1.

- El Bosque Mediterrneo
Teodoro Maran Arana

Los bosques andaluces ocupan una extensin

2
,

aproximada de 23.000 km es decir un 26 % de la

superficie regional, y tienen un importante valor ecolgico,
econmico y paisajstico. Estos bosques son bastante
diversos, as los fitosocilogos distinguen hasta 21 series
forestales en Andaluca, en funcin de las especies de
rboles dominantes y su distribucin geogrfica (CABEZUDO Y cols., 1998).
En este captulo vamos a tratar el bosque
mediterrneo como la formacin forestal dominante en
Andaluca. Primero, conviene detenerse sobre la definicin
de bosque mediterrneo, un trmino general, bastante
extendido, que sin embargo puede plantear ambigedades
y confusiones. De una forma sencilla se puede decir que el
bosque mediterrneo es una formacin vegetal con
predominio de rboles que se encuentra en una regin con
clima mediterrneo.
El clima mediterrneo se caracteriza por sus
inviernos fros y lluviosos, y por veranos secos y calurosos.
Es un clima de transicin entre el clima templado y el clima
tropical, y ocurre en cinco regiones del Planeta: la Cuenca
Mediterrnea, California, Chile, Sudfrica y el suroeste de
Australia (Figura 1). En estas regiones se encuentran
algunos de los bosques ms fascinantes del mundo, corno
los sequoyares de California, con rboles gigantescos que
llegan a los 100 m. de altura y pueden pesar ms de 2
toneladas o los bosques afromontanos de S udfrica con
magnficos ejemplares dePodocarpusfalcatus. Tambin
son bosques mediterrneos los eucaliptares australianos,
los espinares ehilenos y por supuesto los encinares
ibricos. A pesar de ciertas semejanzas ecolgicas determinadas por la influencia comn del clima mediterrneo,
estos bosques son en general muy diferentes, debido
fundamentalmente a sus orgenes evolutivos dispares.
Podemos entonces limitar geogrficamente el trmino
Fotografia 1 (izq.).- El bosque mediterrneo es un sistema eomplejo de gran biodiversidad.

mediterrneo y referimos nicamente a los bosques que

habitan la Cuenca Mediterrnea, sin distincin de tipos; en
ese caso, estaran incluidos todos los bosques andaluces,
es decir los pinsapares, pinares, encinares, alcornocales,
alisedas, etc.
Otra fuente de ambigedad es el trmino bosque,
porque la presencia de rboles no es suficiente. Por
ejemplo, los rboles de los parques urbanos cumplen una
extraordinaria funcin oxigenando el aire contaminado de
las ciudades, proporcionando sombra y frescor en verano,
albergando una fauna variada y ofreciendo una estampa
esttica, placentera y cambiante que dulcifica el ambiente
de la ciudad, cada vez ms hostil; sin embargo no se puede
decir que formen un bosque. Otro ejemplo: las plantaciones de rboles fiutales pueden cubrir superficies extensas
de paisaje, como los olivares en las campias, los castaares serranos, los almendrales en lomas semiridas o los
naranjales en las vegas; adems de su produccin de
alimentos tienen un indudable valor ecolgico y esttico,
pero tampoco forman bosques. Cuando el objeto de la
plantacin de rboles es la produccin de madera o de
pasta para papel, como en el caso de eucaliptares, pinares
y choperas, la confusin es mayor; a veces, de una forma
interesada se ha denominado "repoblacin forestal" a la
sustitucin del bosque autctono por estos cultivos
rboreos industriales. Por tanto, un requisito para el uso del
trmino bosque debe ser que las especies de rboles sean
autctonas y tengan una regeneracin natural.
En resumen, todos los bosques (autctonos) de
Andaluca son propiamente bosques mediterrneos. Sin
embargo, para simplificar la exposicin conviene distinguir
algunos tipos principales de bosques y tratarlos por
separado. Los bosques de conferas (no confundir con las
plantaciones madereras de pinos) tienen notables ejemplos
andaluces, como los pinsapares de Ronda, los pinares de
pino laricio de Cazorla o los pinares costeros. Estos
bosques son inequvocamente mediterrneos, sin embargo, en un contexto global los abetares y pinares cubren

17

Fotografias 2 (superior) y 3 (pg. dcha.).- Bosques de otras regiones mediterrneas: sequoyas en California

18

y podocarpos en Sudfrica.

19

120

70

10 O

20 E

40

120

140

40

30

--

30
40

- ----

Figura 1.- Mapa con la situacin de las cinco reg iones del mundo con clima mediterrneo: California , Chile, Cuenca Mediterrnea,
Sudfrica y Australia del sudoeste. Fuente: P AR RA, 199 1.

superficies extenssimas en la taiga y estn ms asociados

con el paisaje boreal. Adems, presentan caractersticas
peculiares, como el tipo de hoja acicular, la abundancia de
resinas y las semillas pequeas, que justifican su tratamiento aparte, en el captulo 5.

arbolado, una formacin de tipo sabana, la dehesa, con

notable importancia histrica, cultural y ecolgica, que ser
tratada en el captulo 2.
Por ltimo, el soto bosque puede tener extraordinaria
diversidad. Aunque falten los rboles, los arbustos de gran
talla como los madroos, agracejos y durillos (en realidad
arbolitos ramificados desde la base), tienen una entidad
propia, formando el matorral mediterrneo, con inters
biogeogrfico y ecolgico, que ser tratado en el captulo 4.

Los bosques de ribera crecen en las zonas ms

hmedas, en las orillas de ros y arroyos, dnde escapan
relativamente de la sequa veraniega. Estn dominados por
frondosas caducifolias (que pierden la hoja en invierno) y
recuerdan a los bosques centroeuropeos, de clima templaEn este captulo trataremos el bosque mediterrneo
do. Estos bosques, de gran inters ecolgico y paisajstico,
sern tratados en el captulo 3.
" de Andaluca en su sentido ms restringido, como el
bosque dominado por frondosas de hoja perenne (FIGULa mayor parte del bosque andaluz est dominado RA 2). Comenzaremosm una revisin de sus orgenes
por frondosas de hoja perenne, las encinas y alcornoques, evolutivos y una reconstruccin de su historia reciente,
que forman el bosque mediterrneo, en un sentido ms basndonos en los estudios de polen en sedimentos. A
restringido. Se puede considerar a la hoja ancha, perenne, continuacin daremos algunos datos sobre su funcionaesclerfila, como distintiva del bosque mediterrneo, a miento, en concreto sobre el flujo de energa y el ciclo de
diferencia de la hoja caduca del bosque templado y de la nutrientes. Revisaremos con ms detalle el origen y funcin
hoja acicular perenne del bosque boreal. Este bosque se de la hoja esclerfila, tan caracterstica de los ambientes
encuentra a veces transformado en un pastizal con mediterrneos. Dentro de las interacciones entre plantas y

20

Bosque de frondosas

D Prado pastizal

D Bosque de conferas

D
D

Matorral
Pastizal - matorral

D
D

Vegeto sobre dunas

Vcget. en zonas inundables

Zonas cultivadas, repobladas y otro"

Figura 2.- Mapa con las zonas de Andaluca donde predominan los bosques de hoja ancha esclerfila . Fuente: Consejera de Medio
Ambiente -Junta de Andaluca- _

animales del bosque, trataremos del ajuste ecolgico entre

las plantas con frutos carnosos y las aves frugvoras que los
comen, dispersando a cambio sus semillas. Por ltimo,
tenninaremos con unas ideas sobre biodiversidad y
conservacin del bosque.

1.1.- O rigen e Historia

1.1.1.- Migraciones y Extirpaciones

Los rboles que vemos ahora, en vsperas del

tercer milenio D .C., son la descendencia de los escasos
supervivientes de una larga historia de adversidades y
catstrofes. Primero, los cambios dramticos en el clima,
especialmente el efecto adverso de la congelacin y la
sequa, diezmaron a la mayoria de las especies del bosque
original terciario, que era de tipo tropical. Ms recientemente, la llegada de las poblaciones humanas al sur de
Europa y el posterior desarrollo de la agricultura y

ganadera Ca partir del Neoltico), transformaron el paisaje

andaluz relegando los bosques a los suelos menos frtiles
ya lugares poco accesibles.
En una mancha cualquiera de bosque encontraremos una mezcla heterognea de especies, que se han
originado en diferentes pocas, en las que se daban
condiciones ecolgicas distintas de las actuales, y que
proceden de diferentes regiones, es decir tienen diversas
afmidades geogrficas. En el CUADRO 1 se presenta una
lista de gneros de rboles y lianas andaluces, su grado de
especiacin (nmero de especies que viven en Andaluca
yen otras regiones) y el rea geogrfica donde estn la
mayora de sus especies congneres. Comprobamos
como algunos gneros estn poco diversificados y tienen una
importante distribucin en la Cuenca MeditelTnea, como
Phillyrea, Myrtus y Pistacia. Otros gneros de rboles han
proliferado en tilla multitud de especies, como Quercus, con
unas 400 y su mayor densidad de especies en Amrica del
Norte o Rhododendron, con 850 especies y su centro de
diversidad en China. Tambin hay gneros que tienen una
presencia importante en los trpicos, como Olea y Smila.x.

