BIOLOCIA FUN ClONAL

DE LOS ANIMALES
par
:\1ARlA LUISA FANJUL
FRA:--JCISCO FERJ'\'A:'JDEZ DE :\1IGUEL
BL\TRIZ FUENTES PARDO
HORTENSIA GO~ZALEZ GOMEZ
:\;IARCIA HIRIART * LOURDES MASSIEU
ENRIQUE ;vIORENO SAENZ
JORGE PEREZ-LEON * Rocfo
SALCEDA

FRANCISCO

MARfA LUISA FANJUL

MARCIA HIRIART
FERNANDEZ DE MIGUEL
(editores)

siglo
vemtiuno
editores

M.-\.R1A LUIS.-\. FANJUL

MARCIA HIRIART

Los seres vivos son sistemas complejos, con un alto grado de organizacion, que
tienen la capacidad de crecer y replicarse con fidelidad. Operan como un sistema termodinamico abierto, que obtiene la energia del medio ambiente y la
utiliza para mantener un conjunto de procesos a los cuales lIamamos vida.
Los seres vivos nunca estan en equilihrio con el medio ambiente. Las panicularidades de una especie 0 de un individuo dependen de su aptitud para
mantener en Ins procesos vitales ciertas caracterfsticas que 10s diferencian de
otras especies 0 animales. Asf, para que pudieran lIevarse a cabo tanto la evolucion de la vida como su diversidad, se requirio la capacidad de mantener una
cons tan cia en la organizacion y el funcionamiento de los organism os. La homeostasis es el proceso de mantener en condiciones constantes el medio interno de
un sistema biologico.
EI desarrollo del concepto de homeostasis se inicio el siglo pasado con los
trabajos de Claude Bernard sobre el medio interno, y ha sido fundamental en
la biologfa moderna. Bernard realizo observaciones minuciosas de algunos
par<imetros fisiologicos, como la temperatura, la presion arterial, los volumenes y la concentracion de diversas sustancias en los fluidos corporales.
Reconocio que un organismo animal complejo vive en dos medios; uno
externo, que es el medio ambiente, y un medio interno que rodea las celulas y
los tejidos del cuerpo. EI medio interno es regulado para permanecer relativamente constante y es donde el organismo vive en realidad, pues Ie sirve para
intercambiar alimento y materiales de desecho, asf como para distribuir los
diferentes mensajeros qufmicos. Reconocio tambien que la estabilidad de los parametros fisiologicos del medio interno confiere a-Ios animales una gran independencia en relacion con las fluctuaciones del medio ambiente.
Walter B. Cannon continuo con el estudio de los mecanismos implicados en
la regulacion del meclio interno y acuno en 1929 el termino homeostasis para
referirse a esta regulaci6n. Su significado literal es "condicion similar" a la
constancia. Cannon consider6 adecuado este termino ya que las condiciones
del medio interno no son fijas, sino el resultado del equilibrio dinamico entre
diversos factores que varfan dentro de cierto intervalo optimo.
Aun cuando la operacion detallada de los sistemas homeostaticos es muy
diversa, se ha intentado encontrar principios fundamentales que puedan ser
comunes a todos ellos. La culminacion de estos intentos fue la teorfa desarro-

Variables
de salida
Y,

:I

-:

:,

Figura 1.1. Representacion

de un sistema. A. Diagrama que rcpresema un sistema y los subsiste\llas
corresp0l\(lienleS,
con las entradas (xl' X~, X:l) Y salidas (rl' \'1) de informacion.
B. Diagrama que
representa uno de los elementos del sistema. Las entradas r las salidas estall relacionaclas por una
funcion, cuya representacion
es Ulla caja negra.

