1.

Introduccin

2.

La clula

3.

Descubrimiento

4.

Teora celular

5.

Clulas procariotas

6.

Clulas eucariotas

7.

Membrana Celular

8.

Ncleo

9.

Orgnulos

10.

Inclusiones

11.

Citoesqueleto

12.

Ciclo celular

13.

Meiosis

14.

Adaptaciones generales de las clulas, muerte celular

15.

Conclusin

16.

Bibliografa

Introduccin
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, "hueco") es la unidad morfolgica y funcional de todo ser
vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De este modo,
puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se
les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si
poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos
cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones, como en el caso del ser humano. Las clulas
suelen poseer un tamao de 10 &m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos
los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De
este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas
adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisin de aquella de generacin en generacin.
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula.
Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se
inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos
capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas
en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Se han encontrado evidencias muy fuertes
de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de Australia Occidental, con una
antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha.
Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a finales
del siglo XVI de los primeros microscopios. Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que
condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable.

La clula
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el
elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos
con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio
externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunosmetales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs
de un genoma codificado por cidos nuclecos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Las clulas son los mdulos bsicos de todos los tejidos y los rganos de los seres humanos y de todos
los otros organismos. Aparecieron hace 3500 millones de ao.
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de
incrementar laentropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.

Descubrimiento

A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como
el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue
el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las
bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo
observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos
y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de
organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su
microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que
son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1857: Klliker identific las mitocondrias.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y
molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en

la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio
ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de
la clula eucariota.

Teora celular

En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre
otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo
est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex
cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras,
este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba
la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas
secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una
clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo
(que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la
informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de
un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin
celular.
Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de
peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)8 que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en
el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene
las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo
activo.

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Caractersticas funcionales Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas
que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan
energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A

consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una
clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso

llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o
estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo
como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o
en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las
clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o
mensajeros qumicos, comohormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento en seres pluricelulares
en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en
todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo
superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
.
Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular

Tipos de clulas
1. Clulas procariotas
2. Clulas eucariotas

Clulas procariotas:
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero
carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas,
como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen
excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el
Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una
membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima
posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana
externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado
que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un
modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular. De gran diversidad, los procariotas

sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivos de ciertos taxa,

como algunosgrupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican,
segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.
Arqueas

Bacterias

Clulas eucariotas
La clula eucariota posee compartimentos internos delimitados por membranas. Entre stos se encuentra
el ncleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material
gentico o ADN que contiene la informacin necesaria para que la clula pueda llevar a cabo todas las
tareas para su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo y la membrana plasmtica se encuentra el
citosol, un gel acuoso que contiene numerosas molculas que intervienen en funciones estructurales,
metablicas, en la homeostasis, en la sealizacin. Cabe destacar los ribosomas para la produccin de
protenas, el citoesqueleto para la organizacin interna de la clula y para su movilidad, numerosos
enzimas y cofactores para el metabolismo y muchas otras molculas ms. En el citosol tambin se
encuentran los orgnulos, que son compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones
como la digestin, respiracin, fotosntesis, metabolismo, transporte intracelular, secrecin, produccin de
energa, almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el
retculo endoplasmtico, o las vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms los
orgnulos que contiene.
Estas se encuentras de manera tradicional dividida en dos tipos clulas animal y vegetal.

Esquema de los principales componentes de una clula

animal.

Esquema de los principales componentes de una clula vegetal.

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula,
5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo
endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centrolos.).

Estructura de la clula

Membrana Celular

No solo es el lmite entre la clula o su entorno sino que tambin media al contacto y al intercambio entre
el citoplasma de una clula y su medio circundante a travs de estructuras de transporte. Las membranas
celulares son estructuras muy importantes para las clulas, ya que funcionan como una barrera entre los
componentes de la clula y el medio ambiente exterior. La membrana celular no slo es responsable de
crear un muro entre el interior y exterior de la clula, sino que tambin debe actuar como un umbral a
travs del cual las molculas de seleccin pueden entrar y salir de la celuda cuando sea necesario. La
membrana celular es lo que define a la clula y mantiene sus componentes por separado a partir de
clulas u organismos fuera. La membrana celular est compuesta por una doble capa de clulas de grasa
llamado una bicapa lipdica en la que las protenas de membrana estn integradas. La estructura de la
bicapa lipdica impide el libre paso de la mayora de las molculas dentro y fuera de la clula.
a. Bicapa lipdica: La estructura de la bicapa lipdica, explica su funcin como barrera.
Los lpidos son grasas, como el petrleo, que son insolubles en agua. Hay dos importantes regiones de
un lpido que proporcionan la estructura de la bicapa lipdica. Cada molcula lipdica contiene una regin
hidroflica, tambin llamada regin de la cabeza polar, e hidrofbicos, o regin de la cola no polar. La
regin hidroflica se siente atrado por las condiciones del agua acuosa, mientras que la regin hidrofbica
es repelido por estas condiciones. Dado que una molcula lipdica contiene regiones que son polares y no
polares, se llaman molculas anfipticas. La clase ms abundante de molculas de lpidos en las
membranas celulares es el fosfolpido. Grupo de la molcula de fosfolpidos en la cabeza polar contiene
un grupo fosfato. Tambin tiene dos grupos no polares de cido graso de cadena como la cola. La cola de
cido graso se compone de una cadena de carbonos e hidrgenos. Cuenta con una torcedura en una de
las cadenas debido a su estructura de doble enlace. Otra propiedad importante de la bicapa lipdica es su
fluidez, la cual permite que estas estructuras de movilidad dentro de la bicapa lipdica. Esta fluidez es de
importancia biolgica, que influyen en el transporte de membrana. La fluidez depende tanto de la
estructura especfica de las cadenas de cidos grasos y la temperatura (aumenta la fluidez a bajas
temperaturas). Estructuralmente, la bicapa lipdica es asimtrica: la composicin de lpidos y protenas en
cada una de las dos capas es diferente.

