Moluscos, Diversidad y Clasificacion, UNAM.

Parte 2.
PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA

FUNCIONAL COMPARADA.
Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)

1. Introduccin y Conceptos generales.
1.1. Modelo Corporal: Molusco Ancestral.
2. Clases de Moluscos: Variaciones al modelo.
2.1. Caudofoveados.
2.2. Solenogastros.
2.3. Monoplacforos.
2.4. Poliplacforos.
2.5. Escafpodos.
2.6. Gasterpodos.
2.7. Bivalvos (Pelecpodos).
2.8. Cefalpodos.
3. Filogenia y Radiacin
adaptativa en Moluscos.
Parte 2. PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA


2.1. Caudofoveados.
2.2. Solenogastros.
2.3. Monoplacforos.
2.4. Poliplacforos.
2.5. Escafpodos.
2.6. Gasterpodos.
2.8. Cefalpodos.


2.1. Caudofoveados.
2.2. Solenogastros.
2.3. Monoplacforos.
2.4. Poliplacforos.
2.5. Escafpodos.
2.6. Gasterpodos.
2.8. Cefalpodos.


2.1. Caudofoveados.
2.2. Solenogastros.
2.3. Monoplacforos.
2.4. Poliplacforos.
2.5. Escafpodos.
2.6. Gasterpodos.
2.8. Cefalpodos.
Clases con mayor abundancia

y diversidad
1. Introduccin y Conceptos:
Descritas unas 100000 sp.
Principalmente organismos marinos.

Alta complejidad estructural.
Variacin ecolgica alta:
(Estrategias de Vida, Hbitats,
Tipos de alimentacin, etc...).
Importancia econmica.
MODELO CORPORAL
Regin Ceflica Pie Masa Visceral
Tema 10. Filo Moluscos
Modelo Corporal: MOLUSCO HIPOTTICO
Todos los moluscos responden a un mismo

Patrn Estructural:
Regin Ceflica Pie Masa Visceral
Cabeza-Pie
Cefalizacin desarrollada: Amplia variacin de rganos
sensoriales (Ojos, Tentculos, Quimiorreceptores, etc.).
Pie muscular con gran cantidad de funciones y morfologas:
Adaptaciones locomotoras, fijacin
Excepcin a
al sustrato, etc.
Cefalizacin
Msculos retractores del Pie.
Pie muscular
altamente vascularizado
Cefalizacin
Cabeza-Pie
Msculos retractores del Pie
Manto o Palio (Epidermis): Segrega la concha
Cavidad del manto o Cavidad Paleal
Variedad de funciones del borde del manto
(Tridacna sp; Haliotis sp)
Branquias/Ctenidios
Estructuras respiratorias.
Morfologa: Eje y Filamentos branquiales.
Bipectinadas/Monopectinadas
Difusin en
Contracorriente.
Glndulas
hipobranquiales
secretoras de moco.
Branquias
altamente
modificadas
Masa Visceral
RDULA (Aparato Radular)
rgano con amplia versatilidad alimenticia = Raspador,
Rasgador, Cortador y Recolector (Morfologa variada).
Estructura tpica: hasta 250.000 dientes
Masa Visceral
Masa Visceral
Superficies y
Estructura
Radular
Masa Visceral
ESTMAGO Y GLNDULAS DIGESTIVAS
Las Glndulas salivales forman un cordn mucoso y en el
Estmago conforma lo que se denomina Protostilo.
Estmago: Estructura compleja.
Saco del Estilo

Regin separadora
Digestin extracelular e intracelular
Masa Visceral
CAVIDAD CELOMTICA MUY REDUCIDA.
Fracasados en la explotacin funcional del celoma.
Cavidad celmatica medio dorsal = Pericardio.
Corazn (2 Aurculas y 1 Ventrculo) = Morfologa bsica
(Sistema circulatorio muy desarrollado en Cefalpodos).
Masa Visceral
CAVIDAD CELOMTICA MUY REDUCIDA.
Riones drenan del Pericardio= Metanefridios tubulares.
Sistema Nervioso (=Tetraneuros): Anillo Ceflico, 2 Cordones
Pedios y 2 Cordones viscerales.
Sensorial desarrollado dependiendo de los grupos; en el Modelo
Ancestral destaca el Osfradio (= Quimiorreceptor).
Masa Visceral
Dioico, con las Gnadas en la masa visceral y los
gametos maduran en el
Pericardio, despus son
expulsados por los
nefridios.
Fecundacin externa
primitiva.
Alta variacin respecto
al modelo
(ej. Pulmonados,
Cefalpodos).
Pulmonados:
Hermafroditas
Fecundacin
Ovoposicin
Larva Velgera
Concha
Secretada por el Manto o Palio.
Tpicamente presenta 3 capas: Periostraco, Capa
Prismtica y Capa Nacarada.
Funciones bsicas: Proteccin y Locomocin (especies pelgicas).
Concha
Secretada por el Manto o Palio.
Tpicamente presenta 3 capas: Periostraco, Capa
Prismtica y Capa Nacarada.
Funciones bsicas: Proteccin y Locomocin (especies pelgicas).
2. Variaciones al Modelo: Clases
Caudofoveados
Solenogastros
Monoplacforos
Poliplacforos
Escafpodos
Gasterpodos
Bivalvos
Cefalpodos
Poliplacforos
Escafpodos
Gasterpodos
Cefalpodos

