5], l o c u a l i n d i c a q u e las d i f e r e n c i a s i n d i v i d u a l e s e n

e x a m i n a las c o n s e c u e n c i a s q u e las v a r i a c i o n e s n a t u r a l e s e n es-

e s t a rea estn e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d a s c o n l a s v a r i a c i o n e s

tos g e n e s p r o v o c a n sobre la eficiencia d e tales sistemas [ 16,17].

genticas. E n c o n s e c u e n c i a , s e h a i n i c i a d o e l e s t u d i o d e l a r e l a -

La n e u r o d e n d a c o g n i t i v a , i n t e r e s a d a e n e l e s t u d i o d e l o s m e c a -

cin e n t r e c i e r t o s p o l i m o r f i s m o s e n l a s e c u e n c i a d e l cido d e s o -

n i s m o s neurofaicgjcos q u e s u b y a c e n a l a s f u n c i o n e s m e n t a -

x i r r i b o n u c l e i c o y el f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o . N e u r a l m e n t e , las

l e s , i n c o r p o r a c a d a v e z c o n m a y o r f r e c u e n c i a l a informacin

f u n c i o n e s ejecutivas se h a n adscrito t r a d i c i o n a l m e n t e al f u n c i o -

p r o c e d e n t e d e l c a m p o d e l a gentica. E l o b j e t i v o d e e s t a a p r o x i -

n a m i e n t o d e las r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s [6], a u n q u e d a t o s r e c i e n -

macin e s e s r a o t e c e r r e l a c i o n e s e n t r e l a s v a r i a c i o n e s e n d e t e r -

t e s p r o p o n e n u n a distribucin anatmica ms a m p l i a e n l a c u a l

m i n a d o s g e n e s y las d r f e r e n a a s observadas e n la actividad ce-

s e incluiran tambin r e g i o n e s p a r i e t a l e s y t e m p o r a l e s [ 7 - 9 ] . T o -

r e b r a l y e l c o m p o r t a m w r t o r e l a c i o n a d o s c o n el p r o c e s a m i e n t o

m a n d o c o m o b a s e e s t u d i o s p r e v i o s s o b r e el p a p e l d e la t r a n s -

cognitivo y afectivo.

misin dopaminrgica s o b r e l a cognicin r e l a c i o n a d a c o n e l

lbulo f r o n t a l , u n b u e n nmero d e e s t u d i o s e n e s t e c a m p o s e

E n e l p r e s e n t e c a p i t u l o s e tratarn l o s p o l i m o r f i s m o s q u e s e
h a n r e l a c i o n a d o d e m a n e r a ms c o n s i s t e n t e c o n l a regulacin

h a c e n t r a d o e n las v a r i a c i o n e s e n l a a r q u i t e c t u r a d e l s i s t e m a

d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . E s t u d i o s farmacolgicos, d e n e u r o -

dopaminrgico [ 1 0 - 1 5 ] . O t r o s e s t u d i o s , a u n q u e e n m e n o r m e -

i m a g e n y neuropsicoig e o s e n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s c e r e b r a -

d i d a , h a n e m p e z a d o a a b o r d a r el e f e c t o q u e e j e r c e n s o b r e las

l e s d e m u e s t r a n l a implicacin d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y d e l a

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s l a s v a r i a c i o n e s genticas e n o t r o s s i s t e m a s

transmisin dopaminrgica e n e l c o n t r o l d e t a l e s f u n c i o n e s . P o r

d e neurotransmisin, e n e s p e c i a l l o s s i s t e m a s serotoninrgico y

ello, los g e n e s q u e se e x p r e s a n e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y q u e

noradrenrgico.

r e g u l a n l a transmisin dopaminrgica s o n c a n d i d a t o s o b v i o s ,
a u n q u e g e n e s q u e r e g u l a n o t r o s s i s t e m a s d e neurotransmisin

U n a d e l a s v e n t a j a s d e l o s mtodos d e gentica m o l e c u l a r e s

( e s p e c i a l m e n t e e l noradrenrgico y e l serotoninrgico) tambin

q u e permiten e lestudio n o invasivo d eaquellos genes cuya

s e h a n e s t u d i a d o y s e tratarn, p o r e l l o , e n p r e s e n t e captulo.

variacin t i e n e c o m o c o n s e c u e n c i a c a m b i o s e n l o s n i v e l e s d e

153

X. CALD FERRS

Polimorfismos relacionados
con la transmisin dopaminrgica

La c o r t e z a p r e f r o n t a l es la p r i n c i p a l d i a n a d e las p r o y e c c i o n e s
dopaminrgicas p r o c e d e n t e s del mesencfalo. E s t u d i o s f a r m a colgicos, d e n e u r o i m a g e n y e n p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s c e r e b r a les h a n e v i d e n c i a d o q u e l a transmisin dopaminrgica e n la
c o r t e z a p r e f r o n t a l es c l a v e p a r a la m e m o r i a d e t r a b a j o y la r e gulacin d e las f u n c i o n e s ejecutivas. P o r e s t e m o t i v o , a q u e l l o s
g e n e s q u e se e x p r e s a n e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l y c u y a accin
a f e c t a a la transmisin dopaminrgica s o n claros c a n d i d a t o s a
la regulacin d e t a l e s p r o c e s o s c o g n i t i v o s . Estos g e n e s h a n r e c i b i d o u n a e n o r m e atencin e n el i n t e n t o d e explicar las d i f e rencias i n d i v i d u a l e s relativas a las f u n c i o n e s ejecutivas.

Polimorfismo Val158Met de

la

catecol-O-metiltransferasa

Pese a q u e s o n v a r i o s l o s g e n e s q u e m o d u l a n el d e l i c a d o e q u i l i b r i o d e la transmisin dopaminrgica e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l

y q u e influyen sobre el procesamiento cortical de la i n f o r m a cin, el q u e ms a m p l i a m e n t e se h a e s t u d i a d o es el g e n d e la
c a t e c o l - O - m e t i l t r a n s f e r a s a ( C O M T ) [18]. La C O M T e s u n a e n z i m a e n c a r g a d a d e l a degradacin d e l a d o p a m i n a l i b e r a d a a l
e s p a c i o sinptico d u r a n t e l a transmisin sinptica. E l g e n q u e
codifica la C O M T presenta u n p o l i m o r f i s m o funcional consist e n t e e n la sustitucin d e l aminocido v a l i n a (Val) p o r e l a m i nocido m e t i o n i n a ( M e t ) e n la posicin 158 d e la c a d e n a polip e p t l d i c a [19]. La presencia d e l aminocido M e t ce-* ere m e n o r
e s t a b i l i d a d a la p r o t e l n a a t e m p e r a t u r a c o r p o r a l y se r e l a c i o n a
c o n niveles m e n o r e s d e a c t i v i d a d enzimtics [20-24]. A p e s a r
de q u e n o se p u e d e n descartar f a c t o r e s genticos ms c o m p l e j o s p a r a explicar l o s e f e c t o s f u n c i o n a l e s d e l a C O M T . p a r e c e
q u e l a presencia d e l a l e l o V a l e s u n e l e m e n t o q u e d e t e r m i n a
m a y o r e s niveles d e a c t i v i d a d enzimtica, c o s a q u e p r e s u m i b l e m e n t e c o n d u c e a u n o s n i v e l e s i n f e r i o r e s d e d o p a m i n a e n las
sinapsis [ 2 5 ] . P u e s t o q u e l o s niveles de a c t i v i d a d d e l a C O M T se
h e r e d a n d e m a n e r a autosmica c o d o m i n a n t e [21,26], l o s i n d i v i d u o s h e t e r o c i g o t o s e x p r e s a n p o r i g u a l las d o s f o r m a s e n z i m a ticas, l o c u a l se t r a d u c e e n niveles d e degradacin d e la d o p a m i n a i n t e r m e d i o s r e s p e c t o a los i n d i v i d u o s h o m o c i g o t o s .
A u n q u e la C O M T se e x p r e s a e n u n g r a n nmero d e r e g i o n e s
y e s t r u c t u r a s cerebrales [27,28], p a r e c e q u e es e n la c o r t e z a
cerebral d o n d e s u expresin y s u i m p a c t o s o b r e la d i s p o n i b i l i d a d dopaminrgica es ms d e s t a c a d o [28-30], p r o b a b l e m e n t e
p o r l a m e n o r expresin del t r a n s p o r t a d o r d e d o p a m i n a ( D A T )

e n las sinapsis d e las r e g i o n e s corticales [ 3 1 , 3 2 ] . En c a m b i o , la

expresin d e la C O M T y s u e f e c t o e n la regulacin d e l o s niveles
d e d o p a m i n a sinptica s o n bajos e n r e g i o n e s subcorticales,
c o m o e l ncleo e s t r i a d o , y an ms e n el rea t e g m e n t a l v e n t r a l y e n la s u s t a n c i a n e g r a [ 2 8 , 2 9 , 3 3 - 3 5 ] . A p e s a r d e q u e e l
D A T tambin se h a l l a p r e s e n t e e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l d e p r i m a t e s , a d i f e r e n c i a de l o q u e s u c e d e e n el ncleo e s t r i a d o , e n
estas r e g i o n e s n o p a r e c e e n c o n t r a r s e a s o c i a d o a las sinapsis
dopaminrgicas [ 3 1 ] . Esta localizacin del D A T e n r e g i o n e s ms
alejadas d e las sinapsis p e r m i t i r l a u n a m a y o r difusin d e la d o p a m i n a f u e r a del espacio sinptico y, p o r l o t a n t o , u n a m a y o r
p r o b a b i l i d a d d e degradacin p o r m e d i o d e la C O M T [ 3 1 , 3 5 ] .
Estos d a t o s s u g i e r e n q u e la f o r m a V a l d e la e n z i m a , ms e s t a b l e , se asocia a u n a m a y o r degradacin y m e n o r d i s p o n i b i l i d a d d e d o p a m i n a e n las sinapsis q u e la f o r m a M e t . Adems, s e
e s p e r a q u e esta d i f e r e n c i a p r o d u z c a u n m a y o r e f e c t o e n la r e gulacin d e la d o p a m i n a y la fisiologa d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l
q u e de o t r a s r e g i o n e s cerebrales y q u e , p o r l o t a n t o , el g e n o t i p o d e la C O M T a f e c t e a los p r o c e s o s c o g n i t i v o s q u e d e p e n d e n
d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 1 8 , 3 6 ] . Por t o d o e l l o , u n e l e v a d o nm e r o d e t r a b a j o s h a n e x p l o r a d o los e f e c t o s d e e s t e p o l i m o r f i s m o s o b r e las f u n c i o n e s ejecutivas e n relacin c o n l a m o d u l a cin dopaminrgica e n la c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 1 0 , 3 7 - 4 4 ] .
Los e s t u d i o s iniciales d e la i n f l u e n c i a del g e n o t i p o Val 5 8 M e t
d e la C O M T sobre el f u n c i o n a m i e n t o cognitivo prefrontal se
b a s a r o n e n el r e n d i m i e n t o e n el t e s t de clasificacin d e cartas
d e W i s c o n s i n ( W C S T ) , u n a p r u e b a tpicamente e m p l e a d a p a r a
e v a l u a r d i f e r e n t e s aspectos d e l a cognicin p r e f r o n t a l . Esta
p r u e b a se h a u t i l i z a d o comnmente p a r a e v a l u a r las f u n c i o n e s
e j e c u t i v a s e n h u m a n o s , e s p e c i a l m e n t e la f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a ,
es decir, la c a p a c i d a d d e m o d i f i c a r n u e s t r o c o m p o r t a m i e n t o e n
respuesta a c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s c a m b i a n t e s [ 4 5 , 4 6 ] . El p e o r
r e n d i m i e n t o o b s e r v a d o e n esta p r u e b a p o r p a r t e d e p a c i e n t e s
c o n a l t e r a c i o n e s p r e f r o n t a l e s [ 4 7 - 5 0 ] y la modulacin d e la f i siologa p r e f r o n t a l d u r a n t e s u realizacin m e d i a n t e la a d m i n i s tracin d e a g o n i s t a s dopaminrgicos [ 5 1 , 5 2 ] a p o y a b a la u t i l i z a cin d e esta p r u e b a . As, E g a n e t a l , e n el ao 2 0 0 1 , d e m o s t r a r o n q u e exista u n a relacin l i n e a l e n t r e e l nmero d e alelos
M e t y u n mejor r e n d i m i e n t o e n el WCST, reflejado por u n m e n o r nmero d e errores p e r s e v e r a t i v o s , t a n t o e n s u j e t o s s a n o s
c o m o e n p a c i e n t e s esquizofrnicos y e n sus h e r m a n o s n o a f e c t a d o s . Estos r e s u l t a d o s se h a n r e p l i c a d o e n o t r o s e s t u d i o s q u e
h a n m o s t r a d o u n e f e c t o m o d e s t o , p e r o s i g n i f i c a t i v o , del g e n o t i p o d e la C O M T sobre el rendimiento e n el W C S T [15,384 0 , 5 3 - 5 6 ] . Por o t r o l a d o , o t r o s e s t u d i o s n o h a n o b s e r v a d o n i n gn e f e c t o d e l g e n o t i p o d e la C O M T s o b r e el r e n d i m i e n t o e n
esta prueba [41,42,57-59], por lo que el efecto de la C O M T

s o b r e e l f u n c i o n a m i e n t o p r e f r o n t a l n o est e x e n t o d e d e b a t e .
A e s t o h a y q u e aadir l a aparicin d e d o s r e c i e n t e s metaanlsis
q u e c u e s t i o n a n e l e f e c t o d e l a C O M T n o slo s o b r e e l r e n d i m i e n t o e n e l W C S T , s i n o tambin s o b r e e l f u n c i o n a m i e n t o c o g -

b a C P T (Continuous

Performance

Test), t a n t o e n s u j e t o s s a n o s

[ 5 3 ] c o m o e n p a c i e n t e s esquizofrnicos [ 6 9 ]
U n a p o s i b l e explicacin p a r a l a s d i s c r e p a n c i a s

nitivo e n general [60,61].

Se h a n s u g e r i d o d i f e r e n t e s f a c t o r e s q u e p o d r i a n explicar las
d i s c r e p a n c i a s e n l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s a p a r t i r d e l WC
U n o d e e l l o s e s l a t a r e a e n s m i s m a y l a s m e d i d a s q u e d e e i a s e
o b t i e n e n . E l W C S T i m p l i c a o t r a s f u n c i o n e s ms all d e l a fte-*l i d a d m e n t a l , c o m o s o n l a formacin d e c o n c e p t o s , l a m o n
zacin y e l a j u s t e a l a s d e m a n d a s c a m b i a n t e s d e l a t a r e a . T a m bin p r o p o r c i o n a d i f e r e n t e s ndices d e ejecucin, a l g u n o s d e l o s
cuales m u e s t r a n poca variabilidad o efecto techo, especialmen-

r e s p e c t o al e f e c t o d e l g e n o t i p o d e la C O M T e s q u e n o t o d a s las
.reas c j e o e n d - e n t e s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s o n s e n s i b l e s a l a s
v a r i a c i o n e s e n tos n i v e l e s d e d o p a m i n a e n e s t a regin. U n
e j e m p l o e s l a t a r e a c o n o c i d a c o m o self-ordered

pointing

task.

E s t a t a r e a r e q u i e r e e l e g i r u n estmulo d e e n t r e u n c o n j u n t o d e
e s t - m u t o s d i f e r e n t e s y r e c o r d a r l o s estmulos e l e g i d o s p a r a n o
r e o e r i r t a eleccin e n i n t e n t o s p o s t e r i o r e s . D a t o s

procedentes

d e i e s t u d i o d e p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s y d e i n d i v i d u o s s a n o s , as
ejecucc'- e n esta tarea requiere el f u n c i o n a m i e n t o d e la corte-

de la prueba y n ose puede asegurar que sean completamente

z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l [ 7 0 - 7 3 ] . E n c a m b i o , l a deplecin d o -

e q u i v a l e n t e s . D e f o r m a ms g e n e r a l , l a cognicin p r e f r o n t a l e s

pamnenpea

u n r a s g o c o m p l e j o q u e m u y p r o b a b l e m e n t e r e f l e j a pequeas,

p r e f r o n t a l n o p a r e c e a l t e r a r l a realizacin d e d i c h a

t a r e a [74], a u n q u e l a m i s m a deplecin s p r o d u c e alteracin e n

p e r o mltiples, i n f l u e n c i a s genticas y a m b i e n t a l e s , m u y vara-

l a reaEzatn d e u n a t a r e a d e r e s p u e s t a d e m o r a d a y l a s l e s i o n e s

b l e s e n t r e u n s u j e t o y o t r o . P u e s t o q u e e l e f e c t o d e u n nico

d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l a l t e r a n l a realizacin d e

g e n s o b r e l a cognicin e s pequeo y p r o b a b l e m e n t e slo a p a -

a m b a s t a r e a s . E l p o l i m o r f i s m o Val 5 8 M e t d e l a C O M T n o p a r e -

recer e n d e t e r m i n a d o s c o n t e x t o s genticos y a m b i e n t a l e s , e s

r a l a ejecucin e n e s t a t a r e a , m i e n t r a s q u e s i l o h a c e

d e g r a n i m p o r t a n c i a l a definicin p r e c i s a d e l o s f e n o t i p o s c o n -

s o b r e e l r e n t k n i e n t o e n u n a t a r e a l l a m a d a dots-mixed task, l a

ductuales, con unos f u n d a m e n t o s conceptuales firmes y la utirigurosas

observadas

c o m o d e l a experimentacin a n i m a l , m u e s t r a n q u e l a c o r r e c t a

t e e n s u j e t o s s a n o s [ 1 5 ] . Adems, e x i s t e n d i f e r e n t e s v e r s i o n e s

lizacin d e m e d i d a s psicorntricas

Tambin s e h a d e s c r i t o u n a relacin e n t r e e l g e n o t i p o d e l a C O M T
y l a atencin, m e d i d a m e d i a n t e d i f e r e n t e s v a r i a b l e s d e l a p r u e -

cual s e m u e s t r a sensible a los niveles d e d o p a m i n a prefrontales

[18,62,63].

[64]. C o n a e t a m e n t e , los h o m o c i g o t o s para el alelo M e t m u e s -

L a m e m o r i a d e t r a b a j o tambin h a s i d o o b j e t o d e e s t u d i o e n

t r a n u n m e j o r r e n d i m i e n t o q u e los h o m o c i g o t o s p a r a e l alelo

relacin c o n l a a c t i v i d a d d e l a C O M T . U n a t a r e a e m p l e a d a f r e -

V a l . U n a p o s - o t e explicacin e s q u e l a s t a r e a s q u e r e q u i e r e n

c u e n t e m e n t e p a r a e l e s t u d i o d e l a m e m o r i a d e t r a b a j o e s n-back.

m e m o r i a d e t r a b a j o e inhibicin s o n s e n s i b l e s a l o s n i v e l e s d e

Algunos estudios han observado que e lalelo M e t d e la C O M T

d o p a m i n a p r e f r o n t a l e s . L a self-ordered

se relaciona c o n u n m e j o r r e n d i m i e n t o e n esta tarea [ 1 4 , 4 2 , 6 4 ] .

pointing

task r e q u i e r e

m e m o r i a d e t r a b a j o , p e r o n o inhibicin, a u n q u e i g u a l q u e o t r a s

Este efecto d e la C O M T sobre la m e m o r i a d e trabajo se h a o b -

tareas d e p e n d e d e la integridad d e la corteza prefrontal.

servado t a n t o e n sujetos sanos c o m o e n sujetos con alteracio-

T r a s l a observacin d e l o s e f e c t o s d e l a C O M T s o b r e e l r e n -

n e s d e l s i s t e m a dopaminrgico, l o c u a l s u g i e r e q u e l a C O M T

dimiento e n determinadas pruebas cognitivas, u n importante

m o d u l a t a n t o l a cognicin n o r m a l c o m o l a a l t e r a d a [ 1 8 ) . S i b i e n

nmero d e e s t u d i o s f u n c i o n a l e s h a n i n t e n t a d o d e s v e l a r l a s b a -

es cierto q u e los resultados a p u n t a n hacia u n m e j o r r e n d i m i e n -

ses n e u r a l e s s u b y a c e n t e s a estas diferencias. E s t u d i o s d e n e u r o -

t o e n m e m o r i a d e trabajo p o r parte d e los sujetos portadores

i m a g e n m e d i a n t e r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l h a n p u e s t o

del alelo M e t , estudios similares n o han hallado efecto alguno

de manifiesto u n efecto d e la C O M T sobre l a eficiencia d e l a

d e l a C O M T s o b r e e l r e n d i m i e n t o e n l a p r u e b a n-back [39,57].

corteza prefrontal. entendida c o m o u n m e n o r nivel d e activa-

Trabajos posteriores h a n a m p l i a d o el e s t u d i o del e f e c t o d e la

cin c o r t i c a l p a r a l o g r a r u n m i s m o n i v e l d e ejecucin, d u r a n t e

C O M T a o t r a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s p r e f r o n t a l e s y a l a ubicacin

l a realizacin d e d i f e r e n t e s t a r e a s c o g n i t i v a s q u e p r i n c i p a l m e n -

d e u n a g r a n v a r i e d a d d e p r u e b a s c o g n i t i v a s . L a g r a n mayora d e

t e , a u n q u e n o e x c l u s i v a m e n t e , b u s c a n p o n e r e n accin l a c o r -

e s t o s t r a b a j o s n o h a h a l l a d o ningn e f e c t o d e l a C O M T s o b r e

t e z a p r e f r o n t a l . U n a d e l a s f u n c i o n e s q u e s e h a e s t u d i a d o ms

m u c h a s d e las f u n c i o n e s e s t u d i a d a s [ 1 2 , 1 4 , 3 9 , 4 1 , 4 2 . 5 5 . 5 7 . 5 9 ,

extensamente es la m e m o r i a d etrabajo. Concretamente, se h a

6 5 , 6 6 ] . L o s e s t u d i o s q u e si h a n d e s c u b i e r t o u n e f e c t o d e l g e n o -

o b s e r v a d o q u e e x i s t e u n a relacin l i n e a l e n t r e e l nmero d e

t i p o d e l a C O M T s o b r e a l g u n a funcin c o g n i t i v a p r e f r o n t a l c o i n -

alelos M e t y la eficiencia d e l a corteza prefrontal dorsolateral

c i d e n e n o b s e r v a r u n m a y o r r e n d i m i e n t o e n relacin c o n e l a l e l o

d u r a n t e l a realizacin d e l a t a r e a n-back [ 7 5 - 7 7 ] . E n l a m i s m a

M e t . A s i , s e h a e n c o n t r a d o u n e f e c t o f a v o r e c e d o r del ateto M e t

l i n e a , e l n i v e l d e activacin e n r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s d u r a n t e l a

sobre distintas medidas de m e m o r i a de trabajo [39,41,5

155

X. CALUt'J h h K K S

realizacin d e u n a t a r e a d e f l u i d e z v e r b a l tambin s e c o r r e l a c i o -

su r e n d i m i e n t o y de su actividad cerebral, m i e n t r a s q u e e n los

n a p o s i t i v a m e n t e c o n e l nmero d e a l e l o s V a l , e n a u s e n c i a d e

individuos h o m o c i g o t o s para el alelo Val se observa u n a m e j o -

diferencias e n el r e n d i m i e n t o c o g n i t i v o e n t r e los diferentes g r u -

ra e n s u r e n d i m i e n t o y u n a u m e n t o e n s u e f i c i e n c i a c o r t i c a l . E n

p o s genticos [ 7 8 ] .

c o n d i c i o n e s n o r m a l e s , los i n d i v i d u o s h o m o c i g o t o s para el alelo

Las diferencias e n e l c a m p o d e l a actividad cerebral n o s e

V a l s e hallaran l i g e r a m e n t e p o r d e b a j o d e l o s n i v e l e s ptimos

h a n l i m i t a d o a l o s e f e c t o s d e l a C O M T s o b r e l a activacin c e r e -

d e d o p a m i n a sinptica y l a administracin d e a n f e t a m i n a s p r o -

b r a l l i g a d a a l a realizacin d e d e t e r m i n a d a s t a r e a s c o g n i t i v a s .

vocara u n a u m e n t o d e l a d i s p o n i b i l i d a d dopaminrgica q u e l o s

E s i n t e r e s a n t e e l e s t u d i o d e L i u e t a l s o b r e l a modulacin d e l a

llevara h a c i a v a l o r e s ptimos d e d o p a m i n a , c o n l a c o n s i g u i e n t e

a c t i v i d a d d e las r e d e s p r e f r o n t a l e s e n e s t a d o d e r e p o s o
network)

m e j o r a e n su r e n d i m i e n t o y e n su eficiencia cortical. Por el c o n -

(defau/t

traro, e n c o n d i c i o n e s

p o r p a r t e d e l a C O M T , e l c u a l r e a f i r m a l a concepcin

normales, los individuos

homocigotos

d e q u e la variante M e t d e la C O M T se relaciona c o n u n proce-

p a r a e l a l e l o M e t contaran c o n u n o s n i v e l e s ptimos d e

dopa-

s a m i e n t o ms e f i c i e n t e d e l a informacin e n e l rea p r e f r o n t a l

m i n a sinptica y e l e f e c t o a g o n i s t a d e l a a n f e t a m i n a producira
u n d e s p l a z a m i e n t o h a c i a n i v e l e s supraptimos, l o c u a l p r o d u c i -

y con e lconsiguiente m e j o r r e n d i m i e n t o cognitivo 179]. Estu-

ra e l e m p e o r a m i e n t o e n s u r e n d i m i e n t o y l a disminucin d e s u

d i o s r e a l i z a d o s e m p l e a n d o o t r a s tcnicas f u n c i o n a l e s , c o m o l o s

eficiencia cortical [35,38].

potenciales e v o c a d o s [58,80], r e a f i r m a n el efecto del p o l i m o r f i s m o V a l 1 5 8 M e t d e l a C O M T sobre e lf u n c i o n a m i e n t o d e l a

Trabajos experimentales en animales y h u m a n o s p o n e n d e

corteza prefrontal y p o n e n d e relieve q u e el e f e c t o favorecedor

m a n i f i e s t o q u e l a s i m p l e relacin e n f o r m a d e U i n v e r t i d a e n t r e

d e u n o u o t r o a l e l o p u e d e d e p e n d e r d e l a funcin c o g n i t i v a

n i v e l e s d e d o p a m i n a y ejecucin e s i n s u f i c i e n t e p a r a

c o n c r e t a q u e s e a o b j e t o d e e s t u d i o [ 8 1 ].

el r e n d i m i e n t o e n ciertas tareas cognitivas. M i e n t r a s q u e

predecir
unas

f u n c i o n e s m e j o r a n c o n u n a u m e n t o d e l a transmisin d o p a m i -

L a concepcin p r e v a l e n t e s o b r e e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l s e b a s a e n u n a funcin e n f o r m a d e U i n v e r t i d a

nrgica, o t r a s s e v e n a l t e r a d a s . P o r l o t a n t o , e l e f e c t o d e l a

q u e d e s c r i b e l a relacin e n t r e l o s n i v e l e s d e d o p a m i n a y e l

d i s p o n i b i l i d a d dopaminrgica y d e l a a c t i v i d a d d e l a C O M T

r e n d i m i e n t o [ 3 5 ] . Segn e s t a funcin, e x i s t e u n r a n g o crtico

d e p e n d e nicamente d e l e s t a d o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l ( p o r

d e estimulacin dopaminrgica d e n t r o d e l c u a l e l n i v e l d e e j e cucin p a r a d e t e r m i n a d a s f u n c i o n e s ( p o r e j e m p l o , b m e m o r i a

d e t r a b a j o ) e s ptimo. C u a l q u i e r desviacin p o r e n c i m a o p o r
d e b a j o d e e s t o s n i v e l e s s u p o n e u n a alteracin d e l f u n c i o n a -

no

e j e m p l o , l a m a y o r o m e n o r d i s p o n i b i l i d a d dopaminrgica i n d u c i d a p o r p s i c o e s t i m u l a n t e s ) , s i n o tambin d e l a n a t u r a l e z a d e l a
t a r e a q u e s e est l l e v a n d o a c a b o [ 3 5 , 8 3 ] . C o m o s e h a c o m e n t a d o a n t e r i o r m e n t e , el a l e l o M e t d e la C O M T g e n e r a l m e n t e se
a s o c i a c o n u n m e j o r r e n d i m i e n t o d e las f u n c i o n e s

m i e n t o d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l . D e b i d o a e s t a relacin e n f o r -

ejecutivas

S i n e m b a r g o , tambin s e h a r e l a c i o n a d o c o n d i f e r e n t e s p a t o l o -

m a d e U invertida e n t r e los niveles de d o p a m i n a y el f u n c i o n a -

gas c a r a c t e r i z a d a s

m i e n t o p r e f r o n t a l , el e f e c t o d e la actividad d e la C O M T v a m a s

por estados afectivos negativos, c o m o el

t r a s t o r n o d e pnico [ 8 4 ] , e l t r a s t o r n o o b s e s i v o - c o m p u l s i v o [ 8 5 ]

all d e l a s i m p l e relacin M e t - r e n d i m i e n t o a l t o y V a i - r e n d i m i e n -

o e l t r a s t o r n o d e a n s i e d a d [ 8 6 ] . E s t u d i o s d e r e s o n a n c i a magn-

t o b a j o . E l e f e c t o e x a c t o d e l a a c t i v i d a d d e l a C O M T depender

t i c a f u n c i o n a l h a n m o s t r a d o q u e el alelo M e t se relaciona

d e e n qu p u n t o c o n c r e t o d e l a funcin e n U i n v e r t i d a s e h a l l e

con

Cada i f l d i V i d U O . E s t e p u n t o p u e d e v e n i r d e t e r m i n a d o p o r mlti-

u n a m a y o r r e a c t i v i d a d d e l s i s t e m a lmbico ( i n c l u i d a s

p l e s f a c t o r e s , t a n t o a m b i e n t a l e s c o m o genticos; p o r e j e r r

los visuales desagradables [87] y d u r a n t e el p r o c e s a m i e n t o d e

d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l v e n t r a l y e l h i p o c a m p o ) f r e n t e a estmue x p r e s i o n e s e m o c i o n a l e s faciales [ 8 8 ] . P o r l o t a n t o , el a l e l o M e t

e l n i v e l d e estrs a l q u e s e h a l l a s o m e t i d o u n i n d i v i d u o a f e c t a a

d e la C O M T , el cual confiere cierta ventaja d u r a n t e el procesa-

los niveles de d o p a m i n a prefrontal 182]. A s i m i s m o , el c o n t e x t o

gentico s o b r e e l c u a l s e e x p r e s e l a

COMT tambin influir

regiones

en

m i e n t o c o g n i t i v o , estara r e l a c i o n a d o c o n u n a m e n o r e f i c i e n c i a

M a n i p u l a c i o n e s farmacolgicas p e r m i t e n d e m o s t r a r e s t a h p-

tos ponen d e manifiesto que el efecto d ela C O M T sobre el

e t e f e c t o d e s u a c t i v i d a d s o b r e l a d i s p o n t t i f f i d a d dopaminrgica.

d u r a n t e e l p r o c e s a m i e n t o d e estmulos e m o c i o n a l e s . E s t o s d a -

t e s i s [ 3 8 ] . S e h a o b s e r v a d o q u e e n indfiduos s a n o s l a a d m i n i s -

p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin e n l a c o r t e z a d e p e n d e crtica-

tracin d e a g o n i s t a s dopaminrgicos ( p o r e j e m p l o , anetamina)

m e n t e d e l a n a t u r a l e z a d e l a informacin q u e s e est p r o c e s a n -

p r o d u c e efectos d i f e r e n t e s t a n t o sobre la e n c i e n d a d e la c o r t e za prefrontal c o m o sobre el r e n d i m i e n t o e n el

WCST.

d o . L o s d a t o s s u g i e r e n q u e e l a l e l o M e t podra c o n f e r i r c i e r t a

Los suje-

t o s h o m o c i g o t o s p a r a e l a l e l o M e t , c u y o s n i v e l e s d e ejecucin y

v e n t a j a e n circunstancias q u e precisasen el m a n t e n i m i e n t o es-

homocigotos para el alelo Val, muestran u n e m p e o r a m i e n t o de

d e m e m o r i a d e t r a b a j o . S i n e m b a r g o , e n c i r c u n s t a n c i a s e n las

t a b l e d e l a informacin c o g n i t i v a , c o m o requeriran l a s t a r e a s

de eficiencia cortical suelen ser m a y o r e s q u e los de los sujetos

156

q u e s e n e c e s i t e m a y o r f l e x i b i l i d a d , c o m o podra s e r e l p r o c e s a -

p a r e c e n a p u n t a r a u n a relacin e n t r e e l a l e l o d e 9 r e p e t i c i o n e s

m i e n t o d e ciertas tareas emocionales o e n tareas cognitivas d e

y u n o s m a y o r e s n i v e l e s d e expresin d e l D A T [ 1 0 7 - 1 0 9 ] , a u n -

c a m b i o d e f o c o atencional, los portadores del alelo M e t se ha-

q u e tambin s e h a h a l l a d o m a y o r expresin d e l a p r o t e l n a e n

Haran e n d e s v e n t a j a [ 3 5 , 8 9 - 9 3 ] .

relac e n c o n e l alelo d e 1 0 repeticiones [ 1 1 0 ] e incluso a l g u n o s

estudios n o han detectado efecto a l g u n o d eeste p o l i m o r f i s m o
s o b r e l a expresin d e l a protena [ 1 1 1 , 1 1 2 ] . L o s r e s u l t a d o s o b -

P o l i m o r f i s m o 40 pb NVRT

t e n i d o s a p a r t i r d e tcnicas in vitro, e n c a m b i o , p a r e c e n a p u n -

del transportador de la dopamina

t a r h a c i a u n a m a y o r expresin d e l D A T e n relacin c o n e l a l e l o
d e 1 0 r e p e t i c i o n e s [ 1 1 3 - 1 1 5 ] , a u n q u e tambin s e h a n d e s c r i t o

U n f a c t o r c l a v e q u e d e t e r m i n a l a i n t e n s i d a d y l a duracin d e l a
accin d e l a d o p a m i n a e n l a s s i n a p s i s e s l a recuperacin d e l
n e u r o t r a n s m i s o r h a c i a l a s t e r m i n a l e s presinpticas p o r accin

resultados opuestos [116].

Estudios tanto conductuales c o m o funcionales apoyan u n
p o s i b l e e f e c t o d e l g e n o t i p o d e l D A T s o b r e l a cognicin y l a f u n -

d e ! D A T . P a r a l l e v a r a c a b o t a l funcin, e l D A T d e b e l o c a l i z a r s e

cin c e r e b r a l , t a n t o e n s u j e t o s s a n o s c o m o e n patolgicos. E l

e n zonas especializadas situadas cerca d e los lugares d o n d e s e

g e n d e l D A T e s u n o d e l o s g e n e s ms e x t e n s a m e n t e e s t u d i a d o s

p r o d u c e l a liberacin d e l n e u r o t r a n s m i s o r . A s i , e l D A T n o p a r e -

c o m o c a n d i d a t o e n e l t r a s t o r n o p o r dficit d e atencin/hiperac-

c e h a l l a r s e e x a c t a m e n t e d o n d e s e p r o d u c e t a l liberacin, s i n o

t i v i d a d ( T D A H ) . E s t e g e n e s d e p a r t i c u l a r inters d e b i d o a q u e

q u e p a r e c e e s t a r c o n f i n a d o a l a s reas perisinpticas [ 9 4 ] . E l

e l D A T e s l a p r i n c i p a l d i a n a d e l o s t r a t a m i e n t o s farmacolgicos

D A T se e n c u e n t r a p r e s e n t e e n d e n d r i t a s , s o m a y e n las t e r m i n a -

ms u t i l i z a d o s p a r a e s t e t r a s t o r n o [ 1 1 7 ] y a q u e s e h a n e n c o n -

c i o n e s n e r v i o s a s d e l a s c o r r e s p o n d i e n t e s n e u r o n a s dopaminr-

t r a d o alteraciones e n l o s niveles d e l D A T e n pacientes c o n

g i c a s [ 9 4 - 9 6 ] , d e las c u a l e s s e c o n s i d e r a u n m a r c a d o r n e u r o n a l

T D A H [ 1 1 8 ] . E n e s t e s e n t i d o , e l a l e l o d e 1 0 r e p e t i c i o n e s mus-

especfico, p u e s t o q u e e s t a s n e u r o n a s s o n l a s nicas q u e l o

t r a u n a dbil, p e r o s i g n i f i c a t i v a , asociacin c o n e s t e t r a s t o r n o

e x p r e s a n [ 9 7 , 9 8 ] . E n l a s t e r m i n a l e s dopaminrgicas d e l ncleo

[119-124]. E n individuos sanos s e h adescrito u n efecto del ge-

e s t r i a d o , las c u a l e s c o r r e s p o n d e n a las n e u r o n a s s i t u a d a s e n l a

n o t i p o d e l D A T s o b r e l a ejecucin e n e l C P T , u n a p r u e b a c o -

parte compacta d e lasustancia negra, e lD A T es abundante,

mnmente a l t e r a d a e n p a c i e n t e s c o n T D A H . C o n c r e t a m e n t e ,

m i e n t r a s q u e s u expresin e s m u c h o m e n o r e n l a s t e r m i n a d o -

s e h a o b s e r v a d o q u e e l nmero d e a l e l o s d e 1 0 r e p e t i c i o n e s

n e s n e r v i o s a s d e l a c o r t e z a p r e f r o n t a l , las c u a l e s c o r r e s p o n d e n

est i n v e r s a m e n t e r e l a c i o n a d o c o n e l t i e m p o d e reaccin y d i -

a l a s n e u r o n a s dopaminrgicas d e l rea t e g m e n t a l v e n t r a l [ 3 2 ] .

r e c t a m e n t e r e l a c i o n a d o c o n e l nmero d e e r r o r e s d e comisin

Es i m p o r t a n t e t e n e r e n c u e n t a q u e l a d o p a m i n a tambin s e

e n e s t a p r u e b a [ 5 3 ] , l o c u a l podra c o n s i d e r a r s e u n s i g n o d e

p u e d e r e c u p e r a r d e l e s p a c i o sinptico m e d i a n t e e l t r a n s p o r t a -

impulsividad [125]. Estos resultados s o n coherentes con la m a -

d o r d e l a n o r a d r e n a l i n a (NET), m e c a n i s m o q u e p a r e c e ser res-

yor frecuencia d e lalelo d e 1 0 repeticiones e n pacientes c o n

p o n s a b l e d e l a recuperacin d e l a d o p a m i n a e n l a s r e g i o n e s

T D A H , p u e s t o q u e l a i m p u l s i v i d a d e s u n a caracterstica c e n t r a l

f r o n t a l e s , m i e n t r a s q u e e l D A T sera e l m e c a n i s m o d e r e c u p e r a -

d e e s t a patologa [ 1 1 7 , 1 2 6 , 1 2 7 ] . Adems, e x i s t e n e v i d e n c i a s d e

don

mayores niveles d e D A T e n pacientes c o n T D A H [ 1 2 8 , 1 2 9 ] .

predominante

en estructuras subcorticales como e l ncleo

c a u d a d o o e l ncleo aecumbens

[ 9 9 ] . D e h e c h o , e l N E T mus-

t r a ms a f i n i d a d p o r l a d o p a m i n a q u e e l p r o p i o D A T y ms q u e
por su propio sustrato [100,101].

L a activacin c e r e b r a l d u r a n t e l a ejecucin d e t a r e a s q u e t e q u i e r e n m e m o r i a d e t r a b a j o tambin e s s e n s i b l e a l a s varacon e s genticas e n e l D A T . E n e s t e s e n t i d o , d i f e r e n t e s e s t u d i o s h a n

El g e n d e l D A T p r e s e n t a u n p o l i m o r f i s m o f u n c i o n a l c o n s i s -

relacionado el alelo d e 1 0 repeticiones c o n u n a m a y o r eficiencia

t e n t e e n u n nmero v a r i a b l e d e r e p e t i c i o n e s e n tndem ( N V R T )

d e la corteza prefrontal dorsolateral y d e la corteza cingulada

d e 4 0 p a r e s d e b a s e s [ 1 0 2 ] . E n l a mayora d e p o b l a c i o n e s l o s
a l e l o s ms c o m u n e s s o n l o s d e 9 y 1 0 r e p e t i c i o n e s , a u n q u e

d u r a n t e l a realizacin d e d i f e r e n t e s v e r s i o n e s d e l a t a r e a n-back
[ 5 3 , 7 6 , 1 3 0 ] . S e h a n s u g e r i d o d o s m e c a n i s m o s a travs d e l o s

tambin e x i s t e n a l e l o s d e 3 , 5 , 7 , 8 y 1 1 r e p e t i c i o n e s [ 1 0 3 - 1 0 5 ] .

c u a l e s e l D A T e j e r c e s u i n f l u e n c i a s o b r e l a activacin d e l a c o r t e -

E s t e p o l i m o r f i s m o s e e n c u e n t r a e n l a regin n o c o d i f i c a n t e d e l

z a p r e f r o n t a l [ 7 6 ] : u n a va d i r e c t a , q u e supondra l a r e c u p e r a -

g e n , p o r l o q u e n o est a s o c i a d o a m u t a c i o n e s e n l a s e c u e n c i a

cin d e d o p a m i n a e n r e g i o n e s c o r t i c a l e s p r e f r o n t a l e s , y u n a va

d e aminocidos d e l a protena [ 1 0 6 ] . S i n e m b a r g o , d i f e r e n t e s

i n d i r e c t a , q u e implicara l a modulacin d e l a a c t i v i d a d d e l o s cir-

e s t u d i o s in vivo e in vitro h a n d e s c r i t o v a r i a c i o n e s e n l a d i s p o n i -

c u i t o s crtico-estriato-tlamo-corticales, l a a c t i v i d a d d e l o s c u a -

b i l i d a d d e l D A T segn e l nmero d e r e p e t i c i o n e s , a p e s a r d e

l e s est r e g u l a d a p o r l o s n i v e l e s d e d o p a m i n a e s t r i a t a l [ 1 3 1 ] .

q u e l o s r e s u l t a d o s n o s o n c o n c l u y e n t e s . L o s e s t u d i o s in vivo

Resultados paralelos se h a n observado e n pacientes con T D A H

157

X. CALD FERRS

d u r a n t e l a realizacin d e u n a t a r e a d e i n t e r f e r e n c i a c o g n i t i v a

de m a n i f i e s t o alteraciones relacionadas c o n el receptor D 1 e n

[ 1 3 2 ] . Los i n d i v i d u o s h o m o c i g o t o s para el alelo d e 1 0 r e p e t i c i o -

la corteza prefrontal, alteraciones q u e se correlacionan c o n e l

n e s m o s t r a r o n u n a m e n o r activacin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a

r e n d i m i e n t o de estos pacientes en tareas q u e requieren la par-

a n t e r i o r d o r s a l a la v e z q u e t e n d i e r o n a o b t e n e r u n m e j o r r e n d i -

ticipacin d e e s t a regin c e r e b r a l , c o m o e l W C S T o e l n-back

m i e n t o . Otros estudios conductuales llevados a cabo e n pacien-

[ 1 4 2 - 1 4 4 ] , y q u e tambin s e h a n e n c o n t r a d o e n f a m i l i a r e s d e

t e s c o n T D A H tambin h a n r e l a c i o n a d o l a p r e s e n c i a d e d o s a l e -

primer grado n o afectados [145,146]. Igualmente, en pacien-

los d e 1 0 repeticiones c o n u n m e j o r r e n d i m i e n t o e n m e d i d a s de

t e s esquizofrnicos s e h a o b s e r v a d o u n e f e c t o d e l g e n o t i p o d e l

atencin y d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s [ 1 3 3 - 1 3 5 ] . S i . c o m o s e h a

r e c e p t o r D I e n e l r e n d i m i e n t o e n el W C S T [ 1 4 7 ] . Los p a c i e n t e s

sugerido, el alelo d e 1 0 repeticiones del D A T se relaciona c o n

c o n el g e n o t i p o G/G p a r a e l p o l i m o r f i s m o A - 4 8 G d e e s t e r e c e p -

u n o s m a y o r e s n i v e l e s d e expresin d e l a protena, l o s r e s u l t a d o s

tor o b t u v i e r o n los peores resultados en todas l a medidas d e

f u n c i o n a l e s estaran d e a c u e r d o c o n r e s u l t a d o s c o n d u c t u a l e s

e s t a p r u e b a e n comparacin c o n l o s p a c i e n t e s p o r t a d o r e s d e l o s

que demuestran u n mejor rendimiento ejecutivo (medido m e -

g e n o t i p o s restantes. A pesar de q u e este p o l i m o r f i s m ose halla

diante el W C S T ) , a l t a m e n t e d e p e n d i e n t e del c o n e c t o f u n c i o n a -

e n l a regin n o c o d i f i c a n t e d e l g e n y q u e , p o r l o t a n t o , e s p o c o

m i e n t o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l , a s o c i a d o a u n a m a -

p r o b a b l e q u e a f e c t e a l a f u n c i o n a l i d a d d e l r e c e p t o r , podra t e -

yor disponibilidad del D A T e n individuos sanos [136].

n e r u n e f e c t o s o b r e e l p r o c e s o d e transcripcin d e l g e n [ 1 4 8 ] .
U n efecto similar s e ha descubierto e n sujetos sanos, e n los
c u a l e s s e h a o b s e r v a d o u n a relacin p o s i t i v a e n t r e e l nmero

Polimorfismos de los receptores dopaminrgicos

d e a l e l o s G d e l p o l i m o r f i s m o A - 4 8 G y e l nmero d e e r r o r e s
perseverativos e n el W C S T [ 1 4 9 ] .

Los e f e c t o s d e las v a r i a c i o n e s e n los niveles d e d o p a m i n a e n la

c o r t e z a p r e f r o n t a l s e p u e d e n e x p l i c a r p o r la d i f e r e n t e e s t i m u l a -

DRD2

cin d e l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos. E l h a l l a z g o i n i c i a l d e

A u n q u e s e c r e e q u e l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos D 2 estn

q u e l a s l e s i o n e s e n l a s t e r m i n a l e s dopaminrgicas d e l a c o r t e z a
p r e f r o n t a l d e p r i m a t e s a l t e r a b a l a ejecucin e n t a r e a s d e r e s p u e s t a d e m o r a d a motiv l a realizacin d e u n b u e n nmero d e
e s t u d i o s farmacolgicos m e d i a n t e la administracin l o c a l d e a g e n t e s dopaminrgicos. S a w a g u c h i y G o l d m a n - R a k i c d e m o s t r a r o n
q u e l a administracin l o c a l d e a n t a g o n i s t a s d e l r e c e p t o r D 1 e n

i m p l i c a d o s e n l o s sntomas p o s i t i v o s d e l a e s q u i z o f r e n i a , t a m bin p u e d e n desempear u n p a p e l e n l o s sntomas c o g n i t i v o s ,

e n t r e l o s c u a l e s d e s t a c a l a alteracin d e l a m e m o r i a d e t r a b a j o
[ 1 5 0 ] . R a t o n e s m o d i f i c a d o s genticamente, t a n t o p a r a s o b r e e x p r e s a r r e c e p t o r e s D 2 e n e l ncleo e s t r i a d o c o m o p a r a n o e x p r e s a r e n a b s o l u t o e s t e t i p o d e r e c e p t o r , m u e s t r a n dficits c o n -

l a c o r t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l produca dficits p r o n u n c i a -

ductuales en tareas de m e m o r i a de trabajo [140,151]. En h u -

d o s e n l a ejecucin d e u n a t a r e a d e r e s p u e s t a d e m o r a d a [ 1 3 7 ,

m a n o s e x i s t e u n p o l i m o r f i s m o d e nucletido nico ( C 9 5 7 T ) e n

1 3 8 ] , m i e n t r a s q u e l a administracin d e a n t a g o n i s t a s d e l r e c e p -

e l g e n d e l r e c e p t o r D 2 q u e a f e c t a a l a expresin y l a d i s p o n i b i lidad del receptor t a n t o a nivel estriatal c o m o extraestriatal, d e

t o r D 2 n o p r o v o c a b a alteracin a l g u n a e n e s t a t a r e a . A u n q u e

m o d o q u e el alelo T parece estar relacionado c o n elevados n i -

l o s e s t u d i o s c e n t r a r o n s u atencin e n e l p a p e l d e l o s r e c e p t o r e s

veles de disponibilidad estriatales y con bajos niveles de dispo-

dopaminrgicos D 1 y D 2 , e s t u d i o s p o s t e r i o r e s h a n e x p l o r a d o

n i b i l i d a d e n la c o r t e z a c e r e b r a l [ 1 5 2 - 1 5 4 ] , a u n q u e se h a n d e s -

l o s e f e c t o s d e l a manipulacin d e l a a c t i v i d a d d e l o s d i f e r e n t e s

crito resultados o p u e s t o s [152]. Se ha o b s e r v a d o u n e f e c t o de

s u b t i p o s d e r e c e p t o r e s dopaminrgicos s o b r e e l f u n c i o n a m i e n -

este p o l i m o r f i s m o s o b r e el r e n d i m i e n t o e n m e m o r i a d e t r a b a j o

t o d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 1 3 9 , 1 4 0 ] , y h a n s e n t a d o las b a s e s

e n sujetos sanos. En concreto, los individuos h o m o c i g o t o s para

para el posterior abordaje de los p o l i m o r f i s m o s q u e , de m a n e r a

el alelo C, el cual se h a r e l a c i o n a d o c o n la e s q u i z o f r e n i a [ 1 5 5 ,

n a t u r a l , m o d u l a n l a a c t i v i d a d d e e s t o s r e c e p t o r e s y, e n c o n s e cuencia, las f u n c i o n e s q u e d e ellos d e p e n d e n .

1 5 6 ] , o b t u v i e r o n l a s p u n t u a c i o n e s ms b a j a s e n u n a p r u e b a d e

DRD1

d o r e s d e p o r l o m e n o s u n a c o p i a del a l e l o T. E n las o t r a s t r e s

m e m o r i a d e t r a b a j o v e r b a l [ 3 9 ] , e n comparacin c o n l o s p o r t a p r u e b a s d e m e m o r i a d e t r a b a j o q u e se a d m i n i s t r a r o n e n este

D a t o s p r o c e d e n t e s d e l a experimentacin e n a n i m a l e s d e s t a c a n

l a i m p o r t a n c i a d e l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos D 1 , e l p r i n c i -

e s t u d i o n o s e observ ningn e f e c t o d e l p o l i m o r f i s m o C 9 5 7 T

c i o n a m i e n t o ptimo d e l a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s [ 1 4 1 ] . E s t u -

l a m e m o r i a d e t r a b a j o o a u n e f e c t o a l t a m e n t e especfico s o -

p a l t i p o d e r e c e p t o r dopaminrgico e n l a c o r t e z a , p a r a e l f u n -

del receptor D 2 , lo cual a p u n t a hacia u n efecto m o d e s t o sobre

d i o s d e n e u r o i m a g e n e n p a c i e n t e s esquizofrnicos h a n p u e s t o

b r e u n a s p e c t o p a r t i c u l a r d e e s t a funcin [ 1 5 7 ] .

158

GENTICA, CORTEZA PREFRONTAL Y FUNCIONES EJECUTIVAS

El gen del receptor D2 codifica dos soformas de la protena:

la forma D2L y la D2S. Los receptores D2L son postsinpticos,
mientras que la mayora de los receptores D2S son autorreceptores presinpticos [158,159]. Un polimorfismo intronico e n el
gen que da lugar a dos alelos (G y T) se ha asociado a diferentes
niveles de expresin de la protena [77,160], El alelo T parece
conducir a niveles ms reducidos del receptor D2S en la corteza
prefrontal y en el estriado, y parece estar relacionado con u n a
actividad alterada de los circuitos estriato-tlamo-prefrontales
responsables de la memoria de trabajo tanto en sujetos sanos
[160]

como en pacientes esquizofrnicos [161]. Adems, los

receptores D2 presinpticos contribuyen de manera importante

a la regulacin de la densidad y actividad del DAT [162-165], de
manera que el balance de la modulacin excitatoria/inhibitoria
en el estriado podra tambin afectar a las proyecciones estratales y la relacin con la actividad prefrontal subyacente a la
memoria de trabajo [77].

DRD4
El gen que codifica el receptor de dopamina D4 presenta distintos polimorfismos que producen diferencias en su actividad
bioqumica [172] y que se han relacionado con ciertos aspectos
del comportamiento [172.173]. Uno de los polimorfismos c o n siste e n un NVRT d e 4 8 pares de bases en el exn III. La isoforma ms Domn dei receptor D 4 contiene 4 repeticiones y otras
dos soformas menos comunes contienen 2 y 7 repeticiones.
Estudios farmacolgicos h a n mostrado que la isoforma de 7
repeticiones es menos sensible a la estimulacin dopaminrgica
[174J y parece estar relacionada con el TDAH [175]. Otra v a nante en el receptor D4 consiste en un polimorfismo de nucletnjo uraco que conlleva una sustitucin de C por T en la posicin 5 2 1 y e n el que la presencia del alelo T se ha relacionado
con unos menores niveles de expresin [176]. Una tercera vanante . ene produc da por un polimorfismo de insercin/deleon de una G e n la posicin 1217 (-1217G), situado en la regin antenor del gen y que podra afectar a su expresin.

DRD3

Estos tres polimorfismos se han relacionado con el rendi-

El polimorfismo Ser9Gly del receptor dopaminrgico D3 se h a

miento en el Atenon Network Test (ANT). Concretamente, el

relacionado con el rendimiento en tareas ejecutivas, aunque los

alelo de 4 repeticiones del polimorfismo NVRT y el alelo T del

resultados obtenidos son dispares [147,166,167]. Se ha pro-

polimorfismo C 5 2 1 T s e han relacionado con puntuaciones ms

puesto este gen como candidato para la esquizofrenia debido

elevadas en atencin ejecutiva en una extensa muestra de suje-

a su selectiva expresin en reas lmbicas relacionadas con el

tos sanos [12J. E n una muestra de menor tamao, los sujetos

funcionamiento cognitivo, emocional y endocrino [168]. l o s

homocigotos para la insercin de un residuo de guanosina

mayores niveles de expresin parecen localizarse en los gan-

mostraron tiempos d e reaccin inferiores ante los conflictos

glios bsales [169] y estudios funcionales han descrito una m a -

[16].

yor afinidad por la dopamina de la variante Gly/Gly en compa-

tos se acompa 5 de una mayor activacin de la corteza cingu-

Adems, esta mayor eficiencia en la resolucin de conflic-

racin con las otras dos variantes [170,171 ]. En una muestra en

lada anterior. Este hallazgo contrasta con resultados frecuente-

la que se incluy a pacientes con esquizofrenia e individuos

mente observados en los estudios de neuroimagen, los cuales

sanos, se hall un efecto dosis en el que el alelo Gly se asociaba

muestran una asociacin entre un mejor rendimiento cognitivo

con puntuaciones inferiores en un ndice de funciones ejecuti-

y una menor activacin cerebral [53,75,76,177]. A u n as, esta

vas [166]. El anlisis separado de cada una de las pruebas que

relacin puede ser especifica de la funcin cognitiva y de la re-

configuraban este ndice revel diferencias en la ejecucin de la

gin cerebral, por ejemplo, algunas reas cerebrales presentan

Test y en las respuestas de nivel c o n -

incrementos de activacin asociada a la edad durante el proce-

ceptual del WCST. Contrariamente a estos resultados, un estu-

samiento de palabras, mientras que otras reas muestran re-

parte B del Trail Making

dio en pacientes esquizofrnicos revel que los homocigotos

ducciones [178]. En el mismo sentido, en comparacin con p a -

para el alelo Ser completaban menos categoras y cometan

cientes con TDAH, las personas con u n a atencin normal exhi-

ms errores de comisin en el W C S T [167]. Adems de estos

ben una mayor activacin de la corteza cingulada anterior d u -

resultados contradictorios, Rybakowski et al [147] no hallaron

rante la real zacin del test de Stroop [179].

ninguna relacin entre este polimorfismo y la ejecucin en el

W C S T en su muestra de pacientes esquizofrnicos. Tambin se
ha observado un efecto del genotipo Ser9Gly sobre el funcionamiento prefrontal en sujetos sanos, consistente en un mayor
nmero de errores perseverativos por parte de los sujetos heterocigotos, sin que se observaran diferencias entre los dos grupos de homocigotos [149].

Estudios electrofisiolgicos tambin confirman el efecto de

las variaciones genticas en los receptores dopaminrgicos sobre el funcionamiento cerebral relacionado con las funciones
ejecutivas en sujetos sanos. En comparacin con los sujetos homocigotos para el alelo C , los sujetos homocigotos para el alelo T del polimorfismo C 5 2 1 T mostraron una mayor negatividad
relacionada con los errores durante la realizacin de una ver-

159

sin d e l a t a r e a d e l o s f l a n c o s , adems d e u n c o m p o r t a m i e n t o
c o m p e n s a t o r i o ms m a r c a d o , r e f l e j a d o e n u n m a y o r e n l e n t e c i m i e n t o tras u n error [81].
Por o t r o lado, s e h a observado q u e l a isoforma d e 7 repeti-

u n o s n i v e l e s i n f e r i o r e s d e D B H e n p l a s m a y e n e l lquido c e f a l o rraqudeo [ 1 9 8 , 1 9 9 ] . D a t o s p r o c e d e n t e s d e l a investigacin e n

a n i m a l e s m o d i f i c a d o s genticamente p a r a i n h i b i r l a expresin
del g e n d e laDBH d e m u e s t r a n q u e este gen afecta directamen-

ciones, la cual d a lugar a u n a f o r m a m e n o s sensible del recep-

te al balance d e catecolaminas e n la corteza prefrontal [200].

t o r D4, p o t e n c i a l a s r e s p u e s t a s g a m m a e v o c a d a s e i n d u c i d a s

E s t o s d a t o s s u g i e r e n q u e e l a l e l o T y A d e l a D B H llevaran a u n a

t a n t o f r e n t e a l o s estmulos estndar c o m o a l o s d i a n a d u r a n t e

m a y o r d i s p o n i b i l i d a d dopaminrgica y a u n a m e n o r d i s p o n i b i l i -

l a realizacin d e u n a t a r e a oddbaH [ 1 8 0 ] .

d a d noradrenrgica e n l a c o r t e z a p r e f r o n t a l .
El e s t u d i o d e l a s v a r i a c i o n e s e n e l r e n d i m i e n t o c o g n i t i v o e n t r e i n d i v i d u o s c o n d i f e r e n t e s g e n o t i p o s p a r a l a D B H permitira
e v i d e n c i a r s i e s t e p o l i m o r f i s m o e j e r c e algn e f e c t o f u n c i o n a l

Polimorfismos relacionados

s o b r e e l c e r e b r o . L a atencin s o s t e n i d a e s l a c a p a c i d a d d e m a n -

con la transmisin noradrenrgica

tenerse alerta o d e mantenerse centrado e n una

E s t u d i o s neurofisiolgicos y neurofarmacolgicos e n a n i m a l e s

p a r a m a n t e n e r s e f o c a l i z a d o e n t a r e a s r u t i n a r i a s , i n c l u s o aqu-

y h u m a n o s p o n e n d e m a n i f i e s t o l a implicacin d e l a n e u r o transmisin noradrenrgica e n e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a c o r t e z a

p r e f r o n t a l y e n las f u n c i o n e s c e r e b r a l e s q u e d e ella d e p e n d e n
[ 1 8 1 - 1 8 8 ] . E l s i s t e m a noradrenrgico m o d u l a f u n c i o n e s c o r t i c a l e s d e o r d e n s u p e r i o r c o m o l a atencin, l a a l e r t a , l a v i g i l a n cia, l a m e m o r i a d e t r a b a j o y las f u n d o n e s ejecutivas, c u y a a l t e racin s e h a l l a p r e s e n t e e n patologas psiquitricas c o m o e l
T D A H o l a e s q u i z o f r e n i a [ 1 8 9 , 1 9 0 ] . L o s frmacos noradrenrgicos c o m o la clonidina afectan alc o m p o n e n t e d ealerta d e la
atencin s o s t e n i d a t a n t o e n h u m a n o s c o m o e n r a t a s [ 1 9 1 , l 9 2 ] .
L a n o r a d r e n a l i n a p a r e c e m e j o r a r l a atencin r e d u c i e n d o e l
f o c o a t e n c i o n a l , m e d i a n t e l a eliminacin d e l e f e c t o d e d i s t r a c t o r e s , as c o m o m e d i a n t e s u e f e c t o s o b r e l o s n i v e l e s d e a c t i v a cin [ 1 9 2 - 1 9 4 ] ,
U n o d e los factores que regula los niveles d e noradrenalina
cortical e s l a e n z i m a d o p a m i n a betahidroxilasa (DBH), l a cual
c a t a l i z a l a conversin d e d o p a m i n a a n o r a d r e n a l i n a [ 1 9 5 ] . E s t a
e n z i m a , p o r l o t a n t o , desempea u n p a p e l c r u c i a l e n e l c o n t r o l
del equilibrio entre la d o p a m i n a y l a noradrenalina disponible
en la corteza cerebral. Variaciones e nel gen d e la DBH

determinada

tarea e n ausencia d e controladores externos, imprescindible

l l a s e n l a s q u e l a d i a n a r e q u i e r e l a inhibicin d e l a r e s p u e s t a .
Adems d e l o s s i s t e m a s dopaminrgico y colinrgico, e l s i s t e m a
noradrenrgico desempea u n p a p e l i m p o r t a n t e e n l a m o d u l a cin d e e s t a funcin c e r e b r a l [ 2 0 1 , 2 0 2 ] . A s i m i s m o , e l r e n d i m i e n t o e n atencin s o s t e n i d a tambin p a r e c e e s t a r m o d u l a d o
por variaciones e n el gen d e la D B H[203]. Concretamente, el
a l e l o T estara r e l a c i o n a d o c o n u n m a y o r nmero d e e r r o r e s d e
comisin e n u n a t a r e a d e atencin s o s t e n i d a (sustained
tion to response

atten-

task). S e h a s u g e r i d o q u e l a m e n o r d i s p o n i b i -

l i d a d noradrenrgica podra a f e c t a r a l r e n d i m i e n t o a travs d e

u n a reduccin d e l a c a p a c i d a d d e m a n t e n e r s e a l e r t a a l o l a r g o
d e l a t a r e a , as c o m o d e l a u m e n t o d e l a s u s c e p t i b i l i d a d a d i s t r a c t o r e s y d e u n a reduccin e n l a c a p a c i d a d d e i n h i b i r l a s r e s p u e s t a s i n a d e c u a d a s [ 2 0 3 ] . Por o t r o l a d o , el p o l i m o r f i s m o G 4 4 4 A
parece ejercer u n e f e c t o sobre l a m e m o r i a d e t r a b a j o [ 1 7 , 2 0 4 ] .
C o n c r e t a m e n t e , e l r e n d i m i e n t o por parte d e los portadores del
alelo G , s u p u e s t a m e n t e relacionado con u n o s mayores niveles
de noradrenalina corticales, a u m e n t a a m e d i d a q u e l o hace l a
carga de m e m o r i a d e trabajo.

afectan

O t r o f a c t o r q u e r e g u l a l a transmisin noradrenrgica e s e l

a l a a c t i v i d a d enzimtica y , p o r c o n s i g u i e n t e , a l a proporcin d e

N E T , c u y a funcin c o n s i s t e e n r e i n c o r p o r a r l a n o r a d r e n a l i n a l i -

d o p a m i n a q u e se convierte e nnoradrenalina. El g e n d e la D B H

b e r a d a a l e s p a c i o sinptico h a c i a e l t e r m i n a l presinptico. A d e -

presenta diferentes polimorfismos. Entre dios, s eh a descrito

ms, s e h a n a s o c i a d o d i f e r e n t e s p o l i m o r f i s m o s d e nucletido

u n p o l i m o r f i s m o d e nucletido nico C / T e n l a posicin 1021

nico e n e l N E T c o n e l T D A H [ 2 0 5 ] , e n e l c u a l s e o b s e r v a n dfi-

d e l a regin p r o m o t o r a , e l c u a l d a c u e n t a d e u n a variacin d e

c i t s e n atencin y e n f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . E s c a s o s e s t u d i o s h a n

e n t r e e l 3 5 y e l 5 2 % e n l a a c t i v i d a d d e l a e n z i m a (196). E n l a s

a b o r d a d o e l t e m a d e l a s d i f e r e n t e s v a r i a c i o n e s genticas e n e l

poblaciones estudiadas, los sujetos h o m o c i g o t o s para e lalelo T

N E T y las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . U n e s t u d i o l l e v a d o a c a b o e n

m u e s t r a n l o s n i v e l e s d e a c t i v i d a d enzimtica e n p l a s m a ms

u n a m u e s t r a d e p a c i e n t e s c o n e s q u i z o f r e n i a slo hall u n a t e n -

bajos, m i e n t r a s q u e los h o m o c i g o t o s para e l alelo C m u e s t r a n

dencia a u n m e j o r r e n d i m i e n t o p o r parte d e los individuos h o -

l o s n i v e l e s ms a l t o s y l o s s u j e t o s h e t e r o c i g o t o s , u n o s n i v e l e s

m o c i g o t o s para elalelo A del p o l i m o r f i s m o A 1 2 8 7 G e n ciertos

i n t e r m e d i o s [ 1 9 7 ] . O t r o p o l i m o r f i s m o i m p l i c a l a sustitucin G / A

d o m i n i o s del W C S T [206], a u n q u e otro estudio sobre el m i s m o

e n l a posicin 4 4 4 ( G 4 4 4 A ) , e n e l q u e e l a l e l o A s e a s o c i a c o n

p o l i m o r f i s m o n o encontr ningn e f e c t o e n u n a m u e s t r a d e

160

GENTICA, CORTEZA PREFRONTAL Y FUNCIONES EJECUTIVAS

pacientes con esquizofrenia o trastorno bipolar, sus familiares y

sujetos control [59]. Este mismo estudio tampoco hall ningn
efecto de otro polimorfismo, el T 1 8 2 C , el cual se sita en la
regin promotora del gen y puede, por consiguiente, afectar a
su expresin.
Hay que tener en cuenta que el NET presenta una elevada
afinidad por la dopamina y lleva a cabo buena parte de la recuperacin de este neurotransmisor e n ciertas regiones de la corteza prefrontal, en especial en la regin medial, y en estructuras

P o l i m o r f i s m o 5-HTTLPR d e l
t r a n s p o r t a d o r de la s e r o t o n i n a
El gen del 5-HTT presenta un polimorfismo de NVRT en la regin promotora que da lugar a las variantes corta (s) y larga (/)
de la protena. La forma / del 5-HTT se ha asociado con mayores
niveles de expresin de la protena y, en consecuencia, con m a yores niveles de recaptacin del neurotransmisor [223].
Conductualmente, diferentes estudios han abordado el efec-

subcorticales como el ncleo aecumbens [99,207]. Por to tanto,

to de las variaciones genticas en el 5-HTT sobre el funciona-

no se puede descartar que al menos parte de los efectos produ-

miento cognitivo relacionado con las funciones ejecutivas. Algu-

cidos por las variaciones genticas en el NET se deba a las varia-

nos estudios han utilizado el W C S T y los resultados obtenidos

ciones en los niveles corticales de dopamina.

han sido contradictorios, ya que tanto el alelo s [56,224] como

el alelo / [225] se han relacionado con un mejor rendimiento en
esta tarea. Otros estudios han revelado un mejor rendimiento
en reladn con el alelo s en tareas de planificacin visual, me-

Polimorfismos relacionados

moria de trabajo y atencin [225-227]. En conjunto, conductualmente, los diferentes estudios apuntan hacia un mejor fun-

con la transmisin serotoninrgica

cionamiento ejecutivo en relacin con el alelo s del polimorfismo

A pesar de que el papel de la serotonina en la modulacin de

5-HTTLPR, datos que reciben apoyo de la experimentacin ani-

rasgos de personalidad ansiosos y depresivos -as como en la

mal en primates [228]. Aun as, la relacin entre genotipo y

patogenia de trastornos relacionados con el estado de nimo

rendimiento es con toda probabilidad ms compleja, de manera

como la ansiedad y la depresin-est ampliamente aceptado,

que puedan darse efectos diferentes de un genotipo determina-

su papel en la cognicin es menos claro. Tanto estudios clnicos

do (en este caso el del 5-HTT) en funcin de las demandas espe-

como farmacolgicos y neurofisiolgicos en animales y en h u -

cficas de las tareas que se estn llevando a cabo [225].

manos han demostrado los efectos sobre diferentes funciones

Estudios de neuroimagen recientes han puesto de manifies-

cognitivas de la manipulacin de la transmisin serotoninrgica

to la existencia de un efecto del genotipo del 5-HTT sobre el

[208-214], aunque los resultados obtenidos son contradicto-

procesamiento de estmulos afectivos [229-233]. Estos estudios

rios. Tanto incrementos como decrementos de serotonina se

se centraron en el procesamiento de estmulos negativos y en

han relacionado con mejoras y alteraciones de diferentes f u n -

el papel que desempeaba la amgdala y las regiones cerebra-

ciones cognitivas. Incluso cabe la posibilidad de que las varia-

les funcionalmente conectadas con ella en su procesamiento.

ciones en los niveles serotoninrgicos afecten de manera dife-

Concretamente, los resultados de estos estudios sugieren una

rencial a unas funciones cognitivas u otras [215].

implicacin del alelo corto de este gen en la potenciacin de la

Estudios anatmicos en animales muestran la sustancial

reactividad cerebral frente a estmulos negativos. Otros estu-

inervacin serotoninrgica de la corteza prefrontal procedente

dios han abordado el posible efecto de este genotipo ms all

del ncleo dorsal del rafe [216,217]. Adems, la manipulacin

del procesamiento de estmulos emocionales y han sugerido un

experimental de la transmisin serotoninrgica ha demostrado

posible rol ms amplio sobre el funcionamiento cognitivo; por

la influencia de este sistema sobre diversas funciones ejecutivas

ejemplo, Canli et al estudiaron el grado en que el genotipo del

[218-222], razn por la cual los genes susceptibles de afectar a

5-HTT afectaba a la respuesta a estmulos negativos, positivos y

la accin de este neurotransmisor son agentes potenciales para

neutros [234]. Para ello se sirvieron del test de Stroop, el cual

explicar las diferencias interindividuales cognitivas observadas.

permite la utilizacin de estmulos con diferente valencia. De

A partir de estos datos, trabajos recientes han centrado su

manera consistente con estudios previos, los sujetos portadores

atencin en el estudio de polimorfismos genticos que afectan

del alelo s mostraron mayor activacin de la amgdala en res-

a la transmisin serotoninrgica. En este sentido, los polimorfis-

puesta a estmulos negativos cuando se comparaba con est-

mos en el transportador de la serotonina (5-HTT) y en la enzima

mulos neutros. Puesto que este efecto podra deberse a una

triptfano hidroxilasa 2 (TPH2) han sido los que han recibido

menor activacin en la respuesta a estmulos neutros por parte

mayor atencin.

de los portadores del alelo s y no a una mayor activacin frente

161

X. CALD FERR5

a estmulos n e g a t i v o s , l o s a u t o r e s c o m p a r a r o n l a r e s p u e s t a a
estmulos n e u t r o s e n relacin c o n u n a condicin d e fijacin. E l
g r u p o d e s u j e t o s p o r t a d o r e s d e l a l e l o s d e l 5 - H T T present u n a
activacin m e n o r f r e n t e a estmulos n e u t r o s e n comparacin
c o n e l g r u p o d e h o m o c i g o t o s p a r a l a f o r m a /, y n o s e e n c o n t r a r o n d i f e r e n c i a s e n t r e l o s d o s g r u p o s e n l a r e s p u e s t a a estmulos
n e g a t i v o s f r e n t e a l a condicin d e fijacin. A p a r t e d e s o b r e l a
amgdala, e l e f e c t o d e l g e n o t i p o d e l 5 - H T T e n e s t a t a r e a a t e n c i o n a l s e extendi a o t r a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s q u e incluan z o nas f r o n t a l e s , parietales, t e m p o r a l e s , occipitales y d e la c o r t e z a
c i n g u l a d a e i n s u l a r , adems d e e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s

como

el p u t a m e n . E n r e g i o n e s c o m o las circunvoluciones precentral y

p o s c e n t r a l s e observ u n a m a y o r activacin f r e n t e a estmulos
n e u t r o s t a n t o p o r parte del g r u p o d eportadores del alelo s
c o m o d e h o m o c i g o t o s p a r a e l a l e l o /, p e r o e s t o s ltimos m o s t r a b a n m a y o r activacin. E n r e g i o n e s c o m o l a amgdala d e r e c h a , e l precneo y e l c i n g u l a d o p o s t e r i o r , l a s d i f e r e n c i a s venan
p r o d u c i d a s p o r u n a m e n o r activacin f r e n t e a l o s estmulos
n e u t r o s r e s p e c t o a l a fijacin p o r p a r t e d e l g r u p o d e p o r t a d o r e s
d e l a l e l o s . E s t o s r e s u l t a d o s s u g i e r e n q u e la e f i c i e n c i a d e l p r o c e s o d e t r a n s p o r t e d e l a s e r o t o n i n a desempea u n p a p e l ms
a m p l i o e n l a modulacin d e l a fundn c e r e b r a l , u n p a p e l

que

v a ms all d e u n m e r o e f e c t o s o b r e e l p r o c e s a m i e n t o e m o c i o n a l p a r a e n t r a r e n l o s d o m i n i o s d e l a cognicin.

cin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r [ 2 4 4 ] . A d i f e r e n c i a d e l o s
t r a b a j o s p r e v i o s , s e t u v o e n c u e n t a e l N V R T e n l a regin p r o m o t o r a d e l 5 - H T T j u n t a m e n t e c o n u n p o l i m o r f i s m o d e nucletido
nico e n e s t a m i s m a regin ( r s 2 5 5 3 1 ; A / G ) , e l c u a l tambin
m o d u l a la a c t i v i d a d t r a n s c r i p c i o n a l del g e n . Este p o l i m o r f i s m o
o r i g i n a d o s s u b t i p o s f u n c i o n a l e s d e l a l e l o /, u n o

relacionado

c o n u n a a l t a expresin d e l g e n (/ ) y o t r o r e l a c i o n a d o c o n n i v e A

l e s d e expresin b a j o s (/ ) y s i m i l a r e s a l o s d e l a l e l o s [ 2 4 5 ] .
G

C o n d u c t u a l m e n t e , e n relacin c o n l o s h o m o c i g o t o s p a r a e l a l e l o /, l o s s u j e t o s p o r t a d o r e s d e l a l e l o s o e l a l e l o

mostraron

dficits e n l a monitorizacin d e l a c o n d u c t a , r e f l e j a d o s e n u n a
alteracin d e l o s a j u s t e s d e s u s r e s p u e s t a s t r a s l a comisin d e
e r r o r e s ( m e n o r precisin e n l o s tems s u b s i g u i e n t e s ) y t r a s l a
presentacin d e tems q u e inducan c o n f l i c t o ( m a y o r t i e m p o d e
reaccin e n l o s tems s u b s i g u i e n t e s ) . M e d i a n t e r e s o n a n c i a m a g ntica f u n c i o n a l , s e observ q u e adems e s t o s s u j e t o s m o s t r a b a n u n a m a y o r activacin d e l a c o r t e z a ! c i n g u l a d a a n t e r i o r r o s t r a l e n r e s p u e s t a a l o s e r r o r e s y u n a m e n o r activacin d e l a
c o r t e z a a n g u l a d a a n t e r i o r d o r s a l e n r e s p u e s t a a l o s tems q u e
inducan c o n f l i c t o . P u e s t o q u e e s t u d i o s e n p a c i e n t e s c o n t r a s t o r n o p o r depresin m a y o r m u e s t r a n a l t e r a c i o n e s

conductuales

y d e activacin c e r e b r a l s i m i l a r e s , y q u e l o s a l e l o s s y / s e h a n
G

relacionado con u n m a y o r riesgo de sufrir t r a s t o r n o por depresin m a y o r , l o s a u t o r e s p r o p o n e n q u e l o s dficits e n l a m o n i t o -

El g e n o t i p o 5 - H T T L P R tambin a f e c t a a l a activacin c e r e b r a l

rizacin d e l c o m p o r t a m i e n t o p u e d e n c o n s t i t u i r u n

mecanismo

d u r a n t e u n a t a r e a d e inhibicin d e l a r e s p u e s t a [ 2 3 5 ] . E s t e t i p o

c o g n i t i v o bsico a travs d e l c u a l l o s p o l i m o r f i s m o s d e l 5 - H T T

d e t a r e a s p o n e n e n f u n c i o n a m i e n t o u n a r e d crtico-subcortical

confieren u n a m a y o r vulnerabilidad hacia los trastornos e m o -

q u e incluye r e g i o n e s c o m o la c o r t e z a p r e f r o n t a l dorsolateral y

c i o n a l e s . A u n a s i , e s i m p o r t a n t e d e s t a c a r q u e e l a l e l o s tambin

o r b i t a l y la c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r [ 2 3 5 - 2 3 7 ] . El a l e l o s d e l

s e h a r e l a c i o n a d o c o n otras

patologas c o m o e l trastorno

por

5 - H T T s e h a r e l a c i o n a d o c o n u n a m a y o r activacin d e l a c o r t e z a

estrs postraumtico [ 2 4 6 ] o e l T D A H [ 2 4 7 , 2 4 8 ] . Adems, t a m -

a n g u l a d a a n t e r i o r , u n a regin d a v e i m p l i c a d a e n e l c o n t r o l

bin s e o b s e r v a n dficits c o n d u c t u a l e s y d e activacin c e r e b r a l

c o g n i t i v o y e n l a patfisiologa d e componamienas * n p u t e i v o s

r e l a c i o n a d o s c o n l a monitorizacin d e l a c o n d u c t a e n e s t a s y

y agresivos [238-240]. Esta h i p e r a c t M d a d p u e o e

lepressrnsr

o t r a s patologas, d e m a n e r a q u e sern n e c e s a r i o s e s t u d i o s f u -

u n a r e s p u e s t a c o m p e n s a t o r i a y d d a p t a t r v a e n nrarjuos s a n o s

t u r o s p a r a d e t e r m i n a r s i l a relacin e n t r e l o s p o l i m o r f i s m o s d e l

c o n una supuesta reduccin d e l a respuesta a a s e r o t o n r t a

5 - H T T y l a monitorizacin d e l c o m p o r t a m i e n t o e s especfica d e

d e t e r m i n a d a genticamente [ 2 3 5 ] . S e h a p r o p u e s t o q u e l a

la depresin o r e p r e s e n t a u n f a c t o r d e r i e s g o g e n e r a l p a r a l a s

c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e n o r podra m e d i a r e n l a s a m p u t a c i o n e s

e n f e r m e d a d e s psiquitricas. Adems, p u e s t o q u e m u c h o s e s t u -

neurales relacionadas con los procesos d e r n o n i t o n z a o o n d e

d i o s n o h a n t e n i d o e n c u e n t a l a n a t u r a l e z a triallica d e l p o l i m o r -

e r r o r e s y resolucin d e c o n f l i c t o s ( 2 3 7 , 2 4 1 , 2 4 2 ] , y e s t u d i o s

f i s m o 5-HTTLPR, l o cual p u e d e e x p l i c a r (al m e n o s p a r c i a l m e n t e )

d e n e u r o i m a g e n h a n o b s e r v a d o q u e l a reduccin a g u d a d e

las d i s c r e p a n c i a s e n t r e e s t u d i o s , las f u t u r a s i n v e s t i g a c i o n e s s e -

triptfano - l a c u a l c o n d u c e a u n a reduccin e n l o s m v e i e s p l a s -

rn e s e n c i a l e s p a r a e l e s t a b l e c i m i e n t o d e c o n c l u s i o n e s slidas.

mticos d e s e r o t o n i n a - a l t e r a l a activacin d e l a c o r t e z a c i n g u lada a n t e r i o r d u r a n t e el p r o c e s a m i e n t o d e errores y la r e s o l u cin d e c o n f l i c t o s [ 2 2 1 , 2 4 3 ] .

A p a r t i r d e e s t o s d a t o s , u n e s t u d i o r e c i e n t e abord e l e f e c t o
d e l g e n o t i p o p a r a e l 5 - H T T s o b r e l a realizacin d e u n a t a r e a
diseada p a r a i n d u c i r e r r o r e s , c o n f l i c t o s d e r e s p u e s t a y a c t i v a -

P o l i m o r f i s m o s d e l a triptfano h i d r o x i l a s a
El g e n d e l a triptfano h i d r o x i l a s a ( T P H ) e s u n g e n

candidato

p a r a el f u n c i o n a m i e n t o c o g n i t i v o , p u e s t o q u e e s t a e n z i m a es el

GENTICA, C O R T E Z A P R E F R O N T A L Y F U N C I O N E S E J E C U T I V A S

f a c t o r l i m i t a n t e d e l a sntesis d e s e r o t o n i n a . L a i s o f o r m a T P H 2
se expresa p r e d o m i n a n t e m e n t e e n el t r o n c o cerebral [249] y
presenta diferentes p o l i m o r f i s m o s funcionales. U n o de ellos es
u n p o l i m o r f i s m o ntrnico ( r s 1 3 8 6 4 8 3 ) q u e d a l u g a r a l o s a l e l o s
C y T, e l c u a l p a r e c e i n f l u i r s o b r e p r o c e s o s d e inhibicin d e l a
r e s p u e s t a [ 2 5 0 ] . O t r o p o l i m o r f i s m o e s e l - 7 0 3 G/T, e l c u a l p o dra i n f l u i r s o b r e l a t a s a d e transcripcin d e l g e n . A p e s a r d e
q u e l a significacin f u n c i o n a l d e e s t e p o l i m o r f i s m o todava
debe establecerse [251-253], su influencia sobre diferentes asp e c t o s del f u n c i o n a m i e n t o cerebral ya se h a descrito.

ciadas a u n a m a y o r emocionalidad negativa puedan, por o t r o

lado, tener efectos beneficiosos sobre ciertas funciones d e c o n t r o l c o c ~ . o [ 2 5 5 ] . An ms, e s p r o b a b l e q u e e x i s t a u n e f e c t o
d e l o s g e n o t i p o s serotoninrgicos q u e s e a e s p e c i f i c o d e l a t a r e a
q u e s e est l l e v a n d o a c a b o y q u e podra e x p l i c a r c i e r t a s d i s c r e pancias observadas e n los estudios realizados. D e h e c h o , m e d i a n t e l a deplecin a g u d a d e triptfano - u n mtodo p a r a i n d u c i r r e d u c c i o n e s t r a n s i t o r i a s d e l a transmisin serotoninrgica-,

El p o l i m o r f i s m o - 7 0 3 G/T s e h a r e l a c i o n a d o c o n e l r e n d i m i e n t o e n p r u e b a s d e atencin c o m o e l A N T [ 2 5 4 ] , u n a p r u e b a
diseada p a r a a i s l a r t r e s c o m p o n e n t e s d e l a atencin: a l e r t a ,
orientacin y c o n t r o l e j e c u t i v o [ 6 6 ] . E s t o s a u t o r e s h a l l a r o n q u e
l o s s u j e t o s h o m o c i g o t o s p a r a e l a l e l o T cometan u n m a y o r nm e r o total de errores y mostraban u n peor rendimiento en c o n t r o l e j e c u t i v o q u e los s u j e t o s h o m o c i g o t o s para el a l e l o G y q u e
los sujetos heterocigotos, mientras q u e estos dos grupos n o
diferan e n t r e e l l o s . Anlisis ms d e t a l l a d o s m o s t r a r o n q u e l a
asociacin e n t r e e l p o l i m o r f i s m o y l o s e r r o r e s t o t a l e s c o m e t i d o s
e n e s t a p r u e b a vena d a d a p o r l a s r e s p u e s t a s i n c o r r e c t a s a l o s
tems i n c o n g r u e n t e s , u t i l i z a d o s p a r a l a valoracin d e l c o m p o nente de control ejecutivo.

se h a n o b s e r v a d o efectos o p u e s t o s s o b r e f u n c i o n e s cognitivas
diferentes [221.262].
E l t e s t d e S t r o o p tambin s e h a u t i l i z a d o c o m o u n a m e d i d a
del procesamiento del conflicto cognitivo y d e la capacidad
para inhibir respuestas preponderantes. Osinsky e t al usaron
e s t a t a r e a p a r a d i s c e r n i r si el e f e c t o d e l g e n o t i p o d e la T P H s e
restringa a l d o m i n i o p u r a m e n t e c o g n i t i v o o s i e s t a relacin
tambin s e o b s e r v a b a e n m a t e r i a l e s e m o c i o n a l e s [ 2 6 3 ] . P a r a
e l l o a d m i n i s t r a r o n a l o s s u j e t o s l a versin estndar d e l t e s t d e
S t r o o p y u n a versin ' e m o c i o n a l ' e n l a q u e l o s s u j e t o s deban
d e t e r m i n a r d i f e r e n t e s e x p r e s i o n e s faciales e i n h i b i r la l e c t u r a d e
l o s d i s t r a c t o r e s . L o s r e s u l t a d o s p r e s e n t a r o n u n patrn atpico
d e l o s t i e m p o s d e reaccin e n l o s s u j e t o s p o r t a d o r e s d e l g e n o -

E n l a lnea d e l o s r e s u l t a d o s a n t e r i o r e s , S t r o b e l e t a l d e s c u b r i e r o n u n e f e c t o d e l g e n o t i p o d e l a T P H s o b r e l a ejecucin e n
el AX-CPT, u n a p r u e b a f r e c u e n t e m e n t e utilizada para

evaluar

funciones ejecutivas c o m o el procesamiento de conflictos y que

p u e d e p r o p o r c i o n a r u n a m e d i d a d e l m a n t e n i m i e n t o y la f l e x i b i l i d a d d e actualizacin d e l a informacin e n l a m e m o r i a d e t r a b a j o [ 2 5 5 ] . En esta m o d a l i d a d del CPT, los participantes d e b e n
dar u n a respuesta d e t e r m i n a d a c u a n d o la letra X va

Los d a t o s o b t e n i d o s de los estudios d e R e u t e r et al y Strobel

e t a l p l a n t e a n l a p o s i b i l i d a d d e q u e l a s v a r i a n t e s genticas a s o -

precedida

d e l a l e t r a A , m i e n t r a s q u e p a r a t o d a s l a s dems l e t r a s s e r e -

t i p o T / T , l o s c u a l e s m o s t r a r o n u n a a u s e n c i a d e facilitacin e n l a s
condiciones en que sedaba un emparejamiento

congruente

e n t r e l o s estmulos d i a n a y d i s t r a c t o r . E n l a versin estndar

e s t e e f e c t o n o f u e a p a r e n t e p a r a l a c o n g r u e n c i a per s e , s i n o
q u e dependi d e l a s a l t e r a c i o n e s s e c u e n c i a l e s e n l a c o n g r u e n c i a . Es d e c i r , l o s s u j e t o s T / T f u e r o n ms l e n t o s e n l o s I t e m s c o n g r u e n t e s q u e i b a n p r e c e d i d o s d e o t r o I t e m c o n g r u e n t e . Tpicam e n t e , e s t a s e c u e n c i a i n d u c e r e s p u e s t a s m u y rpidas, l o c u a l
refleja u n nivel d e c o n f l i c t o m u y b a j o o n u l o . P o r el c o n t r a r i o ,
s e o b s e r v a n t i e m p o s d e reaccin r e l a t i v a m e n t e a l t o s e n I t e m s

q u i e r e u n a respuesta distinta. Los a u t o r e s o b s e r v a r o n q u e los

i n c o n g r u e n t e s p r e c e d i d o s d e tems c o n g r u e n t e s , l o c u a l i n d i c a

s u j e t o s h o m o c i g o t o s p a r a e l a l e l o T m o s t r a b a n u n m a y o r n-

q u e esta secuencia conlleva u n elevado conflicto y u n a elevada

m e r o d e e r r o r e s y, p e s e a n o s e r ms l e n t o s q u e l o s s u j e t o s

i n t e r f e r e n c i a [ 2 6 4 , 2 6 5 ] . E n l a versin e m o c i o n a l , l o s p o r t a d o r e s

p o r t a d o r e s d e l a l e l o G , exhiban u n a m a y o r v a r i a b i l i d a d e n s u s

d e l g e n o t i p o T / T v o l v i e r o n a m o s t r a r u n patrn atpico d e l o s

t i e m p o s d e reaccin. L a v a r i a b i l i d a d e n e l t i e m p o d e reaccin s e

t i e m p o s d e reaccin, c o n r e s p u e s t a s ms l e n t a s e n l o s tems

p u e d e i n t e r p r e t a r c o m o u n Indice d e la eficiencia d e los p r o c e -

congruentes, especialmente cuando iban precedidos de u n Item

s o s d e c o n t r o l e j e c u t i v o , y s e h a o b s e r v a d o q u e est a u m e n t a -

incongruente.

d a e n p e r s o n a s c o n l e s i o n e s e n e l lbulo f r o n t a l [ 2 5 6 ] y e n p a cientes c o n T D A H [ 2 5 7 , 2 5 8 ] . A p e s a r d e q u e las d i f e r e n c i a s

Mediante resonancia

i n d i v i d u a l e s e n l a v a r i a b i l i d a d e n e l t i e m p o d e reaccin s e h a n

magntica f u n c i o n a l s e h a p o d i d o

a b o r d a r e l e s t u d i o d e l a modulacin p o r p a r t e d e l g e n o t i p o

r e l a c i o n a d o e s p e c i a l m e n t e c o n l a s v a r i a c i o n e s e n l a funcin n o -

- 7 0 3 G / T d e l a s reas c e r e b r a l e s i m p l i c a d a s e n l a m e m o r i a d e

radrenrgica [ 2 5 9 , 2 6 0 ] , l a modulacin serotoninrgica d e l a s

t r a b a j o . U n e s t u d i o r e c i e n t e e n e s t a rea revel u n a m a y o r a c -

reas p r e f r o n t a l e s [ 2 6 1 ] tambin a p u n t a a l a s e r o t o n i n a c o m o

tivacin c e r e b r a l p o r p a r t e d e l o s p o r t a d o r e s d e l g e n o t i p o T / T

u n o d e l o s n e u r o t r a n s m i s o r e s i m p l i c a d o s e n l a modulacin d e

e n comparacin c o n l o s g e n o t i p o s G / T y G / G d u r a n t e l a r e a l i z a -

l a v a r i a b i l i d a d d e l t i e m p o d e reaccin.

cin d e l a t a r e a n-back [ 2 6 6 ] . E s t a s d i f e r e n c i a s s e o b s e r v a r o n

163

X. CALDO FERROS

e n r e g i o n e s e s e n c i a l e s p a r a la m e m o r i a d e t r a b a j o c o m o la c o r -

2 7 2 ] . M e d i a n t e l a utilizacin d e t a r e a s g o - n o go, s e h a d e s c r i t o

t e z a p r e f r o n t a l d o r s o l a t e r a l y la c o r t e z a p a r i e t a l [ 2 6 7 ] . C u a n d o

u n a m a y o r activacin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a , o r b i t o f r o n t a l y

s e t i e n e e n c u e n t a e l p e o r f u n c i o n a m i e n t o c o g n i t i v e e n relacin

prefrontal ventrolateral e n los portadores del alelo d e m a y o r

c o n e l a l e l o T [ 6 6 , 2 5 5 , 2 6 3 ] , e l i n c r e m e n t o d e l a activacin c e -

a c t i v i d a d , a s i c o m o u n a m a y o r activacin d e l a c o r t e z a p a r i e t a l

rebral observado e n estas regiones p u e d e interpretarse c o m o el

s u p e r i o r y d e la c o r t e z a e x t r a e s t r i a d a e n los p o r t a d o r e s del a l e -

r e f l e j o d e u n a activacin c e r e b r a l c o m p e n s a t o r i a [ 2 6 6 ] .

l o d e m e n o r a c t i v i d a d . Tambin f u n c i o n a l m e n t e , e l a l e l o d e a l t a

En c o n j u n t o , estos datos indican u n peor c o n t r o l ejecutivo

a c t i v i d a d s e h a r e l a c i o n a d o c o n u n a m a y o r activacin d e l a c o r -

e n relacin c o n e l a l e l o T d e l p o l i m o r f i s m o d e l a T P H . E l h e c h o

t e z a p r e f r o n t a l v e n t r o l a t e r a l d e r e c h a d u r a n t e l a realizacin d e

d e q u e e s t e e f e c t o s e h a y a v i s t o d e manera c o n s i s t e n t e m e -

u n a tarea de m e m o r i a de trabajo espacial [273].

d i a n t e el u s o d e d i f e r e n t e s t i p o s d e t a r e a s c o g n i t i v a s s u g i e r e
q u e e l e f e c t o d e l a s v a r i a n t e s d e l a T P H podra n o s e r especfico
p a r a l a atencin, e l c o n t r o l d e l o s i m p u l s o s o l a m e m o r i a d e

Genotipo de los receptoras serotoninrgicos

t r a b a j o , s i n o q u e reflejara u n p r o c e s o c o g n i t i v o bsico comn:

el c o n t r o l e j e c u t i v o [ 2 6 6 ] .

A u n q u e e l nmero d e e s t u d i o s e s e s c a s o e n comparacin c o n
o t r o s p o l i m o r f i s m o s , e x i s t e n d a t o s q u e i n d i c a n u n e f e c t o d e las
v a r i a c i o n e s genticas e n a l g u n o s t i p o s d e r e c e p t o r e s s e r o t o n i -

G e n o t i p o de la m o n o a m i n o o x i d a s a A

nrgicos s o b r e a l g u n a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . D a t o s p r o c e d e n -

La m o n o a m i n o o x i d a s a A ( M A O A ) es u n a e n z i m a implicada e n

implicacin d e l o s r e c e p t o r e s serotoninrgicos e n f u n c i o n e s

t e s d e l a experimentacin a n i m a l h a n p u e s t o d e m a n i f i e s t o l a
p r e f r o n t a l e s c o m o l a m e m o r i a d e t r a b a j o y l a atencin [ 2 7 4 ,

el c a t a b o l i s m o d e las m o n o a m i n a s , e n e s p e c i a l la s e r o t o n i n a .

2 7 5 ] . P o r l o q u e se r e f i e r e a las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n h u m a -

Esta e n z i m a presenta u n p o l i m o r f i s m of u n c i o n a l consistente e n

n o s , s e h a r e g i s t r a d o u n e f e c t o d e las v a r i a c i o n e s e n l o s r e c e p -

u n N V R T e n l a regin p r o m o t o r a . L o s a l e l o s d e 3 y 4 r e p e t i c i o n e s s o n l o s ms f r e c u e n t e s , a u n q u e tambin s e h a n

tores 5-HT

descrito

alelos de 2 , 3 , 5 y 5 repeticiones. Este p o l i m o r f i s m otiene u n efec-

y 5 - H T s o b r e el r e n d i m i e n t o e n el W C S T [ 1 4 9 ] y
6

1 A

e n la deteccin d e e r r o r e s y e n l a r e s p u e s t a

cerebral asociada [276]. En pacientes con esquizofrenia se h a n

t o s o b r e tos n i v e l e s d e transcripcin d e l g e n y d a l u g a r a d o s

h a l l a d o r e s u l t a d o s p a r a l e l o s e n relacin c o n e l g e n o t i p o d e l r e -

v a r i a n t e s : l a M A O A - H . c o n u n o s n i v e l e s d e expresin e l e v a d o s ,

ceptor 5-HT

y l a M A O A - L , c o n u n o s n i v e i e s d e expresin m e n o r e s [ 2 6 8 ] .

