4 Floral Morphologie et Sexualit

Les plantes fleurs montrent une grande variation dans leur la taille, de la longvit et
de la morphologie. Ils peuvent tre des herbes ou des arbustes ou des arbres ou des
plantes grimpantes ou lianes ou piphytes. Leur dure de vie est galement variable;
ils peuvent tre annuelles ou bisannuelles ou vivaces. Annuelles compltent leur cycle
de vie en 1 an; ils produire des semences vers la fin de leur cycle de vie et mourir.
Biennales consacrent la premire anne vgtatifs la croissance la constitution de la
rserve des ressources et entrer en phase de reproduction dans la deuxime anne;
aprs la production de semences, ils meurent. Vivaces vivent beaucoup d'annes.
Quand une fois qu'ils atteignent un ge requis (selon l'espce), vivaces entrent phase
de reproduction plusieurs reprises. Dans certains prenne espces, en particulier les
espces d'arbres, fl oraison peuvent ne pas se produire chaque anne; ils peuvent en fl
eur ans ou des intervalles de plusieurs annes supplant. Aussi la mesure de fl
oraison et la fructification ne peut pas tre la mme dans chaque fl oraison saison;
quelques annes ils produisent de grandes cultures de semences alternant avec annes
de production maigre ou pas de graines. Dans certains de ces espces, tous les
individus d'une population ont tendance synchroniser leur vnement oraison fl
rsultant en un rcolte (mise en berne) dans les annes de grande graine production
(Kelly 1994; Fenner et Thompson 2005; Sakai et al. 2005).
Les plantes sont ed classifica en deux catgories selon sur le nombre de fois qu'ils fl
eur dans leur vie envergure. Monocarpiques espces produisent des fl eurs qu'une
seule fois dans leur vie, tandis que polycarpique espces produisent des fl eurs
plusieurs reprises pour un indefi - priode infinie. Annuelles et bisannuelles sont
gnralementmonocarpique et plantes vivaces sont polycarpique.
Cependant, mme parmi les plantes vivaces, quelques-uns comme certaines espces
de bambou (Bambusa de bambos , Dendrocalamus strictus et Phyllostachys
bambusoides) et Strobilanthes sont monocarpique. Ils produisent des fleurs grgaire
une fois dans leur la vie d'une manire synchronise et meurent. La priode de leur
croissance vgtative avant la floraison varie entre quelques annes des centaines
d'annes. Pour exemple, Strobilanthes kunthiana fl eurs aprs 12 ans, tandis que l'un
des bambous, Phyllostachys bambusoides, fl eurs aprs 120 ans. Monocarpique
espces vivaces accumulent des rserves sur une longue priode et allouer possible
ressources aux semences car ils fl eur seule fois et mourir. Vivaces polycarpic allouent
gnralement moins de ressources des semences chaque anne et ainsi viter
l'puisement de prserver la reproduction future.
