Ocho

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Mecanismos de Transporte en el Floema

HA mayora de las plantas superiores necesitan no slo
fllrcy sol, sino tambin suelo y agua. Las complejas es- P trocturas de raz y parte area
satisfacen esta necesidad, Kffiefo adems debe haber una transferencia ordenada e Bjlntegrada de
materiales en el interior del vegetal. En los : 'Caps. 4 y 5 se estudi el movimiento del agua proveniente del suelo, con sus minerales disueltos, a travs ir del xilema hasta que escapa vea
transpiracin por las Kjfaofas. Ahora examinaremos el movimiento de molcu- Kb orgnicas las
que se elaboran durante la fotosn- p tesis y otros procesos desde sus respectivos puntos K'de
origen hasta otras partes del vegetal.
I* Los especialistas en fisiologa vegetal han dedicado rltinesfuerzo considerable al estudio de este
movimien Ui o translocacin de materiales disueltos, en su mayor E;,parte molculas orgnicas. Para
empezar, necesitamos informacin descriptiva. En qu tejidos ocurre dicho Rjnoviniiento? Con
qu rapidez? En qu forma? A con- Bfauacin podremos preguntar: Culs son los mecanismos de
translocacin? Qu es lo que coordina el iportc con la demanda, y qu es lo que determina a |
Odies tejidos y rganos se deben translocar las sus- |>uncias?
L El concepto de circulacin sangunea difcilmente se Bita puesto en duda desde que William
Harvey lo expu- K>oa principios del siglo xvn, pero los mecanismos pa- il la translocacin de
solutos en vegetales apenas han Kmpezado a ceder a la investigacin realizada durante Has
dcadas recientes, si bien el problema ha sido estu- Ktado con mtodos cientficos modernos desde
hace
jams de un siglo. Por qu ha sido tan difcil de elu- Etidar los mecanismos de transporte en
vegetales? En Hurte se debe a que el transporte se presenta en tubos i formados por hileras de
clulas microscpicas. En ail anales, el sistema vascular es parte del espacio extrace- [- hitar:
tubos con paredes formadas por clulas. El corazn, con sus vlvulas macroscpicas y conductos
relacionados, es fcil de entender. (El obstculo para la comprensin del sistema circulatorio de los
animales fue el sistema microscpico de capilares que regresa la sangre arterial a las venas.)
Ms sutil que las dimensiones del sistema vascular vegetal, pero quiz an ms importante, es
el hecho de que en los tubos cribosos del floema los fluidos se encuentran bajo presin elevada,
muchas veces mayor que en el sistema circulatorio de los animales. Cuando se cortan las clulas del
floema, se libera la presin y la salida instantnea del contenido flocmtico altera o destruye la
estructura celular que exista antes de realizar el corte. Slo en aos recientes se ha logrado aligerar
este problema mediante congelacin rpida, deshidratacin por congelacin y otras tcnicas.
Durante finales de la dcada de 1970 y principios de la siguiente la mayora de los especialistas
en fisiologa vegetal se convencieron de que el mecanismo correcto para el transporte del floema era
uno que haba sido sugerido ya en 1926. Por supuesto, este modelo ha experimentado
modificaciones desde su primera presentacin, pero en su forma actual es apoyado por un cuerpo de
evidencias grande y convincente. Virtual- mente toda la evidencia en contra, alguna vez perturbadora, ha sido explicada de manera satisfactoria y descartada.
8.1 Transporte de Solutos Orgnicos
En 1675, el anatomista y microscopista italiano Marce- 11o Malphighi desprendi una tira circular de
corteza a un rbol (hizo una rircundacin) (Fig. 8 1). Stephen Hales repiti el experimento en 1727. A
un nivel superior a la circundacin la corteza se hinch, mientras que
Figura 8-1 Efectos de circundar el tronco de un rbol eliminando un anillo de corteza. Ntese que la corteza est hinchada por encima
de la circundacin respecto a la que se encuentra debajo. El tronco se seccion para mostrar los anillos anuales de crecimiento.
Obsrvese que por encima de la circundacin se deposit un anillo de crecimiento completo, pero no por debajo. (Espcimen cortesa
de Hermn Wiebe.)
a un nivel inferior se contrajo. Aunque ms tarde el rbol muri, las partes areas continuaron creciendo y transpirando por
algn tiempo. Resulta claro que la corriente de transpiracin no se vio afectada por la circundacin y que debe ocurrir en la
madera, pero que los nutrimentos esenciales para la vida de la corteza (y presumiblemente de la raz) deben movilizarse en la
corteza.
Si bien ste fue uno de los primeros experimentos realizados en fisiologa vegetal, an sirve como una interesante
demostracin. En su variante ms elaborada, se le lia combinado con marcas (trazadores) radiactivas. La corteza puede ser
separada de la madera por mtodos quirrgicos, o eliminarse la madera, dejando virtualmente intacta la corteza. Las clulas
vivas de la corteza tambin pueden destruirse mediante un tratamiento, por ejemplo con calor.
Por mucho tiempo el objetivo de los investigadores de la fisiologa vegetal fue medir la translocacin directamente,
siguiendo el movimiento de materiales marcados en el sistema de transporte. Los primeros investigadores utilizaron
colorantes; en efecto, la fluo- rescena se mueve con facilidad en las clulas del floema y en la actualidad an es un trazador
de utilidad. Tambin se han utilizado virus y herbicidas pero, con mucho, los tiazadores ms importantes son los ncli-
Figura 8-2 Tcnica de flujo inverso para aplicar soluciones en las hojas. Ntese que este mtodo hace improbable el que las soluciones
sean empujadas hacia fuera de la hoja para liberar la tensin en el xilema, ya que no hay una conexin directa entre el segmento
cortado y el xilema de la hoja. (Cortesa de John Hendrix.)
dos radiactivos, disponibles a partir de la Segunda Guerra Mundial. En estos estudios se han utilizado fsforo, azufre, cloro,
calcio, estroncio, rubidio, potasio, hidrgeno (tritio) y carbono radiactivos. Tambin se utilizan istopos pesados estables,
como los de oxgeno (IHO), nitrgeno ('"N) o carbono (.'C).
Los trazadores se pueden aplicar mediante la tcnica de flujo inverso, en la cual a una hoja se le secciona una porcin
laminar que incluye una vena, como se muestra en la Fig. 8-2. Otro mtodo que se utiliza mucho consiste en eliminar parte de
la cutcula foliar por abrasin (lo que, en algunas especies, rompe las clulas epidrmicas). Las soluciones que se aplican a
una hoja as rada penetran en las venas y clulas del mesfilo unas tres veces ms rpido que lo normal. Tambin es frecuente exponer una hoja, colocada en un recipiente cerrado, a dixido de carbono marcado con carbono 14 (* *C) o, en aos
recientes, carbono l l ("C), el cual tiene vida media breve pero emite una radiacin ms intensa que el 1 *C.1 El CO marcado se
incorpora a los asimilados (productos del metabolismo y la asimilacin) durante la fotosntesis, y es en esta forma en la que
se exporta de la hoja a la corriente de translocacin. Es importante saber lo que ocurre qumicamente al trazador en la planta.
Por regla general, iones inorgnicos como fosfato, sulfato, potasio o rubidio permanecen sin sufrir cambio qumico alguno, a la
vez que la mayor parte del 1 'C que hay en el 1 '002 en un principio se incorpora en la sacarosa u otros azcares; pero, finalmente el carbono radiactivo se incorpora a todos los
1
l.l
tiene
vida media de S ~.i anos; l.i \ ida media tle!
veces mayor que la pancula beta emitida por el
'<; es de O..i mininos, lil positrn que emite el
t i e n e energa unas 6.3
*C; la energa de decaimiento del 1es 1 2.69 veces mayor que la del ,4C. El
'C debe
prepararse justo antes de ser utilizado mediante, por ejemplo, el bombardeo de xido brico con un haz de deuterones acelerados en un
acelerador Van der Oraafl (Troughton el al., 1974).
Figura 8-3 Resultados de un experimento en el que se utiliz autorradiografa. El I' propsito del experimento fue observar el
efecto de la desecacin de la planta sobre la fe translocacin. La primera hoja verdadera a la derecha de cada ejemplar de soya se
mantuvo durante 1 h en una cmara iluminada que contena 14C02, el cual se transform, por fotosntesis, en asimilados marcados con
radiactividad. Luego de 6 h, las ' plantas se colectaron, secaron, prensaron (a la izquierda en cada par) y se pusieron en L contacto
con pelcula para rayos X. Despus de dos semanas de exposicin, se revel la k pelcula (a la derecha en cada par). Las reas oscuras
muestran el lugar donde se localiz la mayor parte del 14CC>2 . En ambos casos,1 en la hoja que se expuso al 14C2 se localiz con
mucho la mayor parte del trazador, pero tambin hubo una mayor movilizacin en la planta trgida (izquierda) que en la marchita
(derecha), como lo predeca la hiptesis de Mnch que f/se iiscute en este captulo. (Especmenes y pelculas cortesa de Hermn
Webe; vase Webe, 1962.)
compuestos orgnicos del vegetal. A veces, fosfato y sulfato se incorporan en aminocidos y nucletidos.
El marcador radiactivo puede detectarse durante su transporte poniendo un detector de radiacin en contacto con el tallo
u otra parte del vegetal. Otro mtodo |que se utiliza mucho es la autorradiografa (Fig. 8-3). El vegetal se pone en contacto
con una placa de rayos X durante varios meses o das, despus de lo cual se re jvla dicha placa para observar la localizacin
de la ra- [diactividad. El problema inmediato es inmovilizar la Radiactividad en el vegetal despus de segarlo. Las plantas se
deben colocar entre bloques de hielo seco y despus, cuando an estn congeladas, someterse a vaco [para permitir que el
agua salga por sublimacin (deseado en fro o liofilizacin). Otra forma de inmovilizacin consiste en desmembrar la planta
antes de hacer : el autorradiograma.
Los experimentos de circundacin, junto con aquellos en que se utilizan marcadores, llevan a tres conclusiones generales y
muchas otras ms especficas. Como ya se mencion, el separar la corteza (que contiene al floema) del tallo o tronco (el
xilema) no tiene un efecto inmediato en el crecimiento de la parte area
o en la transpiracin de las hojas. En experimentos ms recientes lo que se hace es seguir el paso de agua tritia- da ('HjO)
o agua con algn soluto radiactivo en la corriente de transpiracin a travs de la madera, aun cuando el tronco se haya
circundado. El anlisis de la savia del xilema revela que contiene principalmente minerales disueltos del suelo, adems de
cantidades pequeas de diversos compuestos orgnicos, incluyendo azcares y aminocidos (Luchli, 1972; Ziegler, 1975).
Por consiguiente, nuestra primera conclusin respecto a la translocacin es: Un las plantas, el agua y los minerales di
sueltos en ella se desplazan a travs de los tejidos del xilema sobre todo en sentido ascendente.
Ya desde los experimentos de Malphighi y Hales estaba claro que los productos de asimilacin metablica de las hojas,
incluyendo los de la fotosntesis (fotosintatos), son necesarios para el crecimiento de las partes vegetales incapaces de
fotosintetizar, e incluso para algunas partes que fotosintetizan muy poco, como es el caso de algunos tallos y frutos, l-'stos
materiales son movilizados por la corteza, a travs del floema. De hecho, es posible matar a un rbol circundado el tronco
para as provocar que las races dependan del alimento que tienen almacenado, el cual se agota en cuestin de semanas o
pocos aos, segn la especie.
Ms adelante se discutir la anatoma del tejido del floema. Por el momento es importante hacer notar que estudios
detallados, en especial los realizados con mar-
Figura 8-4 Microautorradiografas de secciones Epon de 2 /tn procedentes de una enredadera del gnero Ipomea (gloria)
incluida en Epon, tomadas del tejido internodal, 100 mm por debajo de una hoja a la que se haba permitido fotosintetizar por
6 h en presencia de 1 Las secciones se tieron con violeta de metilo. Los puntos oscuros son granos de plata que aparecen en
la emulsin fotogrfica revelada, la cual previamente fue vertida sobre las secciones, en donde se expuso. As, los puntos
indican la localizacin de molculas marcadas con l4C; en su mayor parte, estn confinadas en los elementos cribosos. (A) A
bajo aumento; la barra indica 200 /im. (B) A alto aumento; la barra indica 20 un. (Microautorradiografas cortesa de Donald
13. Fisher; vase Christy y Fisher, 1978.)
Tabla 8-1 Comparacin de la composicin de xilema y floema en el lupino (Lupinus albusI
Savia
Savia
lloem
xilom
tica
tica
(traqn lltzi
eiilal)
mado
de
fruta)
rng L-1
rtKj L~|
Saca NDa
rosa
Ami
700
noc
idos
Pota 90
sio
Sodi 60
o
Mag
27
nesi
o
Calci 17
o
Hierr 1.8
o
Man
0.6
gane
so
154,000
13,000
1,540
120
85
21
9.8
1.4
-------I
Zinc
Cobr
e
Nitra
to
PH
' ND No
h
0.4
5.8
T
r"
0.4
10
ND"
7.9
s; presenta en cantidades dctnctables.
6.3
Ir - Se presentii on cantidades.traza f lente: Pale ( li/!S).
cadores radiactivos, han demostrado que los productos asimilados se mueven a travs de los elementos cribosos que forman
tubos cribosos en el tejido del floema (Fig. 8-4). De aqu se sigue la segunda conclusin: Los asimilados, iuduyendo los
fotosintatos. se despla zan distancias relativamente largas sobre todo a travs de tubos cribosos del floema. Esto constituye el
transporte en el floema.
Adems del tallo principal, tambin pueden circundarse otras partes de la planta. Por ejemplo, puede eli- \ minarse la
corteza que hay entre una rama con hojas y el fruto en desarrollo. De nuevo, los azcares se acumulan en la corteza del lado
de la rama con hojas. Tambin se puede aplicar la circundacin en el tallo arriba ; del nivel en que hay hojas pero abajo de un
brote apical en crecimiento, en cuyo caso los azcares an se 1 acumulan en el lado donde hay hojas, por debajo de la
circundacin. La fuerza de la gravedad no controla el transporte en el floema; la relacin de control reside r en las posiciones
relativas de fuente y vertedero. Tpi- 1 camente las hojas, con su capacidad fotosinttica, constituyen la fuente u origen
del material que se transporta, aunque un rgano de almacenamiento y exportacin tambin puede ser una fuente, como en
el caso de las . races de remolacha o zanahoria en la primavera de su segundo ao. Los cotiledones y clulas endosprmicas
L de las semillas son fuentes para las plntulas en germi- s nacin. Cualquier tejido en crecimiento, de almacena miento o con
metabolismo activo puede ser vertedero ;
o destino de la savia. Ejemplos de esto son races, cor- , mos, tallos, flores, frutos en desarrollo y hojas jvenes. Por lo tanto,
el tercer punto importante es: Los asimilados se desplazan de la fuente al vertedero.
Las primeras dos, conclusiones, aunque correctas, pueden ocultar el hecho de'ique existen importantes materiales
organio$s que se transportan por el xilema. y jue por el floCma se transportan mineralesx'sbnciales.' para el crecimiento de
muchos plintos de destino (Ta- bla 8-1). Hay suficientes nutrimentos orgnicos e inorgnicos en ambos tipos de savia para
satisfacer las necesidades de algunos inscto?*sucabnadbres duran te sus ciclos de vida completof^Ni la savia del xilema ni la
tlcl floema proporcionan una nutricin balance y- da para estos insectos. Esto es demostrado por el hecho de que los que se
alimentan del xilema* (cigarras, por ejemplo) producen una abundante secrecin dul- TOna (varias gonft ]Jbr minuto) BBPi
elevacWNWntenidl . de componentes inorKnicp?. listos insectos aprovechan los compuestos orgnicos disponibles y secretan los
materiales inorgnicos en la miel" mencionada fmielecilla)".' Los insectos que sFalimcntan del floema [fidos, insectos
cscama, insectos hoja) pducxn can- tdades menores de esa secrecin, que en esteVaso tie- i Be un contenido elevado de
compuestos orgnicos, en i especial azcares viscosos los cuales searuniulan sobre autos y aceras.
12 Mecanismo de Flujo por Presin
: modelo de transporte floemtic1 Rrt'ualmente favo- JtCldo por la mayora de los espemlistae 1 fisiologa vegetal fue'
propuesTfSVen su form*k:!emental por E. Mnch en Alemania en 1926 (vase Miinci, 1 92.'%! 1930). Gran parte de lo
quuMSabcmos acerca de la trans- lohicin se aprendi en el proceso de comprobacin del modlemele Mncl . l,Tr*rt'mo
veremos, la mayora de las pruebas han resultado positivas, y las negativas han sido adaptadas. La hi.toria de este modelo
proporciona un buen ejemplo de k^que es el mtodo cientfico: elaboracin del modelo*, prueba, modificacin del modelo y
prueba del modelo ya modificado^
El modelo de flujo por presin de Mnch es Sencillo, directo y est basadc'len un modelo rcMûe puede c^Jn.WruirBNP
el laboratorio Dos osmmettos Ironec- taddSJentre s mediante un tubo (Fig. 8-S). Estos osmmetros se pueden sumergir en
la misniJi'felucin o en solucionas'distintas, las cuales puedeh estar tfnecta- das'o.n'pero que poseen aproximadamente el
mism8 potencial hdrfWrlil primer osmmetro contiene una solucin m.wBnWntrada que la solucin circundante; en el
