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A.Hafidi (a.hafidi@uca.ma)
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0.1
L'eau a des proprits particulires qui lui permettent d'agir comme un excellent solvant et dtre
facilement transporte travers la plante. Ces proprits sont dues essentiellement la structure polaire de la
molcule d'eau (Fig. 1). Les charges partielles opposes entre molcules d'eau voisines ont tendance sattirer.
Ces liaisons lectrostatiques faibles entre les molcules d'eau sont dites liaisons hydrognes et sont lorigine de
proprits importantes de leau.
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De toutes les ressources dont les plantes ont besoin pour se dvelopper, l'eau est la plus abondante et en
mme temps la plus limitante pour les productivits agricoles. L'eau constitue en gnral l'essentiel (70 95%)
de la masse des tissus vgtaux. En fait, pour une photosynthse, active, elles ont besoin douvrir leurs stomates
pour absorber le dioxyde de carbone de l'atmosphre, ceci les expose la perte d'eau et la menace de
dshydratation. Les plantes doivent ainsi en permanence absorber et perdre de l'eau. La transpiration sert
dissiper la chaleur gnre par les rayons du soleil et lactivit catabolique. En outre, le flux d'eau absorbe par
les racines permet de transporter les minraux dissouts.
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hydrique du sol est la pression hydrostatique (p). Pour les sols humides, p est trs proche de zro. Quand un
sol se dessche, p diminue et peut devenir assez ngatif.
3.
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est que la pression de turgescence augmente la rigidit mcanique des cellules et des tissus surtout pour les
jeunes tissus non lignifis, qui ne peuvent pas se soutenir mcaniquement sans une forte pression interne.
1. La pression de turgescence (p> 0) n'existe que
lorsque les cellules sont bien hydrates. La
pression de turgescence dans la plupart des cellules
tend vers zro quand le volume de la cellule
diminue de 10 15%. Toutefois, pour les cellules
avec des parois trs rigides (par exemple, feuilles
de palmiers), le changement de volume associ la
perte de turgescence peut tre beaucoup plus petit,
linverse du cas des cellules avec des parois
extrmement lastiques, telles que les cellules de
stockage de l'eau dans les tiges de nombreux
cactus, o le changement de volume est
sensiblement plus lev.
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Dans son dplacement du sol latmosphre via la plante, leau traverse des milieux trs diverses
(parois cellulaires, cytoplasmes, membranes, ). La diffusion directe travers la bicouche lipidique n'est pas
suffisante pour expliquer le flux d'eau observ travers les membranes. La dcouverte relativement
rcente des aquaporines permet une explication convaincante des flux deau observs travers la plante.
Ce sont des protines formant des canaux slectifs de circulation de l'eau travers la membrane facilitant ainsi
la circulation de l'eau dans les cellules vgtales.
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transportant dans le xylme. L'accumulation de soluts dans la sve du xylme conduit une diminution du
potentiel osmotique du xylme (s) et donc une diminution du potentiel hydrique du xylme (W). Cet
abaissement du W xylmique fournit une force motrice pour labsorption de l'eau, ce qui entrane son tour
une pression hydrostatique positive dans le xylme. Les plantes qui dveloppent une pousse racinaire
produisent frquemment des gouttelettes liquides sur les bords de leurs feuilles, un phnomne connu sous le
nom de guttation. La pression positive dans le xylme provoque l'exsudation de la sve du xylme travers des
pores spcialiss appels hydathodes associes aux terminaisons des vaisseaux au niveau des feuilles.
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Fig. :
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fig.
Fig.
En plus de lagitation de lair la surface des feuilles, divers aspects anatomiques et morphologiques
influencent l'paisseur de la couche limite. Les poils sur la surface des feuilles peuvent servir de brise-vent
microscopiques. Certaines plantes ont des stomates protgs dans des structures l'abri du vent. La taille et la
forme des feuilles peuvent galement influencer la faon dont le vent balaie la surface des feuilles.