21

 ERO
DAL

GNERO

CUADRO)
LE ' LJ \ 'A PERE NIFOLIO TjPI O DE LOS BOSQ E
ES: U. E P < elE E A DALU t ' El EL RE TO o L PLAl ETA,
\' ' (1. PRJl 'CIPALE REA DE DI TRIB Ci

DIVERSIDAD DE ESPECIES
ANDALUCA

TOTAL

7*

400

QUERCUS

OLEA
CERA TONIA
LAURUS
ARBUTUS
PISTACIA
PHILLYREA
VIBURNUlvJ

DISTRIBUCIN GEOGRFICA

Todo el Hemisferio Norte, llegando por el Sur

hasta las montaas de Colombia (S. Amrica)
y de Malasia (S.E_ Asia)
Zonas templadas y tropicales de Eurasia y
frica
MeditelTneo, Arabia y Somalia
Mediten-neo y Macaronesia
Norteamrcia, Europa y Cuenca MeditelTnea
Mediterrneo, Asia, Norte y Centro Amrica
Cuenca mediterrnea, hasta el nOlte de Irn
Zonas templadas y cl idas de Asia y N.
Amrica
Hemisferio Norte, 'llegando hacia el sur hasta
Brasil (S . Amrica) y al Sur de frica
Mediterrneo y Norte de frica
Zonas templadas del Hemisferio Norte (650
especies en China)
Zonas templadas y tropicales de Eurasia y
Amrica
Europa, Mediterrneo y Asia
Hemisferio Norte, llegando por el sur hasta
Mxico y Filipinas

30

2*
2

2
2
14
9
4
150

RHAMNUS

6*

125

\;JYRTUS
RHODODENDRON

2
850

SM1LAX

300

HEDERA
LONICERA

JI
180

4*

Fuente: Elaboracin propia a partir de MABBERLEY (1997) YV A LDS , T AL AVERA y FER NN OEZ -GALli\ NO (1987) .
* = incluye especies caducifolias en gnero predominantemente perennifolio.

Cmo sehal1egado a esta mezcla tan diversa? Con

ayuda de la paleobotnica (que estudia las plantas de
pocas pasadas) y de la fitogeografia (que estudia la
distribucin comparada de las plantas) podemos reconstmir la historia de los bosques andaluces en el contexto del
Hemisferio Norte. LA THAM Y RICKLEFS (1993) han
comparado la diversidad de especies de rboles entre las
tres grandes regiones boscosas del Hemisferio Norte:
Europa, Asia Oriental y Amrica del Norte (CUADRO 2).
22

Del total aproximado de 1.200 especies de rboles que

viven en el Hemisferio Norte, la mayor diversidad est
concentrada en los bosguesde Asia Oriental (63% de las
especies), mientras que los bosques europeos estn
relativamente empobrecidos (11 % de las especies). Por
qu esta diferencia tan llamativa? La superficie cubierta de
bosques en los dos subcontinentes es parecida, por tanto
hay que descartar el posible efecto rea (en un rea mayor
tienden a encontrarse un mayor nmero de especies).

Un factor importante a tener en cuenta es la

influencia tropical en los bosques asiticos: aproximadamente un 22 % de las especies de rboles en Asia templada
tienen tambin distribucin tropical, mientras que en
Europa es muy baja(slo un 2 % con distribucin tropical).
Estadiferencia tiene su explicacin en las peculiaridades de
su geografia fisica: en Asia Oliental existe un corredor de
bosques hmedos que conecta (tanto en el presente como
en el pasado) las latitudes templadas y tropicales, mientras
que los bosques europeos estn muy separados de los
bosques tropicales africanos: porel mar Mediterrneo, el '"
antiguo mar de Tetis (en el terciario) y el desierto del
Shara. Es decir, la probabilidad de que los bosques
asiticos reciban irunigrantes desde las zonas tropicales es
bastante alta, mientras que en Europa es muy baja, casi nula.
Pero existe adems un factor histrico que tiene an
mayorrelevancia. Si comparamos ahora la dendroflora
(dendro=rbol) fsil en las dos regiones (CUADRO 2)
comprobamos con sorpresa que el nmero de gneros de
rboles en los bosques europeos del Terciario era
parecido al de los bosques asiticos; an ms, la mayoIa
de estos gneros son comunes. La diferencia es que de esta
dendroflora fsil comn sobreviven una mayora de los
gneros (96%) en Asia y slo una pequea parte (30%) en
Europa. Nos podemos imaginar un extenso bosque de ti po
tropical, con gran diversidad de especies, que se ex tenda
durante el Terciario por todo el Hemisferio Norte. Los
cambios climticos posteriores fueron especialmente
severos en Europa y diezmaron la biodiversidad de
rboles.

DR 11
CO 1P RACI ' E, LADI' ERSIDAD DE
.\RBOLE.' E TRE LOS BOSQU
TEMPL 00 DE UROPA.
lA y
lRI A DEL
NORTE
t

EUROPA

SUPERFICIE
(millones de km 2)

1,2

ASIA

NORTE
AMRICA

1,2

1,8

67
177

Dendrojlora actual

FAMILIA
GNEROS
ESPECIES

21
43
124

729

46
90
253

130

122

75

38

117

35

(29)

(96)

(47)

Dendrojlora fsil

GNEROS
FSILES
SOBREVIVEN
(%)

Fuente: Elaboracin propia a partir de LATHAM y

Esta larga historia de decenas de millones de aos se

puede resumir en varias fases. A comienzos del Terciario
(hace 65 millones de aos), la mayor parte de la Tierra tena
un clima clido y hmedo, sin heladas. Durante un largo
peIodo (unos 40 millones de aos) de relativa estabilidad
climtica, los bosques se extendieron por las zonas
emergidas de Eurasia y Norteamrica. La mayoIa de las
familias de las angiospermas, incluyendo las que hoy estn
refugiadas en los trpicos, habitaban en las latitudes medias
de los dos hemisferios. El este asitico fue un origen de
diversidad para muchos grupos de rboles, desde dnde
se expandieron por el resto del hemisferio. Aunque hay
excepciones, como el gnero Quercus, que parece tener
su origen en Norteamrica, dnde actualmente presenta su
mayor diversidad de especies arbreas: 32 especies,
frente a 21 en Asia y 11 en Europa.
A mediados del Terciario, en la fase del Oligoceno
(hace 30 millones de aos), comienzan los perodos de
enfriamiento global, con heladas intensas y frecuentes en

RlCKLEFS ,

1993.

las zonas de latitudes altas y medias. La consecuencia es

una emigracin masiva de la mayoIa de las especies de
rboles hacia las zonas tropicales. En los ltimos dos
millones de aos, ya en el Cuaternario, se han repetido
hasta 20 ciclos de altemanciade peIodos glaciares e interglaciares. En las fases glaciares, el norte de Europa
quedaba cubierto por los hielos y la vegetacin elirnirIada,
mientras que en las zonas meridionales, como en Andaluca, el clima fro y seco favoreca una vegetacin esteparia
con rboles dispersos de pinos y sabinas. En los valles
encajados de las zonas costeras, como las sierras de
Algeciras (Cdiz), se refugiaron muchos rboles. De
hecho, todava se conservan algunas especies relictas de
carcter subtropical como el ojaranzo (Rhododendron
ponticum subsp. baeticum).
23

24

Durante las fases inter-glaciares (como la que

tenemos en la actualidad), el retroceso de los hielos en el
norte era seguido por una colonizacin del bosque boreal
de conferas con abetos, piceas, pinos y abedules. En las
zonas meridionales, los bosques de frondosas, con
abundancia de especies de Quercus, se expandan a partir
de sus refugios.

mientes del fro. Esta capacidad fisiolgica de tolerar el fro

pudo estar presente en algunos grupos primitivos de
rboles de los bosques terciarios, que estaban as preadaptados al cambio climtico y pudieron sobrevivir y
expandirse por la Zona Templada. Por otra parte, grupos
de rboles subtropicales pudieron adquirir esta tolerancia
evolutivamente y saltar la barrera fisiolgica originada por
las bajas temperaturas, colonizando la Zona Templada y
diversificndose.

En esta fase de migraciones y recolonizaciones, los

rboles europeos se encontraron con barreras geogrficas
como las cadenas montaosas (que en Europa suelen tener ~
A la situacin de enfriamiento general en el
una disposicin este-oeste) y el mar Mediterrneo, que Hemisferio Norte hay que aadirle otro cambio climtico,
dificultaron su llegada a los refugios tropicales provocando ms local, que afect a la Cuenca Mediterrnea. A finales
una extirpacin (extincin local) de la mayora de las del Plioceno (hace unos tres millones de aos) se establece
especies. Mientras que en Amrica y sobre todo en Asia, un clima peculiar, que conocemos como mediterrneo, en
las cadenas montaosas se disponen con orientacin la zona de transicin entre el clima templado y el
norte-sur, facilitando estas migraciones. Adems, en Asia subtropical. Se caracteriza por la alternancia de inviernos
el contacto continuo, sin barreras geogrficas importantes, fros y hmedos con veranos calurosos y secos. Para los
entre las latitudes templadas y tropicales permitieron un rboles exigentes en humedad de la Zona Templada
flujo continuo de especies entre las reservas de biodiver- supone una limitacin por la sequa estival, que favorece a
las especies relictas de la dendroflora terciaria que eran
sidad tropicales y las zonas templadas.
resistentes a la sequa, como la encina (Quercus
Puede sorprender la imagen de bosques emigrando, rotundifo/ia) y el acebuche (Olea europaea).
huyendo de los melos hacia el sur o recolonizando las zonas
Hay autores que adems propugnan un tercer
del norte al replegarse los glaciares, como si fueran alucinaciones de la mente agitada de Macbeth. Gracias a los proceso clave en el cribado de esta flora pre-mediterrnea:
estudios del polen almacenado en los sedimentos se ha la resistencia al fuego. En el clima mediterrneo, con
podido reconstruir esta invasin en Europa y se ha veranos calurosos y secos, las tormentas de finales de
estimado la velocidad de emigracin en 200 a 500 m. por verano y comienzos de otoo produciran frecuentes
ao para varias especies de rboles, con un valor excep- fuegos que se extenderan eliminando los rboles ms
cional de 2 km. por ao para el aliso. Dado que un rbol sensibles. De hecho, la mayora de las plantas leosas
tardade lOa 20 aos en madurar y producir semillas, estas mediterrneas tienen forma de sobrevivir al fuego, ya sea
velocidades medias de avance, tan altas, suponen que las protegiendo sus yemas, como en el caso especializado de
semillas de dispersaban a varios kilmetros. Desde luego la corteza suberificada del alcornoque (Quercus suber), o
el viento facilita la dispersin a grandes distancias de las protegiendo las semillas y dispersndolas despus del
semillas pequeas y aladas, tambin las aves pueden llevar fuego, como en el pino pionero (Pinus pinea).
bellotas y frutos carnosos a nuevos lugares muy distantes,
Sin embargo, HERRERA (1992) estudi los carace incluso el transporte por los cursos de agua pudo acelerar
teres reproductores de arbustos y rboles mediterrneos
la emigracin de especies como el aliso y el avellano.
actuales (de origen pre-mediterrneo) y los compar con
La extirpacin de la dendroflora terciaria de Europa los de especies actualmente extirpadas en Europa, pero
no fue al azar, sino selectiva, siendo ms intensa para que persisten en bosques tropicales, y no encontr
ciertos grupos como las familias antiguas de gimnospermas diferencias significativas (al menos para estos caracteres).
(Ginkgoceas, Taxodiceas) y angiospermas (Magno- Es decir, el sndrome relacionado con hojas esclerfilas
liceas). Un factor clave para sobrevivir los cambios perennes, flores pequeas, unisexuales, poco llamativas y
climticos tuvo que ser la tolerancia a la congelacin y las frutos carnosos dispersados por aves, con semillas
heladas, que supone la elaboracin extensiva y costosa de grandes, tan tpico de muchos arbustos del bosque
mecanismos bioqumicos para proteger las yemas dur- mediterrneo es comparable a los de una muestra aleatoria
del bosque tropical. Estos caracteres habran evolucionado
en un escenario tropical, persistiendo en la actualidad en
Fotografia 4 (pg. izq.).- El ojaranzo (Rhododendron ponticum
otras condiciones ambientales diferentes, las mediterrsubsp. baeticum) es una especie de origen subtropical refugiada
en los bosques de Cdiz.
neas; HERRERA los denomina "fantasmas ecolgicos".
25

1.1.2.- Historia del Cuaternario

En Andaluca existen escasos registros polnicos

que puedan dar una idea global de los cambios recientes en
la composicin y distribucin de los bosques. Esta carencia
se debe en parte al clima seco y a la intensa erosin del
sustrato. Resulta dificil encontrar sedimentos antiguos,
estables dnde se hayan depositado los granos de polen
durante miles de aos, y dnde se hayan conservado hasta
la actualidad; en general los granos de polen se conservan
mejor en condiciones anaerobias sumergido en aguas
cidas, como en turberas y fondos de lagunas. Dos
excepciones son los estudios de las turberas de Padul en
Granada y Las Madres en Huelva.

Padul(Granada)

Este yacimiento se ha perforado hasta los 100 m.

de profundidad, proporcionando una de las series ms
completas de la Cuenca Mediterrnea para reconstruir
los cambios de la vegetacin en los tlimos 200.000
aos (vase resumen en BLANCO y cols., 1997). En el
registro polnico se comprueba la alternancia de una
vegetacin esteparia con artemisia, quenopodiceas y
pinos dispersos, en los ltimos perodos glaciares,
sustituida por bosques mixtos de Quercus, Pnus y
ericceas en las pocas ms clidas de los
interglaciares.
En sedimentos menos profundos (a 40 m., que
corresponden a 10.000 aos de antigedad) se ha
encontrado un aumento espectacular del polen de encinas
y quejigos, que persiste hasta la actualidad. El cambio
climtico producido al final del ltimo perodo glaciar
permitira una colonizacin rpida por parte de las encinas
y quejigos, de las amplias estepas glaciares andaluzas,
posiblemente a partir de refugios en valles de las zonas
bajas cercanas a la costa. Los pinos y Junperus tambin
estn presentes al final del perodo glaciar, aunque dej an
poca densidad de polen en los sedimentos. Ms que
bosques mixtos de Quercus y conferas, se piensa que
habra un paisaje en mosaico: pinos, enebros y sabinas
ocuparan las solanas y laderas pedregosas, mientras que
encinas y quejigos dominaran en umbras y suelos
profundos.
En una poca algo ms reciente, hace unos 8.000
aos, cobra importancia en el registro el polen del
alcornoque (Quercus suber), posiblemente asociado a un
c1imams hmedo. Tambin el acebuche (Olea europaea)
26

est presente en los bosques pre-humanizados de esta

poca, confirmando su origen autctono. La cantidad de
polen de Olea es baja al principio (forma un elemento
menor del bosque), pero en los ltimos 3.000 aos
comienza a ser cultivado y se produce su gran expansin
por el paisaje andaluz.

Doana (Huelva)

En las turberas de Las Madres y El Acebrn, en

Huelva, los depsitos slo alcanzan unos 3 m. de profundidad y tienen una edad mxima de 6.000 aos. Sin
embargo, han proporcionado una informacin muy valiosa
sobre la historia reciente de los bosques de la costa, gracias
al trabajo conjunto de un paleobotnico y un arquelogo
(STEVENSON y HARRISON, 1992). Los depsitos ms
antiguos ya reflejan un paisaje forestal fuertemente influido
por las poblaciones humanas que habitaban la zona. Se han
encontrado evidencias de una proto-dehesa de alcornoques que era mantenida mediante el cultivo de cereales
(posiblemente trigo y cebada), el pastoreo y las quemas de
matorraL Este tipo de gestin comenzara en el Neoltico
(hace 4.500 aos) y se mantendra hasta la Edad del
Cobre. En el registro polnico se pueden distinguir las fases
de bosque cerrado, durante las cuales el polen de alcornoque est acompaado por polen de brezos y torvizco
(Daphne gndium) frente a las fases de dehesa, en las que
abunda el polen de herbceas, co~o rumex, plantago,
crucferas y compuestas.
Un resultado sorprendente es la gran cantidad de
polen de vid encontrado en depsitos de hace 3.500 aos
(Edad del Bronce); esta abundancia persiste durante unos
500 aos. Se ha sugerido que los pobladores de aquella
poca podran cuidar y proteger las vides silvestres para
recoger sus frutos, favoreciendo as la existencia de
grandes masas de estas lianas que forman parte del bosque
autctono. Esta pre-domesticacin de la vid anticipara en
un milenio la introduccin en Andaluca de la vid cultivada
por fenicios y romanos.
El acebuche (olivo silvestre) es otro elemento del
bosque autctono, cuyos frutos han sido recogidos por
las primeras culturas
cazadores y recolectores.
Existe constancia de su utilizacin como alimento
durante el Neoltico en Andaluca orientaL Sin embargo,
en estos depsitos de la costa onubense no aparece el
polen de Olea hasta fecha muy reciente (580 A.C.),
posterior al contacto con los fenicios. Se sabe que los
fenicios llegaron a Huelva (en los aos 800 A.C.)
buscando la plata, pero tambin introdujeron el cultivo

de

Fotografia 5.- El estudio del polen acumulado en los sedimentos de turberas y laguna s ha servido para reconstruir la historia de la
vegetacin en la costa de Huelva .

del olivo, la vid y la granada, y la criade ovejas, burros y

gallinas. A partir de esta poca, se encuentran evidencias
en el registro polnico de un bosque adehesado de
alcol110ques que persiste 1.700 aos, hasta la Edad
Media.
En la Edad Model11a hay una fase de sustitucin de
los alcol110ques por pinos, que posiblemente fueron
plantados para la industria naval, la obtencin de lea y la
recoleccin de pias. En el siglo XVIII vuelve la dehesa de
alcornoque y adems aparece por primera vez el fresno. Se
piensa que estos fresnos pudieron ser plantados para
alimentar los bueyes durante el verano, justo antes del
comienzo de la labranza en otoo. Por ltimo, en los
depsitos ms superficiales que corresponden a la edad
contempornea, aparece el polen extico de los eucaliptos
y gran abundancia de pino y olivo.
La combinacin de los estudios paleobotnicos y
arqueolgicos han ofrecido una interpretacin novedosa, y
tambin controvertida, de la historia de los bosques en los
arenales costeros de Huelva.

1. 1.3.-El Bosque Humanizado

L as riberas del Mediterrneo han sido testigo del

nacimiento de numerosas culturas, algunas de gran influencia histrica como la griega clsica y la romana, lo cual
ha llevado a algunos historiadores a calificarla como "la
cuna de la civilizacin". El alumbramiento y desarrollo de
esta civilizacin antropocntrica y devoradora de recursos
naturales ha tenido como precio la destruccin de gran
parte de sus bosques. La deforestacin del Mediterrneo,
un clsico de la literatura ambiental, ha resultado de la
accin combinada de diversos agentes (THIRGOOD, 1981):
la transfonnacin del bosque en cultivos y pastos, que ha
sido casi total en las tierras frtiles de campias y vegas; la
explotacin de maderas para la construccin de barcos,
una constante histrica para las sucesivas potencias
navales del Mediterrneo; la extraccin de combustible
para la minera y para el uso domtico; las guerras e
invasiones que han devastado extensas zonas de bosques;
los incendios provocados y el sobrepastoreo que impide la
regeneracin de las poblaciones de rboles.

27

28

La actividad humana tambin ha cambiado la

composicin de los bosques remanentes, favoreciendo las
especies explotables, como el alcornoque, los pinos y el
algarrobo. De una forma indirecta, la tala, laboreo y fuego
de los montes ha provocado un proceso de aridificacin
general que favorece a las especies esc1erfilas, de hoja
perenne, ms resistentes, frente a las de hoja caduca: es
decir las encinas y alcornoques habran sustituido gradualmente a los quej igos en muchas zonas.
La historia de la humanizacin de los bosques
andaluces se puede resumir en los cuatro perodos
siguientes (OJEDA, 1989; BAUER, 1991).

Edad Moderna (1500 al 1800)

En este perodo se destruyen grandes extensiones

de bosques por el auge de la ganadera y de la industria
naval. Por un lado, el alto precio de la lana y su importancia
como producto de exportacin lleva al establecimiento de
las leyes de la Mesta que protegen a pastores y ganaderos
en detrimento de los bosques.
Por otro, el auge de la naciente potencia colonial
requiere la construccin de barcos de guerra y de mercanca, suscitando una extraordinaria demanda de madera.
La flota espaola del tiempo constitua un inmenso "bosque
flotante" construido a expensas de los bosques ms prximos a la costa ya los ros navegables.

Edad Antigua (500 A.C. al 500 D.C.)

Durante la dominacin romana se expande la agricultura y la ganadera, se queman y roturan montes, se

aumenta el consumo de madera para la construccin de
barcos y de lea para la minera. La destruccin del bosque
sera considerable (se estima que se deforest la mitad del
territorio espaol), de modo que los visigodos promulgan
leyes para proteger los bosques que quedaron.

Edad Media (500 al 1500)

Una guerra larga, de casi 8 siglos, entre las culturas

cristiana e islmica va acompaada por el incendio de
extensas zonas de bosques, para evitar emboscadas.
Por otro lado, esta misma situacin de guerra dio
lugar a que las zonas de frontera no estuvieran pobladas ni
fueran cultivadas ni pastoreadas, favoreciendo la regeneracin y persistencia del bosque (FIGURA 3).
El bosque medieval contina la tendencia de
destruccin progresiva por el aumento de la presin de
agricultores y ganaderos y la demanda de madera para
barcos. Sin embargo, esta tendencia se vera atenuada por
la crisis demogrfica y el abandono de tierras causados por
las guerras, la persistencia de zonas fronterizas prcticamente deshabitadas y la actitud positiva de la cultura
andalus hacia la proteccin y el cuidado de rboles y
bosques.

Fotografias 6 Y 7 (izq., superior e inferior).- La agricultura y la

ganadera han contribudo a la deforestacin del paisaje andaluz.

Edad Contempornea (1800 al 2000)

Comienza el perodo con una serie de privatizaciones

de montes pblicos y comunales, las llamadas "desamortizaciones". Las consecuencias son catastrficas para los
bosques que son talados y roturados por los nuevos
dueos para obtener un beneficio a corto plazo.
A principios del siglo XX el Estado asume de nuevo
su responsabilidad en la conservacin del patrimonio
forestal y comienza a regular la explotacin de los montes.
Las actuaciones forestales estn influidas por la escuela
alemana de tecnologa de produccin de madera de
conferas.
Despus de la guerra civil, en una situacin de
autarqua y auto-abastecimiento de madera y pasta para
papel, se pone en marcha el ambicioso Plan de RepoblacinForestal. Se plantan ms de 800.000 has. de pinos y
eucaliptos en Andaluca, utilizando sistemas de aterrazamientos de fuerte impacto ambiental, con frecuencia en
zonas de bosque autctono o matorral noble. Para algunos
ser la "edad de oro forestal espaola", mientras que para
otros habr supuesto "la mayor destruccin de bosques
desde los tiempos de la Armada Invencible" (PARRA,
1991 ).
A finales del siglo XX, el avance de la ciencia
ecolgica reconoce al bosque un valor como sistema,
como protector de suelos y de la calidad de agua, como
reserva de biodiversidad animal y vegetal, como
sumidero del dixido de carbono atmosfrico que
amortigua el efecto invernadero; adems, aumenta la
conciencia social sobre su valor ecolgico, esttico y
paisajstico. En consecuencia, cambia la actitud de la
29

M. MEDIlERRANEO

o. ATlANTICO

AFRICA
Fuente: laboracin propia a partu de M

ARA

Porque nacional
Parques naturales
Frontera nazan

y OlmA, 1998.

Figura 3.- Localizacin de la frontera medieval entre el reino cristiano y musulmn, y de los Parques Naturales en la actualidad.

Administracin hacia el bosque, desde la antigua

perspectiva de produccin maderera hacia una gestin
sostenible de uso mltiple que mantenga o aumente su
biodiversidad.
Despus de siglos de destruccin, quizs estamos
ahora en un punto de inflexin hacia una recuperacin de
los bosques de frondosas en Andaluca, el tiempo lo dir.
Tenemos nuevas leyes que protegen el bosque; se estn
plantando millones de rboles nuevos de encinas, alcornoques, acebuches y algarrobos, aunque sin el necesario
control de su origen gentico; los nuevos gestores de
montes tienden a ensayar el uso sostenible. Pero no
podemos olvidar que siguen vigentes numerosas amenazas
al bosque y su biodiversidad: el crecimiento de las zonas
urbanas e industriales, la construccin de nuevos embalses,
los incendios incontrolados, las rozas abusivas subvencionadas, la contaminacin, la caza, las plagas, el cambio
climtico, etc.

30

1.2.U

Funcionamiento del Bosque

na parcela de bosque mediterrneo es un sistema

abierto que capta energa solar e incorpora dixido de
carbono de la atmsfera para producir biomasa; as,
indirectamente tambin funciona como sumidero del
exceso de CO 2 de la atmsfera, causante del efecto
invernadero. El rbol absorbe agua y sales minerales del
suelo, desprende oxgeno a la atmsfera y proporciona
energa, carbono y min~rales a los animales herbvoros y
detritvoros. El bosque constituye una capa de
transferencia activa entre la corteza terrestre y la
atmsfera, modifica las condiciones micro-climticas y
crea un ambiente forestal propio, que se caracteriza por
una menor radiacin incidente (sombra), un ambiente ms
fresco y hmedo en verano y ms templado en invierno, con
menor riesgo de heladas. Los rboles protegen el suelo de la

erosin, mediante sus sistemas radicales, y el bosque sirve de

refugio para los animales y para las plantas no arbreas.
El bosque es un ecosistema complejo con multitud
de organismos que interaccionan. Los rboles forman la
matriz principal que nutre, alberga y condiciona la vida de
otras plantas y de los animales y microorganismos que
viven en el bosque. Desde que nace, a partir de una
pequea semilla, el rbol comienza a invertir su energa y
biomasaen las diferentes estructuras y funciones. Las hojas
son los paneles solares que captan la energa del sol en sus molculas de clorofila; a travs de sus estomas realizan el
intercambio gaseoso con el aire: captan dixido de
carbono y emiten oxgeno; tambin sale por los estomas el
agua convertida en vapor, despus de haber irrigado todo
el rbol procedente de las races. Con la energa, el agua,
el CO 2 y los minerales, las hojas forman compuestos
orgnicos ricos en energa, el fotosintato. Las races tienen
como funcin explorar el suelo y absorber agua y nutrientes
minerales por sus finos pelos radicales; al mismo tiempo
sirven de anclaje en el sustrato a estos enormes seres vivos
que llegan a pesar toneladas. El tronco y las ramas son
estructuras verticales que elevan las hojas a los lugares

altos y soleados, sostienen con rigidez toda la masa

arbrea y conectan los flujos de savia entre las races y las
hojas. Por ltimo, con una periodicidad estacional, dictada
por estmulos externos como el fotoperiodo e internos
como las concentraciones hormonales, el rbol invierte
energa en la produccin de flores y frutos con objeto de
asegurar la transmisin de sus genes.
Apenas existen estudios sobre el funcionamiento, a
nivel de ecosistema, de los bosques andaluces. En este
apartado seguiremos bsicamente los resultados obtenidos por el grupo de TERRADAS en los encinares de Catalua
(ESCARR y cols., 1984).
El gradiente vertical de radiacin determina la
morfologa y composicin de las hojas de encina. En las
partes ms altas del dosel, dnde la radiacin solar es
mxima y las temperaturas son altas en verano, las hojas
son relativamente ms pequeas y con una concentracin de clorofila relativamente elevada: unos 800 mg./
m 2 . En el interior de lacopa, a unos 2 m. de la superficie
superior, la radiacin se reduce al 20% y la
concentracin de clorofila asciende al mximo, unos

Fotografas 8 (superior) y 9 (pg. siguiente).- La energa radiante del Sol fluye a travs de los seres vivos del bosque.

31

1.200 mg./m 2 En las zonas ms profundas del bosque,

con una radiacin inferior a15% del exterior, las hojas
son el doble de grandes, pero la concentracin de
clorofila puede bajar a niveles de unos 400 mg./m 2 . Se
considera que estos valores de concen-tracin del
pigmento fotosinttico, bastaran para que la hoja
absorbiera casi la totalidad de la radiacin solar
incidente. Sin embargo, la encina,junto a otros rboles
y arbustos mediterrneos, tienen concentraciones muy
altas de clorofila, hasta 3 veces superior al "suficiente";
este exceso de clorofila compensa el efecto reductor de
la cutcula gruesa y las capas de parnquima que
absorben parcialmente la luz.
El agua de lluvia atraviesa en su mayor parte (75%)
la copa de los rboles y llega al suelo arrastrando sales
minerales y compuestos orgnicos procedentes del polvo
atmosferico en suspensin y del lavado de las hojas. Otra
parte importante del agua de lluvia (un 15%) es interceptadaporelrbol, corriendo por ramas y troncos hasta
llegar al suelo. Por fm, una pequea parte de la lluvia (10%)
es interceptada por la copa del rbol y se evapora
directamente, volviendo a la atmsfera.
El bosque y en particular el suelo forestal, tienen un
papel importante en la conservacin del agua. La
capacidad de infiltracin del suelo en un sotobosque
mediterrneo se ha calculado en 2,5 litros porm2 y minuto.
En la cuenca experimental del Prades (Catalua), que est
cubierta por un bosque de encinas, se ha medido el flujo de
salida por avenamiento y representa un 14% del agua de
lluvia cada en la cuenca. Este caudal de salida transporta
0,8 kg. de partculas en suspensin y 47 kgs. de sales
disueltas, por ha. y ao.
El agua que drena una cuenca forestal es de buena
calidad; para damos una idea, se puede comparar con los
valores extremos de prdida de suelo yaguas turbias que
arrastran entre 100 y 940.000 kgs. de sedimentos por ha.
y ao en las cuencas deforestadas del sureste espaoL As,
el bosque cumple la doble funcin de protector de suelo y
abastecedor de agua de calidad.

1.2. J.- B iomasa y Nutrientes

En

una hectrea del encinar de Montseny

(Catalua) se han estimado unas 210 toneladas (en peso
seco) de biomasaarbrea, la mayor parte (90%) en forma
de troncos y ramas. Las races pueden suponer unas 50
Tm./ha. y las hojas 6 Tm./ha. (FIGURA 4).

La masa de hojas, aunque pequea en comparacin

al total del rbol (3%), es muy significativa cuando se
compara a los valores del bosque caducifolio, que tienen
entre 1 y 5 Tm./ha. La masa foliar capta energa y CO2
para producir ms de 9 Tm./ha. y ao de peso seco; de
ellas, unas 5,5 Tm. son de madera, 3 Tm. son de hojas y
0,5 son de frutos. La tasa media de renovacin de las hojas
es de 2 aos.
No se tienen datos sobre la cantidad de masa
vegetal que pasa directamente a los herbvoros. Al suelo
caen cada ao unas 5 Tm./ha. de hojas secas y ramas, que
nutren un complejo y dinmico microcosmos. Artrpodos,
hongos y bacterias descomponen mecnica y qumicamente la materia orgnica, liberando los elementos minerales
que vuelven al suelo, dnde quedan nuevamente disponibles para ser absorbidos por las races de los rboles. El
funcionamiento de esta fase esencial en el reciclado de los
nutrientes minerales est poco estudiado en los bosques
andaluces.
La capa de hojarasca puede representar unas 11
Tm./ha. y ao, en peso seco, renovndose como media
cada 2 aos. El mantillo est enriquecido en nitrgeno y
calcio, que tienen tasas de liberacin lenta, mientras que el
potasio pasa rpidamente a la solucin del suelo.
La tasa de descomposicin de la hojarasca depende
del tipo y densidad de organismos del suelo, de la
naturaleza qumica de las hojas secas y de las condiciones
ambientales. GALLARDO y MERINO (1993) han estudiado
experimentalmente las tasas de descomposicin de hojas
de diferentes especies de rboles y arbustos en un bosque
mixto de alcornoque y quejigo, en la Sierra del Aljibe
(Cdiz). Depositaron durante 2 aos hojas secas entre el
mantillo del bosque: las hojas de alcornoque perdieron el
52% de su peso, las de melojo e168% y las de fresno casi
desaparecieron (prdida del 94%). Las hojas de fresno
son blandas, tienen casi un25% de carbohidratos solubles
y slo un 10% de lignina y cutina; de hecho en los primeros
2 meses ya haban perdido por lavado un 40% de su peso,
principalmente de los componentes ms solubles: carbohidratos y taninos de bajo peso molecular. En contraste, las
hojas de alcornoque son duras, resistentes a la accin de
los detritvoros, con un 18% de lignina y cutina que retardan
la descomposicin por los microorganismos, de modo que
en los primeros 2 meses slo perdieron un 7% del peso.
Algunos elementos minerales, como nitrgeno,
fsforo, potasio, calcio y magnesio, son esenciales para la
vida de los rboles. La lluvia aporta al bosque cantidades
significativas de calcio (7kgs./ha. y ao) y nitrgeno (3
33

Figura 4 (superior y pg. dcha.).- Distribucin de la biomasa en Wl bosque de encinas del M ONTSEl\'Y. Fuente: Elaboracin propia a partir de
EscARR y cols., 1984.

34

4 (superior).- Hojas 6 Tn./ha.

2 (dcha.).Tronco
100 Tn./ha.

13 (superior).- Ramas 53 TnJha.

1 S (dcha.).- De fronde 5 Tn./ha.lao

6 (superior).- Hojarasca 11 Tn./ha.

1 (dcha.).- Raices SO Tn./ha.

35

kgs./ha. y ao), pero escasas de potasio y fsforo (0,5 y

0,1 kg./ha. y ao, respectivamente). Tambin puede haber
una entrada importante de nitrgeno atmosfrico a travs
de los microorganismos fijadores, como los rizobios que
forman una asociacin simbitica con las leguminosas.
Entre los rboles, el aliso (Alnus glutinosa), que crece en
riberas de ros y arroyos, parece ser el nico capaz de
recibir este aporte sup lementario de nitrgeno. Otra fuente
de elementos minerales es la roca subyacente, que se
meteoriza y descompone liberando sus elementos minerales a la solucin del suelo, de dnde son absorbidos por
las raCes. Una vez en el interior del rbol, forman parte de
la savia que sube por los vasos del xi lema hasta las hojas,
impulsada por el flujo de la transpiracin; all en las hojas
son incorporados, junto al CO2 captado del aire y gracias
a la energa solar, en sustancias orgnicas ricas en energa
que componen la materia viva vegetal.
Las hojas tienen contenidos relativamente altos de
nitrgeno, fsforo y potasio. Aunque slo representan una
pequea parte de la masa arbrea (un 3%), pueden
concentrar hasta la quinta parte del contenido total de
nutrientes del rbol. Durante la fase reproductiva, una parte
importante de los nutrientes es translocada hacia las flores
y frutos, para construir las reservas nutridas de las semillas,
que alimentarn al embrin en las primeras fases del
crecimiento despus de la germinacin. Un caso especial
son los frutos carnosos, cuyos "rboles madre" envuelven
las semillas en una pulpa rica en hidratos de carbono y
lpidos que es ofrecida como alimento a los animales
frugvoros, que a cambio dispersan las semillas en nuevos
territorios.

liberados, pasan a la solucin del suelo y son absorbidos

nuevamente por las races. A este proceso fundamental
para la vida del bosque se le denomina ciclo de los
nutrientes.
Las hojas de la encina tienen un contenido relativamente bajo en nutrientes, cuando se comparan con las de
rboles caducifolios, lo cul puede indicar unos requerimientos nutritivos menores. Antes de caerse las hojas,
cuando ya empiezan a envejecer, el rbol retransloca parte
de sus nutrientes, en especial nitrgeno, fsforo y
magnesio, hasta las hojas jvenes. Por ejemplo, una hoja
adulta de encina, de 2 aos de edad, tiene 13 mg. de N /
g. peso seco, pero al senescer se reduce la concentracin
a la mitad (6 mg. N/g.). Esta eficieneia en el uso de los
nutrientes, le debe resultar a la encina especialmente
ventajosa para vivir en suelos pobres.
Se ha calculado que en el desfronde del encinar del
Montseny vuelven al suelo 35 kgs. N/ha. y ao. Este aporte, tpico del bosque mediterrneo, es bastante menor que
el promedio para el bosque templado caducifolio: 51 kgs.
N /ha. y ao. Diferencia que refleja la menorproductividad
del bosque mediterrneo, es decir una masa foliar ms
pequea y una composicin de las hojas ms pobre, con
menos nutrientes minerales. Otros elementos aportados en
el desfronde del encinar son el calcio (48 kgs./ ha. y ao)
y el potasio (22 kgs./ha. y ao).
Los diferentes elementos se movilizan a diferentes
velocidades, as la tasa de renovacin del potasio es
rpida, pasando pronto a la solucin del suelo, mientras
que el calcio y nitrgeno persisten ms tiempo en el
mantillo.

Tambin existe una translocacin de fotosintato

(materia orgnica sintetizada en la hoja por accin de la
energa solar) hacia las ramas, troncos y races, pero la
concentracin de elementos minerales es menor en estos
tejidos vegetales. En trminos absolutos, la madera, que
constituye el 90% de la biomasa area del rbol, es el
mayor almacn de nutrientes del bosque: puede representar el 79% de fsforo, e168% de potasio y e148% de
nitrgeno. La mayor parte de los nutrientes del bosque se
encuentra por tanto secuestrada en la madera de troncos
y ramas, y en esa forma pennanece durante decenas o
cientos de aos, quedando al margen del reciclado de los
nutrientes.

A ni vel de cuenca, se ha observado que la salida de

nitrgeno (0,2 kg./ha. y ao) es mucho menor que las
entradas por la lluvia (3,4 kgs./ha. y ao). Por tanto, el
bosque constituye un sumidero de nitrgeno inorgnico.
Por otra parte, las salidas en el agua de los arroyos, de
calcio, sodio y magnesio (29,3, 9,2 y 5,9 kgs./ha. y ao,
respectivamente) son bastante mayores que las entradas
por la lluvia (6,7,3,6 y 0,9 kgs./ha. y ao, respectivamente). decir, el ecosistema forestal supone una fuente
para estos nutrientes, pos~blemente por efecto de la meteorizacin qumica de las rocas y minerales del sustrato.

La fuente principal de elementos minerales para la

nutricin del rbol est formada por las propias hojas,
ramitas y restos de flores y frutos abortados. stos caen al
suelo como desfronde; all son descompuestos por invertebrados, hongos y bacterias; sus elementos minerales son

Fotografa /O (pg. siguiente).- Las hojas y los frutos son los

rganos del rbol ms ricos en nutrientes. En la foto, hojas esclerfilas y bellotas de Querctls coccifera.

36

37

Desde el punto de vista global, an tiene ms

relevancia su papel como sumidero de CO2' reduciendo su
concentracin en la atmsfera. El aumento de dixido de
carbono durante la era industrial est provocando el
"efecto invernadero" que tendr consecuencias imprevisibles a medio y largo plazo.

1.2.2.- La Hoja Esclerjila

Los

encinares, alcornocales y acebuchares se

suelen calificar como bosques esclerfilos, para distinguirlos de los bosques caducifolios, dndole as relieve al
tipo de hoja que presentan la mayora de los rboles y
arbustos de estos bosques mediterrneos. Se repite ellugar comn de que la hoja esclerfila es una singular adaptacin de estas plantas al clima mediterrneo. Pero, qu es
laesclerofilia? cules su significado ecolgico y evolutivo?
A finales del siglo pasado, en 1898, el fitogegrafo
alemn SCHIMPER public su obra "Geografa de las
plantas, con una base fisiolgica", dnde introdujo por
primera vez el trmino esclerofilia. Segn SCHIMPER, las
plantas que viven en sitios secos pueden tener diferentes
formas de hojas para reducir la transpiracin y as
conservar el agua: adoptar formas pequeas, gruesas y
coriceas (esclerofilia), o bien suculentas (quilo filia) o
desaparecer prcticamente (afilia). Adems, llam la atencin sobre la dominancia de las plantas con hojas
esclerfilas en las regiones con temperaturas suaves, lluvias
invernales y sequas estivales, es decir, con clima tipo
mediterrneo. A este tipo de vegetacin, por extensin, se
le denomin esclerfila, dndole as un sentido biogeogrfico al trmino esclerofila.
En la definicin original de SCHIMPER la hoja
esclerfla es simplemente una hoja gruesa y coricea
(esclero=duro). Estudios posteriores han descrito en
detalle la ecomorfologa de la hoja esclerfila: tiene una
cutcula gruesa que reduce la prdida de agua, clulas
pequeas con paredes gruesas, gran desarrollo de las
nerviaciones, varias capas de parnquima (tejido fotos inttico) en empalizada, fibras de esclernquima (tejido
esqueltico) aisladas o rodeando los vasos, estomas
pequeos concentrados en el envs de la hoja (con
excepciones como las proteceas del hemisferio Sur que
son anfiestomticas), escamas y pelos que protegen los
estomas y mantienen una capa fina de aire saturado en
humedad, tiene la capacidad de cerrar totalmente los
estomas durante el perodo de estrs hdrico, es pobre en
nutrientes minerales y su rea foliar especfica (cociente

38

rea/masa) es pequea. Todas estas caractersticas han

llevado a numerosos eclogos y botnicos a sostener unas
tesis adaptacionistas sobre su origen y funcin, como
botn de muestra: "La esclerofilia (es una estrategia
evolutiva) que tiene como finalidad afrontar con xito la
dura prueba de la sequa estival" (PARRA, 1991).
La esclerofilia de la hoja ha cobrado actualidad a
partir de los aos 70 como una de las evidencias para
apoyar la hiptesis de convergencia evolutiva de las plantas
mediterrneas. Es decir, plantas de regiones distantes,
como el Mediterrneo, California, Chile, Sudfrica y Australia, pero que viven bajo un clima semejante, han
desarrollado adaptaciones convergentes, como sera el
caso de la hoja esclerfila.
En general, el adaptacionismo es una tendencia a
buscar explicaciones evolutivas que relacionen las caractersticas de los seres vivos y sus condiciones ambientales
actuales. En este caso, la esclerofilia sera lU1a adaptacin
de las plantas mediterrneas para conservar agua y
afrontar el estrs hdrico estacional tpico de este clima. Sin
embargo, esta visin finalista y algo simplista ha sido
cuestionada desde varios frentes.
Primero, la hoja esclerfila no es exclusiva de las
regiones mediterrneas, sino que tambin es un carcter
distintivo de los rboles tropicales que viven en los bosques
de montaa o en las zonas bajas con suelos pobres en
nutrientes. En estos bosques tropicales las plantas raramente
sufren estrs hdrico, por tanto la esclerofilia no tendra la
funcin de protegerlas de laprdidadeagua por1ranspiracin.
Como explicacin alternativa, algunos autores han
asociado la esc1erofilia a la deficiencia en nutrientes en los
suelos, en particular de fsforo. Segn esta hiptesis, en los
suelos pobres las plantas reducen su crecimiento y
producen un exceso de hidratos de carbono que son
depositados en las paredes celulares o en forma de cutinas
y ceras, ya que estos compuestos orgnicos no necesitan
la incorporacin de fsforo. El resultado es una hoja gruesa,
dura y lignificada, con bajo contenido en nutrientes, es decir
unahoja esclerfila. Se tratara por tanto de un epifenmeno
o una respuesta indirecta a la deficiencia en nutrientes.
,

Otros autores han destacado que estas hojas duras

y pobres en nutrientes son poco apetecibles por los
herbvoros, y podran constituir un mecanismo de defensa.
Las hojas esclerfilas son producidas en condiciones
limitantes de suelos pobres y escasa disponibilidad de
agua, son costosas y deben durar varios aos. Al ser duras
y poco nutritivas, son menos atacadas por los herbvoros.

Fotografa 11.- La mayor parte de la dieta del ciervo est compuesta por plantas leosas del bosque.

Se puede pensar en una combinacin de varios

factores. En un escenario tropical, dnde los suelos son
pobres, se desarrollan hojas duras, coriceas, que viven
varios aos, tienen una tasa de asimilacin de carbono
pequei'a y son poco apetecidas por los herbvoros. Los
cambios climticos y la aparicin de la sequa estival causan
una extirpacin masiva de los rboles y arbustos tropicales;
algunas especies de hoja esclerfila sobreviven en las
nuevas condiciones de clima mediterrneo y son capaces
de tolerar la sequa estival.
La esclerofilia sera entonces un "fantasma tropical"
que persiste en las condiciones actuales de clima mediterrneo. Este es el argumento ms defmiti vo contra las tesis
adaptacionistas: la hoja esclerfila no puede ser una
adaptacin al clima mediterrneo porque ya exista en los
bosques tropicales pre-mediterrneos. Adems, las plantas arbustivas que se han diversificado de una forma
espectacular en poca reciente, posiblemente influidas por
el clima mediterrneo son las jaras, tomillos, matagallos y
cantuesos, que no tienen precisamente hoj as esclerfi las.

1 .3.- Interacciones entre

Plantas y Animales

Los

animales, plantas y microorganismos que

habitan el bosque estn interrelacionados a travs de las
redes trficas (trofo=alimento). La energa solar es
captada por las hojas y utilizada para formar material
vegetal. La energa qumica de los vegetales sirve de
alimento para los herbvoros, que a su vez son capturados
por los carnvoros. Los restos de plantas secas y cadveres
de animales son aprovechados por los detritvoros y descomponedores. Existe un fluj o de energa que parte del sol
y recorre todos los seres vivos del bosque.
Entre los herbvoros ms abundantes del bosque
mediterrneo destacan el ciervo , el corzo, eljabal y el
conejo. SOR1GUER y colaboradores (1994) han
estudiado las dietas de los ciervos en tres bosques de
Andaluca. En Sierra Morena, los ciervos se alimentan

39

con preferencia de bellotas de encina (32%) y de

arbustos colonizadores de sitios perturbados corno la
jara pringosa (Cistus ladanifer, 18%) y otras jaras.
Los ciervos de las Sierras de Cdiz tambin se
alimentan de bellotas (28%) y hojas de encinas (14%),
pero incluyen en su dieta arbustos de bosques ms
conservados, corno el agracejo (Phyllirea latifolia) y
el labirnago (Phyllirea angustifolia). En la Sierra de
Cazorla, los ciervos se alimentan de hojas de encina
(29%), de labirnago (10%) y de durillo (Viburnum
tinus, 4%). En los tres casos, la dieta del ciervo est
compuesta en su mayora (ms del 70%), por hojas y
frutos de plantas leosas del bosque. En general, la dieta
refleja la abundancia de las plantas ms comestibles.
Otras plantas menos abundantes, corno el mirto
(Myrtus communis), el pirutano (Pyrus bourgeana)
y el espino negro (Rhamnus lycioides), son tambin
consumidas por los ciervos, a veces con gran avidez,
llegando a eliminar el 70-80 % de su tejido fotosinttico
y matndolas a medio plazo. La superpoblacin de
ciervos es cada vez ms frecuente en los cotos de caza
mayor y por consiguiente la intensidad de ramoneo es
mayor. Las plantas responden aumentando el contenido
en fibras de sus renuevos, lo cual disminuye su digestibilidad. Los ciervos deben entonces consumir ms
biomasa y aumentan su tasa de ingesta, acelerando la
espiral de degradacin de los bosques ramoneados.
Se conoce peor la actividad de los numerosos
invertebrados que se alimentan de hojas, savia, madera y
frutos, y sus efectos sobre los rboles del bosque.

1.3.1.- Frutos y Frugvoros

l asombroso ajuste ecolgico que se observa

entre una produccin abundante de flutos carnosos por los
rboles, arbustos y lianas del bosque mediterrneo por un
lado, y la diversidad y abundancia de aves flugvoras por
otro, ha llamado la atencin de los naturalistas yeclogos
desde antiguo. Las investigaciones de HERRERA y JORDANO
en los bosques andaluces y en especial en la Sierra de
Cazorla, han desmontado algunos mitos muy extendidos,
estableciendo un nuevo paradigma sobre el mutualismo de
plantas con flutos y aves (ver una revisin de sus trabajos
en HERRERA, 1995).
El primer aspecto llamativo de esta interaccin es la
sincrona estacional entre la produccin de frutos y la
abundancia de las aves frugvoras. El bosque mediterrneo
produce entre 60.000 y 1,4 millones de frutos por ha. y
ao, lo cual supone una disponibilidad anual de 6 a 100 kg.
(de peso seco) por ha. Esta produccin se concentra
principalmente en el otoo e invierno. Gran parte de las
especies leosas (del 32 al 64%) de los bosques poco
perturbados, son productoras de frutos carnosos y a veces
dominan la cobertura arbustiva del sotobosque. Por su
parte, las aves dispersoras de semillas son en su mayora
migradoras y pasan el otoo-invierno en la regin mediterrnea. Hay que distinguir entre las aves dispersoras
legtimas, que ingieren el fruto y defecan la semilla viable, de
otras aves que tambin son frugvoras pero que slo comen
la pulpa (p.ej. los carboneros) o se comen la semilla (p.ej.
los pinzones), que seran depredadoras de flutos. Entre las
aves dispersoras, algunas son residentes locales, como el
mirlo, pero la gran mayora son migradoras que, o bien
estn de paso antes y despus de cruzar el Shara, o bien
se quedan invernando en el Mediterrneo. As, durante el
invierno, las aves frugvoras pueden representar casi la
mitad de las aves que pueblan el bosque mediterrneo.