2.1.Caudofoveados
2.2.Solenogastros
Aplacforos
En origen reunidos en
la Cl. Aplacforos.
Formas marinas
vermiformes sin
concha, con placas o
espculas (estructuras
calcreas) en el tegumento,
cefalizacin escasa y
ausencia de nefridios.
Biologa y Ecologa bastante
desconocidas. Especies
suprabentnicas y excavadoras
de la fauna intersticial.

2.1.Caudofoveados
Grupo < 70 sp
Presencia de Ctenidios
en la Cavidad Paleal.
Escudo pedio oral.
Rdula desarrollada.
2.2.Solenogastros
Grupo algo ms diverso <250 sp

Reduccin y/o ausencia
de Rdula.
Reduccin y/o ausencia
de Estructuras respiratorias.
Surco Pedio = Estructura
homloga al Pe.

2.3.Monoplacforos
Fsiles Vivientes
Concha nica en forma de cpula.

Hasta 1952 se tenan por extintos ( 12 sp).
Repeticin seriada de estructuras externas e internas.
= Grupo similar
al Antecesor de
Bivalvos-Escafpodos y
GasterpodosCefalpodos.
Organismo hipottico
intermedio
Neopilina sp

2.3.Monoplacforos
Fsiles Vivientes
Concha nica en forma de cpula.

Hasta 1952 se tenan por extintos ( 12 sp).
Repeticin seriada de estructuras externas e internas.
= Grupo similar
al Antecesor de
Bivalvos-Escafpodos y
GasterpodosCefalpodos.
Organismo hipottico
intermedio
Neopilina sp

2.3.Monoplacforos
Fsiles Vivientes
Surco paleal en toda la perifera.

Boca anterio (Pliegue preoral o Velo) Ano posterior.
Rdula desarrollada
Pares de Branquias (5-6) monopectinadas (Surco paleal)
Pares de Nefridioporos (6) (Surco Paleal)
Pares de Msculos retractores (8)
Neopilina sp
Pares de Nefridios (6)
Pares de Aurculas (2)
y Ventrculos (1)
Pares de Gnadas (2)
Estructura Pares
Origen metamrico?

2.4.Poliplacforos
800-900 sp
Normalmente < 5 cm,
Cryptochiton sp (35-40 cm)
Habitantes de
zonas rocosas intermareales
= Adaptaciones morfolgicas
Presentan fototactismo
negativo, Raspadores de
Algas, etc...
Adaptaciones:
Aplanamiento dorsoventral
Pie plano y ancho adherente
Concha articulada
Cefalizacin poco marcada
2.4.Poliplacforos. Morfologa Externa
Aplanamiento = reduce la resistencia al oleaje

Concha en 8 Placas imbricadas (Ceramas)
= permite doblar el cuerpo para adaptarlo a las irregularidades
Cefalizacin poco marcada
Pie plano y ancho = facilita la adhesin
2.4.Poliplacforos. Morfologa Interna
Cavidad paleal similar a Monoplacforos, surco o canal

perifrico (2 orificios inhalantes y 1 orifico exhalante)
6-88 pares de branquias que sugieren una separacin
temprana de la lnea evolutiva principal
Visin
Ventral
2.4.Poliplacforos. Morfologa Interna
Rdula desarrollada (ssp con recubrimiento de

Magnetita)
rgano subradular = quimiorreceptor relacionado con la
alimentacin.
Pericardio amplio y restrasado.
Visin
Lateral

2.4.Escaffodos.
350 sp excavadoras.
Colmillos o Dientes de Mar
Concha cilndrica, en forma de colmillo
de elefante y abierta por los 2 extremos,
normalmente de 3-6 cm,
Dentallium sp (30 cm).
Bentnicos
excavadores
Especialistas de
ambientes de
sustrato blando

2.4.Escaffodos.
Morfologa
Adaptaciones para la excavacin:

Modelo corporal modificado hacia una estructura
cilndrica = Manto enrollado y fusionado
Cabeza rudimentaria
= Probscide/Abultamiento
Pie cnico = tipo Ancla
Cavidad paleal amplia
No poseen branquias

2.4.Escaffodos.
Morfologa
Capturan su alimento por unos tentculos

modificados = Captculos
Rdula modificada (= Estructura
para Ingestin y/o trituracin)
Sistema circulatorio reducido
Circulacin del agua en la Cavidad
Paleal por movimiento ciliar y
Muscular
(similar a
Bivalvos).