1.3.2 Rgulation stomatique, transpiration et photosynthse
Les pores microscopiques des stomates fournissent une voie de faible rsistance pour la diffusion des
gaz travers l'piderme. La modification de cette rsistance stomatique est importante pour la rgulation de la
perte d'eau par la plante et pour le contrle du taux de carbone ncessaire pour la photosynthse.
La nuit, en labsence de photosynthse et donc de demande pour le CO2, les ouvertures stomatiques
sont rduites et les pertes deau sont vites. En gardant ses stomates fermes dans des conditions scheresse, la
plante vite la dshydratation. Ce contrle est exerc par une paire de cellules spcialises de l'piderme : les
cellules de garde, qui entourent les pores stomatiques.
Les cellules de garde existent dans les feuilles de toutes les plantes vasculaires. Les cellules de garde montrent
une grande diversit morphologique, mais nous pouvons distinguer deux types principaux: l'un est typique des
gramines et de quelques monocotyldones comme le palmier, l'autre se retrouve chez toutes les dicotyldones,
chez de nombreuses monocotyldones, chez les mousses, les fougres, et les gymnospermes.
Le premier type prsente une forme en haltre, avec des extrmits en bulbe. Le pore est une longue fente situe
entre les deux "poignes" des haltres. Ces cellules de garde sont toujours flanques d'une paire de cellules
pidermiques dites subsidiaires qui aident les cellules de garde contrler les pores stomatiques. Les cellules de
garde, les cellules subsidiaires, et les pores sont collectivement appels le complexe stomatique.
Chez les dicotyldones et les monocotyldones lexception des gramines, les cellules de garde se prsentent en
forme de rein avec un contour elliptique et un pore au centre.
de l'appareil stomatique, qui sont gnralement plus abondantes sur la surface infrieure de la feuille. La
transpiration de la feuille dpend de deux facteurs majeurs:
(i) la diffrence de concentration en vapeur d'eau entre les espaces ariens des feuilles et l'air extrieur et (ii) la
rsistance diffusionnelle de cette voie qui se compose de deux lments variables:
1. La rsistance associe la diffusion travers les pores stomatiques : la rsistance stomatique foliaire.
2. La rsistance due la couche d'air non agite la surface des feuilles par laquelle la vapeur d'eau doit
diffuser pour atteindre l'atmosphre. Cette deuxime rsistance, est appele Rsistance de la couche limite
des feuilles.
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Fig. :
1.3.3 Notions de taux de transpiration et defficience dutilisation de leau
L'efficacit des plantes rduire les pertes d'eau tout en permettant une absorption suffisante de CO2
peut tre value par un paramtre appel : taux de transpiration. Il est dfinit comme tant la quantit d'eau
transpire par la plante, rapporte la quantit de dioxyde de carbone assimile par photosynthse. Pour les
plantes C3, environ 500 molcules d'eau sont perdues pour chaque molcule de CO2 fix, donnant un taux de
transpiration de 500. Parfois, l'inverse du taux de transpiration, appel Efficience dUtilisation de l'eau. Les
plantes avec un taux de transpiration de 500 montrent une efficience d'utilisation de l'eau de 1 / 500, soit
0,002.
Certaines plantes sont adaptes la vie dans des environnements particulirement secs. Ces plantes, de type C4
ou CAM, gnralement transpirent moins d'eau par molcule de CO2 fix. Un taux de transpiration typique
pour plantes C4 est d'environ 250. Les plantes dsertiques dites CAM (Crassulacean Acids mtabolism), ont
encore un taux de transpiration plus faible, denviron 50.
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Fig. :
Les protoplastes des cellules de garde gonflent lorsqu'ils sont clairs par une lumire bleue.
L'absorption des ions et des soluts organiques stimule par cette lumire et leur accumulation diminuent le
potentiel osmotique puis hydrique de la cellule. L'eau s'coule dans la cellule conduisant une augmentation de
la turgescence dans les cellules de garde. Une diminution du pH du milieu extracellulaire accompagne cette
turgescence. Cette acidification induite par la lumire bleue est bloque par les inhibiteurs qui dissipent
gradients de pH, tels que CCCP, et par des inhibiteurs de la pompe protons H+-ATPase, tels que le vanadate.