llada por Wiener y Rosenblueth en 1948, que senala que los sistemas biologicos tienen mucho en comlin con los sistemas de control utilizados en ingenieria, cuya funcion es mantener las maquinas a circuiros rrabajando en nivelcs
constantcs predeterminados. 'Wiener definio la cibenH~tica como la c'iencia que
estudia el control automatico, tanto en cl ser humano como en la maquina. Utilizando teorfas matemaricas, como la teoria de informacion y la teoria de juegos, se construyen modelos muy precisos que unifican conceptos de control y
regulacion en todo tipo de sistemas, incluyendo los modelos animales.
La teoria de sistemas trata de explicar las interacciones cx:istentes en procesos complejos. Un sistema puede definirsc como un conjunto circunscrito, de
objetos 0 componentes, los cuales funcionan 0 se cOOl'dinan par interacciones
ffsicas que reJacionan cantidades medibles de cada objeto, y que riene entradas
~llidas.
Las entradas usualmente se derivan de otros sistemas y las salidas son
alimentadas hacia otros sistemas 0 hacia el sistema mismo. Las conexiones permiren la construccion de redes grandes de sistemas 0 supersistemas; con frecuencia tienen estructuras complicadas )' comportamientos
complejos. De
manera inversa, un sistema esta formado par un conjunto de canales de comunicacion que conectan subsistemas que procesan informacion. Si 10 vemos
como un diagrama de flujo (figura 1.1), las G~as representan los subsistemas

de informacion y las f1echas representan 105 canales de comUnJcaCion que

transmiten las eiiales entre 105 suhsistemas.
-n subsistema recibe la informacion y realiza operaciones para general' un mensaje de salida.
Una idea fundamental en la cibernetica es Ia de retroalimentacion. En la
representacion de esta idea la salida de un sistema es detectada y utilizada para
regular la entrada del mismo sistema (figura 1.2). A este tipo de sistemas se les
conoce con el nombre de sistemas de law cerrado (asa de retroalimentacion).
La retroalimentacion
es un componente basi co de un sistema regulado. Cuando la salida del sistema, 0 alguna funcion de la misma, se agrega en la misma
c1ireccion que la entrada, se trata de una retroalimentacion
positiva, que da
como resultado una salida unidireccional. Cuando la salida, 0 alguna funcion
de la misma, tierie una direccion contraria a la entrada, es decir, se sustrae de
esta, oscilando alrededor de un valor optimo, la retroalimentacion
es negativa
y da comc) resultado un decremento 0 un incremento del valor de la entrada.
Entonces, un sistema de control se puede visualizar como un conjunto de
suhsistemas que procesan informacion, interconectados pOl' canales de comunicaci6n (figura 1.1). En general los sistemas de control se pueden dividir en
dos clases, 105 reguladores y los servomecanismos.
En el sistema regulador u homeostato se pretende mantener la salida controlada en un nivel de referencia deseado. Es decir, el nivel de operaci6n del
sistema se debe fUar estahleciendo el intervalo de valores optimos a 105 que se
desea que este trabaje. Este valor se debe fUar al valor optimo de funcionamiento del sistema, el cual se conoce como valor de referencia del mismo, tal
como se fUan los valores de temperatura en un ambiente controlado, regulado
pOl' un termostato.

Variable de salida
controlada
(valor real)

a) Comparador
b) Controlador
c) Actor (elector)

Figura 1.2. Diagr,lllla (It: retroalimelltacion.

Las caracteristiras
to se cletallan mediante un diagrama de hloque: a J representa
[] al efector. L:lS flechas indican penurbaciones
extemas.