b. Protenas de la membrana: Adems de la bicapa lipdica, la membrana de la clula tambin

contiene una serie de protenas. Ya hemos mencionado la presencia de ciertas protenas en la membrana
celular. Mientras que la bicapa lipdica aporta la estructura de la membrana celular, las protenas de
membrana permiten muchas de las interacciones que ocurren entre las clulas. Como ya comentamos en
el apartado anterior , las protenas de membrana son libres de moverse dentro de la bicapa lipdica, como
resultado de su fluidez. Aunque esto es cierto para la mayora de las protenas, tambin puede limitarse a
ciertas reas de la bicapa con las enzimas. Las protenas de membrana realizar diversas funciones, y
esta diversidad se refleja en los tipos muy diferentes de las protenas asociadas con la bicapa lipdica.
Clasificaciones de protenas de membrana Las protenas se suele dividir en las clasificaciones ms
pequea de las protenas integrales, protenas perifricas, protenas y lpidos de ruedas.
Las protenas integrales: Protenas integrales estn incrustadas en la bicapa lipdica. No se
puede quitar fcilmente de la membrana celular sin el uso de detergentes que destruyen la bicapa lipdica.
Protenas integrales de flotar libremente y no dentro de la bicapa, al igual que los ocanos en el mar.
Adems, las protenas integrales son generalmente protenas transmembrana, que se extiende a travs
de la bicapa lipdica de manera que un contacto final en el interior de la clula y los otros detalles del
exterior. El tramo de la protena integral, en el interior hidrofbico de la bicapa es hidrofbica, compuesto
por no-polar aminocidos. Al igual que la bicapa lipdica, los extremos expuestos de la protena integral
son hidrfilas. Cuando una protena atraviesa la bicapa lipdica que adopta una configuracin de hlice
alfa. Protenas transmembrana puede cruzar la bicapa lipdica o varias veces. El primero se conoce como
una sola pasada las protenas y la tarde como de mltiples pasadas las protenas. Como resultado de su
estructura, las protenas transmembrana son la nica clase de protenas que pueden realizar funciones
tanto dentro como fuera de la clula.

Las protenas perifricas: Las protenas perifricas se unen a la parte exterior de la bicapa
lipdica. Son fcilmente separables de la bicapa lipdica, pueden ser removidos sin daar la bicapa de
ninguna manera. Las protenas perifricas son menos mviles dentro de la bicapa lipdica.

Lpidos, protenas Lmite: Lpidos, las protenas se encuentran obligados por completo dentro
de los lmites de la bicapa lipdica.

c. Cadena de oligosacridos: muchas protenas de la membrana poseen cadenas de

oligosacaridos que sobresalen en el espacio extracelular. Si la porcin de carbohidrato de la molcula es
menos que la porcin proteica la molcula se designa glucoprotena; si la porcin de carbohidrato es
mayor que la protena de la molcula se designa proteoglucano. Los oligosacridos son molculas
constituidas por la unin de dos a nueve monosacridos cclicos, mediante enlaces de tipo glucosdico. El
enlace glucosdico es un enlace covalente que se establece entre grupos alcohol de dos monosacridos,
con desprendimiento de una molcula de agua.

d. Diferenciaciones de la superficie celular: Es muy frecuente que la superficie de las clulas

epiteliales, este modificada para desempear funciones especializadas. Estas modificaciones obedecen
a 2 razones fundamentales:1.- La principal adaptacin es la derivada de la necesidad de aumentar la
superficie, que en diferentes tipos celulares se traduce en la presencia de microvellosidades, pliegues
basales y placas de membrana.2.- La necesidad de mover sustancias por encima de la superficie se
consigue gracias a la existencia de proyecciones celulares mviles, denominadas cilios.
Microvellosidades: Son proyecciones digitiformes de la superficie celular, aunque en la mayora
de los epitelios se pueden observar pequeas vellosidades, estando muy desarrolladas en clulas con
funciones o especializaciones absorbentes del intestino delgado. Las formas se mantienen gracias a la
existencia de un haz central de filamentos de actina que recorre cada vellosidad y que adems estn
fijados a la corteza de actina. En las clulas epiteliales del intestino delgado, este haz central, tambin se
encuentra fijado a la red de actina de las uniones adherentes que se establecen entre las clulas
adyacentes. La membrana celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteinas y enzimas
especficas de la superficie celular, implicadas en los procesos de absorcin. Dicha membrana se observa
al M.E como una cubierta borrosa.
Los estereocilios: son variaciones de las microvellosidades, pero mucho ms largas, y a pesar
de su nombre no tienen nada que ver con los cilios. Se encuentran en clulas epiteliales que revisten los
epiddimos y son los sensores de las clulas ciliadas cocleares.
pliegues basales: Son invaginaciones profundas de la superficie basal de las clulas. Son
especialmente prominentes en clulas implicadas en el transporte de fluidos o iones y con gran frecuencia

estn asociados con altas concentraciones de mitocondrias, que son las encargadas de proporcionar
energa para dicho transporte. La presencia de pliegues basales y mitocondrias confiere un aspecto
estriado al citoplasma basal dando lugar al termino de clas epiteliales estriadas.
placas basales: Son zonas rgidas de la membrana apical que slo se observan en el tracto
urinario. Pueden quedar replegadas en el interior de la clula cuando la vejiga urinaria est vaca y
desplegarse para incrementar la superficie luminal de la clula, cuando esta est llena.
Cilios: Son proyecciones en forma de pelos de 0.25 micras de dimetro que se observan en la
superficie de ciertas clulas especializadas y cuya funcin es la de impulsar fluidos sobre la superficie
celular o la de conferir movilidad a la clula. Cada cilio es una extensin sumamente especializada del
citoesqueleto y est compuesta por una estructura organizada de microtbulos (axonema). Estos
microtbulos estn asociados a otras protenas para producir un movimiento de los filamentos que precisa
de energa y cuyo resultado es de batir de un lado para otro. Los tbulos forman 9 dobletes externos
o perifricos y poseen unos brazos de dineina que dispuestos cada 24 nm, interaccionan con los dobletes
adyacentes, para generar el movimiento ondulante del cilio. Otra protena, la nexina, establece enlaces
mas espaciados (86 nm) entre los microtbulos, estabilizandolos en su posicin.De cada uno de los 9
dobletes externos, surgen a intervalos de 29 nm, unas estructuras a modo de radios, que se proyectan
hacia el par central de tbulos. Las proyecciones de la vaina central se encuentran cada 14 nm, y se cree
que estn implicados en la regulacin del patrn de batido ciliar.