2.4.Escaffodos.
Cambio
morfolgico
Morfologa

2.6.Gasterpodos.
Disposicin Asimtrica de la masa

visceral = Proceso de Torsin.
Concha univalva/sin concha.
Cabeza y Pie desarrollados.
Registro fsil sin interrupcin
desde el Cmbrico.
Radiacin adaptativa notable,
relacionada con 4 importantes
cambios respecto modelo:
(1) Mayor Cefalizacin

(2) Alargamiento dorsoventral
(3) Concha espiral asimtrica
(EscudoRefugio)
(4) Torsin

2.6.1. Origen Evolutivo: Torsin y Arrollamiento.
Cambios:
(1) Cefalizacin
(2) Alargamiento dorsoventral
(3) Concha espiral asimtrica
(EscudoRefugio)
(4) Torsin
Procesos:
Aumento de la Cefalizacin
Mayor carcter activo
Aumento cefalizacin
Prcticamente la totalidad
de Gasterpodos van a presentar
una cabeza con, al menos,
un par de tentculos con
un ojo en la base.

Procesos:
Alargamiento dorso-ventral
1 Fase del Arrollamiento

o Giro helicoidal
Ventajas: Espacio Visceral, Movilidad

(Exploracin de grietas), etc...
Desventajas: Reduccin abertura y
Cavidad paleal
= Reduccin n branquias,n msculos
retractores, n nefridios.
Concha primitiva Planoespiral,
Conchas helicoidales Asimtricas
evolutivamente posteriores.
Especies actuales presentan
conchas planoespirales, pero
adquiridas de forma secundaria.
Espiralizacin
previa a la
Torsin

Procesos:
Torsin
Exclusivo de Gasterpodos
Desplazamiento frontal de la
Cavidad Paleal (de 90 a 180)
Tiene lugar durante la fase
Velgera por crecimiento
diferencial de msculos.
La Boca y el Ano quedan
en la parte anterior = TD en U.
El SN queda retorcido en
forma de 8.
90
180
Procesos:
Torsin
Exclusivo de Gasterpodos
Desplazamiento frontal de la
Cavidad Paleal (de 90 a 180)
Tiene lugar durante la fase
Velgera por crecimiento
diferencial de msculos.
La Boca y el Ano quedan
en la parte anterior = TD en U.
El SN queda retorcido en
forma de 8.
No existe explicacin nica sobre su Significado Evolutivo:
Adaptacin larvaria para la proteccin del complejo cabeza-pie

Adaptacin del adulto en el mismo sentido
Mayor aprovechamiento branquial de las corrientes
Mayor efectividad del Osfradio, etc...

Procesos:
Torsin
Problema higinico
importante = Productos de
Excrecin en la regin
Anterior.
Necesidad de evitar la
contaminacin branquial.
ASPECTOS IMPORTANTES
EN LA EVOLUCIN DE
GASTERPODOS.
Grupos actuales han

sufrido diversos grados
de DETORSIN
= Opistobranquios
y Pulmonados

2.6.1. Origen Evolutivo:
Procesos:
2 Fase Arrollamiento
o Giro helicoidal
= Concha Helicoidal Asimtrica
= Conchas ms compactas
y resistentes
Fenmeno que puede producirse

en el desarrollo embrionario al
mismo tiempo que la Torsin.
El registro fsil lo muestra como un
fenmeno posterior a la Torsin.
Provoca una Oclusin del lateral
derecho de la Cavidad paleal
= Reduccin y/o prdida de estructuras
derechas: Branquia, Aurcula,
Nefridio y Msculo retractor.
2.6.2. Evolucin en Gasterpodos.
Principales lneas Evolutivas representadas en modificaciones

relacionadas con la Circulacin del agua en la Cavidad Paleal
y las estructuras para el Intercambio gaseoso
= Motores evolutivos
GRUPOS TAXONMICOS (En revisin):
(1) PROSOBRANQUIOS:
Respiran por branquias. Cavidad paleal en
la regin anterior (Torsin de 180)
(2) OPISTOBRANQUIOS:
Concha y Cavidad paleal reducidas o
Ausentes. Presentan Detorsin ( 90)
(3) PULMONADOS:
Las Branquias han desaparecido y
la cavidad paleal se ha
convertido en un Pulmn.
Presentan Detorsin ( 90)

2.6.2. Evolucin en Gasterpodos.
PULMONADOS
Entre los pulmonados ms

evolucionados se encuentran las ssp
terrestres siempre 2 pares de tentculos,
conchas menos resistentes
(=menor disponibilidad de calcio).
Las ssp terrestres sin concha (Babosas)
presentan diversos grados de prdida
de la concha y han surgido varias veces
de forma independiente
(= Posible
respuesta a la
falta de calcio).

