INDICE

II. OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

III. INTRODUCCION AL TEMA
IV. CONTENIDOS: UNIDAD 2. NEUROPSICOLOGA DE
LA MEMORIA

1. Def inicin de memoria................................... 1

2. Finalidad de la memoria............................... 1

3. Neuroanatoma de la memoria: aspectos

fundamentales ................................................. 3

3.1. LBULO TEMPORAL........................ 4

3.2. DIENCFALO..................................... 15

3.3. LBULO FRONTAL.......................... 17

II. OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

Que el alumno conozca y analice el sistema de
memoria desde el punto de vista de estudio de la neuropsicologa
Conocer las diferentes teoras clnicas cognitivas relacionadas con el proceso atencional para establecer
la fundamentacin de dicho proceso
Conocer el correlato neuroanatmico funcional de
los procesos de memoria
Comprender la importancia de la memoria en el
procesamiento cognitivo
Conocer las principales alteraciones neuropsicolgicas relacionadas con la memoria

III. INTRODUCCIN AL TEMA

Cmo adquiere la mente el conocimiento del mundo?
Cules son las bases neurof isiolgicas de los diferentes sistemas de memoria? Cmo es posible que una
experiencia que dura unos minutos se transforme en un
recuerdo para toda la vida?
A diferencia de Aristteles, que crea que los recuerdos
eran espritus que viajaban por la sangra hasta el corazn, hoy podemos comprobar a travs del uso de estudios de neuroimagen lo que en realidad son: conexiones entre neuronas. Los recuerdos estn representados
en el cerebro de alguna forma, pero la naturaleza de la
huella que nos dejan (llamada engrama) an no es bien
conocida.
Los neuropsiclogos investigan los mecanismos que
convierten la actividad bioqumica de las neuronas en
experiencias subjetivas, emociones, recuerdos y pensamientos. Por eso cartografan el cerebro con tcnicas
que permiten visualizar la actividad cerebral de las personas mientras piensan o recuerdan.
Actualmente, sabemos que adems de la corteza estn
implicadas en la memoria zonas cerebrales, como el
sistema lmbico. Se ha comprobado que el hemisferio

derecho procesa la informacin visual, y el izquierdo, la

verbal. Y que la capacidad para recordar imgenes es
mayor que la de retener palabras.
La memoria no es una entidad unitaria y homognea (no
existe un lugar concreto en el cerebro donde se almacenen los recuerdos), sino que consta de varios sistemas
que nos permiten adquirir, retener y recuperar la informacin que nos llega del entorno. Cada memoria tiene su
propio circuito anatmico, y diferentes lesiones cerebrales
borran recuerdos distintos.
Estos sistemas de memoria, cada uno con sus propias
funciones y modos de funcionamiento, operan de manera coordinada y simultnea, as tenemos la impresin
subjetiva de que aprender y recordar dependen del funcionamiento de un nico mecanismo mental.
En resumen, la neuropsicologa de la memoria nos aporta
nuevos conocimientos: la memoria tiene diferentes niveles
de procesar informacin, la MLP (memoria a largo plazo)
est representada en mltiples regiones del cerebro, y la
memoria implcita y la memoria explcita dependen de
diferentes circuitos neuronales.

1. DEFINICIN DE MEMORIA
La memoria es el proceso cognitivo a travs del cual se
codif ica, almacena y recupera una informacin determinada o un suceso concreto. Es el proceso psicolgico que
nos permite aprender. A lo largo de los aos, el estudio
de la memoria y el aprendizaje ha sido abordado desde
diferentes aproximaciones tericas y a travs de diversos
mtodos de investigacin, lo que ha posibilitado un gran
aumento en el conocimiento de su funcionamiento tanto
normal como patolgico.
La memoria est considerada comnmente como aquella
capacidad para almacenar informacin, acontecimientos
pasados y recuperarlos, traer a la conciencia esa informacin de forma aprendida (Campo, Maest, Fernndez
y Ortiz, 2008).
2. FINALIDAD DE LA MEMORIA
Nuestra vida se centra y se basa en la memoria, todos
nuestros sentimientos, emociones, vivencias y recuerdos
son los cimientos de nuestro da a da. Es prcticamente
imposible pensar que los pasos que damos en nuestro
diario vivir se alejaran por un momento de este proceso
tan fundamental en nuestras vidas. No tendramos forma
de recordar nada; nombres, lugares, acciones, olores, re-

