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METABOLISMO VEGETAL DE LOS GLUCIDOS II

1. OLIGOSACRIDOS
Se entiende por oligosacridos a aquellos carbohidratos solubles que por hidrlisis liberan monosas.
As los oligosacridos ms simples resultan ser los disacridos. Estos compuestos se encuentran
muy difundidos en el reino vegetal tanto en forma libre como combinada.
1.1 DISACARIDOS
Cuando el enlace glicosdico se forma entre dos monosacridos, el holsido resultante
recibe el nombre de disacrido. Esta unin puede tener lugar de dos formas distintas:

En el primer caso, el carbono anomrico de un monosacrido reacciona con un OH


alcohlico de otro. As, el segundo azcar presenta libre su carbono anomrico, y por lo
tanto seguir teniendo propiedades reductoras, y podr presentar el fenmeno de la
mutarrotacin. Los disacridos as formados se llaman disacridos reductores. A la hora de
nombrarlos sistemticamente, se considera monosacrido principal al que conserva su
carbono anomrico libre, y se le antepone como sustituyente (entre parntesis) el
monosacrido que aporta su carbono anomrico al enlace glicosdico. As, la maltosa (dos
glucosas unidas por el OH del C1 en posicin de una y el OH del C4 de otra) ser la 4-O(-D-glucopiranosil)-D-glucopiranosa.

En el segundo caso, el carbono anomrico de un monosacrido reacciona con el carbono


anomrico del otro monosacrido. As se forma un disacrido no reductor, donde no queda
ningn carbono anomrico libre y que tampoco podr presentar mutarrotacin. En este
caso, el enlace no es, estrictamente hablando, acetlico. Ejemplos son la sacarosa y la
trehalosa.
DISACRIDOS DE INTERS BIOLGICO

La maltosa est formada por dos glucosas unidas por el OH del C1 en posicin de una y
el OH del C4. Su nombre sistemtico es 4-O-(-Dglucopiranosil)- D-glucopiranosa. No
existe como tal en la naturaleza, y se obtiene a partir de la hidrlisis del almidn (un
polisacrido de reserva en vegetales).

La sacarosa es el disacrido ms abundante en las plantas superiores es la sacarosa (-Dglucopiranosil --D-fructofuransido), disacrido no reductor, el cual es la principal forma
de transporte y de reserva de energa.

El transporte de los fotoasimilados hacia los rganos no fotosintetizantes o en crecimiento


de la planta se efecta en forma de sacarosa o de compuestos de la serie rafinosa,
dependiendo de la especie de planta y del tipo de carga y descarga en el floema (va
simplasto o apoplasto). Para nombrarlo sistemticamente hay dos opciones: o bien Dglucopiranosil- -D-fructofuransido (considerando la fructosa como monosacrido
principal) o bien -D-fructofuranosil)- -D-glucopiransido (si consideramos la glucosa
como monosacrido principal). En forma abreviada se expresa como Glc(12)Fru.

FUNCIONES
-Transporte (es la forma en la cual el C asimilado en la fotosntesis se trasloca hacia los diferentes
rganos de la planta).
-Reserva: Transitoria (Mesfilo de Hojas) -Permanente (Parnquima de reserva, en Vacuolas)
-Fuente inmediata de Carbono
-Energtica.
SINTESIS

Se realiza en el citosol.

SACAROSA SINTETASA
El punto de partida es el mismo que para el almidn: triosas fosfato que provienen del ciclo
de Calvin y que pasan a fructosa 1, 6-bisfosfato, despus a fructosa 6-fosfato y por
isomerizacin a glucosa 1-fosfato. A diferencia del almidn se forma UDP-Glucosa que
se une a fructosa 6-fosfato obtenindose sacarosa fosfato. Una fosfatasa quita el fosfato y se
obtiene la sacarosa.

Como se ha dicho antes, se utiliza UDP-Glucosa y la enzima que la forma es la UDPGlucosa pirofosforilasa; un punto de control clave para la sntesis de sacarosa (cosa que no ocurre
con el almidn). Esto se debe a que la enzima se usa tambin en la sntesis de celulosa.

