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1. Introduccin
Existe un amplio consenso entre los
especialistas en didctica de la biologa sobre la importancia de la biologa
evolutiva en la enseanza secundaria.
Tambin existe consenso entre los investigadores en didctica sobre los malos
resultados en trminos de aprendizaje
en relacin con estos contenidos, siendo diversos los factores que determinan
esta situacin (Alters y Nelson, 2002;
Gonzlez Galli, 2012; Gonzlez Galli y
Meinardi, 2011; Smith, 2010a, 2010b;).
En este escrito nos centraremos en un
factor que suele relegarse en los anlisis
sobre el tema: la seleccin de contenidos. Los cambios en la propia biologa
evolutiva, frecuentemente transpuestos
de un modo sesgado y poco riguroso al
mbito de la divulgacin, generan cierta incertidumbre entre el profesorado.
De all que el propsito principal de este
artculo es aportar informacin con el
fin de contribuir a la toma de decisiones
fundamentada en relacin con la enseanza de este contenido.
A partir de la dcada de 1930 tom
forma en la biologa evolutiva un consenso sobre la validez de ciertos modelos tericos que se conoce como Teora
Sinttica de la Evolucin o, simplemente, Sntesis Evolutiva. Parte fundamental de este consenso supone reconocer
la seleccin natural como el principal
mecanismo evolutivo (Futuyma, 2009);
lo cual si bien implica tambin reconocer que en algunos casos la evolucin puede darse mediante procesos no
selectivos (como la deriva gentica) la
seleccin sera, claramente, el motor
de la evolucin. En las ltimas dcadas,
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Sobre las virtudes de adoptar este marco epistemolgico para la enseanza de las ciencias vase Adriz Bravo (2012).
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En relacin con este punto, tal vez sorprenda al lector la siguiente declaracin de Niles Eldredge: Nosotros fuimos gradualistas, en el sentido de que nunca vimos cambios repentinos (Morando y vila,
2009).
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Margulis desarroll una visin de la evolucin que hace hincapi en la simbiosis, lo que, de acuerdo con esta autora,
contrasta con el nfasis del Modelo de
Evolucin por Seleccin Natural en la
competencia. Otros autores (y la misma
Margulis en ocasiones) se han referido
a la endosimbiosis como un mecanismo
evolutivo alternativo. Sin embargo, es
difcil ver cmo la endosimbiosis podra
constituir un mecanismo evolutivo, es
decir, cmo podra alterar la proporcin
de las distintas variantes heredables
en una poblacin (en eso consiste un
mecanismo evolutivo!). Por el contrario, parece ms adecuado considerar la
endosimbiosis como una posible fuente de variantes que luego podran ser
seleccionadas. En este sentido, muchos
investigadores enfatizan la importancia para la evolucin de las relaciones
simbiticas tales como las multisimbiosis liqunicas y las micorrizas (Latorre
Castillo, 2010; Margulis y Sagan, 2002).
Por otro lado, una clula eucariota
es algo muy diferente de una bacteria
alojando otra bacteria: el grado de integracin entre ambos organismos que
resulta en una clula eucariota requiere
la modificacin funcional-adaptativa de
miles de detalles metablicos y estructurales que solo la seleccin podra
producir. En sntesis, la endosimbiosis
serial solo puede explicar el origen de
Cabe sealar que la fama de Gould entre los no expertos no se condice con la valoracin de sus puntos
de vista en el mbito acadmico (Dawkins, 2000; Dennett, 1995: Pinker, 2002; Maynard Smith, 1995).
Se trata de un autor muy prolfico que no siempre expres sus puntos de vista (que, adems, cambiaron a lo largo del tiempo) con la claridad que hubiera sido deseable. Dennett (1995) habla del mito de
Stephen Gould, el refutador del darwinismo ortodoxo. En cambio, fuera del mbito profesional las
particulares perspectivas de Gould son tomadas con frecuencia como la ltima palabra en materia de
evolucin.
