TEMA 6.

RESTRICCIONES AL CAMBIO ADAPTATIVO

1. INTRODUCCIN
La adaptacin es un concepto que exista antes de Darwin, sin embargo, este concepto solo se
puede explicar mediante la seleccin natural. Esto es mrito de Darwin. La adaptacin es un
rasgo heredable que confiere algn tipo de ventaja a sus portadores y que, en consecuencia, es
mantenido por la seleccin natural. Ej. Polillas blancas que desaparecen a favor de la adaptacin
del ennegrecimiento de las cortezas de los rboles debido a la contaminacin industrial.
Se han propuesto tres teoras para explicar la existencia de la adaptacin: la creacin
sobrenatural, el lamarckismo y la seleccin natural. Slo la seleccin natural funciona como
teora cientfica. La seleccin natural no es el nico proceso que produce evolucin, pero es el
nico que produce la adaptacin.
La adaptacin fue un concepto crucial en la teora sobrenatural, una escuela de pensamiento que
tuvo una gran influencia desde el siglo XIX hasta la poca de Darwin. Los creacionistas explicaban las propiedades de la naturaleza, incluyendo la adaptacin, teolgicamente (esto es, por
accin directa de Dios). Darwin fue el mismo muy influido por ejemplos de adaptacin, como
por ejemplo el ojo de vertebrados, discutido por Paley.
La teologa natural explica la adaptacin por otros medios que no son los de Darwin. Ah, las
adaptaciones no se consideraban producto de SN sino producto de la creacin directa de Dios.
Esto deriva en una corriente que es el creacionismo.
La creacin sobrenatural y la seleccin natural no son las nicas teoras que explican la
existencia de la adaptacin. La herencia de los caracteres adquiridos (Lamarkismo) sugiere que
el proceso hereditario produce automticamente adaptaciones.
Estas teoras difieren del Darwinismo. En esta teora, la variacin no permite directamente una
mejora adaptativa. As mismo, la mutacin es indirecta y la seleccin proporciona la direccin de
adaptacin en la evolucin.
1.1. La seleccin natural puede explicar todas las adaptaciones conocidas
La seleccin natural puede explicar, al menos en principio, todas las adaptaciones conocidas. Se
han sugerido ejemplos de coadaptacin y estados incipientes intiles, pero pueden conciliarse
con la teora de la seleccin natural. La coadaptacin aqu se refiere a adaptaciones complejas, la
evolucin de las cuales habra requerido cambios regulados mutuamente en cada una de sus
partes. El ojo de los vertebrados podra haber evolucionado rpidamente a base de pequeos
pasos ventajosos.
Algunos rganos nuevos (y nuevos genes) evolucionan por modificaciones continuas de un
rgano (o de un gen) ya existente previamente, mientras que la funcin sigue permaneciendo.
Otros evolucionan por modificacin continua pero con un cambio en la funcin. Y otros
evolucionan al combinarse partes que existan previamente por separado.
John Ray y William Paley:

Solamente la seleccin natural puede explicar la adaptacin.

No toda la evolucin procede de seleccin natural, sobre todo si hablamos a evolucin a
nivel molecular.

La evolucin adaptativa s que es producto de la seleccin natural.

