O R N I T O L O G I A

Os rios exercem
importante influncia
sobre a diversidade
de espcies de aves
na Amaznia. Hbitats
criados por rios
como matas de vrzea,
igaps e vegetaes
flutuantes abrigam
cerca de 15% da avifauna
regional. Muitas espcies
aparentadas ocorrem
em margens opostas
dos grandes rios
amaznicos, sugerindo
que os cursos dgua
tiveram um papel
relevante na origem
das aves atuais da regio.
Devido a essa condio,
de delimitadores da
distribuio geogrfica
de aves, os rios devem
ser considerados
nas estratgias
de conservao
da biodiversidade
amaznica.

2 2 CINCIA HOJE vol. 34 n 201

A Amaznia celebrada como a regio de maior diversidade

de aves do mundo. No Peru, por exemplo, em uma
rea de 100 hectares (ha) de mata foram registradas 245 espcies de aves, o que equivale a cerca de
30% de toda a avifauna da Amrica do Norte! Essa
incrvel diversidade gerou duas questes complexas,
que h dcadas desafiam os especialistas em
biodiversidade na Amaznia: como tantas espcies
se formaram e como mantida essa diversidade to
elevada?
No existem respostas simples e diretas para tais
perguntas, mas dois aspectos so importantes na
anlise da diversidade de espcies na Amaznia: o
ecolgico e o histrico. O componente ecolgico diz
respeito aos fatores que afetam a distribuio das
espcies, como uso de hbitats, competio e disponibilidade de recursos. J a abordagem histrica
envolve questes como a maneira pela qual as esp-

FOTOS DE S. BORGES E ANDR CARVALHAES (ACERVO FUNDAO VITRIA AMAZNICA)

Srgio Henrique Borges

Departamento de Zoologia,
Museu Paraense Emlio Goeldi
sergio@fva.org.br

Os rios e a

O R N I T O L O G I A

diversidade de aves
na Amaznia

cies surgiram (especiao), se dispersaram no territrio e eventualmente foram extintas.

Os rios da Amaznia tm uma importncia enorme na interpretao dos padres de diversidade de
aves na regio, tanto no aspecto ecolgico quanto no
histrico. Ali so encontrados os maiores rios do
mundo, que movimentam imensos volumes de gua:
a quantidade de gua que passa pelo canal do rio
Negro nas proximidades de Manaus, por exemplo,
maior que a de todos os rios da Europa reunidos. As
guas dos rios amaznicos apresentam cores que vo
do caf com leite do rio Solimes ao cor de cocacola do rio Negro, alm de guas mais claras, como
as do rio Tapajs. Tambm ocorrem na regio grandes variaes no nvel das guas fluviais entre os
perodos de seca e cheia. Todas essas caractersticas
fazem da bacia amaznica um dos sistemas hidrogrficos mais complexos do mundo.

Ambientes
associados aos rios
A dinmica dos rios amaznicos diretamente responsvel pela criao de uma grande variedade de
hbitats. Nas margens de rios de guas barrentas,
como o Solimes, so observados emaranhados de
vegetao flutuante, compostos por muitas espcies,
principalmente gramneas e aguaps. J as plancies
inundadas na poca das cheias so ocupadas por
vegetao arbustiva e rborea na rea mais prxima
das margens a vegetao mais arbustiva e aberta.
medida que a distncia para o canal do rio aumenta,
a vegetao passa a ser florestal, dominada por rvores de grande porte, como a sumama (Ceiba pentandra) e o macucu-do-igap (Aldina latifolia), que


podem alcanar mais de 40 m de altura.
janeiro/fevereiro de 2004 CINCIA HOJE 23

O R N I T O L O G I A

Figura 1. A dinmica dos rios na Amaznia forma diferentes hbitats ocupados por aves, como extensos bancos
de areia nas margens e no leito ( esquerda, em um afluente do rio Negro), e pedrais e corredeiras ( direita,
no rio Ja), que surgem nos perodos de seca