Cela indique que l'acidification rsulte de l'activation d'une pompe proton-ATPase dans la membrane
plasmique des cellules de garde. Cette ATPase de la membrane plasmique des cellules de garde a t rcemment
isole et caractrise. Le traitement avec la fusicoccine, une toxine fongique activateur des ATPases
membranaires, stimule un courant lectrique sortant, qui est annul par le CCCP.
Fig. :
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Fig. :
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ii) un temps de latence important denviron 25 s spare le dbut du signal lumineux et l'apparition de la
rponse. Ce temps est probablement ncessaire pour la cascade de transduction du signal.
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(DTT). La biosynthse de la zaxanthine est galement bloque par le DTT, un agent rduisant les
liaisons S-S en groupements -SH et inhibe de manire efficace l'enzyme qui transforme la violaxanthine
en zaxanthine.
5. Chez le Mesembryanthemum crystallinum, une espce CAM facultative, l'accumulation de sel dplace
son mtabolisme C3 en mode CAM. Dans le mode C3, les stomates accumulent la zaxanthine et
montrent une rponse la lumire bleue. Le mode CAM inhibe la capacit des cellules de garde
accumuler la zaxanthine et la rponse la lumire bleue.
1.4.4 La transduction du signal induit par la lumire bleue
Lexcitation de la zaxanthine, et son isomrisation au niveau de lantenne collectrice dans les
chloroplastes des cellules de garde par la lumire bleue dclenche la cascade de transduction du signal qui
commence par lactivation de pompes protons.
L'extrmit C-terminale de la pompe H+-ATPase possde un domaine dautoinhibion qui rglemente son activit
en bloquant son site catalytique. Si ce domaine est exprimentalement enlev par une protase, la pompe H+ATPase reste irrversiblement active. Lactivation de la pompe H+-ATPase implique la phosphorylation des
rsidus srine et thronine du domaine C-terminal par une srine-thronine cytoplasmique. La fusiccocine
semble activer la pompe H+-ATPase en dplaant ce domaine dautoinhibition loin du site catalytique.
L'ouverture des stomates et le transfert de protons stimuls par la lumire bleue sont empchs par les
inhibiteurs de protines kinases, qui pourraient bloquer la phosphorylation de la pompe H+-ATPase.
1.4.5 Rversibilit de l'ouverture des stomates stimule par la lumire bleue, par la lumire
verte
Les stomates souvrent en rponse une impulsion de 30s de lumire bleue. Toutefois, l'ouverture n'est
pas observe si limpulsion de lumire bleue est suivie d'une impulsion de lumire verte. L'ouverture est rtablie
si l'impulsion verte est suivie par une seconde impulsion de lumire bleue. La rversibilit bleu/vert des
mouvements stomatiques suggre qu'un isomre trans physiologiquement inactif, de zaxanthine est converti en
un isomre cis par la lumire bleue, et que l'isomrisation commence la cascade de transduction du signal. La
lumire verte convertirait lisomre cis en la forme physiologiquement inactive trans, et inverse donc le signal
d'ouverture induit par la lumire bleue. On pense galement quaprs une impulsion bleue, la forme cis revient
lentement la forme trans l'obscurit.
1.4.6 Cycle des xanthophylles et rponses des stomates la lumire
La concentration de zaxanthine dans les cellules de garde varie avec l'activit du cycle des
xanthophylles. L'enzyme qui convertit la violaxanthine en zaxanthine fait partie intgrante des thylacodes.
L'acidification du lumen stimule la formation de zaxanthine et son alcalinisation la formation de
violaxanthine. Le pH du lumen dpend des niveaux de radiations photosynthtiques incidentes actives (plus
efficace aux longueurs d'onde bleues et rouges), et du taux de synthse de l'ATP, qui dissipe le gradient de pH
travers les thylacodes. Ainsi, l'activit photosynthtique dans les chloroplastes des cellules de garde, le pH du
lumen, la teneur de zaxanthine, la sensibilit la lumire bleue, et louverture des stomates sont troitement
lis.
