Sunteți pe pagina 1din 14

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Noţiuni de optică biologică Cuprinsul cursului: optica geometrică (lentile), studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice, adaptarea la lumină, acomodarea, defectele geometrice ale vederii, folosirea laser-ului în corectarea defectelor de vedere, biofizica recepţiei vizuale, structura retinei, structura şi funcţia celulelor fotoreceptoare, discromatopsiile

ş i func ţ ia celulelor fotoreceptoare, discromatopsiile Fig. 1 a) lentile convergente (mijlocul mai gros

Fig. 1 a) lentile convergente (mijlocul mai gros decât capetele);

a) lentile convergente (mijlocul mai gros decât capetele); Fig. 1 b) lentile divergente (mijlocul mai sub

Fig. 1 b) lentile divergente (mijlocul mai subţire

decât capetele)

lentile divergente (mijlocul mai sub ţ ire decât capetele) Fig. 2 Lentile cilindrice Fig. 3 a)

Fig. 2 Lentile cilindrice

mai sub ţ ire decât capetele) Fig. 2 Lentile cilindrice Fig. 3 a) Focarul unei lentile

Fig. 3 a) Focarul unei lentile sferice convergente

Lentile sferice subţiri O lentilă reprezintă un mediu transparent caracterizat de un anumit indice de refracţie (n lentilă ), imersat într-un mediu, de asemenea transparent, cu un indice de refracţie diferit (n mediu ) – o succesiune de doi dioptri sferici. Lentilele se obţin prin şlefuirea unor medii transparente în aşa fel încât suprafeţele obţinute să fie perfect netede. Lentilele sunt considerate subţiri dacă razele de curbură ale suprafeţelor sunt mult mai mari decât grosimea lor. Cele mai uzuale tipuri de lentile sunt

cele sferice (Fig. 1a), b)) ale căror feţe sunt reprezentate de nişte calote sferice (de raze R 1 şi R 2 ) şi cele cilindrice ale căror feţe sunt decupate din nişte cilindrii (Fig. 2). O mărime caracteristică sistemelor optice este convergenţa C care reprezintă inversul distanţei focale f. Reamintim că focarul este acel punct în care se întâlnesc razele de lumină care vin de la infinit, paralel cu axul optic principal după ce străbat lentila, respectiv punctul din care izvorăsc razele de lumină care, după refracţia pe lentilă, merg paralel cu axul optic principal. În funcţie de razele de curbură şi de indicii de refracţie ai mediilor implicate (Fig. 4), se poate calcula convergenţa lentilei folosind relaţia:

C =

1

= ⎛ ⎜ n

lentila

1

⎞ ⎟ ⎛ 1

 

1

f

n

mediu

⎝ ⎜

R

1

R

2

⎟ ⎟

Pentru un sistem de lentile alipite convergenţa totală este egală cu suma convergenţelor individuale.

ţ a total ă este egal ă cu suma convergen ţ elor individuale. Fig. 3 b)

Fig. 3 b) Focarul unei lentile sferice divergente

1

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Lentilele sferice se împart în două categorii: lentile convergente (Fig. 1 a)) şi lentile divergente (Fig. 1 b)). Lentilele convergente au marginile mai subţiri decât mijlocul, în timp ce cele divergente sunt caracterizate de o grosime mai mică a mijlocului decât a marginilor (Fig. 2b)). Convergenţa lentilelor convergente este pozitivă (focare reale), iar a lentilelor divergente este negativă (focare virtuale). Fig. 4 Elementele unei lentile

e m e n t e l e u n e i l e n t

Imaginile obiectelor reale în lentilele subţiri sferice Pentru a construi mersul razelor de lumină printr-o lentilă convergentă putem desena mersul a două raze

împrăştiate de vârful obiectului:

raza care trece nedeviată prin centrul optic al lentilei şi raza care cade pe lentilă paralel cu axul optic principal (aceasta se va refracta prin focar). În

figurile 5–9 aveţi desenate imaginile unui obiect situat la distanţe diferite de o lentilă convergentă. Se observă că imaginea este reală (se află la intersecţia rezelor de lumină şi poate fi captată pe un ecran) dacă obiectul este situat la o distanţă mai mare decât

distanţa focală faţă de lentilă. În cazul în care (Fig. 9) obiectul este situat între focar şi centrul lentilei imaginea devine virtuală (aflată la interesecţia prelungirilor razelor de lumină, nu poate fi captată pe un ecran)

razelor de lumin ă , nu poate fi captat ă pe un ecran) Fig. 5 Formarea

Fig. 5 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul este situat la – 2f

lentila convergent ă când obiectul este situat la – 2f Fig. 6 Formarea imaginii prin lentila