Los grandes carnvoros, corno el lobo y el lince, han

desaparecido prcticamente de los bosques andaluces y su
ausencia se refleja en una explosin demogrfica de los
herbvoros. Los carnvoros de mediano tamao, corno la
gineta, meloncillo y gato monts, son predadores eficaces
de los conejos, ratones, pjaros y reptiles. Tambin estn
los predadores alados corno el azor, el guila calzada y la
Estas evidencias sugieren una primera hiptesis de
culebrera que cazan y nidifican en el bosque. Los pequeos insectvoros, corno las musaraas, murcilagos, aves adaptacin de las plantas, para que coincida la poca de
de mediano y pequeo tamao, el lagarto ocelado y maduracin de sus frutos con el perodo de mayor
serpientes, ayudan a regular las poblaciones de los . abundancia de aves, y de este modo puedan dispersar sus
numerosos invertebrados.
semillas. Sin embargo, parece que el momento de la
maduracin de los fruto,s en rboles corno el acebuche y el
Entre los carroeros, el buitre y los crvidos madroo depende ms de algunas condiciones climticas,
aprovechan la energa de los cadveres de mayor tamao. como la llegada de las lluvias otoales, que de la presin
Los insectos, hongos y microorganismos del suelo des- selectiva ejercida por las aves dispersoras. En cambio, del
componen hasta las ms pequeas trazas de materia lado de las aves, s parece que el comportamiento migraorgnica y cierran el ciclo de los nutrientes minerales que torio ha resultado de una adaptacin para explotar la
pasan de nuevo al suelo para ser absorbidos por las plantas sobreabundancia estacional de flutos del bosque mediterrneo. Aunque sera una adaptacin relativamente recienen esta noria de la vida.
40

Fotografias 12, 13, 14, 15, 16 Y 17.- Los frutos carnosos son de origen tropical antiguo, pero constituyen la base alimenticia de las aves
mediterrneas modernas. Ejemplos de ellos son: el madroo (12 superior), acebuche (13 inferior izq .), durillo (14 inferior dcha .),
lentisco (15, pg. siguiente superior), zarzaparrilla (16, pg. siguiente inferior izq.) y madreselva (17, pg. siguiente infeJior dcha.)

41

42

te, que comenzara despus de las ltimas glaciaciones

(hace unos 10.000 aos).

El tercer ejemplo de ajuste mutuo entre plantas y

aves es la corre lacin positiva entre el tamao medio de los
frutos de una comunidad de bosque y las dimensiones de
Otro ajuste singular entre plantas y aves se cuerpo y pico de las aves dispersoras que lo pueblan.
manifiesta en la relacin entre la calidad nutricia de los Tiende a observarse una segregacin altitudinal entre aves
frutos y la dieta de las aves. Los frutos que maduran en pequeas y frutos pequeos en las zonas bajas, mientras
verano suelen tener pulpas con elevados contenidos en que en las montaas, aves y frutos suelen ser mayores. Se
agua e hidratos de carbono, que son un alimento trata de un ejemplo decoevolucin? En el caso de las aves,
precioso para las aves que suelen sufrir problemas por el aumento altitudinal de tamao parece estarrelacionado
deshidratacin en esa poca. En cambio, durante el con su mayor capacidad para resistir las temperaturas
otoo e invierno maduran las plantas que producen ~ adversas. Se adaptaran entonces las plantas a este
frutos ricos en lpidos (aceites), como la acebuchina o el aumento de tamao de los picos, produciendo frutos ms
lentisco; estos frutos proporcionan una dieta muy grandes? Es poco probable. En realidad, las plantas tienen
energtica que resulta esencial para las aves pequeas fuertes limitaciones para adaptarse a las caractersticas de
que tienen que acumular grasas rpidamente para su las aves que dispersan sus semilIas. En parte debido a la
travesa en ayunas del desierto del Shara. Tambin, las multiplicidad y la variabilidad, en el espacio y el tiempo, de
currucas y petirrojos que se quedan en el bosque la comunidad de aves que se alimentan de sus frutos; no
agradecen esta dieta rica en energa que les permite existe una presin selectiva uniforme y constante, requisito
reponer durante el da las prdidas de calora sufridas en indispensable para un cambio evolutivo. Por otra parte, las
las fras y largas noches invernales. De nuevo, tienta caractersticas del fruto (tamao, forma, color) que influyen
pensar en una adaptacin mutua o coevolucin entre sobre la eleccin por parte del ave y la consiguiente
plantas y aves. Las aves seleccionaran en verano los dispersin de sus semillas, tienen una repercusin muy
frutos ms "frescos" yen invierno los ms "grasientos" pequea sobre el xito reproductivo de la planta madre,
favoreciendo, mediante la dispersin de sus semillas, la que depende principalmente de su produccin total de
segregacin estacional de los tipos de frutos. Sin flores y frutos maduros.
embargo, un anlisis en detalle muestra que la concentracin de lpidos en el fruto est ligada a la filogenia, es
La correspondencia entre tamaos de frutos y de
decir a la historia evolutiva de un grupo particular de picos parece responder a un ajuste ecolgico, ms que a
plantas. Algunas familias tropicales, como Oleceas, un improbable proceso coevolutivo. Las aves eligen los
Anacardiceas y Laurceas, tienen este tipo de frutos frutos de ciertas especies para comerlos y dispersar sus
ricos en lpidos, independientemente del hbitat dnde semillas, favoreciendo as un aumento en la abundancia de
vivan (sea mediterrneo o tropical) y de su perodo de dichas especies. No es necesario por tanto invocar un
fructificacin (invierno o verano).
cambio evolutivo, sino que el ajuste resulta de un proceso
demogrfico continuado.
Del lado de las aves encontramos una serie de
adaptaciones a esta dieta frugvora. Presentan una
Podemos resumir la gestacin de este mutualismo
estacionalidad en sus preferencias alimenticias, cam- entre plantas y aves, de la siguiente manera. Un grupo de
biando desde una dieta insectvora durante el perodo rboles, arbustos y lianas de orgen tropical sobreviven los
de nidificacin (primavera-verano) en Centroeuropa, a cambios climticos catastrficos que ocurren en la regin
una dieta frugvora durante su invernada mediterrnea. mediterrnea desde mediados del Terciario (hace 30
Este cambio en la dieta parece responder a un ritmo millones de aos). Estas plantas conservan caractersticas
interno, como se ha comprobado con aves enjauladas biolgicas ancestrales como la produccin de frutos carnosos
que tenan a su disposicin diversos tipos de alimentos. ricos en lpidos, que a su vez desarrollaran a partir de una
Las aves dispersoras tienen diversas adaptaciones en el relacin mutualista con aves tropicales ya desaparecidas de
sistema digestivo: la longitud del intestino puede Europa. Por otra parte, en pocas geolgicas relativamente
aumentar estacionalmente en funcin de la proporcin recientes, ya bajo clima mediterrneo (que comienza hace
de frutos en su dieta. El paso del fruto por el intestino es unos 3 millones de aos), comienzan a llegar a los bosques
rpido, lo cual le permite procesar ms frutos y sacar mediterrneos primigenios, nuevos grupos de aves que
partido a la gran abundancia estacional de frutos. Por descubren la sobreabundancia estacional de frutos y
otra parte, la proporcin de masa nutricia de los frutos desarrollan diversas adaptaciones, como el comportamiento
es relativamente pequea, ya que en su mayor parte migratorio o los cambios en la forma del pico y en el sistema
estn compuestos de agua y una semilla dura.
digestivo, para aprovechar estos recursos.

43

------_._~

As, los trabajos de HERRERA y JORDANO en los

bosques andaluces han sustituido el paradigma antiguo de
la coevolucin o adaptaciones recprocas que explicaban
la sorprendente annona existente entre aves y plantas con
:fruto en el bosque mediterrneo. Su explicacin alternativa
es ms compleja: supone el desarrollo de un conjunto de
adaptaciones por parte de las aves frugvoras, que son
unos "recin llegados" a la escena ecolgica, a la abundancia de recursos alimenticios ofrecida por un grupo
anacrnico de plantas, que apenas han cambiado desde los
tiempos tropicales, pre-mediterrneos; todo ello acoplado
a la accin continuada de un ajuste ecolgico que se
manifiesta en cambios demogrficos de las poblaciones de
plantas con fruto por la intervencin de las aves que
dispersan sus semillas.

1.4.- Biodiversidad y Conservacin

Los

bosques mediterrneos son pobres en

produccin de madera, si se comparan con los bosques del
centro y norte de Europa, pero en cambio son muy ricos en
biodiversidad. Qu es la biodiversidad? Este trmino fue
acuado a finales de los aos 80 por WILSON, como ttulo
del libro que recoga la llamada que un grupo de cientficos
haca a la comunidad internacional sobre la alarmante
prdida de especies animales y vegetales que est teniendo
lugar en estos aos, en especial como consecuencia de la
deforestacin de los bosques tropicales. Posteriormente,
en 1992, tuvo lugar la Conferencia de la Naciones Unidas
sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo (UNEP) en Ro
de Janeiro, la llamada "Cumbre de la Tierra", dnde los
pases participantes, entre ellos Espaa, firmaron la Convencin sobre Diversidad Biolgica, con tres objetivos
fundamentales:
1) la conservacin de la diversidad biolgica,
2) el uso sostenible de sus componentes y
3) la distribucin justa y equitativa de los beneficios
generados por los recursos genticos. Se puede consultar
el texto de la Convencin en internet, en la direccin http:/
/www.biodiv.org.
La biodiversidad es definida por la UNEP como "el
nmero y variedad de organismos vivos del Planeta;
variedad que se refleja en los niveles de gen, de especie y
de ecosistema; siendo el resultado de unos 3.000 millones
44

..

..

