PRXIMAS

Las cuatro preguntas de

Tinbergen

INSTANTE EN EL TIEMPO
Un aspecto de un organismo
en una fase del ciclo de
vida/ un momento en la
filogenia

SECUENCIA HISTRICA

EVOLUTIVAS

(estructurales,
inmediatas,)

causales, (distales, mediatas, Darwiniana

Explican
cmo
las
pobla
Explican qu y cmo son los organismos llegaron a ser de la
organismos individuales y cmo son
trabajan los mecanismos del cuerpo
I. FUNCIN

IV. CAUSA

(estructura, fisiologa, inmediato)

(adaptativas,
funcionales,
sobrevivencia, adecuacin, teleo

Qu y cmo es la estructura?
Cmo trabaja su mecanismo?
Cmo
responde
extrnsecos?

factores

II. ONTOGENIA

Cmo los precursore se (desarrollo)

transformaron al estado Qu precursores y mecanismos
actual
del desarrollo explican el rasgo en
su estado de vida actual?

Qu fuerzas selectivas en
pasados explican las caracter
rasgo?
III. FILOGENIA
(histrica, evolutiva)

Qu
precursores
filogen
mecanismos dan cuenta del
esta poca evolutiva?

1) Concepto y definicin de Etologa y comportamiento.

La Etologa es una rama de la Biologa que aborda el estudio de la conducta espontnea de los
animales en su medio natural. La Etologa es una disciplina relativamente nueva dentro de la ciencia
animal, aunque algunos de sus principios han sido usados en la produccin animal durante aos. La
Etologa estudia la conducta tal como la emite un individuo ntegro y en su medio natural.
En
un sentido amplio, la Etologa es el estudio cientfico del comportamiento de los animales en su
ambiente comn o habitual. Las condiciones ambientales ms habituales en los animales domsticos,
son por supuesto, la domesticacin. Pero la domesticacin es ms un proceso que un ambiente y lo
que llamamos ambiente natural en los animales domesticados no es estrictamente natural: es
resultado en parte de la conjuncin de seleccin, adaptacin y cra. La Etologa se instaur como el
estudio objetivo del comportamiento animal, individual y colectivamente considerado. La Etologa
es la ciencia que estudia el comportamiento animal, sus causas y sus funciones. Pero qu es el
comportamiento?:
Entendemos por comportamiento el modo en el que el animal media
dinmicamente con su medio ambiente, tanto animado como inanimado, y cmo ste puede
afectarlo, toda vez que el comportamiento animal cambia a medida que lo hace su medio ambiente
inmediato. Comportamiento es, por lo tanto, la expresin de los cambios que se producen tanto
dentro como alrededor del animal, en respuesta a ambientes externos e internos, eventos o
procesos; conformndose como una mezcla de componentes innatos o heredados y adquiridos. Por
comportamiento entendemos lo que podemos percibir de las reacciones de un animal frente al
medio ambiente que le rodea. Estas reacciones, en ocasiones poco obvias, se manifiestan
normalmente en forma de movimiento o cese de actividad de todo el cuerpo o parte de l. Se trata
de una serie de contracciones musculares realizadas en respuesta a estmulos especficos, p.e. los
reflejos. Es decir, respuestas simples. Sin embargo, nos encontramos muchas actividades

