Interciencia

ISSN: 0378-1844
interciencia@ivic.ve
Asociacin Interciencia
Venezuela

Flores, Carmen; Cuenca, Gisela

Crecimiento y dependencia micorrzica de la especie pionera y polenectarfera oyedaea
verbesinoides (tara amarilla), asteraceae
Interciencia, vol. 29, nm. 11, noviembre, 2004, pp. 632-637
Asociacin Interciencia
Caracas, Venezuela

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CRECIMIENTO Y DEPENDENCIA MICORRZICA DE LA ESPECIE

PIONERA Y POLENECTARFERA Oyedaea verbesinoides
(TARA AMARILLA), ASTERACEAE
Carmen Flores y Gisela Cuenca
RESUMEN
Se cuantific el crecimiento y dependencia a las micorrizas
arbusculares (MA) en la especie pionera y polenectarfera
Oyedaea verbesinoides (Tara Amarilla). Se recolectaron semillas
de un arbustal sucesional de Altos de Pipe, Estado Miranda,
Venezuela. Luego de germinadas las plntulas se llevaron a un
invernadero y se transplantaron a macetas con suelo estril de
bosque, aplicndose cuatro tratamientos con cinco rplicas. Los
tratamientos aplicados consistieron en la inoculacin con el
hongo Glomus manihotis (MA), inoculacin con MA y fertilizacin con superfosfato triple (46%), plantas fertilizadas con
superfosfato triple y como referencia se mantuvo un control sin
tratar. Luego de setenta das se cosecharon las races, tallos y

hojas de todas las plantas, indicando los resultados una alta

respuesta a la micorrizacin y dependencia micorrzica de esta
especie. La inoculacin produjo un incremento en la biomasa
del 566% respecto a los tratamientos no micorrizados y del 46%
respecto a los tratamientos fertilizados con fosfato. Se evidenci
un aumento significativo en los contenidos y concentracin de P,
N, K, Ca y Mg en el tejido vegetal. Se determin la longitud
total de las races, resultando una menor longitud radical especfica en las plantas MA colonizadas con respecto a las no inoculadas. Los resultados de este trabajo no apoyan lo expuesto
por otros autores en relacin a la condicin micorrzica de especies pioneras en los trpicos.

SUMMARY
The growth and dependence on arbuscular mycorrhiza of the
pioneer and pollenectarizing species Oyedaea verbesinoides was
quantified. Seeds of plants growing in a successional shrubland
situated in Altos de Pipe, Miranda State, Venezuela, were collected. Pre-germinated seedlings were transplanted to plastic pots
filled with sterilized forest soil. Four treatments with five replicates
were performed in a greenhouse. The treatments consisted of inoculation with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus
manihotis (AM), inoculation with AM and fertilization with triple
superphosphate (46%), plants fertilized with triple superphosphate
and untreated control plants. After seventy days the roots, stems

Introduccin
En suelos pobres en nutrientes, los hongos micorrzicos arbusculares (HMA)
juegan un papel clave en la
nutricin mineral de las plantas, al aumentar significativamente la captacin de nutrientes poco mviles en el
suelo tales como Cu, Zn, N
y P, siendo este ltimo de especial relevancia por ser un
factor limitante en zonas tropicales.

Igualmente, la composicin
y dinmica de las poblaciones de HMA tienen un marcado impacto en la estructura
y diversidad de las comunidades de sus plantas asociadas (van der Heijden et al.,
1998). Sin embargo, a pesar
de este hecho y de la creciente degradacin a la que
estn sometidas las reas tropicales, la informacin acerca
del papel desempeado por
los HMA en los procesos de
sucesin y consecuente recu-

and leaves of all the plants were harvested. The results indicate a
high response to mycorrhizal colonization and mycorrhizal dependency of this species. The inoculation produced a biomass increment of 566% as compared to the non inoculated treatment and
of 46% as compared to the phosphate fertilized treatment. A significant increase was found in the contents and concentrations of
P, N, K, Ca and Mg in plant tissue. Total root length was measured and lower specific length was found in the mycorrhizal
plants in comparison with the non inoculated ones. The results do
not support the view of other authors in relation to the mycorrhizal condition of pioneer species in the tropics.

