Anabolismo

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de

síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Si las moléculas
iniciales son inorgánicas, por ejemplo H2O, CO2, NO-3, etc., se denomina anabolismo
autótrofo, mientras que si son orgánicas, por ejemplo, glucosa,
aminoácidos, nucleótidos, etc., se denomina anabolismo
heterótrofo.
• El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante la
fotosíntesis, que es el anabolismo autótrofo que se
produce gracias a la energía luminosa, o mediante la
quimiosíntesis, que es el anabolismo autótrofo que se
produce gracias al aprovechamiento de la energía
desprendida en reacciones de oxidación.
• El anabolismo heterótrofo se da en todos los
organismos, y se realiza de forma muy similar en todos
ellos. Su objetivo es la síntesis de reservas energéticas y
crear estructuras para que el organismo pueda crecer o,
simplemente, para que pueda renovar sus estructuras
deterioradas.
Clasificación de los organismos según su
forma de nutrición
Los requisitos para la supervivencia de un organismo se
reducen a cinco puntos básicos:
• Una fuente ambiental de carbono para construir el esqueleto carbonado de
sus biomoléculas. Dependiendo de la fuente de carbono, los organismos se
clasifican en:
Autótrofos, si asimilan el CO2 ambiental
Heterótrofos, si como materia prima utilizan moléculas orgánicas
sencillas
• Una fuente de hidrógeno (electrones) para reducir moléculas que, al
aceptarlo, almacenen un elevado potencial de reducción, es decir, un potencial
redox muy negativo. Según la fuente de hidrógeno que precisen, los
organismos son:
Litótrofos, si el hidrógeno procede de sustancias inorgánicas, como H 2O,
H2S.
Organótrofos, si precisan de moléculas más complejas.
• Una fuente primaria de energía que haga posible esa reducción:
Fotótrofos, si aprovechan la luz directamente.
Quimiótrofos, si solo pueden utilizar la energía química.
• Un último aceptor de los hidrógenos (electrones) que permita la oxidación
del aceptor anterior, con la consiguiente liberación de energía que hará posible
la síntesis de biomoléculas:
Aerobios, si el oxígeno es el aceptor último.
Anaerobios, si es otra sustancia la que finalmente recibe los electrones.
• Un suministro ambiental de agua, sales minerales y, concretamente, de
nitrógeno para construir proteínas y demás compuestos nitrogenados.
Los organismos autótrofos son, generalmente, litótrofos, y los heterótrofos, organótrofos
CLASES DE ORGANISMOS SEGÚN SU TIPO DE
NUTRICIÓN
Fotótrofos Quimiótrofos
Litótrofos Fotolitótrofos Quimiolitótrofos
(Autótrofos) Bacterias fotosintéticas del Bacterias quimiosintéticas

1
 azufre (purpúreas y verdes de (nitrificantes, incoloras del
azufre), azufre)
Todos los vegetales con
clorofila
Algas, cianobacterias
Organótrofos Fotoorganótrofos Quimioorganótrofos
(Heterótrofos) Bacterias purpúreas no Muchas bacterias,
sulfúreas protozoos,
Todos los animales y
hongos

Fuente primaria de energía Fuente de hidrógeno

Aceptor de Aceptor de hidrógeno

Hidrógeno oxidado reducido

Último aceptor de hidrógenos

Energía química

Fuente de carbono

Síntesis de biomoléculas

Concepto de fotosíntesis
La fotosíntesis, en sentido estricto, es la conversión de energía
luminosa en energía química estable. La primera molécula en la que queda
almacenada esa energía química es el ATP. Posteriormente, el ATP se utiliza para
sintetizar otras moléculas orgánicas más estables. La fotosíntesis es posible gracias a
la existencia de unas moléculas especiales, denominadas pigmentos fotosintéticos,
capaces de captar la energía luminosa. Este proceso se realiza en las células que
tienen cloroplastos, es decir, plastos con clorofila.
Cuando un fotón (hv) es absorbido por un electrón de un pigmento fotosintético,
este electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del
núcleo atómico, pudiendo salirse del átomo y dejarlo ionizado. El pigmento que
contiene dicho átomo queda con un defecto de electrones (oxidado). La molécula que
se los repondrá se denomina primer dador de electrones.
Los electrones perdidos, cargados con la energía del fotón, pasan a una
molécula denominada primer aceptor de electrones y luego a una serie de
aceptores que se reducen y oxidan sucesivamente, al captar y luego liberar dichos
electrones, formándose la denominada cadena de transporte de electrones.
Durante este proceso se libera la energía captada que, gracias a las enzimas ATP-
sintetasas, se aprovecha para la síntesis de ATP, en cuyos enlaces queda
almacenada. De esta manera se consigue energía química aprovechable a partir de
energía luminosa.