2 A

y l a ejecucin e n e l W C S T , adems d e u n e f e c t o

s o b r e e l t i e m p o d e reaccin y e l nmero d e e r r o r e s d e c o m i -

C o n d u c t u a l m e n t e , el g e n o t i p o d e la M A O A se h a relaciona-

sin e n e l C P T [ 2 7 7 ] . A u n as, l o s r e s u l t a d o s d e b e n i n t e r p r e t a r s e

d o c o n a s p e c t o s d e l a atencin d e p e n d i e n t e s d e l a s r e g i o n e s
c e r e b r a l e s f r o n t a l e s c o m o l a atencin e j e c u t i v a , e v a l u a d a

2 A

del receptor 5-HT

c o n p r u d e n c i a d e b i d o a l e s c a s o nmero d e e s t u d i o s d i s p o n i b l e

me-

p a r a c a d a p o l i m o r f i s m o y a l a a u s e n c i a d e replicacin d e a l g u -

d i a n t e e l A N T [12]. C o n c r e t a m e n t e , e l telo d e 4 r e p e t i c i o n e s ,

nos resultados [278].

e l c u a l s e h a a s o c i a d o a u n o s n i v e l e s m a y o r e s e expresin d e l
g e n y, p o r t a n t o , a u n o s n i v e l e s m e n o r e s d e l n e u r o t r a n s m i s o r ,
s e relacion c o n u n a m a y o r e n c i e n d a d e e s t e s u b c o m p o n e n t e
a t e n c i o n a l [ 1 2 . 1 6 ] . Adems, e l a l e l o d e 4 r e p e t i c i o n e s tambin
s e h a r e l a c i o n a d o c o n u n a m a y o r activacin d e l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r - u n a regin d e n s a m e n t e p o b l a d a d e r e c e p t o r e s serotoninrgicos- [ 2 6 9 ] d u r a n t e l a resolucin d e c o n f l i c t o s

Efectos aditivos e interaccin entre genes

El e s t u d i o d e l a interaccin e n t r e g e n e s s u p o n e u n p a s o ms e n

[ 1 2 ] . A d i f e r e n c i a d e l o o b s e r v a d o e n f u n d o n e s c o m o la m e m o -

l a comprensin d e l o s e f e c t o s d e l a s v a r i a c i o n e s genticas s o -

r i a d e t r a b a j o , e s t o s r e s u l t a d o s podran i n d i c a r q u e e n e l rea

b r e e l f u n c i o n a m i e n t o c e r e b r a l . El e f e c t o d e u n g e n s o b r e u n a

d e l a resolucin d e c o n f l i c t o s l a m a y o r e n c i e n d a s e r e l a c i o n a

d e t e r m i n a d a funcin c o g n i t i v a s e a s u m e pequeo, p o r l o q u e

c o n u n o s m a y o r e s n i v e l e s d e activacin c o r t i c a l .

s e v u e l v e i m p r e s c i n d i b l e c e n t r a r l a atencin e n e l e f e c t o c o n -

P u e s t o q u e e l s i s t e m a serotoninrgico s e h a r e l a c i o n a d o c o n

j u n t o d e u n nmero v a r i a b l e d e g e n e s s o b r e u n a d e t e r m i n a d a

l a i m p u l s i v i d a d [ 2 7 0 ] , a l g u n o s e s t u d i o s h a n u t i l i z a d o l a s tcni-

funcin. A u n q u e s e h a n d e s c r i t o e f e c t o s i n t e r a c t i v o s e n t r e p o -

cas d e n e u r o i m a g e n p a r a e x p l o r a r el e f e c t o d e e s t e p o l i m o r f i s -

limorfismos de genes implicados en diferentes sistemas de n e u -

m o s o b r e el f u n c i o n a m i e n t o d e las r e g i o n e s cerebrales i m p l a -

rotransmisin [ 2 3 5 , 2 7 9 - 2 8 1 ] , b u e n a p a r t e d e l o s e s t u d i o s s e h a

d a s e n p r o c e s o s c o m o l a inhibicin d e r e s p u e s t a s [ 1 6 , 2 3 5 . 2 7 1 ,

c e n t r a d o e n l o s d i f e r e n t e s f a c t o r e s genticos r e s p o n s a b l e s d e l

164

m a n t e n i m i e n t o d e l o s n i v e l e s ptimos d e d o p a m i n a q u e s u b y a -

d e q u e l a m e m o r i a d e t r a b a j o r e q u i e r e d e u n o s n i v e l e s pti-

c e n a u n a c o r r e c t a expresin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . As,

m o s d ed o p a m i n a e n lacorteza prefrontal, pero enfatizan e l

dos importantes factores m o d u l a d o r e s del f u n c i o n a m i e n t o pre-

h e c h o d e q u e a l c a n z a r e s t o s n i v e l e s d e p e n d e d e l a accin

frontal, la C O M T y e l DAT, ejercen u n efecto aditivo sobre la

c o m b i n a d a d evarios genes. A s i m i s m o , p o n e n d e m a n i f i e s t ol a

activacin d e l o s c i r c u i t o s p r e f r o n t a l e s r e s p o n s a b l e s d e l a m e -

n e c e s i d a d d e t e n e r e n c u e n t a l o s mltiples f a c t o r e s genticos

m o r i a d e t r a b a j o [ 5 3 , 7 6 ] . D u r a n t e l a realizacin d e d i f e r e n t e s

que regulan elequilibrio d eu n determinado sistema d e neuro-

v e r s i o n e s d e l a t a r e a n-back, l o s i n d i v i d u o s h o m o c i g o t o s p a r a e l

transmisin y , e n c o n s e c u e n c i a , d e l a s f u n c i o n e s c o g n i t i v a s q u e

alelo M e t y para elalelo d e 10 repeticiones m o s t r a r o n u n a res-

d e l d e p e n d e n .

p u e s t a c e r e b r a l ms f o c a l i z a d a , m i e n t r a s q u e l o s h o m o c i g o t o s
para e lalelo Val y d e 9 repeticiones evidenciaron l a respuesta
ms d i f u s a , s i e m p r e p a r a u n n i v e l d e r e n d i m i e n t o s i m i l a r . A p e sar d e q u e estas diferencias p u e d e n resultar del d i f e r e n t e p a -

Conclusiones

trn d e expresin d e l a C O M T y d e l D A T t a n t o anatmica c o m o

u l t r a e s t r u c t u r a l m e n t e , p o n e n d e r e l i e v e la e x i s t e n c i a d e u n c o n t e x t o gentico c o m p l e j o q u e t i e n e c o m o c o n s e c u e n c i a

L o s d a t o s e x p u e s t o s e n e s t e captulo p o n e n d e m a n i f i e s t o e l

unos

e f e c t o d e l a s v a r i a c i o n e s genticas q u e a f e c t a n a l o s d i f e r e n t e s

n i v e l e s d e t e r m i n a d o s d e sealizacin dopaminrgica, l o s c u a l e s

s i s t e m a s d e neurotransmisin s o b r e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , a

p u e d e n acercar o alejar a cada individuo d eaquellos niveles

p e s a r d e las e v i d e n t e s d i s c r e p a n c i a s e x i s t e n t e s e n t r e e s t u d i o s .

ptimos p a r a u n a d e t e r m i n a d a funcin.

El d e s a r r o l l o y l a validacin r i g u r o s a d e l a s t a r e a s c o g n i t i v a s y l a
d e t a l l a d a descripcin d e l o s e f e c t o s d e l o s p o l i m o r f i s m o s s o b r e

C o n d u c t u a l m e n t e , s e h a d e s c r i t o u n e f e c t o d e interaccin
entre elp o l i m o r f i s m oV a l 1 5 8 M e t d elaC O M T y diferentes poli-

l a fisiologa c e r e b r a l sern d o s p i e z a s i m p r e s c i n d i b l e s p a r a l a

m o r f i s m o s d e l o s r e c e p t o r e s dopaminrgicos D 4 [ 2 8 2 ] y D 2

c o r r e c t a comprensin de l a relacin e n t r e g e n e s , c e r e b r o y

s o b r e la m e m o r i a d e t r a b a j o [ 1 5 7 , 2 8 3 ] . Stelzel e tal [ 2 8 3 ] h a l l a -

c o m p o r t a m i e n t o . P u e s t o q u e l a m a g n i t u d d e l e f e c t o d e u n ni-

r o n q u e los participantes h o m o c i g o t o s para e l alelo M e t d e l a

c o g e n s o b r e l o s f e n o t i p o s psicomtricos y clnicos ( e i n c l u s o

C O M T m o s t r a b a n u nr e n d i m i e n t o s u p e r i o r a los p o r t a d o r e s d e l

s o b r e e n d o f e n o t i p o s c o m o l a activacin c e r e b r a l ) e s , a l o s u m o ,

a l e l o V a l , p e r o nicamente c u a n d o l o s n i v e l e s d e l r e c e p t o r D 2

m o d e s t a , e l e s t u d i o d e l a relacin e n t r e d i f e r e n t e s p o l i m o r f i s -

podan c o n s i d e r a r s e e l e v a d o s . Adems, e s t o s e f e c t o s s e o b s e r -

m o s , l a replicacin d e e s t u d i o s , e l u s o d e m u e s t r a s a m p l i a s , e l

v a r o n s o b r e l a manipulacin d e l o s c o n t e n i d o s e n l a m e m o r i a

r i g o r estadstico y e l j u s t o e s c e p t i c i s m o r e s p e c t o a h a l l a z g o s

de trabajo, pero n oe n e lm a n t e n i m i e n t o d e tales contenidos.

iniciales s o n h e r r a m i e n t a s esenciales para o b t e n e r u n a fiel i m a -

Por o t r o lado, X u e t a l [157] observaron q u e los h o m o c i g o t o s

g e n d e la r e a l i d a d .

para elalelo supuestamente relacionado con u n m a y o r nivel d e

expresin d e l r e c e p t o r e n e l e s t r i a d o obtenan p e o r e s p u n t u a c i o n e s e n memoria

de trabajo y q u e e s t e efecto

Bibliografa

s e vea reforza-

do c u a n d o s e introduca e n e l anlisis l a interaccin c o n e l g e n o t i p o d e l a C O M T Adems, e l e s t u d i o d e l e f e c t o c o n j u n t o d e

varios g e n e s p u e d e explicar las discrepancias o b s e r v a d a s e n est u d i o s q u e slo t i e n e n e n consideracin e l e f e c t o d e u n g e n ;
p o r e j e m p l o , G o s s o e ta l [284] o b s e r v a r o n q u e los individuos

1.
2.

trabajo q u e los sujetos h o m o c i g o t o s , u n resultado c o h e r e n t e

3.

4.

in executive

functions

are almost entirely ge-

Malone SM, lacono WG. Error rate on the antisaccade task: heritabiland late-adolescent female twin youth. Psychophysiology 2002; 39;
664-73.

5.

Stins JF, Van Baal G C , Polderman TJ, Verhulst FC, Boomsma DI. Heritability of Stroop and flanker performance in 12-year od children. BMC

r e c e p t o r dopaminrgico D 2 , d e m a n e r a q u e slo s e observ e l

t i p o d e l r e c e p t o r l i g a d o a n i v e l e s d e d e n s i d a d ms b a j o s . E n

differences

ity and developmental change in performance among preadolescent

tes con el grueso d e datos descritos por estudios similares.U n

e f e c t o inicial d e l aC O M T e n aquellos i n d i v i d u o s c o n e l g e n o -

Friedman NP, Miyake A, Young SE, Defries JC, Corley RP, Hewitt JK.

individual

netic in origin. J Exp Psychoi Gen 2008; 137: 201-25.

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Fan J, Wu Y Fossea JA, Posner MI. Assessing the heritability of attentional networks. BMC Neurosci 2001; 2: 14.

h e t e r o c i g o t o s obtenan m e j o r e s p u n t u a c i o n e s e n m e m o r i a d e
c o n l aidea d e q u e la m e m o r i a d e t r a b a j o requiere d e u n o s n i -

Ando J, Orto Y, Wngh t MJ. Genetic structure of spatial and verbal working memory. Behav Genet 2001; 3 1 ; 615-24.

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Collette F, Van der Linden M, Laureys S, Delfiore G, Degueldre C, Luxen

Biol Sci 1982; 298: 199-209.

c o n j u n t o , t o d o s estos resultados a p o y a n los hallazgos previos

165

Desarrollo anatmico y funcional

de la corteza prefrontal
E . Prez
A.
A.

Introduccin

Carboni
Capilla

q u e v i v e n l o s nios, l o q u e p e r m i t e l a creacin d e u n a r e d n e u -

El e s t u d i o d e l d e s a r r o l l o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s (FE) p e r m i t e
c l a r i f i c a r a l g u n o s a s p e c t o s s o b r e e l c o n s t r u c t o terico d e l a s F E ,
p r i n c i p a l m e n t e e n relacin c o n s i d e b e c o n s i d e r a r s e u n p r o c e s o
c o g n i t i v o nico o s i , p o r e l c o n t r a r i o , d e b e e n t e n d e r s e c o m o u n

adolescencia.

p a l m e n t e u nc o n j u n t o d e funciones suscritas al f u n c i o n a m i e n -

Por otra p a r t e , l a investigacin c o n tcnicas d e n e u r o i m a g e n

t o d e lacorteza prefrontal (CPF).

L a regin p r e f r o n t a l s e c a r a c t e r i z a p o r m a n t e n e r mltiples
c o n e x i o n e s recprocas d e n t r o d e s m i s m a , c o n o t r a s reas c o r -

u nr e c l u t a m i e n t o d e

r e l a c i o n a d o s ms q u e u n p r o c e s o nico. D e n t r o d e l a s r e g i o n e s

varios estudios h a n d e m o s t r a d o q u e la C P Fsostiene el funcio-

reclutadas

n a m i e n t o e j e c u t i v o a travs d e l a activacin y l a inhibicin d e

s e e n c u e n t r a n l a regin v e n t r o l a t e r a l m e d i a l

pre-

frontal [1]y la corteza cingulada anterior [8,9]. C a b e destacar

estructuras corticales posteriores y subcorticales [2,3]. Esta r e gin, a l i g u a l q u e e l d e s a r r o l l o c e r e b r a l g e n e r a l , e x p e r i m e n t a

q u e , a p e s a r d e q u e e s t a s r e g i o n e s especficas s o n d i s t i n t a s ,
l a activacin o c u r r e d e n t r o d e l a regin f r o n t o e s t r i a t a l , l o q u e
apoya la visin ' u n i d o p e r o d i v e r s o ' d e i o s c o m p o n e n t e s .
A h o r a b i e n , cuates s o n e s t o s c o m p o n e n t e s ?

m e n t a ningn a u m e n t o s i g n i f i c a t i v o d e s d e l o s 5 aos, e d a d a

Siguiendo la

lnea p r o p u e s t a p o r M i y a k e , existiran t r e s c o m p o n e n t e s f u n d a -

la q u e a l c a n z a las d i m e n s i o n e s d e u n c e r e b r o a d u l t o [4], e x i s t e n

m e n t a l e s : l a inhibicin, e l c a m b i o d e set y l a m e m o r i a o p e r a t i v a

m e c a n i s m o s p r o g r e s i v o s (sinaptognesis y mielinizacin) y r e -

( M O ) [ 1 0 ] , a l o s q u e a l g u n o s a u t o r e s s u m a n l a planificacin,

g r e s i v o s ( p o d a sinptica) q u e s e m a n t i e n e n a c t i v o s . E s t o s p r o cesos ocurren e n parte promovidos p o r las nuevas

plore latarea experimental, seproduce

visin d e q u e l a s F E c o n s t i t u y e n u n c o n j u n t o d e c o m p o n e n t e s

conceptualizacin d e l f u n c i o n a m i e n t o c e r e b r a l c o m o u n a r e d ,

Sibien e lv o l u m e n cerebral n o experi-

f u n c i o n a l h a r e v e l a d o q u e segn e l d o m i n i o d e l a s F E q u e e x regiones l i g e r a m e n t e distintas d ela CPF.Este h e c h o apoya l a

t i c a l e s y c o n r e g i o n e s lmbicas y s u b c o r t i c a l e s [ 1 ] . Segn l a

hasta laadolescencia.

r e s p o n s a b l e s d e l p r o c e s a m i e n t o s e n s o r i a l o m o t o r [5-7]. D e b i FE s e d e s a r r o l l a n p r i n c i p a l m e n t e d u r a n t e e l p e r i o d o e s c o l a r y l a

p u n t o d e v i s t a neuroanatmico, e l trmino f e d e s c r i b e p r i n c i -

neuroanatmicos d e s d e e l n a c i m i e n t o

p a r t i c u l a r m e n t e l a r g o d e maduracin, a d i f e r e n c i a d e o t r a s r e g i o n e s q u e l o h a c e n ms t e m p r a n a m e n t e c o m o s o n l a s reas
d o a e s t e d e s a r r o l l o tardo, m u c h o s a u t o r e s s o s t i e n e n q u e l a s

c o n j u n t o d e mltiples c o m p o n e n t e s i n d e p e n d i e n t e s . D e s d e e l

u n a s e r i e d e cambios

r a l e f i c i e n t e q u e s o s t e n g a l a s F E [5]. L a C P F m a n t i e n e u n patrn

entendida c o m o lahabilidad para planear acciones c o n antela-

experiencias

cin y a c e r c a r s e a l a t a r e a d e u n a m a n e r a o r g a n i z a d a y e f i c i e n -

177

PftHLZ. FT

AL

te [11]. En cada perodo estos componentes nteractan de for-

'tarea A-no-B') [23], Esta tarea consiste en esconder un objeto en

ma diferente, cambiando sus relaciones durante el desarrollo,

un determinado lugar (A o B). Tras una demora, el nio debe

como se detalla en los siguientes apartados.

indicar dnde est el objeto. La realizacin de esta tarea requiere

un nivel bsico en dos de los componentes fundamentales de las
FE que mencionbamos anteriormente [10]. En primer lugar, involucra a la MO, que sera necesaria para mantener la represen-

Primera infancia (0-2 aos)

tacin mental del objeto durante el intervalo de demora. En segundo lugar, requiere un nivel bsico de inhibicin de respuestas

C o m o se comentaba en el apartado introductorio, tradidona!-

dominantes; de lo contrario, el nio sealara la posicin en la que

mente se ha considerado que las FE tienen un desarrollo tardo,

se encontraba el objeto en el ensayo anterior. De hecho, la ejecu-

debido a que los principales cambios observables tienen lugar

cin del nio que an no ha adquirido esta competencia se c a -

durante el perodo escolar y la adolescencia. Desde este punto

racteriza por este tipo de errores perseverativos ('error A-no-B'),

de vista, el lbulo frontal se consideraba 'funcionalmente s i e n -

que recuerdan a la ejecucin de pacientes con dao frontal [24].

te' durante la primera infancia [12]. Sin embargo, hay dos ha-

La permanenda del objeto emerge a los 8 meses, y experimenta

llazgos que parecen contradecir esta concepcin. E n primer

un desarrollo hasta los 12 meses de vida, caracterizado por el

lugar, se ha observado que un dao cerebral frontal durante la

incremento en los tiempos de demora a una tasa de 2 segundos

primera infancia, si bien no ocasiona dficits evidentes e n el

por mes. La mejora en la ejecucin en este tipo de tareas se rela-

funcionamiento ejecutivo tras el dao -ya que estas fundones

ciona con tos cambios que tienen lugar en la actividad elctrica

an no se han desarrollado-, s tiene repercusiones a largo pla-

e n la CPF, asi como con la coherencia de la actividad entre regio-

zo [13-15]. Por lo tanto, aunque el f u n d o n a m k n t o frental no

nes frontales y parietales [25]. De nuevo, este hallazgo apoya la

sea claramente observable en esta primera etapa del desarrolle,

o e a de que la M O no requiere nicamente el funcionamiento de

su lesin genera una dificultad para adquirir los prenajsfeos

orcuitos locales frontales, sino tambin una adecuada conectivi-

necesarios para el pleno funcionamiento ejecutivo e n mor-ier-

dad entre regiones cerebrales distantes [26,27].

tos posteriores del desarrollo [16,17] En segundo lugar, estudios de neuroimagen funcional con tomografia por e r a n de
positrones han puesto d e man flesto que la CPF nene u n ramarcable consumo metablico durante los p r i m a o s meses s e radia
En concreto, la tasa metablca cerebral focal de b glucosa a u -

Al mismo tiempo que el nio adquiere la permanencia del

objeto, en el perodo comprendido entre los 8 y los 12 meses,
aoarece otra competencia fundamental en el desarrollo ejecutivo del nio: la capacidad para coordinar medios y fines [21].
Esta capacidad permite plantear un objetivo y organizar las ac-

menta a los 6 meses de edad en la C P F lateral, y a tos 5 meses

ciones necesarias para alcanzarlo [11] - u n a accin en el caso

en la CPF medial. A tos 2 aos tos niveles de "netaocwsr-o cere-

ms simple-, es decir, habran aparecido la planificacin y la re-

bral son iguales a los del adulto [18.19].

solucin de problemas en su estado ms bsico.

Mientras que en tos primeros meses de vea os cardos m a durativos tienen lugar prindpalmente en regenes Sensoriales
primarias, alrededor del ao de vida estos cambias afectan de

Conclusin

manera ms destacada a la CPF. En concreto, las espinas dendrticas de las neuronas piramidales de la capa d e la CPF

Aunque la CPF es aparentemente 'silente' durante los primeros

dorsolateral se desarrollan hasta alcanzar el nivel adulto a tos

dos aos de vida, tanto los procesos madurativos como el m e -

12 meses [20]. Adems de la importancia de estos cambios en

tabolismo cerebral de las regiones frontales son especialmente

el desarrollo de los circuitos prefrontales locales, la maduracin

intensos durante este perodo, fundamentalmente entre los 8 y

de estas neuronas promueve la creacin de conexiones recpro-

los 12 meses de vida.

cas con otras regiones corticales.

En paralelo con estos cambios cerebrales, aparecen dos com-

En paralelo al incremento metablico e n la C P F y a tos c a m -

petencias esenciales para el posterior desarrollo de las FE. En

bios madurativos que se acaban de describir, se desarrolla el pri-

primer lugar, surge la permanencia del objeto, que requiere un

mer prerrequisito de las FE, la permanencia del objeto [21]. Esta

funcionamiento bsico de dos componentes fundamentales de

competencia se refiere a la capacidad para crear y mantener una

las FE: la M O y la inhibicin. En segundo lugar, aparece la capa-

representacin mental, y se ha evaluado tradicionalmente por

cidad para coordinar medios y fines, prerrequisito para el pos-

medio de tareas de respuesta demorada [22] (tambin llamada

terior desarrollo de la planificacin y la resolucin de problemas.

178

DESARROLLO ANATMICO Y FUNCIONAL DE LA CORTtZA PREFRONTAL

Perodo preescolar (3-5 aos)

c o n c r e t o , e l nmero d e d i m e n s i o n e s e n funcin d e t a s q u e s e
d e b e n clasificar las tarjetas s e reduce a dos, el color y la f o r m a ,

E l p e r i o d o p r e e s c o l a r est c a r a c t e r i z a d o p o r u n a i n t e n s a a c t i v i -

y s e e l i m i n a l a dimensin 'nmero' y a q u e s u p o n e u n a m a y o r

d a d c e r e b r a l , q u e s e acompaa d e l d e s a r r o l l o d e c o m p e t e n c i a s

d i f i c u l t a d p a r a s e r abstrada e n nios d e e s t a e d a d . Adems, s e

e j e c u t i v a s bsicas n e c e s a r i a s p a r a e l g r a n a v a n c e q u e e x p e r i -

e l i m i n a e l c o m p o n e n t e d e resolucin d e p r o b l e m a s d e l a t a r e a ,

mentarn e s t a s f u n c i o n e s d u r a n t e e l p e r f o d o e s c o l a r [ 2 8 ] . D e

d e m a n e r a q u e s e h a c e explcita qu dimensin d e b e u s a r s e

l o s 3 a l o s 5 aos, e l m e t a b o l i s m o d e l a g l u c o s a e n r e g i o n e s

p a r a c a t e g o n z a r e n c a d a e n s a y o [ 3 4 , 3 5 ] . L o s nios d e 3 aos

c o r t i c a l e s n o slo s e m a n t i e n e e n l o s n i v e l e s a d u l t o s q u e y a s e

s o n an i n c a p a c e s d e i n h i b i r e l set m e n t a l q u e est a c t u a l m e n -

h a b l a n a l c a n z a d o a l o s 2 aos d e e d a d , s i n o q u e adems a u -

te e n c u r s o y r e d i r i g i r s u f o c o a t e n c i o n a l h a c i a e l n u e v o set E n

m e n t a h a s t a ser 2,5 v e c e s s u p e r i o r al d e u n c e r e b r o a d u l t o [ 1 8 ] .

o t r a s p a l a b r a s , q u e d a n ' e n g a n c h a d o s ' e n l a dimensin p e r c e p -

E s t e mximo d e c o n s u m o metablico s e d a a l o s 3 o 4 aos,

t i v a ( c o l o r o f o r m a ) q u e s e haba e m p l e a d o p r e v i a m e n t e , y s o n

c o i n c i d i e n d o c o n l a adquisicin d e d i v e r s a s c o m p e t e n c i a s e j e -

i n c a p a c e s d e i n h i b i r e s t a dimensin e n f a v o r d e l a o t r a . E s t e

c u t i v a s , c o m o s e ver a continuacin. E l c o n s u m o metablico

error r e m e m o r a el'error A-no-B' q u e presentaban e n la prime-

seguir s i e n d o e l e v a d o h a s t a l o s 9 aos, m o m e n t o e n q u e c o -

ra infancia [24].

menzar a d i s m i n u i r h a s t a v o l v e r a a l c a n z a r e l n i v e l a d u l t o d u r a n t e l a s e g u n d a dcada d e v i d a [ 1 8 , 2 9 ] . E l e l e v a d o m e t a b o lismo cerebral q u ecaracteriza a este perfodo s e debe a las

d e m a n d a s energticas d e l o s p r o c e s o s q u e s u b y a c e n a l d e s a r r o l l o c e r e b r a l . P o r u n l a d o , e l p r o c e s o d e mielinizacin s u p o n e
u n e l e v a d o g a s t o energtico p o r p a r t e d e l a s o l i g o d e n d r o g l f a s
(clulas p r o d u c t o r a s d e m i e l i n a ) . P o r o t r o l a d o , a e s t a e d a d an
n o s e h a c o m p l e t a d o e l p r o c e s o d e p o d a sinptica e n l a m a y o r
p a r t e d e l a c o r t e z a c e r e b r a l , p o r l o q u e habra u n e x c e s o d e s i n a p s i s q u e , a s u v e z , c o n l l e v a r l a u n e x c e s i v o g a s t o energtico
[ 1 9 , 3 0 ] . D e h e c h o , l a disminucin d e l c o n s u m o metablico q u e
se observa e nla adolescencia coincide c o n los m o m e n t o s e n los
q u e se r e d u c e lad e n s i d a d d e la sustancia gris c o m o c o n s e c u e n c i a d e l p r o c e s o d e p o d a sinptica.

A l r e d e d o r d e l o s 4 aos d e e d a d , l o s nios e m p i e z a n a s e r
c a p a c e s d e i n h i b i r l a dimensin i r r e l e v a n t e y r e d i r i g i r s u a t e n cin a l a dimensin p e r c e p t i v a p e r t i n e n t e . E n e s t e m o m e n t o
tambin s u r g e u n a c o m p e t e n c i a c l a v e p a r a e l f u n c i o n a m i e n t o
s o c i o e m o c i o n a l d e l nio [ 3 6 ] : l a teora d e l a m e n t e , d e m a n e r a
q u e e l nio p u e d e a h o r a r e p r e s e n t a r m e n t a l m e n t e e l e s t a d o
m e n t a l d e otra persona. Esta capacidad c o m p a r t e e n cierto grad o los r e q u e r i m i e n t o s d e f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o d e las t a r e a s
de cambio d eser mencionadas anteriormente. D e nuevo, neces i t a u n n i v e l bsico d e M O y, s o b r e t o d o , c a p a c i d a d p a r a i n h i b i r
e l set m e n t a l p r e p o t e n t e ( e l p r o p i o ) . D e h e c h o , s e h a o b s e r v a d o
q u e e x i s t e u n a correlacin e n t r e l a mejora o b s e r v a d a e n t a r e a s
d e F E y d e teora d e l a m e n t e [ 2 4 ] . A e s t a e d a d , h a y u n m a r c a d o
desarrollo d e la sustancia blanca frontal del hemisferio derecho

C o g n i t i v a m e n t e , l a e t a p a c o m p r e n d i d a e n t r e los 3 y los 5
aos s e c a r a c t e r i z a p o r l a m e j o r a e n l o s p r o c e s o s d e M O e i n h i bicin q u e haban e m e r g i d o e n e l perodo a n t e r i o r . A u n q u e f a s
c o m p e t e n c i a s e j e c u t i v a s q u e s e d e s a r r o l l a n s i g u e n s i e n d o an

[ 3 7 ] , as c o m o u n a u m e n t o e n i n d i c a d o r e s d e l a c o n e c t i v i d a d
l o c a l d e e s t a regin [ 3 8 ] , p o r l o q u e s e h a s u g e r i d o q u e l a m e jora e n a m b o s t i p o s d e t a r e a s podra e s t a r r e l a c i o n a d a c o n l a
maduracin d e l a C P F d e l h e m i s f e r i o d e r e c h o [ 3 7 ] .

d e n i v e l m u y bsico, desempean u n p a p e l c l a v e p a r a e l d e s a r r o l l o d e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o p l e n o q u e s e observar e n

e l perodo e s c o l a r . L a s t a r e a s q u e s e e m p l e a n p a r a e v a l u a r l a s
FE a e s t a s e d a d e s h a n d e ser t a r e a s m u y s i m p l e s , q u e n o d e m a n d e n p r o c e s o s c o g n i t i v o s s u p e r i o r e s q u e an n o s e h a y a n
desarrollado. Generalmente seemplean pruebas d ecambio d e
t a r e a y d e set ( e n ingls, task-switching

y set-switching),

que

nicamente r e q u i e r e n m a n t e n i m i e n t o a c t i v o d e l a informacin
( M O ) e inhibicin d e r e s p u e s t a s p r e p o t e n t e s p a r a s u r e a l i z a -

Conclusin
E l perodo p r e e s c o l a r s e c a r a c t e r i z a p o r u n c o n s u m o c e r e b r a l
mximo d e b i d o a l a s e l e v a d a s d e m a n d a s energticas d e l o s
p r o c e s o s p r o g r e s i v o s d e d e s a r r o l l o c e r e b r a l (mielinizacin) y a l
e x c e s i v o nmero d e c o n e x i o n e s sinpticas p r e s e n t e s an a e s t a
e d a d . A l r e d e d o r d e l o s 4 aos s e p r o d u c e u n d e s a r r o l l o n o t a b l e

cin. A l g u n a s t a r e a s especficas q u e c o m p a r t e n e s t a s c a r a c t e -

d e l a CPF, e s p e c i a l m e n t e d e l h e m i s f e r i o d e r e c h o . C o i n c i d i e n d o

rsticas s o n l a t a r e a d e da y n o c h e [ 3 1 ] , l a t a r e a d e a p a r i e n c i a -

c o n e s t o s c a m b i o s c e r e b r a l e s , e l nio a d q u i e r e c a p a c i d a d e s e j e -

r e a l i d a d [ 3 2 , 3 3 ] y l a t a r e a d e clasificacin d e t a r j e t a s d e Z e l a z o

c u t i v a s bsicas q u e p u e d e n c o n s i d e r a r s e l a b a s e p a r a e l d e s a -

[ 3 4 , 3 5 ] . E s t a ltima e s anloga a l t e s t d e clasificacin d e t a r j e -

r r o l l o p l e n o d e f a s F E q u e tendr l u g a r p o s t e r i o r m e n t e . E n t r e

tas d eWisconsin (WCST), a u n q u e simplificada para eliminar la

influencia d e otros procesos cognitivos d e orden superior. E n

179

ellas, c a b e destacar e l desarrollo d e l acapacidad para inhibir

respuestas y representaciones mentales prepotentes.

Perodo escolar (6-12 aos)

evoca u n a actividad cerebral difusa, mientras q u e c u a n d o avanz a m o s e n e d a d e s t a a c t i v i d a d s e f o c a l i z a . E n p a r t i c u l a r , l o s nios

L o s m a y o r e s a v a n c e s e n l a ejecucin d e t a r e a s e j e c u t i v a s o c u r r e n d u r a n t e e s t e perodo [ 3 9 ] . P o r l o c u a l , c e n t r a r s e e n e l e s t u d i o d e l a i n f a n c i a m e d i a permitir o b s e r v a r l o s d i f e r e n t e s t r a yectos evolutivos que cada c o m p o n e n t e realiza. C o m o s e c o m e n t a b a a n t e r i o r m e n t e , podran e x i s t i r d i f e r e n c i a s i n d i v i d u a l e s

e n l o s nios ms pequeos q u e n o m o s t r a r a n e f e c t o s o b s e r v a b l e s h a s t a l a e d a d e s c o l a r , y q u e e n e s t a ltima s e m a n i f e s t a r a n
g r a c i a s a l a exposicin a e x p e r i e n c i a s c o g n i t i v a s , s o c i a l e s y e m o c i o n a l e s n u e v a s q u e e l e n t o r n o d e educacin f o r m a l e x i g e .
U n e s t u d i o evalu l a s i n t e r a c c i o n e s d e l a inhibicin, l a M O y
e l c a m b i o d e set p a r a l a ejecucin d e l a t o r r e d e H a n o i e n - :s
pequeos ( d e s d e 2 aos) y nios m a y o r e s ( h a s t a 6 aos), y d e mostr q u e c u a n d o s e t o m a b a t o d o e l r a n g o d e e d a d , l a M O y
l a inhibicin e r a n f a c t o r e s m o d e r a d a m e n t e r e l a c i o n a d o s y a m b o s predecan l a ejecucin d e l o s nios e n l a t o r r e d e H a n o i . P e r o
si l a m u e s t r a s e divida e n d o s g r u p o s ( m e n o r e s f r e n t e a m a y o r e s
d e 4 aos), slo l a inhibicin predeca l a ejecucin d e a t a r e a e n
l o s nios pequeos, y slo l a M O predeca l a ejecucin e n l o s
nios m a y o r e s [ 4 0 ] . E s t o s h a l l a z g o s podran r e p r e s e n t a r d c u r s o
diferencial d e d e s a r r o l l o d e los c o m p o n e n t e s d e las FE. L a i n h i b i cin, m e c a n i s m o q u e s e d e s a r r o l l a t e m p r a n a m e n t e , e s utzaa
p o r l o s nios pequeos d u r a n t e l a ejecucin d e u n a t a r e a riricida a metas, mientras que la M Oesf u n d a m e n t a l e n el desempeo d e l a m i s m a t a r e a p a r a l o s nios m a y o r e s . E n conccoanda
c o n e s t o , o t r o s a u t o r e s e n c o n t r a r o n q u e l o s nios d e 7 aos b a s a b a n l a resolucin d e p r o b l e m a s e n m e c a n i s m o s

inhixtonos;

l o s d e 1 1 aos, e n e l c a m b i o d e s e f ; l o s d e 1 5 aos, t a n t o e n e l
c a m b i o d e set c o m o e n l a M O , y f i n a l m e n t e , p a r a i o s d e 2 1 aos,
e l f a c t o r q u e m e j o r predeca l a ejecucin e r a l a M O [ 4 1 ] .

e n e d a d e s c o l a r e x h i b e n activacin d i f u s a d e r e g i o n e s d e l a c o r teza frontal (regiones ventrales y dorsolaterales bilaterales) y parietal

e n comparacin c o n l o s a d u l t o s , p e r o slo l a activacin d e l

rea f r o n t a l v e n t r a l - l a c u a l s e c o r r e l a c i o n a c o n l a ejecucin d e l a
t a r e a - a u m e n t a despus d e l a i n f a n c i a . L a m m e t a l e n c o n t r a r o n
u n a disminucin d e l a a m p l i t u d d e l c o m p o n e n t e N2 f r o n t a l ( u n a
o n d a n e g a t i v a p r o d u c i d a despus d e u n m e c a n i s m o i n h i b i t o r i o
e x i t o s o ) d e s d e l o s 7 aos h a s t a l o s 1 7 . E s t o s a u t o r e s p r o p o n e n
q u e l a disminucin e n l a a m p l i t u d d e e s t e c o m p o n e n t e i n d i c a e l
a u m e n t o d e la eficiencia n e u r a l c o m o consecuencia d e los m e c a n i s m o s r e g r e s i v o s d e d e s a r r o l l o n e u r a l ( p o d a sinptica) [ 4 6 ] .
S u m a d o a e s t o , e s t u d i o s c o n t e n s o r d e difusin s u g i e r e n q u e
o a r t e d e l d e s a r r o l l o i n h i b i t o r i o d u r a n t e l a a d o l e s c e n c i a est r e l a cionado con ela u m e n t o d econectividad entre lacorteza frontal
y e l c u e r p o e s t r i a d o , q u e demostrara l a focalizacin y migracin
de laactividad n e u r o n a l hacia regiones cerebrales frontales [47].
Por o t r o lado, los e s t u d i o s d e c o n e c t i v i d a d f u n c i o n a l p r o p o n e n q u e l a e s t r u c t u r a y la f u e r z a d e las c o n e x i o n e s f u n c i o n a l e s
especficas e n l a s r e d e s n e u r o n a l e s e n c a r g a d a s d e l f u n c i o n a m i e n t o e j e c u t i v o c a m b i a n e n funcin d e l a e d a d . L a c o n e c t i v i d a d funcional

p u e d e e n t e n d e r s e c o m o l a asociacin estadstica

e n t r e e v e n t o s neurofisiolgicos r e m o t o s , d e m a n e r a q u e s e a s u m e q u e sialgunas regiones distribuidas del cerebro desarrollan

patrones d eactividad neuronal f u e r t e m e n t e correlacionados, s e
encuentran f u n c i o n a l m e n t e conectadas [48]. Estos estudios,
basndose e n l a s c o n c l u s i o n e s d e q u e l a s r e g i o n e s q u e

com-

p r e n d e n l a r e d n e u r o n a l p o r d e f e c t o (default mode network)

se

i n t e g r a n c a d a v e z ms e n e l d e s a r r o l l o [ 4 9 ] , e x a m i n a r o n e l e f e c t o d e la e d a d e n laconectividad f u n c i o n a l d u r a n t e e l e s t a d o d e

P o r l o t a n t o , l a s F E p a r e c e n m e n o s d i f e r e n c i a d a s e n l o s nios

reposo d e n t r o d e lasredes ejecutivas frontoparietales y cingu-

pequeos q u e e n l o s m a y o r e s , y e s f u n d a m e n t a l e l s u r g i m i e n t o

l o o p e r c u l a r e s [ 5 0 ] . A p e s a r d e q u e existan s i m i l i t u d e s n o t a b l e s

d e l a inhibicin p a r a p e r m i t i r l a supresin d e estmulos i r r e l e -

e n la e s t r u c t u r a g e n e r a l d e las redes e n t r e los d i f e r e n t e s g r u p o s

vantes del a m b i e n t e o respuestas prepotentes a u n a e d a d t e m -

de edad, algunas estructuras ( c o m o lacorteza cingular anterior)

prana. Posteriormente, a medida que estos mecanismos inhibi-

c a m b i a b a n s u integracin e n l a r e d c o n l a e d a d , l o q u e c o n t r i -

t o r i o s e s t u v i e r a n ms p u l i d o s , o t r a s F E c o m o l a M O y e l c a m b i o

buye a l desarrollo d e d o s redes ejecutivas diferentes: la r e d

d e set s e iran d i f e r e n c i a n d o [ 4 2 ] . L a s F E q u e s e d e s a r r o l l a r o n

frontoparietal y l ared cinguloopercular [51]. A s i m i s m o se h a

ms t e m p r a n a m e n t e podran a c t u a r c o m o ' a n d a m i o s ' p a r a l a s

d e s c r i t o q u e c o n e l p a s o d e l o s aos s e p r o d u c e u n a u m e n t o d e

n u e v a s FE; p o r e j e m p l o , l a p o s i b i l i d a d d e i n h i b i r u n a r e s p u e s t a

l a c o n e c t i v i d a d e n t r e l a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s ms l e j a n a s y u n a

p r e p o t e n t e permitira a l nio p e n s a r o t r a s r e s p u e s t a s

disminucin d e l a c o n e c t i v i d a d e n t r e l a s r e g i o n e s ms c e r c a n a s .

posibles

c o m o l a s q u e p e r m i t e e l c a m b i o d e set. E s t a mejora e n l a e j e cucin d e t a r e a s e j e c u t i v a s d u r a n t e e l d e s a r r o l l o p a r e c e t e n e r

u n paralelismo con laactividad cerebral

subyacente.

Conclusin

T a n t o l a s tcnicas d e n e u r o i m a g e n [ 4 3 , 4 4 ] c o m o l a s e l e c t r o f i siolgicas [ 4 5 ] d o c u m e n t a n e s t o s c a m b i o s , y m u e s t r a n q u e e n

D u r a n t e e l d e s a r r o l l o , l o s nios s e v a n a p o y a n d o e n d i f e r e n t e s

e d a d e s t e m p r a n a s l a ejecucin d e u n a t a r e a d i r i g i d a a m e t a s

d o m i n i o s d e l a s F E p a r a l a c o r r e c t a ejecucin d e u n a t a r e a d i r i -

180

D E S A R R O L L O ANATMICO Y F U N C I O N A L D E L A C O R T E Z A P R E F R O N T A L

g i d a a m e t a s . E n e d a d e s t e m p r a n a s , l a funcin q u e c u m p l e u n
r o l p r i m o r d i a l e s l a inhibicin, p e r o p o s t e r i o r m e n t e s o n o t r a s
( c o m o l a M O o e l c a m b i o d e set), a l a s q u e a c u d e n p a r a l a r e solucin d e p r o b l e m a s .
E s t a evolucin c o n d u c t u a l t i e n e u n c o r r e l a t o e n e l d e s a r r o l l o
neuroanatmico y f u n c i o n a l d e l a s reas q u e s o s t i e n e n e s t o s
p r o c e s o s . L o s nios pequeos p r e s e n t a n u n a a c t i v i d a d ms d i fusa, con conexiones a corta distancia, q u e a m e d i d a que crec e n s e c o n v i e r t e e n ms f o c a l i z a d a y m e j o r c o n e c t a d a a l a r g a
d i s t a n c i a , l o q u e p e r m i t e u n a m a y o r operatvidad d e l a r e d .

e n t r e a m b o s e s crtico p a r a l a c a p a c i d a d d e l i n d i v i d u o d e g e n e -

rar u n a respuesta reflexiva [57].

C o m o e l d e s a r r o l l o n e u r o n a l tambin s e p r o d u c e jerrquicam e n t e , l a s reas c e r e b r a l e s r e l a c i o n a d a s c o n u n p r o c e s a m i e n t o

c o m p l e j o m a d u r a n ms tardamente q u e a q u e l l a s

asociadas

c o n u n p r o c e s a m i e n t o automtico, p o r l o c u a l c a b e

esperar

q u e l o s nios y l o s a d o l e s c e n t e s acten m e n o s r e f l e x i v a m e n t e q u e l o s a d u l t o s [ 5 8 ] . A e s t o h a y q u e aadir q u e l a d i f i c u l t a d

p a r a g e n e r a r r e s p u e s t a s r e f l e x i v a s s e v u e l v e ms e v i d e n t e e n
situaciones con carga emocional alta q u e representen

conse-

cuencias personales significativas.

L o s e s t u d i o s s o b r e maduracin c e r e b r a l d u r a n t e l a a d o l e s c e n c i a s u g i e r e n q u e e l d e s a r r o l l o d e las r e g i o n e s n e u r a l e s i n v o -

Adolescencia

l u c r a d a s e n l a s C E F y e n l a s H E F contina d u r a n t e e s t e perodo.
S e h a d e m o s t r a d o e l a u m e n t o d e l a mielinizacin d e l a C P F , y

D u r a n t e l a a d o l e s c e n c i a , l a s d e m a n d a s d e autonoma y a u t o r r e -

e n t r e sta y r e g i o n e s s u b c o r t i c a l e s c o m o l a amgdala [ 4 7 ] , l o

gulacin a u m e n t a n . S i n e m b a r g o , e s t e p e r i o d o u s u a l m e n t e s e

q u e representaria u n a u m e n t o d e la eficiencia d e los circuitos

caracteriza p o r la afta incidencia d e c o n d u c t a s d e riesgo (tales

c o r t i c o c o r t i c a l e s y corticolmbicos q u e s u b y a c e n a l a s F E .

c o m o l a conduccin t e m e r a r i a , l a experimentacin c o n a l c o h o l
y d r o g a s o e l s e x o s i n proteccin, e n t r e o t r a s ) [ 5 2 - 5 4 ] . E s t e h e c h o podra r e l a c i o n a r s e c o n e l i n c o m p l e t o d e s a r r o l l o d e l a s F E ,
principalmente d e aquellos factores relacionados con aspectos
de control emocional, conducta m o r a l y desarrollo del juicio
[ 5 5 ] . L a transicin a l a a d o l e s c e n c i a u s u a l m e n t e s e acompaa
d e l desafo a e n f r e n t a r s e a u n c o n j u n t o d e n u e v a s e x p e r i e n c i a s
e m o c i o n a l e s q u e p u e d e n socavar el c o n t r o l cognitivo e m e r g e n t e . U n a caracterstica d e e s t e p e r i o d o e s l a d i s c r e p a n c i a e n t r e l a
comprensin terica d e c o n s e c u e n c i a s p o t e n c i a l m e n t e n e g a t i v a s d e u n a c o n d u c t a y las o p c i o n e s q u e l o s a d o l e s c e n t e s r e a l i z a n
e n la vida real b a j o s i t u a c i o n e s e m o c i o n a l e s / c o m o , p o r e j e m p l o ,
a l t o m a r u n a decisin f r e n t e a l a presin d e s u s p a r e s .

E n e s t u d i o s c o n r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l d u r a n t e
u n a t a r e a go-no go, e m p l e a d a e s p e c i a l m e n t e p a r a e l e s t u d i o
d e l a s C E F , s e o b s e r v a r o n c a m b i o s e n e l patrn n e u r o n a l q u e
i b a n d e s d e u n a a c t i v i d a d ms d i f u s a h a s t a u n a activacin ms
f o c a l d e r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s . E s t a focalizacin d e l a a c t i v i d a d
se interpreta u s u a l m e n t e c o m o u n a u m e n t o d e la eficiencia
n e u r a l d e los circuitos q u e sostienen estos procesos [59].
C o n r e s p e c t o a las HEF, o t r o s a u t o r e s i n v e s t i g a r o n l o s c o r r e l a t o s n e u r a l e s d e u n a t a r e a r e l a c i o n a d a c o n l a regulacin e m o c i o n a l y l a supervisin d e l a r e s p u e s t a d u r a n t e l a seleccin d e
opciones de alto riesgo y alta recompensa e n u n a 'tarea de apuestas' [60]. Estos a u t o r e s e n c o n t r a r o n q u e los a d u l t o s , e n c o m p a racin c o n l o s a d o l e s c e n t e s , a c t i v a b a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e ms

C o m o s e m e n c i o n a b a a n t e r i o r m e n t e , las FE i n v o l u c r a n u n a
serie d e subprocesos q u e incluyen elcontrol inhibitorio, la flexibilidad c o g n i t i v a y la M O [10]. Estas f u n c i o n e s , si b i e n e m e r g e n
t e m p r a n a m e n t e e n l a i n f a n c i a , continan s u d e s a r r o l l o h a s t a e l
final d e la adolescencia e n paralelo c o n el desarrollo d e l a C P F

la c o r t e z a o r b i t o f r o n t a l y l a c o r t e z a c i n g u l a d a d o r s a l a n t e r i o r
d u r a n t e l a ejecucin d e l a t a r e a . Adems, l a reduccin d e a c t i v i d a d e n e s t a s reas s e h a l l a b a a s o c i a d a c o n l a seleccin d e o p ciones d eriesgo e nt o d o s los participantes.
Tambin e n e s t a l i n e a d e investigacin, G a l v a n e t a l [ 6 1 ] c o m -

[46]. T r a d i c i o n a l m e n t e , las FE s e h a n e v a l u a d o u t i l i z a n d o tareas

p a r a r o n l a a c t i v i d a d c e r e b r a l d e nios e n t r e 7 y 1 1 aos y d e

abstractas y descontextualizadas a las q u e faltaba e l c o m p o -

a d o l e s c e n t e s e n t r e 13 y 17, durante e l p a r a d i g m a d e v a l o r e s d e

n e n t e a f e c t i v o o e m o c i o n a l . R e c i e n t e m e n t e , las c a r a c t e r i z a c i o -

r e c o m p e n s a m a n i p u l a d o s paramtricamente. E l g r u p o d e a d o -

n e s d e l a s F E s u g i e r e n q u e l a s t a r e a s varan e n significacin e m o c i o n a l : s e h a n d e s c r i t o a s p e c t o s e j e c u t i v o s d e carcter e m o c i o n a l y m o t i v a c i o n a l -hot executive functions

(HEF)- y aspectos

p u r a m e n t e c o g n i t i v o s -cool executive functions ( C E F ) - [ 5 6 ] . E l

sistema afectivo ventral y la corteza orbitofrontal sostienen las
primeras (HEF), y la CPF dorsolateral y la corteza parietal lateral,

l e s c e n t e s present n i v e l e s d e activacin d e l ncleo

aecumbens

- u n a estructura subcortical implicada e n el procesamiento d e la

r e c o m p e n s a - parecidos a los del a d u l t o . Sin e m b a r g o , l a activid a d d e l a C P F e r a s i m i l a r a l a d e l g r u p o d e nios, l o c u a l s u g e rira q u e e l d e s a r r o l l o d e l a s reas p r e f r o n t a l e s r e l a c i o n a d a s c o n
p r o c e s o s r e f l e x i v o s v a a l a z a g a d e l a maduracin d e l a s r e g i o -

las s e g u n d a s ( C E F ) . A m b o s s i s t e m a s i n t e g r a n u n a r e d n e u r o n a l

nes cerebrales subcorticales relacionadas con el procesamiento

f u n d a m e n t a l p a r a l a regulacin d e l a c o n d u c t a , y e l e q u i l i b r i o

d e l a r e c o m p e n s a . E s t a activacin ' a d u l t a ' d e l o s c i r c u i t o s a s o -

181

ciados a la r e c o m p e n s a e 'infantil' d e los circuitos prefrontales

A s i m i s m o , s eh a c o m p r o b a d o q u e los efectos q u e a largo

d e autorregulacin, podra c o n t r i b u i r a l a p r e s e n c i a d e c o n d u c -

p l a z o t i e n e e n l o s a n i m a l e s a d u l t o s l a exposicin a l estrs d u -

tas d eriesgo durante laadolescencia [62].

r a n t e e l perodo p r e n a t a l s o n : m a y o r predisposicin a l c o n s u m o
d e drogas [79], p r o b l e m a s d e aprendizaje [80] y el a u m e n t o d e
l a a n s i e d a d y l a depresin [ 8 1 ] . L a exposicin p r e n a t a l a l o s
g l u c o c o r t i c o i d e s a f e c t a a l d e s a r r o l l o d e l s i s t e m a dopaminrgi-

Conclusin

c o , q u e est d i r e c t a m e n t e i m p l i c a d o e n l o s c i r c u i t o s d e r e c o m Las e s t r u c t u r a s n e u r a l e s q u e s u b y a c e n a las FE t i e n e n u n d e s a -

p e n s a [ 8 2 ] , l o q u e explicara e l a u m e n t o d e l a s e n s i b i l i d a d p a r a

r r o l l o c o n t i n u o d e s d e la e d a d p r e e s c o l a r h a s t a f i n a l e s d e la a d o -

el c o n s u m o d e drogas. S ecree q u e los p r o b l e m a s d e a p r e n d i -

lescencia. Aquellas estructuras relacionadas c o n las FE p u r a -

z a j e s e d e b e n a l i m p a c t o q u e e l estrs p r e n a t a l t i e n e s o b r e e l

m e n t e c o g n i t i v a s , C E F , t i e n e n u n d e s a r r o l l o ms t e m p r a n o q u e

hipocampo [77], mientras q u e laansiedad sedebe al a u m e n t o

aquellas asociadas c o n la c o n d u c t a reflexiva e n tareas d e c o n -

d e l a h o r m o n a l i b e r a d o r a d e l a c o r t i c o t r o p i n a e n la amgdala.

t e x t o e m o c i o n a l y m o t i v a c i o n a l a l t o , HEF.
D e e s t e h e c h o s e d e s p r e n d e u n a p o s i b l e explicacin a La a f t a
incidencia

d e c o n d u c t a s d e r i e s g o d u r a n t e e l perodo adoles-

cente, d o n d e l a c a p a c i d a d p a r a e j e r c e r e l c o n t r o l c o g n i t i v o e n
u n c o n t e x t o e m o c i o n a l a l t o p u e d e h a l l a r s e o b s t a c u l i z a d a por l a
informacin m o t i v a c i o n a l d e s t a c a d a ( c o m o , por e j e m p k x n o
v a l o r a r l o s r i e s g o s y c o n s e c u e n c i a s d e u n a c o n d u c t a si se p r e senta u n a perspectiva d e recompensa inmediata y alta).

En h u m a n o s , y t o m a n d o c o m o base estudios retrospectivos,

l o s nios c u y a s m a d r e s s u f r i e r o n estrs m a n t e n i d o , p a d e c i e r o n
u n a situacin vital estresante o r e c i b i e r o n g l u c o c o r t i c o i d e s exg e n o s d u r a n t e e l e m b a r a z o p r e s e n t a r o n alteraciones

e nel de-

s a r r o l l o neurolgico a l a r g o p l a z o [ 8 3 ] . E s t a s s i t u a c i o n e s s e h a n
v i n c u l a d o c o n m e n o r p e s o a l n a c e r o m e n o r tamao p a r a l a
e d a d g e s t a c i o n a l d e l beb. A s i m i s m o , e l estrs m a t e r n o , l a d e presin y l a a n s i e d a d s e h a n a s o c i a d o c o n u n aumento

d e la

actividad basal del eje HPA e n los hijos a diferentes edades:

6 m e s e s [ 8 4 ] , 5 aos [ 8 5 ] y 1 0 aos [ 8 6 ] ; y e n p r e e s c o l a r e s d e
m a d r e s c o n depresin s e h a n c o n s t a t a d o a l t e r a c i o n e s e l e c t r o -

Factores que influyen en el

desarrollo de las funciones ejecutivas

encefalogrficas e n l a a c t i v i d a d d e l lbulo f r o n t a l [ 8 7 ] .
Los p r o b l e m a s cognitivos y emocionales q u e s e h a n asociado
a l estrs m a t e r n o d u r a n t e e l e m b a r a z o , l a depresin o l a e x p o s i -

Estrs

cin d e l f e t o a g l u c o c o r t i c o i d e s exgenos, i n c l u y e n l a afectacin

Investigaciones llevadas a c a b o t a n t o e n animales c o m o e n h u m a n o s h a n d e m o s t r a d o q u e l a exposicin r e p e t i d a a l estrs o e l

estrs crnico p r o v o c a n a l t e r a c i o n e s e n e l c e r e b r o [ 6 3 - 7 1 J . E s t a s a l t e r a c i o n e s s e d e b e n a l a activacin d e l e j e hipoamicop i t u i t a r i o - a d r e n a l ( H P A ) y a l a liberacin d e g l u c o c o r t i c o i d e s . q u e

c i o n a l ) y l a m e m o r i a ( p r o b l e m a s d e a p r e n d i z a j e ) , as c o m o p r o b l e m a s a f e c t i v o s c o m o alteracin d e l o s c i r c u i t o s d e r e c o m p e n s a
( c o n s u m o d e drogas), dificultad e ne lprocesamientos d e los estmulos s o c i a l e s y e m o c i o n a l e s ( m e n o r g r a d o d e empatia) y d i f i c u l t a d e s e n l a regulacin e m o c i o n a l . P o r o t r a p a r t e , s e h a r e f e r i -

p r o v o c a u n m a y o r i m p a c t o e n a q u e l l a s e s t r u c t u r a s q u e s e estn
formando

d e l a s F E ( d i f i c u l t a d e s e n l a autorregulacin c o n d u c t u a l y e m o -

d o u n a m a y o r p r e v a l e n c i a d e p r e s e n t a r t r a s t o r n o p o r dficit d e

en e l m o m e n t o e n e l q u e s e producen l a s s i t u a c i o n e s

atencin/hiperactividad, p r o b l e m a s d e c o n d u c t a , t r a s t o r n o s d e l

estresantes [72].

sueo, sntomas d e p r e s i v o s o t r a s t o r n o s d e a n s i e d a d [ 6 7 , 6 9 ] .

E s t u d i o s e n a n i m a l e s h a n p u e s t o e n e v i d e n c i a cmo e l estrs

En adolescentes expuestos t e m p r a n a m e n t e y d e f o r m a con-

t e m p r a n o tanto pre c o m o perinatal, afecta a importantes pro-

t i n u a a l estrs, s e h a n o b s e r v a d o a l t e r a c i o n e s e n e l v o l u m e n d e

c e s o s e n e l d e s a r r o l l o c e r e b r a l , c o m o l a neurognesis, l a p r o l i -

(a s u s t a n c i a g r i s d e l a c o r t e z a f r o n t a l y u n m e n o r tamao d e l a

feracin y p o d a sinptica y l a mielinizacin. L a s c o n s e c u e n c i a s

corteza cingulada anterior [75].

neurobiolgicas e s t r u c t u r a l e s y f u n c i o n a l e s d e l a exposicin a l

L a s s e c u e l a s neurobiolgicas d e l estrs t e m p r a n o

estrs t e m p r a n o s e h a n r e c o g i d o e n l a bibliografa, e i n c l u y e n

pueden

desempear u n p a p e l i m p o r t a n t e e n l a aparicin d e t r a s t o r n o s

l a reduccin d e l tamao d e l c u e r p o c a l l o s o , e l d e s a r r o l l o a t e -

psiquitricos d u r a n t e e l d e s a r r o l l o p o s t e r i o r . S i n e m b a r g o , n o

n u a d o d e l a n e o c o r t e z a i z q u i e r d a , e l h i p o c a m p o y l a amgdala,

t o d o s los investigadores perciben las alteraciones

provocadas

as c o m o e l a u m e n t o d e l a i r r i t a b i l i d a d elctrica e n l a s e s t r u c t u -

p o r e l estrs c o m o n e g a t i v a s p a r a e l d e s a r r o l l o . T e i c h e r e t a l

r a s Umblcas y l a reduccin d e l a a c t i v i d a d f u n c i o n a l d e l v e r m i s

[ 7 1 ] c o n s i d e r a n q u e las m o d i f i c a c i o n e s q u e s e p r o d u c e n e n e l

cerebeloso [65,67,69,72-78].

d e s a r r o l l o d e b i d a s a l estrs estn diseadas c o n e l o b j e t i v o

182

de p e r m i t i r al i n d i v i d u o adaptarse a u n e n t o r n o adverso lle-

E l sueo s e c o n s i d e r a l a a c t i v i d a d ms i m p o r t a n t e d e l c e r e -

n o d e e s t r e s o r e s . E n e s t e c o n t e x t o , las m a n i f e s t a c i o n e s d e las

b r o d u r a n t e l a i n f a n c i a t e m p r a n a . D e h e c h o l o s nios p a s a n

p r i m e r a s e x p e r i e n c i a s e s t r e s a n t e s e n e l d e s a r r o l l o podran t e n e r
c o m o f i n a l i d a d q u e e l nio g e n e r e r e s p u e s t a s d e l u c h a o d e
a g r e s i v i d a d ms i n t e n s a s f r e n t e a l p e l i g r o . S i n e m b a r g o , e s t a s
a l t e r a c i o n e s n o s e r i a n ptimas p a r a l a s u p e r v i v e n c i a y e l xito
r e p r o d u c t i v o e n u n a m b i e n t e ms p o s i t i v o o m e n o s a m e n a z a n t e [71J. E n r e s u m e n , estos a u t o r e s p r o p o n e n q u e el cerebro
p a s a p o r u n perodo s e n s i b l e e n l a v i d a p o s n a t a l e n e l q u e l a
exposicin a a l t o s n i v e l e s d e g l u c o c o r t i c o i d e s p r o v o c a l a s e l e c cin d e u n a va a l t e r n a t i v a e n e l d e s a r r o l l o c e r e b r a l . Es d e c i r , l a
'exposicin a f a c t o r e s e s t r e s a n t e s s i g n i f i c a t i v o s d u r a n t e u n p e rodo d e d e s a r r o l l o s e n s i b l e h a c e q u e e l c e r e b r o s e d e s a r r o l l e
s i g u i e n d o u n a va e s p e c i a l i z a d a p a r a l a r e s p u e s t a a u n e n t o r n o
e s t r e s a n t e [ 7 1 ] . S i n e m b a r g o , si t r a s e l n a c i m i e n t o el a m b i e n t e
d e l m e n o r n o es a d v e r s o , s u c o m p o r t a m i e n t o se c o n v i e r t e e n
disruptivo para u n a sociedad n o amenazante.

ms d e l a m i t a d d e s u s d o s p r i m e r o s aos d e v i d a d u r m i e n d o .
D u r a n t e el primer m e s de vida d u e r m e n entre 1 6 y 17 horas,
tiempo que disminuye gradualmente, pasando a dormir una
m e d i a d e 1 4 h o r a s al c u m p l i r el s e x t o m e s y 1 3 h o r a s a los 2
aos d e e d a d [ 8 9 , 9 0 ] .
C u a n d o e l nio c u m p l e 2 aos h a p a s a d o c a s i 1 4 m e s e s d e
s u v i d a d u r m i e n d o y nicamente 1 0 m e s e s e n v i g i l i a [ 9 1 ]. C o m o
s e h a v i s t o a n t e r i o r m e n t e , d u r a n t e e s t e perodo d e t i e m p o e l
cerebro h a e x p e n m e n t a d o u n c r e c i m i e n t o acelerado (se h a n
i d o p r o d u c e n d o p r o c e s o s d e mielinizacin y p o d a sinptica) y
h a alcanzado niveles adultos e n c u a n t o a lm e t a b o l i s m o cereb r a l s e r e f i e r e . Segn D a h l [ 9 1 ] , e l h e c h o d e q u e l a evolucin
h a y a f a v o r e c i d o q u e e l c e r e b r o p a s e m u c h o ms t i e m p o e n
e s t a d o d e sueo q u e e n v i g i l i a , y c o i n c i d i e n d o c o n q u e e n e s t e
perodo s e p r o d u c e u n g r a n nmero d e c a m b i o s neurobiolgic o s , e s u n i n d i c a d o r d e q u e e l sueo desempea u n a funcin

Conclusin

crucial p a r a el d e s a r r o l l o cerebral y e l f u n c i o n a m i e n t o c o g n i t i v o ;

L a exposicin crnica o r e p e t i d a a l estrs t i e n e e f e c t o s d u r a d e -

y as s e h a v i s t o c o n o b o r a d o e n e s t u d i o s p o s t e r i o r e s [ 9 2 - 9 7 ] ,

r o s e n e l c e r e b r o , a travs d e l a activacin d e l e j e H P A y l a l i b e racin d e g l u c o c o r t i c o i d e s , y a f e c t a p r i n c i p a l m e n t e a l a s e s t r u c t u r a s q u e s e estn d e s a r r o l l a n d o e n e l m o m e n t o d e l a exposicin

a l estrs.

P o r o t r a p a r t e , e s t u d i o s electrofisiolgicos h a n p u e s t o d e
m a n i f i e s t o q u e e l i m p a c t o d e l a privacin d e l sueo e n e l e l e c t r o e n c e f a l o g r a m a d e v i g i l i a e s ms s i g n i f i c a t i v o e n e l rea f r o n t a l q u e e n as r e g i o n e s p o s t e r i o r e s [ 9 8 ] . P o r l o t a n t o , l a s r e g i o -

E l estrs e n e l perodo p r e n a t a l a f e c t a e l d e s a r r o l l o d e m u c h a s d e l a s r e g i o n e s d e l c e r e b r o q u e desempean u n p a p e l e n

l a regulacin d e l e j e H P A - e l h i p o c a m p o , l a c o r t e z a f r o n t a l y l a
amgdala-. D u r a n t e l a i n f a n c i a e l h i p o c a m p o podra s e r l a r e gin d e l c e r e b r o q u e e s ms v u l n e r a b l e a l o s e f e c t o s d e l estrs
crnico [ 8 8 ] , y provocara e s p e c i a l m e n t e p r o b l e m a s d e a p r e n d i z a j e y m e m o r i a . P o r e l contraro, e n l a a d o l e s c e n c i a l a c o r t e z a
f r o n t a l e s l a ms v u l n e r a b l e a l o s e f e c t o s d e l estrs [ 6 7 ] , y l a s
a l t e r a c i o n e s a s o c i a d a s estaran r e l a c i o n a d a s c o n l o s c i r c u i t o s d e
r e c o m p e n s a , c o n s u m o d e s u s t a n c i a s y autorregulacin. L o s df i c i t s q u e a p a r e c e n t r a s l a exposicin a l estrs t e m p r a n o p a r e c e n p e r s i s t i r e n aos p o s t e r i o r e s . Adems, e l estrs t e m p r a n o
aumentara e l r i e s g o d e aparicin d e a l g u n a psicopatologa e n
la e d a d a d u l t a .

nes frontales del cerebro parecen tener u n a m a y o r necesidad

d e recuperacin d u r a n t e e l sueo q u e l a s reas p o s t e r i o r e s .
Si se t i e n e e n c u e n t a q u e los p r i n c i p a l e s a v a n c e s d e las F E
t i e n e n l u g a r e n t r e e l ao y l o s 6 aos, y q u e la disminucin d e
l a d e n s i d a d n e u r o n a l d e l o s lbulos f r o n t a l e s c o m i e n z a a l r e d e d o r d e l o s 7 aos d e e d a d [ 9 9 ] , p a r e c e q u e e l i m p a c t o q u e e l
sueo t i e n e s o b r e e l d e s a r r o l l o c e r e b r a l y l a s FE e s e s p e c i a l m e n te i m p o r t a n t e antes de esta edad [96].
U n e s t u d i o d e B e r n i e r e t a l [ 9 6 ] encontr u n a f u e r t e relacin
e n t r e e l p o r c e n t a j e d e sueo n o c t u r n o , a l o s 1 2 y a l o s 1 8 m e s e s , y e l d e s a r r o l l o d e l a s F E . A m a y o r nmero d e h o r a s d e sueo
n o c t u r n o a l o s 1 2 m e s e s l a ejecucin e n u n a t a r e a d e r e s o l u cin d e c o n f l i c t o s e r a m e j o r y s e predeca u n m a y o r c o n t r o l d e
l o s i m p u l s o s a l o s 2 6 m e s e s , m i e n t r a s q u e e l sueo n o c t u r n o d e
l o s 1 8 m e s e s s e relacion c o n u n a m e j o r ejecucin e n u n a t a r e a
d e M O y tambin c o n u n m e j o r c o n t r o l d e l o s i m p u l s o s a l o s 2 6
m e s e s . L o s bebs q u e d u e r m e n u n p o r c e n t a j e d e h o r a s m a y o r

Sueo

d u r a n t e la n o c h e m u e s t r a n u n m e j o r d e s a r r o l l o d e las FE. E s t a s
r e l a c i o n e s p a r e c e n slidas y especficas p a r a l a s F E , y a q u e s e

S i e m p r e s e h a p e n s a d o q u e e l sueo e s u n t i e m p o e n e l q u e la
m e n t e y el c u e r p o descansan, p e r o e n realidad e s u n p e r i o d o

m a n t i e n e n t r a s c o n t r o l a r l o s f a c t o r e s socioeconmicos y d e

d e a l t a a c t i v i d a d n e u rolgica y fisiolgica. E n o c a s i o n e s d u r a n t e

g r a d o de desarrollo verbal. T a m p o c o los despertares n o c t u r n o s

e l sueo e l c e r e b r o p r e s e n t a u n a m a y o r a c t i v i d a d q u e d u r a n t e e l

referidos por los padres e n cualquiera de estas edades interfe-

estado de vigilia [89].

ran e n l o s r e s u l t a d o s e n e l d e s a r r o l l o d e l a s F E [ 9 6 ] .

183

L o s p r e e s c o l a r e s d e b e n d o r m i r u n mnimo d e 1 0 h o r a s . U n a

q u e p u e d e e s t a r t r a s e s t a mejora e s e l f a c t o r neurotrf i c o . U n a

duracin m e n o r d e l sueo, e s p e c i a l m e n t e a n t e s d e l o s 4 1 m e -

v e z q u e s e h a n e s t a b l e c i d o l o s c o n t a c t o s sinpticos, l a s n e u r o -

s e s , s e a s o c i a c o n p r o b l e m a s d e externalizacin, c o m o l a h i p e -

nas pasan a depender, d e a l g u n a m a n e r a , d e sus dianas para

ractividad, o problemas d e conducta y u n m e n o r r e n d i m i e n t o

s o b r e v i v i r y c o n t i n u a r diferencindose. D e n o s e r a s f , l o s a x o -

c o g n i t i v o e n las p r u e b a s d e l n e u r o d e s a r r o l l o [ 9 5 ] .

nes y lasdendritas e n desarrollo s eatrofian y p u e d e n

D u r a n t e l a e d a d e s c o l a r , e l sueo s i g u e c u m p l i e n d o u n p a pel i m p o r t a n t e . S a d e h e tal [ 1 0 0 ] e n c o n t r a r o n q u e el a u m e n t o

f icos, q u e se o r i g i n a n e n los t e j i d o s d i a n a y se e n c a r g a n d e r e -

d e 3 0 m i n u t o s d e sueo d u r a n t e t r e s n o c h e s c o n s e c u t i v a s m e -

g u l a r l a s u p e r v i v e n c i a n e u r o n a l , e l c r e c i m i e n t o y diferenciacin

j o r a b a e l desempeo d e l o s nios e n l a t a r e a d e atencin c o n t i n u a (Continuous

Performance

morir.

P a r a q u e e s t o n o o c u r r a , s o n n e c e s a r i o s l o s f a c t o r e s neurotr-

posterior.

Test), q u e s e u t i l i z a p a r a l a e v a -

Investigaciones llevadas a c a b o c o n animales h a n m o s t r a d o

luacin d e l a atencin y l a inhibicin.

q u e despus d e l a prctica d e e j e r c i c i o fsico s e r e g u l a n l o s f a c -

L o s p r e a d o l e s c e n t e s tambin s e v e n b e n e f i c i a d o s p o r e l a u -

t o r e s neurotrf i c o s [ 1 0 3 - 1 1 2 ] . A s i m i s m o , r e c i e n t e m e n t e s e h a

m e n t o e n l a s h o r a s d e sueo. U n e s t u d i o d e R a n d a z z o e t a l [ 1 0 1 ] ,

d e s c u b i e r t o q u e e l e j e r c i c i o aerbico p u e d e p r e v e n i r l a recada

e n e l q u e s e evalu l a ejecucin d e u n g r u p o d e p r e a d o l e s c e n t e s

e n e l c o n s u m o d e cocana a l b l o q u e a r l o s n e u r o a d a p t a d o r e s

( d e 1 0 a 1 4 aos) e n e l W C S T t r a s u n a n o c h e d e restriccin d e

a s o c i a d o s a l a C P F q u e s e p r o d u c e n d u r a n t e e l perodo d e a b s -

sueo ( 5 h o r a s d e sueo) y t r a s u n a n o c h e d e a u m e n t o d e s u e -

t i n e n c i a [ 1 1 3 ] . E n e s t u d i o s r e a l i z a d o s c o n h u m a n o s , tambin s e

o ( 1 1 h o r a s d e sueo), observ q u e e l g r u p o q u e c o n u n a u -

h a c o n s t a t a d o e l a u m e n t o d e l o s n i v e l e s d e l f a c t o r neurotrfico

m e n t o e n l a s h o r a s d e sueo t u v o m e j o r desempeo e n e l W C S T

c e r e b r a l , y ste s e h a a s o c i a d o c o n u n a m e j o r a e n e l a p r e n d i z a -

q u e e l g r u p o a l q u e s e l e r e s t r i n g i e r o n l a s h o r a s d e sueo.

je tras sesiones cortas d e ejercicio i n t e n s o [114].

T a n t o l o s nios c o n t r a s t o r n o d e l sueo c o m o l o s nios s a n o s

E l e q u i p o d e Flel e t a l [ 1 0 5 ] h a o b s e r v a d o q u e l a a c t i v i d a d

q u e t i e n e n p r o b l e m a s c o n e l sueo a m e n u d o m a n i f i e s t a n u n

fsica d e u n g r u p o d e 7 5 p e r s o n a s d e e n t r e 5 0 y 7 8 aos m e j o -

a m p l i o abanico d e problemas, entre los q u e se encuentran: l a

r a b a l a codificacin d e l a informacin. Adems, l o s n i v e l e s ms

alteracin d e l e s t a d o d e nimo, f a l t a d e regulacin e m o c i o n a l ,

a l t o s d e a c t i v i d a d fsica s e r e l a c i o n a r o n c o n u n i n c r e m e n t o d e

p r o b l e m a s d e c o n d u c t a y dificultad para llevar a c a b o tareas

l o s f a c t o r e s neurotrf i c o s y e l a u m e n t o d e l a s u s t a n c i a g r i s e n

c o g n i t i v a s [ 9 6 ] . A s i m i s m o , l o s t r a s t o r n o s d e l sueo s o n a l t a m e n -

la CPF y la corteza cingulada. En estudiantes universitarios se ha

t e comrbidos c o n l o s t r a s t o r n o s psiquitricos ( t a n t o e n nios

e n c o n t r a d o q u e t r a s u n a c a r r e r a d e sprint s e a p r e n d e u n a n u e -

c o m o e nadultos), c o m o e n elcaso del t r a s t o r n o depresivo m a -

v a l i s t a d e p a l a b r a s u n 2 0 % ms rpido, y e s t e a p r e n d i z a j e s e

y o r , l o s t r a s t o r n o s d e a n s i e d a d y e l t r a s t o r n o p o r dficit d e a t e n -

m a n t i e n e e n el t i e m p o pasados o c h o meses. A l igual q u e e n los

cin/hiperactividad [ 1 0 2 ] , l o q u e p a r e c e p o n e r e n e v i d e n c i a l a

a d u l t o s m a y o r e s , s e registr u n a u m e n t o d e l f a c t o r neurotrfi-

relacin e n t r e l a f a l t a d e sueo y l a s d i f i c u l t a d e s e n l a s F E .

c o y d e l a s c a t e c o l a m i n a s t r a s e l sprint. L o s n i v e l e s e l e v a d o s d e

Estos resultados, s u m a d o s a los resultados anteriores c o n

e s t e f a c t o r despus d e r e a l i z a r e j e r c i c i o i n t e n s o s e h a n r e l a c i o -

bebs y nios e n e d a d e s c o l a r , s u g i e r e n q u e e l sueo f a v o r e c e

nado con u nmejor aprendizaje a corto plazo. Por otra parte,

e l d e s a r r o l l o d e l a s F E q u e r e q u i e r e n l a participacin d e l a C P F .

los niveles d e d o p a m i n a y e p i n e f r i n a (adrenalina) s e h a n v i n c u lado alaprendizaje del n u e v o vocabulario a m e d i o (dopamina)

Conclusin

y l a r g o p l a z o ( e p i n e f r i n a ) . P o r l o t a n t o , e l f a c t o r neurotrfico y

El sueo c u m p l e u n a misin f u n d a m e n t a l e n e l d e s a r r o l l o d e l a

e s t a s c a t e c o l a m i n a s p a r e c e n desempear u n p a p e l d e m e d i a -

C P F y e l s u r g i m i e n t o d e las FE. A u n q u e c o b r a u n a e s p e c i a l i m -

cin e n t r e e l e j e r c i c i o fsico y l a m e j o r a d e l a p r e n d i z a j e [ 1 1 4 ] .

p o r t a n c i a e n l a p r i m e r a i n f a n c i a , n o d e j a d e desempear u n p a -

E x i s t e u n m e n o r nmero d e i n v e s t i g a c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n

p e l e s e n c i a l d u r a n t e e l d e s a r r o l l o . L a f a l t a d e sueo s e h a r e l a -

l a a c t i v i d a d fsica l l e v a d a s a c a b o c o n nios o a d u l t o s jvenes.

c i o n a d o c o n p r o b l e m a s e n l a regulacin d e e m o c i o n e s , a u t o c o n -

E n e l ao 2 0 0 6 s e realiz u n metaanlisis d o n d e s e a n a l i z a b a n

t r o l , M O y atencin a to l a r g o d e l d e s a r r o l l o i n f a n t i l y a d o l e s c e n t e .

l o s p o s i b l e s b e n e f i c i o s q u e l a a c t i v i d a d fsica t i e n e s o b r e l a c o g nicin. E n l s e encontr q u e e x i s t e u n a relacin s i g n i f i c a t i v a

e n t r e l a c a p a c i d a d aerbica y e l r e n d i m i e n t o c o g n i t i v o e n l a s

A c t i v i d a d fsica

c o m p a r a c i o n e s pre-post [115]. El ejercicio d u r a n t e la infancia o

la j u v e n t u d p u e d e a u m e n t a r la resiliencia del c e r e b r o e n la e d a d

Diversos e s t u d i o s h a n m o s t r a d o los beneficios q u e sobre l o s

a d u l t a [ 1 1 6 ] . D e h e c h o , e x i s t e u n a correlacin p o s i t i v a e n t r e e l

p r o c e s o s c o g n i t i v o s t i e n e e l e j e r c i c i o fsico. U n o d e l o s f a c t o r e s

e j e r c i c i o fsico e n h o m b r e s e n t r e l o s 1 5 y l o s 2 5 aos y l a v e l o -

184

ciclad de procesamiento a los 62-85 afios, aunque este fenmeno no se observa en mujeres [117].
C o n el objetivo de identificar los mecanismos neurofisiolgicos subyacentes a la relacin entre la aptitud fsica y las FE, un
grupo de cientficos dirigidos por Sanna Stroth en Alemania
[118]

llev a cabo una investigacin con dos grupos de adoles-

centes -en buena y en baja forma fsica, de 13 y 14 aos- y los

evalu mediante el registro de potenciales evocados durante la
ejecucin de una tarea

de flancos de Entesen, tras haber reali-

zado ejercicio aerbico intenso. La tarea de flancos de Erinksen

[119]

se utiliza para conocer la capacidad que tiene el individuo

para inhibir la informacin irrelevante del entorno, que es un

componente esencial del control ejecutivo. Esta prueba consiste en identificar

y responder

a un estmulo diana (por ejemplo,

H) que se presenta rodeado de estmulos distractores que hay

que ignorar. Consta de estmulos congruentes (por ejemplo,
HHWHH), estmulos incongruentes (SSWSS) o estmulos nulos
que no llevan asociados ningn tipo de respuesta ( S S G S S ) .
Cuando los estmulos son congruentes, las respuestas son ms
rpidas debido a la baja interferencia y menor requerimiento
cognitivo. Sin embargo, los estmulos incongruentes provocan
una respuesta ms lenta y menos precisa, ya que el participante debe inhibir la informacin irrelevante que rodea al estimulo
diana antes de responder. La versin de esta prueba empleada
en el estudio de Sanna Stroth combina la tarea de flancos de
Eriksen con una tarea g o - n o g o [120]. Los resultados obtenidos
muestran que los adolescentes con mejor condicin fsica presentaban una mayor amplitud de la variacin negativa contingente -un componente evocado relacionado con la expectacin y la vigilancia-. Asimismo se observ una disminucin e n
la amplitud de N2 -componente vinculado con la inhibicin d e
tendencias de respuesta-. Sin embargo, no se detectaron diferencias en el componente P3, que est asociado con el control
atencional, ni por la condicin fsica de los adolescentes ni tras
el ejercicio aerbico intenso. Por lo tanto, estos resultados s u gieren que la condicin fsica mejora el procesamiento cognitivo en los adolescentes aumentando la eficiencia del sistema de
control ejecutivo mediante la reduccin del esfuerzo en los
procesos de preparacin y supervisin de la respuesta [118].
Charles Hillman y su equipo de la Universidad de Illinois en Estados Unidos [121] llevaron a cabo una investigacin similar
con nios de 9 aos en buena y baja condicin fsica. Tambin
realizaron potenciales evocados utilizando la tarea de Eriksen
de flancos para evaluar el control ejecutivo. Los resultados indicaron que los nios con una mejor condicin fsica ejecutaron
con mayor precisin la tarea de flancos con un menor nmero
de errores de comisin en comparacin con los nios en baja

condicin fsica; sin embargo, no se encontraron diferencias

entre los grupos en cuanto al tiempo de reaccin requerido
para hacer la tarea. Por otra parte, tos datos neurofisiolgicos
sealan que, al contrario que en los adolescentes, la amplitud
de P3 f u e mayor en el grupo en buena condicin fsica para
todas las condiciones de la tarea de flancos en comparacin
con el otro grupo de nios. Asimismo, la amplitud de la negatividad relacionada con e error fue menor e n el grupo en buena forma fsica y se observ un aumento en la amplitud de la
positividad relacionada con el error e n comparacin con el grupo en baja forma. Por lo tanto, los datos sugieren que la condicin f s : 2 en los nios se asocia con un mejor rendimiento cognitivo en una tarea de control ejecutivo, al observar una mayor
asignacin de recursos atencionales durante la codificacin del
estmulo con la consiguiente reduccin de errores durante la
seleccin de la respuesta. En el momento actual, en el que los
centros educativos se ven presionados a dedicar ms tiempo a
los contenidos acadmicos y menos a la educacin fsica, estos
resultados indican que los programas que promueven la buena
forma fsica n o mejoran nicamente la salud fsica, sino tambin la cognitiva y el rendimiento acadmico [121,122].
Qu razn tenan aquellos maestros que mandaban a sus
alumnos a dar una carrera por el patio cuando observaban que
no estaban prestando atencin! Recientemente, el equipo de
Hillman h a otorgado a esta prctica una explicacin cientfica
[123]. Este grupo de investigadores estudi el efecto que tena
caminar e n el comportamiento, en el patrn neurofisiolgico y
en el rendimiento acadmico de un grupo de nios de 9 aos.
C o n el objetivo d e estudiar el control atencional, emplearon la
tarea de flancos de Eriksen [119] registrando simultneamente
potenciales evocados y una prueba de rendimiento acadmico.
La sesin preentrenamiento se llev cabo en reposo y consisti
en la realizacin de las pruebas cognitivas seguidas de una evaluacin de la condicin cardiorrespiratoria para determinar la
aptitud aerbica de cada nio. La sesin de entrenamiento c o n sisti en caminar durante 2 0 minutos en una cinta ergomtrica,
al 6 0 % del ritmo cardaco mximo estimado. Una vez finalizada
la marcha y recuperada la frecuencia cardaca al igual que en la
medida preentrenamiento, se volvieron a aplicarlas pruebas cognitivas. Los resultados indicaron una mejora en la precisin de
respuesta, mayor amplitud de P3 y un mejor rendimiento en la
prueba de rendimiento acadmico despus del ejercicio aerbico
en relacin con la medida preentrenamiento. En conjunto, estos
hallazgos indican que el ejercicio aerbico de moderado a intenso (por ejemplo, caminar) puede mejorar el control atencional en los nios, adems de convertirse en un factor que contri-

buye a aumentar el rendimiento acadmico y la atencin [123].

185

E. PREZ, ET AL

E l e j e r c i c i o fsico r e a l i z a d o c o m o p a r t e d e u n d e p o r t e ( c o m o

s a m i e n t o d e l l e n g u a j e e n bilinges, e n e s p e c i a l e n e l c a m b i o d e

e l b a l o n c e s t o ) r e q u i e r e adems d e c o n t r o l a t e n c i o n a l y u n a e f i -

i d i o m a ( d e l ingls, code switching)

caz t o m a d e decisiones, u n alto control emocional - y a q u e los

j e q u e s e usar p a r a c o n t e s t a r , s o n e l ncleo c a u d a d o [ 1 2 6 , 1 2 7 ] ,

j u g a d o r e s d e b e n c o n t i n u a r c o n e l p a r t i d o a u n despus d e s u f r i r

la C P F ( 1 2 8 - 1 3 0 ] , l a c o r t e z a c i n g u l a d a a n t e r i o r [ 1 3 1 ] y el g i r o

u n f r a c a s o , c o m o t r a s l a anotacin d e u n t a n t o d e l e q u i p o c o n -

s u p r a m a r g i n a l [ 1 2 8 , 1 3 0 , 1 3 1 ] , Todas ellas, d evital i m p o r t a n c i a

t r a r i o - . U n e s t u d i o r e a l i z a d o c o n nios d e 6 a 1 6 aos c o n

para tasFE [ 1 3 2 ] .

t r a s t o r n o p o r dficit d e atencinmiperactividad [ 1 2 4 ] encontr

q u e a q u e l l o s q u e p r a c t i c a b a n a c t i v a m e n t e t r e s o ms d e p o r t e s
p r e s e n t a b a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e u n m e n o r nmero d e sntomas
d e a n s i e d a d y depresin q u e a q u e l l o s q u e n o p r a c t i c a b a n n i n g u n o , p o r l o q u e e l e j e r c i c i o fsico n o slo m e j o r a l o s p r o c e s o s
c o g n i t i v o s , s i n o q u e tambin parecera e s t a r f a c i l i t a n d o l a r e g u lacin e m o c i o n a l .

o e n l a eleccin d e l l e n g u a -

L o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s y lingsticos i m p l i c a d o s e n l a a d q u i sicin y e l u s o d e d o s l e n g u a s s o n , e n o c a s i o n e s , d i f e r e n t e s d e
l o s p r o c e s o s i n v o l u c r a d o s e n e l u s o d e l l e n g u a j e monolinge.
L o s nios bilinges p o s e e n u n v o c a b u l a r i o m e n o s r i c o e n cada
i d i o m a y l o s a d u l t o s n e c e s i t a n ms t i e m p o p a r a r e c u p e r a r p a l a b r a s c o n c r e t a s q u e l o s monolinges [ 1 3 3 - 1 3 5 ] . S i n e m b a r g o ,
l o s bilinges s o n c a p a c e s d e i n h i b i r d e f o r m a ms e f i c a z l a s
d i s t r a c c i o n e s y s e l e c c i o n a r a informacin r e l e v a n t e , as c o m o
d e cambiar el f o c o atencional c o n m a y o r eficiencia q u elos m o -

Conclusin
L o s e f e c t o s p o s i t i v o s d e l a a c t i v i d a d fsica aerbica e n l a c o g nicin y l a funcin c e r e b r a l d e l o s a d u l t o s m a y o r e s s e h a n
d e m o s t r a d o e n lossistemas moleculares, celulares y c o n m e didas conductuales. A s i m i s m o , seh a nd e m o s t r a n d o los beneficios q u e sobre l aFEy el control cognitivo tiene el ejercicio
aerbico e n nios pequeos y a d o l e s c e n t e s . P a r e c e q u e l l e v a r
una vida sedentaria puede ser t a n poco beneficioso para l a
s a l u d fsica c o m o p a r a l a c o g n i t i v a , t a n t o e n l o s nios c o m o
e n los adultos.

n o l o g u e s f130,132,134,136-143], a u n q u e a l g u n o s

estudios

muestran resultados contradictorios [144].

A continuacin, nicamente s e analizarn l a s d i f e r e n c i a s q u e
e x i s t e n e n t r e monolinges y bilinges c o n r e s p e c t o a l a s F E , s i n
detallar aquel/as q u es e refieren a l lenguaje. C o m o s e h a visto
e n a p a r t a d o s a n t e r i o r e s , l a s reas c o r t i c a l e s f r o n t a l e s s o n l a s
romas e n mielinizarse, y l a s F E , las ltimas e n a d q u i r i r s e y d o m i n a r . D u r a n t e l o s d o s p r i m e r o s aos, l o s nios a p r e n d e n a
realizar l a t a r e a A - n o - B , p a s a n d o d e p e r s i s t i r e n l a bsqueda d e l
j u g u e t e e ne l m i s m o lugar e n q u e l oh a n visto previamente e s c o n d i d o ( a u n q u e h a y a n v i s t o al e x p e r i m e n t a d o r e s c o n d e r l o e n

Bilingismo y biculturalismo

u n lugar nuevo) a flexibilizar su conducta y ser capaces d e inhi-

D i a r i a m e n t e , n u e s t r o c e r e b r o s e e x p o n e a u n sinfn d e estmul o s s e n s o r i a l e s , adems d e o t r o s t a n t o s estmulos i n t e r n o s , c o m o

nuestros pensamientos. D e e n t r e t o d o s ellos, e n m u c h a s

bir l a respuesta h a b i t u a l y llevar a c a b o u n aa l t e r n a t i v a .

K o v a c s y M e h / e r [ 1 4 5 ] realizaron u n estudio c o n bebs d e 7
m e s e s monolinges e n c u y o s h o g a r e s slo s e h a b l a b a i t a l i a n o

oca-

y c o n nios bilinges d o n d e adems d e l i t a l i a n o s e h a b l a b a

s i o n e s n o s c o n c e n t r a m o s e n s e l e c c i o n a r slo a q u e l l o s q u e s e a n

o t r a l e n g u a . C o n s i d e r a n d o q u e t a n t o l o s bebs monolinges

relevantes para la actividad q u e e s t e m o s realizando Para llevar

c o m o l o s bilinges a p r e n d i e r o n a r e s p o n d e r a u n a p a l a b r a s i n

a c a b o e s t a t a r e a , l a C P F desempea u n p a p e l f u n d a m e n t a l .

s e n t i d o o a u n a seal v i s u a l p a r a a n t i c i p a r u n a r e c o m p e n s a a

L a s p e r s o n a s q u e v i v e n e n u n e n t o r n o bilinge o murfjlinge

u n l a d o d e u n a p a n t a l l a , slo l o s bilinges f u e r o n c a p a c e s d e

exigen a sus FE u n esfuerzo extra', y aq u e deben inhibir u n

r e o r i e n t a r s u r e s p u e s t a c u a n d o l a c l a v e a n t i c i p a b a l a aparicin

l e n g u a j e c u a n d o estn u t i l i z a n d o e l o t r o y s e l e c c i o n a r cul e m -

d e l a r e c o m p e n s a e n e l l a d o o p u e s t o . L o s bebs bilinges a p r e n -

p l e a r e n funcin d e l c o n t e x t o o l a s d e m a n d a s d e l e n t o r n o ; p o r

d i e r o n a i n h i b i r o s u p r i m i r la r e s p u e s t a h a b i t u a l p a r a a d a p t a r l a

e j e m p l o , a l or l o s f o n e m a s d e l a p a l a b r a ' b u r r o ' , u n bilinge

a l a situacin a c t u a l . E s t o s h a l l a z g o s m u e s t r a n q u e e l p r o c e s a -

espaol/italiano a l i n s t a n t e l o interpretar e n e l s e n t i d o d e u n

m i e n t o habitual d e d o sidiomas produce u n amejora del d o m i -

' b u r r o ' ( a n i m a l ) , s i e l c o n t e x t o e s e l espaol, o ' m a n t e q u i l l a ' s i

nio general del sistema d econtrol cognitivo m u c h o antes inclu-

el c o n t e x t o e s italiano ( e n este caso, l a palabra

s o d e l a aparicin d e l h a b l a .

b u r r o ' sera u n

homgrafo interlingstico, o false frend) [ 1 2 5 ] .

E l perodo p r e e s c o l a r e s o t r a d e l a s e t a p a s d e v i t a l i m p o r t a n -

Numerosos estudios h a n demostrado q u e lasregiones del

c i a p a r a e l d e s a r r o l l o d e l a s F E [ 1 4 6 ] . C a r l s o n y M e l t z o f f [147]

lbulo f r o n t a l estn ms i n v o l u c r a d a s c u a n d o u n a p e r s o n a b i -

e v a l u a r o n d i v e r s o s c o m p o n e n t e s d e l a F E e n 5 0 nios p r e e s c o -

linge est h a b l a n d o , e n comparacin c o n u n a p e r s o n a m o n o -

l a r e s : monolinges, bilinges y monolinges i n s c r i t o s e n u n a

linge. L a s p r i n c i p a l e s reas q u e estn i m p l i c a d a s e n e l p r o c e -

e s c u e l a i n f a n t i l c o n inmersin e n u n s e g u n d o i d i o m a . E s t o s a u -

186

t o r e s e n c o n t r a r o n q u e l o s nios bilinges desempearon s i g n i -

p e r s o n a l i d a d s e m o d i f i c a b a n e n funcin d e l i d i o m a e n e l q u e

f i c a t i v a m e n t e m e j o r l a batera d e p r u e b a s d e F E q u e c u a l q u i e r a

e s t a b a h a b l a n d o u n g r u p o d e bilinges. E n e l b i c u l t u r a l i s m o , e l

d e l o s o t r o s d o s g r u p o s . S i n e m b a r g o , c a b e sealar q u e e s t a s

m e d i o a m b i e n t e e x i g e n o slo e l c o n t r o l c o g n i t i v o ( r e l a c i o n a d o

d i f e r e n c i a s s e r e f i e r e n nicamente a l a s t a r e a s q u e requeran l a

c o n e l l e n g u a j e ) , s i n o tambin e l c o n t r o l c o n d u c t u a l . N o o b s -

gestin d e l c o n t r o l a t e n c i o n a l ( i n h i b i r estmulos i r r e l e v a n t e s ) y

t a n t e , todava s o n n e c e s a r i o s u n m a y o r nmero d e e s t u d i o s

n o a l a s t a r e a s q u e suponan d e m o r a r r e c o m p e n s a s , c o m o e s -

d o n d e secontrole esta variable para poder conocer e np r o f u n -

p e r a r p a r a a b r i r u n r e g a l o q u e tenan l a instruccin d e n o to-

d i d a d e l p a p e l q u e desempea l a l e n g u a y l a c u l t u r a e n e l d e -

c a r . P o r l o t a n t o , l a ' v e n t a j a bilinge' podra s e r e s p e c i f i c a p a r a

sarrollo c o g n i t i v o y social del m e n o r .

l a atencin s e l e c t i v a d e d o s estmulos q u e c o m p i t e n , c o m o
ocurre e n la vida diaria c u a n d o se debe atender a u n a u otra
lengua [132].
A s i c o m o l a F E e s e l ltimo p r o c e s o c o g n i t i v o e n d e s a r r o l l a r se p l e n a m e n t e , e s la p r i m e r a ' v i c t i m a ' del d e t e r i o r o c o g n i t i v o
e n e l a d u l t o . L o s a d u l t o s bilinges p a r e c e n e s t a r p r o t e g i d o s d e
este deterioro del c o n t r o l ejecutivo q u e , a u n q u e inevitable, s e
r e t r a s a , p r o b a b l e m e n t e m o d u l a d o p o r l a prctica d u r a n t e l o s
aos d e d i c a d o s a c a m b i a r e n t r e l e n g u a s e i n h i b i r l a i n t e r f e r e n c i a o l o s estmulos i r r e l e v a n t e s [ 1 4 8 - 1 5 0 ] . D i c h o r e t r a s o e n e l
inicio del deterioro c o g n i t i v o e n adultos s e h a d e m o s t r a d o i n c l u s o e n e l c a s o d e l a aparicin d e d e m e n c i a [ 1 5 1 , 1 5 2 ] .

Conclusin
E l bilingismo e s u n c l a r o e j e m p l o d e cmo l a s d e m a n d a s d e l
m e d i o a m b i e n t e i n f l u y e n e n e l c o n t r o l e j e c u t i v o . L o s bilinges
d e b e n t e n e r u n m e c a n i s m o p a r a d i r i g i r l a atencin a s u s d o s
s i s t e m a s lingsticos c o n e l f i n d e l o g r a r u n desempeo f l u i d o
e n c a d a i d i o m a , s i n i n t r o m i s i o n e s d e l o s o t r o s [ 1 5 7 ] . Tambin
d e b e n v i g i l a r e l m e d i o a m b i e n t e p a r a i d e n t i f i c a r l a s seales q u e
e l c o n t e x t o l e s p r o p o r c i o n a y p o d e r e l e g i r qu l e n g u a j e e s e l
a p r o p i a d o . L a prctica d i a r i a d e l c o n t r o l d e l a atencin e n t r e l a s
dos lenguas estimula el desarrollo d e los procesos d e control
ejecutivo desde la p r i m e r a infancia, m a n t e n i e n d o estas v e n t a -

E n m u c h a s o c a s i o n e s , e l bilingismo n o s e t r a t a nicamente

jas cognitivas relativas al c o n t r o l ejecutivo hasta la e d a d adulta

d e u n c a m b i o d e i d i o m a , s i n o tambin d e c a m b i o e n t r e c o n t e x -

y p r o t e g i e n d o a los a d u l t o s m a y o r e s del d e t e r i o r o c o g n i t i v o . E n

t o s c u l t u r a l e s d i s t i n t o s . L o s nios bilinges/bicufturales m o d i f i -

o t r a s p a l a b r a s , e l c e r e b r o bilinge est e n t r e n a d o p a r a o p t i m i -

c a n ms fcilmente s u c o m p o r t a m i e n t o d e a c u e r d o c o n dnde

zar los recursos cognitivos disponibles.

s e e n c u e n t r e n , p o r e j e m p l o , segn estn e n c a s a o e n e l c o l e gio, si e n a m b o s c o n t e x t o s s e habla u n a l e n g u a distinta, y las

n o r m a s , las c o s t u m b r e s , los valores e i n c l u s o las expectativas
son distintas.
Los individuos biculturales s o n capaces d e realizar u n c a m b i o d e v a l o r e s y a t r i b u c i o n e s e n p r e s e n c i a d e l o s estmulos r e l e v a n t e s d e u n a u o t r a c u l t u r a . E l l e n g u a j e e s e l f a c t o r q u e ms
influye e n sus respuestas [ 1 5 3 , 1 5 4 ] , Este efecto se h a explicado
e n trminos d e adaptacin c u l t u r a l [ 1 5 5 ] q u e a p a r e c e c u a n d o
l o s bilinges r e s p o n d e n a l a s s i t u a c i o n e s d e manera q u e s e
a d a p t a n a l a c u l t u r a a s o c i a d a c o n e l l e n g u a j e q u e estn u t i l i zando. Esto ocurre porque el lenguaje e n si m i s m o prima los
v a l o r e s especficos d e l a c u l t u r a , l a s a c t i t u d e s y l o s r e c u e r d o s
q u e a s u vez afectan a ( o m o d u l a n ) ese c o m p o r t a m i e n t o . P o r
e s t e m o t i v o , c u a n d o l o s bilinges r e s p o n d e n a l mismo c u e s t i o nario, bien sea e n s u lengua m a t e r n a , b i e n sea e n s u segunda
lengua, sus respuestas reflejan los valores y actitudes asociadas
a c a d a u n o d e tos i d i o m a s [ 1 5 3 , 1 5 6 ] . S i n e m b a r g o , el h e c h o

Nivel socioeconmico
Las d e s i g u a l d a d e s

s o c i a l e s a f e c t a n t a n t o a l d e s a r r o l l o fsico

c o m o a l c o g n i t i v o L o s nios p e r t e n e c i e n t e s a u n n i v e l s o c i o e c o nmico b a j o o b t i e n e n p e o r e s r e s u l t a d o s e n l a s p r u e b a s d e i n t e l i g e n c i a y d e r e n d i m i e n t o acadmico [ 1 5 8 - 1 6 5 ] . I n v e s t i g a c i o n e s

recientes s e h a n p r e g u n t a d o si las d i f e r e n c i a s e n e l nivel e d u c a t i v o y l a riqueza m a t e r i a l d e l o s p a d r e s o c u i d a d o r e s

principales

p u e d e n producir cambios e n e ldesarrollo cerebral. E n esta seccin s e describirn e s t u d i o s q u e p o n e n e n e v i d e n c i a l a e x i s t e n cia d e estas variaciones, t a n t o conductuales c o m o electrofisiolgicas, d e l a fundn p r e f r o n t a l e n relacin c o n e l n i v e l s o c i o econmico
Sebastin L i p i n a y s u g r u p o d e investigacin e n B u e n o s A i r e s
( A r g e n t i n a ) [ 1 6 6 ] r e a l i z a r o n u n e s t u d i o c o n 2 8 0 bebs d e e n t r e
6 y 1 4 m e s e s c o n y s i n l a s n e c e s i d a d e s bsicas s a t i s f e c h a s . L e s

d e c a m b i a r v a l o r e s e n funcin d e l a l e n g u a q u e s e est h a b l a n -

aplicaron latarea A-no-B, que, c o m o a n t e r i o r m e n t e s e h a des-

d o implica q u e secambie o s em o d i f i q u e laconducta? Efectiva-

c r i t o e n e s t e captulo, i n v o l u c r a a l a M O y r e q u i e r e l a inhibicin

mente, u n g r u p o d e investigadores d e las universidades d e

d e u n a r e s p u e s t a d o m i n a n t e . L o s datos muestran q u e l o s bebs

Texas y California (Estados Unidos) [154] llevaron a c a b o u n

estudio e nel que comprobaron que determinados rasgos d e la

187

c o n u n n i v e l socioeconmico b a j o cometan ms e r r o r e s p e r s e verativos y d a b a n m e n o s respuestas correctas consecutivas

que

l o s bebs c o n l a s n e c e s i d a d e s bsicas s a t i s f e c h a s . E s t o s r e s u l t a d o s s u g i e r e n q u e l a condicin socioeconmica estara a f e c t a n d o al d e s a r r o l l o d e las FE.