Otro tema es el del Lamarckismo, que es el del la herencia de los caracteres adquiridos. La
herencia de un carcter, producira directamente adaptacin. Esto tiende a la teleologa, es decir,
que la naturaleza tiene un fin. Pero esto no es as, la evolucin no tiende a un fin.
Posteriormente, otros propusieron lo de que no toda evolucin procede de la seleccin natural,
por ejemplo los cambios a nivel molecular. Sin embargo, la adaptacin siempre es producto de la
seleccin natural. Aqu aparece un problema, el de las adaptaciones complejas. Darwin propuso
que la adaptacin era por pequeos pasos que se acumulaban y estabilizaban, este es el gradualismo. Despus Paley y Ray dijeron que as no se podan explicar determinadas cosas, como el
ojo de un vertebrado o un flagelo.
No hay duda de que la seleccin natural explica algunas adaptaciones, como el camuflaje por
ejemplo. Sin embargo, la adaptacin en este caso, as como otros muchos ejemplos de seleccin
natural, es muy simple. El problema surge en los caracteres complejos que estn adaptados para
el medio ambiente en muchos aspectos interdependientes. La explicacin de Darwin sobre las
adaptaciones complejas es que han evolucionado en muchos pasos pequeos, cada uno anlogo a
la simple evolucin de la polilla moteada; eso es a lo que Darwin se refera como evolucin gradual. La evolucin tiene que ser gradual, ya que se necesitara un milagro para que un rgano
complejo, que requiere mutaciones en muchas partes, para evolucionar en un solo paso as de repente. Si cada mutacin surgi por separado, en diferentes organismos en diferentes momentos,
todo el proceso se hace ms probable.
El requerimiento gradualista" de Darwin es una propiedad fundamental de la teora evolutiva.
El darwinista debera ser capaz de demostrar para cualquier rgano que podra, al menos en principio, haber evolucionado en muchos pequeos pasos, cada uno de ellos siendo ventajoso.
Coadaptacion
Coadaptacin aqu se refiere a las adaptaciones complejas, la evolucin de los cambios mutuamente requeridos que han tenido que ser ajustados en ms de una de sus partes. En la dcada de
1890, Herbert Spencer y August Weismann discutieron acerca del cuello de la jirafa como un
ejemplo. Spencer supuso que los nervios, las venas, los huesos y los msculos en el cuello estaban cada uno bajo un control gentico separado. Cualquier cambio en la longitud del cuello requerira entonces, cambios simultneos e independientes de la magnitud correcta en todas las
partes.
En 2000 pasos se poda conseguir pasar del tipo de ojo de una planaria al de un nautilus. En
menos de medio milln de aos se poda pasar de un ojo a otro. Las etapas rudimentarias son las
primeras etapas del desarrollo de un rgano, que suelen ser afuncionales e incluso desventajosas.
Este es un impedimento al gradualismo. Sin embargo, medio rgano s que puede servir. Pero
hay un terreno puramente especulativo que es el de imaginar el beneficio evolutivo de los pasos
intermedios de los rganos.
El otro ejemplo de una coadaptacin compleja es el ojo. Cuando las partes de un ojo, tal como la
distancia desde la retina a la crnea, cambian durante la evolucin, los cambios en otras partes,
tales como forma de la lente, seran necesarios al mismo tiempo. Debido a la improbabilidad de
las mutaciones correctas y simultneas en ambas partes al mismo tiempo, un complejo como el
ojo, no podra por lo tanto, haber evolucionado por seleccin natural. La respuesta darwiniana es
que las diferentes partes podran haber evolucionado de forma independiente en pequeos pasos:

no es necesario que todas las partes del ojo cambien al mismo tiempo en la evolucin.
Dijo Williams, que cualquier carcter que sea consecuencia de una ley matemtica, fsica o qumica, y que se cumpla por esa ley, no es una adaptacin, sino que es otra cosa. Ej. El pez volador,
sale del agua, y tras un vuelo vuelve al agua. La vuelta al agua es una necesidad biolgica porque
debe respirar, pero se cumple realmente por la ley de la gravedad.
El diseo es evidencia de adaptacin. Ese diseo (por ej. el ojo) es evidencia de adaptacin.
El xito reproductivo, en sentido del fitness, es una prueba de adaptacin. Probablemente la ms
fiable.
En la cuestin del diseo, que es muy aplicable, tiene una gran ventaja, pero por otra parte tiene
una cierta ambigedad. El tema del fitness tambin tiene ventajas, no es ambiguo, se puede cuantificar. Aunque en algunos casos no siempre es utilizable ya que un rgano o un carcter tal vez
no tienen alternativas, entonces no se puede medir el fitness de un rgano que no tiene alternativas.
Reeve & Sherman, definieron como adaptacin a la forma de un carcter, entre las varias, la que
tiene mayor actitud. No siempre es posible saber si un carcter es adaptativo o no, incluso si se
delimita el carcter. Por ejemplo: color de las plumas de los pjaros para mimetizarse o para ser
ms vistosos. Color de animales de las llanuras abisales, aunque no les llega la luz nunca. Ser
consecuencia de otras cosas, no adaptativo.
Etapas rudimentarias sin funcin o desfavorables
Un rgano tiene que ser ventajoso para su portador en todas las etapas de su evolucin si se va a
producir por la seleccin natural. Algunas adaptaciones, se dice, aunque sin duda son ventajosas
en su forma final, no lo podran haber sido cuando eran una forma rudimentaria: "Cul es el uso
de la mitad de un ala?" Es un ejemplo familiar. El anatomista George Jackson Mivart hizo
especial hincapi en este argumento en su libro El Origen de las Especies (1871). La respuesta
darwiniana ha sido sugerir formas en las que el carcter podra haber sido ventajoso en su forma
ms rudimentaria. En el caso del ala, alas parciales podran haberse roto con la fuerza de una
cada de un rbol Estas etapas tempranas no han requerido toda la musculosa espalda que
requiere un ala completa. El concepto de preadaptacin proporciona otra solucin al problema.
1.2. Las nuevas adaptaciones evolucionan en pasos continuos a partir de adaptaciones preexistentes
Las nuevas adaptaciones evolucionan en pequeas etapas de rganos preexistentes, patrones de
comportamiento, clulas o molculas. Otra forma de decir lo mismo es decir que existe una continuidad entre todas las formas de adaptacin que vemos hoy en el mundo. Esta visin de la continuidad contrasta con, por ejemplo, una vista creacionista de la vida en el que las adaptaciones
de diferentes especies se originan por separado y no hay continuidad entre ellas.
La continuidad de la evolucin adaptativa puede cuestionar nuestra comprensin de la novedad.
Durante la evolucin, surgen los rganos que se pueden describir como novedades evolutivas. El
ojo de los vertebrados, por ejemplo, existe en los vertebrados, incluyendo nosotros mismos, pero
no se encuentraba en toda la vida. Era, en cierto sentido, recin evolucionado durante ascendencia vertebrados. Sin embargo, el ojo evolucion en etapas pequeas continuas en ltima instancia
de las clulas fotorreceptoras ancestrales sobre la superficie del cuerpo. No existe una etapa dis-