segundo osmmetro hay una solucin menos concentrada que la del primero y que puede star ms
o menoSToncentrada que el medio circundante. El agua se desplaza por osmosis haSa el primrnVsmmetro, lo cual ha&
que?aumente la presionan l. Como lo?osmmetros se encuentran interconectack5y la presin del primerOTetransfiere al
segundo (con la*veloidad del sonido, lo quefln esencia, es un fenmeno de transferencia de presin). Pronto, el aumento de
la presin en el segundo osmmetro da lugar a un potenc-ial h-
Figura 8-5 Abajo: Modelo d&Jaboratorio formado por dos osmmetros y qu&ilustra la teora del flujo por presin para la translocacin
daElutol en el floema, taLcomo fue propuesta por Mnch. Ntese que la concentracin del soluto presente en mayor cantidad
(representado por crculos negros) controlar la velocidad, y el sentido del flujo, mientras quCTo 'solutos ms diluidos (crculos'
blancos) se desplanarn con el flujo resultante. 1 Latineas discontinuas de la izquierda implican que'focurrir flujo si la presin se libera
por la expansin del osmrfetrd'jias.como por la sa'ida de agua. Arriba: Propuesta esquemtica de 'mo puede aplicarse el
modlo,.a las soluciones concentradas del sistema floemtico (simplasto) rodeadas por las^duciones del apoplasto,,circundante, ms
diluidas. La concentracin de-soluto se mantierraêlevada en el extremo fuente deSistema mientras azcares y otros, solutos entran
a los tubos cribosos'ah localizados' l?. concentraciones son bajas erT epextremo vertedero*&uando los solutos sSTen, movimiento
qTO tambin se presenta en gcierto grado a lo largo de la ruta de la fuente al vertedero. La TOrfcentracin disminuida de l^s* solutos
en 'ef'extremo vertedero permite que el agua salgain respuesta a la presin que se transmite desde el extremo fuente (o en
respuesta a concentraciones de solutos an mayores en el apoplasto del vertedero). Los tubos cribosos no-se eânden de modo
anlogo a la expansin del osmmetro del modelo de laboratorio, pero el crecimiento de las ;clulag de almacenamiento en el
vertedero causar que se absorba agua del apoplasto, lo que reduce su potencial hdrico y, por consiguiente, facilita la salida de agua
de los tubos cribosos que se localizan ah.
drico m;s positivo del que existe en sus alrededores, por lo que el agua se difunde hacia afuera a travs de la membrana,
listo alivia la presin en el sistema, por lo que ms agua se difunde hacia el primer osmmetro desde la solucin circundante.
Id resultado es un flujo masivo de solucin (el agua con sus solutos) a travs del tubo hacia el segundo osmmetro. Si se
distienden las paredes del segundo osmmetro, la presin se ali via aun si no sale agua de l, y si este osmmetro se
encuentra rodeado de una solucin ms concentrada que la del interior, el agua se difundir al medio exter no, incluso sin
que haya aumento en la presin.
lin el modelo de laboratorio de Mnch, el flujo masivo (o flujo de masa) cesa cuando se ha movilizado suficiente soluto del
primero al segundo osmmetro para igualar los potenciales de presin de ambos. Mnch sugiri que los vegetales vivos
contienen un sistema cqui parable, pero con ciertas ventajas. Los elementos cribosos,cercanos a las clulas fuente (por lo
comn clulas fotosintetizadoras del mesfilo foliar) son anlogos al primer osmmetro, la concentracin de los asimilados se
mantiene alta en dichas clulas (ribosas por efecto de azcares producidos fotosintticamente en clulas del mesfilo
vecinas. La concentracin de asimilados en el extremo que acta como vertedero en el sistema floemtico se mantiene baja
mientras estos productos se transfieren a otras clulas, en donde se metabolizan, se incorporan al protoplasma (hay crecimiento) o se almacenan, con frecuencia en forma de almidn. El canal comunicante entre fuente y vertedero (destino) es el
sistema floemtico con sus tubos cribosos (parte del simplasto); las soluciones de los alrededores son las del apoplasto (en las
paredes celulares y el xilema). Mnch propuso los conceptos de apo plasto y simplasto como parte de su hiptesis del flujo de
masa.
Ntese que el flujo a travs de los tubos cribosos es pasivo-, ocurre en respuesta al gradiente de presin causado por la
difusin osmtica de agua hacia el interior de dichos tubos en el extremo fuente del sistema, y hacia fuera de ellos en el
extremo vertedero. No hay bombeo activo de la solucin por clulas cribosas a lo largo de la ruta, aunque se requiere de
cierto metabolismo para mantener estas clulas en una condicin que permita el flujo, impida fugas y recupere los productos
de asimilacin metablica que lleguen a escapar (va se, por ejemplo, Giaquinta y Geiger, 1972).
La corriente citoplsmica es un ejemplo de transporte activo de solutos, tal como lo propuso hace ms de un siglo el
botnico holands Hugo de Vries (1885), uno de los descubridores del artculo de Mendel sobre gentica. La corriente
citoplsmica fluye por la periferia de muchas clulas, por lo que cualquier soluto que pase de una clula a otra ver acelerado
su transporte a travs de una clula por la corriente citoplsmica en esa clula. ste debe ser un mecanismo de transporte
activo importante en muchos tejidos vegetales; puede ser importante para movilizar azcares de las clulas del mesfilo
foliar a los tubos cribosos del floema, por ejemplo, o tic tubos cribosos situados en rganos de almacenamiento a las clulas
de almacenamiento. Sin embargo debido a que el citoplasma no circula en los elementos cribosos maduros, la corriente
citoplsmi ca no participa en el transporte del floema en dichos sitios. La corriente es mucho ms lenta que el transporte por
los tubos cribosos.
8.3 Prueba de la Hiptesis
La hiptesis de Mnch sugiere diversas vas de comprobacin, como debe ocurrir con cualquier buen modelo. Se considerarn
los siguientes planteamientos: Anatoma del floema, velocidades de transporte en el floema, los solutos transportados, carga
v descarga de asimilados en el floema, y presin en el floema, as como algunas complicaciones.
Anatoma del floema
Muchas veces es posible entender un mecanismo o funcin determinados si se comprende primero la estructura en que se
localizan. Ya se seal que un examen de las vlvulas y cmaras del corazn hace que su funcionamiento como bomba
resulte claro para cualquiera con mnimas nociones de mecnica. Se puede dilucidar el mecanismo de transporte en el
floema mediante el estudio de la estructura del tejido del floema? Quizs, si podemos entender suficientemente bien su
estructura. Lo cierto es que no podemos esperar comprender los mecanismos de transporte en el floema sin entender la
anatoma del floema.
Tejido del fl oema En primer lugar estn los elementos cribosos o miembros de tubo criboso, que son clulas vivas
elongadas, casi siempre sin ncleo, en las que realmente ocurre el transporte (Esau, 1977; f'ahn, 1982; Mausetb, 1988). En
las angiospermas, estas clulas estn unidas por sus extremos, con placas cribosas (de poros sellados entre ellas, y forman
largos agregados celulares denominadas tubos cribosos (F.ig. 8-6; vase la F;ig. 5-5c). En gimnospermas y plantas vasculares
inferiores, las placas cribosas no se presentan con tanta claridad. Existen reas cribosas con poros ms pequeos sobre las
paredes laterales y las paredes inclinadas terminales, por lo que las unidades se denominan clulas cribosas en lugar de
elementos cribosos. En segundo lugar estn las clulas acompaantes (en angiospermas) o clulas albuminosas (en
gimnospermas), que se encuentran muy asociadas con los elementos cribosos o clulas cribosas y poseen citoplasma
relativamente denso y ncleos que se aprecian con claridad. Por lo comn hay numerosos plasmodesmos en las paredes
localiza-
Figura 8-6 (a) Vista longitudinal de un elemento criboso maduro, con clulas acompaantes y del parnquima ;|ftoemtico. (b)
Vista de frente de una placa cribosa; las regiones oscuras representan agujeros de la pared. (Tomado de Jensen y Salisbury, 1972.)
como elementos de almacenamiento, as como en el transporte lateral de solutos y agua. En cuarto lugar estn las fibras del
floema, que en ocasiones se agrupan para formar un haz. Como en otros tejidos, son clulas de paredes gruesas que
proporcionan firmeza y sostn al vegetal.
La anatoma vascular de las venas menores en las hojas es'de especial importancia para comprender el transporte en el
floema. Las venas grandes de una hoja se ramifican en venas ms pequeas y, por ltimo, en las venas foliares menores.
Cada vena menor puede contener un solo vaso representando al x i lema y uno o dos tubos cribosos (Fig. 8-7). Casi siempre el
vaso se encuentra por encima del tejido del floema, y los elemcn-
das entre los elementos cribosos y sus clulas acompaantes, y los poros de estos plasmodesmos con frecuencia se ramifican
del lado de la clula acompaante. An se desconoce la funcin exacta de stas c- dulas, pero siempre estn presentes,
viables en el floema funcional y degradadas en el floema senescente. Casi Siempre tienen el mismo potencial osmtico (esto
es, concentracin de azcares) que los elementos cribosos asociados (Warmbrodt, 1986 y referencias ah citadas). ... En
tercer lugar estn las clulas parenquimatosas del floema, que son clulas de paredes delgadas, similares a Otras clulas del
parnquima de diversas partes del ve# getal, excepto que algunas son ms elongadas. Actan
Figura 8-7 Esquema de una micrografa electrnica de una seccin transversal de una vena menor en una hoja de tabaco. Las flechas
sealan las posibles vas de entrada de los asimilados al complejo elemento'criboso-clula acompaante. X = xilema; VP =
parnquima vascular; CC = clula acompaante; SE = elemento criboso; PP = parnquima del floema; MC = clula del mesfilo.
Ntese que los elementos cribosos son mucho menores que las clulas acompaantes, situacin inversa a la que se encuentra en
tallos y races. Los solutos que se desplazan de las clulas'del mesfilo a los elementos cribosos pueden permanecer en el citoplasma
(simplasto), atravesar los plasmodesmos (no mostrados en la figura), o atravesar el plasmalema y penetrar las paredes celulares (ruta
del apoplasto). (Tomado de Giaquinta, 1983.)
n
tos184
cribosos
p.Tr'c-' IJrntpicamente
CArjijp S'?1'-'C'r'son
9S . ms pequeos que l:is clulas acompaantes que los rodean. Entremezcladas con las clulas
acompaantes hay grandes clulas parenquimatosas del floema; el parnquima vascular puede llegar a separar el tejido
Poemtico del xilemtico. En ocasiones, las clulas acompaantes y las clulas parenquimatosas del floema contienen
cloroplastos. y es frecuente que clulas del mesfilo que fotosintetizan de manera activa (por lo comn pertenecientes a
tejidos del parnquima esponjoso y en palizada) estn en estrecho contacto con la vena menor. De hecho, es tpico que
ninguna clula del mesfilo en la hoja se encuentre separada de una vena menor por ms de otras dos o tres clulas
mesoflicas (vase la Fig. 5-4).
En algunas especies las clulas acompaantes presentan numerosas invaginaciones de la pared celular, lo cual
incrementa mucho el rea superficial de la membrana celular (Fig. 8-8). Las clulas que poseen estas invaginaciones y sup
-rficie de membrana expandida se denominan clulas de transferencia. Si bien la mayora de las especies carecen tic clulas
de transferencia en los vasos menores o en las hojas, dichas clulas pueden contribuir de manera significativa a la transferencia de asimilados desde las clulas del mesfilo a los tubos cribosos en especies que realizan esta transferencia, lo que
incluye numerosas leguminosas y asterceas (dos de las familias ms grandes). Brian E. S. Gunning y colaboradores (1974)
calcularon que las invaginaciones de la pared de las clulas acompaantes en venas de Vicia faba amplan el rea
superficial disponible para la absorcin en ms de tres veces la que de otra manera estara disponible si las clulas
acompaantes careciesen de dichas invaginaciones.
Las clulas de transferencia no se restringen al floema, si no que se presentan por toda la planta. Se Ies encuentra en
parnquima floemtico y xilemtico dlos nudos foliares (donde son comunes) y en estructuras reproductivas, tales como la
interfaz entregameto- fito y esporofito, tanto de plantas superiores como inferiores. En todas las plantas vasculares que se
han estudiado, dichas clulas se correlacionan con los procesos de transporte activo a distancias pequeas, como en
glndulas de sal, glndulas neetarias y las conexiones (haustorios) entre un parsito y su hospedante. En el extremo de
descarga del floema, las clulas de transferencia participan con claridad en el movimiento de los azcares que se descargan
en el en- dospermo de las semillas de maz en desarrollo (Porter el al.. 1985; Shannon el al.. 1986). Pero, cumplen alguna
funcin en la descarga del floema? Parece que s
lo en determinadas especies, lo cual an no se demuestra. En un examen de ms de 1000 especies, se encontr que son
ms bien raras las clulas de transferencia del floema que se encuentran asociadas a elementos cribosos de las venas
foliares menores, lo que acontece slo en ciertas familias de dicotiledneas herbceas. Se les ha observado (Barnabas et
a!., 1986) en
Figura 8-8 Clulas de transferencia en una seccin transversal de una vena menor de Senecio vulgaris. En la mitad superior de la
fotografa se aprecian dos elementos cribosos (SE; clulas pequeas, con apariencia semivaca) en contacto con cuatro clulas
acompaantes (CC; con citoplasma denso e invaginaciones en la pared; estas son clulas de transferencia) y tres clulas del
parnquima floemtico (PP; citoplasma menos denso, ms vacuolado, con invaginaciones de la pared en los puntos ms cercanos a
los elementos cribosos; tambin son clulas de transferencia). Otra clula del parnquima separa de la regin del floema los dos
elementos del xilema (X), hacia la parte inferior del centro. A mayores aumentos se aprecia que las clulas acompaantes de
transferencia se conectan con los elementos cribosos medante plasmodesmos. Las grandes clulas circundantes (MCI son clulas
del mesfilo foliar. Estn muy vacuoladas. (Micrografa de transmisin electrnica cortesa de Brian E S. Gunning; vase Gunning,
1987.)
clulas de parnquima floemtico del pasto marino Zos- tera capensis, monocotilednea perteneciente a la familia de las
zosterceas. Estos pastos marinos son las nicas angiospermas adaptadas al ambiente marino.
Desarrollo
fl oema
Consideremos
el desarrollo tpico de un elemento criboso secundario y su clula acompaante
184 p.Tr'c-' IJrndel
CArjijp
S'?1'-'C'r'n9S
.
(Fig. 8-9). Una clula del cambium se divide dos veces para formar un elemento criboso y su clula acompaante. Esta
ltima puede dividirse cuando menos una vez ms. El elemento criboso se expande con rapidez y se vuelve muy vacuolado,
con una delgada capa de citoplasma comprimido contra la pa
red celuIar.*uerpos diminutos aparecen en su citoplasma. Por lo general estos tienen forma'voide, aunque algunos
parecen ms bien anrorto^mientr^ que otros presentan una apariencia ms fibrilar olargada. Por tradicin se lesponoce
como cuerpos viscosos, aunque,al parecer estn compuestos de protena del floema Bro- tefna P, que se estudia ms
adelante). A medida que crecen, sus lmites se hacen inenGs definidos, hasta que se funden en undMola maa!difusa que se
encuentra dispersa por toda ia clula. En ste momento, el nclei), empieza a degenerar hasta que desaparece por compl&.'
loen la mayora de los*eIement!bs cribosos. si bien existen unas |TOc=as excepciones en que el ncleo permanece
degenerad^ o aun completo. El tonoplasto (membrana vacuolar) tambin desaparece en esta etapa, peroffel
plasmalema^lTnrimiece intacto. Se ha observado'cofriente citoplsmica en algunos elcmen- tos cribo(53*en desarFllo,
actividad ciue'cesa cuando estos elementos maduran.
Mientras oHirreiTstos prAesos, la plrca cribo* se mcuentra en desarrollo. ste comienza con pequeas
sedimentaciones o depsitos de un polmero de glucosa especial denominado calosa, casi siempre alrededor de los
plasmodesmos. (En el ensayo intitulado Repa'so de la qumica de los carbohidratos" se describe con mayor detalle la
calosa.) Los depsitos aumentan de tamao hasta que adquieren la forma del poro final. La lmina media dsapart&
primero en el centro del depsito, y dSSpuVlos depsitos nimbos lados de la pared se fusionan a medida que desaparece
la pared que hay entre ello, por lo que el poro revestido de ca losa semeja un ojal. El plasmalema pSaT'a travs del poro,
por lo quesb contina de clula a clula. El dimetro de los poros suele ser de O.lffc 5.0 /mi, mucho mayar que cualquier
molculaj ion en solucin, o inclusive que una partcula viral. Los elementos tribosos por lo comn tienen dimetro de 20 a
4D /m, y de 100 a 500 /m (0.1 a 0.5 mm) de longitud. Po^ supuesto, para la mayor parte de la informacin quesâcaba
de resu mir, existe una gran variacin, dependiendo de la especie. En gimnospermas, por Tjemplo las clulas albuminosas
