Antibacterial Spectrum of Plant Polyphenols and Extracts Depending upon Hydroxyphenyl

Structure (Taguri, et al., 2006)

Polifenol

Ikigai et al suggested that polyphenols adsorb on to the surface of the bacterial cell wall and
act to inhibit or kill the bacteria physically. Arakawa et al.suggested that oxidative
polyphenols generate hydrogen peroxide which may mediate antibacterial activity.
Ikigai et al menunjukkan bahwa polifenol menyerap ke permukaan dinding sel bakteri dan
bertindak untuk menghambat atau membunuh bakteri secara fisik. Arakawa et al.suggested
bahwa polifenol oksidatif menghasilkan hidrogen peroksida yang dapat memediasi aktivitas
antibakteri.
13) Ikigai H., Nakae T., Hara Y., Shimamura T., Biochim. Biophys. Acta, 1147, 132136
(1993).
14) Arakawa H., Maeda M., Okubo S., Shimamura T., Biol. Pharm. Bull., 27, 277281
(2004).
Antimicrobial in food (Davidson, et al., 2005)

Mechanisms of action of food antimicrobials generally are classified as reaction with the
cell membrane, causing permeability changes or interference with uptake and transport,
inactivation of essential enzymes, interference with genetic mechanisms, or inhibition of
protein synthesis.
Mekanisme aksi antimikroba makanan umumnya diklasifikasikan sebagai reaksi dengan
membran sel, menyebabkan Perubahan permeabilitas atau gangguan penyerapan dan
transportasi, inaktivasi enzim penting, gangguan dengan mekanisme genetik, atau
penghambatan sintesis protein.

PHYSICOCHEMICAL PROPERTIES OF THE ANTIMICROBIAL

The overall microbial spectrum, the mode of action, and the efficacy of compounds
are largely dependent on the chemical and physical properties of the antimicrobial. The
polarity of a compound is probably the most important physical property. Water solubility
or hydrophilic properties appear to be necessary to assure that the antimicrobial is soluble
in the water phase, where microbial growth occurs (Robach, 1980). At the same time,
however, antimicrobials acting on the hydrophobic cell membrane appear to require some
lipophilic properties (Branen et al., 1980). Thus, like emulsifiers, antimicrobials appear to
require a specific hydrophilelipophile balance for optimal activity. Hydrophilic properties

appear necessary to allow water solubility where microbial growth occurs; lipophilic
characteristics appear to be required to allow the antimicrobial to react with the membrane
of the microorganisms. The balance needed in a synthetic medium, however, may differ
significantly from that needed for a food product, owing to polarity of the food
components.
Spektrum keseluruhan mikroba, modus tindakan, dan kemanjuran senyawa sangat
tergantung pada sifat-sifat kimia dan fisik antimikroba tersebut. Polaritas senyawa
mungkin adalah properti fisik yang paling penting. Kelarutan air atau sifat hidrofilik
tampaknya diperlukan untuk memastikan bahwa antimikroba yang larut dalam fase air, di
mana pertumbuhan mikroba terjadi (Robach, 1980). Pada saat yang sama, bagaimanapun,
antimikroba yang bekerja pada membran sel hidrofobik tampaknya membutuhkan
beberapa sifat lipofilik (Branen et al., 1980). Dengan demikian, seperti pengemulsi,
antimikroba tampaknya memerlukan keseimbangan hidrofil-lipofil khusus untuk aktivitas
optimal. Sifat hidrofilik muncul diperlukan untuk memungkinkan kelarutan air di mana
pertumbuhan mikroba terjadi; karakteristik lipofilik tampaknya diperlukan untuk
memungkinkan antimikroba untuk bereaksi dengan membran mikroorganisme. Saldo
dibutuhkan dalam media sintetis, bagaimanapun, mungkin berbeda secara signifikan dari
yang dibutuhkan untuk produk makanan, karena polaritas dari komponen makanan.
The boiling point of a compound can also directly influence the activity of an
antimicrobial, especially its carry-through properties. If a food is heated during processing,
a highly volatile compound can be lost. Certain phenolic compounds, for example, are
vaporized, and significant losses occur during a cooking process. High volatility can also
result in a noticeable odor, which contributes to an off-flavor in a food product
Titik didih senyawa juga dapat langsung mempengaruhi aktivitas antimikroba,
terutama yang sifat carry-melalui. Jika makanan dipanaskan selama pemrosesan, senyawa
yang sangat mudah menguap bisa hilang. Senyawa fenolik tertentu, misalnya, menguap,
dan kerugian yang signifikan terjadi selama proses memasak. Volatilitas yang tinggi juga
dapat menyebabkan bau terlihat, yang memberikan kontribusi untuk off-rasa dalam produk