tinta en la que el "ojo" lleg de repente y claramente a la existencia. As, algo que reconocemos
como novedad puede surgir a pesar de que se desarroll a travs de la modificacin de las estructuras ya existentes.
El gradualismo puede chocar con las novedades evolutivas. Estas novedades es difcil intuirlas
por pequeos pasos alternativos, porque es una novedad repentina. En una estructura, sin cambiar de funcin, hay una evolucin, y no todos estn de acuerdo con esto de que las novedades
evolutivas vengan de pasos alternativos. Hay quien cree que es consecuencia de grandes pasos
evolutivos que se salen del gradualismo darwiniano.
En otros casos, los rganos pueden cambiar su funcin con relativamente poco cambio en la estructura. Las plumas son un ejemplo, sugerida por una evidencia recientemente excavada; la fsiles en China. Las plumas se encuentran en las aves modernas y su principal funcin es el vuelo.
Las aves probablemente evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios, y los fsiles de dinosaurios suelen carecer de plumas. Por lo tanto, podramos inferir que las plumas evolucionaron a
la vez que el vuelo durante el origen de las aves.
Sin embargo, en los ltimos 5 aos ms o menos se han descrito una serie de fsiles de China como dinosaurios no aviares, pero que tienen una especie de plumas o plumas rudimentarias. Las
plumas probablemente evolucionaron para alguna funcin que no sea vuelo, como pueda ser la
termorregulacin. Ms tarde, se desarroll vuelo y las plumas resultaron ser tiles aerodinmicamente. Las plumas entonces asumieron su funcin actual. (Las plumas se siguen utilizando como
mtodo de termorregulacin por lo que sera ms exacto decir que se aadi una funcin, en lugar de cambiar).
El trmino clsico darwiniano de un caso como las plumas en los dinosaurios no aviares es lo
que se denomina preadaptacin. Una preadaptacin es una estructura que pasa a ser capaz de
evolucionar a una nueva funcin con poco cambio en la estructura. Por tanto, una estructura est
preadaptada para una funcin nueva si puede asumirla de repente, con apenas cambio evolutivo.
Un segundo ejemplo es la extremidad posterior de los tetrpodos. Los peces carecan de extremidad posterior, la cual se desarroll en la evolucin a partir de los anfibios y ahora se utiliza para
caminar en el medio terrestre. La evidencia fsil, por ejemplo, de Acanthostega, sugiere que las
patas se desarrollaron originalmente para la natacin subacutica.
1.3. Gentica de la adaptacin
Los bilogos evolutivos distinguen entre un "fisheriano" y un "Goldschmidtiano" en vista de los
pasos genticos por los cuales las adaptaciones evolucionan.
Goldschmidt (1940) argument que las nuevas adaptaciones y las nuevas especies evolucionan
por macromutaciones. Una macromutacin es una mutacin con un gran efecto fenotpico, de
tal manera que el individuo portador de la mutacin se encuentra fuera de la gama normal de variacin de su poblacin. Fisher dudaba acerca de que las macromutaciones contribuyeran mucho
a la evolucin, y argument que la evolucin adaptativa proceda principalmente de muchos y
pequeos pasos. Las mutaciones que contribuyen a la evolucin adaptativa tienen pequeos efectos fenotpicos.