y las cribosas no surgen de una misma clula del cambium.
Algunos tubos cribosos permanecen funcionales por varios aos. Probablemente esto es ms notable en monocotiledneas perennes,Romo las palmas, que tienen poco tejido del cambium ctfpaz de tfar'origen un floe- Dia
secundario.- Al parecer, algunos elementosx'ribosos .-asentados en la base de una'palma deben permanecer funcionando
durante toda I-vida del rbol (lo cual bien pueden ser ms de 100 aos), aunque un meristemo primario de engrosamiento
'forma algunds elementos nuevos.
infraestructura del fl oema Las Clulas acompaantes poseen un citoplasma inusualmente denso, con pequeas
vacuolas. Abundan las mitocndrias, as como dic-
F'igura 8-9 Elementos cribosos en desarrollo, (a) Elemento jovenxon clulp^comp^fantgs. Las flechas largas sugieren gue hay una
cqmej^t^jctoplsmica considerable, (b) Elemento cribos de madurez intermedia. Son evidentes los cuerpos viscosos (protena P),
el ncleoycomienza a desaparec y la corriente c.toplsmicajcasi ha cesado, (c) Elemento ci.boso maduro. Ya no se aprecian ncleo y
tonoplasto. (dileccin longitudinal de un tubo criboso a travs de una placa cribosa, en donde se aprecian las conexiones
citoplsmic'as a travs de los poroto
tiosomas y retculo endoplsmic-O. El ncleo est bien definido hasta que el elemento cribo6-al que s encuentra asociado
comienza a dejar de ser funcional. Las clulas parenquimatos^s del floema, a diferencia de las .clulas acompaantes,
contienan grandes vacuolas y quiz menos organdes (si bien esto puede ser s|(Lo aparente, yaque hay relativamente
menos citoplasma). Con frecuencia cac,staslulas losjqjoroplastos son conspicuas, mientra^que los plastidios se presentan
en ambos'tipos; de hecho, si la vacuola de las clulas del KPq uS1%ttSSt fccI .desarrollada. no es fcil distinguir entre
parnquima floemtico y clulas acompaantes.
Lo que de momento tiene inters inmediato para nosotros es la ultraestructura del tubo criboso. El-retculo
cndoplsmico (RE) liso se presenta en forma ele una red casi continua a lo largo de la superficie interna del
plasmalema, y ms o menos paralela a ella. Tambin existen regiones con pilas aplanadas o con volutas compuestas por
cisternas de RK prximas a la membrana plasmtica. En las clulas cribosas de gimnospermas. el RE se presenta como una
red de tbulos planos prximos al plasmalema, pero formando agregados masivos en las reas cribosas. Al parecer, las
mitocondrias no sufren modificaciones durante la diferenciacin del elemento criboso, y mantienen la capacidad de efectuar
respiracin celular y otras actividades metablicas (tema que se considera en el Cap. 13). Los plastidios, que pueden
contener almidn, protenas o ambos, se presentan tanto en elementos cribosos maduros como en juveniles, pero sus
sistemas internos de membranas permanecen escasamente desarrollados. Los microt bulos abundan en el citoplasma de
elementos cribosos juveniles, pero desaparecen en las etapas intermedias de diferenciacin. Con frecuencia se aprecian
haces de microfilamentos en elementos cribosos en proceso de diferenciacin, y tambin se les ha observado en elementos
cribosos maduros. Las paredes de elementos maduros no estn lignificadas, son ricas en celulosa y muchas veces estn
engrosadas. Agua y minerales disueltos se mueven con libertad a travs de estas paredes entre clulas adyacentes,
dependiendo de la permeabilidad de sus membranas y las velocidades d flujo en el interior de los miembros de los tubos
cribosos.
Adems de los cuerpos viscosos que hay en los elementos cribosos, los primeros investigadores de la ultraestructura
del floema apreciaban con frecuencia material amorfo en la luz (la porcin que originalmente form la vacuola, antes de la
desintegracin del tonoplasto). Todo o casi todo el material viscoso result ser una sustancia fibrilar proteincca (Lucas y
Madore. 1988). El dimetro de las fibras es del orden de 7 a 24 nm, y los pesos moleculares varan (al menos en cucurbitceas) de 14 000 a 158 000. Existen varios tipos diferentes de estas protenas, y algunas pueden ser interconvertibles. La
protena se conoce como protena P (protena del floema, en ingls phloem), los cuerpos viscosos pueden denominarse
cuerpos de protena P.
Desde el descubrimiento de la protena P, los estudiosos de la anatoma del floema han contemplado la posibilidad de
que los poros de las placas cribosas se encuentren llenos de esta sustancia. Es claro que las placas cribosas en s mismas
oponen resistencia considerable al flujo en masa pasivo, como se postula en el modelo de Mnch. Si los poros estuviesen
parcial o completamente obstruidos con la protena P, se incrementara en mucho la resistencia. Es posible que la evidencia
aportada por las micrografas electrnicas, la cual sugiere que los poros realmente estn bloqueados, haya llevado en la
dcada de 1960 a cuestionar con seriedad la hiptesis del flujo por presin y a formular modelos :iltcrn:itivos. Muchas de
estas hiptesis sug ran que la protema P tena alguna participacin activ en el bombeo de soluciones a travs de los poros
(vear' se, por ejemplo, l'ensom, 1972; Peel, 1974). Se cncutr tran los poros de las placas cribosas abiertos a un fluj en masa
de solucin o estn obstruidos por la proten - P?
Los primeros estudios realizados con microscopii electrnico resultaron equvocos debido a las primiti vas tcnicas de
fijacin. Sin embargo, aun as alguna micrografas electrnicas mostraban poros ocluidos mientras que en otras se
apreciaban poros abiertos. Coi la mejora en las tcnicas de fijacin, las micrografa " electrnicas continuaron mostrando de
manera precio minante poros ocluidos, pero ya era posible sugerir qui la liberacin de presin causada al seccionar el flocni
para obtener muestras bien poda causar un fuerte re flujo y el movimiento de protena P proveniente del, periferia celular
hacia los poros.
Los intentos de fijar material mediante tcnicas en caminadas a reducir las presiones espurias han origina do ms
observaciones de poros abiertos. Se har utilizado las siguientes tcnicas: uso de fijadores de pe netracin rpida (acrolena);
congelacin rpida de i dividaos vegetales completos en nitrgeno lquido; su posterior transferencia a fijadores qumicos
(Fig 8-10); fijacin de tubos cribosos aislados proveniente de cultivos ele tejidos ele laboratorio (se supone quepo seen una
presin interna baja); y muerte por inanicin
o marchitamiento para reducir la presin en los tul cribosos antes ele cortar y fijar las muestras. Adems# algunas
plantas, como maz. (Zea mays), lenteja de agu (l.cnnui) y ciertas palmas siempre tienen los poros sinE obstruir, aun si
no se toman medidas especiales pai impedir la liberacin repentina de presin. Las part cillas de negro ele carbn y
cuerpos micoplsmicos putl den pasar a travs de los poros cribosos y, en algn especmenes, partculas virales pueden
sustituir los til pones ele protena P (lo cual sera poco probable sibl protena P fuese esencial para el transporte activo).
(Vca-1 se en Hull, 1989, una revisin acerca del movimiento! ele los virus en vegetales.)
Con stas y otras evidencias, es posible argumenta con seguridad que los poros ele los tubos cribosos sel encuentran
abiertos en plantas normales en crecimiei>l to. La controversia parece haber finalizado; en un M bro eue se public en 1986
(Cronslraw et a!.), intitulado! Pbloem transport, se citan 82 artculos, ninguno dfl ellos dedicado a la protena P de las
placas cribosas. "Ifl mayora ele los investigadores concuerdan en qucexistM un flujo en masa de soluciones a travs de
poros noB obstruidos en la placa cribosa (Cronshaw, 1981), I
Sin algunos mecanismos de proteccin, las planta* podran desangrarse hasta morir" cuando son daa das por el
pastoreo o de estas formas. La liberacinrw pentina de presin que se presenta cuando se seccional un tubo criboso provoca
ciue fluya protena P hacia t!
..placa crbos;t, con lo cual bloquea los poros; hay evidencia de que la protena P se coagula cuando es expuesta al aire. En
unos pocos casos, las clulas cribosas _ secolapsan al ser heridas. (Poseen paredes relativamente blandas; su forma original
se mantiene slo gracias 1 la presin de turgencia.) Estos mecanismos tambin Hucdcn impedir el que patgenos
potenciales obtengan nutrimentos del vegetal. Y hacen en extremo difcil estudiar y comprender el funcionamiento de los ;
Mementos cribosos no daados.
Tasas de Transporte en el Floema
pn 1941, Alelen S. Crafts y O. Lorenz, de la University ) ofCalifornia en Davis, pesaron 39 plantas de calabaza, de agosto 5
a septiembre 7, y estimaron que cada fruto i individual haba ganado un promedio de 482 g de ma- IjClia seca en 792 horas
de crecimiento. As, los com- Mestos que incrementan la masa seca neta tuvieron que plCtmovilizados hacia cada fruto, a
travs del pedncu- I to,a una rapidez (gasto en masa) promedio de 0.61 g Mi'. Basndose en estudios anatmicos de los
tallos, tCafis y Lorenz estimaron que la seccin transversal gWOmcdio del tejido del floema en el pednculo era de 18.6 mm ;
de esto, alrededor de un 20% consista en Hbos cribosos (3.7.2 mm-). Esto significa que el mate- flalse moviliz a travs de
dichos tubos a una tasa de Mflnsfercncia de masa de 0.61 g h -,/3.72 mm- = 0.164 unnTJlr'. 1.a tasa de transferencia de
masa es la canti- tftddc materia que pasa por una seccin transversal da- t di <k tubos cribosos por unidad de tiempo.
hay de la velocidad simple de movimiento, la cual la-medida de la distancia lineal que recorre una mo- Bfctila de
asimilado por unidad de tiempo? Suponien Hbquc el material seco tiene densidad de I . S g enr- 1 ; |150() k: nr') y dividiendo
entre la tasa, se obtiene Hp velocidad aproximada de 110 mm h -1 Por su- MBCMo, el material no se mueve en su forma seca,
sino puno soluto en el agua. Si su concentracin es del 10%, Opvelocidad ser unas 10 veces la que se calcul para
BtLttttcrial seco, o sea 1 100 mm h_l. Aunque muchas Hites los exudados del floema son soluciones al 10%, Bnsiempre estn
ms diluidos que la sav ia del floe- E.Potenciales osmticos de 2 a 3 MPa son comu- | en tubos cribosos intactos,
valores c|ue son Hmximadamente equivalentes a soluciones de 20 a de sacarosa. Si los asimilados se moviesen en una
Hjucin al 20%, lo liaran cinco veces ms rpido ^H20)(|uc en el clculo realizado para la materia se- B0sc;t unos SSo mm
Ir1
Istos resultados son tpicos ele muchos estudios si- jNptercs, pero en la actualidad se obtienen datos ms sig- blivos con el
istopo "C, que tiene vida media .Este istopo, incorporado al C0 2, se introduce ^corriente de translocacin va
fotosntesis foliar, BfcCOlocan dos o ms detectores de radiacin a nterJ
Es
Figura 8-10 Micrografas electrnicas de la placa cribosa en la soya (Glycine max)\ en las gue se aprecian poros bastante abiertos
con cantidades relativamente pequeas de fibras de protena P. (Arriba, seccin transversal; abajo, seccin longitudinal; ambas a 14
000 x). El tejido peciolar, con sacarosa marcada con 14C, se someti a congelamiento rpido, estado en el que se fij en acetona u
xido de propileno, y se incluy en Epon. La presencia de sacarosa marcada con MC permiti verificar el sentido del flujo en los tubos
cribosos. La flecha indica el sentido probable del flujo. (Micrografas cortesa de Donald B. Fisher; vase Fisher, 1975.)
valos en el tallo. Luego se mide la radiacin emitida por el "C por intervalos breves en tiempos distintos (Fig. 8-1 1).
(Tambin se ha utilizado ' 'C, pero su deteccin es ms difcil.) Los resultados se pueden expresar en forma de perfiles de la
radiactividad que pasa por cada punto en el tallo en funcin del tiempo; tambin se pueden determinar perfiles de
radiactividad a lo largo del tallo, sobre todo si se utilizan varios detectores. A partir de tales datos se han desarrollado
modelos matemticos; los datos y los modelos se pueden usar para probar la hiptesis de Mnch, as como otras hiptesis
minutos
Figura 8-11 Perfiles de tiempo de llegada de la radiactividad en tres puntos situados a lo largo del tallo. Se marc una hoja fuente en
la trepadora Ipomoea niI (gloria) dejndola fotosintetizar con 14C02 durante 5 min, despus de lo cual se midi la radiactividad de
manera continua con un tubo Geiger de ventana delgada presionado contra las hojas vertedero en expansin, situadas en las puntas
de las ramas, a tres diferentes distancias (dadas en metros, m) de la hoja fuente. Se eliminaron las dems hojas, as como el tallo
por encima de la hoja fuente. Los datos se expresan como cantidad de radiactividad gue llega por minuto. Ntese cmo los perfiles
se ensanchan y los picos pierden altura al aumentar la distancia a la hoja fuente. Los intervalos de tiempo entre los picos sugieren
velocidades de translocacin de 300 a 320 mm h -1. (Tomado de Christy y Fisher, 1978.)
(Minchin y Troughton, 1980). Si bien existe variacin entre especies, estudios como stos en general concuerdan con
trabajos ms antiguos. En la mayora de las especies, la velocidad mxima de transporte es de 500 a 1500 mnr 1.
Es difcil apreciar estas velocidades. Si un solo elemento criboso en una angiosperma tiene 0.5 mm de longitud (como
ya se mencion, las clulas cribosas de las angiospermas son ms largas, como de 1.4 mm), entonces, con una velocidad de
translocacin de 900 mm h_l (0.25 mm s_l), en 2 se podra vaciar y volver a llenar por completo un elemento criboso. Con un
aumento de 300 x no es posible abarcar de una ve/ en el campo del microscopio un elemento del floema, por
lo que si pudiera observarse al microscopio algn movimiento de partculas en los elementos cribosos, las velocidades
seran demasiado altas para que el ojo pudiera seguir con facilidad dicho movimiento; se necesitara de una pelcula en
cmara lenta. Sin aumento alguno, el movimiento a 1000 mm IT1 equivale al movimiento de la punta de un minutero de 160
mm en el reloj. Dicho movimiento puede ser detectado con facilidad a simple vista.
Geiger y Shieh (1988) desarrollaron un mtodo ms para estudiar cantidades de asimilados que se fijan y
transportan en toda la planta. Administraron a plantas de frijol (ibaseolus rii/garis) enteras 1 'CO> de radiactividad
especfica constante durante un fotoperiodo completo. Geiger y Shieh pudieron entonces medir la ganancia del carbono
trazador en cada porcin del vegetal y deducir la acumulacin neta del carbono fijado recientemente por fijacin directa,
importacin, o ambas. A partir de estos datos, podran calcularse y predecirse tasas de crecimiento actuales y futuras.
Esperando por varios periodos despus de efectuar el mareaje (varios periodos de captura durante los cuales [ se permiti
que las plantas fotosintetizaran con CO, sin marcar, lo que captur al 1 C'Oj), pudieron determinar cunto del carbono que
se fij se haba perdido a travs de la respiracin.
En la siguiente seccin se estudian los compuestos, en su mayor parte carbohidratos, que se transportan! en el floema.
Si considera necesario repasar la qumica! de los sacridos, le sugerimos que lea el ensayo Repa- E so de la qumica de los
carbohidratos" antes de pasar! a la siguiente seccin.
Los Solutos que se Transportan
El mtodo ms sencillo para determinar qu soluto contiene la savia del floema consiste simplemente ei cortar el floema y
dejar que la savia exude hasta qui forme gotitas, las cuales se pueden colectar y analizar Aunque muchas veces el exudado
se detiene con rapi dez cuando la protena P y otras sustancias partcula das obstruyen los poros cribosos, las gotitas se
alcanzan a formar antes de que esto ocurra. Por otra parte, esta! gotitas no deben ser tpicas de la savia del floema; con
seguridad contienen algo de protena P y quiz otra materiales que no se transportan, provenientes delffl tubos cribosos
seccionados. De hecho, Crafts y Lorcm (1944) encontraron un porcentaje superior de nitrgf no (probablemente protenico)
en exudado floema!) co de pednculos (tallo de la flor) de frutos de l calabaza, que en el fruto ya desarrollado. Adems, cas
siempre todos los solutos estn ms diluidos en el ex dado de floema que en la savia intacta. El corte liber la presin en el
floema, lo cual hace que disminuyai potencial hdrico y que el agua se mueva por osmosis Estos efectos del corte sobre
composicin y concen tracin son ms notables en algunas especies quee otras (hay poco efecto sobre la composicin de
las) via en muchos rboles, por ejemplo), pero son co plicaciones frecuentes a las que hay que enfrentara!
jSi tan slo dispusiramos de una aguja hipodrmil ca en miniatura para poder insertarla en un solo tuH criboso, y as
extraer con cuidado parte del conten sin que hubiese variaciones repentinas en la prest En Cambridge, en 1953, dos
estudiosos de la fisioloj* de los insectos, .). S. Kennedy y T. E. Mittler, sugiri* ron que, de hecho, disponemos de un
instrumentos
ENSAYO 8-1
Repaso de la Qumica de los Carbohidratos