(0 cumponentes)
de Ull homeostaal comparador;
b] al controlador
}'

Pongamos un ejemplo. Supongamos que deseamos mantener la temperatura de una camara a 20C, cuando la temperatura
en el ambiente externo
oscila ent.re 0 por la noche y 30 al mediodfa. Lo primero que tenemos que
hacer es aislar 10 mas posible la camara de los cambios externos, pero para
mantener un yalor constante a 20C necesitaremos dos efectores (actores): un
refrigerador
y un calentador conectados a un sistema termostato que sea
capaz de det.ectal" los cambios de temperatura en la camara 0 valores reales y
compararlos con el valor de referencia optimo de 20C; asimismo, debera
obtener el valor diferencial y activar uno de los dos efectores, segun se requiera, para subir 0 bajar la t.emperatura y asf mantenerla 10 mas cercana posible
al valor optimo.
Un proceso similar en un sistema biologico, el de un animal homeotermo,
se analizara en el capftulo 12, don de se vera al hipotalamo como un termostato, provisto de transductores 0 receptores de temperatura, los que permiten
comparar la temperatura real del animal con la ()ptima que debe alcanzar el
mismo (37 en el mamffero y 42 en las aves). Esta funcion permite al termostato hipotalLlmico activar los efectores corresponclientes -musculos 0 glandulas-, que a su vez manipularan la temperatura del medio intemo subiendola 0 b'\iandola, es decir, controlandola.
Por 10 ant.erior, los componentes esenciales de un sistema automatico homeostatico deben ser los que se enuncian graficamente en la Figura 1.2 y que describiremos a continuacion:
1] Un proceso 0 variable controlada, que es el proceso basi co a regular; pOl'
ejemplo calentamiento de una camara 0 del interior de un ser \'iviente, presionarterial, nivel cle los gases respiratorios, proceso hidraulico, etcetera.
2] Un sensor 0 detector del valor de la variable controlada; transductor,
codificador 0 detector clel valor real de la variable cont.rolada. Es un dispositivo que convierte la medida de este valor en una seiial de retroalimentaci6n
que
sera enviada al centro de control. En los sistemas biol6gicos est.e detector es un
organo receptor independiente,
pOI' ejemplo IIn fotorreceptor, propioceptor,
ete. La fisiologia de los sistemas sensoriales se analizara en el capitulo 7. En los
sistemas de ingenierfa este dispositivo es tambien una unidad funcional separacla, pOI' ejemplo un potenci6metro angular.
3] Un centro de control que esta integrado pOI' los siguientes elementos:
a] Un comparador que traducira (decodificara) la informacion procedente
del detector, y comparara este valor Teal con el valor optimo 0 de referencia al
cual se debe encontrar el parametro 0 sel'lal df control de entrada al homeostatoo Esta seiial de control se compara con la seiial de retroalimentacion
y se
emite un valor diferencial 0 seiial de error. Esta seiial correctora se genera
como una funci6n de la diferencia entre 10 que debe ser el nivel de operaci6n
del sistema en estado estable y el nivel de operacion real.
b) Un controlador 0 compensador que con base en la seiial de error sea
capaz de emitir una seiial de salida para corregir la desviacion.