Praias extensas e reas de fundo rochoso (chamadas de pedrais e s vistas na poca da seca) so
elementos importantes da paisagem dos rios da
Amaznia (figura 1), principalmente em rios de gua
preta, como o Negro, e clara, como o Tapajs. A
diferena entre os nveis da gua na cheia e na seca
pode superar 15 m, dependendo do relevo local, e
alguns trechos podem ficar submersos de seis a 10
meses (figura 2). Essas variaes anuais do origem
a uma complexa dinmica de eroso e deposio de
sedimentos nos rios da regio, processo que cria
novos hbitats para as aves, como as ilhas fluviais. Os maiores arquiplagos fluviais do mundo
(Anavilhanas e Maruia), que contam com centenas
de ilhas, ficam exatamente no rio Negro.
Os ambientes associados aos rios de gua barrenta so muito distintos daqueles dos rios de guas pretas ou claras. To comuns no rio Solimes, os emaranhados de vegetao flutuante praticamente no
existem em rios de gua preta. Agrupamentos de rvores como imbabas (espcies do gnero Cecropia)
so observados em alguns setores das vrzeas as

Figura 2. Nos perodos de cheia,

o nvel da gua de alguns rios
amaznicos pode subir muitos
metros, como mostra a marca
(em torno de 10 m) atingida pela
gua na cheia de 1994 no rio Ja
24 CINCIA HOJE vol. 34 n 201

Figura 3. Nas matas de vrzea,

como so chamadas
as reas alagadias dos rios
de guas barrentas,
so observados trechos
dominados por imbabas

plancies de inundao dos rios de guas barrentas

(figura 3), mas essas rvores so muito raras nas margens de rios de gua preta, onde vivem outras espcies
vegetais (figura 4). Tais diferenas na flora so to marcantes que os botnicos do nomes distintos para as
formaes vegetais das reas alagadas nas cheias se o
rio de guas barrentas (florestas de vrzea) ou se de
guas pretas ou claras (florestas de igap) (figura 5).

As aves dos hbitats

associados aos rios
Em nenhuma outra regio do planeta o nmero de
espcies de aves associadas a hbitats ribeirinhos
to alto quanto na Amaznia. Estima-se que 116
espcies, ou 15% das aves terrestres amaznicas os
inventrios atuais, incompletos, falam em cerca de
780 espcies vivem principalmente em ambientes
criados por rios (figura 6). Essa estimativa no inclui

Figura 4. Nas matas de igap, nome dado s reas

alagadias dos rios de guas pretas, h trechos
tomados pela palmeira jauari (Astrocarium jauari),
muito resistente inundao

O R N I T O L O G I A

as chamadas aves aquticas, como garas, socs, patos, martins-pescadores e outros. No oeste da frica,
para efeito de comparao, somente 5,6% da avifauna terrestre est restrita a ambientes ribeirinhos.
Em geral, a diversidade de aves em ambientes
ribeirinhos menor que em ambientes de terra
firme, e poucas espcies de aves so compartilhadas
entre os dois ambientes (figura 7). No Parque Nacional do Ja (no estado do Amazonas), por exemplo,
foram encontradas 254 espcies em matas de terra
firme e somente 166 em matas de igap. A relativa
pobreza de aves nesse ltimo ambiente compensada pela distino na composio de espcies. No
Parque, vivem apenas nas matas de igap cerca de
11% das aves terrestres registradas em seus limites
(inclusive em outros ambientes, alm dos dois citados). Tais nmeros ilustram a importncia, na Amaznia, de hbitats criados por rios para a diferena na
composio de espcies em cada tipo de hbitat (o
chamado padro de diversidade beta).
Mesmo nos vrios hbitats e micro-hbitats criados pelos rios, as aves no esto distribudas de modo
uniforme. Nas praias e pedrais so observadas poucas
espcies, como alguns bacuraus e maaricos. Aves
que se alimentam de gramneas, como os papacapins (gnero Sporophila) e os irataus (gneros
Agelaius e Gymnomystax), so encontradas nas vegetaes flutuantes de vrzea. Grande variedade de
espcies, incluindo psitacdeos (famlia dos papagaios) e tirandeos (famlia dos bem-te-vis), est
associada s matas de imbaba. Entre os hbitats
associados aos rios, destacam-se as ilhas. Um estudo
sobre a avifauna de ilhas fluviais no oeste da Amaznia registrou 14 espcies praticamente s encontradas nesses locais.
A avifauna de ambientes alagados por rios de gua
preta bem distinta da encontrada ao longo dos rios
de gua barrenta: apenas cerca de 20% das espcies de ambientes de vrzea tambm vivem em
ambientes de igap. Parte dessa distino pode ser
explicada pelas diferenas nos micro-hbitats de
cada um desses sistemas. As figuinhas-amaznicas
(Conirostrum margaretae e C. bicolor), por exemplo,
so passarinhos comuns nas copas das imbabas e
mimosas, rvores abundantes em matas de vrzeas.
Essas plantas so muito raras nas margens de rios de
Figura 6. Muitas aves amaznicas so especialistas
em hbitats associados a rios, como Phaeotriccus
poecilocercus (A), passarinho insetvoro das matas
de vrzea e de igap; Heterocercus flavivertex (B),
ave frugvora comum em matas de igap;
Nasica longirostris (C), um arapau s registrado
em matas de vrzea e igaps; e a rarssima Nonnula
amaurocephala (D), que no era vista desde 1936
e foi redescoberta no Parque Nacional do Ja,
vivendo apenas em matas de igap