| Para comprender los estudios modernos acoren del tians porteen ol ltftma, es fundnmeiiH sabei nlljf) sobie In qui mo de as
c^johidratQsJqJie snp tianspotjados. A fontinuacin se presenta un breve repaso de la qumica de IOS carbohwWos, inckêrfcfc
algunos compuestos que no tienen nada que ver con el transporte erel loema pero Que se mencionan para hacoun resumen
cqjriplero. Se OOnsidoinn echo temas.
Lino I a fimula qnnoinl de los caihohidialos es (CH;)jjyj esles, oot cada C hay una molcula de HnO (agua, .aunaba. noL-ffiisto
en esta foima) lo cuaLsugierilfel nomine de carbohidrato. ti subndftp n en la rormulcTîgni fica que el CH:>0 se repite cieHraitJrero
dJT/eces.
DS. La| bloqueflfcSisMuyentes bsicos ere loswhiboln dratos se, cfeBpminan /jjp^flcuoas o azucmtijs simples, porque MP.sej
jeg/jiaun facilidagjgn azcares an ms simpjes. ConJSjjen aantHades vanabf5ea.de tomos degcjB- bono (Fig. 8 12Ly se
nombran conforme a esa cantidad.
Figura 8-12 Ejemplos de monosacridos que poseen tres aBiete tome de carbono.
Azcaieswp tres cfflmnos Itrios;s): Estos, y compiles IOS sniilHn^(,'S!i ntcrWrlianB! irMfWn lautos en las miaste f metablicas
ci la fotosntesis y P respiracin celular
Azcares de cuatro carbonos (tetros,is): No existen mu i Chos de estos azcares, aunque uno participa en la fotosn [ TESIS y la
respiracin.
Figura 8-13 Cinco azcares hexosa importantes. Los grupos aldehido (en la parte superior de todos, excepto en fructosa y Lsqbosa) por lo lomn se representan como CHO, pero aqu se desarrollan para mayor claridad.
Azcares de cinco carbonos (pentosas): Estos colnpues F' ROS |&SIIB3ales en la fotosntesis y lAospiiacin. D'fc |entosas+}hbosa y
dcsoxirribo$.) tambin son componentes j* estructurales clavSf'de los adidos nucleicos, esenciales pata % vida. CiertiMpnas
caractersticas ipj|)lantas especficas llanto digas como plantasijkiperiorea consist principal-; "lento en pentosas, y
(jhemicelulosas que s^lencueptian ] tn tod.i paied celular vegetal son ricas en pentosas.
Azcales de seis carbonos lhe\c'sqW: iit'Jjs azews multicitalgs paiticni on Wj^llBMjass de la respiracin y la fotosntesis ,v
constiliyenSBPBJo^ries copffl^ntes cfMfe miiclffls otros ftfltohrdratos, inckiyenb almidclp*ceiwsa. LaQucES y la fiucjfta soTi
liflosas claves, IjixFpxfsen muchas otras que se presentan do maneia natural (Fiq.
8 13). Si Bien se menciona mucho .la glucflfta en los libros de texto, en ?S|etal|i la mJPGf pSffll de este azcar se en cuentra unido
en polmeios y a otros coflTPTrot'cTB-.'' 1 AzKres de siet^/ftfo^nfeptosas): Una de la?*hp- tosas^Bun intermediario en la
iJWJSIntesis y la respiracin. Por lo dewts se les encuentra laia vez.
ENSAYO 8-1
Fies. Los carbol lidalos piesenlan eslerooisoniai i,i. Si cuatro diferentes tomos o grupos de tomos se hallan un dos a un solo
tomo de carbono, formando una osliuctura tetradrica, existen dos fdimas en que puede ocumi esta unin, lo que da por resultado
imgenes especulares (en el espejo). Asi, un tomo de carbono con cuatro cosas dile rentes unidas puede existir como dos
estereoismeros; de las molculas que tienen esto tipo de arreglo en los tomos se dice que presentan estereoisornera. Dos
ismeros con (imgenes especularos) do un compuesto dado hacen girai en sentidos opuestos la luz polarizada en un plano.
Examinemos la molcula de glucosa, un azcar hexosa, que se muestra en la Fig. 8 13. El carbono superior (nmo ro 1) tiene
slo tres especies unidas a l: un hidrgeno, un oxgeno (por un doble enlace) y el insto de la molcula. El carbn inferior (nmero 6)
tiene slo tres tipos de cosas unidas a l: dos hidrgenos, un -OH y el resto de la mol cula. Cada uno de los cuatio carbonos que hay
entte Cl v C6 tiene cuatro diferentes tipos de cosas unidas a l, poi lo que cada uno de estos otros cuatio tomos de carbono puede
existir como dos estereoismeros Idos imgenes es peculares). Ntese en la Fig. 8 13 que los nombres de los azcares estn
precedidos por la letra' D (que se escribe con tipo de letia veisalita). Esta designacin indica su es tructura estereoisomrica y se
refiere a la posicin del giu po OH en el penltimo carbono (si se comienza a contar desde arriba). Si el -OH estuviese colocado del
otro lado, se utilizara la letra L. (Si slo este grupo -OH cambia de lado, se obtiene un nuevo azcar con un nuevo nombre; si el
nombre queda igual, como en D glucosa y t glucosa, lo dos los carbonos asimtricos que hay en las dos molculas son imgenes
especulares uno del otro.) La cadena de ca bonos de una molcula de azcar foima un zig zay, peio este patrn tridimensional no se
puede replesentai de ma era conveniente sobre una hoja do papel bidimensional, por lo que la cadena de carbonos casi siempre se
muestra como si fuese linear.
Cuatro. Los rnonosacridos se caracterizan por la pie senda de un grupo aldehido ( C H; los azcares que tie
II
O
ren este grupo aldehido se denominan aldosas) o un grupo cotona ( C- ; los azcaies con grupos cotona se denomi !!
nan celosas). El guipo aldehido o el cotona son muy reacti vos en solucin alcalina: cualquiera de ellos es un agente reductor. En
una solucin que contenga uno o ms iones oxidantes, el grupo aldehido o el cotona se oxidan para foi mar un grupo cido ( -C
OH; denominado caiboxilo). Por
II
O
supuesto, el ion oxidante se reduce. Esta reaccin es la ba se del empleo de vanos reactivos estndar para cuantilicar los llamados
a?caie.s reductores. En tales reactivos, un ion cprico (Cu2 ' ), oxidante, os mantenido en solucin por al gn agente quelante
(Soco. 6.5) como los cidos ctrico o
Figura 8-14 I rus alditoles importantes, un nositol cnibo'ciclico estrechamente relacionado con ios piimcros y un cido urnico. Los
grupos carboxilo en la parte inferior del cido o-galaturinico comnmente so representan corno -COOH; aejui se desarrollan por
claridad. La lnea gruesa en la estructura cclica del m/o-inositol significa que ese enlace est ms cercano al observador, como si el
anillo estuviese en posicin horizontal, con la parte superior ms alejada del observador.
tartrico, y la solucin so vuelve alcalina con hdrxido de potasio o de sorlio. Cuando un azcai reductor (cualquiera de los
monosaciirlos o sus derivados que se muestran en las Figs. 8-12 u 8 13) se agrega al reactivo, los azcares se oxidan hasta formar
mezclas complejas de azcares cidos y los iones cpricos se reducen a iones cuprosos (Cu ' ), los que a su vez forman hidrxido
cuproso (un precipitado amarillo) y despus se deshidratan para producir xido cuproso (un precipitado do coloi rojo ladiillo).
Cinco. El grupo aldehido o cotona de los rnonosacridos se puede icducir y tambin oxidar. Cuando se reduce, produce otio
grupo OH donde se localizaba el giupo aldeh do o cotona. En este caso, todos los carbonos quedan con un grupo - OH A estas
molculas se les denomina alditoles, los cuales son importantes como solutos que se transportan en el floema de cieitas especies
(Fig. 8 14). Ntese que glucosa, (melosa y soibosa pueden ledueirse para formal el azcar alditol llamado soibitol. Ntese adems
que cuando se reduce la fructosa, el OH se puede unir en cualquiera de ambos lados del carbono nmero dos; si se une al lado
derecho el pioducto es Soibitol, y si se une al izquierdo es manilo!.
Figura 8-15 Formacin ci las estructuras cclicas de los ticaros, especficamente la d glucosa. Ntense las formas a y 0. as como la
lnea giuesa en los anillos, que indica que el anillo est horizontal, con su parte superior alojada del observador. La figura tambin
muestra que los anillos de seis miembros adquieien de manera natural una de dos configuraciones: de "bote" o de "silla"
Algunos do los alditolos que so piodncen puf oxidacin del guipo aldehido so presentan do maneia natural en los vegetales (por
ejemplo, cido galacturnico en las pectinas do la lmina media que se localiza entre las paiedes do c lulas adyacentes) Hay olios
guipas guo tambin so puo den unir a los azcares por medio de enlaces acetal (como el enlace que conecta a la glucosa y la
fructosa en la saca rosa; vase ms adelante) para producii alicsidos liilacsi dos a partir de la glucosa, por e|emplo>.
Seis. La mayora los azcares en solucin tienden a for mar anillos en lugar de cadenas icctas. Existen dos posibli dados paia la
fonnacin del anillo. Como se muestia en la Fig. 8 15, el grupo O del carbono 1 se transforma en un grupo OH despus de que se
rointa el anillo. Con la for marin del anillo como s' muestra en la Fig, 8 15, el grupo
OH puede oiliiTlhis hacia aniba o abajo Estas dos loi mas S' denominan alia (<v) y bola (pl La loima de anillo de los
inonosacudos IJJ so oncuontia en un plano (no es plana), sino que constituye un "bote" o una "silla" (Fiq.
8 15)
Siete. Estos detalles sugieien cmo os que los anillos so pueden unir entre s en tantas Un mas distintas. La unin ocurre poi la
eliminacin de una molcula de agua entre dos de las molculas de azcar (Fig. 8 16). Cuando se ac ' plan dos molculas de
monosacridos (muchas veces, denominadas unidades), se genera un disac'riflo. Dos molculas de glucosa foiman el disacrido
maltosa - o celobiosa, ci pendiendo de si la unidad que forma el enlace est en una posicin re o /i La combinacin de una qlucosa
v una fructosa genera el disacrnlo sacarosa (con mucho, el a/ ca ms abundante en el lomo vegetal) iros unidades de
monosaciido foiman un tris.icurido, y cuatro, un tetinsn cndo.
En coniunto, a los di , lu y lotiasacndos se les conoce como oligosacridos. En algunos casos, queda potencial mente expuesto
un grupo aldehido o cotona en los oligosa
Figura 8-16 Formacin del disaciido sacarosa poi eliminacin de una molcula de agua entreds monosacridos. Se supone que los
ngulos en los anillos repiesentan tomos ,de carbono, cada uno con sus cuatro enlaces. La forma cclica de la D-tjlucosa se -denomina glucopiranosa, mientras que la forma cclica de la D liuctosa se conoce como pictofuranosa.
ENSAYO 8-1
Figura 8-17 Iros ogosnciidos del grupo rafinosa de azcares no reductores. l cuarto miembro es la sacarosa, que ,se muestra en
la Fiti 8 lfi El tjriipo fructano es una sene de compuestos muy relacionados que se encuentran sobie todo en monocoiiledneas. Se
paiecen a los '. rafinosas que aqu se muestran, peio las molculas de iuctosn (en lugar de molculas de galactosa) estn unidas a
la porcin fructosa de la molcula bsica de sacarosa.
cridos, por lo que el compuesto tiene las propiedades reductores de los monosacridos. (Ejemplos de esto son la maltosa y la
celobiosa.) En otros casos, el ejemplo clsico es la sacarosa, en la cual ambos grupos reductores se ulili zan para formar el enlace
glicosdico entre los monosacri dos. En el caso de la sacarosa, el aldehido de la glucosa y la cetona de la fructosa toman participan
en la formacin del enlace entre los dos monosacridos. Por consiguiente, la sacarosa es un azcar no reductor. Ntese que la
unidad de glucosa forma un anillo do seis miembros (una pirano sa), y que la fructosa forma un anillo de cinco miembros (una
(uranosa).
Existe lina serie de oligosaciidos no reductores que se pueden concebir como adiciones de difeientes nmeros de molculas de
galactosa a la glucosa, entre los que se inclu yen solutos que se transportan en el floema de valias espe ces. Esta serie de
oligosacridos se denomina grupo rafinosa (Fig. 8 17), Otro grupo de oligosacridos y polmeros mayores, eri conjunto denominados
dextrinas, son pro ducto de la degradacin del almidn (Secc. 13.2). Constan de molculas de glucosa unidas entre s por sus
extremos. Debido a que el grupo aldehido de la glucosa siempre est libre en uno de los extremos, las dextrinas son azcares re
ductores. Por lo comn las dextrinas son una mezcla de molculas, cada una de las cuales tiene de tres a varias do cenas (fe
residuos de glucosa, como a veces se les denomina.
Ocho. Cuando se unen varias unidades, se forman poli sacndos como almidn, fructano, celulosa, calosa, hemi- celulosa o
pectinas. Cuando estos polsacricfos y azcares complejos se degradan en azcares simples, es por la adi cin de una molcula
de agua en el sitio en donde se elimi n originalmente. Esta degradacin se conoce como hidrlisis. Se presenta durante la
germinacin de la semilla, por ejemplo, cuando el almidn, que os insolublo, se hidro liza en glucosa soluble que se puede
metabolizar y trans portar en el interior de la plntula.
Las molculas de celulosa constan de unidades de glu cosa en forma de anillo (Fig. 8 18). Una sola molcula de celulosa
contieno de 3000 a 10 000 unidades de glucosa en una cadena sin ramificaciones. Cuando so unen anillos de P glucosa para formar
una cadena larga, esta cadena resul ta ser casi perfectamente recta (vase la Fig. 1-4). Las unidades de glucosa son los
constituyentes bsicos del almidn, pero en este caso tienen la disposicin /3, lo que da por resultado cadenas rizadas, en lugar de
rectilneas
Figura 8-18 (a) Enlace a entiej5siduos de glucosa, como en ellalmidn. (b) EnlaSpRntre r^sidiTSaErerm rnmo'Ssn araSiSosa.
Ntese Que el isk1ik&i la J^gtjijjid.i del sfîmcTOe celulosa 11 e n i > 'i i to i tltrrs i i s* > a r t es iiWmioi y superior, en relacin con el
residuo couespondiente en el almidn.
(Fige8 18). jmpjjse pugjêxpliqai lfcf/'n tesis (conjun cin) de i J^ci^dilercjyeatt^mo almidn .y .celulosai Lhartii ricvLas mi
na ajuicia cfcs, i fi^fcj cuuula^las canoas; !'abiâsje oIuaafe-,LJesole^L'i reside jen la forma v na ttjralea ,imiy especficas de
enzimasl f^ponsaljles co la sntesis de estoSolisSpn'idos. La enzima'qtie siffletizaxe lutosa est mecnicamente configurada
paraWSfflrar solear 'enlaces /3T5ntre las bioldffas de srSt-rmSf 1 mientras q* la enzimPpIra almidn combina las mismas mol<M3!
formando enlaces <"r (Fn el Cap.'1 9î estudian las Wzitas.)
1
majante. g preguntaron si los cidos extraen el floema quedos nutre aspirndolo con su aparato bucal hipo- Llrmfe
(estilete), o si la savia simplemente es impulsada por la preaipn que hayên el floema. Al cortar
con una navaj^de afeitar el estilete de un fido mientras se alimentaba (despus de* administrarle un chorro de C0 2
parânestesiarlo), dejando el estilete en donde estaba, obtuvifon aproximadamente 1 mm3 de material exudado
debqstHete.seiceioriade^cada hm-a y durante.
Figura 8-19 Estructura molecuia3hla cHsa. Ntcse^ffij intoresaiHj emacg1,3 entr^rcsidngffljc (Stngiucowanbsai
lo guc pro\Sca un fuerte enrollarniont*de la cadena molecular de la calosa.
OtT<i sdfie ct3 polisacndos son los huclnno's, ocjficebi bles eJPw adiciones di' difeieles mimaos de molculas de
fiuctaiWfllfSfflemo fiuctosa de la sacaiosa Son impoi tanSe W'Hlios 1 tijpfts de pVSa^s^l'Whctfifeifji'W a/., 1986; Hendrix ot a/.,
198W W fifH'tano con rnlFibi'^&rMrosdic-QS (uniones entie nifjnosaraiids).flw2, 1 > so denomina malina (ms eoiSfff en
diOtftecinejfc, Winipie tambin so encuen ira en la cebolla), mientras que los pie presentan enlajes glicosidi'-os 3 (2,6' so
denoipinan lvanos Un tercer guipo do fiuctanos contiene cadenas lamificadas con ambos tipos de enlace (Secc. 11.7).
Otro gruppi importante de polis^ridos qja 'VitMlJBI sajlee e^: computata 3e residQSf^g/J^^luccyjjiajisa unidgêpttejsj
1
\ijj m
ilustra en la Fia. 8 19. Fita es un EEtfno scolorina con iTteiduisê ujueosa. Este interesante enlace pBSLce Cc2fcnayBiy rizaras.
La,clmsrSs imprtante en IajioriTgcanê la ui cnTWsa y^ffroin ajrece* ma nera casi mstaffiaea, en varias^piTos de
vegnpTe'*?OTiiet1- i
i
i olcfriTt rffinScal 11 cJtsSc 11 c i i d;?, |?<5i ejeiitpf&l.
ser
que ete^)lisacriS#flfffcipa en cicWftacioff efe tejiclnSP daados. SlSBfe sfiTTtf r i r & *(c ]" L i m i en- es muy parecida a
IrPctfftfl los glicanosBiS almacenamientodS)vanas alijas
ms de cuatro das. Dijeron: "F.ste mtodo para la obtencin de savia del floema es. en la actualidad de uso rutinaricvAn
el estudio de la nutricin en los fidos, y puede ser tambin utilizado or especialistas en fisiologa vegetal. A partir de
entonces ste mtodo ha sido ciertamente utilizado portajes especialistas.
En muedeos experimentos ya no se necesita êccio-.. nar al inSecto.,l?a savia.del floema pasa por el insecto y fprma
gotitas de mielecilla fuera del cuerpo del fido
Figura 8-20 Estudio de la Iranslocacin en el floema con la ayuda de fidos. (a) Un fido, con una gota de mielecillas suspendido
de una rama de rbol, (b) Seccin transversal de un rbol en que se aprecia el estilete de un fido que lia penetiado en un
elemento criboso. (Eotogialns cortesa rio Martin H. Zimmermann; vase Zimmermann, 1961 Puede verse una serie de
micrografas de estiletes de fido penetrando elementos cribosos en Botha el ai, 1975.)
(Fig. 8-20; la secrecin de mieleeilla cesa cuando se anestesia al insecto con CCh). Muchas veces se pueden observar
trazadores radiactivos o colorantes en la, mieleeilla, aunque su composicin ya no es la misma que en el vegetal, como ya
se dijo.
Como puede apreciarse en la Tabla 8-1, 90% o ms del material que se transloca en el floema consiste en
carbohidratos. Hay especies para las que esto no es necesariamente cierto, ya que la savia del floema contiene hasta un
45% de compuestos nitrogenados, pero aun as los azcares constituyen la mayor parte de ios solutos que se translocan
en las savias floemticas de la mayora de las especies. Adems, virtualmente todos los azcares que se transportan en el
floema son azcares no reductores. Entre stos, la sacarosa (el azcar de mesa) es con mucho el ms abundante, lin caso
de haber otros azcares, se presentan slo en cantidades traza. (Los azcares reductores, incluyendo glucosa y fructosa,
muchas veces localizados en las frutas junto con la sacarosa, se encuentran ocasionalmente en exudados del floema, pero
son productos de la hidrlisis de la sacarosa y, en s mismos, no se translocan.)
Los principales (si no es que los nicos) carbohidratos no reductores que se transportan en las plantas superiores
pertenecen ya sea la serie de la rafinosa sacarosa, rafinosa, estaquiosa y verbascosa (Fig. 8-17)
o a los aklitoles: manitol, sorbitol, galactitol y mio- inositol (Fig. 8-14). Zimmermann y Ziegler (1975) elaboraron una lista
de las composiciones de la savia del floema para ms de 500 especies pertenecientes a unas 100 familias y subfamilias de
dicotiledneas. En el campo colocaron muestras de savia del floema en hojas de papel filtro, que posteriormente
cromatografiaron y tieron para identificar los diversos azcares y obtener indicios de cantidades relativas (tamao e
intensidad de los puntos teidos en el cromatograma). Esta metodologa primitiva puede conllevar algunos errores, pero
proporciona un panorama amplio de cules son los solutos que se translocan.
La lista confirma que la sacarosa es, con mucho, el azcar que ms se transporta, aunque tambin aparecen la
rafinosa y estaquiosa (y a veces verbascosa). El wf'o-inositol se presenta en cantidades traza o muy pequeas en muchas
especies, mientras que los dems alditoles lo hacen en cantidades considerables, pero slo en ciertas familias de
vegetales. Como las especies de la lista son casi todas rboles y algunas trepadoras leosas, pueden no ser
representativas de las plantas con flores en conjunto, pero de cualquier forma la lista revela algunos hechos interesantes
acerca de ciertas familias. Muchas familias slo transportan sacarosa y rara vez trazas de otros compuestos; otras
transportan menos sacarosa que algunos otros azcares (Tabla 8-2), pero esto es poco comn.
Tabla 8-2 Algunos ejemplos de azcares poco comunes que se encuentran en la savia xilemtica de varias familias de
leosas.
Mayora
de
familias
Aceracea
e (arce)
Anacardi
aceae
(anacard
o)
Asterace
ae
(ster)
Betulace
ae
(abedul)
Buddlela
ceae
(butterfly
bush)
Caprifoli
aceae
(madres
elva)
Celastrac
eae
(alaterno
)
Combret
aceae
(mangle
blanco)
Fabacea
e
(legumin
osas)
Fagacea
e (haya y
roble)
Moracea
e (higo)
St
V A) M
+ + +- +
-1- +
T
r
++++
T
r
T
r
T
r
T
r
+++
T
r
T
r
T
r
T
r
T
r
T
r
++++
++
++
++
+++
++++
4*
+++
++
T
r
+
+
+
+
+
+
+
+
T
r
+
+
+
+
+
T
r
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
T
r
T
r
T
r
T
r
T
rT
r
(?
)
++
T
r
++
+++
T
r
T
r
+++
Olaceae
++
(olivo)
Rosacea
+++
e (rosal)
Verbenac + +
eae
(verbena
)
Abreviaturas
S = sacarosa
R = rafinosa
Si = estaquiosa
So
Du
1
T
r
T
r
T
r
+
+
+
+
+
T
r
++++
T
r
++++
T
r
T
r
T
r
+
T
r
V = verbascosa
Aj = ajugosa
M = D-mantol So = sorbitol Du = dulcitol I = m/'o-inositol
Tr = trazas (que podran ser ruido o contaminantes)
Fuente: Basado en Zimmermann y Zegler, 1975.
Ha habido un gran inters por la familia de las rosas (Rosaceae; una de las mayores familias) debido a que incluye
muchos rboles frutales y otras especies de importancia comercial, adems de que en ellas se transporta mucho sorbitol
(Red y Bielenski, 1974), un poco menos de sacarosa y cantidades traza de rafinosa, estaquiosa y w/oinositol (en unas
pocas tambin trazas de verbascosa). Esta familia se compone de varias subfamilias, y lo interesante es que la mayora de
ellas tienen este mismo patrn de translocacin de carbohidratos, excepto las Rosoideae, que incluyen el gnero Rosa (de
donde la familia toma su nombre). Los miembros de esta subfamilia no transportan sorbitol, sino principalmente sacarosa
con trazas de rafinosa, estaquiosa y mio- inositol (y verbascosa en unas pocas especies). Entre los gneros de las
subfamilias que transportan principalmente sorbitol estn Cotoneaster (piracanto), Crataegus (espino blanco), Malus
(manzana), Prunus (albaricoque, cereza, etc.), Pyrus (pera), Sorbus (serbal), Sorbaria y Spiraea. (Vase la revisin de
Oliveira y Priestley, 1988.)
Los fructanos, que constan de una molcula de glu cosa ms dos a 260 unidades de fructosa, se presentan en varios
cientos de especies, pero es probable que no se les transporte en el floema (Chatterton et al., 1986; Hendrix et al.,
1986). Tambin son azcares no reductores.
Es muy significativo el que slo se transloquen los azcares no reductores, mientras que no ocurre lo mismo con los
azcares reductores y sus derivados fosfatados. Aunque las razones de esto son poco claras, los azcares no reductores
son menos reactivos y menos lbiles a la destruccin enzimtica en los elementos cribosos (Arnold, 1968). De hecho,
quiz por la misma ra zn, los azcares reductores rara vez abundan en las clulas vegetales. Glucosa y fructosa, por
ejemplo, se presentan de manera ms abundante en las clulas como sus derivados fosfatados, aunque aparecen como
azcares de reserva en muchos frutos dulces, quiz en mayor cantidad en vacuolas.
Adems del conocimiento que se tiene de los carbohidratos de la savia del floema, tambin se sabe bastante acerca
de los compuestos nitrogenados que se translocan tanto en floema como en xilema (Pate, 1980, 1986). Como los
carbohidratos, los componentes nitrogenados son muy especficos de la especie. En algunas especies gran parte del
nitrgeno inorgnico se transporta en el xilema en forma de nitrato (N0 3_), forma que virtualmente nunca se presenta en la
savia del floema. En otras especies, el nitrgeno se transporta en el xilema como ureidos, amidas u otras molculas ricas
en nitrgeno. Un mismo grupo de molculas orgnicas nitrogenadas pueden transportar la mayor parte del nitrgeno tanto
en los canales del xilema como en los del floema, aunque en algunas especies se han observado diferencias entre xilema y
floema en cuanto a la composicin del soluto. Los alcaloides llevan cantidades significativas de nitrgeno en el xilema de
ciertas especies, como ocurre con ciertos aminocidos que no suelen hallarse en las protenas. En los Caps. 9 y 14 se
estudian aminocidos, otros compuestos orgnicos nitrogenados y la reduccin e incorporacin de nitrato en compuestos
orgnicos, pero en la Fig. 8-2 1 de este captulo se presentan las estructuras de los compites-
Figura 8-21 Ejemplos de compuestos orgnicos nitrogenados importantes en el transporte del nitrgeno, tanto en xilema como en
floema, de muchas especies. En los Caps. 9 y 14 se discuten otros compuestos nitrogenados que son importantes en el transporte.
tos orgnicos ms importantes que participan en el transporte del nitrgeno. Ntese que estos compuestos muchas veces
contienen ms de un tomo de nitrgeno por molcula.
Tambin es importante observar la entereza nutri- cional relativa de la savia de los tubos cribosos (ya mencionada al
hacer referencia a la nutricin de los insectos chupadores de savia). Muchas porciones vegetales con transpiracin nula o
mnima (meristemos, tubrculos, races y algunos frutos, por ejemplo) dependen casi por completo del floema para
obtener nutrimentos orgnicos e inorgnicos durante todo su desarrollo o parte de l.
Carga del Floema
En 1949, Brunhild Roeckl determin los potenciales osmticos de clulas fotosinteticas y la savia del floema de Nabina
pseudoacacia (acacia negra) utilizando tcnicas de plasmlisis, refractometra y crioscpicas (Secc. 3.6). Desde
entonces otros investigadores han repetido as Husmas mediciones, en muchos casos utilizando trazadores radiactivos.
Tpicamente, las clulas mesoflicas de los rboles poseen un potencial osmtico de -1.3 a 1.8 MPa, mientras que los
elementos cribosos de las hojas tienen potencial osmtico aproximado de 2.0 a 3.0 MPa. Las plantas herbceas
muchas veces presentan potenciales osmticos un poco menos negativos en las clulas del mesfilo. La remolacha o
betabel, por ejemplo, tiene potencial osmtico aproximado de -0.8 a -1.3 MPa en las clulas parenquimatosas de mesfilo y
floema, y de unos -3.0 MPa para el complejo clula acompaante elemento criboso (Geiger el al., 1973). Como la
mayor parte del potencial osmtico se debe a la presencia de azcares en ambos tipos de clulas, es claro que la concentracin de azcar es unas 1.5 a 3 veces mayor en los elementos cribosos que en las clulas mesoflicas circundantes. El
proceso por el que se eleva la concentracin de azcares en las clulas del floema cercanas a una fuente tal como clulas
foliares fotosintetizantcs se denomina carga del floema. En -os recientes se ha despertado un gran inters por este
proceso (Baker y Milburn, 1990; Geiger y Fondy, 1980; Giaquinta, 1983; Lucas y Maclorc, 1988). A continuacin se
estudiarn algunos de sus aspectos principales.
Rula de transporte Cmo pasa la sacarosa de la clulas mesoflicas en donde se sintetiza a los tubos cribosos en
las venas menores de las hojas? Muchas ve- ccs la sacarosa llega de manera directa a una vena menor, o atraviesa slo
dos o tres clulas. Se mueve por el apoplasto (las paredes celulares externas al pro- toplasto) o a travs del simplasto (de
clula a clula por los plasmodesmos, permaneciendo en el citoplasma)? Muchas plantas poseen numerosos
plasmodesmos entre las clulas del mesfilo. y al parecer el movimiento del soluto, de una clula mesoflica a otra ocurre
a travs del simplasto, ya que el 1 CQ_> asimilado en carbohidratos en las clulas mesoflicas no aparece en las paredes
celulares de stas.
ln muchas especies (haba, maz y betabel, por ejemplo), los plasmodesmos son menos comunes entre clulas del
mesfilo y elementos cribosos y clulas acompaantes adyacentes, pero existen otras especies con una continuidad
simplstica directa entre clalas de la vaina del haz (clulas que forman una vaina alrededor de los haces vasculares de
muchas especies; vase la Fig. 5.5a) o mesoflicas y los elementos cribosos y clulas acompaantes adyacentes
(Cucrbita pepo y Fraximus, por ejemplo). An hacia finales de la dcada de 1970 y principios de la de 1980, pareca
que el azcar era secretado activamente por clulas del mesfilo en el apoplasto de las venas menores (vase, por
ejemplo, Geiger et a!., 1974; Giaquinta, 1976, 1983) Del apoplasto, el azcar se podra entonces absorber de manera
activa, probablemente en las grandes clulas acompaantes de las venas menores, de las cuales pasara entonces, por el
simplasto, a los elementos cribosos (vase la Fig. 8-7). Varias lneas de evidencia apoyaban este modelo (Delrot, 1987). Por
ejemplo, era difcil imaginar cmo el movimiento a travs de los plasmodesmos era capaz de especificar qu molculas se
cargaban en el floema o cmo se podan generar los pronunciados gradientes de concentracin. Mas, por supuesto, los
plasmodesmos son estructuras complejas que an no estn bien estudiadas; no son slo agujeros recubiertos de
membrana en las paredes celulares. Nuestra incapacidad para comprender el funcionamiento de los plasmodesmos no
significa que no sean capaces de efectuar un transporte activo y selectivo.
Evidencia ms reciente sugiere que la carga del floema en ocasiones puede ocurrir va el simplasto (lo cual se revisa
en Lucas y Madore, 1988; van Bel, 1987). Resulta claro que la sacarosa y otros azcares salen con facilidad de las clulas
mesoflicas y floemticas al apoplasto, pero que estas clulas tienen una notable capacidad de recuperar esas molculas
de sacarosa. Lucas y Madore (1 988) sugieren que varios experimentos antes diseados para demostrar la carga del
floema por el apoplasto se pueden interpretar en trminos de recuperacin por clulas del mesfilo. Mediante un conjunto
de experimentos que demuestran una posible ruta simplstica para la carga del floema, fue posible inyectar un colorante
fluorescente, amarillo lucifer, en el ci- tosol de una clula foliar del mesfilo. Si bien el colorante no atraviesa las
membranas, fue fcil de se-
Figura 8-22 Amplificacin de una impresin positiva de