2
Pigmentos fotosintéticos
Para que la energía de la luz pueda ser utilizada por los seres vivos, primero es
necesario que sea absorbida. Las sustancias que absorben la luz son los pigmentos
que se encuentran en las membranas tilacoidales del cloroplasto. Entre estas
moléculas se encuentran las clorofilas (clorofila a, b y bacterioclorofilas), la xantofila
y los carotenoides.
Los diversos organismos fotosintéticos utilizan varios tipos de pigmentos con
distinta estructura molecular.
La clorofila u otros pigmentos, al captar los fotones, pasan a un estado excitado;
cuando vuelve a su estado primitivo ceden una energía que es capaz de excitar a una
molécula contigua. Como hay diversas moléculas de pigmentos, las longitudes de
onda captadas son muchas y la excitación va pasando de una a otra molécula.
Una molécula excitada es aquella que ha
sufrido un cambio en la distribución de sus
electrones, tras recibir energía. Si esa molécula
vuelve a su estado primitivo, desprenderá una
cantidad de energía menor que la que absorbió
para excitarse.
Hay dos tipos de pigmentos
fotosintéticos: los pigmentos antena, que sólo
pueden captar energía luminosa y transmitir la
energía captada a otro tipo de pigmentos, y los
pigmentos diana, a los cuales va a parar la
energía captada por los anteriores, que son
capaces de transferir el electrón excitado al
primer aceptor de electrones, y de reponerlo a
partir del primer dador de electrones. Es decir, son capaces de iniciar una reacción
química.
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran englobados en unas proteínas
transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas. En ellos
se pueden distinguir dos subunidades: la
antena y el centro de reacción.
• En la antena, también denominada LHC,
predominan los pigmentos fotosintéticos
sobre las proteínas. Carece de pigmento
diana.
• En el centro de reacción, también
denominado CC, predominan las
proteínas sobre los pigmentos. En el
centro de reacción es donde está el
pigmento diana, el primer aceptor de
electrones y el primer dador de
electrones.

3
Tipos de fotosíntesis
Se distinguen dos tipos de procesos fotosintéticos: la fotosíntesis oxigénica y
la fotosíntesis anoxigénica o bacteriana.
• La fotosíntesis oxigénica es propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, en las que el dador de electrones es el agua y,
consecuentemente, se desprende oxígeno (H2O → 2 H+ + 2 e- + ½ O2).
• La fotosíntesis anoxigénica o bacteriana es propia de las bacterias
purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones no es agua,
sino, generalmente, el sulfuro de hidrógeno, por lo que no se desprende
oxígeno, sino azufre, que puede acumularse en el interior de la bacteria o ser
expulsado al agua (H2S → 2 H+ + 2 e- + S).
La fotosíntesis oxigénica o vegetal
nH2O + nCO2 → (CH2O)n + nO2
En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica, el aparato
fotosintetizador se encuentra en los cloroplastos, concretamente en las membranas
de los tilacoides. Dicho aparato está constituido por cuatro tipos de estructuras
denominadas: fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), cadena transportadora
de electrones y enzimas ATP – sintetasas.