2.6.3. Nutricin en Gasterpodos.
Alta variedad de tipos de alimentacin:
Herbvoros, Carnvoros, Carroeros,

Detritvoros, Suspensvoros y Parsitos.
Generalizaciones (Ruppert&Barnes, 1996):

1) Utilizacin de Rdula
2) Presencia de digestin extracelular
3) Las enzimas responsables de la
digestin extracelular se producen
en estructuras diferenciadas:
Glndulas salivales, Bolsas
esofgicas y Divertculos digestivos.
4) Digestin extracelular en el estmago;
Absorcin y Digestin intracelular en los
divertculos digestivos.
5) Intestino direccin anterior (Torsin). En
los ms evolucionados el orificio de entrada
del esfago, pasa a la parte anterior del
estmago

2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.
Genricamente en disposicin inversa = Torsin

TRANSPORTE INTERNO
Corazn anterior consecuencia de la Torsin.

Formas primitivas con 2 aurculas, en la
mayora la dcha. ha desaparecido
consecuencia de la prdida de la branquia.
En la Cabeza-pie, la sangre cumple,
adems de su papel de
transporte, una funcin
Hidrosttica.
Pigmentos respiratorios:
Hemocianina y Hemoglobina.

Genricamente en disposicin inversa = Torsin.

EXCRECIN
Rin anterior (Torsin)

Formas primitivas con 2 riones, en la mayora
ha desaparecido el dcho.
Conexin con el Pericardio
(= Conducto Renopericrdico).
Variaciones en la
disposicin del
Nefridioporo:
Prosobranquios y
Opistobranquios
= Zona posterior de la
Cavidad paleal.
Pulmonados
= Prolongan el
Urter para desembocar en
la zona anterior, junto al ano
y pneumostoma.

Genricamente en disposicin inversa = Torsin.

SISTEMA NERVIOSO
Disposicin retorcida (en 8) (Torsin)

Estructura primitiva.
Tendencias Evolutivas:
(1) Concentracin y fusin de ganglios,
con acortamiento de conectivos.
(2) Adopcin de una simetra bilateral
secundaria en ganglios y nervios.
RGANOS SENSORIALES
Destacables: Ojos, Tentculos (Rinforos en

Opistobranquios) Estatocistos y Osfradio.
(1) Ojos (variedad de sistemas oculares).
(2) Osfradio con una evolucin paralela a las
branquias, formas primitivas presentan
1 Osfradio/Branquia.
Evolutivamente cambios en:
Localizacin, n y estructura.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO
PROSOBRANQUIOS
Mayoritariamente son sp dioicas
(pocas sp. hermafroditas protndricas).

Gnada impar envuelta entre la masa visceral.
Gonoducto simple o complejo pero siempre relacionado con el
nefridio derecho:
Arqueogasterpodos mantienen los 2 nefridios funcionales y el
drcho. acta tambin como gonoducto.
Meso y Neogasterpodos presentan un nefridio drcho. que es
funcional nicamente como Gonoducto. (= Aumento de la
complejidad: Glndulas, Vesculas de almacenamiento, etc...).
Parmetros reproductores correlacionados con
la estructura del Aparato reproductor:
Arqueogasterpodos (ausencia de especializaciones del
gonoducto): Ausencia de cpula, fecundacin externa y huevos
planctnicos poco desarrollados.
Meso y Neogasterpodos (presencia de especializaciones):
Presencia de cpula, fecundacin interna y huevos con cubiertas o
cpsulas desarrolladas.

OPISTOBRANQUIOS Y PULMONADOS
Hermafroditas simultneos mayoritariamente.

Su gnada (=Ovotestis) puede no producir esperma
y vulos de forma simultnea.
Aparato reproductor complejo y con una alta variabilidad.
Presentan Cpula (transferencia mutua de esperma mayoritariamente)

Estructura de la puesta:
Huevos inmersos en cordones, cintas o masas gelatinosas.

Masas de albmina rodeadas por cpsulas o cubiertas adheridas al
sustrato.
En especies terrestres producen un n de huevos relativamente bajos,
y estn envueltos en albmina y poseen cpsulas individualizadas.
Tb en pulmonados aparecen sp con huevos de cscara calcrea
(cubierta protectora del huevo y fuente de calcio para la formacin de
la concha del caracol en desarrollo).