una autorra'diografa en la que se aprecia carga del floema en hojas de remolacha. Las reas iluminadas corresponden a venas
menores que han acumulado sacarosa radiactiva. (Cortesa de Donald Geigei; vase Geiger et al., 1974.)
guir su movimiento de clula a clula y aun hacia el interior de los tubos cribosos del floema (Madore et al., 1986).
Al parecer, en algunos tejidos se presenta una ruta simplstica, mientras que en otros se utiliza una va apo- plstica.
Mediante tcnicas similares 1 se han logrado evidenciar diferentes rutas en diferentes especies (Turgeon, 1989; Turgeon y
Wimmcrs, 1988). Algunas especies bien pueden utilizar elementos de ambas rutas. Tambin es claro que an queda mucho
por aprender acerca de la carga del floema.
La carga activa de sacarosa en las clulas acompaantes podra causar un potencial osmtico muy negativo en estas
clulas, provocando la entrada osmtica de agua, la cual podra entonces pasar por flujo masivo a travs de las conexiones
plasmodsmicas que hay entre las clulas acompaantes y los elementos cribosos, llevando con ella la sacarosa.
Independientemente de cmo se origina la concentracin elevada de sacarosa en los tubos cribosos, esta concentracin da
por resultado la captacin osmtica de agua que produce las presiones elevadas y el flujo en masa. Mnch ignoraba la
carga del floema y supuso que las presiones podan acumularse directamente en las clulas del mesfilo, pero la carga del
floema es una muy apropiada modificacin de su modelo.
Carga selectiva de azcares La carga en el floema se ha estudiado erosionando las superficies foliar, con lo que se
destruye la cutcula a la vez que se rompen slo unas pocas clulas epidrmicas, despus de lo cual se aplican soluciones
de azcares marcados radiactivamente. Un autorradiograma de las hojas tomado a distintos tiempos despus de la
aplicacin de las soluciones revela el avance del proceso de carga. Cuando se completa la carga, las venas menores y
mayores son muy radiactivas en comparacin con el tejido intervenal que las rodea (Fig. 8-22). Con sta y otras
metodologas, Do- nald R. Geiger y colaboradores (1973, 1974) aplicaron diversos azcares marcados a hojas escoriadas
de beta bel y estudiaron su absorcin por las venas menores. Con stos y otros estudios se ha hecho evidente que slo los
azcares que se transportan en el floema se acumulan en las venas menores, cualquiera que sea la ruta que sigan. Como
ya vimos, esto incluye (en varias especies) la serie de la rafinosa, en especial la sacarosa, as como los alditoles. Las
clulas del mesfilo absorben azcares reductores como glucosa y fructosa, pero slo pequeas cantidades de stas se
transfieren al floema. Es de suponer que la selectividad en la carga del floema se basa en el reconocimiento mutuo de los
azcares y un portador en el plasmalema, que los transporta al citoplasma.
Mediante estudios similares con aminocidos se ha demostrado que algunos tipos se cargan de manera pre- ferencial.
De nuevo, stos resultan ser los compuestos que se transportan con facilidad en el floema. Esto tambin es vlido para
minerales; los que se transportan con facilidad en el floema (fsforo, potasio) tambin se cargan con facilidad; los que por
lo comn no se transportan (calcio, boro, a veces hierro) no se cargan (Cap. 6). Esto puede ser cierto aun para compuestos
sintticos como los herbicidas 2,4,5-T (relativamente inmvil en el floema), 2,4-D (con movilidad intermedia) e hidrazida
maleica (el ms mvil; Field y Peel, 1971; Kleier, 1988; McReady, 1966). Sin embargo, al subrayar la selectividad del
proceso de carga no hay que perder de vista el hecho de que muchas sustancias tambin son capaces de entrar al floema
por difusin pasiva a favor de sus propios gradientes de concentracin. Esto parece ser el caso de varios reguladores del
crecimiento, por ejemplo.
Mecanismo de cotransporte sacarosa/protn En muchos sistemas, incluyendo bacterias, algas, levaduras, hongos y
clulas animales, el transporte de molculas orgnicas como azcares y aminocidos se relaciona con el transporte de
iones hidrgeno. Varios estudios (revisados por Giaquinta, 1983) sugieren que la carga de la sacarosa en el floema puede
ser realizada por tal sistema de cotransporte. Como se mencion en el Cap. 7, los protones se bombean hacia fuera, a
travs del plasmalema, utilizando la energa del ATP y una enzi ma portadora ATPasa, por lo que el pH externo a la clula,
en el apoplasto, se vuelve mucho menor (ms cido) que en el interior de la clula. A continuacin los protones se
difunden de regreso a la clula; el movimiento de stos a travs de la membrana se encuentra acoplado a una proteina
portadora, la cual lleva sacarosa u otros azcares al interior de la clula junto con los iones hidrgeno.
Existen muchas pruebas de la existencia de tal mecanismo de transporte del apoplasto al interior de las clulas del
oema, pero en aos recientes se ha demostrado que estos resultados se aplican igualmente bien a la captacin de azcar
por las clulas del mesfilo (lo cual se revisa en Lucas y Madore, 1988). Considrese el ejemplo siguiente: W. Heyser
(1980) utiliz tiras de hoja de Zea mays (maz) montadas de manera que pudiesen fluir soluciones artificiales por los
vasos del xilema. Se midi el />H de la solucin al entrar y al salir de los elementos de conduccin del xilema. Si se agregaba sacarosa a la solucin, el pH suba 0.75 unidades cuando la solucin circulaba por el fragmento de hoja. Otros
azcares, especficamente aquellos que no son cargados en el floema, no provocan esta respuesta en el/>H. Esto es lo que
predecira la hiptesis del cotransporte: Los iones H+ que entran en las clulas con las molculas de sacarosa dejan ms
alcalina la solucin (pH mayor). Pero cuando Fritz et al. (1983) repitieron el experimento con sacarosa marcada con l4C y
determinaron su localizacin en el tejido mediante microau- torradiografa de alta resolucin, descubrieron que la mayor
parte de la sacarosa marcada se encontraba en el parnquima del xilema y no en el floema. As, al parecer las clulas
vivas del xilema pueden recuperar sacarosa mediante un mecanismo de cotransporte, pero ste tiene poco que ver con la
carga del floema.
Participacin del metabolismo en el transporte El modelo de Mnch sugiere que el flujo de la savia por los tubos
cribosos es un fenmeno pasivo que se genera slo por las presiones elevadas en las venas menores de las hojas (o por
otras fuentes) y por las presiones bajas en el vertedero o destino. Tenemos entonces que el modelo no sugiere de manera
inmediata que se pue da requerir energa metablica a lo largo de la ruta para mantener el fl ujo. Por supuesto, se
puede requerir del metabolismo para mantener los tejidos del floetm en condiciones adecuadas para el transporte, parare
ducir la prdida de azcares a travs de las membranas plasmticas de los elementos cribosos y para recupe rar los
azcares que escapan.
Los primeros estudios en este campo sugeran que cualquier inhibicin del metabolismo (por bajas temperaturas o
inhibidores respiratorios, por ejemplo) a lo largcjF de la ruta del floema inhiba el transporte. Este requet rimiento
metablico era citado con frecuencia por qui* nes presentaron teoras alternativas al flujo por presin De hecho, se lleg a
sugerir que se requera energa mc| tablica a lo largo de la ruta para mover solutos a tufe vs de las placas cribosas (por
algn bombeo lE contraccin peristltica de proteina P en los porosa bosos, por ejemplo). De ah que estas ideas
alterna
vas se conociesen muchas veces como teoras activas , en contraste con el mecanismo pasivo de flujo por presin
En diversos estudios se ha demostrado que los aparentes efectos inhibitorios de las bajas temperaturas o la anoxia
(carencia de oxgeno) sobre ciertas especies eran en realidad slo efectos transitorios, y que el transporte en el floema
contina despus de un periodo de ajuste de 60 a 90 min. (Geiger y Sovonick, 1975; Wat- son, 1975; Sij y Swanson, 1973).
As, el mantenimiento del sistema de transporte en el floema para el flujo masivo de la savia al parecer requiere slo un
mnimo de energa metablica. Por supuesto, se necesita energa metablica para la carga del floema, como ya vimos.
Desarrollo de la capacidad de carga Por lo comn, las hojas jvenes actan como vertederos, ms que como
fuentes. Esto es cierto aun despus de que desarrollaron cierta capacidad fotosintctica. Al mismo tiempo, sin embargo,
comienzan a exportar carbohidratos a travs del floema, si bien su importacin puede continuar por algn tiempo a travs
de diferentes haces vasculares. Qu explica el cambio del modo de importacin al de exportacin del transporte en el
floema? El desarrollo de la capacidad de carga del floema en las venas menores podra explicar este cambio (Giaquinta,
1983). Una vez que la sacarosa empieza a cargarse de manera activa en los elementos cribosos, el agua entra por osmosis
y comienza el flujo hacia fuera de las venas menores; la hoja se convierte en una fuente, en lugar de vertedero. En fecha
reciente, Robcrt Turgeon (1989) revis la transicin vertedero-fuente en hojas.
Descarga del Floema