e. Mecanismos de endocitosis: La incorporacin de sustancias externas por parte de las

clulas animales es esencial para su supervivencia puesto que son hetertrofas. Ya vimos que algunas
molculas salvan la barrera que supone la membrana plasmtica mediante difusin o a travs de canales,
mediante transportadores o por bombas (Transporte a travs de membrana). Sin embargo, hay una
manera de incorporar grandes cantidades de molculas al interior de la clula de una sola vez:
endocitosis o incorporacin de molculas englobadas en vesculas. De la misma manera que hay un viaje
de ida y fusin de vesculas con la membrana plasmtica existe un proceso de formacin de vesculas en
la membrana plasmtica, las cuales se fusionan posteriormente con compartimentos internos,
principalmente con los endosomas. En esta incorporacin masiva, las molculas extracelulares pueden
entrar al interior de la vescula de forma inespecfica, en solucin, o de forma especfica unidas a
receptores de membrana. El trmino pinocitosis se refiere a este tipo de endocitosis inespecfica de
molculas disueltas. Agrupados asi: Vesculas recubiertas de clatrina: Es el principal mecanismo por el
que se incorporan protenas integrales y lpidos de la membrana plasmtica, as como macromolculas
extracelulares que generalmente no exceden los 156 nm, incluyendo algunos virus. Caveolas. Se
describieron hace unos 50 aos por P. Palade gracias imgenes de microscopa electrnica. Son unos
pequeas invaginaciones en la membrana plasmtica (45-80 nm) presentes en la mayora de las clulas
eucariotas que posteriormente se transforman en vesculas. Su membrana se caracteriza por poseer una
protena llamada caveolina, adems de protenas perifricas ancladas a glicosilfosfatidil-inositoles,
esfingolpidos (esfingomielina y glicoesfingolpidos) y colesterol. La propia existencia de caveolina hace
que las clulas formen caveolas. Hay de 100 a 200 molculas de caveolina por caveola y existen
diferentes tipos en una sola caveola. Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se incorporan
grandes cantidades de fluido extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola
cuyo frente cae sobre la membrana plasmtica y se fusiona con ella formando una gran vescula interna o
macropinosoma. Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporacin de
partculas de gran tamao como son bacterias, restos celulares o virus. Este mecanismo lo llevan a cabo
clulas especializadas como son los macrfagos, neutrfilos y las clulas dendrticas. Un ejemplo claro
son los macrfagos que fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras
partculas que pueden ser virus o bacterias. Tambin son los encargados de eliminar miles de glbulos
rojos al da. Los protozoos utilizan este mecanismo para alimentarse.

f. Molculas de adhesin celular y contactos celulares: Las molculas de adhesin son

receptores funcionales que se expresan en la membrana celular y participan activamente en mltiples
fenmenos fisiolgicos y patolgicos, como son: la organizacin de las clulas animales durante
el desarrollo embrionario mediante su diferenciacin, migracin y localizacin en rganos y tejidos; en los
fenmenos de la hemostasia, como la agregacin plaquetaria y la formacin de trombos; en la reparacin
tisular y la cicatrizacin de las heridas; en la diseminacin tumoral o metstasis, y desempean un papel
fundamental en la migracin y activacin de los leucocitos en la inmunovigilancia, en el desarrollo de la
respuesta inflamatoria y de los mecanismos que intervienen en la respuesta inmune celular. La
caracterstica fundamental de estos receptores es la capacidad de transducir seales al interior de la
clula y modular cascadas de seales inducidas por diferentes factores de crecimiento. El
conocimiento de la regulacin de la expresin de estas, su estado de activacin en la superficie celular,
la distribucin celular y tisular y sus posibles interacciones, son de crucial importancia en la comprensin
de los mecanismos de accin involucrados en el funcionamiento de las clulas que participan en la
defensa inmunolgica. Las molculas de adhesin son receptores celulares funcionales cuya
caracterstica principal es la capacidad de transducir seales al interior de las clulas en su interaccin
con sus ligandos o contrarreceptores, desencadenando diferentes eventos funcionales celulares como la
expresin gnica, cambios fenotpicos de induccin y/o sobreexpresin de determinadas molculas en la
membrana celular, y por lo tanto, cambios en el estado de activacin de la clula. Tambin estmulos

externos como la accin de las citocinas o la estimulacin antignica pueden provocar cambios
intracitoplasmticos que provoquen estos cambios fenotpicos y la activacin celular.
Caractersticas de algunas molculas de la superfamilia de las inmunoglobulinas
Designacin clsica

Otras
designaciones

Principales ligandos

Clulas que las expresan

ICAM-1

CD54

LFA-1, Mac-1

Linfocitos, macrfagos, clulas endoteliales

activadas y epiteliales

ICAM-2

CD102

LFA-1

ICAM-3

CD50

LFA-1, a D b 2

PECAM-1

CD31

VCAM-1

CD106

PECAM-1

VLA-4, a 4 b 7

Clulas endoteliales no activadas y

leucocitos en reposo
Clulas derivadas de la mdula sea
incluyendo a las clulas de Langherans
Monocitos, neutrfilos, plaquetas,
subpoblacin de clulas T, clulas NK y
clulas endoteliales
Clulas endoteliales activadas, macrfagos,
clulas dendrticas y estroma medular

La extravasacin del linfocito en el ganglio linftico ocurre selectivamente al nivel de las vnulas
poscapilares endoteliales altas (HEV) presentes en las mucosas del tejido linfoide (igualmente ocurre en
las placas de Peyer en el intestino). El desarrollo de estas es una consecuencia de la activacin de los
linfocitos T y la produccin de citocinas como el interfern g. La principal caracterstica de esta
extravasacin, es la mayor adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto durante varios segundos, a
diferencia del aplanado, al que solo se asocian durante la fraccin de un segundo. La baja afinidad de
adhesin hace que por la fuerza del flujo sanguneo, los linfocitos se separen del endotelio, aunque una
pequea parte pueden adherirse firmemente y a travs de las clulas endoteliales penetren al estroma del
ganglio linftico. Esta firme adhesin es posible por la interaccin de la L-selectina expresada en los
linfocitos T vrgenes con la molcula CD34, proteoglicano sobre las clulas endoteliales, y con la molcula
MadCAM-1 expresada en la mucosa intestinal. Si las clulas T no interaccionan con el antgeno especfico
en los ganglios linfticos, estas salen por los vasos linfticos eferentes, continan su recirculacin linftica
y regresan a la sangre a travs del conducto torcico. En el intestino, el tiempo de unin de las clulas T
es ms prolongado, lo que provoca que el 50 % de estas penetren en la mucosa.
La inflamacin es una compleja serie de reacciones homeostticas que involucra a los mecanismos
inmunolgicos humorales y celulares para proteger al organismo. Si esta reaccin resulta exagerada o
crnica, no cumple su funcin, y ocurren cambios patolgicos.
Se caracteriza por una reaccin vascular inicial a un estmulo localizado (reconocimiento antignico) con
liberacin de mediadores vasoactivos, una reaccin celular de reclutamiento de clulas inflamatorias
(leucocitos inmunocompetentes) que depende de la adhesin leucocitaria, y una reaccin tisular en la que
los leucocitos liberan mediadores inflamatorios, provocando los efectos deseados (eliminacin del
antgeno) o no (destruccin tisular).