2.6.4. Sistemas:
Desarrollo:
La larva Trocfora nicamente

presente en Arqueogasterpodos
Con puesta/huevos planctnicos
Estado larvario caracterstico
de Gasterpodos marinos
= Larva Velgera
Larva nadadora (Velo como
rgano nadador); Protoconcha
espiral.
Estado en el que se
produce la Torsin.
Torsin
Velgera

2.7.Bivalvos (Pelecpodos).
Grupo diversificado <15000 sp

Compresin lateral generalizada.
Concha bivalva, en unin dorsal
y cubriendo todo el cuerpo.
Cabeza prcticamente ausente.
Cavidad paleal ms espaciosa de
todas las Clases.
Branquias muy desarrolladas
(= Intercambio gaseoso y
Alimentacin).
= Adaptaciones como organismos
Excavadores Endobentnicos (1)
y Epibentnicos (2)
2.7.Bivalvos (Pelecpodos).
Evolucionados desde la
CLASE ROSTROCONCHOS
Estructuralmente vamos a
Diferenciar 3 grandes grupos:
PROTOBRANQUIOS
LAMELIBRANQUIOS
SEPTIBRANQUIOS
PROTOBRANQUIOS
Variaciones
de la
Estructura
branquial
LAMELIBRANQUIOS SEPTIBRANQUIOS

2.7.1. Bivalvos: Morfologa Externa.
Concha bivalva unidas por una estructura proteica

no calcrea elstica = Ligamento
Las valvas se cierran por la accin de los
Msculos aductores:
Fibras estriadas y Lisas = Cierre
rpido y contraccin a largo tiempo.
2.7.1. Bivalvos: Morfologa Externa.
Tanto la Concha como el Manto son ms extensos que

el cuerpo. (Lmina de tejido del manto bajo cada valva
= Impresin Paleal).
Pie comprimido y en forma de hacha dirigida hacia delante.

(= Estructura mejor adaptada para el desplazamiento y fijacin
entre fondos blandos).
Movimientos del pie por combinacin de Presin sangunea y
Msculos pedios protractores y retractores.
2.7.2. Bivalvos: Evolucin.

PROTOBRANQUIOS
Se acepta que los primeros bivalvos fueron
excavadores someros de fondos blandos,
hbitos similares en las sp actuales.
nico par de Branquias bipectinadas posterolaterales.
Corriente de ventilacin por cilios laterales.
Las sp actuales son Detritvoros selectivos
(=Nutricin primitiva en el grupo).
Retroceso de la Boca y desaparicin de la Rdula.
Posesin de Tentculos orales y Palpos labiales.
La adquisicin de alimento y la corriente de ventilacin son
independientes.
Los tentculos capturan las partculas alimenticias y los
Palpos labiales actan como rganos de clasificacin.
NO SON
ORGANISMOS
FILTRADORES

LAMELIBRANQUIOS
Son Bivalvos Filtradores = Radiacin adaptativa explosiva.

Adquisicin de alimento y Corriente de ventilacin
quedan relacionadas:
Branquias se convierten en filtros.
Los cilios que antes actuaban en la limpieza van a
transportar las partculas retenidas hacia los palpos
labiales y la boca (Propulsin+Limpieza+Transporte).

LAMELIBRANQUIOS
Son Bivalvos Filtradores = Radiacin adaptativa explosiva.

Adquisicin de alimento y Corriente de ventilacin
quedan relacionadas.

LAMELIBRANQUIOS
Modificaciones principales:
Alargamiento y plegamiento de los Filamentos
branquiales = + Superficie.
Aumento del n de Filamentos branquiales =Prolongacin de
la branquia hacia la zona anterior.
Cambios en la disposicin ciliar = Favorece la conduccin de
alimento en Surcos.

LAMELIBRANQUIOS
Estructura branquial:
Aspecto laminar
=Lamelibranquia
2 Hemibranquias = 4 Lamelas o Superficies

filtradoras con Surcos Alimentarios.
La estructura se mantiene gracias a
nuevos tipos de conexiones tisulares:
Puntes
Interlamelares
Puentes
Interfilamentosos
Puentes
hacia la masa
visceral

Aspecto laminar
LAMELIBRANQUIOS
=Lamelibranquia
Estructura branquial:
Malla Filtradora con diferentes grados de conexin
(= desarrollo de puentes tisulares):
Filibranquia: Filamentos separados,
nicamente uniones ciliares.
Pseudolamelibranquias: Uniones tisulares
dispersas y pocas.
Eulamelibranquias:
Conexiones tisulares
desarrolladas.
Eulamelibranquia

LAMELIBRANQUIOS
Muchos Pseudolamelibranquios y Eulamelibranquios
el rea superficial de las lamelas aumenta
por plegamiento = Branquias Plegadas
CORRIENTE DE AGUA:
Ventilacin
y Alimentacin.
Cmara infrabranquial
Zona interlamelar
Cmara suprabranquial
Orificio exhalante
Se dan cambios en la disposicin

de los surcos ciliares
= esto ayuda a la seleccin
de las partculas.
MECANISMO DE SELECCIN DE PARTCULAS

SEPTIBRANQUIOS
Vuelven a una alimentacin carnvora y/o carroera.
Las branquias forman un par de tabiques
musculares perforados que separan las Cmaras inhalante y
exhalante. Movimientos dorsoventrales de los septos mediante
contracciones Musculares
= Fuerza de bombeo suficientemente para succionar presas.
(SUCCIONADORES)
Branquias todava
con una
doble funcin
2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.