La eliminacin de Sacarosa y otros azcares de los elementos cribosos en la porcin del sistema que funciona como
vertedero tiene un cometido importante en el transporte por el floema: muchas veces determina los vertederos hacia los
que se realiza la mayor parte de la translocacin. Esta descarga de solutos, que representa otra modificacin muy
apropiada de la hiptesis original de Mnch, mantiene presiones de l turgencia bajas en el vertedero (vase la Fig. 8-5).
Los solutos que se descargan en el vertedero pueden ser absorbidos por otras clulas o por frutos en desarrollo, en los
que las concentraciones pueden alcanzar valores tan elevados o superiores a los que se encuentran en los tubos cribosos
de la fuente. Se pospondr el es- | tudio de la descarga para la Secc. 8.4 (Mecanismos de control y particin).
1
Presin en el Floema
Los tubos cribosos contienen soluciones a presin, como indican los hbitos alimentarios de los fidos. En
unas pocas especies vegetales, el exudado contina du rante varias horas y hasta das despus de que se secciona el
floema. Cuando se corta la porcin superior de un tronco de palma azucarera o su inflorescencia, por ejemplo, de los tubos
cribosos cortados pueden supurar hasta 10 litros de savia azucarada por da; un corte en el floema de la palma Pahnyra
de la India produce hasta 11 litros diarios de savia (revisado en Crafts, 1961). Esta savia est compuesta por
aproximadamente 10% de sacarosa y 0.25% de sales minerales, y tal vez se ha diluido con el agua que pasa por osmosis
del apoplasto al floema despus de que se libera la presin. En los tubos cribosos existe presiii, tal como un mecanismo
de flujo por presin lo requiere.
Mnch postul que se debe presentar un gradiente de presin en el floema que sea suficiente para explicar el flujo
de la fuente al vertedero. Durante muchos aos no fue posible medir de manera directa las presiones en el floema, de
modo que se calculaban por comparacin de los potenciales osmticos en el floema con los potenciales hdricos del
apoplasto circundante. En el equilibrio (probablemente rara vez alcanzado), el potencial hdrico en los tubos cribosos sera
igual al potencial hdrico del apoplasto ('r j = 'J'c, = 0), por lo que la presin en los tubos cribosos (P) sera igual al
potencial hdrico en el apoplasto (^c) menos el potencial del soluto en el tubo criboso (^s). (P = ^c, - ''sj, cuando A'f = 0).
Se han medido con frecuencia los gradientes de potencial osmtico en los tubos cribosos, desde la fuente al vertedero, y
los valores ms negativos han correspondido a la fuente (vanse, por ejemplo, Housley y Fisher, 1977; Rogers y Peel,
1975; Warmbrodt, 1986). Pero en el Cap. 5 se vio que tambin existe un gradiente de potencial hdrico del xilema
(apoplasto), con los valores ms negativos en las hojas que realizan transpiracin o fotosntesis; esto es, en la fuente para
gran parte del transporte del floema. As, la existencia de un gradiente de presin de fuente a vertedero en el floema depender de lo abrupto del gradiente osmtico en los tubos cribosos, en comparacin con el gradiente de potencial hdrico
en el apoplasto. La mayor parte de los clculos que toman en cuenta estos factores sugieren la existencia de un gradiente
de presin, entre fuente y vertedero, en los tubos cribosos (Fig. 8-23).
De cualquier forma, sera satisfactorio medir las presiones de manera directa, y varios investigadores lo han hecho. Un
mtodo consiste en fijar un medidor de presin a un corte realizado en un tronco de palma; otro es aplicar un mango a
presin similar al que se utiliza para medir la presin arterial incrementando la presin en el mango hasta que cesa el
exudado en la herida. Se han medido presiones de hasta 2.4 MPa. (La presin arterial normal en el ser humano es de unos
0.016 MPa.)
H. T. Hammel (1968) introdujo una aguja hueca especial, de dimensiones micromtricas, en la corteza de individuos
de roble rojo (Queris rubrum). A la aguja
Figura 8-23 Magnitudes osmticas en los tubos ciibosos de floema y xilema (apoplasto) de un sauce (Salix vimialis) joven. Los
potenciales osmticos ('I's) se determinaron a partir de savia del floema exudada por estiletes de fidos; los potenciales hdricos
(^) del apoplasto (en muestras de corteza) se determinaron con ayuda de un psicrmetro de vapor (vanse las Figs. 3-5 y 3-9); las
presiones (P) en los tubos cribosos se calcularon suponiendo que el potencial hidrico de la savia floemtica se encontraba en
equilibrio con el de los tejidos circundantes (P = i' ^s), incluyen do xilema. Ntese que hay un gradiente positivo de presin (AP)
en los tubos cribosos a partir del pice y hacia la ba se, aun cuando existe un gradiente opuesto de potencial hidrico del apoplasto
(provocado por la tensin en el xilema, adems de las fuerzas mtricas). El gradiente de presin de alrededor de 0.07 MPa nrT1 es
ms que suficiente para inducir un flujo a presin de la savia por los tubos cii bosos. (Los datos son promedios de varios
experimentos de S, Rogers y A. J. Peel, 1975.)
se uni un capilar de vidrio parcialmente lleno con agua coloreada y sellado en uno de sus extremos. Cuando la aguja
penetr un tubo del floema, la savia entr en el tubo y el capilar, comprimiendo el gas que se hallaba en el interior del
tubo de Vidrio (como en el mtodo que se ilustra en la Fig. 3-13). Flammel efectu
mediciones de presin en dos puntos del tronco, uno r.8 m arriba del otro, y obtuvo valores promedio ele () .i 0.3 MPa mas
elevados para el punto de muestre"!', superior. Aunque hubo considerable variacin. los re- & sultados fueron los que
predice el modelo de Mnch.
John l\ Wright y Donald 15. Fishcr (1980) unieron tubos capilares de vidrio, sellados en uno de sus extre- |i mos, a
estiletes seccionados de fidos que se alimentaban con savia del floema de un sauce llorn (Sci/t.x babylonica). Las
presiones se calcularon midiendo la compresin del gas en los tubos capilares, como en los experimentos de Hammci. Se
obtuvieron valores estables de hasta 1.0 MPa (con exactitud de + 0.03 MPa).-| Tambin realizaron clculos de presin
midiendo la sa- | carosa en el exudado del floema (por refractometrfo) y el potencial hidrico en la hoja mediante un
mtodo psicromtrico. Los dos mtodos concuerdan bien cuando se toman en cuenta los aminocidos y iones K* que hay
en el exudado del floema (los cuales no se miden por refractme!ra).
Dos Problemas Relacionados con el Flujo por Presin