El argumento de Fisher comienza por sealar que los seres

vivos estn bastante bien adaptados a su entorno. Deben
estar al menos razonablemente bien ajustados, o estaran
muertos. A continua-cin, Fisher asume que la mayora de
los caracteres estn en un estado adaptado de manera ptima. Si el carcter es ms grande o ms pequeo que el
ptimo, disminuye la fitness del organis-mo. Debido a que
los organismos vivos estn, al menos, bastante bien
adaptados, se encuentran en algn lugar cerca de la cima en
la figura 10.4a. Imaginemos ahora que la direccin de las
mutaciones es aleatoria con una mutacin que tiene un 50%
de proba-bilidad de aumentar el estado del carcter, y una
probabi-lidad del 50% de disminuirla. Por tanto, una
pequea mutacin tiene un 50% de probabilidad de mejorar
la adap-tacin. Pero una gran mutacin empeorara las
cosas de cualquier manera.

Fisher indica con su argumento, que el carcter ya estaba cerca del tipo adaptativo. De modo que
si tenemos el carcter, con un pequeo cambio adaptativo, puede ser con igual probabilidad ventajoso o desventajoso. Ese cambio, mediante una micromutacin. Sin embargo, por una macromutacion, lo ms probable es que se vaya a los extremos, siendo desventajoso. Se alejara mucho
al carcter del ptimo.
Cuando estas cerca del optimo, es ms probable que un cambio pequeo te lleve al optimo que
un cambio drstico.
En un caso de adaptacin multimodal, tendremos que pasar de un ptimo a otro. En este caso se
necesita una macromutacion, a diferencia del caso anterior.
La hiptesis principal del argumento de Fisher es que el organismo es cerca del ptimo
adaptativo. Tambin hay que notar una segunda, relacionada con la hiptesis, y es que la
adaptacin tiene un solo pico. Si la figura 10.4a tena mltiples picos, separados por valles, una
macromutacin podra tener alguna posibilidad de mejorar las cosas, tomando el organismo a
otro pico. La teora de Wright es, junto con la de Goldschmidt, una segunda alternativa a la de
Fisher. Wright no invoc macromutaciones. Sostuvo que la evolucin adaptativa se vio facilitada
por el azar o la deriva en las poblaciones pequeas y subdivididas. Como hemos visto, Fisher
dudaba que las superficies reales de adaptacin tuvieran mltiples picos y juzg el innecesario
proceso de cambio en el equilibrio de Wright. Pero si las superficies reales de adaptacin a veces
son multi-picos, podra complicar los detalles de los clculos de Fisher. El punto bsico de
Fisher, sin embargo, que los grandes cambios en los sistemas bien ajustados son generalmente