FRUCTOSA 1, 6-BISFOSFATASA Y SACAROSA FOSFATO SINTASA


Constituyen checkpoints en la sntesis de sacarosa. La primera regula en funcin de las
necesidades de la planta la segunda, de una forma ms general, regula la velocidad de
sntesis. Al igual que en la sntesis de almidn, se forma fosfato inorgnico que puede
usarse para intercambio por triosas fosfato con el translocador de fosfato del cloroplasto. El
pirofosfato no se hidroliza tan rpido como en el cloroplasto porque tiene otros usos en el
citosol, como por ejemplo, bomba de transporte en el tonoplasto.
La sacarosa fosfato sintasa tiene una regulacin bastante compleja. Los niveles de
actividad dependen de la relacin entre la glucosa 6-fosfato y el fosfato inorgnico. Si la

relacin es alta, la actividad ser alta; si la relacin es baja, la actividad ser baja. Por otro
lado, la enzima alcanza el pico de actividad cuando est desfosforilada, estando controlada
de esta manera por la sacarosa fosfato sintasa kinasa y por la sacarosa fosfato sintasa
fosfatasa. Por otro lado, la glucosa 6-fosfato inhibe a la SPS kinasa pero adems es un
modulador alostrico de la SPS que al unirse a ella provoca el cambio conformacional que
hace que aumente su actividad.
El fosfato inorgnico por el contrario favorece la actividad de la SPS fosfatasa y adems
fosforila a la enzima provocando un cambio conformacional que reduce su actividad, es por
tanto, un modulador alostrico negativo.

DEGRADACIN Participan principalmente dos familias de enzimas: sacarosa sintasa


(que tambin participa en su sntesis) e invertasas.
Las invertasas hidrolizan de forma irreversible la sacarosa en glucosa y fructosa.

Cada una de las isoenzimas se agrupen en funcin de su pH ptimo (invertasas cidas y alcalinas o
neutras) y se pueden encontrar en varios compartimentos celulares:
Extracelulares: as encontramos invertasas apoplsmicas; invertasas de pared (unidas ionica o
covalentemente),
Intracelulares: invertasas citoslicas (generalmente las alcalinas) e invertasas vacuolares
(invertasas cidas). Ests enzimas cumplen una importante funcin en el proceso de traslocacin de
la sacarosa, ya que determina si el C se transporta como hexosas (glu+fru) o como sacarosa.
Algunas membranas son impermeables a la sacarosa, de manera que las invertasas apoplsmicas o
de pared hidrolizan la sacarosa en hexosas para su transporte al interior de la clula (ej caa de
azcar, Figura 1).

Figura 1: Descarga en los sumideros. Tipos de descarga: 1: descarga simplstica, 2: descarga


apoplstica, 3: descarga apoplstica con hidrlisis por invertasa (inv). 4: descarga simplstica
seguida por liberacin al apoplasto

La sacarosa es utilizada en la alimentacin como edulcorante y como excipiente de tabletas,


comprimidos y otras formas farmacuticas de suministro oral. Las principales fuentes
industriales de sacarosa son la caa de azcar y la remolacha azucarera. La caa de azcar
Saccharum officinarum, Gramineae, originaria de la India, es cultivada en las regiones
tropicales y subtropicales. Su utilizacin como fuente de azcar data desde el siglo XV;
contiene entre 15 y 20% de sacarosa, obtenindose por expresin en molinos, el zumo
obtenido, es sometido a defecacin por calor, filtrado y concentrado hasta cristalizacin.
Las melazas residuales sirven para la fabricacin de ron.
La remolacha azucarera Beta vulgaris, Chenopodiaceae, es cultivada en las regiones
templadas, de las races se extrae entre 15 y 20% de sacarosa.

1.2 OLIGOSACARIDOS
En los vegetales adems se acumulan otros carbohidratos derivados de la glucosa por
adicin ya sea, de una o varias molculas de galactosa, fructosa o glucosa (Tabla 1).