makanan
Solvent selection for extraction including solvent ability to extract components is an
important factor determining operation efficiency. Ghisalberti (1993) reviewed several
techniques to isolate antimicrobial active components from plant sources. Dry plants could
be extracted with a variety of solvents and sometimes sequentially from low to high
polarity. Polar solvents such as ethyl acetate or methanol are often used. Ethyl acetate
theoretically only extracts by leaching the sample, and alcoholic solvents presumably

rupture cell structures (membranes) extracting also intracellular materials. For fresh plant
materials (with high water content) a solvent mixture of dichloro-methanemethanol gave
better results during extraction. Methanol separation and sample partition followed by
ethyl acetate and butanol extraction help to separate lipophilic compounds from water
soluble materials.
Temukan pelarut untuk ekstraksi termasuk kemampuan pelarut untuk mengekstrak
komponen adalah penting faktor yang menentukan efisiensi operasi. Ghisalberti (1993)
meninjau beberapa teknik untuk mengisolasi komponen aktif antimikroba dari sumber
tanaman. Tanaman kering dapat diekstraksi dengan varietas pelarut dan kadang-kadang
secara berurutan dari rendah ke tinggi polaritas. Pelarut polar seperti etil asetat atau
metanol sering digunakan. Etil asetat secara teoritis hanya ekstrak oleh pencucian
sampel, dan pelarut alkohol mungkin pecah struktur sel (membran) penggalian juga
intraseluler bahan. Untuk bahan tanaman segar (dengan kadar air tinggi) sebuah
mendatang campuran pelarut dikloro-methanemethanol memberikan hasil yang lebih baik
selama ekstraksi. Pemisahan metanol dan sampel partisi diikuti oleh etil asetat dan butanol
bantuan ekstraksi untuk memisahkan senyawa lipofilik dari larut dalam air bahan.

NATURAL PHENOLIC COMPOUNDS

Derivatives of phenol, called phenolics, contain a phenol molecule with one or more
substitutes. This chemical alteration of phenol may increase its antimicrobial activity. As
food antimicrobials, phenolic compounds can be classified, following Davidson (1993), as
those currently approved (parabens), those approved for other uses (antioxidants), and
those found in nature (polyphenolics, phenol).
Derivatif fenol, yang disebut fenolat, mengandung molekul fenol dengan satu atau
lebih pengganti. Ini perubahan kimia fenol dapat meningkatkan aktivitas antimikroba
tersebut. Sebagai antimikroba makanan, senyawa fenolik dapat diklasifikasikan, berikut
Davidson (1993), seperti yang saat ini disetujui (paraben), yang disetujui untuk
penggunaan lain (antioksidan), dan yang ditemukan di alam (polifenol, fenol).
Naturally occurring phenolic compounds are widespread in plants and may be found
in a great variety of food systems, and as phenol derivatives they may have antimicrobial
activity. These naturally occurring phenols and phenolic compounds may be classified into
the following groups: simple phenols and phenolic acids (e.g., p-cresol, 3-ethylphenol,
vanillic, gallic, ellagic, hydroquinone); hydroxycinnamic acid derivatives (e.g., pcoumaric, caffeic, ferulic, sinapic); flavonoids (e.g., catechins, proanthocyanins,
anthocyanidins and flavons, flavonols and their glycosides); and tannins (e.g., plant