Ncleo

E l ncleo celular es un orgnulo membranoso que se encuentra en las clulas eucariotas. Contiene la
mayor parte del material gentico celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran
longitud formando complejos con una gran variedad de protenas como las histonas para formar
los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del
ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la
expresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula. Las
principales estructuras que constituyen el ncleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea
completamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nucleares
que permiten el paso a travs de la membrana para la expresin gentica y
el mantenimiento cromosmico.
a. Envoltura nuclear: La envuelta nuclear separa fsicamente al nucleoplasma (cromatina y
dems componentes del interior nuclear) del citoplasma y regula el movimiento de macromolculas entre
ellos, establece la forma nuclear y contribuye a la organizacin interna del ncleo ya que aporta lugares
de anclaje para la cromatina. La envuelta nuclear est formada por una membrana doble, externa e
interna, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando
todos estos elementos las denominas cisternas perinucleares. La membrana externa se contina con la
del retculo endoplasmtico y posee ribosomas adheridos. La membrana interna contiene una
composicin molecular diferente y posee protenas transmembrana que interactan con la cromatina y
con la lmina nuclear, el otro componente de la envuelta nuclear. Existe una comunicacin entre la
membrana nuclear interna y externa en la periferia de los poros nucleares. Las protenas se sintetizan en
el retculo endoplasmtico que llegan a la membrana interna por difusin, pero slo aquellas que
interaccionan con las protenas de la lmina nuclear o de la cromatina se mantienen aqu.
b. Cromatina: El nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual
se puede considerar como el ADN (cido desoxirribonucleico) ms todas las molculas relacionadas con
su organizacin, fundamentalmente histonas. El ADN est formado por 4 desoxirribonucletidos
(abreviado como nucletidos). Cada nucletido contiene una sucesin de tres componentes: base,

pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos pricas: adenina (A) y guanina (G), y dos
pirimidnicas: timina (T) y citosina (C). La pentosa es la desoxiribosa. Cada base se une a una pentosa
formando un desoxinuclesido. Cada desoxirribonuclesido se une un grupo fostato por un carbono de la
pentosa formndose un desoxirribonucletido. As, una cadena de ADN est formado por una sucesin de
nucletidos unidos entre s por los grupos fosfato. Esto es una cadena simple pero el ADN est formado
por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que existe entre las bases A y T y entre G y C,
las cuales establecen uniones del tipo puentes de hidrgeno. Las dos hebras son antiparalelas, es decir,
que en los extremos tenemos el carbono 3' de una cadena y el 5' de la otra. Ambas se disponen en forma
de doble hlice de unos 2.5 nm de anchura. Los nucletidos no slo estn en el ADN. Pueden estar
formando parte de otras molculas con funciones totalmente diferentes. Por ejemplo el ATP (adenosn
trifosfato) es la molcula de transferencia energtica, o el AMPc (adenosn monofostato cclico) que es un
segundo mensajero celular muy importante. El ADN no se encuentra libre en el ncleo sino asociado a
protenas como las histonas y a otras protenas implicadas en su procesamiento, formando en conjunto la
cromatina. Las histonas son protenas asociadas al ADN que determinan su organizacin. . Es interesante
sealar que cuando se ha producido la divisin celular y se vuelven a desempaquetar a los cromosomas,
la cromatina de cada uno de ellos suele ocupar un territorio concreto dentro del interior nuclear. Es decir,
en el interior del ncleo no existe una madeja enredada de cromatina correspondiente a cromosomas
diferentes sino un espacio compartimentado donde cada cromosoma suele ocupar una regin del
nucleoplasma ms o menos delimitada donde cada cromosoma descondensa su cromatina.

c. Nuclolo: El nuclolo es un compartimento nuclear formado por cromatina y visible

al microscopio ptico. Las clulas de mamferos contienen desde 1 a 5 nuclolos. Sus dimensiones varan
dependiendo de la actividad de la clula y puede llegar a ser muy grande, del orden de micrmetros de
dimetro. Normalmente las clulas que estn realizando una gran sntesis proteica poseen nuclolos
grandes. Durante la mitosisdesaparece, permitiendo a la cromatina que lo forma reorganizarse para
constituir los cromosomas. En el nuclolo se dan procesos relacionados con la generacin de los
ribosomas: sntesis y maduracin del ARN ribosmico (ARNr) y ensamblaje de las subunidades
ribosmicas. El ensamblaje de las subunidades ribosmicas es un proceso curioso de trasiego de
molculas entre el citoplasma y el nucleoplasma. Primero se transcriben los genes de dichas protenas,
que se localizan fuera de la cromatina nucleolar. ste ARNm debe salir al citosol donde es traducido a
protenas por los ribosomas libres. Estas protenas entrarn en el ncleo y llegan hasta el nuclolo. Aqu
se asocian con los ARNr para formar las subunidades ribosmicas que debern ser exportadas de nuevo
al citosol atravesando otra vez los poros nucleares. As, la visibilidad del nuclolo se debe a que muchos
genes que producen ARNr se estn transcribiendo, a que hay muchas protenas implicadas en el
procesamiento de ese primer transcrito, a las protenas de las subunidades ribosmicas y a aquellas
protenas relacionadas con el ensamblaje de stos. Se estima que hay unas 690 protenas diferentes
asociadas de forma estable con el nuclolo.

d. Nucleoesqueleto: Las lamininas constituyen los principales componentes de

nucleoesqueleto, son las determinantes del tamao nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la
integridad mecnica del ncleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, as como del
espacio existente entre los distintos complejos nuclear del poro. Las lamininas actan tambin en la
organizacin de la cromatina al actuar como sitios de anclaje o de unin para la cromatina. Una matriz de
lminas se extiende hacia el interior del ncleo. La cromatina contenida en un ncleo de una clula en
interface se organiza en grandes bucles de DNA y regiones especficas de estos bucles se unen a la
matriz de lminas. La organizacin laminar normal es esencial para la replicacin del DNA y puede jugar
un papel en la regulacin de la expresin gnica. Las lminas tienen tambin un papel fundamental
durante reorganizacin del ncleo en la divisin celular. As, la lmina nuclear participa en el control del
desensamblaje del ncleo en la profase y la reorganizacin de nuevo del mismo en la telofase durante el
proceso de mitosis

Orgnulos

a. Ribosomas: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas, son
complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que
les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su
funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos
tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen
en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos
(polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura
nuclear. Los ribosomas son estructuras globulares, carentes de membrana. Pueden encontrarse libres en
el citoplasma o adheridos a las membranas del retculo endoplasmtico. Unas protenas (riboforinas)
sirven de nexo entre ambas estructuras. Su estructura es sencilla: dos subunidades (una mayor o otra
menor) de diferente coeficiente de sedimentacin. Su funcin consiste nicamente en ser el orgnulo
lector del ARN mensajero, con rdenes de ensamblar los aminocidos que formarn la protena. Son
orgnulos sintetizadores de protenas.

b. Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado

que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones
relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y

algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como

las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para
que se produzca la contraccin muscular. El retculo endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la
membrana nuclear externa mientras que el retculo endoplasmtico liso es una prolongacin del retculo
endoplasmtico rugoso. El retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos
ribosomas adheridos a su membrana mediante unas protenas denominadas "riboforinas". Tiene unos
sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retculo" o "lumen" donde caen las
protenas sintetizadas en l. Est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben realizar una
activa labor de sntesis, como las clulas hepticas o las clulas del pncreas. El retculo endoplasmtico
liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lpidos. El retculo endoplasmtico tiene variedad
de formas: tbulos, vesculas, cisternas. En algunos casos en una misma clula se pueden observar los
tres tipos.

c. Aparato de Golgi: es un orgnulo formado por apilamientos de sculos

denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras
puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico
rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis
de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo
endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de
las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms
distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los
diversos destinos celulares.
Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las
sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos
de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su
conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la
proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o
conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas
son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) y
fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como
nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma

Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando
llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino
fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los
proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo
de mayor sntesis de carbohidratos.5 Esto incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos
polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos.
De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa.

Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana

en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.

Formacin de los lisosomas primarios.

Formacin del acrosoma de los espermios.

d. Lisosomas: son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy
variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a todos
los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del
aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el
cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus
funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a
la intervencin en procesos de apoptosis. El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor
que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolticas funcionan mejor con un pH cido.
La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, y as mismo,
protege al citosol e igualmente al resto de la clula de las enzimas digestivas que hay en el interior del
lisosoma. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la
clula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar
los diferentes orgnulos de la clula, englobndolos, digirindolos y liberando sus residuos en el citosol.
De esta forma los orgnulos de la clula se estn continuamente reponiendo. El proceso de digestin de
los orgnulos se llama autofagia. Por ejemplo, las clulas hepticas se reconstituyen por completo una
vez cada dos semanas. Las enzimas ms importantes del lisosoma son: Lipasas, que digiere lpidos;
Glucosidasas, que digiere carbohidratos; Proteasas, que digiere protenas; Nucleasas, que
digiere cidos nuclecos.

e. Cuerpos multivesiculares: Los cuerpos multivesiculares y posteriormente los endosomas

tardos son la antesala de la degradacin de las molculas endocitadas, la cual se realiza finalmente en
los lisosomas gracias a unas enzimas denominadas hidrolasas cidas. Las molculas destinadas a la
degradacin llegan desde los endosomas tempranos (bien mediante vesculas o bien mediante la
transformacin de los endosomas tempranos en cuerpos multivesiculares). Las hidrolasas cidas tambin
llegan a los endosomas tardos empaquetadas en vesculas enviadas desde el TGN del aparato de Golgi.
Desde stos se producir un ltimo reciclado mediante vesculas hacia endosomas tempranos y hacia el
TGN del aparato de Golgi. Sin embargo, estas enzimas no tendrn su mxima actividad hasta llegar a los
lisosomas. Desde los endosomas tardos se produce un ltimo reciclado de vesculas hacia el TGN y
endosomas tempranos. La accin de las bombas de protones localizadas en las membranas de estos
endosomas ir acidificando progresivametne el pH interno y por tanto favoreciendo la accin de las
hidrolasas cidas, cuya actividad ptima se da a un pH prximo a 5, el cual se alcanza en los lisosomas.
El aspecto multivesicular que se observa a microscopa electrnica de los cuerpos multivesiculares se
debe a que en sus membranas se producen invaginaciones que resultarn en vesculas en su interior. De
esta manera se pueden degradar las molculas que forman parte integral de las membranas, aunque en
dichas invaginaciones entra adems parte del fluido citoslico, que tambin ser degradado. Como
dijimos anteriormente los endosomas tardos se forman por maduracin de los cuerpos multivesiculares.
Algunos tipos celulares como las clulas hematopoyticas, los linfocitos, las clulas dendrticas, las
clulas epiteliales intestinales, los mastocitos y las clulas tumorales, realizan un tipo de trfico vesicular
un tanto extrao. Los cuerpos multivesiculares, en vez de convertirse en lisosomas, se fusionan con la
membrana plasmtica liberando sus vesculas internas (de 30 a 60 nm de dimetro) al espacio
extracelular. A estas vesculas liberadas se les denomina exosomas y poseen una composicin molecular
distinta a otros compartimentos intracelulares, por ejemplo poseen mucho colesterol y esfingomielina.

f. Laminillas anulares: son orgnulos poco frecuentes que aparecen, por ejemplo, en las
clulas que se dividen con rapidez, como las clulas germinales en sus primeras etapas y algunas clulas
cancerosas. Consisten en pilas o rimeros de cisternas limitadas por membrana, de forma aplanada y
disposicin paralela, en cuya superficie aparecen poros. Esto recuerda la envoltura nuclear con sus poros
y se cree que estas membranas anulares son precursoras de envolturas nucleares o sitios
de almacenamiento de RNA.

g. Peroxisomas: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen
en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de
los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.
Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.

h. Mitocondrias: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de
la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio
perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial,
posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma
mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.12 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo
de proteobacteria. La principal funcin de las mitocondrias es la oxidacin de metabolitos (ciclo de Krebs,
beta-oxidacin de cidos grasos) y la obtencin de ATP mediante la fosforilacin oxidativa, que es
dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un
porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como
iones, agua y algunas partculas como restos de virus y protenas. La morfologa de la mitocondria es
difcil de describir puesto que son estructuras muy plsticas que se deforman, se dividen y fusionan.
Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamao oscila entre 0,5 y 1 m de dimetro y hasta
7 m de longitud. Su nmero depende de las necesidades energticas de la clula. Al conjunto de las
mitocondrias de la clula se le denomina condrioma celular.