peracin de reas perturbadas

y/o degradadas en el trpico
es escasa y en algunos casos
contradictoria.
Aunque la mayora de las
plantas (>80%) forman micorrizas, el grado de dependencia micorrzica varia para
las distintas especies. En general las plantas leosas suelen ser ms dependientes de
esta simbiosis que las herbceas.
Algunos autores (Siqueira
et al., 1998, 2001; Zangaro et

al., 2000) han mostrado que

las especies pioneras exhiben
altas tasas de colonizacin y
susceptibilidad a la infeccin
con HMA, en contraste a las
especies clmax. Agregan,
adems, que considerando
esta alta micotrofa de las especies pioneras, los HMA
pueden afectar la habilidad
competitiva de plantas individuales en una comunidad,
ocurriendo la sucesin como
consecuencia de la interaccin
HMA-hospedero. De all que

PALABRAS CLAVE / Dependencia Micorrzica / Especie Pionera Nativa / Especie Polenectarfera / Micorrizas Arbusculares /
Recibido: 08/06/2004. Modificado: 14/10/2004. Aceptado: 15/10/2004.

Carmen E. Flores V. Ingeniero

Agrnomo, Universidad Nacional Experimental del Tchira
(UNET). Especialista en Manejo de Cuencas Hidrogrficas,
Universidad Central de Vene-

zuela (UCV). Estudiante del

Doctorado en Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas (IVIC). Profesora, UNET. Direccin:
Vicerrectorado Acadmico.

632

0378-1844/04/11/632-06 $ 3.00/0

Departamento de Agronoma,
UNET. Apartado 436, San
Cristbal 5001. Tchira, Venezuela.
e-mail: ceflores@oikos.ivic.ve

Gisela Cuenca. Licenciada en

Biologa, UCV. Doctora en
Ecologa, IVIC. Investigador,
Centro de Ecologa, IVIC. email: gcuenca@oikos.ivic.ve

NOV 2004, VOL. 29 N 11

RESUMO
Quantificou-se o crescimento e dependncia s micorrizas
arbusculares (MA) na espcie pioneira e polenectarfera Oyedaea verbesinoides (Tara Amarilla). Recolheram-se sementes
de uma plantao sucessional de arbustos em Altos de Pipe,
Estado Miranda, Venezuela. Logo de germinadas as plntulas
foram levadas a um invernadeiro e transplantaram-se a vasos
com solo estril de bosque, aplicndo-se quatro tratamentos con
cinco rplicas. Os tratamentos aplicados consistiram na inoculao com o fungo Glomus manihotis (MA), inoculao com
MA e fertilizao com superfosfato triple (46%), plantas fertilizadas com superfosfato triple e como referncia se manteve um
controle sem tratar. Depois de setenta dias colheitaram-se as

la prdida de fertilidad de los

suelos despus de las deforestaciones, aunada a la alta
micotrofa y a los altos requerimientos de nutrientes de estas especies, se constituya en
un obstculo para la regeneracin forestal en los suelos pobres del trpico, ya que las
especies nativas pioneras son
las preferidas para iniciar los
programas de recuperacin de
tierras, convirtindose la inoculacin con HMA en una
herramienta para solucionar
este problema.
Otros autores (Janos, 1980a,
b, 1996; Allen y Allen, 1990)
sostienen que la dependencia
micorrzica aumenta a medida
que se avanza en los estados
serales y que las especies pioneras en estados tempranos de
la sucesin son micotrficas
facultativas o no micotrficas,
poseen semillas pequeas, con
buena dispersin y rpida colonizacin, haciendo ms probable que encuentren a su
paso una alta disponibilidad
de minerales, no requiriendo
grandes reservas en sus semillas para soportar preinfecciones con los HMA.
Dentro de los rboles nativos pioneros de los bosques
nublados de la Cordillera de
la Costa de Venezuela se encuentra la especie Oyedaea
verbesinoides, familia Asteraceae. Este rbol alcanza una
altura entre 5 y 12m, con flores vistosas amarillas, crecimiento rpido y vida corta,
que se reproduce fcilmente
por semilla.
Esta especie ha sido utilizada con xito en reas reforestadas del Parque Nacional El