4
 Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, simultáneamente
se absorbe energía en los pigmentos antena de ambos fotosistemas, excitando los
centros de reacción de cada uno de ellos. Los electrones de los pigmentos de ambos
centros de reacción (pigmentos diana) son transferidos al primer aceptor de
electrones, y luego a una serie de aceptores, que se reducen y oxidan sucesivamente:
la denominada cadena transportadora de electrones (la transferencia de electrones
deja los pigmentos de los centros de reacción con un electrón de menos, y por tanto

pasan de estar excitados a oxidados). Durante este proceso, la energía captada se

invierte en introducir protones (H+) en el interior del tilacoide a través de la
membrana, que luego, al salir hacia el estroma a través del complejo ATP – sintetasa,
da lugar a la síntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada.
• El fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a
700 nm. En las plantas superiores, la antena contienen una gran proporción de
clorofila α , y una pequeña proporción de clorofila β . En el centro de reacción,
la molécula diana es la clorofila α 1 que absorbe a 700 nm, denominada por

5
 ello clorofila P700. Abundan en los tilacoides no apilados, en contacto con el
estroma.
• El fotosistema II (PSII) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a
680 nm. En las plantas superiores, la antena contiene clorofila α , clorofila β y
xantofilas. En el centro de reacción la molécula diana es la clorofila α II, que
absorbe a 680nm, denominada por ello clorofila P680. Abundan más en los
tilacoides del grana.
Un fotón de luz roja no contiene suficiente energía para elevar un electrón al nivel
energético requerido. Por ello, la evolución de las reacciones químicas se sucede en
los dos fotosistemas.
El PS II impulsa los electrones desde un nivel energético menor que el del agua
hasta un punto a mitad del camino, para que a continuación el PSI los eleve hasta el
nivel energético por encima del NADP+.
Fases de la fotosíntesis
La fotosíntesis consta de dos fases, denominadas fase luminosa o fotoquímica y
fase oscura o biosintética.
• La fase luminosa o fotoquímica comprende un conjunto de reacciones
dependientes de la luz que tienen lugar en las membranas tilacoidales. En ella,
los electrones liberados tras la incidencia de los fotones sobre los fotosistemas
se utiliza para reducir NADP+ a NADPH. A través de la cadena transportadora
de electrones, la energía de estos electrones se utiliza en la síntesis de ATP.
• La fase oscura está formada por un conjunto de reacciones independientes de
la luz que tienen lugar en el estroma, en las que se aprovechan la energía y el
poder reductor de la fase lumínica para reducir y asimilar el carbono del CO 2
para obtener moléculas orgánicas en un proceso de fijación del carbono.
La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con
transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la
modalidad acíclica intervienen los dos fotosistemas y en la cíclica, solamente el
fotosistema I.
Fase luminosa acíclica.
El proceso se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. La energía de la
luz es absorbida por los pigmentos antena que la transfieren al pigmento diana o
P680. La luz excita los electrones de la clorofila (que pierde tantos electrones como
fotones se han absorbido) y estos son cedidos a un aceptor primario de electrones que
se encuentra en un nivel energético superior, luego pasan a otros aceptores. Para
reponer estos electrones de la clorofila P680, se produce la hidrólisis de moléculas de
agua, lo que se denomina fotólisis del agua.
H2O → 2 H+ + 2 e- + ½ O2
Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los
dos electrones liberados por cada molécula de agua son transferidos a la molécula
diana por el primer dador de electrones (dador Z), y los dos protones H + se acumulan
en el interior del tilacoide. El oxígeno es un subproducto del proceso fotosintético, y
como tal es expulsado al exterior
Al incidir dos fotones en el fotosistema I, la clorofila P700 pierde dos electrones
que son captados por el primer aceptor de electrones (Ao), pasando posteriormente
por otros aceptores. Los electrones perdidos por la clorofila P700 son repuestos por el
primer dador (plastocianina), que los recibe de otros transportadores.
Cadena de transporte de electrones. Los electrones arrancados a la clorofila son
cedidos a la cadena de transporte de electrones de la membrana tilacoidal y
transportados hasta un coenzima, el NADP, que se reduce a NADPH (NADP + + 2 H+ +
2 e- → NADPH + H+). En la cadena de transporte de electrones funcionan intercalados
los dos fotosistemas, el PSII cuyo pigmento diana capta la luz de 680 nm y el PSI cuyo
pigmento diana capta la luz de 700 nm. Los dos fotosistemas son excitados
simultáneamente por la luz, pero no están en el mismo nivel de potencial de
reducción.

