Uno

UNO
Clulas: Agua, Soluciones

y Superficies
1
Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales
La fisiologa vegetal es la ciencia que
estudia el funcionamiento de las plantas:
Qu es lo que sucede en ellas que explica
que estn vivas. Las plantas no son tan
inanimadas como a veces parecen. (Puede
ser difcil diferenciar una planta hecha de
plstico de una planta real.) El estudio de
la fisiologa vegetal ampliar la comprensin de los fenmenos que ocurren dentro
de las plantas. El agua y los materiales
disueltos en ella se desplazan por vas de transporte especiales: El agua pasa del suelo a
travs de races, tallos y hojas hasta la atmsfera; y sales inorgnicas y molculas orgnicas
circulan en muchas direcciones en el interior de una planta. Miles de distintas clases de
reacciones qumicas se realizan continuamente en toda clula viva, transformando agua,
sales minerales y gases del ambiente en tejidos y rganos del vegetal. Y desde el momento
de la concepcin, cuando una nueva planta comienza su vida corno cigoto, hasta su muerte,
que podra ser miles de aos ms tarde, los procesos organizados del desarrollo hacen
crecer a la planta, incrementando su complejidad e iniciando cambios cualitativos en su
crecimiento como la formacin de flores en una poca del ao y el desprendimiento de las
hojas en otra.
La fisiologa vegetal estudia todos estos fenmenos.
1.1 Algunos Postulados Bsicos
La fisiologa vegetal, como otras ramas de la biologa, estudia los procesos de la vida, que
con frecuencia son idnticos o similares en muchos organismos. En este captulo
introductorio se presentan diez postulados acerca de la ciencia en general y de la fisiologa
vegetal en particular. Despus, dado que la biologa celular es bsica para la fisiologa
vegetal, se repasan las clulas vegetales como cuerpo principal de este captulo. Los
postulados son:
1. El funcionamiento de las plantas puede ser entendido a partir de los principios de la
fsica y de la qumica. De hecho, la fisiologa vegetal moderna en particular, y la
biologa en general, dependen de las ciencias fsicas, que a su vez se basan en la
matemtica. La fisiologa vegetal es, en esencia, una aplicacin de la fsica y la
qumica modernas para entender lo que son los seres vegetales. Por este motivo, el
progreso en la fisiologa vegetal ha dependido casi por completo del progreso en las
ciencias fsicas. En la actualidad, la tecnologa de las ciencias fsicas aplicadas
proporciona tanto la instrumentacin de la que depende la investigacin en fisiologa
vegetal, como el conocimiento bsico que se aplica en la interpretacin de resultados.
Adems, los especialistas en fisiologa vegetal aceptan el enunciado filosfico llamado
Ley de la Uniformidad de la Naturaleza, el cual establece que las mismas circunstancias o
causas producirn los mismos efectos
1 respuestas. Este concepto de causa y efecto debe ser aceptado como hiptesis de
trabajo (esto es, aceptado como acto de fe). Aunque no hay manera de probar que
dicho principio se cumple siempre en todo lugar del universo, tampoco hay razn para
dudar que as sea. Es posible que la vida dependa de algn espritu o entelequia1 no
sujeto a la investigacin cientfica; pero si suponemos esto, entonces por definicin no
podemos usar la ciencia para estudiar la vida. La suposicin de que las plantas
funcionan de manera me2 Un agente nipottico que se considera inherente a la sustancia viva, y que dirige sus
procesos vitales pero que no es detectable por investigacin cientfica.
Tabla 1-1 Esquema simplificado del sistema de cinco reinos en que se clasifican los
organismos
VIRUS: Muestran caractersticas de la vida slo cuando se Introducen en clulas de
organismos vivos; la mayora de los bilogos los consideran sin vida cuando se les asla de
clulas vivas.
I. MONERAS:" Organismos procariticos (sin ncleo organizado u organelos celulares),
incluyendo bacterias, algas verdeazules (clanobacterias) y micoplasmas. (Las
ARQUEOBACTERIAS podran constituir un reino aparte.)
II. PROTISTAS: Organismos eucariticos (con ncleo y organelos verdaderos),
principalmente unicelulares, incluyendo protozoarios ("animales" unicelulares), algunas
algas3 y mixomicetos.3 (Algunos autores incluyen todas las algas eucariticas, aun formas
multicelulares.)
III.HONGOS:3 Hongos verdaderos.
IV VEGETALES: La mayora de las algas y todas las plantas verdes: los vegetales
verdaderos son los siguientes, ms algunos grupos menores que no se mencionan:
Algas cafs3
Algas rojas3
Algas verdesb
Musgos y hepticas3
Plantas vasculares (plantas superiores)
Helechos y afines3
Cicadceas y gimnospermas poco comunes3 Coniferas (gimnospermas comunes)b Plantas
con flores (angiospermas)b Monocotiledneas Dicotiledneas
V. ANIMALES: Animales multicelulares.
3
Estudiados por la fisiologa vegetal b De particular inters para la fisiologa vegetal
canicista conduce a investigaciones fructferas; la suposicin contraria, llamada vitalismo, ha
resultado por completo improductiva en la ciencia. Por ejemplo, la conviccin (del lector o de
los autores) acerca de la existencia de un Creador puede favorecer o estorbar la apreciacin
de la fisiologa vegetal, pero no puede participar directamente en la ciencia en s.
2. Los botnicos y los fisilogos de los orga?iismos vegetales estudian a los integrantes
de cuatro de los cinco reinos actualmente reconocidos por muchos bilogos (Tabla 1
-1), si bien gran parte de lo que se analiza en este libro tiene que ver con las plantas
verdaderas y, de hecho, con relativamente pocas especies de gimnospermas y
angiospermas. Los bilogos modernos consideran que un sistema de cinco reinos para
clasificar los seres vivos es muy superior a los intentos previos de clasificar a los
organismos como plantas o animales, pero an hay mucha controversia acerca del
lugar de ciertos grupos en dicho sistema, como los mixomicetos y algunas algas. Baste
decir que el experto en fisiologa vegetal estudia las algas verdeazules (o
cianobacterias) y otros procariotes estudiados por los bacterilogos, diversos grupos
de algas, los mixomicetos, los hongos verdaderos, y representantes de todos los
grupos principales del reino vegetal. Sin embargo, aqu se dedicar mayor atencin a
gimnospermas y plantas con flores, y slo ocasionalmente se har referencia a los
otros grupos.
3. La clula es la unidad fundamental de la vida: todos los organismos vivos estn
constituidos por clulas, las cuales contienen ncleos delimitados por membranas, o
estructuras comparables sin membranas. La vida no existe en unidades menores que
una clula. Las clulas surgen slo a partir de la divisin de clulas preexistentes. En
conjunto, a estas tres aseveraciones se les conoce como teora celular. Los organismos cenocticos (ciertas algas, hongos y mixomicetos) no tienen los organelos
(mitocondrias, ncleos, etc.) separados por membranas en unidades llamadas clulas.
Son estos organismos excepciones a la teora, o se trata de organismos

multinucleados formados por una o unas pocas clulas? Decida el lector.
4. Las clulas eucariticas contienen organelos delimitados por membranas, como
cloroplastos, mitocondrias, ncleos y vacuolas, mientras que las clulas procariticas
carecen de tales organelos.
5. Las clulas se caracterizan por la acumulacin de macromolculas especiales, como
almidn y celulosa, que consisten en cientos de miles de unidades de azcar idnticas
a otras nielculas; en algunas macromolculas, como la lignina, los grupos
moleculares pueden estar repetidos, o bien la distribucin de las molculas
componentes puede ser aleatoria.
6. Las clulas tambin se caracterizan por la produccin de macromolculas como las
protenas y los cidos nucleicos (RNA y DNA), consistentes en cadenas de cientos de
miles de molculas ms simples de varias clases (20 o ms aminocidos en las
protenas y cuatro o cinco nucletidos en los cidos nucleicos). Estas cadenas
incluyen largos segmentos de secuencias no repetitivas que se conservan y se
duplican (se copian) cuando las clulas se reproducen. Estas molculas, tpicas de la
vida, contienen informacin, as como la secuencia de letras en esta frase explica la
informacin contenida en ella. La informacin se transfiere de una generacin de
clulas a otra a travs del DNA, y del DNA a las protenas por el RNA. La informacin
contenida en una protena le confiere ciertas propiedades fsicas y la capacidad de
catalizar (acelerar) reacciones qumicas en las clulas; las protenas que catalizan
reacciones se denominan enzimas, y son esenciales para las funciones vitales.
Cap. 1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 5
7. En los organismos multicelulares, las clulas se organizan en tejidos y rganos;
distintas clulas en un organismo multicelular con frecuencia tienen diferentes
estructuras y funciones. El concepto tejido-rgano es ms difcil de aplicar a plantas
que a animales, pero son tejidos vegetales tpicos por ejemplo epidermis, corteza,
tejido vascular y mdula. Los rganos principales de una planta vascular son raz, tallo
y hojas, que pueden estar modificados para diversas funciones (por ejemplo, flores).
2. Los organismos vivos son estructuras autogenera- doras. Mediante el proceso llamado
desarrollo, que incluye divisin celular, crecimiento en volumen (especialmente por
alargamiento en races y tallo) y especializacin celular o diferenciacin, una planta
comienza como una sola clula (el vulo fecundado o cigoto) y con el tiempo se
convierte en un organismo multicelular. En contraste con la mayora de los animales,
casi todas las plantas continan su crecimiento y desarrollo durante toda su vida,
gracias a regiones celulares perpetuamente embrionarias (en divisin) llamadas
meristemos. Aun cuando hay mucha informacin descriptiva disponible, el desarrollo
es probablemente el fenmeno menos comprendido en la biologa contempornea
(casi tan misterioso como el funcionamiento del cerebro humano).
3. Los organismos crecen y se desarrollan en ambientes e interactafi con stos y con
otros organismos de muchas maneras. Por ejemplo, el desarrollo de la planta es
influido por temperatura, luz, gravedad, viento y humedad.
4. En los organismos vivos, como en otros sistemas o mquinas, la estructura y la
funcin estn estrechamente relacionadas. Es claro que no podra haber funciones
vitales sin las estructuras de los genes, enzimas, otras molculas, organelos, clulas y,
con frecuencia, tejidos y rganos. Por otra parte, las funciones del crecimiento y el
desarrollo crean las estructuras. Los estudios sobre fisiologa vegetal dependen mucho
de la anatoma vegetal, la biologa celular1 y la qumica funcional y estructural. Al
1La biologa celular, debera llamarse con ms propiedad citologa,
mismo tiempo, las partes descriptivas de la anatoma vegetal y la biologa celular

adquieren mayor significado gracias a la fisiologa vegetal.
1.2 Clulas Procariticas: Bacterias y Algas Verdeazules
Las membranas son capas extremadamente delgadas constituidas en su mayor parte por
lpidos y protenas, que separan las clulas y con frecuencia partes de clulas de su
entorno. Su naturaleza se describe ms adelante, y en especial en el Cap. 7. Las clulas
procariticas, o sea de bacterias, algas verdeazules (cianobacterias) y micoplasmas,
solamente poseen la membrana superficial que rodea a cada clula. Cualquier material
membranoso que se encuentre dentro de tales clulas es probable que sea una invaginacin
de la membrana celular. Las clulas eucariticas, por otra parte, contienen varios tipos de
organelos (rganos pequeos), cada uno rodeado por un sistema membranoso simple o
doble (o media unidad de membrana alrededor de glbulos lipdicos). Las Arqueobacterias,
poco estudiadas, difieren de manera tan radical de otras clulas procariticas (as como de
las eucariticas) que se ha sugerido que constituyen un reino separado (Secc. 26.6).
El ncleo de la clula eucaritica est rodeado por una doble membrana, pero la clula
precaritica tiene slo un cuerpo central conocido como nucleoide, rodeado por citoplasma
pero no por una membrana. En las bacterias, el nucleoide se compone de un solo fragmento
circular de DNA de alrededor de 1 mm de longitud,3 firmemente enrollado y empacado. ste
es el material gentico esencial.
El trminoprocariote significa en griego antes del ncleo, y no sin ncleo. Se tiene noticia
de procariotes fsiles de 3 300 millones de aos de antigedad. (Eucariote tambin proviene
del griego, y significa ncleo verdadero.)
Las clulas procariticas son comparativamente pequeas; rara vez pasan de unos pocos
micrometros de longitud y slo tienen alrededor de 1 ptm de espesor (Fig. 1-1). Las clulas
de las algas verdeazules suelen ser mucho mayores que las bacterianas. Adems, todas las
algas verdeazules efectan la fotosntesis con clorofila a, que no se halla en bacterias, y por
rutas metablicas comunes a plantas y algas pero no a bacterias. As, el trmino
cianobacteria, que implica que las algas verdeazules son slo otra forma de bacterias, es
quiz inadecuado, aunque su uso est muy difundido.
Casi todas las clulas procariticas estn delimitadas por paredes celulares. Dado que
por lo comn carecen
3
El Sistema Internacional de Unidades, SI (el anterior Sistema Mtrico Decimal), se resume
en el Apndice A. En este captulo es importante recordar los prefijos que denotan
decrementos de tres rdenes de magnitud decimal (milsimos) en el tamao:
1 milimetro (mm)
= 0.001 metro (m) = 10-m
1 m/'crametro (|jm) = 0.000 001 m= 10-6m
1 Hflnometro (nm) = 0.000 000 001 m = 10~9m
Los objetos menores de 200 nm (la mitad de la longitud de onda de la luz azul, que tiene
la menor longitud en el espectro visible) no se pueden ver al microscopio ptico ordinario
(pueden visualizarse, pero sin resolucin, en los microscopios pticos de interferencia con
realce de video), pero objetos pequeos de 1 a 4 nm slo tienen resolucin en micregrafas
electrnicas.
6 Parte Uno Clulas: Agua, Soluciones y Superficies
clula procaritica (bacteriana!
Figura 1-1 (a) Una .clula procaritica, la bacteria Escherichia coli, aumentada 21 500 veces.
El nucleoide (NP), equivalente procaritico del ncleo, ocupa el centro de la clula, y el
citoplasma que circunda al ncleo tiene abundantes ribosomas. La clula est rodeada por la
pared celular (PC), y la membrana plasmtica (flecha) se halla justo bajo la pared celular.
(Micrografa cortesa de William A. Jensen.) (b) Esquema de una clula procaritica
generalizada. (W. A. Jensen y F. B. Salisbury, 1984.)
de celulosa, stas son qumicamente distintas de las paredes tpicas de las plantas
superiores. La pared mide de 10 a 20 nm de espesor, y en ocasiones est recubierta de una
cpsula gelatinosa relativamente gruesa de material protenico. En el lado interno de la pared
y en estrecha contigidad con ella se encuentra la membrana externa de la clula
procaritica, denominada membrana plasmtica o plasmalema, la cual puede ser lisa o
tener crestas que se prolongan al interior de la clula, formando estructuras conocidas como
mesosomas. Adems de controlar lo que entra y lo que sale de las clulas, las membranas
tienen otras funciones importantes. Muchas reacciones enzimticas, incluyendo fotosntesis y
respiracin, se realizan sobre protenas de membrana, y se piensa que las membranas
plasmticas de los procariotes participan en la replicacin celular.
Los ribosomas, pequeos cuerpos esfricos, abundan en el citoplasma y son los sitios en
que se realiza la sntesis de protenas. Miden unos 15 nm de dimetro y son ms pequeos
que en los eucariotes. El citoplasma de los procariotes ms complejos puede poseer tambin
vacuolas (estructuras saculares), vesculas (vacuolas
Tabla 1-2 Componentes de una clula procaritica0
I. PARED CELULAR (con o sin cpsula)
II. MEMBRANA PLASMATICA o PLASMALEMA (algunas veces con invaginaciones
denominadas mesosomas)
III.
.NUCLEOIDE (cadena circular sencilla de DNA, el material
gentico)
IV. CITOPLASMA (Todas las sustancias contenidas por la membrana plasmtica, excepto el
nucleoide)
A. Ribosomas (sitios de la sntesis de protenas); de unos
15
nm de dimetro, que es menor al de los que se encuentran en clulas procariticas)
B. Vacuolas (estructuras saculares, mucho ms pequeas que en las clulas vegetales)