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nticos: solo aquellos patrones de metilacin que afectaran la expresin gnica de modos que incrementan el xito
reproductivo prosperaran en las poblaciones. La definicin de seleccin natural es indiferente al sustrato fsico de
la herencia (da lo mismo si se trata de
cambios en la secuencia de nucletidos
mutaciones- o si se trata de cambios
en los patrones de metilacin epimutaciones-), lo nico que la definicin
requiere es que haya variacin heredable y reproduccin diferencial asociada
(Haig, 2006). Por lo tanto, el reconocimiento de la herencia de estados epigenticos podra matizar el nfasis en
la secuencia de ADN como sustrato de
la seleccin pero no podra reducir la
importancia de la seleccin misma como
mecanismo evolutivo de adaptacin. En
tercer lugar no hay claras evidencias de
que los cambios epigenticos inducidos
por el ambiente se den en una direccin preferentemente adaptativa. En
cuarto lugar, aunque los cambios en los
mecanismos regulatorios (metilacin y
otros) ayudaran eventualmente al ajuste adaptativo fino de los organismos,
queda sin responder la pregunta sobre
cmo llegaron a existir sistemas adaptativos tan complejos. Es decir cmo
llegaron a existir mecanismos tan sofisticados como para modificar los patrones de metilacin frente a un cambio
ambiental de modo tal que la expresin
Hay, por lo tanto una preeminencia explicativa de las propiedades de la secuencia; son las secuencias
de ADN las que pueden sustentar un proceso evolutivo capaz de originar la complejidad adaptativa.
En cambio, la variacin de los estados regulatorios (sitios metilados o no metilados) no tiene un poder
semejante (Godfrey-Smith, 2007) y podra, en todo caso, explicar en ciertos casos un ajuste fino de
la expresin gnica.
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5. Algunas conclusiones
Muchas veces se favorece la interpretacin segn la cual hay muchos
modelos alternativos como un modo
de presentar una perspectiva plural.
Frecuentemente, se trata de valorar
la pluralidad per se. Sin embargo, esta
postura es epistemolgicamente cuestionable. Si hay un nico modelo avalado por la comunidad de expertos capaz
de dar cuenta de un fenmeno, como
es el caso del Modelo de Evolucin por
Seleccin Natural y la adaptacin, eso
es lo que debemos ensear. En palabras
de Mark Ridley (2004), autor del que tal
vez sea el ms utilizado libro de texto
universitario sobre biologa evolutiva:
El pluralismo es apropiado en el estudio de la evolucin, no de la adaptacin.
Si ofrecemos una perspectiva plural
estaremos, en este caso, tergiversando
el estado del arte en la disciplina de
referencia. Desde ya, la adaptacin no
es el nico fenmeno evolutivo de inters pero es, desde nuestra perspectiva,
fundamental.
Como suele suceder, muchos de los
autores que han propuesto los modelos reseados en la seccin anterior
han tendido a exagerar el impacto que
sus teoras tendran en la biologa. Un
caso paradigmtico es el Stephen Gould
quien a comienzos de la dcada de 1980
anunci la muerte de la Sntesis para
luego afirmar, en su ltima gran obra
(Gould, 2004), que sus aportes se integraban armnicamente en una versin
extendida de la Sntesis. Dentro de la
comunidad de expertos, estas interpretaciones revolucionarias nunca ganaron
mucho terreno pero, como ya dijimos, el
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intraespecfica), as como para la interaccin genes / ambiente que, desarrollo mediante, configura los fenotipos6.
En sntesis, puede sostenerse que los
nuevos desarrollos de la biologa evolutiva constituyen sin dudas una interesante ampliacin de la agenda de investigacin de la Sntesis. Se plantean
factores que influyen en el proceso evolutivo que la Sntesis releg a un segundo plano o, incluso, ignor (Folguera y
Gonzlez Galli, 2012). Las relaciones de
simbiosis mutualista y la transferencia
lateral de genes, los ritmos cambiantes
del proceso evolutivo, la influencia de
los patrones de desarrollo y los procesos
de herencia no basados en ADN emergen como temas de gran inters que vienen a enriquecer la perspectiva cientfica sobre la evolucin biolgica. Pero, y
este es el punto central de este ensayo,
ninguna de estas perspectivas supone
una verdadera alternativa al Modelo
de Evolucin por Seleccin Natural y
ninguna contradice este modelo. Es
claro, desde nuestra perspectiva, que la
biologa evolutiva post-sntesis seguir siendo esencialmente darwiniana
y que, como docentes, la enseanza
del Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural sigue siendo el principal objetivo didctico en relacin con la enseanza de la biologa evolutiva. La inclusin
de algunos de los dems modelos reseados requerir de un proceso de transposicin didctica adecuado que, como
Para un estudio profundo del proceso de seleccin natural recomendamos el libro El gen egosta
(Dawkins, 1994) y El relojero ciego (Dawkins, 1989). Para un anlisis de cmo las acusaciones de determinismo y reduccionismo suelen estar desencaminadas recomendamos La tabla rasa (Pinker,
2003).
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Weaver, I., Cervoni, N., Champagne, F., DAlessio, A., Sharma, S., Seckl, J.Dymov, S., Szyf,
S. y Meaney, F. (2004). Epigenetic
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