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 Fosforilaciones fotosintéticas. Durante su transporte los electrones van
liberando energía, que servirá para bombear protones desde el estroma hacia el
espacio tilacoidal, generando un gradiente quimiosmótico. Debido a la
impermeabilidad de la membrana tilacoidal, los protones solo pueden regresar, a
favor de gradiente, a través del complejo enzimático que constituye la ATP – sintetasa.
La energía liberada por los protones se utiliza para fosforilar el ADP y formar ATP.
Los electrones deben transportarse desde el agua hasta el NADP+ que posee
escasa afinidad por los electrones y por tanto, el transporte se realiza en contra de un
potencial redox. Para lograr este transporte en contra de un potencial, debe aportarse
energía a esos electrones. Esto se lleva a cabo en los fotosistemas donde la clorofila
capta la energía de la luz y la transfiere a los electrones.

7
Fase luminosa cíclica
En la fase luminosa cíclica interviene únicamente el fotosistema I, creándose un
flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Como no
interviene el fotosistema II, no hay fotolisis del agua y, consecuentemente, no hay
reducción del NADP+
, ni se desprende oxígeno. Sólo se obtiene ATP.
La finalidad de esta fase es subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase
acíclica para poder realizar la fase oscura posterior.

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 Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm, lo que se
denomina "rojo lejano", sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina (Fd),
la cual los pasa a un citocromo b6 y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos
protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al
citocromo f e introduce los dos protones en el interior del tilacoide. Éstos, al salir a
través de las ATP-sintetasas, provocan la síntesis de ATP. La plastocianima retorna los
electrones a la clorofila P700.

Fase oscura o biosintética

En la fase biosintética se utiliza la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase
luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Como
fuente de carbono se utiliza el dióxido de carbono; como fuente de nitrógeno se
utilizan los nitratos y nitritos; y como fuente de azufre se utilizan los sulfatos.
Las reacciones de esta fase se producen independientemente de si hay luz o no,
por eso se denominan “reacciones independientes de la luz”. Estas reacciones
requieren la presencia de NADPH y ATP, que solo se forman en presencia de luz.
Síntesis de compuestos de carbono. Se realiza mediante un proceso cíclico (ciclo
de Calvin). En él se pueden distinguir varios pasos:
• Fijación del CO2. En el estroma del cloroplasto, el CO2 atmosférico se une a la
pentosa ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la enzima ribulosa difosfato
carboxilasa oxidasa (RUBISCO), y da lugar a un compuesto inestable de seis
carbonos, que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (compuesto
de 3 carbonos, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se suelen
denominar plantas C3).
• Reducción del CO2 fijado. Mediante el consumo de ATP y del NADPH
obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico es reducido a
gliceraldehido 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías: la mayor parte se
invierte en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato y el resto en otras biosíntesis: a)
El que se queda en el estroma del cloroplasto inicia la síntesis de almidón,
ácidos grasos y aminoácidos. b) El que sale al citosol, por un proceso similar a

9
 la glucólisis en sentido inverso, da lugar a glucosa y frutosa, que juntas forman
la sacarosa.

Factores que influyen en la fotosíntesis

Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la
fotosíntesis influyen los siguientes factores:
• La temperatura. Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de
temperatura. Dentro de él, la eficacia del proceso aumenta con la temperatura,
debido a la mayor movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a
una temperatura en que se inicia la desnaturalización de las enzimas y el
rendimiento lógicamente disminuye.
• La concentración de CO2. Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el
rendimiento del proceso fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual
el rendimiento se estabiliza.
• La intensidad luminosa. Cada especie está adaptada a vivir dentro de un
intervalo de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies fotófilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento,
hasta superar ciertos límites, en los que se produce la fotooxidación irreversible
de los pigmentos fotosintéticos. Para la misma intensidad luminosa, las plantas
C4 (adaptadas a climas secos y cálidos), como son las gramíneas, presentan
mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca llegan a la saturación lumínica.