4.1 Morphologie des fleurs
Chez les angiospermes la fl eur est l'unit de sexuellere production. Par consquent,
les tudes sur la reproduction l'cologie devrait commencer par une comprhension de
la aspects structurels et fonctionnels de la fl eur. Les fleurs peuvent tre solitaires,
produite l'aisselle des feuilles ou produite en groupes appels inflorescences. En
dpit de leur norme diversit dans taille, la forme, la couleur et les caractristiques
morphologiques, fl eurs sont construites sur un modle de base de quatre tours - le
calice (compos de spales), la corolle (compose de ptales), androce (constitu de

tamines) et gynce (compos de carpelles). Dans certaines espces calice et la

corolle ne sont pas diffrencies; il ya un seul verticille appel perianth (compose de
spales). Volutes florales se dveloppent partir la pointe enfle (thalamus) de l'axe fl
oral (pdicelle). Il existe d'innombrables variations de la
les dtails de ces tours. Le calice et la corolle, Bien que ne pas jouer un rle direct
dans la production de fruits et de graines, les produits finaux de sexuel
reproduction, faciliter les vnements de la reproduction. La calice, compos en
gnral de spales verdtres, est traditionnellement considr comme un organe
impliqu dans la protection du bourgeon fl eurs. Chez certaines espces, spales sont
remarquables et servent comme des organes de
publicit pour les pollinisateurs. Dans certains autres, ils sont persistants (restent
fraches et vert jusqu' ce que la maturit des fruits) et d'approvisionnement de la
photosynthse la fruits en dveloppement. La corolle est constitu de ptales
colors. L'ornementation de la fl eur
dans la plupart des espces est en raison des ptales qui servent attractifs comme
visuels pour les pollinisateurs. Dans plusieurs espces, ptales laborer des guides de
nectar ou les marques de guidage, qui dirigent les pollinisateurs
le nectar. Dans beaucoup de l'animal pollinises espces, il ya un nectaires nectaires
ou plusieurs la base de l'ovaire entre les ptales et le
ovaire. Chez certaines espces, la corolle change couleur aprs la pollinisation et les
pollinisateurs permet viter les visites fl eurs pollinisation. Dans quelques espces
comme Euphorbia, et les membres de Araceae, les bractes deviennent visibles et
effectuent la la fonction de la publicit. Lorsque les lobes
calice et / ou la corolle sont libres, telle condition est dnomme polyspale /
polyptale, et quand ils sont fusionns, la condition est appele
comme gamospale / gamopetalous. Dans beaucoup d'espces, ils sont fusionns la
base, mais libre vers la pointe. Les deux tours internes, l'androce et la gynce, sont
les units impliques dans la reproduction.
L'androce est constitu d'tamines. La nombre d'tamines est variable. Tous les
tamines peut tre de la mme taille ou montrent des diffrences de
leurs dimensions. Chaque tamine a une forme allonge tige mince appel le filament
et un terminal plus pais, quatre lobes anthres. Chaque anthres contient quatre
microsporanges (sacs de pollen) dans laquelle les
gamtophytes mles, les grains de pollen, se dveloppent. Lorsque les grains de
pollen sont de la dhiscence des anthres, matures et libre les grains de pollen. Le
gynce est constitu de carpelles. Chez certaines espces, en particulier chez les
angiospermes basales, les carpelles sont gratuits. Dans
la plupart des espces, toutefois, les carpelles sont fusionn, et la structure fusionne
est gnralement dsign sous le pistil. Le pistil a une base enfle
ovaire, le style allong et la stigmatisation terminal. La ovaire contient les ovules de la
femelle qui abritent gamtophyte, le sac embryonnaire.
Les fleurs peuvent tre actinomorphe (symtrie radiale) ou zygomorphic
(bilatralement symtrique). Un fl eur actinomorphe peut tre divis en
deux moitis gales par une section verticale passant

par le centre. Un fl eur zygomorphic peut tre divis en deux moitis gales par une
seule verticale section passant par le centre.
Voici les caractristiques de base de fl oral orphologie tudier:
Disposition des fl eurs: Les fleurs peuvent survenir units solitaires l'aisselle des
feuilles ou en grappes comme orescences infl. Lorsque fl eurs sont la charge sur
orescences infl, le type de infl orescence et le nombre moyen de fl eurs par infl
orescence doivent tre enregistres. C'est important
veiller ce que le nombre de fl eurs par infl orescence comprend tous les fl eurs
produits tout au long de la vie de l'orescence infl.