polymeric phenolics with the ability to precipitate protein from aqueous solutions).
Phenolics exert antimicrobial activity by injuring lipid-containing membranes, which
results in leakage of cellular contents. Antimicrobial activity of phenolic compounds
(including synthetic antioxidants) has been proved against several bacteria, recognizing
that Gram-positive are generally more sensitive to these compounds.
Alami senyawa fenolik yang luas pada tanaman dan dapat ditemukan dalam berbagai
macam sistem pangan, dan sebagai turunan fenol mereka mungkin memiliki aktivitas
antimikroba. Ini terjadi secara alami fenol dan fenolik senyawa dapat diklasifikasikan ke
dalam kelompok berikut: fenol sederhana dan asam fenolik (misalnya, p-kresol, 3ethylphenol, vanilat, gallic, ellagic, hydroquinone); turunan asam hydroxycinnamic
(misalnya, p-coumaric, caffeic, ferulic, sinapic); flavonoid (misalnya, katekin,
proanthocyanins, anthocyanidins dan flavons, flavonol dan glikosida mereka); dan "tanin"
(misalnya, tanaman fenolat polimer dengan kemampuan untuk mengendapkan protein dari
larutan air). fenolik mengerahkan aktivitas antimikroba dengan melukai membran yang
mengandung lipid, yang menghasilkan kebocoran isi sel. Aktivitas antimikroba senyawa
fenolik (termasuk antioksidan sintetis) telah terbukti terhadap beberapa bakteri, mengakui
bahwa Gram-positif umumnya lebih sensitif terhadap senyawa ini
The effect of phenolic compounds is concentration dependent. At low concentration
phenols affected enzyme activity, especially of those enzymes associated with energy
production, whereas at greater concentrations phenols caused protein denaturation. The effect
of phenolic antioxidants on microbial growth and toxin production could be the result of the
ability of phenolic compounds of altering microbial cell permeability, permitting the loss of
macromolecules from the interior. They could also interact with membrane proteins, causing
a deformation in its structure and functionality
Pengaruh senyawa fenolik tergantung konsentrasi. Pada konsentrasi rendah
fenol dipengaruhi aktivitas enzim, terutama dari mereka yang enzim yang terkait dengan
produksi energi, sedangkan pada konsentrasi yang lebih besar fenol menyebabkan denaturasi
protein. Pengaruh antioksidan fenolik pada pertumbuhan dan produksi toksin mikroba bisa
menjadi hasil dari kemampuan senyawa fenolik dari mengubah permeabilitas sel mikroba,
memungkinkan hilangnya makromolekul dari interior. Mereka juga bisa berinteraksi dengan
protein membran, menyebabkan deformasi di struktur dan fungsi
Phenolic compounds could sensitize cellular membranes, and when sites were
saturated a serious damage and a rapid collapse of cytoplasmic membrane integrity could be
presented, with the consequent loss of cytoplasmic constituents. Ruiz-Barba et al. (1990),

using scanning electron microscopy, showed that cells without treatment were smooth
compared with those treated with phenols for 24 hours, which appeared rugged and with
irregular surfaces. Kabara and Eklund (1991) mentioned that phenolic compound effects
could be at two levels, on cellular wall and membrane integrity and on microbial physiologic
responses. Phenolic compounds could also denature enzymes responsible for spore
germination or interfere with amino acids necessary in germination processes (Nychas,
1995).
Senyawa fenolik bisa peka membran sel, dan ketika situs yang jenuh kerusakan serius
dan jatuhnya cepat integritas membran sitoplasma dapat disajikan, dengan konsekuensi
kehilangan konstituen sitoplasma. Ruiz-Barba et al. (1990), menggunakan mikroskop
elektron scanning, menunjukkan bahwa sel-sel tanpa perlakuan halus dibandingkan dengan
mereka yang dirawat dengan fenol selama 24 jam, yang muncul kasar dan dengan permukaan
yang tidak teratur. Kabara dan Eklund (1991) menyebutkan bahwa efek senyawa fenolik bisa
berada di dua tingkat, di dinding sel dan integritas membran dan respon fisiologis mikroba.
Senyawa fenolik juga bisa mengubah sifat enzim yang bertanggung jawab untuk spora atau
mengganggu asam amino yang diperlukan dalam proses perkecambahan (Nychas, 1995).