C. Vesculas (vacuolas pequeas)
D. Depsitos de reserva (azcares complejos y otros materiales)
V. FLAGELOS (Estructuras filiformes que sobresalen de las superficies celulares; capaces de
realizar movimientos de batido que causan movimiento celular; consisten en varias
cadenas espirales entrelazadas de una protena llamada flagelina, de unos 15 a 20 nm de
dimetro, ms pequas que un microtbulo)
a
No todas las clulas procariticas tienen todas estas estructuras. Fuente: Modificado de W.
A. Jensen y F. B. Salisbury, 1984.
pequeas), y depsitos para reserva de azcares complejos o materiales inorgnicos. En
algunas algas verdeazules poco comunes, las vacuolas estn llenas de nitrgeno gaseoso.
Muchas bacterias son capaces de realizar movimientos relativamente rpidos, generados
por la accin de estructuras filiformes llamadas flagelos, insertos en la superficie celular. Los
flagelos de los procariotes son qumicamente muy distintos d(Hos que se hallan en los
eucariotes. Las estructuras de las clulas procariticas se resumen en la Tabla 1-2.
1.3 Clulas Eucariticas: Protistas, Hongos y Plantas
Las estructuras principales de las clulas procaritica. tambin estn presentes en las
clulas eucariticas, pero estas ltimas tienen varias estructuras adicionales, k mayora de
ellas delimitadas por membranas. Una abs traccin til al estudiar las clulas vegetales
eucariti: cas es la clula vegetal tpica, que se ilustra en la Fig 1-2 y se resume en la Tabla
1-3. Por supuesto, no exis te tal clula tpica, como tampoco es real un adolescente
promedio. Ambas cosas son invenciones estadsticas, compuestas por rasgos caractersticos
di una clase pero rara vez reunidos en un solo individuc_ Sin embargo, las clulas del
parnquima son clulas vivas de paredes delgadas, con frecuencia isodiamtrica"
(semiesfricas, con superficies aplanadas), que posee, gran parte de las caractersticas de la
clula vegetal ti~
Cap. 1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 8

Figura 1-2 Clula vegetal generalizada. El dibujo se basa en el aspecto de los organelos
celulares en micrografas electrnicas. (Dibujo por Cecile Dutay-Bito.)
Tabla 1-3 Componentes de una clula vegetal eucaritica
8 Parte Uno Clulas: Agua, Soluciones y Superficies Tabla 1.3 (continuacin)

c.
Cloroplastos; 2 a 4 mm. de espesor por 5 a 10 mm. de dimetro (pueden contener
granulos de almidn)
d.
Cromoplastos (con frecuencia rojos, anaranjados, amarillos y otros colores)
7. Citosol (lquido en el cual estn suspendidas la mayora de las estructuras arriba
mencionadas)
B. Ncleo (citoplasma + ncleo = protoplasma); 5 a 15 mm. o ms de dimetro (vase
Envoltura nuclear, ms arriba)
1.
Nucleoplasma (substancia granular y fibrilar del ncleo)
2.
Cromatina (cromosomas hechos visibles durante la divisin celular)
3.
Nuclolo; 3 a 5 nm de dimetro
C. Vacuolas (de Inexistentes a 95% del volumen celular; a veces ms)
D. Sustancias ergsticas (inclusiones de materiales relativamente puros, frecuentes en
plastidios o vacuolas)1
1.
Cristales (como oxalato de calcio)
2.
Taninosh
3.
Grasas y aceites (en oleoplastos o glbulos lipdicos)
4.
Grnulos de almidn (en amiloplastos y cloroplastos; vase ms arriba) 6
5.
Cuerpos protenicos
E. Flagelos y cilios, 0.2 mm. de dimetro, 2 a 150 mm. de longitud
pica. Estas clulas se encuentran en mdula, corteza, mesfilo y otros tejidos.
Nuestra comprensin de lo que son las clulas ha dependido en gran parte de las
herramientas que tenemos para estudiarlas. En le- Fig. 1-3 se muestran dos tipos diferentes
de micrografas de clulas tomadas con microscopio ptico y una hecha mediante
microscopio electrnico de transmisin. En esa figura pueden apreciarse diversas
caractersticas que se exponen en lo que resta de este captulo. Comencemos desde la parte
ms externa de nuestra clula vegetal tpica y avancemos hacia el interior. Este ejercicio nos
ayudar a comprender cmo se diferencian a nivel celular plantas, protistas y hongos, unos
de otros y de los animales, pero haremos mayor hincapi en las clulas vegetales.
1.4 Pared celular
Muchos protistas, y la mayora de las clulas vegetales y micticas, estn rodeados por una
pared celular (a excepcin de las clulas vegetales espermticas y endoes- permticas). De
hecho, ningn rasgo es tan caracterstico de las clulas vegetales o micticas como la pared
celular. Todas las clulas tienen membranas que encierran su contenido, pero las clulas
animales y algunos protistas no tienen paredes, slo membranas, a veces muy
especializadas. Las clulas juveniles en crecimiento, algunas clulas de almacenamiento, las
clulas fotosintticas de las hojas, todas las clulas del parnquima y algunos otros tipos
celulares, slo tienen una pared primaria, que se caracteriza por ser delgada y que se forma
cuando la clula est en crecimiento. La pared celular rodea al protoplasto, que incluye a la
membrana plasmtica y todo lo que sta encierra. Esta membrana suele estar en estrecho
contacto con la pared, debido a la presin que ejercen los fluidos del interior. Entre las
paredes primarias de clulas adyacentes se encuentra la lmina media, que mantiene
adheridas las dos paredes celulares. Varias clulas vegetales maduras, especialmente las
pertenecientes a tejido xilemtico que ha dejado de crecer, tienen una pared secundaria
entre la pared primaria y la membrana celular.
Pared Celular Primaria
Comparada con la clula entera, o aun con la pared secundaria, la pared primaria es delgada,
del orden de 1 a 3 de espesor (casi la mitad del grosor de una clula bacteriana). Contiene de
1Slo en clulas vegetales, micticas y algunas protistas, pero raros
en animales.
9 a 25% de celulosa. Largas molculas no ramificadas de celulosa se enlazan para formar

largas fibras cilindricas llamadas microfibrillas. con espesor de 4.5 a 8.5 nm (Fig. 1 -4).
Debido a la disposicin paralela de las molculas de celulosa, las microfibrillas se comportan
como cristales, y tienen tanta resistencia a la tensin respecto a su peso como los alambres
de acero en un cable. La pared primaria se comienza a formarse entre las clulas que estn
finalizando su divisin; se genera una placa celular (o fragmoplasto) en donde una nueva
pared celular dividir a dos clulas hijas. Esta placa celular se produce a partir de
microtbulos (vase ms adelante) separados de aquellos que formaron el huso mittico
durante la
b
Figura 1-3 Fotomicrografas de clulas, que muestran cmo las tcnicas utilizadas en
microscopa pueden influir nuestras imgenes visuales y, por lo tanto, mentales, de las
clulas, (a) Micrografa de una clula parenquimatosa de coleptilo (la vaina que cubre a la
primera hoja) de maz, tomada mediante un microscopio ptico. El tejido fue fijado con
gluteraldehdo, seccionado a un espesor de 1 nm y teido con azul de toluidina. El ncleo (N)
tiene un nuclolo (Nu) prominente. Presentes en el citoplasma hay varios amiloplastos (que
contienen almidn) teidos de oscuro, y tambin es notable la vacuola (V) en desarrollo.
Barra de referencia = 5 /jm. (b) Micrografa ptica de contraste por interferencia diferencial
(Nomarski) de clulas epidrmicas vivas del musgo Fuara. An no se forman vacuolas en
las clulas, pero la estructura esfrica clara en cada clula es el ncleo, que contiene varios
nuclolos (n). Tambin se visualizan plastidios juveniles (flechas). 900 x . (c) Micrografa
electrnica de transmisin de una clula en crecimiento de tallo de chcharo. La vacuolas (V)
ocupan gran parte del volumen de esta clula, que an se halla en expansin. Las regiones
ms oscuras en el ncleo (Nu) son cromatina condensada (heterocromatina). Retculo
endoplsmico (RE), mitocondrias (M), dictiosomas (D) y plastidios con almidn (S) estn
presentes en todo el citoplasma. A este bajo aumento las membranas son apenas visibles
como lneas oscuras, que rodean la clula y sus muchos organelos y vacuolas. Los
plasmodesmos (PD) de la pared celular (P) comunican los protoplastos de clulas
adyacentes. La lmina media (LM) se distingue sobre todo en donde se formarn los
espacios intercelulares. 10 000 x .
(Micrografas cortesa de Fred Stack.)
Figura 1-4 Esquema de la forma en que se ordenan las molculas de celulosa para formar
una microfbrilla de celulosa. Los pares moleculares se mantienen unidos mediante puentes
de hidrgeno, para formar las tiras laminares, de las que hay unas 40 en cada microfibrilla.
Cada tira se sostiene con las de arriba, abajo y a los lados por medio de puentes de
hidrgeno (que se consideran en el Cap. 2). Los hexgonos representan molculas de
glucosa en las largas cadenas de celulosa. (De Jensen y Salisbury, 1984.)
separacin de las cromtidas (Fig. 1-5). Estos microtbulos pueden conducir materiales (va
vesculas de Gol- gi; vase ms adelante) hasta la placa celular, la cual crece desde el centro
hacia la periferia por adicin de pectinas y otros materiales, que con el tiempo se unirn a la
pared celular que rodeaba a la clula madre an tes de que iniciase la divisin celular. Gran
parte del material que da origen a la placa celular forma entonces la lmina media, rica en
pectina, entre las dos paredes celulares de las clulas hijas.
En muchas clulas en elongacin, las microfibrillas de celulosa se depositan en el exterior,
cerca del plasmalema, en ngulo aproximadamente recto con el eje longitudinal de la clula,
pero desvindose a la izquierda o derecha para formar una hlice de bajo declive. Estas
fibrillas son como hebras cortas enrolladas alrededor de un cilindro (el protoplasto). A medida
que la clula se elonga, las microfibrillas se deslizan una so bre otra y son llevadas al eje
longitudinal de la clula (esto se expone ms adelante y en el Cap. 16). Como las
microfibrillas que se reordenan ms recientemente quedan an ms bien paralelas a la
circunferencia del protoplasto (pero a menudo formando ngulo en direccin opuesta a las
fibrillas previamente reordenadas),
las capas de microfibrillas ms recientes y las ms antiguas se cruzan, casi como los hilos en
una tela (pero j sin alternarse como en un tejido hecho a mano).
Las microfibrillas de celulosa estn inmersas en una matriz de otros materiales, que son
qumicamente mu- i cho ms complejos (Fry, 1986, 1988). Entre stos los principales son las
hemicelulosas, las cuales forman una red molecular ramificada llena de agua. Una pared primaria tpica puede contener de 25 a 50%,de hemicelulosas. Otros materiales muy
relacionados son las sustancias octicas, que constituyen del 10 al 35% de una jj pared
primaria y estn altamente hidratadas. Las pare- i des primarias tambin suelen tener
alrededor del 10% de protena, la cual es importante en el crecimiento celular (las protenas
denominadas extensinas) y en el reconocimiento de molculas extraas (las protenas
conocidas como Jectinas). Los materiales de la matriz de la pared primaria no son cristalinos
como la celulosa, y por eso la matriz no se distingue en la Fig. 1-6; fue . disuelta para hacer
ms visibles las microfibrillas en la micrografa electrnica de barrido (vase tambin la Fig.
7-10).
La pared primaria est adaptada al crecimiento de manera admirable. En respuesta a las
molculas regulado-
Figura 1-5 Formacin de la placa celular (fragmoplasto) durante la ctocmescs (divisin del
protoplasma despus de la mitosis, que es la divisin dei ncleo), (a) Telofase temprana en
una clula de raz del maz. Una placa comienza a formarse (flechas) entre dos grupos de
cromosomas (C) en el ecuador mittico. La mayor parte de los dems componentes del
protoplasto estn distribuidos por la periferia de la clula. Se aprecian vacuolas (V) y
mitocondrias (M). 10 000 x . (b) Telofase tarda con la citocinesis casi finalizada en una clula
de tallo de chcharo. La envoltura nuclear se ha vuelto a formar alrededor de los ncleos hijos
(Nu), y la placa celular casi ha alcanzado las paredes celulares progenitoras. Los
cromosomas se han transformado en cromatina en los dos ncleos. 9 000 x . (c) Aumento
mayor de una placa celular en fase temprana de formacin. Los microtbulos (flechas)
conducen las numerosas vesculas precursoias de la pared celular hacia la zona media,
donde coalescen para formar la placa celular. 36 000 x . (Micrograflas de transmisin
electrnica cortesa de Fred Sack.)
Figura 1-6 Arreglo ordenado de la disposicin de microfibrillas de celulosa en una clula de la