complejas tales como la migracin de los pjaros a lo largo del mundo en las que tienen que
controlar la direccin y la posicin ayudndose de las marcas del terreno y del geomagnestismo, y
en ocasiones las causas desencadenantes no estn del todo claras. Nosotros utilizamos el trmino
comportamiento para ambos extremos de complejidad de las actividades, las cuales pueden ser
de locomocin, limpieza, reproduccin, cuidados de las cras, comunicacin, etc. El comportamiento
puede involucrar la respuesta de un solo individuo reaccionando a un estmulo o cambio fisiolgico,
pero tambin puede referirse a dos individuos respondiendo uno a las acciones del otro. Tambin
hablamos de comportamiento cuando los animales de un rebao o de un grupo social se coordinan
en sus actividades o compiten entre ellos por los recursos. No nos extraa que la Etologa sea una
ciencia tan compleja cuando el fenmeno a estudiar puede ser tan variado. Los animales
manifiestan unos repertorios bsicos y singulares de formas de comportamiento (aprendido o no)
que se conocen como patrones de conducta. A la Etologa le interesan especialmente las conductas
complejas, sobre todo aquellas que presentan un patrn estable entre los miembros de la misma
especie (las pautas de accin fija o patrones fijos de conducta) y aquellas que de un modo u otro
puedan influir en el xito reproductivo.
2) Objetivos de la Etologa
De acuerdo con Tinbergen, los objetivos de la Etologa son: en primer lugar, describir el
comportamiento de los animales descomponindolos en elementos relativamente sencillos de
conducta y, en segundo lugar, explicar cada uno de dichos elementos. La descripcin del
comportamiento de cada especie tiene como objetivo obtener el etograma de dicha especie, es
decir el inventario de sus pautas de conducta. A su vez, explicar cada una de las pautas de
conducta descritas en el etograma, supone responder a lo que con el tiempo han dado en llamarse
las cuatro preguntas de Tinbergen. Dichas preguntas son las siguientes: 1. Qu es lo que la
desencadena y finaliza la conducta en cuestin? 2. De qu forma cambia dicha conducta a lo largo
de la vida del individuo? 3. En qu medida dicha conducta aumenta la eficacia biolgica relativa del
individuo que la manifiesta? 4. De qu forma ha evolucionado dicha conducta 1. La primera de las
cuatro preguntas hace referencia al control o motivacin de la conducta , y supone estudiar los
factores tanto internos (p.e. cambios en la concentracin plasmtica de determinadas hormonas)
como externos (p.e. estmulos olfativos, visuales, etc) que explican por qu un determinado
individuo manifiesta una conducta en una determinada situacin. Nos referimos a las causas
prximas de la conducta. Qu lo causa? La respuesta a esta pregunta se refiere a las causas
inmediatas., tales como qu estmulos producen ese comportamiento, o qu variables fisiolgicas,
tales como hormonas son importantes en la causalidad. Dos son los aspectos que se abordan en
este apartado, la estimulacin ambiental y el organismo y dos son los conceptos etolgicos
especialmente relacionados respectivamente: - En el primer caso los estmulos desencadenadores
innatos, 4 - En el segundo caso los mecanismos desencadenadores innatos. La neuroetologa no
es ni ms ni menos que el nombre que recibe el conjunto de estrategias que se aplican para
averiguar qu componentes orgnicos, especialmente de tipo neuroendocrino, intervienen en el
despliegue de las conductas tpicas de especie, es decir, qu factores orgnicos intervienen en la
deteccin de los estmulos, su procesamiento y en la emisin de la respuesta conductual 2. La
segunda pregunta concierne a la ontogenia de la conducta y supone: - En primer lugar, describir los
cambios en la frecuencia, funcin e intensidad de una determinada conducta a lo largo del
desarrollo de un individuo y, - En segundo lugar, explicar por qu se producen dichos cambios Los
estudios de esta pregunta pretenden describir como el comportamiento se modifica por la
experiencia individual. Es obvio que hay una gran distancia material y formal entre el cigoto y el
individuo adulto. Debera ser igualmente obvio que para que un individuo pueda tener xito
reproductivo tiene que superar un largo proceso de desarrollo, lo que se conoce como ontogenia,
para pasar de cigoto a adulto. Dos son los aspectos esenciales del desarrollo en relacin con el
xito reproductivo: sobrevivir hasta la madurez y lograr que el desarrollo sea el idneo. Con esto
se pretende sugerir que lo que determina la supervivencia puede ser diferente durante el
desarrollo y en la edad adulta, por lo que es probable que haya diferencias conductuales entre una

poca y otra. Probablemente el troquelado o impronta filial sea un factor determinante de la