i. Melanosomas: es un orgnulo que contiene melanina, el pigmento absorbente de luz ms

comn en el reino animal. Las clulas que producen melanosomas se denominan melanocitos, mientras
que las clulas que simplemente han ingerido los melanosomas se denominan melanofagos. Los
melanosomas estn delimitados por una membrana lipdida y son generalmente esfricos o alargados. Su
forma es constante para un tipo dado de especie y clula. Tienen una ultraestructura caracterstica en la
microscopia electrnica, que vara segn la madurez del melanosoma. Antes de que contenga los
suficientes pigmentos para ser visto por el microscopio ptico se conoce como pre-melanosoma. En
algunos melanocitos, los melanosomas permanecen estticos dentro de la clula. En otros tipos de
melanocitos, la clula puede extender su superficie con seudpodos largos, llevando los melanosomas

lejos del centro de la clula y aumentando la eficacia de la clula en la absorcin de luz absorbente. Por
ejemplo, esto sucede lentamente en los melanocitos cutneos en respuesta a la luz ultravioleta, a la vez
que la produccin de nuevos melanosomas y de la donacin creciente de melanosomas a los
queratinocitos adyacentes, las clulas normales de la superficie de lapiel. Estos cambios son
colectivamente responsables del bronceado despus de la exposicin a la luz del sol o a los rayos
ultravioletas. En muchas especies de peces, anfibios, crustceos y reptiles, los melanosomas pueden ser
altamente mviles dentro de la clula en respuesta al control hormonal (o a veces de los nervios), y esto
conduce a los cambios visibles de color que utilizan para sealar su comportamiento. Los bonitos y
rpidos cambios de color de muchos cefalpodos (pulpos y calamares) se basan sin embargo en
un sistema distinto, los cromatforo. La melanina es una familia de grandes polmeros sintetizados por un
sistema de enzimas, especialmente la tirosinasa). Se piensa que la polimerizacin de la melanina tiene
lugar por amiloidognesis de la protena pMel, que est presente en grandes cantidades en los
melanosomas.

Inclusiones

Consiste en sustancias nutritivas almacenadas, productos secundarios inactivos del metabolismo o

acumulaciones de sustancias endgenas o exgenas que exhiben una tincin (pigmentacin) propia.
a. Partculas de glucgeno: Forman parte de las inclusiones por almacenamiento. Son
depsitos de glucosa, que se observan como partculas o rosetas fuertemente electrn denso. A nivel de
MO son PAS positivas. En algunas clulas forman grandes agregados de partculas.

b. Gotitas de lpidos: Los lpidos biolgicos constituyen un grupo qumicamente diversos de

compuestos, cuya caracterstica comn y definitoria es su insolubilidad en agua. Las funciones
biolgicas de los lpidos son igualmente diversas. En muchos organismos las grasas y los
aceites son las formas principales de almacenamiento energtico, mientras que los fosfolpidos y
los esteroles constituyen la mitad de la masa de las membranas biolgicas. Otros lpidos, aun
estando presentes en cantidades relativamente pequeas, juegan papeles cruciales como
cofactores enzimticos, transportadores electrnicos, agentes emulsionantes, hormonas y
mensajeros intracelulares.

c. Inclusiones cristalinas: En el citoplasma existen sustancias inertes hidrofobicas llamadas

inclusiones. Se encuentran en todas las clulas eucariotas ,tanto vegetales como animales,
siendo las inclusiones ms comunes las de almidon y glucogeno. Inclusiones cristalinas: se
observan en forma de cristales, y se trata de depsitos proteicos.
1. celulas vegetales: estas inclusiones proceden de sales cristalizadas, formando cristales llamados
drusas y rfides.
2. celulas animales: las clulas de los tubos seminferos de los mamferos presentan inclusiones llamadas
cristales de Charcot Bottcher. Inclusiones hidfobas: se trata de productos sintetizados por la clula. 1.
celulas vegetales: se encuentran en grandes vacuolas o por el citoplasma. ejem: granos de almidn,
gotas de grasa, aceites esenciales, ltex.. 2. celulas animales: glucgeno: muy abundante en clulas
hepticas y musculares.las clulas animales utilizan el glucgeno que se ha acumulado en el hgado
como principal fuente energtica.

Citoesqueleto..
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an,
este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto

grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando
lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una
especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre decitoesqueleto, y sus elementos
mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.

a. Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una

protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha
actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est
implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de
unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o
polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

b. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y
unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos
pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares,
la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento
de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as
como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de
los cilios y los flagelos.
c. Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.
Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm,
menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm.
Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales;
los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo
liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.

d. Centrolos: son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas
animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso
llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman
parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones
son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as
como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.

e. Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y
menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos
ltimos.

Ciclo celular.

a. Fases del ciclo celular.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y
se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida
como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de
las clulas sanas, est claramente estructurado en fases

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est

destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En

algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una
masa celular plurinucleada denominada plasmodio.
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante
de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la
dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es,
con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis
de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos
sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas
responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN.
Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con
la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al
principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de
protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan
a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas
hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase,
anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si
no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos
conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las
alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.


b. Clulas madres y clulas hijas
Existen diferentes tipos de clulas madre, aunque las ms empleadas en biologa son las clulas madre
embrionarias y las adultas:

Clulas madre embrionarias (pluripotentes): Generalmente se obtienen de la masa celular

interna del blastocisto. El blastocisto est formado por una capa externa denominada trofoblasto,
formada por unas 70 clulas, y una masa celular interna constituida por unas 30 clulas que son
las clulas madre embrionarias que tienen la capacidad de diferenciarse en todos los tipos
celulares que aparecen en el organismo adulto, dando lugar a los tejidos y rganos. En la
actualidad se utilizan como modelo para estudiar el desarrollo embrionario y para entender
cules son los mecanismos y las seales que permiten a una clula pluripotente llegar a formar
cualquier clula plenamente diferenciada del organismo. Asimismo, estn comenzando a ser
utilizadas con xito en terapias biomdicas.

Clulas madre germinales: Se trata de clulas madre embrionarias pluripotenciales que se

derivan de los esbozos gonadales del embrin. Estos esbozos gonadales se encuentran en una
zona especfica del embrin denominada cresta gonadal, que dar lugar a los vulos y
espermatozoides. Tienen una capacidad de diferenciacin similar a las de las clulas madre
embrionarias, pero su aislamiento resulta ms difcil.

Clulas madre fetales: Estas clulas madre aparecen en rganos fetales como,hgado, pulmn y
poseen caractersticas similares a sus homlogas en tejidos adultos, aunque parecen mostrar
mayor capacidad de expansin y diferenciacin. Su procedencia no est del todo clara. Podran
tener origen embrionario o bien tratarse de nuevas oleadas de progenitores sin relacin con las
clulas madre embrionarias.

Clulas madre adultas: Son clulas no diferenciadas que se encuentran en tejidos y rganos
adultos y que poseen la capacidad de diferenciarse para dar lugar a clulas adultas del tejido en
el que se encuentran, por lo tanto se consideran clulas multipotenciales. En un individuo adulto
se conocen hasta ahora alrededor de 20 tipos distintos de clulas madre, que son las
encargadas de regenerar tejidos en continuo desgaste (como la piel o la sangre) o daados
(como el hgado). Su capacidad es ms limitada para generar clulas especializadas. Las clulas

madre hematopoyticas de mdula sea (encargadas de la formacin de la sangre) son las ms

conocidas y empleadas en la clnica desde hace tiempo. En la misma mdula, aunque tambin
en sangre del cordn umbilical, en sangre perifrica y en la grasa corporal se ha encontrado otro
tipo de clula madre, denominada mesenquimal que puede diferenciarse en numerosos tipos de
clulas de los tres derivados embrionarios (musculares, vasculares, nerviosas, hematopoyticas,
seas). Aunque an no se ha podido determinar su relevancia fisiolgica se estn realizando
abundantes ensayos clnicos para sustituir tejidos daados (corazn) por derivados de estas
clulas.
La clula madre por excelencia es el cigoto, formado cuando un vulo es fecundado por un
espermatozoide. El cigoto es totipotente, es decir, puede dar lugar a todas las clulas del feto y a la parte
embrionaria de la placenta.
Conforme el embrin se va desarrollando, sus clulas van perdiendo esta propiedad (totipotencia) de
forma progresiva, llegando a la fase de blstula o blastocisto en la que contiene clulas pluripotentes
(clulas madre embrionarias) capaces de diferenciarse en cualquier clula del organismo salvo las de la
parte embrionaria de la placenta. Conforme avanza el desarrollo embrionario se forman diferentes
poblaciones de clulas madre con una potencialidad de regenerar tejidos cada vez ms restringida y que
en la edad adulta se encuentran en "nichos" en algunos tejidos del organismo.

Meiosis
Meiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glndulas
sexuales para la produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide
(2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En
los organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se
producen los vulos y espermatozoides (gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones
nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y
meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del
ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada
de orgnulos, protenas y otras materias celulares.

Fase S :se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas
nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola
cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.

Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad gentica.
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el material
gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase
duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tiene el mismo contenido gentico que sus clulas
progenitoras (n).
Profase I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en
5 subetapas, que son:

Leptoteno: La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los
cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada
cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual
se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos
engrosamientos denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide 2n.

Zigoteno: Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en

toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como
bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos
(paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la
sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo con el microscopio
electrnico).La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar
determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros
para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico
central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura
proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van
cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el
apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada
cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Durante el zigoteno
concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.

Paquiteno: Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian
material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la
variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La
recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura
proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las
enzimas que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una
pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de
ADN ligados al proceso de recombinacin.

Diploteno: Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a

observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar
los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma
de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento,
lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron
material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre
en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos
sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no
continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina
dictioteno.

Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas
algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I
meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu
la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el
nuclolo.
Anotaciones de la Profase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada
cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las
ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente alineadas en
toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se
encuentran separados.
Metafase I
El huso cromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial y
unen sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula,
junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se
forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el

cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas
maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de
una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos;
o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un
par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una membrana
nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la
carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana
celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin
de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es
una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si
no ocurre las clulas pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en razn de
la recombinacin. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos clulas hijas, cada una con 23
cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
Profase II

Profase Temprana: Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen

evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como
cromosomas visibles.

Profase Tarda II: Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso
entre los centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo del
plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la
metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos
de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas.
Anafase II
Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo.
Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y se
desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida
se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no
duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se
alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de
la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la
citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos
haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una
combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los
cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en
los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN.

Adaptaciones generales de las

clulas, muerte celular

a. Adaptaciones celulares
Hiperplasia: es el aumento en el nmero de clulas en un rgano o tejido, dando lugar
habitualmente a un aumento del volumen del rgano o tejido. frecuentemente est asociada a la
hipertrofia. por ejemplo, el crecimiento inducido hormonalmente en el tero implica a la vez un
nmero aumentado de clulas musculares y clulas epiteliales y el agrandamiento de esas
clulas. hiperplasia fisiolgica, la cual a su vez puede ser hormonal, que aumenta la capacidad
funcional de un tejido cuando se necesita, por ejemplo, la proliferacin del epitelio glandular de la
mama femenina en la pubertad y durante el embarazo y, compensadora, que aumenta la masa
tisular tras el dao reseccin parcial, ejemplo, la proliferacin de las clulas hepticas residuales
y la regeneracin del hgado despus de una hepatectoma parcial. La hiperplasia generalmente
se debe a una produccin local aumentada de factores de crecimiento, niveles aumentados de
receptores de fc en las clulas respondedoras, o activacin de una determinada va de
sealizacin intracelular. todos estos cambios dan lugar a la produccin de factores de
transcripcin que activan muchos genes celulares, incluyendo genes que codifican fc, de una
proliferacin celular. En la hiperplasia hormonal, las propias hormonas actan como factores de
crecimiento y desencadenan la transcripcin de diversos genes celulares. el aumento de la masa
tisular tambin se consigue por el desarrollo de nuevas clulas a partir de celulas madre. por
ejemplo, la hiperplasia heptica en la hepatitis crnica, en la cual est comprometida la
capacidad proliferativa de los hepatocitos. hiperplasia patologica, la mayora de las cuales estn
producidas por un estmulo hormonal excesivo o factores de crecimiento que actan sobre las
clulas diana. por ejemplo, la hiperplasia endometrial, el equilibrio entre estrgenos y
progesterona est alterado, lo cual da lugar a aumentos absolutos o relativos de estrgenos con
la hiperplasia subsiguiente de las glndulas endometriales y es causa frecuente de hemorragia

menstrual anormal. La hiperplasia prosttica es otro ejemplo de hiperplasia patolgica en

respuesta a los andrgenos. La hiperplasia patolgica constituye un terreno frtil en el cual
puede surgir posteriormente la proliferacin cancerosa. La hiperplasia tambin es una respuesta
importante de las clulas del tejido conectivo en la curacin de heridas en las que, la
proliferacin de fibroblastos y vasos sanguneos ayuda a la reparacin debido a los factores de
crecimiento, los cuales tambin estn implicados con ciertas infecciones vricas, tales como el
papiloma virus que produce verrugas en la piel.

Hipertrofia: se refiere a un aumento en el tamao de las clulas, lo que da lugar a un aumento en

el tamao del rgano. el aumento del tamao de las clulas se debe a la sntesis de ms
componentes estructurales producida por un aumento de la demanda funcional o por
estimulacin hormonal especfica. por ejemplo, los msculos de los fsicoculturistas, son el
resultado de un aumento del tamao de las fibras musculares individuales en respuesta de la
demanda. as, la carga de trabajo est compartida por una mayor masa de componentes
celulares y a cada fibra muscular se le ahorra un exceso de trabajo y de esta manera escapa a la
lesin. la clula muscular agrandada consigue un nuevo equilibrio, permitindole funcionar a un
mayor nivel de actividad. El mecanismo implica muchas vas de transduccin de seal, dando
lugar a la induccinde un nmero de genes que, a su vez, estimulan la sntesis de numerosas
protenas celulares. en el corazn existen dos grupos de seales: los desencadenantes
mecnicos tales como la distensin, y los desencadenantes trficos, tales como los factores de
crecimiento polipeptdicos y los agentes vasoactivos. Finalmente alcanza un lmite ms all del
cual el agrandamiento de la masa muscular ya no es capaz de compensar el aumento de la
carga y se sigue de insuficiencia cardiaca. o sea que la hipertrofia puede ser fisiolgica o
patolgica.

Atrofia: la disminucin en el tamao de la clula por prdida de sustancia celular se conoce como
atrofia y puede culminar con la muerte celular. La atrofia fisiolgica es comn durante el principio
del desarrollo. Algunas estructuras embrionarias, tales como la notocorda y el conducto tirogloso
sufren atrofia durante el desarrollo fetal. el tero disminuye de tamao poco despus del parto.
La atrofia patolgica depende de la causa subyacente y puede ser localizada o generalizada:
carga de trabajo disminuida (atrofia por desuso), cuando un miembro roto se inmoviliza con una
escayola o cuando el paciente est sujeto a un reposo completo en cama, rpidamente se sigue
de una atrofia muscular esqueltica.

b. Muerte celular
La muerte celular programada o apoptosis es el conjunto de reacciones bioqumicas que ocurren en las
clulas cuando se diferencian y ejercen funciones normales, concluyendo tras un cierto nmero de
divisiones celulares con la muerte celular de una forma ordenada y silenciosa; por lo que a la apoptosis se
le conoce como muerte celular programada.
En contraste con la necrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a los
tejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente confiere ventajas al conjunto del
organismo durante su ciclo normal de vida. Por ejemplo, la diferenciacin de los dedos humanos durante
el desarrollo embrionario requiere que las clulas de las membranas intermedias inicien un proceso
apopttico para que los dedos puedan separarse

La necrosis: de una clula sucede cuando algn agente externo (traumatismo, txico, agentes
infecciosos, etc.) acta sobre ella induciendo su muerte. Las clulas que degeneran ocasionan
una serie de reacciones locales que conducen a respuestas de tipo inflamatorio que son
probablemente la manifestacin ms importante de este proceso. La accin del agente inductor
de la necrosis produce una alteracin en las membranas plasmtica y mitocondrial, donde se
alojan las bombas inicas (fundamentalmente de Na+, K+ y Ca++) que se encargan de mantener
el adecuado equilibrio inico intra-extracelular. Esta alteracin en los sistemas homeostticos
dispara un mecanismo de defensa frente a la alteracin de la homeostasis. As, el ncleo de la
clula comienza a transcribir ADN con informacin para la sntesis de protenas protectoras de la
clula (hsp heat-shock proteins-, chaperonas). En ocasiones estas protenas son capaces de
restaurar las funciones celulares, pero en otras no y es entonces cuando la clula continuar de
manera inevitable hacia su destruccin.

Apoptosis: Desde el punto de vista del envejecimiento, el proceso de eliminacin de clulas por
apoptosis tiene una significacin funcional ms importante. Durante el desarrollo embrionario y
en las fases posteriores adems de la proliferacin celular se produce, de forma fisiolgica, un
proceso de remodelacin de los rganos de la economa que implica la muerte "programada" de
numerosas clulas. Sin este proceso de muerte celular programada nuestro organismo tendra

una morfologa difcil de reconocer y probablemente muchas de sus funciones estaran

comprometidas. Por medio de la MCP se eliminan clulas que despus de haber cumplido sus
funciones, fundamentalmente en el desarrollo, deben ser eliminadas. El ncleo cambia
notablemente de forma y se aprecia como la cromatina, que normalmente est en forma de
eucromatina o cromatina dispersa (indica actividad transcripcional del ADN), comienza a
concentrarse formando cromatina condensada o heterocromatina (indica que el ADN no est
transcribiendo). Finalmente todo el ncleo se hace muy denso por la condensacin total de la
cromatina (falta total de actividad transcripcional del ADN). La consecuencia ltima de este
proceso es la falta de sntesis de ARN mensajero, ribosmico y de transferencia, la imposibilidad
de la sntesis de protenas y la consiguiente muerte y fragmentacin de la clula. Este proceso
de fragmentacin se manifiesta morfolgicamente por la aparicin de diferentes vesculas
esfricas (cuerpos apoptticos), rodeados de membrana celular, que contienen diversos
organoides citoplasmticos degenerados. Estos cuerpos apoptticos van siendo fagocitados por
los macrfagos sin ningn tipo de reaccin inflamatoria acompaante. Esta ausencia de
reacciones locales del tipo inflamatorio es fundamental para entender la "limpieza" biolgica del
proceso de apoptosis en contraposicin al proceso de necrosis.

Conclusin

Pese a la gran diversidad de seres vivos que existe en la biosfera, todos ellos se caracterizan por
estar formados por unas pequeas unidades llamadas clulas.

La clula es la base de la vida, tanto a nivel estructural como a nivel funcional, ya que es la
unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma.

Existe gran diversidad en cuanto a la forma y el tamao de las clulas, pero todas tienen en
comn:
-Membrana plasmtica, es una estructura fina y elstica que envuelve a la clula, la delimita, la asla del
exterior pero permite el intercambio de sustancias entre el medio interno y externo.
- Citoplasma, es el espacio interior delimitado por la membrana plasmtica en el que se encuentran los
orgnulos celulares.
-ADN, todas las clulas poseen una molcula llamada ADN (cido desoxirribonucleico). Esta molcula
contiene toda la informacin gentica del organismo y regula todos los procesos que tienen lugar en el
interior de la clula. Cuando el ADN est libre en el citoplasma hablamos de clulas procariotas. Cuando
el ADN est incluido dentro de otra membrana o envoltura llamada ncleo, hablamos de clulas
eucariotas.

Existen dos tipos de clulas eucariotas, que se diferencian en:

- Clula vegetal: se caracterizan por tener una pared celular rgida de celulosa que rodea la membrana
plasmtica y le confiere resistencia a la clula; poseen unas estructuras pigmentadas llamadas
cloroplastos donde se encuentran las clorofilas y poseen unas vacuolas de gran tamao donde
almacenan sustancias de reserva.
-Clula animal: carecen de pared celular, por lo que no tienen una forma definida; tambin carecen de
cloroplastos. Pueden tener vacuolas pero de tamao mucho menor que las de las clulas vegetales. Sin
embargo tienen centriolos, una estructura implicada en la divisin celular de la que carecen las clulas
vegetales.

Bibliografa

Mayor, S., Pagano, R.E . Pathways of clathrin-independent endocytosis. 2007. Nature reviews in
molecular and cell biology. 8:603-612.
Histologa texto y atlas color con biologa celular y molecular. Ff