Tabla 1: Oligosacridos presentes en vegetales

La incorporacin de Glu puede realizarse sobre la en distintos puntos de la molcula y con enlaces
tipo como en la serie de la rafinosa o como en la gencianosa; o sobre la mitad de fructosa tal el
caso de la kestosa. El grado de polimerizacin de estos oligosacridos no supera 9, resultando
bastante inferior al de los fructosanos y almidn.
De estos compuestos por su importancia y significacin se destacan los de la familia de la rafinosa
razn por la que profundizaremos en su estudio.

Figura 2: Oligosacridos de la serie de la rafinosa (a: UDPGalactosil transferasa).

El galactinol (1-0- -D-galactopiranosil-mioinositol, Figura 2) fue encontrado entre otros vegetales


en remolacha azucarera. Como su nombre lo indica el galactinol es un galactsido del inositol. La
biosntesis del galactinol es efectuada por la enzima UDPGal: inositol galactotransferasa
(UDPGalactosil transferasa). La enzima requiere Mn2+ para su actividad. El galactinol funciona
como un donante de galactosa durante la biosntesis de los galactosil-derivados de la sacarosa
conocidos como oligosacridos de la serie de la rafinosa. Los restantes miembros de la serie de la
rafinosa se forman por aadido de una nueva molcula de galactosa unida por unin (1-6) a la
galactosa del trmino precedente. Se han aislado y caracterizado algunos miembros de la serie: un
trisacrido (Rafinosa), un tetrasacrido (Estaquiosa), un pentasacrido (Verbascosa) y un
hexasacrido (Ajugosa). La serie de la rafinosa puede ser encontrada en semillas de leguminosas, en
cereales, en algodn, y en las Labiadas que se caracterizan por ser ricas en estaquiosa.
2. C, S y O Glicsidos
Se trata de compuestos ampliamente distribuidos en el reino vegetal que se caracterizan por estar
formados por una porcin no glicosdica (aglicona) que puede tener distintos orgenes dentro del
metabolismo primario y secundario; y una parte glicosdica constituda ya sea por mono u
oligosacridos.
Inicialmente estos compuestos fueron considerados como productos finales del metabolismo; sin
embargo hoy en da se acepta que pueden actuar como reservas de carbohidratos y como
estabilizantes en forma no txica de compuestos fenlicos. Tambin se ha sugerido que algunos
glicsidos complejos tales como el flavonol glicsido que contiene oligosacridos en su estructura
pueden servir de primer para la biosntesis de polisacridos o glicoprotenas.
Segn el tipo de unin que presenten entre la porcin aglicona y la mitad de azcar, se clasifican en
C, O y S glicsidos.
1. C-Glicsidos: la unin entre ambas mitades de la molcula es de tipo CC. Se trata de
glicsidos no muy conocidos y de distribucin ms bien restringida con relacin a los otros
grupos. Entre estos tenemos a la vitexina que es un derivado de flavona.

2. O-glicsidos: Entre estos tenemos a los denominados glicsidos cianognicos. Como


ejemplos podemos mencionar a la durrina (0--D-glucopiranosil-(1->2)-4-hidroxi-Lmadelonitrilo) aislada del sorgo y del lino y a la prunasina (O--D-glucopiranosil- (1->2)L-mandelonitrilo, obtenida de las almendras amargas. Estos glicsidos derivan de los
aminocidos tirosina y fenilalanina respectivamente. Otros O-glicsidos incluyen la
arbutina (4-hidroxifenil--D-glucopiransido) aislada de germen de trigo y la rutina (0-ramnosil-(1->6) -D-glucopiranosil-(1->3) quercitina que se encuentra en la ruda (Ruta

graveolens). Con relacin al metabolismo de los O-glicsidos, se ha demostrado en las