vila (Holdridge, 1951; Garca y Ravago, 1960), adems

de ser recomendada su utilizacin como planta pionera
en zonas deforestadas y con
fuerte exposicin a la luz solar (Garca y Ravago, 1960;
Hoyos, 1990). Igualmente, sus
flores poseen excelentes propiedades polenectarferas, que
hacen que esta especie sea altamente apreciada por los
apicultores para la produccin
de miel de alta calidad
(Manrique, 1996).
Conocida la conveniencia
de restablecer rpidamente
con especies nativas, zonas en
degradacin y/o degradadas,
se evalu el crecimiento y la
dependencia ante los HMA y
fertilizacin simultnea con P,
de la especie arbrea pionera
Oyedaea verbesinoides.
Materiales y Mtodos
Sitio de estudio
El trabajo fue efectuado en
un invernadero situado en el
Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas (IVIC),
Altos de Pipe, Estado Miranda, Venezuela, a una altura
aproximada de 1750msnm,
temperatura y humedad relativas promedio de 28C y 90%
respectivamente.
Diseo experimental
Se utiliz un diseo completamente aleatorio con un
arreglo factorial 2x2, con cuatro tratamientos y 10 replicas
por tratamiento, para un total
de 40 plantas. Los tratamientos aplicados fueron: P= ferti-

NOV 2004, VOL. 29 N 11

razes, caules e folhas de todas as plantas, indicando os resultados uma alta resposta micorrizao e dependncia micorrizica
desta espcie. A inoculao produziu um incremento na biomassa de 566% com respeito aos tratamentos no micorrizados e de
46% com respeito aos tratamentos fertilizados com fosfato. Evidenciou-se um aumento significativo nos contedos e concentrao de P, N, K, Ca e Mg no tecido vegetal. Determinou-se a
longitude total das razes, resultando uma menor longitude radical especfica nas plantas MA colonizadas com respeito s no
inoculadas. Os resultados deste trabalho no apoiam o exposto
por outros autores em relao condio micorrizica de espcies pioneiras nos trpicos.

lizado con superfosfato triple

a la dosis de 375mg/kg; M=
inoculado con Glomus manihotis; M+P= fertilizado con
superfosfato triple (375 mg/
kg) e inoculado con Glomus
manihotis; y C= control sin
tratar.
Recoleccin de semillas
y ensayo de invernadero
Se recolectaron semillas de
rboles adultos, de un arbustal
sucesional localizado en terrenos del IVIC, cercano al bosque nublado. Las semillas
fueron retiradas manualmente
de los frutos aquenios y desinfectadas con H2O2 al 10%;
luego de germinadas se transplantaron a semilleros con
suelo del bosque nublado esterilizado.
Cuando las plntulas tuvieron sus primeras hojas verdaderas, a los 45 das aproximadamente, se transplantaron a
macetas de plstico de 4 litros de capacidad las cuales
se colocaron en mesones dispuestos en el invernadero y se
regaron semanalmente con
agua corriente. La fertilizacin se realiz con superfosfato triple (SFT), el cual contiene 46% de P como P 2O 5.
La dosis de fertilizante utilizado fue de 375mg/kg de
suelo, que corresponde a una
concentracin de P de
85,4mg/kg. Con esta dosis se
obtuvo una mxima produccin de biomasa comparable a
la alcanzada en plantas inoculadas con HMA en estudios
previos con suelos de este
mismo bosque, con dos especies de Clusia (Cceres,