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Le phlome permet la translocation des produits de la photosynthse des feuilles vers les zones de
croissance et de stockage, y compris les racines. Le phlome redistribue galement de l'eau et divers composs
tout au long de la plante.
Les lments conducteurs du phlome impliqus dans la circulation des sucres et autres matires
organiques sont appels lments cribls. Ces lments englobent les deux lments hautement diffrencis les
canaux (tubes) cribls et des cellules cribls relativement non spcialises. Il existe des plages cribles qui sont
des zones dont la paroi est perfore et ainsi les deux protoplastes de deux cellules sont relis. Les cellules
cribles sont des cellules anucles, sans vacuole ni ribosomes et appareils de golgi. Leur paroi pectocellulosique
est peu paisse et non lignifie. Les perforations permettent la conduction de la sve. Les dimensions des pores
et leur rpartition distinguent les cellules des tubes. Les cellules cribles ont des pores troits et de taille
homogne la plage perfore. La zone crible est lextrmit des cellules et dans la paroi latrale. Les tubes
ont des plages cribles au diamtre variable et qui se situent aux extrmits et moins frquemment dans la paroi
latrale. Il y a une continuit entre les cytoplasmes des tubes, cela forme un tuyau o circule la sve. Chez les
dicotyldones, les tubes sont plus frquents que chez les monocotyldones o se sont les cellules cribles qui sont
les plus frquentes. Dans les tubes, la conduction est plus rapide.
En plus des lments cribls, le phlome contient des cellules dites compagnes et des cellules du
parenchyme (qui stockent et librent les nutriments). Dans certains cas, les tissus du phlome comprennent
galement des fibres et des sclrides (pour la protection et le renforcement du tissu) et des laticifres (cellules
contenant du latex). Cependant, seulement les lments cribls sont directement impliqus dans la translocation.
Les petites nervures des feuilles et les faisceaux vasculaires primaires des tiges sont souvent entours d'une
gaine qui se compose d'une ou plusieurs couches de cellules disposes de manire compacte. Dans les tissus
vasculaires des feuilles, cette gaine entoure les petites nervures les isolant des espaces intercellulaires de la
feuille.
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Les lments cribls matures sont uniques parmi les cellules vgtales vivantes. Ils manquent de
nombreuses structures se trouvant normalement dans les cellules vivantes. Par exemple, ils perdent leur noyaux
et tonoplastes pendant leur dveloppement. Les microfilaments, microtubules, les appareils de Golgi et les
ribosomes sont galement absents des cellules matures. En plus de la membrane plasmique, les organites restants
comprennent des mitochondries modifies, des plastes, et le rticulum endoplasmique lisse. Les parois sont non
lignifies, bien quelles soient paissies secondairement dans certains cas.
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Le dveloppement : L'importance de diffrents puits peut changer pendant le dveloppement des plantes. Alors
que les racines et lapex des pousses sont gnralement les puits les plus importants au cours de croissance
vgtative, les fruits deviennent gnralement les puits dominants pendant dveloppement du systme
reproducteur, en particulier pour les feuilles voisines.
Les connexions vasculaires : Les feuilles-sources approvisionnent prfrentiellement les puits avec lesquels ils
ont des connexions vasculaires directes.
La modification des voies de translocation. Les blessures ou taille peuvent modifier les schmas tablis par la
proximit et les connexions vasculaires. La suppression des feuilles-sources infrieures sur une plante peut
forcer des feuilles suprieures transfrer des photosynthtats aux racines.
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gradient de pression est tabli comme une consquence du chargement du phlome en soluts la source et le
dchargement au puits. Rappelons que w = s + p ; alors, p = w - s. Dans les tissus source, l'nergie
utilise pour le chargement du phlome conduit une accumulation de sucres dans les lments cribls, gnrant
un abaissement du potentiel osmotique (ngatif) (s) et provoquant une forte baisse du potentiel hydrique
(w). En consquence, l'eau entre dans les lments cribls et provoque laugmentation de la pression de
turgescence (p). La voie de translocation, se termine par le dchargement du phlome qui conduit une
concentration en sucres faible dans les lments cribls, gnrant un potentiel de solut plus lev dans les
lments cribls des tissus puits. Comme le potentiel hydrique du phlome s'lve plus que celui du xylme, l'eau
a tendance sortir du phlome en rponse au gradient du potentiel hydrique, entranant une diminution de la
pression de turgescence dans les lments cribls des tissus puits.
