CAPITULO 2

TRADUCCIN DE HAYGREEN
Se recomienda ver las figuras en el texto original.
CARACTERSTICAS MACROSCPICAS DE LA MADERA
Varias caractersticas de la madera pueden detectarse a simple vista o con lupa de 10x y
son denominados macroscpicas y son de inters pues proporcionan indicios: sobre las
condiciones bajo las cuales ocurri el crecimiento, sobre las propiedades fsicas y sirve
como ayuda en la identificacin de la madera.
1.

Tres Planos Distintos en la Madera

La Fig. 2.1 muestra una pieza de madera en forma de cua que nos muestra las
secciones radial, tangencial y transversal. Note que las caractersticas macroscpicas
de las tres secciones son totalmente diferentes. La madera difiere no solamente en
apariencia sino tambin en las propiedades fsicas, as, es un producto tal como
madera aserrada se le clasifica de acuerdo a la superficie que corresponde a la cara
ms anchas (Fig. 2.2).

2.

Anillos de Crecimiento - Anillos anuales

Apariencia.
La naturaleza estacional de crecimiento se indic en el captulo I. En zonas templadas
el crecimiento se caracteriza por un ritmo rpido al inicio de la primavera y mucho ms
lento a finales del verano, hasta cesar en el otoo. Por razones que se explican ms
adelante, este tipo de patrn de crecimiento da como resultado diferencias en los
elementos xilemticos formados; bandas alternantes de madera formada al inicio y
final de la estacin de crecimiento, sealan los lmites de los anillos anuales de
crecimiento.
La Fig.2.3 es una fotografa de 85x que nos muestra la seccin transversal del Pino de
California (Sequoia sempervirens). En este aumento es fcil ver las diferencias en la
madera formada, los tejidos de la madera tarda (madera de verano) son de mayor
densidad y estn compuestas de clulas de dimetro relativamente pequeo, con
paredes gruesas y lumen pequeo, estos tejidos forman la porcin ms oscura de los
anillos de crecimiento. La Fig. 2.4 ilustra las clulas presentes en las maderas
temprana y tarda.
Los anillos anuales de crecimiento no siempre aparecen como bandas alternantes de
madera temprana y tarda. Algunos latifoliadas, por ejemplo, forma poros de grandes
dimetros al inicio de la estacin de crecimiento (Fig. 2.5); tales maderas son llamadas
maderas de porosidad circular. Otras maderas muestran pequeas variaciones en la
estructura celular (seccin transversal) de un anillo de crecimiento, por lo que la
formacin del anillo de crecimiento es difcil de detectar.
Puesto que los poros son aproximadamente del mismo tamao en todo el anillo de
crecimiento, estas maderas de denominan maderas de porosidad difusa (Fig. 2.6).

Formacin
Muchos cientficos han intentado explicar las causas de la formacin de madera
temprana y tarda desde hace 199 aos y el enigma no esta totalmente resuelto. Sin
embargo, evidencias, indican que su formacin esta relacionada a la disponibilidad
fotosinttica y presencia de auxinas. Varios investigadores han concluido que las dos

principales caracterstica de la madera tarda dimetro radial y paredes gruesas ocurre

independientemente una de otra. La formacin de clulas de grandes dimetros,
caracterstica de madera temprana, aparentemente, depende de la abundancia de
auxinas y el desarrollo de paredes celulares gruesas con proceso de fotosntesis a
plenitud.
Considerando como ejemplo al alerce (Larix sp.), de hoja deciduas, al inicio de la
primavera se encontrar sin hojas pero con brotes hinchados y los azcares usados en
el proceso de crecimiento son aquellos almacenados en las races o en otras partes
del rbol. A medida que nuevas hojas emergen y empieza la fotosntesis, ellas
completan su desarrollo al mismo tiempo que el crecimiento del vstago del meristema
apical se inicia con rapidez debido a la presencia de gran cantidad de auxinas. As, la
mayor cantidad de azcares disponibles en este momento, es destinado a la
produccin de nuevas hojas y races; y una cantidad muy reducida es usada para el
engrosamiento de las paredes celulares producidos por el cambium.
Al final de la estacin de crecimiento, factores tales como sequa, bajas temperaturas y
perodos cortos de luz, condiciones desfavorables para el crecimiento, resultan en
reducida cantidad de auxinas y produccin de clulas de dimetro pequeo. Mientras
tanto, la acumulacin de inhibidores de crecimiento causa reduccin en el ritmo de
produccin de nuevas clulas, cesando a su vez el crecimiento de nuevos vstagos y
desarrollo de nuevas hojas. Por lo tanto el producto fotosinttico producido por las
hojas desarrolladas a plenitud esta disponible para la sntesis de la pared celular.
Luego, el resultado sern clulas de paredes gruesas y dimetro pequeo.
El efecto de la abundancia de productos fotosintticos en la ltima estacin de
crecimiento es menos obvio en latifoliadas. As, en latifoliadas de porosidad circular, la
formacin de vasos de grandes dimetros al inicio del perodo de crecimiento es
seguida por madera tarda ms compacta con pocos poros de menores dimetros y
fibras de paredes gruesas. Latifoliadas de porosidad difusa generalmente producen
una mayor proporcin de fibra en la ltima estacin de crecimiento y muchas veces
son aplanadas radialmente.
3.