2002). Los tratamientos M y

M+P recibieron al inicio del
ensayo, 30g de inculo por
planta, el cual contena un total de 2616 esporas.
Para asegurar que el crecimiento de las plantas estuviese solo limitado por el P y no
por otro macronutriente, cada
15 das se les aplicaron a todas las plantas 80ml de una
solucin nutritiva compuesta
por 3,57g/l de solucin de nitrato de amonio, 2,39g/l de
solucin de cloruro de potasio
y 6,34g/l de solucin de
sulfato de magnesio (equivalente a 20, 20 y 10mg/kg de
N, K y Mg, respectivamente).
En total se aplic a cada
planta, durante el tiempo que
dur el experimento (70 das),
373ml de solucin nutritiva
equivalente a 375mg de N,
375mg de K y 188mg de Mg.
Tratamiento de los suelos
e inculo
Para los ensayos se utiliz
suelo superficial (0-30cm) del
bosque nublado de Altos de
Pipe, situado en terrenos del
IVIC, cuyas caractersticas se
detallan en la Tabla I. Previamente a la instalacin del ensayo, el suelo se pas a travs
de un tamiz de 2mm de abertura y posteriormente se esteriliz mediante una dosis de
8kGy de radiacin gamma.
El inculo utilizado consisti de suelo con raicillas colonizadas, micelio y esporas,
reproducido en el Laboratorio
de Suelos, Centro de Ecologa, lVlC. Este inculo proviene de cultivos puros de
Glomus manihotis originarios

633

TABLA I
CARACTERSTICAS DEL SUELO DEL BOSQUE
NUBLADO DE ALTOS DE PIPE
pH pH P resina P total % %
Ca++
K++
Mg++
H2O KCl g/gr g/gr MO N Cmolc/kg Cmolc/kg Cmolc/kg
3,9 3,3 3,05 85,60 5,37 0,41 0,32
0,10
0,06
Tomado de Marulanda (1998)

del Centro Internacional de

Agricultura Tropical (CIAT),
Colombia, multiplicado por
largo tiempo en el suelo del
bosque nublado, utilizando
como planta hospedera a
Vigna luteola, una especie al-

Para cuantificar la colonizacin micorrzica, se utiliz el

mtodo de McGonigle et al.
(1990), que permite cuantificar
el porcentaje de colonizacin
micorrzica (%MA), arbsculos (%A) y vesculas (%V).

Figura 1. Peso seco de hojas, tallos y races de plantas de O. verbesinoides. C: control, P: fertilizadas con SFT, M: micorrizadas, M+P:
micorrizadas y fertilizadas. Las barras con letras diferentes son significativamente diferentes (Tukey, P<0,05). Las lneas sobre las barras expresan la desviacin estndar.

tamente micotrfica (Hernndez et al., 2000).

A todas las plntulas se les
agregaron los microorganismos asociados al suelo del
bosque nublado, exceptuando
las micorrizas. Para ello se
suspendi lkg de suelo en 1
litro de agua estril y se filtr
con la ayuda de una bomba
de vaco, a travs de papel de
filtro Whatman N1. El filtrado se diluy con agua destilada hasta obtener una solucin
al 5%, de la cual se agregaron 40ml a cada una de las
plantas.
Mediciones
Luego de 70 das en el invernadero, se cosecharon las
hojas, tallos y races de cinco
plntulas y se obtuvo su peso
seco despus de secarlos en
una estufa a 60C por 48h.
Las races y raicillas colectadas, fueron lavadas cuidadosamente para remover el suelo y teidas segn Phillips y
Hayman, (1970).

634

El ndice de dependencia
micorrzica (IDM) se calcul
segn Plenchette et al. (1983),
mediante la frmula
IDM= (Ps(+M) - Ps(-M)) / Ps(+M)

donde Ps(+M): peso seco total de las plantas inoculadas

con MA, y Ps(-M): peso seco
total de las plantas no inoculadas.
El Valor de Absorcin Especfica (VAE), definida como
la cantidad de nutrientes absorbidos por unidad de raz
(Gray and Schlesinger, 1983),
se calcul como VAE = Nutrientes en planta (ug) / Longitud raz micorrizada (m).
Para los anlisis de nutrientes se procedi a la digestin total de las muestras
de semillas, hojas, tallos y
races con H2SO4 y H2O2, durante seis (6) horas a 360C.
En la solucin as obtenida
se determinaron las concentraciones de P y N por medio de un autoanalizador
Technicon. El Ca, K y Mg se
midieron utilizando un espec-