Fig. 6 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul este situat la -

lentila convergent ă când obiectul este situat la - ∞ Fig. 7 Formarea imaginii prin lentila

Fig. 7 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul este situat la - f

lentila convergent ă când obiectul este situat la - f Fig. 8 Formarea imaginii prin lentila

Fig. 8 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul este situat între –2f şi -f

2

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual” Fig. 9 Formarea imaginii prin lentila convergent

Fig. 9 Formarea imaginii prin lentila convergentă când obiectul este situat între –f şi vârf

Lentile divergente dau imagini virtuale ale obiectelor reale, indiferent de poziţia acestora faţă de lentilă (Fig. 10).

de pozi ţ ia acestora fa ţă de lentil ă (Fig. 10). Fig. 10 Formarea imaginii

Fig. 10 Formarea imaginii prin lentila divergentă

Analizorul vizual Cu ajutorul analizorului vizual se recepţionează, se analizează şi se traduc în impulsuri nervoase informaţiile privind forma, dimensiunile, poziţia, mişcarea şi culoarea obiectelor. Semnalul fizic ce poate fi recepţionat de către analizorul vizual este radiaţia electromagnetică cu lungimea de

undă λ cuprinsă între 400 - 750 nm (radiaţia violet are lungimi de undă mici, roşul se află la capătul îndepărtat al spectrului vizibil, cu lungimi de undă mari). Absorbţia radiaţiilor electromagnetice de către ochi este selectivă, radiaţiile din spectrul vizibil şi din infraroşu apropiat ajung pe retină (microundele şi radiaţiile gamma penetrează ochiul, ultravioletele şi infraroşiile din domeniul îndepărtat sunt reflectate de ochi, ultravioletele din domeniul apropiat sunt absorbite de cristalin). Elementele principale ale analizorului vizual: ochi, traiectele nervoase aferente şi eferente, staţii de prelucrare intermediare şi proiecţia corticală. În cele ce urmează va fi abordat numai segmentul periferic – ochiul.

ă va fi abordat numai segmentul periferic – ochiul. Fig. 11 Elementele ochiului Structura ochiului cu

Fig. 11 Elementele ochiului

Structura ochiului

cu

diametrul de cca. 2,5 cm. În ordine, antero-

Ochiul

are

o

formă

globulară

3

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

posterior, elementele ochiului (Fig. 11) sunt:

- corneea (transparentă, grosimea ei creşte de la centru spre periferie unde atinge aproximativ 1 mm)

- sclerotica (ţesut opac, fibros şi elastic care acoperă globul ocular pe 5/6 din suprafaţa sa)

- camera anterioară cu umoarea apoasă

- irisul (diafragmă inelară pigmentată, din fibre de ţesut conjunctiv şi fibre netede); faţa anterioară a

irisului, colorată diferit la diferiţi oameni se vede bine prin cornee, în timp ce faţa posterioară este

căptuşită cu celule pline de pigment negru care continuă pe cele ale coroidei

- cristalinul – lentilă biconvexă menţinută de fibrele zonulei lui Zinn; cristalinul este înconjurat de un

înveliş elastic numit cristaloidă care cuprinde un sistem de fibre transparente aşezate în pături

concentrice; refringenţa cistalinului creşte de la periferie spre centru

- camera posterioară cu umoarea vitroasă

- retina (cu foveea, pata galbenă (macula lutea) – zonă perifoveală pigmentată în galben şi papila (pata

oarbă) – stratul prin care nervul optic străbate tunicile globului ocular) constituită din prelungirea

nervului optic, se întinde până la zonula lui Zinn; grosimea totală a retinei este de 0,4mm; dintre toate

straturile care o formează cel mai important este cel cu conuri şi bastonaşe, prelungire diferenţiată a

celulelor nervoase terminale ale nervului optic.

- coroida (ţesut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazită, împiedicând difuzia acesteia în

interiorul ochiului); înspre partea anterioară coroida este îngroşată şi formează corpul ciliar format în

parte de muşchiul ciliar, constituit din două grupe de fibre netede, unele rectilinii în direcţia

meridianului ochiului, altele circulare la periferia corneei.