Anillos Discontinuos
Los anillos de crecimiento a veces no forman un crculo completo en la seccin
transversal, esto es el resultado del estado de dormancia en que permanecen uno o
ms lugares el cambium. Tal dormancia se ha reportado por insuficiente disponibilidad
de auxinas a una proporcin del cambium (Larson 1856) y deficiente localizacin de
alimentos (Hartig 1889). Asimismo, anillos discontinuos se presentan ocasionalmente
en rboles donde un lado de las ramas ha perdido las hojas, as como en rboles
sobre maduros (Kramer y Koslowski 1979).

4.

Falsos anillos
En ocasiones, el crecimiento es interrumpido por situaciones tales como: sequa,
heladas o defoliacin por ataque de insectos o granizo. Si esto trae como
consecuencia un lento o cesacin del crecimiento apical, la produccin de auxinas se
reducir y puede causar la formacin de clulas del tipo de madera tarda. Si las
situaciones que ocasionan este lento crecimiento son seguidas, en la misma estacin
de crecimiento, por condiciones favorables al crecimiento, patrones normales de
crecimiento deben ocurrir, es decir produccin de clulas de paredes delgadas y
lumen amplio, tpico de maderas tempranas.
La observacin directa de un anillo anual formado bajo tales circunstancias mostrar
dos anillos que se han formado en un ao. El anillo formado por lo tanto es llamado

falso anillo (Fig, 2,7), y es posible la formacin de varios de estos en un ao dado.

Tales anillos pueden formarse a lo largo de todo el tallo; sin embargo, es ms comn
que se limiten a zonas superiores del tallo (copa).
Los falsos anillos en conferas pueden distinguirse de anillos anuales de crecimiento
normal examinando la transicin de madera de primavera y verano (Panshin y de
Zeuw 1980). Los anillos de crecimiento normal se caracteriza por el cambio abrupto
en el tamao de clulas y espesor de la pared celular, en cambio los falsos anillos
muestran un cambio gradual en las caractersticas celulares de madera temprana.
(Fig. 2.7 B).
5.

Albura y Duramen: Formacin

Cuando un rbol es joven y crece vigorosamente frecuentemente no tiene duramen,
despus de cierto tiempo empieza a formarse el duramen cerca al centro del tallo.
Una vez iniciada, la formacin del duramen ocurre a un ritmo mayor que el crecimiento
diametral, sin embargo esta situacin tiende a estabilizarse y el volumen de duramen
formado cada ao es aproximadamente igual al volumen aadido por el crecimiento.

Al hablar de las nuevas clulas formadas por actividad cambial se seal que las clulas,
por cierto tiempo, retienen la habilidad de subdividirse, luego pierden esta capacidad
conforme se engrosan y lignifican. La muerte de las clulas despus de su lignificacin es
marcada por la desaparicin del ncleo y protoplasma. Sin embargo, algunas de ellas (de
5 a 40%) retienen su protoplasma; estas clulas especializadas de almacenamiento
conocidas como clulas de parnquima y ello ocurre tanto en el parnquima longitudinal
como radial.
En las clulas vivas de la albura, ocurren procesos metablicos tales como respiracin y
digestin. Si vamos hacia el centro del tallo, la tasa de metabolismo y actividad enzimtica
declina produciendo la muerte paulatina de las clulas vivas. El citoplasma empieza a
cambiar qumicamente, con reduccin en almidn, azcares y materiales nitrogenados. El
ncleo empieza a deteriorarse luego desaparece completamente produciendo la muerte de
estas clulas. En el duramen todas las clulas han muerto.
La causa precisa de la formacin del duramen contina en debate, pero la muerte de las
clulas se relaciona al menos con dos sucesos:
a.
b.

La acumulacin de una variedad de polifenoles (compuesto orgnico aromtico

derivado del benceno, en tales compuestos al menos un grupo OH est ligado al anillo
bencnico) en la pared y lumen de las clulas.
Reduccin del contenido de humedad.