Cela peut ncessiter comptage des fl eurs ouvertes sur chaque jour sur une priode de
orescence les infl de priode active. Cela permettra galement de fournir des donnes
pour calculer le nombre moyen de fl eurs que
ouvrez chaque jour par infl orescence. Les caractristiques morphologiques: Outre
dcrivant la forme globale de la fl eur, la longueur et la largeur des dtails
morphologiques fl eurs et de chaque verticille fl oral (nombre, la forme, la taille, la
couleur, l'arrangement et toute autre caractristique)
doivent tre dcrits avec autant de dtails que possible. Pour tamines, la longueur du
filament et la ncessit d'anthre enregistrer. Pour le
pistil, en dehors de la taille du stigmate, le style et de l'ovaire, le nombre d'ovules doit
tre dtermin. Pour en marquant le quantitative
les dtails, le nombre d'chantillons utiliss devraient tre adquat, et les fl eurs
doivent tre collectes au hasard, non seulement de la mme plante, mais aussi
d'autres plantes dans la population de telle sorte que
les donnes peuvent tre utilises pour des analyses statistiques.
Des tudes sur la morphologie des espces fl orale avecpetites fl eurs peuvent
ncessiter l'utilisation de la main lentille ou une loupe binoculaire. Une chelle
millimtrique peut tre utilis pour mesurer des fl eurs et pices fl orales
dans la plupart des fl eurs au mm prs. mesurer la longueur et la largeur de trs
petites fl eurs / fl organes orale, un micromtre oculaire
peut tre utilis sous faible magnifi cation stroscopique; la longueur et la largeur
peuvent tre mesure en units oculaires qui peuvent tre convertis
en mm / um en calibrant le stroscopique. Etrier numrique est plus
commode de mesurer la longueur et la largeur de fl eurs / fl organes orales et aussi le
diamtre de l'ovaire, ou de tout autre fruit tridimensionnel
la structure. L'enquteur devrait devenir familier avec les termes morphologiques
utiliss pour dcrire la fl eur. Ces terminologies sont
bien expliqu dans de nombreux taxonomique livres. Lawrence (1951) et Radford
(1986)
sont de bonnes sources pour ces dfi nitions et descriptions illustres.
4.2 Sexualit de fleurs, plantes et les populations
Fleurs d'un grand nombre d'espces sont bisexuels portant la fois les tamines et
carpelles; ces fl eurs sont appels fl eurs parfaits (fig. 4.1a). En fl eurs bisexuels, les
anthres et le stigmate peuvent tre spars spatialement; cette condition est appele
herkogamie. Chez plusieurs espces, la libration du pollen et de rceptivit des

stigmates peuvent tre synchrone ou temporellement spars (dichogamy). Dans la

majorit des espces, la rceptivit de la stigmatisation et de la libration du pollen se
produisent simultanment ou dans un court laps de temps le jour de l'anthse. Chez
plusieurs espces le stigmate devient rceptif avant que les grains de pollen sont
limines; cette condition est appele protogynie. Dans d'autres encore, les grains de
pollen sont limines avant rceptivit des stigmates; cette condition est appele
protandry. L'cart de temps entre la rceptivit de la stigmatisation et de pollen
Figue. 4.1 (a) Bisexuel fleur: Passiflora spp. (B) des fl eurs mles dans Schleichera
oleosa avec de nombreuses tamines et un pistillode strile (insert) la base (Aprs
Gautam et al., 2009). (C) Voodoo Lily, Sauromatum guttatum en fleur. (D) de la zone
de la spathe Boxed in c ouverte et agrandie pour montrer la distribution du mle (MF)
et de fl eurs femmes (ff) diffrents niveaux dans la mme inflorescence (monocie).