para peor, sigue en pie. La evolucin adaptativa suele ser por una reforma gradual, y no por una
revolucin.
1.4. Los tres mtodos principales que se usan en el estudio de la adaptacin
Debemos distinguir dos preguntas acerca de cualquier carcter de un organismo. Una de ellas es
si se trata de una adaptacin. La otra es (si el carcter es una adaptacin) la forma en que es una
adaptacin. La primera pregunta es complicada, ya que la respuesta depender de qu definicin
de adaptacin se utilice. Existen varias definiciones, as como los mtodos de reconocimiento de
las adaptaciones varan de una definicin a otra.
El estudio de los procedimientos de adaptacin en tres etapas conceptuales. El primero es la
identificacin o postulado de qu tipo de variantes genticas podra tener el carcter. A veces,
como en las polillas moteadas por ejemplo, esto se realiza empricamente. Otros caracteres no
varan genticamente y para ello es necesario postular las formas mutantes tericas adecuadas.
La segunda etapa es el desarrollo de una hiptesis de la funcin del rgano o carcter. La
hiptesis original para polillas era que la coloracin funcionaba como forma de camuflaje. Las
hiptesis son de calidad variable, pero se pueden mejorar a medida que avanza el trabajo. La
coloracin melnica de las polillas parece tener alguna que otra ventaja, adems de la de
camuflar en zonas contaminadas. Otro ejemplo es el de la forma del pico de las aves. Vamos a
considerar a menudo la forma del pico como una adaptacin al tipo de alimento. Picos ms
grandes son mejores para comer alimentos ms grandes y ms duros. Sin embargo, los picos
tienen otras funciones tambin, como el acicalamiento.
La tercera etapa es poner a prueba las predicciones de la hiptesis. Hay tres mtodos principales
para hacerlo. Uno de ellos es simplemente para ver si la forma actual de un rgano (o cual sea el
carcter que est bajo investigacin) coincide con la prediccin hipottica; si no lo hace, la
hiptesis est mal de alguna manera.
Un segundo mtodo consiste en hacer experimentos. Slo es til si el rgano o el patrn de
comportamiento, pueden alterarse experimentalmente. Casi cualquier hiptesis sobre la
adaptacin predece que alguna forma especfica de un rgano permitir a su portador sobrevivir
mejor que algunas otras formas, pero las alternativas no siempre son viables. Es decir, se hacen
experimentos alterando experimentalmente el carcter que queremos estudiar para ver si se
confirma o rechaza la hiptesis adaptativa.
Las mariposas Anartia fatima, tienen mordiscos en las alas. Tienen rayas en las alas, que sirven
para camuflarse de su depredador que le provoca estas lesiones, los pjaros. Si se pintan rayas a
todas las mariposas de un color neutro para que desaparezcan. Luego se comprueba el nivel de
depredacin de esas, y vemos que es igual, con lo cual se rechaza la hiptesis de que el rayado de
las alas es adaptativo en ese sentido.
El mtodo comparativo es el tercer mtodo de estudio de la adaptacin. Se puede utilizar si la
hiptesis predice que algunos tipos de especies deben tener diferentes formas para una
adaptacin respecto de otros tipos de especies. El estudio clsico de Darwin de la relacin entre
dimorfismo sexual y sistema de apareamiento es un ejemplo. Algunas hiptesis predicen que los
diferentes tipos de especies tendrn diferentes adaptaciones, otros no lo hacen. Se toma un caso
con dimorfismo y el sistema de emparejamiento sexual. Cuanto mayor sea el dimorfismo sexual
mayor ser la probabilidad de emparejamiento. Darwin comparo las especies poligamas y las
monogamas. Vio que en la monogamia prcticamente no hay dimorfismo, pero si es considerable
en especies polgamas.

2. LAS ADAPTACIONES EN LA NATURALEZA NO SON PERFECTAS

Los ambientes de todas las especies cambian ms o menos de manera continua debido a las
fortunas evolutivas con las que las especies compiten y cooperan. Cada especie tiene que
evolucionar para mantenerse al da con estos eventos, pero en cualquier momento pueden
quedarse atrs de la adaptacin ptima a su entorno. La adaptacin ser imperfecta cuando la
seleccin natural no pueda operar tan rpido como el ambiente de una especie.
2.1. Restricciones genticas
Cuando un heterocigoto para un determinado locus tiene una mayor fitness que si es homocigoto,
la poblacin evoluciona a un equilibrio en el que los tres genotipos estn presentes. Por tanto,
una proporcin de los individuos de la poblacin debe tener los genotipos homocigotos deletreos. Este es un ejemplo de una restriccin gentica. Esto se debe a que los heterocigotos no
pueden, segn la herencia mendeliana, producir una descendencia puramente heterocigota: no
pueden ser una raza verdadera". En la medida en que exista una ventaja heterocigtica, algunos
miembros de las poblaciones naturales estarn adaptados de forma imperfecta. La importancia de
la ventaja heterocigota es controvertida, pero hay ejemplos indudables tales como la hemoglobina de clulas falciformes, que de hecho, es una manifestacin prctica de una adaptacin imperfecta debido a un restriccin gentica.
El sistema letal equilibrado del tritn crestado europeo (Triturus cristatus) es un ejemplo ms
dramtico. Los miembros de las especies tienen 12 pares de cromosomas, numerados del 1 al 12,
siendo el 1 el ms largo y el 12 el ms corto. Macgregor y Horner (1980) encontraron que todos
los individuos de tritn crestado para ambos sexos eran "heteromrficos" para el cromosoma 1:
las dos copias del cromosoma 1 de un individuo son visiblemente diferentes bajo el microscopio.
Llamaron a los dos tipos de cromosomas 1, 1A y 1B (los mismos dos tipos se encuentran en cada
individuo). La meiosis es normal, por lo que un individuo produce el mismo nmero de gametos
con cromosomas 1A como con los cromosomas 1B. Tambin hay poca, o ninguna, la
recombinacin entre los dos cromosomas.
El enigma es determinar por qu no hay tritones homomrficos cromosmicamente hablando, ya
sea con dos cromosomas 1A o con dos 1B. Macgregor y Horner llevaron a cabo experimentos de
apareamiento, en los que cruzaron dos individuos normales, y contaron la proporcin de huevos
que sobrevivieron. En todos los casos, aproximadamente la mitad de la descendencia muri
durante el desarrollo. Es casi seguro que los individuos homomrficos mueren, quedando vivos
slo los heteromrficos.
La razn por la cual la mitad de la descendencia muere es debido a lo siguiente. La poblacin
adulta tiene dos tipos de cromosomas, cada uno con una frecuencia de un medio. Si escribimos la
frecuencia del cromosoma 1A como p y del cromosoma 1B como q, p = q = 1/2. Por segregacin mendeliana normal, y el principio de Hardy-Weinberg, la proporcin de homocigotos (o homomrficos) es p2 + q2 = 1. En cada generacin, por lo tanto, los tritones heterocigotos se aparean y producen la mitad de la descendencia homocigota y la otra mitad heterocigtica, y luego
todos los homocigotos mueren. El sistema se ve muy ineficiente, ya que la mitad del esfuerzo reproductivo de los tritones en cada generacin se desperdicia, pero el mismo tipo de ineficiencia
existe, en cierta medida, en cualquier locus gentico con ventaja heterocigota. Si en los seres humanos surge una nueva hemoglobina que fuera resistente a la malaria y viable en dosis doble, o
en el tritn crestado surgiera un nuevo cromosoma 1 que fuera viable como homomrfico, debera propagarse a toda de la poblacin. Es de suponer que la ineficiencia se mantiene slo porque
no han surgido tales mutaciones.