10
Quimiosíntesis
La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se
desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas.
Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o
quimiolitótrofos. Todos ellos son bacterias. Muchos de los compuestos reducidos
que utilizan, como el NH3 o el H2S, son sustancias procedentes de la descomposición
de la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales, NO3- y
SO42- respectivamente, que pueden ser absorbidas por las plantas. Cierran los ciclos
biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.
Fases de la quimiosíntesis:
En la quimiosíntesis, al igual que en la fotosíntesis, se pueden distinguir dos
fases: una primera fase en la que se obtiene ATP y coenzima reducida, que en las
bacterias es NADH en lugar de NADPH; y una segunda fase en la que se emplea el ATP
y el NADH para sintetizar compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas
(CO2, NO3-, SO42-, etc).
• En la primera fase, la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas
constituye la fuente de energía para la fosforilación del ADP, en la cadena
respiratoria, proceso denominado fosforilación oxidativa. Parte de ese ATP se
emplea para provocar un transporte inverso de electrones en la propia cadena
respiratoria para la obtención de NADH.
• En la segunda fase, las vías metabólicas seguidas coinciden con las de la fase
oscura de la fotosíntesis.
Bacterias quimiosintéticas:

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 • Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos de
azufre. Son las responsables de la transformación del H2S, procedente de la
descomposición de la materia orgánica, que abunda en las aguas residuales.
• Bacterias del nitrógeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrógeno.
Son las responsables de oxidar el amoníaco, generalmente procedente de la
descomposición de cadáveres animales, de defecaciones y de restos vegetales,
y transformarlo en nitratos que pueden ser asimilados por las plantas. Existen
dos grupos: bacterias nitrosificantes (transforman amoníaco en nitritos, por
ejemplo Nitrosomonas) y bacterias nitrificantes (transforman nitritos en
nitratos, por ejemplo Nitrobacter).
• Bacterias del hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+).
• Bacterias del hidrógeno. Estas bacterias son quimioautótrofos facultativos, que
pueden utilizar el hidrógeno molecular.

Organismos fijadores de nitrógeno

Los organismos autótrofos (fotosintéticos y quimiosintéticos) captan el
nitrógeno a partir de los nitratos disueltos, mientras que los heterótrofos lo hacen a
partir de los alimentos orgánicos. Excepcionalmente, existe un grupo de bacterias y
cianobacterias que son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Esto es posible
gracias a que poseen un complejo enzimático denominado nitrogenasa. La fuente de
electrones para la reducción del nitrógeno atmosférico puede ser el NADH.
N ATP n (ADP + Pi)

N2 + (6e- + 6H+) ----------------------------------→ 2 NH3

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Ejemplos de organismos fijadores del N2 son algunas bacterias heterótrofas de
vida libre como Azotobacter y Clostridium, bacterias simbiontes de plantas
como Rhizobium, que se encuentra en los nódulos radiculares de las
leguminosas, algunas bacterias fotosintéticas como Rhodospirillum y
muchas especies

13
 Anabolismo heterótrofo
El anabolismo heterótrofo es el proceso metabólico de formación de
moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas. Éstas se
14
denominan moléculas precursoras. Se realiza tanto en las células autótrofas como
en las heterótrofas.
En el anabolismo heterótrofo se pueden distinguir dos fases: una primera de
biosíntesis de monómeros mediante sus precursores (por ejemplo, la síntesis de
glucosa a partir de ácido pirúvico) y una segunda de biosíntesis de polímeros
mediante los monómeros (por ejemplo, la síntesis de glucógeno a partir de glucosa).
Las moléculas orgánicas sencillas precursoras pueden proceder: a) del
catabolismo de las sustancias de reserva (tanto en células autótrofas como en
heterótrofas); b) de la digestión de los alimentos orgánicos (sólo en células
heterótrofas); y c) de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis (sólo en células autótrofas).
En muchas ocasiones, las vías anabólicas heterótrofas son parecidas a las vías
catabólicas en sentido inverso, pero no iguales. Ello se debe a que no todas las
enzimas pueden catalizar en los dos sentidos. Cuando una enzima sólo cataliza en un
sentido una reacción, se necesita otra enzima, u otras enzimas, para realizar el paso
inverso, con lo que pueden aparecer metabolitos diferentes y, por tanto, vías
metabólicas distintas.
A diferencia del catabolismo, que es un proceso de oxidación, el anabolismo
heterótrofo es un proceso de reducción. A partir de moléculas orgánicas pequeñas se
obtienen moléculas orgánicas grandes, mucho más reducidas.
La energía necesaria para todos los procesos del anabolismo heterótrofo se
obtienen de la desfosforilación de moléculas de ATP (ATP → ADP + Pi + Energía). Este
ATP procede del catabolismo y, en
los organismos autótrofos, además,
de la fotosíntesis o de la
quimiosíntesis.
La mayoría de las vías
anabólicas heterótrofas se dan en el
citosol. Las excepciones más
importantes son: 1º) La síntesis de
ácidos nucleicos que se da en el
núcleo, cloroplastos y mitocondrias.
2º) La síntesis de proteínas que se
da en los ribosomas. 3º) La síntesis
de fosfolípidos y colesterol que se da
en el retículo endoplasmático. 4º) La
glucosilación de lípidos y proteínas
que se da en el retículo
endoplasmático y continúa en el
aparato de Golgi.
El anabolismo heterótrofo se
puede dividir en: anabolismo de
glúcidos, de lípidos, de proteínas y
de ácidos nucleicos. Estas distintas
vías están interrelacionadas. Gracias
a ello a partir de un tipo de
biomolécula se pueden sintetizar
otras.
Anabolismo de
glúcidos
En el anabolismo de glúcidos
se pueden distinguir dos fases:
a) Obtención de glucosa. La
glucosa se puede obtener, tanto
en las células animales como en
los vegetales, a partir de ciertas