...

de aos de evolucin. La especie humana depende de la

diversidad biolgica para su propia supervivencia". Es
decir, la definicin destaca que la diversidad biolgica
debe integrar los diferentes niveles de organizacin: el nivel
gentico o la variedad de informacin gentica codificada
en genotipos y poblaciones; el nivel de especie o la
variedad en el nmero de especies de animales y plantas,
su grado de endemicidad, su singularidad filogentica y su
funcin ecolgica; el nivel de comunidad o la variedad de
tipos de vegetacin y comunidades de animales de un
paisaje o de una regin. Es un concepto dinmico,
asociadoalaevolucinbiolgica,cuyoprocesopuedeser
poco perceptible a nuestra escala. Sin embargo el ritmo de
prdida de biodiversidad por la destruccin de hbitats es
rpido y evidente. Por ltimo, en la definicin de la UNEP
se aade la connotacin antropocntrica de que la
supervivencia de nuestra especie (una entre millones)
depende del mantenimiento de las dems.
Es un tpico repetir que el bosque mediterrneo en
general y los bosques andaluces en particular tienen una
extraordinaria biodiversidad, pero apenas existen estudios
rigurosos que la documenten, con toda la complejidad que
conlleva este concepto. La primera informacin necesaria
sera el inventario completo de todos los tipos de seres
vivos que habitan en un determinado tipo de bosque, por
ejemplo un encinar de Sierra Morena; lo que JANZEN
denomina "Inventario de Biodiversidad de Todos los
Taxa". Es una tarea muy ambiciosa, casi inalcanzable, de
hecho no existe esta informacin completa para ningn
ecosistema del Planeta. La mayor dificultad se debe al
grupo de microorganismos; por ejemplo, se calcula que en
1gramo de suelo pueden coexistir ms de diez mil especies
diferentes de ellos, en su mayor parte desconocidos para
la ciencia.
En el Parque Natural de Los Alcornocales se ha
realizado un estudio bastante completo de las plantas
espermatofitas (con flores), helechos, musgos y lquenes
(GARCA y cols. 1994). Se han delimitado parcelas de
estudio con una dimensin estandarizada internacionalmente (20 m. x 50 m.) y mediante visitas repetidas se han
elaborado listas completas de plantas. En la muestra de
~lcornocal se identificaron 119 especies vegetales,
incluyendo 9 especies dy musgos, 14 de lquenes y 1 de
helecho. En un bosque de Quercus canariensis cercano,
la diversidad fue menos alta: 91 especies vegetales, de las
que 4 fueron musgos, 15 lquenes y 5 helechos. Como
comparacin, se estudi un coscoj ar sobre margas calizas,
en los mrgenes del Parque, que se puede considerar
representativo del "maquis" tan extendido por el Mediterrneo occidental. La riqueza de especies vegetales del

coscojar fue bastante menos elevada: 55 especies, con

slo 2 especies de lquenes, l de musgo y ningn helecho.
Estos resultados sobre densidad de plantas vasculares en
0,1 ha. permiten concluir que los bosques relativamente
conservados en las Sierras del Aljibe, tienen de los valores
ms altos de diversidad vegetal de la Cuenca Mediterrnea.
El catlogo de especies de un lugar o regin es una
informacin imprescindible pero no suficiente, porque
todas las especies no son iguales, no tienen el mismo valor
destle el punto de vista ecolgico, filogentico o biogeo-~
grfico. Las especies que slo habitan en un rea pequea,
las endmicas, como por ejemplo la violeta de Cazorla
(Viola cazorlensis) son ms vulnerables ala extincin, ya
sea por una plaga o una perturbacin en su rea reducida.
Por tanto, su carcter de endemismo o rareza geogrfica
les confiere un valor especial que justifica su conservacin.
Otro criterio es la rareza filogentica o su singularidad entre

20
0. 3

o '--__---'-__-'-__

---I_ _ _. l -_ _--1

0.1

GRADIE TE AMBIENTAL

Figma 5.- Tendencias en la variacin de la riqueza de especies (lnea

contnua), de la riqueza de endemismos (lnea discontnua) y de la
singularidad taxonmica (lnea de puntos) en un gradiente ambiental de los bosques de la Sierra del Aljibe. Fuente: Elaboracin propia
apartirdeOJEDAycols., 1995.

los parientes ms prximos de gnero o de familia. Un buen

ejemplo es la planta carnvora (Drosophyllum lusitanicum) que vive en las Sierras de Cdiz; constituye la nica
especie en su gnero que adems es bastante diferente de
los dems en la familia droserceas. La extincin de esta
especie supondra una prdida muy importante de informacin gentica; de ese diseo biolgico tan singular seleccionado para la captacin de nitrgeno de origen animal; esa
prdida sera mucho mayor, en comparacin, que la
extincin de otra especie que tuviera muchos parientes
prximos, como por ejemplo uno de los numerosos
tomillos andaluces.
La complejidad en la evaluacin de la biodiversidad
vegetal ha sido tenida en cuenta por OJEDA y cols. (1995)
en su estudio de las comunidades arbustivas y arbreas del
Parque Natural de los Alcornocales. El anlisis se ha
centrado en las especies leosas, tipo biolgico con gran
relevancia en la vegetacin mediterrnea. Destaca la
importancia de los alcornocales por su mayor riqueza de
especies (hasta 25 especies leosas en una muestra de 100
m. lineales); los brezales en las cumbres destacan por su
gran concentracin de especies endmicas; por ltimo, los
quejigares en los fondos de los valles destacan por su
mayor proporcin de taxones singulares, es decir con
pocos parientes prximos en Andaluca (FIGURA 5). La
recomendacin del estudio es conservar unidades de
Fotografa 18.- La planta carnvora (Drosophyllun lusitanicum)
que crece en los brezales y bosques de la Sierra del Aljibe, debe
ser conservada por su singularidad taxonmica.

45

Figura 6.- rbol viejo con los diferentes micro-hbita :s que son utilizados por los invertebrados. Vase en el texto la descripcin de los
hbitats numerados. Fuente: Elaboracin propia a partir de K IY, 1996 sobre acuarela de A NT 10 HER N DO.

46

47

paisaje que integren las comunidades vegetales con valores

altos para las tres componentes de la biodiversidad vegetal.
El bosque es un sistema complejo. Sin embargo,
algunos gestores de montes prefieren simplificar este
sistema, transformndolo en un parque de rboles espaciados y remangados, con el suelo desnudo de vegetacin.
En los ltimos aos (finales de los 90) se estn realizando
aclareos y rozas abusivas del bosque, tanto en montes
pblicos como privados, subvencionadas con fondos
europeos. Estas "actuaciones selvcolas" se justifican por
la eliminacin de combustible y reduccin del riesgo de
incendios, aumento de la produccin de corcho y bellota al
eliminar la competencia de otras especies, adems de
captar jornales y subvenciones para las comunidades
rurales. Las actuaciones tienen un coste econmico
(maquinaria, jornales) pero tambin tienen un coste
ecolgico que debe ser evaluado en su planificacin. Al
rozar el estrato arbustivo y las lianas cambian las

condiciones de sombra y microclima propias del bosque;

en las nuevas condiciones, ms expuestas, se favorecen las
plantas helifilas (exigentes de luz), colonizadoras,
generalistas y que precisamente suelen ser ms combustibles y pueden provocar incendios. Se est rozando de una
fOlmaextensiva grandes superficies de bosque, dejando el
suelo desprotegido y propenso a sufrir erosin, especialmente en laderas con pendiente elevada. La destruccin
masiva y simultnea del estrato arbustivo supone una
reduccin importante de la produccin de frutos que
significan la base alimenticia de las aves frugvoras
invernan tes . El uso de desbrozadoras mecnicas sin
control, est destruyendo toda una generacin de renuevos
de encinas, alcornoques y quejigos, adems de ejemplares
antiguos y valiosos de madroos, agracejos, durillos,
brezos arbreos y otros elementos del matorral noble. Es
paradj ico que con los fondos europeos para actuaciones
sel vco las se est llevando a cabo una de las agresiones ms
graves al bosque mediterrneo de los ltimos 30 aos.

Fotografia 19.- La gestin sostenible del bosque debe estar basada en el conocimiento de su biodiversidad y de su funcionamiento
ecolgico.

48

El grupo de los animales invertebrados presenta

una extraordinaria biodiversidad y sin embargo est poco
estudiado en los bosques andaluces. Dentro de este
amplio grupo existen animales asociados a microhbitats muy especficos en los rboles, especialmente en
rboles viejos que ofrecen una gran heterogeneidad de
ambientes. En la figura 6 se ha representado un "rbol
ideal para inverte-brados" con 9 micro-hbitats:
1) Las oquedades del tronco tienen diferentes
comunidades faunsticas segn la altura, la orientacin ~
y la humedad.
2) Las cicatrices de ramas desgajadas son estructuras importantes para las puestas de huevos y para el
acceso de los invertebrados.
3) Las fracturas en la corteza del tronco y
4) los regueros de savia, son utilizados por
animales especializados en estos recursos.
5) Las ramas cadas se deben dejar en el suelo
para ser aprovechadas por los invertebrados.
6) Los hongos de la madera son hbitats para
muchos invertebrados.
7) El agua almacenada en las cicatrices de unin
de algunas ramas al tronco son hbitats especficos
para escarabajos y dpteros.
8) Las ramas muertas que persisten en la copa
son utilizadas por los animales especializados en
madera seca.

9) La madera viva del rbol asegura el futuro

para las nuevas generaciones de invertebrados.
Este ejemplo est tomado de un programa ingls
para la conservacin de la biodiversidad de
invertebrados del bosque, que propone un cuidado
especial para los rboles "veteranos" (KEv, 1996). Un
ejemplo que sorprender a muchos gestores andaluces
tradicionales, tan preocupados con "limpiar" el bosque
de los rboles viejos y enfermos. Segn esta
concepcin moderna de gestionar para la biodiversidad,
los rboles viejos son un recurso importante para los
animales, adems de ser testigos y archivos de la
historia ecolgica del bosque.
El bosque mediterrneo es un sistema
complejo de uso mltiple, con una valiosa riqueza
biolgica. La gestin sostenible del bosque y el
mantenimiento de su biodiver-sidad requieren
nuevos conceptos y tecnologas. Se estn gastando
cantidades ingentes de recursos, en actuaciones
forestales, sobre un sistema cuyo funcionamiento
apenas se conoce. Es necesario un programa
regional, multidis-ciplinar, de estudio y experimentacin en los principales tipos de bosques andaluces.
Sobre todo, es necesario un cambio de actitud en su
gestin. El bosque no es un monocultivo de rboles
sanos y productores; tampoco es un parque "limpio"
para pasear; es un ecosistema dnde rboles, lianas,
hierbas, mamferos, aves, insectos, hongos y
bacterias coexisten y mantienen complejas interrelacio-nes. El conocimiento de este sistema y su
funcionamiento debe ser la base cientfica para
definir una poltica adecuada de gestin sostenible
del bosque mediterrneo.

49

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