Thus, in Gram-positive cocci, potential target sites include the cell wall, cytoplasmic
membrane, functional and structural proteins, deoxyribonucleic acid (DNA), and
ribonucleic acid (RNA). The same potential targets sites occur in Gram-negative bacteria
except that the outer membrane replaces the cell wall
Dengan demikian, di cocci Gram-positif, situs target potensial meliputi dinding sel,
membran sitoplasma, protein fungsional dan struktural, asam deoksiribonukleat (DNA),
dan asam ribonukleat (RNA). Itu situs target potensial yang sama terjadi pada bakteri
gram negatif kecuali bahwa membran luar menggantikan dinding sel

Daya Anti Bakteri

Daya anti bakteri merupakan kemampuan suatu zat atau senyawa dalam membunuh
atau menekan pertumbuhan atau reproduksi bakteri (Dorland, 2010). Mechanisms of action
of food antimicrobials generally are classified as reaction with the cell membrane, causing
permeability changes or interference with uptake and transport, inactivation of essential
enzymes, interference with genetic mechanisms, or inhibition of protein synthesis (Davidson,
et al., 2005). Beberapa senyawa antibakteri yang dimiliki kulit buah naga merah adalah
flavonoid (Wu et al, 2006), alkaloid, dan terpenoid (Amalia et al., 2014).

Daya anti Bakteri merupakan kemampuan Suatu zat ATAU Senyawa hearts
membunuh ATAU menekan pertumbuhan ATAU Reproduksi Bakteri (Dorland, 2010).
Mekanisme aksi dari antimikroba makanan umumnya diklasifikasikan sebagai reaksi dengan
membran sel, menyebabkan perubahan permeabilitas atau gangguan penyerapan dan
transportasi, inaktivasi enzim penting, gangguan mekanisme genetik, atau penghambatan
sintesis protein (Davidson, et al., 2005) . Beberapa Senyawa antibakteri Yang dimiliki kulit
buah naga merah Adalah flavonoid (Wu et al, 2006), alkaloid, dan terpenoid (Amalia et al.,
2014).
Flavonoid
Flavonoid

Flavonoid merupakan salah satu golongan senyawa fenol yang terbukti memiliki
kemampuan sebagai antijamur, antivirus, dan antibakteri. Mekanisme antibakteri dari
flavonoid, dilakukan dengan cara Inhibition of nucleic acid synthesis, Inhibition of
cytoplasmic membrane function, dan Inhibition of energy metabolism. (Cushnie dan

Lamb, 2005).
Flavonoids are also hydroxylated phenolic substances but occur as a C6-C3 unit
linked to an aromatic ring. Since they are known to be synthesized by plants in
response to microbial infection (56), it should not be surprising that they have been
found in vitro to be effective antimicrobial substances against a wide array of
microorganisms. Their activity is probably due to their ability to complex with
extracellular and soluble proteins and to complex with bacterial cell walls, as
described above for quinones. More lipophilic flavonoids may also disrupt microbial
membranes (Cowan, 1999)
Flavonoid juga hidroksilasi zat fenolik tetapi terjadi sebagai unit C6-C3 terkait untuk
cincin aromatik. Karena mereka diketahui disintesis oleh tanaman dalam menanggapi
infeksi mikroba (56), seharusnya tidak mengherankan bahwa mereka telah ditemukan
in vitro efektif zat antimikroba terhadap berbagai macam mikroorganisme. Kegiatan
mereka ini mungkin karena kemampuan mereka untuk kompleks dengan protein
ekstraseluler dan terlarut dan kompleks dengan dinding sel bakteri, seperti dijelaskan
di atas untuk kuinon. Lebih flavonoid lipofilik juga dapat mengganggu membran

mikroba (Cowan, 1999)