pared celular en maduracin de un alga verde. 21 000 x . (Cortesa de E. Frei y R. D. Preston,
vase Frei y Preston, 1961.)
disminuye su presin hidrulica, la pared ceiular primaria se colapsa (aunque no tanto como
la bolsa de algodn; adems, la pared con sus enzimas no es tan inerte como la tela). Las
hojas y tallos juveniles estn formados por clulas que tienen principalmente paredes
primarias. stas son rgidas mientras el lquido de sus clulas presiona contra sus paredes,
pero se marchitan cuando pierden la suficiente agua para que se reduzca su presin interna
(Fig. 1-7).
c
Figura 1-7 Manera en que la presin de turgencia en las clulas determina la forma de los
tejidos no lignificados. (a) Una planta del gnero Xanthium inmediatamente despus de
haber sido puesta de lado, (b) La misma planta 18 h ms tarde. La curvatura hacia arriba
ocurri en la parte del tallo en crecimiento activo, en donde la lignina an no se deposita en
las paredes celulares, (c) La misma planta, ocho das despus, cuando se ha secado y
marchitado. Ntese que la parte lignificada del tallo, que no se curv hacia arriba en
respuesta a la gravedad, tampoco se marchit al secarse la planta. (Fotografas de F. B.
Salisbury.)
ras del crecimiento, sta pared se ablanda de tal forma que las microfibrillas se separan
longitudinalmente y se deslizan una sobre otra en la matriz llena de agua (Cap. 16). Esto
ocurre mientras el protoplasto absorbe agua, expandindose como un globo y haciendo presin contra la pared. As, la pared se distiende plsticamente (de manera irreversible, como la
goma de mascar) ms que elsticamente (como un globo de caucho) a medida que la clula
crece. Algunas paredes primarias incrementan su rea hasta 20 veces durante el crecimiento.
Se agrega mucho material nuevo, as que no se hacen ms delgadas.
Cuando la clula no est en crecimiento, aun la pared primaria opone resistencia a la
distensin, gracias a la gran resistencia tensil de sus microfibrillas de celulosa y a la
formacin de enlaces cruzados con las molculas de la matriz y de la red protenica. No
obstante esto, la pared es lo suficientemente porosa para permitir el libre paso de agua y
materiales disueltos en ella. Los poros (huecos entre las fibrillas) son de unos 3 5 a 5.2 nm de
dimetro (Carpita et al., 1979; Carpita, 1982), en comparacin con los 0.3 nm de dimetro de
una molcula de agua y el 1.0 nm aproximado de una molcula de azcar. Podemos concebir
a la pared celular como el medio en el cual funciona el protoplasto. De hecho, el agua y los
solutos pueden desplazarse por toda la planta en este medio compuesto de paredes
celulares llamado apoplasto.
Imaginemos una bolsa de tela de algodn (en gran parte celulosa) con un globo lleno de
agua en su interior. La tela es porosa, por lo que permite el libre paso de agua y solutos
disueltos en ella. Tambin tiene resistencia tensil, que se opone a la distensin si se trata de
introducir ms agua en el globo. No obstante, la bolsa se colapsa cuando se extrae el agua
del globo. De igual forma, si la clula pierde agua y por consiguiente
Pared Celular Secundaria
En muchas clulas vegetales, especialmente las de tejidos xilemticos, que cuando maduran
dan sostn a la planta o conducen lquidos por presin negativa, el protoplasto secreta una
pared secundaria despus de que la clula ha dejado de crecer. Salvo una pequea proporcin de las clulas, en la madera y el corcho el protoplasto muere despus de que ha
sido secretada la pared secundaria, y su contenido se elimina de las clulas, de modo que
slo queda la pared.
En las clulas del xilema que conducen lquidos por presin negativa (y a veces en otras
clulas), la deposicin de la pared secundaria con frecuencia produce anillos, espirales o
redes (vase la Fig. 5-6). Estas bellas estructuras impiden el colapso debido a presiones producidas por clulas adyacentes llenas de lquidos pre- surizados.
Las paredes secundarias suelen ser mucho ms gruesas que las primarias; algunas
tienen varios micrometros de espesor. Las paredes secundarias se componen de un 41 a
45% de celulosa, 30% de hemicelulosas, y en algunos casos, 22 a 28% de lignina (Cap. 15),
la cual no se comprime con facilidad y resiste los cambios en su forma; esto es, la lignina es
mucho ms rgida que la celulosa. Pero lo que da a la madera su resistencia es la
combinacin de microfibrillas de celulosa distendidas inmersas en lignina, como las varillas
de acero estiradas inmersas en hormign para formar hormign preesforzado. Para su peso,
la madera es uno de los materiales ms resistentes que se conocen. Y no se marchita
cuando pierde agua.
Cuando una clula que forma pared secundaria deja de elongarse, la lignina se deposita
primero en la lmina media ya formada, luego en la pared primaria exis-
Figura 1-8 Seccin diagonal de la pared celular (P), y el protoplasto subyacente, de una
clula de tallo de chcharo. Hay dos regiones primarias de depresiones (PF) que contienen
numerosos plasmodesmos. Los microtbulos (flechas) estn estrechamente asociados al
plasmalema.
40 000 x . (Cortesa de Fred Sack.) tente, y por ltimo en la pared secundaria, a medida que
sta se genera.
Lmina Media
Las sustancias pcticas que mantienen adheridas a clulas adyacentes forman la lmina
media, y son idealmente adecuadas para su funcin, debido a que existen como geles. En
efecto, se extraen de frutos inmaduros, en los cuales se hallan en abundancia, y se utilizan
para hacer conservas y jaleas. Las pectinas pueden ser fragmentadas por ciertas enzimas,
como ocurre cuando muchos frutos maduran. Un durazno inmaduro, por ejemplo, es duro
como una roca, pero a medida que madura sus tejidos se vuelven blandos o pulposos.
Depresiones, Plasmodesmos y otras caractersticas de la pared celular