Le contenu des lments cribls est physiquement pouss le long de la voie de translocation par un flux de
masse, un peu comme l'eau qui coule travers un tuyau d'arrosage entrainant avec lui les substances
solubilises. Le mouvement de l'eau dans la voie de translocation est donc entran par les gradients de pression
plutt que par le gradient du potentiel hydrique.
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cribles des cellules sont relativement peu spcialiss et ne semblent pas comporter de pores ouverts (figure **).
Les pores de gymnospermes sont remplis avec de nombreuses membranes constituant une continuit avec les
rticulums endoplasmiques lisses adjacents. Ces pores sont manifestement incompatibles avec les exigences de
lhypothse de lcoulement sous pression.
Plusieurs tapes sont impliques dans le transfert des photosynthtats des chloroplastes des cellules du
msophylle aux lments cribls des feuilles adultes. Ce transfert est appel chargement du phlome:
1. Les trioses phosphates forms par photosynthse sont transports du chloroplaste vers le cytosol, o ils
sont convertis en saccharose. Pendant la nuit, des lments issus de lamidon stock quittent le
chloroplaste probablement sous la forme de glucose puis converti en saccharose. Les autres sucres
transports sont synthtiss partir du saccharose.
2. Le saccharose se dplace hors de la cellule du msophylle vers lespace proximit des lments cribles
des petites nervures de la feuille (Figure **). Cette voie de transport courte distance couvre
habituellement une distance de seulement deux ou trois cellules.
3. Dans le processus appel chargement des lments cribls, les sucres sont transfrs dans les lments
cribls et les cellules compagnes.
Les sucres deviennent plus concentrs dans les lments cribls et leurs cellules compagnes que dans les cellules
du msophylle. Une fois l'intrieur de llment cribl, le saccharose et d'autres soluts sont transports loin de
la source, Cest le processus connu sous le nom d'exportation.
Les photosynthtats peuvent se dplacer des cellules du msophylle aux lments cribls via le symplasme ou
lapoplasme. Dans ce dernier cas, les sucres sont activement chargs partir de lapoplasme dans les lments
cribls et cellules compagnes par des transporteurs slectifs de la membrane plasmique de ces cellules.
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saccharose partir de lapoplasme vers le complexe lment cribl-cellule compagne. Le symport est un processus
de transport secondaire qui utilise l'nergie gnre par la pompe protons. Un pH lev (faible concentration
en H+) dans lapoplasme rduit l'absorption du saccharose exogne dans les lments cribls et cellules
compagnes. Des pompes ATPases protons, ont t localises par des techniques immunologiques dans les
membranes plasmiques des cellules compagnes d'Arabidopsis et dans les cellules de transfert de la fve. Par
ailleurs, la distribution des H+-ATPases dans les cellules compagnes d'Arabidopsis semble tre corrle avec la
distribution d'un symporteur saccharose-H+ appel SUC2. L H+-ATPase et le symporteur saccharose-H+ sont
parfois co-localises dans les membranes plasmiques des lments cribls plutt que dans celles des cellules
compagnes. Ces transporteurs se trouvent soit dans les membranes plasmiques des lments cribls (SUT1,
SUT2 et SUT4) soit celles des cellules compagnes (SUC2).