L'inflorescence mane odeur putride et attire le pollinisateur mouches
Figue. 4.2 Fleurs unisexues: Blachia denudata. (A) avec Inflorescence mle et (b)
des fl eurs de sexe fminin (Courtoisie Dr M.M. Sardesai)
excrtion peut varier de quelques heures plusieurs jours. Il ya un certain nombre
d'espces dans lequel chaque fl eur ne produit que les tamines ou les carpelles (de fl
eurs imparfaite ou unisexues) (fig. 4.1b et 4.2a, b). Ainsi, au niveau de la fl eur, il ya
seulement trois formes sexuelles - bisexuelle, mle et femelle. Morphologiquement,
deux types de fl eurs unisexues sont distingus; un type prsente rudiments de sexe
oppos (staminodes chez les femelles et les mles pistillode), tandis que dans l'autre
type, pas de rudiments de sexe oppos peuvent tre vus. Cependant, il ya une grande
variabilit dans l'expression de la sexualit en fonction de la rpartition des mles
(tamines), femelle (pistil) et de fleurs bisexuelles au sein de la plante et entre les
plantes dans la population / espces. Voici les principaux types de sexualit dans les
plantes et les populations: Hermaphrodite: Les plantes individuelles ne portent que
bisexuelle fl eurs. Monoque: Les plantes individuelles portent fleurs mles et
femelles. Andromonoque: Les plantes individuelles portent des fleurs mles et
bisexuels. Gynomonoecious: Les plantes individuelles ourse et de fleurs bisexuelles.
Polygamomonoecious: Les plantes individuelles portent masculins, fleurs femelles et
bisexuels. Dioque: Les plantes individuelles portent des fleurs mles ou femelles.
Androdioecious: Les plantes individuelles porteuses de fleurs mles ou bisexuels.
Gynodioque: Les plantes individuelles porter soit des fleurs femelles ou bisexuels.
Polygamodioecious: Les plantes individuelles ours mle ou femelle fl eurs ou
bisexuels. Comme la sexualit joue un rle majeur dans la dtermination du pollen de
fl ux et le systme de reproduction de l'espce, il est important d'tudier la sexualit
au niveau de la fleur, plante et de la population en dtail. Espce avec fl eurs bisexuels
sont plus frquentes et reprsentent 72% des espces, tandis que les espces dioques
ne reprsentent que 4%. Gynodiocie est prsent dans environ 7% des espces, mais
androdioecy est trs rare et est rapport que dans un nombre limit d'espces (de Jong
et Klinkhamer 2005). Htromorphes espces produisent deux (dimorphisme) ou trois
types (trimorphes) de fl eurs. Cependant, les plantes individuelles portent l'un des
deux ou trois morphes fl orales prsents dans les espces. Ainsi, chaque plante peut

tre affect un morph fl oral particulier. Les morphes fl orales en espces

htromorphes diffrent de la position relative des tamines et le stigmate. Chez les
espces dimorphes, les deux types de fl eurs sont dsigns comme l'thrum
(brachystyle) et la broche (dolichostyles) morphes. En espces trimorphes, les
anthres sont gnralement situs deux niveaux, et le troisime niveau est occup
par la stigmatisation. Les trois formes fl orales sont appeles court de style (anthres
long terme et Mid-Levels), mi-style (anthres des niveaux longs et courts) et
long style (anthres moyen et niveaux courts) formes ( voir chap. 9). Espces de
Linum et Primula sont les exemples bien connus d'espces dimorphes, tandis que les
espces d'Oxalis et Lythrum sont familiers des exemples d'espces trimorphes.