Figura 5. Em cada um dos hbitats formados pelos rios

da Amaznia na imagem, as matas de igap,
nos rios de guas pretas ocorrem muitas espcies
de aves que no existem em outros
gua preta, o que poderia explicar a quase ausncia
das espcies de figuinhas nas matas de igap do rio
Negro e seus afluentes.

Os rios e a histria da
avifauna amaznica
Um dos maiores desafios para os bilogos que trabalham na Amaznia propor e testar hipteses sobre
a origem das espcies que habitam a regio. A mais
famosa hiptese sobre como a fauna e flora evoluram na Amaznia a teoria dos refgios do Pleistoceno, formulada pelo ornitlogo alemo Jrgen Haffer.
Aps analisar um fantstico volume de dados sobre
distribuio de aves na bacia amaznica, Haffer
props que em perodos mais secos do Pleistoceno a

janeiro/fevereiro de 2004 CINCIA HOJE 25

O R N I T O L O G I A

Figura 7. As matas alagveis e de terra firme

da Amaznia tm espcies distintas de aves.
O grfico mostra locais em matas de igap
(identificados como IG) e em matas de terra firme (TF)
onde foram feitos levantamentos de aves.
O percentual de espcies compartilhadas entre os
locais dado pelas linhas horizontais (quanto mais
espcies compartilhadas entre dois locais, mais
agrupadas esto as linhas), o que permite notar que
os locais em terra firme e nos igaps formam dois
grupos bem distintos, revelando a baixa similaridade
de espcies de aves entre esses dois ambientes

floresta amaznica foi invadida por vegetao mais

aberta do tipo savana e as regies florestadas se restringiram a setores mais midos da bacia. Essa fragmentao da paisagem amaznica isolou populaes de vrias espcies de aves, que divergiram com
o tempo, dando origem a novas espcies. Em perodos midos a floresta voltaria a dominar a paisagem
e essas espcies poderiam novamente entrar em
contato.
Esse processo de fragmentao e reconexo de
paisagens poderia explicar a origem de grande parte
das aves atuais na Amaznia. Na poca de sua formulao, nos anos 70, a teoria dos refgios recebeu apoio
de estudos realizados com outros organismos, como
lagartos, rvores e borboletas. Atualmente, grande
a controvrsia sobre a validade dessa teoria como
mecanismo de especiao na regio.
Alm da teoria dos refgios, outras hipteses foram lanadas para explicar a origem das espcies na
Amaznia, entre elas a que se baseia na importncia dos rios. Os primeiros estudiosos da fauna e da flora amazGymnopithys rufigula
nicas, como o naturalista britnico Alfred R. Wallace (18231913) e a ornitloga alem Emilie
Snethlage (1868-1929), j haviam
Gymnopithys leucaspis
notado que os rios delimitam a
distribuio geogrfica de vrias
espcies de animais. Em muitos