Podra un sistema con ventaja heterocigota evolucionar fcilmente en un genotipo de raza pura
con el mismo efecto fenotpico? Probablemente podra por duplicacin de gnica. Imagina que el
gen de la hemoglobina relevante se duplica en un individuo Hb +/Hbs para convertirse en Hb+Hb+/
HbsHbs. La recombinacin gentica puede producir un cromosoma Hb+Hbs, y este cromosoma
debe ser capaz de lograr cualquier cosa que pueda hacer un heterocigoto Hb +/Hbs. Podemos esperar, pues, que el sistema de Hb+/Hbs existente evolucionara a un sistema puro Hb +Hb+/HbsHbs.
La aparente facilidad de este escape de la ventaja evolutiva heterocigota y carga segregacional es
una posible explicacin de la rareza (aparente) de la ventaja heterocigtica. Como quiera que sea,
la existencia de algunos casos de ventaja heterocigota sugiere que las poblaciones naturales pueden estar imperfectamente adaptadas por una mutacin superior todava no ha surgido.
2.2. Restricciones ontognicas
Son las que afectan al desarrollo. Maynard Smith (1985) dio la siguiente definicin acerca de las
restricciones del desarrollo: "una restriccin de desarrollo es un sesgo en la produccin de fenotipos variantes o una limitacin de la variabilidad fenotpica causada por la estructura, las caractersticas, la composicin, o la dinmica del sistema de desarrollo. La idea es que los diferentes
grupos de seres vivos evolucionaron distintos mecanismos de desarrollo, y que la forma en que
un organismo se desarrolla influir en el tipo de mutacin que es probable que generen.
Las restricciones del desarrollo pueden surgir por una serie de razones. La pleiotropa es un
ejemplo. Un gen puede influir en el fenotipo de ms de una parte del cuerpo. Un ejemplo trivial
sera que los genes que influyen en la longitud de la pierna izquierda probablemente tambin
influyen en la longitud de la pierna derecha. El crecimiento de las piernas probablemente tiene
lugar a travs de un mecanismo de crecimiento controlado por las dos piernas. Este mecanismo
no tiene que ser inevitable para que exista una restriccin. Tal vez algunos mutantes raros s
afectan la longitud de slo la pierna derecha. Una restriccin en el desarrollo existe cada vez que
hay una tendencia para los mutantes (en este ejemplo) de afectar a ambas piernas, y la tendencia
es debido a la accin de algn tipo de mecanismo de desarrollo.
La pleiotropa existe porque no hay una relacin uno a uno entre las partes de un organismo que
un gen influye y las partes de un organismo que reconocemos como caracteres. Los genes influyen en los procesos de desarrollo, y un cambio en el desarrollo cambiar normalmente ms de
una parte del fenotipo. Un segundo tipo de restricciones ontognicas son las producidas por nuevas mutaciones, que a menudo interrumpen el desarrollo del organismo. Un nuevo mutante, con
un efecto ventajoso, tambin puede interrumpir otras partes del fenotipo y estas interrupciones
probablemente sean desventajosas; pero si el mutante tiene un efecto positivo neto en su fitness,
la seleccin natural lo favorecer. En algunos casos, la alteracin se puede medir por el grado de
asimetra en la forma del organismo. En especies con simetra bilateral, cualquier desviacin de
esta simetra en un individuo es una medida de cmo de bien ha sido regulado su desarrollo. Las
mutaciones por lo tanto, pueden provocar asimetra de desarrollo.
Un ejemplo es el de la mosca califrida australiana (Lucilia cuprina). Las larvas de esta especie
eran fumigadas con un insecticida denominado malatin. Tras sucesivas fumigaciones surgi en
las larvas una mutacin en un gen para resistencia al malatin. Las mutacin, al producir una
ventaja adaptativa se extendi a la poblacin gracias a la seleccin natural pero, igual que tena
un beneficio conllevaba un coste, y es que las larvas desarrollaban unas alas muy raras que produca una cierta asimetra. Es de suponer que la interrupcin del desarrollo es perjudicial, aunque
no tan nocivo que se ha seleccionado la mutacin en contra. La ventaja en la resistencia a los insecticidas compensa ms que la poca interrupcin del desarrollo. Por tanto, la mutacin aumenta
en frecuencia. La seleccin a continuacin, empezar a actuar en otros loci, para favorecer genes