Muşchii ciliari (fibre radiale şi circulare) şi zonula lui Zinn (ligament inelar legat de sclerotică,

alcătuit din fibre elastice) permit modificările convergenţei cristalinului. Zonula menţine cristalinul în

poziţia sa în stare de tensiune mecanică. Muşchii ciliari pot elibera, prin contracţie, cristalinul de sub

tensiunea zonulei.

Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice

Modele ale ochiului redus

Prin ochi redus se înţelege o schemă simplificată a ochiului. Ochiul va fi reprezentat printr-un

dioptru prin care razele se propagă la fel ca în ochiul real. În modelul Listing, ochiul este un dioptru

sferic cu raza de 6 mm care separă aerul de un mediu transparent cu indice de refracţie n = 1.337.

Modelul Gullstrand constă dintr-un un sistem optic centrat în care un dioptru sferic unic cu

raza 5,7 mm (care reprezintă practic corneea: C = 60 D) separă aerul de un mediu transparent de indice

de refracţie 1,336. Centrul optic este centrul de curbură al dioptrului. Distanţa dintre centrul optic şi

retină este de cca. 15 mm. Retina se află în planul focal.

Ochiul este considerat un sistem optic centrat alcătuit din următoarele elemente:

- corneea, având indicele de refracţie n = 1,372, separată de aer printr-un dioptru anterior convex şi de

4

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

- umoarea apoasă, n = 1,336, printr-un dioptru posterior concav

- cristalinul, n = 1,413 (1,375-1,473) este separat de umoarea apoasă printr-un dioptru anterior convex

şi de

- umoarea vitroasă (n = 1,336), printr-un dioptru posterior tot convex.

Corneea este mediul cel mai

refringent, cca 40 D. Are cea mai

mare contribuţie la convergenţa

totală de cca 60 D. Cristalinul

contribuie cu restul de 20 D.

Convergenţa cristalinului este mai

mică deoarece acesta este mărginit

de medii cu indici de refracţie

apropiaţi, în timp ce corneea se află

în contact cu aerul care are indicele

de refracţie mult mai mic decât cel al

corneei.

Cristalinul este o lentilă

biconvexă cu R 1 = 10 mm şi R 2 = 6

mm (în stare neacomodată). Este

alcătuit din straturi celulare concentrice al căror indice de refracţie creşte dinspre periferie spre centru.

de refrac ţ ie cre ş te dinspre periferie spre centru. Fig. 12 a) Formarea imaginii

Fig. 12 a) Formarea imaginii pe retină în ochiul emetrop.

12 a) Formarea imaginii pe retin ă în ochiul emetrop. b) Fig. 12 b) Pozi ţ

b)

Fig. 12 b) Poziţionarea Pp şi Pr pentru ochiul emetrop

Convergenţa cristalinului este variabilă datorită modificării curburii. Umoarea vitroasă

conferă tensiune globului ocular.

Acuitatea vizuală

În ochiul redus, imaginea unui punct se formează la intersecţia cu retina a dreptei care trece

prin punctul respectiv şi centrul optic, dimensiunea imaginii unui obiect fiind dată de unghiul format

de dreptele care trec prin centrul optic şi extremităţile obiectului, unghi care defineşte diametrul

aparent (măsurat în minute de arc). Obiectele de dimensiuni diferite pot avea acelaşi diametru aparent,

în funcţie de distanţa la care se află. Sub o anumită valoare a diametrului aparent, imaginile celor două

puncte se suprapun parţial. Numim distanţă separatoare minimă sau minumum separabil diametrul

aparent limită sub care imaginile celor două puncte se suprapun. Acuitatea vizuală sau puterea de

rezoluţie este definită ca fiind inversul distanţei separatoare minime.

Acuitatea vizuală depinde de:

- factori dioptrici: aberaţia de sfericitate şi cromatică (dată de fenomenul de dispersie –

variaţia indicelui de refracţie cu lungimea de undă), difracţia datorită imperfecţiunilor

mediilor oculare, dispersia luminii datorită reflectării pe retină, erori de refracţie

5

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

- factori retinieni: legaţi de structura granulară şi discontinuă a retinei, centrul petei ce reprezintă imaginea trebuind să se găsească pe celule receptoare distincte;

- factori legaţi de stimul: forma şi mărimea detaliului, contrastul de luminozitate, iluminarea fondului, timpul de expunere, compoziţia cromatică (prin eliminarea aberaţiilor cromatice, lumina monocromatică măreşte acuitatea vizuală). Diminuarea acuităţii vizuale se numeşte ambliopie.