Las paredes primarias por lo comn tienen pequeas zonas conocidas como regiones
comunicantes primarias (o regiones primarias de depresiones). Estas regiones tienen
una alta densidad de plasmodesmos, que son hebras extremadamente delgadas de
citoplasma que se prolongan hasta las paredes de clulas adyacentes, conectando los
protoplastos de stas (Fig. 1-8). Los plas- modenosmos (que se consideran en la Secc. 7.3)
se han observado desde hace dcadas, pero su estructura detallada slo pudo ser descrita
despus del desarrollo del microscopio electrnico. Los plasmodesmos tienen el aspecto de
canales revestidos por prolongaciones de membrana plasmtica de clulas vecinas y
ocupados por un conducto, que mide unos 40 nm de dimetro, de un sistema de membranas
especial que se estudiar ms adelante, el retculo endoplsmico. El conducto se denomina
desmotbulo. Los plasmodesmos pueden constituir alrededor del 1 % del rea de la pared
celular, aunque esto vara considerablemente entre distintos tipos celulares. Se cree que los
plasmodesmos son de gran importancia debido a que renen los muchos protoplastos de un
tejido o del vegetal entero en una unidad funcional (llamada simplasto). Se ha determinado
que sustancias como la glucosa pueden pasar de clula a clula, a travs de los
plasmodesmos, unas mil veces ms rpido que si slo cruzaran por membranas y paredes
celulares, si bien partculas mayores de unos 10 nm no pueden pasar por los plasmodesmos,
y an no se tiene la seguridad de si las sustancias pasan a travs de los desmotbulos (esto
es, dentro del retculo endoplsmico) o lo hacen por el espacio que hay entre el desmotbulo
y el plasmalema. En cualquier caso, los plasmodesmos actan como canales conductores de
solutos entre las clulas.
Los constituyentes de la pared secundaria no se depositan en las regiones comunicantes
primarias, de maera que la pared secundaria incluye agujeros caractersticos llamados
depresiones (Fig. 1-9). Una depresin en la pared celular suele estar opuesta a otra
depresin en la pared de la clula adyacente, de modo que ambas constituyen un par de
depresiones, mientras que las dos paredes primarias y la lmina media entre las
depresiones de la pared secundaria forman la membrana comunicante. Hay dos tipos de
depresiones: simples y con borde (Fig. 1-9). En stas ltimas, la pared secundaria forma un
domo sobre la cavidad de la depresin. El aspecto de red en algunas clulas con paredes
secundarias (vase la Fig. 5-6) se debe a la presencia de numerosas depresiones.
Figura 1-9 Principales caractersticas de (a) las depresiones simples y (b) con borde. (Jensen
y Salsbury, 1984.)
1.5 Protoplasto Eucaritico
Como puede verse en la Tabla 1-3, el contenido del protoplasto puede dividirse en tres partes
principales: citoplasma, ncleo y una o ms vacuolas. (Hay asimismo sustancias ergsticas y
rganos de locomocin.) Todas las clulas eucariticas tienen citoplasma y, cuando son
juveniles, al menos un ncleo, pero ste des?patece en los elementos cribosos v en algunas
otras clulas vegetales a medida que maduran. El protoplasto completo est ausente en los
elementos maduros del xilema (tra- queidas y vasos). La presencia de una gran vacuola (y de
sustancias ergsticas) es exclusiva de las clulas vegetales y micticas.
Como en los procariotes, el citoplasma de los eucariotes es una matriz acuosa
compleja que contiene varias sustancias moleculares, algunas en suspensin coloidal.
Tambin son frecuentes los organelos membranosos. Originalmente, el trmino citoplasma se
utilizaba para designar la matriz que rodea al ncleo, pero debido a los avances logrados en
microscopa electrnica y al descubrimiento de los organelos, el concepto de citoplasma es
cambiante e impreciso. Siguiendo una costumbre extendida, usaremos el trmino citosol4
para la matriz en la cual se encuentran suspendidos los organelos citoplasmticos, a
sabiendas de que contiene al citoesqueleto (vase ms adelante) y que est mucho ms
organizado que la sopa ligera que puede traer a la mente dicho trmino.
De cualquier forma, el citoplasma, el plasmalema y el ncleo pueden denominarse en
conjunto protoplasma, trmino utilizado ahora menos que antes. Como casi todas las partes
qumicamente funcionales de la clula se hallan en el protoplasma, podemos concebir a
'* Originalmente, el trmino citosol se defini como la porcin de la clula que se encuentra
en la fraccin sobrenadante despus de centrifugar el homogenizado a 105 000 g por una
hora. (Vase una exposicin en Clegg, 1983.) En la actualidad se ha vuelto prctica comn
usar el trmino para referirse a clulas intactas.
ste como la parte viva de la clula, aunque tambin ocurren cambios qumicos en la pared
celular (por ejemplo, el ablandamiento que permite el crecimiento) y aun en la vacuola.
La vacuola, la cual es agua y materiales disueltos rodeados por una membrana, suele
ocupar 80 a 90% o ms de la clula vegetal madura. La mayora de las clulas vegetales y
micticas vivas poseen una gran vacuola central. En ciertas clulas animales y protistas
existen vacuolas pequeas (1.0 /mi de dimetro), pero stas rara vez se asemejan a las
vacuolas tpicas halladas en clulas de plantas y hongos. Unas pocas clulas vegetales
tambin presentan acumulaciones de sustancias inertes relativamente puras como oxalato de
calcio, cuerpos protenicos, gomas, aceites y resinas, llamadas en conjunto sustancias
ergsticas. stas se pueden encontrar en vacuolas, paredes y otras partes de la clula.
En el citoplasma, cada clase de organelo es sitio de procesos qumicos especficos, como
se observa cuando se les separa por ultracentrifugacin y se estudian sus actividades
bioqumicas. Esta segregacin y organizacin de procesos realizados tpicamente por membranas, hacen posible la compleja qumica celular, debido en parte a un incremento en la
eficiencia, como en una lnea industrial de ensamblaje. Tambin posibilitan actividades
aparentemente incompatibles, como la sntesis y ruptura de las mismas clases de molculas,
en la misma clula y al mismo tiempo. Las clulas estn altamente compartimentalizadas.
La accin dinmica es condicin normal en una clula viva. Algunos organelos crecen, se
dividen, cambian de forma, contienen a las enzimas que catalizan miles de reacciones
metablicas, y secretan sustancias a travs de la membrana hacia el exterior. Tambin participan en d proceso del crecimiento y especializacin de las clulas, y en una multitud de
procesos vitales. De hecho, en muchas clulas vegetales, el citoplasma puede ser visto al
microscopio ptico circulando en la periferia de la clula y en su interior (corriente citoplasmtica). La clula es la unidad de vida, y como todas las cosas vivas, es una entidad en
cambio constante, vibrante.
1.6 Componentes del Citoplasma
Puede resultar imposible hacer un esbozo completamente lgico de los componentes del
citoplasma, pero el que se muestra en la Tabla 1 -3 se aproxima a ello. Un concepto
desarrollado en el transcurso de la dcada de 1980 es el de sistema de endomembranas,
que incluye retculo endoplsmico, aparato de Golgi, membrana nuclear y otros organelos y
membranas celulares (como microcuerpos, esferosomas y membrana vacuolar) que se
originan en el retculo endoplsmico o en el aparato de Golgi. La membrana plasmtica suele
considerarse una entidad separada, si bien crece por adicin de vesculas provenientes del
aparato de Golgi. Las mitocondrias y los cloroplastos estn rodeados por una membrana
simple y lisa, y otra interna, que con frecuencia presenta pliegues; ambas membranas son similares a las del sistema de endomembranas, pero al parecer se reproducen
autnomamente, por lo que en realidad no se relacionan con dicho sistema. Los ribosomas
no son parte del sistema de endomembranas, como tampoco lo son los microtbulos y
microfilamentos, los cuales forman el citoesqueleto. Enseguida se considera cada uno de
los componentes del citoplasma.
Membrana Plasmtica o Plasmalema
Las membranas plasmticas de las clulas eucariticas y procariticas son bsicamente
similares en su naturaleza. En ambos casos, regulan el flujo de sustancias al interior y
exterior de las clulas. La osmosis regula el flujo del agua, y funciona gracias a que sta
atraviesa las membranas ms rpido que los solutos.
Al microscopio electrnico, el plasmalema de cortes apropiados se observa como dos
lneas oscuras separadas por una regin clara. Las lneas oscuras tienen cada una alrededor
de 2.5 a 3 5 nm de espesor, y la zona clara mide unos 10 nm. sta es la membrana unitaria,
la cual se interpreta conforme al modelo del mosaico fluido que se expone en la Secc. 7.4.
En pocas palabras, la membrana se considera una bicapa lipdica, en la cual las partes
hidrfitas (afines al agua) de las molculas, en la superficie de la bicapa, corresponden a las
lneas oscuras en las micrografas electrnicas, mientras que el espacio claro entre estas dos
lneas corresponde a las partes lipfilas (afines a las grasas) de las molculas, en el interior
de la bicapa. Las molculas de protena, que constituyen hasta el 50% del material de que
est hecho la membrana (aunque pueden ser mucho menos), flotan en la bicapa lipdica, y
uno o ambos extremos hidrfilos penetran a una o ambas superficies de la membrana. Las
dos superficies de la membrana son tpicamente diferentes, y hay mucha variacin entre las
membranas plasmticas de distintas clulas, en especial entre los otros sistemas de
membranas de la clula: aquellos que rodean diversos organelos y los que componen el
sistema de endomembranas.
Sistema de Endomembranas
El concepto de endomembrana fue propuesto por D. James Morr y H. H. Mollenhauer en
1974. Desde entonces lo han discutido y considerado muchos investigadores, y se le ha
encontrado til para el estudio de las clulas (lo cual es reseado por Harris, 1986). El aspecto importante del sistema de endomembranas es que participa de manera esencial en la
produccin de organelos citoplasmticos, el depsito de materiales dentro de ellos, y la
biosntesis y el transporte de material destinado a ser secretado al exterior de la clula.
Retculo endoplsmico (RE) En secciones muy delgadas, preparadas para microscopa
electrnica de trans-
Figura 1-10 Seccin a travs de dos clulas adyacentes de un fruto en desarrollo de bolsa de
pastor (Capsella), con un extenso retculo endoplsmico (RE) rugoso en la clula superior.
(Cortesa de Patricia Schulz.)
isin, todo el citoplasma de muchas clulas euca- ticas parece estar lleno de un sistema
que consta de dos membranas paralelas: el retculo endoplsmico _q RE (Fig. 1-10). Con
las micrografas electrnicas de ransmisin de alto voltaje de secciones ms gruesas,
.ealizadas a alta tensin, se ha hecho ms claro el aspecto tridimensional del RE. En muchas
clulas, el RE emeja un saco aplastado, con capas conocidas como isternas; en otras
clulas, hay miles de delgados tubos, denominados tbulos. stos se conectan a las
cisternas, v cientos de ellos forman prolongaciones hacia el ex- :erior de cada cisterna. El
RE que tiene unidos muchos ribosomas se denomina RE rugoso. Por lo comn se le
encuentra en capas paralelas (cisternas). El RE liso carece de ribosomas y con frecuencia
forma tbulos, aunque algunas de estas caractersticas podran ser resultado del manejo
durante la fijacin. Las formas tubulares abundan especialmente en clulas que transportan
o secretan lpidos o azcares, mientras que las cisternas, con sus ribosomas, estn con
frecuencia ocupadas de la sntesis de protenas. En realidad, se ha demostrado que una
forma puede cambiar a la otra en unos pocos minutos. La funcin de transporte puede darse
entre clulas, va plasmodesmos, y en la clula misma, y se ha sugerido que una capa de RE
cercana al plasmalema podra ayudar a regular lo que entra y sale de las clulas. El RE es un
componente muy dinmico del citoplasma, y puede tener varias funciones que an no se
han detectado bien. Por ejemplo, se ha observado que los organelos celulares, a veces
asociados a filamentos de actina (vase ms adelante), slo se mueven a lo largo de rutas
paralelas al eje de los tbulos de RE (Alien y Brown, 1988).
Hay muchas actividades qumicas asociadas al ER, adems de la sntesis de protenas; el
metabolismo podra ser la funcin ms importante del RE. El RE rugoso es ms extenso en
las clulas especialmente activas en la sntesis de protenas, aunque las sintetizadoras activas de aceites tienen abundante RE liso, lo cual sugiere que los aceites son sintetizados por
las membranas de RE. El RE sintetiza gran parte de s mismo, incluyendo los esterles y
fosfolpidos, que son parte esencial de todas las membranas. Como el RE es la fuente de la
mayor parte de las membranas que se sintetizan en las clulas, la sntesis de membranas
debe ser una de sus ms importantes funciones. El RE proporciona una gran rea superficial
en el interior de cada clula; se puede calcular que cada centmetro cbico de clulas contiene alrededor de un metro cuadrado de superficie de RE.
Otra funcin del RE es transportar determinadas enzimas y otras protenas a travs de la
membrana plasmtica y fuera del citoplasma, mediante el proceso denominado secrecin.
Algunas de las protenas secretadas, por ejemplo, permiten a la pared celular distenderse
plsticamente durante el crecimiento. Esta funcin secretoria se realiza principalmente a la
par que
Figura 1-11 Rplica de una clula apical fracturada de raz de cebolla, preparada por
congelacin y posterior fractura del tejido; despus se deposita metal sobre las superficies
fracturadas para hacer la rplica. La fractura con frecuencia separa bicapas lipdicas. En esta
esplndida fotografa la envoltura nuclear se halla expuesta, mostrando numerosos poros.
Las fracturas en el retculo endoplsmico son visibles en el citoplasma exterior al ncleo. 40
000 x . (Micrografia por Daniel Branton.)
el RE contribuye a la formacin de dictiosomas, como se expone ms adelante.
Envoltura nuclear Rodeando al ncleo hay dos unidades de membrana paralelas, en conjunto
llamadas envoltura nuclear (Fig. 1-11). La membrana exterior tiene de 7.5 a 10 nm de
espesor, por lo que en ocasiones es ligeramente ms gruesa que los 7.5 nm de la membrana
interna. Ambas estn separadas por el espacio perinuclear, que tiene espesor de 10 a 40
nm. De este modo, el espesor total de la envoltura nuclear es de 25 a 57 nm. Con frecuencia,
el RE est unido a la envoltura nuclear, y el espacio perinuclear se contina con el espacio (la
luz) que hay entre las membranas paralelas de RE y, mediante los plasmodesmos, quiz con
otras clulas. Cuando el ncleo se divide, a envoltura nuclear se rompe y se desintegra; hay
datos que sugieren que sus partes se mantienen en el interior de membranas semejantes al
RE. En contraste con otras membranas, la envoltura nuclear (al menos la membrana interna)
tie16 Parle Uno Clulas: Agua, Soluciones y Superficies
ne elevada concentracin de cidos nucleicos, fuertemente unidos a ella.
b
Figura 1-12 Dictiosomas o cuerpos de Golgi. En conjunto, los dictiosomas de una clula
forman el aparato de Golgi. (a) Micrografia de transmisin elctrnica de dos dictiosomas en
una clula apical de raz de berro oreja de ratn (Arabidopsis). El dictiosoma a la izquierda
est visto de lado; el de la derecha, de arriba. De las cisternas parecen brotar vesculas. 55
000 x . (Micrografia cortesa de Fred Sack.) (b) Esquema tridimensional de un dictiosoma de
una clula vegetal. (De Jensen y Salisbury, 1984.)
La envoltura nuclear est perforada por muchos poros. Vistos desde la superficie, los
poros son octagonales y de unos 70 nm de dimetro (Fig. 1-11). Las membranas interna y
externa estn unidas entre s para formar los mrgenes de los poros, que parecen estar
cubiertos por diversos materiales, lo cual genera una estructura conocida como anillo (o
complejo del poro nuclear), que casi llena el poro, dejando slo un estrecho canal al centro.
En ocasiones estos canales parecen estar llenos con partculas, que por su tamao podran
ser unidades ribosmicas en trnsito desde el ncleo al citoplasma. Aunque se cree que los
poros permiten la comunicacin entre ncleo y citoplasma, no estn abiertos por completo.
Existen pruebas de que las partculas mayores a unos 10 nm no pueden pasar a travs de
ellos. Los poros estn muy cercanos entre s y pueden constituir hasta 20% del rea
superficial del ncleo. Un solo ncleo puede ten, hasta 10 000 poros espaciados
regularmente.
Membrana vacuolar o tonoplasto Una membrana de gran importancia en las clulas
vegetales y micticas es la que rodea la vacuola, conocida como membrana vacuolar o
tonoplasto. Dicha membrana se parece al plasmalema, pero difiere en su funcin, y
adems con frecuencia es ligeramente ms delgada (7.5 nm). Mientras que el plasmalema
controla la entrada y salida de solutos del citoplasma, el tonoplasto transporta solutos hacia
dentro y fuera de la vacuola, controlando as el potencial hdrico (que se considera en el Cap.
2 y otros) de la clula. Esto es de especial importancia por ejemplo en las clulas guarda del
aparato estomtico. En estas clulas, el potasio y otros iones son bombeados hacia dentro o
fuera de las vacuolas; el agua sigue por osmosis a esos iones, causando que la clula se
contraiga o se hinche, abriendo o cerrando los estomas (Cap. 4). El tonoplasto se origina a
partir del RE, aunque datos recientes sugieren que esto puede ocurrir va el aparato de Golgi,
como en el caso del plasmalema. En algunos casos, el RE puede dilatarse para formar vacuolas de manera directa.
Aparato de Golgi En micrografas electrnicas de tejidos bien preparados pueden apreciarse
grupos apilados de discos huecos y aplanados, de mrgenes convultos y rodeados de
cuerpos esfricos (Fig. 1-12). Cada uno de estos conjuntos recibe el nombre de dictiosoma
o cuerpo de Golgi, y el dictisoma o dictiosomas de una clula se conocen en conjunto como
aparato de Golgi, en honor al italiano Camilo Golgi quien en 1898 los descubri mediante un
microscopio ptico. Los discos huecos y aplanados se denominan cisternas, trmino que
tambin se aplica a las regiones aplanadas del RE, y los cuerpos esfricos que las rodean,
en apariencia separados de ellas, se llaman vesculas de Golgi o dic- tiosomticas. Por lo
comn cada dictiosoma consta de cuatro a seis cisternas localizadas a unos 10 nm una de
otra, aunque en raras ocasiones puede tener slo una cisterna o hasta 20 o 30, en algunas
clulas algales. A veces pueden observarse delgadas fibrillas que enlazan cisternas. Los
dictiosomas cambian constantemente, a medida que algunas de las cisternas crecen y otras
se encogen hasta desaparecer.
El crecimiento y la desaparicin de las cisternas ayudan a explicar tanto el origen como la
funcin principal de los cuerpos de Golgi. Los dictiosomas son altamente polares, y el
espesor de su membrana y sus caractersticas de tincin cambian de un extremo al otro. Un
lado crece sobre su cara de formacin (con frecuencia llamada cara cis) a medida que
pequeas vesculas, que contienen delgadas porciones de membrana cuya tincin es ligera y
provenientes del RE, se fusionan con las cisternas de dicha cara (aunque algunos investigadores an no estn convencidos de que los dictiosomas vegetales se formen
exclusivamente a partir de membrana del RE). Esta fusin incrementa el tamao de cada
cisterna, y su contenido cambia ligeramente ya que las membranas del RE no son idnticas a
las del cuerpo de Golgi. Dentro de la cavidad de la cisterna, los compuestos recin
absorbidos pueden ser transformados o transportados. En el lado opuesto de un dictiosoma
(la cara de maduracin o liberacin, con frecuencia denominada cara trans) se liberan otras
vesculas con nuevas propiedades qumicas.
Cap, 1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 17
Algunas de estas vesculas estn cercanas a la membrana plasmtica adyacente a la
pared celular; la fusin de las vesculas de Golgi con la membrana plasmtica incrementa su
rea durante el crecimiento. Cada vescula contiene protenas y polisacridos de la matriz
que contribuyen al crecimiento de la pared, aunque en los cuerpos de Golgi no hay celulosa,
la cual probablemente se forma en la membrana plasmtica poco antes de trasladarse a la
pared (vase la exposicin ms adelante).
Los cuerpos de Golgi tienen otras funciones, aparte de contribuir al crecimiento del
plasmalema (o, en general, a modificar las membranas) y transportar materiales hacia la
pared celular. Por ejemplo, el lquido viscoso en la parte externa de la,cubierta de una raz,
que lubrica la punta de sta a medida que crece a travs del suelo, al parecer es secretado
cuando las vesculas de Golgi se fusionan con la membrana plasmtica, como se acaba de
describir (Fig. 1-13). Es probable que cisternas individuales acten como unidades sintetiza-
tnitocondrias i
v:,
3$?^ Complejo de Golgi
retculo
endoplsmico S (
Figura 1-13 Micrografa electrnica de una clula apical de raz, en la que se aprecian fusin
de productos de secrecin (P) y dictiosomas comprimidos (DI. Tambin se ven la membrana y
la pared celulares (PC). (De D. J. Morr et al., 1967.)
doras, si bien en algunos casos puede pasar material de una cisterna a otra mientras ocurre
la sntesis. Los cuerpos de Golgi son abundantes en la mayora de las clulas secretoras.
Microcuerpos Los inicrocuerpos son organelos esfricos que se hallan rodeados por una
sola membrana unitaria. Tienen el interior granulado, en ocasiones con inclusiones
protenicas cristalinas, y dimetro de entre 0.5 y 1.5 M m- Tambin se originan en el RE, por lo
que son parte del sistema de endomembranas Dos importantes clases de microcuerpos son
los peroxisomas y glioxisomas, cada uno de los cuales tiene una funcin clave en las
actividades qumicas de las clulas vegetales. Los peroxisomas degradan el cido gliclico
que se produce en la fotosntesis reciclando otras molculas de regreso al clorop.lasto, como
se ver en el Cap. 1 1. Los glioxisomas degradan las grasas, transformndolas en
carbohidratos, durante y despus de la germinacin de la semilla. Uno de los productos de
esta reaccin es el perxido de hidrgeno, que se degrada en los glioxisomas (Cap 15).
Figura 1-14 Preparacin completa de citoesqueleto, con tincin negativa, de protoplasto de