supervivencia de los polluelos de las especies que lo presentan. Adems, sucede que, en muchos
casos, el desarrollo no es automtico en el sentido de que dependa nica y exclusivamente de la
expresin gnica, sino que la correcta y ordenada expresin de los genes depende de la
estimulacin ambiental en periodos crticos, como es el caso del aprendizaje del canto de los
pjaros, del lenguaje humano, de la impronta sexual, etc. 5 3. La tercera pregunta se refiere al
valor adaptativo o funcin de la conducta y supone explicar la forma en que una determinada pauta
de conducta aumenta la eficacia biolgica, de los individuos que la manifiestan en relacin a los que
no la manifiestan. es decir, el nmero de descendientes que llegan a la edad frtil producidos por
un animal a lo largo de su vida. Estudia qu efectos tiene la conducta sobre el xito reproductivo.
Para averiguarlo, es preciso medir el xito reproductivo de los individuos de la especie de que se
trate (la medida ms habitual y lgica consiste en contar el nmero de descendientes que llegan a
la edad adulta, pero habra que considerar adems, el nmero de individuos que sin ser
descendientes directos (hijos) ,sin embargo, comparten genes: aptitud inclusiva), pero tambin es
esencial relacionar las diferencias en xito reproductivo con las diferencias en determinados tipos
de conducta (conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de nidificacin, etc.) y establecer en
qu medida la conducta influye sobre ese xito reproductivo. Tiene que ver con aspectos
evolutivos. 4. La cuarta pregunta corresponde a la evolucin de la conducta y supone estudiar la
forma en que una determinada pauta ha ido cambiando a lo largo del desarrollo filogentico de una
especie. Cmo se desarrolla el comportamiento durante la filogenia. Esta es una cuestin
claramente evolutiva que se utiliza en estudios comparativos de especies relacionadas.. Todo el
mundo est de acuerdo en que las alas de los pjaros, las patas delanteras de los cuadrpedos y los
brazos de los humanos son estructuralmente homlogos (estn formados por los mismos huesos
dispuestos en el mismo orden) y en que las diferencias cuantitativas observadas se han producido
por la accin de la seleccin natural. La Etologa pretende demostrar que lo mismo ocurre con la
conducta: que muchas conductas, aunque diferentes segn la especie que se est estudiando, son
homlogas y proceden de un antepasado comn; las diferencias observadas son, tambin, fruto de
la evolucin por seleccin natural: es el caso de la conducta de cortejo de las aves galliformes.
Igual que ocurre con las extremidades anteriores de pjaros, cuadrpedos y humanos, que siendo
homlogos desde el punto de vista de su origen filogentico sirven a fines distintos (volar, andar,
nadar en el caso de los mamferos marinos, o 6 manipular), conductas filogenticamente homlogas
pueden tambin, por la accin de la seleccin natural, servir a fines diferentes: en muchos casos
como estmulos desencadenadores. Es importante caer en la cuenta de que algunas conductas han
evolucionado hasta tal punto que, aunque en su origen servan a la funcin de alimentarse o de
conservar el calor corporal, la seleccin natural ha determinado que se utilicen como seales
comunicativas entre miembros de la misma especie: ejemplos de esto son las conductas de cortejo
o de amenaza. Segn esto, podra llegar a ser posible establecer la filogenia de grupos de especies
relacionadas a partir de las semejanzas y diferencias en determinados patrones conductuales, igual
que se hace habitualmente a partir de estructuras corporales. Adems, la Etologa considera que
la conducta es un conjunto de rasgos fenotpicos. Esto significa que est influenciada por factores
genticos y es, por lo tanto, fruto de la seleccin natural. En resumen, la Etologa pretende
describir la conducta natural, explicar cmo se produce (sus causas prximas), que funcin
adaptativa cumple (su para qu) y su filogenia (su porqu) o evolucin. En otras palabras, el
objetivo de la Etologa es describir el repertorio de conductas caractersticas de la especie y, para
cada una de las conductas descritas explicar la causalidad, la ontogenia, el valor adaptativo y la
evolucin.