Câmpul vizual Câmpul vizual reprezintă ansamblul punctelor vizibile aflate pe o calotă sferică azvând ochiul în centru (considerăm capul nemişcat şi privirea îndreptată într-o direcţie fixă). Câmpul vizual al ochiului uman are în total 170 de grade pe orizontală şi 150 de grade pe verticală. În zona centrală corespunzătoare foveei calitatea imaginii este optimă şi se menţine foarte bună până la 20 de grade, peste 45 de grade apar aberaţii de sfericitate semnificative.

Adaptarea la lumină (reflexul pupilar) Irisul reprezintă o diafragmă care limitează fluxul luminos ce cade pe retină şi contribuie la micşorarea aberaţiilor cromatice şi de sfericitate produse de lentilele ochiului. Dimensiunea pupilei este controlată de doi muşchi netezi, unsfincter inelar şi un dilatator radial, plasaţi în iris. Când luminozitatea este slabă, fibrele radiale ale irisului se contractă (midriază), diametrul pupilei creşte. La iluminare excesivă, fibrele circulare ale irisului micşorează pupila (mioză). Acest fenomen se numeşte adaptare la lumină. Adaptarea de la lumină la întuneric cere mai mult timp decât adaptarea inversă de la întuneric la lumină.

Acomodarea la distanţă

Într-un ochi normal, imaginea unor obiecte foarte îndepărtate se formează pe retină (Fig. 12 a)). Dacă obiectele sunt situate la o distanţă mai mică de 6 m de ochi, imaginea lor s-ar forma în spatele retinei dacă cristalinul nu s-ar bomba mărindu-şi convergenţa (Fig.14). Pentru ca imaginea să fie clară, ea trebuie să se formeze pe retină. Aceasta se realizează

astfel: cristalinul este înconjurat de un ligament circular, zonula lui Zinn, pe care se află înseraţi muşchii ciliari circulari şi radiali. La contracţia fibrelor circulare, zonula se relaxează şi cristalinul iese de sub tensiune, bombându-se sub efectul propriei elasticităţi. Convergenţa sa va creşte şi imaginea se formează mai aproape de centrul optic (mai în faţă, deci pe retină). Invers, la contracţia fibrelor radiale, zonula este

ă ). Invers, la contrac ţ ia fibrelor radiale, zonula este Fig. 14 Modificarea formei cristalinului

Fig. 14 Modificarea formei cristalinului

în cursul acomodării

6

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

din nou pusă sub tensiune, cristalinul se subţiază şi îşi micşorează convergenţa. În acest fel se realizează acomodarea. Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum – pp- şi punctum remotum – pr-. Pp – cel mai apropiat, văzut clar cu acomodare maximă. Pr – cel mai depărtat, văzut clar fără

acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr → ∞ (Fig. 12b).

Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) Ochiul normal se numeşte ochi emetrop, el poate vedea clar obiectele depărtate, fără

acomodare. Ochiul emetrop, din punct de vedere fizic, are focarul posterior pe retină. În cazul în care ochiul nu vede clar, fără acomodare, obiectele situate la infinit, el se numeşte ametrop, de aici şi denumirea de ametropii pentru defectele de vedere. Defectele geometrice ale vederii pot fi clasificate astfel, în funcţie de cauza lor:

- defecte axiale (dimensiunile globului ocular)

- defecte de curbură (forma dioptrilor)

- defecte de indice (indicii de refracţie ai mediilor transparente)

- defecte de elasticitate (proprietăţile mecanice ale cristalinului)

Miopia Acest defect de vedere se manifestă prin creşterea convergenţei ochiului. În funcţie de cauza acestei creşteri avem de a face cu mai multe tipuri de miopii şi anume:

- Miopia axială, cel mai fecvent întâlnită, este caracterizată de axul anteroposterior mai lung decât cel al ochiului emetrop, din această cauză imaginea se formează înaintea retinei.

Pp şi pr se află mai aproape de ochi.

- Miopia de curbură: curbura cristalinului este mai mare, convergenţa va fi mărită (de obicei este

legată de oboseală).