c] un actor 0 efector. La correccion de la des\'iacion de las variables requiere energia. En un sistema de ingenierfa antes se utilizaban motores, recicntemente se utilizan filtros digitales. En los sistemas biologicos la salida del controlador activara algun sistema efector responsahle de aumentar 0 disminuir el
\'alor de la salida regulada mediante una seiial de fuerza. En los sistemas biologic os los efeetores suelen encontrarse p~reados para lIevar a cabo un control
bidireccional, como 10 hacen los mllsculos antagonistas en el control del movimiento y la postura que se analizad.n en los capltulos 5 y 9.
Entre todos los elementos del sistema fluyen lineas de comunicacion e informacion.
La retroalimentaci6n
negativa es una caracterfstica csencial para el funcionamiento de un sistema automatico, como 10 es un sistema biologico homeostatico. En este, la fuerza que se ejerce para oponerse ala desviaci6n (alteracion)
del sistema debe ser mayor que Ia alteracion misma, para podervencer
no solamente la fuerza de la desviaci6n sino tambien la inercia del sistema. Debido a
10 anterior, el controlador tenden'i siempre a sobrecompensar, esto es, a cjercer
mas fuerza de la necesaria. Esta origina que la salida tienda a oscilar alrededor
de una media optima. Esta tendencia se ve aumentada por el efecto de la retroalimentacion, que si es cxcesiva puede causar una cierta inestabilidad. Para evitar 10 anterior se puede utilizar otra estrategia que, combinada con el sistema
de retroalimentacion,
permite no s610 eliminar la inestabilidad sino ademas
aumentar la velocidad de la respuesta. Como las perturbaciones al sistema ocurren antes de 10s efcctos que producen, si se coioca un detector que seiiale la
perturbacion la informaci6n se puede enviar a un sistema de control de anteroalimentacion 0 prealimentaci6n
que genera un comando correctivo, capaz
de anticipar los cambios en la variahle controlada (figura 1.3).
En sintesis, para que la salida de un sistema se manLenga denLro de los margenes deseados se pueden utilizar tanto la retroaiimentacion
como la anteroalimentacion. En un sistema que funcione en forma adecuada la salida del controlador debe ser proporcional a ]a entrada del detector de dcsviaciones, 10
cual se logra retroalimentando
la salida a la entrada mediante un asa cerrada.
EI servomecanismo es un sisterrp regulador, donde la variable regulada no
es constante y por 10 tanto tiene el objetivo extra de seguir 0 rastrear una entrada cambiante,ademas
de regular en la forma descrita para el homeostato. Un
ejemplo de 10 anterior es el casu de la servodireccion de un barco, que se comporta como regulador durante la navegacion transoceanica y como servomecanismo durante las maniobras portuarias, en las cuales hay cambios rapidos de
posicion y velocidad. Este sistema de regulacion existe en el mantenimienro
de la postura y]a integracion de los movimientos corporales (capitulo 9). Esta
posibilidad de cambiar el valor optimo de referencia de regulacion en los sistemas reguladores aiiade al sistema regulador el caracter de adaptativo y 10 analizaremos mas adelante.
En la Figura 1.3 se integran las interacciones de los sistemas de control que

objetivos,
blancos,
etc.

Controlador
de

anteroalimentaci6n

Controlador
de
retroalimentaci6n

Orden
de
control

Figura l.~. Diagrama de bloque que muestr" las estratcgias de rctroalimentacion,

alHeroalimentacion y control adaptativo. EI controlador de anteroalimentacion
se cncarga de transducir objeti\'Os
y blancos, asi como de informal' de las posibles pcrturbaciolles
en el sistema a los comandos; estos
em'ian la informacion a un controlador de retroalimelHarion,
el cual conrrola al sistema lIledialHe
actorcs lllodificando la salicb del mismo. La retroalimcmacion
y la anteroalime11laci6n
funcionan
en escalas de ticmpo muy brcvcs;.el control adaptativo 10 hacc en escalas temporales largas (modificado de Houk, 198::;).

se requieren para que un organismo pueda mantener la cons tan cia de su media
interno.
Como se puede inferir de todo 10 anterior, el mantenimiento de la homeostasis es una funci6n eminentemente reguladora, Estos conceptos fueron desarrollados por fisi61ogos abocados al estudio de los mamiferos, mediante investigaciones puntuales en el sistema neuroendocrino
y la regulaci6n del metabolismo
(capitulo 6). Sin embargo, como hemos anticipado, otras funciones, como el
control motor y el movimiento, conllevan otros aspectos de control, ademas de
la regulaci6n por retroalimentaci6n,
como es la anteroalimentaci6n
y el servomecal1lsmo.
En las ultimas decadas el estu'dio de estos mecanismos homeostaricos y de
control se ha extendido a arras grupos de vertebrados, asi como a ilwertebrados. Se ha enconrrado que son un fen6mcno caracterfstico de los procesos
fisiol6gicos que operan dentm de limites definidos. La rasa metabolica, el nivel
de glucosa, ]a humedad, la presion osm6tica, etc., muestran fluct.uaciones
mcnores, y el ,concept.o de t.asa fisiol6gica regulada se puede hacer ext.ensivo al
nive! celular y cnzimatico.
La homeostasis intracelular es similar en los organismos unice!ulares y en los
pllll'icelulares. Pero 10s organismos pluricelulares con un nivel alto de organizaci6n poseen ademas mecanismos que les permiten regular los fluidos extracelulares. El sistema genet.ico preserva una constancia en el prot.oplasma y esto se
expresa en la fisiologia y la bioqufmica, al igual que en Ia morfologia. Esta cons-