15
 moléculas no glucídicas, resultantes del catabolismo, mediante un proceso
denominado gluconeogénesis o neoglucogénesis. En las células animales las
sustancias organicas no glucídicas son el ácido pirúvico o los aminoácidos; y,
en las células vegetales y en los microorganismos, además, los ácidos grasos.
Esta diferencia se debe a que las células animales carecen de las enzimas que
transforman el acetil-CoA, que es el producto último del catabolismo de los ácidos
grasos, en ácido oxalacético, que es la molécula común a todas las vías de la
gluconeogénesis. Estas enzimas, denominadas enzimas del ciclo del ácido
glioxílico, se encuentran sólo en las células vegetales, en unos orgánulos
denominados glioxisomas. Esto explica por qué los animales no pueden sintetizar
glúcidos a partir de los lípidos de la dieta, mientras que las semillas vegetales sí
pueden aprovechar sus aceites para fabricar la celulosa y el almidón de sus
primeras hojas y raíces.
En las células autótrofas, además, se puede obtener a partir de un proceso que
se origina en el ciclo de Calvin, y que coincide con el tramo final de la gluconeogénesis
excepto que utiliza NADPH en lugar de NADH.
En las células animales se puede obtener glucosa a partir de la digestión.

Glucólisis

Ácido láctico ácido pirúvico algunos aminoácidos

Vegetales
microorganismos
Ácidos grasos Acetil-CoA ácido oxalacético algunos aminoácidos

Ácido fosfoenolpirúvico

Glicerina

Ciclo de Calvin ácido 3 fosfogliceraldehido Dihidroxiacetona fosfato

Frutosa 1-6 difosfato

Glucosa
b) Obtención de polímeros de glucosa o de otras hexosas. Los más
importantes son los polímeros de glucosa mediante enlace α : en las células
vegetales se sintetiza almidón, proceso denominado amilogénesis, mientras que
en las animales se sintetiza glucógeno, proceso denominado glucogenogénesis.
Glucogenogénesis y amilogénesis: La glucogenogénesis es la síntesis de
glucógeno a partir de glucosa-6-fosfato. Ésta pude proceder de la gluconeogénesis
o de la glucosa libre, que al entrar en la célula es fosforilada. Primero se
transforma en glucosa-1-fosfato, luego reacciona con el uridin-trifosfato (UTP), que
actúa como activador, y forma uridín-difosfato-glucosa, que ya posee la suficiente
energía para unirse al extremo de una cadena de glucógeno que actúa de cebador,
mediante un enlace O-glucosídico α (1→ 4). Posteriormente interviene la enzima

16
 ramificante que corta pequeños fragmentos de la cadena y los inserta en otro lugar
mediante enlaces α (1→ 6).
La amilogénesis es la síntesis de almidón. Se da en las células vegetales, en
los plastos. Es un proceso similar a la glucogenogénesis, cuya única diferencia es que
la molécula activadora es el ATP.
Glucosa-6-fosfato Gluc-Gluc-Gluc-Gluc-Gluc
Glucógeno de n glucosas
+