TABLA II
RELACIN VSTAGO/RAZ (V/R), LONGITUD RADICAL
TOTAL (LRT) Y LONGITUD RADICAL ESPECFICA (LRE)
EN PLANTAS DE O. verbesinoides
Tratamiento

V/R*

LRT(m)

C
P
M
M+P

4,1
3,1
3,4
2,9

0,16
241,65
318,90
605,12

a
b
a
b

a
b
b
c

LRE(cm/g)
1315,4
1006,2
787,6
880,6

b
b
a
a

Tratamientos= C: control, P: fertilizadas con SFT, M: micorrizadas, M+P:

micorrizadas y fertilizadas
* Calculada en base al peso seco.
Los valores en una misma columna con diferentes letras son significativamente diferentes (Tukey, P<0,05).

trofotmetro de absorcin
atmica. Para el caso especfico de las semillas, como su
tamao era muy pequeo, se
hicieron las determinaciones
con 158 semillas equivalente
a un peso seco de 0,25g con
tres rplicas.
Para la medicin del dimetro y longitud de las races, se tom una alcuota del
sistema radical recin cosechado, se determin su peso
fresco y se analiz a travs
del software WIN-RHIZO
2002a de Regent Instruments,
Inc.
Ensayo de campo
Se realiz un ensayo de
campo para evaluar el efecto
de los tratamientos sobre la
sobrevivencia de las plntulas
en condiciones naturales.
Para esto, se transplantaron
cinco plntulas de cada tratamiento a un rea degradada
del IVIC, evaluando su supervivencia mensualmente
durante 18 meses.
Anlisis estadstico
Los efectos de los tratamientos se analizaron a travs
de una Anova de dos vas utilizando el software STATISTICA. La prueba de Tukey de
diferencia de medias se utiliz en aquellos casos donde se
detectaron diferencias significativas empleando un nivel de
significacin de 5%.
Los datos de porcentajes de
colonizacin micorrzica,
arbsculos y vesculas fueron
transformados por el arcoseno
de la raz cuadrada (transfor-

macin angular) antes del

anlisis estadstico (Zar,
1996).
Resultados
Los resultados del peso
seco de hojas de O. verbesinoides (Figura 1) mostraron
diferencias significativas entre todos los tratamientos.
Con respecto al peso seco de
los tallos (Figura 1) no se
evidenciaron diferencias significativas entre los tratamientos control (C) y P pero
s entre stos y los dems
tratamientos. El peso seco de
las races mostr diferencias
significativas entre C y los
dems tratamientos, no existiendo diferencias significativas entre los tratamientos P y
M. En lneas generales, las
plantas control prcticamente
no crecieron y el efecto de la
micorrizacin (tratamiento
M) fue superior al del tratamiento P pero no significativamente. El SFT potenci el
efecto de las micorrizas en el
tratamiento M+P.
La relacin vstago/raz,
calculada en base al peso
seco, mostr diferencias significativas entre los tratamientos fertilizados y los no
fertilizados (Tabla II). Asimismo, en la longitud radical
total (LRT) se evidencia el
efecto potenciador del SFT
en el tratamiento M+P, donde
las plantas resultaron con una
LRT significativamente superior. La longitud radical especfica (LRE), definida por
la relacin entre la longitud
y la masa radical fue significativamente mayor en las

NOV 2004, VOL. 29 N 11

TABLA III
CUANTIFICACIN DE LA COLONIZACIN POR
G. manihotis EN RACES DE PLANTAS DE
O. verbesinoides
Tratamiento