- Miopia de indice caracterizată de creşterea indicelui de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline

în anumite stări patologice (vărsături incoercibile, diarei rebele, mari hemoragii şi plasmoragii, expuneri excesive la soare, şocuri traumatice, lipotimie – în aceste din urmă două cazuri, deshidratarea şi hiperconcentrarea salină consecutivă apar ca o consecinţă a fugii apei din ţesuturi spre patul

ca o consecin ţă a fugii apei din ţ esuturi spre patul Fig. 15 a) Formarea

Fig. 15 a) Formarea imaginii înaintea retinei în ochiul miop şi corectarea miopiei cu ajutorul lentilei divergente

ş i corectarea miopiei cu ajutorul lentilei divergente Fig. 15 b) Atât Pp cât ş i

Fig. 15 b) Atât Pp cât şi Pr sunt mai aproape de ochiul miop

7

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

vascular lărgit ca urmare a epuizării mecanismelor neuro-hormonale de menţinere a tonusului vascular). În toate cazurile se corectează cu lentile divergente (Fig. 15) care au convergenţa negativă (C < 0, focare virtuale) care, adăugată convergenţei crescute a ochiului, o aduc în limitele normale.

Hipermetropia Se caracterizează prin scăderea convergenţei totale a

ochiului. Imaginea se formează

în spatele retinei, pp cât şi pr se

află mai departe de ochi decât în cazul ochiului emetrop. Avem de-a face cu următoarele tipuri

de hipermetropie:

- Hipermetropia axială caracterizată de axul anteroposterior mai scurt decât

cel al ochiului emetrop - Hipermetropia de curbură caracterizată prin cristalinul mai alungit. Cristalinul trebuie să se bombeze

mai alungi t. Cristalinul trebuie s ă se bombeze Fig. 16 a) Formarea imaginii în spatele

Fig. 16 a) Formarea imaginii în spatele retinei în ochiul hipermetrop şi corectarea hipermetropiei cu ajutorul lentilei converente

i corectarea hipermetropiei cu ajutorul lentilei converente Fig. 16 b) Atât Pp cât ş i Pr

Fig. 16 b) Atât Pp cât şi Pr sunt mai departe de ochiul hipermetrop

în

permanenţă pentru a aduce imaginea pe retină. În ambele cazuri corectarea vederii (Fig. 16) se face cu ajutorul lentilelor convergente care au

o

convergenţă pozitivă (C > 0, focare reale), prin urmare, însumând convergenţa lentilei cu

convergenţa scăzută a ochiului hipermetrop se obţine o convergenţă totală corectă egală cu cea a ochiului emetrop. Se produc uneori şi hipermetropii din cauza absenţei cristalinului (congenital – foarte rar sau extirpat printr-o operaţie de cataractă), caz în care ochiul se numeşte afac.

Presbiopia sau prezbitismul este o ametropie de elasticitate care apare, în general, după vârsta

de 40 de ani. Bombarea cristalinului se face mai dificil, deoarece elasticitatea acestuia se diminuează o

dată cu înaintarea în vârstă. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate.

Astigmatismul este o ametropie de curbură. Razele de curbură ale mediilor transparente ale ochiului nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee), prin urmare forma acestora nu mai este sferică, ci mai degrabă cilindrică. Astigmatismul este de două feluri:

regular sau iregular. Astigmatismul regular este acea ametropie în care refringenţa variază progresiv de la un meridian la altul. Acest tip de astigmatism este mai uşor de studiat şi de corectat. Într-un

8

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

dioptru astigmat imaginea unui punct nu mai este punctiformă ci este reprezentată de o dreaptă

verticală şi una orizontală aşezate în plane diferite, prin urmare, ochiul astigmat nu obţine pe retină o

imagine clară a unui punct luminos. Corectarea acestui defect de vedere se face cu ajutorul lentilelor

cilindrice (Fig. 2). Lentila cilindrică nu are un focar punctiform ca cea sferică, ci o dreaptă focală.

Această dreaptă focală poate fi considerată ca fiind formată din focarele a numeroase lentile

convergente elementare supraetajate ca o coloană şi formând o lentilă cilindrică. Adeseori,

astigmatismul este însoţit şi de o altă ametropie.

În general, pentru corectarea unei ametropii se aşează subiectul în faţa unei scări de acuitate

vizuală, şi acoperindu-i ochiul care nu urmează să fie examinat, se fixează pe rând, într-un ochelar

special, cu locuri pentru lentilă, câte o lentilă divergentă sau convergentă. În funcţie de lentila cu care

subiectul vede mai bine se stabileşte diagnosticul, respectiv tipul ametropiei (miopie, hipermetropie),

apoi se dau lentile de convergenţă pozitivă sau negativă până ce subiectul citeşte bine de aproape sau

vede bine de departe. Lentila care redă subiectului facultatea de a vedea normal compensează

ametropia şi are convergenţa numeric egală şi de semn contrar cu aceasta.