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Le modle de polymre de pigeage (figure **) a t dvelopp pour rpondre cette question. Ce modle stipule
que le saccharose synthtis dans le msophylle diffuse de la gaine de cellules dans le faisceau des cellules
intermdiaires travers les plasmodesmes qui relient les deux types de cellules. Dans les cellules intermdiaires,
le raffinose et le stachyose (polymres composs de trois et quatre hexoses, respectivement) sont synthtiss
partir du saccharose transports et du galactose. En raison de l'anatomie des tissus et la grande taille de
raffinose et de stachyose, Ces polymres ne peuvent plus rediffuser de nouveau dans le faisceau des cellules de la
gaine, mais ils peuvent diffuser dans l'lment cribl. Le saccharose peut continuer diffuser dans les cellules
intermdiaires, car sa synthse dans le msophylle et son utilisation dans les cellules intermdiaires
maintiennent le gradient de concentration en faveur de sa diffusion.
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phlome. Comme dans les sources, les sucres peuvent se dplacer entirement travers le symplasme via les
plasmodesmes, ou ils peuvent passer dans l'apoplasme. Bien quelle n'ait pas encore t prouve
exprimentalement, ltape apoplasmique commencerait dans des complexes lments cribls-cellules compagnes.
Toutefois, l'tape apoplasmique pourrait galement tre plus loigne des lments cribls (figure **). Cet
arrangement, typique des graines en dveloppement, semble tre le plus commun dans le dchargement
apoplasmique du phlome. Cette tape apoplasmique est ncessaire dans les graines en dveloppement car les
connexions symplasmiques entre les tissus maternels et les tissus de l'embryon ne sont pas encore dvelopps.
L'tape apoplasmique permet un contrle membranaire des substances qui pntrent dans l'embryon, car deux
membranes doivent tre franchies dans ce processus.
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2) Utilisation mtabolique. Les photosynthtats peuvent tre utilises dans les diffrents compartiments
cellulaires pour rpondre aux besoins nergtiques de la cellule ou pour fournir les squelettes de carbone
et pour la synthse d'autres composs ncessaires la cellule.
3) Synthse des composs pour le transport. Les photosynthtats peuvent tre incorpors dans les sucres
de transport pour l'exportation vers les diffrents puits. Une partie du sucre de transport peut
galement tre stocke temporairement dans la vacuole.
L'allocation est galement un processus cl dans les tissus puits. Une fois les sucres transports ont t
dchargs dans les cellules puits, ils peuvent rester en tant que tels ou peuvent tre transforms en divers autres
composs. Dans les puits de stockage, Les photosynthtats peuvent tre accumuls sous forme de saccharose ou
d'hexoses dans les vacuoles ou comme amidon dans les amyloplastes. Dans les organes puits en croissance, les
sucres peuvent tre utiliss pour la respiration et la synthse d'autres molcules ncessaires la croissance.
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sources et les puits pourraient tre (physiques (telles que la pression de turgescence) ou chimiques tels que les
hormones vgtales et les glucides). Les signaux indiquant le changement de turgescence pourraient tre
transmis rapidement via les interconnexions du systme d'lments cribls. Par exemple, si le dchargement du
phlome est rapide au niveau dun tissu puits, la pression de turgescence dans les lments cribls du tissu puits
se rduirait. Cette rduction serait transmise la source. Certaines donnes suggrent que la turgescence
cellulaire peut modifier l'activit de la pompe proton de la membrane plasmique et donc peut modifier les taux
de transport.
Les parties ariennes produisent des rgulateurs de croissance telles que l'auxine qui peuvent tre rapidement
transports vers les racines via le phlome, et ceux produits par les racines (cytokinines) se dplacent travers
les parties ariennes via le xylme. Les Gibbrellines et l'acide abscissique (ABA) sont galement transports
travers la plante dans le systme vasculaire. Les hormones vgtales jouent un rle dans la rgulation des
relations source-puits. Ils affectent la partition des photosynthtats en contrlant la croissance des puits, la
snescence des feuilles, et d'autres processus de dveloppement.
Les transporteurs actifs dans les membranes plasmiques sont des cibles videntes des hormones pour la
rgulation du chargement et du dchargement apoplasmiques. Autres sites potentiels de la rgulation hormonale
du dchargement comprennent : des transporteurs du tonoplaste, des enzymes du mtabolisme du saccharose, et
la permabilit des plasmodesmes dans le cas du dchargement symplasmique.
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