tancia se extiende desde los niyeles enzimaticos a los celulares; desde la celula
hasta los 6rganos y sistemas, llegando a los sistemas sociales de organizacion .
4. pesar de que el medio interno sea constante, es rara la ocasion en la cual
un animal yive en condiciones constantes. Algunos habitat, como las profundidades del mar 0 el que provee un animal de sangre caliente a un parasito, se
pueden considerar relativamente constantes. Pero aun aqui puede haber variacianes, de acuerdo con eI aporte alimenticio 0 el grado de nutricion del huespeel. La mayoria de los ani males afrontan no solo incenidumbres
nutricionales,
sino claras oscilaciones diarias y estacionales, debidas a los ritmos geofisicos
que alteran el metabolismo y la actividad, y que, a trayeS del proceso evolutivo,
han originado un patron temporal genericamente programado: los ritmos biologicos endogenos.
Todo 10 anterior perturba los sistemas controlados. Los animales tienen la
capacidad de compensar estos cambios ambientales mediante respuestas fisiologicas adaptativas. Prosser (1986) propuso dos tipos de respuestas fisiologicas
adaptativas ante los cambios del media: la homeostasis y la homeocinesis.
Como se senal6 anteriormente al hablar de la homeostasis, los ani males responden a 105 cambios del medio externo, con cambios en el medio interno, tratando de alcanzar la constancia del mismo mediante la regulacion 0 el conformismo. En la homeocinesis los animales responden a los cambios con la
constancia de la actividad biologica debido a que poseen la capacidad de adaptacion y la capacidad de resistencia.
En la homeostasis en el nivel celular u organistico el estado interno puede
cambiar 0 conformaral
medio. EI prefijo poiquilo se refiere a la variacion del
estado interno. Como se vera en el capitulo 12, la temperatura de un organismo poiquilotermo es esencialmente la misma que la de su medio.
Otro patron de cambio del estado interno en relaci6n con el medio es la
regulacion. EI prefijo homeo se refiere a esta constancia, como 10 senalamos
anteriormente. Los ani males homeotermos mantienen la temperatura constante en un amplio intervalo de temperatura que varia en el medio.
EI prefijo hetero se refiere a una conduccion de conformidad 0 regulacion
intermedia 0 limitada. Tantp la conformidad como la regulacion son adaptativas. EI conformismo permite la vida en un amplio intervalo de variaciones.
ambientales, pero con un costo energerico alto. La aclimataci6n en condiciones
controladas 0 aclimatizaci6n en condiciones naturales puede desviar los limites
para el cambio del estado interno tanto en conformistas como en reguladores.
La homeocinesis se dehc alas capacidades adaptativas de los animales. Estas
son propiedades funcianales que permiten una constancia relativa en la actividad biol6gica, en un medio que varia normalmenle. \tIuchas de las adaptaciones
homeocincticas son adaptaciones melab6licas de enzimas v lipicios que mantie. en una constancia en la produccic'm energetica; alteradones de la membrana
[lie mantiene graclientcs osmoticos y dCclricos. adaptaciones mClabcilicas negaI ,1' que nnnt iell( n "Cscrns :1limenticias, p()r cj(,lllplo durante
e! torpor. E.,te