D u r a n t e e l perodo p r e e s c o l a r , s e h a n e n c o n t r a d o d i f e r e n c i a s
e n c u a n t o a l a atencin e j e c u t i v a [ 1 6 7 , 1 6 8 ] e n t r e nios c o n n i v e l socioeconmico b a j o y m e d i o . K i m b e r l y N o b l e e t a l [ 1 6 9 ]
llevaron a c a b o u n estudio c o n preescolares c o n niveles socioeconmicos b a j o y m e d i o a l o s q u e a p l i c a r o n u n a batera n e u ropsicolgica e n l a q u e e v a l u a r o n c i n c o s i s t e m a s n e u r o c o g n i t i v o s : e l s i s t e m a d e cognicin v i s u a l ( o c c i p i t o t e m p o r a l ) , l a c o g n i cin e s p a c i a l ( p a r i e t a l ) , l a m e m o r i a ( s i s t e m a t e m p o r a l m e d i a l ) , e l
lenguaje (perisilviano izquierdo) y el sistema ejecutivo (prefront a l ) . L o s nios c o n u n n i v e l socioeconmico b a j o e j e c u t a r o n s i g n i f i c a t i v a m e n t e p e o r las t a r e a s d e l e n g u a j e y del s i s t e m a e j e c u t i v o q u e l o s nios p e r t e n e c i e n t e s a l g r u p o c o n u n n i v e l s o c i o econmico m e d i o ; s i n e m b a r g o , n o s e e n c o n t r a r o n e s t a s d i f e r e n c i a s p a r a l o s o t r o s s i s t e m a s . Por qu s e d e t e c t a r o n d i f e r e n c i a s nicamente p a r a e l l e n g u a j e y l a s F E ? L a explicacin p u e d e
r a d i c a r e n q u e l a maduracin p r o l o n g a d a d e e s t o s s i s t e m a s l o s
c o n v i e r t e e n ms s u s c e p t i b l e s a l o s c a m b i o s e n e l e n t o r n o [ 1 6 9 ] .
C o n e l o b j e t i v o d e i n v e s t i g a r las d i f e r e n c i a s q u e e l n i v e l s o cioeconmico p r o d u c e e n e l d e s a r r o l l o c e r e b r a l , G l o r i a

Otero

realiz u n e s t u d i o l o n g i t u d i n a l c o n nios m e x i c a n o s p a r a i n v e s -

evoca-

d o s p o r l a informacin n o a t e n d i d a , l o q u e reflejara l a d i f i c u l t a d p a r a s u p r i m i r estmulos i r r e l e v a n t e s . S e o b s e r v a r o n

estas

d i f e r e n c i a s electrofisiolgicas a u n a p e s a r d e q u e e l r e n d i m i e n t o c o n d u c t u a l e n t r e los g r u p o s f u e r a similar. Estas sutiles difer e n c i a s e n l a atencin s e l e c t i v a p u e d e n i n f l u i r e n e l d e s a r r o l l o

d e l l e n g u a j e , e n l o q u e s e r e f i e r e a estmulos v e r b a l e s [ 1 7 2 ] .
A s i m i s m o , s e h a h a l l a d o q u e l a s m e d i d a s electrofisiolgicas d e p e n d i e n t e s d e l a atencin s e r e d u j e r o n e n l o s nios c o n

nivel

socioeconmico b a j o , q u e m o s t r a r o n u n patrn s i m i l a r a l o b s e r v a d o e n p a c i e n t e s c o n dao e n l a C P F l a t e r a l . E s t o s r e s u l t a d o s p r o p o r c i o n a n p r u e b a s d e q u e las d e s i g u a l d a d e s sociales se

a s o c i a n c o n a l t e r a c i o n e s e n l a funcin d e l a C P F e n nios c o n
u n n i v e l socioeconmico b a j o [ 1 7 3 ] .
K i m b e r l y N o b l e e t a l [ 1 7 4 ] l l e v a r o n a c a b o o t r a investigacin
e n l a q u e p a r t i c i p a r o n 1 6 8 nios d e 6 aos e n N u e v a Y o r k ( E s t a d o s U n i d o s ) . A t o d o s e l l o s s e l e s aplic u n a batera n e u r o p s i colgica q u e e v a l u a b a : l e n g u a j e , m e m o r i a , h a b i l i d a d e s v i s u o e s paciales, M O , c o n t r o l c o g n i t i v o y d e m o r a d e l a r e c o m p e n s a .
L o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s i n d i c a n q u e t a n t o la M O c o m o e l c o n m i c a b u e n a , m i e n t r a s q u e el p r o c e s a m i e n t o d e las

recompen-

s a s n o s e v e a f e c t a d o p o r e l n i v e l socioeconmico. A l i g u a l q u e

socioeconmico b a j o f r e n t e a aqullos c o n n i v e l socioeconmi-

e n i n v e s t i g a c i o n e s previas, e l l e n g u a j e y las F E m o s t r a r o n u n a

c o m e d i o [ 1 7 0 , 1 7 1 ] . S e utiliz l a a c t i v i d a d b a s a l d e l e l e c t r o e n -

f u e r t e relacin c o n e l n i v e l socioeconmico [ 1 6 9 , 1 7 4 ] .

c e f a l o g r a m a p a r a e v a l u a r l a funcin c e r e b r a l e n r e p o s o . S e e v a -

Estas d i f e r e n c i a s s o n e x c l u s i v a s d e l a p r i m e r a i n f a n c i a y e l

lu a u n g r u p o d e nios a l o s 4 aos, a l o s q u e s e reevalu

perodo e s c o l a r o s e m a n t i e n e n e n l a a d o l e s c e n c i a ? T o m a r k e n

c u a n d o tenan e n t r e 5 y 6 aos [ 1 7 0 , 1 7 1 ] . E l patrn e l e c t r o e n -

e t a l [ 1 7 5 ] r e a l i z a r o n u n e s t u d i o e n e l q u e s e registr l a a c t i v i -

cefalogrfico d e l o s nios d e 5 a 6 aos c o n b a j o n i v e l s o c i o e c o -

d a d electroencefalogrfica d e 1 2 a d o l e s c e n t e s d e 1 4 aos c u -

nmico s e caracteriz p o r u n a m a y o r p o t e n c i a e n l a s b a n d a s d e

y a s m a d r e s tenan, p o r u n l a d o , a n t e c e d e n t e s d e depresin

frecuencia delta y theta en regiones frontales, y u n a m e n o r po-

( g r u p o d e a l t o r i e s g o ) y , p o r o t r o , n o tenan n i n g u n a

t e n c i a del r i t m o a l p h a e n r e g i o n e s posteriores. A u n q u e la d i s p a r i d a d e n e l patrn d e a c t i v i d a d o s c i l a t o r i a c e r e b r a l disminuy

c o n l a e d a d , a l o s 6 aos an persistan a l g u n a s d i f e r e n c i a s e n
ritmo

presentaron u n a m a y o r a m p l i t u d e nlos c o m p o n e n t e s

t r o l c o g n i t i v o s e v e n f a v o r e c i d o s p o r u n a situacin socioecon-

t i g a r l a s d i f e r e n c i a s e n l a funcin c e r e b r a l d e nios c o n u n n i v e l

el

Sin e m b a r g o , los hijos de m a d r e s c o n u n nivel e d u c a t i v o m e n o r

psicopa-

tologa ( g r u p o d e b a j o r i e s g o ) , y s e equipar e l n i v e l s o c i o e c o nmico e n a m b o s g r u p o s . El o b j e t i v o d e l e s t u d i o e r a c o m p r o b a r

s i l a asimetra f r o n t a l - q u e s e h a r e l a c i o n a d o t r a d i c i o n a l m e n t e

theta e n regiones frontales y de la banda alpha e n la

c o n el a f e c t o p o s i t i v o / n e g a t i v o ( h e m i s f e r i o i z q u i e r d o / d e r e c h o )

regin o c c i p i t o t e m p o r a l i z q u i e r d a .

[ 1 7 6 ] - podra s e r u n m a r c a d o r d e v u l n e r a b i l i d a d p a r a l a d e p r e -

En o t r o estudio llevado a c a b o recientemente [172] c o n n i -

sin e n l o s a d o l e s c e n t e s . L o s a d o l e s c e n t e s c o n m a d r e s

perte-

os c o n e d a d e s c o m p r e n d i d a s e n t r e l o s 3 y l o s 8 aos, s e e v a -

n e c i e n t e s a l g r u p o d e r i e s g o d e depresin b a j o m o s t r a r o n u n a

lu e l e f e c t o q u e e l n i v e l d e educacin a l c a n z a d o p o r l a m a d r e

asimetra tpica a f a v o r d e l a regin f r o n t a l i z q u i e r d a , c o m o s e

tena e n l a atencin s e l e c t i v a d e l m e n o r . P a r a e l l o , s e realiz

d e d u c e d e l a m a y o r supresin d e l r i t m o a l p h a e n e s t a regin.

u n a t a r e a d e e s c u c h a dictica, p r e s e n t a n d o a l o s nios d o s h i s -

Por e lcontrario, t a n t o los adolescentes c o n madres

pertene-

t o r i a s n a r r a t i v a s , u n a p o r c a d a odo ( c a n a l ) , y pidindoles q u e

cientes a l g r u p o d eriesgo alto (con antecedentes

p r e s t a r a n atencin slo a u n a d e l a s h i s t o r i a s m i e n t r a s s e r e g i s -

sin) c o m o aqullos c o n b a j o n i v e l socioeconmico m o s t r a r o n

t r a b a n los p o t e n c i a l e s e v o c a d o s . A m b o s g r u p o s r e c o r d a r o n las

u n patrn d e hipoactivacin r e l a t i v a e n l a regin f r o n t a l i z -

h i s t o r i a s c o n l a m i s m a c a l i d a d y e l patrn d e a c t i v i d a d

cerebral

q u i e r d a . N o o b s t a n t e , c u a n d o l o s e f e c t o s d e l n i v e l socioecon-

r e l a c i o n a d a c o n e l odo ( c a n a l ) a t e n d i d o n o exhibi d i f e r e n c i a s .

m i c o y d e r i e s g o d e depresin s e e v a l u a r o n d e f o r m a c o n j u n t a ,

188

d e depre-

e l n i v e l socioeconmico f u e e l nico f a c t o r q u e p r e d i j o l a a s i metra f r o n t a l [ 1 7 5 ] .

c e n t r o e d u c a t i v o c o n u n mtodo d e t r a b a j o d i f e r e n t e . L o s r e -

Conclusin

basada e n M o n t e s son obtuvieron mejores resultados e n prue-

s u l t a d o s e v i d e n c i a r o n q u e , a l f i n a l d e l a educacin i n f a n t i l , l o s
nios q u e a s i s t i e r o n a i c e n t r o q u e e m p l e a b a l a metodologa

E n r e s u m e n , l o s d i f e r e n t e s s i s t e m a s n e u r o c o g n i t i v o s n o estn

b a s e s t a n d a r i z a d a s d e l e c t u r a y matemticas, as c o m o m o s t r a -

u n i f o r m e m e n t e a f e c t a d o s p o r e l n i v e l socioeconmico. S i n e m bargo, t o d o parece indicar q u e u n e n t o r n o o a m b i e n t e inadec u a d o p u e d e a l t e r a r e l d e s a r r o l l o y l a maduracin c e r e b r a l e n

l o s nios c o n u n n i v e l socioeconmico b a j o [ 1 5 8 , 1 6 9 , 1 7 1 , 1 7 2 ,

s i t i v a s a l o s d i l e m a s s o c i a l e s p l a n t e a d o s y r e f i r i e r o n s e n t i r s e ms

U n n i v e l socioeconmico b a j o tambin s e a s o c i a c o n m a y o r e s n i v e l e s d e estrs, adems d e c o n c a m b i o s e n l a funcin f i a e x p l i c a r l a s r e p e r c u s i o n e s q u e e l n i v e l socioeconmico t i e n e

e n e l r e n d i m i e n t o cognitivo y e n regiones cerebrales c o m o l a
CPF y el h i p o c a m p o .

l o esperado para s u e d a d A J t e r m i n a r l a e s c u e l a p r i m a r i a , l o s
nios d e l g r u p o M o n t e s s o n escriban r e d a c c i o n e s c o n e s t r u c t u r a s d e f r a s e s ms c o m p l e j a s , s e l e c c i o n a n d o r e s p u e s t a s ms p o -

174,177].

siolgica d e l o s s i s t e m a s d e r e s p u e s t a a l estrs, l o q u e ayudara

ron u n c o n t r o l c o g n i t i v o y u n a cognicin s o c i a l p o r e n c i m a d e

i n t e g r a d o s e n s u c o l e g i o q u e et g r u p o c o n t r o l [ 1 8 2 ] .
L a integraon d e l a s a c t i v i d a d e s d i r i g i d a s a l e n t r e n a m i e n t o
d e l a atenon y l a s F E d e n t r o d e l a r u t i n a d e l a e s c u e l a t i e n e u n
e n o r m e p o t e n c i a l p a r a i n f l u i r e n e l d e s a r r o l l o d e l o s nios. As l o
h a n puesto de m a n i f i e s t o Elena Bodrova y D e b o r a h Leong [183],
q u e e n su p r o g r a m a para escuelas infantiles 'Herramientas d e la
M e n t e ' (Took of the Mind) d e d i c a n e l 8 0 % d e l currculo a a c t i v i d a d e s iudcas. c o n e l o p e t ' v o d e m e j o r a r l a s F E d e l o s m e n o res. E l p r o g r a m a s e b a s a e n l a s teoras d e L u r i a [ 1 8 4 ] y V y g o t s k y

Metodologa de la escuela

[ 1 8 5 ] p a r a t r a b a j a r las f u n c i o n e s m e n t a l e s s u p e r i o r e s y o p e r a e n

El p l a n d e e s t u d i o s r e c o m e n d a d o p a r a e l perodo p r e e s c o l a r

h a c e hincapi e n l a i m p o r t a n c i a d e l a educacin d e p r e r r e q u i s i -

tos necesarios para e l aprendizaje posterior, e n lugar d e la a c u mulacin d e c o n t e n i d o s [ 1 7 8 ] .

E n Hungra, l o s p r e e s c o l a r e s p a r t i c i p a n e n a c t i v i d a d e s d i r i g i -

la p r e m i s a d e q u e u n s i s t e m a g l o b a l d e las a c t i v i d a d e s r e a l i z a d a s
e n el c o n t e x t o d e u n e n t o r n o social f a v o r e c e el d e s a r r o l l o d e las
FE. E l p r o g r a m a c o n s t a d e 4 0 a c t i v i d a d e s q u e f a v o r e c e n e l d e s a r r o l l o d e l a s FE, c o m o , p o r e j e m p l o , a y u d a s e x t e r n a s q u e f a c i l i t a n l a regulacin d e l a c o n d u c t a , j u e g o s d e dramatizacin y

d a s a m e j o r a r l a atencin y l a m e m o r i a a u d i t i v a [ 1 7 8 ] , e s e n c i a -

a y u d a s p a r a p r o m o v e r l a atencin y l a m e m o r i a [ 1 8 3 ] .

t o s . D e h e c h o , e n p r i m a r i a , Hungra t i e n e e x c e l e n t e s r e s u l t a d o s

d a d d e l a C o l u m b i a Britnica ( V a n c o u v e r , Canad) r e a l i z a r o n

l e s a m b o s p r o c e s o s p a r a l a adquisicin d e n u e v o s c o n o c i m i e n -

e n m a t e r i a d e alfabetizacin y aritmtica [ 1 7 9 ] , Japn e s o t r o

d e l o s e j e m p l o s e n d o n d e s e h a c e p o c o hincapi e n l a e d u c a -

cin acadmica e n l a s e s c u e l a s i n f a n t i l e s [ 1 8 0 ] . D u r a n t e l a e d u -

cacin p r e e s c o l a r n o s e ensea a l e e r , a e s c r i b i r o matemticas,

sino que elsistema educativo s e centra e nactividades dirigidas

a e n t r e n a r l a atencin, l a concentracin, l a c o n s t a n c i a y l a s h a -

bilidades para integrarse c o m o m i e m b r o d e u n g r u p o .

U n o d e l o s mtodos e d u c a t i v o s ms e x t e n d i d o s e n e l m u n -

A d e l e D i a m o n d y s u e q u i p o d e investigacin e n l a U n i v e r s i u n e s t u d i o para probar l a eficacia del p r o g r a m a H e r r a m i e n t a s

d e l a M e n t e e n nios p r e e s c o l a r e s f r e n t e a l a metodologa q u e
se suele e m p l e a r e n o t r o s centros educativos. El e s t u d i o t u v o
u n a duracin d e d o s aos y l a s e v a l u a c i o n e s d e l a s F E s e r e a l i z a r o n a l p r i n c i p i o y t r a s l a aplicacin d e l p r o g r a m a . P a r a e l l o
utilizaron la tarea d e puntos [186] y la tarea d e flancos [187]
- a m b a s a d a p t a d a s a nios d e 4 aos-, q u e r e q u i e r e n d e l a C P F
p a r a s u c o r r e c t a ejecucin. E n l a t a r e a d e p u n t o s apareca u n

d o e s l a metodologa M o n t e s s o r l . E s t e mtodo s e c a r a c t e r i z a

corazn o u n a f l o r r o j a a c a d a l a d o d e l a p a n t a l l a ( d e r e c h a o

u n r a n g o d e 3 aos). L o s nios o r g a n i z a n s u t r a b a j o e n b l o q u e s

p r e s i o n a r a u n botn e n e l m i s m o l a d o d o n d e apareca e l c o r a -

s e e m p l e a n c a l i f i c a c i o n e s o exmenes, y s e ensean t a n t o h a -

e l l a d o o p u e s t o a d o n d e apareca l a f l o r . P o r l o t a n t o , e s t a t a r e a

g r u p o s pequeos [ 1 8 1 ] .

e n e l l a d o d o n d e apareci e l estmulo. L a o t r a t a r e a e m p l e a d a

p o r t e n e r e n u n a m i s m a clase a l u m n o s d e diferentes edades (en

de tiempo, trabajando d ef o r m a colaborativa y cooperativa, n o

b i l i d a d e s acadmicas c o m o s o c i a l e s d e m a n e r a I n d i v i d u a l o e n
A n g e l l n e Lillard y Nicole Else-Quest h a n llevado a c a b o u n

i z q u i e r d a ) . E n l a condicin c o n g r u e n t e , s e l e pidi a l nio q u e

zn; y e n l a condicin i n c o n g r u e n t e s e l e pidi q u e p u l s a r a e n
requera r e c o r d a r u n a r e g l a e i n h i b i r l a t e n d e n c i a a r e s p o n d e r
p a r a e v a l u a r las FE f u e l a d e f l a n c o s , e n l a q u e s e u t i l i z a r o n es-

e s t u d i o e n E s t a d o s U n i d o s [ 1 8 2 ] p a r a c o n o c e r si l o s nios q u e

tmulos s i m p l e s (crculos y tringulos) q u e aparecan simult-

n e n u n m e j o r r e n d i m i e n t o q u e l o s nios q u e a c u d e n a o t r o

mnimo l a s e x i g e n c i a s d e M O , s e coloc u n a l e y e n d a q u e i n d i -

a s i s t e n a u n c o l e g i o pblico q u e u t i l i z a e s t a metodologa o b t i e -

189

n e a m e n t e , u n o i n c l u i d o e n e l o t r o . Adems, p a r a r e d u c i r a l

E. PREZ, E T A L

caba al nio en todo momento qu botn se corresponda con

el estmulo tringulo y cul con el crculo. En la primera parte
de la tarea, los nios deban centrar su atencin en la figura
que estaba dentro, respondiendo s era un crculo o un tringulo. Por lo tanto, el estmulo interior actuara como estmulo diana y el exterior como distractor. En la segunda parte, tenan
que fijarse en la figura del exterior, inhibiendo la atencin al
interior y, por lo tanto, teniendo que ser flexibles para cambiar
el patrn de respuesta y el foco atencional. Los nios que realizaron el programa Herramientas de la Mente durante dos aos
obtuvieron mejores resultados en los procesos de inhibicin y
control atencional requeridos por estas tareas que el grupo que
acuda a escuelas donde se utilizaba una metodologa docente
tradicional 1187]. Los resultados del grupo de Adele Diamond
han puesto en evidenciaque ya desde los 4 aos, y dentro del
contexto escolar, se pueden mejorar las FE y lograr as la generalizacin y la transferencia a otras actividades.
Diversas investigaciones han correlacionado el desarrollo de
las FE con el rendimiento acadmico y el nivel intelectual posterior [188-193]. De ah que programas como Herramientas de la
Mente, que se integran perfectamente en el contexto escolar y
se basan en actividades que los nios encuentran atractivas, se
conviertan en una alternativa realista y fcilmente aplicable
para la prevencin de la aparicin de dificultades en las FE en el
perodo escolar [194]. Como se ha puesto de manifiesto, este programa dota a los nios de las estrategias necesarias para desarrollar sus habilidades de regulacin conductual y emocional,
de planificacin y de mayor capacidad atencional. stas les permitirn completar con xito su formacin acadmica postenor.

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Conclusin

14.

L a metodologa q u e s e e m p l e a e n la e s c u e l a p u e d e d e t e r m i n a r

el desarrollo de las FE. El programa Herramientas de l a Mente

[183] es el reflejo de que actividades realizadas en la escuela
diaria y sistemticamente favorecen el desarrollo de las FE y de
que las habilidades adquiridas por los menores se generalizan y
se transfieren a otras tareas.

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190

Evaluacin de las
funciones ejecutivas
J. Tirapu

Ustrroz

A. Garca M o l i n a
P Luna Lario
J. Periez

Algunas cuestiones de carcter general

evaluacin q u e v a m o s a e m p l e a r . A u t o r e s c o m o W a d e e t a l [2]

E n l o s ltimos aos h a e x i s t i d o u n a u m e n t o d e l a d e m a n d a d e

r i o s m e n o r e s . E n t r e l o s p r i m e r o s s e i n c l u y e n l a tica, l a f i a b i l i -

h a n e s t a b l e c a o u n a distincin e n t r e c r i t e r i o s m a y o r e s y c r i t e -

e x p l o r a c i o n e s neuropsicolgicas t a n t o e n p e r s o n a s q u e h a n s u -

d a d , l a v a l i d e z y l a s e n s i b i l i d a d a l o s c a m b i o s clnicos, m i e n t r a s

f r i d o u n dao orgnico c o n o c i d o c o m o e n p a c i e n t e s c o n d i f e -

q u e e n t r e los s e g u n d o s cabe resaltar la viabilidad d e a d m i n i s -

r e n t e s patologas psiquitricas e n l a s q u e e x i s t e s o s p e c h a d e

tracin, l a validacin d e l a s p r u e b a s c o n p o b l a c i o n e s s i m i l a r e s ,

u n a disfuncin c e r e b r a l , y e s u n h e c h o c a d a v e z ms comn e n

l a aplicacin d e d i c h a s p r u e b a s p o r d i f e r e n t e s g r u p o s d e t r a b a -

l a mayora d e l o s pases o c c i d e n t a l e s l a p r o g r e s i v a i n c o r p o r a -

j o y la e x i s t e n c i a d e p r o t o c o l o s c l a r o s y p r e c i s o s d e a d m i n i s t r a -

cin d e neuropsiclogos clnicos e n l o s s e r v i c i o s h o s p i t a l a r i o s .

cin y puntuacin.

El o b j e t i v o f u n d a m e n t a l d e e s t a s e v a l u a c i o n e s y a n o s e c e n t r a

Aqu s e v a n a c o m e n t a r a l g u n a s p r e g u n t a s g e n e r a l e s q u e

e x c l u s i v a m e n t e e n i d e n t i f i c a r u n a p o s i b l e alteracin d e l a s f u n -

conviene plantearse antes de decidir los i n s t r u m e n t o s de eva-

c i o n e s r e g u l a d a s p o r la c o r t e z a c e r e b r a l , s i n o q u e se d i r i g e c a d a

luacin q u e s e v a n a a d m i n i s t r a r , e n e s p e c i a l c u a n d o s e t r a t a d e

v e z ms h a c i a l a s n e c e s i d a d e s d e t r a t a m i e n t o q u e t i e n e n l a s

o b t e n e r u n a informacin q u e p u e d a s e r d e u t i l i d a d e n e l d i -

p e r s o n a s afectadas p o r alteraciones e n las f u n c i o n e s cerebrales

seo, implementacin y valoracin d e l o s p r o g r a m a s d e t r a t a -

s u p e r i o r e s . Esto p e r m i t e e n t e n d e r la i m p o r t a n c i a c r e c i e n t e d e

miento:

l o s p r o g r a m a s d e rehabilitacin neuropsicolgica c o m o u n r e -

c u r s o teraputico c a d a v e z ms n e c e s a r i o ( T a b l a I).

Son a d e c u a d o s l o s c o n t e n i d o s p l a n t e a d o s y s u n i v e l d e
dificultad?

Ofrecen informacin s o b r e l o s m e c a n i s m o s c o g n i t i v o s a l terados subyacentes?

Criterios generales a la hora de seleccionar

los instrumentos de evaluacin

Cul e s l a v a l i d e z ecolgica d e l a s p r u e b a s ?

Hasta qu p u n t o e s t a s p r u e b a s s o n s e n s i b l e s a l o s c a m b i o s
e n l a situacin clnica e x p e r i m e n t a d o s p o r l o s p a c i e n t e s ?

U n a cuestin f u n d a m e n t a l q u e m e r e c e a n a l i z a r s e e s e l e s t a b l e -

Adecuacin d e l o s c o n t e n i d o s y g r a d o d e d i f i c u l t a d

c i m i e n t o d e u n a serie d e criterios f u n d a m e n t a l e s q u e h a n d e

C u a n d o a l g u i e n se e n f r e n t a a la n e c e s i d a d d e realizar u n a eva-

t e n e r s e e n c u e n t a a la h o r a d e seleccionar los i n s t r u m e n t o s d e

199

Evaluacin de las
funciones ejecutivas
/. Tirapu

Ustrroz

A. Garca M o l i n a
P L u n a Lao
J. Periez

Algunas cuestiones de carcter general

evaluacin que vamos a emplear. Autores como Wade et al [2]

han establecido una distincin entre criterios mayores y crite-

En los ltimos aos ha existido un aumento de la demanda de

rios menores. Entre ios primeros se incluyen la tica, la fiabili-

exploraciones neuropsicolgicas tanto en personas que han s u -

dad,

frido un dao orgnico conocido como en pacientes con dife-

que entre los segundos cabe resaltar la viabilidad de adminis-

rentes patologas psiquitricas en las que existe sospecha de

tracin, la validacin de las pruebas con poblaciones similares,

la validez y la sensibilidad a los cambios clnicos, mientras

una disfuncin cerebral, y es un hecho cada vez ms comn en

la aplicacin d e dichas pruebas por diferentes grupos de traba-

la mayora de los pases occidentales la progresiva incorpora-

jo y la existencia de protocolos claros y precisos de administra-

cin de neuropsiclogos clnicos en los servicios hospitalarios.

cin y puntuacin.

El objetivo fundamental de estas evaluaciones ya n o se centra

Aqu se van a comentar algunas preguntas generales que

exclusivamente en identificar una posible alteracin de las fun-

c o m e n e plantearse antes de decidir los instrumentos de eva-

ciones reguladas por la corteza cerebral, sino que se dirige cada

vez

luacin que se van a administrar, en especial cuando se trata de

ms hacia las necesidades de tratamiento que tienen las

obtener una informacin que pueda ser de utilidad en el di-

personas afectadas por alteraciones en las funciones cerebrales

seo, implementacin y valoracin de los programas de trata-

superiores. Esto permite entender la importancia creciente de

miento:

los programas de rehabilitacin neuropsicolgica como un re-

curso teraputico cada vez ms necesario (Tabla I).

Son adecuados los contenidos planteados y su nivel de

dificultad?

Ofrecen informacin sobre los mecanismos cognitivos a l terados subyacentes?

Criterios generales a la hora de seleccionar

los instrumentos de evaluacin

Cul es la validez ecolgica de las pruebas?

Hasta qu punto estas pruebas son sensibles a los cambios
en la situacin clnica experimentados por los pacientes?

Una cuestin fundamental que merece analizarse es el establecimiento de una serie de criterios fundamentales que han de

A d e c u a c i n d e los c o n t e n i d o s y g r a d o d e d i f i c u l t a d

tenerse en cuenta a la hora de seleccionar los instrumentos de

Cuando alguien se enfrenta a la necesidad de realizar una eva-

199

J . TIRAPU U S T R R O Z , ET A L

Tabla I. Principales objetivos d e la evaluacin neuropsicolgica [1].

Descripcin detallada de las consecuencias de la lesin o disfuncin cerebral en trminos de funcionamiento cognitivo,
posibles trastornos de conducta y alteraciones emocionales
Definicin de los perfiles clnicos que caracterizan a diferentes tipos de patologas que cursan con deterioro neuropsicolgico
Contribucin al establecimiento de un diagnstico ms preciso en determinadas enfermedades neurolgicas y psiquitricas,
en especial en aquellos casos en los que existen alteraciones funcionales no detectadas con las tcnicas de neuroimagen
habituales y on los que se encuentran en las primeras etapas de procesos patolgicos degenerativos
Establecimiento de un programa de rehabilitacin individualizado (a partir del conocimiento ms adecuado de las limitaciones,
pero tambin de las habilidades conservadas) que permita optimizar el funcionamiento independiente y la calidad de vida del paciente
Determinacin de forma objetiva de los progresos de cada paciente y valoracin de la eficacia de los diferentes tratamientos
(quirrgicos, farmacolgicos, cognitivos y conductuales)
Identificacin de tos factores de pronstico tanto de la evolucin que experimentan las personas afectadas por alteraciones
neuropsicolgicas como del nivel de recuperacin que se puede alcanzar a largo plazo
Valoracin mdico-legal del nivel de deterioro cognitivo, que sirva de apoyo a las interpretaciones de testimonios

y peritaciones judiciales o de cara al establecimiento de posibles indemnizaciones

verificacin de hiptesis sobre las relaciones entre el cerebro y la conducta que permita mejorar nuestra comprensin
del modo en que el cerebro procesa la informacin

luaan neuropsicolgica, trata con personas que conservan un

conjunto de habilidades muy diversas en funcin de sus caractersticas personales, topografa de las lesiones, nivel de deterioro, etc. Ello impide hablar de un protocolo rgido de evaluacin y de un conjunto de pruebas establecidas de antemano, y
exige por contra un nivel de conocimiento que permita determinar en cada caso las pruebas de evaluacin ms adecuadas.
As, por ejemplo, para alguien con una inteligencia previa
superior, un nivel de ejecucin dentro de los lmites normales
en algunas pruebas en las fases iniciales del trastorno no implica necesariamente que no exista deterioro. Y en las fases mas
avanzadas de la enfermedad, cuando las puntuaciones en ios
tests cognitivos son mnimas, se hace preciso acudir de forma
preferente a escalas funcionales que valoren el grado de capacidad de los pacientes.
En la misma lnea, un buen ejemplo lo encontramos en algunas escalas de medida de funciones especficas como la memoria. En concreto, la escala de memoria de Wechsler-lll (WAIS-lll)
parece poco sensible para captar deterioro mnsico en personas con altas capacidades previas que, tras un dao cerebral.
Insisten (y tambin sus familiares) en que experimentan fallos
en la vida diaria antes inexistentes, a pesar de que la prueba
arroja ndices dentro del intervalo de lo normal para su grupo
de referencia. A lo largo de la evolucin y tras ser la mejora
evidente para el paciente y su entorno, en sucesivas evaluaciones observamos frecuentemente que los ndices de medida se
elevan por encima de la normalidad.

200

Mecanismos cognitivos alterados

Las pruebas empleadas han de proporcionar informacin que
permita explicar la disminucin del rendimiento de un determinado paciente en trminos de alteracin en una o ms operaciones o componentes de un modelo de funcionamiento cognitivo
normal. Los resultados numricos por s mismos son de poca
utilidad para el establecimiento de las estrategias de rehabilitacin ms apropiadas para cada caso individual. Se hace necesario un anlisis ms minucioso tanto de los errores cometidos por
los pacientes como de la existencia de posibles formas alternativas de resolver las tareas que se proponen, pues el conocimiento
de estos factores resulta de gran inters para el diseo posterior
del programa de rehabilitacin. En nuestra opinin, lo ms Importante a la hora de interpretar los resultados de la exploracin
neuropsicolgica o de la valoracin cognitiva es contar con un
corpus de conocimiento slido sobre el funcionamiento cerebral
y conocer la relacin entre ta ejecucin en pruebas neuropsicolgicas y los procesos cognitivos subyacentes a dichas pruebas,
partiendo de los procesos cognitivos implicados y que subyacen
a la ejecucin en una determinada tarea o paradigma.
Esta ltima afirmacin merece cierta aclaracin y reflexin.
En nuestra labor cotidiana o en foros del conocimiento a los
que asistimos, escuchamos hablar de la neuropsicologa -en
el trastorno por dficit de atencin, en la esquizofrenia o en el
trastorno bipolar, slo por citar algunos trastornos-, aunque
cuando hablan algunos profesionales observamos que saben
mucho del trastorno, pero no demasiado sobre neuropsicolo-

ga. Si s e n o s p e r m i t e u n c o n s e j o , diramos q u e l o p r i m o r d i a l e s

f l e x i b l e s y c u a l i t a t i v o s f r e n t e a psicomtricos y n o r m a t i v o s - , a u n -

s a b e r neuropsicologa, y d e s d e e s t e c o n o c i m i e n t o s o b r e l o s

q u e es p e r f e c t a m e n t e posible i n t e g r a r a m b o s p l a n t e a m i e n t o s ,

p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o m p r e n d e r e m o s m u c h o m e j o r la n e u r o p -

c o m o y a s e h a p u e s t o d e m a n i f i e s t o e n o t r a s reas d e l a e v a l u a -

sicologa d e c u a l q u i e r t r a s t o r n o . A p a r t i r d e e s e d o b l e c o n o c i -

cin psicolgica. D e h e c h o , a u n c u a n d o e n la l i t e r a t u r a e s p e cializada se h a e q u i p a r a d o c o n frecuencia estandarizado c o n

m i e n t o e s c o m o la evaluacin neuropsicolgica c o b r a s e n t i d o .

cuantitativo

y flexible c o n c u a l i t a t i v o , n o r e s u l t a j u s t o

q u e tos neuropsiclogos q u e u t i l i z a n p r u e b a s

V a l i d e z ecolgica
La v a l i d e z ecolgica h a c e r e f e r e n c i a a l a n e c e s i d a d d e e m p l e a r
m e d i d a s q u e e x p l o r e n el g r a d o e n q u e las f u n c i o n e s e v a l u a d a s
s e g e n e r a l i z a n a la v i d a r e a l . D i c h o d e o t r o m o d o , i n t e n t a e v a l u a r las r e l a c i o n e s e n t r e los r e n d i m i e n t o s del s u j e t o e n u n t e s t y
la c a p a c i d a d d e f u n c i o n a r e n el m u n d o real.
E n o c a s i o n e s las s i t u a c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s d e a l g u n a s p r u e b a s neuropsicolgicas s o n t a n a r t i f i c i a l e s q u e l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s t i e n e n m u y p o c o v a l o r a la h o r a d e p r e d e c i r e l n i v e l d e
f u n c i o n a m i e n t o r e a l . Es p o s i b l e e n c o n t r a r dficits s u t i l e s q u e n o
p r o v o c a n d i f i c u l t a d e s e n l a s t a r e a s d e la v i d a d i a r i a y v i c e v e r s a .
P o r e l l o , l a t e n d e n c i a ms a c t u a l d e la evaluacin n e u r o p s i colgica e s d e s a r r o l l a r n u e v o s i n s t r u m e n t o s q u e e x p l o r e n c o n d u c t a s y a c t i v i d a d e s s i m i l a r e s a l a s caractersticas d e l m e d i o
n a t u r a l d o n d e se desarrolla h a b i t u a l m e n t e l a v i d a d e los p a -

afirmar

estandarizadas

i g n o r e n los d a t o s cualitativos n i q u e los q u e d e f i e n d e n los p l a n t e a m i e n t o s f l e x i b l e s n i e g u e n tos c r i t e r i o s c u a n t i t a t i v o s . H a y q u e

a f i r m a r q u e e s t a distincin s e e n c u e n t r a ms e s t r e c h a m e n t e
r e l a c i o n a d a c o n e l m o d o d e interpretacin d e l o s d a t o s o b t e n i d o s a travs d e tos i n s t r u m e n t o s d e evaluacin q u e c o n e l mt o d o p o r e l q u e s e o b t i e n e n stos. As, e n relacin c o n l a r e h a bilitacin n e u r o p s j c o t o g i c a . l a aproximacin c u a n t i t a t i v a p u e d e
resultar d e utilidad para valorar la eficacia d e distintos p r o g r a m a s d e rehabratin e n g r u p o s d e p a c i e n t e s , m i e n t r a s q u e l a
aproximacin ms c u a l i t a t i v a p e r m i t e u n anlisis ms d e t a l l a d o
d e tos e r r o r e s c o m e t i d o s p o r c a d a p a c i e n t e y d e l a s e s t r a t e g i a s
u t i l i z a d a s y n o utilizaras, to q u e c o n s t i t u y e l a b a s e p a r a e l e s t a b l e c i m i e n t o d e u n p r o g r a m a d e rehabilitacin i n d i v i d u a l i z a d o
( T a b l a II)-

c i e n t e s . Es i n t e r e s a n t e r e f l e x i o n a r s o b r e e l h e c h o d e q u e , si p l a n i f i c a m o s l a rehabilitacin e x c l u s i v a m e n t e d e a c u e r d o c o n l o s
r e s u l t a d o s d e l a s p r u e b a s , sta ser p r o b a b l e m e n t e p o c o e c o lgica, y a q u e l a s r e e v a l u a c i o n e s d u r a n t e l a intervencin y t r a s

P r o c e s o d e evaluacin

e l l a reflejarn u n a mejora r e s p e c t o a l a t a r e a , p e r o n o r e s p e c t o
a la f u n c i o n a l i d a d e n l a v i d a d i a r i a .

C u a n d o h a c e m o s r e f e r e n c i a a l a valoracin d e l e s t a d o c o g n i t i v o d e l e n f e r m o neurologa) y d e l q u e p a d e c e u n t r a s t o r n o
mental, h e m o s de tener e n cuenta q u e hablamos de tres c o n -

Sensibilidad al c a m b i o
Algunas

d e l a s m e d i d a s ms u t i l i z a d a s e n la exploracin n e u -

ropsicolgica o f r e c e n categoras m u y g e n e r a l e s y p o c o d e s c r i p t i v a s . A p e n a s i n f o r m a n d e la m a g n i t u d d e los c a m b i o s n i d e las

reas e n q u e stos s e p r o d u c e n , y, s i n e m b a r g o , ambos

aspec-

t o s s o n e s e n c i a l e s t a n t o e n relacin c o n e l p r o c e s o d e r e h a b i l i tacin c o m o p a r a c o n o c e r l a evolucin d e l

trastorno.

Es n e c e s a r i o e s c o g e r p r u e b a s q u e s e a n c a p a c e s d e r e f l e j a r

l o s c a m b i o s q u e s e p r o d u c e n p o r e l p a s o d e l t i e m p o o con l o s

d i f e r e n t e s t r a t a m i e n t o s , c o n el o b j e t o d e ir i n c o r p o r a n d o n u e -

v o s e l e m e n t o s o r e v i s a r a q u e l l o s o b j e t i v o s q u e n o se estn d e -

sarrollando de f o r m a satisfactoria.

ceptos s u m a m e n t e drfusos y que pueden generar controversia

p o r s m i s m o s , p o r to q u e u n i d o s y a s u p o n e a s u m i r u n a l a b o r
d e ' a l t o r i e s g o ' d e i n f e r e n c i a e n n u e s t r a s o b s e r v a c i o n e s . As,
l a e n f e r m e d a d n e u r o t o g x a y l a mental

podran definirse

como

u n a n o x a q u e a f e c t a ai s i s t e m a n e r v i o s o , d e n a t u r a l e z a nica
o m u l t i c a u s a l ( d e g e n e r a t i v a , congnita o c o m o r e s u l t a d o d e
u n a f u e r z a fsica e x t e r n a o c a u s a i n t e r n a ) , d e l a c u a l r e s u l t a u n a
afectacin d e l f u n c i o n a m i e n t o c o g n i t i v o , e m o c i o n a l ,

conduc-

t u a l y / o fsica A s u v e z , e l e s t a d o c o g n i t i v o p a r e c e h a c e r r e f e r e n c i a a l a situacin e n l a q u e s e e n c u e n t r a u n sistema

mente

suma-

c o m p l e j o c o m o el c e r e b r o e n u n m o m e n t o d e t e r m i n a d o ,

e s d e c i r , cmo e s a n o x a a f e c t a a u n e s p a c i o ( c e r e b r o ) e n u n
m o m e n t o determinado (ahora), o bien c o m o la enfermedad
neurolgica o r r e : a aera el funcionamiento

cognitivo, e m o -

Polmica cuantitativo/cualitativo
en la evaluacin neuropsicolgica

c i o n a l y c o n d u c t u a l . P o r ltimo, c u a n d o n o s r e f e r i m o s a l a va-

Existe u n f u e r t e d e b a t e s o b r e el m e j o r m o d o d e a p r o x i m a r n o s

o b t e n e r informacin, a m o d o d e representacin simblica, d e l

loracin, e s t a m o s planteando
a l e s t u d i o d e l o s dficits m o s t r a d o s p o r l o s p a c i e n t e s - e n f o q u e s

201

estado del cerebro.

cul es la manera

idnea d e

J. TIRAPU USTRROZ, ETAL

T a b l a II. La a p r o x i m a c i n c u a n t i t a t i v a f r e n t e a la c u a l i t a t i v a e n la e v a l u a c i n neuropsicolgica [1].

A p r o b a c i n cuantitativa

Caractersticas

Aproximacin c u a l i t a t i v a

f/JR

Se centra fundamentalmente en los resultados que los individuos

s e preocupa ms de analizar cmo lleva a cabo la persona la tarea

obtienen en las pruebas que se les administran

que en determinar si la resuelve o no

Evaluacin orientada al producto

Evaluacin orientada al proceso

Se trabaja con referencia a normas

Se trabaja con referencia a un criterio individual

WfJWiW

Estudios con grupos de pacientes con el objeto d e encontrar asociaciones

Estudios de casos para conocer la estructura de los procesos cognitivos

de sntomas comunes

. ....

.,

kwJMwk

Rehabilitacin neuropsicolgica
Evaluacin de la eficacia de diferentes tratamientos o programas
de rehabilitacin
Valoracin del dao corporal

Limitaciones

Exigencia de la necesidad d e considerar las caractersticas d e fiabilidad

El anlisis de los errores y de las estrategias utilizadas constituye

y validez de las pruebas

la base para el establecimiento de los programas de rehabilitacin

Mejor categorizacin diagnstica d e ios pacientes

Desarrollo de modelos do procesamiento cognitivo de la informacin

Facilita el acceso a La n e u r o p s i c o t o g a d e personas r o n coooomiemos

mnimos de la disciplina

Hasta ahora nos ha dicho muy poco sobre c m o estos proceso;,

pueden vet^e modificados a travs del aprendizaje

Los datos cuantitativos per se n o aportan nada a l a rehabOtaoon

Ha centrado su atencin exclusivamente en los dficits, olvidando

De hecho, las enfermedades neurolgicas y los trastornos

mentales constituyen un buen paradigma de la relacin cerebro-mente, ya que nos permiten establecer relaciones entre
cerebro, mente y conducta al mostrarnos que cualquier comportamiento humano se produce dentro de un cerebro y un
cuerpo. Como seala Kandel [3,4], hemos de plantear un nuevo marco conceptual para comprender el "estado mental' que
se sostiene en las siguientes premisas (modificado):
En el cerebro existen funciones ms o menos localizadas y
unos patrones de conexin neuronal (el sistema nervioso

central funciona como una serie de sistemas organizados

tanto en paralelo como jerrquicamente) que ejercen un

de la valoracin del estado cognitivo se sustenta en exponer al

sujeto a una serie de estmulos o tareas con el objetivo de provocar una respuesta conductual para as intentar explicar de
qu forma determinadas operaciones cognitivas y sus componentes se relacionan con los sistemas neurales y sus componentes. Por lo tanto, cuando valoramos el estado mental parece
importante sentar una premisa, y no es otra que la que afirma:
'El acto mental es un producto que resulta de una interaccin
dinmica entre mltiples y complejos sistemas dinmicos y que
ser mejor conocido, evaluado y comprendido cuanta ms informacin seamos capaces de recabar y de integrar en un modelo comprensivo' 15].

control significativo sobre la conducta, por lo que toda alte-

Otro de los problemas fundamentales para estudiar el exa-

racin del estado mental tiene un componente cerebral;

estas funciones mentales estn localizadas y distnbuidas por

todo el cerebro.

Los procesos mentales derivan de las operaciones del cere-

bro, por lo que una alteracin del estado mental es la con-

secuencia de una disfuncin cerebral.

Las alteraciones del estado mental se manifiestan en la in-

teraccin del cerebro con el ambiente.

men del estado mental es definir las funciones y la interrelacin

entre ellas y, por ende, entre los circuitos neuronales donde se
localizan; as, funciones cognitivas como la 'atencin' estn
compuestas por muchos subtipos integrados en distintos circuitos neuronales y relacionados con otros sistemas [ 6 , 7 ] . Para el
estudio de la atencin, tendremos que definir primero operativamente qu subtipo queremos evaluar y despus, en el anlisis cualitativo que describiremos ms adelante, descartar otras
disfunciones (por ejemplo, de la vigilia o de la motivacin) que

Es en este ltimo punto donde entra en juego la valoracin, ya

puedan interferir en los procesos atencionales. Por otra parte,

que el cometido de sta radica en establecer las relaciones en-

la complejidad de la organizacin del sistema nervioso central

tre los procesos psquicos y el cerebro, por lo que un apartado

hace que no se pueda relacionar un rasgo semiolgico (por

202

EVALUACIN DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

ejemplo, dficit e n la atencin selectiva) unvocamente c o n una

sola topografa lesional. Otra dificultad metodolgica es determinar la frontera entre la normalidad cognitiva y el deterioro
cognitivo. Estas dificultades para conceptualizar y medir las
funciones cognitivas se acrecientan cuando lo que queremos
evaluar son los estados emocionales o las funciones ejecutivas
[ 5 ] . Para ello utilizamos 'constructos tericos', c o m o 'cambio
de la personalidad' o 'sndrome disejecutivo', que son definiciones operativas c o n criterios de inclusin que poseen un alto
grado de inferencia c o n limitaciones en los mtodos de objetivacin para determinar su presencia o ausencia. Ms adelante,
e n la parte d e las funciones ejecutivas y trastornos emocionales-neuroconductuales, volveremos a abordar estos problemas
conceptuales del examen del estado cognitivo.

de cada una de las fuentes de informacin con las que contamos para establecer u n a evaluacin con unos adecuados Indices de validez.
La evaluacin de las consecuencias de la afectacin cognitiva requiere aplicar la observacin, la entrevista y diferentes
pruebas de evaluacin neuropsicolgica. Los resultados de esta
evaluacin representan el punto de partida del tratamiento y
de la rehabilitacin neuropsicolgica.
Revisin d e los i n f o r m e s p r e v i o s
Habitualmente el proceso de evaluacin comienza con la revisin
de los informes previos, cuya informacin sirve de base para determinarla gravedad y naturaleza de la disfuncin, los resultados
de las tcnicas de neuroimagen, la presencia de complicaciones

La primera cuestin q u e se ha de tener e n c u e n t a c u a n d o

nos acercamos a la valoracin del estado cognitivo hace refe-

asociadas, la evolucin de la sintomatologia y el nivel de dependencia o recuperacin alcanzado hasta el momento.

rencia a la propia finalidad de dicha valoracin, y puede resumirse e n los siguientes objetivos [8]:

Entrevista al p a c i e n t e y a los familiares

La entrevista c o n el paciente e s la siguiente tarea que s e debe

Diagnstico precoz o incipiente de la presencia de deterioro

o afectacin cognitiva y de los trastornos emocionales y

realizar, y constituye en la mayora de los casos el instrumento

conductuales, en especial e n aquellas enfermedades neuro-

de diagnstico ms poderoso y ms econmico c o n el que

lgicas, c o m o las de origen degenerativo en las q u e , e n

cuenta el clnico. A travs de ella se obtiene informacin, en

fases iniciales, las tcnicas de neuroimagen pueden n o arro-

primer lugar, sobre la historia del paciente y sobre variables m e -

jar alteraciones biolgicas que las demarquen.

diadoras tales c o m o la edad, el nivel de funcionamiento pre-

Descripcin detallada de las consecuencias de la enferme-

mrbido. el grado de escolaridad y situacin laboral alcanzada,

d a d neurolgica o el trastorno mental en trminos de f u n -

etc. Sin un adecuado conocimiento del valor de estas variables

cionamiento cognitivo, conductual y emocional.

mediadoras resultar imposible interpretar los resultados de

Definicin de los perfiles dfnicos que caracterizan a cada enfer-

cualquier

medad neurolgica o trastorno mental y a cada fase de sta.

Ademas, la entrevista perm te conocer la descripcin q u e hace

Establecimiento de un perfil de habilidades afectadas y pre-

el paciente de la situacin actual, los problemas especficos y la

prueba de evaluacin neuropsicolgica

empleada.

servadas con el fin de optimizar la intervencin y el funcio-

importancia q u e les concede, y el grado de autoconciencia d e

namiento 'ecolgico' del paciente.

las limitaciones existentes.

Valoracin de la eficacia de las diferentes intervenciones (quirrgica, farmacolgica, rehabilitadora o psicoteraputica).

Asimismo se debe obtener informacin sobre tos patrones

de conducta y personalidad previa para conocer el nivel de

Identificacin de factores pronsticos.

ajuste previo y descartar la existencia de problemas d e inadap-

Asesoramiento a d e c u a d o a familiares y allegados.

tacin social (consumo de sustancias txicas, dficit de control

Valoracin mdico-legal del nivel d e deterioro y de otros

de impulsos, escasas habilidades sociales, etc.) q u e puedan

aspectos (por ejemplo, trastornos conductuales en pacien-

contribuir a explicar tos problemas emocionales actuales. Final-

tes con lesiones frontales).

mente, conviene dedicar u n a parte d e la entrevista a determi-

Verificacin de hiptesis sobre las relaciones entre cerebro, men-

nar las consecuencias psicosociales que est ocasionando el

te y conducta que nos permita avanzar en el conocimiento.

trastorno e n cuestin.
Puede ser conveniente entrevistar d e forma independiente
al paciente y a los familiares. Son numerosos los trabajos que

E x a m e n integral del estado cognitivo

han evidenciado diferencias significativas entre la Informacin

proporcionada por los familiares y por los afectados con lesio-

Para la valoracin y el anlisis del estado cognitivo debemos

nes cerebrales (por ejemplo, s e sabe bien que las personas con

tener en cuenta varios parmetros y tratar de determinar el peso

traumatismos craneoenceflicos graves tienden a sobreestimar

203

J. TIRAPU USTRROZ, ET AL

d e oxgeno, l o q u e s u p o n e u n i n d i c a d o r ms d i r e c t o d e l a a c t i -

su nivel de competencia cognitiva y conductual, mientras q u e

v i d a d c e r e b r a l . La i d e a c e n t r a l p a r a e n t e n d e r s u f u n c i o n a m i e n -

s u e l e s u c e d e r l o contraro despus d e u n dao c e r e b r a l l e v e ) .

t o e s q u e t a n t o e l f l u j o sanguneo c o m o e l m e t a b o l i s m o a u -

Por lo t a n t o , el m o t i v o d e estas entrevistas es d o b l e : p o r u n

l a d o , p e r m i t e n o b t e n e r u n a informacin l o ms c o m p l e t a p o s i -

m e n t a n d e f o r m a p r o p o r c i o n a l al i n c r e m e n t o d e la a c t i v i d a d e n

p s l c o s o c l a l e s a c a e c i d o s , y, p o r o t r o , n o s p e r m i t e n c o n t r a s t a r e l

d e anomalas o dficits e n e s t o s parmetros s u g i e r e l a e x i s t e n -

u n e l e m e n t o esencial para conocer el g r a d o de autoconciencia

v a s tcnicas d e s p l a z a l a p r e f e r e n c i a d e l mtodo c l a s i c o d e l a

propias limitaciones.

todologa d e r e g i s t r o f u n c i o n a l . E l l o s e e x p l i c a p o r varas r a z o n e s :

u n a d e t e r m i n a d a regin c e r e b r a l ; p o r l o t a n t o , l a p r e s e n c i a

b l e d e l e s t a d o d e l p a c i e n t e , d e s u evolucin y d e l o s c a m b i o s

g r a d o d e d e s a c u e r d o e n t r e las d o s f u e n t e s , l o q u e c o n s t i t u y e

c i a d e reas d e disfuncin c e r e b r a l . L a aparicin d e e s t a s n u e -

q u e t i e n e l a p e r s o n a c o n dao o disfuncin c e r e b r a l d e s u s

neurologa c o n d u c t u a l d e l anlisis d e l a s l e s i o n e s p o r u n a m e -

Tcnicas d e

neuroimagen

El e s t u d i o d e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l y d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s s e acompaa d e u n c o n j u n t o d e tcnicas d e exploracin

c o m p l e m e n t a r i a s : anlisis d e parmetros neuroqumicos. regist r o s electrofisiolgicos ( e l e c t r o e n c e f a l o g r a m a , p o t e n c i a l e s e v o c a d o s ) y tcnicas d e n e u r o i m a g e n . E n e s p e c i a l , e s t a s ltimas
han evolucionado con una rapidez vertiginosa y h a n supuesto
u n a autntica revolucin e n e l diagnstico neurorradiolgico.
L a s tcnicas ms m o d e r n a s p u e d e n c l a s i f i c a r s e e n d o s g r a n d e s
g r u p o s , e n funcin d e l t i p o d e informacin q u e o f r e c e n :

Estudio
de la anatoma y estructura
cerebral
estructural):
- T A C ( t o m o g r a f a a x i a l c o m p u t a r i z a d a ) .

S P E C T ( t o m o g r a f l a c o m p u t a r i z a d a p o r emisin d e fotn
nico).
P E T ( t o m o g r a f a p o r emisin d e p o s i t r o n e s ) .

(neuroimagen

E n t a r e a s d e evaluacin y diagnstico clnico, o f r e c e n c o r r e -

l a c i o n e s ms p r e c i s a s e n t r e l a s a l t e r a c i o n e s f u n c i o n a l e s c e rebrales

objetivadas por dichas tareas y las alteraciones c o g -

n i t i v a s y c o n d u c t u a l e s q u e p e r s i s t e n despus d e u n p o s i b l e
dao c e r e b r a l .

E n e l p r o c e s o d e rehabilitacin y s e g u i m i e n t o d e l o s r e s u l t a -

dos del tratamiento, presentan u n a m a y o r sensibilidad para

r e g i s t r a r c a m b i o s e n l a activacin d e d i f e r e n t e s reas c e r e t u a l , l o s c u a l e s n o s e d e t e c t a n c o n l a s tcnicas e s t r u c t u r a l e s .

( p o r e j e m p l o , atencin o l e n g u a j e ) .

b r a l e s despus d e u n a intervencin farmacolgica o c o n d u c -

R M ( r e s o n a n c i a magntica).

de la fisiologa y funcin cerebral

les q u e se relacionan c o n u n proceso c o g n i t i v o particular

(neuroimagen

Estudio
cional):

E n e l mbito d e l a investigacin bsica p e r m i t e n d e t e r m i n a r

c o n ms precisin l a s e s t r u c t u r a s c e r e b r a l e s y r e d e s n e u r a -

funAlgunas p u n t u a l i z a c i o n e s
E n p r i m e r lugar, n o p o r o b v i o d e j a r e m o s d e a p u n t a r la n e c e s i -

d a d d e a s e g u r a r n o s , a n t e s d e c a d a evaluacin d e l a s f u n c i o n e s

R M f ( r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l ) .
D T I ( t e n s o r d e difusin).

e j e c u t i v a s , d e l b u e n f u n c i o n a m i e n t o o d e l a afectacin d e o t r a s

f u n c i o n e s c o g n i t i v a s c o m o la m e m o r i a , p u e s t o q u e s u i n t e g r i -

d a d es necesaria p a r a el c o r r e c t o desarrollo d e aquellas f u n c i o -

L a s tcnicas d e n e u r o i m a g e n e s t r u c t u r a l s o n d e g r a n u t i l i d a d

n e s q u e r e g u l a n la c o n d u c t a , el p e n s a m i e n t o y las e m o c i o n e s .

p a r a l a deteccin y localizacin d e l a lesin ( p . e j . , t u m o r e s c e -

H a y q u e d e s t a c a r e n e s t e s e n t i d o l a funcin d i r e c t i v a a t r i b u i d a

r e b r a l e s ) , a l m i s m o t i e m p o q u e p r o p o r c i o n a n u n a lnea b a s e

a la m e m o r i a [9], q u e implica q u e gracias a ella n u e s t r o cere-

q u e p e r m i t e c o m p a r a r y c o n t r o l a r d i f e r e n t e s t r a s t o r n o s patol-

b r o u t i l i z a la e x p e r i e n c i a p a r a d o t a r s e d e u n a b a s e d e c o n o c i -

g i c o s a g u d o s y s u b a g u d o s ( p . e j . , l a absorcin o expansin d e l

m i e n t o d e d o n d e r e c u p e r a r la r e s p u e s t a a d e c u a d a a c a d a s i t u a -

e d e m a o h e m a t o m a s c e r e b r a l e s despus d e u n t r a u m a t i s m o

cin, l o q u e sera e l p u n t o d e p a r t i d a d e l c o m p o r t a m i e n t o

craneoenceflico). U n a v e z s u p e r a d a l a f a s e a g u d a , l a R M c o n s -

a d a p t a t i v o (este aspecto f u e recogido p o s t e r i o r m e n t e p o r Jeff

t i t u y e l a tcnica d e eleccin p a r a e l s e g u i m i e n t o y c o n t r o l p o s -

H a w k m s e n 2 0 0 4 al d e f e n d e r q u e l a m e m o r i a p e r m i t e h a c e r

t e r i o r , a l o f r e c e r u n a m a y o r resolucin q u e p e r m i t e d e t e c t a r l e -

constantemente predicciones sobre lo que percibimos, y sobre

s i o n e s pequeas o d i f u s a s q u e p u e d e n p a s a r d e s a p e r c i b i d a s , p e r o
q u e r e s u l t a n esenciales para explicar las a l t e r a c i o n e s n e u r o p s i colgicas q u e m u e s t r a n l o s p a c i e n t e s c o n u n dao c e r e b r a l .

e s e s i s t e m a d e 'memoria-prediccin' g i r a r l a t o d o c o m p o r t a m i e n t o inteligente) [10].

P o r o t r a p a r t e , a c t u a l m e n t e l a evaluacin neuropsicolgica

L a s tcnicas d e n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l r e g i s t r a n l a perfusin
s a n g u f n e a r e g i o n a l y el m e t a b o l i s m o , d e la g l u c o s a o el c o n s u m o

204

e n g e n e r a l , y l a evaluacin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ms e n
p a r t i c u l a r , est s i e n d o o b j e t o d e a l g u n a s c r i t i c a s . A u n q u e c o m -

p a r t i m o s a l g u n a s d e ellas y lasd e s a r r o l l a r e m o s a l o largo d e

Tabla III. Fuentes y el valor de cada una de ellas para llevar a cabo un

e s t e captulo, n o s gustara d e j a r c o n s t a n c i a d e a l g u n a s d e n u e s -

estudio neiiropsicotogco certero.

tras discrepancias. P o d e m o s reparar e n q u e hay u n a corriente

e n l a neuropsicologa clnica a c t u a l q u e v i e n e a c o n s i d e r a r q u e
l o s t e s t s d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s n o t i e n e n prcticamente n i n -

Antecedentes personases

gn v a l o r , n i p a r a p o d e r c a p t a r d i s f u n c i o n e s e n e l s i s t e m a e j e -

AfrtKEdmstmSMB

c u t i v o , n i p a r a p o d e r p r e d e c i r l a afectacin q u e v a p r e s e n t a r e l

++++++++++
+

Logros caoe"?iCDS y vocaconales

++++

Historia meoca

+ + + + + + + + + + + + + +

UetMomagen

+ + + + + + + + + +

Observaciones oanductuaes

++++++++++

t e n d e r s e c o m o estmulos q u e estn p r e p a r a d o s p a r a e l i c i t a r

Tests

++++++++++

u n a conducta e n el sujeto, pues s e s u p o n e que c o n o c e m o s los

Cuestwnaos

+++++++++++

sujeto e n s u vida cotidiana. Esta corriente aboga d e m a n e r a

implcita p o r l a pasacin d e c u e s t i o n a r i o s a l p a c i e n t e y a l f a m i liar s o b r e las i m p l i c a c i o n e s q u e t i e n e n las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s
e n l a a c t i v i d a d c o t i d i a n a (cuestin q u e c o n s i d e r a m o s n e c e s a r i a ,
p e r o n u n c a s u f i c i e n t e ) . L o s t e s t s neuropsicolgicos d e b e n e n -

procesos cognitivos subyacentes a la c o n d u c t a elicitada y la r e lacin e n t r e e s a conducta

eltcttada

y s u papel e nla vida cotidia-

n a . E s t a p r i m e r a afirmacin n o s l l e v a a d o s r e f l e x i o n e s c r u c i a l e s . L a p r i m e r a : p a r a p a s a r t e s t s neuropsicolgicos s e d e b e
s a b e r neuropsicologa, u n a o b v i e d a d q u e n o s i e m p r e s e c u m p l e . L o s p r o f e s i o n a l e s q u e d e n t r o d e s u c o m e t i d o clnico u t i l i z a n los tests d ef u n c i o n e s ejecutivas d e b e n poseer u n ' m o d e l o
i n t e r n o ' d e qu s o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , cmo o p e r a n y
qu p r o c e s o s s e e n c u e n t r a n i m p l i c a d o s e n e l l a s . A v e c e s t r a t a m o s d e a c e r c a r n o s a l a neuropsicologa d e l dficit d e atencin,
el a u t i s m o , l a e s q u i z o f r e n i a o las a d i c c i o n e s p o s e y e n d o v a s t o s
c o n o c i m i e n t o s s o b r e e s t a s patologas, p e r o e s t e c o n o c i m i e n t o
n o e s e x t e n s i b l e a l a neuropsicologa. L a s e g u n d a reflexin r e s u l t a i m p o r t a n t e ( y ms c u a n d o n o s m o v e m o s e n u n t e r r e n o
t a n c o m p l e j o c o m o e l d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ) . sta vendra
a decir q u e c u a n d o v a l o r a m o s procesos cognitivos d e alta c o m p l e j i d a d e s f u n d a m e n t a l t a n t o e l a s p e c t o psicomtrico c o m o l a
observacin d e l o s p a t r o n e s q u e h a i n t e n t a d o u t i l i z a r e l s u j e t o
p a r a l a resolucin d e l a t a r e a .

n e u r o p s i c o t o g i a psicomtrica d e c o r t e ms l o c a l i z a c i o n i s t a , h a n
l l e v a d o a u n a interpretacin d i s c u t i b l e s o b r e l o s r e s u l t a d o s . E s tas asunciones, q u e h e m o s d e n o m i n a d o

m i e n t a s q u e t o d o neuropsiclogo l l e v a e n s u c a j a d e c o n o c i -

mienta en m a n o s de inexpertos. Parafraseando a Maslaw: cuand o slo tienes u n m a r t i l l o t r a t a s t o d o c o m o s i f u e r a n c l a v o s .

L a nica f o r m a f i a b l e d e o b t e n e r informacin s o b r e c a m b i o s
e n e l f u n c i o n a m e n t o c o g n i t i v o e s l a pasacin d e t e s t s .

Para valorar a u n paciente d ef o r m a fiable esesencial hacerlo e n u n a m b i e n t e tranquilo y sin distracciones.

N o e s i m p r e s c i n d i b l e r e c o g e r y o b s e r v a r las e s t r a t e g i a s q u e
h a u t i l i z a d o e l p a c i e n t e p a r a r e s o l v e r las t a r e a s p l a n t e a d a s
e n los tests.

L a estandarizacin d e l o s t e s t s y d e l o s r e s u l t a d o s e s f u n d a m e n t a l p a r a c o n c l u i r s o b r e l a p r e s e n c i a o a u s e n c i a d e dao
o disfundn c e r e b r a l .

Ejecuciones anormales e n determinados tests son siempre

patognomnicas d e l e s i o n e s e n reas c e r e b r a l e s especficas.

L a interpretacin b a s a d a slo e n l o s d a t o s p u e d e p r e d e c i r e l
f u n c i o n a m i e n t o del s u j e t o e n las s i t u a c i o n e s d e l a v i d a real

c a d a u n a d e e l l a s p a r a l l e v a r a c a b o u n e s t u d i o neuropsicolgi-

(escuela, hogar, t r a b a j o , etc.).

P o r o t r o l a d o , h e m o s d e sealar q u e l o s d a t o s o b t e n i d o s e n

L a utilizacin d e l a s n o r m a s e s t a b l e c i d a s e n l o s t e s t s e s p r i m o r d i a l para poder interpretar los datos obtenidos.

E n l a t a b l a III sealamos l a s d i f e r e n t e s f u e n t e s y e l v a l o r d e
co certero.

Obtener datos cuantitativos e se lprimer objetivo d e u n a

exploracin neuropsicolgica.

m i e n t o s . S o n u n a h e r r a m i e n t a ms ( d e g r a n a y u d a ) , p e r o s i n o
se e m p l e a n c o r r e c t a m e n t e p i e r d e n s u valor, c o m o t o d a h e r r a -

Ejecuoones defectuosas e n los tests siempre son indicativas

d e dtsfunon o dao c e r e b r a l .

L o s t e s t s neuropsicolgicos e n m a n o s d e e x p e r t o s s o n i n s t r u m e n t o s d e u n g r a n v a l o r diagnstico y s o n p a r t e d e l a s h e r r a -

los diez e r r o r e s ' p o -

dran d e f i n i r s e c o m o s i g u e :

L a ejecucin c o r r e c t a e n u n a batera d e p r u e b a s e s s i e m p r e
indicativa d e que elcerebro permanece intacto.

l a exploracin neuropsicolgica s e h a n s o b r e v a l o r a d o o s o b r e estimado debido a u n a tendencia a establecer

conclusiones

errneas e n funcin d e u n a s a s u n c i o n e s q u e , p r o c e d e n t e s d e l a

205

A m o d o d e s u g e r e n c i a s d e r i v a d a s d e l o s e r r o r e s sealados p o d e m o s p l a n t e a r las s i g u i e n t e s r e c o m e n d a c i o n e s :

Los resultados d e los tests y bateras neuropsicolgicas d e -

el d a o e n algn c o m p o n e n t e o proceso e s c o m p l i c a d o d e ' s i -

integrar e n un m a r c o comprensivo.

tuar' e n el f u n c i o n a m i e n t o global, as c o m o determinar su p a -

La seleccin d e los instrumentos d e exploracin n e u r o p s i -

pel especfico y s u peso en dicho f u n c i o n a m i e n t o y su papel en

colgica d e b e basarse e n la c a p a c i d a d d e stos para ofrecer

a l g u n o s procesos pscopatolgicos q u e cursan c o n dficits e n el

informacin sobre los m e c a n i s m o s s u b y a c e n t e s alterados y

f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo (tanto si ste s e considera c a u s a o

e n su validez ecolgica. A s i m i s m o , d e b e n ser sensibles a los

bien c o n s e c u e n c i a del trastorno).

avances que se producen.

ejecutivas p u e d e deberse a m u c h a s y diversas r a z o n e s ; adems,

b e n considerarse e l e m e n t o s c o m p l e m e n t a r i o s y s e d e b e n

Para solventar estos problemas reseados u n a alternativa

La evaluacin neuropsicolgica d e b e n llevarla a c a b o personas especializadas q u e interpreten los d a t o s e n funcin d e

u n c o r p u s d e c o n o c i m i e n t o slido sobre las relaciones entre
cerebro y c o n d u c t a [1 ].

idnea sera fraccionar el funcionamiento ejecutivo en sus diferentes s u b c o m p o n e n t e s , lo q u e nos permitira precisar en q u
proceso concreto s e produce la disrupcin del sistema e n c a d a
caso. En este sentido, la siguiente pregunta sera qu procesos

C o m o ha q u e d a d o claro e n otros captulos d e esta o b r a , las

f u n c i o n e s ejecutivas d e b e n considerarse u n p a r a g u a s c o n c e p tual q u e incluye funciones c o m o la m e m o r i a operativa, el c o n trol d e la interferencia, la flexibilidad cognitiva, la iniciacin y
monitorizacin d e la c o n d u c t a , el r a z o n a m i e n t o verbal, la s o l u cin d e problemas, la planificacin, la secuenciacin, h a c e r v a rias c o s a s 'al m i s m o t i e m p o ' ('multitarea') y la c a p a c i d a d d e
afrontar las situaciones novedosas. Estos c o m p o n e n t e s se h a n
l l a m a d o 'fros', y a q u e los procesos cognitivos s u b y a c e n t e s no
precisan de la implicacin de sistemas e m o c i o n a l e s y son relativ a m e n t e mecnicos y 'lgicos'. Por otro lado, existen otros procesos implicados e n la resolucin d e situaciones q u e se hallan
m s ligados a c o n c e p t o s c o m o creencias, e m o c i o n e s , deseos,
t o m a d e decisiones o cognicin social (tales c o m o las e x p e r i e n cias ligadas al refuerzo o el castigo, la adaptacin d e la c o n d u c ta a las d e m a n d a s sociales, la c a p a c i d a d de tener e n c u e n t a los
sentimientos d e los d e m s o l a c a p a c i d a d d e t o m a r decisiones),
es decir, un e s p a c i o d e t o m a de decisiones d o n d e se implican
d e f o r m a determinante aspectos e m o c i o n a l e s y nuestras interpretaciones personales y d e la situacin social e n la q u e nos
h a l l a m o s i n m e r s o s ; p o r ello, estos procesos se h a n d e n o m i n a d o
c o m p o n e n t e s 'clidos'. M u c h o s estudios y a h a n evidenciado
q u e la afectacin d e estos c o m p o n e n t e s clidos y fros d e las
f u n c i o n e s ejecutivas tiene un efecto devastador e n la vida c o t i d i a n a d e los pacientes q u e la sufren, e n s u c a p a c i d a d para ret o m a r s u actividad laboral o acadmica, ser independientes o
m a n t e n e r e iniciar relaciones sociales apropiadas y duraderas.

e n particular s e hallan implicados e n el funcionamiento ejecutivo, para lo cual la respuesta la d e b e m o s encontrar e n la integracin d e los diferentes modelos y e n los anlisis factoriales c o m o
el d e Miyake, Verdejo-Garca o Ros-Lago [11-13], entre otros.
Esta propuesta resulta atractiva a la hora d e valorar el f u n c i o n a miento ejecutivo, ya q u e no parece lo m i s m o afirmar q u e un
sujeto p a d e c e u n 'sndrome disejecutivo por afectacin frontal'
q u e afirmar q u e un sujeto padece un 'sndrome disejecutivo por
afectacin de procesos d e actualizacin, mantenimiento y m a n i pulacin de la informacin debido a una alteracin del sistema
ejecutivo central de la memoria d e trabajo por afectacin prefrontal dorsolateral'. No obstante, a u n q u e consideramos q u e
sta es la f o r m a ms apropiada de acercarnos a la evaluacin de
las funciones ejecutivas, d e b e m o s ser conscientes d e lo q u e e s tamos proponiendo. La afirmacin q u e subyace a esta propuesta e s la siguiente: las funciones ejecutivas s o n el sumatorio de
varios procesos de un nivel inferior q u e , c o m o resultado, produc e n u n a b u e n a c o n d u c t a ejecutiva. Sin e m b a r g o , h e m o s de t e ner en cuenta u n a reflexin: el cerebro es un sistema d e alta
complejidad caracterizado por estar c o m p u e s t o d e elementos
especializados y la conexin no azarosa entre dichos elementos.
La pregunta q u e surge entonces es la siguiente: en un sistema
d e alta complejidad c o m o es el cerebro h u m a n o , p u e d e ocurrir
q u e c u a n d o s u m a m o s elementos en un nivel determinado el
resultado de la s u m a d e dichos elementos d a lugar a un nuevo
proceso q u e no puede explicarse por la s u m a del proceso del
nivel inferior? Estos modelos emergentistas ilustran lo q u e tratan
d e afirmar utilizando c o m o ejemplo el a g u a : el a g u a est c o m -

El estudio d e las funciones ejecutivas en la actualidad c u e n t a

puesta por dos tomos d e hidrgeno y u n o de oxgeno; sin ellos

c o n a b u n d a n t e s m o d e l o s y constructos q u e resultan a d e c u a d o s

el a g u a no puede existir, pero por s m i s m o s y sus propiedades

y tiles para explicar c m o a c t a n los diferentes s u b p r o c e s o s

no p u e d e n explicar las propiedades q u e e m e r g e n al unirse.

implicados e n el f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo, pero los retos de la

El fraccionamiento del sistema ejecutivo est ligado a n u e s -

evaluacin y d e la rehabilitacin d e estas funciones todava no

tro conocimiento y habilidad para desarrollar m o d e l o s d e las

s e han resuelto a d e c u a d a m e n t e . D e h e c h o , la ejecucin i n a d e -

f u n c i o n e s ejecutivas. As, los tests convencionales q u e v e n i m o s

c u a d a e n tests c u y o c o m e t i d o e s la evaluacin d e funciones

utilizando en la actualidad, a u n q u e tiles, resultan un tanto

206

Tdblti IV Aportaciones

de algunos

modelos a la comprensin de las funcione ejecutivas.

Alexander Liria
A l a n B a d d e l e y , Patricia G o l d m a n - R a k i c , M i c h a e l P e t r i d e s
D o n N o r m a n , T i m Shallice
D o n a l d Stuss

Modelo tripartito (enagssdn. programacin y monitorizacin)

Jordn G r a f m a n

Acontearmento complejo esrnxansdo

J o h n D u n c a n (goal neglect)

Planificacin

A k i r a M i y a k e y anlisis f a c t o r i a l e s

Actualizacin. nhtoan.;

Antonio Damasio

Marcador somtico

Etienne Koechlin

Branching

'. y ejecucin d u a l

nespecficos si no sabemos anclarlos en algunos de los subpro-

sicolgico -por ejemplo, el Wisconsin

cesos implicados. Debemos ser conscientes, pues, de que el

o el Trail Making

Card Sorting Test ( W C S T )

Test (TMT)-. A modo de ejemplo, cabra sea-

mayor avance que se ha producido en la presente dcada en

lar q u e recientes trabajos d e validacin de tests clsicos de eva-

torno al conocimiento de las funciones ejecutivas es haber c o -

luacin de las funciones ejecutivas, c o m o la parte B del TMT,

menzado a aislar con buena precisin los diferentes subcompo-

han mostrado q u e la ejecucin alterada en esta prueba puede

nentes del funcionamiento ejecutivo.

atribuirse al m e n o s a tres tipos de dficits cognitivos diferentes:

Ya que no e s propsito de este captulo, vamos a sealar de

alteraciones perceptivas, alteraciones de la memoria operativa

manera resumida las aportaciones de algunos modelos a la

y alteraciones d e la capacidad de cambio atencional [14]. Afirmaciones c o m o las anteriores c a e n , por tanto, en el d e n o m i n a -

comprensin de las funciones ejecutivas (Tabla IV).

d o 'reduccinismo codicioso', y a q u e se est reduciendo u n a

realidad compleja d e mltiples sistemas y procesos dinmicos a
una

Algunas propuestas de evaluacin

de las funciones ejecutivas

realidad simple, lo q u e inevitablemente nos aleja de la

comprensin del fenmeno e n s u globalidad. A continuacin

plantearemos, d e forma esquemtica, aquellos modelos d e exploracin d e funciones ejecutivas que, a nuestro entender,

Son varias las propuestas q u e en la literatura se han llevado a

ofrecen u n a visin ms completa y rigurosa de la evaluacin d e

cabo para valorar las funciones ejecutivas. De todas ellas pode-

esta compleja funcin cognitiva.

mos concluir un hecho evidente, pero que debe quedar clarificado: no existe una sola prueba q u e por s misma pueda valorar

En las tablas V a VIII se plantean los modelos de exploracin

de funciones ejecutivas que nos parecen ms interesantes.

el funcionamiento ejecutivo. Si establecemos c o m o una afirmacin asentada ya en terreno firme aquella que manifiesta que
dentro de este paraguas conceptual denominado funciona-

Cuestionarios

miento ejecutivo se hallan implicados diferentes procesos c o g nitivos y distintas reas cerebrales, deberemos plantear q u e

En la actualidad nadie pone en duda la necesidad de utilizar cues-

slo podremos acercarnos a valorar esta realidad desde una

tionarios e n la valoracin de las funciones ejecutivas para obte-

posicin ms global y siempre deberemos utilizar u n a batera

ner informacin de la conducta del sujeto en su habitat natural,

de pruebas adems de cuestionarios.

as c o m o para poder comparar la percepcin del sujeto sobre su

Resulta ms frecuente de lo deseado escuchar q u e algunos

individuos padecen u n a afectacin d e funciones ejecutivas, o
bien q u e estas funciones se hallan intactas, porque han realizado inadecuada o adecuadamente un determinado test neurop-

207

capacidad antes y despus d e desarrollar un trastorno y la percepcin del sujeto frente a la percepcin de s u entorno.
Los cuestionarios ms empleados en la actualidad se d e t a llan a continuacin.

J. TIRAPU USTRROZ, ET AL

Tabla V. M o d e l o de Stuss et al [15].

Pruebas

Area prefrontal
dorsolateral izquierda

Procesos cognitivos

F A S / F l u i d e z semntica
...__
WCST
_
.
(i
.
Test d e S t r o o p (colores)
_ . . ,.
_
7ra// Makmg Test

Procesamiento verbal
Activacin
Iniciacin

Cambio

R e c o n o c i m i e n t o d e ta l i s t a

Cambio

F l u i d e z semntica

rea p r e f r o n t a l
dorsolateral derecha

Mantenimiento

WCST

Monitorizacin

Trail Makng Test

inhibicin
Mantenimiento

rea f r o n t a l

F l u i d e z semntica

medial inferior

R e c o n o c i m i e n t o d e la lista

rea f r o n t a l

W C S T ( n o e n errores de m a n t e n i m i e n t o d e l ser)

Inhibicin
M e m o r i a explcita

F A S / F l u i d e z semntica
medial superior

Test d e S t r o o p ( i n t e r f e r e n c i a )

Activacin
Iniciacin
Cambio

Trail Makng Test

Mantenimiento

FAS: t e s t d e fluidez v e r b a l ; W C S T : Wtsconsin Card Sorting Test

Dysexecutive

Questionnaire

F o r m a p a r t e d e l a batera Behavioural
executive

Syndrome

a f e c t i v a s s u p e r f i c i a l e s , agresin, f a l t a d e inters, perseveracin,

Assessment

of the Dys-

( B A D S ) p a r a e l sndrome d i s e j e c u t i v o [ 2 0 ] ,

inquietud, falta d ehabilidad para inhibir respuestas,

disocia-

cin e n t r e c o n o c i m i e n t o y r e s p u e s t a , d i s t r a c t i b i l i d a d , h a b i l i d a d

Tiene dos versiones: u n a q u e e scumplimentada por e l propio

p o b r e e n l a t o m a d e d e c i s i o n e s y f a l t a d e inters p o r l a s r e g l a s

s u j e t o - e l Dysexecutive

s o c i a l e s . C a d a tem s e punta e n u n a e s c a l a t i p o L i k e r t d e c i n c o

Questionnaire

(DEX>- y otra que

cum-

p l i m e n t a a l g u n a p e r s o n a d e s u e n t o r n o prximo y s i g n i f i c a t i v o ,

puntos, entre 'nunca' y 'con mucha

frecuencia .
1

p r e f e r i b l e m e n t e c o n u n c o n t a c t o diario (DEX-R). Las p u n t u a c i o -

E l anlisis f a c t o r i a l o r i g i n a l revel l a e x i s t e n c i a d e c i n c o f a c -

n e s e n e l D E X - R s e c o n s i d e r a n m a s vlidas q u e l a s o b t e n i d a s

t o r e s o r t o g o n a l e s : inhibicin, i n t e n c i o n a l i d a d , m e m o r i a e j e c u t i -

p o r e l p r o p i o s u j e t o , t e n i e n d o e n consideracin l a p o b r e c o n -

v a y d o s factores relacionados c o n la e m o c i o n a l i d a d y los c a m -

c i e n c i a d e l p r o b l e m a tpica e n e s t e t i p o d e p a c i e n t e s . E n c o n s e -

bios d e personalidad denominados afecto positivo y negativo

c u e n c i a , l a versin a u t o a d m i n i s t r a d a d e l D E X p a r e c e o f r e c e r u n

[31]. Los primeros tres factores s e relacionaron con puntuacio-

valor significativo a l m e n o s c o m o cribado preliminar d e u n a

n e s e n t e s t s neuropsicolgicos. L o s ltimos d o s f a c t o r e s n o m o s -

sintomatologa d i s e j e c u t i v a .

t r a r o n s e m e j a n t e relacin; s i n e m b a r g o , a l g u n o s a s p e c t o s i m -

El c u e s t i o n a r i o D E X se h aa p l i c a d o e n e l e s t u d i o d e d i f e r e n t e s p o b l a c i o n e s - i n c l u y e n d o s u j e t o s c o n l a e n f e r m e d a d d e Park i n s o n [ 2 1 ] , e n f e r m e d a d d e A l z h e i m e r [ 2 2 ] , lesin c e r e b r a l [ 2 3 2 6 ] y o t r a s , c o m o e p i l e p s i a , cncer y e s c l e r o s i s mltiple [ 2 7 ) - .

p o r t a n t e s del f u n c i o n a m i e n t o n e u r o c o g n i t i v o n o se h a n e v a l u a d o
e n J o s t e s t s d e ejecucin neuropsicolgica.
E n la tabla I Xm o s t r a m o s los diferentes factores del DEX e n
distintos estudios (ver A n e x o ) [30].

as c o m o e n poblacin n o clnica [ 2 8 , 2 9 ] . Adems, e l D E X h a

frontal [34]

m o s t r a d o capacidad para predecir respuestas impulsivas estre-

Escala

c h a m e n t e r e l a c i o n a d a s c o n l a atcdn a s u s t a n c i a s [ 3 0 ] .

E s u n o d e l o s i n s t r u m e n t o s psicomtricos diseados para

eva-

luar c a m b i o s n o c o g n i t i v o s e n l a c o n d u c t a y p r o p o r c i o n a

una

E l c u e s t i o n a r i o d i s e j e c u t i v o c o n s t a d e 2 0 tems y s e u t i l i z a

de comportamiento

de?sistema

c o m o s u p l e m e n t o d e los tests primarios d e la B A D S . Los 2 0

m e d i d a b r e v e , f i a b l e y vlida d e t r e s sndromes c o m p o r t a m e n -

tems evalan p r o b l e m a s e n e l p e n s a m i e n t o a b s t r a c t o , i m p u l s i -

t a l e s d e o r i g e n f r o n t a l : apata, desinhibcin y dsfuncin e j e c u -

v i d a d , fabuladn, p r o b l e m a s d e planificacin, e u f o r i a , p r o b l e -

t i v a . Tambin c u a n t i f i c a l o s c a m b i o s c o m p o r t a m e n t a l e s e n u n a

m a s d e secuenciacin t e m p o r a l , f a l t a d e insight, apata, d e s i n -

dimensin t e m p o r a l , a l i n c l u i r u n a estimacin d e lnea b a s e ( r e -

hibicin, d i f i c u l t a d e s e n e l c o n t r o l d e l o s i m p u l s o s , r e s p u e s t a s

t r o s p e c t i v a ) y u n a estimacin a c t u a l d e c o n d u c t a s . L a i n v e s t i g a -

208

1 Tabla VI. Modelo de Verdejo-Garcfa y Bechara [16]. Resumen que ilustra los distintos componentes q u e conforman las funciones ejecutivas, sus bases
1 cerebrales y los principales instrumentos neuropsicolgicos de evaluacin.
Bases cerebrales

Mec&Exas neuropsKotgcas
=5C3e de w e r m M de trabajo

Corteza prefrontal
latral/dorsolaterel i z q u e r a a
\W
. .
% Corteza parietal

Actualizacin: actualizacin y monitorizacin

de contenidos en la memoria de trabajo

(escalas de Wechslerj

Generaco^ a c a s e r a
PtJOcz-eTia

^AS. arw\aies) y

d e figuras (RFFT)

(semejanzas, escalas d e Wechsler)

a de r t a i c e r c a |pnr e j e m p l o , matrices d e Raven)

worar-*e*tE araooxo

Corteza cingulada a n t e r i o r
' Giro f r o n t a l inferior derecho
rea presupfementaria
| Ncleo su'btalmico

i n h i b i d * . : c a n c e l a d a de r e s p u e s t a
automatizadas, predominantes o guiadas por
recompensas inminentes q u e son inapropiadas
para las demandas actuales

~ a " = s oe rnboi motora Stroop. stop-signal, go-no go,

C F T y K s t d e l o s c r e o ctgrtos
~r*& de r r i o c o - r e c a v a tests d e descuento asociado
afede~cr=

Corteza p r e f r o n t a l merai supero-

Flexibilidad: habilidad para alertar entre distintos

**sor&r

Cmi

Sorng fesr

'//W/M

esquemas mentales, patrones de ejecucin

Corteza prefrontal m e c a
Corteza o r b i t o f r o n t a l lateral
Ncleo estriado

o tareas en funcin de las demandas cambiantes

esdecsHooras
"fesr je r a c a o c
j
feefer^^fe^

conducta en un plano prospectivo

Polo f r o n t a l
Corteza prfronta dorsofateral de*ecna
C o r t e j a cingulada posterior

lateraos c e rtarses
See e e y
SAOS)
Maca ae? zoc SAOS)
fez oe C M C ^ c i <fc estrategias

Toma de decisiones: habilidad para seleccionar

Corteza prefrontal v e n t r o m e d =

QmtrgeGmntng Jsk

Amgdala/ncleo estriado a n t e r i o r

Juego dN

Planflcacin/multitarea: habilidad para anticipar,

ensayar y ejecutar secuencias complejas de

wA

la opcin ms ventajosa para el organismo entre

un rango de alternativas disponibles

BADS: Behavioural

Assessment

of the Dysexecutive

nsula

Syndrome;

CANTAB: Cambridge

Neuropsychotogp^l

(CANTAS)

a r ^ ae -^coecon d e nformaon ( C A N T A B )

dado
"-rea d e cs-rarsas con nesgo

fez

A m a n a r l e Sartn/; CPT: Contnuous Performance

Test,

FAS: test de fluidez verbal; RFFT: test de fluidez de figuras de Ruff.

cin ha evidenciado que algunos individuos con dao cerebral

frontal son capaces de un desempeo normal en las medidas
neuropsicolgicas habituales. Sin embargo, su conducta en escenarios naturales se muestra notablemente alterada, lo que
provoca en ocasiones un deterioro grave en el funcionamiento
ocupacional y social. La escala de comportamiento de sistema
frontal -Frontal

Systems

Behavior

Scale

(FrSBe)- proporciona

una va para identificar y cuantificar estos problemas comportamentales, que pueden ser el objetivo prioritario del tratamiento. La FrSBe consiste en una escala de lpiz y papel de 46
tems, de fcil y breve administracin, que incluye una medida
global de deterioro ejecutivo, as como medidas parciales asociadas a los tres sndromes frontales: apata (14 tems), desinhibicin (15 tems) y disfuncin ejecutiva (17 tems). Cada tem se
responde en una escala tipo Likert de cinco opciones. Existen
dos formas del cuestionario, autoinforme e informe de un fa-

209

miliar, que permiten la comparacin del comportamiento previo y postenor a la lesin o alteracin. La FrSBe ha demostrado
ser un signrcatfvo predctor de integracin en la comunidad
tras una lesin cerebral, lo que sugiere que el uso de este instrumento puede proporcionar validez ecolgica a la informacin recopilada en el transcurso de una evaluacin neuropsicolgica. La FrSBe posibilita discriminar entre los sndromes
frontales atendiendo a las puntuaciones de sus subescalas [35].
Se ha utilizado para evaluar el funcionamiento en la vida diaria
en la esquizofrenia [36], esclerosis mltiple [37], esclerosis lateral amiotrfica [38], epilepsia [39], enfermedad de Parkinson
[40], enfermedad de Alzheimer [41], trastornos de la alimentacin [42], psicopata [43,44] y trastornos del control de los impulsos [45], as como en poblaciones no clnicas [46,47].
Segn la distribucin terica, deberan encontrarse
tres dimensiones en el FrSBe: disfuncin ejecutiva (tems 3, 5, 7, 13,

| Tabla VII. Modelo de Chang (modificado) [171-

Inventario neurologas Cambridge

Secuencias motoras de Luria
Wisconsin Card Sorting

Componentes

Modelo

Iniciacin, c o n t r o l , inhibicin y secuenciacin m o t o r a

Luria
S i s t e m a a t e n c i o n a l s u p e r v i s o r [13]

l F l e x i b i l i d a d , perseveracin

Test

WJJfffJlff/ffJJj

Produccin v e r b a l

Monitorizacin d e l c o n f l i c t o

Test de fluidez de diseos

A l t e r n a n c i a y produccin n o v e r b a l

No

Test de Stroop

inhibicin v e r b a ,

Test de Hayling

inhibicin v e r b a l

Sistema atencional supervisor

Torre de Londres y Hanoi

Planificacin

Sistema atencional supervisor

Tarea de atencin sostenida

Atencin s o s t e n i d a e inhibicin

Sistema atencional supervisor

n-back

Monitorizacin y actualizacin

Memoria de trabajo (Goldman-Rakic)

Letras y nmeros

Monitorizacin y secuenciacin

Seis elementos (BADS)

Planificacin, m u l t i t a r e a

Sistema atencional supervisor

Test de los recados

E s t r a t e g i a y planificacin

Sistema atencional supervisor

lowa Gambng Task

T o m a d e decisiones

M a r c a d o r somtico

Fluidez verbal

Componentes delcontrol atencional/

monitorizacin d e l c o n f l i c t o [19]

emona

e tra ajo

1 5 , 1 7 , 1 9 , 2 0 , 2 2 , 2 5 , 2 6 , 3 3 - 3 7 y 4 0 ) , apata (tems 1 , 8 , 1 1 ,

f a c t o r I I I , pseudopsicopata ( 9 , 0 % ) , y f a c t o r I V , disfuncin e j e -

1 4 , 1 6 , 2 1 , 2 3 , 2 4 , 2 9 , 3 8 , 3 9 . 4 1 , 4 2 y 4 6 ) y desinhibicin

cutiva ( 6 , 4 % ) [49].

(tems 2 , 4 , 6 , 9 , 1 0 , 1 2 , 1 8 , 2 7 . 2 8 , 3 0 - 3 2 y 4 3 - 4 5 ) .

Entrevista
revisada
frontales

semiestructurada
p a r a l a valoracin
postraumticos

de
de

Validez ecolgica

lowa
sntomas

[48]

Qu p r e t e n d e m o s i n d i c a r c u a n d o d e c i m o s q u e u n t e s t n e u r o psicolgico p o s e e v a l i d e z ecolgica? Bsicamente, q u e l o s r e -

E n e s t a e n t r e v i s t a s e m i e s t r u c t u r a d a , diseada i n i c i a l m e n t e p o r

sultados obtenidos p o relpaciente e nu n a prueba

Varney e n 1989, sevaloran mediante u n informador 2 3d elos

e n s u da a da. E l p l a n t e a m i e n t o implcito s u b y a c e n t e a l c o n s -

prctica clnica ( T a b l a X ) . L o s d i s t i n t o s tems s e puntan c o n

t r u c t o d e v a l i d e z ecolgica entraa q u e e l neuropsiclogo s e -

u n a e s c a l a d e gradacin d e i n t e n s i d a d e n t r e 0 y 4 ( 0 = n o p r e sente; 1 = d u d o s o ; 2 = leve; 3 = m o d e r a d o ; 4 = grave).

determinada

permitiran i n f e r i r o p r e d e c i r l a c a p a c i d a d f u n c i o n a l d e l s u j e t o

sntomas f r o n t a l e s q u e m a s f r e c u e n t e m e n t e s e o b s e r v a n e n l a

leccione u n aserie d epruebas para administrar al paciente, q u e

Para

stas evalen l a s h a b i l i d a d e s c o g n i t i v a s y c o n d u c t u a l e s d e l o s

c o n s i d e r a r l o s ' c a s o s ' e l i n f o r m a d o r d e b e a p o r t a r algn e j e m p l o

sujetos y q u e tales habilidades se hallen implicadas e n el f u n -

del c o m p o r t a m i e n t o d e l paciente e n l a vida cotidiana, c o nl o

c i o n a m i e n t o d e lavida cotidiana.

c u a l a u m e n t a tericamente l a v a l i d e z ecolgica d e l o s h a l l a z -

S b o r d o n e [ 5 1 ] d e f i n e v a l i d e z ecolgica c o m o l a relacin f u n -

g o s . E n e l e s t u d i o p r e v i o d e validacin d e e s t a e n t r e v i s t a h e m o s
o b t e n i d o u n coeficiente d e consistencia interna d e 0 , 9 4 y u n

c i o n a l y p r e d i c t i v a e n t r e l a ejecucin d e l s u j e t o e n l a e x p l o r a -

coeficiente kappa m e d i o d eflabilidad intra e interobservadores

cin neuropsicolgica y l a c o n d u c t a d e ste e n s i t u a c i o n e s d e l a

d e 0 , 7 0 y 0 , 6 0 , r e s p e c t i v a m e n t e . E n e l anlisis f a c t o r i a l d e l o s

v i d a d i a r i a . K v a v i l a s h v i l i y Ellis ( c i t a d a s p o r B u r g e s s e t a i ) [ 5 2 ]

d a t o s d e l e s t u d i o d e validacin d e l a e n t r e v i s t a , stos s e a g r u -

p r o p o n e n q u e l a v a l i d e z ecolgica d e u n t e s t v i e n e d e t e r m i n a -

p a r o n e nc u a t r o factores q u e explicaron e l7 4 , 5 % d e la varian-

d a p o r e l g r a d o d e r e p r e s e n t a t i v i d a d d e ste y e l n i v e l d e g e n e -

z a : f a c t o r I , apata ( 4 7 , 2 % ) ; f a c t o r I I , disfuncin s o c i a l ( 1 1 , 8 % ) ;

ralizacin d e s u s r e s u l t a d o s . Segn e s t a s a u t o r a s , l a r e p r e s e n t a -

210

Tabla VIII. Modelo de Tirapu et al [18].