Tyraneutes virescens

Tyraneutes stolzmanni

26 CINCIA HOJE vol. 34 n 201

Figura 8. A importncia dos rios

para a distribuio geogrfica
das aves na Amaznia bem
ilustrada por passarinhos
como Gymnopithys rufigula
e G. leucaspis (espcies que vivem
em margens opostas do rio Negro,
ao norte do rio Amazonas)
e Tyraneutes stolzmanni
e T. virescens (a primeira espcie
tem ampla distribuio a oeste
do rio Negro e sul do Amazonas,
enquanto a outra s ocorre
a leste do rio Negro)

casos, nas margens opostas de um rio so encontradas

espcies aparentadas (figura 8).
O isolamento de espcies de aves pelos grandes e
mdios rios amaznicos no deve causar espanto, j
que suas margens so separadas por vrios quilmetros (em alguns trechos do rio Amazonas, por exemplo, a distncia entre as margens pode superar os
10 km). Muitas pessoas podem imaginar que, por
causa da capacidade de voar, as aves podem atravessar qualquer rio. Isso verdade para espcies capazes
de vos longos, como gavies e araras, e at para aves
menores que vivem nas copas das rvores, mas no se
aplica s pequenas espcies de sub-bosque das matas
de terra firme, incapazes de atravessar reas abertas
(figura 9). Para muitas delas, mesmo estradas com
faixas de corte da floresta de 30 m de largura podem
ser barreiras significativas.
Assim, a distribuio geogrfica de vrias aves
amaznicas tem ntima relao com os rios (figura
10). Somente o canal do rio Amazonas/Solimes, do
Peru at a foz no oceano Atlntico, por exemplo,
delimita a distribuio de mais de 150 espcies de
aves. Alguns estudos demonstraram uma clara distino gentica entre espcies de aves que ocorrem
em margens opostas dos rios amaznicos. H grandes
diferenas genticas mesmo em aves com plumagens idnticas que vivem em lados opostos dos rios
Amazonas e Napo (no Peru).
importante lembrar, porm, que a capacidade
de separar populaes muito varivel nos rios da
regio. Processos de sedimentao podem criar ilhas,
facilitando a travessia entre margens. O meandramento do canal do rio (formao de curvas) pode
mudar populaes inteiras para a margem oposta.
Os rios de guas barrentas, com canais muito mais
dinmicos que os dos rios de gua preta ou clara, tm
papel reduzido como barreira geogrfica. Por fim,
a capacidade de separar populaes varia ao longo
do rio: a distncia entre margens, maior na foz,
diminui em direo s cabeceiras. Espcies separadas
na foz de um rio podem se encontrar na regio das
cabeceiras. Os rios na Amaznia, portanto, no so
barreiras intransponveis, mas restringem de certo

FONTE: HAFFER (1992) E BORGES (NO PUBLICADO).