que reduzcan los efectos secundarios perjudiciales producidos por la nueva mutacin, manteniendo su principal efecto ventajoso. Los genes en los otros loci que restauran el desarrollo simtrico,
preservando al mismo tiempo la resistencia a los insecticidas, se denominan genes modificadores, y el tipo de seleccin se llama seleccin canalizadora. Con el tiempo, en las ovejas mosca
azul, la mutacin de resistencia fue modificado de tal manera que ya no interrumpe el desarrollo.
Otro tipo de restriccin de desarrollo se puede ver en el mecanismo de crecimiento"cuntico" de
los artrpodos. Los artrpodos crecen por muda de su exoesqueleto y luego crecen de nuevo, an
ms grandes. No crecen mientras que el exoesqueleto est duro. Ahora, hay varios modelos de
cmo el tamao del cuerpo puede ser adaptativo: el tamao del cuerpo, por ejemplo, influye en la
termorregulacin, en el poder competitivo, y qu la comida puede ser tomada. Pero ninguno de
estos factores puede explicar plausiblemente los saltos en la curva de crecimiento de artrpodos.
Si, por ejemplo, el tamao del cuerpo de un artrpodo estuviese adaptado para el tamao de los
alimentos de los que se alimentan, no sera muy probable que la distribucin de tamaos de los
productos alimenticios en su entorno estableciera una presin de seleccin para el crecimiento
cuntico. La explicacin de los saltos cunticos es una limitacin del desarrollo: el crecimiento,
por la muda, es peligroso y crecer con una curva suave requiere frecuentemente mudas de riesgo.
Es mejor mudar con menos frecuencia y crecer en saltos.
Las restricciones ontognicas se han sugerido como una explicacin alternativa a la seleccin
natural para dos principales fenmenos naturales. Uno de ellos es la persistencia de las especies
fsiles durante largos perodos de tiempo sin mostrar ningn cambio en la forma. El otro es la
variedad de formas que se encuentran en el mundo. Podemos imaginar planear un morfoespacio
para un determinado conjunto de fenotipos y luego rellenar las reas que estn y no estn
representados en la naturaleza. Aquellas partes del morfoespacio que no estn representadas en la
naturaleza, no lo estn bien por seleccin natural o bien por restricciones gnicas, por lo que
ambas pueden explicar las formas que estn presentes.
Cmo podemos probar entre la seleccin y la restriccin? Maynard Smith listaron cuatro posibilidades generales: prediccin adaptativa, las medidas directas de la seleccin, la heredabilidad de
los caracteres, y la evidencia de especies cruzadas.

La primera prueba es el uso de la prediccin adaptativa. Si una teora de la adaptacin

concha se predijo con exactitud y con xito, la relacin entre la forma de la concha y el
entorno de las que un formas deberan estar presentes, y otras ausentes, en diversas
condiciones - entonces, en ausencia de una teora embriolgica igualmente exacta, que
contara en favor de la adaptacin y en contra de la restriccin del desarrollo. Por el
contrario, una teora embriolgica exitosa y exacta sera preferible a una teora adaptativa
vaca.

El segundo ensayo es una medida directa de la seleccin. En el caso del morfoespacio de

la concha, esto significara que demostrarlo de ese modo sera sintetizando conchas de los
tipos que no hay en la naturaleza y someterlos a la seleccin natural. Entonces nos damos
cuenta por observacin si hay seleccin negativa en contra de estas formas.