Funcin y Estructura del TD:
Protobranquios, se alimentan de partculas
depositadas (SEDIMENTVOROS), se
conservan caractersticas primitivas.
Lamelibranquios, FILTRADORES con una
alimentacin a base de pequeas partculas,
modificaciones estructurales:
Reduccin del cinturn quitinoso del estmago
Modificacin del estilo (=Estilo cristalino) relacionado con
cambios en las secreciones enzimticas.
Septibranquios, (SUCCIONADORES) vuelven a presentar
estructuras relacionadas con una dieta carnvora:
Estmago muscularizado tapizado
por quitina (= Molleja trituradora).

Radiacin adaptativa:
La adquisicin evolutiva de la Alimentacin
por Filtracin permiti la colonizacin de
nuevos hbitats = Explosin
(= 90% de Bivalvos son Lamelibranquios).
Grupos Adaptativos (Ruppert&Barnes, 1996):
1)Excavadores de fondos blandos.
2)Habitantes superficiales fijos.
3)Habitantes superficiales libres.
4)Bivalvos perforadores.
5)Comensales y Parsitos.

1)Excavadores de fondos blandos.

Origen del grupo
Caractersticas:
Utilizacin del pie para la excavacin y anclaje.
Presencia de mecanismos para el aislamiento
de la corriente de ventilacin:
Fusin de los lbulos del manto.
Presencia de Sifones

2) Habitantes superficiales fijos.
Varias lneas evolutivas invaden
fondos duros.
Caractersticas:
Estas especies se fijan al sustrato
principalmente por 2 mecanismos:
Filamentos del biso.
Fusin de una de las 2 valvas.

3) Habitantes superficiales libres.
Sp que viven sobre uno de sus lados.

Movimiento Propulsin a chorro
= Mecanismo de escape.
Conchas monomiarias (con musculatura
lisa y estriada).
Caracteres en su
morfologa
interna similar a
las especies fijas

4) Bivalvos Perforadores.
Muchas de estas sp quedan encerradas en las galeras que

conforman.
Perforadoras mecnicas
Perforadoras qumicas
Sp adaptadas a perforar en madera.
Con el manto producen un revestimiento calcreo
de las galeras.
Sp que digieren la celulosa y son capaces de fijar
Nitrgeno.
5) Bivalvos Comensales y Parsitos.
Sp comensales de Organismo que conforman Galeras,

grietas, etc. (Ej. Equiridos, Poliquetos, etc.).
Sp ectoparsitas que utilizan el Biso para la fijacin.
Sp endoparsita de los digestivos de Holoturoideos.




Gloquidio
Sp dioicas mayoritariamente.
Gnadas pares muy fusionadas.
Gonoductos sencillos.
No presentan Cpula. Fecundacin externa
mayoritariamente, ssp que presentan cmaras

de incubacin.
Desarrollo:
Sp Marinas: Larva Trocfora (Protobranquios)

y Larva Velgera (Tpica de Bivalvos)
Sp Dulceacucolas: Tpico y Variaciones
(Ssp Incubadoras, Larvas Parsitas,
etc...) (Ej: Unionaceas, Mutelaceas, etc.)

2.8. Cefalpodos
600-700 sp actuales, 7500sp fsiles

Plan estructural adaptado a una
vida pelgica y predadora
(secundariamente ssp
bentnicas).
Organismos ms grandes entre
los Invertebrados
(Architeuthis sp. = 15-20 m).
Adaptados a gran n de hbitats.

2.8. Cefalpodos
600-700 sp actuales, 7500sp fsiles

Plan estructural adaptado a una
vida pelgica y predadora
(secundariamente ssp
bentnicas).
Organismos ms grandes entre
los Invertebrados
(Architeuthis sp. = 15-20 m).
Adaptados a gran n de hbitats.
2.8. Cefalpodos
Alargamiento considerable del

cuerpo en sentido dorso-ventral = Eje vital.
(Cavidad paleal posterior original pasa a una posicin ventral)
(Tentculos y brazos son homlogos a la zona anterior del pie)

2.8.1. Origen y Evolucin de Cefalpodos
El registro fsil presenta abundantes
muestras de Cefalpodos con Conchas.

Origen en organismos similares a
Monoplacforos (Conchas cnicas).
Invasin del ambiente pelgico como
adquisicin propia del Grupo.

Evolucin de la Concha:
Algunos Monoplacforos pudieron

presentar tabiques en sus conchas.
Primeras conchas de Cefalpodos
pudieron presentar forma cnica y
curvada. A partir de stas surgieron
2 lneas evolutivas:
CONCHAS CNICAS RECTAS
CONCHAS ESPIRALES
NAUTILOIDEO
AMMONOIDEO

Evolucin de la Concha:
Conchas externas en varios

ordenes.
Paleozoico y Mesozoico
los Cefalpodos fueron los
animales pelgicos dominantes
y ms desarrollados en
competencia con los Peces.
CONVERGENCIAS
EVOLUTIVAS
CARACTERSTICAS
SIMILARES
(SC, SN, Ojos)
2.8.2. Diversidad adaptativa en Cefalpodos
Locomocin directamente relacionada con la diversidad

adaptativa del grupo.
Propulsin a chorro mecanismo de desplazamiento
= Expulsin de agua a presin
desde la Cavidad paleal.
Fibras musculares
radiales y circulares
en el manto.
Desarrollo de un
Sifn tubular ventral,
normalmente con
capacidad de ser dirigido.