Regiones implicadas

QM

Velocidad de procesamiento

y manipulacin de la informacin on Une)

dentaros

Sustancia blanca

Bsqueda de smboos

Corteza prefrontal dorsolateral

Wrjsos. locefcadn espacial y letras y nmeros

Corteza prefrontal ventrolaiec.

detoWMIU Wechsier

Atencin alternante

IVI'emoria de trabajo (actualizacin, m a n t e n i m i e n t o

Pruebas

Circuito frontopartetaf

ai Matan; Jesf A y 8

C o r t e z a parietal
Cerebelo

'es: oe Sr-oac pttras y cokxes)

^aratfcgma de S s e m b e r g
-m%mk

Acceso a la m e m o r i a semntica

Corteza prefrontal dorsolateral

Rudez .rbaJ

o flexibilidad espontnea

Corteza frontotemporal medial

F b d s de atajos

Ejecucin dual (simultanear bucle

C o r t e z a p r e f r o n t a l dorsolateral

y a g e n d a de la m e m o r i a de trabajo)

11

Inhibicin

\mm

Control de interferencia

Flexibilidad cognitiva o reactiva

feideStroop

Sil

Go-no

Corteza prefrontal medial

Giro s u p r a m a r g i n a l
Estriado

... ...

i A

oo

f e t u j a CmiSaUng
" f e ; de categoras

C o r t e z a cingulada p o s t e r i o r
G a n g l i o s bsales

flrancn/ng/multtarea

Ogos trazado

C o r t e z a cingulada a n t e r i o r
'iliMIliflffflih
Corteza prefrontal orbital
Giro frontal inferior

C o r t e z a p r e f r o n t a l dorsolateral d e r e c h a
Planificacin

Paraogrras rae ejecucin d u a l

C o r t e z a cingulada a n t e r i o r

Test

s a n e de tonores y H a n o i

Mapa d e l z o o (BAOS)

Ubermos de Poreus
S elementos (BADS)

Polo rostral (rea 10)

Toma de decisiones

Amgdala

CirnbndgeGambfngJask

tividad de un test depende del nivel de correspondencia que se

establece entre un test determinado y posibles situaciones reales con las que se puede encontrar una persona. En cuanto a la

generalizacin de los resultados, un test tiene mayor validez

ecolgica si la ejecucin del paciente permite predecir los problemas o limitaciones que ste puede presentar en su vida co-

tidiana. Estas definiciones tienen en comn la asuncin de que

las demandas cognitivas que exigen las distintas situaciones a

las que nos enfrentamos en nuestra vida cotidiana son idiosin-

crsicas y fluctan como resultado de su naturaleza especfica.

Asimismo, debemos tener en cuenta que el rendimiento cogni-

tivo en general, y el de las funciones ejecutivas en particular,

est sometido a fluctuaciones dentro del propio individuo (va-

211

riabilidad intrasujeo); fluctuaciones que dependen tanto de

aspectos personales (por ejemplo, fatiga, motivacin, consumo

de drogas, etc) como sfuacionales (por ejemplo, situaciones

que exijan procesamiento rpido, carga de trabajo, etc.).

Long [53] sugiere que para estudiar la validez ecolgica de

los tests neuropsicolgicos es necesario prestar atencin a las

siguientes premisas:

Entender la relacin entre diversas funciones cognitivas y la

conducta estudiada

Estudiar y clarificar la relacin entre el perfil cognitivo del su-

jeto y los resultados obtenidos en los tests neuropsicolgicos.

Establecer la relacin entre la ejecucin del paciente en los

tests administrados y la conducta por predecir.

J. TIRAPU USTRROZ, ET AL

T a b l a IX. S o l u c i o n e s f a c t o r i a l e s y d e n o m i n a c i n d e los c o m n n n o n t *

WMM
Numero de

factores

Varianza
explicada
t e m 01

B u r g e s s e t al [ 3 1 ]

MM

M o o n e y e t a i [29]
M h a y t o r etJ3J

PedrMet

al [301

6 7 %

6 3 %

76%

54%

72%

51%

Inhibicin

Resistencia interna

Memoria ejecutiva

Falta de persistencia

Inhibicin

Impulsividad

Falta de conciencia

Falta d e persistencia

Control d e

Solucin d e

interferencia

problemas abstractos
Inhibicin

tem 02

Inhibicin

Intencionalidad

Intencionalidad

tem 03

Memoria ejecutiva

Resistencia interna

Inhibicin

tem 04

Intencionalidad

Intencionalidad

Planificacin

Control social

Intencionalidad

Planificacin

tem 05

Afecto positivo

Inhibicin

inhibicin

Inhibicin

Intencionalidad

Desinhibidn/falta de insig/ii

tem 06

Memoria ejecutiva

Control d e

Solucin d e

interferencia

problemas

Falla de conciencia

Planificacin

tem 07

Intencionalidad

Planificacin

Regulacin social

Intencionalidad

Desinhibicin/falta de insight

tem 08

Afecto npgavo

intencionalidad

Regulacin social

Intencionalidad

Planificacin

Inhibicin

Desinhibicin/falta de insight

Regulacin social

Intencionalidad

Falta de persistencia

Regulacin social

Inhibicin

Planificacin

Inhibicin

t e m 10

Afecto positivo

t e m 11

A f e c t o negativo

t e m 12

Disociacin d e
pensamiento-accin
Disociacin d e
pensamiento-accin
Inhibicin

Solucin d e
problemas abstractos

Regulacin social
Intencionalidad

Solucin d e
problemas

Disociacin

Control de

pensamiento-acon

interferencia

Afecto positivo

Regulacin social

Regulacin social

Inhibicin

Inhibicin

Desinhibicin/falta de insight

I t e m 13

Inhibicin

Inhibicin

R e g u l a b a n social

Inhibicin

Inhibicin

Impulsividad

t e m 14

M e m o r i a ejecutiva

Kesistena interna

infMLMJUH

tnbooft

Memoria ejecutiva

impulsividad

I t e m 15

Inhibicin

Inhibicin

t e m 16

Inhibicin

Inhibicin

tem

Disociacin d e

Consol de
interferencia

Infobioon

Hiperactividad

Inhibicin

Regulacin social

Regulacin social

Hperactividad

Inhibicin

Panrficaon

intencionalidad

Falta de conciencia

Falta de persistencia

Intencionalidad

Memoria ejecutiva

Planificacin
Planificacin

Intencionalidad

t e m 18

Intencionalidad

intencionalidad

I t e m 19

Intencionalidad

Intencionalidad

Pantfkan

Intencionalidad

Intencionalidad

tem 20

Inhibicin

Regulacin social

Intencionalidad

Regulacin social

Inhibicin

pensamiento-accin

Control d e
interferencia

En los ltimos aos, la neuropsicologa clnica ha avanzado significativamente en el desarrollo de estrategias de evaluacin
ecolgicamente vlidas. Dos son las estrategias fundamentales

212

utilizadas para el estudio de la validez ecolgica de las pruebas

neuropsicolgicas: el enfoque basado en la verosimilitud y el
enfoque basado en la veridicabilidad [54].

El p r i m e r o d e e s t o s e n f o q u e s ( e n f o q u e b a s a d o e n l a v e r o s i militud) parte d e l a idea d e q u e lasd e m a n d a s cognitivas d e l

t e s t s e a s e m e j a n a las d e m a n d a s cognitivas d e escenarios cotid i a n o s . Segn e s t a aproximacin, e l g r a d o d e d e m a n d a c o g n i -

Tabla X. tems que componen la entrevista semiestructurada de lowa

revisada para la valoracin de los sntomas frontales postraumtieos.
0 1 . Distraccin

tiva d eu n test debe reproducir la d e m a n d a cognitiva q u e el

02. Ausencia d e proveaos y objetivos

s u j e t o n e c e s i t a e n l a s a c t i v i d a d e s q u e d e s a r r o l l a e n s u da a da

03. Ausencia d e m o a t r v a

[ 2 7 ] . E s t a aproximacin a p u e s t a p o r l a creacin d e n u e v a s
p r u e b a s neuropsicolgicas q u e p e r m i t a n i d e n t i f i c a r a a q u e l l o s

0 4 . P e r p l e j i d a o V c r m a j f e d p a r a p r o c e s a r l a informacin

pacientes q u e presentan dificultades e n sus actividades diarias.

0 5 . Motivacin b a j a A m p e r s x s t e r t c i a

E n e s t a lnea, W i l s o n e t a l h a n v e n i d o d e s a r r o l l a n d o e n l o s lti-

06. DesorgaruzacionAneficaca

m o s 2 0 aos n u e v o s t e s t s y p r u e b a s e s p e c i a l m e n t e diseados
p a r a i n t e n t a r v a l o r a r c o n ms precisin l o s dficits c o g n i t i v o s
o b s e r v a d o s e n l a v i d a c o t i d i a n a : Test of Everyday
[ 5 5 ] , BehavioralInattention
the Dysexecutive

Syndrome

Attention

Test 156], BehavioralAssessment

[ 2 0 ] y Rivermead

Behavioral

of
Me-

mory Test [ 5 7 ] . E n t r e l a s p r u e b a s c r e a d a s c o n l a i d e a d e s i m u l a r

0 7 . Inflexbilidad/regidez
0 8 . Planificacin y anbapabn p o b r e s
0 9 . Incapacidad para aprender c o n la experiencia
1 0 . Comprensin esccss/csrnirujdn d e l p e n s a m i e n t o a b s t r a c t o

e n el l a b o r a t o r i o situaciones representativas d e lasactividades y

11. Ausencia d e reforzamiento

procesos ejecutivos necesarios para resolver situaciones d e la

12. Irresponsabilidad

vida real destacan e ltest d e preferencias [58,59], e ltest d e c o m p e t e n c i a c o g n i t i v a [ 6 0 ] , l a s t a r e a s d e ejecucin d u a l [ 6 1 , 6 2 ] , l a

1 3 . Desinhibicin s e x u a l

t a r e a d e j u e g o [ 6 3 ] , l a s t a r e a s d e planificacin f i n a n c i e r a [ 6 4 ] ,

14. Impulsividad

las p r u e b a s d e c a m b i o [ 6 5 ] y los t e s t s ' m u l t i t a r e a ' [ 3 1 , 6 6 , 6 7 ] .

15. Dependencia amhentaJ

Por o t r o lado, el e n f o q u e basado e n laveridicabilidad plant e a q u e l o s t e s t s e j e c u t i v o s t r a d i c i o n a l e s ( q u e n o s e disearon

d e s d e u n a p e r s p e c t i v a ecolgica) s o n m e d i d a s vlidas p a r a p r e decir l a capacidad f u n c i o n a l d e l sujeto e n s uvida cotidiana

1 6 . Inadecuacin s o c i a l
17. I n m a d u r e z / c o m p o r t a m t e n t o infantil
18. E m b o t a m i e n t o afectivo

[68]. Para ello, estudian l a correspondencia q u e s e establece

1 9 . Insight

entre estos tests y herramientas que valoran aspectos funciona-

2 0 . E m p a t i a escasa

les d e la v i d a diaria.
P a r a c o n t r a s t a r l a v a l i d e z ecolgica d e l o s t e s t s n e u r o p s i c o -

escaso/disminudn d e l a c o n d e n d a d e l o s dficits

2 1 . Egocentrismo

lgicos, t a n t o d e s d e u n e n f o q u e c o m o d e s d e e l o t r o , r e s u l t a

22. Euforia inapropiada

n e c e s a r i o e x a m i n a r l a c a p a c i d a d p r e d i c t i v a d e l a ejecucin d e l

2 3 . Inestabilidad afectiva

sujeto a partir d edistintas medidas d ecambio. Lasmedidas d e

c a m b i o empleadas deben valorar diversos aspectos del f u n c i o n a m i e n t o diario del sujeto, c o m o s o n lasactividades d e la vida
d i a r i a o l a reincorporacin a l p u e s t o d e t r a b a j o . E s t a i n f o r m a -

L a c a p a c i d a d p r e d i c t i v a d e l o s t e s t s neuropsicolgicos s o b r e

cin p u e d e r e c o g e r s e m e d i a n t e c u e s t i o n a r i o s o e s c a l a s c u m p l i -

distintas m e d i d a s d eresultado oscila e n t r e el 9 % y el 5 1 %.

m e n t a d o s p o r la familia, e lterapeuta o el propio paciente; si

El r e n d i m i e n t o e n l o s t e s t s d e m e m o r i a e s e l m e j o r p r e d i c t o r

b i e n e n e s t e ltimo c a s o h a y q u e i n t e r p r e t a r c o n c a u t e l a l o s

neuropsicolgico d e l a s m e d i d a s d e f u n c i o n a m i e n t o d i a r i o ,

datos proporcionados. Ladificultad para comprender la c o m -

seguido d e los d ef u n c i o n e s m o t o r a s y ejecutivas.

p l e j i d a d d e a l g u n a s a f i r m a c i o n e s y, s o b r e t o d o , l a l i m i t a d a c a -

Los instrumentos basados e n ele n f o q u e d e la verosimilitud

pacidad d eautoconciencia q u epresentan algunos

o f r e c e n u n a m a y o r capacidad predictiva q u e los q u e s e b a -

pacientes

constituyen d o scapacidades centrales q u e p u e d e afectar ala

san e ne l e n f o q u e d e la veridicadibilidad.

f i a b i l i d a d y a l a v a l i d e z d e l a informacin q u e p r o p o r c i o n a n d i -

L a v a l i d e z ecolgica d e l o s i n s t r u m e n t o s neuropsicolgicos

c h o s c u e s t i o n a r i o s . L o s e s t u d i o s r e a l i z a d o s e n poblacin e s t a -

s e i n c r e m e n t a e n funcin d e l a c o n g r u e n c i a e n t r e l a s h a b i -

d o u n i d e n s e u t i l i z a n d o e s t a aproximacin h a n m o s t r a d o l o s i -

lidades q u e m i d e n y las situaciones escogidas c o m o m e d i -

guiente [69]:

das d e resultado; c o m o ejemplo, las pruebas d e funciona-

213

J. TIRAPU USTRROZ, ET AL

m i e n t o e j e c u t i v o s o n ms p r e d i c t i v a s c u a n d o l a s m e d i d a s

m i n a r o n a 91 pacientes con lesiones cerebrales (49 frontales, 2 4

de resultado que se escogen son tareas q u e requieren u n

n o frontales y 1 8 con lesiones difusas) sin e n c o n t r a r diferencias

m a y o r nivel d e complejidad, c o m o manejar dinero u o r g a -

s i g n i f i c a t i v a s e n t r e g r u p o s e n l a ejecucin d e l W C S T . U n a r e v i -

nizar u n viaje.

sin r e c i e n t e tambin c o n c l u y e q u e e l W C S T e s u n t e s t n o e s -

Las m e d i d a s d e r e s u l t a d o b a s a d a s e n a u t o i n f o r m e s d e l s u jeto presentan u n a baja fiabilidad, y aq u e p u e d e n estar i m -

pecficamente f r o n t a l e n e l q u e s e e n c u e n t r a n i m p l i c a d a s mlt i p l e s reas c e r e b r a l e s y mltiples p r o c e s o s c o g n i t i v o s [ 7 7 ] .

p l i c a d o s a s p e c t o s c o m o l a produccin i n t e n c i o n a d a d e d-

C o m o seala M e s u l a m [ 7 8 ] : ' L a evaluacin d e l o s c a m b i o s

f i c i t s o l o s p r o b l e m a s d e falta d e c o n c i e n c i a d e l o s dficits

conductuales asociados a lesiones d e la corteza prefrontal i n -

a s o c i a d o s a las l e s i o n e s f r o n t a l e s .

t r o d u c e d i f i c u l t a d e s a d i c i o n a l e s e n l a exploracin, y a q u e e s t o s

L a s m e d i d a s d e r e s u l t a d o d e carcter dicotmico, c o r n o l a

c a m b i o s s o n e x c e s i v a m e n t e c o m p l e j o s , v a r i a b l e s , difciles d e

reincorporacin-no reincorporacin d e l s u j e t o a s u a c t i v i -

d e f i n i r e n trminos tcnicos e i m p o s i b l e s d e c u a n t i f i c a r c o n l o s

d a d l a b o r a l , o f r e c e n p e o r e s r e s u l t a d o s q u e las q u e a n a l i z a n

tests disponibles en laactualidad'. A s i m i s m o , n o o l v i d e m o s q u e

d e m a n e r a d i m e n s i o n a l e l desempeo d e l s u j e t o e n e s e

los tests ejecutivos e m p l e a d o s t r a d i c i o n a l m e n t e e n la e x p l o r a -

puesto de trabajo.

cin neuropsicolgica s e h a n u t i l i z a d o c o n e l f i n d e d e t e c t a r
p o s i b l e s dficits e j e c u t i v o s y n o c o n e l o b j e t i v o d e d e t e r m i n a r e l
g r a d o p o t e n c i a l d e d i s c a p a c i d a d d e r i v a d o d e t a l e s dficits.

T o m a n d o c o m o r e f e r e n t e l a descripcin d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s
r e a l i z a d a e n e l prrafo a n t e r i o r , e s p l a u s i b l e a r g u m e n t a r q u e
prcticamente t o d a s l a s a c t i v i d a d e s q u e r e a l i z a m o s e n n u e s t r o
da a da r e q u i e r e n d e l a participacin d e e s t a s f u n c i o n e s , b i e n

Validez ecolgica y exploracin de las

funciones ejecutivas: revisin de la bibliografa

s e a e n s u a s p e c t o d e coordinacin, planificacin, inhibicin,

f l e x i b i l i d a d u o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s e n g l o b a d o s b a j o e l trm i n o de funciones ejecutivas.
L a n e c e s i d a d d e u n a orientacin ms ecolgica e n l a e v a l u a -

L a relacin p r e d i c t i v a e n t r e l a ejecucin d e l o s p a c i e n t e s e n l o s

cin neuropsicolgica d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s h a p r o p i c i a d o
q u e , j u n t o c o n l a deteccin y descripcin d e p o s i b l e s dficits
e j e c u t i v o s , r e s u l t e e s e n c i a l l a identificacin d e l i m p a c t o d e e s -

n e s d e l a v i d a r e a l h a s i d o i g n o r a d a p o r l o s neuropsiclogos
d u r a n t e aos. N o ser h a s t a f i n a l e s d e l a dcada d e l o s o c h e n t a

tos problemas e n los aspectos funcionales d el avida diaria yla

determinacin d e l a c a p a c i d a d q u e t i e n e e l i n d i v i d u o p a r a l l e v a r
u n a vida independiente o sus recursos personales para integrarse en u n a actividad profesional normalizada.
L a s p r u e b a s u t i l i z a d a s e n l a prctica clnica d i a r i a p a r a v a l o r a r l a p r e s e n c i a d e dficits e j e c u t i v o s h a n d e m o s t r a d o , e n lneas
g e n e r a l e s , s e r tiles p a r a d e t e c t a r d i s f u n c i o n e s d e l a c o r t e z a
prefrontal ( W C S T [70], test d e Stroop [71], T M T [72], fluidez
v e r b a l fontica [ 7 3 ] , f l u i d e z d e diseos [ 7 4 ] o t e s t d e l a s t o r r e s
[ 7 5 ] ) . S i n e m b a r g o , h a n r e c i b i d o crticas p o r d i v e r s a s r a z o n e s ,
s o b r e t o d o p o r m o s t r a r s e p o c o especficas y c o n s t i t u i r m o d e l o s
p o c o representativos del m u n d o real. A s i m i s m o , s ibien estas

c u a n d o c o m i e n c e n a a p a r e c e r e n la l i t e r a t u r a t r a b a j o s c e n t r a d o s
e n e s t u d i a r l a v a l i d e z ecolgica d e l o s t e s t s e m p l e a d o s p a r a v a l o r a r las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . U n o d e los p r i m e r o s e s t u d i o s q u e
t r a t a e s t a problemtica e s e l d e s a r r o l l a d o p o r A c k e r y D a v i s [ 7 9 ]
e n 1 9 8 9 . Estos a u t o r e s , t r a s v a l o r a r el r e n d i m i e n t o d e u n a m u e s t r a d e 1 4 8 p a c i e n t e s c o n t r a u m a t i s m o craneoenceflico e n u n a
batera d e p r u e b a s neuropsicolgicas, h a l l a r o n u n a relacin d i r e c t a e n t r e l o s r e s u l t a d o s e n e l T M T y e l n i v e l d e insercin s o c i a l
s e i s aos despus d e l t r a u m a t i s m o . S i g u i e n d o e s t a m i s m a lnea,
R o s s e t a l [ 8 0 , 8 1 ] i n d i c a n q u e l a ejecucin d e u n a m u e s t r a f o r m a d a p o r 5 9 p a c i e n t e s c o n t r a u m a t i s m o craneoenceflico e n e l
T M T s e r e l a c i o n a c o n e l g r a d o d e integracin c o m u n i t a r i a v a l o -

pruebas han evidenciado alguna sensibilidad para captar u n a

r a d o m e d i a n t e e l Community

disfuncin c e r e b r a l f r o n t a l , n i n g u n a d e e l l a s h a p r o b a d o s e r
especfica p a r a m e d i r d i s f u n c i o n e s d e l s i s t e m a e j e c u t i v o . A l g u n o s p a c i e n t e s c o n dao c e r e b r a l f r o n t a l e j e c u t a n

t e s t s neuropsicolgicos y l a c o n d u c t a d e l p a c i e n t e e n s i t u a c i o -

adecuada-

m e n t e estas pruebas, mientras q u e otros pacientes c o n lesiones

retrorrolndicas l a s p u e d e n r e a l i z a r d e f o r m a i n a d e c u a d a . A n derson et al [76] d e m o s t r a r o n ,e n u n trabajo publicado e n 1 9 9 1 ,

Integration

Questionnaire

(CIQ)

[ 8 2 ] . R e s u l t a d o s s i m i l a r e s s o n d e s c r i t o s p o r H a n k s e t al [ 8 3 ] t r a s
evaluar el valor predictivo d e diversos tests ejecutivos respecto a
las r e s p u e s t a s d e p a c i e n t e s y f a m i l i a r e s e n e l C I Q .
P e s e a l a e x i s t e n c i a d e e s t o s artculos, e l p r i m e r e s t u d i o q u e ,
c o n c i e r t o r i g o r , p r o p o n e u n a c e r c a m i e n t o a l a relacin e n t r e
dao f r o n t a l y c a p a c i d a d p a r a r e s o l v e r s i t u a c i o n e s d e l a v i d a

l a f a l a c i a d e l a s o l i d e z d e l a relacin e x i s t e n t e e n t r e l a ejecucin

cotidiana data d e 1 9 9 6 . Dimitrov e t a l [84] administraron e l

e n l o s t e s t s neuropsicolgicos y l a localizacin d e l a lesin. E x a -

E P S I (Everyday

214

Problem Solving Inventory,

u n inventario com-

EVALUACIN DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

escenarios

N o r n s y T a t e [ 8 9 ] , e n e l ao 2 0 0 0 , r e a l i z a n u n e s t u d i o c o n e l

d e lavida diaria c o n cuatro posibles soluciones) a 3 3 pacientes

p u e s t o p o r u n a serie d e situaciones q u e describen

objetivo d e contrastar si la B A D S posee m a y o r capacidad pre-

c o n dao f r o n t a l f o c a l , a 3 c o n d e m e n c i a f r o n t a l y a 2 7 s u j e t o s

d i c t i v a ( v a l i d e z ecolg : a q u e a l g u n o s d e l o s t e s t s ms u t i l i z a -

c o n t r o l e s s a n o s . L a ejecucin d e l o s p a c i e n t e s c o n dao f r o n t a l

d o s e n l a prctica clnica p a r a e x p l o r a r l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s :

e n e l E P S I tambin s e compar c o n l a ejecucin e n t e s t s n e u -

W C S T , T M T . Controlled

ropsicolgicos t r a d i c i o n a l e s d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . L o s r e s u l -

Estimation Test, l a b e r i n t o s d e Porteus y Rey-Osterreith

Oral Word Association

Test, Cognitive

t a d o s r e f l e j a r o n q u e l a m i t a d d e l o s p a c i e n t e s c o n dao f r o n t a l

Figure Test. C o m o m e d i d a s p s i c o s o c i a l e s e m p l e a n l a Role Func-

Complex

difera s u s t a n c i a l m e n t e d e l o s c o n t r o l e s e n l a resolucin d e l a s

tioning Sea - ( R F S ) [ 9 0 ] y e l D E X L a m u e s t r a q u e particip e n e l

s i t u a c i o n e s p l a n t e a d a s e n e l EPSI y q u e e s t e g r u p o d e pacientes

e s t u d i o e s t a b a f o r m a d a p o r 3 6 p a c i e n t e s neurolgicos ( 1 9 p a -

e j e c u t a b a p e o r l o s t e s t s neuropsicolgicos f r o n t a l e s . P a r a l o s

c i e n t e s c o n t r a u m a t i s m o craneoenceflico y 1 7 c o n e s c l e r o s i s

a u t o r e s , l o s r e s u l t a d o s sugeran q u e a l g u n o s p a c i e n t e s c o n l e -

mltiple) y 3 7 s u j e t o s c o n t r o l s a n o s . L o s r e s u l t a d o s m o s t r a r o n

siones f r o n t a l e s p u e d e n estar afectados e n s u juicio social y q u e

q u e e l D E X nicamente s e c o r r e l a c i o n a b a

e s t a afectacin p u e d e d e t e c t a r s e c o n i n v e n t a r i o s psicolgicos

c o n e l s u b t e s t m a p a d e l z o o d e l a B A D S . E n c u a n t o a l a RFS, l a

convencionales.

ejecucin e n t r e s d e l o s s u b t e s t s q u e f o r m a n l a B A D S ( p r o g r a -

En 1 9 9 8 , Burgess e t a l [31] estudiaron u n a a m p l i a m u e s t r a

d e p a c i e n t e s a f e c t a d o s p o r dao c e r e b r a l c o n t e s t s n e u r o p s i c o lgicos u t i l i z a d o s t r a d i c i o n a l m e n t e e n l a exploracin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ( u n a versin m o d i f i c a d a d e l W C S T , e l Cognitive Estimates Test, e l T M T , e l Controlled
Test y e l Simplified Six Element

Oral Word

Association

Test). J u n t o c o n e s t o s t e s t s s e

administr ( t a n t o a l o s p a c i e n t e s c o m o a l o s f a m i l i a r e s ) e l D E X
[ 5 7 ] , c u e s t i o n a r i o a n t e s m e n c i o n a d o y diseado p a r a v a l o r a r
sntomas d i s e j e c u t i v o s . L o s r e s u l t a d o s m o s t r a r o n u n a relacin
e n t r e l a informacin a p o r t a d a p o r l o s f a m i l i a r e s y l a ejecucin
e n l o s t e s t s , p e r o n o as c o n l o s r e s u l t a d o s r e c a b a d o s e n l o s
cuestionarios contestados p o r los pacientes.
L a v a l i d e z ecolgica d e l o s t e s t s e j e c u t i v o s n o slo s e h a e s t u d i a d o e n p a c i e n t e s neurolgicos, s i n o tambin e n p a c i e n t e s
psiquitricos, p r i n c i p a l m e n t e esquizofrnicos, d a d a l a a l t a p r e s e n c i a d e dficits e j e c u t i v o s e n e s t a patologa [ 8 4 - 8 6 ] . E v a n s e t
al [ 8 7 ] c o m p a r a r o n los resultados o b t e n i d o s e n u n a m u e s t r a
f o r m a d a p o r esquizofrnicos y p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s

cere-

brales e n la B A D S c o n lasrespuestas proporcionadas p o r los

propios pacientes y familiares e n el DEX. N o se obtuvieron c o rrelaciones significativas e n t r e la B A D S y la f o r m a del D E X c u m p l i m e n t a d a p o r l o s p a c i e n t e s , n i e n l o s esquizofrnicos n i e n l o s
pacientes c o n lesiones cerebrales

Respecto a la f o r m a del D E X

contestada p o r los familiares, se obtuvieron correlaciones signif i c a t i v a s e n t r e e l c u e s t i o n a r i o y t r e s s u b t e s t s d e ta B A D S ( c a r t a s

c o n c a m b i o d e regla, m a p a d e l z o o y seis e l e m e n t o s m o d i f i c a do) e n los pacientes c o n lesiones cerebrales, mientras q u e e n
l o s s u j e t o s esquizofrnicos nicamente s e observ u n a relacin
c l a r a c o n e l s u b t e s t m a p a d e l z o o . P o o l e e t a l [ 8 8 ] sealan q u e
l o s dficits e j e c u t i v o s e n p a c i e n t e s esquizofrnicos s e r e l a c i o n a n c o n l a s d i f i c u l t a d e s q u e m u e s t r a n stos e n s u adaptacin
psicosocial, especialmente e n l oq u e a capacidad d e organiza-

significativamente

m a d e accin, m a p a d e l z o o y s e i s e l e m e n t o s ) permita p r e d e c i r
la c a p a c i d a d f u n c i o n a l d e l o s p a c i e n t e s v a l o r a d a m e d i a n t e e s t a
e s c a l a . D e l o s t e s t s e j e c u t i v o s t r a d i c i o n a l e s a d m i n i s t r a d o s , slo
el d e laberintos d e Porteus se correlacionaba c o n l a RFS. N o s e
o b t u v o u n a correlacin s i g n i f i c a t i v a e n t r e l a R F S y e l D E X . N o r r i s
y T a t e c o n c l u y e n q u e l a B A D S p o s e e m a y o r v a l i d e z ecolgica
q u e los tests ejecutivos tradicionales.
Stokes y Bajo [91],tras administrar la BADS, el test d e Hayl i n g [ 9 2 ] y e l t e s t d e B r i x t o n [ 9 3 ] a 3 0 p a c i e n t e s neurolgicos,
e n c o n t r a r o n q u e s o l a m e n t e l o s s u b t e s t s m a p a d e l z o o y bsq u e d a d e l a llave d e la B A D S secorrelacionaban c o n e l D E X ; n i
el test d e H a y l i n g n i e l d e B r i x t o n m o s t r a r o n correlaciones s i g nificativas c o n este cuestionario. N o obstante, c u a n d o s e elimin l a i n f l u e n c i a d e l a W A I S - l l l t o d a s l a s c o r r e l a c i o n e s d e l a B A D S
d e s a p a r e c i e r o n , l o q u e sugirira q u e tos s u b t e s t s d e l a B A D S
m i d e n s o b r e t o d o u n f a c t o r d e i n t e l i g e n c i a inespecfico. S i n
e m b a r g o , a l m i s m o t i e m p o l a exclusin d e l a W A I S - l l l d e l anlis i s estadstico s u p u s o q u e e l t e s t d e H a y l i n g y e l d e B r i x t o n p a saran a correlacionarse significativamente c o n e l DEX, l o q u e
implicara u n a m a y o r e s p e c i f i c i d a d p a r a e s t a s p r u e b a s e n l a m e dida d e las f u n c i o n e s ejecutivas.
O d h u b a e t a l [ 9 4 ] e s t u d i a r o n l a relacin e n t r e p r u e b a s e j e c u tivas (el t e s t d e H a y l i n g y e l t e s t d e B r i x t o n ) c o n c u e s t i o n a r i o s d e
d i s c a p a c i d a d y minusvala. E s t o s a u t o r e s r e c u r r i e r o n a u n d i s e o c o r r e l a c i o n a ! p a r a m e d i r a l g r a d o d e asociacin e n t r e l a e j e cucin e n l o s t e s t s y l a s s i g u i e n t e s m e d i d a s d e integracin c o n d u c t u a l y s o c i a l : e l D E X , e l lowa Collateral Head Injury

Interview

(ICHII) [ 4 9 ] y e l C I Q . E n este e s t u d i o p a r t i c i p a r o n 5 3 pacientes

c o n dao c e r e b r a l a d q u i r i d o a l o s q u e s e l e s a d m i n i s t r a r o n l o s
t e s t s y c u e s t i o n a r i o s ; p a r a l e l a m e n t e s e entrevist a l o s f a m i l i a r e s d e stos m e d i a n t e u n c u e s t i o n a r i o e s t r u c t u r a d o . L o s r e s u l t a d o s s u g i r i e r o n u n a 'relacin m o d e r a d a ' e n t r e l a s p u n t u a c i o n e s

cin y r e l a c i o n e s s o c i a l e s s e r e f i e r e .

e n l a s p r u e b a s neuropsicolgicas y l a s m e d i d a s d e f u n c i o n a -

215

J. T I R A P U USTRROZ, E T A L

m i e n t o c o t i d i a n o , l o q u e reflejara l a m o d e s t a v a l i d e z ecolgica

Existen relaciones significativas e n t r e los tests ejecutivos y

d e los tests. Los autores concluyen q u e los tests c o n t r i b u y e n a

c u e s t i o n a r i o s c u a n d o e s t o s ltimos s e a p l i c a n a f a m i l i a r e s o

c o m p r e n d e r e l i m p a c t o d e l o s dficits e j e c u t i v o s e n e l f u n c i o n a -

profesionales.

m i e n t o cotidiano y que estos resultados deben interpretarse e n

L o s t e s t s e j e c u t i v o s t i e n d e n a m o s t r a r m a y o r relacin c o n m e -

u n m a r c o ms a m p l i o q u e r e c o j a o t r a s m e d i d a s d e l f u n c i o n a -

d i d a s especficas q u e v a l o r a n h a b i l i d a d e s d i a r i a s d e carcter

m i e n t o ejecutivo.

ejecutivo que con aquellas que valoran resultados globales.

En u n trabajo reciente, Chaytor e t a i [95] aplican

neuropsicolgicas ( W C S T , t e s t d e S t r o o p , T M T y
Oral Word Association
tive Functioning

pruebas
Controlled

Test) y c u e s t i o n a r i o s ( D E X y Brock

Questionnaire)

Adap-

Factores que limitan la validez ecolgica

en la exploracin de las funciones ejecutivas

[ 9 6 ] a u n g r u p o heterogneo

d e 4 6 p a c i e n t e s ( c o n e p i l e p s i a , e s c l e r o s i s mltiple, a c c i d e n t e
c e r e b r o v a s c u l a r y o t r a s patologas). L o s r e s u l t a d o s sealan q u e
slo e l t e s t d e S t r o o p ( e n l a condicin p a l a b r a - c o l o r ) y l a p a r t e

Los estudios revisados e ne l a p a r t a d o anterior m u e s t r a n q u e la

B d e lT M T s e relacionan c o n los cuestionarios d e f u n c i o n a -

v a l i d e z ecolgica d e l a exploracin d e l a s f u n c i o n e s

m i e n t o e j e c u t i v o , m i e n t r a s q u e las o t r a s d o s p r u e b a s n e u r o p s i -

ejecutivas

e s , h o y p o r h o y , l i m i t a d a . T a l e s l i m i t a c i o n e s n o slo d e p e n d e n

colgicas n o s e r e l a c i o n a n c o n l o s r e s u l t a d o s e n e s t e t i p o d e

de los tests utilizados para valorar estas f u n c i o n e s cognitivas,

c u e s t i o n a r i o s . A s i m i s m o , W o o d y L i o s s i [ 2 6 ] evalan a 5 6 p a -

s i n o tambin d e o t r o s f a c t o r e s c o m o s o n l a s c o n d i c i o n e s fsicas

c i e n t e s a f e c t a d o s p o r dao c e r e b r a l g r a v e c o n p r u e b a s q u e

y c i r c u n s t a n c i a s e n l a administracin d e l o s t e s t s , l a s caracters-

valoran e lf u n c i o n a m i e n t o ejecutivo (test d e Hayling, test d e

t i c a s d e l o s p r o t o c o l o s d e exploracin a d m i n i s t r a d o s , l a i n t e r a c -

B r i x t o n , l o s s u b t e s t s m a p a d e l z o o y bsqueda d e l a l l a v e d e l a

cin e n t r e e x a m i n a d o r y p a c i e n t e as c o m o o t r a s v a r i a b l e s r e l a -

B A D S ) y e lD E X (administrado a los pacientes y a los familiares).

c i o n a d a s c o n e s t e ltimo.

L o s r e s u l t a d o s i n d i c a n q u e slo e l ' H a y l i n g C (inhibicin d e

L a s c o n d i c i o n e s fsicas y c i r c u n s t a n c i a s e n l a s c u a l e s s e d e s a -

u n a respuesta) s ecorrelaciona significativamente y d e f o r m a

r r o l l a l a exploracin neuropsicolgica n o p e r m i t e n v a l o r a r , e n

negativa con el DEX cumplimentado por e lfamiliar y que nin-

t o d a s ua m p l i t u d , lasf u n c i o n e s ejecutivas. H a b i t u a l m e n t e l a

g u n a d e l a s p r u e b a s neuropsicolgicas g u a r d a relacin c o n u n

exploracin neuropsicolgica s e r e a l i z a e n a m b i e n t e s s i l e n c i o -

I n d i c e d e insight d e e s t e c u e s t i o n a r i o . A l a l u z d e e s t o s r e s u l t a -

s o s e n l o s q u e e l e x a m i n a d o r e s t r u c t u r a l a exploracin p r o c u -

d o s , l o s a u t o r e s c u e s t i o n a n l a v a l i d e z ecolgica d e e s t a s p r u e -

r a n d o , e n t r e o t r o s f a c t o r e s , m i n i m i z a r l a p r e s e n c i a d e estmulos

bas ejecutivas.

externos q u e puedan distraer al paciente e interferir e n la eje-

E n n u e s t r o pas, T i r a p u e t a l [ 9 7 ] h a n e s t u d i a d o u n a m u e s t r a

cucin d e l a s p r u e b a s . S i b i e n e s t a s c i r c u n s t a n c i a s s o n a d e c u a -

d e 1 2 p a c i e n t e s a f e c t a d o s p o r u n t r a u m a t i s m o craneoencefli-

d a s p a r a o p t i m i z a r l a ejecucin e n l o s t e s t s , t a l e s caractersticas

c o g r a v e u t i l i z a n d o p r u e b a s neuropsicolgicas y c u e s t i o n a r i o s

n o p e r m i t e n generalizar los resultados o b t e n i d o s p o r el pacien-

clnicos. E s t o s a u t o r e s c o n c l u y e n q u e e x i s t e u n a e s t r e c h a r e l a -

t e e n l o s t e s t s e j e c u t i v o s a l o s d i f e r e n t e s mbitos e n l o s q u e

cin e n t r e t a ejecucin e n t a r e a s c o m o e l t e s t d e S t r o o p , e l T M T ,

ste v i v e [ 5 0 ] . Segn A c k e r y D a v i s [ 7 9 ] , l a s s i t u a c i o n e s e n l a s

la t o r r e d e H a n o i o tests d ef l u i d e z verbal (test d e N e w c o m b e y

c u a l e s s e r e a l i z a l a administracin d e l a s p r u e b a s neuropsicol-

t e s t d e C h i c a g o ) y c u e s t i o n a r i o s diseados p a r a v a l o r a r a s p e c -

gicas p r e s e n t a n u n a serie d e d i f e r e n c i a s r e s p e c t o a las s i t u a c i o nes d e la vida real: e neldespacho la estructura e s dada p o r e l

t o s psicosociales, c o m o , p o r e j e m p l o , la ICHII (Tabla XI).

examinador, s e centra e n tareas concretas, e lambiente n o e s

D e los e s t u d i o s revisados s e d e s p r e n d e n las s i g u i e n t e s c o n -

p u n i t i v o , l a motivacin e s a p o r t a d a p o r e l e x a m i n a d o r , s e d a

clusiones:

cierta persistencia del e s t i m u l o , n o s ee n f a t i z a el fracaso, e l a m -

L a relacin q u e s e e s t a b l e c e e n t r e l o s t e s t s neuropsicolgi-

b i e n t e e s p r o t e g i d o y l a c o m p e t e n c i a est a u s e n t e . E n l a v i d a

cos y las m e d i d a s f u n c i o n a l e s e s c o m p l e j a ; t a l c o m p l e j i d a d

cotidiana e sfrecuente enfrentarse a tareas n oestructuradas y

e s e l r e s u l t a d o d e l a interaccin d e mltiples f a c t o r e s , l o

espontneas, l a planificacin e s i n d i v i d u a l , l a automotivacin

q u e a s uvez c o m p o r t a que, tal c o m o indican C h a y t o r e t a l

r e s u l t a n e c e s a r i a , e l estmulo n o e s p e r s i s t e n t e , s e d a c i e r t o t e -

[ 9 5 ] , l a v a l i d e z ecolgica d e l o s t e s t s neuropsicolgicos n o

m o r al fracaso, e l m e d i o seencuentra m e n o s protegido y existe

sea universal.

competencia

T r a s e s t u d i a r l a relacin e n t r e t e s t s e j e c u t i v o s y c u e s t i o n a rios c u m p l i m e n t a d o s p o r l o spacientes p o d e m o s

concluir

q u e los resultados o b t e n i d o s n os o n significativos.

216

E s t a disociacin e n t r e e n t o r n o r e a l y c o n s u l t a cl-

n i c a c o n d i c i o n a q u e e n o c a s i o n e s l a ejecucin, a s i c o m o l o s
resultados, e n los tests n os e a n b u e n o s predictores del f u n d o *

EVALUACIN D E L A S F U N C I O N E S

EJECUTIVAS

Tabla XI. Seleccin de estudios que han evaluado la validez ecolgica de los tests neuropsicolgicos utilizados e n la exploracin d e las funciones ejecutivas.

Acker y Davis [79]

Muestra

Tests

148 pacientes con TCE

TMT

olgicos

Medidas funcionales

Hallazgos mas destacados

ssos

con los resultados en la SSOS

33 pacientes con lesiones

Dimitrov et al [84]

Los resultados en el EPSI indicaran que los

frontales, 3 pacientes

pctenles con lesiones frontales pueden

con demencia frontal

estar afectados en su juicio social

y 2 7 sujetos control sanos

TMT, SCWT, torre de Londres,
12 pacientes con TCE

torre de Hanoi, test de

fluidez verbal y no verbal

Ross e t a l [81]
W///M
Evans et al [87]

59 pacientes con TCE

TMT

CASW. ICHU. EVDSL

El rendimiento en las funciones ejecutivas

y escala d e ,

se relaciona con la adaptacin social

CK)

31 pacientes esquizofrnicos,
35 pacientes con lesiones
cerebrales y 26 sujetos

DEX

BADS

pacientes y a t a m i a r e s ;

control sanos

Burgess et al [31

Hanks et al [83]

92 pacientes neurolgicos
y 216 sujetos control sanos
45 pacientes con TCE,

W C S T modificado,

32 pacientes con LM

y 18 sujetos control sanos

19 pacientes con TCE,
y 37 sujetos control sanos

WCST y MSI

pacientes con lesiones cerebrales

CIQ y DRS

Los tests administrados se correlacionan

con los resultados en el CIQ y la DRS

Escala de adaptacin

l a ejecucin e n el W C S T se correlaciona

psicosooai

con el grado de adaptacin psicosocial

La BADS se correiaoona con la RFS.

COWAT, CET, PM y Rey-0

RFS y DEX

La BADS posee mayor validez ecolgica

que los tests ejecutivos tradicionales
El rendimiento escolar est asociado

Garcla-Villamisar

61 estudiantes de 2." y 3.' '

WCST, SCWT

y M u o z [100]

ciclo de Educacin Primara

y torre de Londres

Asociacin entre la BADS y el DEX

administrado a (os familiares de los

y el DEX administrado a los familiares

Simplified Six Element Test

BADS, WCST, TMT,

17 pacientes con EM

La parte B del TMT predice

ta puntuacin total en el CIQ

Relacin entre los tests ejecutivos

CET, COWAT, TMT,

WCST, COWAT, LNS y TMT

26 pacientes esquizofrnicos

Norris y Tate [89]

La parte B del TMT se asocia

a la ejecucin de los tests administrados,

as como al DEX
Relacin moderada entre las puntuaciones

Test de Hayling

DEX, C f O e l C H H

de Brixton

en los tests administrados y las medidas

de funcionamiento cotidiano
El W C S T y la parte B del TMT se relacionan

Chaytor et al [95]

46 pacientes neurolgicos

W C S T TMT, SCWT y COWAT

DEX y BAFQ

con la informacin recogida con los

cuestionarios de funcionamiento ejecutivo

Test de Hayling. test de

W o o d y Liossi [26]

59 pacientes neurolgicos

Brixton, BADS (slo mapa del

zoo y bsqueda de la llave)

DEX (administrado a
pacientes y a familiares)

BADS: Behavioural Assessmevt of the Dysexecutive Syndrome; BAFQ: Brock Adaptive Funaioning

El test de Hayling se correlaciona

significativamente con el DEX
administrado a los familiares

Questionnaire; CASW: cuestionario de adaptacin social de Weissman;

CET" Cognitive Estimates Test CIQ: Community Integration Questionnaire; COWAT Controlled Oral Word Association Test DEX: Dysexecufrve Questionnaire; DRS: Disability
Rating Scale; EM: esclerosis mltiple; EPSI: Everyday Problem Solving Inventory; EVDSL escala de valoracin de la disfuncin social de Lm; ICHII: lowa Collateral Head Injury Interview; LM: lesin medular; LNS; letter-numberspan; MSI: Motor Sign Inventory; PM: laberintos de Porteus; Rey-O: Rey-Osterrpith Complex Figure Test RFS: Role Functioning Scale;
SCWT: Stroop Color and Word Test SSOS: Social Status Outcome Survey; TCE: traumatismo craneoenceflico; TMT: TraS Making Test WCST: Wisconsh Card Sorting Test.

namiento del sujeto en la vida real. Las condiciones fsicas y

clnica a pacientes que presentan importantes limitaciones para

desarrollar una vida autnoma e independiente", sin embargo,
no muestran ninguna dificultad para realizar los tests neuropsicolgicos administrados en la consulta [26,98,99]. El caso del

circunstancias presentes durante la exploracin neuropsicolgica hacen que la generalizacin de los resultados a la vida real

sea dbil. Por elfo, no es infrecuente encontrar en la prctica

217

J. TIRAPU USTRROZ, ETAL

paciente EVR, descrito por Paul Eslinger y Antonio Damasio e n

Si bien la modificacin o simplificacin de las instrucciones

1985, constituye un claro ejemplo de esta disociacin. En tareas

puede ser til para lograr el nivel ptimo en la ejecucin del

estructuradas y dirigidas desde el exterior, c o m o es el caso del

paciente, enmascara posibles dficits que seran patentes m e -

WCST, EVR no mostraba ninguna dificultad, y, sin embargo, era

diante la administracin correcta del test. De la misma manera,

incapaz de desarrollar una vida autnoma y fracasaba estrepito-

la repeticin o clarificacin excesiva de las instrucciones sitan

samente en la mayor parte de actividades que realizaba.

al paciente en u n a posicin de ventaja respecto a otros pacien-

En muchas ocasiones, la naturaleza y extensin de los proto-

tes. No obstante, los resultados obtenidos por este paciente

colos utilizados en la exploracin de las funciones ejecutivas no

muy probablemente sern de escasa utilidad a la hora de plani-

permiten captar los dficits ejecutivos que el paciente presenta.

ficar un programa de intervencin. Asimismo, estos resultados

El tipo de tests administrados en las condiciones mencionadas

generarn expectativas errneas sobre la capacidad real del p a -

en el punto anterior pueden ser inapropiados y generar expec-

ciente para desenvolverse en su vida cotidiana. Las mismas c o n -

tativas poco realistas sobre la conducta del paciente e n su vida

clusiones se extraen en aquellos casos en los que el examinador

cotidiana. Algunos neuropsiclogos a s u m e n q u e procesos c o m -

facilita ayudas o pistas para la ejecucin del test.

plejos como las funciones ejecutivas pueden evaluarse correcta-

La validez ecolgica de la exploracin de las funciones ejecu-

mente aplicando uno o dos tests c o m o el test de Stroop o el

tivas tambin puede verse afectada por factores personales y

WCST. Sin embargo, una correcta ejecucin del sujeto e n estas

situacionales. Asf, por ejemplo, los pacientes -junto con los d -

pruebas no tiene por qu reflejar un correcto funcionamiento

ficits cognitivos que presentan- pueden manifestar alteracio-

ejecutivo, ya que estas pruebas son sensibles a ciertos aspectos

nes emocionales o problemas fsicos susceptibles de influir t a n -

implicados en el funcionamiento ejecutivo, pero no valoran el

to e n la ejecucin de los tests ejecutivos c o m o en la realizacin

'funcionamiento ejecutivo' c o m o tal. De la misma forma, la n a -

de las actividades de vida diaria [27].

turaleza y extensin de los protocolos de exploracin

puede

Conviene destacar el papel que desempea el funcionamien-

que n o permitan al paciente exhibir la conducta patognomni-

to premrbido del sujeto en la determinacin de los efectos que

ca esperada despus de un dao cerebral. Es frecuente q u e los

tienen las alteraciones cognitivas sobre su funcionamiento

pacientes se quejen de un decaimiento e n su rendimiento c o g -

rio. De igual manera, es crucial valorar la demanda cognitiva

dia-

nitivo y conductual cuando se encuentran fatigados, mientras

ambiental a la q u e est sometido el sujeto y las estrategias c o m -

que el examinador ante cualquier indicio de fatiga tiende a in-

pensatorias que ste utiliza en su vida cotidiana [27]. En ausen-

terrumpir la exploracin y posponerla. Asimismo, en la explora-

cia de una clara comprensin de las demandas ambientales en

cin de las funciones ejecutivas, al igual q u e e n la exploracin

las q u e se halla inmerso el paciente objeto de la exploracin

de otras funciones cognitivas, se concede mayor importancia a

neuropsicolgica, las predicciones basadas exclusivamente en la

lo cuantitativo que a lo cualitativo. Si bien las puntuaciones (re-

ejecucin en los tests pueden considerarse meramente especu-

informacin

lativas. Dependiendo de la relacin que se establece entre las

sobre su capacidad para realizar un test, estas puntuaciones

sultados) obtenidas por el paciente nos aportan

habilidades cognitivofuncionales del sujeto y las demandas de

deben enriquecerse con la descripcin de los procesos de reso-

un entorno particular, este ltimo puede 'ocultar' o exacerbar

lucin implicados en la resolucin del test (datos semiolgicos).

dficits cognitivos, lo cual puede generar alteraciones emocio-

En otras ocasiones la interaccin entre examinador y p a c i e n -

nales y conductuales secundarias que a su vez afectarn al ren-

te puede enmascarar los dficits cognitivos q u e puede presen-

dimiento cognitivo. As, por ejemplo, un declive cognitivo leve

tar este ltimo [50]. Esta interaccin examinador-paciente inclu-

e n u n sujeto con un elevado funcionamiento premrbido y unas

ye aspectos como la concrecin y explicacin de las instrucciones

fuertes exigencias laborales puede ser 'ecolgicamente'

ms

de los tests, la repeticin de las instrucciones si es preciso, pro-

significativo que un declive moderado en un sujeto con un f u n -

porcionar ayudas o consejos, reforzar los resultados obtenidos,

cionamiento premrbido medio y unas demandas laborales in-

puede

feriores (las cuales puede seguir atendiendo). A diferencia de

verse perturbada por estmulos externos c o m o es la interrup-

etc. Asimismo, esta interaccin examinador-paciente

otras funciones cognitivas, las funciones ejecutivas parecen s e -

cin de dicha interaccin por una tercera persona. Por otra par-

guir u n patrn ms 'dimensional' que 'categorial' [26], lo cual

te, las modificaciones que se introducen - m u c h a s veces de

dificulta establecer la diferencia entre alteracin y normalidad

forma inconsciente- en la administracin del test pueden hacer

(lo que podramos denominar 'umbral disejecutivo').

que el neuropsiclogo valore e n dos sujetos un mismo dficit

Por ltimo, debemos conocer el tratamiento psicofarmaco-

ejecutivo de forma diferente.

lgico que el sujeto recibe, ya que no debemos olvidar q u e

218

ciertos frmacos pueden influir negativamente en la capacidad

para realizar los tests ejecutivos y, por extensin, afectar a la
capacidad funcional del sujeto en su vida cotidiana.
Todo lo anteriormente expuesto nos lleva a plantearnos que
la validez ecolgica en la exploracin de las funciones ejecutivas est influida por premisas de gran relevancia:
Las condiciones en las cuales se desarrolla la administracin
de tests son determinantes para plantear la generalizacin;
igualmente, los resultados obtenidos en los tests pueden
generar falsas expectativas en cuanto al funcionamiento
del sujeto en la vida real.
Los protocolos utilizados, as como su extensin y complejidad, puede afectar a los resultados.
La interaccin examinador-paciente puede condicionar la
ejecucin del paciente en los tests administrados.
Asumir que las demandas ambientales son mltiples e idiosincrsicas como resultado de su naturaleza especfica; por
otra parte, la interaccin e n t r e estas demandas y los recursos del paciente puede compensar o exacerbar los dficits
de este ltimo.
Los rendimientos en los tests pueden verse afectados por gran
variedad de factores personales (ansiedad, dficits sensoriales, nivel cultural premrbido, toma de pskofrmacos...).

La realidad es ms fcil de comprender cuanta ms informacin y de ms informadores la obtengamos.

Los simples resultados en un test excluyen mucha informacin acerca de Jos procesos subyacentes en la conducta.

Bibliografa
1.

Objetos estticos

y simples

pueden

medirse

con u n r a z o n a -

b l e grado de fiabilidad.
Las medidas no son el objeto, son una representacin simblica del objeto.
' Cuando los objetos estticos son ms complejos en su diseno y estructura la medida es ms dificultosa.
Los objetos en movimiento son ms difciles de medir.
Mltiples objetos y r e a l i d a d e s en continuo movimiento e
interactuando en un sistema dinmico son muy difciles de
medir y describir.
Cuanto ms complejas son las realidades que deseamos medir, la fiabilidad es ms alta si empleamos mltiples medidas.
Reducir una realidad compleja y dinmica a pequeas realidades incompletas nos aparta de la comprensin de la realidad global.

219

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6.

Cripe [5], en un magnfico captulo sobre validez ecolgica de

los tests neuropsicolgicos que miden los dficits ejecutivos,
elabora una lcida reflexin sobre lo que l denomina 'the
mind data problem',
y sugiere que la dificultad para medir el
funcionamiento ejecutivo es un problema metafsico y epistemolgico, ya que las puntuaciones en los tests son meras representaciones simblicas reduccionistas. Los presupuestos bsicos de Cripe son los siguientes:

El acto mental como un producto de una interaccin dinmica de mltiples y complejos sistemas dinmicos ser mejor conocido cuanta ms informacin seamos capaces de
recabar y de integrar en un modelo comprensivo.

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Corteza prefrontal,
funciones ejecutivas y
envejecimiento normal
O. B r u n a
J. S u b i r a n a
S.

Signo

Introduccin

de deterioro e n diversas funciones cognitivas, e n m a y o r o m e -

E n l a a c t u a l i d a d s e est p r o d u c i e n d o u n p r o g r e s i v o e n v e j e c i -

g r e s i v a m e n t e atol a r g o d e t o d a l a v i d a a d u l t a , o t r a s s e m a n t i e -

m i e n t o d e l a poblacin, c o m o c o n s e c u e n c i a , e s p e c i a l m e n t e , d e
u n incremento e n la esperanza d evida, y seestima q u e e n los
prximos 5 0 aos l a proporcin d e p e r s o n a s m a y o r e s a u m e n tar h a s t a d u p l i c a r s u dimensin a c t u a l , p u d i e n d o i n c l u s o i g u a l a r e l nmero d e p e r s o n a s jvenes [ 1 , 2 ] .
E s t e i n c r e m e n t o d e p e r s o n a s m a y o r e s est t e n i e n d o u n i m p o r t a n t e i m p a c t o t a n t o e n e l mbito s o c i a l c o m o e n e l d e l a s a l u d , p u e s t o q u e s e est p r o d u c i e n d o u n a u m e n t o d e l a s p a t o l o gas a s o c i a d a s a l a e d a d , l a s c u a l e s p u e d e n i n c i d i r g r a v e m e n t e e n
la c a l i d a d d e v i d a d e l a s p e r s o n a s a f e c t a d a s y d e s u s f a m i l i a s . P o r
ello, s e h a c e necesario establecer estrategias sociales y sanitarias
q u e p e r m i t a n q u e las personas p u e d a n desarrollar u n envejec i m i e n t o s a l u d a b l e y s a t i s f a c t o r i o . Adems, s e est p r o d u c i e n d o
u n considerable incremento d e personas afectadas p o r d e m e n c i a , p o r l o q u e e s p r e c i s o e n f a t i z a r l a r e l e v a n c i a d e l a prevencin
y tos b e n e f i c i o s d e l a deteccin y diagnstico p r e c o z [ 3 ] .

nor grado, de forma q u ealgunas funciones van declinando pron e n relativamente estables hasta etapas avanzadas, mientras
q u e o t r a s i n c l u s o p u e d e n m e j o r a r , c o m o l a s f u n c i o n e s lingistic a s . Est b i e n e s t a b l e c i d o q u e e l p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o
a f e c t a a l a m e m o n a , l a atencin, l a s f u n c i o n e s v i s u o p e r c e p t i v a s ,
la v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o y a l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , e n t r e
o t r a s [ 4 ] . E s t a afectacin d e f u n c i o n e s c o g n i t i v a s , e s p e c i a l m e n t e
la m e m o n a y l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , p u e d e l l e g a r a i n t e r f e r i r
s i g n i f i c a t i v a m e n t e e n a -ealizacin d e l a s a c t i v i d a d e s d e l a v i d a
d i a r i a . P o r e l l o , l a deteccin p r e c o z d e l d e t e r i o r o c o g n i t i v o a s o c i a d o a l e n v e j e c i m i e n t o e s f u n d a m e n t a l p a r a d e t e r m i n a r si e s t a s
d i f i c u l t a d e s estaran d e n t r o d e la n o r m a l i d a d , e n relacin c o n l a
e d a d d e l a p e r s o n a o b i e n podran e s t a r i n d i c a n d o e l i n i c i o d e
un proceso neurodegenerativo.

E n l o s ltimos aos, e s t a d i f e -

renciacin s e h a c o n v e r t i d o e n u n o d e l o s r e t o s d e l a s n e u r o c i e n c i a s y, e n e s p e c i a l , d e l a neuropsicologa.

El e n v e j e c i m i e n t o e s e l r e s u l t a d o d e u n a c o m p l e j a asociacin
d e i n t e r a c c i o n e s y f u n c i o n e s biolgicas, c e r e b r a l e s , s o c i a l e s y
a m b i e n t a l e s , q u e c o n l l e v a c a m b i o s fsicos, c o g n i t i v o s , e m o c i o n a l e s y d e c o m p o r t a m i e n t o , l o c u a l r e p e r c u t e t a n t o e n e l mbito
f a m i l i a r c o m o s o c i a l . E n t r e l o s c a m b i o s neuropsicolgicos a s o -

Envejecimiento cerebral de la corteza prefrontal

Los c a m b i o s e n la estructura cerebral debidos al e n v e j e c i m i e n t o

ciados al proceso d e e n v e j e c i m i e n t o se h a descrito la presencia

n o r m a l s e h a n d o c u m e n t a d o e x t e n s a m e n t e e n l a bibliografa.

225

O. B R U N A , E T A L

atrofia cerebral difiere en cada una de las regiones cerebrales.

Con un promedio de deterioro de entre el 0,9% y el 1,5% por
ao, los lbulos frontales son los que presentan un deterioro
ms rpido [10]. Adems, dicho deterioro se corresponde con
dficits cognitivos en tareas mediadas por las funciones frontales. Los lbulos parietales muestran el segundo ritmo de declive
ms rpido, tras los lbulos frontales, con una prdida anual de
entre el 0,34 y el 0,90%. Sin embargo, comparado con los lbulos frontales y parietales, el lbulo occipital muestra una prdida anual insignificante [11 ].

A continuacin se detallan algunos de los cambios tanto macroscpicos como microscpicos que tienen lugar en el sistema
nervioso durante el envejecimiento y que pueden servir de gua
a la hora de realizar un posible diagnstico de demencia a lo
largo de la exploracin neuropsicolgica. Sin embargo, es necesario mencionar que los cambios que se dan no suceden de
forma uniforme y existe una gran variabilidad entre sujetos,
de manera que puede haber desde personas con cambios mnimos hasta otras cuyos cambios rozan la patologa definida
[5]. Tambin se describirn los resultados obtenidos por los estudios de neuroimagen, llevados a cabo con el fin de determinar la relacin entre el deterioro de las funciones ejecutivas y
los cambios cerebrales en el proceso de envejecimiento.

Hasta hace poco se crea que la prdida cognitiva propia del

envejecimiento estaba producida por la atrofia cerebral que, a
su vez, era consecuencia
de la prdida neuronal difusa. Segn
los estudios clsicos existe una prdida neuronal continua durante toda la vida, que alcanza el 5 0 % en algunas regiones
cerebrales a la edad de 95 aos [12]. La mejora de los mtodos
de cuantificacin de las neuronas ha permitido evidenciar que
no es tanta la prdida neurona! como se crea. Estudios ms
recientes apuntan a una alteracin en la conexin entre neuronas como causa de los dficits encontrados durante el envejecimiento. Aun as, es importante destacar que s existe cierta
prdida neuronal selectiva en regiones y estructuras subcorticales como los ncleos de Meynert, fa sustancia negra, el focus
coeruleus
y los ncleos del rafe. De igual forma se han detectado cambios en el resto de las clulas que constituyen el tejido
nervioso: neurogla y clulas de sostn. Por otro lado, se admite
que algunas zonas importantes para el funcionamiento cerebral pueden formar nuevas neuronas durante a vida adulta
-neurognesis- para contribuir al mantenimiento de su funcin, como puede ser el caso del hipocampo [13]. Asimismo se
admite que algunas neuronas -sobre todo en reas asociativas- pueden sufrir modificaciones debido al fenmeno de la
neuroplasticidad, y formar nuevos rboles dendrfticos o axones
nuevos para establecer otras conexiones [6].

Cambios cerebrales y neuropatolgicos

en el envejecimiento
Con el paso de los aos, el cerebro, como cualquier otro rgano del cuerpo, sufre cambios tanto macroscpicos como microscpicos. Uno de los principales cambios se da en el peso y
volumen
cerebral
Respecto al peso, un cerebro adulto (25-30
aos) pesa aproximadamente entre 1.300 y 1.400 gramos en el
hombre y entre 1.200 y 1.350 gramos en la mujer. Se calcula
que el peso cerebral disminuye a partir de los 20-25 artos a un
ritmo de 2-3 gramos por ao, de forma que al llegar a los 85
aos ha perdido un 1 0 % de ese peso mximo alcanzable. Algunos autores focalizan esa prdida fundamentalmente en a
sustancia blanca, sobre todo en el lbulo frontal [6]. Tambin
disminuye el volumen cerebral a partir de los 50 aos, a un ritmo del 2 % por dcada (sin distincin, en este caso, del sexo).
Sin embargo, el tamao de los ventrculos aumenta progresivamente desde los 21 aos en 0,3 mi anuales, segn algunos
estudios realizados por resonancia magntica (RM) [7].
Los surcos cerebrales tambin estn aumentados, sobre
todo en la zona frontal; las circunvoluciones se encuentran disminuidas en tamao y los granulos de Pacchioni son ms prominentes. Tambin los ventrculos se expanden. No obstante,
todos estos cambios no son lineales, sino que se amplifican a
medida que envejecemos; por ejemplo, la dilatacin ventrcular
se da a una ratio del 0,42% en los adultos jvenes, pero a una
ratio del 4,25% a partir de los 70 aos [81.
En el cerebelo tambin se encuentran aumentadas las cisuras vermianas e interhemisfricas. Las arterias cerebrales sufren
un aumento del grosor de la pared, depsitos de calcio, fosfolpidos y colesterol, disminucin de la luz e incremento de su
rigidez [9]. Un hallazgo importante hace referencia a que la

Los ovillos neurofibrilares son estructuras intraneuronales

que consisten en una maraa de fibrillas en cuyo ncleo se
encuentran dos pares de filamentos helicoidales que contienen
protena tau normalmente fosforilada. Aunque ste es un hallazgo caracterstico de la enfermedad de Alzheimer, los ovillos
neurofibrilares son estructuras que se encuentran per se, aunque en menor cuanta, en el proceso normal de envejecimiento, sobre todo en la corteza temporal y el hipocampo. Las placas seniles o neurticas son unas estructuras esfricas que
habitualmente recubren los ovillos neurofibrilares. Estas estructuras estn formadas por fibrillas procedentes de detritos de
dendritas y clulas guales degeneradas. Slo aparecen en algunos individuos sanos y no tienden a aumentar con la edad. Son

226

Tabla. Cambios en la neurotransmisin asociados al envejecimiento. Adaptado de 19].

Disminucin de la sntesis de a c e t i l c o l i n a p o r descenso de la actmdad de la acetrtccJrntjansf e r a s a y disminucin d e l o s r e c e p t o r e s

S i s t e m a colinrgico

muscarnicos e n la c o r t e z a c e r e b r a l , e l h i p o c a m p o y el ndeo e s t r i a d o

S i s t e m a dopaminrgico

Prdida d e n e u r o n a s d e la s u s t a n c i a n e g r a . Disminucin de dopamina en el n l c - e o e s t r i a d o y de r e c e p t o r e s dopaminrgicos D2

'(fffifffffffff{ftf{ffiffffftfffitf/ffff{

S i s t e m a noradrenrgico

Reduccin d e s u actividad

c o n prdida d e h a s t a e l 4 0 % de las neuonas < W facus coerufeus

S i s t e m a serotoninrgico

Las c o n c e n t r a c i o n e s d e s e r o t o n i n a n o s e m o d i f i c a n , p e r o s e reducen l o s receptores serotoninrgicos d e l a c o r t e z a c e r e b r a l

t i cido giutmico n o p a r e c e s u f r i r m o d i f i c a c i o n e s . Hay disminucin del nmero de r e c e p t o r e s N - m e t i l - D - a s p a r t a t o e n la c o r t e z a ,

S i s t e m a amlnrgico
El cido y-aminobutrico p a r e c e t e n e r d i s m i n u i d a s u a c t i v i d a d e n algunas reas

u n h a l l a z g o tpico d e l a e n f e r m e d a d d e A l z h e i m e r y s e l o c a l i z a n
e n la corteza y e l h i p o c a m p o [9].
U n a d e l a s c o n s e c u e n c i a s ms i m p o r t a n t e s d e l a a t r o f i a y l a
prdida d e c o n e c t i v i d a d n e u r o n a l q u e s e p r o d u c e n c o m o r e s u l t a d o d e l e n v e j e c i m i e n t o e n d i s t i n t a s reas c e r e b r a l e s e s e l d e t e rioro d e circuitos mediados por determinados neurotransmisor e s [ 7 ] . D e e s t a f o r m a , c o n o c e r qu n e u r o t r a n s m i s o r e s s e v e n
a f e c t a d o s e n e s t e p r o c e s o n a t u r a l p u e d e a b r i r n u e v a s vas p a r a
i n s t a u r a r t r a t a m i e n t o s a d e c u a d o s . L a sntesis d e a l g u n o s n e u r o t r a n s m i s o r e s p u e d e v e r s e a l t e r a d a p o r l a prdida d e clulas e n
algunas estructuras cerebrales. Los sistemas d e n e u r o t r a n s m i s o r e s ms a f e c t a d o s d u r a n t e e l p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o s o n l o s
acetilcolinrgicos d e proyeccin c o r t i c a l ( a c e t i l c o l i n a ) , e l s i s t e m a
n i g r o e s t r i a t a l dopaminrgico ( d o p a m i n a ) y l o s s i s t e m a s n o r a d r e nrgicos d e proyeccin c o r t i c a l ( n o r a d r e n a l i n a ) . L a concentracin
d e e s t o s n e u r o t r a n s m i s o r e s e n a l g u n a s z o n a s especficas d e l c e rebro desciende a partir d ecierta edad. Este descenso e s consecuencia d e la m u e r t e d e neuronas q u e sintetizan estos neurotransmisores. E n la tabla s e r e s u m e n los principales cambios e n
l a neurotransmisin a s o c i a d o s a l p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o .

y l a m e m o r i a d e t r a b a j o [21). S i n e m b a r g o , a p e s a r d e l o s e s t u d i o s p r e v i o s r e a l i z a d o s s o b r e e l t e m a h a s t a l a a c t u a l i d a d , n o est
todava c l a r o s i e l i n c r e m e n t o d e activacin c e r e b r a l e n l o s a d u l tos mayores e s u n a respuesta a lasanormalidades

cerebrales

estructurales subyacentes relacionadas c o n la e d a d y sie s relev a n t e p a r a m a n t e n e r u n r e n d i m i e n t o ms a d e c u a d o [ 2 0 - 2 9 ] .

E n e s t u d i o s l l e v a d o s a c a b o m e d i a n t e tomografa p o r e m i sin d e p o s i t r o n e s y R M f u n c i o n a l ( R M f ) , s e h a o b s e r v a d o u n
i n c r e m e n t o d e l a activacin paradjica, s o b r e t o d o e n r e g i o n e s
frontales e n el envejecimiento; por ejemplo, mientras que los
a d u l t o s jvenes m u e s t r a n u n patrn f u e r t e m e n t e l a t e r a l i z a d o
e n el hemisferio izquierdo e n tareas d e lenguaje y d e m e m o r i a
verbal, los adultos mayores t i e n d e n a presentar patrones bilater a l e s [ 1 9 , 3 0 , 3 1 ] . S e h a h a l l a d o u n i n c r e m e n t o d e l a activacin
e n a d u l t o s m a y o r e s s i n sntomas d e d e m e n c i a [ 3 2 , 3 3 ] , e n p a c i e n t e s c o n e n f e r m e d a d d e Azhemer [ 3 4 J y t r a s u n i c t u s [ 3 5 ] .
Tambin s e h a r e f e r i d o q u e l o s n i v e l e s d e activacin e n r e g i o n e s
f r o n t a l e s b i l a t e r a l e s predeca l a codificacin e n l a m e m o r i a v e r bal e n los a d u l t o s m a y o r e s , e n c o n t r a s t e con regiones lateraliz a d a s e n e l h e m i s f e r i o i z q u i e r d o e n a d u l t o s jvenes [ 3 6 ] .
Se h a n r e a l i z a d o e s t u d i o s d e R M f e n p e r s o n a s m a y o r e s e n las
q u e s e h a e v a l u a d o l a c a p a c i d a d d e inhibicin, u t i l i z a n d o t a r e a s

Neuroimagen y funciones ejecutivas

en el proceso de envejecimiento

informacin i r r e l e v a n t e p a r a l a t a r e a . E n c o n c o r d a n c i a c o n u n a

L o s e s t u d i o s d e neuroimagen

u n a m e n o r actividad e n regiones frontales responsables d e l a

q u e r e q u i e r e n l a inhibicin d e u n a r e s p u e s t a o l a supresin d e
p e o r ejecucin e n d i c h a s t a r e a s , l o s a d u l t o s m a y o r e s m u e s t r a n

f u n c i o n a l relativos al c o n t r o l d e la

funcin e j e c u t i v a h a n d e m o s t r a d o q u e l o s a d u l t o s m a y o r e s p r e -

mediacin d e l o s p r o c e s o s i n h i b i t o r i o s p r o p i o s d e stas. T a m -

s e n t a n u n a m a y o r activacin c e r e b r a l d e l a s r e g i o n e s f r o n t o p a -

bin s e h a o b s e r v a d o u n a reduccin d e l a a c t i v i d a d e n r e g i o n e s

r i e t a l e s , as c o m o d e o t r a s r e g i o n e s a d i c i o n a l e s e n comparacin

f r o n t a l e s d u r a n t e l a ejecucin d e l Wisconsin

Card Sorting

Test

c o n l o s a d u l t o s ms jvenes [ 1 3 - 1 8 ] . E s t e a u m e n t o d e l a a c t i v a -

( W C S T ) e n e l e n v e j e c i m i e n t o . Sin e m b a r g o , a pesar d e q u e s e

cin c e r e b r a l e n e l e n v e j e c i m i e n t o est b i e n d o c u m e n t a d o

o b s e r v a u n a disminucin d e l a actividad

por

cerebral e n algunas

reas, l o s a d u l t o s m a y o r e s e v i d e n c i a n a m e n u d o u n i n c r e m e n t o

diversos procesos [19,20], incluyendo el control m o t o r [14,15]

227

O. BRUNA, ET AL

d e l a a c t i v i d a d c e r e b r a l e n comparacin c o n l o s a d u l t o s jve-

p r e s e n t a n u n a m a y o r activacin c e r e b r a l e n r e s p u e s t a a l a s t a -

n e s . E s t e i n c r e m e n t o d e l a activacin d e reas c e r e b r a l e s e n l a s

reas d e m a y o r dificultad [40,41]. Del m i s m o m o d o ,

p e r s o n a s m a y o r e s s e e n c u e n t r a h a b i t u a l m e n t e e n l o s lbulos

e s t u d i o s sealan q u e c u a n d o l o s a d u l t o s m a y o r e s r e a l i z a n t a -

f r o n t a l e s , i n c l u s o e n reas d e l a c o r t e z a f r o n t a l q u e n o s e a c t i v a n e n l o s jvenes, o b i e n e n r e g i o n e s h o m o l o g a s d e l h e m i s f e r i o c o n t r a r i o r e s p e c t o a l a s r e g i o n e s a c t i v a s e n l o s jvenes. D u r a n t e t a r e a s d e recuperacin d e l a m e m o r i a episdica, l o s

adultos mayores muestran, con frecuencia, u n a mayor

activa-

cin e n r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s e n comparacin c o n l o s a d u l t o s
jvenes, a m e n u d o e n a q u e l l a s reas f r o n t a l e s d e l h e m i s f e r i o
i z q u i e r d o q u e estn m e n o s a c t i v a s d u r a n t e l a codificacin e n l o s
a d u l t o s m a y o r e s . E s t a m a y o r activacin p r e f r o n t a l s e h a o b s e r v a d o e n p e r s o n a s m a y o r e s d u r a n t e l a recuperacin d e l a m e m o r i a e n d i v e r s o s estmulos, t a n t o v e r b a l e s c o m o n o v e r b a l e s [ 3 7 ] .
La n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l h a f a c i l i t a d o el c o n o c i m i e n t o d e l

diversos

r e a s d e c o n t r o l e j e c u t i v o m u e s t r a n u n a m a y o r activacin c e r e b r a l e n comparacin c o n l o s a d u l t o s ms jvenes [ 1 6 , 1 8 , 4 2 ] .

L a disminucin d e l o s r e c u r s o s n e u r o n a l e s c o n l a e d a d p u e d e d e t e c t a r s e e n imgenes d e R M e s t r u c t u r a l c o m o h i p e r i n t e n sidades d e sustancia blanca y u n a m a y o r atrofia. Tales a n o m a las c e r e b r a l e s e s t r u c t u r a l e s p u e d e n

ser responsables

d e los

p a t r o n e s d e activacin n e u r o n a l o b s e r v a d o s d u r a n t e l a e j e c u cin d e t a r e a s d e c o n t r o l d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n a d u l t o s
mayores. E npresencia de tales alteraciones, e lcerebro

puede

r e s p o n d e r a l a t a r e a , y a s e a c o n u n a m a y o r activacin e n l a s
r e g i o n e s f r o n t o p a r i e t a l e s r e l a c i o n a d a s c o n el c o n t r o l d e la f u n cin e j e c u t i v a , o c o n u n a m a y o r activacin ' d i f u s a ' m e d i a n t e l a

p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o e n relacin c o n l a s f u n c i o n e s c o g n i -

participacin d e r e g i o n e s n o i m p l i c a d a s e n e l c o n t r o l d e l a f u n -

t i v a s a travs d e r o l d e d i v e r s a s reas c e r e b r a l e s ,

especialmente

cin e j e c u t i v a , o b i e n c o n a m b a s . S i n e m b a r g o , n o est b i e n

d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l y del h i p o c a m p o , e n c u a n t o a las d i f e -

e s t a b l e c i d o si e s t o s c a m b i o s e n la e s t r u c t u r a c e r e b r a l y la a c t i -

r e n c i a s d e e d a d e n l a ejecucin d e f u n c i o n e s c o g n i t i v a s . N o o b s -

vacin s e a s o c i a n c o n u n m e j o r o p e o r r e n d i m i e n t o e n e l c o n -

t a n t e , todava q u e d a n c u e s t i o n e s p o r r e s o l v e r , c o m o , p o r e j e m -

t r o l d e l a funcin e j e c u t i v a [ 2 9 ] .

p l o , h a s t a qu p u n t o l a s a l t e r a c i o n e s e n l a a c t i v i d a d c e r e b r a l d e
los circuitos cerebrales q u e se o b s e r v a n e n las p e r s o n a s m a y o r e s
s e d e b e n a c a m b i o s e n l a funcin d e l a s reas c e r e b r a l e s , o b i e n
a c a m b i o s e n los t r a c t o s d e la sustancia blanca q u e c o n e c t a n las
r e g i o n e s c e r e b r a l e s . L a comunicacin e n t r e r e g i o n e s

corticales

p u e d e r e d u c i r s e o a l t e r a r s e d e b i d o a q u e s e a l t e r a l a funcin
n e u r o n a l e n d i c h a s r e g i o n e s o d e b i d o a q u e las f i b r a s q u e las
conectan se alteran o son m e n o s eficientes. Los cambios e n l a
s u s t a n c i a b l a n c a c o n l a e d a d y e l i m p a c t o e n l a cognicin estn
d o c u m e n t a d o s , p e r o cmo e s t o s c a m b i o s a f e c t a n a l a c o n e c t i v i d a d f u n c i o n a l d e las r e g i o n e s d e la s u s t a n c i a g r i s d u r a n t e las
t a r e a s c o g n i t i v a s todava n o est b i e n e s t a b l e c i d o . L a

evidencia

cientfica r e c i e n t e i n d i c a q u e l a s d i f e r e n c i a s d e e d a d e n l a s u s t a n c i a b l a n c a s o n m a y o r e s e n reas c e r e b r a l e s f r o n t a l e s y p o s t e r i o r e s , as c o m o q u e l a i n t e g r i d a d d e l a s u s t a n c i a b l a n c a d e l o s
lbulos f r o n t a l e s est r e l a c i o n a d a c o n l a activacin e n

regiones

de sustancia gris p r e f r o n t a l e n los a d u l t o s m a y o r e s . Estos c a m bios e s t r u c t u r a l e s s o n c o n s e c u e n t e s c o n los c a m b i o s e n la a c t i v i d a d f r o n t a l , p e r o n o c o n la evidencia d e q u e la c o r t e z a f r o n t a l

est c o n ms f r e c u e n c i a i m p l i c a d a e n m e c a n i s m o s

compensato-

r i o s . E n e s t e s e n t i d o , todava d e b e c o m p r e n d e r s e m e j o r l a c o m p l e j a relacin e n t r e l a e s t r u c t u r a c e r e b r a l y e l f u n c i o n a m i e n t o y

C o n excepcin d e a l g u n o s e s t u d i o s s o b r e m e m o r i a [ 4 3 , 4 4 ] ,
l a s i n v e s t i g a c i o n e s p r e v i a s a c e r c a d e l a activacin r e l a c i o n a d a
c o n e l c o n t r o l d e l a funcin e j e c u t i v a n o podan r e s p o n d e r a
e s t a cuestin, p u e s t o q u e n o s e e v a l u a b a l a relacin e n t r e l a
activacin c e r e b r a l y l a ejecucin c o n d u c t u a l , simultneamente
a l a valoracin d e l a s a n o r m a l i d a d e s c e r e b r a l e s e n l a R M .
estudios q u e h a n valorado cada u n a d e estas

Los

asociaciones

p o r s e p a r a d o r e f i e r e n q u e u n a m a y o r activacin e n l a R M f

en

los a d u l t o s m a y o r e s se asocia c o n u n m e j o r r e n d i m i e n t o [18,

26,42,45-47].
Recientemente, algunos estudios han c o m e n z a d o a determ i n a r l a interaccin e n t r e l a activacin c e r e b r a l c o n R M f c o n l a s
anomalas e s t r u c t u r a l e s [ 4 8 , 4 9 ] , p e r o n o h a n t e n i d o e n c o n s i deracin e l r e n d i m i e n t o . S i n e m b a r g o , e n u n a r e c i e n t e i n v e s t i gacin s e h a e s t u d i a d o s i l a activacin c e r e b r a l e n a d u l t o s m a y o r e s c o n afectacin e s t r u c t u r a l c e r e b r a l est a s o c i a d a a u n
m e j o r r e n d i m i e n t o e n u n a t a r e a d e c o n t r o l d e l a funcin e j e c u t i v a . H a n v a l o r a d o l o s p a t r o n e s d e R M f d e activacin c e r e b r a l
g l o b a l p a r a d e t e r m i n a r s i u n a m a y o r activacin s e l o c a l i z a e n
l a s r e g i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n e l c o n t r o l d e l a funcin e j e c u t i v a
o se e x t i e n d e i n v o l u c r a n d o o t r a s regiones adicionales n o i m p l i c a d a s e n d i c h a funcin, o b i e n a m b a s . L o s r e s u l t a d o s h a n i n d i -

cmo e s t a interaccin s e a f e c t a c o n l a e d a d [ 3 7 - 3 9 ] .

c a d o q u e u n a m e j o r ejecucin estara a s o c i a d a d e f o r m a s i g n i f i c a t i v a c o n u n m a y o r n i v e l d e activacin e n l a R M f , e n l a s

Estudios previos d e n e u r o i m a g e n indican q u e s e produce

r e g i o n e s d e c o n t r o l d e l a funcin e j e c u t i v a , l a circunvolucin

u n a m a y o r activacin c e r e b r a l c u a n d o h a y u n d e s e q u i l i b r i o e n -

m e d i a frontal izquierda y la corteza parietal posterior. Por l o

t r e la d i f i c u l t a d d e la t a r e a y los recursos n e u r o n a l e s y d e c o m -

t a n t o , l a implicacin d e reas a d i c i o n a l e s y u n a m a y o r

p o r t a m i e n t o d e l i n d i v i d u o , p o r e j e m p l o , l o s a d u l t o s jvenes

228

activa-

cin cerebral global e n los adultos mayores se asocia c o n u n

mejor rendimiento. La activacin parietal posterior puede ser

atencional, la fluidez verbal y la flexibilidad cognitiva y su evolucin e n el proceso de envejecimiento.

particularmente importante para mantener una mayor precisin, en presencia de anormalidades estructurales subyacentes
a la conectividad cerebral [29].

L a capacidad de planificacin, definida c o m o la capacidad

para identificar y organizar u n a secuencia de eventos c o n el fin
de lograr una meta especfica [56], es u n a de las funciones

Existen otros factores q u e pueden influir e n la actividad c e -

ejecutivas que se deteriora e n el proceso de envejecimiento

rebral, tanto en jvenes c o m o en personas mayores. En este

[57], Se han realizado estudios utilizando la prueba de la torre

sentido, se ha observado que el nivel educativo tiene un efecto

de Hanoi, e n la cual s e valora la capacidad de planificacin,

protector contra el deterioro e n las funciones cognitivas en las

para determinar los efectos d e la e d a d e n la ejecucin de la

personas mayores. Hay evidencia d e q u e la educacin, as c o m o

prueba Los resultados obtenidos han indicado q u e se eviden-

otros Indices de nivel intelectual, estn diferencialmente rela-

cia un incremento en el numero de movimientos para realizar la

cionados con la actividad cerebral en jvenes frente a personas

tarea, un enternecimiento progresivo e n la velocidad de ejecu-

mayores. Estos resultados son consecuentes con la evidencia de

cin, asi c o m o mayor nmero de errores en personas de edad

la mayor implicacin frontal e n los adultos mayores y sugiere

avanzada [58.59]. Globalmente, los resultados muestran q u e

que la corteza frontal est mayormente involucrada en aquellas

existe un efecto de la edad sobre el rendimiento e n pruebas

personas mayores que tienen un nivel educativo superior. Por

ejecutivas que evalan la capacidad de planificacin, a pesar de

tanto, es posible que los mecanismos compensatorios de la a c -

que se deben considerar tambin los efectos del tipo de tarea

tividad cerebral se observen e n mayor medida en personas c o n

que se utiliza para valorar dicha funcin [60].

un nivel educativo ms elevado. Sin embargo, es preciso conti-

En relacin c o n el control atencional, diversos estudios sea-

nuar avanzando en el conocimiento de estas relaciones, as

lan que se trata de una d e las reas cognitivas en las q u e se

como e n la posibilidad de q u e otras variables, c o m o los rasgos

observa mayor deterioro c o n la edad avanzada. En este senti-

de personalidad o el estado de animo, puedan tambin influir

do, Hasher y Zacks [61] propusieron que las dificultades en los

a n t a actividad cerebral e n personas mayores [37].

mecanismos de inh bidn son responsables de muchos de los

problemas asociados a la e d a d , de forma q u e la falta de control
inhibitorio conlleva q u e s e incorpore informacin irrelevante a
la memoria de trabajo, lo cual limita la capacidad de procesa-

Funciones ejecutivas en el envejecimiento

miento de la informacin relevante. Estas dificultades comportan, por tanto, una mayor tendencia a la distractibilidad en las

Las primeras incursiones de la neuropsicologa e n el lbulo

personas mayores, as c o m o u n incremento de las respuestas

frontal se remontan al siglo xix, en casos aislados y d e caracte-

inapropiadas y e n el tiempo adecuado para producir la respues-

rsticas nicas, c o m o el de Phineas G a g e , estudiado por John

ta correcta [62,63].

Harlow [50-52]. A pesar de todo, no f u e hasta las guerras m u n -

Estas aportaciones referentes a las dificultades de inhibicin

diales y durante la guerra d e Vietnam c u a n d o , debido al gran

se han confirmado a travs de estudios que evalan la respues-

nmero de heridos de bala y los numerosos traumatismos cra-

ta automtica. En este sentido, se han encontrado dficits en el

neoenceflicos, se llevaron a cabo las series ms amplias de

funcionamiento inhibitorio en personas de edad avanzada en

estudios sobre el lbulo frontal [5].

relacin con el rendimiento en personas jvenes, especfica-

Las funciones ejecutivas son de las funciones cognitivas ms

mente un incremento del tiempo en la parte de interferencia

sensibles al proceso de envejecimiento; se ha observado que los

del test de Stroop [64,65]. Algunos autores han intentado ex-

procesos cognitivos mediados por la corteza prefrontal sufren

plicar los efectos de la edad en los mecanismos inhibitorios

un deterioro progresivo con la edad [4,53,54], Esta observacin

como consecuencia del enlentecimiento en el procesamiento

de la vulnerabilidad de la corteza prefrontal a los efectos de la

d e la informacin a travs de los resultados obtenidos en dicha

edad ha llevado al desarrollo de la teora del 'envejecimiento

prueba [66,67]. Sin embargo, otros autores consideran que el

de lbulo frontal', q u e propone que los procesos cognitivos

e f e c t o de la e d a d a v a n z a d a s e m a n t i e n e c u a n d o se controla

mediados por el lbulo frontal son los primeros en sufrir dete-

el efecto de la velocidad de procesamiento en las pruebas de

rioro en el proceso de envejecimiento [46,55]. A continuacin

inhibicin [68-70]. Estas contradicciones podran explicarse por

se describen los diferentes procesos cognitivos mediados por el

la variabilidad respecto al tipo de tarea, pero cabe tener presen-

lbulo frontal, como la capacidad de planificacin, el control

te que el control de la atencin y, especialmente, el funciona-

229

O. BRUNA, ET AL

m i e n t o d e los m e c a n i s m o s i n h i b i t o r i o s m u e s t r a n u n d e t e r i o r o
e n el proceso de e n v e j e c i m i e n t o [71].

y c o m o t a l se c o n c e p t u a l i z a c o m o u n a a c t i v i d a d d e o r d e n s u p e r i o r o ' m e t a ' c o g n i t i v a [ 5 6 , 8 8 - 9 6 ] . Especficamente, e l trmino

La f l u i d e z v e r b a l h a s i d o o t r a d e las f u n c i o n e s e s t u d i a d a s e n

'funcin e j e c u t i v a ' s e h a u t i l i z a d o p a r a d e s c r i b i r u n c o n j u n t o d e

l a poblacin d e e d a d a v a n z a d a , a p e s a r d e q u e l o s r e s u l t a d o s

a c c i o n e s c o g n i t i v a s q u e i n c l u y e n a f r o n t a r la n o v e d a d , la p l a n i -

obtenidos h a n sido m u y divergentes. En este sentido, algunos

ficacin y l a aplicacin d e e s t r a t e g i a s p a r a e l f u n c i o n a m i e n t o , l a

estudios indican q u e n o existe u n efecto de lae d a d sobre l a

monitorizacin d e l a ejecucin, l a utilizacin d e l feedback

para

fluidez verbal [72-74]. Sin e m b a r g o , otros autores refieren q u e

a j u s t a r l a s r e s p u e s t a s f u t u r a s , la v i g i l a n c i a y l a inhibicin d e i n -

se o b s e r v a u n d e t e r i o r o e n la f l u i d e z v e r b a l a m e d i d a q u e a v a n -

formacin i r r e l e v a n t e d e l a t a r e a [ 9 7 ] . E s t a combinacin d e

z a la e d a d e i n c l u s o a f i r m a n q u e s e o b s e r v a q u e la f l u i d e z v e r -

a c c i o n e s podra i n t e r p r e t a r s e c o m o u n r e f l e j o d e l a a c t i v i d a d

b a l semntica s e d e t e r i o r a c o n a n t e r i o r i d a d a l a f l u i d e z fontica

c o g n i t i v a c o n s c i e n t e , estratgica y d i r i g i d a a u n o b j e t i v o , y, a n a -

[ 7 5 - 7 7 ] . E s t a s d i v e r g e n c i a s podran e x p l i c a r s e e n p a r t e p o r l a

tmicamente, l a funcin e j e c u t i v a s e h a r e l a c i o n a d o c o n e l f u n -

posible influencia del nivel educativo e n ios estudios

realizados,

p u e s t o q u e s u e f e c t o e n las p r u e b a s d e f l u i d e z v e r b a l s e h a
establecido de f o r m a consistente [53,78].

p l i c a d a s e n l a generacin, supervisin, regulacin, ejecucin y

En c u a n t o a la flexibilidad c o g n i t i v a , m u c h o s d e los e s t u d i o s
r e a l i z a d o s m e d i a n t e l a administracin d e l W C S T h a n i n d i c a d o
q u e , e n g e n e r a l , l a s p e r s o n a s d e ms e d a d t i e n e n t e n d e n c i a a
c o m e t e r ms e r r o r e s d e t i p o p e r s e v e r a t i v o y r e q u i e r e n ms
t i e m p o p a r a l l e v a r a c a b o l a t a r e a , a p e s a r d e q u e tambin s e
h a n h a l l a d o r e s u l t a d o s q u e sealan q u e m u e s t r a n i g u a l m e n t e

reajuste de conductas adecuadas para alcanzar objetivos c o m plejos [56,98].

L o s m o d e l o s d e organizacin c e r e b r a l y f u n c i o n a m i e n t o c o g n i t i v o p l a n t e a r o n l a funcin e j e c u t i v a c o m o u n a c a p a c i d a d a d u l t a q u e alcanza su m a d u r e z a l r e d e d o r d e la p u b e r t a d , m o m e n t o
d e transicin d e l a e t a p a d e P i a g e t d e p e n s a m i e n t o c o n c r e t o a

u n a t e n d e n c i a a r e a l i z a r u n m e n o r nmero d e categoras [ 7 9 ] .

p e n s a m i e n t o o p e r a t o r i o f o r m a l [ 9 9 - 1 0 1 ] . Ello t u v o c o m o c o n s e -

A pesar d e q u e se h a n llevado a c a b o diversas Investigaciones,

c u e n c i a u n a e s c a s e z d e e s t u d i o s o r i e n t a d o s a l o s aos d e l a

l o s r e s u l t a d o s n o s o n an c o n c l u y e n t e s , p r o b a b l e m e n t e d e b i d o

p r e p u b e r t a d y l a a u s e n c i a d e m e d i d a s especficamente d e s a r r o -

a la variabilidad d e las m u e s t r a s estudiadas [ 7 4 , 8 0 , 8 1 ] . T a m -

l l a d a s s e n s i b l e s a l a s d i v e r s a s h a b i l i d a d e s e j e c u t i v a s e n e l nio

bin s e h a n r e f e r i d o c a m b i o s e n l a c a p a c i d a d d e inhibicin y e n

[ 1 0 2 , 1 0 3 ] . Ms r e c i e n t e m e n t e , h a h a b i d o u n c r e c i e n t e Inters

l a m e m o r i a d e t r a b a j o e n l a ejecucin d e d i c h a p r u e b a e n e l

e n e l p a p e l d e l a 'disfuncin e j e c u t i v a ' e n t r a s t o r n o s d e l d e s a r r o -

p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o [ 8 2 ] . C o n la f i n a l i d a d d e c o m p r e n -

l l o c o m o e l a u t i s m o y e l dficit d e atencin c o n h i p e r a c t i v i d a d , y

der los m e c a n i s m o s d e d i c h o d e t e r i o r o , recientes estudios rea-

se ha p l a n t e a d o l a i m p o r t a n c i a del a d e c u a d o desarrollo d e l a

lizados c o n n e u r o i m a g e n h a n i n d i c a d o q u e el i n c r e m e n t o e n la

c a p a c i d a d e j e c u t i v a , i n c l u s o e n nios m u y pequeos [ 1 0 4 ] .

t e n d e n c i a a l a perseveracin c o n l a e d a d e s u n e f e c t o d e p e n -

Diversas investigaciones h a n identificado u n a secuencia d e

d i e n t e d e la i n t e g r i d a d d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l , asi c o m o del
deterioro d edeterminados procesos cognitivos

c i o n a m i e n t o d e l o s lbulos f r o n t a l e s [ 9 2 , 9 5 ] . P o d e m o s d e f i n i r
las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s c o m o u n c o n j u n t o d e h a b i l i d a d e s i m -

e t a p a s e n e l d e s a r r o l l o d e l a funcin e j e c u t i v a ,

dependientes

caracterizada

p o r l a p s o s e n l a s h a b i l i d a d e s e j e c u t i v a s , a p a r t i r d e t a n slo l o s

d e d i c h a regin c e r e b r a l [ 8 3 ] .

1 2 m e s e s d e e d a d ; a s i m i s m o l a mayora d e l a s f u n c i o n e s s e
d e s a r r o l l a n a l r e d e d o r d e l a e d a d d e 8 aos [ 1 0 5 , 1 0 6 ] . E s t a p r o g r e s i v a adquisicin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , c o n c l r e s u l t a d o

Aproximacin evolutiva a las capacidades ejecutivas

d e u n m e j o r d e s a r r o l l o estratgico, u n m a y o r c o n t r o l i n h i b i t o r i o , e l d o m i n i o d e l a integracin t e m p o r a l y l a e f i c i e n c i a d e l

Las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s t i e n e n u n p a p e l f u n d a m e n t a l e n la c a -

procesamiento, sehan correlacionado con un a u m e n t o de la

pacidad del individuo para desarrollar y coordinar u n a respues-

mielinizacin y sinaptognesis d i f u s a d e l a c o r t e z a

t a adaptativa a su e n t o r n o . Este c o m p o r t a m i e n t o intencional y

cerebral

frontal, q u e se produce d u r a n t e t o d o el desarrollo y hasta bien

d i r i g i d o a u n a m e t a est r e l a c i o n a d o c o n u n a s e r i e d e h a b i l i d a -

e n t r a d a l a s e g u n d a dcada d e l a v i d a [ 1 0 0 , 1 0 3 , 1 0 7 - 1 0 9 ] .

d e s p a r a l e l a s d e n i v e l s u p e r i o r , t a l e s c o m o l a planificacin e s t r a -

E n c u a n t o a l a evolucin d e l a funcin e j e c u t i v a a l o l a r g o d e

tgica, l a resolucin d e p r o b l e m a s , l a bsqueda o r g a n i z a d a , e l

l a v i d a , s e h a r e f e r i d o q u e e n nios d e t a n slo 8 aos d e e d a d

p e n s a m i e n t o a b s t r a c t o , l a formacin d e c o n c e p t o s , e l c o n t r o l

se o b s e r v a b a u n a m e j o r f a f u n c i o n a l e n la eficiencia d e la c a p a -

i n h i b i t o r i o , e l a u t o c o n t r o l y la f l e x i b i l i d a d c o g n i t i v a [ 8 4 - 8 7 ] .

c i d a d d e m e m o r i a d e t r a b a j o , planificacin y h a b i l i d a d e s d e

L a funcin e j e c u t i v a h a c e r e f e r e n c i a a l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s

resolucin d e p r o b l e m a s e n t r e l a s e d a d e s d e 1 5 a 1 9 aos y, d e

q u e controlan e integran otras actividades cognitivas [86,88-90],

n u e v o , e n t r e l o s 2 0 y l o s 2 9 aos d e e d a d . S e observ tambin

230

CORTEZA PREFRONTAL, FUNCIONES EJECUTIVAS Y ENVEJECIMIENTO NORMAL

un declive en el rendimiento en todas las tareas en la muestra

belo, implicados en el movimiento y el control motor. Tambin

de 50 a 6 4 aos de edad, lo cual refleja la vulnerabilidad de las

se encuentra interrelacionada con el ncleo talmico dorsome-

habilidades ejecutivas en el envejecimiento normal [104].

dial (como estructura de integracin neural del tlamo), as

E n relacin c o n el proceso de envejecimiento, s e ha referido

como c o n el hipocampo, con otras estructuras relacionadas con

la presencia de un deterioro gradual de la capacidad ejecutiva

la memoria y c o n la corteza a n g u l a d a , encargada de algunos

alrededor d e los 65 aos, el cual estarla supuestamente relacio-

aspectos del control emocional. La corteza prefrontal tambin

nado con los cambios en la sustancia blanca subcortical frontal

est relacionada directamente con la amgdala y c o n el hipo-

[ 1 0 7 , 1 0 8 , 1 1 0 ] . Adems, las diferencias relacionadas con la

c a m p o -encargado, entre otras cosas, del correcto funciona-

e d a d e n la activacin cerebral de esta zona se han atribuido a

miento homeosttico del cuerpo- y con los ncleos del tronco

la inef iciencia d e las operaciones estratgicas durante la codifi-

cerebral, encargados de la activacin y los impulsos [116].

cacin y recuperacin de informacin, lo q u e conlleva dificulta-

Llegados a este punto, u n o se puede preguntar acerca del

des e n la planificacin y la atencin selectiva, incluidas las habi-

grado de solapamiento entre las funciones ejecutivas y otros

lidades que tienen que ver con la novedad y la complejidad de

procesos cognitivos, como, por ejemplo, la atencin, la m e m o -

la informacin [ 1 0 0 , 1 1 1 , 1 1 2 ] .

ria de trabajo o la memoria prospectiva. Las funciones ejecuti-

Sin embargo, las habilidades que se engloban bajo el trmi-

vas se encuentran relacionadas con otros sistemas cognitivos y

no de funcin ejecutiva no son homogneas y se ha hallado

se nutren de ellos; sin embargo, s u funcin -tal y c o m o descri-

que se disocian c o m o resultado de una lesin cerebral focal

ben Verdejo-Garc a y Bechara [ 1 1 7 ] - es proporcionar un e s p a -

[84,113]. Algunos estudios han referido funciones concretas

cio operativo y un contexto de integracin para poder optimi-

aisladas y han definido la adquisicin variable de habilidades

zar la ejecucin de otras tareas. Por lo tanto, las funciones eje-

[114]. La planificacin simple, el cambio atencional y la prueba

cutivas se deben contemplar c o m o mecanismos de integracin

de hiptesis se han observado en el nio e n un estadio anterior

intermodal e ntertemporal que permiten proyectar cognicio-

con respecto a otras habilidades, c o m o el ordenamiento t e m -

nes y emociones, lo que posibilita encontrar la mejor solucin a

poral o la formacin de estrategias complejas [ 1 0 0 , 1 0 6 , 1 0 7 , 1 1 5 ] .

situaciones novedosas y complejas [118-120]. Existe todava hoy

Sin embargo, los estudios q u e intentan aplicar esta diferencia-

el debate acerca de la diversidad funcional de las funciones eje-

cin en el deterioro de las capacidades ejecutivas en el enveje-

cutivas. Diversos autores describen las funciones ejecutivas como

cimiento son todava escasos [104].

un constructo unitario, mientras que otros las entienden como

componentes modulares e independientes, pero altamente e s pecializados e interrelacionados [98,121].

R e l a c i n de l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s c o n o t r a s
f u n c i o n e s c o g n i t i v a s e n el p r o c e s o de

Actualmente, la hiptesis del procesamiento mltiple de las

envejecimiento

funciones ejecutivas es la ms aceptada en la bibliografa [98,

117]. La visin modular a s u m e q u e distintas divisiones funcio-

La corteza prefrontal es la parte mejor conectada del cerebro,

nales de la corteza prefrontal estn especializadas en la ejecu-

puesto que est directamente interconectada con cada unidad

cin de distintos procesos que, a s u vez, son independientes y

funcional del cerebro [5,116]. El gran nmero de conexiones y

dsociables. As pues, lesiones en zonas especficas pueden pro-

proyecciones de la corteza prefrontal hace que los lbulos fron-

ducir deterioros ms extremos o desmedidos e n los procesos en

tales sean los mejores coordinadores e integradores del trabajo

los que estn especializadas dichas reas [117]. Sin embargo,

de las dems estructuras corticales. Sin embargo, n o siempre se

se debe tener en cuenta que esta concepcin funcional de las

ha considerado asi. En la literatura clsica, el hemisferio derecho

funciones ejecutivas no implica q u e los procesos ejecutivos se

s e conoca c o m o el 'hemisferio menor', y los lbulos frontales,

encuentren delimitados e n z o n a s concretas de las corteza pre-

c o m o los 'lbulos silentes'. Actualmente se sabe que esto no es

frontal, sino que simplemente presentan una asociacin ms

as, sino que, como describe Goldberg) [116]: 'El lbulo frontal

fuerte con determinados procesos ejecutivos [122].

no es menor ni silente, aunque si ms evasivo, puesto que sus

En cuanto a la relacin entre las funciones ejecutivas y otras

funciones son menos transparentes que las funciones de la cor-

funciones cognitivas en el envejecimiento, c o m o la memoria, se

teza posterior y, por lo tanto, no son de fcil decodificacin'. La

ha referido q u e un alto nivel de funcionamiento

corteza prefrontal est estrechamente relacionada con la corte-

puede ayudar a las personas mayores a realizar una tarea de

za de asociacin posterior, encargada de la integracin percep-

memoria de forma ms eficiente [123]. Existe una evidencia

tual, y con la corteza premotora, los ganglios bsales y el cere-

considerable, tanto desde la perspectiva conductual c o m o neu-

231

ejecutivo

O. BRUNA, ET A L

e j e c u t i v o s s u b y a c e n t e s a l a funcin e j e c u t i v a - c o m o l a i n h i b i -

robioigica, q u e s u g i e r e q u e mltiples y d i v e r s o s f a c t o r e s estn

cin, e l c a m b i o d e t a r e a s y l a m e m o r i a d e t r a b a j o - c o n l a s a c t i -

en lacausa del deterioro d e la m e m o r i a e n el envejecimiento.

vidades instrumentales d e l avida diaria, y los resultados m u e s -

E n c o n c r e t o , s e p l a n t e a u n a diferenciacin e n t r e l a s f u n c i o n e s
ejecutivas q u e influyen e n la m e m o r i a y e l deterioro e n la m e -

t r a n u n a relacin e n t r e l o s p r o c e s o s e j e c u t i v o s y e l r e n d i m i e n t o

m o r i a (declarativa) a largo plazo [124J. S e h adescrito q u e , fre-

e n d i c h a s a c t i v i d a d e s , l o q u e d e m u e s t r a l a u t i l i d a d ecolgica d e

c u e n t e m e n t e , l a s p e r s o n a s m a y o r e s q u e n o p r e s e n t a n sntomas

las m e d i d a s d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s p a r a p r e d e c i r e l f u n c i o -

de demencia muestran dificultades e n tareas q u e implican habi-

n a m i e n t o e n lavida diaria.

l i d a d e s d e atencin y f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , P o r e l c o n t r a r i o , l o s

F i n a l m e n t e , los e f e c t o s del e n v e j e c i m i e n t o e n las d i m e n s i o n e s

estadios iniciales d e l a e n f e r m e d a d d e A l z h e i m e r se caracterizan

c o g n i t i v a s y a f e c t i v a s d e l a teora d e l a m e n t e y e n l o s vnculos

p o r dficits e n l a m e m o n a d e c l a r a t i v a , a p e s a r d e q u e tambin s e

d e sta c o n o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s , c o m o l a v e l o c i d a d d e

h a n referido c a m b i o s e n la f u n c i o n e s ejecutivas [ 1 2 5 ] .

p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin, l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y l a

L o s c a m b i o s e n l o s c i r c u i t o s f r o n t o e s t r i a d o s e s l a c a u s a ms

m e m o r i a episdica, todava n o estn c l a r a s . S i n e m b a r g o , s e

s i g n i f i c a t i v a m e n t e p r o b a b l e d e l a reduccin e n l a funcin e j e -

han referido cambios relacionados c o n la edad e n cuanto a

c u t i v a e n p e r s o n a s m a y o r e s s i n d e m e n c i a . L a reduccin e n l a
funcin e j e c u t i v a i n f l u y e e n l a m e m o r i a , p u e s t o q u e l o s a c t o s
de recuerdo a m e n u d o se basan e n procesamientos controlad o s , t a l e s c o m o l a elaboracin estratgica d u r a n t e l a m e m o r i zacin y l a bsqueda d e r e f e r e n c i a s e n l a recuperacin. R e c o r -

e s t o s a s p e c t o s v i n c u l a d o s a l a teora d e l a m e n t e , l o c u a l c o n f i r m a q u e s e t r a t a d e u n a h a b i l i d a d m e n t a l c o m p l e j a , c o n mlt i p l e s caractersticas q u e d e p e n d e n e n g r a n m e d i d a d e l o s p r o cesos ejecutivos [130].

d a r l a f u e n t e d e informacin y e p i s o d i o s p a s a d o s e n e l t i e m p o
p a r e c e ser p a r t i c u l a r m e n t e d e p e n d i e n t e d e los procesos e j e c u tivos q u e se v e n a f e c t a d o s e n e l e n v e j e c i m i e n t o [ 4 6 ] . Las d i f i c u l t a d e s e n las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e l e n v e j e c i m i e n t o n o s e l i mitan a tareas d e m e m o r i a , pero, n o obstante, pueden ser
f u n d a m e n t a l e s p a r a c o m p r e n d e r p o r qu l o s a d u l t o s m a y o r e s
presentan problemas d e m e m o r i a [31].
Respecto a lam e m o r i a d etrabajo, diversos estudios h a n ref e r i d o u n a reduccin e n d i c h a funcin e n e l p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o [ 1 2 6 ] . E n relacin c o n l a s d i f e r e n c i a s i n d i v i d u a l e s o b s e r v a d a s e n t a r e a s d e atencin, l o s r e s u l t a d o s s o n c o n s e c u e n t e s
c o n e l d e t e r i o r o d e las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n a d u l t o s m a y o r e s
y e l e f e c t o p l a u s i b l e d e l a reduccin d e l f l u j o sanguneo e n l o s
lbulos f r o n t a l e s [ 1 2 7 ] .

Deterioro cognitivo leve y funciones ejecutivas

E n l o s ltimos aos, s e h a n d e f i n i d o d i v e r s a s e n t i d a d e s nosolgicas p a r a i n t e n t a r caracterizar los procesos d e d e t e r i o r o c o g n i t i v o q u e v a n ms all d e l p r o p i o p r o c e s o d e e n v e j e c i m i e n t o , s i n
q u e s e l l e g u e n a c u m p l i r l o s c r i t e r i o s diagnsticos d e d e m e n c i a .
D e n t r o d e e s t a a m p l i a terminologa, e l c o n c e p t o d e mild cognitive impairment

- d e t e r i o r o c o g n i t i v o l e v e ( D C L ) - e s e l ms c o -

mnmente a c e p t a d o [ 3 , 1 3 1 ] . E s t e c o n c e p t o , d e s c r i t o p o r P e t e r s e n e t a l [ 1 3 2 ] , i n c l u y e l a p r e s e n c i a d e u n a alteracin d e l a
m e m o r i a e n comparacin c o n l a poblacin g e n e r a l y p r e f e r i b l e m e n t e c o r r o b o r a d a p o r a l g u n a p e r s o n a prxima a l a p e r s o -

P o r o t r a p a r t e , e n las a c t i v i d a d e s d e l a v i d a d i a r i a s e p r o d u -

na afectada, funciones cognitivas generales relativamente d e n -

c e n n u m e r o s a s s i t u a c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n la t o m a d e decisio-

t r o d e l o s lmites d e l a n o r m a l i d a d , preservacin d e l a s a c t i v i d a -

n e s , p o r l o q u e u n a alteracin e n d i c h a c a p a c i d a d p u e d e t e n e r

des d e la vida diaria y ausencia d e d e m e n c i a . S ep u e d e n d i f e -

u n g r a n i m p a c t o e n l a autonoma d e l p a c i e n t e , e n s i t u a c i o n e s
ms o m e n o s c o m p l e j a s d e l a v i d a d i a r i a o e n s u reaccin a l
diagnstico, a s i c o m o e n l a p o s i b i l i d a d d e a c e p t a r u n a opcin

renciar distintos tipos d e DCL [133]:

DCL amnsico: slo a f e c t a a l a m e m o r i a .

DCL de dominios mltiples amnsico: c a r a c t e r i z a d o p o r u n
l e v e d e t e r i o r o e n ms d e u n rea c o g n i t i v a ( u n a d e e l l a s l a

teraputica o d a r s u c o n s e n t i m i e n t o i n f o r m a d o . L a t o m a d e

m e m o r i a ) adems d e o t r o s a l g u n o s d o m i n i o s c o g n i t i v o s

decisiones es u nproceso c o m p l e j o y multidimensional, y p o n e

c o m o e l l e n g u a j e , las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y las h a b i l i d a d e s

e n j u e g o l a atencin, l a m e m o r i a y l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ,

visuoespaciales.

procesos especialmente vulnerables e n e lenvejecimiento. P o r

ello, esf u n d a m e n t a l tener presente q u e lat o m a d e decisiones

DCL de dominios mltiples no amnsico: a f e c t a a v a r i a s reas

cognitivas distintas d ela m e m o r i a .

y l a s c o n s e c u e n c i a s s o c i a l e s d e r i v a d a s d e s u disfuncin p u e d e n

r e p e r c u t i r e n l a autonoma d e l a s p e r s o n a s m a y o r e s [ 1 2 8 ] .

DCL de dominio nico no amnsico: s e o b j e t i v a u n d e t e r i o r o

e n u n solo d o m i n i o d i s t i n t o d e la m e m o r i a (lenguaje, f u n c i o -

En u n reciente estudio llevado a cabo por V a u g h a n y Giova-

nes ejecutivas, habilidades visuoespaciales).

nello [129], s eh a n d e t e r m i n a d o lasrelaciones entre procesos

232

P o r t a n t o , l a mayora d e p e r s o n a s a f e c t a d a s p o r u n D C L p r e s e n t a n a l t e r a c i o n e s neuropsicolgicas e n mltiples d o m i n i o s ,

a p a r t e d e la m e m o r i a , i n c l u y e n d o las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s . E n
e s t e s e n t i d o , la evaluacin neuropsicolgica p a r a e l diagnstico
y s e g u i m i e n t o debera i n c l u i r u n a evaluacin d e la atencin, l a
m e m o r i a , las f u n c i o n e s ejecutivas, el l e n g u a j e , habilidades v i s u o e s p a c i a l e s y u n a valoracin d e l e s t a d o d e nimo [ 1 3 4 , 1 3 5 ] .
U n r e c i e n t e e s t u d i o a c e r c a d e l a relacin e n t r e l o s r e s u l t a d o s
d e n e u r o i m a g e n y la evaluacin neuropsicolgica e n p e r s o n a s
a f e c t a d a s p o r u n D C L y c o n t r o l e s s a n o s , h a m o s t r a d o - a travs
d e l a valoracin d e l a resolucin d e p r o b l e m a s p o r m e d i o d e la
administracin d e l a t o r r e d e L o n d r e s - u n patrn d i f e r e n t e d e
afectacin e n t r e a m b o s g r u p o s . L o s r e s u l t a d o s s u g i e r e n q u e la
atrofia cortical f r o n t a l -observada e n el D C L - implica u n a relacin patolgica especfica r e s p e c t o a l o s r e s u l t a d o s e n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s q u e es c u a l i t a t i v a m e n t e d i f e r e n t e a la e n c o n trada en el envejecimiento satisfactorio [136].
Tambin s e h a c o m p r o b a d o q u e l o s p a c i e n t e s a f e c t a d o s p o r
u n D C L d i s e j e c u t i v o o b t i e n e n p u n t u a c i o n e s i n f e r i o r e s e n la m a yora d e p r u e b a s d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y m u e s t r a n u n i n c r e m e n t o d e sntomas c o n d u c t u a l e s y a t r o f i a c o r t i c a l p r e f r o n t a l
i z q u i e r d a e n l a s Imgenes d e R M e n comparacin c o n l o s s u j e t o s c o n t r o l . P o r e l c o n t r a r i o , l o s p a c i e n t e s c o n D C L amnsico
o b t i e n e n p u n t u a c i o n e s s i g n i f i c a t i v a m e n t e ms b a j a s e n p r u e b a s d e m e m o r i a y u n patrn d e a t r o f i a hipocmpca b i l a t e r a l y
de corteza entorrinal, corteza parietal inferior derecha y giro
c i n g u l a d o p o s t e r i o r , e n comparacin c o n l o s s u j e t o s c o n t r o l .
P o r l o t a n t o , e s t o s h a l l a z g o s clnicos y d e n e u r o i m a g e n a p o r t a n
c o n s i s t e n c i a a la presencia d e d o s g r u p o s d i s t i n t o s d e D C L

de

d o m i n i o nico, u n o d e l o s c u a l e s a f e c t a a l a funcin e j e c u t i v a y
e l o t r o a la m e m o r i a , c o n d i f e r e n t e s p a t r o n e s d e a t r o f i a c e r e b r a l
[ 1 3 7 ] . Tambin s e h a i n d i c a d o q u e e n e l D C L d e t i p o d i s e j e c u t i v o
d e d o m i n i o nico s e o b s e r v a u n a a t r o f i a e n l o s ncleos bsales
colinrgicos, l o c u a l s e h a r e l a c i o n a d o c o n u n p o s i b l e dficit
a t e n c i o n a l q u e i m p l i c a r l a u n a afectacin d e t i p o f r o n t a l [ 1 3 8 ] .
Recientemente, Aretouli y Brandt [139] han estudiado la
contribucin d e l a c a p a c i d a d d e planificacin y resolucin d e
p r o b l e m a s , d e la m e m o r i a d e t r a b a j o y del r a z o n a m i e n t o e n el
f u n c i o n a m i e n t o d e la v i d a d i a r i a e n p e r s o n a s a f e c t a d a s p o r d i s tintos subtipos de DCL. Los resultados h a n indicado q u e todas
las p e r s o n a s c o n l o s d i s t i n t o s s u b t i p o s d e D C L p r e s e n t a n m a y o res p r o b l e m a s p a r a las a c t i v i d a d e s c o t i d i a n a s q u e l o s p a r t i c i pantes m a y o r e s c o n u n f u n c i o n a m i e n t o cognitivo d e n t r o de los
l i m i t e s d e l a n o r m a l i d a d . L o s s u j e t o s c o n D C L d e mltiples d o m i n i o s e x h i b e n m a y o r e s dificultades f u n c i o n a l e s q u e los pac i e n t e s d e d o m i n i o nico. C o n t r a r i a m e n t e a l a s e x p e c t a t i v a s d e
l o s a u t o r e s , slo u n c o m p o n e n t e d e la funcin e j e c u t i v a , l a m e -

m o n a d e t r a b a j o , contribua d e f o r m a s i g n i f i c a t i v a a la c a p a c i -

d a d f u n c i o n a l , t r a s e l c o n t r o l d e f a c t o r e s c o g n i t i v o s demogrfi-

cos, d e salud, entre otros.

A u n q u e La aferadn d e l a m e m o n a e s u n a d e l a s caractersticas funtamenafes o e l o s p a c i e n t e s a f e c t a d o s p o r e l D C L amnsico, t a m b e n s e h a n o b s e r v a d o a f e c t a c i o n e s e n las f u n c i o n e s

e j e c u t i v a s , a u n o u e s u r t e s , m e d i a n t e l a administracin d e p r u e b a s neurqpsicrjlgifcas. A p e s a r d e q u e s e h a n h a l l a d o p u n t u a c i o n e s signrcaiHamerne n f e r o r e s e n l a s p r u e b a s d e m e m o r i a e n
relacin c o n l o s s u j e t o s c o n t r o l , l a s p e r s o n a s c o n D C L r e a l i z a b a n
u n m a y o r nmero o e o e r s e v e r a o o n e s e n e l W C S T m o d i f i c a d o y
tenan u n

renrJmgnto

inferior e n el test de Stroop, l o cual suge-

rira d i f i c u l t a s e s e n l a Mbon d e r e s p u e s t a y e n l a f l e x i b i l i d a d
cognrbva. En este s e n t i d a s e

recomienda

q u e e n l a evaluacin

n e u r o p s i c o l o g K a ael D C L s e va Dren las f u n d o n e s

ejecutivas

a p a r t e d e l a m e m o n a [ 1 4 0 1 Adems, s e h a r e f e r i d o u n i m p a c t o
d e la disfundn e j e c u t i v a e n l a adquisicin yrecuperacina c o r t o plazo de la n f o r r n a o o n verbal e n personas afectadas por u n
D C L [ 1 4 1 L P o r o t r a p a r t e , c a b e t e n e r p r e s e n t e la i m p o r t a n d a d e
las q u e j a s r e f e r a f e s e n e- f u n o o n a m i e n t o e j e c u t i v o c o m o p r e d i c t o r e s d e la - ; udn c u r a c a e n p e r s o n a s c o n D C L [ 1 4 2 ] .
E n c u a n t o a i p a p e l d e l a e d a d e n l a presentacin clnica y
neuropsicolgica d e l D C L , r e c i e n t e m e n t e s e h a o b s e r v a d o q u e
los s u j e t o s c o n D C L m u y m a y o r e s p r e s e n t a b a n u n d e t e r i o r o s i g n i f i c a t i v a m e n t e m a y o r q u e l o s ms jvenes e n d o m i n i o s c o g n i t i v o s q u e mofleaban f u n c i o n e s e j e c u t i v a s y, c o n m a y o r f r e c u e n c i a ,
p r e s e n t a b a n D C L amnsico d e d o m i n i o s mltiples. P o r ta t a n t o ,
e s t o s r e s u l t a d o s d e s t a c a n q u e l a presentacin clnica d e l D C L s e
a f e c t a c o n l a e d a d d e f o r m a q u e o s s u j e t o s ms m a y o r e s e n e l
i n i c i o d e u n D C L m u e s t r a n u n a p e o r ejecucin e n d e d i v e r s a s
habilidades, e s p e c i a l m e n t e las f u n c i o n e s ejecutivas [ 1 4 3 ] .
E s t u d i o s r e c i e n t e s a c e r c a d e la r e s e r v a c o g n i t i v a e n p e r s o n a s
m a y o r e s r e f i e r e n p o r qu las p e r s o n a s c o n u n m a y o r c o e f i c i e n t e
intelectual, m e j o r nivel educativo y profesional, asi c o m o a q u e llas q u e p a r t i c i p a n d e f o r m a m a s a c t i v a e n a c t i v i d a d e s i n t e l e c t u a l e s y d e o d o . p r e s e n t a n m e n o s c a m b i o s clnicos y c o g n i t i v o s e n
presencia d e u n a p a t o t o g l a relacionada c o n la e d a d o la e n f e r m e d a d d e A l z h e i m e r . E n c o n c r e t o , l a hiptesis d e l a r e s e r v a c o g n i t i v a c o n s i s t e e n q u e las d i f e r e n c i a s i n d i v i d u a l e s e n l a f o r m a d e
p r o c e s a r l a s t a r e a s p r o p o r d o n a r e s e r v a c o n t r a l a patologa c e r e b r a l . La reserva c o g n i t i v a p u e d e p e r m i t i r e l u s o d e e s t r a t e g i a s
ms f l e x i b l e s , u n a c a p a c i d a d q u e p u e d e e v a l u a r s e m e d i a n t e t a reas d e f u n d o n e s ejecutivas y es f u n d a m e n t a l t e n e r l a e n c o n s i deracin e n e l d e t e r i o r o d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s [ 1 4 4 , 1 4 5 ] .
El c o n c e p t o d e r e s e r v a c o g n i t i v a h a c e r e f e r e n c i a a l h e c h o d e
q u e los factores asociados c o n el d e t e r i o r o cerebral n o predicen
c o m p l e t a m e n t e el r e n d i m i e n t o c o g n i t i v o e n t r e los i n d i v i d u o s

233

O. BRUNA, ET AL

S e h a p r e s t a d o m u c h a atencin a l a s e n s i b i l i d a d d e l a s p r u e -

[146,147]. A l g u n a s personas o b t i e n e n niveles significativamen-

b a s neuropsicolgicas p a r a d e t e c t a r l a disfuncin e j e c u t i v a e n

t e m e j o r e s d e l o e s p e r a b l e e n relacin c o n u n d e t e r m i n a d o n i -

d i f e r e n t e s m u e s t r a s clnicas. S i n e m b a r g o , l a v a l i d e z d e l a s

v e l d e dao c e r e b r a l , m i e n t r a s q u e o t r a s t i e n e n n i v e l e s m u y

p r u e b a s e j e c u t i v a s y s u a p l i c a b i l i d a d e n l a evaluacin d e l a s d i -

i n f e r i o r e s . El c o n c e p t o d e r e s e r v a c o g n i t i v a p o s t u l a q u e la c o m -

ferencias relacionadas con la edad requiere cierta considera-

pensacin u o t r o s f a c t o r e s d e r e s e r v a , c o m o e l n i v e l e d u c a t i v o

cin. E s f u n d a m e n t a l t e n e r e n c u e n t a q u e , a l e v a l u a r l a s d i f e r e n -

y d e inteligencia, p u e d e n m i t i g a r el declive cognitivo. D e s d e u n

c i a s d e e d a d e n relacin c o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s , l o s a d u l t o s

p u n t o d e vista cerebral, s e ha observado q u e e n el envejeci-

m a y o r e s p u e d e n m o s t r a r slo u n a disfuncin e j e c u t i v a l e v e y

m i e n t o s a n o e x i s t e u n a correlacin p o s i t i v a e n t r e l a c a n t i d a d y

subclnica e n comparacin c o n l a s p e r s o n a s c o n l e s i o n e s d e l

calidad de experiencias vitales cognitivas/intelectuales, sociales

lbulo f r o n t a l . P o r l o t a n t o , l a s p r u e b a s s e l e c c i o n a d a s d e b e n s e r

o fsicas y e l v o l u m e n c o r t i c a l e n r e g i o n e s h e t e r o m o d a l e s f r o n -

s u f i c i e n t e m e n t e s e n s i b l e s p a r a d e t e c t a r u n a disfuncin l e v e ,

t a l e s y p a r i e t a l e s p o r u n l a d o , as c o m o c o n l a utilizacin d e

p e r o n o t a n c o m p l e j a s q u e p u e d a n r e s u l t a r d e m a s i a d o difciles

c i r c u i t o s c e r e b r a l e s d e f o r m a ms e f e c t i v a d u r a n t e e l p r o c e s a -

o p r o d u c i r c a n s a n c i o a las p e r s o n a s m a y o r e s . E n e s t e s e n t i d o ,

miento de una tarea de m e m o r i a de trabajo [148].

P h i l l i p s [ 1 5 9 ] indic q u e l a s t a r e a s e j e c u t i v a s a c o s t u m b r a n a s e r

U n t e m a i m p o r t a n t e e n l a investigacin s o b r e e l e n v e j e c i -

inevitablemente estresantes e incluso poco agradables,

m i e n t o h a c e r e f e r e n c i a a l a comprensin d e cmo e s t a s v a r i a -

debido

a los tipos de f u n c i o n e s cognitivas q u e t r a t a n de evaluar (por

bles, q u e p r o b a b l e m e n t e representan u n a flexibilidad i n n a t a o

e j e m p l o , la c a p a c i d a d p a r a h a c e r f r e n t e a la n o v e d a d ) .

a d q u i r i d a e n respuesta al c a m b i o , se i n s t a u r a n e n los s i s t e m a s
cerebrales. Los estudios de n e u r o i m a g e n m u e s t r a n respuestas

E s p r e c i s o t e n e r e n consideracin l a v a l i d e z d e l a s t a r e a s e j e -

neurales directas q u e p u e d e n estar e n labase d e los mecanis-

c u t i v a s , a p a r t i r d e l a administracin d e p r u e b a s neuropsicol-

m o s d e r e s e r v a . E n p a r t i c u l a r , l a reorganizacin d e l o s c i r c u i t o s

gicas estandarizadas utilizadas h a b i t u a l m e n t e y c o n f u n d a m e n -

c e r e b r a l e s y l a aparicin d e c i r c u i t o s c e r e b r a l e s atpleos p u e d e n

tacin terica, e n l a deteccin d e d i f e r e n c i a s r e l a c i o n a d a s c o n

r e p r e s e n t a r f a c t o r e s s i g n i f i c a t i v o s e n l a comprensin d e l r e n d i -

la e d a d . R e s p e c t o a la v a l i d e z d e las t a r e a s e j e c u t i v a s , u n a s p e c -

m i e n t o e n m e m o r i a y e n l a v a r i a b i l i d a d e n e l e n v e j e c i m i e n t o [ 3 1 ].

t o esencial q u e se d e b e c o n s i d e r a r t i e n e q u e v e r c o n la p u r e z a
d e d i c h a s t a r e a s y cundo p u e d e n d i f e r e n c i a r s e d e t a r e a s n o
ejecutivas. Estos p r o b l e m a s d e v a l i d e z se v e n a g r a v a d o s p o r la
p o s i b i l i d a d d e q u e las p r u e b a s p u e d e n n o s e r l o s u f i c i e n t e m e n -

Evaluacin neuropsicolgica de las

funciones ejecutivas en el envejecimiento

t e s e n s i b l e s c o m o p a r a d e t e c t a r d i s m i n u c i o n e s s u t i l e s y subcln i c a s e n l a funcin e j e c u t i v a e n p e r s o n a s m a y o r e s s a n a s [ 1 6 0 ] .
E n l a evaluacin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n e l e n v e j e c i -

E n l o s ltimos aos, h a h a b i d o u n c r e c i e n t e inters e n l a e v a luacin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n l a s p e r s o n a s

m i e n t o , cabe tener e n cuenta diversos aspectos. En .primer l u -

mayores,

gar, d e b e m o s c o n s i d e r a r q u e las p e r s o n a s m a y o r e s p r e s e n t a n

t e n i e n d o e n c u e n t a q u e s o n a l g u n a s d e las p r i m e r a s q u e s e

u n a disfuncin e j e c u t i v a l e v e e n comparacin c o n l a s p e r s o n a s

deterioran en e lenvejecimiento satisfactorio. L aevidencia d e

c o n l e s i o n e s d e l lbulo f r o n t a l , m o t i v o p o r e l c u a l s e d e b e n

q u e l a funcin e j e c u t i v a e s u n a d e l a s p r i m e r a s f u n c i o n e s c o g -

a d m i n i s t r a r l a s p r u e b a s ms s e n s i b l e s a l a valoracin d e l a f u n -

n i t i v a s q u e se d e t e r i o r a n c o n la e d a d p r o v i e n e t a n t o d e la n e u robiologa c o m o d e l a neuropsicologa. L o s h a l l a z g o s d e l a
neurobiologa s u g i e r e n q u e e l d e t e r i o r o ( r e l a c i o n a d o c o n l a e d a d )

las

pruebas n o d e b e n producir d e m a s i a d a fatiga ni ser m u y estres a n t e s p a r a l a s p e r s o n a s m a y o r e s . O t r a consideracin t i e n e q u e

neuroanatmico y neuroqumico d e l c e r e b r o p a r e c e s e r ms

v e r c o n el h e c h o d e las h a b i l i d a d e s v e r b a l e s y a q u e l l a s b a s a d a s

e v i d e n t e e n l o s lbulos f r o n t a l e s q u e e n o t r a s reas c o r t i c a l e s

e n c o n o c i m i e n t o s se m a n t i e n e n e n las p e r s o n a s d e e d a d , m o t i -

[ 9 0 , 9 2 , 1 4 9 - 1 5 1 ] . L a e v i d e n c i a d e s d e l a neuropsicologa p r o p o -

v o p o r el cual las p r u e b a s q u e se c e n t r a n e n d i c h a s h a b i l i d a d e s

n e q u e , e n comparacin c o n l o s a d u l t o s ms jvenes, l o s a d u l -

mostrarn u n m e j o r r e n d i m i e n t o . P o r ltimo, a p e s a r d e q u e e n

t o s m a y o r e s p r e s e n t a n u n d e t e r i o r o e j e c u t i v o subclnk [ 5 4 , 5 5 ,
96,152-154]. La convergencia

cin e j e c u t i v a . A s u v e z , h e m o s d e t e n e r e n c u e n t a q u e

el e n v e j e c i m i e n t o se p r o d u c e u n e n l e n t e c i m i e n t o e n el procesa-

d e estas dos perspectivas h a

m i e n t o d e l a informacin y s e d e t e r i o r a l a m e m o r i a d e t r a b a j o ,

d a d o l u g a r a l a hiptesis d e q u e e l d e t e r i o r o e j e c u t i v o e n e l

l a afectacin d e l r e n d i m i e n t o e n t a r e a s e j e c u t i v a s p u e d e s e r

e n v e j e c i m i e n t o p u e d e ser el r e s p o n s a b l e d e las d i f e r e n c i a s r e l a -

a t r i b u i b l e a e s t o s f a c t o r e s r e l a c i o n a d o s c o n la e d a d . Sin e m b a r -

c i o n a d a s c o n l a e d a d , habitaImente o b s e r v a d a s e n e l f u n c i o -

go, estos aspectos deben tenerse en cuenta, especialmente en

n a m i e n t o c o g n i t i v o y d e la m e m o r i a [ 5 5 , 1 5 5 - 1 5 8 ] .

relacin c o n l a ' p u r e z a ' d e l a s p r u e b a s d e evaluacin d e f u n c i o -

234

nes ejecutivas [97], con la finalidad de aclarar el rol y el posible

deterioro de la funcin ejecutiva en el envejecimiento [160].
La medicin de la funcin ejecutiva se basa principalmente
en la utilizacin de pruebas neuropsicolgicas validadas que
son sensibles a la afectacin del lbulo frontal. Respecto a las
pruebas disponibles que se utilizan habitualmente para la evaluacin de las funciones ejecutivas, a continuacin se indican
las que pueden ser ms adecuadas en la valoracin de las diferencias relacionadas con la edad: para la deteccin de respuestas de planificacin y monitorizacin, el W C S T [161] y la torre
de Londres, y para la evaluacin de la capacidad de control de la
interferencia, el test de Stroop [162,163]. Seguidamente se describe la ejecucin en personas mayores de las pruebas que se
usan habitualmente para evaluar la funcin ejecutiva y que
muestran de forma consistente una ejecucin alterada en personas con lesiones en el lbulo frontal, con la finalidad de mostrar los efectos de la edad.

de edades comprendidas entre los 7 2 y 9 5 aos, lo cual indicara el mantenimiento e n la ejecucin de estas pruebas de fluidez verbal e n el envejecimiento hasta una edad avanzada [169].
Por el contrario, la disminucin de la fluidez semntica en la
edad avanzada parece ser ms consistente [173-176].
Por lo tanto, la utilidad de las pruebas de fluidez verbal para
evaluar las diferencias relacionadas con la edad en el deterioro
ejecutivo tampoco se ha establecido de una forma consistente.
Algunos estudios han utilizado el Controlled Oral Word Association Test, a menudo referido como FAS [177,178], a pesar de
que se ha observado que no es suficientemente sensible para
detectar diferencias sutiles con la edad [73]. Ello puede deberse
bien a la presencia de deterioro ejecutivo leve en personas m a yores, bien al hecho de que el mantenimiento de las habilidades
verbales en el envejecimiento puede beneficiar la ejecucin o
bien a que puede haber una familiarizacin con los procesos involucrados en la ejecucin de tareas de fluidez fontica [160]. La

Los efectos del envejecimiento en el W C S T [164,165] y sus

fluidez semntica puede tener mayor utilidad para detectar de-

variaciones [161,166] estn bastante bien establecidos, de for-

terioro en las funciones ejecutivas, puesto que una ejecucin ade-

ma que los adultos mayores suelen obtener menos categoras y

cuada e n dichas pruebas depende en mayor medida de la relati-

un mayor nmero de errores de perseveracin que los adultos

va novedad [169] y en procesos de bsqueda estratgica [173].

ms jvenes [79,83,167]. Lezak et al [56] sealan que los efec-

Respecto al test de Stroop [56,179], se h a referido su sensi-

tos de edad, generalmente, no se manifiestan antes de los 70

bilidad e n la deteccin de la afectacin del lbulo frontal

aos de edad, momento a partir del cual aparecen principal-

[180,181] y el incremento de la interferencia e n la edad avan-

mente como errores de perseveracin [168].

zada [54,182-184], a pesar de que algunos autores no han h a -

En general, los resultados referentes a los efectos de la edad

llado diferencias significativas e indican que sera preferible la

en el W C S T y sus modificaciones han sido variables, depen-

utilizacin de versiones ms largas, que son probablemente

diendo de la versin de la prueba utilizada y del rango de edad

ms sensibles a la deteccin de las diferencias relacionadas con

de la muestra. Se han hecho algunas referencias acerca de si

la edad [167].

dicha prueba puede detectar disfunciones ejecutivas leves que

Finalmente, debe tenerse en consideracin que la batera

pueden ser caractersticas en los adultos mayores con una edad

neuropsicolgica automatizada de Cambridge tambin se ha

inferior a los 75 aos. En el caso de las personas mayores, se

utilizado en algunas investigaciones para determinar el proceso

recomienda la aplicacin de la versin modificada [166], puesto

de maduracin de la memoria de trabajo, la planificacin estra-

que reduce el estrs y la fatiga. Esta versin no contiene las

tgica, la organizacin del comportamiento dirigida a una meta

tarjetas de respuesta que comparten ms de un atributo co-

y los cambios en la direccin de la atencin desde la infancia

mn con la tarjeta de estimulo, lo cual reduce la ambigedad y,

media hasta la adultez tarda (8-64 aos de edad), por lo que

a su vez, la fatiga en las personas mayores [169].

su administracin puede ayudar en la valoracin de dichas fun-

En cuanto a las pruebas de fluidez verbal, las diferencias re-

ciones e n las personas mayores [104,106,114,115].

lacionadas con la edad dependen en gran medida de la prueba

C o n la finalidad de visualizar tos diferentes componentes

utilizada, y no se han hallado resultados consistentes. En este

que conforman las funciones ejecutivas, relacionados con las

sentido, algunos estudios han encontrado diferencias de edad

bases cerebrales que los sustentan, asi como los principales ins-

en las pruebas de fluidez fontica [ 170,171 ], mientras que otros

trumentos de evaluacin neuropsicolgica, se recomienda c o n -

no han referido diferencias relacionadas con la edad [172,173]

sultar la tabla VI del captulo 8 [117].

Los resultados en pruebas de fluidez fontica, al igual que con

otras pruebas de habilidad verbal, pueden mantenerse hasta
avanzada la edad adulta. De hecho, slo se han hallado leves
disminuciones relacionadas con la edad en los adultos mayores,

235

En sntesis, la evaluacin de las funciones ejecutivas es fundamental en el proceso de envejecimiento, especialmente por
su repercusin en otras funciones cognitivas y en las actividades
de la vida diaria. Sin embargo, es preciso tener en cuenta que las

O. BRUNA. ET A L

personas mayores presentan una disfuncin ejecutiva ms leve

comparada con la que presentan pacientes con lesiones del lbulo frontal, por lo que se deben administrar las pruebas que
poseen una mayor sensibilidad en la valoracin de la funcin
ejecutiva teniendo en cuenta adems que las pruebas no deben
producir demasiada fatiga ni ser muy estresantes para las personas mayores. A su vez, debemos considerar la relacin de las
funciones ejecutivas con otras funciones cognitivas que pueden
verse afectadas con la edad, por lo que la evaluacin conjunta
de los cambios neuropsicolgicos en el envejecimiento es fundamental para detectar la presencia de deterioro cognitivo o el
posible inicio de un proceso neurodegenerativo.

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Conclusiones

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Entre los cambios neuropsicolgicos asociados al proceso de

envejecimiento se ha descrito la presencia de deterioro en diversas funciones cognitivas, en mayor o menor grado, de forma que algunas funciones van declinando progresivamente a
lo largo de toda la vida adulta, como la memoria, la atencin,
las funciones visuoperceptivas, la velocidad de procesamiento o
las funciones ejecutivas, entre otras. Sin embargo, otras funciones se mantienen relativamente estables hasta etapas avanzadas, mientras que otras incluso pueden mejorar, como las funciones lingisticas. Est bien establecido que las funciones
ejecutivas son de las funciones cognitivas ms sensibles al proceso de envejecimiento; se ha observado que los procesos cognitivos mediados por la corteza prefrontal sufren un deterioro
progresivo con la edad. En el proceso de envejecimiento se produce un deterioro de diversos procesos cognitivos mediados
por el lbulo frontal, como la capacidad de planificacin, el
control atencional, la fluidez verbal o la flexibilidad cognitiva. Es
fundamental tener en cuenta este progresivo deterioro, puesto
que la afectacin de las funciones ejecutivas tiene una importante repercusin en otras funciones cognitivas, como la memoria, lo cual puede afectar considerablemente al rendimiento
de la persona mayor en las actividades de la vida diaria. Por otra
parte, su evaluacin tambin permitir realizar un diagnstico
precoz del deterioro cognitivo asociado a la edad, especialmente en el DCL, en el cual se ha descrito una afectacin de las
funciones ejecutivas, aparte del deterioro de la memoria. En este
sentido, la evaluacin de las funciones ejecutivas en el envejecimiento es fundamental para determinar su grado de afectacin y valorar su repercusin en el funcionamiento cognitivo y
en las actividades de la vida diaria.

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Velocidad de procesamiento
de la informacin
M. Ros

Lago

G. L u b r i n i
J.A. Periez M o r a l e s
R . Viejo
J. Tirapu
Introduccin

Sobera
Ustrroz

esa tarea. Es en este sentido cuando la velocidad de procesamiento cobra inters.

En un entorno repleto de estmulos que aparecen y desapare-

Desde un punto d e vista clnico, la evaluacin de la veloci-

cen con rapidez, pero que han d e ser procesados para una ade-

dad de procesamiento se ha vuelto un tema especialmente re-

cuada adaptacin al entorno, la capacidad de detectarlos y

levante. Asi, parece que su alteracin (ralentizacin) est muy

emitir respuestas rpidas cobra una enorme relevancia para la

presente en gran cantidad de enfermedades que afectan al sis-

supervivencia. En algunos casos existe una presin ambiental

tema nervioso central. El impacto sobre el funcionamiento de

para realizar la tarea con rapidez (responder ante un cambio

otros procesos cognitivos y, por extensin, sobre la vida cotidia-

del semforo al conducir, frenar si aparece un peatn d e forma

na de los padentes es muy marcado, ya que afecta a un sinfn

sbita, actuar/huir ante la presencia de un depredador, respon-

de procesos y actividades diarias. En el contexto de la rehabili-

der al telfono cuando suena, etc.). E n estos casos, una res-

tacin de pacientes neurolgicos. la presencia de estas dificul-

puesta rpida es necesaria, ya que, de no realizarse a tiempo,

tades puede cond c onar el adecuado progreso de la rehabilita-

no ser posible completar la tarea y puede incluso que se pon-

cin. La velocidad puede ser un objetivo de la rehabilitacin en

ga en riesgo la propia supervivencia. En otras situaciones, por el

s mismo, ya que puede limitar las posibilidades de reincorpora-

contrario, e s irrelevante el tiempo de respuesta (TR), al menos

cin a una actividad sodal y laboral normalizada.

en lo que respecta al xito de la tarea (hacer un crucigrama,

que puede llevar todo un fin de semana; leer un libro, del que
podemos disfrutar durante semanas; desayunar un domingo,
etc.). Adems, el tiempo que lleve realizar una tarea variar en

Pese a que la separacin entre velocidad y procesos cognitivos (por ejemplo, la atencin) puede no ser absoluta, su estudio por separado est justificado empricamente, ya que se ha
mostrado la disociacin entre velocidad y otros mecanismos

funcin de su complejidad y de cunta informacin hay que

cognitivos mediante tcnicas de anlisis factorial [1].

manejar para solucionarla. De este modo, tanto las propias c a ractersticas d e la tarea como las circunstancias e n las que se
realiza pueden condicionar la necesidad o no de una respuesta

Adems

permite establecer cierto orden en algunos aspectos tericos

acerca de la atencin, pero sobre todo prcticos, ya que facilita
el trabajo evaluador y rehabilitador. A lo largo del presente c a -

rpida. Ahora bien, adems de ello, existen caractersticas pro-

ptulo se revisar el concepto de velocidad de procesamiento,

pias del sujeto que influyen en la velocidad de realizacin de

su posible relacin con otros procesos cognitivos y las caracte-

243

M. RlOS LAGO, E T A L

rfsticas d e la l e n t i t u d q u e m u e s t r a n a l g u n o s g r u p o s d e p a c i e n -

dos sujetos. V e a m o s u nejemplo: imaginemos que dos perso-

t e s . P o r ltimo s e tratarn a l g u n a s c u e s t i o n e s a c e r c a d e l a e v a -

n a s ( A y B) r e a l i z a n l a t a r e a X e x a c t a m e n t e e n e l m i s m o t i e m p o .

luacin y l a rehabilitacin d e l a v e l o c i d a d .

I m a g i n e m o s tambin q u e p a r a e l l o A e m p l e a c i n c o o p e r a c i o n e s
c o g n i t i v a s , m i e n t r a s q u e B r e a l i z a slo t r e s o p e r a c i o n e s y l l e g a
al m i s m o resultado. E n este caso e l p r o c e s a m i e n t o d e la informacin q u e h a n r e a l i z a d o h a s e g u i d o u n c a m i n o d i s t i n t o , p o r

Velocidad de procesamiento de la informacin

l o q u e slo t e n d r e m o s u n a m i s m a v e l o c i d a d d e r e s p u e s t a , p e r o

L a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin ( V P I ) r e f l e j a l a

d o informacin e n c a d a u n a d e l a s f a s e s . Slo s i a m b a s r e a l i z a n

n o s a b r e m o s cul d e l a s d o s p e r s o n a s e s ms rpida p r o c e s a n l a s m i s m a s o p e r a c i o n e s c o g n i t i v a s e s t a r e m o s e n disposicin d e

c a n t i d a d d e informacin q u e p u e d e s e r p r o c e s a d a p o r u n i d a d

s a b e r quin d e e l l a s e s ms rpida e n p r o c e s a r l a informacin.

de t i e m p o o , incluso, la velocidad a l aq u e p u e d e n realizarse

S i u n s u j e t o a b o r d a l a t a r e a c o n u n a e s t r a t e g i a d i s t i n t a (y, p o r

u n a s e r i e d e o p e r a c i o n e s c o g n i t i v a s . Tambin s e p u e d e c o n s i -

tanto, con mecanismos cognitivos distintos)a la de otro partici-

d e r a r c o m o e l t i e m p o q u e t r a n s c u r r e d e s d e l a aparicin d e l e s -

p a n t e y l l e g a a l a solucin ms rpidamente, podemos c o n -

tmulo h a s t a l a ejecucin d e u n a r e s p u e s t a . S e r l a e l r e s u l t a d o

c l u i r q u e e n l l a V P I e s m a y o r ? , o p o r e l c o n t r a r i o estaramos

d e l a participacin d e u n c o n j u n t o d e v a r i a b l e s i n d e p e n d i e n t e s

m e z c l a n d o l a participacin d e o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o m o

q u e c o n t r i b u y e n e n u n m o m e n t o d e t e r m i n a d o a realizar la e j e -

l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s ? P o s i b l e m e n t e l a m a n e r a ms ' h a b i l i -

cucin d e u n a r e s p u e s t a . L a v a r i a b l e d e p e n d i e n t e e s e l T R , p e r o

d o s a ' y econmica d e e n f r e n t a r s e a l a ejecucin d e u n a t a r e a y

p a r a p r e d e c i r l a e s p r e c i s o e s c l a r e c e r cules s o n l a s v a r i a b l e s i n -

a l a solucin d e u n p r o b l e m a e s a l g o q u e est ms e s t r i c t a m e n -

dependientes que lad e t e r m i n a n [2].

Sin duda, nos e n c o n t r a m o s a n t e u n a variable

te relacionado con l oque d e n o m i n a m o s funciones ejecutivas.

vagamente

As, u n a r e s p u e s t a rpida n o s i e m p r e i m p l i c a V P I . E n t o n c e s , a

definida a la q u e s e acude con frecuencia para explicar e l ren-

i g u a l d a d d e c o n d i c i o n e s , qu h a c e q u e u n s u j e t o s e a ms r-

dimiento tanto d e individuos sanos c o m o d eaquellos que han

pido que otro?

s u f r i d o u n a lesin c e r e b r a l . P o r e l l o , c o n v i e n e i n t e n t a r d i s c e r n i r
qu e s r e a l m e n t e l a V P I o l e n t i t u d e n e l p r o c e s a m i e n t o d e i n f o r -

Quiz u n a m i s m a hiptesis p u e d a r e s o l v e r e s t a p r e g u n t a

macin ( L P I ) y cules s o n l o s f a c t o r e s q u e p u e d e n i n f l u i r e n l a
velocidad d e respuesta. Los factores q u e p u e d e n

condicionar

u n a r e s p u e s t a rpida o l e n t a s o n mltiples: a s p e c t o s m o t i v a c i o -

p r o c e s o c o g n i t i v o y l a r e s p u e s t a ( c o n d u c t a ) estn p r e p a r a d o s

naes, t e n e r prctica c o n l a t a r e a ( c o m o r e s u l t a d o d e l a p r e n d i z a j e y e l e n t r e n a m i e n t o ) , p r e s t a r atencin e n l a realizacin d e l a

t a r e a , e l n i v e l d e arousal

P u e d e n existir d o s t i p o s d e m e c a n i s m o s q u e e x p l i q u e n la v e l o cidad d e respuesta: por u n lado, una rapidez debida a que e l

[ 3 ] , l a comisin d e e r r o r e s d u r a n t e l a

ejecucin d e u n a t a r e a [ 4 ] , l a e x i s t e n c i a d e a l t e r a c i o n e s e n e l
e s t a d o d e nimo (depresin, a n s i e d a d , e t c . ) , l a p r e s e n c i a d e

( l o q u e vendra a p o r t a d o p o r l a atencin), e i n c l u s o u n a r e s p u e s t a rpida p o r u n a planificacin e f i c i e n t e d e l a s r e s p u e s t a s

( q u e y a s e h a sealado q u e recaera s o b r e l o q u e d e n o m i n a m o s
funciones ejecutivas), y,p o r otro, lavelocidad a laq u e t o d o s
e s t o s m e c a n i s m o s p u e d e n o c u r r i r , a l g o ms l i g a d o a l a e s t r u c -

i m p u l s i v i d a d ( l i g a d a a u n a lesin c e r e b r a l o a l c o n s u m o d e s u s -

t u r a ( e l s i s t e m a n e r v i o s o ) e n l a q u e estn i m p l e m e n t a d o s l o s

t a n c i a s ) , l a p r e s e n c i a d e sntomas neuropsicolgicos c o m o l a

procesos.

apata, d i f i c u l t a d e s m o t o r a s q u e p u e d a n c o n d i c i o n a r e l r e n d i -

P o r l o t a n t o , sera p o s i b l e d i s t i n g u i r d o s t i p o s d e v e l o c i d a d :

m i e n t o (tanto para respuestas manuales c o m o verbales), etc.

A l g u n a s d e las variables p u e d e n ser d e p e n d i e n t e s del e n t o r n o

Cognitiva: d e p e n d i e n t e d e l software,

e s decir, d e l a c a p a c i -

d a d d e los procesos cognitivos disponibles e n ese s u j e t o e n

(por ejemplo, elruido ambiente), mientras que otras dependen

d e l a s p r o p i a s caractersticas d e l s u j e t o . Centrmonos e n l a s
segundas.

particular.

Estructural: d e p e n d i e n t e d e l hardware,

e s decir, d e l a p r o p i a

e s t r u c t u r a y caractersticas d e l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l .

L a V P I s e podra d e f i n i r c o m o e l r i t m o c o n e l q u e , a i g u a l d a d
de condiciones ambientales, u n sujeto e s capaz d e realizar u n a

E s t a distincin n o e s n u e v a , y a q u e f u e sealada p o r V e r c r u y s -

t a r e a ms rpidamente q u e o t r o , m a n t e n i e n d o ( s i e s q u e e s t o

s e n [ 5 ] . P a r a e l a u t o r e x i s t e n d o s hiptesis p r i n c i p a l e s p a r a e x -

fuese posible medirlo) las mismas operaciones cognitivas. Es

plicar el e n l e n t e c i m i e n t o que caracteriza a l proceso d e enveje-

preciso e n este p u n t o r e m a r c a r l a i m p o r t a n c i a d e q u e las o p e -

c i m i e n t o : u n a r e l a c i o n a d a c o n l a neurobiologa (hardware)

raciones cognitivas q u e s e h a n d e realizar s e a n las m i s m a s , y a

o t r a ms psicolgica (software).

q u e slo d e e s t e m o d o ser p o s i b l e c o m p a r a r l a v e l o c i d a d d e

E s t a s hiptesis adems p u e d e n

e m p l e a r s e p a r a e x p l i c a r o t r a s c o n d i c i o n e s patolgicas c a r a c t e -

244

VELOCIDAD DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN

rizadas por la presencia de una LPI, c o m o son la esclerosis ml-

cognitiva [19]. Este recurso, por tanto, permite incrementar la

tiple (EM) y los traumatismos craneoenceflicos (TCE). No o b s -

capacidad d e procesamiento cognitivo, d e modo que diferen-

tante, c o m o s e ver a continuacin, en los modelos actuales

tes tareas cognitivas mejoran cuanta ms capacidad se tiene

que tratan d e explicar la velocidad y lentitud en el procesamien-

disponible. A d e m a s , n o es local o especfica de dominio, es

to, la separacin entre ambos mecanismos (cognitivos y estruc-

decir, n o est restringida a u n a serie d e operaciones cognitivas

turales) tiende a desaparecer.

similares, sino q u e es relevante e n un amplio rango de procesos

cognitivos. Tambin sugieren que se trata d e u n recurso con
capacidad limitada, q u e aumenta progresivamente durante la
niez hasta la fase adulta, m o m e n t o e n el q u e empezara a

Aportaciones para explicar la velocidad

de procesamiento de la informacin

disminuir. Esta concepcin de la VPI puede ser controvertida,

pero, de acuerdo c o n Kail y Salhouse [19], es til para explicar,
por ejemplo, el desarrollo d e las dificultades cognitivas durante

A da de hoy n o existe un consenso sobre qu mecanismos in-

el proceso d e envejecimiento. Esta concepcin n o implica que

fluyen e n la VPI o la LPI. A n t e un fenmeno complejo c o m o el

este recurso sea el nico responsable del adecuado procesa-

q u e nos o c u p a es posible establecer diferentes tipos d e anlisis.

miento cognitivo, sino q u e postulan la existencia de mltiples

en lo q u e respecta a las neuronas, es posible

recursos d e procesamiento, entre los q u e estara la velocidad

describir diferentes mecanismos q u e afectan a la VPI. Las o p e -

-otras propuestas han sido el 'espacio' (es decir, las restriccio-

Por ejemph,

raciones cerebrales ocurren en el rango q u e va d e los 100 us a

nes en el tamao c o m p u t a d o n a l o, dicho d e otro modo, la c a -

1 ms. La escala de tiempo para los procesos cognitivos ms

pacidad d e la memoria operativa disponible para computar) y la

elementales se encuentra en el orden de los 10-100 ms. A l g u -

'energa', relacionada c o n mecanismos bsicos atencionales y

nos autores s e han centrado en describir q u mecanismos per-

el arousal-. Posiblemente todos estos mecanismos estn rela-

miten una rpida velocidad de transmisin [6-10]. Otros, p o r el

cionados y n o sean completamente independientes.

contrario, han investigado las posibles alteraciones del sistema;

Poco despus Salthouse [20] seal q u e 'la velocidad a la

por ejemplo, la alteracin y el entontecimiento general de la

que un individuo ejecuta u n a actividad cognitiva no es simple-

transmisin sinptica [11], la disminucin e n los niveles de d o -

mente una funcin de los procesos requeridos en esa actividad,

pamina y acetilcolina [12], las disfunciones en el sistema nora-

sino tambin un reflejo de su habilidad para llevar a cabo ml-

drenrgico [13] o, ms recientemente, la hiptesis dopaminr-

tiples y diferentes tipos d e operaciones de procesamiento'.

gica asociada a la lesin frontal [14], e incluso algunas centradas

Para el autor, al menos dos mecanismos diferentes podran ser

e n la mielinizacin d e m o d o que, por afectacin d e la velocidad

responsables d e la relacin entre velocidad y cognicin: el m e -

de conduccin axonal, la transmisin d e informacin entre dos

canismo del tiempo limitado y el mecanismo de la simultanei-

puntos es ms lenta y las respuestas del sujeto s e ralentizan

dad. Segn el mecanismo del tiempo limitado, la lentitud en la

[15-17]. Otros autores basan s u s explicaciones d e l a VPI [18] y

ejecucin d e operaciones de procesamiento significa que en

de la LPI [5] e n el patrn d e ritmo alfa (actividad elctrica) e n el

una determinada cantidad de tiempo la cantidad de procesa-

cerebro, que se ha sealado c o m o un mecanismo central q u e

miento q u e p u e d e completarse es menor. La idea principal q u e

pauta intervalos temporales para el funcionamiento adecuado

est en la base del mecanismo del tiempo limitado es que 'las

de los procesos cognitivos. Algunas operaciones pueden reali-

operaciones necesarias no pueden ser completadas si el proce-

zarse slo en determinados perodos del ciclo, lo q u e conlleva

samiento es lento'. D e forma especfica, el tiempo necesario

que cualquier fluctuacin en ste pueda ralentizar de forma

para realizar operaciones sucesivas est significativamente re-

generalizada la VPI.

ducido si se dedica una amplia porcin del tiempo disponible

En el otro extremo, en lo q u e s e refiere a los procesos cogni-

para ejecutar las primeras operaciones de la tarea. En segundo

tivos, tambin existen varios autores q u e han tratado de expli-

lugar, el mecanismo de la simultaneidad s e refiere a la nocin

car qu es la velocidad de procesamiento y de q u manera s e

segn la cual el resultado del procesamiento inicial podra no

articula sta c o m o un proceso cognitivo; por ejemplo, algunos

seguir disponible en el m o m e n t o en el q u e s e completa el pro-

investigadores sealan q u e la velocidad a la que puede realizar-

cesamiento posterior. As, si el ritmo de ejecucin de las o p e r a -

se una operacin cognitiva elemental puede considerarse c o m o

ciones es lento, la informacin se ve empobrecida y degradada

un recurso d e procesamiento, de modo que, c o m o el tiempo es

cuando el procesamiento de informacin simultnea se c o m -

finito, cuanto ms rpido s e a , mejor ser el nivel d e ejecucin

pleta. En la bibliografa sobre envejecimiento normal, s e h a su-

245

M. ROS LAGO, ETAL

gerido que estos dos mecanismos son responsables d e l a rela-

influencia directa sobre l acapacidad para resolver problemas

cin e n t r e v e l o c i d a d y c a l i d a d o e x a c t i t u d d e o p e r a c i o n e s d e

d e f o r m a simultnea, s o b r e l a aparicin d e f a t i g a , e t c . P a r a

ms a l t o n i v e l [ 2 0 ] .

W a r d e s t a p r o p u e s t a e s m u y a t r a c t i v a y, d e s d e l u e g o , c u m p l e e l

N o o b s t a n t e , e n l a neuropsicologa a c t u a l n o e s p o s i b l e o l v i d a r l a relacin e n t r e p r o c e s o s c o g n i t i v o s y l a e s t r u c t u r a e n l a
q u e estn i m p l e m e n t a d o s . As, a l g u n o s d e e s t o s m o d e l o s e v o lucionan hacia posturas q u e v a n incorporando p a u l a t i n a m e n te c o m p o n e n t e s estructurales; p o r ejemplo, algunos autores
sugieren q u e l aVPI e s u n m e c a n i s m o cognitivo f u n d a m e n t a l y
bsico ( o m e c a n i s m o c o g n i t i v o p r i m a r i o , d e l ingls c o g n / t / v e
primitive),

e s d e c i r , q u e n o p u e d e e x p l i c a r s e e n trminos d e

o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s , l o q u e implicara q u e l a V P I sera u n a
p a r t e f u n d a m e n t a l e n l a a r q u i t e c t u r a para e l desarrollo del sist e m a c o g n i t i v o [ 1 9 ] . E n este s e n t i d o , l a VPI p u e d e ser c o m o l a
unidad central d eprocesamiento (CPU) d e u n ordenador. S i g u i e n d o e s t a analoga, l a v e l o c i d a d sera f i j a p a r a u n a C P U

de-

t e r m i n a d a y s i m p l e m e n t e sera u n a p a r t e ms d e l a a r q u i t e c t u ra del o r d e n a d o r . Las diferencias e n t r e diversas C P U o distintos

o r d e n a d o r e s s e explicaran e n u n t i p o d e anlisis m u y d i s t i n t o ,
e n trminos d e l a c o m p l e j i d a d d e l a circuitera. E s t a c o n c e p cin p u e d e s e r ms p l a u s i b l e q u e l a p r o p u e s t a d e l a v e l o c i d a d
c o m o recurso, y aq u e e sposible identificar factores en este tipo
d e anlisis i n f e r i o r (anatmico o e s t r u c t u r a l ) q u e e x p l i q u e n l o s

p r i n c i p i o d e p a r s i m o n i a . A u n as, e s crtico c o n e s t a p o s t u r a y
aade q u e e s u n a p r o p u e s t a d e m a s i a d o s e n c i l l a p a r a s e r c i e r t a .
Todava n o s e h a e s t u d i a d o e n p r o f u n d i d a d s i d e t e r m i n a d a s
t a r e a s t i e n e n ms p r o b a b i l i d a d e s d e v e r s e a f e c t a d a s p o r l a l e n t i t u d q u e o t r a s , o si d i f e r e n t e s t a r e a s p u e d e n i n c l u s o ser p r o c e sadas en diferentes partes del cerebro a distintas tasas o velocid a d e s . E l p r o p i o W a r d seala q u e e l p r o c e s a m i e n t o automtico
y e l controlado, tal y c o m o los describen Schiffrin y Schneider
[ 2 2 ] , podran m o s t r a r u n a s u s c e p t i b i l i d a d d i s t i n t a a l o s c a m b i o s
d e v e l o c i d a d : e l c o n t r o l a d o sera ms s e n s i b l e a l o s c a m b i o s ,
m i e n t r a s q u e e l p r o c e s a m i e n t o automtico podra n o v e r s e
a f e c t a d o p o r s e r ms r e s i s t e n t e a l o s c a m b i o s e n v e l o c i d a d
[ 2 1 , 2 3 ] . S i s e a c e p t a q u e e l c e r e b r o p r o c e s a informacin m e d i a n t e l a activacin d e r e d e s d e n e u r o n a s , e s p o s i b l e a n t i c i p a r
q u e a l g u n o s p r o c e s o s i m p l i c a n l a participacin d e a m p l i a s y
c o m p l e j a s r e d e s , l o q u e p u e d e h a c e r q u e l l e v e ms t i e m p o r e solver e lp r o b l e m a q u e c o n aquellos q u e implican u n a red m u y
s e n c i l l a . L a s t a r e a s ms c o m p l e j a s p u e d e n r e q u e r i r u n a s e c u e n c i a d e activacin d e r e d e s q u e a u m e n t e c o n s i d e r a b l e m e n t e e l
tiempo de procesamiento.

c a m b i o s e n la VPI t a n t o e n pacientes c o m o e n sujetos sanos a

lo l a r g o del ciclo vital. A l a s u m i r q u e e l cerebro f u n c i o n a c o m o
u n a r e d , e l p r o c e s a m i e n t o d e informacin s e describira c o m o l a
activacin q u e s e d i s t r i b u y e p o r l a r e d g r a c i a s a l a s a s o c i a c i o n e s
e s t a b l e c i d a s . E n e s t e c o n t e x t o , l a V P I sera l a v e l o c i d a d a l a q u e

La propia arquitectura d edistintas regiones del cerebro p u e d e i n f l u i r e n q u e l a informacin s e a p r o c e s a d a a u n a v e l o c i d a d

distinta e n cada u n a d e esas regiones; por e j e m p l o , e s posible
q u e l o s lbulos f r o n t a l e s , c o n u n a funcin d e coordinacin, p r o c e s e n l a informacin a u n a v e l o c i d a d d i s t i n t a a l a d e l o s lbulos

l a informacin p a s a d e u n n o d o a o t r o d e l a r e d . S i l a v e l o c i d a d

o c c i p i t a l e s , r e s p o n s a b l e s d e l a visin. A s i , tambin e s p o s i b l e

n o s e p u e d e e x p l i c a r e n trminos d e o t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s ,

q u e u n a lesin a f e c t e d e m o d o d i f e r e n t e a c a d a u n a d e e s t a s

entonces puede ser u nprimitivo cognitivo, y, d e ser correcta

e s t r u c t u r a s , c o n u n i m p a c t o d i f e r e n c i a l s o b r e l a V P I . D e s e r as,

e s t a concepcin, podra a c u d i r s e a l a anatoma p a r a i n v e s t i g a r

n o se puede olvidar q u e numerosas tareas atencionales y eje-

su estructura y funcionamiento.Si a s u m i m o s q u e la velocidad

cutivas vienen mediadas por e l f u n c i o n a m i e n t o ejecutivo. D e

es u n m e c a n i s m o f u n d a m e n t a l , u n d e t e r i o r o e n esta habili-

hecho, para W a r d [21] lasredes frontales son

d a d o u n a ralentizacin d e sta ser r e s p o n s a b l e , a l m e n o s

sensibles a los c a m b i o s e n VPI, y m u c h a s d e las tareas q u e s e

parcialmente, d e l deterioro e n otros mecanismos o procesos

emplean para evaluar lavelocidad implican igualmente proces a m i e n t o r e l a c i o n a d o c o n l a s c o r t e z a s f r o n t a l e s . E l rea q u e

c o g n i t i v o s , y a q u e stos p u e d e n n e c e s i t a r u n a a d e c u a d a v e l o -

q u e d a ms a f e c t a d a c o n u n a disminucin d e l a V P I s o n l a s

c i d a d p a r a s e r e f i c i e n t e s . A l g u n o s a u t o r e s sealan, p o r t a n t o ,

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s o d e c o n t r o l , s e a c u a l s e a l a patologa

q u e e s e n r e a l i d a d u n a p r o p i e d a d o caracterstica d e l s i s t e m a

q u e a f e c t a a l s i s t e m a n e r v i o s o c e n t r a l , y y a s e a sta u n a lesin

e n e l q u e s e p r o c e s a l a informacin ( e n e s t e c a s o e l c e r e b r o ) .

f r o n t a l especfica o u n a lesin g e n e r a l i z a d a y a m p l i a m e n t e d i s -

D e t o d o s m o d o s , e s t a ltima p e r s p e c t i v a n o est e x e n t a d e

tribuida. Es posible q u e l oq u e e n n u m e r o s a s o c a s i o n e s l l a m a -

d e t r a c t o r e s . E n opinin d e W a r d [ 2 1 ] , q u e l a V P I s e a u n a p r o -

m o s VPI realmente debiera denominarse 'velocidad d e proce-

piedad general del sistema, serla algo equivalente a lo q u e o c u -

s a m i e n t o c o n t r o l a d o ' , q u e p u e d e s e ri n d e p e n d i e n t e d e l a

rre c o n los o r d e n a d o r e s , q u e d i s p o n e n d e u n m i c r o p r o c e s a d o r
con capacidad para funcionar a u n a determinada

especialmente

v e l o c i d a d a l a q u e s e r e a l i z a n o t r o s p r o c e s o s automticos o

velocidad.

m e c a n i s m o s ms bsicos/inferiores e n l a jerarqua, c o m o l a d e

T r a s u n a lesin e l p a c i e n t e p r e s e n t a r l a u n a l e n t i t u d g e n e r a l i z a -

teccin d e estmulos.

d a q u e afectara a t o d o e l p r o c e s a m i e n t o , p e r o sta tendra u n a

246

Modelos para explicar la lentitud en el procesamiento

leves Ut izando estos modelos c o m o referencia, diversos autores investigaron la posible influencia de la actividad neuronal

A medio camino entre los modelos puramente cognitivos y los

residual de las operaciones mentales previas y del ruido sobre el

biolgicos, tratando de integrar la informacin que se aporta

procesamiento d e la nueva informacin relevante. La teora de

desde los distintos mbitos, surgen algunos modelos q u e pre-

Myerson et al [24] seala q u e este sistema que procesa infor-

tenden explicar no tanto el funcionamiento normal de la velo-

macin (el cerebro e n este caso) tiene, de alguna m a n e r a , nive-

cidad de procesamiento, sino ms bien cmo sta queda alte-

les de ruido ms altos de lo habitual. Esta actividad residual

rada en estados patolgicos. A pesar de que determinadas

estaa relacionada con el procesamiento d e un estmulo de re-

alteraciones del estado de nimo (como estados depresivos)

ciente apae o n . y n o c o n una actividad espontnea, aleatoria

pueden influir negativamente en la velocidad de los pacientes,

y permanente e n el sistema. La teora del ruido neural seala

las hiptesis mas aceptadas giran e n torno a la propia fisiologa

que los tiempos d e respuesta y la mayora de los eventos n e u -

del cerebro o a la fisiopatologla de las lesiones cerebrales y de

ronales estn ralentizados porque el sistema nervioso central

los procesos degenerativos.

necesita ms tiempo para integrar la informacin y compensar

Casi todas estas propuestas se basan en un sistema de pro-

unos altos niveles de 'ruido neural' distractor, debido a sonidos

cesamiento de la informacin formado por mltiples nodos y

de fondo, alteraciones o irregularidades en el funcionamiento

en el que la informacin queda almacenada mediante el refor-

de las neuronas, presencia de lenguaje subvocal no relacionado

zamiento de las conexiones entre los nodos. La VPI depender

con la tarea de inters, etc. Adems, estos autores sealaron

del a d e c u a d o funcionamiento de esta red. Si u n cierto nmero

que es posible predecir el rendimiento de un adulto mayor a

de nodos se pierde, la situacin puede parecerse a la que a p a -

partir de la puntuacin d e individuos ms jvenes, incluso sin

recera tras u n a lesin cerebral: el sistema se vuelve lento, no

informacin previa sobre las condiciones experimentales u otra

puede activar todo el conocimiento c o m o lo hacia, la red puede

informacin sobre los procesos cognitivos implicados.

n o activarse tal y c o m o lo haca antes por un pequeo input, y

En la fase subaguda tras una lesin, C a n t et al [30] mostra-

las respuestas pueden ser parciales, incompletas, e incluso err-

ron tiempos de recuperacin en potenciales evocados auditi-

neas; por ejemplo, se ha descrito un posible 'efecto de desvo'

vos, q u e pueden tomarse como evidencia de u n a actividad re-

(detour effect), que ocurrira cuando una seal que viaja a tra-

sidual ms duradera. Sin embargo, Stokx y Gaillard [31], en la

vs de u n a red simplemente no puede utilizar el c a m i n o ms

fase de estabilizacin de secuelas en pacientes que haban s u -

corto porque se ha bloqueado, se han perdido nodos o se e n -

frido un T C E , no encontraron que la actividad residual de las

cuentran afuncionales [1 ].

operaciones previas al procesamiento actual desempeara un

No obstante, es preciso destacar la propuesta de Myerson et

al [24] con su teora del ruido neuronal (neural noise

theory),

papel importante en el enlentecimiento del procesamiento de

informacin. No parece existir, por tanto, una influencia de la

que se basa en los resultados de estudios con adultos y e n e n -

interferencia sobre el anlisis de estmulos relevantes, y el posi-

vejecimiento no patolgico [24-28]. En los aos sesenta, Wel-

ble 'sobreprocesamiento' de informacin rrelevante no se ha

ford mostr que en un sistema biolgico las seales n o son un

mostrado c o m o algo central para explicar la LPI. Pese a ello, se

fenmeno de todo-nada, sino u n impulso creciente c o m o re-

sigue pensando que estos niveles de seal y ruido pueden guar-

sultado de la actividad e n un conjunto d e elementos o nodos

dar relacin con una prdida de a funcionalidad y estructura

[29]. En un sistema en el que se han perdido nodos y que, por

del tejido axonal, y se siguen manejando c o m o una hiptesis

tanto, se vuelve ms ruidoso, llevar ms tiempo que estos im-

plausible para explicar los cambios en la VPI [32].

pulsos superen el umbral del ruido y puedan funcionar como

seal. Este autor dio especial importancia a los circuitos inhibitorios para explicar la presencia de este 'ruido neural'. Siguiendo este planteamiento, Myerson et al [24] propusieron u n m o delo matemtico que a s u m e que un patrn de actividad neural
sufre e n circunstancias e n las que la proporcin seal-ruido es
menor, debido sobre todo a la presencia de u n a mayor activid a d irrelevante c a u s a d a por la actividad residual del procesamiento de los estmulos anteriores, un aumento del ruido e s pontneo o por la presencia de inputs

de informacin

ms

247

Anatoma de la velocidad de procesamiento

Los numerosos avances en las tcnicas de neuroimagen y del
registro de la actividad cerebral estn permitiendo aportar informacin relevante en cuanto a las estructuras que pueden
subyacer a la VPI o la LPI. Veamos a continuacin algunos resultados en cuanto a la sustancia blanca y gris en el cerebro.

M. RIOS L A G O , E l AL

O t r o s a u t o r e s v i n c u l a n e s t a disminucin d e l a v e l o c i d a d c o n

Sustancia blanca

e s t r u c t u r a s especficas; p o r e j e m p l o , s e h a sealado l a r e l e v a n La V P I y l a LPIs e h a n r e l a c i o n a d o m a s c o n l asustancia blanca

cerebral q u e c o n la sustancia gris. D i f e r e n t e s e s t u d i o s c o n d u c t u a l e s y m e d i a n t e tcnicas d e n e u r o i m a g e n h a n s u g e r i d o u n a
relacin e n t r e l a v e l o c i d a d y d e t e r m i n a d a s caractersticas d e l
' c a b l e a d o ' c e r e b r a l t a l e s c o m o e l dimetro d e l a s vas n e r v i o sas, l a i n t e g r i d a d d e las v a i n a s d e m i e l i n a , e l g r a d o d e m i e l i n i zacin, e l nmero d e c a n a l e s inicos y l a e f i c i e n c i a d e l a s s i *
napsis [2].
Es p o s i b l e q u e e l a u m e n t o d e l a V P I d u r a n t e l a i n f a n c i a y
h a s t a Ja a d o l e s c e n c i a , j u n t o c o n s u ralentizacin a l o l a r g o d e l a
e d a d a d u l t a y e l e n v e j e c i m i e n t o estn c a u s a d o s , a l m e n o s p a r c i a l m e n t e , p o r l a maduracin y e l d e t e r i o r o d e l a s u s t a n c i a
blanca cerebral [33]. A medida que a u m e n t a elv o l u m e n d e la
sustancia blanca durante el desarrollo evolutivo, asi l o hace
fa VPI. L a v e l o c i d a d d e d i f e r e n t e s tipos d e p r o c e s a m i e n t o s i g u e
u n c u r s o r e g u l a r a l o l a r g o del ciclo vital: a u m e n t a d u r a n t e l a
niez y l a a d o l e s c e n c i a , a l c a n z a u n p i c o a l inicio de l a e d a d
a d u l t a y l u e g o c o m i e n z a a d e c l i n a r [34]. E n c u a n t o a la localizacin d e e s t o s c a m b i o s e n l a s u s t a n c i a b l a n c a , n o p a r e c e e x i s t i r
u n a c u e r d o c l a r o e n t r e diferentes a u t o r e s . A l g u n o s sealan q u e
e s t a disminucin d e l a s u s t a n c i a b l a n c a p a r e c e e s t a r d i s t r i b u i d a
p o r t o d o e l c e r e b r o y n o s e r especfica d e u n a regin c o n c r e t a
[ 3 5 , 3 6 ] , O t r o s s u g i e r e n u n a m a y o r disminucin e n r e g i o n e s a n teriores del cerebro [37-39].

c i a d e l a s c o n e x i o n e s d e l o s lbulos f r o n t a l e s [ 4 6 ] q u e p o n e n e n
relacin e s t a s r e g i o n e s c o n u n a ralentizacin especficamente
e n las fases m o t o r a s o p s i c o m o t r i c e s d e l a c o n d u c t a . Esta d i s minucin podra e s t a r c a u s a d a p o r e l a u m e n t o e n l o s t i e m p o s
d e conduccin r e f r a c t a r i a (refractory

conduction

times),

espe-

c i a l m e n t e e n l a s f i b r a s d e asociacin c o n u n a mielinizacin m u y
f i n a [ 4 0 , 4 6 ] . Tambin S u l l i v a n e t a l [ 3 8 ] o b t u v i e r o n r e s u l t a d o s
c o n v e r g e n t e s q u e sealan u n a correlacin p o s i t i v a e n t r e l a i n t e g r i d a d a x o n a l e n e l espleno d e l c u e r p o c a l l o s o y e n r e g i o n e s
p e r i c a l l o s a s p a r i e t a l e s c o n l a ejecucin d e t a r e a s p e r c e p t i v o m o t o r a s (finger tapping a l t e r n a n t e ) . M a d d e n e t a l [ 3 5 ] e n c o n t r a r o n u n a correlacin e n t r e l a anisotropa f r a c c i o n a d a e n e l e s p l e n i o d e l c u e r p o c a l l o s o y e n e l b r a z o a n t e r i o r d e l a cpsula
i n t e r n a y l o s T R e n u n a t a r e a oddball. L a anisotropa f r a c c i o n a d a e n e l e s p l e n i o f u e u n p r e d i c t o r d e l T R p a r a l o s a d u l t o s jven e s , p e r o n o p a r a l o s m a y o r e s , m i e n t r a s q u e l a anisotropa f r a c c i o n a d a e n e l brazo anterior de a cpsula interna f u e p r e d i c t o r
d e l T R p a r a l o s m a y o r e s , p e r o n o p a r a l o s jvenes.
D e i g u a l f o r m a , e l e s t u d i o d e p a c i e n t e s c o n lesin c e r e b r a l
h a sealado a l a s l e s i o n e s e n l a s u s t a n c i a b l a n c a c o m o p o s i b l e s
c a u s a n t e s d e l a LPI [47]. El h e c h o d e q u e l a VPI s e r e l a c i o n e d e
u n m o d o u o t r o con lasustancia blanca hace q u e aquellas e n f e r m e d a d e s q u e c u r s a n c o n u n a lesin d e e s t a s e s t r u c t u r a s
s e a n e s p e c i a l m e n t e tiles p a r a e s t u d i a r e s t a relacin. E s t e h e -

E x i s t e n hiptesis s o b r e e l e f e c t o d e l a v e l o c i d a d e n e l e n v e jecimiento. A l g u n o s trabajos recientes h a n m o s t r a d o q u e l o s

c a m b i o s e n V P I estn l i g a d o s a u n a disminucin ms o m e n o s
generalizada d e la calidad d e la sustancia blanca cerebral; por
e j e m p l o , el t r a b a j o d e Bartzokis e t a l [40] m u e s t r a q u e a l o larg o d e l a v i d a e x i s t e u n a correlacin e n t r e l a s u s t a n c i a b l a n c a y
l a V P I ( e l d e c l i v e c o m i e n z a e n t o r n o a l a c u a r t a dcada d e v i d a
y s e a c e l e r a a p a r t i r d e l a 6 . - 7 . dcada). O t r o s a u t o r e s [ 4 1 ]
a

m o s t r a r o n q u e el 2 5 % d ela variabilidad e n VPI e n t r e sujetos d e

5 0 a 9 0 aos v i e n e e x p l i c a d a p o r m e d i d a s d e i n t e g r i d a d a x o n a l ,
c o m o l a anisotropa f r a c c i o n a d a , q u e s e d e r i v a n d e l t e n s o r d e
difusin p o r r e s o n a n c i a magntica. L o s c a m b i o s e n l a s u s t a n c i a
b l a n c a a l o l a r g o del ciclo v i t a l n o p a r e c e n ser lineales: e l v o l u m e n e srelativamente constante d u r a n t e la e d a d adulta, p e r o
d e c l i n a d e f o r m a p r e c i p i t a d a t r a s l a s e x t a dcada d e v i d a
[ 3 5 , 4 2 ] . O t r o s a u t o r e s s u g i e r e n u n a disminucin ms c o n s t a n t e , e n t o r n o a u n 1 0 % p o r dcada, y l o s a x o n e s d e m e n o r
dimetro seran l o s ms v u l n e r a b l e s [ 4 3 ] . As, t a n t o l o s c a m b i o s
e n velocidad c o m o los ligados a la e d a d parecen estar v i n c u l a d o s c o n l a v e l o c i d a d d e propagacin d e l o s p o t e n c i a l e s d e a c cin e n d i f e r e n t e s r e d e s c o r t i c a l e s [ 4 4 , 4 5 J .

cho s eh a investigado con cierta profundidad e n pacientes con

TCE y EM.
T r a s u n a lesin traumtica, p o r e j e m p l o , l a s c o n e x i o n e s e n t r e d i f e r e n t e s r e g i o n e s s e v e n a f e c t a d a s p o r l a l l a m a d a lesin
a x o n a l d i f u s a . S t r i c h [ 4 8 ] describi e s t a lesin c o m o l a f r a c t u r a
d e las fibras nerviosas e n la sustancia blanca cerebral d e b i d o a
los cizallamientos y fuerzas e ne lm o m e n t o del i m p a c t o . Poster i o r m e n t e A d a m s e t a l [ 4 9 ] sealaron q u e tambin l a s l e s i o n e s
s e c u n d a r i a s q u e s e p r o d u c e n e n l a s h o r a s y das s i g u i e n t e s a l
t r a u m a t i s m o p r o v o c a n u n a lesin a x o n a l aadida. As, parece
i n e v i t a b l e q u e u n a d elas d i f i c u l t a d e s principales descritas e n
p a c i e n t e s c o n T C E s e a l a LPI. A l g u n o s d e l o s m e c a n i s m o s i m p l i cados e n los T C E p u e d e n afectar a la capacidad d e procesam i e n t o b a s a l ; p o r e j e m p l o , e l dao a x o n a l d i f u s o q u e s u f r e n
a l g u n o s p a c i e n t e s p u e d e i n t e r r u m p i r las c o n e x i o n e s d e l sistem a a c t i v a d o r r e t i c u l a r , i m p l i c a d o e n l a regulacin d e l

arousal

[50-53], lo q u e indudablemente influye e n lalentitud que m u e s tran los pacientes. C a b e destacar el papel del sistema n o r a d r e nrgico [ 1 3 ] . E s t e s i s t e m a t i e n e s u o r i g e n e n e l locus cerleo y
se e x t i e n d e a m p l i a m e n t e p o r el c e r e b r o , e n especial hacia la cort e z a p r e f r o n t a l . C o n s t i t u y e u n c o m p o n e n t e crtico e n l o s p r o c e -

248

VELOCIDAD DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION

sos atencionales, ya que impedira el correcto contraste entre la

seal y el ruido, de m o d o q u e perderla informacin e n c a d a

Stroop - P

nivel de transmisin o afectara de manera uniforme a todo el

proceso de la informacin [11,54]. U n a alteradn e n este sistema

es la base del enlentedmiento, asi c o m o de otros proble-

mas atencionales, pero particularmente para las tareas que

necesitaran las conexiones entre el locus cerleo y la corteza
prefrontal [55].
Otros consideran que el retraso e n los TR y la LPI tras un T C E
est probablemente influido por el dao en el cuerpo calloso,
a u n q u e la relacin entre a m b o s es compleja [56,57]. No slo el
cuerpo calloso muestra u n a relacin c o n la velocidad o lentitud
de las respuestas, sino tambin otras estructuras implicadas en
los diferentes procesos cognitivos responsables de la realizacin
adecuada de la tarea. Algunos trabajos q u e estudian la relacin
entre pruebas neuropsicolgicas clsicas y la sustancia blanca
cerebral muestran una amplia red de axones implicados e n ellas
[58].

C a b e sealar e n todo caso que los resultados parecen

mostrar u n a relacin entre VPI e Integridad axonal, y que la

implicacin de la sustancia blanca s e va reduciendo a medida
q u e las necesidades de velocidad disminuyen e n la tarea y a u mentan las de otros procesos cognitivos ms complejos (Fig. 1).
As, con independencia de las diferentes aproximaciones
q u e pueden seguirse desde el punto de vista cognitivo, existe
acuerdo e n sealar q u e el enlentedmiento puede deberse f u n damentalmente a la propia naturaleza de la lesin axonal, a la
prdida difusa de neuronas o a las lesiones focales de los g a n glios bsales. De hecho, tanto el envejecimiento c o m o el dao
cerebral traumtico afectan de forma difusa al cerebro, y como
c o n s e c u e n d a de ello se observa u n a disminucin de la VPI [59].

Figura 1
reas d e correlacin e n t r e la anisotropa f r a c c i o n a d a y el r e n d i m i e n t o e n e l t e s t d e
S t r o o p [ 5 8 ] . E n e l l a s e o b s e r v a cmo l a implicacin d e la s u s t a n c i a b l a n c a c e r e b r a l
d i s m i n u y e e n a q u e l las t a r e a s e n l a s q u e e l p e s o d e la v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o
e s m e n o r p a r e l a a d e c u a d a realizacin d e l t e s t ( S t r o o p p a l a b r a - c o l o r ) .

Es decir, el principal factor responsable sera el conjunto de

cambios neurofisiolgicos producidos por las alteraciones de la
sustancia blanca [20,60]. Estudios neuroanatmicos han mostrado que el dao tras un T C E s e produce e n las conexiones
entre las neuronas y n o e n la sustancia gris en s misma [61 ].

y muchos de los trabajos publicados no van ms all de la mera

descripdn d e correlaciones. Por tanto, es necesario seguir pro-

A l g o similar ocurre e n la E M , e n la que es bien conocido que

fundizando en esta lnea d e investigacin para determinar el

la fase remitente-recurrente est caracterizada por la presencia

papel q u e desempea cada una de las estructuras de sustancia

de lesiones o reas de desmielinizacin que se localizan sobre

blanca cerebral.

todo e n las regiones periventriculares. Peters [62] sugiri q u e la

destruccin d e la vaina d e mielina enlentece la conduccin a lo
largo de los axones y puede influir e n la velocidad e n la resolu-

Sustancia gris

cin de problemas. Segn D e Sonneville et al [63], la desmielinizacin q u e caracteriza la E M interfiere c o n el funcionamiento

Pese a q u e las lesiones en la sustancia blanca parecen ser un

de las redes neurales tanto e n las estructuras corticales del c e -

factor determinante e n la VPI, tambin es posible detectar m e -

rebro c o m o e n las subcorticales.

canismos y alteraciones ms 'cognitivos' y, quiz, ligados a la

En el m o m e n t o actual, el estudio de la relacin entre s u s t a n -

sustancia gris [2]. Algunos de estos mecanismos se relacionan

cia blanca cerebral, VPI y procesos cognitivos est e n s u s inicios,

con las regiones del cerebro responsables de las primeras fases

249

M . RIOS L A G O , E T A L

d e p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin. A s i , l a s l e s i o n e s p a r i e t o o c -

ciente para explicar los datos. A lm e n o s n o explica t o d o s los

c i p i t a l e s s o n crticas p a r a d e t e r m i n a d a s d i s c r i m i n a c i o n e s p e r -

resultados obtenidos.

c e p t i v a s y p a r a a l g u n o s p r o c e s o s a t e n c i o n a l e s , l o q u e podra

La a l t e r n a t i v a p r o p u e s t a implica q u e s o n diversos c a m i n o s

r a l e n t i z a r las fases perceptivas d e l p r o c e s a m i e n t o d e l a i n f o r -

l o s q u e p e r m i t e n l a activacin d e u n a r e s p u e s t a m o t o r a . A l g u -

macin. E n c u a n t o a l m o m e n t o d e l a planificacin y ejecucin

n a s d e e s a s vas p a s a n p o r e l A M S . E s t a regin p u e d e s e r n e c e -

d e las r e s p u e s t a s , u n a u m e n t o e n los T R d e u n a t a r e a p u e d e

saria p a r a o r g a n i z a r r e s p u e s t a s c o m p l e j a s , facilitar las r e s p u e s -

e s t a r v i n c u l a d o c o n u n a lesin e n e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a

t a s rpidas, a c t i v a r l o s p a t r o n e s d e r e s p u e s t a q u e n o estn

( A M S ) , y a q u e est r e l a c i o n a d a c o n l a organizacin d e r e s p u e s -

automatizados ( o n o s e h a n practicado l osuficiente) y para

t a s c o m p l e j a s , c o n l a secuenciacin d e l a accin y c o n l a p u e s t a

m a n t e n e r l a s r e g l a s d e decisin [ 6 5 - 6 8 ] . S i e s t a regin q u e d a

en marcha d epatrones motores poco conocidos y sin a u t o -

lesionada,

m a t i z a r . E s t a relacin y a f u e d e s c r i t a p o r D r e w e [ 6 4 ] , y e s t a b l e -

( p o r e j e m p l o , a travs d e l o s g a n g l i o s bsales). S i n e m b a r g o ,

ca u n vnculo e n t r e l a s l e s i o n e s m e d i a l e s f r o n t a l e s y l a d i s m i n u -

e s t a explicacin t a m p o c o est e x e n t a d e d i f i c u l t a d e s , y a q u e n o

la r e s p u e s t a s e h a d e m e d i a r p o r u n a va ms l e n t a

cin d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o especfico e n l a s t a r e a s

e s p r o b a b l e q u e e x i s t a u n c a m i n o nico q u e s i g a l a r u t a reas

complejas.

sensoriales-AMS-rea m o t o r a p r i m a r i a , y , p o r e l c o n t r a r i o , s

E n e s t a lnea d e investigacin e s p r e c i s o d e s t a c a r l a s a p o r t a -

p a r e c e p l a u s i b l e u n a conexin d i r e c t a e n t r e l a s reas s e n s o r i a -

c i o n e s r e a l i z a d a s p o r S t u s s e t a l [ 6 5 ] . L o s a u t o r e s disearon u n a

l e s y l a s reas m o t o r a s p a r a d a r r e s p u e s t a a l a s t a r e a s ms s e n -

batera d e p r u e b a s c o n e l o b j e t i v o d e e v a l u a r e l r e n d i m i e n t o d e l

cillas (TR s i m p l e ) .

s i s t e m a a t e n c i o n a l a n t e r i o r S u batera, d e n o m i n a d a
(Rotman-Baycrest

Battery to investgate Attention)

ROBBIA

est f o r m a -

El e f e c t o d e l a s l e s i o n e s m e d i a l e s s o b r e l a l e n t i t u d d e l a s
r e s p u e s t a s p u e d e e x p l i c a r s e a l a l u z d e las m o d i f i c a c i o n e s reali-

da por 11 tests q u e p r e t e n d e n recoger e l f u n c i o n a m i e n t od e

zadas por estos autores e n e l m o d e l o del sistema atencional

los seis p r o c e s o s q u e c o n f o r m a n e l s i s t e m a a t e n c i o n a l s u p e r v i -

s u p e r v i s o r : u n a disminucin d e l a facilitacin (energizacin) d e l

s o r : energizacin, monrtorzacin-supervisin, inhibicin, a j u s -

s i s t e m a n e u r a l i m p l i c a d o e n la t o m a d e d e c i s i o n e s ( d i r i m i d o r d e

t e d e l d i r i m i d o r d e c o n f l i c t o s , task settng y c o n t r o l d e l a lgica

c o n f l i c t o s ) y e n e l i n i c i o d e r e s p u e s t a s ( e s q u e m a s ) . E s t a hipte-

'si-entonces'. M e d i a n t e el u s o d etareas d eT Rsimple, d e elec-

s i s e s tambin c o m p a t i b l e c o n l a s u g e r e n c i a d e P a u s [ 6 9 ] s o b r e

cin y d e preparacin y u n a c u i d a d a tcnica p a r a l a localizacin

e l p a p e l d e l cngulo a n t e r i o r y e l A M S , q u e a l l e s i o n a r s e p r o d u -

de lesiones, m o s t r a r o n q u e n o t o d o s los pacientes c o n lesiones

c e n m u t i s m o acintico, y g u a r d a n relacin c o n e l arousal, l a

f r o n t a l e s p r e s e n t a b a n u n a ralentizacin d e l o s T R .

v i g i l a n c i a y e l e s t a d o d e a l e r t a . U n a prdida d e l o s ' e s q u e m a s

D e m o d o ms c o n c r e t o , l a mayora d e l o s p a c i e n t e s h a c e n

d e energizacin' ( q u e s u g i e r e n S t u s s e t a l ) e n l o s p a c i e n t e s c o n

u n u s o a d e c u a d o d e l a informacin d i s p o n i b l e e n e l e n t o r n o y

r e g i o n e s m e d i a l e s l e s i o n a d a s podra e s t a r r e l a c i o n a d a c o n l a

l a e m p l e a n p a r a a g i l i z a r l a s r e s p u e s t a s . As, e n t a r e a s e n l a s q u e

d i f i c u l t a d p a r a m a n t e n e r l o s n i v e l e s a d e c u a d o s d e ejecucin d e

a p a r e c e u n a seal p r e v i a a l a aparicin d e l a d i a n a , l a mayora

u n a t a r e a u n c i e r t o perodo. E n trminos fisiolgicos, l a e n e r -

de los pacientes activa los m e c a n i s m o s a d e c u a d o s para p e r m i -

gizacin podra c a u s a r excitacin d e l a s clulas r e l e v a n t e s e n

t i r a continuacin u n a r e s p u e s t a gil. S u s r e s u l t a d o s sealan

l a s c o r t e z a s p a r i e t a l e s d e asociacin, e l A M S y l a s c o r t e z a s m o -

q u e a q u e l l o s p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s m e d i a l e s f r o n t a l e s (reas

t o r a s p a r a d a r u n a r e s p u e s t a rpida c u a n d o s e d e t e c t a e l est-

d e B r o d m a n n 8 b , 9 , 6 a , 4 , 3 2 y 2 4 ) s o n e l g r u p o ms l e n t o e n

m u l o preciso.

t o d a s las t a r e a s e m p l e a d a s , y n o h a c e n u n u s o e f i c i e n t e d e es-

E s t o s a u t o r e s tambin e n c o n t r a r o n o t r o g r u p o d e p a c i e n t e s

t a s seales d e p r e a v i s o s o b r e l a aparicin d e l estmulo. E l e f e c -

frontales q u e m o s t r a r o n cambios e n lavelocidad d e respuesta.

t o e s p r o g r e s i v a m e n t e m a y o r c u a n t o ms c o m p l e j a e s l a t a r e a

Aqullos c o n lesin l a t e r a l d e r e c h a - b i e n d o r s o l a t e r a l (reas d e

[ 6 5 ] . E s t o s a u t o r e s s u g i e r e n q u e l a ralentizacin d e l a s r e s p u e s -

B r o d m a n n 9 , 4 6 , 9/46d, 9/46v, 8b, 8ad, 8av, 6a Y 4), bien v e n -

tas sepuede deber a u n a transferencia ineficiente d e informa-

t r o l a t e r a l (reas d e B r o d m a n n 4 7 / 1 2 , 4 5 a , 4 5 b , 4 4 , 6 b y 4 ) -

cin s o b r e l a aparicin i n m i n e n t e d e u n estmulo ( p o r e j e m p l o ,

m o s t r a r o n d i f i c u l t a d e s c o n e l c o m p o n e n t e d e monitorizacin-

t r a n s f e r e n c i a ' r u i d o s a ' ) . As, l a r e s p u e s t a s e retrasara p o r q u e

supervisin, l o q u e h i z o q u e n o s e b e n e f i c i a r a n d e l a s seales

e l u m b r a l d e r e s p u e s t a e n u n e n t o r n o r u i d o s o e s ms a l t o . E l

d e a v i s o p r e v i a s a l a aparicin d e l estmulo. E s d e c i r , a q u e l l a s

efecto d elacomplejidad d e latarea se interpreta d e m o d o que

a m a y o r c a n t i d a d d e estmulos y r e s p u e s t a s , m a y o r

seales d i r i g i d a s a f a c i l i t a r l a preparacin d e l a r e s p u e s t a n o

ruido.

cumplan s u c o m e t i d o . U n a p o s i b i l i d a d e s q u e l a s r e g i o n e s l a t e -

Pese a q u e sus resultados s o n consistentes, estos a u t o r e s n o

r a l e s d e r e c h a s interacten c o n l a s r e g i o n e s m e d i a l e s f r o n t a l e s

p i e n s a n q u e l a hiptesis d e l a 'transmisin r u i d o s a ' s e a s u f i -

p a r a i n i c i a r o m a n t e n e r l a a l e r t a fsica y c u a l q u i e r lesin e n

250

VELOCIDAD DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION

estas regiones pueda ralentizar los TR. Por otra parte, es posible

estudiar sus caractersticas estos autores emplearon una tarea

que las dificultades d e supervisin hagan que los pacientes no

stop-signal

se den cuenta de que un estimulo an no ha ocurrido, por lo

importante sealar que el diseo de la tarea permiti eliminar

e n la que la velocidad de inhibicin es relevante. Es

que no sern capaces de aumentar su preparacin para respon-

los posibles cambios de estrategia y esfuerzo durante la evalua-

der. Existe adems una ltima posible explicacin para este re-

cin. Sus resultados mostraron que es necesaria la integridad

sultado, y tiene que ver con la percepcin adecuada del paso

de las cortezas frontales, pero especialmente de la regin m e -

del tiempo. Si los pacientes no perciben adecuadamente el

dial superior frontal, imprescindible para la inhibicin rpida de

paso del tiempo, es posible que no planifiquen y preparen a d e -

respuestas, incluso u n a vez controlado el efecto d e la ralenti-

cuadamente la respuesta que han de dar ante la aparicin del

zacin estratgica de las respuestas (con el objetivo, por ejem-

estimulo en el intervalo de tiempo disponible entre la serial y la

plo, de cometer menos enores durante la tarea). Estos autores

diana [65]. Oe este modo, la ralentizacin de las respuestas

relacionan sus resultados con el adecuado funcionamiento del

estarla ligada al fallo e n alguno de los componentes del sistema

control motor corticoespinal [79]. Ahora bien, estas dificultades

atencional supervisor, tales como la seleccin de una respuesta

de inhibicin y control de la interferencia se han asociado t a m -

ante estmulos que compiten por ella [65,70-72], la supervisin

bin a lesiones orbitales [80-82], laterales derechas [83] y bila-

y regulacin de las respuestas conflictivas [73] o la modulacin

terales [84].

cortical de las fundones autonmicas [74]. Slo esta ltima s e ra responsable de la ralentizacin de las respuestas en las t a reas ms sencillas (RT simple) [65], Es posible tambin que estas
lesiones frontales derechas afecten a la velocidad d e procesamiento de un modo indirecto, ya que se han relacionado con
mecanismos de sostenimiento de la atencin, condicionando el
buen funcionamiento de los mecanismos preparatorios para
dar respuesta a eventos inminentes [75,76].

Alteraciones en la velocidad de procesamiento

Ya s e han revisado las bases neuroanatmicas de la velocidad y
la LPI. Gran parte de esos datos se h a n obtenido mediante el
mtodo lesional, pero veamos ahora, d e modo ms especifico,

Otros autores como Garavan et al [4] han estudiado de

modo ms especifico algunos de los mecanismos atencionales
o ejecutivos que estn vinculados con la atencin. As, sugieren
que existe un tipo de inhibicin compatible con una ralentizacin estratgica de las respuestas, que posiblemente se base
ms en las regiones laterales frontales que en las regiones mediales. En este caso se estarla haciendo referencia a u n a ralentizacin de la respuesta tras haber cometido un error. Estos
autores vinculan este mecanismo compensatorio con la corteza
prefrontal izquierda, aunque esta estructura slo participa e n
aquellos casos en los que se produce esa ralentizacin de la
respuesta tras el error, y no en los casos en los que el TR no se
modifica. De este modo parece q u e la corteza prefrontal dorsolateral izquierda desempearla ese papel de regulador y ralen-

qu caractersticas tienen las alteraciones de la VPI.

La mayora d e los resultados de los estudios coincide al i n dicar que la LPI es la pnndpal alteracin cognitiva que presentan los pacientes con EM y con T C E [85-90]. Los argumentos a
favor de la 'primada' de la velocidad de procesamiento se apoyan e n la consistenda d e los resultados d e los estudios que
han empleado una variedad de tests neuropsicolgicos y en la
relevanda que la disminucin d e la velocidad de procesamiento tiene como factor de prediccin d e la aparicin de alteraciones cognitivas futuras [91]. Tambin s e h a sealado la posible
similitud e n el perfil d e deterioro mostrado en T C E , E M y el
envejedmiento normal, sobre todo en el contexto de la VPI [85,

92-96].
Existen algunas preguntas clsicas e n torno a la VPI: qu

tizador de la velocidad de respuesta. Es posible que el dao

relacin existe entre la VPI y otros procesos cognitivos?, es la

frontal izquierdo provoque lentitud por la posible influencia de

LPI de carcter generalizado?, cules son las fases del procesa-

alteraciones del lenguaje en la memoria operativa y en el bucle

miento de la informadn que estn ralentizadas?, puede la

fonolgico [77], y, en definitiva, en la emisin de las respuestas.

lentitud en el procesamiento de la informacin por s misma

Tambin se han relacionado con alteraciones de la atencin di-

explicar las dificultades de los pacientes con lesin cerebral?, o

vidida [78].

bien es la lentitud especfica de un dominio sensorial? C o m o

C o m o sealan Floden y Stuss [79] tambin es necesario di-

se ver a continuacin, las respuestas a cada una de ellas se

ferenciar entre inhibicin ralentizada y dificultades para iniciar

solapan parcialmente, pero desde un punto de vista didctico

la inhibicin (que darla lugar a un TR tambin ralentizado). El

puede resultar de inters su separacin. Veamos cada u n a de

control inhibitorio es una parte esencial de la conducta, y para

ellas por separado.

251

IVI.

mu

L U U ,

C I

M L

Qu relacin existe entre la velocidad

EM) se verificara un acusado empeoramiento de la VPI que

de procesamiento de la informacin

comenzara a afectar a la memoria de trabajo. En tercer lugar,

y otros procesos cognitivos?

y respecto a la relacin entre velocidad y alteraciones de la

atencin, los resultados de un reciente estudio de Lubrini et al

Desde la hiptesis de la VPI se a s u m e que las dificultades de

[ 1 0 9 , 1 1 0 ] sugieren la presencia de una ralentizacin que a f e c -

procesamiento de la informacin (lentitud) es una de las princi-

ta al procesamiento atencional. Sin embargo, los resultados de

pales causas de las alteraciones cognitivas de los pacientes (85).

este trabajo ponen de manifiesto el carcter selectivo de la

El modelo relative consequence

sugiere que la ralentizacin de

disminucin de la velocidad de procesamiento, ya que, des-

los pacientes afecta a su capacidad para realizar otras tareas

pus de controlar el efecto de la velocidad perceptivomotora

cognitivas, como la memoria de trabajo [97-100], la memoria a

e n u n a tarea de discriminacin de letras con distractores en los

largo plazo [101] o la adquisicin de nueva informacin [85].

flancos, slo el proceso atencional de bsqueda visual result

Asi, la mala ejecucin de los pacientes en dichas tareas podra

estar ralentizado en estos pacientes, pues estaba relativamen-

interpretarse errneamente si no se considerara la influencia

te preservada la capacidad de control de la interferencia de los

que ejerce la VPI [20]. Por tanto, esta concepcin de la veloci-

distr actores.

dad sugiere q u e la ralentizacin que se observa e n diferentes

La relacin entre la VPI y los procesos cognitivos se ha inves-

grupos de pacientes influye e n el rendimiento de los mecanis-

tigado ampliamente tambin en pacientes con T C E , sobre todo

m o s cognitivos de ms alto nivel [92]. Revisaremos a continua-

en el c a m p o de la atencin, donde velocidad y control atencio-

cin algunos datos relevantes al respecto.

nal pueden estar en la base de algunas de las dificultades que

Considerando la poblacin de pacientes c o n E M , DeLuca et

presenta este grupo de pacientes; por ejemplo, Brouwer et al

al [85] indican q u e la alteracin de la VPI podra ser la raz d e

[111] quisieron averiguar si los pacientes que haban sufrido un

los fallos e n el recuerdo que caracterizan s u ejecucin e n prue-

T C E tenan dificultades al conducir causadas por un problema

bas de memoria. Es decir, que la disminucin de l a VPI podra

a t e n d o n a l o bien estas dificultades podran explicarse por una

ser el motivo por el q u e los sujetos c o n E M presentan chncurta-

LPI. L a conduccin es una actividad compleja q u e requiere la

des en el aprendizaje o la adquisicin de la mformaon Por u n

coordinacin de diferentes tareas de modo simultneo. Los re-

lado, diversos autores han mostrado que la dificultad para pro-

sultados mostraron que las dificultades no se encontraban en la

cesar informacin a altas velocidades s e correlaciona c o n el

capacidad para dividir la atencin (en trminos atencionales) o

rendimiento e n tareas de memoria episdica [ 1 0 1 ] y c o n el n -

e n los procesos de control (en trminos ejecutivos), sino que

mero de ensayos que los pacientes necesitaban para aprender

ms bien sus problemas podan explicarse por la ralentizacin

nueva informacin e n u n a tarea de m e m o n a verbal [85]. A l g u -

q u e presentaban. Resultados similares han sido referidos por

nos trabajos recientes sugieren que las dificultades mnskas de

otros autores, en los que separan la VPI de otros componentes

estos pacientes se encuentran en las fases de almacenamiento

ejecutivos [ 1 1 2 , 1 1 3 ] . Para estos autores las dificultades en t a -

y codificacin de la informacin durante su aprendizaje, y no

reas ejecutivas no son propiamente dificultades ejecutivas,

tanto en la recuperacin de sta. E n este sentido, la VPI parece

sino simplemente la consecuencia de una LPI. En esta misma

ser un factor clave q u e influye e n la codificacin de la informa-

linea otros autores han sealado tambin que parte de las d i -

cin e n la memoria de trabajo. Asi, la precisin e n la realizacin

ficultades atencionales tras un T C E pueden explicarse por la

de tareas de memoria puede mejorar significativamente c u a n -

LPI [114-116]. As, en un grupo de pacientes con T C E grave se

d o los pacientes c o n E M cuentan con un tiempo adicional para

observ que, una vez controlados los efectos de la LPI, no exis-

procesar la informacin. E n primer lugar, hay estudios q u e s u -

ta u n a dificultad especfica en atencin selectiva (rendimiento

gieren que tambin las alteraciones de la capacidad de r a z o n a -

en la puntuacin de interferencia del test de Stroop). Sin e m -

miento observadas e n los pacientes con E M podran explicarse

bargo, este control de la lentitud no permiti eliminar c o m p l e -

por u n a ralentizacin general de la VPI [ 9 2 , 9 8 , 1 0 2 , 1 0 3 ] . En se-

t a m e n t e las diferencias en otros componentes atencionales,

gundo lugar, tambin son numerosos los estudios que han o b -

c o m o la atencin alternante observada durante la ejecucin

servado alteraciones de la memoria de trabajo e n pacientes c o n

del Trail Making

E M [100,104-108]. Sin embargo, segn autores c o m o Archi-

Bate et al [117] han alcanzado conclusiones similares e n el

bald y Fisk [97] y DeLuca et al [85], en las primeras fases de la

contexto de la tarea de atencin espacial de tipo Posner, e n la

Test [115]. Los resultados de autores c o m o

enfermedad la disminucin de la VPI estara en la base de estas

que la presentacin de pistas en forma de flechas antes de la pre-

alteraciones. Slo en las etapas ms avanzadas (pacientes con

sentacin de un estmulo diana dirige espacialmente la aten-

252

VELOCIDAD DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN

cin de los sujetos. A este respecto, los autores sealan que,

como al establecimiento de procedimientos de evaluacin a d e -

pese a la marcada lentitud mostrada por los pacientes, la direc-

cuados que permitan disociar entre dificultades de velocidad y

cin espacial de la atencin n o result dependiente de los fac-

dificultades especificas en los procesos cognitivos.

tores de velocidad de procesamiento dado el rendimiento normal de stos [21,117]. Por otro lado, la vigilancia (entendida
c o m o la capacidad para mantener un estado de alerta y detectar dianas ocasionales en un largo perfodo de tiempo) tambin
mostr su relativa independencia de la velocidad de procesamiento [118].

Es la lentitud en el procesamiento
de la informacin de carcter generalizado?
Una de las pnmeras cuestiones que h a n interesado a los inves-

Adems de estudiar las relaciones entre atencin y VPI en los

tigadores e n el estudio de la VPI es la naturaleza de tal ralen-

T C E , tambin se han investigado las relaciones entre VPI y me-

tizacin. L a lentitud p u e d e presentar u n carcter generaliza-

canismos mnsicos e n este grupo de pacientes. D a d a la neu-

do, es decir, manifestarse e n un amplio rango de tareas y a c -

ropatologfa subyacente e n la mayora de estos pacientes, es

tividades.

posible comprender la existencia de relaciones entre lesin

frontotemporal, lesin axonal difusa y las dificultades de m e moria, atencin y funciones ejecutivas. Sin embargo, al igual
que la naturaleza de las dificultades atencionales no est clara,
tampoco las alteraciones de memoria estn exentas de debers e , al m e n o s parcialmente, a u n a dificultad especifica d e LPI
[32,119-121]. La idea de q u e las tareas difciles requieren m a yores niveles de procesamiento y, por tanto, s o n m s susceptibles de verse afectadas por la LPI cobra especial relevancia en
tareas de memoria. Tampoco est resuelta la influencia de la LPI
sobre la memoria operativa tras un T C E . En este c a s o es preciso
sealar que, e n principio, las tareas q u e evalan la capacidad
de la memoria operativa no suelen estar sujetas a un tiempo
limite de ejecucin, y se consideran libres del peso de la LPI. Sin
embargo, la tasa de presentacin de estmulos (en dgitos directos e inversos de la escala Wechsler de inteligencia para
adultos, 3 . edicin, o la escala de memoria de Wechsler, por
a

ejemplo) impone un ritmo de procesamiento de informacin, lo

q u e puede condicionar el xito e n la tarea. Tambin s e ha e x plorado la relacin entre LPI y fluidez verbal [122], que muestra
q u e e n pacientes c o n T C E la velocidad junto con la memoria
operativa son los dos factores q u e ms influyen e n la fluidez de
los pacientes.

Las evidencias e n pacientes con E M acerca d e la generalidad de la LPI son mltiples; por ejemplo, Kail [92] realiz un
metaanlisis acerca de la velocidad de respuesta en pacientes
c o n E M . Sus resultados mostraron que los TR de los pacientes
se incrementaban de forma lineal al aumentar los TR de los
controles. Posteriormente Kail replic los resultados del metaanlisis e n u n estudio con datos originales, y encontr que,
independientemente d e la tarea, los pacientes necesitaban un
4 6 % ms d e tiempo q u e los controles [92] para contestar, lo
que confirma la idea d e q u e la ralentizacin cognitiva presente
en la E M es de carcter generalizado. En lnea con estos datos,
De Sonneville et al [63] observaron q u e los TR de los pacientes
c o n E M eran un 4 0 % mayores q u e los de los controles. Sin
embargo, u n anlisis individualizado de las tareas revel a l g u nas disociaciones. Asi. la disminucin de la velocidad de procesamiento e n la tarea de procesamiento visuoespacial f u e slo
del 2 0 % , lo q u e a p u n t a la posibilidad de que no todos los
procesos implicados e n la ejecucin de distintas tareas se ven
afectados e n la misma medida.
Los resultados de los estudios con pacientes con T C E no son
concluyentes. La mayora d e los trabajos que emplean una
muestra de padenes subagudos o agudos encuentran un e n lentedmiento generalizado de la VPI [32,59]. Por su parte, los

En resumen, y a partir de los datos revisados, parece que

estudios q u e emplean muestras d e T C E crnicos comunican

aceptar la versin dura de la hiptesis de la velocidad de proce-

diversidad de resultados no concluyentes [32,114-116]. Los re-

samiento no est sustentado por los datos. Es decir, versiones

sultados del metaanlisis de Mathias y W h e a t o n [89] sealan

consistentes c o m o la de DeLuca [85] o Salthouse [20], e n las

que en padenes c o n T C E grave la lentitud de procesamiento

q u e s e a s u m e que la totalidad de las dificultades cognitivas de

afecta tanto a las tareas sencillas c o m o a las ms complejas, y

determinadas poblaciones con o sin alteraciones cerebrales es-

que parte de las dificultades que presentan estos pacientes en

t n causadas por dficits de velocidad, no podran mantenerse

otros dominios cognitivos puede explicarse en buena medida

a la luz de las disociaciones funcionales observadas. D e otra

por la LPI. No obstante, dada la heterogeneidad de estos p a -

forma, la adopcin de esta hiptesis e n sentido dbil tendra

cientes en cuanto a la gravedad, localizacin de la lesin, etc.,

claras implicaciones tericas y prcticas, de modo q u e ayudarla

es posible la existencia de diferentes patrones de alteracin, de

tanto a la comprensin de la etiopatologia de estas alteraciones

modo que la lentitud sera generalizada para aquellos que mos-

253

M. RIOS LAGO, ETAL

trasen u n a lesin axonal difusa, mientras que aquellos q u e pre-

los (fase perceptiva), pero no asi los pacientes en fase crnica.

sentasen contusiones ms localizadas podran evidenciar alte-

Otros trabajos en los que este componente perceptivo tambin

raciones especficas e n algunos procesos cognitivos y n o en

se h a estudiado de forma aislada son los desarrollados por

otros [114,123]. Sanders [124] seal que el efecto generaliza-

Fong et al [88] y por Viejo-Sobera et al [128], cuyos resultados

d o d e la velocidad de procesamiento era m u c h o ms consisten-

coinciden en demostrar la existencia de una ralentizacin per-

te q u e las alteraciones especficas en diferentes fases del proce-

ceptiva. En particular, los pacientes con T C E en fase aguda, u n a

samiento. Tampoco el trabajo de Schmitter-Edgecombe e t al

vez controlado el efecto de la lentitud motora (mediante una

[125] revel efectos especficos, lo q u e apoyara parcialmente

tarea de finger tapping) no mostraron un rendimiento significa-

una lentitud generalizada del procesamiento de informacin.

tivamente peor q u e los controles sanos e n u n a tarea de TR sim-

As, pese a que en algunos casos es posible detectar u n a ralen-

ple en la q u e los sujetos deban detectar la presencia de un

tizacin en fases especficas, s u efecto es despreciable en c o m -

nico estmulo diana (duracin: 2 0 0 ms) mediante la pulsacin

paracin c o n la lentitud generalizada q u e caracteriza a estos

de un botn.

pacientes.
Pese a la dificultad de extraer conclusiones en este punto,

Entre las tareas q u e s e han empleado para evaluar la velocidad del componente motor se encuentran el finger

tapping

conviene sealar q u e parece q u e factores c o m o la gravedad, la

[129-131], el Purdue Pegboard

cronicidad o la localizacin de la lesin podran estar marcando

cidad de escritura [101]. Los resultados obtenidos en pacientes

las diferencias descritas e n los distintos estudios. Por otro lado,

con E M son concluyentes e indican q u e existe una disminucin

la cuestin sobre la generalidad d e la lentitud podra guardar

de la velocidad, por lo q u e la lentitud de respuesta que s e evi-

una estrecha relacin ms c o n las diferentes fases del procesa-

dencia en las tareas se debe, al menos e n parte, a la presencia

miento d e informacin q u e c o n las caractersticas especficas

de dficits sutiles e n regiones perifricas [ 1 0 9 , 1 1 0 , 1 3 0 , 1 3 1 ] . En

de las tareas. En las siguientes secciones profundizaremos algo

pacientes con T C E el consenso acerca de la afectacin del c o m -

ms e n estos aspectos.

ponente motor tampoco es generalizado. Algunos autores d e -

Test [ 1 0 1 , 1 2 9 ] y tareas de velo-

muestran la existencia de una ralentizacin motora tanto en

pacientes en fase a g u d a [ 1 2 7 , 1 2 8 . 1 3 2 ] como e n fase crnica
Cules s o n las fases del procesamiento
d e l a I n f o r m a c i n q u e e s t n ralentizadas?
L e n t i t u d d e las f a s e s perifricas d e l p r o c e s a m i e n t o
d e la i n f o r m a c i n : l e n t i t u d p e r c e p t i v a y m o t o r a

[ 1 3 3 , 1 3 4 ] . Otros h a n apuntado que, pese a la lentitud observada en todas las fases del procesamiento, seran las fases de s e leccin y ejecucin de las respuestas las q u e se veran ms a f e c tadas por la lentitud [135-137].

La lentitud durante las primeras etapas del procesamiento de la

L e n t i t u d d e las f a s e s c e n t r a l e s

informacin, es decir, durante la fase sensorial/perceptiva, se ha

d e l p r o c e s a m i e n t o d e la i n f o r m a c i n

estudiado poco e n general. Existen algunos trabajos realizados

Si los resultados de los estudios muestran, por un lado, q u e los

e n pacientes c o n E M ; por ejemplo, Kujala et al [126] estudiaron

pacientes c o n enfermedades n e u r l o g o s (EM, T C E , etc.) c o n -

la velocidad perceptivovisual en un grupo de pacientes c o n E M .

testan ms lentamente q u e los sujetos control en las tareas q u e

Los resultados reflejan la presencia d e u n a lentitud e n la c o n -

miden velocidad d e respuesta y, por el otro, q u e hay u n a dismi-

duccin d e la informacin q u e afecta al componente percepti-

nucin de la velocidad perceptivomotora, resulta necesario

vo y q u e probablemente est relacionada c o n la desmieliniza-

identificar en qu medida las diferencias entre pacientes y c o n -

cin d e las vas del sistema visual. Sin e m b a r g o , e s importante

troles se deben a la lentitud perceptivomotora y si existe u n a

subrayar q u e los hallazgos afectaron solamente al grupo de

lentitud q u e afecta al c o m p o n e n t e central del procesamiento

pacientes c o n deterioro cognitivo. A l contrario, los datos de un

de la informacin. Para resolver esta cuestin, los investigado-

reciente estudio d e Lubrini et al [ 1 0 9 , 1 1 0 ] e n el q u e se adjudic

res han manipulado el nivel de complejidad de las tareas.

a los participantes la tarea finger tapping y u n a de TR simple,

El modelo de la diversidad en la velocidad de los procesos

no s e evidenci u n a ralentizacin del c o m p o n e n t e perceptivo

cognitivos (difference

despus de controlar el posible efecto de la velocidad motora.

al [138] predice q u e los individuos q u e presentan u n a disminu-

engine modef) propuesto por Myerson et

En tos T C E , Shum et al [127] mostraron q u e tos pacientes en

cin d e la VPI (como las personas mayores, los pacientes con

fase a g u d a tras el traumatismo presentaban una marcada len-

T C E o c o n EM) obtienen resultados peores q u e los sujetos jve-

titud e n los TR durante la f a s e d e identificacin d e los estmu-

nes o sanos en la ejecucin de cualquier tarea cognitiva q u e

254

VELOCIDAD DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN

BIBLIOTECA F.

r e q u i e r a v e l o c i d a d , p e r o e s p e c i a l m e n t e e n l a s t a r e a s ms c o m plejas, d o n d e el a u m e n t o de c o m p l e j i d a d d e p e n d e del increm e n t o d e las d e m a n d a s d e s d e e l p u n t o d e v i s t a c o g n i t i v o . E l

m o d e l o d e M y e r s o n p r o p o r c i o n a las bases para o r d e n a r tareas
cualitativamente diferentes e n u n a escala cuantitativa de dific u l t a d , e m p l e a n d o l o s T R d e l o s i n d i v i d u o s jvenes d e l g r u p o
de referencia c o m o m e d i d a d edificultad relativa. El m o d e l o
e n c u e n t r a confirmacin e n u n a s e r i e d e e s t u d i o s e n l o s q u e s e
h a e v i d e n c i a d o q u e l a s d i f e r e n c i a s e n l o s T R e n t r e p e r s o n a s jv e n e s y m a y o r e s a u m e n t a n d e a c u e r d o c o n la ' c o m p l e j i d a d ' d e
l a s t a r e a s [ 1 3 9 , 1 4 0 ] . Adems s e h a d e m o s t r a d o q u e l a e j e c u cin d e p a c i e n t e s c o n e n f e r m e d a d e s d e g e n e r a t i v a s d e l s i s t e m a
n e r v i o s o [ 1 4 1 ] y c o n dao c e r e b r a l traumtico [ 1 4 2 ] p u e d e s e r
relativamente n o r m a l e n tareas de TR simple, pero p u e d e estar
g r a v e m e n t e alterada e n las tareas q u e requieren u n t i p o d e
p r o c e s a m i e n t o ms c o m p l e j o .

50%

ms l e n t o s , l o q u e tambin s e h a p r o p u e s t o p a r a p a c i e n -

t e s c o n T C E y E M ) [24,59,63]. P a r e c e q u e e n e l e n v e j e c i m i e n t o
l o s c a m b i o s e n l o s c o m p o n e n t e s perifricos s o n mnimos o
i n e x i s t e n t e s , p o r to q u e e s t e c o m p o n e n t e p e r m a n e c e i n a l t e r a do. Asi, se p u e d e esperar u n TR e n ancianos en esa m i s m a tarea
d e u n o s 650 m s (300 x 1,5 + 200 = 650 m s ) . A l i n t r o d u c i r u n a
t a r e a ms c o m p l e j a i m a g i n e m o s q u e e l T R d e l o s jvenes s e
r a l e n t i z a o t r o s 500 m s e n t o t a l 1.000 m s ) . A s i , e l T R e s p e r a d o
e n a n c i a n o s s e r i a 800 x 1,5 + 200 = 1.400 m s . C o n e s t e e j e m p l o s e a p r e c i a q u e . p e s e a q u e e l f a c t o r d e ralentizacin e s
c o n s t a n t e y s i e m p r e e s 1,5, e l e f e c t o q u e e s t o t i e n e s o b r e l a
t a r e a ms c o m p l e j a e s m u y m a r c a d o . As, podran m a l i n t e r p r e tarse los resultados, i n d i c a n d o q u e este g r u p o d e ancianos tien e i m p o r t a n t e s d i f i c u l t a d e s e n l a s t a r e a s ms c o m p l e j a s ( o e n
l o s c o m p o n e n t e s c o g n i t i v o s especficos) c u a n d o e n r e a l i d a d n o
e s as. E s d e c i r , u n a d i f e r e n c i a d e 150 m s e n t r e a n c i a n o s y jve-

En l a literatura sobre VPI e n l a E M , se e n c u e n t r a n estudios

q u e h a n verificado el efecto d e complejidad t a n t o entre tareas
c o m o i n t r a t a r e a s (se m a n i p u l a la c o m p l e j i d a d e n t r e d i f e r e n t e s
c o n d i c i o n e s d e l a m i s m a t a r e a ) . L a prctica t o t a l i d a d d e l o s e s tudios revisados d e m u e s t r a u n i n c r e m e n t o desproporcionado
d e los T R al a u m e n t a r la c o m p l e j i d a d d e las t a r e a s o d e las c o n diciones experimentales de lam i s m a tarea [63,87,92,93,105,
143,144]. Otros autores [145-147] encuentran los m i s m o s h a llazgos e n pacientes c o n TCE.

n e s e n l a t a r e a s e n c i l l a s e c o n v i e r t e e n 400 m s e n l a t a r e a c o m p l e j a , c u a n d o e n r e a l i d a d n o e x i s t e u n dficit aadido q u e s e a

necesario para explicar los resultados de los ancianos o d e los
p a c i e n t e s c o n l e s i o n traumtica.
L a interpretacin d e tos r e s u l t a d o s a c e r c a d e l e f e c t o d e c o m p l e j i d a d d e b e s e r c a u t e l o s a d e b i d o a l a s l i m i t a c i o n e s metodolg i c a s d e las i n v e s t i g a c i o n e s e n l a s q u e s e h a e s t u d i a d o ; p o r
e j e m p l o , e n e l mbito d e l o s p a c i e n t e s c o n E M , K a i l [92],

Foong

e t a l [105] y D e S o n n e v i l l e e t a l [63] s e l i m i t a r o n a d e s c r i b i r l a

P e s e a q u e u n a interpretacin s i m p l e d e e s t o s d a t o s podra

p r e s e n c i a d e u n a ralentizacin d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s i m p l i -

i n d i c a r q u e e l a u m e n t o p r o g r e s i v o e n l o s T R e n l a s t a r e a s ms

c a d o s e n las c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s d e las t a r e a s p r o p u e s -

c o m p l e j a s g u a r d a relacin c o n u n a alteracin d e l o s p r o c e s o s

t a s ( a l o b s e r v a r q u e l a s d i f e r e n c i a s e n tos T R e n t r e tos g r u p o s s e

c o g n i t i v o s i m p l i c a d o s e n stas, r e s u l t a n e c e s a r i a l a realizacin

i n c r e m e n t a b a n al a u m e n t a r la c o m p l e j i d a d d e las c o n d i c i o n e s

d e anlisis ms especficos q u e p e r m i t a n c o n t r o l a r e l g r a d o d e

e x p e r i m e n t a l e s d e las t a r e a s ) ; sin e m b a r g o , e l h e c h o d e n o a i s -

ralentizacin d e tos d i f e r e n t e s e s t a d i o s d e p r o c e s a m i e n t o r e -

l a r l o s c o m p o n e n t e s c o g n i t i v o s d e inters (diferencindolos d e l

q u e r i d o s e n cada tarea, d e cara a aislar los procesos cognitivos

c o m p o n e n t e p e r c e p t i v o m o t o r y d e l o s dems p r o c e s o s c o g n i t i -

d e Inters.

v o s i m p l i c a d o s e n las c o n d i c i o n e s m e n o s c o m p l e j a s d e las t a -

U n e j e m p l o ilustrativo e n este s e n t i d o es e l d e s c r i t o p o r Verh a e g h e n y C e r e l l a {148 e n e l mbito d e l e s t u d i o d e l o s c a m bios relacionados c o n el envejecimiento n o r m a l . Los TR e n a n c i a n o s p u e d e d e s c r i b i r s e c o m o u n a transformacin l i n e a l d e l o s
T R d e l o s a d u l t o s jvenes, c o n u n i n t e r c e p t o n e g a t i v o g e n e r a l m e n t e y u n a p e n d i e n t e m a y o r q u e la u n i d a d [ 1 3 9 , 1 4 8 ] , Esto
p e r m i t e q u e los TR de los ancianos p u e d a n expresarse e n p r o porcin a l o s T R d e l o s a d u l t o s jvenes, e l i m i n a n d o e l e f e c t o d e
l o s c o m p o n e n t e s perifricos ( c o m o l o s s e n s o r i a l e s y m o t o r e s ) ;
p o r e j e m p l o , i m a g i n e m o s u n a t a r e a c u y a r e s p u e s t a e n jvenes
se da hacia los 5 0 0 m s , d elos q u e 2 0 0 m s p e r t e n e c e n a los
c o m p o n e n t e s perifricos. S i a s u m i m o s u n f a c t o r d e r a l e n t i z a cin d e 1 , 5 ( a l g u n o s a u t o r e s s u g i e r e n e s t e f a c t o r d e 1 , 5 v e c e s

r e a s ) n o p e r m i t e i n f e r i r l a p r e s e n c i a d e u n a ralentizacin c o g n i t i v a ' p u r a ' n i t a m p o c o a v e r i g u a r cules s o n tos p r o c e s o s

cognitivos afectados.
Ms r e c i e n t e m e n t e . R e i d c e r e t a l [93] d e s a r r o l l a r o n u n e s t u dio con pacientes con E Me n e lq u e i n t e n t a r o n controlar el
e f e c t o d e l a v e l o c i d a d p e r c e p t i v o m o t o r a a travs d e l mtodo
d e l p o r c e n t a j e d e c a m b i o y d e l a sustraccin. L o s r e s u l t a d o s
d e m u e s t r a n q u e las diferencias e n t r e pacientes y c o n t r o l e s e n
l a t a r e a d e T R ms c o m p l e j a p e r m a n e c e n despus d e e l i m i n a r
e l p e s o d e l a ralentizacin d e l a s f a s e s perifricas d e l p r o c e s a m i e n t o . L o s a u t o r e s c o n c l u y e r o n as q u e e x i s t e u n a l e n t i t u d
c o g n i t i v a ' p u r a ' , q u e afectara, e n t r e o t r o s , a l o s p r o c e s o s d e
bsqueda semntica y d e m e m o r i a d e t r a b a j o . E n l a m i s m a l-

ms l e n t o s l o s a n c i a n o s q u e l o s a d u l t o s jvenes, e s d e c i r , u n

n e a , L u b r i n i e t a l [109,110] e m p l e a r o n e l mtodo estadstico d e

255

M. RlOS LAGO, ET AL

den ser aditivos (la manipulacin de la tarea introduce efectos

covarianza para determinar si el aumento progresivo de las diferencias entre pacientes y controles, asociado al incremento

sumatorios a la condicin ms simple o lnea base) o multiplica-

de la complejidad de las tareas de TR, se debia a la lentitud d e

tivos (que implicaran que la manipulacin de la complejidad de

los procesos atencionales implicados. Los resultaron demostra-

la tarea cambia todas las fases de procesamiento, inflando cada

ron la ausencia d e diferencias entre los grupos e n las tareas de

paso presente en la tarea ms sencilla). Algunos mtodos gr-

TR de eleccin y d e tipo go-no go, una vez controlado el influjo

ficos c o m o los propuestos pueden permitir definir con ms pre-

de los factores perceptivomotores. Por tanto, y pese a que el

cisin la naturaleza de estas dificultades.

incremento de la complejidad de la tarea implica u n a u m e n t o

de las diferencias e n los TR entre los grupos, dicho a u m e n t o no
guarda relacin con las fases de decisin (tarea go-no go) y
seleccin de respuesta (tarea de eleccin), sino c o n factores
ms bsicos de carcter motor. Al contrario, permanecieron las
diferencias en la tarea de TR q u e implica la puesta en marcha
del proceso atencional de bsqueda visual, lo q u e permite c o n cluir q u e en pacientes con E M este proceso si est ralentizado.

E n definitiva, parece que la ralentizacin e n la velocidad de

procesamiento se observa de forma general en la mayora de los
estudios presentados sobre diferentes patologas cerebrales,
a u n q u e la cuestin acerca de la ralentizacin de las fases c e n trales del procesamiento de la informacin no est del todo
resulta. Los datos disponibles hasta la f e c h a parecen indicar la
ausencia d e u n a afectacin generalizada de los procesos c o g nitivos; esto debera suponer el punto de partida para futuras

En la literatura sobre VPI e n T C E las investigaciones desarrolladas por Azouvl e t al [145], Tombaugh et al [146] y Felmingham et al [149] son ejemplos de estudios e n los que se ha profundizado e n el estudio del efecto d e la complejidad de la tarea,
para intentar detectar la presencia de una lentitud adicional
asociada a determinados procesos cognitivos. Tambin ViejoSobera et al [128] profundizan e n esta cuestin e n un estudio

investigaciones que incluyan tareas que impliquen procesos

cognitivos que hasta el m o m e n t o no han constituido objeto de
estudio.
P u e d e n las a l t e r a c i o n e s d e l a v e l o c i d a d e x p l i c a r
p o r s m i s m a s las d i f i c u l t a d e s d e l o s p a c i e n t e s
con lesin cerebral?

con pacientes con T C E y, mediante u n control estadstico de

algunas variables, intentan aislar la posible existencia d e dificultades e n alguna de las fases del procesamiento d e informacin.
Sus resultados indican q u e slo las fases perceptiva y motora
del procesamiento d e la informacin estn ralentizadas de form a especifica, y no se detecta u n a dificultad especifica e n las
fases intermedias del procesamiento de la informacin, de modo

A la hora de interpretar la ejecucin de los pacientes con lesiones cerebrales en diferentes tareas cognitivas, c o n el objetivo
de determinar si existe una disminucin de la VPI, es imprescindible considerar, adems del tiempo d e realizacin de la tarea,
otra variable: el porcentaje de errores. Son numerosos los estudios en los que se ha puesto de manifiesto la existencia de una

que quedan preservados los mecanismos atencionales.

posible relacin entre velocidad y precisin en las respuestas

Es importante sealar q u e existen algunas dificultades m e -

[99-101,151]. De hecho, e n las tareas en las que no hay presin

todolgicas a la hora de separar los diferentes procesos impli-

del tiempo (tareas unpaced)

cados en el procesamiento de informacin y detectar el alcance

manifestar con una lentitud e n las respuestas o c o n un alto

de las dificultades de velocidad de procesamiento. Algunos a u -

porcentaje de errores, dependiendo de la estrategia empleada

la disminucin de la VPI se puede

tores han empleado procedimientos alternativos. As, por e j e m -

por los pacientes. En la primera situacin se estara producien-

plo, Verhaeghen y Cerelia [148] utilizaron u n a tcnica de anli-

do el efecto speed-accuracy

sis de TR mediante Brinleyplots

[150] consistente en la expresin

cio de la velocidad en virtud de u n a mejor ejecucin de las ta-

tradeoff

que consiste e n el sacrifi-

de los TR de los pacientes en funcin de los TR de los controles

reas. Este efecto se ha comunicado en numerosos estudios

sanos. El resultado es una recta de regresin que mide la VPI

tanto c o n T C E [88,147] c o m o con pacientes con E M [63]. En la

relativa de los dos grupos. C o m p a r a n d o los valores de los coefi-

segunda situacin la disminucin de la VPI no se pondra de

cientes de regresin que resultan de la comparacin d e los TR

manifiesto a travs de un aumento de los TR, sino mediante un

que los grupos obtienen en diferentes condiciones experimen-

porcentaje de errores mayor que los controles.

tales, es posible determinar si existe u n a lentitud adicional a s o -

Y si los padentes resultaran ser, adems de ms lentos,

ciada a la puesta e n marcha de u n determinado procesos c o g -

menos precisos q u e los controles e n la realizacin de la tarea?

nitivo. Otra posible solucin es intentar mostrar diferencias

En esta tercera condicin, probablemente, n o sera del todo

entre los grupos, pero no en los TR, sino e n el factor d e ralenti-

correcto considerar el problema de velocidad c o m o el nico

zacin q u e los afecta [ 1 4 0 ] . Adems, los efectos de la LPI p u e -

factor responsable de las dificultades que presentan los pacien-

256

tes. Si, a pesar d e d i s p o n e r d e t o d o e l t i e m p o necesario, l o s

pacientes n o c o n s i g u e n e j e c u t a r las respuestas o c o n t e s t a n d e
f o r m a errnea, e s p r o b a b l e q u e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s i m p l i c a d o s e n l a realizacin d e l a t a r e a estn a l t e r a d o s y n o , o n o
s o l a m e n t e , ralentizados. T a n t o e n la E M c o m o e n el T C E parece
verificarse la p r i m e r a d e las c o n d i c i o n e s descritas: los pacientes
s o n ms l e n t o s q u e l o s c o n t r o l e s e n r e a l i z a r l a s t a r e a s , p e r o n o
c o m e t e n u n nmero s u p e r i o r d e e r r o r e s [ 1 0 9 , 1 1 0 , 1 2 8 ] . S i n
e m b a r g o , e n l a interpretacin d e l a u m e n t o d e l o s T R s i n l a a p a ricin d e e r r o r e s habra q u e c o n s i d e r a r o t r a p o s i b i l i d a d : l a l e n t i t u d d e l o s p a c i e n t e s e n l a s t a r e a s podra d e b e r s e a l e f e c t o d e l
u s o d e f a c t o r e s c o m p e n s a t o r i o s q u e provocaran u n i n c r e m e n t o d e l o s t i e m p o s d e ejecucin [ 1 5 2 ] .

Es l a l e n t i t u d especfica d e u n d o m i n i o s e n s o r i a l ?
Algunos autores h a n m o s t r a d o la existencia d elesiones q u e
p r o v o c a n dnicuades especficas d e d o m i n i o p a r a m a t e r i a l v e r bal y n o verbal, y asociadas a distintas m o d a l i d a d e s sensoriales,
l o q u e apoyara, a l m e n o s , e l e f e c t o d i f e r e n c i a l d e l a lesin s o bre distintos procesos o diferentes mecanismos [119,157]; por
ejemplo. Jennefeens-Scfanke! e t a l [130] e n c o n t r a r o n diferencias e n t r e ef g r u p o d e l o s p a c i e n t e s y e l d e los c o n t r o l e s s a n o s
e n l o s T R d e l a versin v i s u a l d e u n a t a r e a d e T R s i m p l e ( q u e
r e q u i e r e p u l s a r u n botn a n t e l a aparicin d e u n estmulo v i s u a l
c o n s i s t e n t e e n u n a l u z a m a r i l l a ) , p e r o n o e n l a versin a u d i t i v a
( p u l s a r u n botn a i d e t e c t a r u n s o n i d o d e 2 . 0 0 0 H z ) . S i e n d o e l

E n l a s t a r e a s paced ( d o n d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o
viene establecida por el exterior, n o p o r el paciente y d o n d e la
v a r i a b l e d e inters e s e l nmero d e e r r o r e s ) p a r e c e q u e l a p r e c i sin e n l a ejecucin d e c r e c e a m e d i d a q u e l a v e l o c i d a d r e q u e r i d a p a r a e l p r o c e s a m i e n t o d e l a Informacin i n c r e m e n t a [ 1 5 3 155], l oq u e dificulta e l trabajo d e d e t e r m i n a r si los pacientes
p r e s e n t a n slo p r o b l e m a s d e v e l o c i d a d , s i h a y u n a alteracin
d e l o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s i m p l i c a d o s o si v e r i f i c a n a m b a s c o n diciones. A este respecto, e s i m p o r t a n t e subrayar que, p o r
e j e m p l o , m u c h o s d e los estudios q u e h a n concluido q u e hay
u n a disminucin d e l a V P I e n p a c i e n t e s c o n E M h a n e m p l e a d o
u n a metodologa q u e i m p l i c a u n a confusin e n t r e v e l o c i d a d y
exactitud [99-101,151].

c o m p o n e n t e m o t o r e q u i v a l e n t e e n las d o s v e r s i o n e s , los r e s u l t a d o s m u e s t r a n q u e h a y u n a csminudn d e l a v e l o c i d a d p e r ceptiva e n los p e d e n t e s c o n E M q u e afecta d ef o r m a selectiva

a la modalidad visual.
L a p r e s e n c i a d e u n a disminucin d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o e n pacientes c o n E M s e h a demostrado tanto para la
m o d a l i d a d v i s u a l c o m o p a r a la a u d i t i v a [ 1 0 1 , 1 5 1 , 1 5 8 ] . S i n e m b a r g o , d e b i d o a l d i f e r e n t e n i v e l d e d i f i c u l t a d d e las t a r e a s e m p l e a d a s , r e s u l t a c o m p l i c a d o d e t e r m i n a r s i l a disminucin d e l a
velocidad d e procesamiento afecta por igual a a m b a s m o d a l i d a d e s . P a r a s u p e r a r e s t a limitadn, D i a m o n d e t a l [ 1 0 4 ] e v a l u a r o n l a ejecucin d e l o s p a c i e n t e s c o n E M e n l a versin a u d i tiva y v i s u a l d e l a m i s m a p r u e b a , e l P A S A T y e n e l P V S A T (Paced

Ms r e c i e n t e m e n t e s e h a n d e s a r r o l l a d o e s t u d i o s e n l o s q u e

Visual Serial Adr.on Test). Primero trataron d e e s t a b l e c e r s i

e l e s f u e r z o p o r c l a r i f i c a r l a c o m p l e j a relacin e n t r e l a v e l o c i d a d

l o s p a c i e n t e s c o n E M e x h i b e n u n a alteracin s e l e c t i v a d e l b u -

de procesamiento y otros procesos cognitivos ha puesto de m a -

c l e f o n o o g i c o . q u e ocasionara u n a ejecucin d e f i c i t a r i a e n

n i f i e s t o q u e la v e l o c i d a d e s e l p r o b l e m a f u n d a m e n t a l e n la E M .

e l P A S A T y u n a ejecucin n o r m a l e n l a versin v i s u a l ( P V S A T ) , y

D e m a r e e e t al [ 1 5 6 ] , p o r e j e m p l o , i n t e n t a r o n clarificar la c o n f u -

a continuacin d e t e r m i n a r s exista a l g u n a alteracin m a s m a r -

sin v e l o c i d a d - e x a c t i t u d c o n t r o l a n d o e l nmero d e r e s p u e s t a s

c a d a p a r a a l g u n a d e las m o d a l i d a d e s . S u s r e s u l t a d o s m u e s t r a n

c o r r e c t a s e n l a ejecucin d e l P A S A T (Paced Auditory Serial Addi-

q u e l a disminucin d e l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o n o a f e c t a

tion Test), e m p l e a n d o t a n t o l a versin a u d i t i v a c o m o l a v i s u a l

de f o r m a diferencial a u n a modalidad sensorial e n pacientes

del test para evaluar lavelocidad d e procesamiento d e f o r m a

c o n E M . E s t o s ltimos o b t u v i e r o n p u n t u a c i o n e s ms b a j a s y u n

'pura'. Estos autores d e m o s t r a r o n q u e los individuos c o n E M

u m b r a l ms e l e v a d o c o m p a r a d o s c o n l o s c o n t r o l e s e n a m b a s

e r a n c a p a c e s d e a l c a n z a r u n a precisin c o m p a r a b l e a l a d e l o s

v e r s i o n e s d e l a s t a r e a s , p e r o s u ejecucin n o f u e s i g n i f i c a t i v a -

i n d i v i d u o s s a n o s , p e r o requeran u n t i e m p o s i g n i f i c a t i v a m e n t e

m e n t e peor e n u n a modalidad q u e e notra. E notras palabras,

m a y o r p a r a p r o c e s a r l a informacin. E s d e c i r , l o s estmulos t e -

n o s e verific e l e f e c t o d e l a m o d a l i d a d s e n s o r i a l , l o q u e est

nan q u e s e r p r e s e n t a d o s a u n r i t m o m e n o r p a r a q u e l o s p a r t i -

siendo confirmado por otros autores [156].

c i p a n t e s c o n E M p u d i e r a n r e a l i z a r la p r u e b a l o s u f i c i e n t e m e n t e
b i e n c o m o p a r a g e n e r a r u n nmero e q u i v a l e n t e d e r e s p u e s t a s
correctas a l d e los participantes sanos. Estos resultados s u g i e r e n q u e , c u a n d o la c a r g a d e la m e m o r i a d e t r a b a j o e s baja, i n c r e m e n t a r la c a n t i d a d d e t i e m p o n e c e s a r i a p a r a p r o c e s a r la t a r e a p u e d e m e j o r a r s i g n i f i c a t i v a m e n t e l a ejecucin ( i n c l u s o h a s t a

E n c u a n t o a los e f e c t o s d e l a m o d a l i d a d sensorial, los a u t o res m e z c l a n e n sus m e d i d a s p r u e b a s a u d i t i v a s - P A S A T , S D M T

(Symbol Digit Modality

Test) o r a l - c o n p r u e b a s v i s u a l e s , p e r o

n o s e c e n t r a n e n d i s t i n g u i r si e s t a s d o s m o d a l i d a d e s s e n s o r i a l e s
s e e n c u e n t r a n a l t e r a d a s d e f o r m a d i f e r e n c i a l . Slo u n o d e l o s
trabajos [159] persigue este objetivo, y encuentra q u e e n l a

niveles 'normales').

m o d a l i d a d a u d i t i v a l o s t i e m p o s d e reaccin s o n m a y o r e s q u e

257

M. RIOS LAGO, ET AL

en lavisual. Lubrini e ta l [110] h a n m o s t r a d o recientemente

discrepancia e n t r e e l c o c i e n t e i n t e l e c t u a l (Cl) v e r b a l y el C l m a -

q u e n o e x i s t e n e f e c t o s d e interaccin e n t r e m o d a l i d a d s e n s o r i a l

n i p u l a t i v o , p u e s l a s p u n t u a c i o n e s ms e l e v a d a s s e d a n e n l o s

(visual y auditiva) yg r u p o (pacientes c o n E M ) e n tareas de TR d e

t e s t s v e r b a l e s . Tambin s e o b s e r v a u n r e n d i m i e n t o c e r c a n o a l a

d i s t i n t a m o d a l i d a d s e n s o r i a l . P e s e a q u e s e observ u n a m a y o r

n o r m a l i d a d e n 'comprensin v e r b a l ' , p e r o n o e n e l r e s t o d e l o s

ralentizacin e n l a s r e s p u e s t a s e n l a m o d a l i d a d a u d i t i v a , e s t a

ndices (organizacin p e r c e p t i v a , m e m o r i a d e t r a b a j o y v e l o c i -

proporcin e s e q u i v a l e n t e e n e l g r u p o c o n t r o l . E n t o d o c a s o ,

d a d d e p r o c e s a m i e n t o ) . A h o r a b i e n , a l o b s e r v a r e s t e ltimo, e l

existe u n a diferencia e n velocidad y modalidad sensonal q u e

ndice d e v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o , c a b e p r e g u n t a r s e s i l a

a f e c t a a a l g u n a s t a r e a s . A s i , l a s t a r e a s d e deteccin d e estmu-

l e n t i t u d q u e m a n i f i e s t a n estos pacientes p u e d e c o n d i c i o n a r los

los s e realizan c o n igual velocidad e n l a m o d a l i d a d visual y l a

r e s u l t a d o s o b t e n i d o s e n o t r o s I n d i c e s . U n anlisis d e t a l l a d o d e

a u d i t i v a , p e r o n o a s i l a s d e seleccin d e r e s p u e s t a , e n l a s q u e

las p u n t u a c i o n e s q u e c o n f o r m a n c a d a u n o d e ellos m u e s t r a

existe u n a preferencia (mayor velocidad d erespuesta) e n tareas

q u e a q u e l l a s q u e t i e n e n u n a i n f l u e n c i a m e n o r d e la V P I r e f l e j a n

de t i p o visual.

u n m e j o r r e n d i m i e n t o ( C l v e r b a l y comprensin v e r b a l ) , m i e n -

L o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s e n p a c i e n t e s c o n T C E [ 1 6 0 ] sea-

t r a s q u e l a s p r u e b a s q u e i n c o r p o r a n algn p r o c e d i m i e n t o d e

lan conclusiones similares. E n particular, n o se registraron dife-

control t e m p o r a l hacen caer el r e n d i m i e n t o d e este g r u p o d e

r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s e n l o s t i e m p o s d e reaccin e n t r e l a s m o d a -

p a c i e n t e s ( C l m a n i p u l a t i v o , organizacin p e r c e p t i v a y m e m o r i a

lidades visual y a u d i t i v a p a r a n i n g u n a d e las taras e m p l e a d a s .

d e t r a b a j o ) . P o r e s t a razn e s i m p r e s c i n d i b l e c o n s i d e r a r l a V P I

L o s r e s u l t a d o s i n d i c a n q u e l o s p a c i e n t e s c o n T C E s o n ms l e n -

q u e m u e s t r a n l o s p a c i e n t e s p a r a r e a l i z a r u n a interpretacin

t o s q u e e l g r u p o d e c o n t r o l e s s a n o s , p e r o n o s e detect u n a

a d e c u a d a d e l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s e n u n a batera d e e v a l u a -

ralentizacin q u e a f e c t a s e e n m a y o r m e d i d a a u n a d e l a s d o s

cin neuropsicolgica.

m o d a l i d a d e s sensoriales estudiadas. Este resultado n o a g o t a l a

En e l m o m e n t o d e valorar laVPI d e u n individuo es preciso

p o s i b l e e x i s t e n c i a d e d i s o c i a c i o n e s e n l a s f a s e s ms c o m p l e j a s

o b s e r v a r , e n p r i m e r lugar, las v a r i a b l e s d e l e n t o r n o q u e i m p o -

d e l p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin.

n e n u n ritmo y v e l o c i d a d d e t e r m i n a d o s y l a s v a r i a b l e s d e l i n d i v i d u o q u e p e r m i t e n o n om a n t e n e r el ritmo i m p u e s t o . Existen

d o s t i p o s d e t a r e a s p r i n c i p a l e s e n las q u e s e c o n t r o l a e l t i e m p o
d e ejecucin d e l a p r u e b a y q u e r e c o g e n e s t a cuestin:

Cuestiones acerca de la evaluacin de la

velocidad de procesamiento de la informacin

T a r e a s e n l a s q u e l a t a s a d e presentacin d e estmulos v i e n e
d e t e r m i n a d a p o r e l e v a l u a d o r ( d e l ingls paced). E s t a s t a reas obligan al paciente a m a n t e n e r u n r i t m o apropiado d e

E n n u m e r o s a s o c a s i o n e s , c u a n d o s e r e a l i z a u n a evaluacin n e u -

r e s p u e s t a s p a r a r e s p o n d e r a c a d a tem, y a q u e d e n o s e r

ropsicolgica, s e e m p l e a n p r u e b a s e n l a s q u e s e c o n t r o l a e l

rpido perder l a p o s i b i l i d a d d e r e s p o n d e r , l o q u e contar

t i e m p o d e ejecucin ( b i e n p o r q u e e x i s t e u n t i e m p o lmite, b i e n

c o m o u n a omisin. U n b u e n e j e m p l o d e e s t a s p r u e b a s e s e l

p o r q u e s e r e g i s t r a e l t i e m p o d e realizacin d e l a t a r e a ) . E s t e

P A S A T . L a l e n t i t u d d e l p a c i e n t e implicar u n a disminucin

c o n t r o l d e l t i e m p o tendr e n l a mayora d e l a s o c a s i o n e s u n

d e l r e n d i m i e n t o s i e m p r e q u e l a informacin q u e d e b e p r o -

i m p a c t o s o b r e e l r e n d i m i e n t o f i n a l d e l p a c i e n t e , q u e s e reflejar

cesar se le presente a u n a tasa que essuperior a l a q u e

e n l a puntuacin o b t e n i d a e n e l t e s t . E n e s t o s c a s o s y d a d o q u e

p u e d e g e s t i o n a r . L a l e n t i t u d impedir q u e e l p a c i e n t e a t i e n -

e l t i e m p o d e ejecucin s e t o m a c o m o m e d i d a d e i n t e g r i d a d d e
los p r o c e s o s c o g n i t i v o s , e s p o s i b l e c o n f u n d i r e l e f e c t o d e la l e n t i t u d d e p r o c e s a m i e n t o c o n t r o l d e l t i e m p o c o n las v e r d a d e r a s
alteraciones d e dichos procesos. Este h e c h o e s especialmente
r e l e v a n t e e n t a r e a s d e atencin, p e r o n o slo, y a q u e o t r o s
p r o c e s o s c o g n i t i v o s ( m e m o r i a , a c c e s o a l lxico, e t c . ) p u e d e n
ver c o n d i c i o n a d o su r e n d i m i e n t o por este factor.
S o n n u m e r o s a s las t a r e a s q u e s e h a n e m p l e a d o p a r a l a e v a luacin d e l a V P I : t a r e a s neuropsicolgicas t r a d i c i o n a l e s ( c l a v e
d e nmeros, bsqueda d e smbolos, t e s t d e S t r o o p , e t c . ) y t a r e a s d e TR; p o r e j e m p l o , a l o b s e r v a r u n p e r f i l o b t e n i d o e n u n
g r u p o d e pacientes c o n T C E (Fig. 2 )s e o b s e r v a q u e existe u n a

d a ' a t i e m p o ' a l a informacin q u e s e l e p r e s e n t a .

T a r e a s e n l a s q u e e l p a c i e n t e n o t i e n e u n lmite p r e f i j a d o d e
t i e m p o p a r a r e s p o n d e r a c a d a u n o d e l o s tems, a u n q u e s
e x i s t a u n t i e m p o lmite p a r a r e a l i z a r l a p r u e b a ( d e n o m i n a d a s e n ingls t a r e a s unpaced). U n b u e n e j e m p l o p u e d e s e r
el test d e Stroop, e n el q u e el paciente dispone d e 4 5 seg u n d o s para leer t o d a s las respuestas q u e l e sea posible,
p e r o n o se le o b l i g a a m a n t e n e r u n r i t m o c o n s t a n t e y r e g u l a r d e r e s p u e s t a s . Tambin e n t r a r l a d e n t r o d e e s t a categora
e l Trail Making Test, e n e l q u e e l p a c i e n t e p u e d e i r r e s p o n d i e n d o 'a su r i t m o ' y al f i n a l s e registra el t i e m p o t o t a l para
realizar la t a r e a .

258

Figura 2
Puntuaciones centUes obtenidas por un grupo de pacientes con traumatismo craneoenceflico en la escala Wechsler de inteligencia para adultos, 3. edicin [114].
a

Como se aprecia, en ambos tipos de tareas existe una modulacin del resultado en funcin de la velocidad de respuestas del
paciente, pero la sensacin de presin temporal, con su consiguiente impacto sobre el rendimiento, es ms evidente en las
tareas paced.
De un modo ms especfico sobre la disociacin atencinvelocidad de procesamiento, algunos modelos recogen la necesidad de evaluar tanto los componentes atencionales (control
atencional/ejecutivo) como la VPI [115,161]. Como ya se seal, la distincin entre los componentes de control y de velocidad resulta til en la evaluacin de pacientes con lesin cerebral. Van Zomeren y Spikman [1] sugieren que estos dos componentes tienen presencia en dos caractersticas de los tests: la
presin del tiempo y la estructura de la tarea. Ambas son importantes tanto en el contexto de la evaluacin como en la vida
cotidiana, de modo que la presin del tiempo guarda relacin
con la VPI y la estructura de la tarea se relaciona con los com-

ponentes de control. La necesidad de control es mxima en

tareas poco estructuradas que no se pueden resolver con respuestas rutinarias o automticamente. El control siempre implica la participacin de la memoria operativa, donde las intenciones y las reglas de funcionamiento de la tarea han de mantenerse activas. As, es posible describir el funcionamiento atencional y la velocidad con un modelo que contiene tres niveles,
derivados de la propuesta de Michon [162] y ajustados por van
Zomeren y Spikman [1] (Tabla):
Operacional:
en este nivel la presin del tiempo es alta y la
velocidad es el factor principal. La tarea est muy estructurada y la necesidad de control es mnima. La conducta del
sujeto en estos casos est dirigida por los estmulos (stimulus-driven).

259

Tctico: en este caso ser rpido no es suficiente para una

ejecucin satisfactoria de la tarea. Las tareas son ms complicadas y el riesgo de cometer errores existe. Las nstruccio-

M. RIOS LAGO, ET AL

Tabla. Niveles de funcionamiento atencional y velocidad de procesamiento (modificada de (11).

Presin del tiempo

Tareas (ejemplos)

Estructura

Tareas de tiempo de respuesta

Nivel operacional

Alta

Test de Stroop palabra

Alta

Test de Stroop color

Tareas de clave de nmeros
Tareas de atencin dividida, Stroop palabra-col^

Parcial

Media

Nivel tctico

Trail

M a k i n g

Test

B,

C o n t i n u o u s

P e r f o r m a n c e

Test,

P a c e d

A u d i t o r /

Serial

A d d i t i o n

Test

Tareas duales
Nivel estratgico

W i s c o n s i n

Desestructurada

Baja

C a r d

Mapa del zoo

n e s d e l t e s t s o n ms c o m p l e j a s y e l s u j e t o e l i g e l a p a u t a
t e m p o r a l e n l a produccin d e l a s r e s p u e s t a s , d e m o d o
tradeoff).

L aestructura d e l atarea e s intermedia,

o f t h e

o f

t h e

D y s e x e c u t i v e

D y s e x e c u t i v e

S y n d r o m e )

S y n d r o m e )

d e visin, e n t o n t e c i m i e n t o

pa-

perceptivo,

diminar

de los resultados la posible influencia d e estas dificultades;

por ejemplo, registrando, c o m o sugiere D e n n e y e t al [94],
e l t i e m p o d e planificacin ( t i e m p o e n e l q u e e l p a c i e n t e n o

Estratgico: p o r ltimo, e n e s t e n i v e l l a presin t e m p o r a l e s

r e a l i z a ningn m o v i m i e n t o y c o n t e m p l a s u solucin a l p r o -

mnima, p e r o l a t a r e a est c l a r a m e n t e d e s o r g a n i z a d a . L a s

b l e m a ) c o m o f a c t o r q u e s e h a d e t e n e r e n consideracin e n

instrucciones q u e s ed a n a l paciente n o determinan c o n

q u e hacer y los pacientes

A s s e s s m e n t

c o n t r o l sobre este h e c h o , d em o d o q u e s e p u e d a

{rnemorydhven).

tiene

A s s c s s m e n t

d e s t r e z a m a n u a l . E n e s t o s c a s o s s e r l a p r e c i s o r e a l i z a r algn

o p e r a t i v a , p o r l o q u e l a c o n d u c t a est d i r i g i d a p o r l a m e -

e x a c t i t u d qu e s l o q u e

( B e h a v i o u r a l

m o t o r (tambin o c u l o m o t o r y v e r b a l - m o t o r ) y p r o b l e m a s d e

trucciones d e l atarea debe mantenerlas e nl a m e m o r i a

( B e h a v i o u r a l

decer problemas

de m a n e r a q u e s e requiere cierto nivel d e control. Las ins-

moria

Test

t e s c o n E M o T C E o b i e n las p e r s o n a s m a y o r e s p u e d e n

que

h a d e b u s c a r u n e q u i l i b r i o e n t r e v e l o c i d a d y precisin (speedaccuracy

S o r t i n g

Test de los seis elementos

l a administracin d e l a t o r r e d e L o n d r e s , s i e n d o u n a v a r i a -

de-

ble libre d e posibles confusiones c o n c o m p o n e n t e s

b e n aplicar s u s p r o p i a s estrategias, fijar las p r i o r i d a d e s y e s -

senso-

riales y m o t o r e s (a diferencia d ela variable t i e m p o d e e j e c u -

t i m a r e l c o s t e d e l o s e r r o r e s . As, e s t e n i v e l e s e l q u e ms s e

cin). Tambin e s p o s i b l e e l u s o d e t a r e a s neuropsicolgicas

p a r e c e a l a v i d a c o t i d i a n a . L a c o n d u c t a aqu est d e t e r m i n a -

informatizadas que minimicen s u impacto.

da/dirigida p o r laestrategia del sujeto (strate^y-drrven).

S u realizacin i m p l i c a l a p u e s t a e n m a r c h a d e d i f e r e n t e s
procesos cognitivos. N oexisten tests puros que p o n g a n e n

P o r ltimo, e n c u a n t o a l u s o d e p r u e b a s neuropsicolgicas cl-

m a r c h a u nsolo d o m i n i o cognitivo. Carecen d e especifici-

s i c a s y e l u s o d e t a r e a s ms e x p e r i m e n t a l e s d e T R , e x i s t e n a l g u -

d a d s u f i c i e n t e p a r a c l a r i f i c a r cul d e l o s m e c a n i s m o s c o g n i t i v o s a s o c i a d o s a s u realizacin e s r e s p o n s a b l e d e u n a e j e -

n a s c u e s t i o n e s metodolgicas q u e v a l e l a p e n a r e v i s a r [ 9 2 , 1 6 3 ,
164]. L a velocidad d eprocesamiento s eh a evaluado

cucin p o b r e [ 1 6 5 ] . P e s e a q u e e s t a caracterstica tambin

normal-

se aplica a las t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s d e TR, s u e f e c t o es m u y

m e n t e m e d i a n t e t e s t s neuropsicolgicos t r a d i c i o n a l e s c o m o e l
P A S A T , e l S D M T , e l t e s t d e S t r o o p o e l Trail Making

s u p e r i o r e n l o s t e s t s neuropsicolgicos clsicos. L a o b t e n -

Test. P e s e a

cin d e I n d i c e s especficos - t a l y c o m o o c u r r e , p o r e j e m p l o ,

q u e d i c h o s t e s t s p r o p o r c i o n a n u n a .informacin r e l e v a n t e s o b r e

e n e l t e s t d e S t r o o p ( c o n l a puntuacin d e i n t e r f e r e n c i a ) , e l

el r e n d i m i e n t o c o g n i t i v o d e los pacientes, p r e s e n t a n tres p r o -

Trail Making

blemas fundamentales [165]:

N op e r m i t e n m e d i r d e f o r m a precisa la velocidad d e proce-

Test ( c o n l a s p u n t u a c i o n e s d e r i v a d a s ) ,

etc.-

pretende paliaren parte este efecto.

s a m i e n t o , s i n o q u e g e n e r a n m e d i d a s e n e l o r d e n d e los segundos.

L o s r e s u l t a d o s p u e d e n v e n i r m o d u l a d o s p o r l o s sntomas
m o t o r e s y sensoriales d e l ae n f e r m e d a d , y a q u e los pacien-

Por o t r a p a r t e , n o se d e b e s u b e s t i m a r la c a p a c i d a d d e las t a r e a s
sencillas d eT R p a r a detectar dificultades e n los pacientes [21],
C o l l i n s y L o n g [ 1 6 6 ] s u g i e r e n q u e e s t a s t a r e a s p u e d e n s e r ms

260

VELOCIDAD DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN

sensibles para detectar dificultades e n los pacientes. Es decir, s u

rendimiento puede estar afectado, mientras que otras pruebas
convencionales se realizan con normalidad. El valor potencial d e
incluir tareas d e TR e n las evaluaciones clnicas s e desprende
de una variedad de fuentes que sugieren que los paradigmas de
TR proporcionan un mtodo rpido, sencillo y vlido que puede
revelar alteraciones cognitivas aunque los pacientes ejecuten
de forma normal los tests neuropsicolgicos tradicionales [ 5 9 ,
1 2 6 , 1 6 7 , 1 6 8 ] . Se trata de pruebas ms precisas q u e permiten
medir la velocidad e n el orden de los milisegundos, y posibilitan
la obtencin de ndices y puntuaciones derivadas para delimitar
con precisin las dificultades en los estadios centrales del procesamiento (procesos cognitivos), las que afectan a la fase perceptiva y a la motora.

te las primeras s e m a n a s tras la lesin. En pacientes con T C E leve la mejora puede llegar incluso hasta la n o r m a lidad e n el plazo de unos tres meses (con u n a gran variabilidad
entre los casos), pero e n pacientes moderados y graves la m e jora se puede extender durante varios aos y n o alcanzar u n
nivel de rendimiento que permita un desempeo adecuado de
diferentes actividades d e la vida diaria.
Existe poca nforrnedn sobre los patrones de evolucin d e la
velocidad de procesamiento; por ejemplo, Haslam et al [ 1 7 5 ]
mostraron que la duracin d e la amnesia postraumtica podra
predecir la VPI u n ao despus de la lesin. E n este sentido, Viejo-Sobera et al [176] evaluaron a un grupo de pacientes con T C E
durante la fase a g u d a y postaguda c o n u n grupo de tareas d e
atencin y VPI de dificultad creciente. Sus resultados mostraron

La utilidad clnica d e las medidas de TR no se limita a la eva-

que se verifica una mejora espontnea e n la velocidad de res-

luacin inicial del nivel d e alteracin, sino que se extiende t a m -

puesta durante la ejecucin d e las tareas q u e requieren la puesta

bin al estudio d e la recuperacin; por ejemplo, los estudios

en marcha de mecanismos atencionales de alto nivel [ 1 1 4 ] .

transversales y longitudinales con TR han revelado q u e se veri-

A la luz d e sus resultados e s posible concluir que existe una

fica una recuperacin de la funcin a corto ( 3 - 6 meses) y a lar-

recuperacin espontnea, pero que n o es homognea y se m a -

g o plazo ( 5 - 1 0 aos) e n pacientes c o n T C E tanto moderado

nifiesta de forma diferencial e n la realizacin d e las tareas, y las

c o m o grave [149,169-174]. Adems, la ausencia del efecto d e

ms sensibles son las q u e implican el funcionamiento de los

aprendizaje demostrado para la mayora de las medidas de TR

niveles ms complejos del procesamiento de informacin. Tan-

las convierte e n u n a herramienta ideal para el seguimiento de

to la fase perceptiva del procesamiento de la informacin c o m o

los pacientes. Por ltimo, el uso d e medidas de TR hace difcil la

la fase d e ejecucin d e respuestas s o n las q u e muestran u n a

manipulacin voluntaria d e los resultados por parte del lego e n

menor recuperacin espontnea [ 1 7 6 ] . Este resultado ha de

la materia, por lo q u e son medidas tiles para la deteccin de

considerarse e n el momento d e planificar los programas de i n -

simuladores o sobresimuladores.

tervencin c o n estos pacientes, pero sobre todo a la hora de

valorar s u efectividad. Es preciso descontar d e la mejora d u r a n te el proceso de rehabilitacin aquellos avances q u e puedan
deberse a la recuperacin espontnea. En todo caso es preciso

Puede mejorar la velocidad

proseguir en esta lnea de investigacin tratando de delimitar

hasta qu momento

en pacientes con lesiones cerebrales?

del proceso d e la enfermedad

s e producen

estos cambios espontneos y, sobre todo, si los procedimientos

C o m o s e ha descrito a lo largo d e los apartados anteriores, la

disminucin de la VPI e s una las alteraciones ms frecuentes en

teraputicos empleados

tnteraccionan

con esta recuperacin

potenciando sus efectos.

pacientes con T C E y E M [89], y est e n la base d e muchas de las

A h o r a bien, q u e s e verifique u n a u m e n t o de la rapidez de

dificultades cognitivas y de la vida diarla de esos pacientes. Sin

respuesta no quiere decir que mejore la VPI per se, sino que el

embargo, se desconoce cul e s el curso y la evolucin de stas

proceso cognitivo q u e permite realizar la tarea puede haber

a lo largo d e las fases tempranas d e la enfermedad (EM) y a lo

mejorado. De nuevo es difcil hacer una diferenciacin. Adems,

largo d e las fases postaguda y crnica en l o s T C E . Tambin el

hay que tener en consideracin que la mejora diferencial e n el

mbito del envejecimiento s e h a interesado por los mecanis-

rendimiento e n tareas ms complejas podra deberse al uso de

mos de mejora de la velocidad y la posible aplicacin d e pro-

estrategias compensatorias ms que a un aumento en la VPI, lo

gramas rehabilitadores. Vemos algunas de estas cuestiones.

que sugieren los resultados de Green et al [ 1 7 7 ] , que descartan

q u e la VPI sea un factor de prediccin de la vuelta al trabajo tras

En el caso de los T C E resulta de inters clarificar la medida

en que dichas alteraciones cambian de manera espontnea a lo

un T C E .

largo d e las s e m a n a s posteriores al T C E o incluso si pueden

En cuanto a los correlatos neuroanatmicos de esta mejora

llegar a empeorar. Es bien conocido q u e los pacientes con T C E

espontnea. Ros-Lago et al [datos en preparacin] han mostra-

261

M. RlOS LAGO, ET AL

d o m e d i a n t e t e n s o r d e difusin p o r r e s o n a n c i a magntica q u e

C o m o p r o g r a m a d e e n t r e n a m i e n t o especfico p a r a p a l i a r l o s

e x i s t e u n a u m e n t o espontneo d e l a anisotropa f r a c c i o n a d a e n

p r o b l e m a s d e V P I s e p u e d e d e s t a c a r e l p r o g r a m a d e presin d e

l o s p r i m e r o s m e s e s d e evolucin t r a s e l T C E ( F i g . 3 ) . E s t a s d i f e -

t i e m p o d e F a s o t t i [ 1 8 4 ] . S i n e m b a r g o , e s p r e c i s o sealar q u e

rencias e n t r e e l test y e l retest a los c u a t r o m e s e s sugieren u n a

n o es u n programa dirigido a mejorar lavelocidad d e proce-

p o s i b l e regeneracin a x o n a l [ 1 7 8 ] . L o s m e c a n i s m o s d e r e g e n e r a -

samiento, sino a minimizar el impacto d eesta dificultad por

cin y reorganizacin e n e l c e r e b r o t r a s u n a lesin s o n c o m u n e s

y podran s u s t e n t a r l a mejora c o n d u c t u a l e n c u a n t o a V P I

m e d i o d e u ne n t r e n a m i e n t o e n autoinstrucciones. Este proce-

que

d i m i e n t o h a m o s t r a d o u ncierto nivel d e efectividad por su i m -

m u e s t r a n e s t o s p a c i e n t e s e n l a s f a s e s i n i c i a l e s t r a s l a lesin.

pacto positivo en elf u n c i o n a m i e n t o d e lavida cotidiana.

F e l m i n g h a m e t al [ 1 4 9 ] e n c o n t r a r o n q u e los pacientes c o n le-

E n c u a n t o a l a e f e c t i v i d a d d e p r o g r a m a s d e rehabilitacin

sin a x o n a l d i f u s a describan u n patrn d e recuperacin p r o p o r c i o -

d i r i g i d o s a l a V P I , l a s e v i d e n c i a s s o n e s c a s a s . D e Norea e t a l

n a l m e n t e m a y o r d u r a n t e l o s c i n c o p r i m e r o s m e s e s t r a s l a lesin

[ 1 8 5 ] d e m o s t r a r o n q u e l a mejora d e l a V P I t r a s u n a lesin t r a u -

q u e aquellos pacientes c o n u n p r e d o m i n i o d e lesiones focales.

mtica n o e s u n h a l l a z g o m u y c o n s i s t e n t e y q u e s u r e c u p e r a -

Pese a q u e l a lentitud e r a c l a r a m e n t e m a y o r e n los pacientes c o n

cin e s a l g o l i m i t a d a , y n o s e o b s e r v a r o n e n o c a s i o n e s mejoras

lesin a x o n a l d i f u s a , a l o s c i n c o m e s e s s u r e n d i m i e n t o e r a e q u i v a -

p o r e n c i m a d e l a recuperacin espontnea. S i n e m b a r g o , a l g u -

l e n t e a l d e l o s p a c i e n t e s c o n lesin f o c a l . E s t e h e c h o l l e v a a l o s

nos resultados recientes m u e s t r a n que programas estructura-

a u t o r e s d e l t r a b a j o a l a conclusin d e q u e u n a v e z a l c a n z a d o s c i e r -

dos d e entrenamiento permiten obtener algunos avances e n

t o s niveles d evelocidad d e p r o c e s a m i e n t o e s posible q u e los p a -

pacientes c o n TCE ( eincluso c o n esquizofrenia) y mantenerlos

c i e n t e s s e b e n e f i c i e n d e p r o g r a m a s especficos d e rehabilitacin.

a l a r g o p l a z o [ 1 8 6 , 1 8 7 ] . Tambin M i l l i s e t a l [ 1 8 8 ] sealaron
q u e , a u n q u e la variabilidad es m u y g r a n d e , e n u n s e g u i m i e n t o

P o r t a n t o , a d e m a s d e l o s c a m b i o s espontneos q u e s e v e r i -

a c i n c o aos d e u n g r u p o d e p a c i e n t e s q u e haba p a r t i c i p a d o

f i c a n e n l o s m e s e s s u c e s i v o s a u n dao c e r e b r a l , h a y q u e c o n s i -

e n u n p r o g r a m a d e rehabilitacin, l a v e l o c i d a d e r a u n o d e l o s

derar la posibilidad d e actuar desde elexterior para maximizar

c o m p o n e n t e s q u e haba m e j o r a d o d e f o r m a c o n s i s t e n t e .

las t r a n s f o r m a c i o n e s e n c u r s o o p a r a f a v o r e c e r l a p u e s t a e n
m a r c h a d e m e c a n i s m o s d e recuperacin, e s d e c i r , l a p o s i b i l i d a d

E n e l mbito d e l e n v e j e c i m i e n t o s e h a n d e s a r r o l l a d o a l g u n o s

d e i n i c i a r u n p r o g r a m a d e rehabilitacin n e u r o p s i c o gica.
E n l o s aos s e t e n t a , B e n - Y i s h a y e t a l disearon p o r v e z p r i m e r a u n p r o g r a m a e s t r u c t u r a d o p a r a e l reentrenamieno d e l a s
c a p a c i d a d e s a t e n c i o n a l e s [ 1 7 9 ] . S u m o d e l o d e intervencin s e
denomin m o d e l o d e rehabilitacin d e l a orientacin, y p l a n t e a b a e j e r c i c i o s para q u e l o s p a c i e n t e s f u e r a n e n t r e n a n d o d i f e r e n t e s c a p a c i d a d e s a t e n c i o n a l e s y VPI. Tambin, y s i n t r a t a r s e
d e u n p r o g r a m a especfico p a r a l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o ,
sino para e lreentrenamiento d e las habilidades

atencionales,

S o h l b e r g y M a t e e r [ 1 8 0 ] disearon e l A P T - I (Attention

Process

Training), p o s t e r i o r m e n t e a m p l i a d o p a r a p a c i e n t e s c o n dao c e r e b r a l l e v e ( A P T - I I ) y r e c i e n t e m e n t e c o n u n a actualizacin (APT-lll).

El c o m p o n e n t e d e v e l o c i d a d n o s e h a i n c l u i d o explcitamente,
p e r o s est p r e s e n t e d e u n m o d o implcito. E s t e t i p o d e p r o g r a m a s d e e n t r e n a m i e n t o directo d e los procesos afectados h a
m o s t r a d o ciertos niveles d e efectividad [181].
A l g u n o s pacientes c o n lesiones cerebrovasculares

evidencia-

r o n c i e r t a mejora e n l a V P I y e n atencin s e l e c t i v a t r a s u n p r o g r a m a d e rehabilitacin i n t e n s i v a c o n t a r e a s d e o r d e n a d o r ,

p e r o p r e s e n t a r o n u n a e s c a s a generalizacin a o t r a s t a r e a s n o
e n t r e n a d a s [ 1 8 2 ] . A l g o ms d e xito m o s t r a r o n l o s p r o g r a m a s
d e rehabilitacin d i r i g i d o s a e n t r e n a r h a b i l i d a d e s especficas,
c o m o e l desarrollado para mejorar l a capacidad lectora q u e
permiti a c e l e r a r s u v e l o c i d a d [183].

p r o g r a m a s d i r i g i d o s d e m o d o especfico a a g i l i z a r l o s t i e m p o s
d e reaccin yfeac a p a c i d a d p a r a p r o c e s a r informacin p e r c e p t i va con m a y o r rapidez. A lcontrario q u e otros programas dirigid o s a l a m e m o r i a o a las h a b i l i d a d e s d e r a z o n a m i e n t o , e l e n t r e n a m i e n t o d e l a v e l o c i d a d suee e s t a r f o r m a d o p o r t a r e a s d e
t i p o n o v e r b a l [ 1 8 9 - 1 9 2 ] . Adems e s p r e c i s o sealar q u e l a m a yora d e e s t o s p r o g r a m a s estn b a s a d o s e n e l e m p l e o d e p r o g r a m a s informticos y e l u s o d e o r d e n a d o r e s .
Existen evidencias d eq u e el e n t r e n a m i e n t o e n VPI p u e d e t e n e r u n i m p a c t o p o s i t i v o e n la v i d a d i a r i a . Las p e r s o n a s m a y o r e s
q u e p a r t i c i p a b a n e n e s t o s p r o g r a m a s d e rehabilitacin m o s t r a r o n c o n d u c t a s ms s e g u r a s e n t a r e a s d e conduccin d e vehculos y o t r a serie d e actividades d e la v i d a c o t i d i a n a [ 1 9 1 , 1 9 3 , 1 9 4 ] ;
p o r e j e m p l o , e l e s t u d i o d e J o b e e t a l [ 1 9 5 ] incluy a c a s i 3 . 0 0 0
p a r t i c i p a n t e s e n t r e 6 5 y 9 4 aos, m u c h o s d e l o s c u a l e s f u e r o n
asignados a u n g r u p o d e entrenamiento en velocidad d e proces a m i e n t o . El 8 7 % d e los participantes e n e l g r u p o d e velocidad
mostr u n a mejora e n l a s m e d i d a s despus d e l t r a t a m i e n t o , y
e s t a situacin s e m a n t u v o e n e l s e g u i m i e n t o a l ao y a l o s d o s
aos. D e e s t e m o d o , e l e n t r e n a m i e n t o e n V P I p u e d e p r e v e n i r ,
m i n i m i z a r o , a l m e n o s , r a l e n t i z a r e l d e t e r i o r o a s o c i a d o a a e d a d .
Adems, p a r e c e e x i s t i r u n a c i e r t a generalizacin d e l o s a p r e n d i z a j e s a d i f e r e n t e s mbitos d e l a v i d a d i a r i a .
Tambin s e h a i n v e s t i g a d o l a p o s i b i l i d a d d e q u e l o s p r o g r a -

262

mas de entrenamiento aerbico ofrezcan algunos beneficios

para los participantes. No existen resultados concluyentes para
apoyar que los TR mejoran con el ejercicio aerbico [ 5 ] . Si bien
parece que la prctica repetida de algunos ejercicios puede m e jorar la velocidad, particularmente e n aquellos en los que la
experiencia, el conocimiento y la 'sabidura' son factores q u e
pueden determinar la tasa de respuestas. Un determinado estilo de vida (lo que incluye el ejercicio diario, la actividad fsica y
la actividad mental de alto nivel) puede ser beneficioso para
ralentzar el deterioro cognitivo asociado a la e d a d .
Por ltimo, algunos trabajos se han centrado e n las posibilidades de mejora e n sujetos sanos [196,197]. El objetivo del
estudio de Dye et al fue valorar si es posible reducir los TR con
el entrenamiento apropiado en un individuo, para mltiples t a reas

y sin a f e c t a r a la precisin de las respuestas.

Para ello utili-

Figura 3
Mejora espontnea o c u r r i d a e n l a s u s t a n c i a b l a n c a a l o l a r g o d e la t a s e a g u d a e n
p a c i e n t e s c o n t r a u m a t i s m o craneoenceflico (Ros e t a l , d a t o s e n preparacin).

zaron un entrenamiento en videojuegos, q u e tuvo u n impacto

sobre la VPI y no hizo disminuir la precisin de las respuestas.
Estos autores sealan que los TR rpidos muestran una correlacin con tests de alto rendimiento cognitivo [198] y son respon-

Existe una dificultad para definir el trmino, pero sobre todo

sables de algunos de los cambios observados a lo largo del ciclo

para separarlo de algunos mecanismos cognitivos, entre los

vital [19]. Hay que sealar q u e encuentran un efecto de gene-

que destaca la atencin. Pese a que se trata de procesos sepa-

ralizacin de los cambios a otras tareas de tipo perceptivo y

rados, s u constante interaccin hacen que e n mltiples ocasio-

atencional, pero no tienen resultados para otras modalidades

nes se valoren juntos y s e a difcil discernir qu parte de respon-

sensoriales. Por ltimo, sugieren que el entrenamiento con vi-

sabilidad tiene cada u n o de estos mecanismos en las diferentes

deojuegos podra resultar de utilidad para mejorar los TR de

respuestas d e los individuos.

a q u e l l a s p e r s o n a s q u e m u e s t r e n u n a s respuestas por debajo

La disyuntiva velocidad frente a dificultades atencionales

de su grupo de referencia, tales c o m o las personas mayores y

a n no s e h a resuelto. Tanto para los T C E , la E M , el envejeci-

los pacientes con T C E .

miento, etc., existen evidencias a favor de c a d a una de las hi-

En todo caso, la efectividad de c a d a programa de interven-

ptesis. La hiptesis de DeLuca [85] e n el contexto de la EM no

cin se ha de contrastar para cada grupo especifico de pacien-

apoya q u e la velocidad s e a suficiente para explicar las dificul-

tes (o participantes) y no es posible la generalizacin de los

tades de estos pacientes. E n el contexto de los T C E , v a n Z o m e -

resultados obtenidos c o n un grupo al resto de grupos c o n d i -

ren y Spikman [1] s plantean q u e la velocidad es suficiente,

ferente tipo de lesin o enfermedad. Es necesario seguir inves-

pero otros autores, c o m o Ros-Lago et al [115], sugieren que

tigando, y estudiar la posible interaccin entre estrategias

sta slo explica algunas de las dificultades atencionales y que

rehabilitadoras, fases en el proceso de la enfermedad, interac-

existen determinados c o m p o n e n t e s ms complejos que p u e -

cin con tratamientos farmacolgicos, etc., para poder s e l e c -

d e n alterarse de f o r m a especfica. La separacin de la veloci-

cionar con mayor precisin el abordaje ms a d e c u a d o para

dad y el rendimiento atencional se hace necesaria en un a d e -

cada paciente.

c u a d o proceso d e evaluacin de pacientes.

Si n o s e t i e n e n e n

cuenta los efectos de la LPI e n la interpretacin de los resultados de u n a evaluacin es posible caer en conclusiones errneas sobre el rendimiento del paciente o del grupo de sujetos

Conclusiones

evaluado.

En el presente capitulo se h a tratado de definir el concepto de

aos gracias al uso de las nuevas tcnicas de imagen cerebral

VPI, tratando de revisar algunos de sus modelos explicativos, s u

sustrato neuroanatmico y los cambios q u e se pueden producir
a lo largo del ciclo vital y e n estados patolgicos.

Posiblemente los avances que se produzcan en los prximos

permitirn establecer modelos de funcionamiento normal y a l terado. Igualmente, la posibilidad de localizar con precisin y
caracterizar las lesiones de los pacientes permitir establecer

263

M. ROS L A G O , E T A L

las relaciones entre el cerebro y la velocidad, y delimitar el verdadero papel que tiene la sustancia blanca cerebral sobre este
mecanismo. As, la existencia de diferentes patrones de alteracin (unos exclusivamente lentos, otros exclusivamente atencionales y otros mixtos) permitir el establecimiento de estas
disociaciones.
Desde un punto de vista rehabilitados el establecimiento de
modelos tericos apropiados que permitan la distincin entre
velocidad y control atencional indicar al terapeuta la necesidad de reducir la presin del tiempo durante la tarea o mejorar
la estructura de sta para que el paciente se enfrente a ella. As,
los programas rehabilitadores podrn dirigirse especficamente
hacia estrategias para mejorar la VPI, para el manejo de la presin del tiempo o hacia componentes ms atencionales y ejecutivos que permitan al paciente abordar las tareas y situaciones
poco estructuradas que caracterizan la vida cotidiana.
Parece necesario seguir estudiando qu es la VPI y explicar
con ms precisin qu mecanismos y de qu modo quedan
afectados tras una lesin que provoca una ralentizacin de los
TR. Pese a que se han hecho algunos intentos por explicar esta
cuestin, an son muchas las incgnitas por resolver. Se trata
simplemente de que los procesos se realizan con ms lentitud
y de forma generalizada o, por el contrario, cambia el modo
de procesar la informacin en subcomponentes especficos?
Pueden quedar algunos mecanismos cognitivos ms afectados que otros? Afecta la lentitud a todas las modalidades sensoriales por igual? Todas estas cuestiones estn esperando ser
respondidas.

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264

Corteza prefrontal, memoria

y funciones ejecutivas
D . de Norea
J.L. Blzquez
B . Gonzlez
E. G i l

introduccin

Martnez
Alsente
Rodrguez
Orejudo

La memoria: estructura y procesos

C o m o se ha sealado ya e n otros captulos de este libro, desde

La memoria e s u n a funcin bsica y a la vez extremadamente

hace unas dcadas se est profundizando en el importante p a -

compleja y heterognea. Este proceso cognitivo es la base s o -

pel de control y supervisin que ejercen los lbulos frontales

bre la que se asientan actividades tan cotidianas y necesarias

sobre el funcionamiento cognitivo e n general y, ms especfica-

para la supervivencia c o m o evitar situaciones u objetos peligro-

mente, sobre los procesos de memoria. La neuropsicologa ha

sos, saber dnde o c m o conseguir alimentos, o fenmenos

permitido establecer las graves, a u n q u e en ocasiones sutiles,

ms complejos y genuinamente h u m a n o s c o m o la formacin

consecuencias que tiene la lesin de estructuras frontales sobre

de la identidad y la sensacin del paso del tiempo [6]. La m e -

la memoria en sujetos que previamente tenan un funciona-

moria no es slo la capacidad para almacenar informacin, sino

miento cognitivo normal [1]. Por otra parte, los estudios de

tambin un proceso neurocognitivo q u e nos capacita para a d -

neuroimagen funcional c o n sujetos h u m a n o s sanos o afecta-

quirir, conservar y utilizar u n a amplia g a m a de habilidades y

dos por a l g u n a patologa neurolgica h a n permitido vincular

conocimientos de f o r m a adaptativa. Lo que llamamos memoria

la actividad de la corteza prefrontal (CPF) con aspectos c o m o la

representa, de hecho, un nmero de sistemas y subsistemas

memoria episdica, la metamemoria, la memoria d e trabajo o

diferenciados que interaccionan entre si [7]. Estos sistemas

la ordenacin temporal de los recuerdos [2-4]. Las relaciones

pueden definirse a su vez c o m o 'una interaccin entre mecanis-

entre memoria y lbulos frontales han podido establecerse

mos de adquisicin, retencin y recuperacin caracterizados

tambin e n otras especies, lo que a a d e validez convergente a

por diferentes reglas de funcionamiento' [8].

los resultados anteriores [5].

Si bien este planteamiento de la memoria c o m o conjunto

Un primer paso para comprender las relaciones que existen

heterogneo de capacidades o sistemas no es nuevo, no ha

entre la CPF y las funciones ejecutivas con los procesos de m e -

sido sino hasta el ltimo medio siglo cuando el surgimiento de

moria exige responder a las preguntas de qu entendemos por

diferentes paradigmas experimentales y el estudio de pacientes

memoria, qu sistemas y subsistemas la c o m p o n e n y qu pro-

con lesiones cerebrales han permitido establecer diferentes d i -

cesos neurocognitivos se encuentran e n la base de su funciona-

sociaciones e n el funcionamiento de la memoria. Las principa-

miento.

les de estas disociaciones se describen a continuacin (Fig. 1).

273

D. DE NOREA MARTNEZ, ET AL

Figura 1
Resumen de sistemas y procesos de memoria

M e m o r i a a corto p l a z o y m e m o r i a a largo plazo

c a n a l d e comunicacin c o n l a M L P , s i n o c o m o u n s i s t e m a d e

L a p r i m e r a d e e s t a s d i s o c i a c i o n e s , q u e a t i e n d e a l a dimensin
t e m p o r a l d e la m e m o r i a , es la d i f e r e n c i a e n t r e m e m o r i a a c o r t o
plazo (MCP) y m e m o r i a a largo plazo (MLP). L a M C P se refiere
a u n almacn p r o v i s i o n a l e n e l q u e u n a c a n t i d a d l i m i t a d a d e
informacin s e m a n t i e n e d u r a n t e u n c o r t o perodo d e t i e m p o ,
entre varios segundos y minutos. C a d a vez que

mantenemos

u n a conversacin, i n t e n t a m o s r e t e n e r u n nmero d e telfono

el t i e m p o s u f i c i e n t e p a r a p o d e r a n o t a r l o o r e s o l v e m o s u n p r o sera e l eslabn e n t r e l o s s i s t e m a s d e

m e m o r i a s e n s o r i a l ( v i s u a l , a u d i t i v o , e t c . ) , d e u n a duracin d e e s c a s o s s e g u n d o s , y l a M L P [9]. L a M L P , p o r o t r a p a r t e ,

q u e s e s u s t e n t a n l a s c o n d u c t a s ms c o m p l e j a s , l a l l a m a d a ' m e m o r i a d e t r a b a j o ' . A m b o s trminos - M C P y m e m o r i a d e t r a b a j o - s e e n c u e n t r a n e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d o s , si b i e n n o s o n

e x a c t a m e n t e idnticos: m i e n t r a s q u e l a M C P s e r e f i e r e a l a l m a cn t e m p o r a l d e l a informacin d e d i f e r e n t e s m o d a l i d a d e s s e n s o r i a l e s , l a m e m o r i a d e t r a b a j o c o m p r e n d e n o slo e s e

alma-

s i n o tambin l o s p r o c e s o s d e c o n t r o l y manipulacin d e l a

informacin p r e s e n t e e n l a M C P ; p o r l o t a n t o , s e t r a t a d e u n
c o n c e p t o ms a m p l i o .

puede

e n t e n d e r s e c o m o los c o n o c i m i e n t o s y habilidades y a c o n s o l i d a -

M e m o r i a declarativa y n o d e c l a r a t i v a

d o s y, c o n f r e c u e n c i a , p e r m a n e n t e s . U n a d i f e r e n c i a f u n d a m e n tal con respecto a la M C P

m e n t e r e l a c i o n a d o c o n el f u n c i o n a m i e n t o d e la C P F - y s o b r e el

cn,

b l e m a matemtico, h a c e m o s u s o d e e s t a m e m o r i a . D e s d e e s t e
planteamiento, laMCP

c o n t r o l y manipulacin t e m p o r a l d e l a informacin -ntima-

esque lacapacidad d elaMLP es

La s e g u n d a d e las d i s o c i a c i o n e s se r e f i e r e al t i p o d e i n f o r m a -

v i r t u a l m e n t e i l i m i t a d a , si b i e n es v u l n e r a b l e a p r o c e s o s c o m o el

cin p r o c e s a d a y l o s m e c a n i s m o s s u b y a c e n t e s ,

o l v i d o p o r d e s u s o d e l a informacin a l m a c e n a d a o p o r l a i n t e r -

los

llamados

s i s t e m a s d e m e m o r i a . La m a y o r f u e n t e d e evidencias e n

f e r e n c i a d e informacin n u e v a . E n l a a c t u a l i d a d l a M C P n o p u e -

apoyo

d e e s t a diferenciacin h a s i d o e l e s t u d i o d e p a c i e n t e s q u e s u -

d e e n t e n d e r s e c o m o u n almacn p a s i v o d e informacin o u n

f r e n a m n e s i a c o m o r e s u l t a d o d e u n a lesin c e r e b r a l . L a a m n e -

274

\ s 11

vnJ

Memorife

Memoria
declarativa

Hechos

- r Eventos

Memoria
no declarativa

Habilidades
y hbitos

Priming

Lbulo temporal
edial dienceflico

Cond. clsico
simple

Aprendizajes
no asociativos

Respuestas
emocionales

Respuestas
esquelticas

Am g dala

Cerebelo

reflejas

Figura 2
S i s t e m a s d e m e m o r i a a l a r g o p l a z o y e s t r u c t u r a s enceflicas i n v o l u c r a d a s [ 1 3 J .

s i a s e c o n s i d e r a u n a condicin patolgica p o r l a c u a l e x i s t e n
g r a v e s p r o b l e m a s p a r a a l m a c e n a r e n l a M L P informacin p o s t e r i o r a l a lesin o e n f e r m e d a d ( a m n e s i a antergrada), o u n a
prdida d e informacin y a c o n s o l i d a d a y a n t e r i o r a l a patologa
( a m n e s i a retrgrada). E x i s t e u n a l t o g r a d o d e a c u e r d o e n q u e
e s t o s p a c i e n t e s n o p r e s e n t a n u n a afectacin g e n e r a l i z a d a y
c o m p l e t a d e l a m e m o r i a , s i n o q u e d i c h a alteracin e s especfica
para determinadas f o r m a s d e m e m o r i a y deja relativamente
p r e s e r v a d a s o t r a s [ 1 0 , 1 1 ]. E l t i p o d e informacin ms drsticam e n t e afectada p o r la a m n e s i a e sl a l l a m a d a m e m o r i a declara-

d e n c i a s slidas, a u t o r e s c o m o S q u i r e [ 1 2 , 1 3 ] h a n d e s t a c a d o l a
i m p o r t a n c i a d e e s t r u c t u r a s c o m o e l lbulo t e m p o r a l m e d i a l o
l o s lbulos f r o n t a l e s p a r a e l c o n o c i m i e n t o d e c l a r a t i v o ( F i g . 2 ) .
As p u e s , c o n d u c t a s c o m o r e c u p e r a r u n a l i s t a d e p a l a b r a s p r e s e n t a d a s p o r e l e x a m i n a d o r , r e c o r d a r dnde p a s a m o s l a s ltim a s v a c a c i o n e s o cul e s l a c a p i t a l d e Japn, s o n e x p r e s i o n e s
d e los sistemas d e m e m o r i a declarativa, q u e a b a r c a n t a n t o e l
c o n o c i m i e n t o tactual o d eh e c h o s c o m o el recuerdo d e e v e n t o s
especficos d e n u e s t r a v i d a .
Por otra parte, l a m e m o r i a n odeclarativa c o m p r e n d e u n

t i v a . sta h a c e r e f e r e n c i a a l o s c o n o c i m i e n t o s r e p r e s e n t a c i o n a -

c o n j u n t o heterogneo d e c a p a c i d a d e s c o m o l a s h a b i l i d a d e s y

les, q u e p u e d e n r e c u p e r a r s e d e f o r m a c o n s c i e n t e y declararse a

hbitos, e l a p r e n d i z a j e n o a s o c i a t i v o (habituacin y s e n s i b i l i z a -

travs d e l l e n g u a j e , d e ah s u n o m b r e . U n c o n c e p t o e q u i v a l e n t e
e s e l d e m e m o r i a explcita. F r e n t e a sta, e l s i s t e m a d e m e m o r i a
n o declarativa s erefiere a los c o n o c i m i e n t o s y aprendizajes q u e

cin), e l c o n d i c i o n a m i e n t o clsico s i m p l e y e l priming.

E s t e lti-

m o concepto hace referencia a u n incremento en la capacidad

para identificar o procesar u n d e t e r m i n a d o objeto c o m o resul-

s e e x p r e s a n a travs d e l a ejecucin y q u e n o r e q u i e r e n d e u n a

tado d eu n encuentro previo con dicho objeto [14]. A diferen-

recuperacin c o n s c i e n t e , d e ah q u e tambin s e l a l l a m e m e -

cia d e l a m e m o r i a declarativa, l a m e m o r i a n o declarativa n o s e

m o r i a p r o c e d i m e n t a l o m e m o r i a implcita. Apoyndose e n e v i -

e x p r e s a a travs d e l a recuperacin c o n s c i e n t e , s i n o a p a r t i r d e

275

D. DE NOREA MARTNEZ, ET AL

c a m b i o s e n l a ejecucin q u e s o n r e s u l t a d o d e l a e x p e r i e n c i a .

d o e n q u e existen tres procesos cognitivos q u e se c o r r e s p o n d e n

As, c o n d u c i r u n a b i c i c l e t a , asociar

la sala d e e s p e r a d e l d e n t i s t a

c o n t r e s fases o e t a p a s d i f e r e n t e s e n el a p r e n d i z a j e de i n f o r m a -

a e x p e r i e n c i a s d e s a g r a d a b l e s o i d e n t i f i c a r ms rpidamente u n

cin [ 6 , 1 6 ] : l a codificacin, e l a l m a c e n a m i e n t o y l a r e c u p e r a -

estmulo q u e h a s i d o p r e s e n t a d o p r e v i a m e n t e s o n a l g u n o s e j e m -

cin. L a distincin e n t r e l a s d i f e r e n t e s f a s e s o procesos

plos de m e m o r i a n o declarativa. Estructuras subcorticales

como

a p r e n d i z a j e e s d e c a p i t a l i m p o r t a n c i a p a r a e l p r e s e n t e captulo.

l o s g a n g l i o s bsales o l a amgdala y e l c e r e b e l o s e e n c u e n t r a n

C o m o v e r e m o s , l a lesin d e l a C P F y d e l o s c i r c u i t o s a s o c i a d o s

estrechamente relacionadas con este tipo de m e m o r i a .

n o suele cursar con problemas d ea l m a c e n a m i e n t o d e nueva

de

informacin, p e r o s e s h a b i t u a l q u e a f e c t e a l a codificacin o l a
recuperacin d e sta [ 1 , 1 7 ] .
M e m o r i a episdica y semntica
Codificacin
O t r a disociacin f u e l a e s t a b l e c i d a p o r T u l v i n g e n t r e l a m e m o r i a

L a codificacin d e l a informacin h a c e r e f e r e n c i a a l a t r a n s f o r -

episdica y l a m e m o r i a semntica [ 1 5 ] . A u n q u e a m b a s c o m p a r -

macin d e l m a t e r i a l s e n s o r i a l e n b r u t o e n u n a informacin s i g -

t e n m u c h a s caractersticas y e s t r u c t u r a s neuroanatmicas c o -

n i f i c a t i v a q u e p u e d a a l m a c e n a r el s i s t e m a . El c o n t e x t o i n m e d i a -

m u n e s , e x i s t e n tambin n o t a b l e s d i f e r e n c i a s . P o r u n a p a r t e , l a

t o ( a m b i e n t a l y p e r s o n a l ) , as c o m o e l t i p o y p r o f u n d i d a d d e l a

m e m o r i a episdica h a c e r e f e r e n c i a a l o s r e c u e r d o s

elaboracin q u e s e r e a l i c e c o n e s a informacin determinar l a

personales

r e e x p e r i m e n t a d o s , especficos y nicos, l i g a d o s a u n c o n t e x t o

calidad d el ahuella d em e m o r i a ; por ejemplo,

e s p a c i a l y t e m p o r a l c o n c r e t o ; p o r e j e m p l o , r e c o r d a r n u e s t r a l-

ser ms s e n c i l l o r e c u p e r a r u n a l i s t a d e p a l a b r a s q u e s e h a n

t i m a f i e s t a d e cumpleaos o u n a conversacin q u e t u v i m o s c o n

c o d i f i c a d o a t e n d i e n d o a s u s i g n i f i c a d o , o g e n e r a n d o imgenes

generalmente

n u e s t r o j e f e seran e x p r e s i o n e s d e l a m e m o r i a episdica. L a m e -

m e n t a l e s d e stas, q u e s i s e h a a t e n d i d o nicamente a a s p e c -

m o r i a semntica, p o r o t r a p a r t e , s e r e f i e r e a l o s c o n o c i m i e n t o s

t o s fonolgicos o morfolgicos.

g e n e r a l e s q u e p o s e e m o s del m u n d o y d e n o s o t r o s m i s m o s . Estos conocimientos son independientes del c o n t e x t o espacial y

t e m p o r a l e n el q u e f u e r o n adquiridos; e n cierto m o d o , se e n c u e n t r a n descontextualizados. Poseer y utilizar u n vocabulario,
s a b e r cmo d e b e m o s c o m p o r t a r n o s s i s a l i m o s a c e n a r a u n r e s t a u r a n t e o c o n o c e r las capitales d e E u r o p a s o n a l g u n o s e j e m p l o s
d e m e m o r i a semntica. A m b o s t i p o s d e m e m o r i a s e e n c u e n t r a n
e s t r e c h a m e n t e vinculados a regiones t e m p o r o m e d i a l e s , el d i e n cfalo y c o r t e z a s d e asociacin c o m o l o s lbulos f r o n t a l e s .

Almacenamiento
E l a l m a c e n a m i e n t o d e l a informacin c o m i e n z a e n e l m o m e n t o
e n q u e l a informacin s e n s o r i a l s e h a t r a n s f o r m a d o e n u n a r e presentacin q u e p u e d e m a n t e n e r s e e n l a M L P a l o l a r g o d e l
t i e m p o . G e n e r a l m e n t e , l a informacin q u e l l e v a ms t i e m p o
a l m a c e n a d a o q u e se utiliza c o n m a y o r f r e c u e n c i a se e n c u e n t r a
ms c o n s o l i d a d a e n l a M L P y e s m e n o s s u s c e p t i b l e d e o l v i d a r s e
o degradarse. U n concepto estrechamente relacionado con esto

La d i f e r e n c i a e n t r e e s t o s s i s t e m a s d e m e m o r i a r e s u l t a d e

ltimo e s e l l l a m a d o g r a d i e n t e d e R i b o t , e n h o n o r a s u d e s c u -

g r a n i m p o r t a n c i a para c o m p r e n d e r el papel q u e ejerce l a CPF

bridor [18]. Este c o n c e p t o hace referencia a q u e e n u n a c o n d i -

s o b r e l a m e m o r i a . C o m o s e seala ms a d e l a n t e , l a m e m o r i a

cin patolgica c o m o l a a m n e s i a , l a s m e m o r i a s s e d e g r a d a n

episdica e s e x t r e m a d a m e n t e s e n s i b l e a c u a l q u i e r alteracin

s i g u i e n d o u n g r a d i e n t e , d e t a l m o d o q u e l a s ms r e c i e n t e s s o n

neurolgica y , a d i f e r e n c i a d e o t r o s s i s t e m a s d e m e m o r i a ms

l a s p r i m e r a s q u e s e p i e r d e n , m i e n t r a s q u e l a s ms a n t i g u a s s u e -

robustos, p u e d e verse afectada ante condiciones q u e alteren el

l e n c o n s e r v a r s e h a s t a e t a p a s m u y a v a n z a d a s . A u n q u e la i n f o r -

f u n c i o n a m i e n t o d e l o s lbulos f r o n t a l e s .

macin a l m a c e n a d a

e n la M L P suele ser p e r m a n e n t e , e s sus-

ceptible de degradarse por falta de uso o por interferencia d e

o t r a informacin.
Procesos d e codificacin,
a l m a c e n a m i e n t o y recuperacin

Recuperacin
L a recuperacin a l u d e a l c o n j u n t o d e p r o c e s o s r e q u e r i d o s p a r a

L a s d i s o c i a c i o n e s e x p u e s t a s a n t e r i o r m e n t e atendan, b i e n a a s -

r e c u p e r a r u n a informacin p r e v i a m e n t e c o d i f i c a d a y a l m a c e n a -

pectos t e m p o r a l e s , b i e n a aspectos o r g a n i z a t i v o s d e la m e m o -

d a e n e l m o m e n t o e n q u e e s a d e c u a d o . L a codificacin y a l m a -

ria (sistemas). O t r a m a n e r a de a b o r d a r el e s t u d i o d e esta f u n -

c e n a m i e n t o , si b i e n n e c e s a r i o s , n o g a r a n t i z a n q u e el s u j e t o s e a

cin c o g n i t i v a e s centrndonos e n l o s p r o c e s o s y m e c a n i s m o s

c a p a z d e a c c e d e r a l a informacin d e s u M L P e n e l m o m e n t o e n

q u e o p e r a n sobre ella. En general, hay u n a l t o g r a d o de acuer-

e l q u e s e l e r e q u i e r e . F a c t o r e s c o m o el g r a d o d e s i m i l i t u d del

276

CORTEZA PREFRONTAL, MfcMUKiA

Y I-UINUIWITO

C J C ^ W

c o n t e x t o a c t u a l c o n e l c o n t e x t o d e codificacin, l a d i s p o n i b i l i -

adquisicin y a l m a c e n a m i e n t o d e n u e v a informacin. P a r a S q u i -

d a d d e claves q u e f a c i l i t e n el a c c e s o a la h u e l l a d e m e m o n a o

r e y lvarez [ 2 0 ] , e l h i p o c a m p o p a r t i c i p a a c t i v a m e n t e e n e l a l -

las e s t r a t e g i a s e m p l e a d a s , p u e d e n d e t e r m i n a r la e f e c t i v i d a d y

m a c e n a m i e n t o y recuperacin d e l a informacin, a u n q u e s u
i m p o r t a n c i a d e p e n d e d e l a antigedad d e d i c h a informacin.

c a l i d a d d e l a recuperacin.

L o s a u t o r e s p o s t u l a n q u e e x i s t e u n a reorganizacin dinmica
e n l a localizacin c e r e b r a l d e l a s m e m o r i a s e n funcin d e s u
dimensin t e m p o r a l : a m e d i d a q u e s e f o r m a n n u e v a s

Corteza prefrontal y memoria

memo-

rias, las viejas m e m o r i a s se v a n d e s p l a z a n d o d e l h i p o c a m p o a la

corteza cerebral, de m o d o que quedan relativamente preserva-

C o m o s e h a sealado p r e v i a m e n t e , l a C P F - c o m o e s t r u c t u r a - y
l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s - c o m o funcin- desempean u n p a p e l

d a s a u n t r a s daarse e s t a s e s t r u c t u r a s . E s t o explicara e l g r a -

d e t e r m i n a n t e e n e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a m e m o r i a . A l ser las

d i e n t e d e R i b o t q u e s e d a e n l a a m n e s i a retrgrada. P o r o t r a

funciones ejecutivas u n proceso de naturaleza supramodal, la

p a r t e , u n a i n t e r e s a n t e revisin d e R u d y e t a l [ 2 1 ] p r o p o n e q u e

relacin c o n l a m e m o r i a e s d e d o b l e direccin. P o r u n l a d o , l a s

l a C P F desempea u n p a p e l m u y s i g n i f i c a t i v o e n l a r e c u p e r a -

f u n c i o n e s e j e c u t i v a s a f e c t a n a l o s p r o c e s o s mnsicos reguln-

cin d e r e c u e r d o s a n t i g u o s . E n d i v e r s o s e s t u d i o s d e n e u r o i m a -

d o l o s ( p r o c e s a m i e n t o top-down)',

g e n [ 2 2 , 2 3 ] s e comprob q u e e l h i p o c a m p o p r e s e n t a b a

p o r o t r o , la i n t e g r i d a d d e los

e l e v a d a activacin e n l a recuperacin d e r e c u e r d o s

p r o c e s o s mnsicos e s u n r e q u i s i t o p a r a u n b u e n f u n c i o n a m i e n -

una

recientes,

[4]. P o r e j e m p l o , p a r a

m i e n t r a s q u e l a activacin d e l a C P F e r a m u y r e d u c i d a . E l p a -

t o m a r u n a decisin a c e r t a d a e n relacin c o n u n p r o b l e m a q u e

trn d e activacin e r a j u s t a m e n t e e l o p u e s t o e n e l c a s o d e l o s

t o e j e c u t i v o ( p r o c e s a m i e n t o bottom-up)

se n o s p l a n t e a , es necesario conservar y acceder a los recuerdos

r e c u e r d o s a n t i g u o s . L a explicacin q u e p r o p o r c i o n a n R u d y e t a l

d e s i t u a c i o n e s similares q u e h e m o s v i v i d o e n el p a s a d o .

e s q u e l a activacin d e l a C P F s i m p l e m e n t e r e f l e j a l a s c o n s e c u e n c i a s d e l o l v i d o : y a sea d e b i d o al d e c a i m i e n t o d e la h u e l l a

P a r a a u t o r e s c o m o Joaqun F u s t e r [ 1 9 ] , l a C P F e j e r c e a l m e n o s
t r e s f u n c i o n e s i n t e r d e p e n d i e n t e s e n relacin c o n l a m e m o r i a :

U n a funcin d e m e m o r i a r e t r o s p e c t i v a p r o v i s i o n a l , q u e p e r m i t e m a n t e n e r u n a informacin e n e l f o c o a t e n c i o n a l b r e v e m e n t e m i e n t r a s se lleva a c a b o u n a d e t e r m i n a d a activid a d c o n d i c h a informacin.

U n a funcin d e m e m o r i a p r o s p e c t i v a , q u e p e r m i t e p l a n i f i -

d e m e m o r i a o a l a i n t e r f e r e n c i a , l a s m e m o r i a s ms a n t i g u a s
s e v u e l v e n ms dbiles y ms difciles d e r e c u p e r a r , p o r l o q u e s e
i n c r e m e n t a l a participacin d e e s t r u c t u r a s c o m o l o s lbulos
f r o n t a l e s . D e s d e e s t e p u n t o d e v i s t a , l a m a y o r activacin d e l a
C P F reflejara e l u s o d e c l a v e s y e s t r a t e g i a s d e recuperacin q u e
permitieran acceder a estas huellas de m e m o r i a debilitadas.

car u n a secuencia d e c o n d u c t a s y anticipar e v e n t o s .

U n a funcin e n c a r g a d a d e s u p r i m i r l a s i n t e r f e r e n c i a s e x t e r n a s e i n t e r n a s m i e n t r a s s e lleva a c a b o la a c t i v i d a d .

servado q u e la C P F izquierda s eactiva d u r a n t e el proceso d e

E n l a a c t u a l i d a d e x i s t e n p o c a s d u d a s s o b r e l a implicacin d e l o s
lbulos f r o n t a l e s e n l o s p r o c e s o s d e m e m o r i a , s i b i e n todava
q u e d a p o r e s c l a r e c e r cul e s l a n a t u r a l e z a exacta

d e las relacio-

n e s e n t r e l a s d i f e r e n t e s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s e n t r e s y c o n r e g i o n e s e s t r e c h a m e n t e v i n c u l a d a s c o n l a m e m o r i a , c o m o e l lb u l o t e m p o r a l m e d i a l o e l tlamo a n t e r i o r y d o r s o l a t e r a l [4]. S
c o n t a m o s , a da d e h o y , c o n p r u e b a s s u f i c i e n t e s p a r a r e s p o n d e r
al m e n o s a las d o s c u e s t i o n e s s i g u i e n t e s :

E n c u a n t o a la s e g u n d a d e las c u e s t i o n e s , r e f e r e n t e al p a p e l
especfico d e l a C P F , d e s d e l a n e u r o i m a g e n f u n c i o n a l s e h a o b -

Existen e v i d e n c i a s d e l a implicacin d e l a C P F e n l a m e -

codificacin, t a n t o c o n l a informacin episdica c o m o semnt i c a [ 2 4 , 2 5 ] . P o r o t r a p a r t e , d u r a n t e l a recuperacin d e i n f o r macin episdica, l a a c t i v i d a d s e e n c u e n t r a l a t e r a l i z a d a e n l a

CPF

d e r e c h a ; n o as l a recuperacin semntica, r e l a c i o n a d a

tambin c o n l a a c t i v i d a d d e l a C P F i z q u i e r d a . A partir

d e asimetra hemisfrica d e codificacin/recuperacin q u e b a u t i z a r o n p o r s u s s i g l a s e n ingls c o m o m o d e l o H E R A , E n u n a ln e a d e investigacin ms r e c i e n t e , F l e t c h e r y H e n s o n [ 2 6 ] h a n

s u g e r i d o q u e d e n t r o d e la C P F p u e d e n d i s t i n g u i r s e t r e s e s t r u c -

moria?

turas funcionalmente diferentes:

Cul e s s u participacin especfica e n relacin c o n l a m e -

moria?

de e s t o s

r e s u l t a d o s , los a u t o r e s p r o p u s i e r o n la existencia d e u n m o d e l o

Corteza

ventrolateral,

q u e se asocia c o n procesos d e m a n -

t e n i m i e n t o d e l a informacin.

P a r a c o n t e s t a r a l a p r i m e r a cuestin, e s i m p r e s c i n d i b l e r e c o r d a r
e n p r i m e r l u g a r l a funcin bsica q u e desempea e l h i p o c a m p o

y l a s e s t r u c t u r a s a d y a c e n t e s d e l lbulo t e m p o r a l m e d i a l e n l a

Corteza

dorsolateral,

Corteza

anterior,

j e t i v o s (Fig. 3 ) .

277

relacionada con procesos de m a n i p u -

lacin y verificacin d e l a informacin.

q u e est v i n c u l a d a c o n l a seleccin d e o b -

D. DE NOREA MARTINEZ, ET AL

C o r t e z a prefrontal

Figura 3

V i s t a l a t e r a l d e la c o r t e z a p r e f r o n t a l [ 4 ] .

Por otra parte, los estudios e n pacientes c o n lesin cerebral h a n

ejecutivas y resumiremos las principales evidencias n e u r o p s i c o -

a y u d a d o a perfilar las f u n c i o n e s especficas q u e ejercen los l -

lgicas q u e existen e n este sentido. A continuacin s e revisarn

bulos frontales sobre la m e m o r i a . Mientras q u e u n a lesin e n el

algunas d e las patologas neurolgicas q u e m s evidencias

lbulo temporal medial o e n estructuras del diencfalo suele

aportan a la relacin lbulos frontales-memoria, para terminar

tener c o m o c o n s e c u e n c i a u n a a m n e s i a antergrada

c o n u n a s c o n c l u s i o n e s generales e n las q u e s e enunciarn a l g u -

global,

c o n problemas e n el recuerdo y reconocimiento d e la i n f o r m a -

nas

d e las cuestiones m s recientes sobre este t e m a .

cin, la lesin d e la C P F n o suele conllevar u n a prdida g e n e r a lizada d e la m e m o r i a . E n s u lugar, estos pacientes manifiestan
dificultades c u a n d o d e b e n p o n e r e n m a r c h a habilidades impli-

Memoria de trabajo y
'trabajando con ia memoria'

c a d a s e n la bsqueda y verificacin d e la informacin p e r t i n e n te, sin verse afectada per se la c a p a c i d a d d e a l m a c e n a m i e n t o

d e la informacin [4].
As pues, p o d e m o s afirmar q u e las funciones vinculadas a la

Los

m o d e l o s cognitivos d e la m e m o r i a , c u y o mximo e x p o n e n -

C P F n o g u a r d a n relacin t a n t o c o n los c o n t e n i d o s d e la m e m o -

te f u e el m o d e l o multialmacn d e Atkinson y Shiffrin [9], tuvie-

ria,

sino c o n las estrategias m e d i a d o r a s . Parafraseando a Mos-

ron el mrito d e terminar d e u n a v e z por t o d a s c o n la c o n c e p -

covitch y W i n o c u r [27], el lbulo frontal c o n f i e r e inteligencia a l

cin unitaria y monoltica de la m e m o r i a e introducir el c o n -

estpido sistema temporal medial/dienceflico.

c e p t o de M C P c o m o un sistema d e control intermedio entre las

A lo largo d e este capitulo a n a l i z a r e m o s el significado q u e

m e m o r i a s sensoriales y la m e m o r i a y a consolidada (MLP). No

g u a r d a la m e m o r i a d e trabajo e n el m a r c o general del control

obstante, e s t a concepcin de la M C P presentaba serias limita-

ejecutivo ejercido por la CPF, p a s a n d o despus a plantear c m o

ciones. Por u n a parte, la evidencia a p o r t a d a por pacientes n e u -

dicha estructura o p e r a sobre los contenidos d e la MLP. Poste-

rolgicos q u e tenan afectada la MCP, pero conservaban inalte-

riormente,

rados los procesos de r a z o n a m i e n t o , aprendizaje y MLP (proce-

e x a m i n a r e m o s aquellos aspectos de la m e m o r i a h u -

sos

m a n a q u e g u a r d a n u n a relacin ms estrecha c o n las f u n c i o n e s

278

q u e el modelo clsico predeca q u e deban alterarse si f alla-

ba la M C P ) . Por otra parte, estudios c o m o el de Tulving [28]

demostraron que la posibilidad de q u e un estimulo fuera trans-

I ruiN\_IUINti tJtl_U I IVAS

El tercer componente, el ejecutivo central, funciona ms como

un sistema de atencin q u e como u n almacn de informa-

ferido a la MLP n o era simplemente funcin del tiempo d e per-

cin, y, por lo tanto, e s el ms estrechamente relacionado

manencia e n la MCP, sino q u e tambin dependa de otros fac-

con estructuras prefrontales. El propio trmino d e 'ejecuti-

tores relacionados c o n la elaboracin de la informacin o las

vo central' hace referencia a mecanismos implicados en la

estrategias utilizadas. Tras esto, se hizo cada vez ms necesario

optimizacin d e los procesos cognitivos y su orientacin h a -

integrar el funcionamiento cognitivo de orden superior en el c o n -

cia la resolucin de situaciones complejas [31]. Para los a u -

cepto de MCP, que pas a considerarse c o m o un sistema activo

de procesamiento, u n a memoria de trabajo (working

' " '"'-i iviLiviunm

tores, este componente es equivalente al sistema atencional

memory)

supervisor, propuesto por Norman y Shallice [32], y cumpli-

o memoria operativa.

rla c o n al menos seis procesos interrelacionados:

- Codificacin/mantenimiento

de informacin c u a n d o se

saturan los subsistemas esclavos (bucle y agenda).

Memoria de trabajo y funciones ejecutivas

- Mantenimiento/actualizacin c o m o capacidad del sistem a atencional supervisor para actualizar y mantener la in-

Uno de los modelos ms extendidos sobre la arquitectura f u n -

formacin.

cional de la memoria d e trabajo es el propuesto por Baddeley y

- Mantenimiento/manipulacin de la informacin.

Hitch [29], Segn este modelo, la memoria de trabajo consta

- Ejecucin dual, entendida c o m o la capacidad para traba-

de dos sistemas de memoria subsidiarios o 'esclavos': el bucle

jar c o n el bucle y la agenda simultneamente.

fonolgico y la agenda visuoespacial. stos dependen, a su vez,

- Inhibicin c o m o c a p a c i d a d para suprimir estmulos irre-

de un tercer sistema: el ejecutivo central, relacionado c o n la

levantes.

atencin y el control ejecutivo. Los dos primeros subsistemas se

- Alternancia cognitiva que incluye procesos de manteni-

encargan de manipular informacin de diferentes modalidades

miento, inhibicin y actualizacin d e s e i s o criterios c o g -

sensoriales (fonolgica y verbal, por una parte, y visuoespacial,

nitivos.

por otra). C o n el fin de dar explicacin a cmo la Informacin

El buffer episdico consiste e n un sistema multimodal q u e

segregada se integra e n una experiencia global y se relaciona

maneja temporalmente la informacin de los diferentes sis-

con la MLP, en una reformulacin del modelo [30] se propuso

temas d e modo q u e pueda integrarse e n la MLP. Baddeley

la existencia d e un cuarto sistema 'esclavo': el buffer episdico.

sugiere que el buffer episdico n o slo sirve c o m o un siste-

A continuacin se describen estos cuatro subsistemas (Fig. 3):

ma que representa el ambiente y lo h a c e accesible a la c o n -

El bucle fonolgico s e postul para explicar la sustancial

ciencia, sino q u e tambin utiliza la experiencia pasada para

evidencia que exista sobre la codificacin del lenguaje e n la

cambiar el futuro. Algunos autores sealan que este cuarto

MCP. C o n s t a de dos componentes: u n almacn fonolgico

componente de la memoria d e trabajo n o s e e n c u e n t r a lo-

con capacidad para retener informacin fonolgica y n gfstica y un proceso de control articulatorio relacionado
con el habla interna. C o n el paso del tiempo, la huella e n el
almacn fonolgico s e desvanece y resulta irrecuperable

calizado e n un rea especfica del cerebro, sino q u e es el

resultado de la descarga sincrnica de diferentes grupos de
neuronas e n u n a red ampliamente distribuida y formada
por vas redundantes [4] (Fig. 4 ) .

tras unos pocos segundos. Sin embargo, puede reactivarse

mediante un proceso d e repaso articulatorio, el cual vuelve
a alimentar el almacn. Este componente sirve, entre otras

Memoria de trabajo y corteza prefrontal

cosas, para aprender a leer, para la comprensin del lenguaje y para adquirir nuevo vocabulario.

La abundante documentacin clnica y los estudios de neuro-

El segundo sistema subordinado postulado por este m o d e -

imagen h a n ampliado el concepto de memoria d e trabajo, y

lo es la agenda visuoespacial, un sistema encargado de

han puesto d e manifiesto c a d a vez con mayor claridad s u rela-

crear y manipular imgenes visuoespaciales, anlogo al b u -

cin c o n la C P F cerebral y c o n las funciones ejecutivas. En la

cle fonolgico. Segn los autores, dicho sistema e s n e c e s a -

actualidad, el trmino 'memoria de trabajo' y a n o h a c e slo

rio para la representacin visual y espacial de imgenes

referencia a la capacidad de mantener e n la mente la informa-

mentales, la orientacin geogrfica y la planificacin de t a -

cin, sino tambin a la capacidad de manipularla y transformar-

reas espaciales.

la para planificar y guiar nuestra conducta.

279

D. DE NOREA MARTINEZ, ET AL

Ejecutivo
central

Agenda

Buffer

Bucle

visuoespacial

episdico

fonolgico

Conocimiento visual

Memoria episdica

Lenguaje

Figura 4

iSIlilllP^

^ "

U a b a O

S U 9 e r e

13 U n

'

"

L a s d i f e r e n t e s lneas d e investigacin q u e h a n i d o s u r g i e n d o

c o n e, n u e v o c o m p o n e n t e , e, ^

a b d i c o pro-

p a r a e l p r o c e s a m i e n t o d e informacin e s p a c i a l , s e r e c l u t a n n e u -

Cmo est o r g a n i z a d a l a C P F c o n r e s p e c t o a l a m e m o r i a d e

r o n a s l o c a l i z a d a s e n e l rea d e l a c o n v e x i d a d d o r s o l a t e r a l . E n e l

trabajo?
Cules s o n l a s caractersticas f u n c i o n a l e s d e l p r o c e s o

S K

e n funcin d e l a m o d a l i d a d s e n s o r i a l c o n l a q u e t r a b a j a n . As,

mentales [33]:

**>

Sistemas
cristalizados

v e r s o s s i s t e m a s q u e se l o c a l i z a n e n d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e la CPF

sobre este t e m a se h a n a s e n t a d o sobre d o s cuestiones f u n d a

Sistemas
fluidos

c a s o d e q u e s e p r o c e s e n caractersticas v i s u a l e s , s e a c t i v a e l rea

des-

v e n t r o l a t e r a l . P o r ltimo, c u a n d o s e t r a t a d e informacin c o d i f i -

crito c o m o m e m o r i a de trabajo?

c a d a lingsticamente, s e v e n i m p l i c a d a s reas a n t e r i o r e s y m a s
i n f e r i o r e s d e l a C P F . C o m o seala T i r a p u [ 4 ] , p a r a

Respecto a laprimera pregunta, l aprincipal representante es

Goldman-Rakic

l a C P F debera e n t e n d e r s e c o m o u n a r e d d e integracin d e reas,

G o l d m a n - R a k i c [34], q u e p r o p o n e q u e l a C P F d o r s o l a t e r a l t i e n e

c a d a u n a d e l a s c u a l e s estara e s p e c i a l i z a d a e n u n d o m i n i o e s p e -

c o m o funcin genrica l a m e m o r i a d e t r a b a j o . D e s d e e s t e p u n -

cfico. As, c a d a s u b s i s t e m a d e l a m e m o r i a d e t r a b a j o s e i n t e r c o

t o d e vista, la m e m o r i a d e t r a b a j o consiste e n la c a p a c i d a d p a r a

nectara c o n d i f e r e n t e s reas c o r t i c a l e s d e d o m i n i o especfico.

crear representaciones internas del m u n d o e x t e r n o y m a n t e -

L a s reas p r e f r o n t a l e s r e l a c i o n a d a s c o n l a a g e n d a

n e r l a s a disposicin d e l o r g a n i s m o m i e n t r a s s e p r o d u c e u n p r o -

s e conectaran c o n e l lbulo p a r i e t a l p o s t e r i o r ; m i e n t r a s , l a s reas

c e s a m i e n t o d e l a informacin, d e t a l m o d o q u e e s l a b a s e s o b r e

d e l a C P F r e l a c i o n a d a s c o n l a informacin fonolgica ( b u c l e f o -

visuoespacial

la c u a l p u e d e n realizarse o p e r a c i o n e s c o g n i t i v a s c o m p l e j a s . D e

nolgico) s e conectaran c o n reas t e m p o r a l e s d e l h e m i s f e r i o i z -

esta m a n e r a , la m e m o r i a de trabajo f u n c i o n a c o m o u n 'espacio

quierdo, encargadas del lenguaje. U n a p o y o a este planteamien-

d e t r a b a j o ' q u e p e r m i t e n o slo m a n t e n e r t e m p o r a l m e n t e e l e -

t o p r o v i e n e d e l a organizacin d e l s i s t e m a v i s u a l e n l a c o r t e z a
posrolndica, e n l a q u e s e h a n d e s c r i t o d o s r e d e s o vas d e p r o -

m e n t o s d e informacin d e d i f e r e n t e n a t u r a l e z a , s i n o tambin

cesamiento visual, originados desde l acorteza visual primaria

recuperarlos d e la MLP, m a n i p u l a r l o s y asociarlos a o t r o s ele-

( V 1 ) y q u e d i v e r g e n : u n a va q u e s i g u e e l c u r s o d o r s a l a p a r t i r d e

m e n t o s d e informacin.

l a c o r t e z a p a r i e t a l s u p e r i o r , l a va d e l 'dnde', y o t r a q u e s i g u e u n

D e s d e esta perspectiva, d e n o m i n a d a de 'especificidad de d o -

c u r s o v e n t r a l a travs d e l a c o r t e z a t e m p o r a l i n f e r i o r , l a va d e l

m i n i o ' , se c o n s i d e r a q u e la m e m o r i a d e t r a b a j o c o m p r e n d e d i -

280

'qu' [35]. Estas vas se relacionan con el procesamiento de la in-

cidad d e dominio, mientras q u e las regiones anteriores lo hacen

formacin espacial, por u n a parte, y la informacin visual, por otra.

d e acuerdo c o n el tipo de procesamiento q u e se requiere.

S e g n este modelo, los procesos ejecutivos estn m e d i a d o s

C a b e destacar q u e en pacientes h u m a n o s con lesiones cere-

por las interacciones entre distintos sistemas, funcional y a n a -

brales frontales resulta relativamente frecuente observar altera-

t m i c a m e n t e segregados. Elimina la necesidad d e un m e c a n i s -

ciones e n la memoria d e trabajo, pero slo si la exigencia es

m o central polimodal, y lo sustituye por u n procesamiento d e los

m a y o r q u e el simple mantenimiento d e u n a informacin ( c o m o

distintos sistemas modulares, q u e actan e n paralelo. En c u a n -

ocurre, por ejemplo, e n u n a tarea sencilla d e repeticin d e dgi-

to al control ejecutivo, se considera un sistema e m e r g e n t e d e la

tos). Por otra parte, Milner observ que ciertos pacientes no

actividad integrada d e estos sistemas.

mostraban dificultades para retener estmulos durante un pero-

Respecto a la s e g u n d a pregunta (cul e s la caracterizacin

do de d e m o r a d e un minuto, pero fallaban c u a n d o alguno de

funcional d e la memoria de trabajo?), Petrides [36] proporciona

estos estmulos se repeta de un ensayo a otro. La autora inter-

una interpretacin alternativa a la del modelo anterior. Para este

pret dichas dificultades c o m o un problema para suprimir la

autor, las distintas regiones prefrontales s e diferencian, no s e -

interferencia y ubicar temporalmente los diferentes estmulos,

g n el tipo d e modalidad sensorial procesada, sino segn el tipo

alteraciones q u e , c o m o veremos, son caractersticas de los pro-

d e procesamiento realizado. Esta hiptesis establece q u e las re-

blemas d e m e m o r i a relacionados c o n los lbulos frontales [43].

giones ventrales laterales constituyen los receptores primarios

En definitiva, tambin desde la neuropsicologa se apunta h a -

de la informacin sensorial procedente d e regiones corticales

cia u n a estrecha relacin entre la memoria de trabajo y la CPF,

posteriores y, por lo tanto, s u funcin principal e s el m a n t e n i -

pero limitada a los aspectos ms estratgicos de esta memoria:

miento on Une d e la informacin. Por otra parte, la C P F dorsola-

los pacientes c o n lesiones frontales presentarn problemas c u a n -

teral estara implicada en un procesamiento de s e g u n d o o r d e n ,

d o las d e m a n d a s excedan la capacidad de mantenimiento de la

y comprendera actividades c o m o la manipulacin, la supervi-

informacin de los sistemas 'esclavos' d e la memoria de trabajo,

sin d e la informacin e n funcin d e las d e m a n d a s d e las tareas

relacionados c o n otras reas corticales, o c u a n d o sea necesario

en curso y, en definitiva, la planificacin d e la c o n d u c t a .

un procesamiento adicional sobre esa informacin, as c o m o in-

Este ltimo punto se h a corroborado en estudios de neuro-

hibir la interferencia de estmulos irrelevantes [37-39].

i m a g e n funcional e n los q u e se han utilizado tareas c o n informacin (variable e n c a n t i d a d y complejidad) q u e el s u j e t o deba

retener tras u n a d e m o r a d e tiempo d e t e r m i n a d o [37-39]. U n

U n n u e v o concepto: 'trabajando con la memoria'

ejemplo de ello son las tareas de reconocimiento d e m o r a d o .

Autores c o m o R y p m a [ 3 8 , 3 9 ] han sugerido q u e la corteza dor-

E n sintona c o n a l g u n o s d e los estudios anteriores, Moscovitch

solateral slo s e activa c u a n d o la informacin q u e d e b e m o s

y W i n o c u r [27] h a n sugerido q u e el control ejecutivo de la m e -

m a n t e n e r e x c e d e la c a p a c i d a d d e la m e m o r i a d e trabajo, d e

moria d e trabajo no p u e d e considerarse propiamente

m a n e r a q u e facilita la codificacin estratgica d e la i n f o r m a -

u n a m e m o r i a , sino c o m o u n proceso q u e trabaja c o n los c o n t e -

cin. Durante el perodo d e d e m o r a , e n el q u e la informacin

nidos d e la m e m o r i a .

n o est disponible e n el a m b i e n t e , la c o r t e z a ventrolateral y

como

Partiendo d e las evidencias clnicas, q u e d e m u e s t r a n el i m -

dorsolateral s e activan c o n j u n t a m e n t e . La conclusin derivada

pacto diferente q u e sobre la m e m o r i a tienen lesiones tempora-

de este h e c h o es que, mientras q u e la codificacin y m a n i p u l a -

les/dienceflicas y frontales, plantearon q u e el control ejecutivo

cin d e p e n d e n preferentemente d e la corteza dorsolateral, el

e s necesario c u a n d o la recuperacin d e la m e m o r i a d e p e n d e de

m a n t e n i m i e n t o d e la informacin relevante s e relaciona c o n la

la organizacin, seleccin, bsqueda y verificacin d e la infor-

corteza ventrolateral (Fig. 5) [ 4 0 , 4 1 ] .

macin a l m a c e n a d a . En esta lnea, proponen q u e el lbulo

Buckner [42] postula una integracin entre los dos plantea-

temporal y el sistema dienceflico s o n estructuras d e m e m o r i a

mientos revisados: los q u e proponen u n a especificidad d e d o m i -

relacionadas c o n los procesos bsicos d e m e m o r i a , la 'materia

nio e n el funcionamiento d e la m e m o r i a d e trabajo y los q u e

p r i m a ' ; mientras q u e la C P F 'trabaja' c o n la m e m o r i a , ejercien-

sugieren u n a especializacin segn el tipo de procesamiento, e n

d o su influencia sobre el s i s t e m a temporal y dienceflico. Desde

el contexto d e un sistema de control multimodal. Para este autor,

este punto de vista, las contribuciones estratgicas d e los l b u -

la CPF estara organizada de acuerdo c o n un gradiente funcional

los frontales a la MLP son de la m i s m a naturaleza q u e las que

anatmico anterior-posterior, segn el cual las regiones prefron-

tienen c o n otros procesos, c o m o la m e m o r i a d e trabajo, la s o -

tales posteriores se organizan siguiendo el principio d e especifi-

lucin d e problemas, la atencin o la planificacin.

281

D. DE N O R E N A MARTNEZ, ET A L

Demora

Registro

Codificacin

Manipulacin

Bsqueda

Mantenimiento

Inhibicin/seleccin

Figura 5
Trabajando con la memoria [4,40].

D e este m o d o , la C P Fc o n s t i t u y e u n sistema d e c o n t r o l m u l -

CPF funcionan d e m a n e r a disociada, pero e n estrecha interac-

t i m o d a l , q u e o p e r a s o b r e m u c h o s d o m i n i o s d e informacin,

cin ( F i g . 6 ) .

e n t r e e l l o s l a m e m o r i a . L a C P F e s n e c e s a r i a p a r a l a codificacin

Un interesante ejemplo d eesto eselm o d e l o d e Moscovitch

y recuperacin estratgica d e l a informacin, i n i c i a y d i r i g e l a

[27], q u e hipotetiza, partiendo tanto d e estudios d e n e u r o i m a -

bsqueda segn l a s d e m a n d a s d e l a t a r e a , s u p e r v i s a y v e r i f i c a

g e n c o nsujetos n o r m a l e s c o m o d edatos provenientes d e l a

el a j u s t e d e las m e m o r i a s r e c u p e r a d a s , e t c . E s t e m o d e l o p r o p o -

clnica neuropsicolgica, cmo d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e l a C P F p a r -

n e p a s a r d e l c o n c e p t o ms l i m i t a d o d e m e m o r i a d e t r a b a j o
(working

memory),

t i c i p a n e n e l p r o c e s o d e recuperacin d e u n a h u e l l a d e m e m o -

entendida como u nmero componente d e

ra d e l a M L P .

almacenamiento temporal, alconcepto 'trabajo con la m e m o r i a ' (working

with memory),

E n p r i m e r l u g a r , M o s c o v i t c h p l a n t e a l a distincin e n t r e r e c u -

ms afn a l a p r o p u e s t a i n i c i a l d e

peracin a s o c i a t i v a y estratgica. E l p r i m e r t i p o d e recuperacin

Baddeley y Hitch [29].

i m p l i c a u n p r o c e s o automtico y s i n e s f u e r z o , p o r e l c u a l u n
estmulo acta c o m o c l a v e d i r e c t a d e recuperacin p o r a s o c i a cin c o n u n a h u e l l a d e m e m o r i a , y s e e n c u e n t r a

Organizacin de la corteza prefrontal

en el funcionamiento de la memoria

relacionado

c o n l a a c t i v i d a d d e l a formacin hipocmpica y o t r a s e s t r u c t u r a s
neuroanatmicas a d y a c e n t e s . U n e j e m p l o d e recuperacin a s o c i a t i v a sera r e c o r d a r i n m e d i a t a m e n t e a u n compaero d e t r a -

T o d a s e s t a s i n v e s t i g a c i o n e s t r a e n a colacin l a i d e a d e cmo e l

b a j o a l v e r e i d e n t i f i c a r s u automvil e n e l a p a r c a m i e n t o ( c l a v e

proceso d etrabajar con lam e m o r i a implica a diferentes estruc-

d i r e c t a ) . A d i f e r e n c i a d e l a a n t e r i o r , l a recuperacin estratgica

t u r a s c e r e b r a l e s p a r a l a realizacin d e d i f e r e n t e s t a r e a s , l o q u e

e s un p r o c e s o a c t i v o , q u e i m p l i c a u n e s f u e r z o c o g n i t i v o y q u e s e

h a e s t i m u l a d o e l e s t u d i o d e cmo l a s d i s t i n t a s r e g i o n e s d e l a

p o n e e n m a r c h a e n a q u e l l o s c a s o s e n l o s q u e e l estmulo n o e s

282

^wrwcz-M rr\tmui\iiML, lvibMUKlA Y HJNUONES EJECUTIVAS

Neocorteza posterior
Clave indirecta

Clave directa

CPFDL
Formacin de estrategias
Bsqueda de memoria

CPFVL
Claves de recuperacin

Complejo hipocampal

CPFVM
Adecuacin segn
el contexto

Polo frontal
Adecuacin segn
el contexto

CPFDL

Supervisin y evaluacin
bajo incertidumbre

Corteza premotora
Seleccin de la respuesta

Respuesta

Figura 6
Diagrama de flujo de interacciones con la corteza temporal medial y regiones de la corteza frontal durante la recuperacin de memorias episdicas. CPFDL: corteza
prefrontal dorsolateral; CPFVL: corteza prefrontal ventrolateral; CPFVM: corteza prefrontal ventromedial [ 4 4 ] .

suficiente para activar automticamente la huella de memoria.

En este caso la CPF dorsolateral inicia el modo estratgico de
bsqueda en la memoria; un fallo de este componente podra
hacer que la persona se guiara errneamente por los estmulos
ambientales inmediatos o perseverase con respuestas anteriores. Seguidamente, la CPF ventrolateral participa en la formacin y mantenimiento de claves de recuperacin que ayuden a
rescatar la huella de memoria. Pongamos por caso: para recordar qu hicimos ayer por la tarde, podra ser adecuado compro-

283

bar en la agenda qu da de la semana era (por ejemplo, domingo) o asociar la bsqueda a un acontecimiento reciente de elevada saliencia (por ejemplo, una fiesta, una llamada de telfono
del extranjero, etc.); en ambas situaciones estaramos utilizando
claves de recuperacin. Una vez activadas distintas huellas de
memoria en la formacin hipocmpica, la CPF se encargarla de
filtrar la informacin, aceptndola o rechazndola como vlida
en funcin del contexto. En un primer momento, la CPF ventromedial y el polo frontal comparan la huella recuperada con el

c o n t e x t o g e n e r a l d e recuperacin, l o s o b j e t i v o s y o t r a s c a r a c t e -

[ 4 ] . D e t o d o s l o s t r a s t o r n o s mnsicos a s o c i a d o s a p r o b l e m a s

rsticas r e l a c i o n a d a s c o n e l c o n o c i m i e n t o q u e t e n e m o s s o b r e e l

e j e c u t i v o s , e n e s t e a p a r t a d o s e describirn a l g u n o s d e l o s q u e

m u n d o . Segn l o s a u t o r e s , u n f a l l o e n a l g u n a d e e s t a s r e g i o n e s

ms i n v e s t i g a c i o n e s h a n s u s c i t a d o y q u e c o n m a y o r f r e c u e n c i a

podra l l e v a r a l a p e r s o n a a a c e p t a r c o m o h u e l l a s d e m e m o r i a

p u e d e n o b s e r v a r s e e n l a clnica d e l dao c e r e b r a l ( T a b l a ) .

vlidas l a s i n t r u s i o n e s o l a informacin i r r e l e v a n t e p a r a e s a s i tuacin; o b i e n podra g e n e r a r n a r r a c i o n e s a t o d a s l u c e s i m p r o bables, c o m o ocurre c o n algunos pacientes q u e fabulan tras
u n a lesin e n r e g i o n e s f r o n t o b a s a l e s d e l c e r e b r o [ 4 5 , 4 6 ] . E s n e cesario recordar q u e la C P Fventromedial se h a relacionado c o n
e l p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin e m o c i o n a l , l a c o n d u c t a s o cial y l a t o m a d e d e c i s i o n e s [ 4 7 , 4 8 ] . D e e s t e m o d o , e s t a e s t r u c t u r a aportara u n a p r i m e r a seal b a s a d a e n l a 'sensacin' d e s i
l a informacin r e c u p e r a d a s e a j u s t a o n o a l a situacin. E n u n
s e g u n d o n i v e l , l a C P F d o r s o l a t e r a l supervisara l a informacin
r e c u p e r a d a y participara e n l a verificacin d e l a r e s p u e s t a e n
aquellos casos e n q u e exista incertidumbre (por ejemplo, al n o
t e n e r c l a r o cul, d e e n t r e l a s p a l a b r a s q u e n o s p r e s e n t a n , e s l a
q u e n o s h a ledo e l e x p e r i m e n t a d o r ) . A d i f e r e n c i a d e l n i v e l a n t e r i o r , d e carcter ms automtico y g l o b a l , e s t e n i v e l implicara
u n a t o m a d e d e c i s i o n e s c o n s c i e n t e b a s a d a e n l a informacin
c o n l a q u e c u e n t a e l s u j e t o , las a l t e r n a t i v a s posibles, etc.

Estrategias de codificacin y recuperacin

U n o d e i o s p r i n c i p a l e s h a l l a z g o s d e l a neuropsicologa d e l a
m e m o r i a e s q u e los pacientes c o n lesiones frontales, pese a n o
presentar alteraciones d e m e m o r i a e nsituaciones rutinarias,
m u e s t r a n i m p o r t a n t e s dificultades c u a n d o d e b e n utilizar estrat e g i a s p a r a f a c i l i t a r l a codificacin o l a recuperacin d e l a i n f o r macin [ 1 8 , 5 0 ] .
S i n o s c e n t r a m o s e n l a f a s e d e recuperacin, e s t e p r o b l e m a
suele referirse c o m o u n adiscrepancia entre e l r e n d i m i e n t o
e n t a r e a s d e r e c u e r d o l i b r e y e n t a r e a s r e c o n o c i m i e n t o [51;]. L a s
t a r e a s d e r e c u e r d o libre, a d i f e r e n c i a d e las d e r e c o n o c i m i e n t o ,
r e q u i e r e n o r g a n i z a r , c o d i f i c a r y r e c u p e r a r u n a informacin s i n
a p e n a s c o n t a r c o n a y u d a o c l a v e s e x t e r n a s q u e guen l a bsq u e d a . U n e j e m p l o d e esto es recuperar sin a y u d a u n a listad e

O t r a p r o p u e s t a c o n e v i d e n c i a s slidas h a s i d o e l m o d e l o

palabras q u es e h a p r e s e n t a d o a n t e r i o r m e n t e . El r e n d i m i e n t o

propuesto p o r Fletcher y H e n s o n [26], q u e desarrollaron tras

d e l o s p a c i e n t e s e s ms p o b r e e n e s t a condicin, m i e n t r a s q u e

u n a revisin d e e s t u d i o s e n l o s q u e s e utiliz l a n e u r o i m a g e n

p e r m a n e c e relativamente inalterado c u a n d o la tarea es d e r e -

f u n c i o n a l . C o m o s e h a sealado a n t e r i o r m e n t e , l o s a u t o r e s d i -

c o n o c i m i e n t o o s e les p r o p o r c i o n a n claves d u r a n t e la r e c u p e r a -

f e r e n c i a n t r e s reas f u n c i o n a l e s e n l a C P F h u m a n a : l a v e n t r o l a -

cin, a l s e r m e n o r e s l a s d e m a n d a s estratgicas [ 5 2 , 5 3 ] .

t e r a l , i m p l i c a d a e n e l m a n t e n i m i e n t o d e l a informacin; l a d o r -

E s t o n o o c u r r e nicamente e n l a recuperacin. D i v e r s o s e s -

s o l a t e r a l , r e l a c i o n a d a c o n l a manipulacin y l a verificacin d e

tudios h a n d e m o s t r a d o q u elaspersonas c o nproblemas ejecu-

d i c h a informacin, y l a a n t e r i o r , i m p l i c a d a e n l a seleccin y

t i v o s p r e s e n t a n d i f i c u l t a d e s p a r a c o d i f i c a r u n a informacin b e -

mantenimiento d e objetivos durante la tarea.

neficindose d e l a organizacin semntica intrnseca d e e s e

C o m o p o d e m o s c o m p r o b a r , a pesar d e las diferencias e n t r e

m a t e r i a l [52,54]; p o r e j e m p l o , a l p r e s e n t a r u n a l i s t a d e p a l a b r a s

los distintos p l a n t e a m i e n t o s , existe cierta convergencia e n l o s

d e d o s categoras d i f e r e n t e s ( m o t o c i c l e t a , a r m a r i o , helicptero,

resultados hallados por u n o s y otros, asi c o m o e n las propues-

m e s a , etc.), el recuerdo s e v e facilitado si las palabras s e a g r u -

t a s s o b r e cmo d i f e r e n t e s r e g i o n e s d e l a C P F c o n t r o l a n d e t e r m i n a d o s p r o c e s o s e j e c u t i v o s q u e actan s o b r e l a m e m o r i a . E n
e l s i g u i e n t e a p a r t a d o d e l captulo s e partir d e s d e u n p u n t o d e

p a n m e n t a l m e n t e e n funcin d e s u categora (vehculos, m u e b l e s ) e n e l m o m e n t o d e l a p r e n d i z a j e . A s u v e z , tambin s e o b s e r v a u n a m e n o r organizacin espontnea d e a c u e r d o c o n

v i s t a d i f e r e n t e , p o n i e n d o e l f o c o n o t a n t o e n cmo l a C P F y e l

c r i t e r i o s s u b j e t i v o s d e o t r o t i p o ( u s o d e imgenes m e n t a l e s ,

c o n t r o l e j e c u t i v o actan s o b r e l a m e m o r i a , s i n o ms b i e n e n
qu a s p e c t o s d e l a m e m o r i a s e e n c u e n t r a n ms ntimamente
r e l a c i o n a d o s c o n stos.

asociacin c o n a l g u n a e x p e r i e n c i a p e r s o n a l , e t c . ) [ 1 8 , 5 2 ] .
A p e s a r d e t o d o , s i l a informacin s e p r e s e n t a m u y b i e n o r ganizada o e n u nc o n t e x t o rico (por ejemplo, e nf o r m a d e historia), e l r e c u e r d o m e j o r a n o t a b l e m e n t e , a l s e r n e c e s a r i o u n m e n o r
c o n t r o l e j e c u t i v o . L o m i s m o s i s e p r o p o r c i o n a n explcitamente
l a s e s t r a t e g i a s q u e d e b e n e m p l e a r s e d u r a n t e l a codificacin o

Aspectos ejecutivos de la memoria

recuperacin o s e d a n c l a v e s e x t e r n a s d e algn t i p o [ 5 2 , 5 5 ] .

C o m o s e h a sealado, l a s l e s i o n e s f r o n t a l e s n o a f e c t a n t a n t o a l

slo a f e c t a a l o s n u e v o s a p r e n d i z a j e s , s i n o tambin a l a m e m o -

c o n t e n i d o c o m o a l o s p r o c e s o s q u e actan s o b r e l a m e m o r i a

r i a r e m o t a ; e s d e c i r , a a q u e l l o s c o n o c i m i e n t o s , episdicos o s e -

L a alteracin d e l o s p r o c e s o s estratgicos d e l a m e m o r i a n o

284

CORTEZA PREFRONTAL, MEMORIA Y FUNCIONES EJECUTIVAS

mnticos, q u e s e a d q u i r i e r o n c o n a n t e r i o r i d a d a l dao c e r e b r a l .
Para valorar este tipo de m e m o r o , algunos autores h a n utilizad o p r e g u n t a s a c e r c a d e e v e n t o s pblicos ( p o r e j e m p l o : 'Quin
f u e e l p r i m e r p r e s i d e n t e espaol d e l a d e m o c r a c i a ? ' ) o n o m b r e s

Tabla. Alteraciones de memoria relacionadas en la bibliografa con dao

cerebral frontal (adaptado de [ 4 9 ] ) .
Memoria operativa

de personajes famosos, t a n t o e n tareas d erecuerdo c o m o e n

r e c o n o c i m i e n t o [ 5 6 ] . Tambin s e h a n u t i l i z a d o n a r r a c i o n e s o
c u e n t o s p o p u l a r e s , q u e el s u j e t o d e b e relatar (por e j e m p l o , Caperucita

Raja).

R i b o t . Tambin e n e s t e c a s o s u r e n d i m i e n t o t i e n d e a l a n o r m a -

Metamemoria
Memoria del contexto
6 de la fuente

l i d a d si s e p r o p o r c i o n a n c l a v e s o a y u d a s e x t e r n a s .
En r e s u m e n , los pacientes con lesiones frontales m u e s t r a n
u n a alteracin s e l e c t i v a e n e l r e c u e r d o l i b r e , q u e s e

o s u b j e t i v a s ) e n l a s f a s e s d e codificacin y recuperacin. A d i f e r e n c i a d e l o s p a c i e n t e s amnsicos, l a c a p a c i d a d d e

Memoria del orden temporal

relaciona

c o n u n u s o d e f i c i t a r i o d e e s t r a t e g i a s o r g a n i z a t i v a s (semnticas

t r o l y monitorizacin q u e s u b y a c e n a l a p r e n d i z a j e c o m p l e j o s e
hallan afectados.

Metcaffe y Shimmamura (1994) [86]

Janowsky et al (1989)
Milner (1971)1631
TuMng(1972)f15]
Mayes et al (1983)
Schacteretal(1984)
Janowsky et al (1989)
Moscovitch y Mel (1997) 13]

Juicios de frecuencia

aprendizaje

s e e n c u e n t r a p r e s e r v a d a , si b i e n l o s p r o c e s o s e j e c u t i v o s d e c o n -

Janowsky (1989)
Gershberg y Shimmamura (1995)

d o l i b r e d e informacin r e m o t a s o n i n d e p e n d i e n t e s d e cundo
a d q u i r i e r o n e s a m e m o r i a ; e s decir, n o s e a j u s t a n a la c u r v a d e

Goldman-Rakic (1988) 12]

Jetteretal (1986)

Recuerdo libre

A d i f e r e n c i a d e l o s amnsicos, l a s d i f i c u l t a d e s

q u e m u e s t r a n los pacientes c o n lesiones frontales e n el recuer-

Baddeley (1986)

Smith (1996)
Jurado et al (1997)
Alexander y Freedman (1984)

Falsos reconocimientos

Moscovitch (1986)

y tabulaciones

Schacter (1996) [60]

Burgess y Shallice (1996) [821

Inhibicin d e l a interferencia:
Intrusiones y falsos reconocimientos

m e r a d e l a s l i s t a s ( A B ) , p e r o f a l l a b a n c o n s i d e r a b l e m e n t e ms

L a bibliografa d e m u e s t r a q u e l o s p a c i e n t e s c o n l e s i o n e s f r o n t a l e s y p r o b l e m a s e j e c u t i v o s n o slo p r e s e n t a n

dificultades

p a r a c o d i f i c a r y r e c u p e r a r estratgicamente l a informacin. L a
inhibicin d e l a i n t e r f e r e n c i a d e estmulos i r r e l e v a n t e s e s o t r a
d e fas f u n d o n e s q u e se e n c u e n t r a a f e c t a d a . A u t o r e s c o m o H a n ley [57] h a n sugerido q u e este aspecto s e relaciona con u n
p r o c e s o d e monitorizacin d e f e c t u o s a d e l m a t e r i a l

recupera-

do, q u e da lugar a distorsiones d e la m e m o r i a c o m o

intrusio-

nes y tabulaciones.

q u e los s u j e t o s c o n t r o l c o n la s e g u n d a ( A C ) , y p r e s e n t a b a n f r e c u e n t e s i n t r u s i o n e s c o n palabras d el a p r i m e r a lista. A l g u n o s

autores [18,59] atribuyen este h e c h o a u n p r o b l e m a para selecc i o n a r l a informacin r e l e v a n t e y s u p r i m i r l a i r r e l e v a n t e e n c o n d i c i o n e s e n l a s q u e e x i s t e n estmulos c o n e l e v a d a

saliencia.

O t r a alteracin r e l a c i o n a d a c o n e s t a c a p a c i d a d s o n l o s d e n o m i n a d o s falsos reconocimientos. Los falsos reconocimientos h a c e n r e f e r e n c i a a l a identificacin i n c o r r e c t a d e u n estmulo. E n

e s t o s c a s o s , e l s u j e t o j u z g a h a b e r v i s t o o e s c u c h a d o u n estmulo
que n o ha sido presentado previamente, pero que generalmen-

U n a d e l a s e v i d e n c i a s ms c l a r a s a f a v o r d e e s t e

plantea-

t e g u a r d a a l g u n a s i m i l i t u d c o n o t r o q u e s s e h a p r e s e n t a d o .

m i e n t o p r o v i e n e d e los e s t u d i o s e x p e r i m e n t a l e s c o n listas d e

A u n q u e t r a d i c i o n a l m e n t e se h a c o n s i d e r a d o q u e los

p a r e s asociados. En este p a r a d i g m a se le p r e s e n t a al s u j e t o u n a

disejecutivos m a n t i e n e n u n a m e m o r i a d e reconocimiento pre-

l i s t a d e p a r e j a s d e p a l a b r a s ( p o r e j e m p l o , len-bosque); p o s t e -

servada, s o n m u c h o s los e s t u d i o s q u e d e m u e s t r a n q u e

r i o r m e n t e , s el e p i d e q u e r e c u p e r e la s e g u n d a d e las

personas evidencian u n a tendencia exagerada a generar falsos

de cada pareja, o palabra objetivo, tras haberle

palabras

proporcionado

pacientes

r e c o n o c i m i e n t o s ; i d e n t i f i c a n errneamente e l e m e n t o s

estas

distrac-

l a p r i m e r a p a l a b r a , o p a l a b r a c l a v e ( p o r e j e m p l o , len-...?).

t o r e s r e l a c i o n a d o s c o n l o s estmulos o b j e t i v o s [ 6 0 ] . C u r r a n e t a l

S h i m a m u r a [ 5 8 ] s e sirvi d e e s t e p a r a d i g m a p a r a p r e s e n t a r a

[ 6 1 ] d e s c r i b i e r o n e l c a s o d e u n p a c i e n t e , B.G., q u e haba s u f r i d o

s u s s u j e t o s u n a l i s t a A B (len-bosque) y , p o s t e r i o r m e n t e , u n a

u n i n f a r t o e n l a p a r t e p o s t e r i o r d e l lbulo f r o n t a l d e r e c h o .

l i s t a A C q u e contena l a m i s m a p a l a b r a c l a v e , p e r o a s o c i a d a a

m o s t r a b a u n a tasa desproporcionada de falsos reconocimientos

u n a p a l a b r a o b j e t i v o d i f e r e n t e (len-circo). L o s p a c i e n t e s

con

con una amplia g a m a d emateriales experimentales

l e s i o n e s f r o n t a l e s n o tenan d i f i c u l t a d e s p a r a a p r e n d e r l a p r i -

B.G.

(palabras,

s o n i d o s , d i b u j o s , e t c . ) ; d i c h a s f a l s a s a l a r m a s e r a n adems e x p e -

285

rimentadas por el sujeto c o n u n a elevada conviccin. Sin e m b a r -

darse d o s tipos d e respuesta: los sujetos podan basarse e n la

go, si los distractores q u e se presentaban e n la tarea de r e c o n o -

familiaridad c o n d i c h a palabra y saber o creer q u e era u n a d e

cimiento diferan m u c h o semnticamente d e los d e la lista q u e

las q u e s e le haban presentado, a u n sin recordar las c i r c u n s t a n -

deba aprender, s u t a s a d e falsos reconocimientos se reduca

cias del m o m e n t o e n q u e fue presentada; o bien podan recor-

considerablemente. A u n q u e la mayora d e los estudios sobre

dar, c o n t o d o lujo d e detalles, h a b e r visto o e s c u c h a d o e s a

falsos reconocimientos e n estos pacientes se h a realizado e n un

palabra d u r a n t e la presentacin. D i c h a distincin se basa f u n -

contexto experimental mediante tareas d e m e m o r i a episdica,

d a m e n t a l m e n t e e n la experiencia f e n o m e n o l o g a , ms vivida

algunos autores h a n descrito a pacientes c o n lesiones d e r e c h a s

en las respuestas de recordar q u e e n las d e saber. Tulving rela-

q u e experimentan falsos reconocimientos c u a n d o se les m u e s -

cion s e n d a s experiencias d e recuerdo c o n la m e m o r i a episdi-

tran caras d e personas d e s c o n o c i d a s [62].

ca, e n el c a s o de las respuestas d e recordar, y c o n la memoria

C o m o recoge De Norea [50], las evidencias sugieren q u e

estos pacientes tienden a basarse e n la familiaridad d e u n estmulo para juzgar si es nuevo o n o , y no t a n t o e n la recuperacin
del contexto e n q u e lo h a n aprendido; esta elevada c o n f i a n z a
en la sensacin d e familiaridad, potenciada c u a n d o el distractor
est semnticamente relacionado c o n el estmulo objetivo, s e s g a el juicio hacia los falsos positivos. Sin e m b a r g o , si la i n f o r m a cin es lo suficientemente saliente y distintiva (por ejemplo,

cuando

los estmulos distractores

pertenecen

a diferentes

cate-

goras semnticas), s u rendimiento tiende a la normalidad.

semntica, e n el c a s o de las respuestas de saber. Los pacientes

c o n este tipo d e alteraciones parecen recuperar el c o n t e n i d o
semntico de un evento (saber) y fallan o recuperan ms p o b r e m e n t e los detalles especficos q u e lo rodean (recordar). M u c h o s
autores, entre ellos el propio Tulving [24], h a n sealado el papel
de los lbulos frontales e n este ltimo tipo de m e m o r i a y e n el
tipo de experiencia consciente q u e la caracteriza.
U n a p r u e b a a favor d e esta hiptesis provino de) estudio del

paciente

conocido

como K.C. [64]. Tras un accidente

de trfico

sufrido a los 3 0 aos, q u e le provoc mltiples lesiones c e r e brales, padeci graves alteraciones d e a m e m o r i a reciente y
remota. Lo llamativo del c a s o e s que, a u n q u e K.C. tena un

Memoria del contexto

conocimiento semntico preservado, incluso en lo relacionado

c o n s u vida personal, era i n c a p a z d e recordarse a s m i s m o e n

La m e m o r i a del contexto s e refiere a los a s p e c t o s espaciotem-

ningn a c o n t e c i m i e n t o del p a s a d o : poda saber d n d e vivan

porales d e u n evento, d n d e y c u n d o ocurri, as c o m o a los

sus padres, el color y el m o d e l o d e s u c o c h e , sus aficiones, el

detalles q u e le proporcionan riqueza e individualidad, e n c o n -

nombre de amigos d e la e s c u e l a , etc. Sin e m b a r g o , e r a incapaz

traposicin a su c o n t e n i d o semntico o 'guin g e n e r a l ' del re-

d e recordar ni un solo acontecimiento de su vida; no s e recor-

cuerdo. U n a de las alteraciones de m e m o r i a ms relacionadas

d a b a a si m i s m o c o n d u c i e n d o s u propio c o c h e , j u g a n d o c o n

c o n la C P F e s la d e n o m i n a d a ' a m n e s i a de la f u e n t e ' , ' a m n e s i a

del contexto' o ' a m n e s i a d e atribucin

163]. Estos pacientes

son c a p a c e s d e recordar u n d e t e r m i n a d o a c o n t e c i m i e n t o y, sin

e m b a r g o , manifiestan dificultades para recordar d n d e , c u n do o en q u situacin lo aprendieron. De esto resulta un recuerdo pobre y grosero, desprovisto de la riqueza sensorial q u e
suele caracterizar las experiencias autobiogrficas; por ejemplo,
p u e d e n recordar haber ido recientemente al c i n e y, sin e m b a r go, n o recuperar c u n d o o c o n quin fueron, a q u cine o i n cluso q u pelcula vieron. O p u e d e n recordar la noticia d e un
grave accidente areo y, sin e m b a r g o , mostrar graves dificultades para recordar si lo vieron por la televisin, lo leyeron e n el
peridico o s e lo c o n t algn c o n o c i d o . C o m o seala Tirapu
[4], la distincin q u e plantea Tulving entre recordar y saber resulta e s p e c i a l m e n t e til para c o m p r e n d e r la naturaleza d e este

sus a m i g o s o visitando a s u s padres. Su conocimiento a u t o b i o grfico era el de u n observador externo q u e p u e d e relatar a l g u nos conocimientos generales, no el d e un actor protagonista
c a p a z d e reexperimentar y narrar episodios de su vida [50]. En
esta situacin, el c a s o K.C. podra considerarse c o m o un c a s o
extremo dentro del c o n t i n u o d e alteraciones d e la m e m o r i a
contextual q u e muestran estos pacientes. U n extremo c a r a c t e rizado por la dramtica disociacin entre la m e m o r i a semntica, a p a r e n t e m e n t e c o n s e r v a d a , y la m e m o r i a episdica, c o m pletamente devastada.
A d e m s d e la dificultad para situar un recuerdo en s u c o n texto a d e c u a d o , los pacientes c o n p r o b l e m a s ejecutivos p u e d e n exhibir tambin dificultades para j u z g a r cul d e entre d o s
o ms eventos ha s u c e d i d o ms recientemente (los llamados
juicios d e recencia) [ 6 5 , 6 6 ] o incluso para realizar estimaciones

f e n m e n o . Tulving observ c m o e n u n a tarea de r e c o n o c i -

d e frecuencia, es decir, j u z g a r la frecuencia d e aparicin d e un

miento (por ejemplo, u n a serie d e palabras q u e los sujetos d e -

estmulo [ 6 7 ] . A m b o s aspectos se relacionan c o n la dimensin

ban j u z g a r si habla sido presentada previamente o no), podan

temporal d e la m e m o r i a . C u a n d o falla este m a r c o t e m p o r a l , la

286

C O R T E A K K t l - K U N I M L , MCIVIUIMM I f u N c O I M l - J U L t . u i r m j

persona puede confundir diferentes episodios o atribuir a c o n -

La fabulacin es una falsificacin de la memoria que ocurre

tecimientos a contextos inapropiados [3]. A pesar de esto, exis-

e n un estado de conciencia claro, en asociacin con un cuadro

ten al menos dos condiciones en las cuales los pacientes c o n

de amnesia orgnico [72]. Parkm describe la fabulacin c o m o

lesin frontal pueden rendir de forma normal. Por u n a parte, si

la tendencia a producir explicaciones fabricadas de eventos p a -

se reduce el procesamiento estratgico de u n a determinada si-

sados [73] y Moscovitch las define c o m o 'mentiras honestas',

tuacin, por ejemplo, a travs de una tarea que implique apren-

debido a que el paciente no tiene intencin de mentir y no s e

dizaje incidental (y, por lo tanto, no se explicite a los sujetos que

da cuenta de la falsedad de la informacin [74]. Tales alteracio-

su memoria va a ser valorada), los pacientes no exhiben mayo-

nes pueden m a n i f e s t a r e tanto en el mbito verbal, frecuente-

res alteraciones que los sujetos control e n una tarea de estima-

mente como respuesta a una pregunta, c o m o e n el mbito de

cin del orden temporal [68]. Por otra parte, si se proporcionan

la accin [75]. No obstante, el concepto de fabulacin es relati-

explcitamente las estrategias e n el m o m e n t o del aprendizaje,

vamente escurridizo y puede ser utilizado por distintos autores

los juicios de orden temporal tampoco se ven afectados [69].

para referirse a fenmenos tan diferentes c o m o las intrusiones

Estas evidencias sugieren que las dificultades que muestran los

e n el recuerdo, las narraciones fantsticas o los falsos reconoci-

pacientes c o n problemas ejecutivos para recuperar informacin

mientos. Kopelman [76] estableci una til diferenciacin entre

espaciotemporal pueden deberse en ocasiones no tanto a u n a

fabulacin provocada y fabulacin espontnea. La fabulacin

incapacidad para contextualizar la informacin, sino a dificulta-

provocada o momentnea hace referencia a errores fugaces de

des para generar espontneamente estrategias de codificacin

intrusin o distorsiones de memoria c o m o las descritas a n t e -

y recuperacin adecuadas a las d e m a n d a s [ 5 0 ] .

riormente en este captulo, que se producen cuando se le pide

al sujeto que recuerde (por ejemplo, al administrarle u n a prueba neuropsicolgica). E n la fabulacin provocada, el paciente
suele referir un hecho que ha sucedido en realidad, pero dislo-

Fabulaciones

cado en el espacio o en el tiempo. Suele ser relativamente fre-

La fabulacin e s u n a de las alteraciones de memoria que ms

literatura han generado en el c a m p o de la psiquiatra. M s recientemente, disciplinas c o m o la neuropsicologa han c o m e n z a d o a dar explicacin a este fenmeno, proporcionando m o delos e hiptesis que relacionan estrechamente las fabulaciones

cuente en personas con dficit de memoria, y parece ejercer la

funcin de rellenar el 'vaco' que resulta de una memoria a f e c tada. Mientras que la fabulacin provocada puede representar
la respuesta normal en personas con una memoria pobre, no es asi
e n el caso de las fabulaciones espontneas o fantsticas [49].

c o n la disfuncin de procesos cognitivos vinculados a la CPF.

Estas ltimas se refieren a la creacin persistente de narracio-

Debido al inters de esta confluencia entre disciplinas, hemos

nes de contenido generalmente inadmisible o fantstico. C o n

dedicado un apartado especfico a tratar estas alteraciones.

frecuencia, el paciente las produce de forma espontnea, e idea

Desde que en 1889 el neurlogo alemn Cari Wernicke y el

justificaciones a d h o c cuando alguien lo enfrenta a la nula credi-

psiquiatra ruso Sergi Korsakoff describieran a un grupo de p a -

bilidad de la historia. A diferencia de las anteriores, las fabulacio-

cientes alcohlicos con graves alteraciones de memoria, se ha

nes espontneas son irreductibles a la crtica, ya que el paciente

considerado a las personas que sufren el sndrome de Werni-

experimenta u n convencimiento pleno de la veracidad de las his-

cke-Korsakoff, o amnesia dienceflica, como el prototipo de p a -

torias, a u n cuando se demuestre la incoherencia de stas. Un

ciente fabulador. A pesar de esto, existe cada vez ms evidencia

ejemplo ilustrativo para este tipo de a l t e r a c i o n e s k> proporcion

de que la lesin de determinadas regiones frontales se e n c u e n -

Daniel Schacter, refirindose a un paciente al que evalu el f a -

tra involucrada en la aparicin de dichas alteraciones. En este

moso neuropsiclogo Morris Moscovitch. ste inform acerca de

sentido, las fabulaciones se dan con frecuencia e n pacientes

'un paciente fabulador de unos 71 aos de edad con una grave

q u e han sobrevivido a la ruptura de un aneurisma de ta arteria

lesin frontal que en una de sus conversaciones insista e n q u e

comunicante anterior y que, c o m o resultado de la extensin del

slo llevaba casado cuatro meses, cuando llevaba ms de 3 0

dao e n reas anteriores bsales, sufren u n amplio abanico de

aos con la misma mujer. Recordaba que l y su mujer tenan

alteraciones, entre las que se encuentran cambios de persona-

cuatro hijos, y aada espontneamente entre risas: 'no est mal

lidad, desinhibicin conductual, amnesia y fabulaciones [45,46].

para cuatro meses'. Al preguntarle por la edad de sus hijos, se

Otros estudios sugieren que para que se produzcan fabulacio-

dio cuenta de que el mayor tena 3 2 aos y el menor 2 2 . C u a n d o

nes es necesario, adems de la lesin en regiones frontobasa-

se le pregunt cmo poda tener estos hijos si slo llevaba cuatro

les, una afectacin de la corteza orbitofrontal [70,71].

meses casado, respondi que eran adoptados' [77].

287

D. DE NOREA MARTNEZ, ET AL

L a explicacin i n i c i a l q u e s e d i o a e s t e fenmeno f u e q u e l a s

P o r o t r a p a r t e , l a hiptesis d e l a recuperacin estratgica [ 3 ,

f a b u l a c i o n e s espontneas, a l i g u a l q u e l a s p r o v o c a d a s , t i e n e n l a

8 2 , 8 3 ] , l e j o s d e i n v a l i d a r , ampla l a hiptesis a n t e r i o r , a l sealar

funcin d e r e l l e n a r e l 'vaco' e n p a c i e n t e s c o n dficits g r a v e s d e

q u e l a fabulacin n o e s t a n t o u n p r o b l e m a d e codificacin

m e m o r i a . E s t a hiptesis s e e n c u e n t r a a c t u a l m e n t e e n d e s u s o , y a

c o m o d e recuperacin, y a q u e s e v e n a f e c t a d a s t a n t o l a s m e -

q u e l a mayora d e l o s p a c i e n t e s amnsicos n o t a b u l a n . E s n e c e -

m o r i a s r e m o t a s , a n t e r i o r e s a l a lesin, c o m o l a s r e c i e n t e s . M o s -

s a r i o a c u d i r a o t r o s m e c a n i s m o s ntimamente r e l a c i o n a d o s c o n

c o v i t c h y Mel [ 3 ] p l a n t e a n t r e s c o n d i c i o n e s n e c e s a r i a s p a r a

l a C P F p a r a d a r u n a explicacin p l a u s i b l e a e s t a alteracin. E n l a

q u e s e p r o d u z c a u n a fabulacin: e n p r i m e r l u g a r , d e b e e x i s t i r

a c t u a l i d a d , e x i s t e n bsicamente d o s p l a n t e a m i e n t o s tericos s o -

u n a afectacin d e l o s p r o p i o s m e c a n i s m o s d e recuperacin; e n

b r e e l o r i g e n d e las f a b u l a c i o n e s [ 7 0 ] . U n o d e ellos s u g i e r e q u e

s e g u n d o lugar, d e b e n e n c o n t r a r s e alterados los sistemas encar-

l a s f a b u l a c i o n e s espontneas s o n e l r e s u l t a d o d e u n f a l l o e s t r a -

g a d o s d e g e n e r a r e s t r a t e g i a s f l e x i b l e s d e bsqueda; p o r ltimo,

tgico e n l a recuperacin, e n e l c o n t e x t o d e u n dficit g e n e r a l

d e b e d a r s e u n p r o b l e m a e n l a monitorizacin d e l a i n f o r m a -

d e m e m o r i a . E l o t r o m o d e l o seala c o m o ncleo d e l a f a b u l a -

cin. L o s d a t o s p r o p o r c i o n a d o s p o r e s t u d i o s r e c i e n t e s

cin u n dficit e n l a contextualizacin t e m p o r a l d e l o s r e c u e r -

l a i d e a d e u n dficit e n l a recuperacin estratgica [ 7 0 , 8 3 , 8 4 ] .

d o s . L o s m o d e l o s q u e a p o y a n e s t a s e g u n d a hiptesis d e l dficit

P o r e j e m p l o , m u c h o s f a b u l a d o r e s n o slo d i s t o r s i o n a n l a i n f o r -

temporal [71,78] sugieren que estos pacientes presentan u n a

macin episdica, s i n o tambin l a informacin semntica, q u e

alteracin e n e l s e n t i d o cronolgico d e s u s r e c u e r d o s episdi-

carece d eu n c o n t e x t o espacial o t e m p o r a l ; Gilboa e ta l [70]

cos, d e m o d o q u e , a u n q u e p u e d e n recordar el c o n t e n i d o d e los

solicitaron a varios pacientes q u e narraran historias y cuentos

eventos, s o nincapaces d e contextualizarlos a d e c u a d a m e n t e .

p o p u l a r e s d e s u niez (Caperucita

Asimismo, puede suceder que estos pacientes presenten t a m -

s i b l e m e n t e f o r m a b a n p a r t e d e s u m e m o r i a semntica, y a d e s -

bin u n p r o b l e m a p a r a u b i c a r l a f u e n t e o e l o r i g e n d e l o s r e c u e r -

provista d ec o n t e x t o espaciotemporal. A n t e esta tarea, los pa-

d o s (monitorizacin d e l a f u e n t e ) , o d i s t i n g u i r e n t r e

eventos

c i e n t e s i n c o r p o r a b a n d e t a l l e s q u e sistemticamente d i s t o r s i o n a b a n

Como

l a s h i s t o r i a s , incluan d e t a l l e s d e o t r a s n a r r a c i o n e s , m e z c l a n d o

c o n s e c u e n c i a d e e s t a alteracin, l o s p a c i e n t e s m e z c l a n e v e n t o s

l o s d i s t i n t o s c o n t e n i d o s , o i n c l u s o producan u n a narracin t o -

que han ocurrido e ndistintos m o m e n t o s temporales, o incluso

t a l m e n t e n u e v a e idiosincrsica, s i n p e r c a t a r s e e n ningn m o -

l o s e x p e r i m e n t a n c o m o si e s t u v i e r a n o c u r r i e n d o e n e l m o m e n t o

m e n t o d e los errores. E n o t r o e x p e r i m e n t o , los a u t o r e s m i n i m i -

a c t u a l . U n a p o y o e x p e r i m e n t a l a e s t a hiptesis v i n o d e l a m a n o

z a r o n l o s r e q u i s i t o s d e bsqueda estratgica p r o p o r c i o n a n d o ,

de Schnider e t al, q u e aplicaron e lp a r a d i g m a del r e c o n o c i m i e n -

por ejemplo, fragmentos d etexto verdaderos e inventados,

t o continuo a u ng r u p o d epacientes fabuladores [80,81]. E n

q u e l o s s u j e t o s deban j u z g a r s i f o r m a b a n o n o p a r t e d e l a h i s -

e s t e p a r a d i g m a , s e p r e s e n t a u n a s e c u e n c i a d e imgenes o p a l a -

t o r i a o c u e n t o . A n t e l o s e r r o r e s sistemticos q u e seguan p r e -

bras q u e r e p r e s e n t a n diversos o b j e t o s , a l g u n o s d e los cuales, los

s e n t a n d o l o s p a c i e n t e s , l o s a u t o r e s l l e g a r o n a l a conclusin d e

estmulos o b j e t i v o , s e r e p i t e n v a r i o s e n s a y o s despus d e n t r o d e

q u e e l ncleo d e e s t a alteracin s e e n c u e n t r a e n e l p r o c e s o d e

la m i s m a s e r i e . L a t a r e a d e l s u j e t o c o n s i s t e e n d e c i d i r si el o b j e t o

monitorizacin d e l a informacin r e c u p e r a d a , p u n t o d e v i s t a

q u e a p a r e c e e s ' n u e v o ' (es l a p r i m e r a v e z q u e s e h a p r e s e n t a d o

q u e concuerda con los o b t e n i d o s p o r otros autores [71].

r e a l e s o i m a g i n a d o s (monitorizacin d e l a r e a l i d a d ) [ 7 9 ]

e n esta serie) o 'viejo', si j u z g a q u e e s l as e g u n d a v e z q u e s e

presenta. Tras u n t i e m p o variable se vuelve a presentar o t r a serie
q u e i n d u y e l o s m i s m o s o b j e t o s , p e r o e s t a v e z c o n d i s t i n t o s estm u l o s o b j e t i v o ; s u p u e s t a m e n t e , l a sensacin d e f a m i l i a r i d a d
q u e suscitan los objetos q u e s erepitieron e n l ap r i m e r a serie
p u e d e l l e v a r a l o s s u j e t o s a r e s p o n d e r ' v i e j o ' a n t e estmulos q u e

q u e previ-

L a neuropsicologa h a p e r m i t i d o e x p l i c a r m e d i a n t e m o d e l o s
c o g n i t i v o s l a n a t u r a l e z a d e fenmenos h a b i t u a l m e n t e e n c u a d r a d o s e n l a psiquiatra t r a d i c i o n a l . E n e l c a s o d e l a s f a b u l a c i o n e s , l a investigacin h a p e r m i t i d o d e t e r m i n a r l o s i g u i e n t e :

L a a m n e s i a n o e s u n a condicin s u f i c i e n t e p a r a l a p r e s e n t a cin d e f a b u l a c i o n e s .

se h a n p r e s e n t a d o p o r p r i m e r a v e z e n esta s e g u n d a serie. Este

f u e e l caso d e los pacientes del e x p e r i m e n t o d e Schnider,

Roja, Pinocho...),

apoyan

que

N o e x i s t e u n a correlacin e n t r e f a l s o s r e c o n o c i m i e n t o s , f r e cuentes e n los pacientes con p r o b l e m a s ejecutivos, y f a b u -

f a l l a r o n m u c h o ms e n l a s e g u n d a s e r i e . T a l e s r e s u l t a d o s s e i n -

l a c i o n e s espontneas [ 7 1 ] .

t e r p r e t a r o n c o m o u n p r o b l e m a d e contextualizacin t e m p o r a l :

los pacientes f a b u l a d o r e s t i e n e n grandes dificultades para u b i -

L a alteracin e n l a m e m o r i a d e l c o n t e x t o y e l u s o d e e s t r a t e g i a s d e bsqueda, s i b i e n s o n c o n d i c i o n e s n e c e s a r i a s , n o

c a r l o s estmulos e n s u c o n t e x t o t e m p o r a l ( e n e s t e c a s o , l a s e r i e ) ,

s o n s u f i c i e n t e s p a r a q u e s e p r o d u z c a e s t e fenmeno.

p u e s e x p e r i m e n t a n u n a confusin e n t r e l o s d i s t i n t o s r e c u e r d o s ,

o entre u n recuerdo y larealidad actual del paciente.

L a s f a b u l a c i o n e s espontneas s e r e l a c i o n a n c o n u n a a l t e r a cin e n l a monitorizacin d e l a informacin

288

recuperada,

CORTEZA PREFRONTAL, MEMORIA Y FUNCIONES EJECUTIVAS

resultado d elesiones e n regiones ventromediales, orbitofrontales y del cerebro basal a n t e r i o r [70].

juicios inadecuados acerca d e l o que saben y d e l oq u e n o sab e n [ 5 1 , 8 9 ] . U n a s p e c t o c u r i o s o e s q u e p u e d e d a r s e tambin e l

D e s d e este p u n t o d e vista, los f a b u l a d o r e s p r e s e n t a n dificultades

p a r a a j u s t a r l a informacin r e c o n s t r u i d a a l m o m e n t o a c t u a l o a
la t a r e a p r o p u e s t a . El h e c h o d e q u e n o s e a n c o n s c i e n t e s d e l a
i n v e r o s i m i l i t u d d e l a informacin r e c u p e r a d a p a r e c e r e l a c i o n a r s e
c o n u n c o m p o n e n t e d e l p r o c e s o d e monitorizacin d e n o m i n a d o
'sensacin d e c e r t e z a ' -feeling ofrghtness- [ 8 5 ] . E s t e c o m p o n e n t e d e l a monitorizacin o p e r a s u p u e s t a m e n t e d e f o r m a rp i d a , automtica y n o c o n s c i e n t e , c o m p a r a n d o l a s c l a v e s d e r e cuperacin g e n e r a d a s p o r e l s u j e t o c o n e s q u e m a s

cognitivos

generales q u e guian e l proceso reconstructivo, d e m o d o q u e si

n o s e a j u s t a n s e r e c h a z a n automticamente c o m o i m p l a u s i b l e s .

e f e c t o c o n t r a r i o : l o s p a c i e n t e s q u e (adems d e t e n e r p r o b l e m a s
e j e c u t i v o s ) fabuan, t i e n d e n a j u z g a r q u e c o n o c e n l a r e s p u e s t a
a p r e g u n t a s i n u s u a l e s c o m o : 'Quin e s e l m i n i s t r o d e A g r i c u l t u r a d e U g a n d a ? ' . E n c i e r t o m o d o , s e tratara d e u n a h a b i l i d a d
o p u e s t a a l a a n t e r i o r , l a 'sensacin d e n o c o n o c e r ' a l g o [ 8 4 ] .
U n i n t e n t o d e explicacin d e l fenmeno F O K e s l a hiptesis
i n t e g r a d o r a d e Koria y L e v y - S a d o t [ 9 0 ] , d e s c r i t a e n T i r a p u [ 4 ] .
E s t o s a u t o r e s p r o p o n e n q u e b a j o l a 'sensacin d e c o n o c e r ' s u b y a c e u n d o b l e p r o c e s o c o g n i t i v o , q u e c o m i e n z a c o n u n a seal
m u y automtica d e f a m i l i a r i d a d c o n l a informacin p r e s e n t a d a ,
y t e r m i n a c o n u n a evaluacin ms c o n t r o l a d a d e l o a c c e s i b l e
q u e c o n s i d e r a m o s e s a informacin. C o m o y a c o m p r o b a m o s e n
el m o d e l o d e Moscovitch d e 'trabajando c o nl a m e m o r i a ' y
c o m o h a n s u g e n d o o t r o s a u t o r e s [ 9 1 , 9 2 ] , l o s lbulos f r o n t a l e s
s o n f u n d a m e n t a l e s p a r a l o s p r o c e s o s d e monitorizacin e n g e -

Metamemoria

n e r a l y p a r a l o s j u i d o s d e 'sensacin d e q u e s e c o n o c e ' e n p a r E l trmino ' m e t a m e m o r i a ' s e e n m a r c a e n e l c o n c e p t o ms a m -

t i c u l a r . U n e j e m p l o d e e s t o e s u n e s t u d i o q u e demostr q u e l a s

p l i o d e metacognicin. ste h a c e r e f e r e n c i a a l a c a p a c i d a d d e

personas ancianas presentan u n a m e n o r agudeza en sus juicios

evaluacin y c o n t r o l s o b r e n u e s t r o s p r o c e s o s c o g n i t i v o s , y p a r a

F O K q u e l a s p e r s o n a s jvenes, y q u e e s t o s p r o b l e m a s s e r e l a c i o -

algunos autores seencuentra estrechamente relacionado con

n a n c o n ejecucin d e p r u e b a s d e f u n c i o n e s e j e c u t i v a s [ 9 3 ] . P o r

l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s [ 4 ] . Especficamente, l a m e t a m e m o r i a

o t r a p a r t e , o t r o s e s t u d i o s c o n n e u r o i m a g e n h a n r e l a c i o n a d o la

se refiere al c o n o c i m i e n t o q u e p o s e e m o s s o b r e n u e s t r o f u n c i o -

familiaridad del recuerdo y los juicios F O K c o n la CPF v e n t r o m e -

n a m i e n t o mnsico y s o b r e l a s e s t r a t e g i a s q u e p o d e m o s e m -

d i a l , e s p e c i a l m e n t e ( a d e r e c h a [ 9 4 , 9 5 ] . E l p a p e l d e e s t a regin,

p l e a r e n relacin c o n l a m e m o r i a [ 8 6 ] , y a b a r c a f u n c i o n e s t a n

q u e c o n t i e n e mltiples c o n e x i o n e s c o n e l rea t e m p o r a l m e -

d i v e r s a s c o m o l a estimacin d e n u e s t r a c a p a c i d a d d e a p r e n d i -

d i a l , s e centrara e n m o n i t o r i z a r e i n t e g r a r l a informacin p r o -

z a j e , l a seleccin d e l a s e s t r a t e g i a s d e codificacin y d e r e c u p e -

v e n i e n t e d e l lbulo t e m p o r a l [ 2 7 ] , y s u afectacin provocara

racin o l a c o n c i e n c i a d e l o q u e c o n o c e m o s o d e s c o n o c e m o s .

u n a afectacin s e l e c t i v a d e l a m e m o r i a autobiogrfica [ 9 6 ] . D i -

L a f o r m a ms f r e c u e n t e d e evaluar l a m e t a m e m o r i a e s s o l i c i t a r a l o s s u j e t o s q u e e s t i m e n s u ejecucin o r e n d i m i e n t o e n
u n a t a r e a d e m e m o r i a ( p o r e j e m p l o , a p r e n d e r u n a lista d e p a labras), para l u e g o c o m p a r a r e l resultado final c o n l a e s t i m a cin r e a l i z a d a . D i v e r s a s i n v e s t i g a c i o n e s d e m u e s t r a n q u e l o s
s u j e t o s c o n lesin f r o n t a l t i e n d e n a s o b r e e s t i m a r s u r e n d i m i e n t o e n e s t a s t a r e a s [87]. O t r a f o r m a d e v a l o r a r l a m e t a m e m o r i a
e s p i d i e n d o a los s u j e t o s q u e j u z g u e n si c o n o c e n o n o u n a d e t e r m i n a d a informacin. E s t o e s l o q u e s e h a l l a m a d o 'sensacin
d e c o n o c e r ' -feeling ofknowing

(FOK)-, la habilidad que tiene

u n a persona d e juzgar si posee o n o u n d e t e r m i n a d o conocim i e n t o , a u n q u e n o s e a accesible e n e s e m o m e n t o [88]; p o r

e j e m p l o , a n t e l a p r e g u n t a : 'Cul e s l a c a p i t a l d e U r u g u a y ? ' ,
quiz m u c h o s n o s e a m o s c a p a c e s d e r e s p o n d e r i n m e d i a t a m e n t e , p e r o s d e e s t i m a r s i c o n o c e m o s l a r e s p u e s t a y d e s i , c o n
t i e m p o o c o n a l t e r n a t i v a s d e r e s p u e s t a , seramos c a p a c e s d e
responder acertadamente. M u c h o s pacientes con

problemas

c h o m o d e l o r e s u l t a c o h e r e n t e c o n hiptesis q u e sealan e s t a
rea c o m o u n c e n t r o d e p r o c e s a m i e n t o e integracin e m o c i o n a l e n la t o m a d e d e c i s i o n e s y la c o n d u c t a c o m p l e j a , t a l e s c o m o
l a hiptesis d e l m a r c a d o r somtico d e D a m a s i o [ 4 7 ] o l a d e l
anlisis d e l a s r e c o m p e n s a s d e R o l l s [ 4 8 ] .
P o r ltimo, c o m o seala D e Norea, a l g u n o s a u t o r e s r e l a c i o n a n tambin l o s f a l l o s e n m e t a m e m o r i a c o n t a r e a s de estimacin c o g n i t i v a [ 1 8 ] . E n e s t a s t a r e a s , l o s s u j e t o s d e b e n r e s p o n d e r
a p r e g u n t a s p a r a las q u e n o e x i s t e u n a r e s p u e s t a c o n o c i d a , p e r o
q u e puede estimarse por m e d i o d eprocesos d er a z o n a m i e n t o y
solucin d e p r o b l e m a s . E j e m p l o s d e p r e g u n t a s p u e d e n s e r :
'cuntos e l e f a n t e s h a y e n Espaa?', 'cuntas p e r s o n a s c a b e n
e n e s t a habitacin?', e t c . P a r a p r o p o r c i o n a r u n a r e s p u e s t a ptim a , e l s u j e t o d e b e i n i c i a r u n p r o c e s o estratgico r e l a c i o n a n d o l a
pregunta con elc o n o c i m i e n t o que posee, estableciendo analogas y, e n d e f i n i t i v a , u t i l i z a n d o e l c o n o c i m i e n t o c o n e l q u e c u e n t a p a r a r e s o l v e r e l p r o b l e m a . M u c h o s p a c i e n t e s c o n dao f r o n t a l

ejecutivos muestran u n a FOK m u y imprecisa, con lo q u e e m i t e n

m a n i f i e s t a n dificultades para realizar c o r r e c t a m e n t e esta t a r e a y

289

D. D E NOREA MARTNEZ, E T A L

proporcionan c o n frecuencia respuestas impulsivas, bizarras o

ales d e tiempo y seales contextales, respectivamente. C o m o

p o c o plausibles [18]. E n la medida en q u e el proceso d e recupe-

seala T i r a p u [4], la m e m o r i a prospectiva b a s a d a e n seales

racin est guiado por el contexto q u e proporciona el c o n o c i -

t e m p o r a l e s e s m s exigente q u e la b a s a d a en indicios c o n t e x -

miento q u e p o s e e m o s , lo que c r e e m o s saber y lo q u e e s t i m a -

tales e n lo q u e respecta a la n e c e s i d a d d e control y monitori-

m o s q u e p o d e m o s hacer, as c o m o a qu d e b e m o s dedicar ms

zacin, y a q u e las claves no las activa el e n t o r n o inmediato,

tiempo y esfuerzo, la metacognicin es un pilar fundamental e n

s i n o q u e tienen q u e autoiniciarse y actualizarse c o n t i n u a m e n -

los procesos estratgicos d e la m e m o r i a [50],

te. U n e j e m p l o p r o p u e s t o es el siguiente: si d e b e m o s llamar al

mdico a las 1 1 : 0 0 horas es m u y probable q u e g e n e r e m o s a l g u n a clave q u e n o s permita recordarlo e n ese m o m e n t o , c o m o

Memoria prospectiva

anotarlo e n un papel, poner la a l a r m a del mvil o aprovechar

La m e m o r i a prospectiva p u e d e definirse c o m o el recuerdo de

t e n e m o s algo p e n d i e n t e e n la prxima hora. Por otra parte, si

hacer algo e n u n m o m e n t o c o n c r e t o del futuro y la ejecucin

a las 1 0 : 4 0 h o r a s c o m e n z a m o s a sentir u n dolor a g u d o , es

del plan previamente f o r m u l a d o [ 9 7 ] . A c o r d a r s e d e d a r u n re-

b a s t a n t e m s probable q u e r e c o r d e m o s q u e d e b e m o s h a c e r

un d e s c a n s o q u e t e n e m o s m e d i a hora antes para repasar si

c a d o a un compaero d e trabajo c u a n d o lo v e a m o s o cancelar

esa l l a m a d a . E n este a s p e c t o c o b r a n relevancia las f u n c i o n e s

u n a cita c o n el mdico al da siguiente s o n ejemplos d e m e m o -

ejecutivas, e n la m e d i d a e n q u e s e h a c e n e c e s a r i o el uso d e u n

ria prospectiva. Taxonmicamente, la m e m o r i a prospectiva s e

m e c a n i s m o interno d e repaso q u e actualice la informacin e n

e n c u a d r a dentro d e la m e m o r i a episdica, q u e p u e d e ser re-

nuestra m e m o r i a , o bien la aplicacin

d e estrategias

que

trospectiva (hacia el pasado) o prospectiva (hacia el futuro), c o n

' t r a n s f o r m e n ' u n a seal b a s a d a e n el t i e m p o e n u n a seal b a -

lo q u e las b a s e s neuroanatmicas s o n e n b u e n a parte c o m u -

sada en indicios contextales, ms fcil d e recuperar. C o m o h e -

nes. Este tipo de m e m o r i a se e n c u e n t r a f r e c u e n t e m e n t e altera-

mos c o m p r o b a d o , la m e m o r i a prospectiva d e b e a c t u a r e n s i -

da en las personas c o n lesiones frontales, lo cual n o es extrao,

t u a c i o n e s p o c o especificadas por el a m b i e n t e , n o v e d o s a s , e n

ya q u e requiere la p u e s t a e n m a r c h a de procesos tales c o m o

las q u e hay q u e t o m a r decisiones o e s preciso inhibir u n a c o n -

metacognicin, c a p a c i d a d para formular y planificar, monitori-

d u c t a ; t o d a s estas s o n caractersticas q u e definen las f u n c i o -

zar a d e c u a d a m e n t e el proceso, etc. [ 9 8 ] , C o n respecto a la h e -

nes ejecutivas [ 3 2 ] .

terogeneidad de este proceso, Tirapu seala q u e n o d e b e m o s

perder d e vista el h e c h o de que las tareas de m e m o r i a prospectiva p o s e e n u n importante c o m p o n e n t e de m e m o r i a retrospectiva; por ejemplo, p o d e m o s olvidar dar el r e c a d o al c o m p a e r o
d e trabajo porque no recordamos q u debamos d e decirle
(memoria retrospectiva) o porque h e m o s olvidado la intencin

Alteracin de la memoria en
diferentes patologas neurolgicas

de hacerlo (memoria prospectiva). As pues, esta m e m o r i a i n -

Y a se h a podido c o m p r o b a r a lo largo del captulo c m o las

cluye s u b p r o c e s o s c o m o el registro d e la intencin, el m a n t e n i -

alteraciones d e m e m o r i a relacionadas c o n la disfuncin ejecuti-

miento d e la informacin, la ejecucin d e la intencin y la e v a -

va no g u a r d a n tanta relacin c o n los contenidos c o m o c o n las

luacin del objetivo.

estrategias [4]. A lo largo de este apartado analizaremos a q u e -

U n o d e los a s p e c t o s ms e s t u d i a d o s c o n respecto a esta

llas patologas q u e v a n asociadas a alteraciones mnsicas y e n

m e m o r i a , y ms relacionados c o n el control ejecutivo, e s el

las f u n c i o n e s ejecutivas, y el m o d o en q u e las caractersticas

tipo de seal [ 4 , 9 9 ] . Para a l g u n o s a u t o r e s la seal, el estmulo

distintivas de estas manifestaciones p u e d e n verse d e t e r m i n a -

e x t e r n o o interno q u e n o s a y u d a a recordar algo, e s m e n o s

d a s por la patologa especfica q u e las origin.

obvia q u e e n la m e m o r i a retrospectiva y m e n o s delimitada por

Entre las principales patologas q u e s e describirn c a b e h a -

el a m b i e n t e . Debido a esto, se precisa u n a mayor c a p a c i d a d

cer u n a distincin entre aquellas c u y o origen es un d a o c e r e -

p a r a detectar la seal y eliminar el 'ruido' o la informacin

bral adquirido y aquellas otras patologas q u e siguen un curso

contextual irrelevante [ 9 9 , 1 0 0 ] . Existen dos tipos d e seales:

degenerativo y de deterioro progresivo, c o m o s o n los cuadros

seales b a s a d a s e n el t i e m p o y seales b a s a d a s e n indicios

demenciales. Del m i s m o m o d o , se har mencin especial a la

contextales. C o m p r o b a r dentro d e 2 0 m i n u t o s lo q u e estoy

c o c i n a n d o e n el h o r n o o sacar

m a n e r a e n q u e los procesos mnsicos e n interaccin c o n las f u n -

dinero e n c u a n t o p a s e por d e -

ciones ejecutivas s e v e n afectados d u r a n t e el proceso de e n v e -

lante del cajero s o n ejemplos d e c o n t e n i d o s activados por s e -

jecimiento normal (Fig. 7).