% MA

%V

%A

C
P
M
M+P

0a
0a
96,6 b
80,6 c

0a
0a
5,0 b
9,4 b

0a
0a
88,8 b
53,0 c

Tratamientos= C: control, P: fertilizadas con SFT,

micorrizadas y fertilizadas.
%MA: porcentaje de colonizacin micorrzica, %V:
%A: porcentaje de arbsculos, LTM: longitud total
Los valores en una misma columna con diferentes
mente diferentes (Tukey, P<0,05).

plantas no micorrizadas (C y
P) en comparacin a las micorrizadas.
Con respecto a la colonizacin micorrzica se observ
que los tratamientos C y P
se mantuvieron libres de
HMA a lo largo del experimento (Tabla III). Esto se logr por medio de un cuidadoso riego que evit la contaminacin por salpicaduras
de gotas de agua de una maceta a otra. Asimismo, los
valores de colonizacin
(%MA y %A) en el tratamiento M difirieron significativamente del tratamiento
M+P, indicando una inhibicin de dichos parmetros
por efecto de la fertilizacin.
Sin embargo, al ponderar los
resultados obtenidos de LRT
que contabiliza el total de
raz micorrizada (longitud de
raz porcentajes de micorrizacin) se observa que el
tratamiento M+P tiene mayor
longitud de raz micorrizada
que el tratamiento M, lo que
indica que el fsforo potenci la colonizacin de la raz
por los HMA.
Por otro lado, el clculo
del IDM segn Plenchette et
al. (1983) dio como resultado el valor mximo posible
de 1,0 lo cual evidencia una
alta dependencia de los
HMA de parte de esta especie vegetal.
En la Tabla IV aparecen los
contenidos totales de nutrientes alcanzados para el momento de la cosecha para las
plantas de cada tratamiento.
Se aprecia una mnima captacin de todos los nutrientes
para las plantas control. En

LTM (m)
0a
0a
306,5 b
489,8 c

M: micorrizadas, M+P:
porcentaje de vesculas,
de raz micorrizada.
letras son significativa-

general, los datos de contenido total de P, Ca, K y Mg

muestran tendencias similares
a las del peso seco. Los tratamientos incrementaron su
captacin de nutrientes de
acuerdo a la secuencia
C<P<M<M+P. Slo en el
caso del N no se observaron
diferencias significativas entre
los tratamientos P y M, ni entre M y M+P. Para el contenido de K, la absorcin por
parte de los tratamientos
micorrizados fu mayor que
para los no micorrizados, aunque no difiri entre ellos (M
vs M+P).
Los resultados presentados
en la Tabla V indican que las
plantas micorrizadas (M) poseen mayores valores de VAE
para todos los nutrientes evaluados, que las plantas no
tratadas y en el caso del P
este incremento es notable
(1575%). Al comparar las
plantas del tratamiento M
con las plantas del tratamiento M+P, se observa que las
plantas micorrizadas captaron
el K con el doble de eficiencia que las plantas micorrizadas y fertilizadas (M+P).
Los resultados obtenidos
del anlisis de nutrientes de
las pequeas semillas de
esta especie, que tienen un
peso promedio de 0,003g,
evidenciaron bajos contenidos de P y N, en el orden
de 0,004mg de P y 0,4mg
de N por semilla.
El ensayo de campo arroj
una sobrevivencia del 100%
de las plntulas de los tratamientos P, M y M+P, no sucediendo lo mismo con el tratamiento C donde todas las

NOV 2004, VOL. 29 N 11

TABLA IV
CONTENIDO TOTAL DE NUTRIENTES* EN PLANTAS DE
O. verbesinoides
Tratam.
C
P
M
M+P

P
1
10032
19426
38679

N
a
b
c
d

54
239633
557110
845150

Ca
a
24
ab 49251
bc 86246
c 172314

K
a
b
c
d

10
112428
213911
206200

Mg
a
3
b 23613
c 50512
c 109244

a
b
c
d

*(g/planta)
Tratamientos= C: control, P: fertilizadas con SFT, M: micorrizadas, M+P:
micorrizadas y fertilizadas.
Los valores en una misma columna con diferentes letras son significativamente diferentes (Tukey, P<0,05).