cuerdos, imgenes, todos estos quedaran ajenos a nuestra mente. Por otro lado tampoco podramos olvidar ciertos
acontecimientos que deben quedar en nuestro subconsciente para no sobrecargar nuestra memoria.
Una de las f inalidades de la memoria es almacenar informacin codif icada. Dicha informacin puede ser recuperada, unas veces de forma voluntaria y consciente y otras
de manera involuntaria. Posiblemente lo ms importante
para cualquier ser humano es su capacidad para almacenar experiencias y poder benef iciarse de dichas experiencias en su actuacin futura.
El engranaje y los mecanismos que rigen el funcionamiento de este colosal proceso psicolgico funcionan con tal
grado de perfeccin que la persona sana apenas es consciente de que todas sus acciones y todas sus comunicaciones verbales dependen del correcto funcionamiento de
su memoria. Sin embargo, cuando la memoria falla, ya
sea de manera circunstancial y momentnea, ya sea de
manera permanente, el individuo se da cuenta, en medio
de la frustracin, de su importancia.
Gracias a la memoria podemos saber todo aquello que
nos es necesario para poder adaptarnos al medio de una
forma ptima: reptar, gatear, caminar, comunicarnos con
otros, orientarnos en nuestro entorno, evitar situaciones de

riesgo, mantener normas sociales y ticas, etc. De la misma manera, sin memoria no podramos aprender, cada
da, cada momento representara el principio y el f inal de
dicho momento (RuizVargas, 1995). La memoria es una
funcin bsica, y a la vez es ex tremadamente compleja y
heterognea.
3. NEUROANATOMA DE LA MEMORIA: aspectos fundamentales
Los innumerables estudios llevados a cabo sobre pacientes con alteracin de memoria, conducen a pensar que,
aunque la participacin cerebral en el proceso de la memoria es muy ex tensa, las distintas zonas no juegan el
mismo papel.
A grandes rasgos, puede distinguirse entre las alteraciones
de memoria que resultan de una lesin en zonas axiales
del cerebro (amnesias axiales) y las que resultan de lesiones corticales (amnesias corticales) (Barbizet, 1969). En
las amnesias axiales destaca la importancia del sistema
reticular ascendente y del circuito de Papez y sus componentes (Papez, 1937).
Las amnesias corticales muestran que las redes neuronales corticales y subcorticales parecen ser lugar de almacenamiento de experiencias, mientras que las formaciones

axiales son imprescindibles para el proceso de memorizacin, aunque no son el lugar de ubicacin de las memorias (Barbizet, 1969).
El funcionamiento normal de la memoria depende, esencialmente, de tres grandes reas: los lbulos temporales,
el diencfalo y el cerebro anterior basal (Bauer, Grande y
Valenstein, 2003).
3.1. LBULO TEMPORAL
La primera evidencia de un papel especializado de los
lbulos temporales en memoria, se traza a principios del
s. XX con el informe postmortem de Bechterew (1900) de
un paciente de 60 aos que haba presentado grave alteracin de memoria en sus ltimos aos de vida.
Los hallazgos neuropatolgicos mostraron anormalidades
en el lbulo temporal medial, incluyendo el uncus, el hipocampo y el crtex temporal medial adyacente. En la
segunda mitad del siglo XX, se suman muchas ms evidencias que apoyan esas primeras incursiones sobre la
relevancia de estructuras temporales mediales en la memoria.
De entre ellas, quizs la ms relevante sea el sistema lmbico. El trmino limbo signif ica borde, y la denominacin