290

CORTEZA PREFRONTAL, M E M O R I A Y FUNCIONES

Dao cerebral adquirido

El dao cerebral adquirido hace referencia a todas aquellas lesiones que tienen lugar de modo inesperado y brusco, que dan
lugar a un dao de las estructuras cerebrales implicadas, las
cuales pueden afectarse de modo parcial o total. Las causas del
dao cerebral pueden ser tan diversas como tumores cerebrales, enfermedades infecciosas, accidentes cerebrovasculares y
traumatismos craneoenceflicos (TCE). Estas ltimas (TCE e ictus) son las etiologas de lesin cerebral que ms frecuentemente conllevan en adultos una discapacidad significativa.
Traumatismos craneoenceflicos

Tras un TCE suelen evidenciarse inicialmente alteraciones neurocognitivas asociadas a una disminucin del nivel de conciencia. Una vez estabilizado el cuadro se observan manifestaciones
de signos focales o difusos, as como una variable amnesia postraumtica en funcin de la gravedad, la localizacin de la lesin y otras variables asociadas a caractersticas premrbidas
del sujeto. La amnesia postraumtica es la dificultad para adquirir nueva informacin y va acompaada de desorientacin
temporoespacial, dficits atencionales, amnesia retrgrada, amnesia antergrada, fabulaciones, agitacin y cambios de personalidad [101 j. La finalizacin de este perodo se manifiesta por
la retencin y recuerdo de los hechos sucedidos a lo largo de
los das. Dada la naturaleza de los TCE, suelen coexistir las lesiones focales y las difusas, lo que da lugar a un patrn de dao
no especfico y generalizado, pero con gran afectacin de los
lbulos frontal y temporal, fundamentales para la memoria y
las funciones ejecutivas.
En relacin con el funcionamiento mnsico tras un TCE, es
habitual encontrarse con una reduccin del funcionamiento de
la memoria de trabajo, dificultades en la adquisicin de informacin a largo plazo e ineficacia de estrategias de recuerdo
apropiadas que favorezcan la retencin a largo plazo. Otra observacin frecuente son las alteraciones en el recuerdo del orden temporal de los sucesos personales. En esta lnea, es importante considerar la relevancia que las reas prefrontales
tienen en la manifestacin de estas secuelas mnsicas, tal como
mencionan Tirapu y Muoz [ 4 ] . En trminos generales, la mayora de los trabajos relacionan el dao frontal tras un TCE con
dficits de memoria especficos, tales como afectacin de la
memoria de trabajo, problemas de metamemoria, amnesia de
la fuente y dificultades en la memoria prospectiva [ 4 ] ; en definitiva, aspectos relacionados con el funcionamiento estratgico
de la memoria y no tanto con la capacidad de almacenamiento
per se.

291

EJECUTIVAS

Accidentes cerebrovasculares
Las consecuencias cognitivas tras el infarto cerebral pueden ser
muy variadas y dependern de la regin cerebral irrigada por la
arteria cerebral que se haya visto daada, as como de la localizacin hemisfrica. A diferencia de los TCE, donde los dficits
mnsicos pueden ser de carcter ms difuso, las lesiones resultantes de los accidentes cerebrovasculares suelen tener un carcter ms focal. No slo la localizacin, sino tambin la extensin de la lesin, es un factor determinante de cara a la gravedad
y magnitud de los dficits posteriores. Como se ha comentado
previamente, cuando las regiones y circuitos prefrontales resulten daados como consecuencia del accidente cerebrovascular,
se ver afectada la activacin e inhibicin de unidades funcionales implicadas en el resto de procesos cognitivos, incluyendo
la memoria [102].
De modo general, se pueden mencionar algunas de las manifestaciones clnicas esperadas en relacin con la memoria y las
funciones ejecutivas dependiendo de la arteria cerebral daada:
Arteria cerebral
anterior.
Suele producir alteraciones graves
en procesos atencionales (control atencional, atencin sostenida, selectiva, alterante y dividida) y en la memoria de
trabajo. Debido a su irrigacin de regiones del lbulo frontal, son tambin muy frecuentes los problemas ejecutivos
y las alteraciones en metamemoria, memoria del contexto y
memoria prospectiva, as como en procesos estratgicos de
recuperacin, monitorizacin y verificacin de la informacin. En algunos casos, la lesin de reas frontobasales da
lugar a una amnesia global con fabulaciones frecuentes.

Arteria cerebral media izquierda.

El lenguaje suele verse afectado, por lo que son probables los dficits en el recuerdo y/o
reconocimiento derivado de dificultades de consolidacin y
mantenimiento de informacin a largo plazo de material de
tipo verbal. Son frecuentes tambin los problemas de memoria de trabajo, especialmente con material verbal.

Arteria

cerebral

media

derecha.

Suele producir heminegligen-

cia, otros problemas atencionales y dficits en el recuerdo o

reconocimiento derivado de dificultades para consolidar y
mantener a largo plazo material de tipo visual y espacial.

Arteria
cerebral
posterior.
Puede originar una amnesia global por afectacin de las ramas temporales, que irrigan regiones clave para la memoria, como el lbulo temporal medial.

Demencias
La demencia implica una prdida progresiva de las funciones
cognitivas, que no puede ser atribuible al proceso normal de

D. DE NOKEISIA MARTNEZ, ET AL

Envejecimiento
normal

Corticales

T r a u m a t i s m o craneoenceflico

Subcorticales

Accidente

Problemas

cerebrovascular

Problemas

de memoria

ejecutivos

Figura 7
Patologas que cursan con alteraciones ejecutivas y mnsicas.

e n v e j e c i m i e n t o , y c o n u n a i m p o r t a n t e afectacin p a r a l a r e a l i z a -

evidentes, e s p e c i a l m e n t e e n lo relacionado c o n los sucesos re-

cin d e l a s a c t i v i d a d e s d e l a v i d a d i a r i a . L a evolucin d e l c u a d r o

c i e n t e s . L a m e m o r i a r e m o t a y l o s c o n o c i m i e n t o s semnticos s e

suele implicar u n inicio gradual y u n deterioro cognitivo progre-

m a n t i e n e n preservados e n esta p r i m e r a fase y se v a n

s i v o . D e e n t r e t o d o s , e l dficit ms caracterstico s u e l e s e r u n

c i e n d o p r o g r e s i v a m e n t e segn e l g r a d i e n t e d e R i b o t . A m e d i d a

d e t e r i o r o e n l a c a p a c i d a d p a r a a p r e n d e r n u e v a informacin o

q u e a v a n z a la e n f e r m e d a d , las d i f i c u l t a d e s e j e c u t i v a s s o n c a d a

p a r a r e c u p e r a r l a informacin a p r e n d i d a p r e v i a m e n t e . E s t e d e -

v e z ms n o t a b l e s : l o s p a c i e n t e s m u e s t r a n d i f i c u l t a d e s e n l a s o -

t e r i o r o s u e l e i r acompaado p r o g r e s i v a m e n t e d e o t r o s dficits

lucin d e p r o b l e m a s , l a organizacin y planificacin d e l c o m -

t a l e s c o m o a f a s i a , a p r a x i a , a g n o s i a o disfuncin e j e c u t i v a .
Demencias

p o r t a m i e n t o , el u s o de estrategias activas, etc.

E n e s t e s e n t i d o , u n nmero c a d a v e z m a y o r d e e s t u d i o s s u -

corticales

g i e r e q u e l a alteracin d e l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s e s u n o d e l o s

E n t r e las d e m e n c i a s c o r t i c a l e s s e p u e d e n i n c l u i r la e n f e r m e d a d

dficits p r i n c i p a l e s e n l a E A , y p a r a m u c h o s e s e l d e t e r i o r o c o g n i -

de A l z h e i m e r (EA) o d e m e n c i a t e m p o r o p a r i e t a l , d e m e n c i a d e

t i v o c e n t r a l ; si b i e n es i m p o r t a n t e r e s a l t a r q u e , d a d a la c o m p l e j i -

t i p o f r o n t a l o f r o n t o t e m p o r a l y e n f e r m e d a d d e Pide. La E A es el

d a d d e e s t e c o n s t r u c t o , l a mayora d e l o s e s t u d i o s h a p u e s t o d e

p r o t o t i p o d e d e m e n c i a cortical. I n i c i a l m e n t e la EA se c a r a c t e r i z a p o r o l v i d o s f r e c u e n t e s , desorientacin t e m p o r o e s p a c i a l

desvane-

m a n i f i e s t o d e f i c i e n c i a s slo e n a l g u n o s d e s u s c o m p o n e n t e s . E n

par-

e s t e s e n t i d o , u n a d e l a s ms f r e c u e n t e s e s e l d e t e r i o r o e n l a c a -

c i a l , d i f i c u l t a d e s c o n e l clculo y l a denominacin d e o b j e t o s ,

p a c i d a d d e inhibicin; d e l m i s m o m o d o tambin s e o b s e r v a

reduccin d e l a i n i c i a t i v a y a u s e n c i a d e c o n c i e n c i a d e e n f e r m e -

un

d e c l i v e e n l a c a p a c i d a d p a r a c o o r d i n a r l a ejecucin simultnea

d a d . E s t o s sntomas v a n e v o l u c i o n a n d o d e m o d o p a u l a t i n o ,

d e d o s o ms t a r e a s . O t r a s a l t e r a c i o n e s a s o c i a d a s a l a s f u n c i o n e s

a u m e n t a n d o su frecuencia y gravedad de m o d o exponencial.

ejecutivas q u e declinan e n la E As o n lacapacidad d e razona-

L o s dficits d e m e m o r i a v a n s i e n d o c a d a v e z ms f r e c u e n t e s y

miento, de m e m o r i a de trabajo o de fluidez y flexibilidad cogniti-

292

C O R T E Z A PREFRONTAL, M E M O R I A Y F U N C I O N E S EJECUTIVAS

vas [103]. Baddeley propone que el dficit de memoria asociado

a la EA es una combinacin entre el sndrome amnsico clsico y
un deterioro del funcionamiento del ejecutivo central, similar al
encontrado en pacientes con dao cerebral adquirido [16].
Demencias subcorticales

En este tipo de demencias la memoria no se encuentra tan

afectada como en otras patologas, aunque el rendimiento de
estos pacientes vara notablemente en funcin del tiempo de
latencia en la respuesta o a la hora de recuperar el material
aprendido. El recuerdo inmediato de una informacin suele ser
ms pobre que el demorado, presumiblemente debido a la lentitud que muestran para consolidar y organizar la informacin
[104]. Otras caractersticas destacadas de los cuadros subcorticales hacen referencia a la presencia de mejora en el rendimiento mnsico en tareas de reconocimiento frente a tareas de
recuerdo. Asimismo, se observa una alteracin muy llamativa
del aprendizaje procedimental, especialmente de tipo motor,
as como de pruebas sensibles a dao frontal. Una diferencia
relevante frente a las demencias corticales es la ausencia de
otras alteraciones de las funciones cognitivas superiores como
afasia, agnosia o apraxia.
Dentro de las demencias subcorticales, es importante considerar algunas caractersticas relevantes del perfil cognitivo observado en la enfermedad de Parkinson. En relacin con los
procesos mnsicos cabe destacar que, pese a las quejas subjetivas de estos enfermos, las alteraciones de memoria se encuentran ms asociadas a un dficit en la MCP o memoria de
trabajo que a problemas en la MLP. La capacidad de reconocimiento de lo aprendido es superior al recuerdo libre, como ocurre en muchos pacientes disejecutivos. Por otra parte, aunque
la memoria episdica se encuentra levemente alterada, su afectacin es significativamente menor que en las demencias corticales. La memoria semntica, a diferencia de la EA, se encuentra preservada. De modo general, destacan una ralentizacin
en el procesamiento de la informacin as como problemas
atencionales y ejecutivos que dificultan el acceso a los recuerdos almacenados. No se observa el desvanecimiento de la informacin almacenada que se encuentra presente en las demencias corticales.

nifestarse a nivel funcional de un modo u otro y son ms notables en las regiones cerebrales temporales, frontales y parietales. En la mayora de los casos estos cambios son de carcter
leve y no influyen de forma considerable sobre las actividades
cotidianas de la persona. Entre los cambios cognitivos que pueden observarse se encuentra un menor rendimiento en la capacidad de memoria de trabajo y de recuerdo libre, probablemente asociado a un uso ineficaz de las estrategias de codificacin
y almacenamiento; mientras, se mantienen preservadas la capacidad de la memoria de reconocimiento y la memoria semntica. Por otra parte, suele observarse reduccin de la velocidad
de procesamiento,reduccinde la capacidad de razonamiento
lgico y deductivo y una disminucin en la capacidad de resolucin de problemas. En cuanto a la memoria, la mayora de las
quejas que manifiestan los ancianos, a pesar de su gran variabilidad, se encuentran relacionadas con la capacidad de MCP,
memoria prospectiva, reduccin de la velocidad de procesamiento o con la evocacin de informacin previamente almacenada, ms que con dificultades propias para adquirir nueva
informacin. Por ejemplo, pueden mostrar dificultades para encontrar palabras en un momento determinado, olvidar los nombres de personas conocidas, tener la intencin de hacer algo y
en el momento en que se va a hacer olvidarlo, olvidar alguna
cita pendiente, etc. Otro aspecto caracterstico de la memoria
durante el envejecimiento es la existencia de un declive mayor
en la memoria declarativa que en la no declarativa. Del mismo
modo, la memoria episdica parece verse ms afectada que la
memoria semntica [101].
Diversas investigaciones han puesto de manifiesto el hecho
de que la memoria es uno de los procesos cognitivos con mayor
afectacin en el envejecimiento normal. En relacin con las
quejas mnsicas que refiere la poblacin anciana, un estudio
las contrast con evaluaciones neuropsicolgicas objetivas, y se
observaron dificultades en el recuerdo libre, que mejoraba si
se administraban claves que permitieran guiar u organizar la
recuperacin de la informacin [105]. Otra alteracin hallada
por los autores fue un dficit en la memoria de trabajo. Como
hemos podido comprobar, estos dficit se encuentran ntimamente relacionados con componentes de las funciones ejecutivas que nos permiten, entre otras cosas, planificar, Iniciar, inhibir y flexibilizar nuestra conducta.
En este sentido, estudios con poblacin anciana confirman el
hecho de que la CPF es una de las estructuras cerebrales que
muestran mayor deterioro derivado del proceso de envejecimiento normal [106]. Los cambios cognitivos del envejecimiento
s relacionaran con un declive del sistema de proyeccin dopaminrgica a la CPF, involucrado, entre otras cosas, en la repre-

Envejecimiento normal
El envejecimiento va asociado a una serie de cambios en el sistema nervioso central, entre los que se pueden citar cambios
neurobiolgicos, neurofisiolgicos y cognitivos, que suelen ma-

293

D. DE NOREA MARTNEZ, ET AL

sentacin, m a n t e n i m i e n t o y evocacin d e l a informacin c o n -

g r a d o d e a c u e r d o e n l o s d i f e r e n t e s e s t u d i o s e n q u e e s t a regin

t e x t u a l [ 1 0 7 ] . Adems, e l e n v e j e c i m i e n t o p u e d e c o n l l e v a r o t r o s

s e r e l a c i o n a e s t r e c h a m e n t e c o n l a manipulacin y t r a n s f o r m a -

sntomas caractersticos d e l a s l e s i o n e s p r e f r o n t a l e s , t a l e s c o m o

cin d e l a informacin, l a planificacin y secuenciacin d e l a

c o m p o r t a m i e n t o perseverativo e impulsividad, asi c o m o u n a di-

c o n d u c t a y l a verificacin d e l a informacin d i s p o n i b l e e n

f i c u l t a d e n l a recuperacin d e l o r d e n t e m p o r a l d e l o s r e c u e r d o s ;

m o m e n t o , as c o m o s u adecuacin a l o s o b j e t i v o s . L a c o r t e z a

t o d o s e l l o s e n u n g r a d o m u c h o ms l e v e q u e e n

condiciones

v e n t r o l a t e r a l p a r e c e relacionarse c o n el m a n t e n i m i e n t o d e la i n -

patolgicas. E s t e d e t e r i o r o s e d i f e r e n c i a s u s t a n b a l m e n t e d e l d-

formacin c u a n d o sta y a n o s e e n c u e n t r a d i s p o n i b l e e n e l a m -

f i c i t d e m e m o r i a d e c l a r a t i v a p r o p i o d e l a alteracin d e l lbulo

b i e n t e , p e r o a s u v e z p a r t i c i p a e n l a seleccin d e l o s c o n t e n i d o s

t e m p o r a l y d e patologas d e g e n e r a t i v a s c o m o l a E A [ 1 0 8 ] .

ese

de l a m e m o r i a necesarios en cada m o m e n t o , suprimiendo la

E n e s t a m i s m a lnea, d i v e r s o s e s t u d i o s h a n p u e s t o d e m a n i -

i n t e r f e r e n c i a d e l a informacin i r r e l e v a n t e [ 4 0 , 4 1 ] ; L a C P F a n t e -

f i e s t o la e x i s t e n c i a d e u n declive e n los p r o c e s o s d e c o n t r o l i n -

rior,

hibitorio durante el envejecimiento. En u n estudio reciente, Ge-

p o r o t r a p a r t e , p a r e c e i n t e r v e n i r e n l a seleccin y e l m a n t e -

n i m i e n t o d e l o s o b j e t i v o s d e la a c t i v i d a d , p r o b a b l e m e n t e r e g u -

rard e t al m o s t r a r o n l a presencia d e m a y o r e s d i f i c u l t a d e s p a r a

l a n d o e l f u n c i o n a m i e n t o d e l a s r e g i o n e s a n t e s sealadas as

s u p r i m i r l a activacin d e m a t e r i a l i r r e l e v a n t e e n l a m e m o r i a d e

c o m o d e o t r a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s p o s t e r i o r e s . P o r ltimo, a u -

t r a b a j o e n u n g r u p o d e poblacin a n c i a n a . L o s a u t o r e s s u g i r i e -

t o r e s c o m o M o s c o v i t c h [ 2 7 ] sealan l a i m p o r t a n c i a d e r e g i o n e s

r o n , basndose e n l o s r e s u l t a d o s , q u e l o s s u j e t o s d e l g r u p o d e

p r e f r o n t a l e s m e d i a l e s , c o m o la c o r t e z a v e n t r o m e d i a l u o r b i t o -

m a y o r e d a d tenan m e c a n i s m o s i n h i b i t o r i o s d e f i c i e n t e s e n e l

f r o n t a l , e n l a verificacin y e l a j u s t e d e l a informacin r e c u p e r a -

n i v e l d e l a atencin, l o q u e d a b a l u g a r a d i f i c u l t a d e s p a r a i n h i -

d a a l c o n t e x t o , p a r a l o q u e i n t e g r a n l a s seales e m o c i o n a l e s y

b i r l a informacin i r r e l e v a n t e , c o n l a c o n s i g u i e n t e afectacin d e

motivacionaes e n e l p r o c e s o d e recuperacin d e l a m e m o r i a . A

los procesos d e m e m o r i a [109].

p e s a r d e e s t e cmulo d e e v i d e n c i a s , todava s e n e c e s i t a n ms
e s t u d i o s neuropsicolgicos q u e p u e d a n c o m p r o b a r d i c h a s d i sociaciones (halladas e n situaciones experimentales) e n la p o blacin clnica.

Conclusiones

C o n r e s p e c t o a e s t o , l a clnica neuropsicolgica h a p o d i d o
d e t e r m i n a r q u e las f u n c i o n e s ejecutivas o p t i m i z a n l a m e m o r i a .

A l o l a r g o d e e s t e captulo h e m o s r e a l i z a d o u n a revisin d e

D e m o d o general, se h a c o m p r o b a d o q u e su papel n o guarda

cmo s e r e l a c i o n a n l o s p r o c e s o s d e m e m o r i a c o n l a C P F

relacin t a n t o c o n l o s c o n t e n i d o s d e l a m e m o r i a c o m o c o n s u

-como

e s t r u c t u r a - y c o n l a s f u n c i o n e s e j e c u t i v a s - c o m o funcin-. A l

f u n c i o n a m i e n t o flexible y a d a p t a t i v o (Fig. 8 ) . Las f u n c i o n e s e j e -

igual q u e ocurre c o n el resto d e procesos cognitivos, n o se p u e -

c u t i v a s i n t e r v i e n e n e n l o s p r o c e s o s d e codificacin, a l m a c e n a -

d e c o n s i d e r a r la m e m o r i a c o m o u n e n t e a i s l a d o , s i n o c o m o u n a

m i e n t o y recuperacin, e s d e c i r , e n prcticamente c a d a m o m e n -

funcin n e u r o c o g n i t i v a q u e s e e n c u e n t r a e n e s t r e c h a i n t e r a c -

t o t e m p o r a l d e l p r o c e s o d e a p r e n d i z a j e . D u r a n t e l a codificacin

cin c o n e l r e s t o d e f u n c i o n e s ; e s t a relacin e s an ms e v i d e n -

e s t a b l e c e n las e s t r a t e g i a s q u e p e r m i t e n t r a n s f o r m a r la c o m p l e j a

t e c o n a q u e l l a s r e g i o n e s c e r e b r a l e s q u e actan c o m o c e n t r o s

informacin e n t r a n t e e n f o r m a s ms a d a p t a d a s p a r a l a l i m i t a d a

d e integracin y c o n t r o l d e l a informacin p r o v e n i e n t e d e o t r a s

c a p a c i d a d d e la m e m o r i a e n esta p r i m e r a fase. D u r a n t e la c o d i -

reas c e r e b r a l e s , c o m o e s e l c a s o d e l a C P F .

ficacin y e l a l m a c e n a m i e n t o , p u e d e p r o d u c i r s e u n a i n t e r f e r e n -

H e m o s c o m p r o b a d o cmo l a C P F desempea u n p a p e l f u n -

c i a t a n t o p o r p a r t e d e l a informacin n u e v a d e l e n t o r n o i n m e -

d a m e n t a l e n l o s a s p e c t o s ms c o m p l e j o s y a d a p t a t i v o s d e l a

diato c o m o de o t r o s e s q u e m a s de p e n s a m i e n t o q u e se activen

m e m o r i a d e t r a b a j o y cmo, a s u v e z , sta o p e r a o t r a b a j a c o n

paralelamente. Los m e c a n i s m o s d e resistencia a esta i n t e r f e r e n -

l o s c o n t e n i d o s d e la M L P . C o n i n d e p e n d e n c i a d e si c o n c e b i m o s

c i a p e r m i t e n m e j o r a r l o s p a t r o n e s d e codificacin y m a n t e n i -

las d i s t i n t a s r e g i o n e s d e la C P F c o m o d e p e n d i e n t e s d e la m o d a -

m i e n t o y, p o r t a n t o , o p t i m i z a n la m e m o r i a . E n la f a s e d e r e c u p e -

lidad sensorial o del tipo d e procesamiento, la n e u r o i m a g e n

racin d e l a informacin r e s u l t a e s e n c i a l e l u s o d e

funcional h a permitido establecer que la CPF dorsolateral e s

p a r a p o d e r a c c e d e r d e f o r m a e x i t o s a a l a informacin a p r e n d i d a .

e s e n c i a l p a r a m a n t e n e r la u n i d a d d e la a c t i v i d a d c o g n i t i v a [4]

estrategias

O t r o a s p e c t o r e l a c i o n a d o ntimamente c o n l a C P F e s l a m e -

C u a n d o l a informacin q u e d e b e r e c o r d a r s e e x c e d e l a c a p a -

m o r i a de contexto. M u c h o s pacientes q u e h a n sufrido lesiones

c i d a d d e m e m o r i a d e t r a b a j o , s e a c t i v a e l rea d o r s o l a t e r a l , l o

f r o n t a l e s e v i d e n c i a n dificultades p a r a r e c u p e r a r el c o n t e x t o d e

q u e s u g i e r e q u e e s t a regin p u e d e t e n e r u n i m p o r t a n t e p a p e l

s u s e x p e r i e n c i a s , y a q u e p a d e c e n u n a patologa c o n o c i d a c o m o

e n l a codificacin estratgica d e l a informacin. E x i s t e u n a l t o

a m n e s i a del c o n t e x t o o d e la f u e n t e . A u n q u e el r e c u e r d o d e l o

294

o c u r r i d o se e n c u e n t r a p r e s e r v a d o , s u e l e ser p o b r e e n detalles,
esquemtico y c o n f r e c u e n c i a m a l u b i c a d o t e m p o r a l o e s p a c i a l m e n t e . E s t a alteracin r e p r e s e n t a , e n l o s c a s o s ms e x t r e m o s ,
u n a desintegracin d e l a e x p e r i e n c i a fenomenolgica q u e s u p o n e l a m e m o r i a episdica.
P o r o t r a p a r t e , e l c o m p l e j o fenmeno d e l a s f a b u l a c i o n e s h a
p e r m i t i d o p r o f u n d i z a r e n la n a t u r a l e z a c o n s t r u c t i v a d e n u e s t r o s
recuerdos, al integrar aspectos e m o c i o n a l e s y cognitivos relacio-

Memoria

n a d o s c o n e l f u n c i o n a m i e n t o d e la CPF. L o s p a c i e n t e s f a b u l a d o -

Predecir

r e s p r e s e n t a n u n a alteracin e n l o s m e c a n i s m o s d e r e c u p e r a -

Contextualizar

cin d e l a m e m o r i a d e c l a r a t i v a y s o b r e t o d o m a n i f i e s t a n u n a

Anticipar

dificultad para adecuar los contenidos recuperados, su propio

d i s c u r s o y, e n d e f i n i t i v a , s u c o m p o r t a m i e n t o , a l a m b i e n t e q u e
l o s r o d e a . E s t a alteracin d e m u e s t r a empricamente l a s u b j e t i v i d a d d e l o q u e c o n s i d e r a m o s ' r e a l i d a d ' , y cmo l a afectacin d e
algunos mecanismos ejecutivos puede dar lugar a u n a conducta
p o c o a d a p t a t i v a e i m p e r m e a b l e a l a informacin e x t e r n a .
D e g r a n i m p o r t a n c i a es el e s t u d i o d e la m e t a m e m o r i a , e n -

Figura 8
Relaciones entre memoria y funciones ejecutivas [4],

tendida c o m o elconocimiento que poseemos sobre nuestra

m e m o r i a , la c a p a c i d a d p a r a h a c e r j u i c i o s a c e r c a d e l o q u e s a b e m o s o n o y la h a b i l i d a d p a r a utilizar las e s t r a t e g i a s d e m e m o r i zacin ms a d e c u a d a s p a r a c a d a c a s o . L o s d i s t i n t o s e s t u d i o s
h a n sealado a l g u n a s r e g i o n e s p r e f r o n t a l e s c o m o crticas p a r a
l o s l l a m a d o s j u i c i o s d e 'sensacin d e l o q u e s e c o n o c e ' . U n
ejemplo d eello e sl a corteza ventromedial, especialmente la
d e r e c h a , c u y a lesin p u e d e p r o v o c a r u n a afectacin s e l e c t i v a
d e l a m e m o r i a autobiogrfica [ 2 7 ] .

h i b i t o r i o , l a atencin o l a c a p a c i d a d d e resolucin d e p r o b l e m a s . Las a l t e r a c i o n e s d e m e m o r i a , t a n h a b i t u a l e s e n e s t a p o blacin, s e r e l a c i o n a n ms c o n p r o b l e m a s e n l a recuperacin

d e l a informacin episdica, l a ordenacin t e m p o r a l d e l r e c u e r d o o la m e m o r i a p r o s p e c t i v a , q u e c o n la c a p a c i d a d p a r a a l m a c e n a r n u e v a informacin [ 1 0 1 ] . A p e s a r d e t o d o , n o d e b e m o s
o l v i d a r q u e l a mayora d e l o s p a c i e n t e s c o n dao c e r e b r a l t i e -

P o r ltimo, l a m e m o r i a p r o s p e c t i v a h a c e r e f e r e n c i a a l r e c u e r -

n e n o t r o s dficits, adems d e l o s p r o b l e m a s d e m e m o r i a , q u e

do d ehacer algo en u n m o m e n t o concreto del futuro y ala

p u e d e n c o n d i c i o n a r e l r e s u l t a d o d e l a evaluacin. C o n i n d e -

ejecucin d e u n p l a n p r e v i a m e n t e f o r m u l a d o . L o s m e c a n i s m o s

p e n d e n c i a d es i las a l t e r a c i o n e s d e m e m o r i a s o n p r i m a r i a s o

que subyacen a este tipo de m e m o r i a son probablemente d e

c o n s e c u e n c i a d e p r o b l e m a s d e atencin, l e n g u a j e o f u n c i o -

l o s ms c o m p l e j o s d e n t r o d e l c o n t r o l e j e c u t i v o q u e e j e r c e l a

n e s e j e c u t i v a s , e s f u n d a m e n t a l p r o f u n d i z a r e n cmo i o s d i f e -

C P F . L a m e m o r i a p r o s p e c t i v a e s l a demostracin p a l p a b l e d e

r e n t e s p r o c e s o s c o g n i t i v o s s e e n g a r z a n e n t r e s c o n e l f i n d e

q u e l a funcin a d a p t a t i v a d e l a m e m o r i a h u m a n a s e a s i e n t a

p o d e r p r o p o r c i o n a r a e s t o s p a c i e n t e s l a m e j o r intervencin p o -

t a n t o s o b r e l a recuperacin e n e l p r e s e n t e d e e x p e r i e n c i a s r e l e -

s i b l e p a r a m e j o r a r s u c a l i d a d d e v i d a [4].

v a n t e s p r e v i a s c o m o s o b r e l a proyeccin h a c i a e l f u t u r o a p a r t i r
d e los c o n o c i m i e n t o s actuales.
H e m o s p o d i d o c o m p r o b a r cmo d i f e r e n t e s patologas p r o d u c e n a l t e r a c i o n e s mnsicas q u e estn r e l a c i o n a d a s c o n e l f u n c i o n a m i e n t o a l t e r a d o d e l o s lbulos f r o n t a l e s o d e l a s c o n e x i o n e s c o n stos. U n e j e m p l o d e e l l o e s l a lesin a x o n a l d i f u s a q u e
s e p r o d u c e c o n frecuencia

tras u n T C E . E s t o s p a c i e n t e s p r e s e n -

tan u n perfil de alteraciones ejecutivas y atencionales q u e alter a n e l f u n c i o n a m i e n t o mnsico, a u n q u e r a r a v e z p r e s e n t a n u n a

a m n e s i a antergrada g l o b a l . P o r o t r a p a r t e , e n e l e n v e j e c i m i e n t o n o r m a l se produce u n a m e r m a e n procesos cognitivos c o m o
l a v e l o c i d a d d e p r o c e s a m i e n t o d e l a informacin, e l c o n t r o l i n -

La C P F y las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s se r e l a c i o n a n e s t r e c h a m e n t e t a n t o c o n l a M C P c o m o c o n l a MLP. C o m o sugiere Fuster

[ 1 9 ] , l o s p r o c e s o s d e monitorizacin, m a n t e n i m i e n t o o m a n i pulacin d e Ja m e m o r i a d e t r a b a j o ( q u e l d e n o m i n a ' m e m o r i a
a c t i v a ' ) a f e c t a n tambin a l a M L P . P o r o t r a p a r t e , c o m o seala
T i r a p u [ 3 1 ] , e s difcilmente c o m p r e n s i b l e u n a m e m o r i a d e t r a b a j o q u e f u n c i o n e sin t e n e r e n c u e n t a los c o n t e n i d o s d e la MLP.
En este sentido, laM L P proporciona continuamente i n f o r m a cin a l a m e m o r i a d e t r a b a j o p a r a q u e sta o p e r e t a n t o c o n l a
informacin a l m a c e n a d a c o m o c o n l a s n u e v a s seales d e l e n t o r n o . M i e n t r a s , l a informacin n u e v a q u e o b t e n e m o s a l t r a b a j a r c o n n u e v o s d a t o s m o d i f i c a la M L P y la actualiza.

295

D. D E N O R E A M A R T I N E Z , E T A L

Recuperar informacin de acuerdo con la naturaleza de la

tarea a la que nos enfrentamos, seleccionar la informacin pertinente, definir los objetivos que pretendemos, as como seleccionar lo que se debe almacenar en la memoria o lo que se
debe recuperar, guarda relacin evidente con los procesos ejecutivos y con la C P F . Todas estas capacidades, junto con otras
como el conocimiento que poseemos sobre nuestro funcionamiento mnsico (metamemoria), la capacidad para transformar
el conocimiento en experiencia (memoria del contexto) o la habilidad para proyectarse hacia el futuro (memoria prospectiva),
son fundamentales para reducir la incertidumbre del entorno y
promover una conducta lo ms adaptativa posible en un ambiente complejo como es el del ser humano. Y sa es una funcin que, sin lugar a dudas, tiene a la C P F y a los circuitos que
parten y terminan en sta como sus protagonistas indiscutibles.

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296

Corteza prefrontal, lenguaje

y funciones ejecutivas
A.

Ardua

Trastornos de la comunicacin
asociados con patologas frontales

m i n o ' a f a s i a ' s e i m p u s o y el n o m b r e d e a f e m i a f u e o l v i d a d o .

E x i s t e u n a d i v e r s i d a d d e t r a s t o r n o s e n l a comunicacin a s o c i a -

e n c u a n d o e n l a l i t e r a t u r a neurolgica p a r a r e f e r i r s e a l o s

s e a u e n 1 8 6 4 [ 4 ] sustituy e s t e n o m b r e p o r a f a s i a . E l tr-

d o s c o n patologas d e l o s lbulos f r o n t a l e s , q u e i n c l u y e n d i s a r t r i a , a f a s i a , a l t e r a c i o n e s e n l o s a s p e c t o s pragmticos d e l l e n guaje, anormalidades

e n lashabilidades

metalingfsticas y

t r a s t o r n o s e n el r a z o n a m i e n t o verbal. En caso d e lesiones p r e f r o n t a l e s , las f o r m a s c o m p l e j a s y c o n c e p t u a l e s d e las h a b i l i d a des verbales p u e d e n hallarse alteradas de m a n e r a significativa
[ 1 ] . E s t o s t r a s t o r n o s s e e n c u e n t r a n ms f r e c u e n t e m e n t e e n
c a s o d e patologas f r o n t a l e s i z q u i e r d a s . S u s caractersticas e s pecficas d e p e n d e n d e l a localizacin p a r t i c u l a r y l a extensin
d e l dao. A l e x a n d e r e t a l [ 2 ] p r o p u s i e r o n u n a clasificacin a m p l i a d e l o s t r a s t o r n o s e n l a comunicacin o b s e r v a d o s e n c a s o
d e l e s i o n e s d e l lbulo f r o n t a l d e l c e r e b r o ( T a b l a ) .

D u r a n t e l a s dcadas p o s t e r i o r e s , ' a f e m i a ' apareci d e v e z

defectos articulatorios asociados con la afasia d e Broca.
S c h i f f e t a l [5] p u b l i c a r o n u n artculo m u y i n f l u y e n t e e n e l
ao 1 9 8 3 , e n e l q u e r e t o m a r o n e l trmino ' a f e m i a ' p a r a
referirse a l a disartria asociada

con lesiones frontales iz-

q u i e r d a s , i n c l u y e n d o l a circunvolucin prerrolndica i n f e rior (disartria cortical) o l asustancia blanca subyacente a

e s t a s r e g i o n e s . H o y e n da, sta e s l a f o r m a ms f r e c u e n t e
d e u t i l i z a r e l trmino d e a f e m i a . L a a f e m i a e s l a d i s a r t r i a
espstica q u e s e o b s e r v a e n c a s o d e dao d e l a m o t o n e u rona superior del sistema piramidal. Esta f o r m a de disartria
s e a s o c i a g e n e r a l m e n t e c o n l a a f a s i a d e B r o c a y tambin s e
e n c u e n t r a e n c a s o d e patologas q u e i n c l u y a n l a cpsula
interna.
E n c a s o d e dao d e l a c o r t e z a m o t o r a i n f e r i o r y d e l oprcu-

Patologa hemisfrica izquierda

l o p o s t e r i o r , s e o b s e r v a u n c u a d r o clnico b a s t a n t e c o n s i s tente. Inicialmente el paciente n o habla y frecuentemente

L o s t r a s t o r n o s e n l a comunicacin e n c a s o d e patologas h e m i s -

p r e s e n t a h e m i p a r e s i a , p e r o a m b a s c o n d i c i o n e s m e j o r a n r-

fricas i z q u i e r d a s s o n mltiples, e i n c l u y e n :

Afemia.

Fue e l n o m b r e original utilizado por Broca

p i d a m e n t e . P u e d e persistir u n a paresia facial i n f e r i o r . Las

para

f u n c i o n e s lingsticas s e e n c u e n t r a n c o n s e r v a d a s o mnima-

d e s i g n a r e l t r a s t o r n o e n l a produccin d e l l e n g u a j e a s o c i a -

m e n t e a l t e r a d a s . El h a b l a , s i n e m b a r g o , e s l e n t a y s e p r o d u -

d o c o n u n dao f r o n t a l p o s t e r i o r i z q u i e r d o [ 3 ] , p e r o T r o u s -

ce c o n e s f u e r z o ; se o b s e r v a disartria.

301

Tabla. Trastornos en la comunicacin asociados con patologa del lbulo frontal (adaptado de [2]).
Hemisferio izquierdo
WfJmmm

Corteza motora inferior y oprculo posterior

Afemia

Todo el oprculo ms la corteza motora inferior

A f a s i a d e l rea d e B r o c a

Disprosodia

Frontal dorsolateral

Afasia m o t o r a transcortical

D i s c u r s o pragmtico d e f e c t u o s o

Frontal medial

Mutismo

Produccin d i s m i n u i d a

Prefrontal

Formulacin r e d u c i d a , d i s c u r s o e m p o b r e c i d o

Formulacin d e s o r d e n a d a , d i s c u r s o t a n g e n c i a l , confabulacin

Afasia de Broca. L a a f a s i a d e B r o c a ( d e n o m i n a d a p o r A l e x a n d e r L u r i a a f a s i a m o t o r a e f e r e n t e o cintica) s e

caracteriza

por u n lenguaje expresivo pobremente articulado n o fluido

c o m p u e s t o por frases cortas agramaticales producidas

con

e s f u e r z o . E l l e n g u a j e e x p r e s i v o est c o m p u e s t o bsicamente
por sustantivos con u n a deficiencia o ausencia evidente de
e s t r u c t u r a s sintcticas y a f i j o s ( a g r a m a t i s m o ) . E l d e f e c t o m o tor articulatorio s e h ad e n o m i n a d o d edistintas maneras,
p e r o e l trmino ms f r e c u e n t e e s ' a p r a x i a d e l h a b l a * .
E l n i v e l d e comprensin lingstica e s s i e m p r e s u p e r i o r a l a
c a p a c i d a d d e produccin, a u n q u e n u n c a n o r m a l , e s p e c i a l m e n t e c o n relacin a l a compresin g r a m a t i c a l . S i n e m b a r g o , e l d e f e c t o e n l a produccin g r a m a t i c a l e s ms g r a v e
q u e s u d e f e c t o e n l a comprensin. S i s e e x c l u y e l a c o m prensin sintctica ( c o m o ' e l p e r r o m u e r d e a l g a t o ' , * e l g a t o
m u e r d e a l p e r r o ' ) , o c a s i o n a l m e n t e l a comprensin lingstic a p u e d e p a r e c e r prcticamente n o r m a l .
S i e m p r e s e e n c u e n t r a n d e f e c t o s e n t a r e a s d e sealar y d e n o m i n a r , a u n q u e s e o b s e r v a n ms d e f e c t o s e n l a s t a r e a s d e
sealar. D u r a n t e l a denominacin e s comn h a l l a r d e f e c t o s
a r t i c u l a t o r i o s ( d e s v i a c i o n e s fonticas) q u e p u e d e n a p a r e c e r
c o m o p a r a f a s i a s fonolgicas, a l i g u a l q u e o m i s i o n e s y s i m p l i f i c a c i o n e s silbicas. L a presentacin d e c l a v e s fonolgicas
p u e d e a y u d a r a i n i c i a r l a articulacin. L o s p a c i e n t e s c o n a f a s i a d e B r o c a i d e n t i f i c a n fcilmente o b j e t o s o p a r t e s d e l c u e r p o , p e r o si s e les p i d e q u e n o m b r e n v a r i o s o b j e t o s o p a r t e s
d e l c u e r p o e n u n o r d e n d e t e r m i n a d o , slo l o l o g r a n h a s t a
u n nivel de unas dos o tres palabras. Sin e m b a r g o , el c o n o c i m i e n t o lxico s e e n c u e n t r a r e l a t i v a m e n t e b i e n c o n s e r v a d o .
El l e n g u a j e r e p e t i t i v o e s i n a d e c u a d o , y s e m a n i f i e s t a n mlt i p l e s d e s v i a c i o n e s fonticas, p a r a f a s i a s fonolgicas, s i m p l i f i c a c i o n e s silbicas e i t e r a c i o n e s . A p e s a r d e e s t a s d i f i c u l t a des, su lenguaje repetitivo p u e d e ser superior al lenguaje
espontneo. E s i n t e r e s a n t e n o t a r q u e tambin e x i s t e u n d e f e c t o e v i d e n t e e n l a repeticin d e e s t r u c t u r a s g r a m a t i c a l e s ;

pisprosodia

p o r e j e m p l o , si al p a c i e n t e s e le p i d e r e p e t i r 'las p e r a s s o n
dulces', e lpaciente p u e d e repetir 'pera dulce', o m i t i e n d o
l o s e l e m e n t o s c o n u n a funcin g r a m a t i c a l .
L a produccin d e s e r i e s automticas ( c o n t a r , d e c i r l o s das
d e l a s e m a n a , e t c . ) e s s u p e r i o r a s u l e n g u a j e espontneo. E l
c a n t o f r e c u e n t e m e n t e m e j o r a l a produccin lingstica d e
e s t o s p a c i e n t e s , y a q u e e l c a n t o y, e n g e n e r a l , l o s a s p e c t o s
prosdicos d e l l e n g u a j e s e h a n a s o c i a d o c o n l a a c t i v i d a d
hemisfrica d e r e c h a .
Se reconoce u s u a l m e n t e q u e la afasia d e Broca
d o s caractersticas d i s t i n t i v a s : u n c o m p o n e n t e

presenta

motor-arti-

c u l a t o r i o ( f a l t a d e f l u i d e z , desintegracin d e l a s melodas
cinticas d e l h a b l a , d i f i c u l t a d e s v e r b a l e s - a r t i c u l a t o r i a s , e t c . ) ,
q u e s e c o n o c e c o m o apraxia del habla, y a g r a m a t i s m o
( 6 - 1 0 ] . S e h a o b s e r v a d o q u e u n a regin e x t e n s a d e l a c o r t e z a f r o n t o p a r i e t o t e m p o r a l p a r t i c i p a e n f u n c i o n e s sintcticas/morfolgicas [ 1 1 ] . L a a p r a x i a d e l h a b l a s e h a

asociado

especficamente c o n l e s i o n e s e n l a regin a n t e r i o r d e l a nsula izquierda [12,13].

P a r e c e e v i d e n t e q u e l a s l e s i o n e s l i m i t a d a s nicamente a l
rea d e B r o c a n o s o n s u f i c i e n t e s p a r a c a u s a r e l sndrome
c o m p l e t o ; e n c a s o d e l e s i o n e s l i m i t a d a s especficamente a l
rea d e B r o c a u s u a l m e n t e s e o b s e r v a n d e f e c t o s l e v e s e n l a
agilidad articulatoria, cierto 'acento extranjero', simplificac i o n e s g r a m a t i c a l e s c o n e r r o r e s g r a m a t i c a l e s espordicos,
u s o d e o r a c i o n e s c o r t a s y reduccin d e l a h a b i l i d a d p a r a e n c o n t r a r p a l a b r a s . L a h e m i p a r e s i a n o r m a l m e n t e e s mnima.
Esta f o r m a restringida d e afasia de Broca se h a d e n o m i n a d o
' a f a s i a d e l rea d e B r o c a ' ( o ' a f a s i a d e B r o c a m e n o r ' o ' a f a s i a
d e B r o c a t i p o I'). L a f o r m a e x t e n s a d e l a a f a s i a d e B r o c a slo
s e o b s e r v a e n c a s o d e algn dao q u e i n c l u y a adems l a
regin o p e r c u l a r , l a circunvolucin p r e c e n t r a l , l a nsula a n t e rior y l a sustancia blanca paraventricular y periventricular.
Esta f o r m a de afasia e n ocasiones se designa c o m o
d e B r o c a e x t e n d i d a ' ( o ' a f a s i a d e B r o c a t i p o II').

'afasia

Afasia transcortical

(extrasilviana)

motora.

S ehan utilizado

l e n g u a j e r e p e t i t i v o c o n s e r v a d o y b u e n a comprensin, i n c l u -

disprosodia afectiva m o t o r a , caracterizada por dificultades

y e n d o e l n o m b r e d e a f a s i a dinmica [ 1 4 ] y sndrome d e

e n e l u s o d e l o s c o n t o r n o s meldicos d e l a s

a i s l a m i e n t o a n t e r i o r [ 1 5 ] , p e r o e l n o m b r e ms f r e c u e n t e e s

v e r b a l e s [ 1 8 ] . L a produccin v e r b a l e s p l a n a y montona,

producciones

afasia m o t o r a transcortical (o extrasilviana). Sin e m b a r g o , e l

s i n l a s c u a l i d a d e s prosdicas a p r o p i a d a s . E s t o s

trmino ' a f a s i a m o t o r a t r a n s c o r t i c a l ' s e h a u t i l i z a d o p a r a

tienen dificultades para conferir e l f o n d o emocional a l a

r e f e r i r s e a d o s t i p o s d i f e r e n t e s d e t r a s t o r n o lingstico: p o r

comunicacin: t r i s t e z a , irona, s a r c a s m o , f e l i c i d a d , e t c .

c i a t i v a v e r b a l a s o c i a d a c o n u n a patologa p r e f r o n t a l i z -

Estos pacientes p u e d e n tener dificultades significativas e n

observado

l a organizacin d e u n a n a r r a t i v a c o h e r e n t e . S o n n o t o r i o s

en casos d e lesiones frontales mediales p u e d e evolucionar

h a c i a u n t r a s t o r n o e n l a iniciacin d e l l e n g u a j e

los c o m e n t a r i o s tangenciales e irrelevantes, y f r e c u e n t e -

asociado

m e n t e e n s u d i s c u r s o s e e n c u e n t r a u n a asociacin l i b r e d e

c o n u n a repeticin prcticamente n o r m a l . E s t e d e f e c t o e n

ideas [19]. Estos pacientes tienen dificultades para interpre-

e l l e n g u a j e c o r r e s p o n d e a l a a f a s i a d e l rea m o t o r a s u p l e -

t a r analogas, ironas y , e n g e n e r a l , e l l e n g u a j e f i g u r a t i v o .

mentaria.

S u l e n g u a j e s u e l e s e r c o n c r e t o , d i r e c t o y p o c o corts.

C o m o s e p r o p o n e ms a d e l a n t e , l a a f a s i a m o t o r a t r a n s c o r t i c a l a s o c i a d a c o n l e s i o n e s d o r s o l a t e r a l e s podra i n t e r p r e t a r -

Los pacientes c o n lesiones limitadas

rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ) p r e s e n t a n u n a reduccin e n s u

S e r e f i e r e a l a i n c a p a c i d a d o f a l t a d e motivacin

produccin v e r b a l . L a p r o s o d i a f r e c u e n t e m e n t e s e e n c u e n -

p a r a h a b l a r . E l m u t i s m o acintico s e c a r a c t e r i z a p o r u n a i n -

t r a tambin r e d u c i d a . Segn A l e x a n d e r e t a l [ 2 ] , l a p r i n c i p a l

capacidad t a n t o para hablar c o m o para realizar m o v i m i e n -

diferencia entre los pacientes c o n lesiones mesiales

t o s v o l u n t a r i o s . E l m u t i s m o s e h a a s o c i a d o c o n patologas

dere-

c h a s e i z q u i e r d a s e s ms c u a n t i t a t i v a q u e c u a l i t a t i v a . E n

f r o n t a l e s m e s i a l e s q u e i n c l u y a n e l cngulo. S e p u e d e e n c o n -

a m b o s c a s o s h a y u n a reduccin e n l a produccin v e r b a l ,

t r a r p a r e s i a , ms p r o n u n c i a d a e n e l m i e m b r o i n f e r i o r q u e

p e r o l a reduccin e s l e v e o m o d e r a d a e n l e s i o n e s d e r e c h a s

en e l m i e m b r o superior. Algunas veces s ep u e d e hallar aci-

y grave e n e l caso d e lesiones f r o n t a l e s izquierdas. Sin e m -

nesia o hipocinesia unilateral.

Produccin verbal reducida.

Produccin disminuida.

a l a regin m e s i a l d e l lbulo f r o n t a l d e r e c h o ( i n c l u y e n d o e l

se c o m o u n a 'afasia disejecutiva'.
Mutismo.

Los trastornos e n los as-

caso d elesiones frontales dorsolaterales derechas extensas.

t o e n l a iniciacin v e r b a l h a l l a d o e n c a s o d e dao e n e l rea

m o t o r a s u p l e m e n t a r i a [16]. El m u t i s m o inicial

Discurso pragmtico defectuoso.

pacientes

p e c t o s pragmticos d e l a comunicacin s e e n c u e n t r a n e n

q u i e r d a ( a f a s i a dinmica d e L u r i a ) y, p o r o t r o l a d o , e l d e f e c -

E l dao e n l a c o r t e z a m o t o r a i n f e r i o r d e r e c h a

y e l oprculo p o s t e r i o r g e n e r a l o q u e s e h a d e n o m i n a d o

u n lado, el defecto caracterizado por una ausencia d e ini-

Disprosodia.

d i f e r e n t e s n o m b r e s p a r a d e s i g n a r las afasias n o f l u i d a s c o n

b a r g o , l a s l e s i o n e s d e r e c h a s s e acompaan d e d e f e c t o s e n
L a produccin v e r b a l

reducida

se p u e d e considerar c o m o u n o d e los d o s e l e m e n t o s distint i v o s d e las lesiones p r e f r o n t a l e s i z q u i e r d a s , y s e caracteriza

p o r u n a prdida o reduccin d e l l e n g u a j e espontneo, d i f i c u l t a d e n l a organizacin d e e l e m e n t o s lingsticos e x p r e s i v o s ( e s decir, c o n v e r t i r las i d e a s o i n t e n c i o n e s e n u n a p r o duccin v e r b a l ) , p o b r e generacin v e r b a l y d e f e c t o s e n e l

la p r o s o d i a .

Formulacin verbal desordenada.

E l dao f r o n t a l m e s i a l d e -

recho s e p u e d e asociar con anormalidades c o m p o r t a m e n tales significativas: a p l a n a m i e n t o e m o c i o n a l , c o n d u c t a ina p r o p i a d a y f r e c u e n t e m e n t e v u l g a r , apata y confabulacin.

Estos pacientes tienen dificultades para seleccionar u n lenguaje socialmente aceptable y tienden a responder d e una

razonamiento verbal.

f o r m a i m p u l s i v a . S e p u e d e n e n c o n t r a r perseveracin y c o n -

N o o b s t a n t e , l a s l e s i o n e s l i m i t a d a s a l a regin p o l a r n o s e

fabulacin a s o c i a d a s c o n u n a n a r r a t i v a d e s o r g a n i z a d a [ 2 ] .

asocian con defectos evidentes e n el lenguaje; por el contrario, se correlacionan c o n c a m b i o s e n el estilo d e c o n d u c t a ( p e r s o n a l i d a d ) , i n c l u y e n d o apata e i r r i t a b i l i d a d .

Participacin del lbulo frontal

en el lenguaje: estudios de neuroimagen

Patologa hemisfrica d e r e c h a

L o s e s t u d i o s contemporneos d e n e u r o i m a g e n h a n p e r m i t i d o

Segn A l e x a n d e r e t a l [ 2 , 1 7 ] p u e d e n d i s t i n g u i r s e v a r i o s d e f e c -

a v a n z a r s i g n i f i c a t i v a m e n t e e n n u e s t r a comprensin d e l

t o s e n l a comunicacin:

papel

d e l lbulo f r o n t a l e n e l l e n g u a j e . E s t o s e s t u d i o s h a n a p o y a d o l a

303

A. ARDILA

n o c i n d e q u e e l s i s t e m a c e r e b r a l def l e n g u a j e r e p r e s e n t a u n

del rea d e Broca p a r e c e s e efusiva, la fluidez y secuenciacin

circuito d e r e g i o n e s q u e incluye reas n o s o l a m e n t e frontales,

podran p o t e n c i a l m e n t e explicar m u c h a s d e las f u n c i o n e s e n las

sino tambin temporales y parietales

c u a l e s participa el rea 4 4 d e B r o d m a n n [ 3 3 - 3 5 ] .

[20,21].

Sin d u d a , el lbu-

lo frontal t i e n e u n p a p e l r e l a c i o n a d o c o n e l c o n t r o l d e l l e n g u a -

La s u g e r e n c i a d e q u e el rea 4 4 d e B r o d m a n n incluye n e u -

je. E n los e s t u d i o s c o n r e s o n a n c i a m a g n t i c a f u n c i o n a l y tomo-

ronas e n espejo p u e d e ser particularmente interesante y a y u -

grafa

d e p o s i t r o n e s , s e h a o b s e r v a d o q u e la

d a r a e n t e n d e r el f e n m e n o d e l l e n g u a j e i n t e r n o (es decir, el

ejecucin e n u n a d i v e r s i d a d d e t a r e a s verbales s e a s o c i a c o n

lenguaje generado internamente) [ 3 6 - 3 8 ] . D e s a f o r t u n a d a m e n -

p o r emisin

c a m b i o s e n el nivel d e activacin d e distintas z o n a s frontales. A

t e , slo u n o s p o c o s e s t u d i o s h a n a n a l i z a d o los t r a s t o r n o s clni-

c o n t i n u a c i n s e d e s c r i b e n tales f u n c i o n e s , s i g u i e n d o la o r g a n i -

c o s a s o c i a d o s c o n l e s i o n e s e n el rea 4 4 d e B r o d m a n n d e l h e -

z a c i n d e las r e a s d e B r o d m a n n (Figura).

misferio derecho [ 3 9 ] . Los estudios funcionales h a n descubierto la participacin d e l rea 4 4 d e B r o d m a n n e n u n a

diversidad

d e t a r e a s , a v e c e s difciles d e e n t e n d e r d e s d e la p e r s p e c t i v a d e

rea 6 de Brodmann (corteza premotora lateral,

nuestra comprensin actual del cerebro, tales c o m o anticipa-

i n c l u y e n d o e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a )

cin d e l dolor, p e r c e p c i n a n t e la estimulacin tctil, p o s t e f e c to d e m o v i m i e n t o y m a n i p u l a c i n d e o b j e t o s ; e n t a l e s c a s o s , la

S e g n l o s e s t u d i o s f u n c i o n a l e s , el rea 6 d e B r o d m a n n particip a e n u n a variedad

d e f u n c i o n e s [ 2 2 ] . S u f u n c i n bsica, s i n

e m b a r g o , p a r e c e referirse a las s e c u e n c i a s motoras

y a planifi-

activacin d e l rea 4 4 d e B r o d m a n n e s a p e n a s u n e l e m e n t o
a d i c i o n a l e n u n circuito c e r e b r a l c o m p l e j o . S e podra s u g e r i r
q u e l a s verbalizadones

i n t e r n a s podran explicar

ta p a r t i c i p a -

cacin d e m o v i m i e n t o s [23]. El d a o e n la regin lateral d e l

c i n d e l r e a 4 4 e n e s t a s a c t i v i d a d e s . La participacin e n la

rea p r e m o t o r a p r o v o c a a p r a x i a cintica. L a p o r c i n c o r r e s p o n -

m e m o r i a d e t r a b a j o [ 4 0 ] p u e d e reflejar la repeticin i n t e r n a d e

diente ai rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a s e relaciona c o n la i n i c i a -

informacin.

cin d e los movimientos; el rea motora suplementaria i z q u i e r d a t a m b i n participa e n l a iniciacin d e l lenguaje y e l

m a n t e n i m i e n t o d e l a p r o d u c c i n verbal v o l u n t a r i a [ 2 4 , 2 5 ] . E l
rea 6 d e B r o d m a n n izquierda t i e n e diversas f u n c i o n e s lingsticas, p e r o u n a f u n c i n e s e n c i a l s e relaciona c o n la p r o g r a m a c i n m o t o r a del h a b l a

[26,27].

El rea d e Broca c o r r e s p o n d e e n

realidad a u n a subdivisin d e la c o r t e z a p r e m o t o r a , y a l g u n a s
d e las f u n c i o n e s lingsticas d e l rea p r e m o t o r a l a t e r a l r e s u l t a n
p r o b a b l e m e n t e d e u n a a c t i v i d a d e x t e n d i d a d e las reas lingsticas f r o n t a l e s . L a participacin d e l rea 6 d e B r o d m a n n e n
la m e m o r i a , la a t e n c i n

y las

f u n c i o n e s ejecutivas

[28,29]

pue-

d e d e b e r s e a la activacin d e u n circuito c e r e b r a l a m p l i o , q u e
e n o c a s i o n e s s e e x t i e n d e al rea 6 d e B r o d m a n n . L a e x i s t e n c i a
d e neuronas e n espejo q u e se activan c u a n d o s e observa (o se
i m a g i n a ) u n a a c c i n c u m p l e u n i m p o r t a n t e p a p e l e n el p e n s a m i e n t o y la planificacin

[30].

rea 4 5 d e Brodmann (rea de Broca,

circunvolucin frontal inferior, pars

triangulaos)

S e g n los e s t u d i o s c o n t e m p o r n e o s d e n e u r o i m a g e n , las f u n c i o n e s d e l rea 4 5 d e B r o d m a n n s o n s i g n i f i c a t i v a m e n t e c o i n c i d e n t e s c o n las f u n c i o n e s d e l rea 4 4 [ 2 2 ] , lo q u e apoyara la

p r o p u e s t a d e q u e a m b a s reas, a l m e n o s p a r c i a l m e n t e , c o r r e s p o n d e n a u n s i s t e m a cerebral u n i f i c a d o . Sin e m b a r g o , el rea
4 5 p a r e c e m s r e l a c i o n a d a c o n a s p e c t o s c o m p l e j o s d e las f u n ciones verbales; p o r ejemplo, el procesamiento d e metforas
[ 4 1 , 4 2 ] y el r a z o n a m i e n t o verbal [ 4 3 , 4 4 ] . A l igual q u e s e o b s e r va c o n el rea 4 4 , el rea 4 5 d e B r o d m a n n participa e n u n a
diversidad d e f u n c i o n e s q u e s o n difciles d e interpretar c o n
n u e s t r o c o n o c i m i e n t o a c t u a l d e l c e r e b r o (por e j e m p l o , oler a r o m a s familiares) y p r o b a b l e m e n t e reflejan a l g u n a verbalizacin
i n t e r n a d u r a n t e a ejecucin d e e s a s t a r e a s . L a participacin d e l

rea 4 4 d e B r o d m a n n (rea de Broca,

circunvolucin f r o n t a l i n f e r i o r , pars

rea 4 5 e n la m e m o r i a d e trabajo [ 4 0 , 4 5 ] p u e d e s u p o n e r cierta

repeticin i n t e r n a d e la i n f o r m a c i n ,

opercularis)

D e s d e el p u n t o d e vista tradicional el rea d e B r o c a c o r r e s p o n d e al rea 4 4 d e B r o d m a n n , p e r o r e c i e n t e m e n t e s e h a s u g e r i d o

rea 8 de B r o d m a n n (parte d e la c o r t e z a prefrontal,

q u e t a m b i n debera incluirse e l r e a 4 5 [ 3 1 ] .

porcin lateral y m e d i a l d e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a )

Se h a p r o p u e s t o q u e el rea d e B r o c a podra

participaren

diversos a s p e c t o s d e l lenguaje [ 3 2 ] . A u n q u e la f u n c i n central

304

El rea 8 d e B r o d m a n n s e c o n s i d e r a c o m o el ' c a m p o o c u l a r

CORTEZA PREFRONTAL, LENGUAJE Y FUNCIONES

EJECUTIVAS

A. ARDILA

frontal'. Sin e m b a r g o , los estudios funcionales c o m u n i c a n

que

e l rea 8 p a r t i c i p a e n u n a d i v e r s i d a d d e f u n c i o n e s , i n c l u y e n d o
motricidad [46], lenguaje [26], funciones ejecutivas

[47,48],

m e m o r i a [ 4 0 ] y atencin [ 4 9 ] . R e a l m e n t e p o c o s e s t u d i o s s e r e fieren

a s u participacin e n m o v i m i e n t o s o c u l a r e s ( m o v i m i e n t o s

a c t u a l s o b r e l o s t r a s t o r n o s lingsticos a s o c i a d o s c o n p a t o l o gas c e r e b r a l e s , e x i s t e n o t r a s f u n c i o n e s lingsticas q u e podran

r e l a c i o n a r s e c o n e l rea 4 6 d e B r o d m a n n , t a l e s c o m o l a i n i c i a t i v a v e r b a l y l a pragmtica.

sacdicos h o r i z o n t a l e s ) [ 5 0 , 5 1 ] .
E s m u y i n t e r e s a n t e n o t a r l a participacin d e l rea m o t o r a
suplementaria e n aprendizajes motores [52,53]. Generalmente

rea 47 de Brodmann
(circunvolucin frontal inferior, pars

orbitalis)

s e a c e p t a q u e e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a p a r t i c i p a e n l a i n i ciacin, m a n t e n i m i e n t o , coordinacin y plantacin d e s e c u e n cias c o m p l e j a s d em o v i m i e n t o s ejecutadas e n u n o r d e n p a r t i c u l a r . L a estimulacin d e l rea m o t o r a s u p l e m e n t a r i a s e h a

r e l a c i o n a d o c o n detencin e n e l h a b l a , y s u s l e s i o n e s , c o n u n

Diversas funciones relacionadas con el lenguaje se h a n

asocia-

d o c o n e l rea 4 7 d e B r o d m a n n , i n c l u y e n d o e l p r o c e s a m i e n t o
semntico [ 2 5 ] , e l p r o c e s a m i e n t o fonolgico [ 2 5 ] , l a c o d i f i c a cin semntica [ 6 2 ] y l a atencin s e l e c t i v a a l l e n g u a j e [ 6 3 ] . E n

t i p o p a r t i c u l a r d e t r a s t o r n o c o n o c i d o c o m o l a ' a f a s i a d e l rea

t a l e s c a s o s , e l rea 4 7 e s s i m p l e m e n t e u n o d e l o s mltiples e s -

m o t o r a s u p l e m e n t a r i a ' ( m u t i s m o inicial q u e s ep r o l o n g a

unos

l a b o n e s e n u n c i r c u i t o d e p r o c e s a m i e n t o lingstico. S e podra

2 - 1 0 das; i n c a p a c i d a d prcticamente t o t a l d e i n i c i a r e l h a b l a ;

suponer que e ntales actividades relacionadas con ellenguaje la

repeticin r e l a t i v a m e n t e n o r m a l ; comprensin n o r m a l d e l l e n -

circunvolucin f r o n t a l i n f e r i o r desempea u n a funcin e m o c i o -

g u a j e y a u s e n c i a d e e c o l a l i a ) . E l rea 8 d e B r o d m a n n tambin

n a l / m o t i v a c i o n a l . Ms an, anatmicamente e l rea 4 7 e s a d -

participa e n procesos d e m e m o r i a , e n especial d e m e m o r i a d e

y a c e n t e a l rea 4 5 , u n a regin c l a r a m e n t e lingstica. E l rea

trabajo verbal [40].

4 7 tambin p a r t i c i p a e n a c t i v i d a d e s d e t i p o e m o c i o n a l , c o m o l a
inhibicin e m o c i o n a l a d v e r s a [ 6 4 ] , y e n f u n c i o n e s

ejecutivas,

c o m o e l r a z o n a m i e n t o deductivo [44].
reas 9 y 10 de Brodmann (parte d e la corteza
prefrontal. circunvolucin frontal media)
rea 11 d e B r o d m a n n (giro recto)
L a s reas 9 y 1 0 d e B r o d m a n n p a r t i c i p a n d e f o r m a s i g n i f i c a t i v a
e n l a m e m o r i a , p a r t i c u l a r m e n t e e n l a codmcadn, l a evocacin
y la m e m o r i a d e trabajo [54-56].

N o s e h a n h a l l a d o f u n c i o n e s lingsticas explcitamente r e l a c i o n a d a s c o n e l rea 1 1 d e B r o d m a n n [ 2 2 ] . D e s d e u n a

perspectiva

Tambin s e r e l a c i o n a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e c o n f u n c i o n e s

clnica u s u a l m e n t e s e s u p o n e q u e e l rea 1 1 ( b a s e d e l p o l o

ejecutivas, tales c o m o e l 'control ejecutivo d el a conducta'

f r o n t a l ) s e r e l a c i o n a c o n a l g o q u e podra d e n o m i n a r s e ' i n t e g r i -

[48], ' r a z o n a m i e n t o inferencial' [57] y la t o m a d e decisiones

dad d e la personalidad'. S e s u p o n e q u e los cambios d e perso-

[ 5 8 ] . S u participacin e n l o s p r o c e s o s lingsticos c o m p l e j o s

nalidad que se presentan e n individuos con t r a u m a t i s m o s cra-

puede sugerir el u s o d eestrategias verbales e n e l procesa-

neoenceflicos d e r i v a n d e l dao e n e s t a regin o r b i t a l f r o n t a l .

m i e n t o ejecutivo; e ntales casos (por ejemplo, e l procesamien-

S e podra p r o p o n e r q u e e l rea 1 1 d e B r o d m a n n p a r t i c i p a e n e l

t o sintctico, l a comprensin d e metforas, l a generacin d e

' e s t i l o d e reaccin' o 'caractersticas d e l a s r e s p u e s t a s

o r a c i o n e s , e t c . ) [ 4 2 , 5 9 , 6 0 ] , s e o b s e r v a l a activacin d e u n a
r e d e x t e n s a , q u e tambin i n c l u y e d i v e r s a s reas r e l a c i o n a d a s

emocio-

n a l e s ' , p e r o n o r e a l m e n t e e n p r o c e s o s lingsticos.

con e l lenguaje.
reas 24 y 3 2 d e B r o d m a n n
(circunvolucin anterior del cngulo)

rea 46 de Brodmann
(circunvolucin frontal m e d i a anterior)

L a circunvolucin d e l cngulo f o r m a p a r t e d e l s i s t e m a lmbico y ,

L a participacin d e l a circunvolucin f r o n t a l m e d i a a n t e r i o r e n

e m o c i o n a l . L a s l e s i o n e s d e l a circunvolucin anterior

el lenguaje, p o r e j e m p l o , e n l af l u i d e z verbal [33] y e l procesam i e n t o fonolgico [ 6 1 ] , e s c o m p a r t i d a p o r o t r a s reas d e l a

c o n v e x i d a d p r e f r o n t a l i z q u i e r d a . Segn n u e s t r o c o n o c i m i e n t o

p o r l o t a n t o , t i e n e u n a participacin d i r e c t a e n l a c o n d u c t a
lo s e h a n relacionado con m u t i s m o y acinesia. Los estudios m o d e r n o s d e r e s o n a n c i a magntica f u n c i o n a l a p o y a n s u p a r t i c i p a cin e n l a i n i c i a t i v a v e r b a l [ 6 5 ] .

306

d e l cngu-

El papel del rea de Broca

en el lenguaje y la cognicin

trabajo para describir los defectos hallados en distintos pacientes. Sugiri que el rea de Broca puede participar e n la seleccin de informacin entre fuentes que se encuentran e n c o m -

Durante la ltima dcada ha existido un gran inters e n analizar

petencia. Fadiga et al [72] especulan q u e el papel original del

cul es exactamente la funcin del rea de Broca [66-68]. D e s -

rea de Broca se relaciona c o n la generacin/extraccin del sig-

de el punto de vista tradicional, el rea de Broca corresponde al

nificado de las acciones; es decir, organizar/interpretar las s e -

rea 4 4 de Brodmann, pero vanos autores contemporneos

cuencias de movimientos individuales Ardila y Bernal [73] s u -

tambin incluyen el rea 4 5 . En la literatura tradicional sobre

ponen que el pape central del rea de Broca se relaciona con

afasia, se supona que el dao en el rea de Broca era respon-

la secuenciacin de elementos motores/expresivos. Novick et al

sable de las manifestaciones clnicas observadas e n la afasia de

[74] consideran que el papel del rea de Broca se relaciona c o n

Broca. Solamente c o n la introduccin d e la tomografa axial

un mecanismo de control cognitivo para el procesamiento sin-

computarizada se hizo evidente que el dao restringido al rea

tctico de las oraciones.

de Broca no era suficiente para producir la afasia de Broca 'clsica'; s e requera u n a extensin Hacia la Insula, la corteza motora inferior, las estructuras subcorticales subyacentes y la materia blanca periventricular [17].

Grodzinsky [75,76] realiz un anlisis extensor del papel del

rea de Broca Propuso que la mayora de la sintaxis no se localiza e n el rea de Broca, sino en las regiones adyacentes (oprculo. Insula y sustancia blanca subyacente). Esta regin cerebral

La inclusin simultnea de las reas 4 4 y 4 5 e n el rea de

no desempea un papel en el procesamiento sintctico, pero

Broca es problemtica. El rea 4 4 corresponde a la corteza pre-

tiene una funcin muy especfica: es el centro de los mecanis-

motora disgranular, e n tanto que el rea 4 5 tiene una capa

mos receptivos involucrados en la computacin de la relacin

granular IV y corresponde al lbulo frontal heteromodal (corte-

entre los constituyentes de la oracin desplazados transforma-

z a granular) [69]. Asi, desde el punto de vista de la citoarquitec-

cionalmente y sus sitios de extraccin (movimiento sintctico).

tura, el rea 4 4 y el rea 4 5 son diferentes. El rea 4 4 e s un rea

Supone adems que el rea de Broca participa e n la construc-

premotora, en tanto que el rea 4 5 corresponde a la corteza

cin de elementos superiores del rbol sintctico durante la

prefrontal. Desde la perspectiva de la afasia, algunos autores se

produccin del lenguaje. Es interesante que el flujo sanguneo

han referido a manifestaciones clnicas diferentes asociadas

aumenta en el rea de Broca durante el procesamiento de sin-

con el dao e n el rea 4 4 (afasia d e tipo Broca) y el rea 4 5

taxis compleja [77]. La sintaxis realmente se encuentra segrega-

(afasia transcortical motora/dinmica) [10]. Algunos investiga-

da neurolgicamente y sus componentes se relacionan con

dores han sugerido que en verdad el rea de Broca es un trmi-

distintas regiones cerebrales ms all de las reas tradicionales

no colectivo que puede fraccionarse e n diferentes subreas

de Broca y Wernicke; u n nuevo mapa cerebral de la sintaxis

[70]. Se ha sealado que el complejo de Broca no e s un rea

debera tambin incluir porciones del hemisferio derecho [78].

especifica del lenguaje y q u e se activa durante la realizacin de

actividades no lingsticas, tales c o m o la imaginacin de movimientos de agarre [71]. Se podran distinguir subregiones f u n cionalmente diferentes e n el complejo de Broca: las reas 4 5 y
4 7 participan en el procesamiento semntico; las reas 4 4 , 4 5
y 4 6 participan en el procesamiento sintctico y el rea 4 4 se
r e l a c i o n a c o n el procesamiento fonolgico. Hagoort [67] propone: 'El comn denominador del complejo de Broca es su p a pel e n las operaciones de seleccin y unificacin, por medio de

En resumen, a pesar de q u e durante ms de un siglo los trastornos expresivos en el lenguaje se han asociado con dao e n la
circunvolucin frontal inferior izquierda (posteriormente conocida c o m o 'rea de Broca'), actualmente no existe un acuerdo
sobre sus lmites y sus funciones especficas e n el lenguaje. S e
han adelantado diferentes propuestas para tratar d e explicar los
trastornos e n el lenguaje observados e n la denominada afasia
de Broca, Incluyendo: unir los elementos del lenguaje; seleccionar la informacin entre fuentes en competencia; generar/ex-

las cuales los elementos individuales de la informacin lxica se

traer el significado de las acciones; secuenciar elementos moto-

unen e n estructuras representacionales que se extienden en

res/expresivos; actuar c o m o u n mecanismo de control cognitivo

producciones que contienen varas palabras'. Su funcin c e n -

e n el procesamiento sintctico de las oraciones; construir tos

tral es, consecuentemente, unir los elementos del lenguaje.

elementos superiores del rbol sintctico en la produccin del

lenguaje y participar en la memoria de trabajo verbal.

Thompson-Schill [68] analiz los diferentes defectos observados en caso de dao en el rea de Broca: articulacin, sin-

Sin embargo, el rea de Broca no slo participa en procesos

taxis, seleccin y memoria verbal de trabajo, y sugiri que pue-

lingsticos, sino tambin e n procesos no lingsticos, tales

de existir ms de una funcin. El autor propuso un marco de

c o m o memoria -en especial, memoria de trabajo- [40,45,79],

307

A. ARDILA

solucin d e p r o b l e m a s aritmticos [ 8 0 ] , e n t r e t e n i m i e n t o m u s i cal [81] y diversas actividades m o t o r a s ( p o r e j e m p l o , o b s e r v a cin d e g e s t o s e x p r e s i v o s y a c t o s m o t o r e s [ 3 7 ] , imaginacin

m o t o r a [ 8 2 ] y comprensin d e l a s a c c i o n e s r e a l i z a d a s p o r o t r o s
individuos [83]). Partiendo d e estas observaciones, s e h a s u g e rido laexistencia d e u n sistema d e neuronas e n espejo relacion a d o c o n e l rea 4 4 d e B r o d m a n n [ 8 4 ] . A r d i l a [ 3 2 ] p r o p u s o q u e
l a utilizacin d e l a gramtica l i g a d a d e u n a u o t r a f o r m a c o n e l

planificacin v e r b a l [ 8 6 ] , p a r t i c u l a r m e n t e e n l a m a c r o p l a n i f i c a cin, e s d e c i r , e n l a generacin d e s e c u e n c i a s d e n u e v o s p e n s a m i e n t o s e ideas [87]. Alexander [88] sugiere q u e este tipo d e
a f a s i a podra d e f i n i r s e ms e x a c t a m e n t e c o m o u n t r a s t o r n o
e j e c u t i v o q u e c o m o u n a a f a s i a . P r o p u s o q u e l a progresin d e l
t r a s t o r n o clnico d e u n a a f a s i a a u n a alteracin e n e l d i s c u r s o
p u e d e considerarse c o m o u n a secuencia d eu ntrastorno q u e
v a d e l a s f o r m a s morfosintcticas bsicas a l a gramtica e l a b o -

rea d e B r o c a s e e n c u e n t r a e n e l o r i g e n m i s m o d e l a s f u n c i o n e s

rada e n ellenguaje narrativo, correlacionado con una progre-

ejecutivas.

sin d e l f o c o d e l a lesin d e s d e l a regin f r o n t a l p o s t e r i o r h a s t a

l a regin p o l a r .
El l e n g u a j e r e p e t i t i v o d e e s t o s p a c i e n t e s e s s o r p r e n d e n t e m e n t e b u e n o e n c o n t r a s t e c o n s u l i m i t a d a produccin e s p o n -

La afasia motora transcortical

(extrasilviana) como una afasia disejecutiva

tnea. A u n q u e e n o c a s i o n e s e l p a c i e n t e p u e d e r e p e t i r p a l a b r a s

La afasia m o t o r a t r a n s c o r t i c a l (extrasilviana) c o r r e s p o n d e a l a

de e r r o r e s ;

a f a s i a dinmica d e L u r i a [ 1 0 ] . S e c a r a c t e r i z a p o r u n a

o frases, laecolalia n o escompleta. La habilidad d e d e n o m i n a cin p o r confrontacin e s l i m i t a d a , y s e e n c u e n t r a n t r e s t i p o s

produc-

cin v e r b a l n o f l u i d a , c a r e n c i a d e i n i c i a t i v a v e r b a l , b u e n a c o m presin y b u e n a repeticin. L o s p a c i e n t e s c o n e s t e t i p o d e a f a -

t a a n t e n u e v o s estmulos.

sia utilizan p o c a s palabras e n s u l e n g u a j e e x p r e s i v o , r e s p o n d e n

a las p r e g u n t a s r e p i t i e n d o m u c h a s d e las p a l a b r a s y las e s t r u c -

Perseveracin: e l p a c i e n t e contina d a n d o l a m i s m a r e s p u e s Fragmentacin: e l p a c i e n t e r e s p o n d e a u n r a s g o u n i d o d e l

estmulo, n o a l a t o t a l i d a d d e l estmulo.

Parafasias

extravagantes:

e nvez d e producir e l discurso, e l

t u r a s g r a m a t i c a l e s d e l a p r e g u n t a ( e c o l a l i a ) y, e n o c a s i o n e s , p r e -

p a c i e n t e h a c e u n a asociacin l i b r e d e i d e a s , l o q u e c o n v i e r -

s e n t a n respuestas perseverativas. Tienden a n ocompletar las

t e l a r e s p u e s t a e n u n a desviacin e x t r a v a g a n t e [ 6 ] ,

oraciones. S eh a descrito e n casos d e lesiones prefrontales izq u i e r d a s [ 8 5 ] u n a f l u i d e z v e r b a l p o b r e , u n a produccin n a r r a t i -

La e s c r i t u r a e scasi i n v a r i a b l e m e n t e d e f e c t u o s a . Las o r a c i o n e s

v a l i m i t a d a , u n a reduccin e n e l u s o d e s i n t a x i s c o m p l e j a e i n -

s o n i n c o m p l e t a s y e s necesario insistirle u n a y o t r a vez a l p a -

hibicin p o b r e d e r e s p u e s t a s a s o c i a t i v a s . E l l e n g u a j e s e r i a d o e s

c i e n t e p a r a q u e contine e s c r i b i e n d o . L o s a s p e c t o s c o m p l e j o s

a d e c u a d o u n a v e z q u e s e i n i c i a l a s e n e ; as. d e c i r l o s das d e l a

d e l a e s c r i t u r a , c o m o s o n l a planificacin, l a c o h e r e n c i a n a r r a t i -

s e m a n a o l o s m e s e s d e l ao s u e l e s e r c o r r e c t o u n a v e z q u e e l

v a y l a atencin, s e e n c u e n t r a n s i g n i f i c a t i v a m e n t e a l t e r a d o s

e x a m i n a d o r inicia la serie. Las frases p a r a c o m p l e t a r s e e j e c u t a n

('agrafa d i s e j e c u t i v a ' , segn A r d i l a y S u r l o f f [ 8 9 ] ) .

c o r r e c t a m e n t e . L a comprensin d e l l e n g u a j e e s a d e c u a d a , a l
menos e ne l lenguaje conversacional. S i nembargo,

muchos

pacientes tienen dificultades para manejar secuencias complej a s d e m a t e r i a l y a l g u n o s t i e n e n d e f e c t o s e n l a interpretacin

d e p a l a b r a s q u e sealan r e l a c i o n e s . E s i n t e r e s a n t e n o t a r q u e , a
p e s a r d e q u e l a comprensin d e l l e n g u a j e s e e n c u e n t r a c o n s e r v a d a , e s t o s p a c i e n t e s t i e n e n d i f i c u l t a d e s p a r a s e g u i r rdenes
v e r b a l e s (disociacin e n t r e e l l e n g u a j e y l a c o n d u c t a ) .
La d i f i c u l t a d d e e s t o s p a c i e n t e s p a r a iniciar u n a r e s p u e s t a s e
a s o c i a c o n s u apata. S e m u e s t r a n d i s t a n t e s y p o c o i n t e r e s a d o s
e n establecer contacto social. Luria [14] p r o p u s o q u e e n la afas i a dinmica l a c o n d u c t a d e l p a c i e n t e n o s e e n c u e n t r a c o n t r o l a d a p o r e l l e n g u a j e , y l a disociacin e n t r e e l l e n g u a j e y l a c o n ducta representa u n trastorno en elcontrol ejecutivo q u e altera
e l l e n g u a j e pragmticamente. A l g u n o s a u t o r e s h a n s u p u e s t o
q u e e n l a a f a s i a dinmica o c u r r e u n t r a s t o r n o s e l e c t i v o e n l a

308

L o s h a l l a z g o s neurolgicos e n e s t e t i p o d e a f a s i a s o n v a r i a bles. L ahemiparesia e sinfrecuente. M u c h a s veces s e e n c u e n t r a n r e f l e j o s patolgicos o b s e r v a b l e s e n e l h e m i c u e r p o

domi-

n a n t e . S e h a c o m u n i c a d o t a n t o desviacin c o n j u g a d a d e l a
m i r a d a c o m o hemiinatencin u n i l a t e r a l e n a l g u n o s c a s o s d e
a f a s i a dinmica e n s u f a s e i n i c i a l . S e e s p e r a q u e e l dao i n c l u y a
e l rea 4 5 d e B r o d m a n n y l a s r e g i o n e s a d y a c e n t e s .
L a a f a s i a m o t o r a e x t r a s i l v i a n a ( t r a n s c o r t i c a l ) podra i n t e r p r e t a r s e c o m o u n d e f e c t o e n las f u n c i o n e s e j e c u t i v a s q u e
especficamente a l u s o d e l e n g u a j e . L a h a b i l i d a d p a r a

afecta
generar

lenguaje e n u n a f o r m a activa y apropiada se encuentra alterada,

e n t a n t o q u e l a fonologa, e l lxico, l a semntica y l a gramtica
se hallan conservados. E n realidad, laafasia m o t o r a extrasilviana
( t r a n s c o r t i c a l ) podra d e n o m i n a r s e ms e x a c t a m e n t e ' a f a s i a d i sejecutiva' [32]. Previamente algunos autores h a n interpretado
la afasia e x t r a s i l v i a n a m o t o r a d ee s t a f o r m a [ 1 0 , 1 4 ] .

CORTEZA PREFRONTAL LENGUAJE Y FUNCIONES EJECUTIVAS

Habilidades lingsticas
frontales y metacognicin

g r e g a d a s d e n e u r o n a s e n las e s t r u c t u r a s s u b c o r t i c a l e s y el n e o crtex r e g u l a n l a s f o r m a s c o m p l e j a s d e c o n d u c t a , c o m o

N o existe u n a c u e r d o sobre el posible factor unitario subyacent e a las f u n c i o n e s ejecutivas. Se h a s u g e r i d o q u e la ' r e p r e s e n t a cin d e l a s a c c i o n e s ' ( e s d e c i r , l o s m o v i m i e n t o s

representados

i n t e r n a m e n t e ) podra c o n s t i t u i r a l m e n o s u n f a c t o r bsico e n
las f u n c i o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s . A l g u n o s a u t o r e s

han

a r g u m e n t a d o q u e el p e n s a m i e n t o , e l r a z o n a m i e n t o y las f o r m a s c o m p l e j a s d e cognicin (metacognicin) d e p e n d e n d e l a

internalizacin d e l a s a c c i o n e s . V y g o t s k y [ 9 0 - 9 2 ] , p o r e j e m p l o ,
p r o p u s o q u e el p e n s a m i e n t o (y e n g e n e r a l los p r o c e s o s c o g n i t i v o s c o m p l e j o s ) se asocia c o n a l g u n a f o r m a de lenguaje i n t e r n o .
Ms r e c i e n t e m e n t e , L i e b e r m a n [ 9 3 , 9 4 ] sugiri q u e e l l e n g u a j e ,
e n p a r t i c u l a r , y l a cognicin, e n g e n e r a l , s u r g e n d e s e c u e n c i a s
complejas de actividades motoras. Es i m p o r t a n t e enfatizar q u e
e l lbulo f r o n t a l y e n p a r t i c u l a r e l rea d e B r o c a p a r t i c i p a n e n l a
comprensin d e l a s a c c i o n e s r e a l i z a d a s p o r o t r o s i n d i v i d u o s
[83]. Elp u n t o c e n t r a l e n V y g o t s k y [ 9 0 ] es q u e las f o r m a s c o m p l e j a s d e cognicin ( ' f u n c i o n e s e j e c u t i v a s m e t a c o g n i t i v a s ' )
p e n d e n d e c i e r t a mediacin ( i n s t r u m e n t o s ) , m u y

de-

especialmente

d e l l e n g u a j e . Segn V y g o t s k y [ 9 1 ] , l a invencin ( o d e s c u b r i miento) d e estos instrumentos origina una nueva f o r m a d e

evolucin (evolucin c u l t u r a l ) , q u e n o r e q u i e r e d e n u e v o s c a m b i o s biolgicos. E l p e n s a m i e n t o s e i n t e r p r e t a c o m o u n a a c t i v i dad m o t o r a encubierta ('lenguaje interno').

n a r , h a b l a r o e n t e n d e r e l s e n t i d o d e u n a oracin. E l s u s t r a t o
n e r v i o s o q u e r e g u l a e l c o n t r o l m o t o r ( g a n g l i o s bsales, c e r e b e l o
y corteza f r o n t a l ) e n los a n t e p a s a d o s c o m u n e s del ser h u m a n o
y o t r o s primates p r o b a b l e m e n t e se vio m o d i f i c a d o para increm e n t a r l a c a p a c i d a d c o g n i t i v a y lingstica. L i e b e r m a n

[93,94]

s u g i e r e q u e l a a c t i v i d a d m o t o r a e s e l p u n t o d e p a r t i d a d e a
cognicin. L a s b a s e s neurolgicas d e l a s h a b i l i d a d e s lingsticas
s o n c o m p l e j a s , e i n c l u y e n e s t r u c t u r a s ms all d e l a s reas d e
B r o c a y d e W e r n i c k e . M u c h a s o t r a s reas c o r t i c a l e s y s u b c o r t i c a l e s p a r t i c i p a n e n c i r c u i t o s n e r v i o s o s r e l a c i o n a d o s c o n e l lxico,
l a produccin de h a b l a , l a percepcin lingstica y a s i n t a x i s .
Estos dos autores (Vygotsky y Lieberman), utilizando e n f o q u e s d i f e r e n t e s , p o s t u l a n q u e el d e s a r r o l l o del l e n g u a j e y las
f o r m a s c o m p l e j a s d e cognicin s e r e l a c i o n a c o n l a p r o g r a m a cin m o t o r a , l a secuenciacin y l a internalizacin d e l a s a c c i o n e s , e n t r e o t r a s . A r d i l a [ 9 5 ] p r o p o n e q u e histricamente e l l e n g u a j e s e desarroll e n d o s e t a p a s d i f e r e n t e s : i n i c i a l m e n t e , c o m o
u n s i s t e m a lxico/semntico y , ms r e c i e n t e m e n t e , c o m o u n s i s t e m a g r a m a t i c a l . L a gramtica r e p r e s e n t a u n a secuenciacin d e
e l e m e n t o s simblicos/lingsticos (interiorizacin d e l a s
nes), s u m i n i s t r a estrategias d ep e n s a m i e n t o y se

accio-

correlaciona

c o n el desarrollo d e las f u n c i o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s .

El d e s c u b r i m i e n t o d e las l l a m a d a s ' n e u r o n a s e n e s p e j o ' r e p r e s e n t a u n n u e v o e l e m e n t o e n l a comprensin d e l

V y g o t s k y [90] s u p o n e q u e el p e n s a m i e n t o y el lenguaje s e

cami-

i n t e r n o y l a representacin d e l a s a c c i o n e s .

lenguaje

Una neurona e n

d e s a r r o l l a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e , y a q u e t i e n e n d i f e r e n t e s ra-

espejo e su n a neurona que descarga t a n t o cuando el animal

c e s genticas. A n t e s d e l o s 2 aos, e l d e s a r r o l l o d e l

pensa-

e j e c u t a u n a accin c o m o c u a n d o e l a n i m a l o b s e r v a l a m i s m a

m i e n t o y e l l e n g u a j e estn s e p a r a d o s . C o n v e r g e n h a c i a l a e d a d

accin e j e c u t a d a p o r o t r o a n i m a l . E n h u m a n o s , s e h a e n c o n t r a -

d e l o s 2 aos y d e s d e e s t e m o m e n t o e l p e n s a m i e n t o est m e -

d o e n la c o r t e z a p r o m o t o r a y parietal inferior u n a actividad ce-

d i a d o p o r el l e n g u a j e ( p e n s a m i e n t o v e r b a l ) . El l e n g u a j e s e c o n -

rebral compatible c o n

vierte entonces en e li n s t r u m e n t o primario de

[84,96]. Estas neuronas parecen representar u n sistema que pa-

conceptualiza-

l a existencia d e neuronas e n espejo

cn y p e n s a m i e n t o . Segn V y g o t s k y [ 9 1 ] , e l l e n g u a j e a p a r e c e

rea los e v e n t o s observados c o n o t r o s similares, c o r r e s p o n d i e n t e

inicialmente c o m o u n lenguaje comunicativo/social, posterior-

a a c c i o n e s g e n e r a d a s i n t e r n a m e n t e . C o m o s e mencion a n t e -

m e n t e egocntrico y , f i n a l m e n t e , c o m o l e n g u a j e i n t e r n o . L a

riormente,

escolarizacin s e r e l a c i o n a c o n e l a p r e n d i z a j e d e u n n u e v o i n s -

ciones realizadas por otras personas [83].

t r u m e n t o conceptual: la escritura. El lenguaje escrito e s u n a

e l rea d e B r o c a p a r t i c i p a e n l a comprensin d e a c -

L o s e s t u d i o s c o n estimulacin magntica t r a n s c r a n e a l y t o -

extensin d e l l e n g u a j e o r a l y r e p r e s e n t a l a f o r m a ms e l a b o r a -

mografa p o r emisin d e p o s i t r o n e s s u g i e r e n q u e u n s i s t e m a d e

da de lenguaje.

n e u r o n a s e n e s p e j o p a r a e l r e c o n o c i m i e n t o d e g e s t o s tambin

E n r e s u m e n , V y g o t s k y [ 9 1 ] s u p o n e q u e l o s p r o c e s o s psicol-

e x i s t e e n e l s e r h u m a n o y q u e e s t e s i s t e m a i n c l u y e e l rea d e

gicos complejos (funciones ejecutivas metacognitivas) s e deri-

B r o c a [ 9 7 ] . E l d e s c u b r i m i e n t o d e n e u r o n a s e n e s p e j o e n e l rea

v a n d e l a internalizacin d e l l e n g u a j e . E l p e n s a m i e n t o s e b a s a

d e B r o c a podra t e n e r c o n s e c u e n c i a s i n m e n s a s e n l a c o m p r e n -

e n e l d e s a r r o l l o d e u n i n s t r u m e n t o (el l e n g u a j e o c u a l q u i e r o t r o )

sin d e l a organizacin y evolucin d e l a cognicin h u m a n a

q u e representa u n p r o d u c t o cultural. L i e b e r m a n [ 9 3 , 9 4 ] se re-

[ 9 8 , 9 9 ] . U n a implicacin o b v i a d e l a s n e u r o n a s e n e s p e j o e s s u

f i e r e especficamente a l o r i g e n d e l l e n g u a j e . P o s t u l a q u e

participacin e n l a representacin i n t e r n a d e a c c i o n e s . L o s e s -

los

c i r c u i t o s n e u r a l e s q u e r e l a c i o n a n la a c t i v i d a d e n p o b l a c i o n e s s e -

t u d i o s c o n tomografa p o r emisin d e p o s i t r o n e s h a n

309

asociado

A.

ARDUA

los correlatos n e u r o n a l e s del l e n g u a j e i n t e r n o c o n e l rea d e

H a sido y contina s i e n d o polmico el papel especfico del

Broca [100].

rea d e Broca. S e h a n s u g e r i d o diferentes f u n c i o n e s : unir los

e l e m e n t o s del lenguaje, s e l e c c i o n a r entre f u e n t e s d e i n f o r m a cin alternas, generar/extraer el significado d e las a c c i o n e s , sec u e n c i a r e l e m e n t o s motores/expresivos, a c t u a r c o m o m e c a n i s -

Conclusiones

m o d e control para el p r o c e s a m i e n t o sintctico d e las o r a c i o n e s

y participar e n la m e m o r i a d e trabajo verbal. Sin e m b a r g o , el rea

A u n q u e e l t r m i n o ' f u n c i o n e s ejecutivas' e s r d e n t e , s e h a c o n -

d e Broca n o s o l a m e n t e participa e n p r o c e s o s lingsticos, s i n o

vertido e n u n c o n c e p t o f u n d a m e n t a l e n l a c o m p r e n s i n d e la

t a m b i n e n p r o c e s o s n o lingsticos tales c o m o la observacin d e

cognicin h u m a n a . S e h a o b s e r v a d o q u e las f u n d o n e s ejecutivas

g e s t o s expresivos, la imaginacin d e a c t o s m o t o r e s y la c o m p r e n -

d e p e n d e n d e un s i s t e m a d i n m i c o q u e i n d u y e diferentes reas,

sin d e las a c c i o n e s realizadas p o r otras p e r s o n a s . Tambin s e h a

a u n q u e la corteza prefrontal desempea u n papel central d e c o n -

s u g e r i d o q u e la existencia d e s i s t e m a s d e n e u r o n a s e s p e j o e n

trol. Vale a n o t a r q u e ' f u n c i o n e s ejecutivas' n o e s u n c o n c e p t o

sujetos h u m a n o s s e relaciona c o n el rea 4 4 d e B r o d m a n n .

unitario, y la definicin d e f u n d o n e s ejecutivas i n d u y e al m e r 35

A l g u n o s a u t o r e s h a n p r o p u e s t o q u e el desarrollo d e las f u n -

d o s d i m e n s i o n e s diferentes: e m o c i o n a l / m o t i v a d o n a l (dimensin

d o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s g u a r d a relacin c o n la p r o g r a -

c o m p o r t a m e n t a l ) y m e t a c o g n i t i v a (dimensin cognitiva).

m a c i n , secuenciacin e internalizacin d e a c c i o n e s . I g u a l m e n -

E n c a s o d e patologa d e los lbulos f r o n t a l e s e s p o s i b l e d i s -

t e , s e h a s u g e r i d o q u e la g r a m t i c a r e p r e s e n t a u n a s e c u e n c i a c i n

tinguir t o d a u n a diversidad d e t r a s t o r n o s e n l a c o m u n i c a c i n ,

d e e l e m e n t o s simblicos/lingsticos y s e a s o c i a c o n el o r i g e n

a l g u n o s d e ellos m s d i r e c t a m e n t e r e l a d o n a d o s c o n d e f e c t o s

m i s m o d e las f u n c i o n e s ejecutivas m e t a c o g n i t i v a s .

s o c i a l e s / e m o c i o n a l e s e n el u s o d e l l e n g u a j e y f r e c u e n t e m e n t e
a s o c i a d o s c o n lesiones frontales d e r e c h a s ; otros,

m s especfi-

c a m e n t e r e l a c i o n a d o s c o n la h a b i l i d a d p a r a utilizar el lenguaje
c o m o u n i n s t r u m e n t o cognitivo, g e n e r a l m e n t e a s o c i a d o s c o n
lesiones f r o n t a l e s i z q u i e r d a s . L a l l a m a d a a f a s i a m o t o r a t r a n s cortical (extrasilviana) podra interpretarse c o m o u n d e f e c t o e n
el control ejecutivo del l e n g u a j e ('afasia d i s e j e c u t i v a ' ) .
Los

e s t u d i o s d e n e u r o i m a g e n h a n p e r m i t i d o a v a n z a r signifi-

c a t i v a m e n t e e n fa c o m p r e n s i n d e l p a p e l d e los lbulos f r o n t a les

e n el l e n g u a j e . S e h a d e m o s t r a d o q u e e s e v i d e n t e q u e la

Bibliografa

1.
2.
3.

c o r t e z a prefrontal t i e n e u n p a p e l d e c o n t r o l e n e l l e n g u a j e . U t i lizando tcnicas d e neuroimagen s e h a observado q u e la e j e c u -

4.

cin e n u n a diversidad d e t a r e a s v e r b a l e s p r o v o c a c a m b i o s e n
e nivel d e activacin e n d i f e r e n t e s z o n a s prefrontales.
T r a d i c i o n a l m e n t e s e h a c o n s i d e r a d o q u e l a p r o d u c c i n del
l e n g u a j e s e r e l a c i o n a c o n e l rea d e Broca.

E l r e a d e Broca

c o r r e s p o n d e a l rea 4 4 d e B r o d m a n n , p e r o varios a u t o r e s c o n t e m p o r n e o s t a m b i n i n c l u y e n el rea 4 5 . A p e s a r d e q u e s e h a

5.
6.
7.

s u p u e s t o q u e el d a o e n el rea d e B r o c a e s r e s p o n s a b l e d e las
m a n i f e s t a c i o n e s clnicas o b s e r v a d a s e n la a f a s i a d e B r o c a , los
e s t u d i o s c o n t e m p o r n e o s h a n d e m o s t r a d o q u e el d a o restringido a e s t a rea slo s e a s o c i a c o n u n h a b l a r e l a t i v a m e n t e n o
fluida, utilizacin d e f r a s e s c o r t a s y u n leve a g r a m a t i s m o ; t a m bin s e o b s e r v a n d e s v i a c i o n e s fonticas y p a r a f a s i a s f o n o l g i cas.

8.
9.
10.
11.

El c u a d r o clsico c o m p l e t o d e la a f a s i a d e B r o c a requiere

d e l e s i o n e s m s e x t e n s a s , q u e i n c l u y a n la regin opercular, la

12.

circunvolucin p r e c e n t r a l , la nsula anterior y la s u s t a n c i a b l a n ca p a r a v e n t r k u l a r y periventricular.

13.

310

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