El enfoque ms simplista del flujo en masa sugiere que las sustancias en el floema deben desplazarse no slo en el
mismo sentido, sino tambin a la misma velocidad. As, varios investigadores (por ejemplo, Biddulph y Cory, 1937;
Fensom, 1972) midieron la velocidad de flujo de diferentes sustancias trazadoras (- ,2P, '1-1,0 y sacarosa marcada con 1 'C,
por ejemplo). Con frecuencia, las velocidades entre dos puntos a lo largo del sistema de transporte resultaron mayores
para los azcares marcados con UC, menores para fosfatos marcados
con -'-P y an menores para el movimiento de -H20___________
A primera vista parecera que, si el agua se mueve ms 1 lentamente que los solutos que se supone arrastra, ha bra que
rechazar la posibilidad de un flujo en masa
Sin embargo, existen dos complicaciones importantes. La primera es que a lo largo de la ruta ocurre un rpido
intercambio de agua. Debido a que el agua atra viesa con facilidad las membranas, gran parte de ella se difunde de los
tubos cribosos a los tejidos circundantes, a la vez que mucha agua se difunde de esto.1
tejidos hacia los tubos cribosos. La sacarosa y el fosfa________
to no pasan con tanta facilidad a travs de las membranas que hay a lo largo del floema, por lo que podrir parecer que se
desplazan con mucho mayor rapidez que las molculas de agua que los transportan. En segundo - lugar, es algo simplista
imaginar que el sistema de transporte del floema consta slo de tubos inertes. Los ele
montos cribosos estn vivos y contienen citoplasm:__________
con mitocondrias, protena P y otras sustancias. Por tanto, los solutos pueden metabolizarse, o interactuar d> alguna
forma (por absorcin, por ejemplo) y en dife rentes grados a lo largo de su ruta de transporte.
Otro obstculo potencial muy discutido - para la hiptesis del flujo p"'j'r preskui c,s que resulta incompa tibie con el
movimiento de dos sustancias diferentes tn sentidos opuestos, en el mismo tuStcliboso y al mismo tiempoÊxiste un
verdadero transporte bidirec- donal? Entra las dcadas de 1930 y J.70 lu investigadores trataron de responder 9esta
interrcKante. Numerosos experimentos sugeran laExistencia efectiva de cfchjtransaartc. perufsiempre haba sido posible
lueer interpretaciones alternadlas (lobual se revisa en Pccl, 1974).
En los mejores experimentos, suplicaban clcHdife- intes trazaclores>en diferentes puntosMSal egua>c 1 movimiento
de ambos. No hay duda dqruc se prcfnta lin movimiento bidireccional. Los trffiadores que se administran a hojas jvenes
pueden moversR manera basi ptala (hacia la base), mientras que los-que sasumi- rtistran a h^jas antigua^, ms
abajcJ suelen desplanarse de manera acroptala (hacia la punta), por lo cute kxs dos 1 Sl cruzan en el tallo, movindose en
santidoiSopucs- I0S. Este movimiento bidireccional puede ocurrir in- : duso en el peciolo de una hoja. Pero, los trazadores
se mueven en el mismo haz vascular o en el mismo tu- f bocriboso? Muchos estudias indican que no. Carol A.
Peterson y Herbert B. Currier (1969) hicieron escorial dones en laSuperficie del tallo i^varnts'esêCTe? v apli- Aron fluorescenjP PJcual se 'nbsTbW^n^fel tejido Hliacto
del floema. Despus Vle^rias aplicaciones ol-i
tuvieron secciones de las porciones superior e inferior 1 punto en quec aplic el colorante. F1 trazador se . luba
movido haciaîrrilp y abajo, pero desniisxle Ive- tes intervalos de ujmpo nuncjêstuvo presente^cn el . irismo haz
vascular, tanto arriba conjoâbaj^clel area untada; cada haz y tubofcriboso ansloc el colorante : un solo'&mtidtfV Con
intervalos mayores, el colo- ttnte poda desplazarse hasta el oclo de un ha*z. pa- r vndo lateralmente a*6tro haz*y
mo*'eTse tW regreso por tallo en el sentido puesto.
Los estudios aun fidos\pueden resolver el pnble- gwiadc.si los trazadores pueden desplazarse en .sentidos opuestos
en una misma clula del floema. Por ejemplo,
. l aplicar fluoresjjpna al nudo de una hoj;uy 1 ~'Cy-> al ^ COtra y colectar en un disj) de celofnio^n rotacin
knu(Eschrich, IJrXl^l Ho y Peel, 196fe) mielecalla que jateaba de fidos situados en el tallo cntrtyios nudos, frsulta que
gran parte de estas secreciones contienen t Itnbos trazadores.
, Son concluyentes estos experimentos? No, por va- L-'ti'lazones. Pwr una parte, un estilete inserto en un f
locriboso^'onviene en s mismo en un vrtede- t'fiiihaja presin: las sustatias pueden fluir haciaêl
i
ttilcte desdc*!mbos sentidoif El sentido del flujo tam- |:i*fn puede cambiar'fon el fempo'n un tubcriboso
gfccrminado, quiz cr>n el intrtambio de las funeio- Wtdc fuente y vertedero. tal vez en respuesta a nie- . HbfcmW
hormonales m.^^fttiles. D<y%st'rmodo, si el Mtperimento dura una ho'f o mas (lo cual es cotn), el flujo puede
imertirse durante el periodo experimental, por lo que parte de la miclccilla proviene de una Tuente y el resto devotra.
Ademis, hay un transporte lateral considerable entre tubos cribosos v aun entre floema V xilema, en especial en los nudos
pero tambin en l(s internudos; en algunas especies, los elementos cribosos tienen poros cribse^? laterales.
La evidencia de un movimientl^bidirccSionalcontribuy de manera importante al mpetu por hallar una alternativa al
modelodel flujo por presin. Sin embargo. hasta la fecha otras evidencias a favor del flujo en masa son tan fuertes que la
mayora de los investigadores en el campo aceptan la explicacin que acaba- moa de presentar, cn la que s reconcilia el
transporte bidireccftnal aparente con el flujo por presin. Adems, experimentad de mareaje en pulsas# realizados con
'WhjH muestran de manera clara un pico bien definido de carbBiO'fadiactivo preveniente de una fuente y que se mueve
en slo un sentido a f'largo de la^ruta de transporte (vase, pt?r ejemplii Troughton et a /., 19^4; vase tambin'Ghristy
\ Fisher. 197.8, quienes trabajaron con 1 *C).
Flujo por Presin: Un Resumen
Regresem^^tl modelo de laboratorio del. sistema de Mnch (Fig. Resultsftfcil hacerlo funcionar y enu- merartfcsl
requerimientos para su adecuado funcionamiento;'* (1) un gradiente osmtico entre los dos osmtetros, (2) membranas
tûe posibiliten el establecimiento de un gradiente de presin en respuesta al gradiente osmtico establecido, (3) un ruta
(tubo)tcon baja resistencia entre loslos osmmetrwsjque permita el flu- j 4 ) ' e l osmmetro <ji#n el poteHCiial
osmtico ms negativo db' Star inmerso en una solucin (ton potencial hidrico superior al que hay en el osmmetro. Si
se renen estos requisitos en el vegetal, eKsistema debe funcionar cmo. pi el modelo. Es claro que en la planta chiste un
sistema osmtico (el simpIasto)BK>'n membranas a su alrededor, se observa la presencia de presiones en el sistema
cSransportd* aunque stas deben ser cuantificadas de manera ms ampliajjwexacta para v'e% si el gradiente es
suficiente para llevar el flujo a^rande^distanciasôm^Jen los rboles. El medio con Wl mayor potencial hidrico alrededor
de los tejidos fuente del flwm^s el apoplastotthidrataclo.
El mayet problema lo repfr.fcsentan las phiciis cribosas^Pffhiiitirn un flujo IT* suficientemente rpido para explica^la3
velocidades de transportfc que se han ScJbservad? 1 U oponen demasiada resistencia? Varios investigadores ha
dfcctuMttfe clculos de la resistencia suponiendo que los poros estn abieftos (como sugiere J#mcjojfevidench|
disponiblegen la actualidad) o que ifeStn p'arcialmentaiobstruidos. Laaomparacin de las residencias calculadas con les
gradientes de presin calculados o medidos sugierojque ia-|resistencia no es demasiado elevada; los gradientes de presin
que se conocen son lo suficientemente grandes para producir un flujo (vase, por ejemplo, Passioura y Ashford, 1974).
8.4 Distribucin y Mecanismos de Control
Qu controla la cantidad y el sentido del transporte en el floema? Desde hace mucho se sabe, por ejemplo, que las hojas
de la porcin inferior efectan un transporte relativamente ms activo hacia las races que hacia hojas jvenes, frutos o
semillas, y que las hojas bandera de los pastos (en el trigo, por ejemplo) y otras hojas de la porcin superior del tallo
realizan un transporte que preferencialmente se dirige hacia los tallos jvenes o a frutos y semillas en desarrollo (Fig. 824). Por qu? Qu lo controla?
Estas preguntas son de gran inters, ya que la produccin agrcola depende de la cantidad de asimilados que se
transportan al rgano que se cosecha en comparacin con la cantidad que se transporta a otros rganos. El rendimiento de
muchas especies se ha visto mejorado en dcadas recientes a la par que se ha incrementado el ndice de cosecha (la
proporcin del rendimiento de la cosecha respecto al rendimiento total de la parte area), gracias sobre todo a cruzas. Este
es el caso de avena, cebada, trigo, algodn, soya y cacahuate, por ejemplo (revisado en Gifford y Evans, 1981; Gif ford,
1986). Hasta ahora, los intentos por incrementar la eficiencia fotosinttica de las hojas han tenido poco
o ningn xito, pero los esfuerzos de cruza han incrementado, de manera casualmente afortunada, la porcin de los
asimilados que se destina a los rganos de almacenamiento cosechados por el hombre.
Fotosntesis y Demanda del Vertedero
Se conocen varios casos en los que la fotosntesis de las hojas se ve muy influida por la demanda del vertedero (Gifford y
Evans, 1981). Por ejemplo, si se eliminan los tubrculos de la papa en pleno desarrollo, la fotosntesis disminuye de
manera drstica. Las respuestas a corto plazo pueden deberse a efectos sobre la apertura de los estomas, pero esta
explicacin no se aplica a los efectos de mayor duracin que con frecuencia se observan. Hay casos en que hojas
senescentes (en proceso de envejecimiento) pueden rejuvenecer hasta alcanzar una capacidad fotosinttica plena si la
razn vertedero/fuente se incrementa de manera sustancial. Por otra parte, el crecimiento rpido de un vertedero en
ocasiones puede competir con las hojas por el nitrgeno removilizable, provocando la senescencia de la hoja y una cada
en su capacidad fotosinttica.
Figura 8-24 Autorradiograma en que se muestra cmo diferentes hojas en una larga enredadera ( Ipomea) exportan los productos
de asimilacin a diferentes vertederos. La hoja o (cotiledn) marcada con una a en cada radiograma se dej fotosintetizando en
presencia de 14CC>2 durante 24 h antes de segarla. Despus de esto, las plantas se seccionaron en varias partes (raz, hojas
cotiledonarias, hojas verdaderas, nudos, internudos y extremo superior) para impedir el movimiento de asimilados entre las partes
I (vase ms arriba). Las partes se montaron, se secaron por E hiperventilacin y se pusieron en contacto con pelcula paral rayos
X durante 24 das. Los resultados muestran que la hoja cotiledonaria (A) y las hojas verdaderas de la porcin I inferior (B y C)
exportan hacia las races (en menor cantidad en C) y hacia el resto de la planta, pero que las I hojas de la parte superior (D, E, y F)
exportan slo hacia el I extremo superior mientras que en s mismas actan como I vertederos (A, B y C). La hoja pequea en (F)
no exporta I en absoluto; slo acta como vertedero. (Autorradiogramasl cortesa de Steven A. Dewey, no publicadas antes; vase I
en Dewey y Appleby, 1983, una descripcin de la metodologa.)
Cmo puede la demanda del vertedero regular li fotosntesis que se efecta en las hojas? La explicacin ms sencilla
es que, cuando la demanda por parte del vertedero es baja, la sacarosa se acumula en las hojas, causando una inhibicin,
por el mismo producto, de las reacciones fotosintticas. Dicha inhibicin por pro ducto se ha informado con cierta
frecuencia (vanst por ejemplo, Blechschmidt-Schneider, 1986; Wardlaf y Eckhardt, 1987), pero la situacin es ms
compleja.
Foyer (1987) y Stitt (1986) han propuesto que, cuando la sacarosa se acumula en las clulas del mesfilo, causa la sntesis
de 2,6-bisfosfato de fructosa, que se sabe es un regulador importante en la sntesis de sacarosa y la fotosntesis (aunque
esto est ms all del alcance de lo que aqu se discute). En la Secc. 13-12 se retoma este anlisis.
Gradientes Inducidos Metabticamente
En muchos casos, el gradiente de sacarosa que induce el transporte en el floema se produce por el metabolismo de la
sacarosa en los tejidos vertedero. Este es el caso de los tejidos con crecimiento activo, en los que la sacarosa se utiliza
como fuente de energa para impulsar el crecimiento. Aun en los rganos de almacenamiento, la sacarosa se puede
transformar en almidn
o algn otro producto menos soluble que tenga un efecto menor que la sacarosa sobre la osmosis.
Descarga del Floema
Ya se ha sealado que la descarga ocurre a partir de los tubos cribosos en las regiones vertedero. Conforme al modelo del
flujo por presin, esto direccionara fuertemente el flujo de la savia del floema hacia aquellas regiones (Ho, 1988). La
eliminacin de la sacarosa u otros solutos de las clulas cribosas hace menos negativo el potencial osmtico en dichas
clulas, por lo que la presin que se transmite desde las reas fuente eleva an ms el potencial hdrico, de manera que el
agua se difunde hacia el apoplasto (vase la Fig. 8-5). Al disminuir la presin en el extremo vertedero en los tubos
cribosos, se incrementa el gradiente de presin entre fuente y vertedero, lo que causa un flujo ulterior hacia la regin del
vertedero. En los vertederos, la sacarosa u otros solutos se metabolizan (se utilizan en la respiracin, se convierten en
almidn, etc.) o se cargan activamente en vacuolas de clulas de almacenamiento. El proceso de descarga debe ser un
mecanismo crtico de control en la distribucin del carbono, por lo cual ha sido objeto de investigacin intensa en aos
recientes (Eschrich, 1986; Geiger, 1986; Lucas y Madore, 1988; Thorne, 1985; Turgeon, 1989; Wolswinkel, 1985a; Wyse,
1986; y muchos otros artculos que se citan en Cronshaw et al., 1986).
Como en el proceso de carga, la descarga de sacarosa se realiza en el apoplasto y tambin, via plasmodesmos y de
manera simplstica, hacia las clulas vertedero. En vertederos con respiracin activa y en crecimiento, como meristemos,
races y hojas jvenes, en los que como se mencion antes la sacarosa se puede metabolizar con rapidez, la descarga es
casi siempre simplstica. Por ejemplo, las hojas jvenes en la remolacha actan como vertedero hasta que se ha desarrollado por completo su aparato fotosinttico, momento en el cual se transforman en fuentes; la descarga del vertedero
se da a travs del simplasto (Schmalstig y Geiger, 1985, 1987). Por lo general, rganos de almacenamiento como frutos
(por ejemplo, uvas y naranja), races (remolacha; Lemoine el al ., 1988) e incluso tallos (caa de azcar) contienen
sacarosa que fue descargada en el apoplasto. Oparka (1986) advierte, sin embargo, que la descarga floemtica desde los
tubos cribosos hacia las clulas corticales en el tubrculo de papa es un proceso pasivo y simplstico. Por una parte, el
floema se encuentra rodeado de una endodermis con bandas de Caspary, por lo que la sacarosa debe movilizarse a travs
de plasmodesmos, ms que atravesar paredes celulares. La sacarosa se transforma en almidn en las clulas corticales de
almacenamiento.
En la mayora de las semillas en desarrollo, la descarga se da hacia el apoplasto debido a que no hay conexin
simplstica alguna entre el floema del vegetal madre y el del embrin en desarrollo. El estudio de la descarga de los
asimilados se ha revolucionado con el uso de vulos de leguminosa vacos (Gifford y Thorne, 1986; revisiones en Thorne,
1986 y Wolswinkel, 1985a). La tcnica se desarroll de manera simultnea
Figura 8-25 Tcnica del vulo vaco de leguminosa para el estudio de la descarga del epispermo. La fotografa muestra una vaina
con un corte a manera de ventana en su pared, as como la mitad distal de la semilla en desarrollo, la cual fue eliminada junto con
la parte restante del embrin. Se aprecia con claridad el hueco (flecha) que queda para el estudio. El dibujo lustra la anatoma del
vulo intacto y del vulo ahuecado, el cual se llena con agar (pero no hasta el borde, para evitar que el agar se contamine con
exudado de savia proveniente del corte en el eplplasto). (Cortesa de John H. Thorne; vase Thorne y Rainbird, 1983.)
c independiente en Estados Unidos (Thorne y Rainbird. 1983), los Pases Bajos (Wolswinkel y Amnierlaan, 1983) y Australia
(Patrick, 1983). La tcnica tambin se puede aplicar a semillas no leguminosas como el maij (Shannon el al., 1986). En su
ensayo personal que api rece en este mismo captulo, John H. Thorne habla ac ca del descubrimiento de esta tcnica.
Se hacen incisiones en la vaina poniendo al des bierto, mediante una especie de ventana, una semilli en desarrollo
(Eig. 8-25). La semilla se parle en dos, separa la porcin superior (distal), que se descarta,] el embrin del interior se
separa con cuidado unapt quena esptula. El hueco de la testa (o epispermo) forma de cliz que queda se llena entonces
con ag tibio (al 4%), el cual solidifica con rapidez, o connn solucin amortiguadora. La descarga floemtica de pro
buctos de asimilacin metablica hacia el apoplasto del
l revestimiento de la testa (el endotelio) se sigue presentando sin disminucin, v los asimilados que normal- mente
seran absorbidos por el embrin en desarrollo,
i se difunden hacia la trampa de agar o solucin amorti- Pguadora. El endotelio puede someterse a un tratamiento previo
con diversas soluciones antes de agregar el agar o el amortiguador. Por lo comn se deja a las plantas
fotosintetizando en uCOi durante cierto tiempo, despus del cual puede analizarse la radiactividad en ' la trampa a
distintos intervalos.
La descarga en la trampa es muy estimulada por F.G- TAy compuestos similares, los cuales forman quelatos con cationes
divalentes, en especial Ca2 + . Al parecer, eliminar estos cationes de las membranas en los tejidos del floema permite que
escapen los asimilados. Inhibi- . dores del metabolismo como azida, cianuro y bajas temperaturas inhiben la descarga
hacia la trampa ; (Wolswinkel, 1985b). El compuesto PCMBS, que modifica grupos sulfhidrilo, inhibe el transporte de saca f
rosa a travs de las membranas, al parecer debido a que hace inoperante al portador de la sacarosa (Madore y
I Lucas, 1987). Si el hueco es prctratado con este compuesto antes de agregar el agar, se inhibe mucho la li- - beracin
de sacarosa. Estas observaciones indican que . la descarga de asimilados se halla bajo control metab* lico y que bien puede implicar portadores situados en f las membranas.
^ Transporte Dirigido por Hormonas
= Cada vez hay ms evidencias que indican que los regu ' hdores del crecimiento (vanse los Caps. I 7 y 18) ayudan a
direccionar la translocacin (vanse, por ejemplo, k: Aloni ct al.. 1986; Courdeau ct al., 1986; Patrick, 1979; f: Perot y
Beltrn, 1987; una revisin breve es la de Lu- R.cssy Madore, 1988). En los mejores casos que se han estudiado hay una
removilizacin de las reservas a cu
i muladas en rganos de almacenamiento tales como ra- . es primarias o parnquima del tallo de la caa de Ezcar.
Los asimilados que se encuentran almacenados
I con frecuencia se envan a tejidos nuevos, casi siem- P pre vertederos reproductivos, y la formacin de estos H' nuevos
vertederos muchas veces se encuentra bajo el
I. ' control de reguladores del crecimiento. Hay evidencias