de sistema lmbico se ha utilizado de manera imprecisa

para aludir a un grupo de estructuras que se encuentran
en el hilio de los hemisferios.
Se le han otorgado distintas denominaciones, como cerebro visceral, cerebro afectivo o rhinencfalo. Esta ltima
denominacin es la defendida por Gastaut y Lammers
(1961), ya que consideran que es la que ms respeta el
espritu tradicional de los estudios.
No obstante, es, tal vez, la denominacin de sistema lmbico la que actualmente ms se emplea. Es una regin considerada relevante para la memoria, conocindose tambin su participacin en el control de las emociones. Est
formada por un tipo de anillo enrollado formando el lbulo
lmbico, sostenido por delante y por debajo por el lbulo
olfativo o rhinencfalo basal (Gastaut y Lammers, 1961).
Anatmicamente, las estructuras lmbicas comprenden las
circunvoluciones subcallosa, del cuerpo calloso y del hipocampo, la formacin del hipocampo, el ncleo amigdalino, los cuerpos mamilares y el ncleo talmico anterior. El lveo, la f imbria, el frnix, el haz mamilotalmico y
la estra terminal constituyen las vas de conexin de este
sistema (Snell, 1994).
El estado amnsico causado por lesiones lmbicas se caracteriza por disociacin entre una grave alteracin de la

memoria declarativa episdica y una relativa preservacin

de del aprendizaje implcito de actividades motoras y asociaciones perceptivas (Mesulam, 1998).

Estructuras importantes del sistema lmbico

La mayora de datos acerca de alteraciones de memoria

tras lesiones temporales mediales derivan del estudio de
pacientes sometidos a ciruga cerebral para el alivio de
una epilepsia que no responda al tratamiento farmacolgico.
El caso ms famoso es el del paciente HM (Scoville y
Milner, 1957; Milner, 1959), a quien se le ex tirparon bilateralmente las estructuras temporales mediales (hipocampo, corteza entorhinal, circunvolucin parahipocmpica y

partes de la corteza temporal). HM sigui manteniendo la

inteligencia y la memoria inmediata normales, aunque era
prcticamente incapaz de aprender nada nuevo. Su rendimiento permaneca relativamente intacto en pruebas de
memoria implcita. Poda adquirir nuevas destrezas y responda al condicionamiento clsico. Recordaba su infancia y el pasado remoto, aunque se vea muy limitado en
el recuerdo de los 10 aos previos a la operacin. HM ha
sido objeto de mltiples investigaciones y estudios sobre
las estructuras temporales mediales en el funcionamiento
de la memoria.
En la actualidad, tiene 79 aos y, aunque tiene una reducida movilidad a consecuencia de la osteoporosis (secundaria a su tratamiento farmacolgico con fenitona), mantiene un nivel de salud relativamente bueno (Corkin, 2002).

Imgenes en resonancia magntica de las lesiones del paciente HM

en tres perspectivas distintas

Las lesiones provocadas al paciente HM incluan la amgdala, el hipocampo y la regin parahipocmpica. El hallazgo de las manifestaciones clnicas en el paciente HM
y en otros pacientes con lesin y caractersticas similares,
junto con crecientes evidencias clnicas, sugieren que la
lesin hipocmpica es suf iciente para inducir amnesia.
Ello ha conducido a descripciones diversas de la funcin
del lbulo temporal. Un aspecto en comn de todos estos
modelos es que los crtex perirhinal, entorhinal y parahipocmpico, junto con el hipocampo, forman los componentes clave de un sistema de memoria integrado en el
lbulo temporal (Aggleton y Brown, 1999).
Es necesaria cierta comprensin de la descripcin anatmica de estas zonas y sus conexiones para poder apreciar su importancia subyacente en el funcionamiento de
la memoria.
El hipocampo, que etimolgicamente signif ica caballito de
mar, fue as denominado por los anatomistas clsicos por
su similitud con esta criatura marina. Est ubicado en el extremo medial del lbulo temporal. Se encuentra unido con
la circunvolucin dentada como dos C maysculas mirndose mutuamente; de ah la denominacin de complejo hipocampo-dentado. La circunvolucin dentada es una
estrecha banda hendida de sustancia gris que se sita entre
la f imbria y la circunvolucin del hipocampo (Snell, 1994).

La regin hipocmpica es una zona f ilogenticamente antigua que contiene slo tres capas diferenciables, en lugar
de la usual distribucin en seis capas de la neocorteza. El
hipocampo y la circunvolucin dentada estn separados
de la corteza temporal adyacente (regin parahipocmpica) por la circunvolucin hipocmpica que, a su vez,
est separada del resto del lbulo temporal por el surco
colateral. La regin parahipocmpica est formada por
la corteza rhinal (entrorhinal y perirhinal), el parasubculo,
presubculo, subculo y prosubculo (Scharfman, Wit ter y
Schwarcz, 2000; Gastaut y Lammers, 1961).
La estructura hipocmpica consiste en la circunvolucin
dentada, el subculo y los cuatro sectores del Cuerno de
Ammon: CA1, CA2, CA3 y CA4. Se supone que los neuroanatomistas que as bautizaron esta estructura, lo hicieron en honor del dios egipcio Ammon, deidad que es representada con unos cuernos de carnero.