Biofizica recepţiei vizuale

Structura retinei

cu aceasta. Biofizica recep ţ iei vizuale Structura retinei Fig. 17 Structura retinei Dup ă ce

Fig. 17 Structura retinei

După ce străbat mediile transparente

ale ochiului, razele luminoase care provin de

la diferitele obiecte ale mediului înconjurător

cad pe retină (Fig. 17) care reprezintă o

structură complexă cu o suprafaţă de cca 2

cm 2 şi grosimea de 350 µm. Există 5 tipuri

de celule prezente în retină dispuse în

straturi succesive (Fig. 17, săgeata din stânga

figurii indică sensul luminii):

- celulele epiteliului pigmentar - alcătuiesc

stratul distal format dintr-un singur şir de celule epiteliale; pigmentul conţinut de acestea – melanina –

absoarbe lumina (pentru a evita difuzia).

- celulele fotoreceptoare, celulele cu conuri şi bastonaşe, care conţin pigmenţii fotosensibili. Celulele

fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibilă înspre coroidă, fiind parţial îngropate în

epiteliul pigmentar. Repartiţia lor în retină nu este uniformă. În pata oarbă, pe unde ies fibrele

nervului optic, celulele fotoreceptoare lipsesc complet.

- celule orizontale fac sinapsă cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare).

- celulele bipolare, alcătuind primul strat al neuronilor vizuali (de aceea retina poate fi considerată o

porţiune de creier periferic), realizează legături între celulele receptoare şi cele ganglionare. În zona

9

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

foveală corespondenţa este biunivocă: fiecare con realizează legături sinaptice cu o bipolară şi fiecare bipolară cu o ganglionară. Fiecare ganglionară primeşte astfel informaţii de la un singur con. Spre periferia foveei şi în afara acesteia, mai multe celule receptoare realizează conexiuni sinaptice cu o bipolară şi mai multe bipolare trimit informaţii unei singure ganglionare. - celulele amacrine realizează conexiuni între neuronii bipolari, la fel cum celulele orizontale interconectează celulele fotoreceptoare. Sunt lipsite de axon şi trimit informaţii dinspre centru spre periferie. celulele ganglionare – fac sinapsă cu cele bipolare, iar axonii lor alcătuiesc nervul optic. Pata oarbă, lipsită de celule fotoreceptoare, este locul în care nervul optic se îndreaptă spre corpii geniculaţi laterali, după ce strabate învelişul globului ocular.

Structura şi funcţia celulelor fotoreceptoare Celulele fotoreceptoare realizează funcţia de traducere a semnalului vizual – radiaţia electromagnetică din domeniul vizibil- în semnal electric. Celula cu bastonaş (Fig. 18 a)) este alcătuită din două părţi: segmentul extern (SEB), sub formă alungită, cilindrică, de bastonaş, şi segmentul intern (SIB). Segmentul extern este fotoreceptorul propriu-zis, cel intern are rol metabolic. Bastonaşele asigură vederea scotopică (la lumină crepusculară),

ă vederea scotopic ă (la lumin ă crepuscular ă ), Fig. 18 Celulele cu bastona ş

Fig. 18 Celulele cu bastonaş a) şi cu con b)

având o mare sensibilitate. SEB are o structură specială, conţinând un mare număr de discuri membranare (până la 2000) suprapuse. Membrana discurilor este formată din subunităţi membranare (cca 5 nm diametru) în centrul cărora se găseşte pigmentul fotosensibil – rodopsina (10 7 -10 8 molecule/bastonaş). Rodopsina este formată din opsină (fosfolipoproteină

formată din 348 de aminoacizi, formând 7 α-helixuri aşezate transversal pe membrana discului, legate între ele prin segmente neelicoidale) şi din retinal (aldehida vitaminei A) care este cromoforul, cu axa longitudinală paralelă cu suprafaţa membranei. Maximul de absorbţie al rodopsinei este la 500 nm (verde).

suprafa ţ a membranei. Maximul de absorb ţ ie al rodopsinei este la 500 nm (verde).