Varios investigadores han indicado que el duramen aparece por el efecto txico de
concentracin y descomposicin del subproducto de la actividad cambial. Stewart (1966)
dice por ejemplo, que las sustancias residuales formados durante la formacin y desarrollo
de las clulas se mueve hacia dentro a travs de los radios para acumularse a niveles
txicos, cerca al centro del tallo. Explica que una vez que una parte del tejido ha muerto de
esta manera, la posterior acumulacin de tales sustancias residuas debe ocurrir en el
lmite albura-duramen, resultando en expansin hacia fuera de la zona del duramen.
La explicacin anterior es similar a la de Rudman (1966) quien seal que el material
nutritivo es ocasionalmente producido en volmenes que exceden los requerimientos
nutricionales inmediatos; el exceso es movido hacia dentro a travs de los radios para
acumularse y deteriorarse ocasionando la muerte de las clulas. La explicacin de
Rudman sobre la formacin del duramen puede entenderse mejor considerando un rbol
en fase final del verano, donde ha cesado el crecimiento en altura y la produccin de

nuevas hojas, pero disponen de una cantidad de hojas. En esta situacin, la produccin de
azcar probablemente excede las necesidades del rbol. Los azcares no utilizados en el
crecimiento longitudinal son transportados hacia abajo a travs de la corteza interna y
hacia (a travs de los radios) el centro. Pero la actividad cambial en este momento ha
disminuido requirindose, por lo tanto, menores cantidades de azcar. Los azcares no
utilizados continan movindose hacia dentro a travs de los radios y empiezan a
convertirse en varios compuestos nuevos. Zimmermann, ha descrito la acumulacin y
descomposicin de azcares como mecanismos por el cual los rboles eliminan
internamente productos bioqumicos de desperdicio.
Casi al mismo tiempo que se forman los nuevos compuestos hacia el centro del tallo, el
contenido de agua en estas clulas disminuye, especialmente en conferas (Ver cuadro 2.1
pag 35). Huber (1956) observ: Es cierto que las columnas de agua en el xilema estn
bajo tensin y que stas juegan un rol en el movimiento del agua. Es igualmente cierto,
que posteriormente la columna de agua bajo tensin debe quebrarse y embolizar
(embolismo=embolia) es una obstruccin, causada en este caso por la formacin de
burbujas de aire conforme la presin del lquido se reduce probablemente irreversible. Esta
prdida de agua de los elementos conductores es el inicio de una cadena de eventos que
se denomina la formacin de duramen. Rudman encontr una relacin entre la estacin y
reduccin del nivel de humedad en el centro del tallo y la formacin del duramen. l
sugiere sin embargo, que la acumulacin y descomposicin de sustancias alimenticias es
la causa principal de la formacin del duramen. Not que el dficit de agua puede causar
hidrlisis de almidn a azcares y seal que este proceso reduce el contenido de oxgeno
de las clulas mientras se incrementa la concentracin de dixido de carbono (CO 2) y
probablemente la presin del gas; dice adems que este efecto combinado es adverso
para el proceso de respiracin conduciendo a la muerte del tejido.
La descomposicin de los azcares es la que conduce a la formacin de varios
compuestos polifenlicos. Algunos de ellos pueden parcialmente o totalmente obturar
(taponar) vas o pasajes y sirven como barrera en la cual adicionan materiales alimenticios
y se concentran, tales concentraciones puede conducir a la muerte de las clulas
extendindose as los lmites del duramen.
La base o sustento de la explicacin sobre formacin del duramen de Rudman y Stewart,
est en la transformacin del exceso de azcar a formas polifenlicas que ocurren en la
interfase albura-duramen y no en el cambium. El hecho de un rpido crecimiento y
eficiente utilizacin de carbohidratos est asociado con bajas cantidades de polifenoles en
el duramen, el cual es tambin consistente con la teora de Rudman.
De la discusin precedente, es evidente que la estructura celular no cambia en la
transformacin de albura a duramen y que el principal cambio es la presencia de
extractivos qumicos. Un cambio estructural a veces asociado con la formacin de
duramen en conferas es la puntuacin areolada aspirada en traquedas y tilosis en
latifoliadas.
6. Propiedades del Duramen
Los compuestos qumicos que son producto de la descomposicin de almidones y
azcares incluyen: grasas, ceras, aceites, resinas, gomas, taninos y materiales aromticos
y colorantes. Muchos de estos productos pueden ser removidos o extrados del duramen
por medio de agua fra, caliente o alcohol u otros procesos extractivos. A causa de esto y
porque el nmero de componentes es grande, estos compuestos son denominados
extractivos.