plantas enteras que dichos compuestos son degradados hasta aminocidos, especialmente
asparagina. El primer paso en el metabolismo incluye la liberacin de la mitad glicosdica
por accin de -glicosidasas. Por el contrario en las plantas lesionadas o daadas el
metabolismo conduce a la liberacin de cido cianhdrico en una reaccin catalizada por
enzimas especficas. Entre estas enzimas podemos mencionar la emulsina que se encuentra
en las almendras amargas y que resulta especfica para glicsidos cianognicos aromticos;
y la linamerasa aislada del lino que cataliza la hidrlisis de glicsidos tanto aromticos
como alifticos. El cido cianhdrico liberado resulta txico para los herbvoros que
ingieren las plantas que contienen tales compuestos. El hecho de que cido cianhdrico se
libere solo cuando las plantas sufren dao llevan a suponer que dichos glicsidos tendran
tambin una funcin disuasoria frente al posible ataque de organismos depredadores. Con
relacin a la quimiotaxonoma se ha demostrado que en el caso de las plantas inferiores
(helechos) los glicsidos cianognicos derivan de la fenilalanina; en las gimnospermas lo
hacen de la tirosina; en tanto que en las angiospermas lo hacen de ambos aminocidos. Una
excepcin a esto lo constituyen los compuestos aislados de las acacias de Sudfrica que
provienen de la leucina.
Glicsido

Fuente vegetal

Amigdalina

Prunus amigdalus

Linamarina

Linum usitatissimum

Prulaurasina

Prunus laurocerasus

Manihotoxina

Manihot utilissima

Durrina

Sorghum vilgare

Sambunigrina

Sambucus nigra

Prunasina

Prunus serotina

3. S-glicsidos: son compuestos que contienen S en su molcula (tioglicsidos). Entre estos


tenemos a los glucosinolatos. La porcin aglicona de los glucosinolatos es parecida a la de
los glicsidos cianognicos y deriva tambin de aminocidos. Son abundantes en plantas
dicotiledneas. Como ejemplos de estos compuestos tenemos el desulfobenzilglucosinolato (glucotropaeolina) aislado de T. majus que deriva de la fenilalanina. El
triptfano sirve como precursor de los indolglucosinolatos, los cuales se encuentran
ampliamente distribuidos entre las Cruciferaceas. Como ejemplo podemos mencionar la

glucobrassicina que se halla en el repollo. Con relacin al metabolismo de estos compuesto


cuando las plantas son daadas se produce la liberacin de isotiocianatos, tiocianatos,
nitrilos y S elemental. Las reacciones que conducen a estos productos son catalizadas por
enzimas genricamente denominadas tioglicosidasas como ejemplo de ellas podemos
mencionas la mirosinasa que se encuentra en la mostaza. Los isiotiocianatos son los
responsables de los sabores picantes y olores caractersticos que presentan los vegetales
ricos en glucosinolatos.

Aunque menos txicos que los glicsidos cianognicos los glucosinolatos tambin causan efectos
nocivos en los predadores; por lo que al igual que aquellos cumplen funciones de proteccin. En lo
referente a la quimiotaxonoma los glucosinolatos son principalmente abundantes en las familias
cruciferasa, capparidacea y moringcea.
3. POLISACRIDOS

La unin de muchas unidades de monosacridos (ms de 20) mediante enlaces glicosdicos da lugar
a polmeros, algunos de ellos de elevadsimo peso molecular, llamados polisacridos. Se dividen en
dos grandes grupos: polisacridos simples (si estn formados a partir de monosacridos simples) y
polisacridos derivados (si estn formados a partir de monosacridos y molculas ms complejas).
Tambin es posible distinguir entre homopolisacridos, en los que siempre se repite el mismo
monosacrido y heteropolisacridos, compuestos por ms de un monosacrido que puede
considerarse como la repeticin de un disacrido. Tanto unos como otros pueden ser polmeros
lineales o ramificados (Figura 3).