Flavonoids (Table 2) represent the most common and widely distributed group of
plant phenolics. Their common structure is that of diphenylpropanes ((2,-C,-C,) and
consists of two aromatic rings linked through three carbons that usually form an

oxygenated heterocycle.Flavonoids occasionally occur in plants as aglycones,

although they are most commonly found as glycoside derivatives. (Bravo, 1998)
Favonoid (Tabel 2) merupakan yang paling umum dan didistribusikan secara luas
kelompok

fenolat

tanaman.

Umum

mereka

Struktur

adalah

bahwa

dari

diphenylpropanes ((2, -C, -C,) dan terdiri dari dua cincin aromatik terkait melalui tiga
karbon yang biasanya membentuk n heterosiklik oksigen. Flavonoid sesekali terjadi
pada tanaman sebagai aglikon, meskipun mereka yang paling sering ditemukan
sebagai turunan glikosida. (Bravo, 1998)
Alkaloid

Heterocyclic nitrogen compounds are called alkaloids. The mechanism of action of

highly aromatic planar quaternary alkaloids such as berberine and harmane (93) is
attributed to their ability to intercalate with DNA (176).
Senyawa nitrogen heterosiklik disebut alkaloid. Mekanisme kerja yang sangat
aromatik alkaloid kuaterner planar seperti berberin dan harmane (93) adalah

disebabkan kemampuan mereka untuk intercalate dengan DNA (176).

but the antimicrobial effects of the alkaloid may be through another mechanism, since
the compound is known to be a DNA intercalator and an inhibitor of DNA synthesis
through topoisomerase inhibition (Bonjean et al., 1998; Dassonneville et al., 2000;
Guittat et al., 2003; Lisgarten et al., 2002). Dalam Karou, et al, 2005
tetapi efek antimikroba dari alkaloid mungkin melalui mekanisme lain, karena
senyawa dikenal sebagai interkalator DNA dan penghambat DNA sintesis melalui
penghambatan topoisomerase(Bonjean et al., 1998; Dassonneville et al., 2000; Guittat

et al., 2003; Lisgarten et al., 2002). Dalam Karou, et al, 2005

Interestingly, it exist at least one example of a mixture of an efflux pump inhibitor and
a bactericidal compound naturally combined in planta. The medicinal plants Berberis
were shown to produce both the antibacterial alkaloid berberine as well as the NorA
efflux pump inhibitor 5-methoxyhydnocarpin [60]. The single-component NorA
pump of S. aureus is a chromosomallyencoded multidrug proton-dependent efflux
transporter that is a member of the widespread major facilitator superfamily [53].
Against S. aureus, the NorA pump inhibitor had no antibacterial activity of its own but
substantially potentiated the activity of NorA cationic substrates such as berberine and
some fluoroquinolones. The action of 5-methoxyhydnocarpin on NorA was identified
by the inhibition of release of fluorescent berberine or ethidium bromide (another
NorA substrate) from drugpreloaded S. aureus cells. Inversely, screening for efflux

pump inhibitors in plant extracts using bioassays designed to detect synergy with
conventional drugs led to the isolation of N-trans-feruloyl 4-O-methyldopamine from
the methanolic extract of Mirabilis jalapa. This molecule was able to block NorA and
thus significantly improve the activity of norfloxacin against S. aureus [61]. Bacterial
pump inhibitors discovered from plant sources have recently been reviewed [62,63].
The observed synergy between berberine and 5-methoxyhydnocarpin and the
elucidation of its mode of action toward NorA has triggered the development of
screens for identification of plant products that have antibiotic activities against Gram
negative bacteria. In an example of such a screen, the utilization of known synthetic
inhibitors of Gram negative multidrug resistance pumps has revealed the potential
broad

spectrum

antibacterial

activity

of

rhein,

plumbagin,

resveratrol,

gossypol,coumestrol and berberine [64] (Lamonthe, 2009).

Menariknya, ada setidaknya satu contoh campuran inhibitor pompa penghabisan
dan Senyawa bakterisida alami dikombinasikan dalam planta. Tanaman obat Berberis
menunjukkan ke menghasilkan baik berberin alkaloid antibakteri serta inhibitor Nora
penghabisan pompa 5 '-methoxyhydnocarpin [60]. Single-komponen Nora pompa S.
aureus

adalah

chromosomallyencoded

sebuah multidrug

proton

tergantung

penghabisan transporter yang merupakan anggota dari luas besar fasilitator

superfamili [53]. Terhadap S. aureus, yang Nora pump inhibitor tidak memiliki
aktivitas antibakteri dari substantia sendiri namun lly potensial aktivitas Nora substrat
kationik

seperti

berberin

dan beberapa

fluoroquinolones.Tindakan

'-

methoxyhydnocarpin pada Nora diidentifikasi olehition inhib pelepasan berberin

fluorescent atau etidium bromida (substrat Nora lain) dari drugpreloaded Sel S.
aureus. Terbalik, skrining untuk inhibitor pompa penghabisan di pabrik ekstrak
menggunakan bioassay dirancang untuk mendeteksi sinergi dengan obat konvensional
menyebabkan isolasi N-trans-feruloyl 4 '-O-methyldopamine dari ekstrak metanol
Mirabilis jalapa. Molekul ini mampu blok Nora dan dengan demikian secara
signifikan meningkatkan aktivitas loxacin di utara terhadap S. aureus [61].
Bakteri inhibitor pompa ditemukan dari sumber tanaman baru-baru ini telah ditinjau
[62,63]. Sinergi yang diamati antara berberin dan 5 'nocarpin -methoxyhyd dan
penjelasan nya modus tindakan terhadap Nora telah memicu layar pengembangan o f
untuk identifikasi tanaman produk yang memiliki aktivitas antibiotik terhadap bakteri
Gram negat ive. Dalam contoh s uch layar,pemanfaatan tor inhibi sintetis diketahui
Gram negatif multidrug resistance pompa telah mengungkapkan potensi spektrum

yang luas aktivitas antibakteri Rhein, plumbagin, resveratrol, gosipol, Coumestrol dan
berberin [64] (Lamonthe, 2009).
Terpenoid

The fragrance of plants is carried in the so called quinta essentia, or essential oil
fraction. These oils are secondary metabolites that are highly enriched in compounds
based on an isoprene structure (Fig. 1). They are called terpenes, their general
chemical structure is C10H16, and they occur as diterpenes, triterpenes, and
tetraterpenes (C20, C30, and C40), as well as hemiterpenes (C5) and sesquiterpenes
(C15). When the compounds contain additional elements, usually oxygen, they are
termed terpenoids. Terpenoids are synthesized from acetate units, and as such they
share their origins with fatty acids. They differ from fatty acids in that they contain
extensive branching and are cyclized. Terpenenes or terpenoids are active against
bacteria. (Cowan, 1999)
Aroma tanaman dilakukan dalam apa yang disebut quinta Essentia, atau fraksi minyak
esensial. Minyak ini sekunder metabolit yang sangat diperkaya dalam senyawa
berdasarkan pada Struktur isoprena (Gbr. 1). Mereka disebut terpen, mereka struktur
kimia umum C10H16, dan mereka terjadi sebagai diterpenes, triterpen, dan
tetraterpenes (C20, C30, C40 dan), sebagai serta hemiterpenes (C5) dan seskuiterpen
(C15). Ketika senyawa

mengandung

unsur

tambahan,

biasanya

oksigen,

mereka adalah terpenoid disebut. Terpenoid yang disintesis dari unit asetat, dan
dengan demikian mereka berbagi asal-usul mereka dengan asam lemak. Mereka
berbeda dari lemak asam di bahwa mereka mengandung percabangan luas dan

disiklisasi. Terpenenes atau terpenoid aktif terhadap bakteri. (Cowan, 1999)