clula de zanahoria cultivado en suspensin. Cuando estas clulas se extraen en solucin
amortiguada isoosmtica estabilizadora de los microtbulos que contiene detergente,
permanece la parte citoesqueltica, que es insoluble en el detergente. Con la tincin negativa
se observa que los citoesqueletos estn compuestos de microtbulos corticales (MD, vistos
como asas bajo la periferia celular, y de haces de fibrillas (FBI de 7 nm, que parecen unirse
al ncleo (N) y a la corteza celulares. Se descubri que este ltimo elemento citoesqueltico
no est compuesto de la protena actina. (Micrografa cortesa de Clive Lloyd; vase Powell ef
al., 1982.)
Oleosomas y cuerpos protenicos Los oleosomas son de forma esfrica (como lo sugiere su
nombre anterior, es- fetosoma) y estn delimitados por la mitad de una membrana unitaria,
con origen probable en el RE. Su tamao vara entre 0.5 y 2.0 fjm. Muchos esferosomas
contienen principalmente sustancias grasas, y bien podran ser centros de sntesis y
almacenamiento de stas. Algunos autores hacen distincin entre los esferosomas pequeos
que se presentan en tejidos que no son de almacenamiento y los cuerpos lipdicos u
oleosomas {oleo: aceite), pero otros consideran que esta distincin es artificial, y usan slo
uno u otro de esos trminos. Se ha sugerido que los cuerpos lipdicos se forman mientras hay
acumulacin de lpidos en la parte lipdica de la bicapa de una unidad membranosa de RE, lo
cual explicara la media membrana unitaria de los cuerpos lipdicos. Tambin puede haber
cuerpos lipdicos constituidos por gotitas de grasas, sin una membrana que los rodee.
Los cuerpos protenicos son organelos que acumulan protena delimitados porua
membrana unitaria, probablemente originada en el RE; se les puede considerar vacuolas
especializadas. Se encuentran sobre todo en clulas de almacenamiento de semillas en
desarrollo. En los granos de cereal en desarrollo, los cuerpos protenicos pueden virtualmente
llenar las clulas de las capas externa y subaleurnica de la parte almido- nosa del
endospermo. En las semillas de leguminosas, que han sido bien estudiadas, los cuerpos
protenicos se forman en el parenquima de almacenamiento de los cotiledones. Los
mecanismos de la formacin de cuerpos protenicos difieren en estos dos sistemas, pero no
se considerarn aqu los detalles.
Sistema de endomembranas: Repaso Hemos visto que al microscopio electrnico el RE, la
membrana externa de la envoltura nuclear y el tonoplasto parecen formar parte del mismo
sistema de membranas, aunque casi con certeza este sistema es diferente en sus distintas
fases. Adems, los microcuerpos, cuerpos lipdicos y cuerpos protenicos se generan a partir
del RE, al igual que los dictiosomas, que a su vez forman la membrana plasmtica y,
probablemente, el tonoplasto. Por lo tanto, todos ellos estn relacionados por conexin u origen. Al parecer la membrana externa de la envoltura nuclear forma regiones juveniles del RE,
el cual despus crece mucho ms por s mismo a medida que sintetiza sus propios lpidos y
protenas, y contribuye a la formacin de las cisternas de Golgi y de este modo al crecimiento
del plasmalema. En el Cap. 7 se vuelven a _ abordar las estructuras de las membranas y
algunas de sus funciones.
Citoesqueleto
Al menos desde la dcada de 1960, y gracias al desa- - rrollo de tcnicas de microscopa
electrnica, se reconoce que los microtbulos y microfibrillas proteinceos existen virtual
mente en todas (si no es que en todas) las clulas eucariticas. Se ha aprendido mucho
acerca
de la qumica y la estructura ce estos componentes celulares, y se ha descubierto que
participan en la formacin de la pared celular y en la motilidad celular. Se ha demostrado que
microtbulos, microfilarnentos de actina y filamentos intermedios forman tres sistemas citoesquelticos, diferentes pero muy relacionados, cada uno de los cuales tiene una
distribucin caracterstica en la clula y participa en la determinacin de la forma de sta. En
aos recientes se han estudiado intensamente los citoesqueletos filamentosos de las
plantas. La pared celular sostiene el protoplasto del vegetal, de manera que se cuestion la
necesidad de un citoesqueleto, y la pared celular obstruy la investigacin del citoesqueleto vegetal. Sin embargo, se hallaron estructuras parecidas al citoesqueleto en
protoplastos aislados de diversas especies de monocotiledneas y dicotiledneas (vanse,
por ejemplo, Lloyd, 1982; Po- welleta/., 1982; SeagulI, 1989); en el procedimiento utilizado se
disolvieron las paredes celulares con enzimas, de modo que slo quedaron los protoplastos,
y entonces se usaron soluciones de detergentes fuertes para eliminar las membranas y otros
materiales citoplasmticos, lo cual dej finalmente el citoesqueleto fibrilar (Fig. 1-14).
Ahora, despus de depender durante dcadas del microscopio electrnico para estudiar
los microtbulos y filamentos, hay una nueva tcnica que hace uso del microscopio ptico, y
a la que se deben gran parte de los avances recientes. Esta tcnica es la microscopa de
fluorescencia. En sta, una sustancia que reaccione especficamente con protenas,
microtbulos o microfilamentos se combina con un compuesto fluorescente. Ello hace
posible observar dichas estructuras y el citoesqueleto de la planta en clulas intactas.
Quizs la ms importante de esas sustancias son anticuerpos producidos contra protenas
especficas de microtbulos o microfilarnentos (utilizando tcnicas que se describen ms
adelante, en la pg. 444), aunque tambin hay otras sustancias fluorescentes importantes
adems de los anticuerpos, y con todas ellas se ha estudiado el citoesqueleto en una gran
variedad de clulas vegetales. Este proceso se ha facilitado con algunas tcnicas nuevas de
fijacin. Como expres Clive W. Lloyd (1987), la microscopa de fluorescencia permite que
las clulas vegetales sean vistas literal y metforicamente con nueva luz. Antes de
pasar a examinar con detalle el citoesqueleto, es necesario considerar la naturaleza de los
microtbulos y microfilamentos.
Microtbulos Los microtbulos son largos cilindros huecos con dimetro externo aproximado
de 25 nm y dimetro interno de unos 12 nm. Su longitud varia, desde unos pocos nanometros
hasta varios micrometros. Se componen de molculas esfricas de una protena denominada
tubulina la cual, en ciertas condiciones, se ensambla espontneamente para formar los
largos ciCap. 1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 19
lindros huecos (Fig. 1-15; vanse tambin las Figs. 1-5 y 1-8). En cortes transversales se
aprecia que los microtbulos constan de 13 subunidades en un arreglo helicoidal. Estas
subunidades son parte de 13 filamentos de tubulina, cada uno ordenado de manera que
forman una hlice que es parte integral de la pared del microtbulo: Cada molcula de
tubulina tiene peso molecular de 110 000 daltons (110 kDa) y es un dmero de dos protenas
diferentes, denominadas a y fi tubulina, que se alternan en toda la extensin de cada
filamento. As, el microtbulo presenta cierta polaridad, lo cual tiene consecuencias
importantes para su formacin y funcionamiento. Los microtbulos se visualizan al microscopio de fluorescencia principalmente hacindolos reaccionar con anticuerpos antitubulina, y
luego con anticuerpos secundarios unidos a molculas fluorescentes, como la fluorescena.
Muchos de los anticuerpos utilizados hasta ahora se han preparado contra molculas de
tubulina, obtenida de animales o levaduras, aunque tambin hay anticuerpos contra tubulina
de hongos, vegetales y mixomicetos.
Con frecuencia, en las micrografas electrnicas los microtbulos parecen estar rodeados
por una zona estrecha y clara de espacio abierto. Esto podra ser un defecto de la
preparacin, o representar una zona en que los microtbulos interactan con otros
componentes de la clula. En ocasiones es evidente la presencia de puentes entre
microtbulos adyacentes, y tambin entre unidades del plasmalema; estos puentes deben ser
de importancia para mantener la estructura citoesqueltica, y pueden dar cierta rigidez a la
clula. Un buen ejemplo de ello es la clula generativa de un grano de polen, el cual no tienepared celular que pueda mantener su estructura.
El crecimiento y la disgregacin de los microtbulos dependen de varios factores, como la
concentracin de molculas de tubulina y la presencia de iones Ca 2 4 y Mg2 4. La disgregacin
se ve favorecida por altas concentraciones de Ca2 + , bajas temperaturas, alta presin
hidrosttica y presencia de diversos frmacos, especialmente colquicina. El agua pesada
(xido de deu- terio) favorece la formacin de microtbulos. Dichos tratamientos pueden
utilizarse para investigar la participacin de los microtbulos en diversos procesos, como la
divisin celular, caso en el que se ha hecho uso durante dcadas de la colquicina para evitar
la formacin del uso mittico. Por supuesto que tales tratamientos deben afectar otros
procesos, adems de la formacin o desaparicin de los microtbulos. En experimentos con
tubulina aislada, las altas concentraciones de sta causan crecimiento en ambos extremos
del microtbulo; concentraciones menores provocan ms crecimiento en uno de los extremos
que en el otro, y concentraciones an ms bajas dan por resultado una completa
disgregacin de los microtbulos ya presentes. A una concentracin estable, el crecimiento
en un extremo se compensa con la prdida de subunidades
Figura 1-15 Microtbulos. (a) Parte de una clula apical de raz de Juniperus chinensis, que
muestra microtbulos en seccin transversal (crculos pequeos) prximos a la membrana
plasmtica (MP). Son muy notorios la pared celular primaria (PC) y la lmina media (LM). Los
microtbulos son muy abundantes en una zona de unos 0.1 fm de espesor adyacente al
plasmalema, y estn ordenados en una circunferencia alrededor de clulas meristemticas,
en forma parecida a como lo estaran los aros del interior de un barril. A lo largo de ambos
lados y en los extremos de las paredes de estas clulas, la disposicin de dichos
microtbulos es muy similar al de las microfibrillas de celulosa (Figs. 1-4 y 1-6) en la pared
adyacente. 51 000 x . (b) Amplificacin mayor (650 000 x) de un microtbulo de la clula de la
raz de junpero. Ntense las 13 subunidades que constituyen el microtbulo, que tiene unos
25 nm de dimetro, (c) Ensamblaje y disgregacin de las unidades de microtbulos a
concentraciones altas y bajas de iones calcio. (Micrografas cortesa de Myron C. Ledbetter;
vase Ledbetter, 1965. Utilizadas con permiso.)
subunidades disgregadas subunidades ensambladas

de microtbulos
en microtbulos
en el otro. Este proceso tiene como consecuencia que una subunidad dada se mueva a lo
largo del microtbulo, y finalmente se pierda en el extremo en disgregacin.
En cualquier caso, tales observaciones permiten imaginar cmo es que la clula puede
ejercer considerable control sobre la formacin y disolucin de los microtbulos. En las
clulas animales, los microtbulos con frecuencia surgen en reas identificables del citoplasma, llamadas centros de organizacin de microtbulos (COMT). Un buen ejemplo de
stos es el cuerpo basal que inicia el crecimiento de los flagelos, y que consta de
microtbulos. En los vegetales, tales centros difieren de los COMT, y se presentan como
material amorfo en los poros del huso mittico, en el fragmoplasto c
despus de la divisin celular, y en los ngulos de las clulas en crecimiento. Sus funciones
an no son del todo claras.
Las funciones ms importantes de los microtbulos
quiz tienen que ver con el movimiento dirigido, especialmente de los cromosomas en la
divisin celular
o de los organelos dentro de la clula; con el control de la orientacin de las microfibrillas de
celulosa en la pared celular; con el movimiento celular en s; y con el movimiento de los
flagelos.
Microfilamentos Los microfilamentos son estructuras macizas ms pequeas, de 5 a 7 nm
de dimetro (Fig. 1-6), que actan solas o en coordinacin con las microtbulos para producir
movimiento celular. Tambin se componen de protena, especficamente actina, la cual es
asimismo un constituyente importante del tejido muscular en los animales. La actividad de los
microfilamentos a! parecer provoca movimientos como contraccin muscular, corriente