4.3 Sexualit Cryptic
Dans la plupart des espces, la sexualit de la fl eur peut tre facilement dtermine
par une observation attentive des tamines et le pistil. Dans fleurs bisexuelles, les
tamines sont bien dvelopps et dhiscence normalement, et le pistil montre bien
diffrenci de l'ovaire, le style et la stigmatisation. Les deux tamines et le pistil
semblent en bonne sant. Cependant, chez certaines espces bien que les fleurs sont
morphologiquement bisexuelle avec des tamines et le pistil bien dvelopps, ils sont
fonctionnellement unisexues. Cette condition est nomm comme la sexualit
cryptique / fonctionnelle. Dans diocie cryptique, les fl eurs sont morphologiquement
bisexuels dans toutes les plantes, mais le pistil est pas fonctionnel dans les plantes
mles et les tamines ne sont pas fonctionnels dans les plantes femelles (Dunthorne
2004; Kawagoe et Suzuki 2004). Dans Nothapodytes nimmoniana (Sharma et al.,
2010), par exemple, les plantes montrent tat dimorphisme typique avec broches et
thrum fl eurs, mais eurs broche fl sont fonctionnellement fl eurs femelles et thrum
sont fonctionnellement mles (Fig. 4.3a-d). Beaucoup de Florus ont dcrit la sexualit
de ces espces tort comme bisexuels. De mme, dans monocie cryptique (par
exemple Sterculia urens -.. Sunnichan et al 2004, voir aussi varier et al 2011), la
sexualit est morphologiquement andromonoque mles et eurs bisexuels fl produites
sur chaque plante, mais dans les fleurs bisexuelles, les anthres ne sont pas
fonctionnel. Ainsi, les fl eurs morphologiquement bisexuels sont fonctionnellement
femelle, et la sexualit des espces est dsigne comme monocie cryptique. En
montrant la sexualit espces cryptiques, des tudes morphologiques ne rvlent pas
la sexualit de l'espce; aspects fonctionnels des tamines et le pistil doivent tre
tudis afin de dterminer la sexualit. Plus d'une fois les plantes peuvent passer un
sexe diffrent, prsentant ainsi labilit de sexe. Par exemple, dans Schleichera oleosa,
la phase de sexe masculin dans certains arbres est souvent suivie par la phase
monoecious dans la mme saison de floraison. Ces arbres sont connus comme
hommes inconstants (Gautam et al., 2009). Dans certaines plantes telles que le
palmier huile, il peut y avoir masculins et fminins phases alternes (Tandon et al.,
2001). Ainsi, la surveillance rgulire de la sexualit de l'usine au cours de la saison
de floraison est important de caractriser la sexualit d'une espce (voir aussi Sharma
et al., 2010).
4.4 Allocation de la reproduction
Allocation la reproduction (PR) est la proportion de la biomasse ou d'autres

ressources alloues aux structures de reproduction par rapport aux ressources totales
d'une plante un moment donn (voir Bazzaz et al 2000;. Fenner et Thompson 2005;
Groom et Lamont 2011). Il est une mesure de la faon dont les ressources de la plante
sont partitionnes entre des parties vgtatives et de reproduction. RA est trs variable
entre les espces; il est gnralement plus lev dans annuelles par rapport aux plantes
vivaces. Espces Outcrossing allouer plus de ressources fl eurs mles que de fleurs
femelles (Cruden et Lyon 1985). RA varie mme l'intrieur des espces en fonction
de leurs conditions de croissance. Dans des conditions dfavorables de croissance, les
ressources limites peuvent tre prfrentiellement dtournes pour la reproduction
comme une rponse adaptative. Cela est particulirement vrai dans les espces de
mauvaises herbes (Baker, 1974). L'effort de reproduction se rfre l'investissement
net de ressources dans la reproduction dtourn activit vgtative. Cependant, de
nombreux chercheurs ne distinguent pas entre RA, RE et le cot de la reproduction et
aussi de les utiliser de manire interchangeable. La plupart des enquteurs valuer RA
sur la base du pourcentage de poids sec de fleurs et orescences infl par rapport aux
structures vgtatives (parties ariennes principalement ci-dessus: tige et les feuilles)
en utilisant la formule:
100 Allocation reproduction poids sec de fleurs inflorescences total ou au dessus du
sol poids sec de la plante
Figue. 4.3 diocie Cryptic: Nothapodytes nimmoniana. Les fleurs sont gnralement
htromorphe avec thrum (a) et la broche (b) morphes. Mais le morph thrum est
fonctionnellement mle avec pollen fertile et la broche est de sexe fminin la
stigmatisation fonctionnelle. Les anthres mles de fl eur dhiscenter (tte de flche),
leurs grains de pollen sont viables, comme indiqu par la fluorescine test de diactate
(c), et elles germent et produisent des tubes polliniques (PT) sur le stigmate de la
broche fl eurs vu travers la fluorescence bleu d'aniline (d). Anthres des broches
morph (pointe de flche) ne dhiscence et ne produisent pas de pollen. La
stigmatisation de eurs thrum fl (flche) ne supporte pas la germination du pollen
(Aprs Sharma et al., 2010).