Fig. 19 Curentul de întuneric

10

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Când rodopsina este inactivată (adică în lipsa radiaţiei) se găseşte în forma izomeră 11 – cis. Absorbţia fotonului duce la izomerizarea rapidă a cromoforului, în forma 11 – trans, catena întinzându-se (Fig. 20). Izomerizarea spontană are o probabilitate de apariţie de o dată la 1000 de ani. Activarea rodopsinei are ca finalitate desprinderea retinalului de opsină. Transformările au loc în mai multe etape, trecând prin produşi intermediari care au timpi de viaţă diferiţi (dar de ordinul 10 -9 secunde până la secunde). Regenerarea rodopsinei cuprinde izomerizarea inversă a retinalului din forma trans în forma 11-cis şi alipirea retinalului de opsină.

în forma 11- cis ş i alipirea retinalului de opsin ă . Fig. 20 Activarea rodopsinei

Fig. 20 Activarea rodopsinei la lumină; retinalul 11-cis trece în retinal 11-trans

Membrana bastonaşului conţine numeroase canale de Na + şi Ca ++ , astfel încât, la întuneric, există un influx pasiv de Na + şi Ca ++ (curent de întuneric) (Fig. 19) (10-15% Ca ++ ). În întuneric membrana este polarizată negativ (-20 – - 40 mV). Ionii de Na + intră în celulele fotoreceptoare prin canale, dar nu se acumulează deoarece sunt evacuaţi pe măsură ce intră de către pompele ionice din SIB. Calciul este evacuat printr-un mecanism antiport 3Na + /1Ca ++ în SEB. Curentul de Na + (Ca ++ ) reprezintă curentul de întuneric. În urma fotoexcitării şi activării rodopsinei (Fig. 20), se închid canalele de Na + (Ca ++ ), curentul de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează. Potenţialul celular poate ajunge la –80 mV, depinzând de intensitatea luminii. Variaţia de potenţial declanşează excitaţia neuronilor bipolari, astfel încât potenţialele de acţiune apărute în aceştia ajung în final la sinapsa cu neuronul ganglionar, pe care-l excită. De la neuronul ganglionar vor porni trenuri de potenţiale de acţiune tot sau nimic care, pe calea nervului optic, ajung în corpii geniculaţi şi apoi în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde produc senzaţia vizuală. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la blocarea intrării în celulă a 10 6 sarcini pozitive – amplificare de putere. Fotonul este doar declanşator, restul se datorează energiei proceselor metabolice. Celulele receptoare cu bastonaş sunt responsabile de vederea scotopică, la luminozitate scăzută, fără vederea culorilor (alb-negru).

11

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Ciclul biochimic al rodopsinei (Mecanismele moleculare ale excitaţiei vizuale) Procesul are loc în mai multe etape şi cuprinde o cale de reglare directă care începe cu absorbţia fotonului şi se finalizează cu închiderea canalelor ionice ale membrane SEB şi o cale de

reacţie ce asigură stabilitatea sistemului, prin echilibrul reacţiilor biochimice şi revenirea la starea staţionară de întuneric. Calea de reglare directă:

- izomerizarea retinalului 11-cis în trans în urma absorbţiei unui foton, ducând la activarea rodopsinei (R * )

- R* activează traductina (T) care este o proteină membranară din clasa proteinelor G, formată din trei subunităţi α, β, γ. De subunitatea α este legată o moleculă de guanozindifosfat (GDP), care va fi înlocuită de o moleculă de guanozintrifosfat (GTP)

- Complexul R* - traductină – GTP (R*-T-GTP) fiind instabil se va deface rapid, iar R* va putea activa încă alte 4000 de molecule de traductină, realizîndu-se astfel o amplificare a semnalului.

- Complexul T-GTP se numeşte traductină activată. Aceasta activează o moleculă de fosfodiesterază (PDE) ducând la formarea complexului PDE-T-GTP (fosfodiesterază activată) care acţionează asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic ciclic).

- c-GMP este transformat în acid guanozin-monofosforic 5'-GMP.

- Scăderea concentraţiei de c-GMP provoacă închiderea canalelor de Na + şi Ca ++ (concentraţia MARE de c-GMP le menţinea deschise).