The mechanism of action of terpenes is not fully understood but is speculated to
involve membrane disruption by the lipophilic compounds. Accordingly, Mendoza et
al. (144) found that increasing the hydrophilicity of kaurene diterpenoids by addition
of a methyl group drastically reduced their antimicrobial activity (Cowan, 1999)
Mekanisme kerja dari terpen tidak sepenuhnya dipahami tetapi berspekulasi
melibatkan gangguan membran oleh senyawa lipofilik.Dengan demikian, Mendoza
et al. (144) menemukan bahwa peningkatan hidrofilisitas kaurene diterpenoid dengan
penambahan gugus metil berkurang drastis aktivitas antimikroba mereka (Cowan,

1999)
A major fraction of essential oils from plant extracts is composed of terpenoids which
are defined by an isoprene structure of lipophilic nature. Synergy between major

classes of clinically relevant antibiotics and sesquiterpenoids such as farnesol,

nerolidol and others has been demonstrated. As opposed to efflux pump inhibition, the
mode of action of terpenoids may involve, at least in part, bacterial membrane
permeabilization as demonstrated by studying intracellular accumulation of ethidium
bromide using flow cytometry [65] and by measuring K+ ion leakage [49]. More
recently, the sesquiterpene farnesol was shown to drastically increase the
susceptibility of MRSA toward -lactams by specifically inhibiting the recycling of
the C55 lipid carrier needed in bacterial cell wall peptidoglycan biosynthesis [66].
(Lamonte, 2009)
Sebuah fraksi besar dari minyak esensial dari ekstrak tanaman adalah terdiri dari
terpenoid yang didefinisikan oleh struktur isoprena alam lipofilik. Synergy antara
kelas utama antibiotik klinis yang relevan dan seskuiterpenoid seperti farnesol,
nerolidol dan lain-lain telah dibuktikan. Sebagai lawan penghabisan pompa
penghambatan, modus aksi terpenoid mungkin melibatkan, setidaknya sebagian,
bakteri membran Permeabilisasi seperti yang ditunjukkan oleh mempelajari
akumulasi intraselular ethidium bromide u bernyanyi flow cytometry [65] dan dengan
mengukur K + ion kebocoran [49]. Baru-baru ini, para farnesol sesquiterpene terbukti
secara drastis meningkatkan kerentanan terhadap MRSA -lactams dengan secara
khusus menghambat daur ulang dari lipid C55 pembawa diperlukan dalam dinding sel
bakteri peptidoglikan biosintesis [66]. (Lamonte, 2009)

Gram-positive bacteria or Gramnegative

ones were more susceptible to the extract, but it
is evidence that the extract displayed either
microbiostactic (MBC 2, 3 or more times greater than
MIC) or microbicide (equal values of MIC and MBC)
effects on the different strains. It is reported that Grampositive
bacteria should be more susceptible since they
have only an outer peptidoglycan layer which is not an
effective barrier (Scherrer and Gerhardt, 1971). The
Gram-negative bacteria have an outer phospholipidic
membrane that make the cell wall impermeable to
lipophilic solutes, while the porines constitute a selective

barrier to hydrophilic solutes with an exclusion limit of

about 600 Da (Nikaido and Vaara, 1985). Many results
confirmed these observations, thus some plant extracts
were found to be more active against Gram-positive
bacteria than against Gram-negative ones (Kelmanson et
al., 2000; Masika and Afolayane, 2002).