citoplasmtica, y des
i nsiuiuyid vcyeidi y
veyeidieb i
plazamiento ameboide (en clulas animales, micticas y de protistas individuales en las que el
protoplasma fluye hacia el exterior de la clula, formando una especie de falso pie, o
seudpodo, que es seguido por el resto de la clula; esto da por resultado que la clula avance
sobre una superficie). En particular, los mixomicetos presentan desplazamiento ameboide.
Figura 1-16 Micrografa electrnica de transmisin de microfilamentos de actina (flechas) y

retculo endoplsmico (RE) en una clula de parnquima vascular de tallo de chcharo. 23 000
x. (Cortesa de Fred Sack.)
Al microscopio de fluorescencia, los microfilamentos se visualizan mediante anticuerpos
antiacina (preparados contra actina animal) o con sustancias fluorescentes anlogas a las
falotoxinas (obtenidas del hongo Amanita phalloides), que se unen especficamente a las
molculas de actina (o a sustancias semejantes). Las falotoxinas han sido de especial vala en
estudios de microfilamentos.
Dinmica del citoesqueleto en la divisin celular Se observan cambios profundos en los
componentes del sistema citoesqueltico durante el ciclo celular, el cual incluye los diversos
pasos de la divisin celular, as como la interfase.
Figura 1-17 Parte de una banda de microtbulos previa a la profase, en una clula epidrmica
de esporofito de Fuara. Los microtbulos estn seccionados a lo ancho, y se observan como
pequeos crculos (flechas) cercanos al plasmalema. Esta banda corresponde, en posicin, a
las regiones en donde la futura placa celular se fundir con las paredes celulares de la clula
progenitora, como en la Fig.
1 -5b. Menor nmero de microtbulos se hallan cercanos al plasmalema de las otras dos
clulas en la micrografa.
47 000 x (Cortesa de Fred Sack.)
Antes de la mitosis (divisin del ncleo) y la citocinesis (divisin de la clula), tanto los
microtbulos como los microfilamentos sufren cambios radicales. Los microtbulos se
condensan en la corteza celular en torno al ecuador hasta formar una banda, que durante la
profase se vuelve ms y ms compacta (Fig. 1-17). Esta banda tiene microfilamentos
asociados, como lo indica su tincin con faloidina. El huso puede formarse a partir de
microtbulos, y una red de microfilamentos citoplasmticos est presente durante toda la
i nsiuiuyid vcyeidi y
veyeidieb i
divisin. Casi al final de la mitosis se forma el fragmoplasto a partir de dos anillos opuestos de
haces de microtbulos en lo que fuera el ecuador del huso (vase la Fig. 1-5). Estos anillos se
expanden hacia fuera (centrfugamente) y pueden dirigir la deposicin vesicular de la pared
celular, para formar la placa celular en su lnea media, hasta que se encuentran con las paredes
de la clula madre. De nuevo, los microfilamentos se asocian a estas estructuras. En las clulas
animales, los microfilamentos forman un anillo alrededor del ecuador de la clula en divisin, y
se encogen luego hasta dividir en dos a la clula.
Los investigadores han buscado centros de organizacin de microtbulos como los que se
encuentran en clulas animales. Es evidente que cuando los microtbulos vuelven a formarse
despus de la divisin celular, con frecuencia parecen surgir del ncleo, en forma radial; por
consiguiente, la envoltura nuclear debe albergar sitios de nucleacin, si bien stos no son
centros organizadores como los que se hallan en clulas animales, ya que no organizan la
disposicin de los microtbulos en desarrollo. Tales sitios de nucleacin tambin ayudan a
iniciar la formacin del huso mittico, el cual se forma durante la mitosis y lleva a los cromosomas a los polos opuestos. Participan asimismo en la iniciacin del desarrollo del fragmoplasto,
donde se formar la nueva pared celular que dividir las clulas hijas. Todo esto ocurre a pesar
del hecho de que la envoltura nuclear se rompe durante la profase tarda, antes de la formacin
y reformacin del huso mittico en la telofase.
A medida que los microtbulos se mueven radialmente desde el ncleo despus de la
divisin celular, con frecuencia crean un arreglo alrededor de las capas externas del citoplasma
cerca del plasmalema; a esta parte de la clula se le conoce como corteza. Los microt-
22 Parle Uno Clulas: Agua, Soluciones y Superficies

bulos tambin forman hilos entre la corteza y el ncleo, y a veces a travs de los hilos de
citoplasma que atraviesan la vacuola.
Dinmica del citoesqueleto en la formacin de la pared celular El arreglo cortical de los
microtbulos en las clulas interfsicas que se elongan uniformemente forma al principio una
hlice muy comprimida (como el resorte comprimido de una cama) en la que los microtbulos
se disponen casi todos en ngulos rectos con el eje longitudinal de la clula (pero sin formar
anillos cerrados). La hlice puede ser derecha o izquierda, y la orientacin predominante puede
cambiar de una a otra. A medida que la clula se elonga, la hlice se expande hasta que los
microtbulos pueden formar ngulos de 45 con el eje longitudinal.
Hace algn tiempo se observ en micrografas electrnicas que la orientacin de los
microtbulos corticales con frecuencia se correlaciona estrechamente con la orientacin de las
microfibrillas de celulosa, tanto de la pared primaria como de la secundaria. Como ya se hizo
notar, las microfibrillas se hallan al principio a ngulos rectos con el eje principal de crecimiento.
La orientacin de las microfibrillas de celulosa probablemente controla la direccin del
crecimiento, ya que no se estiran, sino que tienden a separarse unas de otras a medida que la
clula se expande; tal expansin ocurre a ngulos rectos respecto a la direccin primaria con
que se ordenaron las microfibrillas (en especial de las microfibrillas que se depositaron al final).
Existen otras fuertes correlaciones entre la distribucin de los microtbulos y las estructuras
de la pared celular. Los microtbulos son especialmente abundantes cerca de regiones aisladas
de la pared secundaria en engrosamiento, como en los elementos del xilema, y la direccin de
la espiral puede cambiar tanto en los microtbulos como en las microfibrillas. El etileno (una
hormona vegetal gaseosa que se estudiar en el Cap. 18) provoca que el microtbulo se oriente
ms longitudinalmente, seguido por las microfibrillas, lo cual hace que la clula se expanda en
lugar de elongarse. Las giberelinas, por otra parte, causan un arreglo ms ordenado y
transverso de los microtbulos y microfibrillas al promover la elongacin celular. Con base en
tales correlaciones, se ha sugerido que los microtbulos participan en la formacin y
organizacin de la pared celular. Aunque muchos aspectos de la formacin de la celulosa
todava no se comprenden, mucho se ha aprendido en aos recientes acerca de la formacin
de esta molcula, muy abundante en la Tierra (este tema se revisa en Bacic etal., 1988; Delmer,
1987; Delmcr y Sto- ne, 1988).
La informacin acerca de cmo se sintetizan las microfibrillas de celulosa se ha obtenido a
partir de estudios del plasmalema en que se utilizan tcnicas de criofractura, en la cual el tejido
se congela y luego se fractura (esto se explica en Demer, 1987). Con frecuencia, la fractura
ocurre entre las capas interna y externa del plasmalema. Se hacen rplicas depositando una
delgada capa de metal sobre las caras de ambas capas de dicha membrana (vaporizndolo
desde un punto fuente), eliminando el tejido por disolucin, sombreando el metal con otro metal,
y observando esta preparacin al microscopio electrnico de transmisin. En las micrografas
que se obtienen pueden distinguirse las dos caras internas del plasmalema (y otras
membranas). La cara de la capa interna (adyacente al citoplasma) se denomina cara PF
(interna); la cara adyacente a la pared es la cara EF (externa) (Fig. 1-18). En estudios como stos, primero con algas y despus con plantas inferiores y superiores, ha sido posible observar
glbulos en la cara EF y rosetas en la PF. Una hiptesis actual sostiene que estos complejos
representan enzimas que sintetizan microfibrillas de celulosa y que son guiadas de alguna
manera por la orientacin de los microtbulos que con frecuencia aparecen en estrecha
asociacin con ellas. Los microtbulos subyacentes pueden constituir senderos para el
desplazamiento de los complejos de roseta-glbulo a medida que sintetizan las microfibrillas de
celulosa en la pared externa del plasmalema (Fig. 1-18). Cada vez ms datos (vase, por
ejemplo, Rudolph y Schnepf, 1988) apoyan el modelo de la participacin de las rosetas en la
sntesis de celulosa, y tambin sugieren que las rosetas son suministradas al plasmalema
mediante vesculas de Golgi, y que su existencia es de slo unos 20 minutos.
Otras funciones de os microfitamentos Adems de los constituyentes microtubulares del
citoesqueleto, hay una extensa red de cables tipo actina (grupos de microfilamentos) en
diversos tipos de clulas vegetales en interfase. Esta parte del citoesqueleto se evidencia principalmente mediante falotoxinas (Seagull el al., 1987). En la interfase, los microfilamentos estn
organizados en tres arreglos distintos pero interconectados: (1) una fina red cortical cercana al
plasmalema; (2) grandes cables orientados axialmente en el citoplasma, algo ms retirados del
plasmalema (en la regin sub- cortical); y (3) una canasta de microfilamentos que rodean al
ncleo, y que se extienden por los hilos de citoplasma que atraviesan la vacuola. Comenzando
en el plasmalema, estos arreglos desaparecen cuando comienza la mitosis, y reaparecen en
orden inverso (comenzando con el ncleo) despus de que se ha completado la divisin celular.
Como en el caso de los microtbulos, el ncleo parece ser el centro de la nucleacin de los
microfilamentos y quizs, en este caso, tambin de su organizacin. En contraste con los microtbulos, los microfilamentos tienden a ser paralelos al eje de elongacin cuando la clula
comienza a elongarse, pero a medida que el proceso contina se vuelven ms transversos,
hasta que son casi paralelos a los microtbulos.
Figura 1-18 Glbulos y rosetas en lascaras EF y PF del plasmalema, tal como se postula que
sintetizan microfiorillas de celulosa y que estn relacionados con los microtbulos en el
citoplasma, (a) Criofractura de una clula de hipoctilo de Vigna radiata, y cara plasmtica (PF)
de la fractura del plasmalema Las rosetas se indican mediante crculos, y las flechas indican la
direccin de la impresin de las microfibrillas (mfi). Algunas rosetas no estn en el curso de la
impresin. (Barra de referencia = 0.1 jim.) (bI Aumento mayor de las rosetas alineadas (flechas).
(Ambas fotografas poiSfe&rtesa de Werner Herth, vase Her'h, 198b.) (c) Dtouio de rosetas y
glbulos que se hallan en algunas algas celulsicas y en plantas superiores e interiore^ I Los
complejos lineales por lo comn se fracturan por la cara EF. pero en ocasiones lo hacen por la
PF; las rosetas se fracturan oor la cara PF y los glbulos por la EF. En fracturas de doble
rplica, los glbulos a veces se encuentran en localizacin comolementaria a las rosetas, lo cual
hace especular que las rosetas y los glbulos pueden ser parte del mismo complejo, romo se
muestra en (d). (Dibujos tomados de Delmer, 1987; utilizados con permiso).
Otra funcin que se ha sugerido que podran tener los microfilarnentos, con base en sus
orientaciones ob servadas, es la de controlar el sentido de la corriente citoplasmtica. Cuando
cambia la orientacin de los microfilamentos, cambia el sentido de la corriente. Los
microfilarnentos tambin pueden proporcionar la fuerza de conduccin de la corriente y, con los
microtbulos, participa en el movimiento y la colocacin de organelos como cloroplastos,
mitocondrias, amiloplas- ^ tos y ncleos.
! En resumen, las clulas vegetales tienen dos o ms . redes citoesquelticas extensas e
interactuantes, que es- i- tfn profundamente implicadas en la dinmica del comportamiento
celular, y el conocimiento acerca de dichas tedes se est acumulando con rapidez.
W&Ribosomas
La sntesis de protenas es una funcin celular vital que SC realiza en los miles de ribosomas
(cada uno con dimetro entre 15 y 25 nm) que estn dispersos por el ; filtoplasma o asociados al
RE rugoso de cada clula,
siempre en el lado citoslico de la doble membrana del RE. Idnticos ribosomas tambin estn
unidos a la cara citoslica en la membrana externa de la envoltura nuclear, on los puntos
negros (con frecuencia un poco ms grandes que un punto tipogrfico) que con gran claridad se
aprecian en muchas micrografas electrnicas de gran aumento (por ejemplo, Figs. l-5c, 1-10 y
1-17). A menudo, los ribosomas forman una cadena parecida a una' sarta de cuentas,j pero su
ordenamiento ms comn es en espiral; estas estructuras son conocidas como polirribosomas
o polisomas, y cada una se mantiene unida mediante una cadena de RNA mensajero (RNAm;
vase el Apndice C). En un polirribsoma, la informacin gentica del RNAm se traduce en
protenas.
Se presentan ribosomas ms pequeos (15 nm, el tamao de los que se encuentran en
procariotes) en mitocondrias y cloroplastos, donde sintetizan parte de la protena hallada en
dichos organelos; otras protenas de cloroplastos y mitocondrias se forman en los ribosomas del
citoplasma, y luego se transportan a los organelos (Secc. 7-11). Los ncleos carecen de
ribosomas verdaderos, y estudios bioqumicos recientes indican que estos ncleos importan
todas sus protenas del citoplasma.
En los primeros das de la microscopa electrnica, los investigadores intentaron relacionar
los organelos celulares con las fracciones obtenidas cuando las clulas se rompen y centrifugan
a diversas velocidades. Una de estas fracciones contena pequeas partculas y vesculas
membranosas originadas en el RE rugoso. A dichos cuerpos se les denomin microsomas,
pero la mayora de ellas result ser vesculas formadas a partir del RE durante su
homogenizacin (y, si el RE era rugoso, asociadas con ribosomas), de manera que el .trmino
microsoma se usa cada vez menos. Sin embargo, an se le encuentra en la literatura reciente
(vase, por ejemplo, Boller y Wiemken, 1986).
Mitocondrias
Al microscopio ptico, las mitocondrias parecen pequeas esferas, varillas o filamentos con
forma y tamao variables, aunque por lo comn tienen dimetro entre 0.5 y 1.0 xm y longitud
de 1 a 4 ^m. Se observaron por primera vez hacia el ao 1900. El microscopio electrnico
revela que tienen una estructura interna ms bien elaborada, y con frecuencia forma oval
(vanse Jas Figs. 1-2, 1 -3c, 1 -5a y 1 -5b). Casi todas las clulas tienen de cientos a miles de
mitocondrias, aunque varias algas, incluyendo Chlorella, tienen slo una, grande y con forma
convoluta y ramificada. Las mitocondrias se dividen por fisin (como una bacteria), y se originan
de las mitocondrias presentes en el cigoto; por consiguiente, sus membranas no se derivan del
sistema de endomembranas. Como ya se ha visto, contienen DNA y pequeos ribosomas (1 5
nm) en la matriz, por lo que pueden sintetizar sus propias protenas, aunque tambin dependen
de protenas sintetizadas en el citoplasma bajo control del ncleo. Los ribosomas mitocondriales
presentan el mismo patrn de sensibilidad a los inhibidores protenicos que los ribosomas
bacterianos: La cicloheximida inhibe la sntesis de protenas por ribosomas bacterianos, pero no
la realizada por clulas bacterianas o por mitocondrias en aislamiento, mientras que el