Estructura hipocmpica

La corteza entorhinal constituye un importante lugar de

convergencia para las f ibras aferentes que provienen de
numerosos sistemas sensoriales (f ibras alveares y perforantes), descritas detalladamente por Ramn y Cajal y por
Lorente de N en la primera mitad del siglo XX (Gastaut y
Lammers, 1961).
El frnix, que es una estructura de sustancia blanca que
discurre en arco por el ventrculo lateral y desciende en
sentido medial hacia el foramen de Munro, en la pared lateral del tercer ventrculo, aporta f ibras aferentes desde el
rea septal, el rea prosenceflica y el diencfalo (Bauer,
Grande y Valenstein, 2003).
La mayor parte de las f ibras eferentes abandonan el hipocampo y el subculo a travs del alveus y la f imbria. Las
f ibras de la f imbria se ex tienden en proyecciones a los
ncleos septales, a los ncleos de la banda diagonal de
Broca, a los cuerpos mamilares y a otras reas del hipotlamo. Asimismo, algunas f ibras eferentes se cruzan en la
comisura anterior para llegar al hipocampo contralateral,
mientras que otras f ibras se proyectan al subculo y a la
corteza entorhinal (Gastaut y Lammers, 1961).
Los componentes de la estructura hipocmpica estn altamente interconectados a travs de circuitos neuroanatmicos recurrentes y, ex tensamente, con las cortezas de

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asociacin del lbulo temporal, que reciben seales tanto de las reas de asociacin de todas las modalidades
sensoriales como del hipocampo. Este sistema, pues, est
en una posicin ideal para crear recuerdos que aglutinen
diversos aspectos de las experiencias de la memoria, incluyendo informacin visual, auditiva y somatosensorial
(Tranel y Damasio, 1995).
La literatura cientf ica muestra cmo la afectacin progresiva de algunas de las citadas reas tiene una relevante
implicacin en el deterioro de la memoria y de otras funciones cognitivas. Braak y Braak (1991) realizan una serie
de estudios anatomopatolgicos en los que describen tres
fases evolutivas de la distribucin de las lesiones neuropatolgicas en la enfermedad de Alzheimer.
La primera fase la denominan entorhinal, puesto que es
el rea a la que se circunscriben inicialmente las lesiones.
En esta fase aparecen los trastornos de memoria episdica y alteraciones sutiles de las capacidades cognitivas
complejas. A menudo, suponen alteraciones preclnicas,
sin manifestacin ex terna. En una segunda fase, los trastornos de memoria se hacen ms evidentes y se aaden
alteraciones obvias de otras capacidades mentales; es la
fase lmbica. Por ltimo, en la fase neocortical, las lesiones se generalizan al neocrtex, quedando afectadas gravemente todas las capacidades mentales superiores, as

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como las habilidades ms bsicas.

Seidenberg et al. (1996) han descrito los df icits mnsicos verbales asociados con anormalidad hipocmpica
izquierda como debidos a una alterada ef iciencia de codif icacin y no a dif icultades en la evocacin. Por otro lado,
Mesulam (1998), af irma que la participacin del complejo
hipocmpico-entorhinal en la evocacin es absolutamente crtica en la recuperacin de las memorias ms recientemente adquiridas, de las que tienen escasa relacin
con otros contenidos mentales, de las que no tienen valor
emocional, de las que han sido registradas ms casual
que intencionadamente, de las que han sido raramente
recordadas y, por tanto, no han establecido una elaboracin asociativa, y de las que requieren de la reactivacin
de anclajes contex tuales relacionados con circunstancias
espaciales y temporales.
El lbulo temporal medial es crucial en la especif icacin
de esos elementos coherentes que han de ser incorporados en el cuerpo de conocimientos existente, como parte del proceso de consolidacin (Squire, Cohen y Nadel,
1982). La lesin de esta regin bloqueara la formacin
de representaciones organizadas, resultando en una prdida de memoria para experiencias recientes y, presumiblemente, en una def iciencia para el nuevo aprendizaje
que dependa de la elaboracin de informacin almace-

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nada. As, aunque los datos existentes no aportan una distincin fcilmente def inible entre la implicacin diferencial
de las estructuras temporales mediales y laterales en la
memoria, el uso de medios cuantitativos, como el anlisis volumtrico de la RMN o la densidad de neuronas, ha
conf irmado la relacin entre patologa hipocmpica y alteracin de memoria (Bell y Davies, 1998; Kilpatrick et al.,
1997; ORourke et al., 1993; Sass et al., 1990; Trennery et
al., 1993; Trennerry, Westerveld y Miador, 1995; Trennerry,
Jack, Cascino, Sharbrough y So, 1996).
Los estudios de lesiones han destacado el papel de la
regin temporal particularmente en la memoria episdica
y los estudios de imagen funcional se han centrado en el
papel del hipocampo y estructuras circundantes durante
el proceso de codif icacin y evocacin (Bauer, Grande y
Valenstein, 2003; Eichenbaum, 2001).
A partir de una revisin de estudios, Eichenbaum (2001)
postula que el hipocampo se activa normalmente durante
cualquier proceso de evocacin, especialmente si requiere esfuerzo. Esta suposicin es consistente con la teora
del gradiente temporal en la amnesia retrgrada, puesto
que la prdida de recuerdos es ms ex tensa cuando la
lesin afecta al crtex entorhinal y no slo al hipocampo.
Descrita por Robot (1882), esta teora postula que la vulnerabilidad de una determinada memoria est inversamente

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relacionada con el tiempo pasado desde de su formacin.

Es habitual que los pacientes con lesiones lmbicas padezcan una amnesia retrgrada para los sucesos previos al
inicio de la lesin, con una reduccin gradual del periodo
de tiempo abarcado por la alteracin de memoria durante
la recuperacin (Benson y Geschwind, 1967). Ello sugiere que algunas memorias que parecan perdidas durante
la amnesia retrgrada no haban sido anuladas, sino que
eran imposibles de recuperar (Mesulam, 1998).
Antes de ser considerado como un rea anatmica clave para la memoria, el complejo del hipocampo y zonas
adyacentes, fue estudiado por su supuesta implicacin
en la relacin entre emocin y cognicin. Tal idea la hizo
patente Papez (1937) con la descripcin del circuito que
lleva su nombre. El circuito de Papez fue inicialmente descrito para tratar de explicar la posible coordinacin de la
cognicin con las emociones y sentimientos, a travs de
la mediacin del hipocampo (Bauer, Grande y Valenstein,
2003). Posteriormente, se fue considerando como un circuito indispensable en el proceso de la memoria (Barbizet,
1969., 12 La memoria: neuroanatoma, modelos, tipos y
aspectos funcionales Delay y Brion, 1969).
Su recorrido parte del hipocampo, que se proyecta a travs
del frnix a los cuerpos mamilares que, a su vez, se proyectan mediante el haz mamilotalmico a los ncleos anterio-

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res del tlamo. El circuito se completa con proyecciones

talmicas a la circunvolucin cingular y, a travs del haz
cingular, al hipocampo. Las f ibras de asociacin del frnix
lo conectan con la formacin homloga del otro hemisferio.

Recorrido del circuito de Papez

Localizacin anatmica del circuito de Papez

3.2. DIENCFALO
Las estructuras fundamentales del diencfalo son el tlamo y el hipotlamo. De entre las estructuras dienceflicas,
algunas destacadas por su inf luencia en el funcionamien-