Glucosa-1-fosfato UDP - Gluc

UTP
PPi UDP

UDP – glucosa Gluc-Gluc-Gluc-Gluc-Gluc-Gluc

Glucógeno de n + 1 glucosas

Anabolismo de lípidos
Los lípidos con función de reserva más importantes son las grasas o
triglicéridos. Su biosíntesis requiere tres procesos: obtención de ácidos grasos,
obtención de glicerina y síntesis de tiacilglicéridos.
1. Obtención de ácidos grasos. La principal fuente de ácidos grasos en los
animales es la grasa de los alimentos. Sus ácidos grasos son más o menos
modificados antes de iniciar la síntesis de las grasas propias. La segunda fuente
es la biosíntesis de los ácidos grasos,
que se produce en el citosol, a partir
del acetil-CoA de origen
mitocondrial. Esta molécula se
puede formar a partir del
catabolismo de glúcidos, ácidos
grasos (β -oxidación) y animoácidos.
El acetil-CoA producido en la
mitocondria sale hacia el citoplasma,
donde tienen lugar las reacciones de
condensación, deshidratación y
reducción que conducen a la síntesis
de los ácidos grasos. El proceso está
catalizado por un complejo de
enzimas denominado complejo ácido
graso sintetasa que se encuentra en
el citosol.
En las células vegetales
fotosintéticas tiene lugar en el estroma del cloroplasto.
2. Obtención de la glicerina. Para que la glicerina pueda unirse a los ácidos
grasos ha de estar en forma de glicerol-3-fosfato. Éste se obtiene a partir de la
dihidroxiacetona-3-fosfato que se forma durante la glucólisis, o a partir de la
glicerina que se forma en la célula tras la hidrólisis de las grasas.

17
 3. Biosíntesis de triglicéridos. Los triglicéridos o grasas se forman por
esterificación de tres moléculas de ácidos grasos con una de glicerina. Para que
se produzca la esterificación, ambos componentes tienen que estar activados.
Los ácidos grasos se activan uniéndose al CoA-SH, y la glicerina a un grupo
fosfato.
Las moléculas de ácidos grasos se van uniendo mediante enlaces tipo éster
formando primero un monoacilglicérido, luego un diacilglicérido y finalmente
con la salida del grupo fosfato, un triacilglicérido

Anabolismo de los constituyentes de las proteínas

Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, vía que además puede
variar según el tipo de célula que lo sintetiza.
No todos los seres vivos son capaces de sintetizar los 20 aminoácidos proteicos,
es decir, los que forman las proteínas. Existen unos aminoácidos proteicos que los
humanos y muchos animales no son capaces de sintetizar por si mismos y que, por
tanto, deben ser ingeridos en la dieta. Reciben el nombre de aminoácidos
esenciales. Los otros aminoácidos que si pueden sintetizar se denominan
aminoácidos no esenciales. Las plantas, en cambio, son capaces de sintetizar
todos. Los microorganismos presentan cierta variedad: unos pueden sintetizarlos
todos, y otros no.
Básicamente la síntesis de aminoácidos se realiza a partir de un ácido orgánico
(3 a 5 carbonos), al que se le añade un grupo amino. Éste puede recibirse
directamente de otro aminoácido, proceso denominado transaminación, o puede
proceder de otro aminoácido que ha perdido un grupo amino, proceso llamado
desaminación. La transaminación y la desaminación son dos procesos catabólicos.
Las plantas, además, pueden obtener el ión amonio NH4+ a partir del amoníaco
inorgánico (NH3) y del ión nitrato (NO3-), libres en el suelo, y así entran en la célula.
Algunas bacterias y cianobacterias también pueden aprovechar el nitrógeno
atmosférico (N2), pasándolo a amoníaco, como fuente de grupos amino, para sus
aminoácidos.
Para la síntesis de los aminoácidos es imprescindible el ácido α -cetoglutárico,
un compuesto del ciclo de Krebs, ya que es la molécula que se combina con el ión
amonio (NH4+), y queda aminado constituyendo el aminoácido ácido glutámico. Éste,
además, de dar lugar directamente a los aminoácidos glutamina y prolina, es
fundamental, ya que es el responsable de dar grupos amino a otras moléculas para la
biosíntesis de los aminoácidos

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