Figura 3: Estructura de los polisacridos


Desde el punto de vista funcional, encontramos polisacridos de reserva como el almidn, el
glucgeno y los dextranos, y polisacridos estructurales como la celulosa, la quitina y los
glicosaminoglicanos. La funcin informativa que caracteriza a los oligosacridos no est presente
en los polisacridos, ya que su estructura repetitiva no contiene, obviamente, informacin. Los
polisacridos pueden unirse con las protenas para dar lugar a los proteoglicanos del tejido
conjuntivo y al peptidoglicano de la pared bacteriana.

3.1 ALMIDN
Constituye la forma ms generalizada, aunque no la nica, de reserva energtica en vegetales. Se
almacena en forma de grnulos, y puede llegar a constituir hasta el 70% del peso de granos (maz y
trigo) o de tubrculos de papa. El anlisis de la estructura del almidn demuestra que es una mezcla
de otros dos polisacridos: la amilosa y la amilopectina (Figura 4). La proporcin de ambos
polisacridos vara segn la procedencia del almidn pero, por lo general, la amilopectina es la ms
abundante (alrededor del 80% del total). La longitud de las cadenas de glucano, proporcin de
amilosa-amilopectina y el grado de ramificacin de esta ltima define drsticamente el tamao,
estructura del grnulo y utilidad del almidn particular de cada especie (Tabla1). Una caracterstica
determinante del almidn es la cristalinidad que puede medirse por la amplitud de la dispersin del
ngulo de difraccin de los rayos X y hace referencia a los almidones tipo A (encontrado en la
mayora de los cereales), tipo B (encontrado en la mayora de los tubrculos) y tipo C (mezcla de
ambas formas encontrada en las legumbres).

La amilosa es un polmero lineal formado por unidades de -D-glucopiranosa, unidas


exclusivamente por enlaces (1-4). El nmero de monmeros de la molcula depende de la
procedencia del almidn: alrededor de 1000 en el caso de la papa y 4000 en el caso del trigo. La
amilosa se disuelve fcilmente en agua, adquiriendo una estructura secundaria caracterstica, de
forma helicoidal, en la que cada vuelta de la hlice comprende 6 unidades de glucosa. El iodo se
une a esta hlice y permite teir el almidn de un color azul muy intenso.
La amilopectina tiene un peso molecular mucho mayor que la amilosa puede contener cientos de
miles o millones de monmeros de -D-glucopiranosa. Es un polmero ramificado, en el que las
cadenas principales estn formadas por mosacridos unidos mediante enlaces glicosdicos (1-4) y
donde cada rama se une a la cadena principal mediante enlaces glicosdicos (1-6). Estas
ramificaciones estn regularmente espaciadas (cada 25-30 residuos de glucosa) y cada rama est
formada exclusivamente por uniones (1-4).
Sntesis: Aparentemente la ruta postulada para la biosntesis de almidn es relativamente simple e
involucra tres enzimas: la ADP- glucosa pirofosforilasa (AGPasa), la sintetasa de almidn (SS) y la

enzima de ramificacin del almidn (SBE). Sin embargo, se ha demostrado la participacin de


varias isoformas de estas enzimas y otras enzimas adicionales que estn de alguna manera
involucradas en el proceso. Las isoformas difieren en su expresin tisular y temporal, en las
propiedades cinticas y en los productos (Dennis y Blakeley, 2000; Santacruz et al.,2002). La
sntesis del almidn comienza con la unin de dos triosas fosfato formando fructosa 2, 6-Bisfosfato.
Una fosfatasa (fructosa 1, 6 bisfosfatasa) elimina uno de los fosfatos formando fructosa 6-fosfato
que es isomerizada a glucosa 6-fosfato para pasar despus a glucosa 1-fosfato por accin de la ADP
glucosa pirofosforilasa; se invierte una molcula de ATP y se obtiene la ADP-Glucosa y pirofosfato
que es hidrolizado a fosfato inorgnico por accin de una pirofosforilasa. La ADP-Glu es la unidad
que se acaba aadiendo a la cadena en formacin por accin de la almidn sintasa.
Degradacin: La amilasa apoplstica (- amilasa) presente en las paredes celulares de los rganos
en crecimiento de gramneas cataliza la hidrlisis y remocin de unidades sucesivas de maltosa del
extremo no reducido de la cadena de glucanos. La -amilasa hidroliza los enlaces glucosil -(1-4)
del almidn, genera malto oligosacridos lineales y ramificados que a su vez producen glucosa,
maltosa y un amplio rango de -dextrinas lmite. La fosforilasa del almidn tambin puede degradar
los enlaces glicoslicos produciendo glucosa fosfato libre.
Los almidones constituyen la principal fuente de carbohidratos para el ser humano. La industria de
almidones genera mundialmente riqueza econmica y social (valor estimado de US$20 mil
millones). En el caso del maz existe una amplia variabilidad de mutaciones que dan lugar a
diferentes tipos de almidn (ceroso, dulce, opaco, tipo crispeta, etc) las cuales han sido ampliamente
explotadas. En otros cultivos, entre ellos la yuca, no se han identificado mutaciones naturales del
almidn (FAO/FIDA, 2000).
El almidn tambin es muy usado como excipiente en formas farmacuticas. Desde el punto de
vista alimenticio, las metas dietticas actuales recomiendan un 48% en el consumo de almidones

en relacin a la dieta total. Los almidones son menos cariognicos. Ms an, estos polisacridos
reducen las posibilidades de una hipoglicemia reactiva, ya que debido a su estructura compleja,
entran en la sangre lentamente, lo cual no aumenta sbitamente los niveles de glucosa en la
sangre ni estimula la produccin exagerada y continua de insulina. Adems, las fculas son
fuentes de diversas vitaminas y minerales (particularmente en su forma granulada).
3.2. CELULOSA
Se puede considerar como la molcula orgnica ms abundante en la naturaleza. Es un polmero
lineal de varios miles de glucosas unidas por enlaces (1-4). Es muy estable qumicamente e
insoluble en agua. Las cadenas lineales de celulosa forman unas estructuras cristalinas denominadas
microfibrillas, con un dimetro de entre 20 y 30 nm y formadas por unas 2000 molculas de

celulosa entre las cuales se establecen mltiples puentes de hidrgeno entre los grupos hidroxilo de
cadenas de celulosa yuxtapuestas, hacindolas impenetrables al agua, y originando unas fibras
compactas que constituyen la pared celular de las clulas vegetales

En las plantas cumple la funcin de sostn y estructurales de las clulas: soporta la presin osmtica
y

proporciona turgencia a las clulas; otorga proteccin mecnica entre otras funciones (ver

Captulo 1). Desde el punto de vista alimenticio, constituye las llamadas fibras insolubles ya que

pueden absorber volmenes de agua relativamente grandes. Alrededor del 43% de la celulosa
que entra en los intestinos puede ser digerida por la flora bacterial que se encuentra all.

3.3. Mucopolisacridos
Representan polisacridos altamente ramificados. Su cadena principal se compone de cido
manoso-galacturnico, y cido ramnso-galaturnico. Los mucilagos contienen en adicin, una
molcula de arabinosa-xilosa. Se encuentran en las estructuras secretorias de plantas, en
exudados en ltex de ciertas plantas como Hevea brasiliensis, salvado de avena, avena, cebada,
y en semillas como en el caso de los mucilagos (Plantago major, Llanten sp). Entre sus
aplicaciones en la industria farmacutica, constituyen las llamadas fibras solubles, por lo que
son usados como laxantes naturales ya que al absorber agua aumentan el volumen intestinal
favoreciendo el peristaltismo y con ello la evacuacin. Encontramos, adems que sirven para
disminuir el vaciado gstrico, provee material fermentable para las bacterias colnicas con
produccin de gas y cidos grasos voltiles, se enlaza con agua y los cidos biliares Forman
gomas vegetales (arbica, tragacanto, guar y xanthan); se utilizan en muchos productos como

sustancias hidrfilas, espesadoras y estabilizadoras; forma gel por lo que se usa en la industria
farmacutica para la preparacin de formas farmacuticas semislidas.

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