- Fosfodiesteraza activată pierde un rest fosforic şi devine PDE-T-GDP, care la rândul său se descompune în T-GDP şi PDE. Acestea din urmă reintră în ciclurile biochimice respective

- Se pot distinge următoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*), ciclul traductinei, ciclul PDE şi ciclul c-GMP (c-GMP este refăcut sub acţiunea guanilat ciclazei). Prin aceste cicluri se produce o amplificare considerabilă a semnalului. Astfel, o moleculă de rodopsină activează 50 T/s şi o traductină transformă 2000 – 4000 c-GMP. Ca rezultat final, se pot transforma cca 100000 c-GMP/s. Aceasta duce la închiderea unui mare număr de canale de Na şi Ca (mai ales Na); ionii de Na (Ca) se acumulează în exteriorul SEB şi determină hiperpolarizarea membranei, proporţional cu intensitatea stimulului luminos (Fig. 21).

12

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual” Fig. 21 Cascada reac ţ iilor vizuale

Fig. 21 Cascada reacţiilor vizuale

- Hiperpolarizarea se transmite şi SIB. De la acesta semnalul va fi transmis celorlalte straturi de celule ale retinei (bipolare, ganglionare) şi ajunge în final la fibrele nervului optic. Printr-o serie de alte procese biochimice este limitat mecanismul de amplificare şi, la întuneric, R* devine din nou inactivă R (rodopsin kinaza catalizează scăderea afinităţii R* pentru T, prin fosforilare) Celulele cu conuri (Fig. 18b) permit perceperea culorilor (vedere fotopică – diurnă). Ele sunt activate în condiţii de luminozitate accentuată – au un prag crescut de activare. Au forma de con, iar în loc de discuri au o membrană faldurată. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. S-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatică diferită şi care conţin trei tipuri de pigmenţi

iodopsinici: eritrolab (λ -570 nm) pentru roşu, clorolab (λ -535 nm) pentru verde şi cianolab (λ - 445 nm) pentru albastru. Acestea sunt valorile în cazul retinei umane. Ele diferă de la o specie la alta.

Discromatopsiile Discromatopsia este o anomalie a vederii, cauzată de absenţa sau de dereglarea funcţională a celulelor fotoreceptoare. Persoanele cu discromatopsie prezintă tulburări ale vederii colorate. Lipsa percepţiei culorilor, acromatopsia, este rezultatul lipsei conurilor. Majoritatea persoanelor cu probleme de percepţie a culorilor pot identifica anumite culori, în foarte puţine cazuri pacienţii nefiind capabili să recunoască nici o culoare, ci văd doar nuanţe de gri, alb şi negru. Dicromazia constă în perceperea a două culori: dacă pacientul nu percepe culoarea roşie avem de-a face cu protanopie, dacă nu este perceput verdele ne referim la acel tip de dicromazie ca fiind deuteranopie, iar în cazul absenţei culorii albastre avem tritanopie. Conform teoriei tricromatice a vederii colorate (Young, Maxwell, Helmholtz) orice culoare se poate obţine prin combinarea a trei culori.

13

Curs Biofizica – MG 2008 – 2009 “Analizorul vizual”

Discromatopsiile sunt, în general, transmise genetic caz în care ambii ochi sunt afectaţi, aceste tulburari fiind ireversibile şi netratabile, neputându-se însă agrava. Discromatopsiile pot fi dobândite ca urmare a unor boli (de exemplu, cataracta care constă în opacifierea parţială sau totală a cristalinului) şi traumatisme ale ochiului sau pot să apară cu înaintarea în vârstă. Discromatopsiile dobândite pot fi unilaterale sau asimetrice (unul dintre ochi este afectat mai puternic). Acestea pot fi tratate, în funcţie de cauză, prin intervenţie chirurgicală (în cazul în care cataracta a produs discromatopsia respectivă), prin oprirea medicamentelor care au cauzat tulburarea de vedere, prin recomandarea folosirii lentilelor de contact colorate sau a lentilelor antireflex (celulele cu bastonaş funcţionând mai bine la lumină mai slabă). Testarea pacienţilor constă în recunoaşterea culorilor şi a denumirii acestora: subiectului i se cere să privească un aşa-numit “pattern” care este un pătrat cu puncte colorate care realizează o literă sau un număr şi să recunoască imaginea alcătuită din punctele colorate (testul Ishihara). Cei cu vedere cromatică intactă pot recunoaşte aceste pattern-uri, persoanele suferind de discromatopsie nu vor recunoaşte sau vor identifica doar anumite litere sau cifre. Discromatopsiile pot afecta dezvoltarea cognitivă (un copil cu rezultate slabe va trebui consultat şi de un oftalmolog) dar pot limita şi opţiunile profesionale.

14