O R N I T O L O G I A

modo o fluxo de indivduos entre populaes

RIOS
GNEROS/ESPCIES
MARGEM DIREITA
MARGEM ESQUERDA
de margens opostas.
MADEIRA
Psophia
P. viridis
P. leucoptera
Um problema com a teoria dos rios como
Dendrocolaptes certhia
D. c. concolor
D. c. juruanus
barreira saber se a formao do sistema
Rhegmathorina
R. hoffmannsi
R. melanosticta
Conopophaga
C. melanogaster
C. peruviana
hidrogrfico foi o fator responsvel pela formao das espcies ou se os rios so meros
TAPAJS
Rhegmathorina
R. gymnops
R. hoffmansii
delimitadores da distribuio de espcies
Psophia viridis
P. v. viridis
P. v. dextralis
que se originaram por outros processos. Para
XINGU
Pipra iris
P. i. iris
P. i. eucephala
solucionar esse problema so necessrios
Phlegopsis nigromaculata P. n. confinis
P. n. bowmani
estudos sobre as relaes de parentesco enNEGRO
Selenidera
S. natereri
S. culik
tre as aves amaznicas, sobre a histria
Hylexestastes
H. stresemanni
H. perroti
geolgica da regio e sobre a atual distriFrederickena
F. unduligera
F. viridis
buio das espcies.
Gymnopithys
G. leucaspis
G. rufigula
Pithys albifrons
P. a. brevibarba
P. a. albifrons
A delimitao da distribuio de espCymbilaimus lineatus
C. l. intermedius
C. l. lineatus
cies de aves e outros organismos pelos rios
Schifornis turdinus
S. t. amazonus
S. t. wallaci
tem importantes conseqncias para a conservao da biodiversidade na Amaznia.
Figura 9. Exemplos de espcies e subespcies de aves amaznicas
cuja distribuio geogrfica delimitada por rios
Matas que ocorrem em margens opostas de
rios, mesmo sendo do mesmo tipo, podem
ser compostas por espcies distintas. Para definir esou ecorregies, muitas delas delimitadas por rios.
tratgias para a conservao do patrimnio biolgico
O debate em torno das teorias que tentam explicar
da Amaznia preciso um maior conhecimento da
a alta diversidade biolgica na Amaznia nos ensidistribuio geogrfica das espcies. Felizmente, a
nou que os mecanismos que contriburam para a
informao existente tem sido levada em conta na
formao de novas espcies na regio so muito
subdiviso da Amaznia em regies biogeogrficas
complexos. Tais mecanismos s podero ser entendidos a partir de pesquisas com
premissas tericas claras, bem
fundamentadas e apoiadas por um
volume mais extenso de dados de
campo. Esse ltimo aspecto crSugestes
para leitura
tico. Embora existam vrias teorias sobre padres de diversidade
BORGES, S.H. &
de espcies, a biota amaznica
CARVALHAES, A.
Bird species
pessimamente conhecida.
of black water
A maioria dos pesquisadores
inundation forests
B
A
concorda que as aves so o grupo
in the Ja National
Park (Amazonas
de organismos mais bem estudastate, Brazil):
do da Amaznia. No entanto, grantheir contribution
to regional species
de parte dessa regio jamais foi
richness,
visitada por ornitlogos. As aviin Biodiversity and
faunas de ambientes muito disConservation,
v. 9, p. 201, 2000.
tintos na paisagem amaznica,
HAFFER, J. On the
como savanas, campinas e matas
river effect
in some forest
de igap, raramente foram estubirds of southern
dadas por ornitlogos. Se este o
Amazonia, Boletim
C
panorama para o grupo mais bem
do Museu
D
Paraense Emlio
conhecido da Amaznia, o que
Goeldi
dizer dos pouco estudados, como
(Srie Zoologia),
Figura 10. Vrias aves amaznicas tm sua distribuio geogrfica
v. 8, p. 217, 1992.
insetos e outros invertebrados?
delimitada por rios, como Pipra natereri (A), que ocorre principalmente
REMSEN, J.V. &
Esse quadro deixa clara a necesnas matas de terra firme entre os rios Madeira e Tapajs;
PARKER, T.A.
Contribution
sidade de ampliar os inventrios
Selenidera natereriI (B), araari encontrado a oeste do rio Negro
of river-created
(a leste, em Manaus, substitudo por S. culik); Rhegmathorina berlepschi
biolgicos na regio para entenhabitats to bird
(C), restrita rea entre o Madeira e o Tapajs; e Phlegopis nigromaculata
der a ecologia e distribuio dos
species richness
(D), papa-formiga encontrado quase exclusivamente
in Amazonia,
seres vivos da Amaznia e contriao sul do rio Amazonas e que tem cinco diferentes subespcies,
in Biotropica,
buir de fato para a conservao
cuja distribuio coincide com os principais afluentes desse lado do rio
v. 15, p. 223, 1983.
de sua rica biodiversidade.

(a subespcie da imagem s ocorre entre os rios Madeira e Xingu)

janeiro/fevereiro de 2004 CINCIA HOJE 27