tipo de adaptaciones
son particularmente
evidentes en los cambios cfclicos y
durante la aclimatizacion. Se analizar<'\n panicubrmente
en los capitulos 6 y 12.
-La capacidad de resistencia ocurre en lfmites ambientales extremos y limita
la distribucion geografica y estacional de los animales. Caela organismo tiene la
capacidad de vivir en ciertos intcrvalos de los parametros ambientales: temperatura, humeelad, aporte de oxigeno, luz, ete. Esta capacidad se conoce como
tolerancia. Mas alL:'\.de estos Ifmites, aunque el organismo pueda resistir el cambio por period os cortos 0 largos, sucumbira como resultado del mismo.
Sin embargo, cada organismo posee la capacidael de aclimatarse, es ciccir, ele
responder con cambios compensatorios
alas variaciones elel medio. Lo anterior significa que la historia previa del individuo con respecto a cualquier factor ambiental puecle moclificar su tolerancia y resistencia.
Los cambios adaptativos en el estado interno 0 en las tasas metab6licas de
los animales ocurren en un am plio intervalo temporal; hay respuestas directas
o inmediatas, como la aclimatizacion 0 aclimataci6n que ocurre durante dfas, 0
sel11anas, y alteraciones
geneticas 0 evolutivas, que pueden pcrsistir durante
.
.
vanas gencraclOncs.
Al fin del milenio tanto el conocimiento
biologico como la integracion del
mismo se han interpretado
a la luz de las teorias evolutivas. La fisiologfa evolutiva moderna tiene sus orfgenes a finales de los setenta. Con los debates sohre
el estatus metab6lico y termorregulaclor
de los dinosaurios, adem<1s de los reptiles "similares a los mamfferos", se integraron conceptos de genetica cuantitativa con conceptos fisio16gicos, ecologicos y conductuales
que arrojan nuevas
luces sobre los mecanisl110s que han permitido 1'1 adaptacion de los ani males al
medio durante su historia en el plan eta.
Los fisiologos que crearon el concepto de homeostasis no puclieron incluir
en el toda la riqueza que significa la adaptaci6n, debido alas circunstancias historicas del desarrollo cientffico. Para ellos la evo]uci(m era un proceso lineal y
la "constancia del medio interno" una posibilidad de independencia
de este,
con todas las ventajas y desventajas que esto conlleva.
Aunque el termino homeostasis cantintia siendo valida a la luz de la no Iinealidad, en los {lltimos anos se ha propuesto el cambio del termino pOl' algunos otros que parecen denotar mejor el dinamismo del fenomeno. ~icolaidis,
en 1977, construyo el termino homeorresis 0 cambio estabilizado, en el cual
stasis se rel11plaz6 por rheusis para indicar que alga no csti quieta, sino que fluye 0 cambia. Mrosovsky (1990) propuso el termino reostasia para referirse a
una condicion 0 estado enel que en todo momento la homeostasis esta presente, pero durante el ciclo vital del animal hay cambios en cl nivel de referencia de las variables. Es decir, la reostasia contempla cambios en el nivel optimo
predeterminado
de acuerdo con las circunstancias;
estos cambios en el punto
de referencia se llevari. a cabo can regularidad y rcpetibilidad.
Cuando 10s cambios se producen de una manera obligatoria, durante cicrtas
fases del ciclo de la vida, como en el caso del torpor, la hibernaci6n
0 la dia-