TABLA V
VALOR DE ABSORCIN ESPECFICA DE P, N, C, K Y Mg
PARA O. verbesinoides
Tratam. VAE-P

VAE-N

C
P
M
M+P

388
1045
1764
1353

4
48
63
64

a
b
b
b

a
b
c
bc

VAE-Ca
172
215
279
287

a
a
b
b

VAE-K
72
510
688
341

a
bc
c
b

VAE-Mg
20
103
167
183

a
b
c
c

VAE: Valor de absorcin especfica en g/m.

Tratamientos= C: control, P: fertilizadas con SFT, M: micorrizadas, M+P:
micorrizadas y fertilizadas.
Los valores en una misma columna con diferentes letras son significativamente diferentes (Tukey, P<0,05).

plntulas murieron en la primera semana de efectuado el

transplante.
Discusin
Los resultados obtenidos
indican que la especie O.
verbesinoides es una planta
muy dependiente de los
HMA, ya que requiere de
esta asociacin simbitica
para alcanzar su mayor nivel
de desarrollo. No solo el crecimiento de las plntas no
micorrizadas fue muy escaso
en comparacin a las plantas
micorrizadas, sino que en trminos de absorcin de nutrientes el HMA mejor significativamente el estado nutritivo de las plantas. Esto se
confirm tambin en el ensayo en campo, donde las plantas no tratadas (control) no
sobrevivieron.
Con respecto a la nutricin
de las plantas silvestres, las
especies tpicas de ambientes
pobres en nutrientes son frecuentemente muy conservativas en su uso, con una alta
eficiencia en la utilizacin del
P y con altas relaciones raz/
vstago (Chapin, 1980). No
obstante, con respecto a esto

ltimo se ha demostrado que

estas especies pueden compensar sus altas relaciones
raz/vstago con una alta LRE
(Aerts y Chapin, 2000). En
este trabajo las plantas micorrizadas presentaron valores
de LRE menores a las no micorrizadas, demostrando que
la micorrizacin mejora la capacidad exploratoria de las
races lo que se traduce en
una menor asignacin de biomasa a la raz en beneficio de
la parte area.
Asimismo, la condicin micorrzica de O. verbesinoides
se vi evidenciada por los altos valores de colonizacin
(%MA y %A), adems del
mayor crecimiento y acumulacin de biomasa total, traducido en un IDM mximo de
1,0 (Plenchette et al., 1983).
Por otro lado, este ndice decreci a 0,72 cuando se calcul para las plantas fertilizadas y micorrizadas, en comparacin con las plantas fertilizadas, lo que indica que la
dependencia micorrzica de
estas plantas disminuye por
efecto de la fertilizacin. A
pesar de que el presente trabajo se refiere solo a una especie de un particular estado

635

sucesional, los datos apoyan

los resultados de Siqueira et
al., (1998) con respecto a una
mayor dependencia micorrzica de las especies pioneras y
no apoyan la hiptesis propuesta por Janos (1980a,b;
1996), de la escasa dependencia micorrzica de las especies
colonizadoras. No obstante,
estudios efectuados con otras
especies de diferentes estados
sucesionales en este mismo
bosque (no publicados an)
nos permiten afirmar con mayor nfasis lo sealado.
El porcentaje de micorrizacin disminuye usualmente
con la aplicacin de fertilizantes (Thompson et al.,
1986). A pesar de que en el
presente trabajo se observ
una disminucin de la colonizacin (%MA) en el tratamiento M+P, al calcular la
longitud radical total micorrizada sta result superior a la
del tratamiento M. Este efecto, ampliamente estudiado, se
debe a que la fertilizacin
estimula el crecimiento de la
raz de manera mucho ms
rpida a como se desarrolla
la colonizacin, dando como
resultado un aparente efecto de disminucin de la misma. Dicho resultado apoya
hallazgos de otros autores
que obtuvieron una estimulacin de la micorrizacin al
adicionar SPT en suelos particularmente pobres en P
(Cuenca et al., 1998) como
los del Bosque Nublado utilizado en este trabajo. Este trabajo adems corrobora los resultados obtenidos por Howeler et al. (1987) y Sieverding
(1991) con respecto a la tolerancia de Glomus manihotis a
niveles altos de fertilizacin
fosforada.
En la simbiosis micorrzica
el hongo incrementa la eficiencia en la adquisicin de
nutrientes minerales por la
planta, principalmente aquellos de escasa movilidad en el
suelo (especialmente P),
mientras que la planta proporciona al hongo compuestos
carbonados para su crecimiento (Mosse, 1973; Harley,
1989). En este trabajo se evidenci una mayor absorcin
de los nutrientes P, N, Ca, K