En tercer lugar, podemos medir la heredabilidad del carcter. Si una restriccin es la

prevencin de mutacin en un carcter, esto no debera ser genticamente variable. La
variabilidad gentica se puede medir, y la hiptesis de restriccin va a ser refutada por
cualquier carcter que muestre una heredabilidad significativa. Este tipo de evidencia
sugiere que las deficiencias en el morfoespacio de la cocha no son causados por la
restricciones del desarrollo. La heredabilidad de un nmero de propiedades de la concha

se ha medido, y la variacin gentica significativa se ha encontrado.. La forma de la

concha, por lo tanto, no est restringida en cierta medida.

Por ltimo, las pruebas con especies cruzadas pueden resultar ser tiles. En particular, se
ha utilizado para las limitaciones del desarrollo pleiotrpico. Cuando se mide ms de un
carcter, y los valores para dos caracteres en diferentes organismos se representan uno
contra el otro, casi siempre se encuentra una relacin. (Esto es cierto mientras los
diferentes organismos perteneces todos a la misma especie o a especies diferentes.) Los
grficos se han representado con mayor frecuencia para el tamao del cuerpo, junto con
otro carcter, y las relaciones son entonces denominadas alomtricas (Darwin se refiri a
ellas como "correlaciones de crecimiento"). Las relaciones alomtricas se encuentran casi
siempre cuando dos aspectos de tamao se representan grficamente uno contra el otro.
Un grfico del tamao del cerebro contra el tamao del cuerpo para varias especies de
vertebrados, por ejemplo, muestra una relacin positiva. Los grficos de este tipo son dos
morfoespacios de dos dimensiones.

2.3. Restricciones histricas

La evolucin por seleccin natural, procede de pasos pequeos y locales y cada cambio tiene que
ser ventajoso en un corto periodo de tiempo. Como Wright destac en su modelo de cambio en el
equilibrio, la seleccin natural puede subir a un ptimo local, donde la poblacin puede quedar
atrapada porque ningn cambio pequeo es ventajoso, aunque un cambio grande podra serlo.
Como hemos visto, la seleccin en s (cuando se considera en un contexto totalmente multidimensional), o la deriva neutra, pueden llevar a la poblacin lejos de los picos locales; pero tambin puede que no. Algunas poblaciones naturales pueden estar ahora adaptadas de manera imperfecta por los accidentes de la historia apuntaron con sus antepasados en lo que luego se convertira en la direccin equivocada.
El nervio larngeo es un ejemplo increble. El nervio larngeo es, anatmicamente, el cuarto nervio vago, uno de los nervios craneales. Estos nervios se desarrollaron por primera vez en los antepasados parecidos a los peces. Ramas sucesivas del nervio vago pasan, en los peces, detrs de
los arcos arteriales sucesivos que recorren las branquias. Cada nervio tiene una ruta directa desde
el cerebro hasta las branquias. Durante la evolucin, los arcos branquiales han sido transformados; el sexto arco branquial ha evolucionado en los mamferos en el conducto arterioso, que est
anatmicamente cerca del corazn.
El nervio larngeo recurrente an sigue la ruta detrs del (ahora muy modificado) "arco
branquial": en un mamfero moderno, por lo tanto, el nervio pasa desde el cerebro, por debajo del
cuello, alrededor de la aorta dorsal, y retrocede a la laringe.
En los humanos, el desvo parece absurdo, pero es slo una distancia de uno o dos pies. En las
jirafas modernas, el nervio hace el mismo desvo, pero pasa todo el camino hacia arriba y abajo
toda la longitud del cuello de la jirafa. El desvo es casi seguro innecesaria y probablemente impone un costo a la jirafa (porque tienen que crecer ms nervios de los necesarios y las seales
nerviosas enviado por el nervio necesitarn ms tiempo y energa). Ancestralmente, la ruta directa para el nervio haba de pasar por detrs de la aorta; pero como el cuello alargado en el linaje
evolutivo de la jirafa, el nervio fue llevado en un desvo que aumenta lo absurdo. Si un mutante
surgido en la que el nervio fue directamente del cerebro a la laringe, probablemente se se viera
favorecida (aunque la mutacin sera poco probable si se requiere una mayor reorganizacin embriolgica); la imperfeccin persiste porque no ha surgido como una mutacin (o surgi se perdi por casualidad). Este proceso puede llevar fcilmente a las imperfecciones debido a una res-

triccin histrica.