Como las diferencias entre albura y duramen, son casi totalmente qumicas, la presencia
de estos qumicos son los principales responsables de proporcionar propiedades nicas al
duramen, entre ellas:
1.

2.
3.

4.
5.
6.
7.

El duramen puede ser ms oscuro que la albura. Esto ocurre cuando algunos
compuestos son oscuros en color. En algunas maderas la albura y duramen no
presentan diferencias, pero esto no significa ausencia al duramen, sino que no se han
formado extractivos de color. Las latifoliadas muestras matices ms amplios de
duramen que las conferas.
Duramen puede ser ms altamente resistente a hongos e insectos, debido a que la
resistencia a los hongos es proporcionada por qumicos que ocurre nicamente en el
duramen, la albura de todas las especies es susceptible a los hongos.
Duramen puede ser difcilmente penetrable con lquidos, cuando ello sucede puede
deberse a:
La presencia de aceites, ceras y gomas que taponan orificios de la pared celular.
Punteaduras aspiradas o bloqueos de poros por tilosis.
Duramen puede ser difcil de secar por lo expuesto en el punto anterior.
Duramen puede tener un distinto olor cuando ello ocurre se debe a presencia de
compuestos aromticos.
Duramen puede tener un peso por unidad de volumen ligeramente mayor que la
albura, debido a la presencia de significantes cantidades de extractivos.
Baja higroscopicidad y reducido punto de saturacin de fibras (PSF).

7. Radios
Recordemos que los radios proporcionan vas, por la cual la savia es transportada
horizontalmente hacia o desde el floema. Todas las maderas poseen radios, as en
algunas latifoliadas son grandes y fcilmente visibles en seccin transversal (Fig 2.9), en
otras conferas y ciertas latifoliadas, los radios son muy finos que a veces son difciles
verlos con lupa (Fig 2.10). Latifoliadas considerados como maderas valiosas, usadas para
paneles y muebles y otras formas decorativas, se caracterizan por presentar radios que
forman figuras distintivas sobre la superficie radial o tangencial (Fig 2.11) y que muchas
veces son tiles para la identificacin de la madera.
Adems de contribuir a la formacin de figuras (veteado), los radios tienen efectos sobre
las propiedades de la madera. As, los radios, por ejemplo, limitan los cambios
dimensionales en direccin radial, y su presencia es parcialmente responsable del hecho
que por efecto del secado, la madera se contrae menos radialmente que tangencialmente.
Los radios tambin influyen en las propiedades de resistencia, pues los radios constituyen
los elementos ms dbiles. As en operaciones de corte plano, pueden ocurrir rajaduras, a
lo largo de los radios, si la cuchilla est orientada inapropiadamente. Asimismo, las
rajaduras pueden ocurrir a lo largo de los radios cuando la madera est seca.
Conocer el mecanismo por el cual se forman los radios ayuda a explicar la disposicin que
tienen. Sabemos que las clulas radiales son producidas por la divisin de los radiales
iniciales del cambium. A su vez los radiales iniciales aparecen, sea por divisin de otro
radial inicial o por una divisin desigual de una fusiforme inicial (mayores detalles en
Texbook of Wood Technology- Vol 1 de Panshin y de Zecuw). Bannan y Bayle (1956),
sealan que la supervivencia de una clula fusiforme inicial recientemente formada
depende de su longitud y la frecuencia de contacto con los radios responsables de la
conduccin de sustancias de reserva. As, los autores mencionados dicen que las
fusiformes iniciales de mayor longitud mantienen su condicin de clulas meristematicas,

la supervivencia de las intermedias depende del grado de contacto con clulas radiales;
mientras, las ms cortas pierden su capacidad de dividirse y maduran en clulas deformes
permanentes (del xilema o floema) o se reducen gradualmente a radiales iniciales.
Puesto que la causa para una adecuada nutricin es falta de radios prximos entonces
espaciamientos uniformes de radios son apreciados. Como la distancia entre los radios
empieza a incrementarse, las clulas equidistantes entre ellos tendrn menores
oportunidades de obtener suficientes nutrientes y por lo tanto desarrollar normalmente.
El hecho de que muchos radios pueden trazarse desde el xilema al cambium y hacia el
floema es atribuible a la permanencia del cambium. Las clulas iniciales una vez formadas
continan su divisin, mientras el cambium, del cual forman parte, se mueve hacia fuera.
Por otro lado un radio ser discontinuo (y por lo tanto no conectado con el cambium)
solamente si las radiales iniciales que las forman mueren y no son reemplazados por
otras.