pausa (capftulos 6 )' 12), se denomina reostasia programada. Cuando la reostasia se produce como respuesta a un estfmulo, como puede ser el caso de la fiebre, se denomina reostasia reactiva.
Pondremos un ejemplo de 10 anterior. Las iguanas del desierto son animales
ectotermos que obtienen su temperatura de aquel, seleccionando del medio un
valor optimo para su desarrollo, es decir una temperatura preferencial. Para
ello se colocan mediante el mO\'imiento bajo Fuentes de calor. En la iguana este
valor es normalm,ente de 36C. Al inocularsele una bacteria patagena la iguana
cambia su temperatura preferida a un valor de 42C, escogiendo un medio mas
caliente para obtener la temperatura; es decir, la: iguana elige su propia fiebre.
A esta temperatura alta, pOI' un lado, la eficiencia del sistema inmune es mayor
y, pOI' otro, la bacteria tendra menos posibiJidad de sobrevivir en su hucsped,
pues tambien ella requiere una temperatura optima para su crecimiento.
EI valor adaptativo de esta conducta es muy claro. La fiebre, como la termorregulacion, son procesos muy conservados en la evolucion. El problema de
la fiebre en los mamfferos es mas complejo, aunque segura mente tambien es
adaptativo y no 10 trataremos aquf. Sin embargo, en 10s lagartos y otros ectotermos la fiehre constituye un estado en el que se abandona la constancia termica para combatir una inconstancia mas peligrosa, la invasion de cuerpos
extranos. Aunque la fiebre crea cambios en el medio interno, es paradojicamente un arma que tiene el cuerpo para luchar pOI' Ia estabilidad.
EI objeti\'O de este libro es tratar de dar un panoranta muy general de la
fisiologfa de los diferentes ani males clentro de un contexto ambiental. Como se
desprende de LOclo10 anterior, los mecanismos fisiologicos adaptativos se pueden analizar mediante esquentas conceptuales rigurosos y cuantificables utilizando como herramientas la teoria de control y el analisis de sistemas, los que
se han esbozado en este capftulo. Sin embargo, nuestro objetivo principal no es
abordar el estudio de la fisiologia animal en este contexto.
La fisiologfa es una disciplina cientffica abocada a estudiar los procesos y
mecanismos que se Ilevan a cabo en los seres vivientes, analizando los cambios
fisicoquimicos producidos pOI' las perturbaciones ambientales.
De manera general, la fisiologia animal com parada com para y contrasta los
mecanismos fisiol6gicos, procesos 0 respuestas de las diferentes especies animales, 0 de una sola especie en diferentes condiciones. As!, resultan interesantes los mecanismos de convergencia fisiolagica, observados en animales d~stantes en la escala filogenetica, adaptados al mismo medio ambiente; pOI'
ejemplo los insectos y mamfferos adaptados al desierto, ya que demuestran la
evolucian independiente
de soluciones a problemas comunes. De manera
inversa, las divergencias fisiolagicas observadas en animales similares adaptados a diferentes mcdios, pOI' ejemplo, las adaptaciones de los peces al agua dulce y al agua salada, ilustran las modificaciones de un proceso fisiolagico que
originalmente era similar, para enfrentar problemas diferentes.
La estructura y la funcian son entidades inseparables en su estudio. La es-

trecha relacion que existio entre los anatomistas y fisiologos del pasado se revisita hoy dfa pOl' el morfologo submicrosc6pico
y el fisi610go general comparado.
La regulacion, en estc libro, se tratara desde un punto de vista exclusivamente fisiologico, pero queremos abrir la puerta al estudio del analisis de sistemas y la teorfa de control; esta aproximacion
sera de utilidad para los lectores al internarse en el estudio de los diferentes problemas fisiologicos de los
que trata este texto.
El ana lis is de la regulacion osmotica e ionica que subyace a los fenomenos
bioelectricos que permiten la comunicaci6n
celular se analiza en los capftulos
2, 3 y 4. En los capftulos 5 y 6 se revisan y discuten los efectores 0 actores en la
teoria de control, elementos mediante los cuales el sistema de control emite las
diferentes respuestas. Los capftulos 7 y 8 revisan conceptos sobre mecanismos
de informacion aferente hacia el centro de control, mediante el analisis de los
tFansductores del sistema. Los capftulos 6,8,9, 10,11,12,13 Y 14 entran de lIeno a los mecanismos de regulacion y control. Es en estos capftulos donde se
analizan mecanismos homeostaticos
mediante los cuales se mantiene la constancia dimimica del medio interno. Aquf tam bien se contemplan algunos aspectos de control motor, movimiento y conducta, asf como de regulaci6n osmotica e ionica, temperatura,
control cardiovascular y respiratorio.

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