Diversidad Morfolgica:
NAUTILOIDEA
Nautilus sp
COLEOIDEA
Gradiente morfolgic:
pelgico-nadadoras a bentnico-activas.
Formas bsicas actuales:
Calamares (O. Teuthoidea)
Jibias (O. Sepioidea)
Pulpos (O. Octopoda)
Calamares Vampiro
(O. Vampyromorpha)
Formas
PELGICONADADORAS
Morfologias de
Hbitats exigentes
Formas
BENTNICOACTIVAS

NAUTILOIDEA
Nautilus sp
Alto n de tentculos no
Prensiles (90-100)
Sifn desarrollado.
Tetrabranquios (2 pares).

COLEOIDEA
Gradiente morfolgico desde formas
Loligo sp; Architeuthis sp

CALAMARES (O. Teuthoidea)
Cuerpos alargados y agudizados.

Aletas estabilizadores.
Concha muy reducida (Pluma).
Cmaras de flotacin con la
utilizacin de Amonio = flotabilidad neutra.
Formas mejor
adaptadas a la vida
pelgica activa

COLEOIDEA
Sepia sp; Spirula sp

JIBIAS (O. Sepioidea)
Cuerpos cortos, anchos y planos.

Concha como Estructura de
flotacin. Se regula la flotabilidad
por control de la relacin
Gas/Lquido de las cmaras.
Formas
intermedias;
Epibentnicas

COLEOIDEA
Octopus sp; Argonauta sp

PULPOS (O. Octopoda)
Cuerpo globoso sin estructuras
en forma de aleta.
Abertura de la cavidad paleal reducida.
Desplazamiento por propulsin a
Chorro y por reptacin.
= Brazos con ventosas como rganos
locomotores y de fijacin.
Formas mejor
adaptadas a la vida
bentnica activa

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.
Morfologa relacionada, directa o indirectamente,

con su vida activa y ritmo metablico elevado.
Nutricin/Aparato Digestivo
Adaptadas a la captura de presas

y dieta carnvora: Tentculos prensiles
cargados de Ventosas; Brazos
musculosos cargados de Ventosas; etc.
Presencia de Rdula, la estructura
distintiva es el Pico Crneo
=(Estructura para desagarrar).
Glndulas salivales venenosas y
abundancia de Glndulas digestivas.
= TD adaptado a digestiones rpidas.
Bolsa de la Tinta = Divertculo que
desemboca en el recto. Produce una
sustancia con Melanina y de
naturaleza alcaloide
(Mecanismo de defensa).

Morfologa relacionada, directa o indirectamente,

Nutricin/Aparato Digestivo
Adaptadas a la captura de presas

y dieta carnvora: Tentculos prensiles
cargados de Ventosas; Brazos
musculosos cargados de Ventosas; etc.
Presencia de Rdula, la estructura
distintiva es el Pico Crneo
=(Estructura para desagarrar).
Glndulas salivales venenosas y
abundancia de Glndulas digestivas.
= TD adaptado a digestiones rpidas.
Bolsa de la Tinta = Divertculo que
desemboca en el recto. Produce una
sustancia con Melanina y de
naturaleza alcaloide
(Mecanismo de defensa).
Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,

Intercambio Gaseoso
Branquias plegadas secundariamente y carentes de cilios

= Circulacin del agua por contracciones musculares.
Tetrabranquios (Nautiloideos) y Dibranquios (Coleoideos).

Transporte Interno
SC: Arterias, Venas y Capilares tapizados de endotelio.

Presencia de Corazones branquiales accesorios.
Hemocianina como Pigmento respiratorio.
Aumento de la
Presin Sangunea
= Aceleracin de
flujo

Sistema Nervioso
SN sin paralelo en el resto de INA.

Concentracin Ceflica muy marcada = Formacin de un
encfalo rodeando al esfago que incluso puede presentar un
recubrimiento cartilaginosos.
Nervioso desarrollado
a nivel ceflico
a nivel del manto


Sistema Nervioso
El SN en el manto tb muestra un desarrollo

elevado.
Ganglios estrellados en el manto
= Control de los movimientos de natacin
suave y ventilacin.
Sistema complejo de Fibras Gigantes
= Control de los movimientos de natacin
rpidos y potentes. (El centro de control
son las Neuronas de 1er orden).
a nivel ceflico
a nivel del manto


rganos Sensoriales
Ojos muy desarrollados similares a los

de Peces (Cubierta Cartilaginosa, Foseta,
Cristalino, Iris, Retina, etc...)
= Estructura formadora de imgenes.
Estatocistos diseados para informar de
cambios de posicin durante el movimiento
= Igual que en vertebrados.
Abundancia de clulas tctiles y
quimiorreceptores en los brazos.
Cromatforos con aumento de
sus efectos por los Iridocitos.
(Control Nervioso y Hormonal)
Nautiloideos presentan ojos
poco complejos y son los nicos
que mantienen el Osfradio.