deque los nuevos vertederos dependen no slo de hor- r 1' monas, sino tambin del incremento en la concentra tx'm de sacarosa. Este parece ser el caso de la formacin
de flores en algunas especies, por ejemplo (Bodson y Bcrnier, 1985).
En la mayora de los casos, los reguladores del crc- w cimiento pueden no slo inducir la formacin de nue ns regiones de crecimiento (vertederos), sino que se Braberan de los vertederos nuevos y actan como fuer-
(esagentes de movilizacin. La aplicacin de citocini- R las a una hoja, por ejemplo, en ocasiones hace que sta
especficamente el punto de aplicacin se transforme en vertedero. Se han informado observaciones similares para
auxina, etileno. cido giberlico v cido abscsico. La combinacin de reguladores del crecimiento puede tener efectos
aditivos,' sinrgicos o inhi bitorios (Gifford y Evans, 1981). Queda an mucho por aprender acerca de los efectos de los
reguladores del crecimiento sobre la translocacin, y en especial sbrela distribucin del contenido floemtico.
Percepcin de la Turgencia en el Transporte de Azcares

Como ya se seal al estudiar el modelo de laboratorio de Mnch. si la solucin que rodea al osmmetro vertedero tiene
una concentracin mayor de solutos (, ms negativo), esto acentuar el flujo hacia fuera del osmmetro y, por
consiguiente, el transporte de un osmmetro al otro. En la actualidad hay mucha evidencia que indica que todos o casi
todos los vertederos importantes tienen concentraciones de solutos (por lo comn sacarosa) elevadas en sus apoplastos
(Lang et a!., 1986; revisiones de Wolswinkel, 1985a; Lucas y Madore, 1988). Con los vulos vacos, por ejemplo, la descarga ocurre, a tasas comparables a la del vulo intacto slo si el hueco se llena con una solucin bastante concentrada
(por ejemplo, 400 mM de sacarosa o manitol). Fl fuertemente negativo da como resultado una difusin de agua hacia
afuera de las clulas del floema y una consecuente reduccin en la turgencia del floema (P), lo cual hace que el gradiente
de presin de fuente a vertedero sea ms marcado y con ello se incremente el flujo. La disminucin de la turgencia en las
clulas del floema en la fuente estimula una mayor rapidez en la carga del floema, lo c|ue a su vez incrementa la tasa de
transporte.
El Control de la Composicin del Fruto y el Vegetal

Fiemos aprendido mucho acerca de cmo el transporte en el floema controla la composicin de fruto y vegetal, de los
intercambios del x i lema con el floema y de la importancia de la savia xilemtica (Pate, 1980). Dado que muchas semillas
en desarrollo, frutos u otros rganos de almacenamiento tienen una tasa de transpiracin baja o nula, estos engaos
subsisten a base de una dieta de savia del floema. Un tubrculo de papa en desarrollo, por ejemplo, probablemente no
transpira y puede incluso absorber agua del suelo de manera directa, pero una cabeza de trigo o una vaina de chcharo
transpiran, y por consiguiente obtienen parte d sus nutrimentos de la corriente del xilema. Se ha desarrollado un modelo
para el crecimiento del fruto en el lupino (Lupinas a/bus), basado en mediciones extensas
ENSAYO 8.2
Descubrimiento de la tcnica del vulo vaco
John H. Thorne
John //. Thorne fue lder de uno de los /res grujios de personas que, de forma independenle y casi simultnea, descubrieron la
tcnica del vulo vaco para estudiar la descarga del floema. T.n su carta de aceptacin a nuestra invitacin habla acerca de esta
experiencia: "Aquellos aos (19MO-H3) representan uno de mis periodos profesionales ms productivos. " Actualmente ya no
hace investigacin, pero disfruta de los retos del mundo de los negocios en ti. /. du Pont de Nemours and Company, en Wilmington, Delaware. lista es su historia:
Durante muchos aos, los esfuerzos realizados para estudiar los mecanismos de descarga floemtica fueron obstaculizados por la naturaleza frgil e inaccesible del floema. Sin embargo, en la actualidad los botnicos pueden estu diar
con ms facilidad dicha descarga utilizando la tcnica del "vulo vaco. La forma en que se desarroll de manera
independiente en tres laboratorios en distintos pases es casi tan interesante como la tcnica en s. Despus de una breve
introduccin a la tcnica, dar mi propia perspectiva sobre su desarrollo.
Para acceder a los sitios de descarga, se abre un corte en los tejidos maternos de las semillas, sin desprender stas, y se
extrae el embrin en desarrollo del vulo materno (testa de la semilla). Esto expone los tejidos maternos y su; sitios de descarga
del floema responsables de la nutricin del embrin. Estos sitios se pueden inocular con soluciones amortiguadoras, solutos,
inhibidores, etc., para caracterizar los procesos de importacin de fotosintatos. La tcnica se desarroll primero con frutos de
leguminosas (Thorne y Rainbird, 1983), pero ms adelante se hicieron estudios cor rnaz y otras especies (Thorne, 1985).
Mi inters por la translocacin de fotosintatos en semillas en desarrollo comenz en 1971, cuando era estudiante de doctorado
en Purdue, y continu durante diferentes car gos de investigacin en una compaa dedicada a las semillas y en la Connecticut
Agricultural Experiment Station.
Ah realic estudios sobre la ultraestructura de los tejidos vasculares del fruto de la soya y sobre cintica, bioqumica y controles
ambientales en la importacin de fotosintatos. Al dirigir estudios de lavado de ,4C con epspermos separados de soya en 1979,
primero pens en examinar la descarga en semillas sin desprender pero abiertas por diseccin.
Cuando empec a publicar y a hablar acerca de mi trabajo, recib varias cartas de John Patrick (Australia) y Pie- ter Wolswinkel
(Pases Bajos). Los dos son grandes tipos y deseaban comparar filosofas sobre translocacin e interacciones fuente-vertedero.
Peter haba trabajado durante varios aos con fragmentos de tallo de Vicia faba (haba) parasitados por Cuscuta. En sus cartas
hablaba de la frustracin que le produca el que sus colegas no compartieran su entusiasmo por la tcnica de Cuscuta ni
estuvieran de acuerdo con sus conclusiones de que la descarga tena un componente dependiente de energa. Yo le aconsej
trabajar con frutos de Vicia sin parasitar, ya que sus hallazgos podran contribuir a losesfuerzos por incrementar el rendr
realizadas por John S. Pate y colaboradores en la Uni- versity of Western Australia (Pate et al., 1977; Pate, 1986). La savia
del floema aporta aproximadamente el 98% del carbono, 89% del nitrgeno y 40% del agua que entran en el fruto
provenientes de la planta materna. El agua y el nitrgeno restantes los aporta la savia del xilema, mientras que el resto
def carbono proviene tanto de la savia del xilema (formando parte de compuestos orgnicos nitrogenados) como de la
fotosntesis que se efecta en las vainas en desarrollo. En conjunto, asparagina y glutamina portan del 75 al 85% del nitrgeno de las savias de xilema y floema, y la sacarosa porta 90% del carbono del floema. El nitrgeno proveniente de las
amidas (asparagina y glutamina) se utiliza para sintetizar una amplia variedad de protenas de la semilla, como se
demuestra en estudios realizado con 15N. Adems, gran parte del nitrgeno de las do amidas pasa por el aminocido
arginina, un compue to que casi est ausente de la savia del floema en est. planta.
La savia del floema cambia en su composicin signi ficativamente mientras circula de las hojas a vertede ros como
frutos o tubrculos en desarrollo. Ep lupino, Pate y colaboradores (1979) encontraron qw la savia
del floema que entra en los frutos en desarro lio est ms diluida en la sacarosa y es mucho ms rio en ciertos
aminocidos que la savia que se exportad las hojas. Al parecer, cuando la savia pasa por el talle la sacarosa se pierde por
transferencia hacia el tejid adyacente (es descargada), y se cargan aminocidosc
miento de los cosechas, y los dalos ntiaetan una mayoi Blidiencla
John Patrick haba trabajado durante muchos aos para demostrar el transporte de metabolitos dirigido poi hoimo ' .as
y, habiendo abandonado esto, pas a trabajar con pnslocacin en tallos y frutos de Phaseolus vulgaris (una fpncip cultivada
de frijol do arbusto!. Mientras revisaba y se publicaban mis artculos sobio la cintica v el 'metabolis
* mo del movimiento de fotosintatos en semillas de S(Jy.i en krmacfli (1980) y sobre ultraestructura vascular del epis ; 6dmo
(1981), John public un artculo sobre la moviliqf- Crin de C en el interior de vulos en desarrollo del frijol dearbosto. Como el
artculo fue publicado en el Austratian Journal oI Plant Physiology, yo no lo le sino hasta muchos ireses ms tarde, cuando lleg
a nuestra biblioteca unja fe'Huete con todo el volumen correspondiente a 1980. l tuvo i. 'cinismo problema con nuestras revistas.
Result obvio que estbamos persiguiendo el mismo objetivo.
[ John me escribi de nuevo. Preocupado poi la duplica Mn du esfuerzos, pidi quAligisemos dileientes reas de .. f estudio
Le indiqu que poda dejarle el transporte dirigido KKK hormonas, pero que no me era posible revelar la direc f <Sn de mi trabajo
ms all de esto. Yo me hallaba en el
I {oceso de establecer un nuevo labofctorio en las instala t xmes de investigacin de la du Pont en Delaware, y su Epoltica
sobre confidencialidad de la investigacin estaba S ->.sca en mi mente.
Junto con Ross Rainbird, quien hizo un posdoctorado Hnel laboratoiio de John Pate en Australia, dirig experi r- :wntos sobre
liberacin de fotosintatos desde la testa de fifmillaslfacas no desprendidas, y sobre captacin activa Êmbriones aislados. Los
artculos sobre ambos temas se Rtnviaron para su publicacin en 1982, pero el artculo sobre |i u tcnica' de epispermo vaco se
public en Plant Physio Bwys principios del ao siguiente (Ihorne y Rainbird,
Se public como artculo tcnico, con una discusin
Hnkx-ma. Los
aminocidos deben provenir de reser- Iru acumuladas en los tallos, pero que originalmente
I -obtienen de la savia del xilema. Las proporciones de Bparosa a aminocidos tambin cambian con el tiem- n.Estos
breves ejemplos sugieren las muchas posibi- Kdcsdc la investigacin ya realizada y por venir, para
extensa del piocodimionto quimnjico implicado y el i n i pac to lie diversos estmulos qumicos sobre la descaiga. Un rrres ms
tarde, enviamos todo nuestro trabajo en el que se caracterizaban los fotosintatos liberados por los tejidos maternos. El arribo
dCTioger Gifford, proveniente de Australia, se sum de manera considerable nuestra caracterizacin de la cintica de estado
estable de la descarga y las concentraciones de soluto en loKtejidos.
John Patrick y Pieter Wolswinkel publicaron sus artcu :JS sobre liberacin de fotosintatos desde epispermos unos pocos meses
despus. Slo unas pocas semanas separaron sus fechas de envo. En el trabajo de John, publicado en Zeitschrift fr
Pflanzenphyslologie, se caracterizaba l^cine7- tica del lavado en testas precargadas desprendidas, pero el trabajo de Pieter fue el
ms parecido al mj. Su artculo, que'ie public en Planta, fue el primeroVjfe varios riculos en que se utilizaron Irritos sin
desprender (Wolswinkel y Ammerlaan, JB83). Por supuesto, habamos utilizado diferentes leguminosas en nuestros estudios. Por
ello nuestra coriespondencia deao subsecuente estabj,llena de discusiones acerca de las similaridades y diferencias que apreciarr|js en nuestros sistemas relativos.
De aquellos aos conservo con mucho cario grandes recuerdos. El suceso ms importante de este periodo de cinco aos de
competicin intensa lleg en agosto de 1985. Se nos invit a todos a Asilomar, California, para la International Phloem Transport
Conference. Situado sobre las arenas de Fpbble Beach, este pintoresco centro de conferencias es el sitio ideal para largas
discusiones cargadas de significado. Muchas tardes fueron dedicadas a charlar alrededor de una fogata o a caminar por la playa,
vaso de vino en mano. Los organizadores de la conferencia nos aloiaron en la misma cabaa -sin caleijfccin durante esa semana
para asegurarse de que los tres resolviramos nuestras diferencias filosicas. Pienso que lo logramos.
dilucidar cmo la composicin de frutes, semillas y otros rganos de almacenamiento es determinada por la distribucin de
los solutos en las savias del xilema y el floema. Es de esperar que dicha investigacin conducir a un mayor rendimiento
agrcola, as como a una mayor comprensin de la fisiologa vegetal en general.

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8

Mecanismos de Transporte en el Floema

8.1 Transporte de Solutos Orgnicos

vida media de S ~.i anos; l.i \ ida media tle!

veces mayor que la pancula beta emitida por el

'<; es de O..i mininos, lil positrn que emite el

t i e n e energa unas 6.3

Ir - Se presentii on cantidades.traza f lente: Pale ( li/!S).

12 Mecanismo de Flujo por Presin

8.3 Prueba de la Hiptesis

Anatoma del floema

Tasas de Transporte en el Floema

Los Solutos que se Transportan

Repaso de la Qumica de los Carbohidratos

Carga del Floema

Figura 8-22 Amplificacin de una impresin positiva de

Descarga del Floema

Dos Problemas Relacionados con el Flujo por Presin

Flujo por Presin: Un Resumen

8.4 Distribucin y Mecanismos de Control

Fotosntesis y Demanda del Vertedero

Gradientes Inducidos Metabticamente

Descarga del Floema

^ Transporte Dirigido por Hormonas

I. ' control de reguladores del crecimiento. Hay evidencias

Percepcin de la Turgencia en el Transporte de Azcares

El Control de la Composicin del Fruto y el Vegetal

Descubrimiento de la tcnica del vulo vaco

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