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to de la memoria son: los ncleos anteriores y dorsomediales del tlamo, los cuerpos mamilares y dos haces de
f ibras relacionados: el haz mamilotalmico, que conecta el
complejo hipocmpico medial con los ncleos anteriores
del tlamo, y la va amigdalofugal, que conecta la amgdala con los ncleos dorsomediales (Snell, 1994; Tranel y
Damasio, 1995).
La teora del sistema dual de la amnesia, sugiere que una
amnesia grave y duradera requiere de la interrupcin, tanto del circuito de Papez como de la va perirhinal-talmica
dorsomedial-frontal. La teora del sistema dual de la amnesia (Mishkin, 1978, 1982) sostena la hiptesis, a partir
de estudios en primates no humanos, de que hay dos sistemas o circuitos lmbicos relacionados con la memoria:
uno implica al hipocampo y el otro a la amgdala, siendo
la afectacin simultnea de los dos circuitos la causante
de una amnesia grave. Podra interrumpirse independientemente el circuito de Papez (v.g., por lesin del frnix) o
el circuito lmbico lateral, que incluye el crtex temporal
anterior y la amgdala (v.g., por lesin de las vas centrales
amigdalofugales).
Las lesiones circunscritas a slo uno de los circuitos no
causan alteracin de la memoria y, si la causan, sta es
discreta (Bachevalier, Parkinson y Mishkin, 1985). Cerebro
anterior basal: Esta estructura se encuentra en la unin

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entre el diencfalo y los hemisferios cerebrales y consta, principalmente, de los siguientes componentes: el rea
septal, la banda diagonal de Broca, ncleo acumbens,
bulbo olfativo, sustancia innominada (que contiene el ncleo basal de Meynert) y el rea preptica.
El cerebro anterior basal parece tener un papel crtico en
la asociacin de los distintos componentes modales de
un determinado recuerdo. Es decir, las distintas porciones
de informacin modal que pertenecen a un mismo recuerdo, son ligadas de forma coherente por la inf luencia
de unidades neuronales del cerebro anterior basal.
As, cuando se altera el funcionamiento de esta regin, se
pierde la capacidad de mantener juntos, coherentemente,
los distintos componentes de episodios de memoria (Tranel y Damasio, 1995).
3.3. LBULO FRONTAL
Algunos investigadores sostienen que los lbulos frontales
juegan un papel indirecto en la memoria, secundario a su
implicacin en procesos como la atencin, la codif icacin
y la resolucin de problemas (Tranel y Damasio, 1995).
Por eso, las alteraciones mnsicas asociadas a lesiones
en los sistemas frontales son bastante distintas de las que
ocurren tras lesin en las estructuras temporales mediales.

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A las diferentes regiones frontales, se les ha atribuido distintas relaciones con la memoria. As, a la regin frontal
ventromedial, rea ex tensamente interconectada con otras
zonas cerebrales, que recibe proyecciones de todas las
modalidades sensoriales, que es una fuente de proyecciones a estructuras de control autonmico, y que tiene
ex tensas conexiones bidireccionales con el hipocampo
y la amgdala, se le ha atribuido una clara relacin entre
memoria y emocin (Tranel y Damasio, 1995).
Por otro lado, en los procesos de codif icacin, se considera que la regin frontal ventrolateral se relaciona con la
actualizacin y mantenimiento de informacin, mientras
que la regin dorsolateral se asociara a una funcin de
seleccin, manipulacin y monitorizacin de la informacin y, por ltimo, la regin frontal anterior se asociara a
la seleccin de procesos y subobjetivos en la realizacin
de tareas (Fletcher y Henson, 2001).
Fletcher, Shallice y Dolan (1998), en Tranel y Damasio
(1995) describen, de forma ilustrativa, el siguiente ejemplo: si estamos viendo un programa de televisin sobre un
dictador de un pequeo pas que ha declarado la persecucin del colectivo de una determinada etnia, durante la
emisin del programa aprendemos:
1- la cara y la apariencia fsica general del dictador;

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2- su nombre;
3- su acento del habla;
4- varios datos sobre su rgimen.
El cerebro anterior basal juega un papel clave en la asociacin de estas porciones de informacin, de manera
que quedan agrupadas en la memoria. Los estudios de
imagen funcional, hallaron que en el aprendizaje auditivo
de listas de palabras, ofreciendo el material bajo distintas
condiciones experimentales de organizacin, variaba la
activacin de la corteza prefrontal de forma que, a menor
organizacin del material a memorizar, mayor activacin
de esta zona.
Estos datos sugieren, una funcin clave de la corteza prefrontal izquierda en el uso de procesos ejecutivos necesarios para la creacin de una estructura organizativa que facilite la codif icacin. Otra investigacin en el mismo mbito
(Fletcher, Shallice, Frith, Frackowiak y Dolan, 1998), aport
pruebas de una especializacin funcional de la corteza
prefrontal derecha en ciertos procesos cognitivos durante
la evocacin en tareas de memoria episdica.

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