Dans les arbustes et les espces d'arbres, de fleurs et les inflorescences sont collectes
partir unit de longueur de brindilles / branches / pousses (Armstrong et Irvine
1989). Poids sec de fleurs et de la tige et les feuilles des rameaux slectionns sont
prises pour estimer RA.
4.5 Protocoles
4.5.1 Morphologie des fleurs
Ce protocole explique les procdures pour enregistrer les caractristiques
morphologiques importants de la fleur. La taille de l'chantillon doit avoir un nombre
suffisant de fleurs (au moins 20) choisis au hasard partir de diffrentes plantes.
Lorsque des populations diffrentes sont utiliss pour l'tude, les dtails doivent tre
collects et compars partir de toutes les populations.
4.5.1.1 Exigences particulires
Mesurer la loupe de l'chelle ou stroscopique trier numrique feuilles sous forme
de tableaux pour les mesures d'enregistrement

4.5.1.2 procdure
1. Mesurer la taille (longueur et largeur / diamtre) de la fleur et enregistrer sa
couleur. La couleur de la fleur est largement dtermine par la couleur des ptales. Si
les ptales ont des guides de nectar, enregistrer leur couleur, la forme et l'orientation.
Noter galement la fragrance / odeur de fleurs, le cas chant, en sentant ouvert fl
eur.
2. Enregistrez le nombre d'units dans chaque verticille fl oral (spales, ptales,
tamines et carpelles) et mesurer la taille des units individuelles dans chaque
verticille (longueur et largeur). Si les spales et / ou les ptales sont fusionns pour
former un tube de la coupe du calice ou corolle, mesurer la longueur et la largeur de la
coupe / tube.
3. Mesurer la longueur des anthres et des filaments. Quand il ya deux types ou
niveaux d'tamines, enregistrer les mesures pour chaque type / niveau sparment.
4. Dterminer le nombre de grains de pollen produits par anthre et par fleur. Suivez
la procdure indique dans les protocoles 5.5.1 et 5.5.2. Lorsque les anthres sont de
types diffrents, dterminer la production de pollen dans chaque type sparment.
5. Notez le nombre de carpelles dans chaque fl eurs et si elles sont fusionnes ou libre.
6. Mesurer la longueur de chaque carpien (si spar) ou le pistil de la base de l'ovaire
la pointe de la stigmatisation. Mesurer la longueur et le diamtre de l'ovaire, de la
longueur du style et de la taille du stigmate (diamtre / longueur).
7. Enregistrez la position relative des anthres et le stigmate. Si la stigmatisation est
exerce au-del de la corolle, mesurer la longueur pour lesquelles les stigmates est
exerce.
8. Comptez le nombre d'ovules dans chaque carpien en dissquant l'ovaire de
prfrence sous une loupe binoculaire. Enregistrer aussi le type de placentation
(marginal, parital ou axile). Si le nombre d'ovules dans chaque fl eur est de grande
taille (100 s), suivre le protocole 6.3.2 de compter le nombre d'ovules.
9. Observez la base de l'ovaire avec une loupe ou un microscope stroscopique et
d'enregistrer la prsence / absence de nectaires / nectaires et le nectar. Si elle est
prsente, enregistrer la forme et la taille des nectaires / nectaires. Dans de nombreuses
espces, le nectar ne sont pas protges, et il accumule entre l'ovaire et les tamines.
Dans d'autres, le nectar accumule dans le tube de diffrentes longueurs formes par
les parties de base des ptales condenss et / ou des tamines. Si le nectar est prsent
dans le fl eur, dterminer la quantit de nectar et de sa concentration totale en sucre
(Protocole 7.7.1). 10. tudier les caractristiques floral de chaque population.
Comparer les donnes provenant de diffrentes populations, et si il ya des diffrences
marques, tester leur signifi cation statistiquement et enregistrer