Reproductor y Desarrollo
Dioicos con gnadas impares

en la regin posterior.
Produccin de Espermatforos
complejos con una estructura
en saco de ciego en la cavidad
paleal para su almacenamiento.
Fecundacin externa o interna a la
cavidad paleal, pero con
procesos de Cpula. = rgano copulador,
brazo transformado (Brazo Hectocotleo).
Desde puestas pelgicas sin cuidado hasta puestas
bentnicas agrupadas/aisladas con/sin cuidados.
Desarrollo directo, sin estados larvarios.
Muchas sp presentan los juveniles pelgicos y adoptan hbitos
bentnicos cuando superan un tamao determinado.

Reproductor y Desarrollo
Dioicos con gnadas impares

en la regin posterior.
Produccin de Espermatforos
complejos con una estructura
en saco de ciego en la cavidad
paleal para su almacenamiento.
Fecundacin externa o interna a la
cavidad paleal, pero con
procesos de Cpula. = rgano copulador,
brazo transformado (Brazo Hectocotleo).
Desde puestas pelgicas sin cuidado hasta puestas
bentnicas agrupadas/aisladas con/sin cuidados.
Desarrollo directo, sin estados larvarios.
Muchas sp presentan los juveniles pelgicos y adoptan hbitos
bentnicos cuando superan un tamao determinado.
3. Filogenia.
Primeros moluscos en el
Precmbrico.
Aceptada la condicin
Protstoma
emparentados con la lnea
Anlidos-Artrpodos.
La hiptesis ms razonable
es la separacin de
Anlidos despus de la adquisicin de celoma pero
antes de la verdadera Metamera.
(= Apoyado por estudios recientes).
El verdadero Molusco
Ancestral = Vermiforme,
superficie ventral deslizante y
manto dorsal quitinoso y/o
con placas calcreas.
Bibliografa
Ruppert, E.E. y Barnes R.D. 1996. Zoologa de los Invertebrados (6 Edicin).

McGraw-Hill Interamericana Editores, S.A. Mxico. 1114 pp. (Captulo 10).
Barnes, R.S.K.; Calow, P. & Olive, P.J.W. 1993. The Invertebrates: a new synthesis.
(2nd Edition, Reprinted 1999). Blackwell-Science Editors. United Kingdom. 488 pp.
(Captulo 5).
Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates Editors. U.S.A.
922 pp. (Captulo 20).
Hickman, C.P.; Roberts, L.S. y Larson, A. 2002. Principios Integrales de Zoologa.

McGraw-Hill Interamericana Editores, S.A. Espaa. 895 pp. (Captulo 16).Myers, P., R.
Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2006. The Animal
Diversity Web (online).
Garca, M.D., M.I. Arnaldos y J.J. Presa. Gua Visual de las Prcticas de Zoologa.
http://biodidac.bio.uottawa.ca/
http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/
http://animaldiversity.org
http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic
Dr. Francisco J Oliva Paterna

Dra. M Dolores Garca Garca
Dpto. Zoologa y Antropologa Fsica
Universidad de Murcia
30100 MURCIA
UNIVERSIDAD DE MURCIA

Moluscos, Diversidad y Clasificacion, UNAM.

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Parte 2.

PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA

Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)

Parte 2. PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA

Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)

Parte 2. PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA

Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)

Parte 2. PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA

Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)

Clases con mayor abundancia

Descritas unas 100000 sp.

Principalmente organismos marinos.

Tema 10. Filo Moluscos

Todos los moluscos responden a un mismo

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Saco del Estilo

Digestin extracelular e intracelular

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

Tema 10. Filo Moluscos

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2. Variaciones al Modelo: Clases

Grupo algo ms diverso <250 sp

Tema 10. Filo Moluscos

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

Concha nica en forma de cpula.

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

Concha nica en forma de cpula.

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

Surco paleal en toda la perifera.

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2.4.Poliplacforos. Morfologa Externa

Aplanamiento = reduce la resistencia al oleaje

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2.4.Poliplacforos. Morfologa Interna

Cavidad paleal similar a Monoplacforos, surco o canal

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2.4.Poliplacforos. Morfologa Interna

Rdula desarrollada (ssp con recubrimiento de

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

2. Variaciones al Modelo: Clases

Tema 10. Filo Moluscos

Adaptaciones para la excavacin: