Les Bourdons en Bretagne

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n221
Les bourdons du
Massif armoricain
Atlas de la
Loire-Atlantique
mai 2015
n221
Les Bourdons du Massif armoricain

Atlas de la Loire-Atlantique
coordonn par Gilles MAH
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Prface par Pierre Rasmont

Introduction
Lapidologie au XIXe et XXe sicle en Loire-Atlantique
Biologie
Le territoire dtude
Menaces sur les bourdons
Mthodologie de linventaire
Rsultats de lenqute
La poursuite des inventaires
Monographies des bourdons armoricains
Le bourdon cryptique Bombus (Bombus) cryptarum
Le bourdon des forts Bombus (Bombus) lucorum
Le grand bourdon des landes Bombus (Bombus) magnus
Le bourdon terrestre Bombus (Bombus) terrestris
Le bourdon des jardins Bombus (Megabombus) hortorum
Le bourdon des friches Bombus (Megabombus) ruderatus
Le bourdon des pierres Bombus (Melanobombus) lapidarius
Le psithyre barbu Bombus (Psithyrus) barbutellus
Le psithyre bohmien Bombus (Psithyrus) bohemicus
Le psithyre des champs Bombus (Psithyrus) campestris
Le psithyre des rochers Bombus (Psithyrus) rupestris
Le psithyre des bois Bombus (Psithyrus) sylvestris
Le psithyre vestale Bombus (Psithyrus) vestalis
Le bourdon des arbres Bombus (Pyrobombus) hypnorum
Le petit bourdon des landes Bombus (Pyrobombus) jonellus
Le bourdon des prs Bombus (Pyrobombus) pratorum
Le bourdon variable Bombus (Thoracobombus) humilis
Le bourdon des mousses Bombus (Thoracobombus) muscorum
Le bourdon des champs Bombus (Thoracobombus) pascuorum
Le bourdon des fruits Bombus (Thoracobombus) pomorum
Le bourdon rudral Bombus (Thoracobombus) ruderarius
Le bourdon gris Bombus (Thoracobombus) sylvarum
Le bourdon vtran Bombus (Thoracobombus) veteranus
Aide la dtermination des bourdons du Massif armoricain
Des bourdons aux couleurs variables
Rfrences
G. Mah
Bombus terrestris. Blain (FR44), mai 2011.
Certaines plantes, comme ici liris faux-acore Iris pseudacorus, sont parfaitement dimensionnes et adaptes pour tre pollinises par des bourdons.
E PROJET a t men grce au concours de Bretagne Vivante SEPNB et du
Groupe dtude des Invertbrs Armoricain (GRETIA). Il a bnfici du soutien
financier du Dpartement de Loire-Atlantique, de la Rgion des Pays de la Loire
et de la Direction rgionale de lEnvironnement des Pays de la Loire (DREAL).
BRETAGNE VIVANTE SEPNB

Fonde en 1959, la Socit pour ltude et la protection de la nature
en Bretagne (SEPNB) intervient dans tous les domaines de la dfense
de lenvironnement sur les cinq dpartements de la Bretagne historique dont la Loire-Atlantique. Lassociation est reconnue dutilit
publique depuis 1968. En 1998 la SEPNB change de nom et devient
Bretagne Vivante SEPNB. Porte par prs de trois mille adhrents et plus de soixante salaris, lassociation gre un rseau de
120 espaces naturels protgs.
Le GRETIA
Fond en 1996, le Groupe dtude des Invertbrs Armoricains a
pour objectif principal de promouvoir et dvelopper des tudes sur
les invertbrs dans les rgions Bretagne, Pays de la Loire et BasseNormandie. Lassociation, au travers de ses bnvoles et de ses
salaris, ralise des travaux dacquisition de connaissances et des
publications sur les invertbrs du Massif armoricain.
LES PARTENAIRES FINANCIERS :
G. Mah
Bombus pascuorum. Prfailles (FR44), mai 2007.
tous les membres des associations

dtude et de protection de la nature et tout particulirement ceux de la section Estuaire-LoireOcan de Bretagne Vivante SEPNB, avec qui jai uvr.
Je salue sincrement le mrite de tous les bnvoles, naturalistes ou non, qui sinvestissent sans compter leur temps
pour ltude et la protection de la biodiversit, la gestion
des rserves naturelles, lducation lenvironnement et
qui se mobilisent trs rgulirement pour mettre des avis
arguments sur les projets divers damnagement du territoire.
N HOMMAGE
Gilles MAH
G. Mah
Pelouse naturelle, msophile, oligotrophe. Prfailles (FR44), mai 2007.
mon espoir est surtout que

les hommes et les femmes de demain
puissent profiter longtemps
des richesses de la nature
Pierre DUPONT
Professeur de la facult
des sciences de lUniversit de Nantes
Extrait de lAtlas floristique
de la Loire-Atlantique et de la Vende
A. Lachaud
Mle de Bombus lucorum. Gumen (FR44), juillet 2011.
En perant un trou sur le ct de la fleur, le bourdon vole le nectar directement la

base de la corolle sans polliniser la plante. Cette pratique est assez rpandue chez
les bourdons. Les fleurs perces sont gnralement revisites les heures et jours
suivants, ce qui reprsente un gain de temps et dnergie pour linsecte.
Prface
a France est un des pays dEurope qui comprend le plus grand nombre despces
dabeilles sauvages. Cette richesse est malheureusement connue avec trop peu
de dtails. Des rgions entires sont presque vides dobservations et dobservateurs.
Lorsque jai dbut dans ltude des Apidae sauvages (bourdons, anthophores), jai
beaucoup bnfici de laide dun excellent apidologue franais, le Pr. Robert Delmas,
de Montpellier. N en 1900, il tait alors le dernier spcialiste de France capable didentifier correctement ces insectes. Quant moi, je ntais alors quun jeune thsard et
donc dbutant. Il y avait un foss de gnration considrable. Aprs sa disparition,
en 1986, il ma paru indispensable de tout faire pour relancer lintrt des entomologistes de notre pays pour ces insectes. La chance ma permis de dvelopper une quipe
de recherche et denseignement universitaire. Cette quipe sest mise cette tche
avec les rsultats que lon sait.
Si les parcours de mes collaborateurs, de leurs amis et des amis de leurs amis a assez
rapidement permis de recueillir des donnes dans quelques rgions particulirement
attrayantes, Provence-Cte-dAzur, Languedoc-Roussillon, Midi-Pyrnes, certaines
rgions sont restes vierges de donnes. En particulier, louest de la France a particulirement souffert de cette sous-reprsentation dans lchantillonnage. Il ny a donc
pas, ou trs peu, de donnes anciennes pour les dpartements de louest de la France.
Et il a fallu bien longtemps, plus dun sicle en vrit, pour quun progrs significatif
merge.
Le travail accompli par Gilles Mah et tous les amateurs quil a pu atteler la tche
dinventorier les bourdons de lArmorique nen est que plus mritant. Il a fallu partir de
presque rien.
Maintenant, est enfin combl ce grand blanc qui navrait lil dans les cartes de distribution des bourdons de France.
Des esprits chagrins parviennent toujours protester : Pourquoi ny a-t-il pas de donnes pour mon village ? Il y a pourtant beaucoup de bourdons chez moi ! . Cest trs
simple : il fallait cooprer, apporter sa propre pice la construction de ldifice. Des
uvres comme celle-ci sont bases sur la coopration. Il nest pas de contribution
qui soit inutile.
Des bourdons dArmorique, on ne connaissait rien. Et maintenant, des milliers dobservations y ont t notes et organises, donnant naissance de belles cartes de distribution, une meilleure connaissance des activits de visite florale. Ces donnes
peuvent alimenter le vaste rseau dchanges des donnes sur la biodiversit de notre
continent. Cest un travail dont il y a tout lieu dtre fier.
Certes, les bourdons ne constituent quun petit dtail du paysage de nos rgions, mais
ils sont bien l actifs, pollinisateurs infatigables de toutes nos plantes fleurs sauvages
et de bon nombre de nos denres. Les connatre, cest aussi rendre possible leur prise
en compte pour la production agricole, leur prservation, leur multiplication.
Au-del de cet intrt qui peut paratre utilitaire , les bourdons sont tout simplement beaux. Et, sil nest pas ncessaire de les connatre pour les aimer, entrer dans
leur petit monde est un merveillement.
Natura maxime miranda in minimis.

Pierre Rasmont
Gonfaron, le 1er janvier 2015
Introduction
Les bourdons sont assez familiers. Il nest pas rare
de voir ces gros insectes velus butiner dans les
jardins ou dans la nature. Ils sont actifs et laborieux
mme par temps froid ou maussade, et leur longue
langue leur permet de butiner un grand nombre de
fleurs despces diffrentes, ce qui les place au
premier rang des insectes pollinisateurs. Leur
rle est essentiel autant pour la productivit
agricole que pour le maintien des communauts
vgtales sauvages.
Un paradoxe
Au vu de leur utilit, cest tonnant que les
bourdons soient si mal connus. Il reste
faire un travail norme dinventaire et
dobservation pour amliorer la connaissance sur la rpartition et lcologie de
chaque espce dans chaque rgion. Le
travail men en Loire-Atlantique est un
dbut dans cette direction. Il est souhaitable que des naturalistes nous embotent
le pas dans les autres dpartements de
France. Puisse ce fascicule les y aider. Il
dcrit 23 espces sur les 44 de la faune
de France. Les espces non reprsentes
sont soit trs rares, soit montagnardes.
Dtermination difficile
La principale raison de cette mconnaissance des bourdons est certainement la
difficult pour les dterminer. Au premier
abord il semble possible de les identifier
sur le terrain partir de la couleur de leur
pelage : le bourdon des pierres est noir
cul rouge , le bourdon des champs est
entirement fauve et le bourdon terrestre
a deux bandes jaunes, une sur le thorax
et une sur labdomen. tant donn quen
plaine il existe pour chaque type de
coloration une espce largement dominante, cette approche par la couleur des
poils aboutit en gnral une identification
exacte plus de neuf fois sur dix. Cependant
trois ou quatre espces diffrentes peuvent
avoir une coloration absolument identique
dans une mme rgion. cela il faut
rajouter que certaines espces peuvent

tre prsentes avec deux types de
colorations diffrentes dans cette mme
rgion. Ds lors, le recours des critres
morphologiques moins visibles est
ncessaire pour aboutir des dterminations fiables. Ces critres, tels que les
sculptures et micro-ponctuations de la
cuticule, ou la forme des parties gnitales
pour les mles, obligent capturer et tuer
linsecte. Il faut alors lobserver la loupe
binoculaire, et le comparer des spcimens de rfrences bien prpars,
conservs en collection et valids par un
expert. Ces exigences ont souvent frein
les ardeurs de bien des personnes pourtant
intresses par les bourdons. Le plus
difficile est dtre capable dadmettre dans
certains cas que lexemplaire quon est
en train dexaminer nest tout simplement
pas dterminable, soit parce que ltat de
linsecte ne le permet pas, soit parce que
les critres discriminants ne sont pas
nettement visibles, ou prsentent une
variation importante par rapport la forme
typique.
Lorigine du projet
Ce fut dabord une initiative personnelle.
Professeur de sciences industrielles, les
sciences naturelles me passionnent autant,
sinon plus. La vie sauvage dans la nature
est une source dmerveillement permanent. Au cours de lvolution, des relations
incroyables se sont noues entre tout ce
petit monde vivant. Lexploitation de
quelques ruches pendant quelques annes
ma fait dcouvrir labeille mellifre et tout
ce quelle fabrique : miel, pelotes de pollen,
G. Mah
Pollinisation de lophrys de la passion Ophrys passionis par un mle dandrne

charbonnire Andrena carbonaria. La Turballe (FR44), avril 2001.
Lorchide imite grossirement la forme dune abeille mais, surtout, elle produit un
parfum proche des phromones sexuelles de la femelle de landrne charbonnire.
Le mle, attir par ce parfum, tente de copuler avec la fleur. Au cours de ses bats,
les pollinies de lorchide se collent sur le front de linsecte. En visitant ainsi de nombreuses fleurs, le mle de landrne charbonnire assure la pollinisation croise des
ophrys de la passion.
cire, propolis, gele royale, venin un
tas de substances que nos techniques
industrielles modernes sont bien incapables de produire. Mon intrt pour les
abeilles a pris un nouvel essor partir
davril 1999, date laquelle une anecdote
me pousse mintresser aux abeilles
sauvages. Ce printemps-l, avec mon ami
Ren Le Goff, nous mentionnons pour la
premire fois en Loire-Atlantique et en
Vende la prsence de lOphrys de la
passion. Pour confirmer sa dtermination,
nous dcidons didentifier le pollinisateur
spcifique de cet ophrys qui est une abeille
du genre Andrena. Pour cela nous avons
besoin de documents et de lavis dexperts.
Commencent alors mes recherches sur les
abeilles sauvages.
Apoidea Gallica
Je fus trs tonn de dcouvrir au dbut
des annes 2000 que, non seulement il
nexistait aucun ouvrage en franais pour
dterminer les abeilles sauvages, mais
galement quil nexistait plus aucun
scientifique dans aucune universit ou
laboratoire franais sachant dterminer
les abeilles sauvages. Pas de trace non

plus de naturaliste qui se serait spcialis
sur la dtermination des apodes au sein
dune des associations actives sur le
territoire du Massif armoricain. Dbut 2002,
nous dcidons, avec quelques amis
naturalistes, de crer sur internet un forum
de discussion ouvert au public pour mettre
en relation tous ceux que les abeilles
sauvages intressent. Initialement appel
Apoidea Armoricana , ce forum, o se
retrouvent rapidement plus dune centaine
de membres, devient Apoidea Gallica
en 2006. Lengouement est tel que ds le
dbut les membres conviennent dorganiser des runions annuelles pour mieux
se connatre et changer. Cest dans ce
cadre quont eu lieu plusieurs rencontres
avec le Professeur Rasmont et son quipe
du Laboratoire de zoologie de luniversit
de Mons en Belgique.
Latlas des bourdons

Le professeur Rasmont est lauteur de
divers travaux sur les bourdons. Il
coordonne notamment la ralisation de
latlas des bourdons europens, dont
Rasmont P. & Iserbyt I.

2010-2015. Atlas of the
european Bees : Bombus
humilis. 3rd Edition. STEP
Project, Atlas hymenoptera, Mons, Gembloux.
Le projet europen STEP (2010-2015) a non seulement pour objectif de prciser le

statut de chaque espce, mais aussi dvaluer limportance des menaces (perte dhabitat, agrochimie, agents pathognes, changement climatique, espces invasives)
qui psent sur les espces.
limplication des associations Bretagne
Vivante SEPNB et GRETIA, et la
collaboration de plusieurs naturalistes
bnvoles. Cela a permis la ralisation
de latlas dpartemental prsent ici.
Lensemble des donnes de LoireAtlantique et du Massif armoricain ont t
intgres dans la base de donnes du
projet europen STEP (Status and Trends
of European Pollinators).
G. Mah
lavancement des cartes est consultable

sur le site www.atlashymenoptera.net/.
Sa collaboration a t dterminante et
nous a encourags la ralisation dun
atlas rgional des bourdons. Cependant,
les donnes accumules jusquen 2008 ne
sont pas suffisantes pour une bonne
connaissance du statut de chaque espce
dans le Massif armoricain. En LoireAtlantique, de nombreuses lacunes ont
pu tre combles de 2009 2011 grce
Bombus hortorum. Barbechat (FR44), mai 2011.
Remerciements
Quelle que soit lampleur de leur
contribution, je remercie les 28 personnes
qui ont collect des bourdons pour la
ralisation de latlas de Loire-Atlantique
entre 2000 et 2012. Parmi celles-ci, il faut
citer quatre participants qui se sont
particulirement investis mes cts en
chassant en diffrents lieux du dpartement pendant plusieurs annes, par ordre
alphabtique : Richard Blond, Marine
Boucaux, Philippe Frin et Aurlia Lachaud.
Il faut souligner limportante contribution
dA. Lachaud qui a dcouvert ou retrouv
les espces les plus rares du dpartement
comme Bombus jonellus, B. magnus, B.
rupestris et B. veteranus. Elle a supervis
lorganisation des prospections sur le
terrain, et aussi largement particip la

ralisation de cet ouvrage. Les autres
principaux contributeurs pour la collecte
des bourdons en Loire-Atlantique sont
Patrick Blanpain, Dominique Chagneau,
Jacques Clavreul, Eric Drouet, Olivier
Durand, Yves on, Laurence Gourdel, Franck
Herbrecht, Gilbert Jolivet, Gwnola
Kervingant, Xavier Lair, Annabelle Payreaudeau, Franois Stvant et Hal Tolza.
Merci au directeur et aux responsables
des collections du Musum dHistoire
Naturelle de Nantes qui mont permis de
consulter les anciennes collections
rgionales.
Merci au Professeur Pierre Rasmont qui
a accompagn la ralisation de ce travail
depuis le dbut en nous conseillant sur la
documentation et en acceptant de vrifier
nos premires dterminations.n
Lapidologie
au XIXe et XXe sicle
en Loire-Atlantique
Les collections entomologiques du Musum
dHistoire Naturelle de Nantes sont riches de
centaines de botes de lpidoptres. Il nen est pas
de mme des bourdons pour lesquels quelques
spcimens de la faune rgionale sont disperss
dans une vingtaine de botes au plus.
Donnes anciennes
LAbb Jules Dominique a lgu dix botes
dapids (Hymnoptres mellifres) au
musum. Dans un article publi en 1894,
Mellifres (Apiaires) de la Loire-Infrieure,
il cite 14 espces de bourdons en LoireAtlantique. Aucun autre catalogue dpartemental navait t publi auparavant, et
aucun na t publi depuis. Deux espces
de bourdons de la collection J. Dominique
ne sont pas mentionnes dans larticle de
1894 : Bombus ruderatus qui na pas t
distingu de B. hortorum, et B. pomorum
qui a t mal identifi. La pauvret des

collections en bourdons est telle quil
manque une demi-douzaine despces de
bourdons par rapport la faune connue
aujourdhui en Loire-Atlantique. Ces
espces sans doute peu communes dans
ce dpartement devaient cependant y tre
prsentes la fin du XIXe sicle.
LAbb Jules Dominique

Labb Jules Dominique est un naturaliste
de la fin du XIXe sicle, renomm pour ces
travaux sur les lichens et les insectes. Un
Les bourdons de
Loire-Infrieure au XIXe
daprs J. Dominique
(1894).
Abb Jules Dominique (1838 1902)
10
Avec la nomenclature actuelle :

B. terrestris (trs commun) ;
B. lucorum (assez commun) ;
B. lapidarius (trs commun) ;
B. pratorum (assez commun) ;
B. hypnorum (rare) ;
B. hortorum (trs commun) ;
B. ruderarius (peu commun) ;
B. sylvarum (trs commun) ;
B. pascuorum (trs commun) ;
B. vestalis (rare) ;
B. rupestris (assez commun) ;
B. sylvestris (assez commun) ;
B. barbutellus (rare) ;
B. campestris (assez commun).
G. Mah
article sur sa vie et ses travaux

scientifiques a t publi par Louis Bureau
en 1903. Jules Dominique a collect tous
les ordres dinsectes. Les lpidoptres
tant ardemment chasss et tudis par
dautres naturalistes, il oriente ses
recherches principalement vers ltude
des hmiptres, des orthoptres et des
hymnoptres. Les abeilles nont pas
manqu dattirer sa curiosit. En 1894, il
commence ainsi son article sur les
mellifres : Est-il, dans le peuple
innombrable des insectes, une race dont
les murs soient plus merveilleuses, plus
dignes de passionner les recherches du
naturaliste . Et de poursuivre : il est
triste de constater que nous ne savons pas
dterminer les grosses espces dabeilles
dont les murs jetteraient dans le
ravissement ceux qui voudraient en
connatre les secrets . LAbb Jules
Dominique tait de sant fragile. Les
bourdons quil a collects proviennent
principalement de ses lieux de rsidence,
Nantes et la Haie-Fouassire. Plusieurs
naturalistes ont cependant collabor avec
lui en chassant des bourdons dans
diverses localits du dpartement. Jules
Dominique correspondait avec le Profes-
seur Jean Prez, minent apidologue de

luniversit de Bordeaux, pour les dterminations difficiles et les cas douteux, ainsi
que pour ltude des abeilles sauvages
rcoltes par les frres Bar en Guyane
franaise.
Autres collections
Parmi les collections rgionales contenant
des bourdons, il faut signaler celle de
Jean-Baptiste Pesneau (1775-1846).
Hlas, les espces locales et exotiques sy
trouvent mles sans indication de lieu et
de date. Mme constat pour les insectes
de la collection du Docteur AlexandrePaul Citerne (1824-1873), dont nous ne
pouvons certifier la provenance. Samuel
Bonjour (1859-1910) a lgu une
importante collection de papillons au
musum. Il a galement collect quelques
bourdons dans son jardin, passage SaintYves Nantes. Les insectes sont trs
correctement prpars et tiquets dans
cette collection. 7 espces de bourdons ont
pu y tre identifies.n
Collection gnrale du Musum

de Nantes,
J. Dominique
boite n10242
Le classement dune Osmia cornuta parmi Bombus lapidarius nest certainement pas
imputable J. Dominique. De mme, le vide devant ltiquette B. derhamelus (= B.
ruderarius) montre que des spcimens ont d tre dplacs dune bote lautre
certaines poques.
11
Biologie
Aux cts de labeille mellifre Apis mellifera, qui
est la seule espce exploite par les apiculteurs
sur notre territoire, il existe en France plus de 900
espces dabeilles sauvages, dont 44 espces de
bourdons
Le cycle de vie
Les bourdons sont en ralit de grosses

abeilles biologiquement trs proches de
labeille mellifre. Comme elle, les diffrentes espces de bourdons se nourrissent
exclusivement de pollen et de nectar
rcolts sur les fleurs. Ce sont des espces
sociales qui forment de petites colonies
constitues dune reine, de nombreuses
ouvrires et de plusieurs mles. La reine
se distingue des ouvrires par la taille.
Les mles ont des antennes plus longues
que ces dernires, avec 13 articles au
lieu de 12. Les femelles fabriquent des
alvoles en cire o elles stockent miel et
pollen pour le nourrissage des larves.
Comme toutes les abeilles, les bourdons
femelles possdent au bout de labdomen
un aiguillon capable dinjecter du venin et
de provoquer des ractions allergiques
chez certaines personnes sensibles. Les
colonies regroupent quelques dizaines
quelques centaines dindividus, contre
plusieurs dizaines de milliers chez labeille
mellifre.
Chez les bourdons, seules les nouvelles

reines nes pendant lt passent lhiver.
Les vieilles reines, les mles et toutes les
ouvrires meurent lautomne. Chaque
anne, la sortie de lhiver, les reines
mergeantes doivent donc fonder une
nouvelle colonie. Au dbut du printemps
on peut les voir qui patrouillent la
recherche dun site pour installer leur nid.
Ds que lendroit idal est trouv, la reine
bourdon commence par fabriquer une
sorte de petit pot en cire quelle remplit de
miel, ainsi quun petit pain de cire quelle
charge en pollen et dans lequel elle pond
une dizaine dufs. Elle couve ses ufs
en y maintenant une temprature entre 30
et 37 C (Goulson, 2003). Les bourdons
ont cette capacit de gnrer de la chaleur
en faisant vibrer leurs muscles de vol. Au
bout de quelques jours les ufs closent.
La reine fait de courtes sorties pour
approvisionner le nid et nourrir les larves.
Les premires ouvrires naissent au bout
denviron 4 semaines. Ds lors les reines
G. Mah
De grosses abeilles
Bombus lapidarius. Reine, ouvrire et mle (FR44).
12
G. Mah
Nid de Bombus pratorum, dsert pendant lt. Montoir-de-Bretagne (FR44), septembre 2014.
Pour fonder sa colonie, la reine bourdon sest installe dans une botte de foin dans
le nid globuleux dun petit rongeur (campagnol ou mulot). Ce dernier a laiss de nombreuses petites crottes la base du nid.
sortent moins. Ce sont principalement les
ouvrires quon voit butiner la fin du
printemps. Si les conditions mtorologiques sont favorables et les ressources
alimentaires suffisantes, la colonie va
pouvoir se dvelopper et produire des
mles et de nouvelles reines en t. Les
bourdons ne produisent pas de gele
royale. Cest la quantit et la qualit du
pollen avec lequel les larves sont nourries
qui permet le dveloppement des reines.
Ds quils ont quitt le nid, les mles
partagent leur temps entre butinage des
fleurs pour se nourrir et recherche de
jeunes reines fconder. Pour attirer ces
dernires, les mles dposent des
phromones spcifiques sur les plantes
suivant un parcours quils empruntent
rgulirement, souvent plusieurs mles
de la mme espce. Certaines espces
font leur circuit la cime des arbres. Il est
rare de pouvoir observer un accouplement.
lautomne, le nid dlaiss par ses
occupants est gnralement attaqu par
les parasites et autres commensaux. La
jeune reine doit alors trouver un site pour
hiverner labri de lhumidit et des
prdateurs.
Trois groupes
Une classification simplifie (Williams et al.,
2008) propose une division du genre
Bombus en quinze sous-genres. Six sont

reprsents dans nos rgions quon peut
aisment sparer en trois groupes au sein
desquels existent des critres morphologiques communs, ainsi que des affinits
de comportement : les bourdons sans
pines (Anodontobombus), les bourdons
pines (Odontobombus) et les bourdonscoucous (Psithyrus).
Les Anodontobombus
Ces bourdons ne possdent pas dpine
lextrmit des mtatarses des pattes
intermdiaires. Ils sont reprsents dans
nos rgions par les bourdons des sousgenres Pyrobombus, Melanobombus et
Bombus sensu stricto. Tous les bourdons
de ce groupe sont des pollen-storers ,
cest--dire quils stockent du pollen dans
des cellules distantes des larves. Les
ouvrires alimentent individuellement les
cellules des larves en y rgurgitant un
mlange de miel et de pollen. Pour fonder
leur colonie, les reines de Melanobombus
et Bombus s. s. recherchent des cavits
prtes tre occupes avec disposition
des matriaux (brindilles, feuilles, ou
mousses) pour agencer le nid. Elles
sinstallent gnralement sous terre dans
des galeries abandonnes de petits
mammifres. Les Pyrobombus tablissent
leur nid indiffremment sous terre ou audessus du niveau du sol. Parmi ces
derniers, le bourdon des arbres Bombus
13
hypnorum sinstalle souvent dans des nids

ou nichoirs abandonns.
Les Odontobombus
Les Psithyrus
Ce groupe est constitu par les bourdons
du sous-genre Psithyrus, qui sont des
bourdons-coucous . Ils ne font pas de
nid, ne rcoltent pas de pollen et nont
pas douvrires. La femelle Psithyre entre
dans le nid dune autre espce pour y
pondre ses ufs. Dote dune cuticule
paisse et dun aiguillon assez long, elle
prend gnralement le dessus sur la reine,
puis dtruit les ufs et les larves de son
hte. Les ouvrires de la reine neutralise
alimentent la descendance du psithyre
jusqu ce que celle-ci quitte le nid. Du
point de vue morphologique les femelles
psithyres se distinguent des vraies reines
de bourdons par leurs tibias postrieurs
troits, entirement velus et sans
corbicules (poils qui forment la corbeille de
rcolte du pollen).
G. Mah
Ces bourdons possdent donc une pine

lextrmit des mtatarses des pattes
intermdiaires. Ils sont reprsents dans
nos rgions par les bourdons des sousgenres Megabombus et Thoracobombus.
Ce sont, parmi tous nos bourdons, ceux
qui possdent les langues les plus longues.
Ils affectionnent les fleurs corolle
profonde comme les Fabaces (lgumineuses). Tous les bourdons de ce groupe
sont des pocket-makers , cest--dire
quils fabriquent, ct des larves, des
poches cireuses quils remplissent dun
mlange de pollen et de miel. Les larves
se dplacent dans ces poches pour se
nourrir elles-mmes. Les Thoracobombus
sont des carder bees . Ils cardent les
brins dherbe et travaillent les matriaux
pour raliser leur nid. Ils installent souvent
leur nid au-dessus de la surface du sol
dans de la vgtation dense, ou dans des
nids abandonns de petits rongeurs. Les
Megabombus sont, quant eux, des

non-carder bees et installent gnralement leur nid sous terre dans la litire
abandonne de micromammifres.
Bombus sylvestris, mle saisi par une araigne. Blain (FR44), mai 2011.
14
Les prdateurs de bourdons
cologie
Les bourdons ont de nombreux ennemis,

parmi lesquels on peut citer les oiseaux,
les araignes, les frelons, mais aussi des
mammifres tels que le blaireau, les
mulots, campagnols et musaraignes.
Divers commensaux sinvitent aussi dans
les nids (acariens, diptres). Les nids ne
sont pas parasits seulement par des
psithyres. La fausse teigne Aphomia
sociella fait des ravages. Elle pond des
centaines dufs. Les chenilles dvorent
tout : pollen, larves et cire. Des nmatodes
fragilisent aussi les populations de
bourdons. Ils pntrent sous la cuticule des
reines pendant quelles hivernent et
pondent des ufs qui produisent des
milliers de juvniles dans labdomen du
bourdon. Dans des milieux riches en fleurs,
les bourdons vivent en quilibre avec leurs
prdateurs en produisant suffisamment
de reines pour compenser les pertes.
Hlas, aujourdhui, la rduction continue
des habitats favorables et la baisse de
qualit des ressources alimentaires ont
pour consquence une diminution
inquitante des populations de bourdons.
Grce leur longue langue, les bourdons

pollinisent donc de nombreuses sortes de
fleurs, notamment celles qui sont
dlaisses par labeille mellifre dont la
langue est plus courte. Leur rle est
essentiel pour la pollinisation des
Fabaces, ricaces, Cucurbitaces,
Rosaces. Les bourdons sont aussi les
seuls capables du phnomne de
buzzing qui permet de polliniser les
Solanaces, comme la tomate, en faisant
vibrer la fleur pour dcrocher les grains de
pollen. Les bourdons ont, suivant les
espces, des prfrences alimentaires
plus ou moins marques (Rasmont 1988),
ainsi que des exigences sensiblement
diffrentes sur le choix des sites de
nidification. Les espces les plus
opportunistes sont communes partout, y
compris dans les jardins des centres-villes,
pourvu quil y ait des fleurs butiner et des
cavits pour tablir le nid. Dautres espces
sont directement lies certains milieux
et ne saventurent pas en zone urbanise.
On peut distinguer en Loire-Atlantique les
espces des landes et forts (milieux
ferms) et les espces des milieux ouverts
(grandes prairies hygrophiles
msophiles). Toutes les espces peuvent
se ctoyer en lisire et dans le bocage
(milieux semi-ouverts).n
15
Le territoire dtude
Les recherches effectues dans les trois rgions
du Massif armoricain (Bretagne, Basse-Normandie
et Pays de la Loire) ont permis de dresser les
premires listes rgionales despces de bourdons.
Le territoire de la Loire-Atlantique a, quant lui, fait
lobjet dune tude mthodique plus pousse, qui
a abouti un atlas de cartes reprsentant la
rpartition et labondance de chaque espce.
Gographie
Situ sur la faade atlantique, lembouchure de la Loire, la Loire-Atlantique
appartient entirement au Massif armoricain. Le territoire de ce dpartement, dune
superficie denviron 6800 km, a un relief
peu marqu. Laltitude culmine 116 m au
nord du dpartement. La faune de
bourdons se limite donc aux espces dites
de plaine . Les espces plus montagnardes sont totalement absentes. Les
zones humides sont importantes (plus de
10 % du territoire) et varies (lit du fleuve
et des rivires, marais deau douce, marais
sals, tangs, rseau de mares). Un
cisaillement qui longe la rivire de lIsac
coupe le dpartement en deux parties
assez distinctes. La partie nord appartient
au bassin de la Vilaine. Elle est constitue

par des formations primaires plisses
domines par les schistes et les grs. La
partie sud appartient au bassin de la Loire.
Le sous-sol est constitu dun ensemble
complexe de formations cristallophylliennes (gneiss et micaschistes) et
granitiques. Dans les dpressions, des
graviers, des sables et des alluvions se
sont accumuls au cours du temps. Des
marais se sont forms dans les parties les
plus basses. Le Sillon de Bretagne ,
coteau rectiligne rsultant dun accident
gologique majeur, domine lestuaire et ses
zones humides. La Loire communique
avec le lac de Grand-Lieu au sud de
Nantes, et avec les marais de Brire au
nord de Saint-Nazaire. Prs du littoral,
quelques marais communiquent directement avec locan, dont les marais bretons
et les marais salants de Gurande et du
Ms.
Quaternaire et tertiaire :
Alluvions, sables, graviers
Socle cristallin :
Granites hercyniens
Gneiss et micaschistes
Carte gologique simplifie daprs la carte gologique de la France (BRGM, 1996)
16
Ralisation Gilles Mah
Primaire :
Grs et schistes
Le climat
Les principaux habitats

La partie nord du dpartement, qui
correspond au bassin de la Vilaine, est
marque par la prsence de plusieurs
massifs forestiers. Le plus important, la
fort du Gvre, semble tre le dernier
refuge du dpartement pour le grand
bourdon des landes Bombus magnus,
espce qui affectionne les landes
bruyres. Le nord du dpartement, qui
est le moins urbanis, est aussi le plus
agricole. Les terres de dcomposition
schisteuse y sont plus fertiles que dans le
reste du dpartement. Depuis quelques
Ralisation Alexis Viaud
Le climat est un facteur dterminant de

lactivit des bourdons. Les reines
hivernent. La temprature influence le
moment de leur mergence, puis le dveloppement des colonies. Les bourdons ne
supportent pas non plus les trop fortes
chaleurs, ils estivent (sommeil dt). De
trop longues priodes de scheresse ou
de froid peuvent avoir des consquences
sur leur abondance, indpendamment des
ressources alimentaires. La LoireAtlantique jouit dun climat tempr, assez
favorable aux bourdons de plaine. Il est de
type ocanique sattnuant vers lintrieur
des terres. Les hivers sont clments (5 C
en moyenne), les chaleurs de lt
supportables (18 C en moyenne) et les
prcipitations modres. La frange littorale,
qui bnficie dun meilleur ensoleillement
(presque 2000 h/an), est plus sche. Les
prcipitations y sont denviron 700 mm/an.
Elles peuvent dpasser 800 mm/an dans

le reste du dpartement. La douceur
ocanique pntre dans tout le bassin de
la Loire. Les priodes de gel y sont
moindres que dans le bassin de la Vilaine
qui est un peu plus soumis linfluence
continentale.
Territoires artificialiss
Forts
Territoires agricoles cultivs

Zones humides
Prairies permanentes
Surfaces en eau
Carte des habitats daprs Corine Land Cover 2006, GEOFLA
17
G. Mah
Un biotope favorable Bombus muscorum : la butte de Bombardant en Brire.

Saint-Lyphard (FR44), avril 2015.
dcennies, les campagnes de remembrement et de drainage ont considrablement transform le bocage. Les landes, les
haies et les prairies ont continuellement
rgress au profit des zones cultives,
moins favorables aux bourdons. En dehors
des forts, de nombreuses petites zones
humides aux abords des tangs et des
rivires sont intressantes pour la flore et
donc pour la faune de bourdons.
La partie sud du dpartement, qui correspond au bassin de la Loire, est la plus
urbanise. Louest du dpartement est
tourn ct ocan vers le tourisme, et
ct estuaire vers les activits industrielles.
Les industries les plus importantes sont
situes sur la rive nord de la Loire et lies
la construction (navale et aronautique)
et la production dnergie (gaz, ptrole,
lectricit). Plus lest, stend la ville de
Nantes. Cette partie du dpartement est
18
aussi et surtout marque par la prsence

de grandes zones humides remarquables :
les prairies et marais de bord de Loire, la
Brire, le lac de Grand-Lieu, les marais de
lErdre, les marais de Goulaine ( lest de
Nantes), les marais bretons (au sud-ouest),
les marais de Gurande et du Ms (
louest). cela il faut ajouter une multitude
de petites zones humides. Le bourdon
des mousses Bombus muscorum est
prsent uniquement aux abords des plus
grandes zones humides du dpartement.
Il est mme commun en Brire. Dans le
bassin de la Loire, des pratiques agricoles
orientes vers le pturage et la fauche
permettent le maintien de grandes prairies
permanentes. Le marachage sest dvelopp dans les zones les plus sablonneuses. Enfin, au sud-est de Nantes, la
vigne domine sur les coteaux de part et
dautre de la Svre.n
Menaces
sur les bourdons
En ce dbut de XXIe sicle, partout dans le monde
la presse sest faite lcho des pertes dramatiques
de colonies dabeilles que subissaient les
apiculteurs. Quen est-il des bourdons, proches
parents des abeilles mellifres ? Des tudes
rcentes, ralises sur plusieurs dcennies,
montrent que les populations de bourdons
rgressent en Europe. Le projet europen STEP
(Situation et tendances des pollinisateurs
europens, 2010-2015) a abouti ltablissement
dune liste rouge des bourdons menacs, ainsi qu
lvaluation des diffrents facteurs de baisse des
populations.
Les pertes dhabitat
G. Mah
Il faut au moins trois conditions pour que

les bourdons se maintiennent dans un
habitat : la disponibilit en ressources
alimentaires, lexistence de niches
favorables ldification des nids, et la
prsence de cavits o les reines peuvent
se rfugier en hiver. Une synthse de 58
publications (Montero-Castao et Vil,
2012) value limpact de laltration des
habitats et de lextension des plantes et
animaux invasifs sur labondance et la

diversit des pollinisateurs. Les populations
de bourdons dpendent directement de la
disponibilit en pollen et en nectar tout
au long du printemps et de lt. Les
qualits nutritionnelles et les proprits
des divers pollens influent sur la ponte
des reines au printemps, sur ltat sanitaire
du nid pendant le dveloppement de la
colonie et sur la production de nouvelles
reines lt. On comprend donc que les
monocultures, comme le colza au
printemps, ne peuvent suffire la bonne
sant des bourdons. De plus, les biotopes
Biotope favorable aux bourdons : prairie oligotrophe, borde de haies, en lisire

de bois. Pontchteau (FR44), mai 2004.
19
relativement stables, qui sont favorables

ltablissement des nids, continuent de
se rarfier. En Loire-Atlantique, les landes
ont considrablement rgress au cours
des cinq dernires dcennies et ne
subsistent qu ltat de reliquat. La surface
des prairies permanentes a t divise
par deux au profit des zones laboures et
cultives en monoculture. Les campagnes
de remembrement ont supprim des
centaines de kilomtres de haies. Il a t
tabli (Goulson et al., 2008) que la
fragmentation des habitats est la principale
cause du dclin des bourdons en Europe.
Lisolement de petites populations de
bourdons entrane en effet lappauvrissement de leur diversit gntique. Ce
phnomne est accentu par le systme
de reproduction haplodiplode des
bourdons, qui a pour consquence une
baisse importante de la fertilit des reines
lorsquelles saccouplent principalement
avec les mles de leur propre colonie.
Nous savons aujourdhui que les espces
qui ont rcemment connu des dclins de
population rapides avaient une diversit
gntique nettement plus faible que les
espces communes partout.
Lagrochimie
volution du climat
Llvation des moyennes des tempratures dans le monde nest pas une bonne
G. Mah
Lintensification de lagriculture et
lextension des monocultures sont alles
de pair avec lutilisation de plus en plus
massive des pesticides. Les preuves

saccumulent sur leurs effets ngatifs pour
les bourdons. Il a t tabli que les
insecticides nonicotinodes agissaient
sur le systme nerveux des pollinisateurs.
Ces insecticides saccumulent aussi dans
le nectar et le pollen. Whitehor et al. (2012)
ont montr que la consommation de
nourriture contamine par les pesticides
affectait le dveloppement des larves et la
production de nouvelles reines. Les
herbicides, quant eux, rduisent
labondance et la diversit des fleurs. Cette
baisse de qualit nutritive affaiblit
limmunit des bourdons face aux divers
parasites et agents pathognes. Lutilisation massive des engrais azots
contribue galement la banalisation de
la flore, leutrophisation des milieux et
lappauvrissement des ressources alimentaires (Rasmont, 2008). De plus, de
grandes quantits de produits base
dazote svaporent dans lair. En moyenne
10 kg dazote assimilable par les plantes
retombent chaque anne sur chaque
hectare du dpartement et saccumulent
danne en anne, entranant un appauvrissement continu de la flore y compris
dans les zones naturelles.
Milieu peu favorable aux bourdons : terre agricole remembre et cultive. Nozay
(FR44), mai 2004.
20
nouvelle pour les bourdons, qui sont des

espces des rgions froides et tempres.
Leur rpartition est fortement limite par
des frontires climatiques. La temprature
et les prcipitations influencent aussi la
phnologie des plantes. Les priodes les
plus critiques pour les bourdons sont le
dbut du printemps au moment de la
fondation de la colonie et lt pour la
production des mles et des nouvelles
reines. Daprs Rasmont et al. (2012),
des vagues de chaleur peuvent conduire
lextinction locale de certaines espces
plus sensibles et ce phnomne pourrait
bien samplifier dans les annes venir.
Plusieurs scnarios ont t tudis sur
les effets probables du changement
climatique sur la rpartition des bourdons
europens (Rasmont et al., 2015). Selon
un scnario mdian prvoyant une
augmentation moyenne des tempratures
de 4,7 C lhorizon 2100, environ 80 %
des espces verraient leur zone climatique
approprie rduite de plus de la moiti.
Seulement quatre ou cinq espces de
bourdons se maintiendraient dans le
Massif armoricain.
Gestion
des milieux naturels
Le surpturage des prairies permanentes
a aussi des consquences ngatives sur
les populations de bourdons. Carvell
(2002) a montr que le nombre despces
de bourdons prsentes dans un site tait
directement li la dure et lintensit
de pturage des prairies.
galement, face la pnurie croissante
des ressources en pollen et nectar, les
apiculteurs ont de plus en plus tendance
dplacer leurs ruches dans les espaces
naturels et les rserves. Les colonies de
bourdons de ces zones se retrouvent alors
brutalement en concurrence avec des
centaines de milliers dabeilles mellifres
pour laccs la nourriture. Goulson et al.
(2009) ont montr que cette comptition
avait pour effet la rduction de la taille
des ouvrires de bourdons ainsi que la
diminution de leur taux de reproduction.
Steffan-Dewenter & Tscharntke (2000) ne
dtectent pas deffet de la comptition en
dessous de 3 ruches par km. Cependant
lObservatoire des abeilles (2015), qui a
runi et analys des dizaines dtudes sur
le sujet, recommande dviter lintroduction
de ruchers dans les rserves naturelles de
faible surface (< 100 km), dautant plus
que la pression des ruchers installs en
priphrie y est dj gnralement forte.
Dans les rserves naturelles de plus
grande superficie, il est conseill de ne pas

encourager limplantation de ruchers, de
les limiter une vingtaine de ruches et de
les espacer dau moins 6 km.
Commercialisation
des bourdons
Hatfield et al. (2012) nous alertent sur les
risques de la commercialisation des
colonies de bourdons. Lefficacit des
bourdons en tant que pollinisateur tant
avre, des colonies sont expdies dans
le monde entier pour la pollinisation dans
les serres. La Loire-Atlantique nchappe
pas ce phnomne rcent. Lors de
linventaire, nous avons captur deux
spcimens de la varit Bombus terrestris
audax, qui se distingue de la forme
indigne Bombus terrestris terrestris par
lextrmit de labdomen orange au lieu
de blanche. Il nest pas impossible que ce
soit des bourdons chapps de serres.
Les risques du commerce de la faune sont
bien connus : propagation de nouveaux
agents pathognes de lespce introduite
vers lespce indigne, pollution gntique
des espces locales, invasion de lespce
introduite qui supplante lespce indigne
dans les habitats. Par consquent il est trs
fortement recommand :
- de ne pas acheter de colonies de
bourdons commerciaux pour un usage en
dehors de la zone de rpartition naturelle
de lespce ;
- dutiliser les bourdons commerciaux
uniquement sous serre et de proscrire
toute utilisation pour les cultures de plein
champ ;
- de tuer tous les individus de la colonie
aprs la priode dutilisation et de veiller
ce quaucun ne schappe dans la
nature.
Conclusions
Pour prserver la faune de bourdons, il est
prioritaire de conserver les habitats qui
leur sont favorables ainsi que les
connectivits entre ces habitats. Dans
certains secteurs agricoles trs artificialiss, il serait ncessaire de recrer
des habitats fleuris en restaurant des
prairies, en instaurant des bandes fleuries
autour des parcelles cultives ou en
entretenant des jachres fleuries. Michal
Terzo et Pierre Rasmont (2007) prconisent de favoriser les plantes mellifres
indignes qui conviennent parfaitement
21
G. Mah
Lisire de bois avec des asphodles. Blain (FR44), mai 2011.
Plusieurs espces de bourdons sont principalement forestires ou semi-forestires.

Dans les bois, elles trouvent des souches pour hiverner, des talus pour tablir leur
nid et, en lisire, des ressources varies pour se nourrir tout au long de lanne (non
seulement sur les fruitiers, bruyres, asphodles, digitales, ronces mais aussi sur
les diverses fleurs des prairies voisines).
tous les pollinisateurs indignes. Les semis
de plantes exotiques, telles que les
cosmos, sont viter en milieu naturel et
rural. bannir galement les varits
horticoles proches des espces sauvages,
22
ainsi que les graines importes des

espces sauvages qui constituent un
risque de pollution gntique avec,
terme, la disparition des varits sauvages
locales.n
Mthodologie
de linventaire
Alors que le service de pollinisation rendu par les
bourdons est capital, autant pour les plantes
cultives que pour la flore sauvage, il sest avr
quau dbut des annes 2000 la faune des
bourdons des rgions Bretagne, Basse-Normandie
et Pays de la Loire tait trs mal connue. Le projet
a donc t lanc de raliser un atlas de la faune
des bourdons du Massif armoricain. Pour
commencer, un inventaire systmatique a t
men en Loire-Atlantique pour connatre les
espces prsentes, leur rpartition et leur statut
vis--vis des risques de disparition dans le
dpartement.
Outre les difficults dj signales pour la

dtermination des bourdons, il na pas t
facile non plus de runir une quipe de
collaborateurs pour faire linventaire. Lune
des raisons est quil faut capturer les
bourdons et les tuer pour les identifier, ce
qui heurte la sensibilit y compris dune
partie des naturalistes. Il est donc utile de
rappeler que lobjectif est de mieux
connatre les espces pour mieux les
protger. Prcisons que lenqute est
limite dans le temps et que les
prlvements sont ponctuels. Leur impact
sur les populations est totalement
ngligeable par rapport la mortalit due
la prdation, aux parasites, aux
destructions des habitats, aux intoxications
par les pesticides, aux chocs avec les
vhicules sur les routes. Il est cependant
vivement recommand de limiter
seulement quelques exemplaires le
prlvement de reines fondatrices au
printemps, et mme de se linterdire
lorsque ce nest pas ncessaire pour
linventaire.
Lautre difficult tient au fait que plusieurs
bourdons peu communs ont des couleurs
semblables aux espces communes, ce
qui complique leur reprage. Des journes
de formation ont t organises pour initier
les volontaires la recherche et la
capture des bourdons. Mais, finalement,
seule une petite poigne de passionns
sest rellement investie dans la collecte
des bourdons. Face ltendue du territoire
D.R.
En pralable
Journe de formation et collecte de bourdons dans

les prairies de Mauves (FR44), juin 2010
couvrir, linventaire naurait pas abouti

sans limplication des associations et de
leurs salaris. Pour cela des moyens
financiers ont d tre recherchs. Ce fut
difficile de convaincre les financeurs
potentiels du bien-fond de la dmarche,
alors que la plupart des inventaires
naturalistes sont le fruit du travail de
bnvoles. Finalement, aprs quelques
annes de relance, des solutions ont pu
tre trouves entre 2009 et 2011 pour
mobiliser des salaris sur ce projet
dinventaire des bourdons en LoireAtlantique.
23
Le protocole
Chaque anne les collectes se sont
chelonnes davril septembre, priode
principale dactivit des bourdons. Chacune
des 99 mailles de 10 x 10 km que compte
le dpartement de Loire-Atlantique a t
prospecte plusieurs fois, en ciblant
prioritairement celles qui taient le moins
renseignes. Avant les prospections de
terrain, les habitats les plus favorables aux
bourdons taient reprs sur photos
ariennes mais aussi grce au rseau de
zones cologiques intressantes comme
les ZNIEFF. Les bourdons ont t
principalement capturs au filet, en notant
si possible le nom des plantes butines. Ils
ont t transports vivants dans des flacons
contenant une feuille de papier essuie-tout
absorbant pour que les rgurgitations de
nectar ne souillent pas les pelages qui
doivent rester impeccables pour faciliter la
dtermination. Le meilleur moyen pour tuer
les bourdons est le conglateur. Lutilisation
de solvants comme lactate dthyle est
viter en raison de sa toxicit. Ce genre de
produit dtruit aussi lADN des insectes mis
en collection, empchant toutes possibilits
danalyses futures ventuelles.
Les donnes
Mise en collection
Les bourdons sont monts sur des
pingles de taille n 2, les ailes lgrement
cartes. Pour viter le dveloppement de
moisissures, il est vivement conseill de
les laisser scher dans un endroit sec,
bien ar, labri de la poussire et de la
lumire, avant de les ranger dans une
bote close. Une tiquette comportant le
nom du rcolteur, la date et les informations sur le lieu (commune, lieu-dit,
altitude et coordonnes) leur est immdiatement attribue, ainsi quune deuxime
tiquette comportant un numro didentification (et ventuellement une prdtermination) en attendant la dtermination
dfinitive. Lextraction des parties gnitales
des mles est indispensable afin de rendre
visible pour la dtermination les volselles,
G. Mah
Chaque donne a t gorfrence. La

longitude et la latitude, le lieu-dit et la
commune ont t renseigns avec, au
minimum, le nom du collecteur et la date.

Ces informations ont t saisies le plus
simplement possible laide dun tableur
pour permettre leur transfert vers des
bases de donnes diverses. Pour viter les
erreurs, lutilisation de formats universels
a t impose : longitude et latitude en
degr dcimaux sans caractres alphanumriques, date au format entirement
numrique aaaammjj et nom des
communes en respectant la nomenclature
officielle de lINSEE. La cartographie des
donnes a t ralise selon le systme
Universal Transversal Mercator avec un
maillage de 10 x 10 km suivant le rfrentiel universel WGS84.
Capture des bourdons au filet. Mesquer (FR44), mai 2007.
24
D. Roustide
G. Mah
Prparation des bourdons : gauche une

femelle avec les ailes lgrement cartes,
droite un mle avec les parties gnitales
extraites.
Vrification des dterminations, janvier 2006. De gauche droite : Gilles Mah,

Pierre Rasmont, Xavier Lair.
gonostyles et valves du pnis. On y

parvient laide dune pingle quon glisse
entre le dernier tergite et le dernier sternite.
Les premires fois, il est conseill de faire

lopration sous une loupe binoculaire.n
25
Rsultats
de lenqute
De 2000 2012, prs de 8 000 bourdons ont t
capturs en Loire-Atlantique, produisant plus de
3 000 donnes. Les dterminations ont t ralises
par Gilles Mah avec vrification de quelques cas
litigieux par le Professeur Pierre Rasmont. Vingt
espces de bourdons ont t recenses dans le
dpartement. Deux espces signales au sicle
dernier nont pas t retrouves.
Synthse des donnes

3 000 donnes, cest peu pour la ralisation
dun atlas dpartemental. Nanmoins les
mthodes de recherches cibles sur les
espces les moins communes ont permis
davoir une assez bonne connaissance du
statut et de la rpartition de chaque espce.
En moyenne dix espces ont t recenses
par maille de 10 x 10 km. Les rsultats
montrent une grande disparit dans
labondance de chaque espce de
bourdons. Quatre sont trs communes
(Bombus terrestris, B. pascuorum, B.
lapidarius et B. pratorum) et prsentes sur
tout le territoire, y compris en ville. loppos
quatre autres espces sont menaces de
disparatre dans le dpartement (B.
cryptarum, B. magnus, B. veteranus et B.
jonellus). Il y a aussi en Loire-Atlantique
quatre bourdons-coucous du sous-genre

Psithyrus, chacun parasitant une des quatre
espces de bourdons trs communs. La
rpartition des bourdons-coucous
dpend essentiellement de la rpartition et
de labondance de leur espce hte. Le
psithyre B. bohemicus, qui parasite B.
lucorum, na pas t trouv dans le
dpartement alors quil est connu dans le
Massif armoricain en Bretagne et BasseNormandie. De mme B. barbutellus, qui
parasite B. hortorum et qui tait signal en
Loire-Atlantique au sicle dernier, na pas t
retrouv lors de cet inventaire. Le bourdon
Bombus pomorum est lui aussi dores et dj
considr comme disparu du dpartement.
Six autres espces en rgression sont quasimenaces en Loire-Atlantique. Parmi ces
dernires il faut mentionner le cas de
Bombus muscorum qui est encore
localement commun, comme en Brire,
mais sur la liste rouge des espces
Le nombre de spcimens
capturs par maille de 2000
2012 est indiqu de la faon
suivante sur les cartes de
chaque espce :
0 (mention ancienne)
1 seul
- de 10
+ de 10
Nombre despces recenses par maille UTM 10 x 10 km
26
menaces dextinction en Europe dans la

catgorie Vulnrable (Nieto et al., 2008).
Dans le Massif armoricain, trois autres
espces de bourdons ont t signales
dans le pass par le Professeur Robert
Delmas : Bombus distinguendus en mai
1965 Cisai-Saint-Aubin dans lOrne, B.
soroeensis en juin 1962 Ploumanach
dans les Ctes-dArmor, et B. subterraneus
en juillet 1971 en fort dcouves dans
lOrne. Ces trois espces nont jamais t
revues depuis dans le Massif armoricain.
Liste rouge dpartementale

Dix espces de bourdons, soit la moiti de
la faune dpartementale, sont en forte
rgression en Loire-Atlantique, et donc
menaces ou quasi-menaces de disparition du dpartement plus ou moins
long terme. Ce sont toutes des espces
lies des milieux naturels tels que les
zones humides, les landes, les lisires
forestires, les prairies ou le bocage. Elles
ne saventurent pas dans les jardins des
villes. La rpartition et lvolution des dix
autres espces semblent moins proc-
cupantes. Lanalyse des donnes en

suivant les lignes directrices de lapplication
des critres de lUnion internationale pour
la conservation de la nature (UICN) au
niveau rgional (Cavrois A. & Kirchner F.,
2011) permet de proposer un statut aux 22
espces de bourdons connues en LoireAtlantique. Le tableau ci-joint a pour but de
contribuer ltablissement des listes
rouges rgionales.
Les principaux objectifs dune liste rouge
sont de hirarchiser les espces en
fonction de leur risque de disparition, doffrir
un cadre de rfrence pour surveiller
lvolution de leur situation et de fournir des
bases cohrentes pour orienter les
politiques rgionales de conservation.
Llaboration de la liste rouge sappuie
sur une srie de critres prcis pour
valuer les risques de disparition de
chaque espce, sur la base des connaissances disponibles. Le classement des
espces dans les catgories despces
menaces est ralis en faisant intervenir
des facteurs quantitatifs tels que la taille
de la population, le taux de dclin, la
superficie de laire de rpartition ou sa
fragmentation.n
27
Espce
Statut
Critres
Bombus barbutellus
Disparue au niveau dpartemental
Bombus pomorum
Disparue au niveau dpartemental
Bombus cryptarum
En danger critique
Rduction extrme de la zone

doccupation.
Rduction de la qualit de lhabitat.
Bombus magnus
En danger critique
Nombre de localits trs faible

et en diminution.
Rpartition rgionale trs fragmente.
Bombus veteranus
En danger
Petites populations en dclin.

Zone doccupation trs rduite.
Nombre de localits < 5.
Bombus jonellus
Vulnrable
Zone doccupation rduite.

Rduction de la qualit de lhabitat.
Bombus humilis
Quasi menace
Surface doccupation en dclin.

Perte de qualit de lhabitat.
Bombus muscorum
Quasi menace
Zone doccurrence rduite.

Bombus rupestris
Quasi menace
Zone doccurrence et surface

doccupation en diminution.
Bombus ruderarius
Quasi menace

Bombus ruderatus
Quasi menace

Bombus sylvarum
Quasi menace

Bombus campestris
Proccupation mineure
Bombus hortorum
Bombus hypnorum
Bombus lapidarius
Bombus lucorum
Bombus pascuorum
Bombus pratorum
Bombus sylvestris
Bombus terrestris
Bombus vestalis
Bombus bohemicus
Pas de donnes mais prsence possible
Statut des espces de bourdons en Loire-Atlantique
28
44
Pays de la Loire
Bretagne
Basse-Normandie
B. barbutellus
++
B. bohemicus
B. campestris
++
++
++
++
B. cryptarum
++
++
B. distinguendus
B. hortorum
+++
+++
+++
+++
B. humilis
++
++
++
B. hypnorum
+++
+++
+++
+++
B. jonellus
++
++
++
++
B. lapidarius
+++
+++
+++
+++
B. lucorum
+++
+++
+++
+++
B. magnus
++
++
B. muscorum
++
++
++
++
B. pascuorum
+++
+++
+++
+++
B. pratorum
+++
+++
+++
+++
B. pomorum
B. ruderarius
++
++
++
++
B. ruderatus
++
++
B. rupestris
++
++
++
++
B. soroeensis
B. subterraneus
B. sylvarum
++
++
++
++
B. sylvestris
+++
+++
+++
+++
B. terrestris
+++
+++
+++
+++
B. vestalis
+++
+++
++
+++
++
++
B. veteranus
Lgende : +++ commun ; ++ peu commun ; + rare ; mention ancienne, non revu depuis 1980 ; - aucune donne
Les bourdons du Massif armoricain par rgion
29
La poursuite
des inventaires
Franck HERBRECHT
lchelle du Massif armoricain, seule

la Loire-Atlantique a fait lobjet dune
dmarche systmatise et approfondie. Mais ce qui a t ralisable sur un
dpartement lest plus difficilement lchelle
de trois rgions administratives et de treize
dpartements. Ainsi, la connaissance des
bourdons est encore trs ingale selon les
secteurs, avec de vastes terroirs dnus
de donnes dobservations.
Des initiatives pour poursuivre linventaire
des bourdons ont donc t entames
rcemment par le GRETIA, encourages
et paules par Gilles Mah qui continue
notamment dassurer lessentiel des identifications ou validations. Bien que lensemble des dpartements du Massif armoricain
ne soient pas encore couverts , la
dynamique sinstalle ainsi petit petit, en
sappuyant sur le rseau dentomologistes
et dassociations partenaires.
En Basse-Normandie, dbut 2013, seules
1345 donnes issues de lidentification de
1690 spcimens taient enregistres dans
la cartographie armoricaine. Le GRETIA
a pris linitiative de lancer une enqute
sur lensemble du territoire de cette rgion,
afin de combler ce manque. Il est soutenu
dans cette mission par la Rgion BasseNormandie au travers de sa stratgie pour
la biodiversit et de laction raffirmer le
rle des insectes pollinisateurs , ainsi
que par les Conseils gnraux de la
Manche et du Calvados, notamment au
travers de leurs politiques Espaces
naturels sensibles . Cette premire
dmarche est volontairement de courte
dure, mais pourra dboucher sur un projet
datlas plus prcis et plus complet, plus
long terme. Ses objectifs principaux sont
dactualiser les listes dpartementales et
rgionales de Basse-Normandie et daffiner
le statut actuel des espces travers une
meilleure connaissance de leur occupation
du territoire, notamment en participant aux
30
inventaires despaces naturels remarquables mais aussi despaces ordinaires.

En dbut 2014, au bout de la premire
anne denqute, 2806 bourdons appartenant 19 espces et en provenance de
266 communes diffrentes ont t
identifis, grce la mobilisation, plus ou
moins appuye, de 45 participants. Ce
sont ainsi 1418 nouvelles donnes
contemporaines qui ont pu tre collectes,
se rajoutant aux 1507 donnes historiques , valides en parallle.
Les Pays de la Loire bnficient dun
rseau associatif important et diversifi
mais de structuration diffrente de celui de
la Basse-Normandie. La volont de
poursuivre linventaire et la cartographie
des bourdons y a donc pris une autre
orientation. Le GRETIA, soutenu par la
Rgion, a entrepris de trouver des relais
dpartementaux auprs de structures
associatives partenaires, afin de lancer
des dynamiques similaires celle qui a t
luvre en Loire-Atlantique. Dans le
Maine-et-Loire et en Mayenne, le Centre
Permanent dInitiatives pour lEnvironnement Loire-Anjou et MayenneNature-Environnement ont dores et dj
rpondu favorablement la sollicitation,
alors que la dmarche na pas totalement
abouti, ce jour, en Vende et en Sarthe.
Les collectes se poursuivent cependant,
danne en anne, sur lensemble des
Pays de la Loire et devraient augmenter
lavenir. Un premier bilan sera effectu
dici quelques saisons pour envisager,
ventuellement, une meilleure systmatisation ultrieure des prospections.
Actuellement, aucune dmarche particulire na t mene lchelle de la
rgion Bretagne, mme si des captures
plus ou moins opportunistes se
poursuivent petit petit aussi sur cette
rgion. n
s
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Le
Monographie
des bourdons
bourdon cryptique Bombus cryptarum

bourdon des forts Bombus lucorum
grand bourdon des landes Bombus magnus
bourdon terrestre Bombus terrestris
bourdon des jardins Bombus hortorum
bourdon des friches Bombus ruderatus
bourdon des pierres Bombus lapidarius
psithyre barbu Bombus barbutellus
psithyre bohmien Bombus bohemicus
psithyre des champs Bombus campestris
psithyre des rochers Bombus rupestris
psithyre des bois Bombus sylvestris
psithyre vestale Bombus vestalis
bourdon des arbres Bombus hypnorum
petit bourdon des landes Bombus jonellus
bourdon des prs Bombus pratorum
bourdon variable Bombus humilis
bourdon des mousses Bombus muscorum
bourdon des champs Bombus pascuorum
bourdon des fruits Bombus pomorum
bourdon rudral Bombus ruderarius
bourdon gris Bombus sylvarum
bourdon vtran Bombus veteranus
31
LE BOURDON CRYPTIQUE
Bombus (Bombus) cryptarum (Fabricius, 1775)
Description
Distribution
Ce taxon, qui appartient au genre Bombus

sensu stricto, a t rcemment lev au
rang spcifique (Rasmont, 1984). Il fait partie dun complexe de quatre espces de
mme coloration noire avec deux bandes
jaunes et le cul blanc, qui sont trs difficilement distinguables les unes des
autres. Le principal critre de distinction
entre les quatre espces est la forme des
micro-sculptures du deuxime tergite de
labdomen. Dans le Massif armoricain, les
reines sont de taille assez petite (de 17
18 mm environ, comme B. lucorum). Cette
espce est rechercher au printemps, en
tentant de reprer parmi les petites reines
qui volent celles qui ont la bande jaune du
thorax se terminant sur les cts en forme
dhameon caractristique au niveau de
la jonction des ailes. tant donn la raret
de lespce dans le Massif armoricain, il
ne faut prlever que quelques reines et
vrifier la forme des micro-sculptures du
deuxime tergite. Les mles sont de coloration peu prs identique celle des
femelles. Les poils de la face et du vertex sont noirs avec tout au plus quelques
rares poils clairs.
Ce bourdon na pas t revu dans le

dpartement lors de cette campagne
dinventaire. Lunique individu signal en
Loire-Atlantique a t captur Sainttienne-de-Montluc en 1980 et dtermin
par P. Rasmont. Les populations connues
les plus proches se trouvent en Bretagne,
en particulier dans les Monts dArre, et
en Basse-Normandie. Cest une espce
plutt continentale, mais en rgression
dans le nord de lEurope, et notamment
au Royaume-Uni. En France, elle est
absente du Sud-Ouest et des Pyrnes,
mais toujours bien prsente dans le
Massif central et dans les Alpes.
Biologie et cologie
Bombus cryptarum a, comme B. magnus,
une prfrence alimentaire pour les ricaces. On les rencontre souvent ensemble dans les mmes milieux. Daprs
Rasmont (1984), ces deux espces se distinguent par leur phnologie. A contrario
de la seconde, B. cryptarum est une
espce prcoce qui forme des colonies
peu populeuses disparaissant tt dans la
saison.
32
Conservation
Ce bourdon est considr en danger critique de disparition en Loire-Atlantique, qui
est la limite sud de rpartition des populations armoricaines. La conservation des
landes ricaces est primordiale pour
la sauvegarde de cette espce.n
G. Mah
Bombus cryptarum. Reine sur Vaccinium myrtillus. Plounour-Menez (FR29), avril

2003.
Bombus cryptarum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
33
LE BOURDON DES FORTS

Bombus (Bombus) lucorum (L., 1761)
Description
Biologie et cologie
Ce bourdon a t reconnu au sicle dernier par tous les auteurs comme une
espce distincte de Bombus terrestris. Les
deux espces ont des robes peu prs
identiques, mais les reines de B. lucorum
sont plus petites (17 18 mm en
moyenne) et les bandes jaunes souvent
plus claires. La bande jaune lavant du
thorax est toujours assez large, jamais
rtrcie comme chez certains spcimens
de B. terrestris. Au printemps, ces deux
espces volent souvent ensemble. On
peut reprer les reines de B. lucorum par
leur vol plus vif, plus direct et les dmarrages plus rapides, alors que les reines de
B. terrestris, plus massives, sont plus
lentes. Dans certaines rgions, les deux
espces se distinguent aussi par la coloration des poils lextrmit de labdomen :
blanc pur pour B. lucorum, blanc cass
pour B. terrestris. Mais ce critre nest pas
fiable dans le Massif armoricain. Dans tous
les cas, il faut vrifier la forme des microsculptures du deuxime tergite, ainsi que
dautres critres sur la tte pour dterminer lespce. Les mles de B. lucorum ont
gnralement de nombreux poils jauntres sur la face et le vertex. Les poils noirs
du thorax et de labdomen ont les pointes
claires, ce qui le distingue assez nettement
des mles de B. terrestris, B. cryptarum
et B. magnus. Mais il existe aussi des spcimens trs sombres avec seulement
quelques poils plus clairs. Dans de tels
cas, il est prfrable de sabstenir pour la
dtermination.
On rencontre plus frquemment cette

espce en lisire de fort et dans le
bocage. Les femelles mergent tt en
mars pour rechercher une cavit. Elles
choisissent gnralement une galerie
abandonne de micromammifre, garnie
dherbe sche et de mousse, pour installer leur nid. Dbut avril, on peut voir des
reines charges de pollen, ce qui indique
que le nid a t trouv. Elles fondent des
colonies moins populeuses que B. terrestris. Les nids sont gnralement dserts en aot. Bombus lucorum est une
espce polylectique, cest--dire qui butine
un large spectre de familles vgtales. Au
cours de linventaire, nous lavons captur
sur Asphodelus albus, Centaurea sp.,
Lamium maculatum, Lythrum salicaria,
Rubus sp., Salix atrocinerea, Symphytum
officinale.
Distribution
Bombus lucorum a une large rpartition
mondiale allant de lAsie jusquen
Amrique du Nord. En Europe, sa distribution est plus septentrionale que celle de
B. terrestris. On le trouve jusque dans le
nord des pays scandinaves mais il est
absent du nord de lAfrique. En LoireAtlantique, il est beaucoup moins commun
et beaucoup plus discret que B. terrestris,
mais il est probablement prsent sur tout
le territoire du dpartement.
Conservation
Bien que quelquefois captur dans les jardins de centre-ville, il affectionne plus particulirement les espaces naturels. Cest
pour linstant une espce peu proccupante.n
34
G. Mah
Bombus lucorum. Reine sur Salix atrocinerea. Saint-Nazaire (FR44), mars 2011.
Bombus lucorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
35
LE GRAND BOURDON
DES LANDES
Bombus (Bombus) magnus Vogt, 1911
Description
Distribution
Le grand bourdon des landes Bombus

magnus est une espce rcemment
dcrite et reconnue, qui possde une robe
trs proche de celle de B. lucorum. Les
reines sen diffrencient par la large
bande jaune du thorax qui se prolonge sur
les cts, nettement sous la jonction des
ailes. Cette bande en forme dcharpe peut
tre distingue sur le terrain, lors des
recherches de lespce dans les milieux
appropris. Les reines sont de taille intermdiaire entre B. lucorum et B. terrestris.
La vrification de la forme des micro-sculptures du deuxime tergite est indispensable pour certifier la dtermination. Les
mles ont des poils clairs mlangs aux
poils noirs sur la face et le vertex, ainsi
quune frange de poils jaunes larrire
du thorax. Les poils jaunes dominent galement sur les tergites 1 et 2. Ils peuvent
cependant tre confondus avec certaines
formes sombres de B. lucorum.
Bombus magnus est un bourdon de la

rgion palarctique. Cest une espce
distribution prfrentiellement atlantique
qui peut tre commune sur les landes littorales (Rasmont, 1984). Il nest pas rare
dans le Finistre. En Loire-Atlantique, ce
bourdon tait encore signal entre 1976
et 1980 dans les landes au nord et lest
de la Brire. Malgr des recherches
intenses, il na t retrouv quen fort du
Gvre, o seulement deux ouvrires ont
t captures sur Erica cinerea au cours
des dix dernires annes.
Biologie et cologie
La rcente lvation de B. magnus au rang
spcifique (Krger, 1951 1958) explique
le manque de donnes sur lcologie de
cette espce. Tout comme B. cryptarum,
B. magnus est un bourdon infod aux
landes ricaces. Il produirait des colonies trs populeuses assez tardives persistant longtemps dans la saison (De
Jongle in Rasmont, 1984).
36
Conservation
Cette espce a rgress dans le dpartement en mme temps que les landes
ricaces. Elle est en danger critique de
disparition dans le dpartement.n
G. Mah
Bombus magnus. Reine sur Vaccinium myrtillus. Plounour-Menez (FR29), mai 2003.
Bombus magnus. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
37
LE BOURDON TERRESTRE
Bombus (Bombus) terrestris (L., 1758)
Description
Biologie et cologie
Cest la plus grande des quatre espces

de bourdons possdant cette robe noire
avec deux bandes jaunes et le cul
blanc. Les reines font 20 mm en moyenne.
La bande jaune lavant du thorax est plus
ou moins large, parfois peine visible. Des
confusions sont possibles avec les trois
espces prcdentes, mais lexamen du
deuxime tergite et des micro-sculptures
de la tte permet gnralement de certifier la dtermination. Les mles ont la
mme robe que les femelles, mais la
bande jaune du thorax se prolonge plus
bas sur les cts. Ils nont jamais de nombreux poils jauntres ou blanchtres ni sur
la tte, ni larrire du thorax comme peut
lavoir B. lucorum. En Loire-Atlantique,
deux varits cohabitent : B. terrestris terrestris, dont les poils des pattes sont noirs,
et B. terrestris lusitanicus, qui possde de
nombreux poils roux sur les pattes et le
corps. On trouve de nombreux individus
intermdiaires entre les deux varits avec
un mlange de poils noirs et roux. noter
galement la capture de deux spcimens
de la forme Bombus terrestris audax, dont
lextrmit de labdomen est orange au
lieu de blanche. Il est difficile de savoir sil
sagit daberrations individuelles ou de
bourdons chapps de serres.
On rencontre cette espce partout, notamment en terrain dcouvert. Certaines

reines, prcoces, sortent dhivernation ds
fin fvrier la recherche dun site favorable pour installer leur colonie qui sera
gnralement une cavit abandonne de
micro-mammifre pourvue de garniture. La
socit fonde peut atteindre 500 600
individus. Elle est dirige par la reine qui,
par son comportement et la production de
phromones, maintient une domination sur
les ouvrires. La galerie qui mne au nid
est surveille par des gardes prts dfendre la colonie en cas dagression. Lors de
chaudes journes au milieu de lhiver, les
femelles peuvent sortir dhivernation pour
butiner. B. terrestris est une espce polylectique, cest--dire qui butine un large
spectre de familles vgtales. Pour cette
raison, mais aussi parce quil est lun des
premiers butineurs au sortir de lhiver, le
bourdon terrestre est un pollinisateur
important. Il est lev avec succs depuis
1987 pour la pollinisation sous serres.
Ubiquiste, on le rencontre dans divers
milieux. Il est commun dans les jardins des
centres-villes. Il est parasit par B. vestalis.
Distribution
Cest une espce large distribution europenne. Plus mridionale que B. lucorum,
on la trouve jusquau nord de lAfrique mais
elle est absente du nord de la Scandinavie.
Elle est commune dans tout le Massif
armoricain, et partout en France en
plaine. Elle dpasse rarement les 1 000 m
daltitude.
Conservation
Cest une espce peu proccupante qui
est prsente ds lors que des sources de
nectar et pollen sont disponibles.n
38
G. Mah
Bombus terrestris. Ouvrire sur Lamiastrum galeobdolon. Blain (FR44), avril 2011.
Bombus terrestris. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
39
LE BOURDON DES JARDINS

Bombus (Megabombus) hortorum (L., 1761)
Description
Distribution
Bombus hortorum est dassez grande

taille. Les reines avoisinent gnralement
19 mm de longueur. Cette espce ressemble beaucoup B. ruderatus. Ces
deux taxons reprsentent le sous-genre
Megabombus dans nos rgions. Ce sont
des bourdons avec deux bandes jaunes
sur le thorax. Ces bandes sont plus ou
moins mles de poils noirs, ce qui les
rend parfois peine visibles chez certains
individus. Il est difficile de sparer les deux
espces : se reporter la description du
bourdon des friches. Les ouvrires pourraient tre confondues avec B. jonellus, qui
possde galement deux bandes jaunes
sur le thorax. Cependant les Megabombus
ont des joues trs allonges qui les distinguent nettement de tous les autres bourdons de notre faune rgionale. Ce critre
nest visible qu la loupe binoculaire.
Le bourdon des jardins est sans doute prsent dans toutes les mailles du dpartement. Cest une espce plutt septentrionale assez commune et rpandue dans
toute lEurope du Nord. Elle est moins
commune prs de la Mditerrane.
Biologie et cologie
Bombus hortorum est principalement une
espce de lisire de fort, mais il peut coloniser les parcs et jardins en milieu semiurbain. Les Megabombus sont, parmi les
bourdons, ceux qui ont les langues les plus
longues. Ils butinent gnralement des
fleurs corolle profonde. Le bourdon des
jardins est frquent sur les digitales. Au
cours de linventaire nous lavons captur
aussi sur Ajuga, Betonica, Centaurea,
Cirsium, Iris, Lamiastrum, Lamium,
Lathraea, Melampyrum, Rubus, Stachys,
Teucrium, Trifolium. Les reines mergent
fin mars et fondent leur colonie ds avril
gnralement sous terre dans la litire
abandonne de micro-mammifre.
40
Conservation
Bien que la situation de ce bourdon dans
le dpartement soit peu proccupante,
cette espce est cependant moins commune que les quatre espces les plus
communes. Le psithyre barbu qui parasite
le bourdon des jardins a dailleurs disparu
du dpartement, ce qui pourrait tre la
consquence de la rgression de ce dernier. Le maintien des populations de B.
hortorum dpend de la conservation des
milieux o poussent les fleurs corolle profonde qui ont sa prfrence.n
G. Mah
Bombus hortorum. Ouvrire sur Trifolium ochroleucon. Campbon (FR44), mai 2011.
Bombus hortorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
41
LE BOURDON DES FRICHES

Bombus (Megabombus) ruderatus (Scopoli, 1763)
Description
Distribution
Le bourdon des friches ressemble sy

mprendre au bourdon des jardins. La
reine de B. ruderatus est cependant sensiblement plus massive. Son pelage est
aussi plus ras avec des poils plus rguliers. La bande jaune de labdomen est
gnralement plus ou moins interrompue
au centre, alors quelle est plutt continue
pour B. hortorum, hormis les formes mlaniques. Seul lexamen de petits dtails
la loupe binoculaire permet de distinguer
les deux espces avec certitude. La
sparation des mles est encore plus difficile. Avec un peu dexprience on y parvient sur des spcimens en bon tat, en
examinant la longueur des poils, notamment la base des tibias des pattes
arrires.
B. ruderatus est absent des pays scandinaves mais prsent vers le sud de
lEurope jusquau nord du Maroc. Son aire
de distribution en Europe est sensiblement
plus mridionale que celle de B. hortorum.
En Loire-Atlantique, cette espce se
maintient localement sur les pelouses,
friches et prairies humides de la frange littorale, ainsi que dans les zones du
dpartement o subsistent des prairies
naturelles riches en fleurs.
Biologie et cologie
Cest une espce qui a besoin dun peu
plus de chaleur que B. hortorum. On la rencontre partir de la deuxime semaine
davril plutt dans les milieux ouverts riches
en fleurs corolle profonde. Comme B.
hortorum, elle tablit son nid sous terre
dans une galerie abandonne de petit
mammifre. Nous lavons captur sur
Echium vulgare, Epilobia hirsuta, Iris
pseudacorus, Lythrum salicaria, Rubus gr.
fructicosus, Stachys palustris, Trifolium
pratense.
42
Conservation
Cette espce est note en rgression
importante dans tous les pays o elle est
prsente. Elle est rare en Bretagne et en
Basse-Normandie. Elle souffre particulirement de la rarfaction des habitats qui
lui sont favorables.n
G. Mah
Bombus ruderatus. Reine sur Orchis mascula. Le Loroux-Bottereau (FR44), avril 2011.
Bombus ruderatus. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
43
LE BOURDON DES PIERRES

Bombus (Melanobombus) lapidarius (L., 1758)
Description
Distribution
La femelle, de grande taille, avoisine

20 mm de longueur. Elle est entirement
noire avec un abdomen rouge brique. Le
mle se reconnat sa touffe de poils clairs
entre les deux yeux qui tranche nettement
avec les poils noirs du reste de la face.
Des bandes jaunes sont souvent prsentes sur son thorax. Cette espce pourrait tre confondue avec B. rupestris ou
B. ruderarius qui ont des robes de mme
couleur. Un examen la loupe permet
assez facilement de sparer ces espces.
Au niveau mondial, Bombus lapidarius est

prsent en Europe, Afrique du Nord, avec
une limite vers lest au niveau de lOural.
En Loire-Atlantique, il est prsent sur tout
le territoire du dpartement.
Biologie et cologie
Bombus lapidarius est lune de nos
espces les plus communes. Les reines
mergent gnralement dhivernation en
mars. Le nid est prfrentiellement souterrain et loccasion dans des zones
caillouteuses, ce qui lui a valu son appellation de bourdon des pierres. La colonie
est gnralement populeuse. De nombreux auteurs considrent que Bombus
lapidarius est une espce de lisire de
fort. On la rencontre frquemment au
printemps sur les jacinthes des bois. Ce
bourdon butine un large spectre floral avec
une prfrence pour les petites Fabaces
et Astraces. Au cours de linventaire
nous lavons aussi not sur les fleurs des
genres Ajuga, Asphodelus, Centaurea,
Cirsium, Dipsacus, Echium, Endymion,
Epilobia, Erica, Lamium, Lotus, Lythrum,
Medicago, Rubus, Serratula, Stachys,
Succisa, Symphytum, Teucrium, Trifolium,
Vicia. Il occupe des habitats diversifis, des
plus naturels aux plus artificialiss. B. lapidarius est parasit par le bourdon-coucou
B. rupestris.
44
Conservation
Cest une espce actuellement peu proccupante dans le dpartement et en
France.n
G. Mah
Bombus lapidarius. Reine sur Hyacinthoides non-scripta. Le Landreau (FR44), avril

2011.
Bombus lapidarius. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
45
LE PSITHYRE BARBU
Bombus (Psithyrus) barbutellus (Kirby, 1802)
Description
Distribution
Ce bourdon-coucou se distingue par sa

robe avec deux bandes sur le thorax et la
partie infrieure de labdomen de couleur
blanchtre, plus claire que celle du psithyre
des champs avec lequel on peut le
confondre. Lexamen la loupe binoculaire
de la forme des callosits du dernier sternite ainsi que de la rpartition des ponctuations sur le dernier tergite permet de
sparer aisment les reines. Chez les
mles il est ncessaire dexaminer les parties gnitales pour confirmer les dterminations. Il parasite essentiellement
Bombus hortorum, mais probablement
aussi dautres Megabombus comme B.
ruderatus.
Nous navons pas retrouv ce psithyre en

Loire-Atlantique lors de linventaire. En
1894, J. Dominique le notait assez rare
dans le dpartement. Deux spcimens
capturs lun Nantes et lautre la HaieFouassire sont conservs dans sa collection au Musum dHistoire Naturelle de
Nantes. Plusieurs mentions rcentes
attestent de la prsence de cette espce
en Basse-Normandie. Elle a galement t
retrouve en 2012 par F. Herbrecht dans
les Pays de la Loire en Sarthe, en lisire
de la fort de Sill. En Europe, son aire
de distribution concide avec celle de son
hte principal, B. hortorum.
Biologie et cologie
La femelle psithyre merge dbut avril, peu
aprs le bourdon des jardins quelle parasite. Elle recherche une colonie du bourdon hte en dbut de formation avec peu
douvrires. Elle domine et gnralement
finit par tuer la reine hte. Le parasite pond
ses ufs qui vont se dvelopper grce
la nourriture que rcoltent les ouvrires
daccueil.
46
Conservation
Cette espce est prsume disparue de
Loire-Atlantique. La recolonisation du
dpartement dpend en grande partie de
lavenir des populations de son hte principal, B. hortorum.n
G. Mah
Bombus barbutellus. Nantes (FR44), 1895. Collection J. Dominique.
Bombus barbutellus. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
47
LE PSITHYRE BOHMIEN
Bombus (Psithyrus) bohemicus Seidl, 1837
Description
Distribution
Pour la description de ce psithyre, il faut

se reporter celle du psithyre vestale avec
lequel la ressemblance est considrable.
La frange jauntre de labdomen y est
gnralement moins tendue et moins visible. Seul lexamen la loupe de dtails
microscopiques, comme la longueur des
articles des antennes ou la longueur des
poils sur les pattes, permet de sparer les
deux espces. Il est connu pour parasiter Bombus lucorum.
Sa distribution en Europe suit celle de son

hte, B. lucorum. Elle est donc plus septentrionale que celle de son proche cousin le psithyre vestale. Sa prsence est
possible, mais peu probable, en LoireAtlantique o il na jamais t trouv pour
linstant. Il est mentionn en Bretagne dans
les Monts dArre, et en Basse-Normandie
dans le Parc naturel rgional de
Normandie-Maine.
Biologie et cologie
La femelle pntre furtivement dans un nid
de son hte avec peu douvrires et se
cache jusqu tre imprgne de lodeur
de la colonie. Elle peut alors tuer la reine
daccueil et dominer les ouvrires qui
soccuperont de lalimentation de sa progniture.
48
Conservation
Absent de Loire-Atlantique. Laugmentation des tempratures ne lui est pas favorable.n
G. Mah
Bombus bohemicus. Femelle. Le Montier-les-Bains (FR05), aot 2006.
Bombus bohemicus. Carte de rpartition dans le

Massif armoricain.
49
LE PSITHYRE DES CHAMPS

Bombus (Psithyrus) campestris (Panzer, 1801)
Description
Distribution
Ce bourdon-coucou possde une robe

proche de celle du psithyre barbu, mais
sen distingue par la couleur fauve plus fonce des poils de lextrmit de labdomen.
Nanmoins lexamen la loupe des critres morphologiques discriminants est
ncessaire pour sparer les deux espces.
Il parasite essentiellement Bombus pascuorum, mais aussi dautres Thoracobombus comme B. humilis.
Bombus campestris est connu de lEurope

et du nord de lAsie jusquau Pacifique. Au
cours de linventaire en Loire-Atlantique,
il a t trs peu enregistr certaines
annes. Il est possible que les populations
de ce psithyre soient assez fluctuantes. Il
ne se rencontre pas dans les jardins de
centre-ville et semble se cantonner aux
zones naturelles bien prserves.
Biologie et cologie
Cest une espce inquiline, cest--dire
quelle vit au dpend de son hte en exploitant non seulement ses ressources alimentaires mais aussi la force de travail de
ses ouvrires. Comme chez tous les psithyres, la femelle sort dhivernation plus
tardivement que son hte, dont elle
trouve le nid lodeur. Elle sintroduit pacifiquement dans le nid et se dissimule
jusqu tre imprgne de lodeur de la
colonie. Cette carte de visite olfactive lui
permettra de sy dplacer discrtement
pour pondre sa progniture. La femelle psithyre peut mme cohabiter avec lancienne
reine. Comme pour tous les bourdons-coucous, ce sont les ouvrires de lespce
parasite qui assureront le nourrissage de
sa descendance compose de mles et
femelles, mais dpourvue de caste
ouvrire. Nous avons captur ce psithyre
sur Ajuga reptans, Carduus nutans,
Centaurea sp., Circium dissectum, Cirsium
vulgare, Stachys palustris, Succisa pratensis.
50
Conservation
Cest une espce peu commune et en
rgression. En 1894, Jules Dominique le
notait commun en t dans les champs,
et sur les scabieuses dans les jardins de
la ville de Nantes. Cependant, au vu de
la distribution des populations de son hte
principal, il est pour linstant class parmi
les espces peu proccupantes.n
G. Mah
Bombus campestris. Femelle sur Ajuga reptans. Vay (FR44), avril 2011.
Bombus campestris. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
51
LE PSITHYRE DES ROCHERS

Bombus (Psithyrus) rupestris (Fabricius, 1793)
Description
Distribution
Bombus rupestris parasite lune de nos

espces les plus communes, Bombus lapidarius, dont il possde une robe trs
proche. La femelle du psithyre des rochers
se distingue cependant de la femelle du
bourdon des pierres par ses ailes assombries. Le mle possde plus ou moins de
poils clairs sur le thorax et labdomen.
Bombus rupestris est connu en Europe et

Asie jusqu lest du plateau tibtain. Bien
que son hte soit particulirement rpandu,
ce bourdon-coucou est le plus rare de
notre dpartement. Sur les 18 individus
collects, une seule femelle a t capture. Son aire de distribution en LoireAtlantique est principalement situe
proximit des forts du nord du dpartement.
Biologie et cologie
Cette espce parasite est dpourvue des
attributs ncessaires la rcolte du pollen et la fondation dune colonie. Elle
dpend donc de son espce hte pour sa
reproduction. Une fois introduite dans le
nid du bourdon des pierres, la femelle psithyre tue gnralement la reine en place
et dtruit ses ufs. La descendance du
psithyre est nourrie par la caste ouvrire
de lhte dchu. Comme les autres bourdons-coucous, cette espce ne semble
pas saventurer dans les zones urbanises
et les jardins. Elle a t rencontre principalement en lisires forestires et petites
valles. Les mles ont t collects principalement sur Centaurea sp. et Cirsium sp.
52
Conservation
Cette espce tait considre assez
commune au sicle dernier dans les environs de Nantes et de la Haie-Fouassire.
Nous ne ly avons pas retrouve. Son aire
de distribution restreinte en LoireAtlantique lui a valu dtre classe parmi
les espces quasi-menaces.n
G. Mah
Bombus rupestris. Femelle gauche, Entraunes (FR06), juillet 2002.

Mle droite, Sion-les-Mines (FR44), aot 2010.
Bombus rupestris. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
53
LE PSITHYRE DES BOIS

Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepeletier, 1832)
Description
Distribution
Les femelles sont petites, avec une longueur moyenne de 15 mm. Leur robe est
similaire celle de Bombus vestalis, mais
la bande de poils jauntres de labdomen
est absente ou peine visible. Les mles
possdent souvent des poils orangs sur
lextrmit de labdomen.
Bombus sylvestris est connu de lEurope

et du nord de lAsie jusquau Pacifique. Son
aire de distribution en Europe concide
avec celle de B. pratorum. Cest le psithyre
que nous avons le plus captur, avec B.
vestalis, au cours de linventaire en LoireAtlantique.
Biologie et cologie
Conservation
Bombus sylvestris est un bourdon-coucou

dont lhte principal est B. pratorum. Au
sortir de lhiver, la femelle psithyre doit trouver une colonie pour hberger sa future
progniture. La taille idale du nid parasiter compte de 10 15 ouvrires capables de nourrir les futures larves. Cette
espce inquiline sintroduit pacifiquement
dans le nid de son hte dans lequel elle
se dissimule en attendant de simprgner
de lodeur de la colonie, gage de son
acceptation. Les femelles de ces deux
espces peuvent parfois cohabiter, le bourdon-coucou ne dtruisant alors que les
ufs de son hte pondus aprs les siens
(Lhomme, 2009). Ce bourdon est connu
pour parasiter dautres Pyrobombus, dont
B. jonellus. Son habitat est essentiellement
forestier. Nous nen navons pas captur
en zone urbanise. Les femelles sont discrtes. Lespce a t note sur Ajuga,
Asphodelus et Taraxacum. Les mles sont
assez faciles trouver lt sur Centaurea,
Cirsium, Epilobium, Rubus
La situation de ce psithyre dpend de celle

de son hte. Elle nest actuellement pas
proccupante.n
54
G. Mah
Bombus sylvestris. Femelle. Basse-Goulaine (FR44), avril 2011.
Bombus sylvestris. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
55
LE PSITHYRE VESTALE
Bombus (Psithyrus) vestalis (Fourcroy, 1785)
Description
Distribution
Bombus vestalis est un psithyre, autrement

dit un bourdon-coucou, qui parasite les
nids de Bombus terrestris. Cest le plus
gros de nos psithyres. Les femelles atteignent gnralement 18 mm. Leur robe est
assez caractristique. La bande jauntre
de labdomen est plus ou moins visible. En
Loire-Atlantique, il peut tre confondu avec
le psithyre des bois, plus petit. Il pourrait
aussi tre confondu avec le psithyre bohmien, mais ce dernier na pas t trouv
pour linstant en Loire-Atlantique.
Bombus vestalis est, avec B. sylvestris, lun

des psithyres les plus frquemment observs dans le dpartement au cours de ces
dix dernires annes. En 1894, J.
Dominique le signalait comme tant rare
dans le dpartement. Son volution va de
pair avec la densification des populations
de son hte, B. terrestris, dans tous les
milieux.
Biologie et cologie
Au sortir de lhiver, la femelle psithyre part
en qute dune petite colonie de bourdons
terrestres. Une fois un nid trouv, cette
espce use de comportements agressifs
vis--vis de ses htes pour sintroduire et
prendre possession de la colonie. Elle tue
la reine et le couvain et inhibe lagressivit des ouvrires en usant de mesures
dintimidation. Elle pond quelques jours
plus tard des ufs dont elle soccupe
jusqu ce que les larves soient acceptes
par les ouvrires parasites qui poursuivent leur alimentation. Les occurrences de
capture de cette espce dpourvue de
caste ouvrire sont donc moindres compares aux espces sociales. Les
femelles, peu communes, ont t captures sur Ajuga, Asphodelus, Taraxacum,
Vicia. Les mles, plus frquents, se trouvent sur Centaurea, Cirsium, Erica,
Lythrum, Rubus, Teucrium. Comme son
hte, il frquente des milieux diversifis,
et est assez commun en milieu forestier
comme en terrains plus ouverts. Il se rencontre plus rarement en milieu urbanis,
ainsi que sur la frange littorale.
56
Conservation
La situation de ce psithyre nest pas proccupante tant donn la forte densit des
populations de son hte.n
G. Mah
Bombus vestalis. Femelle sur Asphodelus albus. Blain (FR44), avril 2011.
Bombus vestalis. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
57
LE BOURDON DES ARBRES

Bombus (Pyrobombus) hypnorum (L., 1758)
Description
Distribution
Les reines font environ 18 mm. Le thorax

est couvert de poils bruns et labdomen est
noir et blanc. Avec cette robe caractristique, ce bourdon est reconnaissable sur
le terrain. Cependant des formes mlaniques thorax trs assombri sont frquentes, ce qui peut tre source de confusions. Les mles sont de coloration peu
prs identique celle des femelles, avec
souvent des poils bruns lavant de labdomen.
Cest une espce manifestement en

extension rcente vers louest. Inconnu en
Angleterre avant lan 2000, il en a colonis tout le territoire en moins de 15 ans.
Considr comme une espce rare et intressante en Loire-Atlantique par J.
Dominique (1894), ce bourdon est
aujourdhui assez commun dans le dpartement et dans tout le Massif armoricain.
Biologie et cologie
Cette espce ne ncessite pas actuellement de mesures particulires de conservation.n
Le bourdon des arbres est une espce

forestire. Il niche gnralement au-dessus du niveau du sol dans les troncs
darbre. Il frquente galement les parcs,
jardins et milieux urbains, o il utilise des
nichoirs oiseaux et diverses cavits dans
les habitations pour sinstaller. Ses colonies, assez populeuses, dpassent la centaine dindividus. Cest un des rares bourdons agressifs quand on sapproche du
nid. Nous lavons trs souvent captur sur
les fleurs de ronce et trouv aussi sur
Asphodelus,
Centaurea,
Cirsium,
Dipsacus, Echium, Frangula, Lychnis,
Pedicularis, Vicia.
58
Conservation
G. Mah
Bombus hypnorum. Ouvrire sur Lychnis flos-cuculi. Le Loroux-Bottereau (FR44),

avril 2011.
Bombus hypnorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
59
LE PETIT BOURDON
DES LANDES
Bombus (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802)
Description
Distribution
Cest un bourdon assez petit (16-17 mm)

avec deux bandes claires sur le thorax. Les
poils de labdomen sont jauntres
lavant, noirs au milieu et blancs larrire.
Avec cette robe, la confusion est possible
avec B. hortorum, mais lexamen de petits
dtails comme les joues courtes et
labsence dpine sur les mtatarses des
pattes intermdiaires le classe dfinitivement parmi les Pyrobombus.
Cest une espce largement rpandue

dans le nord de lEurope, mais absente de
la rgion mditerranenne. En France,
cette espce est devenue rare. Cest dans
le Massif armoricain quelle semble la plus
commune. En Loire-Atlantique, son aire de
distribution est limite au nord-ouest du
dpartement.
Biologie et cologie
Au vu de sa zone doccupation rduite,

cette espce est considre comme vulnrable en Loire-Atlantique. Cette zone se
situe en limite sud de laire de rpartition
des populations armoricaines de ce bourdon. Des mesures de conservation de son
habitat de prdilection, les landes ricaces, sont ncessaires pour le maintien
de B. jonellus dans le dpartement.n
Ce bourdon est fortement associ aux

landes, avec une prfrence alimentaire
marque pour les Ericaces, dont les myrtilles Vaccinium myrtillus. Cest dailleurs
dans ces milieux quil est le plus commun
en Bretagne. Cependant, nous lavons
trouv dans des habitats plus inattendus,
comme les prs humides au nord de la
Brire et dans les environs de SaintNicolas de Redon, ou encore sur le pourtour du golfe du Morbihan. Cette espce
fonde de petites colonies (moins de 50 individus) au-dessus ou au-dessous du
niveau du sol. Nous lavons captur
majoritairement sur Erica cinerea, mais
aussi sur Pedicularis sylvatica et Iris pseudacorus.
60
Conservation
G. Mah
Bombus jonellus. Ouvrire sur Pedicularis sylvatica. Pontchteau (FR44), mai 2011.
Bombus jonellus. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
61
LE BOURDON DES PRS

Bombus (Pyrobombus) pratorum (L., 1761)
Description
Distribution
Les reines, de petite taille, avoisinent une

longueur de 16 mm. Elles possdent une
bande jaune sur le haut du thorax et sur
labdomen, avec une extrmit rouge
brique plus ou moins ple. Cette robe se
retrouve plus ou moins distinctement
chez le mle et louvrire. Cest le seul
bourdon de notre faune rgionale avec
cette combinaison de couleur. On peut
donc le reconnatre sur le terrain. La bande
jaune de labdomen manque souvent chez
les ouvrires. Des aberrations, comme
lextrmit de labdomen entirement
noire la place de rouge, sont trs exceptionnelles.
Bombus pratorum est lun des bourdons

les plus communs de louest palarctique,
prsent en Europe et jusquau centre de
la Sibrie. Il est prsent sur tout le territoire de la Loire-Atlantique.
Biologie et cologie
Le bourdon des prs est lune des quatre
espces les plus communes. Cest une
espce prcoce. Ds fvrier, les premires
femelles sortent de leurs abris hivernaux.
Les premiers mles volent dbut mai.
Lespce utilise des sites de nidification
trs varis : galerie de micro-mammifre
abandonne, cavit dans les arbres,
vieux nid doiseau, nichoir abandonn,
amas de vgtation sche, avec une prfrence pour les nids au-dessus du sol. Le
bourdon des prs butine un large spectre
floral, avec une prfrence pour les rosaces. Nous lavons captur majoritairement
sur les fleurs de ronce. Cest une espce
plutt forestire, mais qui occupe des habitats diversifis et sinstalle frquemment
en milieu urbain dans les parcs et jardins.
Son nid est parasit par le bourdon-coucou B. sylvestris.
62
Conservation
Cest une espce actuellement peu proccupante dans le dpartement et en
France.n
G. Mah
Bombus pratorum. Ouvrire sur Lamium maculatum. Le Loroux-Bottereau (FR44),

avril 2011.
Bombus pratorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
63
LE BOURDON VARIABLE
Bombus (Thoracobombus) humilis Illiger, 1806
Description
Distribution
Le bourdon variable est de taille moyenne

(17 mm) et nexiste dans le Massif armoricain que sous la forme quasimuscorum,
qui est extrmement stable, entirement
fauve et sans poils noirs sur labdomen,
except sur le dernier tergite. On distingue
sur le deuxime tergite une bande de poils
fauves plus foncs. Il ressemble beaucoup
Bombus muscorum. Ce dernier a
cependant les poils plus ras et rguliers.
Cette espce est en nette rgression dans

de nombreux pays dEurope. Elle se maintient dans le Massif armoricain, mais est
dores et dj considre comme rare en
Basse-Normandie.
Biologie et cologie
Nous avons trouv cette espce dans des
terrains plutt ouverts mais vgtation
assez haute, comme les landes ricaces et les prairies permanentes avec une
bonne diversit de plantes vivaces. Nous
lavons capture sur Centaurea, Erica,
Lythrum, Rhinanthus, Rubus, Trifolium,
Viola. Cest une espce assez tardive
quon ne voit voler qu partir de la mi-avril.
Elle installe son nid au-dessus de la surface du sol dans de la vgtation dense.
64
Conservation
Cette espce est quasi-menace en
Loire-Atlantique. Elle souffre particulirement de la rarfaction des habitats qui lui
sont favorables, les landes ouvertes et les
prairies permanentes riches en fleurs.n
G. Mah
Bombus humilis. Femelle sur Trifolium pratense. Prfailles (FR44), mai 2011.
Bombus humilis. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
65
LE BOURDON DES MOUSSES

Bombus (Thoracobombus) muscorum (L., 1761)
Description
Distribution
Les reines mesurent 19 20 mm. Cest

le plus grand des Thoracobombus
dArmorique. Bombus muscorum comprend deux sous-espces : B. muscorum
muscorum et B. muscorum bannitus. La
robe de B. m. muscorum est de couleur
fauve similaire celle de B. pascuorum
freygessneri et B. humilis, ceci prs que
les poils sont plus ras et rguliers, ce qui
permet avec un peu dexprience de
reconnatre lespce sur le terrain. Chez
B. m. bannitus, les poils des cts du thorax sous la jonction des ailes sont noirs,
alors quils sont clairs chez B. m. muscorum. Pour lidentification des mles, lexamen des parties gnitales est sans quivoque. En Loire-Atlantique, un mle du
bourdon des mousses a t captur avec
les poils du dessus du thorax entirement
noir. Cest une aberration inhabituelle.
Cette espce est en rgression partout en

Europe. Elle est suppose disparue de
Belgique. Elle se maintient en France principalement dans les milieux humides de
la frange littorale. La sous-espce B. muscorum bannitus nest mentionne que sur
les les dOuessant et dHoedic en
Bretagne.
Biologie et cologie
La reine commence voler mi-avril. Elle
installe son nid au-dessus du sol dans de
la vgtation dense, parfois dans un nid
abandonn de petit mammifre ou
doiseau. Cest un carder bee , qui travaille les matriaux comme les brins
dherbe et la mousse pour former son nid,
do son appellation. Cest une espce de
terrains ouverts. En Loire-Atlantique, elle
se rencontre principalement dans les
zones de marais (marais de Brire,
marais de Bourgneuf, marais de GrandLieu et marais de lErdre). Nous lavons
capture sur diverses fleurs : Ajuga,
Dipsacus, Echium, Erica, Iris, Odontites,
Prunella, Rubus, Stachys, Succisa,
Trifolium.
66
Conservation
Les populations de Loire-Atlantique sont
trs localises des habitats riches en
fleurs pendant tout le cycle de vie des colonies. La conservation de ces habitats est
ncessaire pour le maintien de cette
espce dintrt patrimonial dans nos
rgions. Bombus muscorum est sur la liste
rouge des espces menaces dextinction
en Europe dans la catgorie Vulnrable . Elle est encore bien prsente en
Loire-Atlantique, et mme localement
commune comme en Brire, ce qui
confre notre dpartement une grande
responsabilit pour la conservation de
cette espce.n
G. Mah
Bombus muscorum. Mle sur Succisa pratensis. Saint-Lyphard (FR44), septembre

2007.
Bombus muscorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
67
LE BOURDON DES CHAMPS

Bombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763)
Description
Biologie et cologie
Cest lun des trois bourdons de

lArmorique de couleur fauve. Il en existe
deux formes dans nos rgions. La forme
freygessneri a le thorax et labdomen entirement couvert de poils fauves assez clairs
sans poils noirs visibles. Cest la forme qui
domine en Loire-Atlantique. Dans ce cas,
Bombus pascuorum ressemble considrablement B. humilis et B. muscorum. Il
sen distingue par les poils du thorax de
longueur plus irrgulire. Lexamen la
loupe binoculaire dautres caractres discriminants est ncessaire pour confirmer
la dtermination. La forme floralis possde
de nombreux poils noirs sur le dessus du
thorax, prenant souvent la forme dune
tche triangulaire noire, ainsi que de nombreux poils noirs sur les cts de labdomen, et souvent sur toute la largeur du tergite 3. Dans ce cas, B. pascuorum est
directement reconnaissable sur le terrain.
On trouve toutes sortes dintermdiaires
entre les deux formes. Chez les mles,
seul lexamen des parties gnitales permet de sparer facilement les trois
espces de bourdons fauves.
Les reines volent partir de mars et installent leur nid en gnral au-dessus de
la surface du sol dans des touffes de vgtation dense. Ce sont des carder
bees : elles travaillent les brins dherbe
pour former leur nid. Les colonies dpassent rarement la centaine dindividus. On
observe rgulirement des butineuses tard
dans la saison jusqu fin octobre. Cest
le bourdon qui butine le plus de familles
de plantes fleurs diffrentes, avec toutefois une prfrence pour les Fabaces.
Il est frquent jusquen milieu semi-urbain
dans les jardins. Il est parasit par B. campestris.
68
Distribution
Cest le bourdon le plus commun en
Europe, il est prsent sur tout le territoire
du Massif armoricain.
Conservation
Espce trs commune, non proccupante. n
G. Mah
Bombus pascuorum. Ouvrire sur Lamiastrum galeobdolon. Le Loroux-Bottereau

(FR44), avril 2011.
Bombus pascuorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
69
LE BOURDON DES FRUITS

Bombus (Thoracobombus) pomorum (Panzer, 1805)
Description
Distribution
Cette espce se distingue de Bombus

ruderarius par la prsence de nombreux
poils rouges en mlange avec les poils
noirs sur les tergites 1 et 2. Les soies corbiculaires des tibias postrieurs sont
noires. La joue (distance entre le bas de
lil compos et la base de la mandibule)
est nettement plus longue que chez les
autres Thoracobombus, mais ce critre
nest visible qu la loupe binoculaire.
En Loire-Atlantique, un mle et une

femelle capturs par G. De Lisle en 1892
au Grand-Auvern sont conservs dans
la collection J. Dominique. En BasseNormandie, il a t mentionn dans
lOrne, en aot 1962 dans les Alpes mancelles par R. Delmas, et en septembre
1979 Corbon par P. Rasmont.
Aujourdhui, ce bourdon est considr disparu du Massif armoricain. En France, il
est en voie dextinction dans le nord, et ne
se maintiendrait plus que dans le Massif
central et les Alpes.
Biologie et cologie
Ce bourdon frquente aussi bien les
lisires forestires que les prairies. Il prfre les fleurs corolle profonde, comme
les trfles. Il fonde dassez fortes colonies,
gnralement sous terre.
70
Conservation
Bombus pomorum est sur la liste rouge
des espces menaces dextinction en
Europe dans la catgorie Vulnrable .n
G. Mah
Bombus pomorum. Grand-Auvern, 1892. Collection J. Dominique.
Bombus pomorum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
71
LE BOURDON RUDRAL
Bombus (Thoracobombus) ruderarius (L., 1776)
Description
Distribution
Les reines, assez petites, dpassent

rarement 16 mm. Il en existe deux formes
en Armorique : Bombus ruderarius ruderarius et B. r. montanus. Les deux formes
cohabitent et peuvent se trouver ensemble dans une mme colonie. La forme la
plus commune B. r. ruderarius possde
une robe noire, avec lextrmit de labdomen poils rouges sur les tergites 4, 5 et
6, comme pour B. lapidarius. Il sen distingue par la couleur gnralement rougetre des soies corbiculaires des tibias
postrieurs, alors quelles sont habituellement noires chez le bourdon des pierres.
La forme B. r. montanus possde des poils
fauves clairs sur les deux premiers tergites
de labdomen ainsi qu lavant et larrire
du thorax, rendant la confusion possible
avec B. sylvarum. Pour la dtermination
des mles, il est prudent de vrifier la
forme des parties gnitales.
Cette espce est prsente en faible densit sur tout le territoire de la LoireAtlantique, mais na pas t retrouve au
cours de lenqute sur la frange littorale
o elle tait pourtant signale avant
1980. Cest une espce en rgression
inquitante en Europe, o lintensification
des pratiques agricoles ne lui est pas favorable.
Biologie et cologie
On trouve ce bourdon aussi bien en lisire
forestire quen terrain ouvert dans des
prairies riches en fleurs, partir de mi-avril.
Limportant pour cette espce semble tre
la richesse floristique du milieu tout au long
du cycle de vie de la colonie. On ne le
trouve pas en milieu urbain. Il affectionne
particulirement les plantes du genre
Trifolium et Lotus. Il a aussi t captur
sur Ajuga, Asphodelus, Centaurea,
Cirsium, Lamium, Lythrum, Melampyrum,
Prunella, Rubus, Stachys.
72
Conservation
Cest une espce quasi-menace dans le
dpartement en raison de la perte de qualit de la richesse floristique de ses habitats.n
G. Mah
Bombus ruderarius. Femelle sur Ajuga reptans. Pless (FR44), mai 2011.
Bombus ruderarius. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
73
LE BOURDON GRIS
Bombus (Thoracobombus) sylvarum (L., 1761)
Description
Distribution
Sous sa forme typique, le bourdon gris

est assez facilement reconnaissable sur
le terrain. Il possde des poils beiges
lavant et larrire du thorax. Les tergites
1 et 2 sont couverts de poils clairs. Le tergite 3 poils noirs est bord dune range de poils beiges lapex. Les tergites
4 et 5 poils orangs sont galement bords dune range de poils beiges lapex.
Il existe aussi dans le Massif armoricain
une forme mlanique B. sylvarum nigrescens, qui ressemble en tout point B.
ruderarius. Une particularit remarquable
du bourdon gris est son bourdonnement
plus aigu que toutes les autres espces
de bourdons. Avec un peu dexprience,
il est possible de le reprer sur le terrain.
Cette espce est en dclin partout en

Europe. Elle est menace de disparition
en Belgique et au Royaume-Uni. En LoireAtlantique, sa distribution semble complmentaire de celle de B. ruderarius, avec
une plus grande prsence sur la frange littorale.
Biologie et cologie
Cette espce a des exigences cologiques
proches de celles du bourdon rudral, avec
toutefois une attirance plus marque
pour les terrains ouverts. Les nids peuvent
tre souterrains ou au-dessus de la surface du sol. Les effectifs des colonies ne
dpassent pas la centaine dindividus. Elle
butine des espces varies. Nous lavons
captur sur Ajuga, Arctium, Asphodelus,
Calystegia, Centaurea, Dipsacus, Lythrum,
Stachys, Symphytum.
74
Conservation
Cette espce tait note trs commune par
J. Dominique (1894). Cest aujourdhui une
espce quasi-menace en Loire-Atlantique
en raison de la perte de qualit de la
richesse floristique de ses habitats.n
G. Mah
Bombus sylvarum. Reine sur Asphodelus albus. Pless (FR44), avril 2011.
Bombus sylvarum. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
75
LE BOURDON VTRAN
Bombus (Thoracobombus) veteranus (Fabricius, 1793)
Description
Distribution
Ce bourdon entirement gris-beige et noir

ressemble au bourdon gris mais sans
poils orangs sur labdomen. Il possde
des poils clairs lavant et larrire du
thorax, spars au centre par des poils
noirs. Il pourrait tre confondu avec B. sylvarum ou B. pascuorum floralis. Lexamen
la loupe de petits dtails, comme la forme
particulire de ses mandibules trs allonges par rapport celles des autres
Thoracobombus, est parfois ncessaire
pour confirmer la dtermination.
Laire de distribution de ce bourdon est

assez particulire. Elle stend de louest
de la France jusquen Russie, mais le bourdon vtran est absent des pays du nord
de lEurope (Royaume-Uni, Norvge,
Sude), ainsi que de la rgion mditerranenne. Sa limite sud de rpartition se
situe au sud du Massif central.
Biologie et cologie
Cest une espce des terrains ouverts
vgtation plutt haute. Bombus veteranus est signal comme tant un usurpateur possible des nids dautres Thoracobombus, notamment Bombus sylvarum
(Rasmont et al., 2015). Seulement une
reine et deux ouvrires ont t trouves
par A. Lachaud dans les prs humides des
bords de la Vilaine prs de Saint-Nicolasde-Redon.
76
Conservation
Cette espce rare na t trouve quau
nord-ouest du dpartement qui semble tre
sa limite sud de rpartition dans louest de
la France. Elle est menace de disparition
en Loire-Atlantique.n
G. Mah
Bombus veteranus. Femelle. Saint-Nicolas-de-Redon (FR44), aot 2009.
Bombus veteranus. Carte de rpartition. Priode

2000-2012.
77
Aide la dtermination
des bourdons
du Massif armoricain
e but de ce chapitre est daider un

large public reconnatre les
espces de bourdons les plus communes, les trier et ventuellement les
pr-dterminer avant de les soumettre
un expert pour la dtermination. Ceux qui
souhaiteront se spcialiser dans la dtermination des bourdons devront utiliser des
cls plus prcises, telle que celle de
Belgique et du nord de la France (Rasmont
P. & Terzo M., 2010). Deux rfrences
(Rasmont 1984 et Rasmont 1986) sont
recommandes pour dterminer les bourdons du genre Bombus sensu stricto. Il
nest pas inutile de rappeler que, pour

devenir expert dans la dtermination des
espces dune rgion, il est indispensable
de se constituer une collection de rfrence avec toutes les espces de la rgion.
Ds quon commence utiliser une cl de
dtermination des bourdons, on saperoit
rapidement de la difficult de la tche. Pour
simplifier, les couleurs des robes ciaprs indiquent seulement lapparence
gnrale des bourdons armoricains. Les
croquis reprsentent les formes gnriques des principaux caractres utiles
pour la dtermination.n
Un peu de vocabulaire utile pour la dtermination :

Antenne :
article A3
article A12
Tibia
Base de Bt
Clypeus
Basitarse (Bt) :
Bt3 pour les pattes postrieures
Bt2 pour les pattes intermdiares
Apex de Bt
Apex de Bt2
avec pine
sans pine
Collare : bande de poils clairs

lavant du thorax
Volselle
Gonostyle
T1
Tergite (T) : plaque dorsale
Sternite (St) : plaque ventrale
T6
78
Valve du pnis
Parties gnitales des mles
79
80
Le sous-genre Psithyrus : formes des tubercules du sternite 6 des femelles et formes

des parties gnitales des mles.
B. sylvestris
B. vestalis
B. bohemicus
B. campestris
B. barbutellus
B. rupestris
Le groupe des Odontobombus : formes des parties gnitales des mles.

B. hortorum
B. ruderatus
B. pascuorum
B. humilis
B. muscorum
B. ruderarius
B. sylvarum
B. veteranus
Le groupe des Anodontobombus : formes des parties gnitales des mles.

B. terrestris
B. cryptarum
B. lucorum
B. magnus
B. lapidarius
B. pratorum
B. hypnorum
B. jonellus
81
Des bourdons
aux couleurs variables
celles des monographies). ct de cela,
il peut aussi exister pour toutes les
espces des aberrations de couleur plus
exceptionnelles. Par exemple, Bombus
pratorum avec les poils noirs au bout de
labdomen (photo page 83 bas). Cest
pourquoi le recours des critres morphologiques qui ne sont visibles qu la
loupe binoculaire est souvent ncessaire.n
G. Mah
G. Mah
e fait quune mme espce de

bourdon puisse prsenter plusieurs
formes de coloration rend la dtermination plus difficile. Mme si une forme
de coloration domine gnralement, il nest
pas rare de trouver lautre forme. Cest le
cas en Loire-Atlantique pour Bombus terrestris, B. hypnorum, B. pascuorum, B.
ruderarius et B. sylvarum (photos cidessous et ci-contre comparer avec
Haut : Bombus terrestris lusitanicus. Le Pallet (FR44), avril 2011. Nombreux poils
roux notamment sur les pattes.
Bas : Bombus ruderarius montanus. Blain (FR44), avril 2011. Bandes de poils clairs
sur le thorax et labdomen.
82
G. Mah
G. Mah
G. Mah
Haut : Bombus hypnorum. Le Loroux-Bottereau (FR44), mai 2011. Thorax poils noirs.
Milieu gauche : Bombus pascuorum floralis. Drffac (FR44), aot 2007. Nombreux poils
noirs sur labdomen.
Milieu droit : Bombus sylvarum nigrescens. Chmr (FR44), aot 2002. Nombreux poils
noirs sur tout le corps.
Bas : Bombus pratorum. Pontchteau (FR44), mai 2011. Bout de labdomen poils noirs.
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bumblebees (genus Bombus). Apidologie 39,
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Les publications de Bretagne Vivante SEPNB
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La revue naturaliste
des passionns
de la nature en Bretagne.
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exprimes dans les articles nengagent que leurs auteurs et ne sauraient tre assimiles des prises de
position de Bretagne Vivante - Le prsent numro a t tir 1440 exemplaires - Dpt lgal : mai 2015 Directeur de la publication : F. de Beaulieu - Relectures : Serge Le Huitouze et Aurlia Lachaud - Maquette :
B. Colno - Imprimerie du Commerce Quimper - I.S.S.N. 0553-4992.
Photographie de couverture - Reine de bourdon des mousses Bombus muscorum.
Herbignac (FR44), mai 2011 (Gilles Mah).
PENN AR BED 221 PENN AR BED 221 PENN AR BED 221
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n221
Les bourdons du
Massif armoricain
Atlas de la
Loire-Atlantique

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Les Bourdons du Massif armoricain

Prface par Pierre Rasmont

Bombus terrestris. Blain (FR44), mai 2011.

BRETAGNE VIVANTE SEPNB

Bombus pascuorum. Prfailles (FR44), mai 2007.

tous les membres des associations

Pelouse naturelle, msophile, oligotrophe. Prfailles (FR44), mai 2007.

mon espoir est surtout que

Mle de Bombus lucorum. Gumen (FR44), juillet 2011.

En perant un trou sur le ct de la fleur, le bourdon vole le nectar directement la

Natura maxime miranda in minimis.

rajouter que certaines espces peuvent

Pollinisation de lophrys de la passion Ophrys passionis par un mle dandrne

les abeilles sauvages. Pas de trace non

Latlas des bourdons

Rasmont P. & Iserbyt I.

Le projet europen STEP (2010-2015) a non seulement pour objectif de prciser le

lavancement des cartes est consultable

Bombus hortorum. Barbechat (FR44), mai 2011.

terrain, et aussi largement particip la

qui a t mal identifi. La pauvret des

LAbb Jules Dominique

Abb Jules Dominique (1838 1902)

Avec la nomenclature actuelle :

article sur sa vie et ses travaux

seur Jean Prez, minent apidologue de

Collection gnrale du Musum

Les bourdons sont en ralit de grosses

Chez les bourdons, seules les nouvelles

Bombus lapidarius. Reine, ouvrire et mle (FR44).

Bombus en quinze sous-genres. Six sont

hypnorum sinstalle souvent dans des nids

Ces bourdons possdent donc une pine

Megabombus sont, quant eux, des

Les prdateurs de bourdons

Les bourdons ont de nombreux ennemis,

Grce leur longue langue, les bourdons

au bassin de la Vilaine. Elle est constitue

Ralisation Gilles Mah

Les principaux habitats

Ralisation Alexis Viaud

Le climat est un facteur dterminant de

Elles peuvent dpasser 800 mm/an dans

Territoires agricoles cultivs

Carte des habitats daprs Corine Land Cover 2006, GEOFLA

Un biotope favorable Bombus muscorum : la butte de Bombardant en Brire.

aussi et surtout marque par la prsence

Les pertes dhabitat

Il faut au moins trois conditions pour que

animaux invasifs sur labondance et la

Biotope favorable aux bourdons : prairie oligotrophe, borde de haies, en lisire

relativement stables, qui sont favorables

massive des pesticides. Les preuves

nouvelle pour les bourdons, qui sont des

grande superficie, il est conseill de ne pas

Lisire de bois avec des asphodles. Blain (FR44), mai 2011.

Plusieurs espces de bourdons sont principalement forestires ou semi-forestires.

ainsi que les graines importes des

Outre les difficults dj signales pour la

Journe de formation et collecte de bourdons dans

couvrir, linventaire naurait pas abouti