636

y Mg en plantas micorrizadas
en comparacin con las plantas no micorrizadas. Asimismo, el mayor valor de VAE
de los nutrientes analizados
en plantas micorrizadas en
ausencia de fosfato, en comparacin con las plantas no
tratadas, es indicativo de que
el fosfato hace decrecer la
cantidad de nutrientes absorbidos por unidad de longitud
de raz. Tal efecto se detect
cuando la raz est micorrizada, ya que en ausencia de colonizacin MA ello no ocurre.
As pues, el beneficio de la
micorrizacin sobre la nutricin vegetal del mineral es
ptimo en ausencia de fertilizantes ya que el PO43- redujo
el efecto beneficioso del MA.
Janos (1980a, b) sugiri
que las plantas micotrficas
obligadas tienden a tener semillas grandes, las cuales les
permitiran sobrevivir suficiente tiempo hasta asegurar
el encuentro con el inculo y
poseer mayor capacidad fotosinttica para soportar la infeccin inicial. Por otro lado,
las especies micotrficas facultativas o no micotrficas,
en estados tempranos de la
sucesin poseeran semillas
pequeas, con buena dispersin y rpidas colonizadoras.
Esto hara ms probable que
encontrasen a su paso alta
disponibilidad de minerales,
no necesitando as grandes reservas en sus semillas para
soportar preinfecciones con
HMA. Sin embargo, Allsopp
y Stock (1995), encontraron
que las respuestas de las especies frente a los HMA en
suelos bajos en P decreca
con el tamao de las semillas
y los contenidos de P. De
igual modo, Siqueira et al.
(1998) encontraron que las
especies clmax tienen semillas grandes con altas reservas
y son capaces de sostener el
crecimiento inicial de las
plntulas, independientemente
de los HMA y superfosfato.
Por el contrario, las especies
pioneras poseen semillas pequeas, exhiben alta colonizacin y crecimiento micotrfico, adems de tener un alto
grado de respuesta al superfosfato. Similares resultados

reportaron Zangaro et al.

(2000) quienes estudiaron 36
especies arbreas con diferentes estrategias de crecimiento
en campo, encontrando que
especies con grandes semillas
y reservas, especialmente tardas o clmax, eran capaces
de mantener el crecimiento
inicial de sus plntulas, durante las primeras 8-10 semanas de crecimiento, previniendo la colonizacin de la raz
y evitando as el drenaje de C
por los HMA.
Los resultados indican que
las semillas de O. verbesinoides, pequeas y con bajo contenidos de nutrientes no son
limitantes para su condicin
altamente mictrofa, corroborando aquellos obtenidos por
diferentes autores al respecto
(Allsopp y Stock, 1995;
Siqueira et al., 1998; Zangaro
et al., 2000).
Finalmente, a pesar que no
existe una especificidad taxonmica estricta entre HMA y
planta hospedera, s existe
una cierta compatibilidad funcional (Ravnskov y Jakobsen,
1995; Johnson et al., 1991).
Los presentes resultados evidencian el potencial de la especie pionera O. verbesinoides para planes de reforestacin y/o explotaciones apcolas, por lo que pareciera clara
la conveniencia de la inoculacin de esta especie a nivel
de vivero, dada la alta compatibilidad funcional encontrada
con el HMA utilizado G.
manihotis.
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