cloranfenicol tiene el efecto opuesto. Por lo tanto, las mitocondrias son reminiscencias de
procariotes, y se ha sugerido que se originaron hace tiempo, cuando algunos procariotes
invadieron clulas eucariticas. Sin embargo, como es evidente, ahora las mitocondrias
dependen en cierta medida de protenas sintetizadas en el citosol.
Las mitocondrias tienen un sistema membranoso interno con bastantes plegamientos,
rodeado por una membrana lisa externa. Las membranas interna y externa son muy diferentes
y, en casi todas las preparaciones para microscopio electrnico, ninguna de estas membranas
puede ser visualizada como la tpica estructura doble (la membrana unitaria) caracterstica de
casi todas las dems membranas. La membrana lisa externa tiene una gran proporcin de
lpidos y es muy permeable a los diversos compuestos que entran y salen de las mitocondrias.
La intricada membrana rugosa interna tiene formas variadas, incluyendo protuberancias
tubulares o divisiones llamadas crestas. Las formas tubulares son comunes en las mitocondrias
vegetales. La membrana interna rodea a una matriz, y muchas de las enzimas que controlan
diversos pasos de la respiracin celular en particular, y del metabolismo en general, se
encuentran en esta membrana o en la matriz. Es probable que ms de la mitad del metabolismo
celular se realice en las mitocondrias. El estudio de estos organelos se reanuda en el Cap. 13.
Plastidios
Los plastidios son estructuras especiales, rodeadas por un sistema de dobles membranas, y
se encuentran solamente en los vegetales y algunos protistas. Su membrana interna no est
plegada como en las mitocondrias, pero poseen otras membranas dispuestas de diversas
maneras. Contienen DNA y ribosomas, embebidos (con las membranas) en una matriz fluida
denominada estroma. Los plastidios tambin se autorreproducen, y por ello son
independientes del sistema de endomembranas.
La terminologa que se usa para describir a los plastidios es confusa, pero se les puede
clasificar como se muestra en la Tabla 1-3: Todos ellos se originan de pro- toplastidios, los
cuales son pequeos cuerpos localizados en plantas que crecen a la luz o en la sombra. Se
dividen por fisin, de forma semejante a como lo hacen las mitocondrias (y los procariotes). Los
plastidios incoloros en general se denominan leucoplastos (del Griego leucos blanco y plastas,
formado). Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos, que contienen dos o ms
granulos de almidn. Otros leucoplastos pueden tener protenas de alcenamiento (los
proteinoplastos).
Hay dos clases de plastos con color: los cloroplastos, que contienen clorofila y pigmentos
asociados a ella (vase la Fig. 1-2), y los cromoplastos, que tienen otros pigmentos (por
ejemplo, los pigmentos rojos de la cscara del tomate). Algunos autores consideran cromoplastos a todos los plastidios con color, incluyendo los cloroplastos.
Los cloroplastos tienen un sistema de membranas llamadas tilacoides, que con frecuencia
se comunican para formar pilas de sacos membranosos denominadas grana, y que se
encuentran incrustados en el estroma. Las enzimas que controlan la fotosntesis se localizan
sobre las membranas tilacoides y en el estroma, como se ver en el Cap. 10.
1.7 Ncleo
El ncleo es, en muchos aspectos, el centro de control en la clula eucaritica; no obstante, ya
sabemos que no es un organelo independiente, sino que debe obtener protenas del citoplasma.
Con mucha frecuencia es el organelo celular ms conspicuo, con forma esfrica o elongada, y a
menudo con 5 a 15 de dimetro o ms. Ejerce control sobre las funciones celulares al
especificar (mediante RNAm) muchas de las clases de enzimas que se producen en la clula, y
stas a su vez determinan las reacciones qumicas que se realizan y por lo tanto las estructuras
y funciones de las clulas. Dicho control reside en la misma estructura que el cdigo gentico o
informacin hereditaria, contenida en largas fibras de DNA combinado con protena, lo cual
constituye un material llamado cromatina (vanse las Figs. l-3c y 1 -5b). Este material se
duplica mediante procesos qumicos durante la interfase. Las fibras de cromatina en las clulas
vegetales pueden tener una longitud total de 1 a 10 m, que debe empacarse en un ncleo de
apenas 10 xm de dimetro tan slo una millonsima de la longitud de la cromatina.
Algunas porciones de la cromatina, los genes activos, deben funcionar a pesar del estrecho
empaque de la larga cadena dentro del pequeo ncleo.
Durante la divisin nuclear, las fibras de cromatina se condensan, por arrollamiento, en
cuerpos elonga- dos que al teirse son oscuros, los cromosomas; stos pueden verse al
microscopio ptico. En apariencia, el ordenamiento inicial del DNA para formar cromosomas
implica la formacin de una estructura parecida a una sarta de cuentas, en la cual las cuentas
son molculas de una protena bsica, la histona, que se sabe forma parte de la cromatina.
sta genera una cadena de unos 10 nm de dimetro, la cual puede entonces condensarse
mediante mltiples plegamientos, hasta formar los cromosomas. Entre divisiones celulares, el
arrollamiento se relaja, y entonces los cromosomas no pueden observarse. El ncleo contiene
adems una solucin acuosa, llena de enzimas, denominada nucleoplasma, en la cual estn
suspendidos la cromatina o los cromosomas y los ncleos. Es probable que el nucleoplasma est tan estructurado como el citosol, con una estructura citoesqueltica capaz de
organizar la cromatina y los nuclolos.
En los ncleos hay uno o ms cuerpos esfricos rugosos, los nuclolos (en ocasiones
hasta unos cuatro), cada uno con dimetro de 3 a 5 an (o hasta 10 pim). Son masas de fibras
y granulos, densas, irregulares y,que se tien de oscuro, suspendidas en l nucleoplasma.
Tambin puede haber reas de tinciQrvIigera denominadas vacuolas nucleolares, que en
apariencia son indicativas de un nuclolo especialmente activo. Las clulas no diferenciadas
como las que se encuentran en el me- ristemo, tpicamente tienen nuclolos mayores que las
clulas maduras o inactivas.
La semejanza entre los granulos nucleolares y los ribosomas citoplasmticos es ms que
mera coicidencia, ya que las subunidades de los ribosomas, constituidas en su mayora por
RNA y protenas, son elaboradas en el nuclolo. El RNA ribosmico se produce en el nuclolo,
pero la protena se sintetiza en el citoplasma y es transportada despus al ncleo, en donde se
le combina, en los nuclolos, con el RNA, para formar una subunidad que a su vez se
transporta de regreso al citoplasma, para su ensamble final que da por resultado los ribosomas.
Se cree que las partculas subribos- micas se desplazan hacia el interior y el exterior a travs
de los poros nucleares. Experimentos de marcado, realizados con marcas radiactivas
(trazadores), sugieren que la parte fibrilar del nuclolo es RNA; una porcin granular forma las
subunidades ribosmicas. El RNA ribosmico es codificado por regiones especiales de los
cromosomas, conocidas como regiones organizadoras nucleolares. El nuclolo desaparece
durante la mitosis, pero reaparece en la telofase como pequeos nuclolos, iguales en nmero
a los cromosomas y con organizadores nucleolares. Los nuclolos pequeos pueden condensarse hasta formar un solo nuclolo durante la interfase.
1.8 Vacuola
La vacuola (la cual es compendiada por Boller y Wiem- ken, 1986), es tan caracterstica de las
clulas vegetales como la pared celular y los plastidios. La vacuola puede considerarse parte
del sistema de endomembranas, y ya se ha estudiado aqu a la membrana vacuolar o tonoplasto como parte de dicho sistema, pero la vacuola es tan importante que merece
consideracin aparte. Las vacuolas realizan diversas funciones, muchas de las cuales han
despertado gran inters a partir del torrente de informacin que comenz en la dcada de 1970.
Tal informacin provino de estudios de vacuolas aisladas, obtenidas de clulas de plantas
superiores.
Participacin en Turgencia y Forma
La forma y rigidez de los tejidos constituidos por clulas que tienen slo paredes primarias (por
ejemplo, hojas y tallos jvenes; vase la Fig. 1-7), se deben al agua y los materiales disueltos
en ella, que ejcrcen presin en el interior de la vacuola. La presin se genera por osmosis,
como se analizar en el Cap. 3Hay otro rasgo importante de las vacuolas que hace de las plantas lo que son (Wieve,
1978a, 1978b). Para sobrevivir, una planta debe absorber cantidades relativamente elevadas de
agua, elementos minerales, dixido de carbono y luz solar Cada uno de estos factores, aun la
luz del sol, con frecuencia es relativamente escaso o se encuentra diluido en el medio. Un rea
superficial grande facilita mucho la absorcin de cada uno de ellos por los vegetales: Las
superficies de las races, finamente subdivididas, penetran grandes volmenes de suelo, y las
superficies de las hojas capturan luz solar y absorben dixido de carbono de la atmsfera. La
manera en que un organismo alcanza gran superficie es comenzando con volmenes
relativamente grandes y dispersndolos en capas delgadas, como son la mayora de las hojas,
o en estructuras largas y delgadas, como son las races o las agujas de los pinos. Los vegetales
tienen volmenes relativamente elevados debido a que sus vacuolas estn llenas de agua, la
cual es mucho ms abundante en el medio que cualquier otro constituyente del protoplasma. Si
las clulas vegetales tuviesen slo protoplasma, sin vacuolas, como casi todas las clulas
animales, tendran nada ms una fraccin de su rea superficial actual. Para los animales es de
importancia tener un volumen compacto, con una superficie reducida y el protoplasma
concentrado, para producir ms energa y reducir la inercia en el movimiento. Estas dos
funciones de las vacuolas vegetales mantener la turgencia y proporcionar un gran volumen
son estticas.
Vacuolas en la Acumulacin y el Almacenamiento
La concentracin de materiales disueltos en la vacuola es elevada, casi tanto como la de la sal
en el agua de mar, y tanto como en el citosol (por lo comn 0.4 a 0.6 m). Hay cientos de
materiales disueltos, incluyendo sales, molculas orgnicas pequeas como aminocidos y
azcares, algunas protenas y otras molculas. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones
de pigmentos, que son causa de la coloracin de muchas flores y del rojo en la hoja del arce
(tan concentrado en las clulas epidrmicas, que enmascara al verde de los cloroplastos). En
algunas partes del vegetal, las vacuolas albergan sustancias que podran ser dainas para el
citoplasma. Entre tales sustancias se incluyen muchos de los productos secundarios del
metabolismo, que se considera en el Cap. 15 (p. ej. alcaloides, diversos compuestos con
molculas de azcar unidas, etc.). En ocasiones, las vacuolas tambin contienen cristales; los
cristales de oxalato de calcio se presentan con especial frecuencia en algunas especies.
Algunas otras sustancias se mencionan en los prrafos siguientes.
En vista de todas las sustancias que se encuentran en la vacuola, este organelo ha sido por
largo tiempo concebido como una clase de depsito para productos celulares de desecho y
para el exceso de iones minerales tomados por la planta. Ahora se sabe que muchas de estas
sustancias tienen una participacin mucho ms dinmica en la vacuola que el simplemente ser
almacenadas ah, aunque el almacenamiento, incluyendo el de productos de desecho, debe ser
una de las funciones vlidas de la vacuola. Algunas de estas sustancias son atrapadas en la
vacuola, y su naturaleza cambia despus de entrar al nuevo ambiente vacuolar que, por una
parte, a menudo es ms cido que el citosol. El rojo neutro, por ejemplo, pasa a travs del
tonoplasto como base libre lipfila, pero, ya en la vacuola, se ioniza al aceptar un protn, y en
este estado ya no puede atravesar el tonoplasto. El Ca21 puede ser capturado por precipitacin
con oxalato, fosfato o sulfato para formar cristales, pero la vacuola comnmente tiene concentraciones milimolares de Ca2 +.
Vacuolas como Lisosomas
Las enzimas de las vacuolas digieren diversos materiales absorbidos en stas ltimas, as
como gran parte del citoplasma cuando la clula muere y el tonoplasto se rompe. Es probable
que esto ocurra cuando los protoplastos de las clulas leosas se rompen y mueren, pr
ejemplo. En este sentido, la vacuola es como un lisoso- ma, un organelo celular comn en las
clulas de animales y de algunos hongos y protistas. Los lisosomas contienen enzimas

digestivas (hidrolticas), que degradan los materiales que aqullos absorben o bien estas
enzimas digieren gran parte del protoplasma despus de la muerte celular y la disgregacin de
las membranas lisosmicas. La importancia de este cometido de las vacuolas an se
investiga, ya que no todas las enzimas que degradan protenas en la clula (quiz slo un 10%
en las plantas superiores) se presentan en las vacuolas. En las clulas de levadura, el 90% de
estas enzimas se localiza en las vacuolas.
Participacin en la Homoestasia
La homeostasia es la tendencia de diversos parmetros fisiolgicos a mantenerse en algn
nivel relativamente constante. La mayora de los estudios sobre homeostasia se han efectuado
en animales. Un ejemplo excelente de este fenmeno es el control de la temperatura corporal
en aves y mamferos. En las plantas, tal ejemplo lo constituye el mantenimiento relativamente
constante de la concentracin de diversas sustancias en el citosol. La concentracin de iones
hidrgeno (o sea, el />H) es otro buen ejemplo, en el que adems la vacuola tiene una funcin
importante para el mantenimiento en un nivel constante del pH citoslico. El exceso de iones
hidrgeno en el citosol se puede bombear a la vacuola. El sabor agrio de naranjas y limones,
causado por la elevada concentracin de cido ctrico en sus vacuolas, es otro ejemplo
sobresaliente. Tales vacuolas pueden llegar a tener un pH tan bajo como 3.0, mientras que el
>H del citoplasma circundante es de entre 7.0 y 7.5 (cercano al neutro). Hay otros cidos
orgnicos presentes en las vacuolas de plantas CAM (plantas con metabolismo cido de las
crasuiceas; vase
el Cap. 11) suculentas, que producen los asidos durante la noche=ffy luego los procesan
fotosinttjcamente en el transcurso del da. La mayora de lastvacuolas son ligerament/cidas
(pH de 5 a 6). Se ha demajfcradcttx- perimentalmente que, cuando el pH en torno a varias
clulas vegetales cambia drsticamente, el cambio s< refleja en el pH de la vacuola, mientras
que el pH del citosol permanece constante.
Los iones Ca2 + y fosfato seran txicos para el citoplasma si sus concentraciones se elevaran
demasiado.
La vacuola absorbe el exceso de iones, cLon,o que se mantiene su concentracin citoslica en
lmites aceptables a veccs hasta 1 000 veces menees en el citosol que en la vacuola.
Como ya se dijo, en ocasiones el Ca2+ se atrapa en la vacuola por formacin de cristales de
calcio. (El RE puede participaren la regulacin del Ca, + citoslico.) Fosfato y nitrato son
excelentes ejemplos de iones esenciales que se almacenan en vacuolas. Si los niveles
citoslicos de estos iones disminuyen demasiado^ los ionejpueden movilizarse dejja vacuola al
citosol. Lo mismo es vlido para azcares, aminocidos y muchas otras sustancias
almacenadas. Dea este modo la vacuola puede ser un depsito de desechos, pero tambin es
un almacn.
Los solutos totales (sustancias disueltas) en la vacuola determinan sus propiedades
osmticas (potencial osmtico, que se estudia en el Cap. 3) y por lo tanto las propiedades
osmticas del citosol adyacente (el citosol y la vacuola estn en equilibrio), otrajejemplo de la
participacin de la vacuola en la home>stasia. Hay sin embargo algunas excepciones. Ciertas
compuestdsjgj como la prolina (un aminocido), selacumulan en los tejidos en caso de
desequilibrio hdrico o salino (Cap. 26), pero la alta concentracin se da en el citosol. Tales
compuestos protegen las enzimas del citosol contra dichos desequilibrios, de modo que es
lgico que se localicen ah.
Procesos metablicos en las Vacuolas
linas pocas reacciones qumicas de las clulas vivas se realizan en la vacuola. Por ejemplo, el
ltimo paso en la sntesis de etileno (un regulador gaseoso del crecimiento vegetal) ocurre de
manera predominante en el tonoplasto de la vacuola, al igual que diversas transformaciones de
azcares. Algunos de los metabolitos s- - cundarios almacenados en las vacuolas tambin
sufren ah cambios qumicos, otro hallazgo que ilustra algo de lo mucho que se ha aprendido en
aos recientes del estudio de vacuolas en aislamiento.
Origen de las Vacuolas
Las clulas juveniles en divisin en los pices en crecimiento de tallos y races tienen slo
vacuolas diminutas, muchas en cadajjclula, formadas probablemente a partir del RE. Crecen
.con la^lula, asimilando agua por osmosis y coalesciendo unas ccin otras hasta que, en la
cfljula madura, :cpn frecuencia una vacuola ocupa del 80 al 90% o ms del volumen, con el
protoplasma disperso en una delgada capa entre el tonoplasto y el plasmalema.
Sin embargo, algunas clulas en divisin tambin tienen grandes vacuolas. Las clulas del
cambium, que se hallan entre la madera y la corteza de un tallo en crecimiento, tienen grandes
vacuolas y se dividen a lo largo de sus ejes longitudinales, para producir tanto clulas de xilema
como de floema, con grandes vacuolas. La vacuola es uno de los rasgos ms^variables, de las
clulas vegetales, ya que varan desdpser casi inexistentes, hasta llenar la may^pr parte de la
clula vegetal viva. Aun la vacuolas maduras pueden cambiar radicalmente de forma. Las
vacuolas de las clulas guarda del aparato estomtico cambian de una fqrma esfrica a una red
tubular antes de la divisin, retornando a la forma esfrica poco despus. La variedad de
formasj vacuolares significa que las clula^tpicas/ de las Figs. 1-2 y 1-3 no lo son tanto. En
realidad, y considerando la gran cantidad de madera que hg^obre la tierra, la clula vegetal
tpica es un elemento muerto del xilema.
1.9 Flagelos y Cilios
Los flagelostycilioSL.se qncuentran todo en algas, hongos, protozoarios^otros animales
pequeos (microscpicos), clulas especializadas de otros animales y clulas sexuales de
ciertas gimnospermas y plantas inferiores. Estas estructuras filiforme^se proyectan desde la
superficie celular iy, son capaces de realizar rpidos movimientos alternativos. Casi siempre
tienen dimetro aproximado de 0.2 fm, y varan entre 2 y 150 m en longitud. Los largos
suelen llamarse flagelos, y los cortos, cilios, pero no hay una distincin clara entre ellos.
Ambos son con frecuencia los causantes de la locomocin de las clulas a las que estn unidos
(uno o unos pocos flagelos por clula). Los cilios pueden cubrir la superficie de clulas
adyacentes, batiendo todos a la vez y en la misma direccin para impulsar lquidos sobre su
superficie colectora (como en las vas respiratorias superiores del ser humano).
Las micrografas electrnicas revelan que los cilios y flagelos tienen una organizacin
interna precisa, que consiste en nueve pares de microtbulos que rodean a otro par de
microtbulos. (Los flagelos y cilios bacterianos no tienen microtbulos.) Ambas estructuras se
originan en cuerpos basales del citoplasma. stos tienen estructuras internas semejantes a las
de los flagelos, excepto que presentan nueve tripletas', en lugar de pares de microtbulos, y
ninguno en el centro. Cuando una clula flagelada se divide, los flagelos con frecuencia se
pierden, y se regeneran unos nuevos a partir de los cuerpos basalcs. El mecanismo de
movimiento es desconocido, pero flagelos aislados pueden moverse por s mismos, de manera
que el movimiento no es provocado por los cuerpos basa les.1
1.10
La Clula Vegetal
Vale la pena recordar que hay tres rasgos especialmente caractersticos de las clulas
vegetales, en comparacin con las animales: la pared celular con su celulosa; la vacuola (que
proporciona presin y mayores reas superficiales y volumen, con un mnimo de protoplasma);
y los plastidios, en especial los cloroplastos. Las clulas animales nunca tienen paredes, ni las
clulas protistas, y las paredes de hongos y procariotes difieren en forma significativa de las que
presentan los vegetales. Las vacuolas pueden hallarse en los cinco reinos, pero las vacuolas
grandes y centrales de las que se ha hablado hasta aqu estn presentes en prcticamente todas las clulas vegetales, micticas y en algunos protistas. Los cloroplastos existen slo en los
vegetales y en algunos protistas (ello depende de cmo sean clasificados); en cierto sentido, las
algas verdeazules (cianobacterias) son estructuras equiparables a cloroplastos, y an ms, es
posible que los cloroplastos se hayan originado cuando procariotes fotosintticos invadieron
clulas eucariticas.* En animales y hongos nunca se generan cloroplastos.
Para no finalizar esta exposicin acerca de las clulas vegetales haciendo demasiado
hincapi en sus rasgos exclusivos, sealaremos que, despus de todo, las clulas animales y
vegetales tienen muchas ms caractersticas en comn que diferencias. La mayor parte del
sistema de endomembranas, ms el plasmalema, se dan tanto en clulas animales como
vegetales (con excepcin de la vacuola de las plantas), y mitocondrias, microtbulos,
microfilarnentos, ribosomas, y en especial el ncleo, son similares o idnticos en los cuatro reinos cucariticos. Tanto diversidad como similaridad son caractersticas de la vida.
1.11
Una Definicin de Vida
Con base en los postulados presentados al principio de este captulo, y en la exposicin que se
hizo de la clula, podemos concluir este captulo intentando definir qu es vida. Hay, por
supuesto, dificultades. Existen estructuras macromoleculares especiales an despus de que
un organismo ha muerto, e incluso pueden existir en la superficie de algn mundo sin vida en
algn lugar del universo, de manera que en este sentido tales estructuras no son caractersticas
de la vida. Los virus (que no son clulas) presentan muchas de las propiedades de la vida, pero
slo cuando se asocian a organismos vivos. No obstante, consideremos la siguiente
aseveracin:
La vida sobre la Tierra es una serie distijitiva de funciones asociadas a una serie nica de
estructuras organizadas, en las cuales ciertas macromolculas (protenas, DNA, RNA), con
secciones estructurales dispuestas en secuencias no repetitivas pero replicativas son capaces
de experimentar reproduccin, transfe- rencia y utilizacin de informacin, y catalizar reacciones metablicas. Todo lo anterior est organizado al menos al nivel de una clula con su
membrana delimitante, nivel que permite las funciones de crecimiento, metabolismo, respuesta
al medio (en ocasiones llamada irritabilidad) y reproduccin.
I.
PARED CELULAR3
A.
Pared primaria (aprox. 1/4 de celulosa); de 1 a 3 mm. de espesor
B.
Pared secundaria (aprox. 1/2 de celulosa + 1/4 de lignina); puede tener 4 mm. de
espesor, o ms
C.
Lmina media (capa cementante entre las clulas; principalmente pectina)
D.
Plasmodesmos (hilos de membrana plasmtica que penetran la pared celular); con 30
a 100 nm de dimetro
E.
Depresiones simples y con borde
II.
PROTOPLASTO (contenido de la clula, con excepcin de la pared celular); 10 a 100
mm. de dimetro
A.
Citoplasma (citoplasma + ncleo = protoplasma)
1.
Membrana plasmtica (plasmalema); 0.01 mm. (10 nm) de espesor
2. Sistema de endomembranas
a. Retculo endoplsmico (RE); 7.5 nm de espesor (cada membrana; cisternas con dos
membranas de grosor variable)
b. Aparato de Golgi (consiste en dictiosomas; dimetro de 0.5 mm. a 2.0 mm.; membranas con
7.5 nm de espesor)
c. Envoltura nuclear (dos membranas unitarias); 25 a 75 nm de espesor
d. Membrana vacuolar (tonoplasto); 7.5 nm de espesor (vase Vacuolas ms abajo)
e. Microcuerpos; 0.3 a 1.5 mm. de dimetro
f. Esferosomas y cuerpos protenicos; 0.5 a 2.0 mm. de dimetro (rodeados por media
membrana unitaria)
3.
Citoesqueleto
a.
Microtbulos; 24 a 25 nm de espesor; centro de 12 nm
b.
Microfilamentos; 5 a 7 nm de espesor
c.
Otros materiales proteinceos
4.
Ribosomas; 15 a 25 nm de dimetro (mayores que en los procariotes)
5.
Mitocondrias (con membrana delimitante); 0.5 a 1.0 mm. por 1 a 4 mm.
6. Plastidiosb (organelos con membrana delimitante) . Proplastidios (plastidios inmaduros)
b.
Leucoplastos (plastidios incoloros); amiloplastos (contienen grnulos de almidn, a veces
protena: proteinoplastos); oleoplastos (con grasas); etioplastos; y otros plastidios para
almacenamiento de alimentos

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Clulas: Agua, Soluciones

Son estos organismos excepciones a la teora, o se trata de organismos

mismo tiempo, las partes descriptivas de la anatoma vegetal y la biologa celular

clula procaritica (bacteriana!

B. Vacuolas (estructuras saculares, mucho ms pequeas que en las clulas vegetales)

Cap. 1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 8

8 Parte Uno Clulas: Agua, Soluciones y Superficies Tabla 1.3 (continuacin)

9 a 25% de celulosa. Largas molculas no ramificadas de celulosa se enlazan para formar

Figura 1-6 Arreglo ordenado de la disposicin de microfibrillas de celulosa en una clula de la

Depresiones, Plasmodesmos y otras caractersticas de la pared celular

ne elevada concentracin de cidos nucleicos, fuertemente unidos a ella.

Figura 1-14 Preparacin completa de citoesqueleto, con tincin negativa, de protoplasto de

subunidades disgregadas subunidades ensambladas

micro- filamentos a! parecer provoca movimientos como contraccin muscular, corriente

Figura 1-16 Micrografa electrnica de transmisin de microfilamentos de actina (flechas) y

22 Parle Uno Clulas: Agua, Soluciones y Superficies

la realizada por clulas bacterianas o por mitocondrias en aislamiento, mientras que el

clulas de animales y de algunos hongos y protistas. Los lisosomas contienen enzimas

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